Ökologie: 2. Auflage Übersetzung der 3. englischen Auflage (Springer-Lehrbuch)

 

Springer-Lehrbuch

 

C. R. Townsend · M. Begon · J. L. Harper

Ökologie Übersetzung der 3. englischen Auflage T. Hoffmeister, J. L. M. Steidle, F. Thomas 2. Auflage

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Autoren Professor Dr. Colin R. Townsend University of Otago Dunedin, New Zealand Professor Dr. John L. Harper Professor Emeritus in the University of Wales Visiting Professor in the University of Exeter Liverpool, England

Professor Dr. Michael Begon The University of Liverpool Liverpool, England Übersetzer Professor Dr. Thomas S. Hoffmeister, Bremen Professor Dr. Johannes L. M. Steidle, Stuttgart Professor Dr. Frank Thomas, Trier

Titel der Originalausgabe: Essentials of Ecology, 3rd edition © 2008 Blackwell Publishing Ltd., Oxford, England Translated from Townsend, Begon, Harper, 3rd edn., Essentials of Ecology, 2008 This edition is published by arrangement with Blackwell Publishing Ltd, Oxford. Translated by Springer-Verlag GmbH from the original English language version. Responsibility of the accuracy of the translation rests solely with Springer-Verlag GmbH and is not the responsibility of Blackwell Publishing Ltd. Übersetzt von Townsend, Begon, Harper, 3rd edn., Essentials of Ecology, 2008 Diese Auflage ist auf Grundlage einer Vereinbarung mit Blackwell Publishing Ltd, Oxford publiziert. Übersetzt von Springer-Verlag GmbH von der ursprünglichen englischen Version. Die Verantwortung für die Genauigkeit der Übersetzung liegt alleine beim Springer-Verlag GmbH und nicht bei Blackwell Publishing Ltd. ISBN 978-3-540-95896-3     e-ISBN 978-3-540-95897-0 Springer Dordrecht Heidelberg London New York Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundes­republik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. All Rights Reserved. This E-book published under license with the original publisher John Wiley & Sons, Ltd. Einbandentwurf: WMXDesign GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier Springer ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (www.springer.de)

Vorwort

Mit diesem Buch hoffen wir, etwas von unserem Staunen über die Komplexität und die Schönheit der Natur an die Leser weitergeben zu können, wobei wir uns aber auch der dunklen Seite bewusst sind: der Angst, dass wir unsere natürliche Umwelt und damit die Leistungen zerstören, welche diese Umwelt für uns erbringt. Dieses Buch soll deshalb zur ökologischen Bildung beitragen und dafür sorgen, dass jeder in der Lage ist, an der politischen Debatte teilzunehmen und bei der Lösung der ökologischen Probleme mitzuwirken, die wir in das neue Jahrtausend mitnehmen. Die Entstehungsgeschichte dieses Buches wird in unserem großen Buch Eco­ logy: Individuals, Populations and Communities (Begon, Harper und Townsend, 4. Auflage, 2006) beschrieben, welches eine umfassendere Abhandlung zur Ökologie darstellt. Dieses Buch wird an Universitäten der ganzen Welt als wissenschaftliches Lehrbuch für Fortgeschrittene genutzt, aber viele unserer Kollegen haben nach einer knapperen Abhandlung gefragt, welche die wesentlichen Grundzüge des Themas behandelt. So wurden wir angeregt, ein deutlich anderes Buch zu verfassen, das sich mit klar umrissenen Themen an eine andere Leserschaft richtet, z. B. an diejenigen, die ein Semester lang an einem Anfängerkurs über die Grundzüge der Ökologie teilnehmen. Wir hoffen, dass dieses neue Buch zumindest einige Leser motiviert, auch das große Buch und die umfangreiche Literatur zur Ökologie zur Hand zu nehmen. In dieser dritten Auflage von Ökologie haben wir den Text einschließlich der mathematischen Themen noch zugänglicher gemacht. Ökologie ist ein dynamisches, lebendiges Fachgebiet, was sich darin widerspiegelt, dass wir buchstäblich Hunderte neuer Studien berücksichtigt haben. Einige Leser werden besonders an den grundlegenden Prinzipien der Funktionsweise von Ökosystemen interessiert sein, andere an den ökologischen Problemen, die durch menschliche Aktivitäten verursacht werden. Deshalb legen wir besonderen Wert sowohl auf die Grundlagen als auch auf die angewandten Aspekte der Ökologie, zumal sich diese beiden ohnehin nicht klar voneinander abgrenzen lassen. Dennoch haben wir uns entschlossen, zunächst systematisch die Grundlagen der Ökologie zu behandeln, und zwar aus einem ganz bestimmten Grund. Die Größe unserer Probleme (nicht-nachhaltige Nutzung ökologischer Ressourcen, Umweltverschmutzung, das Artensterben, das Schwinden natürlicher Biodiversität) sowie die Mittel, mit denen diese Probleme zu lösen sind, können nur dann verstanden werden, wenn die ökologischen Grundlagen erfasst wurden.

VI

Vorwort

Das Buch besteht aus vier Teilen. In der Einführung befassen wir uns mit zwei Grundlagen des Themas, die oft vernachlässigt werden. Kapitel l soll nicht nur zeigen, was Ökologie ist, sondern auch, wie Ökologen ihr Fach betreiben – wie ökologisches Verständnis erlangt wird, was wir verstehen (und, mindestens ebenso wichtig, was wir noch nicht verstehen) und wie dieses Verständnis dazu beiträgt, Vorhersagen zu machen und Probleme zu lösen. Danach führen wir in die „Ökologie der Evolution“ ein und zeigen die Bedeutung der Evolutionsbiologie für das Begreifen der ökologischen Muster und Prozesse in der Natur (Kap. 2). Ein Lebensraum wird deshalb für eine bestimmte Art bewohnbar, weil die physikalisch-chemischen Bedingungen für die betreffende Art tolerierbar sind und weil sie dort die notwendigen Ressourcen findet. Im zweiten Teil befassen wir uns mit solchen Bedingungen und Ressourcen und ihrem Einfluss auf einzelne Arten (Kap. 3) und für die Zusammensetzung und Verteilung von Lebensgemeinschaften aus vielen Arten, wie z. B. in Wüsten, Regenwäldern, Flüssen, Seen und Ozeanen (Kap. 4). Der dritte Teil (Kap. 5–11) befasst sich systematisch mit der Ökologie von einzelnen Organismen, Populationen einzelner Arten, Lebensgemeinschaften vieler Populationen und Ökosystemen, wobei Energie- und Stoffflüsse zwischen und innerhalb von Gemeinschaften im Mittelpunkt stehen. Um die Muster und Prozesse auf jeder dieser Betrachtungsebenen verstehen zu können, müssen wir die Vorgänge auf der jeweils niedrigeren Ebene kennen. Dieser Teil beinhaltet darüber hinaus ein neues Kapitel 8 zum Thema „Evolutionökologie“. Damit reagieren wir auf die Nachfrage einiger Leser, die der Meinung waren, dass in früheren Auflagen nicht so ausführlich auf evolutionäre Aspekte eingegangen wurde, wie es sich für ein Buch auf diesem Niveau geziemt. Nachdem der Leser die ökologischen Grundlagen kennengelernt hat, wendet sich das Buch schließlich angewandten Fragen zu. Kapitel 12 befasst sich mit Fragen zum Umgang mit Schädlingen und zum nachhaltigen Management von Ressourcen (wie z. B. beim Fischfang oder in landwirtschaftlichen Monokulturen). Danach widmet sich das Buch den verschiedenen Problemen der Umweltverschmutzung, die von der lokalen Belastung eines Sees durch Abwasser bis hin zur globalen Klimaveränderung reicht, bedingt durch die Nutzung fossiler Brennstoffe (Kap. 13). Und schließlich stellen wir ein ganzes Arsenal von Herangehensweisen vor, die uns helfen könnten, gefährdete Arten zu retten und etwas von der Biodiversität der Natur für unsere Nachkommen zu bewahren (Kap. 14). Einige didaktische Kniffe sollen dem Leser das Verständnis erleichtern: • Jedes Kapitel beginnt mit einer Reihe von Schlüsselkonzepten, die man verstanden haben sollte, bevor man zum nächsten Kapitel übergeht. • Anmerkungen am Rand dienen als Anhaltspunkte zur Orientierung auf dem Streifzug innerhalb eines Kapitels und können auch nützliche Gedankenstützen sein. • Jedes Kapitel endet mit einer Zusammenfassung und einer Reihe von rückblickenden Fragen, von denen einige als besonders anspruchsvolle Fragen gekennzeichnet sind.

Vorwort

• Darüber hinaus gibt es drei verschiedene Typen von Textfenstern: 1. „Historische Meilensteine“ stellen einige Meilensteine in der Entwicklung der Ökologie heraus. 2. „Quantitative Aspekte“ behandeln mathematische und quantitative Aspekte der Ökologie, die dadurch den Textfluss nicht beeinträchtigen und die gesondert betrachten werden können. 3. „Aktueller ÖKOnflikt“ sind Fenster, die auf einige angewandte Probleme eingehen, insbesondere solche mit sozialer oder politischer Bedeutung (was oft vorkommt). Mit diesen Fenstern wird der Leser aufgefordert, sich mit einigen ethischen Fragen zu befassen, die im Zusammenhang mit dem Wissen stehen, das er hier erwirbt. Ein wichtiges weiteres Element ist die begleitende Internet-Seite e.cology die über die Adresse www.blackwellpublishing.com zugänglich ist und mit der Internet-Seite unseres großen Buches Ecology verlinkt ist. Diese Seite bietet einen leichten Zugang zu einer Reihe von Quellen, die das Studium unterstützen und den Inhalt des Buches ergänzen. Dazu gehören Multiple-Choice-Fragen zur Selbsteinschätzung für jedes Kapitel des Buches, ein interaktives Tutorium, das den Studierenden helfen soll, mathematisches Modellieren in der Ökologie zu verstehen und hochaufgelöste Versionen der Abbildungen dieses Buches, welche Dozenten zur Vorbereitung von Vorlesungen nutzen können.

VII

Danksagung

Es ist uns eine Freude, all denjenigen zu danken, die uns bei der Planung und beim Schreiben dieses Buches unterstützt haben. Wir danken Bob Campbell und Simon Rallison dafür, dass die Idee mit der ersten Auflage dieses Buches verwirklicht werden konnte, und Nancy Whilton und Irene Herlihy für die ausgezeichnete Koordinierung des Projektes. Bei der zweiten Auflage erleichterten uns Nathan Brown (Blackwell, USA) und Rosie Hayden (Blackwell, UK) den Weg vom Manuskript zum fertigen Druck. Für die dritte Auflage möchten wir uns besonders bei Nancy Whilton und Elizabeth Frank bedanken, die uns davon überzeugt haben, unsere Stifte wieder in die Hand zu nehmen (nicht wörtlich). Wieder halfen uns Rosie Hayden sowie Jane Andrew und Ward Cooper durch die Produktion. Dankbar sind wir auch folgenden Kollegen für ihre konstruktiven Anregungen zu den ersten Entwürfen einiger Kapitel. Für die erste Auflage waren das: Tim Mousseau (University of South Carolina), Vickie Backus (Middlebury College), Kevin Dixon (Arizona State University, West), James Maki (Marquette University), George Middendorf (Howard University), William Ambrose (Bates College), Don Hall (Michigan State University), Clayton Penniman (Central Connecticut State University), David Tonkyn (Clemson University), Sara Lindsay (Scripps Institute of Oceanography), Saran Twombly (University of Rhode Island), Katie O’Reilly (University of Portland), Catherine Toft (UC Davis), Bruce Grant (Widener University), Mark Davis (Macalester College), Paul Mitchell (Staffordshire University, Großbritannien) und William Kirk (Keele University, Großbritannien). Für die zweite Auflage waren es: James Cahill (University of Alberta), Liane CochraneStafira (Saint Xavier University), Hans deKroon (University of Nijmegen), Jake Weltzin (University of Tenessee at Knoxville) und Alan Wilmot (University of Derby, Großbritannien). Die vorliegende Auflage ist ohne unseren langjährigen Mentor und Co-Autor John Harper entstanden, der nunmehr seinen Ruhestand genießt. Wir schulden ihm ganz besonderen Dank, nicht nur für die vergangene Co-Autorenschaft an diesem Buch, sondern für viele Dinge in unserem Leben als Ökologen. Nicht zuletzt möchten wir uns bei unseren Ehefrauen und Familien dafür bedanken, dass sie uns immer unterstützt, uns zugehört und uns ignoriert haben, genau so, wie es jeweils erforderlich war – wir danken Laurel, Dominic, Jenny, Brennan und Amelie sowie Linda, Jessica und Robert. Der Verlag und die Autoren danken Denis Saunder von CSIRO für die Abbildungen im vierten Teil dieses Buches.

Inhalt

Teil 1 Einführung 1 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1

Ökologie – wie macht man das?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   3 Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   4 Ebenen, Vielfalt und Exaktheit  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   8 Die Frage der Ebene  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   9 Die Vielfalt ökologischer Beweisführung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   11 Statistik und wissenschaftliche Exaktheit  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   13 Ökologie in der Praxis  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   20 Die Europäische Forelle in Neuseeland – Einflüsse auf Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften und Ökosysteme   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   20 1.3.2 Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota – eine Studie über Zeit und Raum  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   27 1.3.3 Hubbard Brook – ein langfristiges Engagement von hochgradiger Bedeutung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   31 1.3.4 Eine Untersuchung mithilfe mathematischer Modelle: um herauszufinden, warum Asiatische Geier auf ihr Aussterben zusteuerten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   35 Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   41 2 2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.5

Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie  .. . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution durch natürliche Selektion  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution innerhalb von Arten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geographische Variationen innerhalb einer Art  .. . . . . . . . . . . . . . . . . Variation innerhalb einer Art durch anthropogen erzeugten Selektionsdruck  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution und Koevolution  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Ökologie der Artbildung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Was verstehen wir unter einer „Art“?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inseln und Artbildung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Evolution und Verbreitung von Arten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

         

43 44 45 49 50

         

58 61 61 62 65

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XII

Inhalt

2.6

Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   72 2.7 Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution: Konvergenzen und Parallelen   .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   75 Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   79

Teil 2 Umweltfaktoren und Ressourcen 3

Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   83 3.1 Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   84 3.2 Umweltbedingungen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   85 3.2.1 Was meinen wir mit „rau“, „günstig“ und „extrem“?  . . . . . . . . . . . .   85 3.2.2 Auswirkungen von Umweltbedingungen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   85 3.2.3 Umweltbedingungen als Stimuli  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   90 3.2.4 Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Wechselwirkungen zwischen Lebewesen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   93 3.2.5 Reaktionen sesshafter Organismen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   95 3.2.6 Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur  .. . . . . . . . . .   97 3.2.7 Mikroorganismen in extremen Lebensräumen  . . . . . . . . . . . . . . . . .   100 3.3 Ressourcen der Pflanzen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   101 3.3.1 Sonneneinstrahlung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   101 3.3.2 Wasser  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   105 3.3.3 Mineralische Nährstoffe  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   109 3.3.4 Kohlenstoffdioxid  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   110 3.4 Tiere und ihre Ressourcen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   114 3.4.1 Bedarf und Bereitstellung von Nahrung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   115 3.4.2 Abwehr  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   119 3.5 Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen  . . . .   123 3.6 Umweltbedingungen, Ressourcen und ökologische Nische  .. . . . .   127 Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   130 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3

Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Großräumige und kleinräumige geografische Muster  . . . . . . . . . . . Großräumige Klimamuster  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen  . Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen Lebensräumen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und Ressourcenverfügbarkeit  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Terrestrische Biome  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beschreibung und Einteilung der Biome  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tropischer Regenwald  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Savanne  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

         

133 134 134 134 138

  141          

141 144 144 145 151

Inhalt

XIII

4.4.4 Grasland der gemäßigten Breiten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.5 Wüste  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.6 Wälder der gemäßigten Breiten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.7 Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra  . . . . . 4.4.8 Die zukünftige Verbreitung der Biome  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 Aquatische Lebensräume  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.1 Ökologie von Wasserläufen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.2 Ökologie der Seen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.3 Ozeane  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.4 Küsten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.5 Mündungsbereiche (Ästuare)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

                       

151 152 153 154 155 155 158 163 165 166 168 170

Teil 3 Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme 5 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3

Geburt, Tod und Wanderbewegungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Was ist ein Individuum?  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Zählen von Individuen, Geburten und Todesfällen  . . . . . . . . . Lebenszyklen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lebenszyklen und Fortpflanzung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Annuelle Lebenszyklen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Längere Lebenszyklen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quantifizierung von Geburt und Tod: Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.1 Kohortenlebenstafeln  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.2 Lebenstafeln für Populationen mit überlappenden Generationen  . 5.3.3 Eine Klassifikation von Überlebenskurven  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Dispersion und Wanderbewegungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.1 Die Dispersion bestimmt die Abundanz  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.2 Die Rolle von Wanderbewegungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5 Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen  . . 5.5.1 Muster des Populationswachstums  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Life-History-Strategien  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

               

173 174 175 178 180 180 181 183

                     

186 188 192 193 194 197 200 200 202 207 213

6 6.1 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.2.6

                 

215 216 217 217 218 219 220 221 222

Interspezifische Konkurrenz  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz  .. . . . . . Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz und Ausschluss bei konkurrierenden Lachsfischen  . . . Einige generell zu beobachtende Phänomene  . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Diatomeen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Vogelarten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen  .. . . . . . . . . . . . . .

XIV

Inhalt

6.2.7 6.2.8 6.3 6.3.1

Das Konkurrenzausschlussprinzip  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterogenität der Umwelt  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz  .. . . . . . Merkmalsverschiebung und Konkurrenzentlastung beim Indischen Mungo  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.2 Merkmalsverschiebung bei Kanadischen Stichlingen  . . . . . . . . . . . 6.3.3 Evolution in Aktion: Nischendifferenzierte Bakterien  .. . . . . . . . . . 6.4 Interspezifische Konkurrenz und die Struktur von Lebensgemeinschaften  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.1 Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.2 Nischenkomplementarität bei Anemonenfischen in Papua Neu-Guinea  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.3 Arten, die durch Raum oder Zeit getrennt sind  .. . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.4 Räumliche Abgrenzung bei Bäumen und Mycorrhizapilzen  . . . . . 6.4.5 Zeitliche Abgrenzung bei Fangschrecken und Pflanzen der Tundra  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5 Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich?  .. . . . 6.5.1 Die Häufigkeit gegenwärtig stattfindender Konkurrenz  . . . . . . . . . 6.5.2 Konkurrenz oder reiner Zufall?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

  223   227   232

         

243 245 247 249 255

7 7.1 7.2 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.4 7.4.1 7.5 7.5.1

Prädation, Beweidung und Krankheiten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fitness und Abundanz der Beute  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Feinheiten der Prädation  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interaktionen mit anderen Faktoren  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Beuteindividuum: Kompensation und Verteidigung  . . . . . . . . Vom Beuteindividuum zur Beutepopulationen  . . . . . . . . . . . . . . . . . Verhalten von Prädatoren – Suchverhalten und Übertragung  .. . . . Suchverhalten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Populationsdynamik der Prädation  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die grundlegende Dynamik im Räuber–Beute–Verhältnis: eine Tendenz zum Kreislauf  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.2 Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.3 Zyklen und Dynamik von Krankheiten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.4 Übervölkerung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.5 Räuber und Beute in Patches  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.6 Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften  .. . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

                   

257 258 260 262 262 264 266 270 271 276

             

276 279 280 285 287 290 295

8 8.1 8.2

  297   298

8.2.1 8.2.2

Evolutionsökologie  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Ökologie: Differenzierung innerhalb von Arten und zwischen Arten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unterschiede innerhalb einer Art  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unterschiede zwischen Arten  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

  233   234   234   236   236   238   240   241

  299   303   307

Inhalt

XV

8.3 Koevolutionäres Wettrüsten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.1 Koevolution  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.2 Wettrüsten zwischen Pflanzen und Insekten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.3 Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten  . . . . . . . . . . . . . . . 8.4 Mutualistische Interaktionen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.1 Mutualistische Leibwächter  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.2 Haltung von Nutztieren und Nutzpflanzen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.3 Die Verbreitung von Samen und Pollen   .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.4 Mutualistische Darmbewohner  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.5 Mykorrhizen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.6 Stickstofffixierung durch Mutualisten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

                       

310 310 311 311 316 317 320 320 323 324 327 331

9 9.1 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.3 9.4

Von Populationen zu Artengemeinschaften  .. . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vielfältige Einflussfaktoren auf die Dynamik von Populationen  .. . Fluktuation oder Stabilität  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Determination und Regulation der Abundanz  . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlüsselfaktorenanalyse  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ausbreitung, Patches und Metapopulationsdynamik  .. . . . . . . . . . . Zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4.1 Gründer-kontrollierte und Dominanz-kontrollierte Lebensgemeinschaften  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4.2 Sukzession von Lebensgemeinschaften  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5 Nahrungsnetze  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5.1 Indirekte und direkte Effekte  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5.2 Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur von Nahrungsnetzen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

             

333 334 335 336 337 340 348

10 10.1 10.2 10.3

  383   384   385

10.3.1 10.3.2 10.3.3 10.3.4 10.4 10.4.1 10.4.2 10.4.3 10.5 10.5.1

Muster des Artenreichtums  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ein einfaches Modell des Artenreichtums  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Räumlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Produktivität und der Reichtum an Ressourcen  . . . . . . . . . . . . . . . . Prädationsintensität  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Räumliche Heterogenität  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Extreme Lebensbedingungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeitlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klimavariationen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Störung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume  . . . . Gradienten des Artenreichtums  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Areal und Abgelegenheit des Habitats – Biogeografie von Inseln  .. .

  354        

354 357 365 365

  371   381

         

388 388 393 394 396

           

399 399 400 402 403 403

XVI

Inhalt

10.5.2 Gradienten über die Breitengrade  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.5.3 Gradienten über Höhe und Tiefe  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.5.4 Gradienten im Verlauf der Sukzession von Lebensgemeinschaften  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.6 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden  . . . . . . . . . . . . . . . . 10.7 Bewertung der Muster im Artenreichtum  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

  409   411        

412 414 417 422

11 Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme  . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1 Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Primärproduktivität  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.1 Geografische Muster der Primärproduktivität  .. . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.2 Limitierende Faktoren für die Primärproduktivität  . . . . . . . . . . . . . 11.3 Verwertung der Primärproduktivität  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.1 Beziehung zwischen Primär- und Sekundärproduktivität  .. . . . . . . 11.3.2 Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers  .. . 11.3.3 Die relative Bedeutung des Konsumenten- und Zersetzersystems  . . 11.4 Zersetzungsprozesse  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.1 Die Mineralisierer: Bakterien und Pilze  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.2 Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.3 Konsumption von pflanzlichem Detritus  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.4 Konsumption von Fäzes und Aas  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5 Stoffflüsse durch Ökosysteme  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5.1 Nährstoffbilanz terrestrischer Ökosysteme  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5.2 Nährstoffbilanz in aquatischen Lebensgemeinschaften  .. . . . . . . . . 11.6 Globale biogeochemische Kreisläufe  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.1 Der hydrologische Kreislauf  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.2 Der Phosphorkreislauf  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.3 Der Stickstoffkreislauf  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.4 Der Schwefelkreislauf  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.5 Der Kohlenstoffkreislauf  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.6 Einflussnahme der Menschen auf biogeochemische Kreisläufe  . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

                                                 

427 428 430 430 431 435 435 437 439 440 442 442 444 445 448 449 452 453 454 456 456 458 458 459 460

12 12.1 12.2 12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.4 12.2.5 12.3 12.3.1

                   

463 464 465 465 467 469 471 473 474 475

Teil 4 Angewandte Aspekte in der Ökologie

Nachhaltigkeit  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das „Bevölkerungsproblem“  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Bevölkerungswachstum bis heute  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vorhersagen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zwei unvermeidbare Entwicklungen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie groß ist die globale Umweltkapazität?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Nutzung natürlich vorkommender, lebender Ressourcen  . . . . Fischerei – maximaler Dauerertrag  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Inhalt

XVII

12.3.2 12.3.3 12.3.4 12.4 12.4.1 12.4.2 12.5 12.5.1

Maximaler Dauerertrag durch feste Quoten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Maximaler Dauerertrag durch gleichbleibenden Aufwand  .. . . . . . Jenseits des maximalen Dauerertrages  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Anbau von Monokulturen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Degradation und Erosion des Bodens  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Nachhaltigkeit von Wasser als Ressource  .. . . . . . . . . . . . . . . . . Schädlingsbekämpfung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ziele der Schädlingsbekämpfung: ökonomische Schadensschwelle und Bekämpfungsschwelle  . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.5.2 Die Probleme mit chemischen Pestiziden – und ihre Vorzüge  .. . . 12.5.3 Biologische Schädlingsbekämpfung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.6 Integrierte Anbausysteme  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.7 Die Vorhersage landwirtschaftlich verursachter globaler Umweltveränderungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

             

477 478 479 481 483 488 490

       

490 491 494 496

13 Umweltschäden  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1 Einleitung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1.1 Physische und chemische Auswirkungen menschlicher Aktivitäten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1.2 Ökonomische Kosten menschlicher Einflussnahme: der Verlust von „Ökosystem-Dienstleistungen“  . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2 Schäden durch Landwirtschaft  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2.1 Intensivtierhaltung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2.2 Intensiver Ackerbau  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2.3 Der Umgang mit Eutrophierung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2.4 Belastung durch Pestizide  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2.5 Physische Umweltschäden durch landwirtschaftliche Nutzung  .. . 13.3 Energiegewinnung und ihre Auswirkungen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3.1 Fossile Brennstoffe und Luftverschmutzung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3.2 Kernkraft  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3.3 Windkraft  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.4 Schäden in Städten und Industrieregionen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.4.1 Entsorgung von Ausscheidungen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.4.2 Fluorchlorkohlenwasserstoffe und die Abnahme der Ozonschicht  .. . 13.4.3 Bergbau  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5 Erhaltung und Wiederherstellung von ÖkosystemDienstleistungen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.1 Bewirtschaftung einer Agrarlandschaft  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.2 Ergebnisse verschiedener sozialpolitischer Szenarien für die Umwelt auf globaler Ebene  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

  503   504

14 14.1 14.2 14.2.1

Naturschutz  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einführung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bedrohungen der Biodiversität  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Übernutzung  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

  499   501

  504                              

508 509 510 510 512 514 516 518 518 522 524 526 526 529 531

  534   534   537   542        

543 544 545 548

XVIII

Inhalt

14.2.2 Habitatzerstörung  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.2.3 Eingeführte Arten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.2.4 Demographische Risiken kleiner Populationen  .. . . . . . . . . . . . . . . . 14.2.5 Mögliche genetische Probleme in kleinen Populationen  .. . . . . . . . 14.2.6 Welche Risiken gibt es?  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.3 Angewandter Naturschutz  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.3.1 Die Analyse der Überlebensfähigkeit von Populationen  .. . . . . . . . 14.3.2 Der Umgang mit genetischen Problemen  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.3.3 Die Auswahl von Schutzgebieten  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.4 Naturschutz in einer Welt des Wandels  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.5 Schlusswort  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

                       

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Literatur  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   577

Personen- und Sachwortverzeichnis  .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .   599

Teil 1

Einführung

Ökologie – wie macht man das?

Inhalt 1.1

Einleitung

1.2

Ebenen, Vielfalt und Exaktheit

1.3

Ökologie in der Praxis

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › ›  



vermitteln, wie Ökologie definiert ist, und ihre Entwicklung als angewandte und als Grundlagenwissenschaft aufzeigen; erkennen lassen, dass Ökologen versuchen zu beschreiben und zu verstehen und dass sie aufgrund dieses Verständnisses versuchen, Vorhersagen zu ma­chen sowie steuernd und regulierend einzugreifen; verständlich machen, dass ökologische Phänomene auf einer Vielzahl räum­ licher und zeitlicher Ebenen auftreten und dass einige Muster nur auf be­ stimmten Ebenen zutage treten; aufzeigen, dass ökologische Erkenntnisse und ökologisches Verständnis so­ wohl durch Beobachtungen, Freiland- und Laborexperimente als auch durch mathematische Modelle gewonnen werden; deutlich machen, dass Ökologie auf wissenschaftlichen Nachweisen beruht (und auf der Anwendung von Statistik).

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Teil 1  Einführung

Heutzutage hat fast jeder schon einmal von Ökologie gehört, und die meisten Menschen halten sie für wichtig – selbst wenn sich nicht jeder über die exakte Bedeutung des Begriffs im Klaren ist. In der Tat kann kein Zweifel daran beste­ hen, dass Ökologie wichtig ist; und das macht es umso notwendiger, dass wir verstehen, was sie ist und wie man in der Ökologie arbeitet.

1.1 Die ersten Ökologen

Grundlagen­forschung und angewandte Wissenschaft

Einleitung

Die Frage „Was ist Ökologie?“ können wir auch umformulieren in „Wie definieren wir Ökologie?“ und sie beantworten, indem wir verschiedene vorgeschlagene Definitionen begutachten und unter ihnen die beste auswählen (Fenster 1.1). Während sich Definitionen durch Kürze und Präzision auszeichnen und sich gut als Vorbereitung auf eine Prüfung eignen, sind sie leider wenig geeignet, die Bedeutung oder Faszination der Ökologie zu vermitteln. Besser ist es, wenn wir die eine Frage nach der Definition durch eine Reihe anderer, mehr provozierender Fragen ersetzen: „Was machen Ökologen?“ „Woran sind sie interessiert?“ „Worin liegt der Ursprung der Ökologie?“ Die Ökologie darf von sich behaupten, die älteste Wissenschaft überhaupt zu sein. Das folgt aus unserer bevorzugten Definition von der Ökologie als „der Wissenschaft von der Verbreitung und der Häufigkeit (Abundanz) von Organismen und den Interaktionen, welche die Verbreitung und Abundanz bestimmen.“ Daher müssen schon die ersten primitiven Menschen auf ihre Art Ökologen gewesen sein – getrieben von der Notwendigkeit zu verstehen, wann und wo ihre Nahrung, aber auch ihre (nicht menschlichen) Feinde zu finden waren. Und die ersten Bauern mussten noch mehr Erfahrung haben, denn sie mussten wissen, wie ihre lebenden, domestizierten Nahrungsquellen zu bewirtschaften waren. Diese frühen Ökologen waren also angewandte Ökologen, denen es darum ging, die Verbreitung und Abundanz von Organismen zu verstehen, um dieses Wissen zu ihrem eigenen gemeinsamen Nutzen anzuwenden. Sie waren an vielen Dingen interessiert, die angewandte Ökologen auch heute noch interessieren: wie man die Entnahmeraten von Nahrung aus natürlichen Lebensräumen maximieren kann, und wie man dies wiederholt über längere Zeit machen kann; wie domestizierte Pflanzen oder Tiere am besten angepflanzt beziehungsweise gehalten werden können, um den Ertrag zu maximieren; wie Organismen, die unserer Ernährung dienen, vor ihren natürlichen Feinden geschützt werden können; wie die Pathogen- und Parasitenpopulationen, die auf und in uns leben, in Schranken zu halten sind. Seit etwa einem Jahrhundert jedoch, nachdem Ökologen selbstbewusst ge­nug wurden, um sich als solche zu bezeichnen, beinhaltet Ökologie durchweg nicht nur angewandte Forschung (applied science), sondern auch Grundlagen­forschung (pure science). A. G. Tansley war einer der Begründer der Ökologie. Sein Hauptaugenmerk galt – um des reinen Verständnisses willen – jenen Me­chanismen, welche die Struktur und Zusammensetzung verschiedener Pflan­zengesellschaften bestimmen. Als er 1904 in Großbritannien

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

 

1.1  Historische Meilensteine

D e f i n iti o n e n f ü r Ö k o l o gie Ökologie wurde zum ersten Mal 1866 durch Ernst Haeckel definiert, der ein enthusia­stischer und einflussreicher Anhänger von Charles Darwin war. Für ihn war Ökolo­gie „die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgeben­den Außenwelt“. Der Geist dieser Defini­tion wird in einer frühen Diskussion biologi­scher Subdisziplinen von Burdon-Sanderson (1893) deutlich, in der Ökologie bezeichnet wird als „Wissenschaft, die sich mit den äußeren Beziehungen von Pflanzen und Tie­ren zueinander und zu den vergangenen und gegenwärtigen Lebensbedingungen beschäf­tigt“. Damit wird sie der Physiologie (innere Beziehungen) und Morphologie (Struktur) gegenübergestellt. Für viele Autoren haben sich diese Definitionen über lange Zeit be­währt. So definiert Ricklefs (1973) in seinem Lehrbuch die Ökologie als „die Untersu­chung der natürlichen Umwelt, im besonde­ren der Wechselbeziehungen (interrelations­hips) zwischen Organismen und ihrer Um­gebung“. In den Jahren nach Haeckel entwickel­ten sich Pflanzenökologie und Tier­ ökologie auseinander. Einflussreiche Arbeiten definier­ten Ökologie als „solche Beziehungen von Pflanzen mit ihrer Umgebung und unterein­ander, die direkt auf Habitatunterschieden zwischen Pflanzen beruhen“ (Tansley 1904) oder als die Wissenschaft, die sich „haupt­sächlich damit beschäftigt, was man als Soziologie und Ökonomie der Tiere bezeich­nen könnte, und weniger mit den strukturel­len und sonstigen Anpassungen, die sie be­sitzen“ (Elton 1927). Botaniker und Zoolo­gen sind sich jedoch seit langem darin einig, dass Pflanzenökologie und Tierökologie zu­sammengehören und dass bestehende Unter­schiede in Einklang gebracht werden müssen. Dennoch sind viele Definitionen von Ökologie beunruhigend ungenau und schei­nen darauf hinauszulaufen, dass Ökologie all die Teilgebiete der Biologie umfasst, die weder Physiologie noch Morphologie sind. Auf der Suche nach mehr Präzision hat deshalb Andrewartha (1961) Ökologie als „die wissenschaftliche Untersuchung der Verbreitung (distribution) und Abundanz (abundance) von Organismen“ definiert, und Krebs (1972), der den Wegfall der zen­tralen Rolle der „Beziehungen“ in dieser Interpretation bedauerte, veränderte sie zu der „wissenschaftlichen Untersuchung der Wechselwirkungen (interactions), welche die Verbreitung und Abundanz von Organismen bestimmen“. Er erklärte, dass Ökologie sich damit beschäftigt, „wo Organismen gefunden werden können, wie viele von ihnen dort vorkommen und warum“. Wenn dem so ist, sollte Ökologie doch besser definiert werden als: die wissenschaftliche Untersuchung der Verbreitung und Abundanz von Organismen und der Wechselwirkungen, welche die Ver­breitung und Abundanz bestimmen.

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Teil 1  Einführung

über „die Proble­me der Ökologie“ schrieb, war er besonders über die Tendenz besorgt, dass die Ökologie zu stark auf einer deskriptiven und unsystematischen Stufe verharre (d. h. auf dem Anhäufen von Beschreibungen von Lebensgemeinschaften, ohne zu wissen, ob jene typisch, temporär oder was auch immer seien) und zu selten weitergeführt würde zu experimentellen oder systematisch geplanten Untersu­chungen oder dem, was wir als „wissenschaftliche“ Analyse bezeichnen können. Seine Bedenken fanden auf der anderen Seite des Atlantiks, in den Vereinig­ ten Staaten, ihr Echo bei F. E. Clements, einem anderen Begründer der Öko­ logie, der 1905 in seinen „Research Methods in Ecology“ bemängelte: „Der Fluch der jüngsten Entwicklung, die allgemein als Ökologie bekannt ist, ist die weitverbreitete Annahme, dass jeder ökologisch arbeiten kann, ungeach­ tet jeglicher Vorbildung. Es gibt […] keine fehlerhaftere Annahme als diese.“ Auf der anderen Seite wurde die Notwendigkeit für die angewandte Ökologie, auf den Methoden und Konzepten der ökologischen Grundlagenforschung aufzubauen, in der Einleitung zu Charles Eltons Animal Ecology (1927) deutlich (s. Abb. 1.1): „Der Ökologie ist eine große Zukunft bestimmt […]. Der Tropenentomo­loge oder Mykologe oder Unkrautbekämpfer wird seine Aufgaben nur dann richtig erfüllen, wenn er in allererster Linie ein Ökologe ist.“

Abb. 1.1  Charles Elton, einer der großen Begründer der Ökologie (1900–1991). Animal Ecology (Tierökologie, 1927) war sein erstes Buch, aber The Ecology of Invasions by Animals and Plants (Invasionsökologie von Tieren und Pflanzen, 1958) war ebenso einflussreich (Nach Breznak, 1975)

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

Seitdem wurde diese Koexistenz von angewandten Ansätzen und Grundlagen­ forschung beibehalten und ausgebaut. Viele angewandte Bereiche haben zur Entwicklung der Ökologie beigetragen und wurden in ihrer eigenen Entwick­ lung durch ökologische Ideen und Ansätze vorangetrieben. Alle Aspekte des Sammelns, der Produktion und des Schutzes von Nahrungsmitteln und Faser­ stoffen waren beteiligt: Ökophysiologie der Pflanzen, Bodenerhaltung, Forst­ wirtschaft, Artenzusammensetzung und Bewirtschaftung von Grünland, Nah­rungsspeicherung, Fischerei und die Bekämpfung von Schädlingen und Krank­heitserregern. Jedes dieser klassischen Gebiete trägt immer noch an vorderster Linie zu guter ökologischer Forschung bei, und jedes der Gebiete hat Berüh­rungspunkte mit anderen gefunden. So lässt sich die biologische Schädlingsbekämpfung (der Einsatz der natürlichen Feinde eines Schädlings zu dessen Be­kämpfung) mindestens bis ins frühe China zurückverfolgen, das ökologische Interesse daran lebte jedoch erst wieder auf, nachdem in den 1950er-Jahren die Unzulänglichkeit der chemischen Schädlingsbekämpfungsmittel weithin deutlich wurde. Die Verschmutzung der Umwelt erlangte etwa zur selben Zeit wachsende Bedeutung, wobei sich in den 1980er- und 1990er-Jahren der Schwerpunkt des Interesses von lokalen auf globale Probleme ausweitete. Die letzten Jahrzehnte des zwanzigsten Jahrhunderts erlebten eine Zunahme des öffentlichen Interesses und einen wachsenden Beitrag der Ökologie zur Erhaltung bedrohter Tierar­ten und der Biodiversität ganzer Regionen, der Bekämpfung von Krankheiten beim Menschen und vielen anderen Arten sowie der möglichen Konsequenzen tiefgreifender menschenbedingter Umweltveränderungen auf globaler Ebene. Doch bleiben gleichzeitig viele grundlegende Fragen der Ökologie offen: In welchem Ausmaß bestimmt Nahrungskonkurrenz, welche Arten in einem Ha­bitat koexistieren können?, Welche Rolle spielen Krankheiten für die Dynamik von Populationen?, Warum gibt es in den Tropen mehr Arten als an den Polen?, Welche Beziehung besteht zwischen der Produktivität von Böden und der Zu­sammensetzung von Pflanzengesellschaften?, Warum sind manche Arten mehr vom Aussterben bedroht als andere?, und so weiter. Natürlich sind offene Fra­gen – solange es sich um präzise Fragen handelt – ein Symptom für die Stärke und nicht für die Schwäche einer Wissenschaft. Aber Ökologie ist keine einfa­che Wissenschaft. Sie ist sehr subtil und komplex, was zum Teil darauf zurück­zuführen ist, dass sie es in besonderem Maße mit „Einmaligkeit“ zu tun hat: mit Millionen verschiedener Arten aus zahllosen genetisch unterschiedlichen Indi­viduen, die alle in einer mannigfaltigen und sich ständig ändernden Welt leben und interagieren. Der Reiz der Ökologie besteht in der Herausforderung, ein Verständnis für sehr elementare und offensichtliche Probleme auf eine Weise zu entwickeln, die der Einzigartigkeit und Komplexität aller Aspekte der Natur Rechnung trägt, aber auch versucht, in dieser Komplexität Muster und Vorher­sagen zu finden, statt sich von ihr überwältigen zu lassen. Fassen wir diesen kurzen historischen Überblick zusammen, so wird deut­ lich, dass Ökologen eine Menge verschiedener Dinge zu tun versuchen. Zual­ lererst ist Ökologie eine Wissenschaft und dementsprechend versuchen Ökolo­ gen zu erklären und zu verstehen. Es gibt zwei Formen von Erklärungen in der Biologie: „proximate“ und „ultimate“. So kann zum Beispiel die gegenwär-

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Offene Fragen

Verstehen, beschreiben, vorhersagen und regulieren

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Teil 1  Einführung

tige Verbreitung und Abundanz einer Vogelart anhand der abiotischen Umwelt, die diese Art toleriert, der Nahrung, die sie zu sich nimmt, und der Parasiten und Räuber, denen sie ausgesetzt ist, „erklärt“ werden. Das ist eine proximate Er­klärung – eine Erklärung in Bezug darauf, was hier und jetzt vor sich geht. Wir können jedoch auch fragen, wie diese Vogelart zu den Merkmalen gekommen ist, die jetzt ihr Leben zu bestimmen scheinen. Diese Frage bedarf einer evolu­tionären Erklärung: die ultimate Erklärung für die gegenwärtige Verbreitung und Abundanz der Vogelart basiert auf den ökologischen Bedingungen, mit denen ihre Vorfahren konfrontiert waren (s. Kap. 2). Um etwas zu verstehen, müssen wir erst einmal eine Beschreibung dessen haben, was wir verstehen wollen. Ökologen müssen daher zunächst beschrei­ ben, bevor sie etwas erklären. Die wertvollsten Beschreibungen sind dabei jene, in deren Mittelpunkt ein spezielles Problem oder ein konkreter Wissensbedarf steht. Bei ungezielten Beschreibungen, die lediglich zum Selbstzweck durch­ geführt werden, stellt sich im Nachhinein oft heraus, dass die falschen Dinge be­schrieben wurden. Für solche Erklärungen besteht kein Bedarf in der Ökologie oder in einer anderen Wissenschaft. Ökologen versuchen häufig auch vorherzusagen, was mit einer Population von Organismen unter bestimmten Rahmenbedingungen passieren wird, um sie auf Basis dieser Vorhersagen zu regulieren oder zu nutzen. Wir versuchen, die Auswirkungen von Heuschreckenplagen zu minimieren, indem wir vorher­ sagen, wann sie voraussichtlich auftreten, um geeignete Gegenmaßnahmen zu ergreifen. Wir versuchen, Feldfrüchte möglichst effektiv zu nutzen, indem wir vorhersagen, wann die Bedingungen für sie vorteilhaft sind, aber unvorteilhaft für ihre Feinde. Wir versuchen, seltene Arten zu schützen, indem wir die Natur­ schutzmaßnahmen bestimmen, die uns in die Lage versetzen, dieses Ziel zu er­reichen. Manche Vorhersagen und Maßnahmen lassen sich ohne scharfsinnige Erklärungen oder tiefgreifendes Verständnis treffen: Es ist nicht besonders schwer vorherzusagen, dass die Zerstörung eines Waldgebietes zum Verschwinden der dort lebenden Waldvogelarten führen wird. Bedeutsame Vorhersagen, prä­zise Vorhersagen und Vorhersagen, was unter ungewöhnlichen Umständen pas­sieren wird, können aber nur dann getroffen werden, wenn wir erklären und verstehen können, welche Prozesse ablaufen. Deswegen handelt dieses Buch von folgenden Themenschwerpunkten: 1. Wie wird ökologisches Verständnis erreicht? 2. Was verstehen wir (aber auch: was verstehen wir nicht)? 3. Wie kann uns dieses Verständnis helfen, Vorhersagen zu machen und steu­ ernd und regulierend einzugreifen?

1.2

Ebenen, Vielfalt und Exaktheit

Der Rest dieses Kapitels handelt von den beiden oben angesprochenen Fragen nach dem „Wie“: wie Verständnis erreicht wird und wie uns dieses Verständnis dabei hilft, Vorhersagen zu machen und steuernd und regulierend einzugreifen. Später in diesem Kapitel werden wir drei fundamentale Punkte für die Vorge­ hensweise in der Ökologie anhand einiger Beispiele illustrieren (Abschn. 1.3). Vorher müssen wir jedoch auf die folgenden drei Punkte eingehen:

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

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• Ökologische Phänomene treten auf einer Vielzahl unterschiedlicher Ebenen auf; • Ökologische Beweise entstammen einer Vielzahl unterschiedlicher Quellen; • Ökologie beruht auf wissenschaftlichen Beweisen und der Anwendung von Statistik.

1.2.1

Die Frage der Ebene

Ökologie lässt sich auf verschiedenen Ebenen betreiben: zeitlichen Ebenen, räumlichen Ebenen und „biologischen“ Ebenen. Ganz wesentlich ist es, die Aus­maße dieser Ebenen und ihre Beziehungen untereinander zu erkennen. Die belebte Welt wird häufig in eine biologische Hierarchie eingeordnet, die mit subzellulären Partikeln beginnt und mit Zellen, Geweben und Organen fortfährt. Die Ökologie beschäftigt sich dann mit den folgenden drei Ebenen: • Individuen; • Populationen (welche aus Individuen derselben Art bestehen); • Lebensgemeinschaften (welche aus einer mehr oder weniger großen Anzahl von Populationen bestehen).

Die „biologischen“ Ebenen

Auf der Ebene des Individuums befasst sich die Ökologie damit, in welcher Weise Individuen durch ihre Umwelt beeinflusst werden (und wie sie diese selbst beeinflussen). Auf der Ebene von Populationen beschäftigt sich die Ökologie mit dem Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Arten, deren Häu­figkeit oder Seltenheit und mit Trends und Schwankungen in der Individuenzahl. Die Ökologie der Lebensgemeinschaften (community ecology) schließlich setzt sich mit der Zusammensetzung oder Struktur ökologischer Lebensge­meinschaften auseinander. Wir können uns auch darauf konzentrieren, welchen Weg Energie und Stoffe nehmen, während sie zwischen den belebten und unbelebten Elementen einer vierten Organisationsebene fließen: • der Ebene der Ökosysteme (welche die Lebensgemeinschaft und ihre physi­ kalische Umwelt umfassen). Im Hinblick auf diese Ebene der Organisation würde Likens (1992) unsere be­vorzugte Definition der Ökologie (Fenster 1.1) um „die Interaktionen zwi­ schen Organismen sowie Transformation und Fluss von Energie und Stoffen (transformation and flux of energy and matter)“ erweitern. Wir können jedoch die Transformation von Energie und Stoffen auch als Bestandteil der „Wech­ selwirkungen“ in unserer Definition betrachten. In der belebten Welt gibt es keinen Flecken, der zu klein oder zu groß wäre, um eine Ökologie zu besitzen. Selbst die Presse spricht zunehmend vom „glo­ balen Ökosystem“, und es lässt sich nicht bestreiten, dass einige ökologische Probleme nur auf dieser sehr großräumigen Ebene untersucht wer­den können. Dazu gehören die Beziehungen zwischen Meeresströmungen und Fischfang oder zwischen Klimamustern und der Verbreitung von Wüsten und tropischem Regenwald oder zwischen erhöhter Kohlenstoffdioxidkonzentra­tion in der Atmosphäre (durch das Verfeuern fossiler Brennstoffe) und globa­ler Klimaveränderung.

Ein Spektrum räumlicher Ebenen

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Teil 1  Einführung

Ein Spektrum zeitlicher Ebenen

Am anderen Ende der Skala kann eine einzelne Zelle die Arena darstellen, in der zwei Pathogen-Populationen miteinander um die Ressourcen konkurrieren, die diese Zelle bereitstellt. Auf einer etwas höheren räumlichen Ebene stellt der Darm einer Termite das Habitat für Bakterien, Protozoen und weitere Lebewesen dar (Abb. 1.2) – und damit für eine Lebensgemeinschaft, deren Diver­sität mit der eines tropischen Regenwaldes vergleichbar ist in Bezug auf den Organismenreichtum, die Mannigfaltigkeit der Interaktionen, an denen diese teilhaben, und sogar bezüglich der Tatsache, dass wir für viele ihrer Mit­glieder noch nicht einmal wissen, zu welcher Art sie gehören. Zwischen diesen Extremen mögen verschiedene Ökologen, oder ein Ökologe zu verschiedenen Zeiten, die Bewohner von Wasseransammlungen in kleinen Asthöhlen, von temporären Wasserlöchern der Savanne oder von großen Seen und Ozeanen er­forschen. Andere mögen die Artenvielfalt von Flöhen auf verschiedenen Vogel­arten untersuchen oder die Diversität von Vogelarten verschieden großer Wald­gebiete oder aber die Diversität von Wäldern unterschiedlicher Höhenlagen. In ähnlicher Weise, wie dies auf räumlichen Ebenen oder auf den Ebenen biologischer Hierarchie geschieht, arbeiten Ökologen auch auf einer größeren Zahl zeitlicher Ebenen. „Ökologische Sukzession“ – die sukzessive und konti­ nuierliche Besiedlung eines Ortes durch Populationen bestimmter Arten und das gleichzeitige Verschwinden anderer Arten – kann z. B. vom Absetzen eines Klumpens von Schafkot bis zu seiner Zersetzung studiert werden (eine Frage von Wochen). Ebenso kann jedoch die Klimaveränderung seit der letzten Eis­ zeit bis zum heutigen Tag und darüber hinaus betrachtet werden (also ein Zeitfenster von bislang etwa 14 000 Jahren). Migration kann an Schmetterlingen im Bereich von Tagen untersucht werden, aber ebenso an Waldbäumen, die immer noch (langsam) in die nach der letzten Eiszeit eisfrei gewordenen Gebiete ein­ wandern.

Abb. 1.2  Die vielfältige Lebensgemeinschaft eines Termitendarms. Termiten können

Lignin und Cellulose aus Hölzern durch die symbiontische Beziehung mit Mikroben, die in ihrem Darm leben, verdauen (s. Abschn. 8.4.4)

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

Obwohl „angemessene“ zeitliche Ebenen zweifelsfrei variieren, ist es sicher­ lich zutreffend, dass viele ökologische Studien nicht so lange andauern, wie sie sollten. Längere Untersuchungen sind teurer und setzen Engagement und Durchhaltevermögen voraus. Eine ungeduldige Scientific Community und die Notwendigkeit konkreter Nachweise der Forschungsaktivität für die berufliche Weiterentwicklung setzen Ökologen, wie alle Naturwissenschaftler, unter Druck, ihre Ergebnisse eher früher als später zu publizieren. Warum sind Langzeit­studien potenziell so wertvoll? Die zahlenmäßige Abnahme einer bestimmten Wildpflanzenart, eines Vogels oder eines Schmetterlings im Verlauf einiger Jahre kann für den Naturschutz von Belang sein – doch können Untersuchun­gen über ein oder zwei Jahrzehnte hinweg nötig sein, um sicherzustellen, dass die Abnahme mehr ist als nur der Ausdruck der zufälligen Aufwärts- und Abwärtsbewegung einer „normalen“ Populationsdynamik. Ebenso kann der zweijährige Anstieg der Abundanz einer Nagerpopulation, der von einem zwei­jährigen Absinken der Abundanz gefolgt wird, einem regelmäßigen „Zyklus“ angehören, der nach einer Erklärung sucht. Doch können Ökologen sich des­sen nicht sicher sein, bevor sie nicht im Verlaufe einer vielleicht 20 Jahre dau­ernden Untersuchung vier oder fünf solcher wiederkehrenden Zyklen aufge­zeichnet haben. Das bedeutet weder, dass alle ökologischen Untersuchungen 20 Jahre in Anspruch nehmen müssen, noch, dass sich das Ergebnis bei jeder Verlängerung einer ökologischen Studie ändert. Aber es unterstreicht den großen Wert, den die wenigen bislang durchgeführten oder noch laufenden Langzeitstudien für die Ökologie haben.

1.2.2

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Die Notwendigkeit von Langzeitstudien

Die Vielfalt ökologischer Beweisführung

Ökologische Nachweise entstammen einer Vielzahl unterschiedlicher Quellen. Letztendlich sind Ökologen an Organismen in ihrer natürlichen Umwelt inter­ essiert (auch wenn das, was heute für viele Organismen die „natürliche“ Um­welt darstellt, vom Menschen geschaffen wurde). Fortschritt wäre jedoch un­möglich, wenn ökologische Studien auf die „natürliche“ Umwelt beschränkt wären. Und selbst in natürlichen Habitaten sind bei der Suche nach aussagekräf­tigen Ergebnissen oft unnatürliche Veränderungen (experimentelle Eingriffe) nötig. Viele ökologische Studien beinhalten eine sorgfältige Beobachtung und Über­wachung der Abundanzänderung einer oder mehrerer Arten in der natürlichen Umwelt in zeitlicher oder räumlicher Dimension oder in beiden Dimensionen. Auf diese Weise können Ökologen gewisse Muster erkennen, wie zum Beispiel, dass das schottische Moorschneehuhn (ein Vogel, der zum „Jagdsport“ ge­schossen wird) regelmäßige Abundanzzyklen mit Maxima in 4- bis 5jährigem Abstand zeigt oder dass die Vegetation einer Dünenlandschaft in eine Serie von Zonen eingeteilt werden kann. Aber Wissenschaftler hören an diesem Punkt nicht auf – die Muster fordern eine Erklärung. Eine vorsichtige Analyse der de­skriptiven Daten kann mehrere plausible Erklärungen nahelegen. Doch ein Nachweis dessen, was die Muster bedingt, kann durchaus manipulative Frei­ landexperimente erfordern: Indem wir die Moorschneehühner von Darmpara­ siten befreien, die für die Zyklen verantwortlich sein sollen, und feststellen, ob die Zyklen bestehen bleiben (was sie nicht tun: Hudson et al. 1998), oder

Beobachtungen und Freilandexperimente

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Teil 1  Einführung

Laborexperimente

Einfache Laborsysteme …

… und mathematische Modelle

in­dem wir Probeflächen auf den Dünen mit Dünger behandeln und beobachten, ob die veränderten Vegetationsmuster veränderte Muster in der Bodenproduk­ tivität widerspiegeln. Vielleicht weniger naheliegend ist, dass Ökologen sich häufig auch Labor­ systemen und sogar mathematischen Modellen zuwenden müssen. Beide haben in der Entwicklung der Ökologie eine entscheidende Rolle gespielt und werden dies mit Sicherheit auch weiterhin tun. Freilandexperimente sind fast zwangs­ läufig kostspielig und schwierig durchzuführen. Doch selbst wenn Zeit und Ausgaben keine Rolle spielen, können natürliche Freilandsysteme einfach zu komplex sein, um die Effekte der vielen darin ablaufenden Prozesse auseinan­ der zu dividieren. Sind die Darmparasiten tatsächlich in der Lage, Reproduk­ tion und Mortalität bei Moorschneehühnern zu beeinflussen? Welche der vie­ len Pflanzenarten in Sanddünen reagieren empfindlich auf Unterschiede in der Bodenproduktivität und welche sind relativ unempfindlich? Kontrollierte La­borexperimente stellen häufig den besten Ansatz dar, um solche spezifischen Fragen zu beantworten, die ihrerseits eine Schlüsselstellung bei der generellen Erklärung der komplexen Situation im Freiland einnehmen können. Aufgrund der Komplexität natürlicher ökologischer Lebensgemeinschaften kann es für einen Ökologen schlicht unangebracht sein, auf der Suche nach Ver­ständnis direkt in die Materie einzutauchen. Wir könnten beispielsweise die Struktur und Dynamik einer bestimmten Lebensgemeinschaft mit 20 Tier- und Pflanzenarten verstehen wollen, die diverse Konkurrenten, Räuber, Parasiten und so weiter enthält (relativ gesehen eine Lebensgemeinschaft von bemer­ kenswerter Einfachheit). Doch ist das kaum realistisch, solange wir nicht ein grundlegendes Verständnis noch einfacherer Lebensgemeinschaften besitzen, die z. B. aus nur einer räuberischen Art und einer Beute-Art oder aus zwei kon­ kurrierenden Arten oder (besonders ambitioniert) aus zwei Konkurrenten mit einem gemeinsamen Räuber bestehen. Hierfür ist es normalerweise angebracht, einfache Laborsysteme zu etablieren, die als Bezugsgröße oder Ausgangspunkt bei unserer Suche nach Verständnis dienen können. Doch braucht man nur jemanden zu fragen, der schon einmal versucht hat, Schmetterlingsraupen aus dem Ei oder eine Kohorte Stecklinge zur Entwick­ lung zu bringen, um zu verstehen, dass sich selbst die einfachsten Lebensge­ meinschaften nicht leicht aufrechterhalten und vor der Invasion durch andere Arten, seien es Pathogene, Prädatoren oder Konkurrenten, bewahren lassen. Ebenso ist es keineswegs immer möglich, genau die spezifische, einfache und künstliche Lebensgemeinschaft zu schaffen, die einen interessiert, oder sie exakt den gewünschten Bedingungen oder Störungen auszusetzen. Deshalb können in vielen Fällen durch die Analyse mathematischer Modelle von Lebensgemein­ schaften, die exakt nach Plan entworfen und manipuliert werden können, wert­ volle Erkenntnisse gewonnen werden. Auch wenn ein wichtiges Ziel der Wissenschaft darin besteht, zu vereinfa­ chen und dadurch die Komplexität der natürlichen Situation leichter verständ­ lich zu machen, so ist es doch letztendlich die natürliche Umwelt, an der wir interessiert sind. Dementsprechend muss der Wert von Modellen oder einfa­chen Laborexperimenten immer daran gemessen werden, wie viel Licht sie auf die Prozesse in natürlichen Systemen werfen. Sie sind Mittel zum Zweck – nie­mals

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

13

Selbstzweck. Wie alle Wissenschaftler müssen Ökologen „Einfachheit su­chen, aber ihr misstrauen“ (Whitehead 1953).

1.2.3

Statistik und wissenschaftliche Exaktheit

Es ist nie gut, über das Ziel hinauszuschießen. Jeder Wissenschaftler setzt sich dem Vorwurf der Humorlosigkeit aus, wenn er an populären Phrasen oder Sprichwörtern Anstoß nimmt. Trotzdem ist es nicht immer einfach, Sprüche hinzunehmen wie „es gibt Lügen, dicke Lügen und Statistik“ oder „mit Statistik kann man alles beweisen“. Das gilt vor allem dann, wenn diese Redewendungen von jenen als Rechtfertigung benutzt werden, die es nicht besser wissen und weiterhin in ihrem Glauben leben möchten, selbst wenn das Gegenteil erwie­sen ist. Zweifellos wird Statistik manchmal missbraucht, um zweifelhafte Schluss­ folgerungen aus Datensammlungen zu ziehen, die tatsächlich entweder etwas ganz anderes oder vielleicht überhaupt nichts andeuten. Das ist jedoch kein Grund, Statistik grundsätzlich zu misstrauen. Vielmehr ist es ein Grund, dafür zu sorgen, dass möglichst viele Leute zumindest in den Prinzipien wissenschaft­ licher Nachweise und ihrer statistischer Analyse unterwiesen werden, um sie vor denen zu schützen, die möglicherweise ihre Ansichten manipulieren wollen. Es ist nicht möglich, mit Statistik alles zu beweisen. Vielmehr gilt, dass man mit Statistik überhaupt nichts beweisen kann – denn dafür ist sie nicht geeig­net. Statistische Analysen sind dagegen essenziell, wenn es darum geht, einen Grad der Sicherheit für unsere Schlussfolgerungen festzulegen. Die Ökologie befasst sich, wie alle anderen Wissenschaften, nicht mit der Suche nach Aussa­gen, die als „richtig bewiesen sind“, sondern nach Schlussfolgerungen, denen wir trauen können. Was die Wissenschaft tatsächlich von anderen Aktivitäten unterscheidet – worauf ihre „Exaktheit“ beruht – ist, dass sie nicht auf Äußerungen beruht, die bloße Behauptungen darstellen. Vielmehr stützt sie sich (a) auf Schlussfolgerungen, die das Ergebnis von Untersuchungen sind, die mit dem ausdrück­lichen Zweck durchgeführt wurden, jene Schlussfolgerungen zu erlangen. Wie wir gesehen haben, gibt es eine große Bandbreite verschiedener Untersuchungs­ methoden. Darüber hinaus basiert Wissenschaft (b), und das ist noch wichtiger, auf Schlussfolgerungen, denen ein Grad an Sicherheit zugeordnet werden kann, der auf einer allgemein akzeptierten Skala gemessen wird. Diese Punkte werden in den Fenstern 1.2 und 1.3 weiter vertieft. Statistische Analysen werden nach der Sammlung von Daten vorgenommen und helfen uns, diese zu interpretieren. Es gibt aber keine wirklich gute Wis­ senschaft ohne Voraussicht. Wie alle Wissenschaftler müssen auch Ökologen wissen, was sie tun und warum sie etwas tun, und zwar während sie es tun. Im Grunde ist das offensichtlich: Keiner wird erwarten, dass Ökologen ihre Arbeit in einer Art Trance verrichten. Aber es ist vielleicht weniger offensichtlich, dass Ökologen wissen sollten, wie sie ihre Daten statistisch analysieren werden, und zwar nicht erst, nachdem sie sie zusammengetragen haben oder während sie sie sammeln, sondern vielmehr bevor sie überhaupt anfangen, Daten zu erheben. Ökologen müssen planen, um sicher zu sein, dass sie die richtigen Daten

Ökologie: Eine Suche nach Schlussfolgerungen, denen wir vertrauen können

Ökologen müssen vorausdenken können

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Teil 1  Einführung

Ökologie beruht auf repräsentativen Stichproben

 

und eine ausreichende Menge von Daten erhoben haben, damit sie jene Fragen an­gehen können, auf die sie sich eine Antwort erhoffen. Ökologen geht es normalerweise darum, Schlussfolgerungen für Gruppen von Organismen insgesamt zu ziehen: Wie hoch ist die Geburtenrate der Bären im Yellowstone Park? Welche Dichte haben Unkräuter in Weizenfeldern? Wie hoch ist die Rate der Stickstoffaufnahme von Baumschösslingen in einer Baum­ schule? Dabei kann nur selten jedes Individuum einer Gruppe oder die gesam­te Untersuchungsfläche geprüft werden. Wir sind deshalb auf hoffentlich reprä­ sentative Stichproben einer Gruppe oder eines gesamten Habitats angewiesen. Selbst wenn wir tatsächlich eine ganze Gruppe untersuchen (wir können z. B. in einem kleinen Teich jeden Fisch untersuchen), wollen wir daraus wahr­scheinlich eine allgemeine Schlussfolgerung ziehen: Wir hoffen, dass die Fische in „unserem“ Teich eine generelle Aussage über Fische dieser Art in einem Teich wie diesem zulassen. Kurz gesagt, beruht Ökologie darauf, sich aus reprä­sentativen Proben Schätzwerte zu verschaffen. Sowohl dies als auch die Bezie­hung zur statistischen Interpretation sind in Fenster 1.4 dargelegt.

1.2  Quantitative Aspekte

D ie I n terpretati o n v o n W a h rs c h ei n li c h keite n P-Werte Der Begriff, der am Ende eines statistischen Tests am häufigsten verwandt wird, um die Präzision einer gezogenen Schlussfolgerung zu messen, ist der P-Wert oder die Irrtums­wahrscheinlichkeit. Es ist wichtig zu verste­hen, worum es sich dabei handelt. Man stelle sich vor, wir wollten feststellen, ob hohe Abundanzen eines bestimmten Schad­insekts im Sommer mit hohen Temperaturen im vorangegangenen Frühjahr zusammen­hängen. Als Daten stehen jeweils die Abun­ danz der Insekten im Sommer und die mitt­lere Frühjahrstemperatur für eine Anzahl von Jahren zur Verfügung. Am Anfang wissen wir nicht, ob da ein Zusammenhang besteht. Aber wir hoffen, dass die statistische Analyse unserer Daten hilft, mit einem bestimmten Grad an Sicherheit zu schließen, dass entwe­der ein Zusammenhang vorliegt, oder aber, dass es keinen Grund gibt, an einen solchen zu glauben (Abb. 1.3). Nullhypothesen Um einen statistischen Test durchzuführen, brauchen wir zunächst eine Nullhypothese. Das heißt in diesem

Fall nichts weiter, als dass wir von der Vermutung ausgehen, es gäbe keinen Zusammenhang zwischen Insekten­abundanz und Temperatur (dass hier kein Zusammenhang besteht, ist die Nullhypo­these). Der statistische Test gibt dann (in einfachen Worten) die Wahrscheinlichkeit (den P-Wert) an, einen Datensatz wie den unseren zu erhalten, wenn die Nullhypothe­se richtig ist. Nehmen wir an, die Daten sehen so aus wie in Abb. 1.3a. Die Wahrscheinlich­keit, die ein Assoziationstest mit diesen Da­ten berechnet, beträgt P = 0,5 (entsprechend 50%). Wenn die Nullhypothese wirklich korrekt ist, wenn also kein Zusammenhang besteht, würde das bedeuten, dass 50% aller Unter­suchungen wie der unseren genau einen sol­chen Datensatz hervorbringen oder einen, der sogar noch weiter von der Nullhypo­these entfernt ist. Wenn kein Zusammen­hang bestehen würde, wäre es natürlich nicht besonders bemerkenswert, solche Daten wie unsere zu bekommen. Auf den Punkt ge­bracht, würden wir kein Vertrauen in die Be­ hauptung haben, es gäbe einen Zusammen­hang.

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

Nehmen wir dagegen an, die Daten sehen so aus wie in Abb. 1.3b, mit denen ein P -Wert von P = 0,001 (0,1%) berechnet wurde. Das würde bedeuten, dass ein solcher Datensatz (oder einer, der noch weiter von der Nullhypothese entfernt ist), in nur 0,1% – in einer von 1 000 – vergleichbarer Studien zu erwarten wäre, falls es wirklich keinen Zusammenhang gäbe. Mit anderen Worten, es ist entweder etwas sehr Unwahrscheinli­ ches geschehen oder es gibt tatsächlich einen Zusammenhang zwischen Insektenabundanz und Frühjahrstemperatur. Da wir definitions­gemäß das Vorkommen hochgradig unwahr­scheinlicher Ereignisse nicht erwarten, kön­nen wir somit mit hoher Sicherheit schlie­ ßen, dass tatsächlich ein Zusammenhang zwi­schen Abundanz und Temperatur vorlag. Signifikanztests Sowohl 50% als auch 0,1% machen aller­dings die Sache für uns einfach. Wo jedoch soll man zwischen den beiden Werten die Trennungslinie ziehen? Darauf gibt es keine objektive Antwort, und so haben Wissen­schaftler und Statistiker eine Konvention über Signifikanztests aufgestellt, die besagt, dass Resultate als statistisch signifikant bezeichnet werden und dem untersuchten Ef­fekt vertraut werden kann (in unserem Falle dem Zusammenhang zwischen Abundanz und Temperatur; Abb.1.3d), wenn P kleiner als 0,05 (5%) ist, geschrieben P < 0,05. Wenn dagegen P > 0,05 ist, lässt sich das Er­gebnis nicht statistisch sichern (Abb.1.3c). Eine weiterführende Konvention beschreibt Resultate mit P < 0,01 oft als „hoch signifi­kant“. „Nichtsignifikante“ Ergebnisse? Natürlich sind einige Effekte stark (beispiels­weise besteht eine deutliche Beziehung zwi­schen Gewicht und Körpergröße von Perso­nen), und andere wiederum sind schwach (die Beziehung zwischen dem Gewicht einer Person und ihrem Risiko, eine Herzkrank­ heit zu bekommen, ist real, aber schwach, weil das Gewicht nur einer von vielen Fakto­ren ist). Um einen schwachen Effekt zu stützen, werden mehr Daten be­ nötigt als für einen starken. Daraus ergibt sich eine ziemlich offenkundige, aber sehr wichtige Schlussfolgerung: Ein P-Wert von mehr als 0,05 (Fehlen statisti-

15

scher Signifi­kanz) kann in einer ökologischen Studie zwei Gründe haben: 1. Es besteht kein Effekt von ökologischer Bedeutung. 2. Es liegen zu schlechte oder nicht genü­gend Daten vor, um einen Effekt zu be­weisen, obwohl er existiert, möglicher­weise, weil der Effekt zwar existiert, aber so schwach ist, dass erhebliche Datenmen­ gen nötig wären, um ihn zu belegen, diese jedoch nicht gesammelt wurden. Nennung von P-Werten Wenn man die Konvention strikt und dog­matisch anwendet, bedeutet das folglich, dass bei P = 0,06 die Schlussfolgerung sein sollte, „es gibt keinen Effekt“, während bei P = 0,04 die Schlussfolgerung gezogen wird, „es liegt ein signifikanter Effekt vor“. Es be­darf jedoch nur sehr kleiner Änderungen der Daten, um aus einem P-Wert von 0,04 einen von 0,06 werden zu lassen. Deswegen ist es viel besser, exakte P-Werte zu nennen, insbe­sondere wenn sie 0,05 überschreiten, und bei Schlussfolgerungen in Grautönen zu denken, statt schwarz-weiß in „nachgewiesenem Effekt“ und „nicht vorhandenem Effekt“. Insbe­sondere legen P-Werte, die dicht um, aber nicht unter 0,05 liegen, nahe, dass irgend et­was vorliegt und zeigen mehr als alles andere an, dass mehr Daten gesammelt werden müs­sen, damit unsere Schlussfolgerungen ver­ trauenswürdiger werden. Im gesamten Buch werden ganz unter­schiedliche Arten von Untersuchungen be­schrieben, wobei den Ergebnissen oft P-Wer­te zugeordnet werden. Da dies ein Lehr­buch ist, sind die einzelnen Arbeiten ausge­ wählt worden, weil deren Resultate signifi­kant sind. Dennoch ist es wichtig, im Ge­dächtnis zu behalten, dass die wiederholten Angaben P < 0,05 und P < 0,01 bedeuten, dass es sich um Untersuchungen handelt, für die (i) ausreichende Daten erhoben wurden, um eine Schlussfolgerung mit hoher Sicher­heit ziehen zu können, und bei denen (ii) diese Sicherheit durch gemeinhin akzeptierte Methoden (statistische Tests) erworben und (iii) auf einer gemeinhin akzeptierten und interpretierbaren Skala gemessen wurden.

16

Teil 1  Einführung

25

a

b

20 15

Abundanz (Anzahl pro m2)

10 5 0 10 25

11

12

13

14

15

c

10

11

12

13

14

15

11

12

13

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15

d

20 15 10 5 0 10

11

12

13

14

15

10

Mittlere Frühjahrstemperatur (°C)

Abb. 1.3a–d  Die Ergebnisse von vier hypothetischen Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen der Abun-

danz eines Schadinsektes im Sommer und der mittleren Temperatur des vorangegangenen Frühjahrs. Die Punkte repräsentieren jeweils die in der Untersuchung erhobenen Daten. Waagerechte Linien repräsentieren die Nullhy­ pothese – dass kein Zusammenhang zwischen Abundanz und Temperatur vorliegt und daher der beste Schätzwert für die Abundanz der Insekten, unabhängig von der Frühjahrstemperatur, die über alles gemit­telte Abundanz der Insekten ist. Die zweite Linie ist die „Gerade der besten Anpassung“ an die Daten, die in al­len vier Fällen nahelegt, dass die Abundanzen steigen, wenn die Temperatur steigt. Ob wir jedoch mit Sicher­heit schlussfolgern können, dass die Abundanz mit der Temperatur steigt, hängt, wie im Text erklärt, von dem Ergebnis statistischer Tests ab, denen die Daten unterzogen werden: a Die Annahme eines Zusammen­hangs wird nur schwach unterstützt (P = 0,5). Es gibt keinen Grund zu folgern, dass die tatsächliche Be­ziehung von jener abweicht, welche die Nullhypothese vorschlägt, und dementsprechend keinen Grund an­zunehmen, dass die Abundanz in einer Beziehung zur Temperatur steht. b Der Zusammenhang ist deutlich (P = 0,001), und wir können mit Sicherheit folgern, dass die Abundanz mit der Temperatur steigt. c Das Ergebnis zeigt einen deutlichen Trend (P = 0,1), aber es kann nicht sicher daraus geschlossen werden, dass die Ab­undanz mit der Temperatur steigt. d Das Ergebnis unterscheidet sich nicht sehr von dem in c, doch deut­lich genug (P = 0,04, d. h., P < 0,05), um die Schlussfolgerung, dass die Abundanz mit der Temperatur steigt, als sicher anzunehmen

 Abb. 1.4a,b  Die Ergebnisse zweier hypothetischer Untersuchungen, in denen die Samenproduktion von Pflanzen an zwei unterschiedlichen Standorten verglichen wurde. Die Höhe der Balken repräsentiert jeweils die mitt­lere Samenproduktion der Stichprobe untersuchter Pflanzen, und die Linien, welche diesen Mittelwert kreuzen, zeigen in ihrer Spannbreite einen Standardfehler nach oben und unten an: a Zwar unter­scheiden sich die Mittelwerte, doch sind auch die Standardfehler relativ groß, und der Schluss, dass sich die Samenproduktion an den Standorten unterscheidet, wäre nicht abgesichert (P = 0,4). b Die Unter­schiede der Mittelwerte sind denen in a sehr ähnlich, doch sind die Standardfehler viel kleiner, und es kann mit Sicherheit angenommen werden, dass sich die Pflanzen beider Standorte hinsichtlich ihrer Sa­menproduktion unterschieden (P < 0,05)

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

 

17

1.3  Quantitative Aspekte

E rge b n isse n V ertraue n sw ü rdigkeit z u o rd n e n Standardfehler und Vertrauensbereiche Ergänzend zu Fenster 1.2 gibt es eine weite­re Möglichkeit, die Signifikanz und Sicher­heit von Resultaten zu bewerten, und zwar durch die Angabe von Standardfehlern (stan­dard errors). Einfach ausgedrückt erlauben statistische Tests oft, Standardfehler entwe­der Mittelwerten, die aus einem Datensatz berechnet wurden, oder aber Steigungen von Geraden wie der in Abb. 1.3 zuzu­ordnen. Solche Mittelwerte oder Steigungen können bestenfalls nur Schätzwerte von „wahren“ Mittelwerten oder wahren Stei­gungen sein, weil sie aus Datensätzen be­rechnet werden, die selbst nur Stichproben von allen denkbaren Datenpunkten sind, die gesammelt werden könnten. Der Standard­fehler legt einen Bereich um den geschätzten Mittelwert (oder die Steigung etc.) fest, innerhalb dessen der wahre Mittelwert mit einer gegebenen festgesetzten Wahrschein­lichkeit liegt. Insbesondere liegt mit einer Wahrscheinlichkeit von 95% der wahre Mittelwert innerhalb etwa zweier Standard­fehler (2 SE) des geschätzten Mittelwertes: Dieser Bereich ist der 95-%-Vertrauensbereich (con­fidence interval). Angenommen, wir haben zwei Beobach­tungs­ reihen, jede mit einem eigenen Mittel­wert (beispielsweise die Anzahl von Samen, die von Pflanzen an zwei Standorten produ­ziert wurden – Abb. 1.4), dann erlaubt uns der Standardfehler festzustellen, ob sich die Mittelwerte statistisch signifikant voneinan­der unterscheiden. Genauer gesagt gilt ganz allgemein, dass

Wann sind Standardfehler klein? Schließlich ist die Feststellung wichtig, dass die großen Standardfehler in der ersten Untersuchung und damit das Fehlen statisti­scher Signifikanz ihren Grund darin haben könnten, dass die Daten, aus welchem Grund auch immer, variabler waren. Möglicher­ weise sind in der ersten Untersuchung aber auch nur von einer geringeren Anzahl Pflan­zen Stichproben genommen worden als in der zweiten Studie. Standardfehler sind klei­ner und statistische Signifikanz ist leichter zu erlangen, sowohl wenn die Daten einheit­ licher (weniger variabel) als auch wenn mehr Daten verfügbar sind.

b

Mittlere Anzahl Samen pro Pflanze

a

der Unterschied zwischen beiden Reihen statistisch signifikant mit P < 0,05 ist, wenn jeder Mittelwert mehr als zwei Standardfehler vom anderen Mittelwert ent­ fernt ist. Folglich könnte für die Untersu­chung, die in Abb. 1.4a gezeigt ist, nicht mit Sicherheit der Schluss gezogen wer­den, dass sich die Pflanzen an den beiden Standorten in ihrer Samenproduktion unter­scheiden. In der zweiten Untersuchung da­gegen, die in Abb. 1.4b dargestellt ist, sind zwar die Mittelwerte etwa identisch mit denen der ersten Untersuchung und damit etwa gleich weit entfernt, aber die Standard­fehler sind geringer. Dementsprechend ist der Unterschied zwischen den Mittelwerten signifikant (P < 0,05), und wir können mit Sicherheit annehmen, dass sich die Pflanzen beider Standorte unterscheiden.

Standort A

Standort B

Standort A

Standort B

Abb. 1.4a,b  siehe vorhergehende Seite

18

Teil 1  Einführung

 

1.4  Quantitative Aspekte

Schätzwerte: Stichprobennahme, Exaktheit und statistische Schärfe Die Diskussion in den Fenstern 1.2 und 1.3 dar­über, wann Standardfehler klein oder groß sind oder wann unsere Sicherheit bezüglich einer Schlussfolgerung hoch oder niedrig ist, ist nicht nur von Bedeutung für die Analyse und Interpretation von Daten, nachdem sie gesammelt wurden. Sie enthält auch eine grundsätzliche Aussage über die Planung der Datenaufnahme. Bei einem Probennahmeprogramm gilt es, einige Kriterien zu beachten: 1. Der Schätzwert sollte exakt oder frei von systematischen Fehlern sein: d. h. weder systematisch zu hoch noch zu niedrig auf­grund eines Fehlers im Probennahmepro­gramm. 2. Der Schätzwert sollte ein so geringes Konfidenz­ intervall haben (so präzise sein) wie möglich. 3. Die Zeit, das Geld und der Arbeitsauf­wand, die in das Probennahmeprogramm investiert werden, sollten so effektiv wie möglich eingesetzt werden (weil diese Ressourcen immer begrenzt sind).

Zufallsstichprobe und geschichtete Stichprobennahme Um diese Kriterien zu verstehen, bedarf es der Betrachtung eines weiteren hypothe­tischen Beispiels. Angenommen, wir wären daran interessiert, die Dichte eines bestimm­ten Unkrauts, z. B. von Wildem Hafer, in ei­nem Weizenfeld zu erfassen. Um einen syste­matischen Fehler (bias) zu vermeiden, ist es notwendig sicherzustellen, dass jeder Teil des Weizenfeldes die gleiche Chance erhält, ein­bezogen zu werden. Die Punkte der Stich­probennahme sollten daher zufällig ausge­wählt werden. Wir können dazu beispiels­weise ein Feld in ein vermessenes Gitternetz einteilen. Dann können wir Koordinatenpaare zufällig herausgreifen und die Pflanzen des Wilden Hafers innerhalb eines 50-cm-­Radius um den ausgewählten Punkt im Gitternetz zählen. Diese von einem systema­

tischen Fehler freie Methode kann einem Plan gegenübergestellt werden, bei dem Wilder Hafer nur zwischen den Reihen der Wei­zenpflanzen gesammelt wird, was zu einem zu hohen Schätzwert führt, oder man kann Stichproben innerhalb der Reihen entneh­ men, was dann einen zu niedrigen Schätzwert zur Folge hat (Abb. 1.5a). Man beachte, dass zufällige Stichproben nicht um ihrer selbst willen entnommen werden, sondern weil eine zufällige Stich­probennahme ein Mittel ist, wirklich reprä­sentative Stichproben zu erhalten. Allerdings können zufällig gewählte Probennahme­ punkte durch Zufall und für uns nicht er­kennbar in einem bestimmten Teil des Fel­des konzentriert sein, der nicht repräsentativ für das Feld insgesamt ist. Darum ist es oft vorzuziehen, eine geschichtete zufällige Stich­probennahme (stratified random sampling) durchzuführen. Dazu muss in diesem Fall das Feld in eine Reihe von gleich großen Teilen (Schichten) aufgeteilt werden und eine zu­fällige Stichprobennahme in jedem einzel­nen erfolgen. Auf diese Weise ist das ganze Feld gleichmäßiger abgedeckt, ohne dass da­ durch ein systematischer Fehler durch Aus­wahl bestimmter Probennahmepunkte auf­tritt. Auftrennung in Untergruppen und gezielter Aufwand Nehmen wir einmal an, eine Hälfte des Fel­des liegt an einem Südosthang und die an­dere Hälfte an einem Südwesthang, und wir wissen, dass dieser Aspekt (in welcher Rich­tung der Hang liegt) die Unkrautdichte deutlich beeinflusst. Zufällige Stichprobennahmen (oder geschichtete zufällige Stich­probennahmen) sollten zwar einen Schätz­wert der Dichte für das gesamte Feld erge­ben, der frei ist von systematischen Fehlern, doch wird für einen gegebenen Untersu­ chungsaufwand der Vertrauensbereich unnö­tig groß sein. Warum das so ist, zeigt Abb. 1.5b. Die einzelnen Werte der Stich­proben fallen in zwei Gruppen, die auf der Dichteskala in einem beträchtlichen Abstand voneinander liegen: Die Dichte ist hoch am Südwest-

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

19

hang, aber niedrig (meist Null) am Südosthang. Der geschätzte Mittelwert für die Dichte liegt nahe am wahren Mittelwert (er ist exakt), aber die Variation zwischen Stichproben führt zu einem sehr großen Ver­trauensbereich (er ist nicht sehr scharf ). Wenn wir jedoch die Unterschiede zwi­schen den beiden Hängen von vornherein berücksichtigen und sie von Anfang an ge­trennt behandeln, erhalten wir Mittelwerte, die für beide einen viel kleineren Vertrauens­bereich besitzen. Wenn wir darüber hinaus den Mittelwert dieser Mittelwerte bilden und ihre Vertrauensbereiche kombinieren, um zu einem Schätzwert des ganzen Feldes zu ge­langen, ist auch dieser Vertrauensbereich viel kleiner als der vorherige (Abb. 1.5b). Es stellt sich die Frage, ob unser Aufwand mit gleich großen Stichprobenumfängen an beiden Hängen vernünftig war angesichts der Tatsache, dass es zahlreiche Wildkräuter am Südwesthang gab und eigentlich über­haupt keine am Südosthang. Die Antwort ist „Nein“. Man muss bedenken, dass kleine Ver­

b

c SE und SW separat untersucht, danach kombiniert

SE und SW separat untersucht, danach kombiniert

SW-Hang

Einzeluntersuchung des Gesamtfeldes

wahrer Mittelwert

Zufalls- Nur zwischen Nur innerhalb Einzelstich- Schätzwert SWSOKombinierter stichprobe Reihen der Reihen proben Schätzwert Schätzwert Schätzwert

SO-Hang

wahrer Mittelwert

SO-Hang

Unkraut pro m2

Untersuchung Untersuchung 1 3 Untersuchung 2

SW-Hang

a

trauensbereiche aus einer Kombination von großen Mengen von Datenpunkten und ge­ringer Variabilität zwischen den Datenpunk­ten entstehen (Fenster 1.3). Wenn sich dem­entsprechend unser Aufwand vorwiegend auf die Stichprobennahme am Südwesthang gerichtet hätte, würde die erhöhte Menge an Datenpunkten den Vertrauensbereich deutlich verkleinern (Abb. 1.5c). Demgegenüber würde ein geringerer Stichprobenumfang vom Südosthang nur einen sehr kleinen Unterschied in seinem Vertrauensbe­reich bewirken, eben wegen der geringen Variabilität zwischen den Datenpunkten dort. Sorgfältige, zielgerichtete Planung des Probennahmeprogramms kann eine eindeu­tige Zunahme der Gesamtschärfe bei einem vorgegebenen Einsatz an Aufwand bewirken. Überhaupt sollten Probennahmeprogramme, wenn möglich, biologisch unterscheidbare Untergruppen berücksichtigen (wie männli­che und weibliche, alte und junge Individuen etc.) und sie getrennt behandeln, aber inner­halb dieser Untergruppen die Stichproben randomisiert entnehmen.

Einzelstichproben

SWSOKombinierter Schätzwert Schätzwert Schätzwert

Abb. 1.5a–c  Die Ergebnisse hypothetischer Probennahmen zur Bestimmung der Unkrautdichte in einem Weizenfeld: a Die drei Untersuchungen haben die gleiche statistische Schärfe (95% Vertrauensbereiche), doch ist nur die erste (mit randomisierter Stichprobennahme) exakt. b In der ersten Untersuchung fallen die einzelnen Stichproben von ver­schiedenen Teilen des Feldes (Südosten und Südwesten) in zwei Gruppen (links); dementsprechend ist der Schätz­wert, obwohl er exakt ist, statistisch nicht scharf (rechts). In der zweiten Studie sind die getrennt für den Südosten und Südwesten des Feldes vorgenommenen Schätzungen sowohl exakt als auch statistisch scharf – was auch für den kombinierten Schätzwert für das Feld insgesamt gilt. c Abgeleitet aus b ist nun der meiste Probennahmeaufwand auf den Südwesten des Feldes gerichtet, was den Vertrauensbereich dort reduziert, während kaum eine Auswirkung auf den Vertrauensbereich für den Südosten des Feldes besteht. Der Vertrauensbereich für den kombinierten Schätzwert ist dementsprechend verkleinert und die statistische Schärfe erhöht

20

Teil 1  Einführung

1.3

Ökologie in der Praxis

In den vorangegangenen Abschnitten haben wir im Allgemeinen dargelegt, wie ökologisches Verständnis erreicht und benutzt werden kann, etwas über ökolo­ gische Systeme vorherzusagen, sie zu managen und zu regulieren. In der Pra­xis der Ökologie ist dies allerdings leichter gesagt als getan. Um die tatsäch­lichen Probleme zu entdecken, mit denen Ökologen zu tun haben, und Lö­sungsansätze zu finden, sollte man am besten einige tatsächlich existierende Forschungsprogramme etwas genauer betrachten. Beim Lesen der folgenden Beispiele sollte man besonders darauf achten, wie diese die folgenden drei Hauptpunkte erhellen: (i) ökologische Phänomene kommen auf verschiede­nen Ebenen vor; (ii) ökologische Aussagen entspringen verschiedenen Quellen; (ii) Ökologie stützt sich auf wissenschaftliche Nachweise und die Anwendung von Statistik. Jedes andere Kapitel in diesem Buch wird Beschreibungen ähn­licher Studien enthalten, allerdings im Rahmen eines systematischen Überblicks über die treibenden Kräfte in der Ökologie (Kap. 2–11) oder die Anwendung dieser Kenntnis zur Lösung der Probleme (Kap. 12–14). Im Moment geben wir uns damit zufrieden zu verstehen, auf welche Weise vier Forschergruppen vorgegangen sind.

1.3.1

Die Europäische Forelle in Neuseeland – Einflüsse auf Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften und Ökosysteme

Es ist selten, dass eine Studie mehr als zwei der vier Ebenen in der biologischen Hierarchie (Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften, Ökosysteme) umfasst. Für den größten Teil des 20. Jahrhunderts folgten Ökologen, die auf verschiedenen Ebenen arbeiteten, häufig unterschiedlichen Wegen und stellten unterschiedliche Fragen. Dabei handelte es sich um Ökophysiologen und Ver­haltensökologen, die beide auf der Ebene von Individuen arbeiten, Ökologen, die sich mit der Dynamik von Populationen beschäftigen, und Ökologen, die Lebensgemeinschaften oder Ökosysteme untersuchen. Es kann jedoch kein Zweifel daran bestehen, dass unser Verständnis letztlich deutlich gesteigert wird, wenn die Verbindungen zwischen all diesen Ebenen herausgearbeitet werden. Dieser Punkt kann an einer Untersuchung zum Einfluss eines faunen­ fremden Fisches nach seiner Einführung in verschiedene Flüsse Neuseelands deutlich gemacht werden. Hochgeschätzt als Herausforderung für Angler ist die Europäische Forelle (Salmo trutta) von ihrem Ursprungsgebiet in Europa in die ganze Welt trans­ portiert worden. In Neuseeland wurde sie ab 1867 eingeführt, wo dauerhafte Populationen nun in vielen Bächen, Flüssen und Seen vorkommen. Bis vor kur­zem haben sich nur wenige Menschen für die einheimische, neuseeländische Fisch- und Wirbellosenfauna interessiert, und dementsprechend liegen über Veränderungen in der Ökologie einheimischer Arten seit der Einführung der Forellen nur wenige Informationen vor. Immerhin haben die Forellen nur be­stimme Wasserläufe besiedelt. Wir können also eine Menge lernen, indem wir die gegenwärtige Ökologie von Wasserläufen, die Forellen enthalten, mit sol­

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

21

Abb. 1.6  a Eine Europäische Forelle und b ein Hechtling (Galaxiidae) in einem Fluss

Neuseelands. Versteckt sich der Hechtling vor dem eingeführten Räuber? (Mit Genehmigung von Angus McIntosh)

chen vergleichen, die durch bestimmte nicht-wandernde einheimische Fische der Gattung Galaxias (Abb.1.6) bewohnt werden. Die Nymphen von Eintagsfliegen verschiedenster Arten weiden im Allge­ meinen mikroskopisch kleine Algen ab, die in den Bachbetten von Neuseelands Wasserläufen leben. Aber es gibt einige bemerkenswerte Unterschiede in ihrem Aktivitätsrhythmus, je nachdem ob sie in Galaxias-Bächen oder Forellenbächen leben. In einem Experiment zeigten Nymphen, die aus Forellenbächen in kleine künstliche Durchflusskanäle im Labor umgesetzt wurden, tagsüber geringere Aktivität als nachts. Dagegen waren Nymphen, die in Galaxias-Bächen gesam­melt worden waren, in diesen Kanälen sowohl tag- als auch nachtaktiv (Abb. 1.7a). In einem weiteren Experiment wurden künstliche Durchflusskanäle in ei­nen natürlichen Bach eingesetzt und die Individuen einer anderen Eintagsflie­genart erfasst, die bei Tageslicht an der Oberfläche großer Kieselsteine sichtbar waren. Drei Behandlungen wurden jeweils dreimal wiederholt – ohne Fische im Kanal, bei Anwesenheit von Forellen und bei Anwesenheit von Galaxias. Die Tagaktivität wurde signifikant durch die Gegenwart beider Fischarten einge­schränkt – aber in einem größeren Ausmaß, wenn es sich dabei um Forellen handelte (Abb.1.7b). Diese Unterschiede im Aktivitätsrhythmus spiegeln die Tatsache wider, dass Forellen optische Jäger sind, während Galaxias mechanische Reize nutzt. Dementsprechend sind Wirbellose in Forellenbächen tagsüber einem höheren Risiko ausgesetzt. Diese Schlussfolgerungen sind vor allem deshalb robust, weil sie sowohl von gut kontrollierten Laborexperimenten wie auch von realistischeren, aber variableren Freilandexperimenten stammen. Im Taieri-Fluss in Neuseeland wurden 198 Standorte auf geschichtete Weise durch randomisierte Wahl von Wasserläufen ähnlicher Dimension aus je drei Nebenflüssen aus je acht Teileinzugsgebieten ausgewählt. Besondere Sorgfalt wurde darauf verwendet, nicht der Versuchung zu erliegen, Standorte mit einfachem Zugang zu wählen (in der Nähe von Straßen oder Brücken), da eine solche Wahl möglicherweise zu einem systematischen statistischen Fehler der Resulta­te geführt hätte. Die Standorte wurden nach vier Gesichtspunkten des Fisch­besatzes klassifiziert: (1) keine Fische, (2) nur Galaxias, (3) nur Forel-

Die Ebene des Individuums – Konsequenzen für das Fressverhalten von Wirbellosen

Die Populationsebene – die Europäische Forelle und die Verbreitung einheimischer Fische

Teil 1  Einführung a

16

Nesameletus sichtbar

22

12

Tag Nacht

8

4

0

Deleatidium sichtbar

b

Galaxiasbach Forellenbach Herkunftsbach der Nymphen

12

8

Abb. 1.7  a Mittlere Anzahl (± SE) an Eintagsfliegennymphen der Art Nesameletus ornatus, die entweder aus Forellenbächen oder aber aus Galaxias-Bächen stammten, und die in Videoaus­wertungen auf der Substrat­oberfläche von künstlichen Durchfluss­kanälen im Labor während des Tages und der Nacht (in Abwesenheit von Fischen) erfasst worden waren. Eintagsfliegen aus Forellenbächen sind stärker nachtaktiv als ihre Artgenossen aus Galaxias-Bächen. b Mittlere Anzahl (± SE) an Deleatidium Eintagsfliegennymphen, die am späten Nachmittag auf der Oberfläche von großen Kieseln in künstlichen Durchflusskanälen (die in echte Bäche eingesetzt waren) beobachtet wurden, wobei die Durchflusskanäle entweder keine Fische, Forellen oder Galaxias enthielten. In allen Fällen waren die Standardfehler klein genug, um statistisch signifikante Unterschiede zu finden (P < 0,05)

4

0

Keine Fische Galaxias Forellen Räuberdruck im Versuchsansatz

len oder (4) sowohl Galaxias als auch Forellen vorhanden. Für jeden Standort wurde eine Reihe von physikalischen Variablen gemessen (Wassertiefe, Fließgeschwin­digkeit, Phosphorkonzentration im fließenden Wasser, prozentualer Anteil des Bachbettes, der aus Kieseln besteht etc.). Ein statistisches Verfahren, die mul­tiple Diskriminanzanalyse, wurde dann benutzt, um festzustellen, ob und in welchen physikalischen Parametern sich die verschiedenen Standorttypen von­einander unterscheiden. Mittelwerte und Standardfehler dieser Schlüsselpara­meter des Lebensraumes sind in Tabelle 1.1 wiedergegeben. Forellen traten fast immer unterhalb von Wasserfällen auf, die groß genug waren, um eine stromaufwärts gerichtete Wanderung zu verhindern. Sie waren vorwiegend in niedrigen Höhenlagen verbreitet, weil sich jene Standorte, die keine Wasserfälle stromabwärts hatten, fast ausschließlich in niedrigen Höhen­stufen fanden. Standorte, an denen Galaxias vorkam (oder gar keine Fische), lagen immer stromaufwärts von einem oder mehreren großen Wasserfällen. Die wenigen Standorte, an denen es sowohl Forellen als auch Galaxias gab, befan­den sich unterhalb von Wasserfällen in mittleren Höhenlagen und in Gebieten mit grobkieseligen Flussbetten. Die mangelnde Stabilität dieser Bachbetten mag die Koexistenz der beiden Arten (in jeweils geringer Dichte) begünstigt haben. Diese deskriptive Studie auf der Populationsebene nutzt ein „natürliches“ Ex­periment (Bäche, in denen Forellen oder Galaxias zufällig vorkommen), um die Auswirkung der Einführung von Forellen zu bestimmen. Der wahrschein­lichste Grund für die Beschränkung von Galaxias-Populationen auf Standorte oberhalb von Wasserfällen, die von Forellen nicht überwunden werden können, besteht in der direkten Prädation an einheimischen Fischen durch Forellen unterhalb der Wasserfälle (eine einzige kleine Forelle

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

23

Tabelle 1.1  Mittelwerte und Standardfehler (in Klammern) für wichtige Diskriminanz­ ariablen, die Standorttypen (An- bzw. Abwesenheit von Fischarten) an 198 Standorten V des Taieri-Flusses bestimmten. Galaxias kommt alleine an Standorten vor, wenn flussabwärts große Wasserfälle existieren (und in relativ großen Höhenlagen mit einem mittleren Anteil an Kieseln im Flussbett). Forellen dagegen kommen im Allgemeinen dort vor, wo es keine Wasserfälle flussabwärts gibt (in etwas geringeren Höhenlagen und in Flussbetten ähnlicher Zusammensetzung wie bei Galaxias-Standorten)

Variable Anzahl der Wasserfälle flussabwärts

Meereshöhe (Meter über dem Meeresspiegel)

Prozentualer Anteil des aus Kieseln bestehenden Flussbettes

Nur Europäische Forelle 71

0,42 (0,05)

324 (28)

18,9 (2,1)

Nur Galaxias

64

12,3 (2,05)

567 (29)

22,1 (2,8)

Keine Fische

54

  4,37 (0,64)

339 (31)

15,8 (2,3)

Forelle + Galaxias

 9

  0,0 (0)

481 (53)

46,7 (8,5)

Standorttyp

Anzahl der Standorte

in einem Laboraquarium hat nachweislich 135 Galaxias-Jungfische an einem Tag konsumiert). Dass ein faunenfremder Prädator wie die Forelle direkte Einflüsse auf die Ver­breitung von Galaxias oder das Verhalten von Eintagsfliegen ausübt, ist nicht überraschend. Man kann jedoch fragen, ob diese Veränderungen Folgen für die Lebensgemeinschaft haben, die sich kaskadenartig auf andere Arten ausdehnen. In den verhältnismäßig artenarmen Lebensgemeinschaften von Bächen im Sü­den Neuseelands besteht die Pflanzenwelt vor allem aus Algen, die im Bachbett wachsen. Diese werden von verschiedenen Insektenlarven beweidet, welche ihrerseits Beute für räuberische Wirbellose und Fische sind. Wie wir gesehen ha­ben, wurde Galaxias in vielen dieser Wasserläufe durch Forellen ersetzt. In ei­nem Experiment wurden künstliche Durchflusskanäle (von mehreren Metern Länge und mit durch Netze verschlossenen Enden, die das Entkommen von Fi­schen verhindern, es den Wirbellosen aber erlauben, sich auf natürliche Weise anzusiedeln) in einen natürlichen Bach gesetzt, um festzustellen, ob Forellen das Nahrungsnetz in einem Fluss anders beeinflussen als die von ihnen ver­drängten Galaxias. Drei Versuchsansätze (kein Fisch, Galaxias vorhanden bzw. Forellen in natürlicher Dichte vorhanden) wurden in jedem einzelnen von mehreren randomisierten Blöcken durchgeführt. Diese Blöcke befanden sich in einem Abschnitt des Baches und waren jeweils mehr als 50 m voneinander entfernt. Den Algen und Wirbellosen wurde zwölf Tage Zeit zur Besiedlung gegeben, bevor die Fische eingesetzt wurden. Nach weiteren zwölf Tagen wur­ den Stichproben von Wirbellosen und Algen entnommen (Abb.1.8). Bei Anwesenheit von Forellen kam es zu einer signifikanten Reduktion der Biomasse der Wirbellosen (P = 0,026), während die Gegenwart von Galaxias die Biomasse der Wirbellosen im Vergleich zur fischfreien Kontrolle nicht ver­ minderte. Die Algenbiomasse erreichte, was wohl nicht erstaunlich ist, die höchsten Werte in dem Versuchsansatz mit Forellen (P = 0,02). Es wird deut­ lich, dass Forellen einen stärkeren Effekt auf die wirbellosen Weidegänger und

Die Lebensgemeinschaft – die Europäische Forelle verursacht einen Dominoeffekt

24

Das Ökosystem – Forelle und Energiefluss

Teil 1  Einführung

damit auf die Biomasse der Algen haben als Galaxias. Der indirekte Effekt der Forellen auf Algen beruht teilweise auf einer Reduktion der Dichte der Wirbel­ losen, aber ebenso auf einer durch die Forellen verursachten Beschränkung des Weideverhaltens der vorhandenen Wirbellosen (s. Abb. 1.7b). Die Abfolge der hier beschriebenen Untersuchungen gab den Anstoß dazu, eine detaillierte energetische Untersuchung zweier benachbarter Nebenflüsse des Taieri-Flusses (mit sehr ähnlichen physikochemischen Bedingungen) durch­zuführen. In einem der beiden kamen nur Forellen vor und im anderen (wegen eines stromab gelegenen Wasserfalls) nur Galaxias. In keinem der beiden Bäche waren andere Fische vorhanden. Die zu testende Hypothese besagte, dass die an die Fotosynthese der Algen gebundene Energiefixierungsrate im Forellenbach größer sein würde, weil die Rate der Algen-Konsumption durch Wir­bellose bei Anwesenheit von Forellen kleiner sein würde. Die jährliche Net­ toprimärproduktion (die Rate der Produktion von Pflanzenbiomasse, in diesem Fall Algenbiomasse) war im Forellenbach tatsächlich sechsmal größer als im Galaxias-Bach (Abb. 1.9). Darüber hinaus zeigen die Ergebnisse, dass Primärkonsumenten (Wirbellose, die Algen fressen) im Forellenbach mit einer 1,5-mal höheren Rate neue Bio­masse erzeugen als im Galaxias-Bach. Die Forellen selbst produzieren neue Bio­masse mit einer grob geschätzt 9mal höheren Rate als Galaxias (Abb. 1.9). Die Algen, Wirbellosen und Fische sind folglich in dem Forellenbach „pro­ duktiver“ als in dem Galaxias-Bach. Allerdings konsumieren Galaxias nur etwa 18% der verfügbaren Beuteproduktion pro Jahr (verglichen mit nahezu 100% Verzehr durch die Forellen), während die algenbeweidenden Wirbellosen 75% der Primärproduktion im Galaxias-Bach konsumieren (verglichen mit nur etwa 21% im Forellenbach) (Abb. 1.9). Die anfängliche Hypothese wurde also anscheinend bestätigt: Die starke Begrenzung der Wirbellosen durch die Forel­len erlaubt es den Algen, viel Biomasse zu produzieren und zu akkumulieren. Daraus ergibt sich eine weitere Folge für das Ökosystem. In dem Forellenbach geht die höhere Primärproduktion mit einer schnelleren Aufnahmerate von Pflanzennährstoffen (Nitrat, Ammonium, Phosphat) aus dem Fließwasser ein­her (Simon et al. 2004). Diese Serie von Untersuchungen veranschaulicht also einen Teil der vielen Möglichkeiten ökologische Forschung zu betreiben und zeigt sowohl die Spannbreite an Ebenen in der biologischen Hierarchie, mit denen sich Ökolo­gie beschäftigt, als auch die Art und Weise, in der sich Untersuchungen auf ver­ schiedenen Ebenen ergänzen können. Obwohl man bei der Interpretation von Ergebnissen einmaliger Untersuchungen (nur ein Forellen- und ein GalaxiasBach in der „Ökosystemuntersuchung“) vorsichtig sein muss, kann die Schlussfolgerung, dass ein trophischer Dominoeffekt für jene Muster verantwortlich ist, die auf der Ökosystemebene beobachtet wurden, mit einiger Sicherheit ge­zogen werden. Dies ist vor allem möglich wegen der Vielfalt anderer bestäti­ gender Studien, die auf der Ebene der Individuen, der Population und der Le­bensgemeinschaft durchgeführt wurden. Obwohl die Europäische Forelle ein exotischer Einwanderer in Neuseeland ist, der weitreichende Folgen für das einheimische Ökosystem hat, wird sie heutzutage vor allem von Anglern als ein wertvoller Teil der Fauna betrachtet und bringt dem Land jährlich Millionen Dollar. Viele andere eingewanderte Ar­ten verursachen dagegen dramatische ökonomische Schäden (Fenster 1.5).

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das? b

4

Algenbiomasse (µg cm–2 )

Wirbellosenbiomasse (g m–2 )

a

3

2

1

0

K G F Räuberdruck im Versuchsansatz

a

Produktion/Nachfrage (g AFDM–1 m–2)

Abb. 1.8a,b  Gesamtbiomasse der Wirbellosen und Biomasse der Algen (Chlorophyll a) (± SE) aus Experimenten, die im Sommer in einem kleinen Bach in Neuseeland durchgeführt worden waren. In experimentellen Ansätzen mit Forellenbesatz waren wirbellose Weidegänger seltener und zeigten geringere Fraßaktivität; dementsprechend war die Algenbiomasse dort am höchsten. K = kein Fisch; G = Galaxias anwesend; F = Forellen anwesend. (a) Nach McIntosh & Townsend, 1994; b) nach McIntosh & Townsend, 1996)

3

2

1

0

K G F Räuberdruck im Versuchsansatz

b

300

25

c

10

2

250 8 1.5

200 6 150

1 4

100

0

0.5

2

50

Galaxias Forellen Algen Produktion

0

Galaxias Forellen Wirbellose

0

Galaxias Forellen Fische

Nachfrage

Abb. 1.9a–c  Schätzwerte für die Jahres-„Produktion“ an Biomasse auf einer trophischen Ebene und den Jahres-„Bedarf“ an dieser Biomasse (die Menge, die konsumiert wird) auf der nächsten trophischen Ebene, a für Primärproduzenten (Algen), b Wirbellose (die Algen konsumieren) und c Fische (die Wirbellose konsumieren). Die Schätzwerte stammen von einem Forellenbach und einem Galaxias-Bach. Im ersteren ist die Produktion auf allen trophischen Ebenen höher. Da jedoch die Forellen letztlich die gesamte Wirbellosenproduktion (b) konsumieren, konsumieren die Wirbellosen nur ca. 21% der Primärproduktion (c). Im Galaxias-Bach konsumieren die Fische nur 18% der Wirbellosenproduktion, was den Wirbellosen „gestattet“, 75% der Primärproduktion zu konsumieren (AFDM = aschefreie Trockenmasse) (Nach Huryn, 1998)

  1.5  Aktueller ÖKOnflikt E i n ges c h leppte A rte n u n d die V erei n h eitli c h u n g der Fau n a u n d Fl o ra – ist das v o n Bedeutu n g ? Eine kürzlich durchgeführte Analyse kam zu dem Schluss, dass Zehntausende von einge­führten exotischen Arten in den Vereinigten Staaten ökonomische Schäden von jährlich 137 Milliarden US-Dollar verursachen (Pimentel et al., 2000). In Tabelle 1.2 wird die­se Zahl für eine Reihe taxonomischer Grup­ pen aufgeschlüsselt. Einige Einwanderer ha­ben besonders schlimme Konsequenzen. Die Sonnwendflockenblume (Centaurea solstitialis) domi-

niert gegenwärtig auf über 4 Millionen Hektar Land in Kalifornien, was zu einem Totalverlust von einst produktivem Grasland führte. Ratten zerstören in den USA gelagertes Getreide im geschätzten Wert von 19 Milliarden US-Dollar jährlich. Darüber hinaus verursachen sie Feuer (indem sie elektrische Kabel zernagen), verunreinigen Nahrungsmittel, übertragen Krankheiten und fressen einheimische Arten. Eingeführte Karpfen verringern die Wasserqualität,

26

Teil 1  Einführung

indem sie den Grund aufwühlen, während 44 ein­ heimische Fischarten durch Einwanderer be­droht sind. Die Rote Feuerameise (Solenopsis invicta) tötet Geflügel, Eid­echsen, Schlangen und bodenbrütende Vögel. Allein in Texas wird der Schaden für Vieh, Wildtiere und öf­fentliche Gesundheit auf 300 Millionen US- Dollar jährlich geschätzt, weitere 200 Millio­nen US-Dollar werden für die Bekämpfung ausgegeben. Die Dreikantmuschel (Dreissena polymorpha) erreichte den Lake St. Clair in Michigan im Ballastwasser von Schiffen aus Europa. Mittlerweile kommt sie in den mei­sten aquatischen Lebensräumen im Osten der Vereinigten Staaten vor, und es wird vermutet, dass sie sich innerhalb der nächsten 20 Jahre in den ganzen USA ausbreiten wird. Die sich entwickelnden großen Populationen bedrohen einheimische Muschelarten und andere Tiere nicht nur, indem sie die Verfüg­barkeit von Nahrung und Sauerstoff reduzie­ren, sondern auch indem sie diese physisch ersticken. Darüber hinaus wandern die Mu­ scheln in Wasserrohre ein und verstopfen sie, so dass Millionen von Dollars aufgewendet werden müssen, um sie aus Wasserfiltern und Wasserkraftwerken zu entfernen. Insgesamt gesehen verursachen Konkurrenten und Schädlinge von Kulturpflanzen, wie Wildkräuter, Insekten und Pathogene, die größ­ten ökonomischen Schäden. Aber auch ein­geschleppte menschliche Krankheitserreger, insbesondere HIV und Grippeviren, ver­schlingen 6,6 Milliarden US-Dollar an Be­handlungskosten und verursachen 40 000 Tote jedes Jahr (siehe Pimentel et al., 2000 für weitere Details und Literaturhinweise). Die Globalisierung ist die vorherrschende ökonomische Idee unserer Zeit. Die Globa­lisierung von Biota, bei der erfolgreiche Ein­wanderer in der gesamten Welt verbreitet werden und dabei häufig einheimische Arten zum Aussterben bringen, wird vermutlich dazu führen, dass sich die Lebensgemein­schaften dieser Welt immer ähnlicher wer­den. Lövei (1997) hat dies plastisch als die „Macdonaldisierung“ der Biosphäre bezeich­net. Ist die Vereinheitlichung der Biota von Bedeutung? Und warum?

Sonnwendflockenblume (Centaurea solstitialis)

Dreikantmuschel (Dreissena polymorpha) Rote Feuerameise (Solenopsis invicta)

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

27

Tabelle 1.2  Geschätzte jährliche Kosten (Milliarden US-Dollar), die durch eingeschleppte Arten in den USA hervorgerufen wurden. n.v. = nicht verfügbar (nach Pimentel et al. 2000)

Organismen Pflanzen

Anzahl eingeschleppter Arten 5 000

Hauptschäd­linge

Verluste und Schäden

Bekämpfungs­ Gesamt­ kosten kosten

Unkräuter

24,4

9,7

34,1

Säugetiere und Katzen

20

Ratten

37,2

n. v.

37,2

Vögel

97

Tauben

  1,9

n. v.

  1,9

Reptilien und Amphibien

53

Braune Baumschlange

  0,001

0,005

  0,006

Graskarpfen

  1,0

n. v.

  1,0

Fische

138

Arthropoden Mollusken Mikroorganis­men (Pathogene)

1.3.2

4 500

Schadarthro­poden

17,6

2,4

20,0

88

Körbchen­muscheln

  1,2

0,1

  1,3

> 20 000

Pflanzen­pathogene

32,1

9,1

41,2

Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota – eine Studie über Zeit und Raum

„Ökologische Sukzession“ ist ein Konzept, das selbst Menschen, die nur einen Spaziergang im offenen Gelände unternehmen, vertraut sein sollte. Es besteht darin, dass ein neugeschaffenes Habitat oder eines, in dem eine Störung eine Lücke geschaffen hat, der Reihe nach von einer Vielzahl auftauchender und wieder verschwindender Arten in einer erkennbaren, sich wiederholenden Fol­ge besiedelt wird. Die Tatsache, dass viele Menschen mit diesem Konzept ver­traut sind, bedeutet jedoch nicht, dass wir den Prozess voll verstehen, der Suk­zessionen antreibt oder zu ihrer genauen Ausformung führt. Trotzdem ist es wichtig, dass wir ein solches Verständnis entwickeln. Und dies nicht nur, weil Sukzession eine der fundamentalen Kräfte zur Strukturierung ökologischer Lebensgemeinschaften ist, sondern auch, weil die Störung natürlicher Lebens­ gemeinschaften durch den Menschen immer häufiger vorkommt und immer einschneidender wird. Wir müssen außerdem wissen, wie Lebensgemeinschaften auf solche Störungen reagieren – und sich hoffentlich davon erholen – und wie wir bei der Wiederherstellung helfen können. Ein besonderer Schwerpunkt für Sukzessionsuntersuchungen sind die auf­ gelassenen landwirtschaftlichen Äcker in den östlichen Vereinigten Staaten, die von den Farmern aufgegeben wurden, als sie auf der Suche nach „frischen Fel­ dern und neuen Weiden“ gen Westen zogen. Einer dieser Standorte ist jetzt die Cedar Creek Natural History Area, ungefähr 50 km nördlich von Minneapolis, Minnesota. Die Gegend war zunächst 1856 durch Europäer besiedelt worden und diente ursprünglich dem Holzeinschlag. Die Ro­dung zur Kultivierung begann ungefähr 1885, und zwischen 1900 und 1910 fand auf dem Land zum ersten Mal Ackerbau statt. Nun gibt es dort landwirt­schaftliche Äcker, auf denen immer noch Anbau stattfindet, sowie andere, die zu verschiedenen Zeiten seit Mitte der

28

Teil 1  Einführung

Die Nutzung natürlicher Experimente …

… zur Feststellung von Korrelationen

1920er-Jahre aufgegeben wurden. Der Ackerbau führte zu einer Verarmung an Stickstoff in einem natürlicher­weise schon stickstoffarmen Boden. Zunächst einmal veranschaulichen die Studien vom Cedar Creek den Wert natürlicher Experimente. Insbesondere wollen wir etwas über die Sukzessions­ folge der Pflanzen in den Jahren nach der Aufgabe eines Ackers erfahren, und wir wollen wissen, wie diese zu erklären ist. Wir könnten unter eigener Kon­ trolle eine vorsätzliche Manipulation vornehmen, bei der eine Anzahl von gegenwärtig noch bewirtschafteten Äckern „zwangsweise“ aufgegeben würde und die Lebensgemeinschaften in diesen Äckern in Zukunft wiederholt beprobt werden würden. (Wir müssten eine Reihe von Äckern benutzen, weil jeder ein­ zelne Acker atypisch sein könnte, während die Untersuchung mehrerer Äcker uns die Ermittlung von Mittelwerten für z. B. die „Anzahl neuer Arten pro Jahr“ erlauben würde und diesen Mittelwerten Konfidenzintervalle zugeordnet werden könnten.) Aber es würde viele Jahrzehnte dauern, ehe die nötige Men­ge von Daten angesammelt wäre. Die Alternative hierzu ist ein natürliches Ex­periment, bei dem die Tatsache ausgenutzt wird, dass bereits Berichte aus der Zeit existieren, als viele der aufgelassenen Äcker aufgegeben wurden. Das ist genau das, was Tilman und seine Arbeitsgruppe gemacht haben. So zeigt die Abb. 1.10 Daten einer Gruppe von 22 aufgelassenen Äckern, die 1983 analysiert wurden und zu verschiedenen Zeiten zwischen 1927 und 1982 aufgegeben worden waren (d. h. zwischen einem und 56 Jahren vorher). Vor­sichtig interpretiert, können diese als 22 „Schnappschüsse“ der kontinuier­lichen Sukzession aufgelassener Äcker im Cedar Creek angesehen werden, ob­wohl jeder einzelne Acker nur ein einziges Mal analysiert wurde. Wie die Abbildung zeigt, basiert eine ganze Reihe von Gleichgewichtsverlagerungen während der Sukzession auf statistisch signifikanten Trends. In den 56 Jahren nahm die Flächendeckung durch „eingeschleppte“ Arten (mei­stens landwirtschaftliche Unkräuter) ab (Abb. 1.10a), während die Flächendeckung mit Arten der nahegelegenen Prärien anstieg (Abb. 1.10b): Die einheimischen Pflanzen nahmen ihr Land wieder in Besitz. Von größerer genereller Gültigkeit ist, dass die Flächendeckung mit einjährigen Arten im Laufe der Zeit abnahm, während die Flächendeckung mit ausdauernden Arten zunahm (Abb. 1.10c, d). Einjährige Arten (die in einem Jahr eine vollständige Generation vollenden, d. h. vom Samen über adulte Pflanzen bis wieder zu den Samen hin) zeichnen sich in der Regel dadurch aus, dass sie ihre Abundanz in relativ leeren Habitaten (den Anfangsstadien der Sukzession) schnell steigern können. Demgegenüber siedeln sich ausdauernde Pflanzen (die einige oder sogar viele Jahre leben und sich in ihren ersten Jahren möglicherweise überhaupt nicht repro­duzieren) langsamer an, überdauern danach aber besser. Andererseits führen natürliche Experimente wie dieses, obwohl sie häufig auf etwas hindeuten und stimulierend sind (und als Gelegenheit zu gut sind, um nicht genutzt zu werden), üblicherweise nur zu Korrelationen. Manchmal ist es daher mit ihnen unmöglich nachzuweisen, was tatsächlich zu den beob­achteten Mustern führte. Im vorliegenden Fall können wir das Problem dadurch erkennen, dass wir zunächst feststellen, dass das Sukzessionsalter des Ackers selbst stark mit der Stickstoffkonzentration – vielleicht dem wichtigsten Nähr­stoff der Pflanzen – im Boden korreliert ist (Abb. 1.10e). Daher stellt sich die Frage, ob

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

Prozentuale Flächendeckung

a

Prozentuale Flächendeckung

b

29 c

Eingeschleppte Arten 80

Einjährige Pflanzen

60 40

40

20 0

20

0

10

20

30

40

50

0

60

d

Prairie-Arten 80

0

10

20

30

40

50

60

Ausdauernde Pflanzen

60 40

40

20 0

20

0

10 20 30 40 50 60 Sukzessionsalter des Ackers (Jahre) Stickstoffgehalt des Bodens (mg kg–1)

e

0

0 10 20 30 40 50 60 Sukzessionsalter des Ackers (Jahre)

Abb. 1.10a–e  22 aufgelassene Äcker in verschiedenen Stadien der Sukzession wurden analysiert und erbrachten die folgenden Tendenzen mit zunehmendem Sukzessionsstadium (Sukzessionsalter des Ackers): a eingeschleppte Arten nahmen ab, b Präriearten nahmen zu, c einjährige Pflanzenarten nahmen ab, d ausdauernde Pflanzenarten nahmen zu, e der Stickstoffgehalt des Bodens nahm zu. Die Anpassungsgeraden (siehe Fenster 1.2) sind in allen Fällen hochsignifikant (P < 0,01) (Nach Inouye et al., 1987)

Stickstoffgehalt des Bodens 1000 800 600 400 200

0

10 20 30 40 50 60 Sukzessionsalter des Ackers (Jahre)

die Korrelationen in den Abb. 1.10a–d vom Sukzessionsalter des Ackers selbst abhängen oder ob die ursächlich wirkende Kraft der Stickstoffgehalt ist, mit dem das Sukzessionsalter korreliert ist. Manipulative Freilandversuche können helfen zu unterstützen – oder zu widerlegen –, was zunächst nicht mehr als nur eine plausible, auf einer Korrelation beruhende Erklärung ist. Aus der vorgeschlagenen Erklärung (wonach Zeit die wesentliche Rolle spielt) scheint zu folgen, dass der Stickstoffgehalt selbst nur eine untergeordnete Rolle als treibende Kraft der Sukzession spielt und dass eine Manipulation des Stickstoffgehalts wenig Einfluss auf die Artensukzession auf diesen Äckern hat. Um dies herauszufinden, hat die Arbeitsgruppe um Tilman zwei Äcker ausgewählt (von denen eines für 46 und das andere für 14 Jahre aufgelassen worden war), und beginnend im Jahr 1982 für 10 Jahre Experimente durchgeführt. Sechsfach replizierte 4 × 4 m große Flächen wurden an jedem Standort acht verschiedenen Behandlungen unterworfen, bei denen dem Boden Stickstoff in Mengen von 0 bis 27,2 g m–2 A–1 zugegeben wurde (Inouye und Tilman 1995). Insbesondere galt es, zwei Fragen zu klären: 1. Wird die Artenzusammensetzung von Patches, die unterschiedliche Stickstoffmengen erhalten, mit der Zeit immer unähnlicher? 2. Wird die Artenzusammensetzung von Patches, die gleiche Stickstoffmengen erhalten, mit der Zeit immer ähnlicher?

Gezielte Experimente: die Suche nach den Ursachen

30

Teil 1  Einführung

b

a 1.0 Ähnlichkeit

Einblick in die Auswirkungen der Umweltverschmutzung durch Stickstoff

Die Antwort auf die erste Frage war eindeutig: Zu Beginn des Experiments waren die einzelnen Untersuchungsflächen eines Ackers einander ähnlich, aber zehn Jahre später hatte sich die Artenzusammensetzung der Versuchsflächen, die unterschiedliche Mengen von Stickstoff bekommen hatten, verändert – und je unterschiedlicher die Stickstoffzufuhr war, desto größer war die Abweichung (Inouye und Tilman 1995). Die Antwort auf die zweite Frage wird in Abb. 1.11 veranschaulicht. Am Anfang des Experimentes war die Artenzusammensetzung auf dem Acker, der 46 Jahre lang aufgelassen wurde, sehr unterschiedlich von der des nur 14 Jahre lang aufgelassenen Ackers. 10 Jahre später jedoch waren die Versuchsflächen innerhalb der beiden Äcker, die mit ähnlichen Mengen von Stickstoff behandelt worden waren, bemerkenswert ähnlich geworden (Abb. 1.11). Damit scheint dieses Experiment die Einfachheit unserer vorgeschlagenen Erklärung zu widerlegen. Die Zeit an sich ist nicht der einzige Grund für sukzessionsbedingte Veränderungen der Artenzusammensetzung in diesen aufgelassenen Äckern. Unterschiede im verfügbaren Stickstoff veranlassen Sukzessionen, sich auseinander zu entwickeln; Ähnlichkeiten veranlassen sie, viel schneller als sonst zu konvergieren. Zeit (= Gelegenheit zur Kolonisation) und Stickstoff sind eindeutig eng verflochten, und es bedarf weiterer Experimente, das Netz aus Ursache und Wirkung zu entwirren – das ist nur eine der vielen unbeantworteten Fragen in der Ökologie. Schließlich können experimentelle Manipulationen über ausgedehnte Zeiträume wie in diesem Fall wichtige Einblicke in die möglichen Auswirkungen ei­ner eher dauerhaften Störung natürlicher Lebensgemeinschaften durch den Menschen vermitteln. Die niedrigere Rate der Stickstoffzufuhr im Experiment (1 g Stickstoff m–2 A–1) war jener sehr ähnlich, die in vielen Teilen der Welt

0.8 0.6 0.4 0.2 0 1981 1983

1986

1987 Jahr

1989

1991 1993 1981 1983

1986

1987 Jahr

1989

1991 1993

Abb. 1.11a,b  Ergebnisse eines Experimentes, in dem Versuchsflächen auf zwei aufgelassenen Äckern aus Abb. 1.10 von 1982 künstliche Stickstoffgaben bekamen: einer der Äcker war 46 Jahre lang, der andere 14 Jahre lang aufgelassen worden. a Zwischen 1982 und 1992 wurde die Artenzusammensetzung in Feldern, welche 17 g Stickstoff m–2A–1 erhalten hatten, zusehends ähnlicher. Der Ähnlichkeitsindex misst die Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung von zwei Feldern. Identische Zusammensetzung verursacht einen Ähnlichkeitsindex von 1, komplett unterschiedliche Artenzusammensetzung verursacht einen Ähnlichkeitsindex von 0. b Wie in a, aber mit nur 1 g Stickstoff m–2A–1. Man beachte, dass auch hier eine Konvergenz in der Artenzusammensetzung der beiden Felder stattfindet, jedoch zu einem geringeren Grad. In beiden Fällen sind die Anpassungslinien hoch signifikant (Nach Inouye & Tilman, 1995)

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

31

als Folge eines erhöhten Eintrags von anorganischem Stickstoff aus der Atmosphäre zu finden sind (im Wesentlichen aus der Verbrennung fossiler Brennstoffe). Selbst dieses niedrige Niveau führt über einen Zeitraum von 10 Jahren offenbar zu einer Konvergenz ursprünglich einander nicht ähnlicher Lebensgemeinschaften (Abb. 1.11b). Experimente wie diese sind eine entscheidende Hilfe, um die Auswirkungen von Schadstoffen vorherzusagen, ein Punkt, der im nächsten Beispiel weiter ausgeführt wird.

1.3.3

Hubbard Brook – ein langfristiges Engagement von hochgradiger Bedeutung

Die Cedar-Creek-Studie nutzte den Vorteil eines zeitlichen Musters (einer Suk­ zession, die über Jahrzehnte läuft), das sich mehr oder weniger genau in einem räumlichen Muster (Äcker, die zu verschiedenen Zeiten aufgegeben wurden) wi­derspiegelte. Das räumliche Muster bietet den Vorteil, dass es innerhalb des Zeithorizontes der meisten Forschungsprojekte (3–5 Jahre) untersucht werden konnte. Es wäre noch besser gewesen, die ökologischen Muster über längere Zeit zu verfolgen, aber ziemlich wenige Forscher oder Institute haben die Herausfor­derung angenommen, Forschungsprojekte zu planen, die Jahrzehnte dauern. Eine bemerkenswerte Ausnahme ist das Werk von Likens und Mitarbeitern im Hubbard Brook Experimental Forest, einem Laubwaldgebiet der gemäßigten Breiten, das in den White Mountains in New Hampshire in den Vereinigten Staaten (USA) liegt und von kleinen Bächen durchzogen wird. Die Forscher waren Pioniere, die keinen Vorläufern folgen konnten. Sie entschieden sich, im großen Maßstab zu denken, und ihr Werk beweist den Wert von groß angelegten Studien mit Langzeit-Datenreihen. Die Studie begann 1963 und setzt sich bis in die Gegenwart fort. In der 2. Auflage ihres klassischen Werkes „Biogeochemistry of a Forested Ecosystem“ würdigten Likens und Bormann 1995 drei ihrer ursprünglichen Mitarbeiter, die seit Beginn der Studie verstor­ben waren – in der Tat ein Langzeitprojekt. Das Forscherteam entwickelte einen Forschungsansatz, den sie „small watershed technique“ nannten, mit dem man den Ein- und Austrag von chemischen Stoffen in einzelnen Wassereinzugsgebieten in der Landschaft misst. Da viele chemische Stoffe aus terrestrischen Lebensgemeinschaften durch Wasserläufe ausgewaschen werden, kann uns ein Vergleich der chemischen Zusammensetzung von Fließwasser und Niederschlägen einen guten Einblick in die Aufnahme und Wiederverwertung chemischer Elemente durch die terrestrische Fauna und Flora geben. Dieselbe Studie kann viel über die Herkunft und Konzentrationen von chemischen Stoffen im Fließwasser aussagen, die wiederum die Produktivität der Algen in Bächen und die Verbreitung und Abundanz der Bachfauna beeinflussen. Das Wassereinzugsgebiet – die Fläche eines terrestrischen Gebietes, das von einem bestimmten Bach entwässert wird – wurde wegen der Rolle, die Bäche beim Austrag von chemischen Stoffen spielen, als Versuchseinheit genommen. Sechs kleine Wassereinzugsgebiete wurden eingegrenzt und ihre Abflüsse über­

Das Wassereinzugsgebiet eines Baches als Versuchseinheit

32

Teil 1  Einführung Abb. 1.12  Der Hubbard Brook Experimental Forest. Man beachte das experimentell manipulierte Wassereinzugsgebiet, in dem alle Bäume gerodet wurden (im Foto von der linken oberen Ecke bis zur Bildmitte reichend) (Mit Genehmigung von Gene Likens)

Tabelle 1.3  Der jährliche Ionenhaushalt bewaldeter Wassereinzugsgebiete im Hubbard Brook Forest (kg pro Hektar und Jahr). Der Eintrag geschieht durch gelöste Substanz im Niederschlag oder als trockene Deposition (Ablagerung von Gasen und Stäuben aus der Atmosphäre), der Austrag erfolgt durch Auswaschen gelöster oder partikulärer organischer Substanz im Flussbettabfluss. Die Quelle überschüssiger Ionen (dort, wo der Austrag den Eintrag überstieg) war die Verwitterung von Grundgestein und Erde. Die Ausnahme hiervon stellt Stickstoff dar (in Form von Ammoniak oder Nitrat) – es wurde durch Stickstoffaufnahme des Waldes weniger ausgetragen als mit dem Niederschlag eingetragen wurde (nach Likens et al. 1971)

NH+4

NO–3

SO42–

K+

Ca2+

Mg2+

Na+

Eintrag

2,7

16,3

38,3

1,1

2,6

0,7

1,5

Austrag

0,4

8,7

48,6

1,7

11,8

2,9

6,9

+2,3

+7,6

–10,3

–0,6

–9,2

–2,2

–5,4

Netto-Eintrag *

* Der Netto-Eintrag ist positiv, wenn das Wassereinzugsgebiet Material hinzugewinnt, und negativ, wenn es Material verliert

wacht (Abb. 1.12). Ein Netz von Niederschlagsmessgeräten hielt die eingehenden Mengen von Regen, Schneeregen und Schnee fest. Chemische Analysen der Niederschläge und des Bachwassers machten es möglich, die Mengen ver­ schiedener chemischer Elemente zu ermitteln, die in das System hineingelang­ ten und es wieder verließen. In den meisten Fällen war der Austrag von chemi­ schen Stoffen im Fließwasser größer als die Zufuhr durch Regen, Schneeregen und Schnee (Tabelle 1.3). Die Quelle der überschüssigen chemischen Stoffe wa­ren die auf 70 g m–2 A–1 geschätzte Verwitterung von Urgestein und Boden. Stickstoff war die Ausnahme: Hier war der Austrag mit dem Fließwasser gerin-

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

33

ger als der Eintrag in das Wassereinzugsgebiet durch Regen und die Fixierung atmosphärischen Stickstoffs durch Mikroorganismen im Boden. Likens hatte die brillante Idee, einen groß angelegten Freilandversuch durchzuführen, bei dem in einem von sechs Wassereinzugsgebieten in Hubbard Brook alle Bäume gefällt wurden. Statistische Puristen könnten in Bezug auf die Versuchsanordnung geltend machen, die Studie sei fehlerhaft, weil sie keine Re­plikate enthielt. Doch schloss die Größe des Vorhabens eine Wiederholung aus. In jedem Fall war es mehr die aufregende Neuartigkeit dieser Fragestellung als ein elegantes statistisches Versuchsdesign, die diesen Versuch zu einer klassi­schen Studie machte. Innerhalb weniger Monate nach dem Fällen aller Bäume im Wassereinzugsgebiet wurden die Folgen im Fließwasser offenkundig. Der Gesamtaustrag gelöster anorganischer Substanzen aus dem gestörten Wassereinzugsgebiet wuchs auf die 13fache Höhe der normalen Rate an (Abb. 1.13). Dafür waren

Entwaldetes Wassereinzugsgebiet 11.0

Kontroll-Wassereinzugsgebiet

10.0 9.0

Ca2+

8.0 7.0 6.0 5.0 4.0 3.0 2.0

Konzentration (mg l–1)

1.0 0 4.0

K+

3.0 2.0 1.0 0 80

NO3–

60 40 20 4.0 3.0 2.0 1.0 0

J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M AM J J A S O N D J F M A M 1965

1966

Datum

1967

1968

Abb. 1.13  Ionenkonzentrationen im Wasser der Bäche des experimentell entwaldeten

Wassereinzugs­gebietes 2 und des unbeeinflussten Kontroll-Wassereinzugsgebietes 6 in Hubbard Brook. Der Zeitpunkt der Entwaldung ist durch Pfeile gekennzeichnet. In allen Fällen gab es einen dramatischen Anstieg des Ionenaustrags nach der Entwaldung. Man beachte, dass die„Nitrat“-Achse unterbrochen ist. (Nach Likens & Bormann, 1975)

Erkenntnisse eines groß angelegten Freilandversuchs

34

Teil 1  Einführung

Um statistisch signifikante Trends sichtbar zu machen, können Daten aus vielen Jahren erforderlich sein

Lange Datenreihen lassen die Geschichte des sauren Regens erkennen

zwei Phänomene verantwortlich. Erstens führte die enorme Verminderung transpirierender Oberflächen (Blätter) dazu, dass 40 % mehr Niederschlag durch das Grundwasser in die Bäche abfloss. Dieser erhöhte Abfluss verursachte eine stärkere Auswaschung der chemischen Stoffe aus dem Boden und eine Verwitterung von Fels und Erde. Zweitens, und noch bedeutungsvoller, unterbrach die Entwaldung wirksam den internen Nährstoffzyklus durch die Entkoppelung des Zersetzungsprozesses vom Nährstoffaufnahmeprozess. Im Frühling, wenn die Laubbäume normalerweise mit der Produktion von Biomasse begonnen hätten, wurden die durch Destruentenaktivität freigesetzten anorganischen Nährstoffe stattdessen mit dem Wasser ausgewaschen. Von Anbeginn der Studie im Jahre 1963 wusste Likens, dass in Hubbard Brook der Regen und der Schnee recht sauer sind, aber es dauerte noch einige Jahre, bevor die weitreichende Bedeutung des sauren Regens in Nordamerika klar wurde. Zwar liegt Hubbard Brook mehr als 100 km vom nächsten städtischen Industriegebiet entfernt, doch waren sowohl die Niederschläge als auch das Bachwasser durch Luftverschmutzung aus der Verbrennung fossiler Energieträger ausgesprochen sauer. Die Langzeitaufzeichnungen, die seit 1963 in Hubbard Brook so akribisch gesammelt werden, erwiesen sich als unschätz­ bar für die Überwachung der Fortschritte im Kampf gegen den sauren Regen und seine langfristigen Folgen. Der Wert solcher Aufzeichnungen von Kon­ zentrationen im Fließwasser kann für Wasserstoff-Ionen, Sulfat und Nitrat ge­zeigt werden, den drei Ionen, die mit dem sauren Regen verbunden sind (der, einfach ausgedrückt, eine Mischung aus verdünnter Salpeter- und Schwefel­ säure ist; im Osten der Vereinigten Staaten herrscht Schwefelsäure vor). Seit 1964/1965 gab es lineare, statistisch signifikante Verringerungen der Jahres­ mittel-Konzentrationen von H+ und SO4– sowie auch von NO3–, obwohl beim letzteren größere Schwankungen von Jahr zu Jahr vorkamen (Abb. 1.14). Fest­ zustellen ist jedenfalls, dass die Ergebnisse aus kürzeren Zeitabschnitten ganz unterschiedliche Trends nahelegen. Betrachten wir in Abb. 1.14 den Kurvenverlauf der Wasserstoff-Ionen, die in drei Abschnitten von je 4 Jahren in verschiedenen Farben hervorgehoben sind. Es wird deutlich, dass der erste auf einen ansteigenden Trend schließen lässt, der zweite auf gar keine Änderung und der dritte auf einen abfallenden Trend. Tatsächlich wurde kein signifikan­ter Langzeittrend ermittelt, bis die Daten von fast zwei Jahrzehnten angesam­melt worden waren (Likens 1989). Man nimmt an, dass der saure Regen in den Vereinigten Staaten (USA) seit den frühen 1950er-Jahren auftrat (bevor das Monitoring in Hubbard Brook begann). Nachdem 1970 das Gesetz zur Reinhaltung der Luft in Kraft getreten war, konnten die Emissionen von SO2 und Partikeln eingeschränkt werden. Dieser Trend spiegelt sich in der chemischen Zusammensetzung des Fließwassers wi­der (Abb. 1.14). Ein zusätzlicher Rückgang der Emissionen wird als Ergebnis der Ergänzungsgesetze zum Gesetz zur Reinhaltung der Luft von 1990 erwartet. Dennoch bleiben kritische Fragen: Werden der Wald und das aquatische Öko­ system sich von den Einflüssen des sauren Regens erholen, und wie lange wird das dauern (Likens et al. 1996)? Auf der Grundlage der Langzeitdaten aus Hubbard Brook und der Vorher­ sagen über die Reduktion der SO2-Emissionen als Ergebnis staatlicher Gesetz­ gebung schätzten Likens und Bormann (1995), dass etwa um das Jahr 2000

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

35

H+

20 10 0

NO3–

50 40

Konzentration (µmolc l–1)

30 20 10 0 160

SO42–

120 80 0 100

Ca2+

80 60

Abb. 1.14  Langzeitveränderungen in den Konzentrationen (Mikromol Ionenäquivalente pro Liter; µmolc l–1) an H+, NO3–, SO42– und Ca2+ im Fließwasser von Wassereinzugsgebiet 6 in Hubbard Brook von 1963/64 bis 1992/93. Die Abnahme kann mit einer Verringerung von „saurem Regen“ im Hubbard Brook Gebiet in Verbindung gebracht werden. Die Regressionsgeraden sämtlicher Ionen sind signifikant von Null (keine Veränderung) verschieden (P < 0,05), d. h., sie zeigen eine signifikante Abnahme der Ionenkonzentration. Allerdings waren viele Jahre Datenaufnahmen erforderlich, um diesen Verlauf zu demonstrieren. Dies gilt besonders für den Verlauf des Wasserstoffionengehaltes, bei dem drei Abschnitte von jeweils vier Jahren mit verschiedenen Farben gekennzeichnet wurden. Der erste Abschnitt (rot) deutet auf eine Zunahme hin, der zweite (gelb) lässt vermuten, dass die Verhältnisse stabil sind, und der dritte (grün) sieht nach einer Abnahme aus. (Nach Likens & Bormann, 1995)

40 20 0

1964

1968

1972

1976 1980 Jahr

1984

1988

1992

die Schwefelbelastung der Atmosphäre immer noch dreimal höher sein würde als die Richtwerte zum Schutze empfindlicher Wälder und aquatischer Lebens­ gemeinschaften (viele Pflanzen, Fische und wirbellose Wassertiere sind intole­ rant gegenüber sauren Bedingungen). Darüber hinaus kann die verminderte Zufuhr von basischen Kationen, wie z. B. Calcium, die Wälder und Bäche in Hubbard Brook noch empfindlicher für saure Einträge machen. Likens und Bormann (1995) vermuteten, dass ein dramatischer Rückgang der Wachstums­raten des Waldes in den letzten Jahren an ein Absinken des Calciumspiegels im Boden gebunden ist, denn Calcium ist ein entscheidender Nährstoff für das Wachstum der Bäume. Saurer Regen könnte für den Calciummangel verant­wortlich sein. Ein gleichzeitig auftretender Rückgang der Vogelpopulationen im Wald könnte ebenfalls mit diesem Szenario in Zusammenhang stehen. Diese of­fenen Fragen sind Gegenstand neuer Forschungsvorhaben in Hubbard Brook.

1.3.4

Eine Untersuchung mithilfe mathematischer Modelle: um herauszufinden, warum Asiatische Geier auf ihr Aussterben zusteuerten

1997 begannen in Indien und Pakistan Geier von ihren Sitzwarten tot herunterzustürzen. Einheimische nahmen sehr schnell den dramatischen Rückgang von Populationen des Bengalgeiers Gyps bengalensis (Abb. 1.15) und des Dünnschnabelgeiers Gyps indicus wahr, Ökologen jedoch waren ratlos. Wiederholte Populationszählungen in den Jahren 2000 bis 2003 bestätigten die alarmieren-

36

Teil 1  Einführung

Geierpopulationen in Indien und Pakistan nahmen um 22–50% pro Jahr ab …

… verursacht durch mit Medikamenten kontaminierte Kadaver?

den Raten des Populationsrückgangs, die technisch als Wert der „Wachstumsrate einer Population“ λ definiert sind (wobei die Populationsgröße N im Jahr t genau λ mal der Populationsgröße im Vorjahr t-1 entspricht; mit anderen Worten λ = Nt  /Nt –1). Für den Bengalgeier betrug λ in Indien 0,52 und in Pakistan 0,5, was einem Populationsrückgang von 48% bzw. 50% entspricht. Die Situation war beim Dünnschnabelgeier in Indien mit einem λ von 0,78 kaum weniger desaströs, was einem Rückgang von 22% pro Jahr entspricht. Diese Populationszusammenbrüche waren deshalb besonders besorgniserregend, weil Geier im alltäglichen Leben eine entscheidende Rolle bei der Beseitigung großer Kadaver von Wild- und Haustieren einnehmen. Der Verlust von Geiern erhöhte die Verfügbarkeit von Aas für verwilderte Hunde und Ratten, was deren Populationen zu einem Anstieg verhalf und damit die Wahrscheinlichkeit der Übertragung von Krankheiten wie Tollwut und Pest auf den Menschen erhöhte. Zusätzlich stiegen die Gefahr der Kontamination von Brunnen und der Verbreitung von Krankheiten durch Fliegen, weil nunmehr Tierkadaver nicht mehr innerhalb kurzer Zeit durch Geier vom Fleisch befreit wurden. Als Bevölkerungsgruppe waren die Parsen besonders betroffen, weil ihrer Religion nach die Leichname Verstorbener tagsüber in einen speziellen Turm (Dakmah) gelegt werden müssen, wo Fleisch und Weichteile innerhalb weniger Stunden gefressen werden. Für die Ökologen war wichtig, schnell die Gründe des Geiersterbens herauszufinden, damit Gegenmaßnahmen ergriffen werden konnten. Es hat einige Jahre gedauert, bis man das verbindende Element in der Todesursache scheinbar gesunder Vögel gefunden hatte – alle zeigten gichtähnliche Symptome (Akkumulation von Harnsäure in der Körperhöhle) und waren an Nierenversagen verendet. Schon bald wurde ein entscheidendes Teil im Puzzle gefunden: Geier, die an gichtähnlichen Symptomen gestorben waren, zeigten Rückstände des Medikamentes Diclofenac (Oaks et al. 2004). Später wurde in Versuchen mit Geiern in Gefangenschaft bestätigt, dass die Kadaver von Haustieren, die mit Diclofenac behandelt worden waren, für die Geier tödlich waren. Diclofenac ist ein nicht-steroides entzündungshemmendes Medikament, das in den 1970er Jahren für die Medikation beim Menschen entwickelt worden war. Erst in jüngerer Zeit war es in Indien und Pakistan auch in der Tiermedizin eingesetzt worden. Ein Medikament, das mit Erfolg in der Haustierhaltung eingesetzt wurde, erwies sich folglich als tödlich für die Geier, die an den Haustierkadavern fraßen. Der Indizienbeweis war zwingend, doch stellte sich die Frage, ob bei der relativ geringen Zahl von Diclofenac-kontaminierten Kadavern, die der Geierpopulation zur Verfügung standen, die Medikamenten-assoziierte Geiersterblichkeit eine ausreichende Erklärung für den Populationszusammenbruch der Geier darstellte. Waren noch weitere Faktoren verantwortlich? Dieser Frage gingen Green und Mitarbeiter (2004) mithilfe eines Simulationsmodells für die Populationsentwicklung nach. Auf der Basis ihrer Untersuchungen zum Populationsrückgang und Daten zu Geburts-, Sterblichkeits- und Nahrungsaufnahmeraten entwickelten die Forscher ein Modell um das Verhalten der Geierpopulationen vorherzusagen. Wir zeigen ihr Modell als Flussdiagramm (Abb. 1.15). Green und seine Mitarbeiter entwickelten mathematische Formeln um Änderungen der Populationsgröße vorherzusagen, aber die Details sind hier nicht von Bedeutung. Die Forscher stellten eine spezifische Frage: Wie hoch

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

37

müsste der Anteil an Kadavern (C) mit tödlichen Dosen an Diclofenac sein, um die beobachteten Populationsrückgänge zu bedingen? Ihr Simulationsmodell enthielt die folgenden Annahmen: 1. Geier der Gattung Gyps pflanzen sich nicht vor ihrem 5. Lebensjahr fort (d. h. sie sind vorher nicht geschlechtsreif) und können danach lediglich ein Jungtier pro Jahr großziehen, und dies nur, wenn beide Eltern die 160-tägige Brutsaison überleben. 2. Die Populationsentwicklung hängt nicht nur von der Geburtenrate, sondern auch von den Todesfällen ab. Die „Basisüberlebensrate“ für adulte Geier (S) vor der Diclofenac-Exposition lag ei etwa 0,90–0,97, also typischen Werten für große, langlebige Vögel. Mit anderen Worten starben bei Abwesenheit von Diclofenac als Todesursache jährlich nur 3–10% der Geier. 3. Die Vergiftung mit Diclofenac senkt die Überlebensrate. Wie weit, hängt von der Wahrscheinlichkeit ab, mit der ein adulter Vogel an einem mit Diclofenac kontaminierten Kadaver frisst. Die wiederum hängt zum Teil davon ab, welcher Anteil an Kadavern in der Umwelt Diclofenac enthält (C) und teilweise davon, wie häufig ein Geier Nahrung zu sich nimmt (F, das Intervall zwischen Nahrungsaufnahmen in Tagen). Eine einzige Mahlzeit kann einen Geier für 3 Tage ernähren und dementsprechend fressen sie nicht täglich; F liegt zwischen 2 und 4 Tagen. Folglich ernähren sich Geier, die häufiger Nahrung aufnehmen (mehr Fraßereignisse pro Jahr haben), mit höherer Wahrscheinlichkeit von einem Diclofenac-haltigen Kadaver und sterben. 4. Die Forscher hatten tatsächliche Schätzungen der Populationsgröße (N) über mehrere Jahre und damit für λ (siehe oben). In ihrer Modellierung variierten sie systematisch die Werte für die Basisüberlebensrate S und die Nahrungsaufnahmerate F. Das lag daran, dass sie die Überlebensraten und Nahrungsaufnahmeraten in einzelnen Populationen nicht kannten sondern nur den Bereich, in dem die Werte lagen. Folglich ließen sie die Modelle mit Werten von 0,90, 0,95 und 0,97 für die Basisüberlebensrate laufen und mit Werten von 2, 3 und 4 Tagen für das Intervall zwischen Nahrungsaufnahmen. 5. Nachdem alle diese Parameter in das Modell eingegeben waren, konnten die Forscher den fehlenden Parameter C berechnen – der Anteil der Kadaver, der mit Diclofenac kontaminiert sein musste, um den beobachteten Populationsrückgang, λ, zu erklären (Tabelle 1.4). Tabelle 1.4 zeigt, dass maximal 0,743% oder mit anderen Worten einer von 135 Kadavern Diclofenac-haltig sein muss (für den Bengalgeier, wenn die Überlebensrate adulter Tiere auf 0,97 und das Nahrungsaufnahmeintervall auf 4 Tage gesetzt ist), um den beobachteten Populationsrückgang zu erzeugen. Als Mindestwert (für den Dünnschnabelgeier, wenn die Überlebensrate auf 0,90 und die Nahrungsaufnahmerate auf 2 Tage gesetzt ist) reichen bereits 0,132% oder einer von 757 Kadavern dafür aus. Der Anteil an Geiern, die in freier Wildbahn mit Anzeichen von Diclofenac-Vergiftung tot oder sterbend gefunden wurden, war dem Anteil an Todesfällen in dem Modell sehr ähnlich, wenn dort der Populationsrückgang ausschließlich auf Diclofenac-Vergiftung zurückzuführen war. Die Forscher schlossen daraus, dass die Vergiftung mit Diclofenac ausrei-

Simulationsmodelle zeigen, dass Diclofenackontaminierte Kühe als Grund für den Zusammenbruch der GeierPopulationen ausreichen

38

Teil 1  Einführung Tabelle 1.4  Modellergebnisse für den benötigten Prozentsatz von mit tödlichen Dosen an Diclofenac versetzten Tierkadavern, um den in den Jahren 2000 bis 2003 in Indien und Pakistan beobachteten Populationsrückgang, λ, bei Bengalgeiern (BG) und Dünnschnabelgeiern (DSG) auszulösen. Ein Wert von 0,132% bedeutet beispielsweise, dass nur einer von 757 Kadavern kontaminiert sein muss, um den Populationsrückgang zu verursachen. Für jede Population sind die Ergebnisse für 3 unterschiedliche Werte der Basisüberlebensrate (S) von adulten Geiern (in der Abwesenheit von Diclofenac) und 3 Werten für das Zeitintervall zwischen einzelnen Nahrungsaufnahmen der Geier in Tagen (F) angegeben

Prozentualer Anteil an Tierkadavern mit tödlichen Dosen an Diclofenac BG Indien

DSG Indien

DSG Pakistan

F

S = 0,90

S = 0,95

S = 0,97

2

0,132

0,135

0,137

3

0,198

0,202

0,205

4

0,263

0,271

0,273

2

0,339

0,347

0,349

3

0,508

0,521

0,526

4

0,677

0,693

0,600

2

0,360

0,368

0,372

3

0,538

0,551

0,558

4

0,730

0,734

0,743

chend war, um den dramatischen Rückgang der Geierpopulationen im Freiland auszulösen. Das verdeutlicht, dass dringend Maßnahmen ergriffen werden müssen um zu verhindern, dass Geier Diclofenac-kontaminierten Kadavern ausgesetzt sind. So hat beispielsweise die Regierung des Bundesstaates Punjab die Nutzung von Diclofenac verboten. Green und seine Kollegen wiesen auch darauf hin, dass die Erforschung alternativer Medikamente für die Nutztierhaltung wichtig wäre, die dort effektiv, für die Geier jedoch ungefährlich wären. Swan et al. (2006) haben inzwischen das Medikament Meloxicam getestet und zufriedenstellende Ergebnisse erzielt. Außerdem betonten Green und Mitarbeiter angesichts der niedrigen Dichten, auf die die Geierpopulationen gesunken sind, dass es wichtig wäre, Geier in Gefangenschaft zu züchten, bis Diclofenac unter Kontrolle sei. Das ist eine wichtige Maßnahme, um das dauerhafte Überleben der Geierpopulationen zu ermöglichen und die Voraussetzungen für spätere Auswilderungsprogramme zu schaffen. Dieses Beispiel beleuchtet damit eine Anzahl genereller und wichtiger Aspekte hinsichtlich der Bedeutung mathematischer Modelle in der Ökologie: 1. Modelle können nützlich sein, Szenarien und Situationen zu analysieren, für die entweder keine Daten vorliegen oder keine Daten erhoben werden können (was sind z. B. die Auswirkungen unterschiedlicher Basisüberlebensraten und Nahrungsaufnahmeraten?). 2. Sie können außerdem nützlich dabei sein, den gegenwärtigen Wissensstand zusammenzufassen und Vorhersagen zu machen, bei denen der Zusammen-

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

39

λ = Nt /Nt–1

Adulte Geier im Jahr t–1 Nt–1

Geiergeburten im Jahr t–5

Basisüberlebensrate, S Geschlechtsreife und Überleben

Überleben Wirkung von Diclofenac

Wahrscheinlichkeit eines Kadavers, Diclofenac zu enthalten, C

Rate, mit der Kadaver gefressen werden, F

Adulte Geier im Jahr t, Nt

Abb. 1.15  Flussdiagramm für die Elemente eines Modells, das beschreibt, wie sich die

Anzahl von Geiern in der Population von einem Jahr (Nt –1) zum Folgejahr (Nt) ändert. Der asiatische Bengalgeier, dessen Populationen verheerende Rückgänge in Indien und Pakistan erlitten haben, ist auf dem Foto zu sehen. Die Anzahl adulter Geier im Jahr t hängt von der Anzahl der Adulten im Vorjahr (t–1) ab, von denen einige durch natürliche Ursachen sterben (Basisüberlebensrate) und andere durch Diclofenac-Vergiftungen. Die Zahl der Adulten im Jahr t hängt darüber hinaus von der Anzahl Geier ab, die 5 Jahre zuvor geboren wurden (t-5), da die Geier erst mit 5 Jahren geschlechtsreif werden. Von den neugeborenen Geiern sterben wiederum einige auf Grund natürlicher Ursachen vor der Geschlechtsreife und andere durch Diclofenac-Vergiftung. Die Verringerung der Überlebensrate durch Diclofenac hängt von zwei Dingen ab: der Wahrscheinlichkeit, dass ein Kadaver Diclofenac enthält (C) und der Rate, mit der Geier an Kadavern fressen (F) (Nach Green et al., 2004)

hang zwischen dem Wissensstand, von Annahmen und Vorhersagen explizit und quantitativ ist (vorausgesetzt, S und F nehmen bestimmte Werte an und wir kennen λ, welcher Wert für C lässt sich daraus ableiten?). 3. Um für solche Fragen nützlich zu sein, muss (und kann in der Tat unmöglich) ein Modell eine vollständige und perfekte Beschreibung der realen Welt sein, die darin nachgeahmt wird – alle Modelle beinhalten Näherungswerte (das Geiermodell war in der Tat eine drastisch reduzierte Version der tatsächlichen Life-History). 4. Vorsicht ist daher immer geboten – sämtliche Schlussfolgerungen und Vorhersagen haben einen vorläufigen Charakter und können nicht besser sein als der Wissensstand und die Annahmen, auf denen sie beruhen. Doch können sie bei vorsichtiger Anwendung nützlich sein (das Geiermodell hat Veränderungen in der Bewirtschaftungspraxis und die Erforschung neuer Medikamente ausgelöst). 5. Nichtsdestoweniger ist ein Modell zwangsläufig erheblich vertrauenswürdiger, wenn es durch reale Datensätze untermauert werden kann.

Wahrscheinlichkeit eines Kadavers, Diclofenac zu enthalten, C

Basisüberlebensrate, S

Wirkung von Diclofenac

Rate, mit der Kadaver gefressen werden, F

40

Teil 1  Einführung

Zusammenfassung Ö k o l o gie als G ru n dlage n f o rs c h u n g u n d a n gewa n dte W isse n s c h a f t Wir definieren Ökologie als die wissenschaftliche Untersuchung der Verbreitung und Abundanz von Organismen und der Wechselwirkungen, welche die Verbreitung und Abundanz bestimmen. Seit ihren Ursprüngen in der Vorgeschichte als „angewandte Wissenschaft“ des Nahrungserwerbs und der Feindvermeidung haben sich ökologische Grundlagenforschung und angewandte Ökologie in gegenseitiger Abhängigkeit Seite an Seite entwickelt. Dieses Buch handelt davon, wie ökologisches Verständnis erreicht wird, was wir verstehen und was wir nicht verstehen, und wie uns dieses Verständnis helfen kann, Vor­hersagen zu machen und steuernd und kontrollierend einzugreifen. D ie Frage der E b e n e Die Ökologie hat es mit vier Ebenen ökologischer Organisation zu tun – mit Individuen (einzelne Lebewesen), Populationen (Individuen derselben Art), Lebensgemeinschaften (eine mehr oder weniger große Anzahl von Populationen) und Ökosystemen (die Lebensgemeinschaft und ihre physikalische Umwelt). Ökologie kann sich mit einer Vielfalt von räumlichen Ebenen befassen, von der „Lebensgemeinschaft“ im Inneren einer einzelnen Zelle bis zur gesamten Biosphäre. Ökologen arbeiten ebenso auf vielfältigen zeitlichen Ebenen. Ökologische Sukzession z. B. kann untersucht werden während der Zersetzung von tierischem Kot (Wochen) oder während der Klimaveränderung seit der letzten Eiszeit (Jahrtausende). Die übliche Dauer eines Forschungsprogramms (3–5 Jahre) kann oft wichtige Muster nicht erfassen, die über lange Zeiträume ablaufen. D ie V iel f alt ök o l o gis c h er Beweis f ü h ru n g Viele ökologische Studien beinhalten eine sorgfältige Beobachtung und Über­wachung der Abundanzänderung einer oder mehrerer Arten in der natürlichen Umwelt in zeitlicher oder räumlicher Dimension, oder

in beiden Dimensionen. Um die Ursache(n) eines beobachteten Musters festzustellen, sind oft manipulative Freilandexperimente erforderlich. Für komplexe ökologische Sy­steme (und das sind die meisten) ist es oft sinnvoll, einfache Laborsysteme zu etablieren, die als Ausgangspunkt bei unserer Suche nach Verständnis dienen können. Mathematische Modelle ökologischer Lebensgemeinschaften spielen auch eine wichtige Rolle bei der Entwirrung ökologischer Komplexität. Doch muss der Wert von Modellen und einfachen Laborexperimenten immer daran gemessen werden, wie viel Licht sie auf die Prozesse in natürlichen Systemen werfen. S tatistik u n d wisse n s c h a f tli c h e E x akt h eit Was die Wissenschaft der Ökologie so exakt macht, ist, dass sie nicht auf Äuße­rungen beruht, die bloße Behauptungen darstellen, sondern auf Schlussfolgerungen, die das Ergebnis von sorgfältig geplanten Untersuchungen mit gut ausgedachten Stichprobennahmeplänen sind, und darüber hinaus auf Schlussfolgerungen, denen ein Grad statistischer Sicherheit zugeordnet werden kann. Der Begriff, der am Ende eines statistischen Tests am häufigsten verwandt wird, um die Präzision einer gezogenen Schlussfolgerung zu messen, ist der P-Wert oder die Irrtumswahrscheinlichkeit. Die Angaben P < 0,05 (signifikant) oder P < 0,01 (hochsignifikant) bedeuten, dass es sich um Untersuchungen handelt, für die ausreichende Daten erhoben wurden, um eine Schlussfolgerung mit ho­her Sicherheit ziehen zu können. Ö k o l o gie i n der P ra x is Untersuchungen über den Einfluss der Europäischen Forelle, die im 20. Jahrhundert in Neuseeland eingeführt wurde, umfassen alle vier ökologischen Ebenen (Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften, Ökosysteme). Forellen ha­ben Populationen einheimischer Hechtlinge (Galaxiidae) unterhalb von Wasser­ fällen verdrängt. Labor- und Freilandexperimente haben ergeben, dass Algen abweidende Wirbellose

Kapitel 1  Ökologie – wie macht man das?

in Forellenbächen mehr Zeit damit verbringen, sich zu verstecken, und weniger Zeit mit Fressen. Forellen verursachen einen Dominoeffekt in einer Lebensgemeinschaft, weil die wirbellosen Weidegänger weniger Einfluss auf die Algen ausüben. Und schließlich hat eine deskriptive Studie eine Konsequenz für das Ökosystem aufgedeckt – die Primärproduktion durch Al­gen ist in einem Forellenbach höher als in einem Galaxias-Bach. In der Cedar Creek Natural History Area gibt es Äcker, auf denen immer noch Ackerbau betrieben wird und andere, die zu verschiedenen Zeiten seit der Mitte der 1920er-Jahre aufgegeben wurden. Dieses natürliche Experiment wur­de ausgenutzt, um eine Beschreibung der Artenfolge zu erreichen, die mit der Sukzession auf solchen aufgegebenen Äckern verbunden war. Allerdings unterschieden sich diese Äcker nicht nur im Alter, sondern auch im Stickstoffgehalt des Bodens. Freilandexperimente, in denen der Stickstoffgehalt des Bodens in systematischer Weise auf Äckern unterschiedlichen Alters erhöht wurde, zeig­ten, dass Zeit und Stickstoffgehalt miteinander interagierten und so die beob­achteten Sukzessionsfolgen hervorriefen. Die Untersuchung des Hubbard Brook Experimental Forest wird seit 1963 betrieben. Ein groß angelegtes Experiment, in dem alle Bäume in einem ein­zelnen Wassereinzugsgebiet gefällt wurden, ergab als Resultat einen dramati­schen Anstieg der Konzentrationen von chemischen Stoffen (besonders Nitrat) im Fließwasser. Der Verlust von Nitrat aus dem

41

Boden und dessen Konzentra­tionsanstieg im Wasser lässt Konsequenzen sowohl für die terrestrischen als auch für die aquatischen Lebensgemeinschaften erwarten. Langzeitbeobachtungen der chemischen Stoffkonzentrationen in ungestörten Wassereinzugsgebieten über mehr als drei Jahrzehnte haben den Rückgang des sauren Regens als Ergebnis des Gesetzes zur Reinhaltung der Luft aufgedeckt. Doch sind weder Wald noch Bach gegen die fortgesetzten Folgen der Umweltverschmutzung immun, die den sauren Regen verursacht hat. Die dramatischen Rückgänge der Geierpopulationen in Indien und Pakistan haben drastische Auswirkungen für das Gesundheitswesen. Ein verbindendes Element bei den Todesfällen der Geier waren gichtähnliche Symptome, die auf den Einsatz von Diclofenac durch Tierärzte in der Rinderhaltung zurückgeführt werden konnte, da verendete Rinder eine Futterquelle für Geier darstellen. Da jedoch nur relativ geringe Zahlen Diclofenac-kontaminierter Tierkadaver für Geier zugänglich waren, wurde ein mathematisches Modell entwickelt, um zu überprüfen, ob die durch Diclofenac verursachten Todesfälle ausreichen würden, um den Populationszusammenbruch der Geier zu erklären, oder ob weitere Faktoren eine Rolle spielten. Tatsächlich waren die realen Sterberaten bei Geiern denjenigen, die vom Modell vorhergesagt wurden, wenn Diclofenac der einzige Auslöser des Populationsrückganges war, erstaunlich ähnlich. Mittlerweile wurden Maßnahmen ergriffen, um den Schaden zu beheben.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1.* Diskutieren Sie die unterschiedlichen Möglichkeiten, ökologische Nachweise zu erbringen. Wie würden Sie den Versuch in Angriff nehmen, eine der offenen Fragen der Ökologie zu beantworten, und zwar: „Warum gibt es mehr Arten in den Tropen als an den Polen?“ 2.* Die Mannigfaltigkeit von Mikroorganismen, die auf Ihren Zähnen leben, unterliegt wie jede andere Lebensgemeinschaft ökologischen Gesetzmäßigkeiten. Wo könnten Ähnlichkeiten bezüglich der Kräfte bestehen, die

42

Teil 1  Einführung

den Artenreichtum (die Anzahl vorhandener Arten) in Ihrer oralen Lebensgemeinschaft bestimmen, im Vergleich zu einer Lebensgemeinschaft von Seetang-Arten, die an den Felsen entlang einer Küstenlinie leben? 3. Warum braucht man zur Aufdeckung mancher zeitlicher Muster in der Ökologie Langzeitdatenreihen, während für andere Muster Daten aus kurzen Zeiträumen genügen? 4. Diskutieren Sie die Vor- und Nachteile deskriptiver Untersuchungen im Vergleich zu Laborexperimenten zum selben ökologischen Phänomen. 5. Was ist ein „natürliches Freilandexperiment“? Warum sind Ökologen darauf aus, diese Möglichkeiten zu nutzen? 6. Suchen sie in der Literatur nach Definitionen für Ökologie. Welche ist die geeignetste und warum? 7.* In einer Studie über die Ökologie von Bächen sollen Sie 20 Standorte aussuchen, um die Hypothese zu testen, dass Europäische Forellen an sol­chen Standorten höhere Dichten aufweisen, an denen das Bachbett aus groben Kieseln besteht. Weswegen können Ihre Ergebnisse einen systema­tischen Fehler enthalten, wenn Sie all Ihre Standorte so auswählen, dass sie leicht erreichbar in der Nähe von Wegen oder Brücken liegen? 8. Welche Unterschiede in den Ergebnissen der Cedar-Creek-Studie über die Sukzession auf aufgelassenen Äckern hätte es geben können, wenn ein einzelner Acker über 50 Jahre fortlaufend überwacht worden wäre, anstatt Äcker zu vergleichen, die zu verschiedenen Zeiten in der Vergangenheit aufgegeben wurden? 9.* Als alle Bäume eines Wassereinzugsgebietes in Hubbard Brook gefällt worden waren, kam es zu dramatischen Änderungen in der chemischen Zusammensetzung des ableitenden Fließwassers aus diesem Wassereinzugsgebiet. Wie würde sich die Wasserchemie in den folgenden Jahren Ihrer Meinung nach ändern, wenn wieder Pflanzen im Wassereinzugsgebiet wachsen würden? 10. Was sind die Hauptfaktoren, welche die Vertrauenswürdigkeit von Vorhersagen mathematischer Modelle beeinflussen?

Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

Inhalt 2.1

Einleitung

2.2

Evolution durch natürliche Selektion

2.3

Evolution innerhalb von Arten

2.4

Die Ökologie der Artbildung

2.5

Auswirkungen der Klimaveränderung auf die Evolution und Verbreitung von Arten

2.6

Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution

2.7

Interpretation von Ergebnissen der Evolution: Konvergenzen und Parallelentwicklung

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›  



verdeutlichen, dass Darwin und Wallace, die für die Theorie der natürlichen Selektion in der Evolution verantwortlich sind, letztlich Ökologen waren; zeigen, dass die Populationen einer Art von Ort zu Ort großräumig auf geographischer wie auch auf begrenzter lokaler Ebene variieren und ein Teil dieser Variation erblich ist; vermitteln, dass natürliche Selektion sehr schnell auf die erbliche Variabilität einwirken kann – dies kann direkt untersucht und in kontrollierten Experimenten bestimmt werden; erklären, wie ein reziproker Umpflanzungsversuch von Individuen einer Art in das Habitat der jeweils anderen Individuen eine sehr fein abgestimmte und spezialisierte Anpassung zwischen Organismen und ihren Lebensräumen zeigen kann; zeigen, dass die Entstehung von Arten eine reproduktive Isolation von Populationen voraussetzt und dass die natürliche Selektion ihre Auseinanderentwicklung erzwingt; verständlich machen, dass natürliche Selektion Organismen an ihre Vergangenheit anpasst – sie kann nicht in die Zukunft sehen;

2

44

Teil 1  Einführung

Schlüsselkonzepte

›

aufzeigen, dass die Entwicklungsgeschichte von Arten das einschränkt, was eine künftige Selektion erreichen kann; › vermitteln, dass die natürliche Selektion die Evolution ähnlicher Erscheinungsformen bei Organismen hervorbringen kann, die weit entfernten Evolutions­linien angehören (konvergente Evolution), oder dass sie dasselbe Merkmalsspektrum in Populationen hervorrufen kann, die reproduktiv voneinander getrennt wurden (parallele Evolution).  



Der bedeutende russisch-amerikanische Biologe Dobzhansky formulierte: „Nichts in der Biologie ergibt einen Sinn außer im Lichte der Evolution“ („Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution“). Aber ebenso gilt auch, dass sehr wenig in der Evolution einen Sinn ergibt außer im Lichte der Ökologie: Ökologie gibt die Regieanweisungen, nach denen das Stück „Evolution“ gespielt wird. Ökologen und Evolutionsbiologen benötigen ein grundlegendes Verständnis ihrer gegenseitigen Disziplinen, um die Grund­ muster und Prozesse zu verstehen.

2.1

Alle Arten sind so hoch spezialisiert, dass sie fast nirgendwo vorkommen können

Einleitung

Die Erde wird von einer Vielzahl von Organismen bewohnt, die weder zufällig noch als homogene Mischung über die Erdoberfläche verbreitet sind. Jedes beliebig ausgewählte Gebiet, sogar von der Größe eines ganzen Kontinents, enthält nur einen kleinen Teil der tatsächlich auf der Erde vorkommenden Artenvielfalt. Warum gibt es eine derartige Vielfalt von Organismen? Wieso ist ihre Verbreitung so eingeschränkt? Die Beantwortung dieser ökologischen Fragen hängt ganz wesentlich vom Verständnis der evolutionären Prozesse ab, die zur heutigen Vielfalt und Verbreitung der Organismen führten. Bis vor kurzem galt das Hauptinteresse an der Artenvielfalt der Möglichkeit ihrer Nutzung (z. B. für Medikamente), ihrer Zurschaustellung in zoo­logischen und botanischen Gärten und ihrer Katalogisierung in Museen (Fenster 2.1). Ohne ein Verständnis davon, wie sich diese Vielfalt entwickelt hat, haben solche Kataloge eher den Charakter einer Briefmarkensammlung, als dass sie etwas mit Wissenschaft zu tun hätten. Der bleibende Beitrag von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace bestand darin, Ökologen mit den wissenschaftlichen Grundlagen zu versorgen, um die Muster der Vielfalt und Verbreitung über die Erde zu verstehen.

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

2.2

45

Evolution durch natürliche Selektion

Darwin und Wallace (Abb. 2.1) waren beide Ökologen (obwohl ihre wegwei­ senden Werke entstanden, bevor der Begriff überhaupt geprägt wurde), die mit der Vielfalt der Natur konfrontiert waren. Darwin segelte als Naturforscher während einer fünf Jahre dauernden Expedition der H. M. S. Beagle (1831–1836) um die Welt. Dabei protokollierte und sammelte er in einer enormen Vielfalt von Lebensräumen, die er auf seiner Reise erkundete. Nach und nach entwickelte er die Sichtweise, dass die natürliche Vielfalt der Natur das Resultat eines Evolutionsprozesses ist, bei dem natürliche Selektion einige Varianten innerhalb der Arten durch einen „Kampf um die Existenz“ begünstigt. Er baute diese Grundidee in den folgenden 20 Jahren durch eingehendes Studium und einen umfangreichen Schriftwechsel mit seinen Freunden aus, während er sein Haupt­ werk mit allen Beweismitteln sorgfältig für eine Publikation ordnete. Aber mit der Veröffentlichung hatte er es überhaupt nicht eilig. 1858 schrieb Wallace an Darwin und legte in allen wesentlichen Punkten genau dieselbe Theorie zur Evolution dar. Wallace war ein passionierter Amateurbiologe. Er hatte Darwins Bericht über die Reise mit der Beagle gelesen, und von 1847 bis 1852 erforschte und besammelte er mit seinem Freund H. W. Bates das Einzugsgebiet von Amazonas und Rio Negro. Von 1854 bis 1862 unternahm er eine ausgedehnte Expedition in den Malaiischen Archipel. Er erinnerte sich, 1858 auf dem Bett gelegen zu haben und „auf dem Gipfel eines Malariafieberanfalls kam mir plötzlich die Idee [der natürlichen Selektion]. Ich durchdachte alles noch, bevor der Anfall vorüber war, und … ich glaube, ich beendete die erste Fassung am nächsten Tag.“ Heutzutage würde die Konkurrenz um Ruhm und finanzielle Unterstützung zweifelsohne zu einem erbitterten Streit um die Urheberschaft – wer hatte die Idee zuerst – führen. Stattdessen wurden damals die Grundzüge von Darwins und Wallaces Ideen auf einer Sitzung der Linnean Society in London gemeinsam vorgestellt – ein herausragendes Beispiel für Selbstlosigkeit in der Wissenschaft. Darwins „On the Origin of Species“ wurde eilig fertiggestellt und 1859 veröffentlicht. Das Werk kann als das erste große Lehrbuch der Ökologie angesehen werden, und angehende Ökologen täten gut daran, zumindest das dritte Kapitel zu lesen. Sowohl Darwin als auch Wallace hatten das von Malthus 1798 veröffentlichte Werk „Eine Abhandlung über das Bevölkerungsgesetz“ („An Essay on the Principle of Population“) gelesen. Malthus’ Essay befasste sich mit der menschlichen Population und ihrer potenziellen Zuwachsrate. Er errechnete, dass diese in der Lage wäre, sich alle 25  Jahre zu verdoppeln, und dass sie den Planeten überfluten würde, falls sie ungehindert wachsen würde. Malthus erkannte, dass begrenzte Ressourcen wie auch Krankheiten, Kriege und andere Katastrophen das Wachstum einer Population verlangsamen und ihrer Größe absolute Grenzen setzen würden. Darwin und Wallace erkannten als erfahrene Feldforscher, dass die Argumente von Malthus sich ebenso gut auf das ganze Tier- und Pflanzenreich anwenden ließen. Darwin beobachtete die große Fruchtbarkeit einiger Arten – ein einziges Individuum der Meeresschnecke Doris kann 600 000 Eier produzieren; der

Darwin und Wallace waren beide Ökologen

Der Einfluss von Malthus’ Aufsatz auf Darwin und Wallace

46

Teil 1  Einführung

 

2.1  Historische Meilensteine

E i n e kur z e G es c h i c h te des S tudiu m s der A rte n viel f alt Eine Kenntnis der Vielfalt lebender Organismen und davon, was wo lebt, ist Teil des Wissens, das die menschliche Art ansammelt und an folgende Generationen weitergibt. Jäger-und-Sammler-Gesellschaften benötigten (und brauchen auch heute noch) detaillierte Kenntnisse über die Naturgeschichte ihres Lebensraumes, wenn sie einerseits erfolgreich Nahrung bekommen wollen und andererseits den Gefahren entgehen wollen, vergiftet oder gefressen zu werden. Die Arawak im südamerikanischen Äquatorialwald wissen, wo sie große Tierarten finden und wie sie diese fangen können. Sie kennen die Namen der Bäume und wissen, wie diese genutzt werden können. Schon 2000 v. Chr. hat der chinesische Kaiser Shen Nung einen ersten schriftlichen Leitfaden über nützliche Pflanzen verfasst. Und bereits im 1. Jahrhundert n. Chr. hat Dioscorides 500 Arten von Arzneipflanzen beschrieben und viele von ihnen gezeichnet. Sammlungen lebender Arten in Zoos und Parkanlagen haben eine lange Geschichte, die zweifellos bis zu den Griechen im 7. Jahr­hundert v. Chr. zurückreicht. Das Bedürfnis, die Vielfalt der Natur zu sammeln, entwickelte sich im Westen während des 17. Jahrhunderts, als einige Leute ihren Lebensunterhalt dadurch bestritten, für die Sammlungen anderer Leute interessante Arten zu beschaffen. John Tradescant senior (gestorben 1638) und sein Sohn John Tradescant (1608–1662) verbrachten die meiste Zeit ihres Lebens damit, lebende Pflanzen für die Gärten des englischen Königshauses und des Adels zu sammeln. Der Vater war der erste englische Botaniker, der Russland besuchte (1618) und viele lebende Pflanzen von dort mitbrachte. Sein Sohn unternahm drei Reisen in die Neue Welt (1637, 1642, 1654), um Organismen in den amerikanischen Kolonien zu sammeln. Reiche Leute bauten sich für ihre großen Sammlungen persönliche Museen und reisten bzw. schickten Reisende auf die Suche nach Neuheiten aus Ländern, die eben entdeckt und kolonisiert worden waren. Naturforscher und Künstler (oft in einer Person) wurden ausgesandt, die großen Reisen der Entdecker zu begleiten. Sie hatten Bericht zu erstatten und Sammlungen aus der Vielfalt der Organismen und Artefakte, die sie gefunden hatten, tot oder lebendig nach Hause zu bringen. Die Arbeitsgebiete der Taxonomie und Systematik entwickelten sich und florierten – die Taxonomie gab den verschiedenen Organismen ihre Namen, und die Systematik schuf eine Klassifizierung und ordnete sie darin ein. Wenn große Nationalmuseen gegründet wurden (The British Museum 1759, Smithsonian Museum 1846), bestanden ihre Exponate weitgehend aus Geschenken privater Museen und Sammlungen. Die Museen hatten, wie die

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

Zoos und Parkanlagen, die Aufgabe, die Vielfalt der Natur öffentlich auszustellen, insbesondere Neues, Ungewöhnliches und Seltenes. Es gab keine Notwendigkeit, die Artenvielfalt zu erklären, denn dazu genügte die biblische Darstellung der siebentägigen Schöpfung. Dennoch fand die Vorstellung, dass die Vielfalt der Natur durch eine fortlaufende Auseinanderentwicklung bereits existierender Lebewesen „evolviert“ ist, am Übergang vom 18. zum 19. Jahrhundert Eingang in die Diskussion. Eine anonyme Veröffentlichung „The Vestiges of Creation“ aus dem Jahre 1844 erregte die Gemüter durch eine allgemeinverständliche Darstellung der Idee, dass Tierarten von anderen Tierarten abstammten.

parasitische Rundwurm Ascaris kann sogar 64 Millionen Eier. Aber er erkannte, dass jede Art „während einer Periode ihres Lebens oder zu einer gewissen Jahreszeit oder gelegentlich einmal im Jahr eine Zerstörung er­fahren muss, sonst würde ihre Zahl zufolge der geometrischen Zunahme rasch zu so außergewöhnlicher Größe anwachsen, dass kein Land das Erzeugte zu ernähren im Stande wäre.“ In einem der frühesten Beispiele für Populationsökologie zählte Darwin alle Keimlinge, die auf einem Stück kultivierten Landes von 3 × 2 Fuß

b

a

Abb. 2.1a,b  Fotografien von a Charles Darwin (Lithographie von T. H. Maguire, 1849)

(mit Genehmigung der Welcome Library, London L0003785B) und b Alfred Russel Wallace (1862) (mit Genehmigung des Natural History Museums, London T19973/B)

47

48

Teil 1  Einführung

Grundlegende Erkenntnisse der Evolutionstheorie

„The survival of the fittest?“

(ca. 91 × 61 cm) durchgebrochen waren: „Von 357 wurden nicht weniger als 295 vernichtet, vor allem durch Schnecken und Insekten.“ Beide Autoren betonten, dass die meisten Individuen sterben, bevor sie sich reproduzieren können, und somit nichts zu künftigen Generationen beitragen. Beide neigten allerdings dazu, den wichtigen Umstand zu übersehen, dass diejenigen Individuen, die in einer Population überleben, durchaus eine unterschiedliche Anzahl von Nachkommen hinterlassen. Die Theorie der Evolution durch natürliche Selektion beruht folglich auf einer Reihe von anerkannten Erkenntnissen: 1. Individuen, die eine Population einer Art bilden, sind nicht identisch. 2. Die Variabilität zwischen Individuen ist z. T. erblich, das heißt auch, sie hat eine genetische Grundlage und kann damit an Nachkommen weitergegeben werden. 3. Alle Populationen können mit einer Rate wachsen, welche den Lebensraum überlasten würde, aber tatsächlich sterben viele Individuen vor der Fort­ pflanzung, und die meisten (in der Regel alle) vermehren sich mit einer ge­ ringeren als der Maximalrate. D. h., dass in jeder Generation die Individuen in einer Population nur eine Teilmenge dessen darstellen, was in der vorhergehenden Generation theoretisch hätte hervorgebracht werden können. 4. Verschiedene Vorfahren hinterlassen unterschiedliche Anzahlen von Nachfahren (im weiteren Sinne von Nachfahren, nicht nur unmittelbare Nachkommen): Es tragen nicht alle gleichermaßen zur Entstehung der nachfolgenden Ge­nerationen bei. Daraus folgt, dass diejenigen, die am meisten beigetragen haben, auch den größten Einfluss auf die erblichen Merkmale der nachfolgenden Generationen haben. Evolution ist die Veränderung der erblichen Merkmale einer Population oder Art im Laufe der Zeit. Geht man von den oben genannten vier Erkenntnissen aus, werden sich auch die erblichen Eigenschaften, durch die eine Population definiert ist, unvermeidbar ändern. Evolution ist unvermeidbar. Aber welche Individuen tragen nun in überdurchschnittlichem Maße zu den nachfolgenden Generationen bei und bestimmen somit auch die Richtung der Evolution? Die Antwort lautet: diejenigen, die am besten in der Lage waren, die Risiken und Gefahren in ihrem Habitat zu überleben; und diejenigen, die, nachdem sie überlebt hatten, am besten in der Lage waren, sich erfolgreich zu reproduzieren. Somit sind die Interaktionen zwischen Or­ganismen und ihren Lebensräumen – die Inhalte der Ökologie eben – zentraler Teil des Evolutionsprozesses durch natürliche Selektion. Der Philosoph Herbert Spencer beschrieb den Prozess als „das Überleben des am besten Angepassten“ („the survival of the fittest“), und dieser Satz hat in die Umgangssprache Einzug gehalten – was bedauerlich ist. Erstens wissen wir inzwischen, dass das Überleben nur ein Teil der Wahrheit ist: Differenzielle Reproduktion ist oft genauso wichtig. Aber viel be­denklicher ist, dass, auch wenn wir uns nur auf das eigentliche Überleben beschränken, dieser Satz uns auch nicht weiterbringt. Wer sind denn die am besten Angepassten? Diejenigen, die überleben. Wer überlebt? Die am besten Angepassten. Trotzdem wird der Begriff Fitness häufig benutzt, um den Erfolg von Individuen während

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

des Prozesses der natürlichen Selektion zu beschreiben. Ein Individuum wird in einigen Lebensräumen besser überleben, sich stärker fortpflanzen und mehr Nachkommen hinterlassen – es wird fitter sein – als in anderen Lebensräumen. In einem bestimmten Lebensraum werden einige In­dividuen besser überleben, sich stärker fortpflanzen und mehr Nachkommen hinterlassen – sie werden fitter sein – als andere Individuen. Darwin ist in großem Umfang durch die Leistungen der Pflanzen- und Tier­ züchter beeinflusst worden – z. B. durch die außerordentliche Vielfalt von Tau­ben, Hunden und Nutztieren, die bewusst gezüchtet wurden, indem man be­stimmte Eltern mit übertriebenen Merkmalen selektierte. Er und Wallace fanden, dass die Natur es auf die gleiche Weise machte: Sie „selektierte“ jene Individuen aus, die in sich exzessiv vermehrenden Populationen überlebten, daher der Begriff „natürliche Selektion“. Aber auch dieser Begriff kann einen falschen Ein­druck vermitteln. Es besteht ein großer Unterschied zwischen Selektion durch den Menschen und natürlicher Selektion. Selektion durch den Menschen hat sich ein Ziel für die Zukunft gesetzt – etwa Getreide mit höherem Ertrag zu züchten, einen hübscheren Schoßhund, einen besseren Jagdhund oder eine Kuh, die mehr Milch gibt. Aber die Natur hat kein Ziel. Evolution findet statt, weil einige Individuen Tod und Vernichtung in der Vergangenheit überlebt und sich erfolgreicher fortgepflanzt haben und nicht, weil sie auf irgendeine Weise als verbesserte Variante für die Zukunft ausgewählt wurden. Also könnte man sagen, dass Lebensräume in der Vergangenheit besondere Merkmale von Individuen selektiert haben, die wir in heutigen Populationen sehen. Solche Merkmale sind aber nur an aktuelle Lebensräume „angepasst“, weil Lebensräume dazu neigen, unverändert zu bleiben oder sich zumindest nur sehr langsam zu verändern. Wir werden später in diesem Ka­pitel sehen, dass, wenn sich Lebensräume häufig durch menschlichen Einfluss schneller verändern, Organismen von den Erfahrungen ihrer Vorfahren „im Stich gelassen“ werden.

2.3

49

Natürliche Selektion hat kein Ziel für die Zukunft

Evolution innerhalb von Arten

Die natürliche Welt besteht nicht aus einem Kontinuum von Organismen, deren Formen ineinander übergehen. Wir erkennen Grenzen zwischen verschiedenen Typen von Organismen, und so hat Linné 1735, als eine der bahnbrechenden Leistungen in der Biologie, ein geordnetes System zur Benennung der verschiedenen Typen konstruiert. Ein Teil seiner Genialität bestand darin zu erkennen, dass es bei Pflanzen und auch Tieren Merkmale gibt, die nicht einfach durch die jeweilige Umwelt der Organismen modifiziert werden, und dass eben diese „konservativen“ Merkmale es erlauben, Organismen zu klassifi­zieren. Bei Blütenpflanzen ist insbesondere die Form der Blüte wenig veränderlich. Und doch unterliegt das, was wir im Sinne von Linné als Art erkennen, oft einer bemerkenswerten Variation, und manches davon ist erblich. Gerade diese intraspezifische Variabilität machen sich die Tier- und Pflanzenzüchter zunutze. In der natürlichen Umwelt ist ein Teil dieser intraspezifischen Variabilität deutlich korreliert mit Variabilität in der Umwelt, sie stellt eine lokale Spezialisierung dar.

Um die Evolution von Arten zu verstehen, muss man die Evolution innerhalb einer Art verstehen

50

Teil 1  Einführung

Darwin nannte sein Buch „Über den Ursprung der Arten durch natürliche Zuchtwahl“ („On the Origin of Species by Means of Natural Selection“), aber natürliche Selektion bewirkt viel mehr, als neue Arten hervorzubringen. Natürliche Selektion und Evolution finden innerhalb von Arten statt, und wir wissen heute, dass wir diese Prozesse in Aktion und innerhalb unserer eigenen Lebenszeit untersuchen können. Darüber hinaus müssen wir die Art und Weise untersuchen, wie Evolution innerhalb einer Art stattfindet, wenn wir das Entstehen neuer Arten verstehen wollen.

2.3.1 Kennzeichen einer Art können innerhalb ihrer geographischen Verbreitung variieren

Geographische Variationen innerhalb einer Art

Weil die Lebensräume, die eine Art in verschiedenen Teilen ihres Verbreitungs­ gebietes erlebt, selbst unterschiedlich sind (zumindest in einem gewissen Um­ fang), können wir annehmen, dass natürliche Selektion in den verschiedenen Gebieten unterschiedliche Varianten begünstigt hat. Aber die Evolution erlaubt es Merkmalen der Populationen nur dann, sich voneinander zu unterscheiden, wenn (1) eine ausreichende erbliche Variation vorhanden ist, an der die Selektion angreifen kann und (2) vorausgesetzt ist, dass die Kräfte der Selektion, die eine Divergenz favorisieren, stärker sind als die Effekte von Vermischung und Hybridisation von Individuen aus verschiedenen Gebieten. Zwei Populationen werden sich nicht vollständig auseinanderentwickeln, wenn ihre Mitglieder (oder im Falle von Pflanzen ihre Pollen) ständig zwischen ihnen hin und her wandern, sich dabei paaren und ihre Gene mischen. Die Saphir-Gänsekresse, Arabis fecunda, ist ein seltenes perennierendes Kraut, das auf kalkhaltigen Böden in Westmontana wächst. Es ist tatsächlich so selten, dass es gerade einmal 19 Populationen gibt, die sich bei einer Entfernung von rund 100 Kilometern in zwei Gruppen unterteilen lassen („Hochland“- und „Tieflandgewächse“). Ob hier zwei lokale Anpassungen vorliegen, hat praktische Bedeutung: Vier Populationen aus dem Tiefland werden durch Ausbreitung städtischer Gebiete bedroht und müssen möglicherweise von anderswo wiedereingeführt werden, wenn sie erhalten werden sollen. Die Wiedereinführung kann aber fehlschlagen, wenn die lokale Anpassung zu stark ausgeprägt ist. Wenn man Pflanzen in ihrem eigenen Habitat beobachtet und prüft, ob Unter­schiede zwischen ihnen bestehen, kann man nichts darüber aussagen, ob es sich um eine lokale Anpassung im evolutionären Sinne handelt. Unterschiede können auch einfach das Resultat sofortiger Reaktionen von ursprünglich gleichartigen Pflanzen auf unterschiedliche Umweltbedingungen sein. Also wurden Pflanzen aus höheren und tieferen Lagen in einen „gemeinsamen Garten“ (common garden) (Abb.  2.2) ge­pflanzt, wodurch jeglicher Einfluss gegensätzlicher, unmittelbarer Umgebun­gen ausgeschlossen wurde (McKay et  al. 2001). Die tiefer gelegenen Standorte neigten mehr zu Trockenheit: Sowohl Luft als auch Erde waren wärmer und trockener. Die Pflanzen aus niedrigeren Höhenlagen waren in dem gemeinsamen Garten tatsächlich signifikant weniger anfällig gegenüber Trockenheit. Sie hatten z. B. eine deutlich bessere „Wasserausnutzung“ (ihr Wasserverlust durch die Blätter war geringer im Vergleich zur Menge der Kohlenstoffdioxidaufnahme). Sie waren außerdem höher und „breiter“ (Abb. 2.3).

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

51

a „Common garden“ Experimente

b reziproke Transplantationsexperimente

Abb. 2.2a,b  Experimente im „gemeinsamen Garten“ (common garden experiments)

(a) und reziproke Transplantationsexperimente (Umsetzungsexperi­mente) (b) vergleichen die Charakteristika von Individuen aus unterschiedlichen Populationen derselben Art. Im ersten Fall werden Organismen von mehreren Standorten unter den gleichen Bedingungen gezogen. Im zweiten Fall werden Organismen von zwei oder mehr Habitaten entnommen und wechselseitig in andere Habitate überführt, wo sie neben einheimischen Pflanzen in deren Habitat gezogen werden, wobei in einem so genannten balancierten Design alle Organismen in ihrem eigenen und in allen fremden Habitaten gezogen werden

Eine Differenzierung auf einer viel kleineren räumlichen Ebene wurde demonstriert an Abraham’s Bosom an der Küste von Nordwales (Großbritannien). Hier existiert an der Grenze zwischen felsiger Meeresküste und Grasweiden ein Mosaik sehr verschiedener Habitate, und eine häufige Art, das Weiße Straußgras (Agrostis stolonifera), ist in vielen der Habitate vorhanden. Abbildung 2.4 zeigt einen Lageplan dieses Standortes und eines der Transsekte, von

Variabilität über sehr geringe Entfernungen

Teil 1  Einführung

P = 0,009

2

1

0

20

Niedrige Hohe Höhenlage Höhenlage

P = 0,0001

15

10

5

0

40

Durchmesser der Rosette (mm

3

Höhe der Rosette (mm)

Wassernutzungseffizienz (Gewinn an Mol CO2 pro Mol verlorenem H2O × 10 –3)

52

Niedrige Hohe Höhenlage Höhenlage

P = 0,001

30

20

10

0

Niedrige Hohe Höhenlage Höhenlage

Abb. 2.3  Wenn Pflanzen der seltenen Saphir-Gänsekresse aus geringer Höhe (zu Trockenheit neigend) und solche höherer Lagen zusammen in einem Garten gezüchtet wurden, wurde eine lokale Anpassung offensichtlich. Jene aus niedrigeren Höhenlagen hatten eine signifikant bessere Wasserverwertung sowie höhere und breitere Rosetten (Aus McKay et al., 2001)

dem die Pflanzenproben stammen; sie zeigt außerdem die Ergebnisse, wenn Pflanzen von den Probenstandorten entlang dieses Transsektes in einem common garden Experiment wuchsen. Jede der vier Pflanzen, die an jedem Probenahmepunkt entnommen wurde, war in der Studie mit fünf klonalen bewurzelten Kopien enthalten. Die Pflanzen verbreiteten sich durch Ausläufer über dem Erdboden (Stolone), und das Wachstum der Pflanzen wurde verglichen, indem ihre Längen gemessen wurden. Auf dem Feld bildeten die Felsenpflanzen nur kurze Ausläufer, während die Weidelandpflanzen lange Ausläufer hatten. Im Experimentalgarten blieben diese Unterschiede bestehen, obwohl die Probenorte nur rund 30 Meter voneinander entfernt lagen – mit Sicherheit innerhalb einer Entfernung, die einen Pollenaustausch zwischen diesen Pflanzen gestattet. Tatsächlich entsprach die graduelle Veränderung der Umwelt im Bereich des Transsektes den sich graduell verändernden Stolonlängen. Wahrscheinlich lag dafür eine genetische Grundlage vor, denn es wurde auch in dem gemeinsamen Garten deutlich. Sogar auf dieser kleinen räumlichen Ebene scheinen die Selektionskräfte stärker zu sein als die vermischenden Effekte von Hybridisierung. Andererseits wäre es falsch zu glauben, lokale Selektion wäre immer stärker als die Hybridisation – dass also alle Arten unterschiedliche geographische Varia­ tionen mit einer genetischen Basis aufweisen. Z. B. wurden bei einer Untersu­ chung von Chamaecrista fasciculata, einer einjährigen Hülsenfrucht, Pflanzen aus gestörten Habitaten im Osten Nordamerikas in einem common garden Experiment gepflanzt. Diese stammten von ihrem „Heimatort“ (Ursprungsort) mit Entfernungen von 0,1, 1, 10, 100, 1 000 und 2 000 km ab oder wurden von dort verpflanzt. Fünf Merkmale wurden gemessen: Keimung, Überleben, vegetative Biomasse, Fruchtproduktion und die Anzahl produzierter Früchte pro eingepflanztem Samen; aber für alle Merkmale in allen Wiederholungsversu­chen

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

a

53

N

5 4 3 2

Irische See

0

1

100

200 m

c 5

30 4 20 10 0

3 2 1 0

100

Stolonlänge (cm)

Höhe über dem Meer (m)

b

Abb. 2.4  a Karte von Abraham’s Bosom; dieser Standort wurde für eine Untersuchung zur Evolution über sehr kurze Entfernungen gewählt. Die grüne Fläche steht für beweidetes Grasland; die hellbraune Fläche steht für zum Meer hin abfallende Klippen. Die Zahlen geben die Standorte an, an denen die Proben des Grases Agrostis stolonifera gesammelt wurden. Es ist zu beachten, dass das gesamte Gebiet sich nur über 200 m erstreckt. b Ein vertikales Transsekt quer durch das Untersuchungsgebiet zeigt den graduellen Wechsel von Weide- zu Klippenbedingungen. c Die durchschnittliche Stolonlänge, die Pflanzenproben aus dem Transsekt im Versuchsgarten erreichten (Aus Aston & Bradshaw, 1966)

50

25

0

0

100 Entfernung (m)

war nur geringe oder gar keine Evidenz für örtliche Anpassung vorhanden, mit Ausnahme derjenigen mit dem größten räumlichen Abstand (Abb. 2.5). Es gibt also „lokale Anpassung“ – aber sie ist offensichtlich nicht so lokal. Es lässt sich zudem untersuchen, ob sich Organismen an die Lebensbedingungen in ihrem ganz lokalen Lebensraum spezialisiert haben, und zwar in reziproken Transplantationsexperimenten (s. Abb. 2.2b). Dabei wird die Leistungsfähigkeit am „Heimatort“ (d. h. an ihrem Ursprungsort) mit den Leistungen „fern“ davon (d. h. im Habitat anderer) verglichen. Bei Tieren, die man in das Habitat anderer Tiere umsiedelt, kann es schwie­ rig sein, ortsgebundene Spezialisierungen festzustellen: Die meisten Arten laufen einfach davon, wenn ihnen das Habitat nicht gefällt. Aber einige Wirbellose

Reziproke Umpflanzungen testen die Anpassung zwischen den Organismen und ihrer Umwelt – z. B. Seeanemonen, die in das Habitat der jeweiligen anderen Kolonie umgesetzt werden

Keimungsrate (%)

90

*

60

*

30

0

0

0.1 1 10 100 1000 Entfernung von der Heimatpopulation (km)

2000

Abb. 2.5  Prozentuale Keimung von örtlichen und umgesetzten Chamaecrista fasciculata-Populationen als Test auf lokale Anpassung entlang eines Transsektes in Kansas. Daten von 1995 und 1996 wurden kombiniert, weil sie sich nicht signifikant voneinander unterschieden. Populationen, die sich von der Heimatpopulation mit P < 0,05 unterscheiden, sind durch einen Stern gekennzeichnet. Lokale Anpassung kommt nur bei den größten räumlichen Abständen vor (Aus Galloway & Fenster, 2000)

54

Ein reziprokes Umsiedlungsexperiment mit einer Pflanze

Teil 1  Einführung

wie z. B. Korallen und Seeanemonen sind sesshaft, und einige kann man von ihrer Unter­lage ablösen und an einem anderen Platz wieder ansiedeln. Die Seeanemone Actinia tenebrosa findet man in Tümpeln auf Landzungen entlang der Küste von New South Wales in Australien. Ayre (1985) wählte drei Kolonien im Abstand von je 4 km zueinander auf Landzungen, auf denen die Anemone sehr häufig war. Innerhalb jeder Kolonie wählte er drei Umsiedlungsplätze (jeder 3–5 m lang), und an jedem legte er drei 1 m breite Streifen an. Zwei davon wur­den mit Anemonen besetzt, die von Fremdhabitaten stammten, und einer wurde mit Anemonen besetzt, für die der Streifen das Heimathabitat darstellte. Ayre ent­fernte alle auf den Experimentierstandorten ansässigen Anemonen und besie­delte diese neu mit Anemonen. Als Maß für die Leistungsfähigkeit der Anemonen in den verschiedenen Tümpeln (Herkunftsort und Fremdstandort) wurde die Anzahl der Jungen benutzt, die von einem adulten Tier produziert worden waren. Der Anteil der Adulten, die elf Monate später Bruten erzeugten, ist in Tabelle 2.1 wiedergegeben. Die auf Green Island gesammelten Anemonen waren ziemlich erfolgreich in der Produktion von Jungen. Sowohl am Ursprungsstandort wie auch am Fremdstandort reproduzierten sie sich gut und zeigten keine Spezialisierung für ihren ursprünglichen Standort. Für alle anderen Umsiedlungsexperimente mit Anemonen von anderen Herkunftsorten als Green Island ergab sich dagegen, dass ein höherer Anteil der Anemonen Junge am Ursprungs­ standort produzierte als am Fremdstandort: Dies ist ein deutlicher Beleg für eine lokale Spezialisierung. In späteren Experimenten entnahm Ayre (1995), wie zuvor, Anemonen an verschiedenen Standorten, hielt sie dann aber erst eine gewisse Zeit zur Akklimatisation an einem gemeinsamen Ort, bevor er sie in dem reziproken Umsetzungsversuch neu ansiedelte. Dieser viel strengere Test bestätigte über­zeugend die Ergebnisse in Tabelle 2.1. Ein anderes reziprokes Umsiedlungsexperiment wurde mit Weißklee (Tri­ folium repens) durchgeführt, der auf beweideten Grasflächen Klone bildet. Um Tabelle 2.1  Ein reziproker Umsetzungsversuch mit der Seeanemone Actinia tenebrosa. a, b und c geben die drei Replikate einer jeden Kolonie wieder. Die Zahlen geben den Anteil adulter Seeanemonen an, die Nachwuchs produzierten. Umsetzungen zurück an den Ursprungsstandort sind fett gedruckt

Umgesetzt an die Standorte von Ursprungsstandort

Green Island

Salmon Point

Strickland Bay

Green Island

a 0,42

0,68

0,78

b 0,80

0,63

0,75

c 0,67

0,62

0,61

a 0,11

0,42

0,13

b 0,18

0,43

0,28

c 0,00

0,50

0,40

a 0,11

0,06

0,33

b 0,00

0,06

0,27

c 0,04

0,20

0,27

Salmon Point

Strickland Bay

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

55

festzustellen, ob die Merkmale dieser individuellen Klone an die lokalen Gegebenheiten ihrer Umwelt angepasst sind, entnahmen Turkington und Harper (1979) Pflanzen an markierten Stellen im Feld und vermehrten diese zu Klonen in einem Treibhaus mit identischen Bedingungen für alle. Dann siedelten sie Proben jedes Klons um auf einen Probenort auf dem Weideland, von dem sie ursprünglich entnommen wurden und ebenso auf die Orte, von denen die anderen stammten. Die Pflanzen durften ein Jahr wachsen, bevor sie eingesammelt, getrocknet und gewogen wurden. Das durchschnittliche Gewicht einer Kleepflanze, die an ihren ursprünglichen Standort zurückgepflanzt wurde, betrug 0,89 g, aber in Fremdhabitaten ange­siedelte Pflanzen wogen nur 0,52 g. Dies ist ein statistisch hochsignifikanter Unterschied. Die Kleepflanzen waren so gewählt worden, dass sie von Probenorten stammten, die von vier verschiedenen Grasarten beherrscht wurden. So wurden in einem zweiten Experiment geklonte Proben der verschiedenen Kleepflanzen an Versuchsorten mit dichtem Bewuchs der vier Grasarten gepflanzt (Abb.2.6). Der mittlere Ertrag der Kleepflanzen, die zusammen mit ihrem ursprünglichen

Trockengewicht des Weißklees (g)

At

60 Lp Cc 40 Hl 20

0

Agrostis tenuis

Cynosurus cristatus

Holcus lanatus

Lolium perenne

Dominantes Gras am Ursprungsstandort des Klees

Abb. 2.6  Proben von Weißkleepflanzen (Trifolium repens) wurden auf einer Weide mit

dauerhafter Grasnarbe an solchen Stellen entnommen, die von vier verschiedenen Grasarten dominiert wurden: Agrostis tenuis (At), Cynosurus cristatus (Cc), Holcus lanatus (Hl), and Lolium perenne (Lp). Die Kleepflanzen wurden als Klone vermehrt und umgesiedelt (in allen möglichen Kombinationen) an die Standorte, an denen zuvor die Samen der vier Grasarten ausgesät worden waren. Die Histogramme zeigen das durchschnittliche Gewicht der umgesiedelten Klone nach 12-monatigem Wachstum. Der senkrechte Fehlerbalken zeigt den nötigen Höhenunterschied zwischen den Balken an, damit ein signifikanter Unterschied (P < 0,05) vorliegt. Man beachte bei den vier Balken links, dass Klee, der ursprünglich von einem Standort mit Agrostis tenuis kam, mit diesem Gras (At) signifikant besser wuchs als mit irgend einem der anderen drei Gräser (Cc, Hl, Lp). Entsprechendes galt für Klee von Cynosurus cristatus und Lolium perenne Standorten (stärkstes Kleewachstum mit Cc bzw. Lp). Klee von Holcus lanatus Standorten folgte nicht dem allgemeinen Trend und wuchs mit At genauso gut wie mit Hl (Aus Turkington & Harper, 1979)

56

Teil 1  Einführung

Natürliche Selektion durch Prädation – ein kontrollierter Freilandversuch zur Evolution bei Fischen

Nachbargras wuchsen, war 59,4 g, und der entsprechende Ertrag von Klee, der mit „fremden“ Gräsern wuchs, betrug 31,9 g. Wiederum sind die Unterschiede hochsignifikant. Folglich haben sich Kleeklone im Grünland in der Evolution spezialisiert, sodass sie sich in ihrem eigenen lokalen Gebiet und mit ihren örtlichen Nachbarpflanzen am leistungsfähigsten sind (am stärksten wachsen). Bisher konnten in den meisten Beispielen die geographischen Varianten identifiziert werden, nicht aber die sie unterstützenden selektiven Kräfte. Für das nächste Beispiel trifft dies nicht zu. Der Guppy (Poecilia reticulata), ein kleiner Süßwasserfisch aus dem Nordosten Südamerikas, diente als Untersu­ chungsbeispiel für eine klassische Serie von Evolutionsexperimenten. In Trinidad fließen viele Flüsse von der im Norden gelegenen Bergkette herab und werden dabei durch Wasserfälle unterteilt, die die Fischpopulationen oberhalb und unterhalb der Fälle voneinander isolieren. Guppys sind in fast all diesen Gewässern vor­handen, wobei sie in den unteren Gewässern auf verschiedene Raubfische treffen, die in den höher gelegenen Flussbereichen nicht vorkommen. Die Guppypopulationen in Trinidad unterscheiden sich voneinander in fast allen Einzelmerk­malen, die Biologen untersucht haben. 47 dieser Merkmale neigen dazu, sich gleichzeitig miteinander zu verändern (d. h., sie kovariieren). Weiterhin zeigen diese Merkmale Veränderungen, die mit der Zunahme der Bedrohung durch Prädatoren einhergehen. Diese Korrelation lässt vermuten, dass Guppys der natürlichen Selektion durch Prädatoren unterlagen. Allerdings bedeutet eine Korrelation von zwei Phänomenen nicht, dass das eine das andere bedingt. Nur kontrollierte Experimente können Ursache und Wirkung aufklären. Wo Guppys frei oder verhältnismäßig frei von Räubern gelebt haben, sind die Männchen auffällig gezeichnet mit farbigen Flecken in unterschiedlicher Zahl und Größe (Abb. 2.7). Weibchen sind blass und (zumindest für uns) unauffällig. Wann immer wir natürliche Selektion in Aktion untersuchen, wird deutlich, dass damit Kompromisse verbunden sind. Jedem Selektionsdruck, der eine Veränderung begünstigt, steht ein Gegendruck, der sich der Veränderung widersetzt, gegenüber. Die Färbung bei männlichen Guppys ist dafür ein gutes Beispiel. Weibliche Guppys ziehen es vor, sich mit den am auffälligsten gefärbten Männchen zu paaren – aber gerade diese werden von Prädatoren deutlich leichter gefangen, weil sie besser zu sehen sind.

Abb. 2.7  Männliche und weibliche Guppys (Poecilia reticulata). Zwei auffällig gefärbte Männchen werben um ein typisches, unscheinbares Weibchen (Mit Genehmigung von Anne Magurran)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

57

Das ist eine gute Basis für einige Experimente, die Aufschluss über die Ökologie der Evolution geben. Guppypopulationen wurden in Teichen in einem Gewächshaus gehalten und unterschiedlich starker Prädation ausgesetzt. Die Anzahl farbiger Flecken pro Guppy verringerte sich drastisch und schnell, wenn die Population starker Prädation unterlag (Abb. 2.8a). Anschließend wurden in einem Feldexperiment 200 Guppys von einem Standort weit flussabwärts im Aripo-Fluss entnommen, wo Prädatoren häufig waren, und an einem Standort weiter flussaufwärts ausgesetzt, wo weder Guppys noch Räuber vorhanden waren. Die umgesiedelten Guppys gediehen in ihrer neuen Umgebung, und innerhalb von nur zwei Jahren hatten die Männchen mehr und größere Flecken in größerer Farbvariation (Abb. 2.8b). Die Tatsache, dass die Weibchen bei der Partnerwahl die auffälligeren Männchen auswählten, hatte einschneidende Folgen für die Auffälligkeit der Zeichnungsmuster ihrer Nachkommen, jedoch nur, weil keine Räuber vorhanden waren, die diese Richtung der Selektion hätten umkehren können. a

R 13

Flecken pro Fisch

K 12 11

C

10 9 8 0

schwarz

rot

blau

20

schillernd

alle

2,0

1,5

1,0

c

x r

c

x r

x r

c

Anzahl

8 6

10 8

c

x r

c

x r

3,5

12

10

4

c

Farbvielfalt

0,5

Fläche (mm 2)

Länge der Flecken (mm)

b

S 10 Zeit (Monate)

3,0

6 2,5 x r c x r c Prädationsdruck im Versuchsansatz

x r

Abb. 2.8  a Ein Versuch, der Veränderungen in Populationen von Guppys (Poecilia reticulata) zeigt, die in Versuchsteichen mit Räubern gehalten wurden. Die Graphik zeigt Veränderungen in der Anzahl der Farbflecke pro Fisch in den Teichen mit unterschiedlichen Populationen von räuberischen Fischen. Die Ausgangspopulation ist bewusst an mehreren unterschiedlichen Standorten gesammelt worden, um eine hohe Variabilität zu erhalten. Die­se Population wurde in die Teiche zum Zeitpunkt 0 eingesetzt. Zum Zeitpunkt S wurden schwache Räuber (Rivulus hartii) in die Teiche R eingeführt, ein hoher Räuberdruck durch den gefährlichen Räuber Crenicichila alta wurde in den Teichen C eingebracht, während die Teiche K weiterhin keine Räuber enthielten (die senkrechten Linien zeigen ± 2 Standardfehler). Die Anzahl Farbflecke pro Fisch sank in Gegenwart des gefährlichen Räubers, stieg jedoch in Ansätzen ohne Raubfische oder mit schwachen Räubern. b Ergebnisse eines Freilandversuches. Eine Population von Guppys, die von einem Standort mit ge­fährlichen Räubern (c) stammt, wurde in einen Fluss umgesetzt, in dem nur der sehr schwache Räuber (Rivulus hartii) vorkommt und in dem bis zur Einführung auch keine Guppys (x) lebten. Ein weiterer, nahegelegener Fluss mit Guppys und R. hartii diente als Kontrolle (r). Die Ergebnisse stammen von Guppys, die zwei Jahre, nach­dem sie eingeführt worden waren, an drei verschiedenen Standorten gefangen wurden. Man beachte, wie x und r sich nähern (konvergieren) und sich dramatisch von c unterscheiden. In Abwesenheit gefährlicher Räuber nahm die Größe, Anzahl und Farbvielfalt der Flecken innerhalb von 2 Jahren signifikant zu (Nach Endler, 1980)

58

Teil 1  Einführung

Die Geschwindigkeit der evolutionären Veränderung war in diesem Experiment in der Natur so schnell wie bei künstlichen Selektionsexperimenten im Labor. Es wurden wesentlich mehr Fische geboren als letztlich überleben konnten (immerhin 14 Generationen von Fischen traten in den 23 Monaten auf, in denen das Experiment stattfand). Es gab eine bemerkenswerte genetische Variabilität in den Populationen, auf die sich natürliche Selektion auswirken konnte.

2.3.2

Natürliche Selektion durch Umweltverschmutzung – die Evolution eines melanistischen Schmetterlings

Variation innerhalb einer Art durch anthropogen erzeugten Selektionsdruck

Es überrascht nicht gerade, dass einige der eindrucksvollsten Beispiele für natürliche Selektion in Aktion durch ökologische Kräfte der Umweltverschmutzung ausgelöst wurden – diese können schnell Veränderungen bei starkem Selektionsdruck bewirken. Die Verschmutzung der Atmosphäre während und nach der industriellen Revolution hat Spuren an den unwahrscheinlichsten Stel­ len hinterlassen. Ein Phänomen ist der Industriemelanismus, bei dem schwarze oder schwärzliche Formen von Schmetterlingsarten und anderen Organismenarten in Populationen in Industriegebieten dominant wurden. Bei den dunklen bzw. schwarzen Individuen ist ein dominantes Gen für eine Überschussproduktion des schwarzen Pigments Melanin verantwortlich. Industriemelanismus ist in den meisten Industrieländern bekannt, einschließlich einiger Teile der Ver­einigten Staaten (z. B. Pittsburgh). Über hundert Schmetterlingsarten haben Formen des Industriemelanismus entwickelt. Die erste nachgewiesene Art, die sich auf diese Weise entwickelt hat, war der Birkenspanner (Biston betularia). Das erste schwarze Exemplar wurde 1848 in Manchester (England) gefangen. Im Jahre 1895 dann waren 98% dieser Birkenspannerpopulation in der Gegend um Manchester schwarz. Nach vielen weiteren Jahren der Umweltverschmutzung konnte eine großangelegte Bestandsaufnahme der hellen und melanistischen Formen des Birkenspanners in Großbritannien mehr als 20 000 Exemplare zwischen 1952 und 1970 erfassen (Abb. 2.9). In Großbritannien wehen vorherrschend westliche Winde, die Industrieabgase (ins­besondere Rauch und Schwefeldioxid) ostwärts treiben. Melanistische Formen waren massiert im Osten zu finden und fehlten völlig in nichtverschmutzten westlichen Teilen von England und Wales, Nordschottland und Irland. Die Schmetterlinge werden von insektenfressenden Vögeln erbeutet, die auf Sicht jagen. In einem Freilandversuch wurden in großer Menge schwarze und helle („typische“) Schmetterlinge gezüchtet und in gleich großer Zahl in einer ländlichen, industriell weitgehend unverschmutzten Gegend Südenglands freigelassen. Von 190 Schmetterlingen, die von Vögeln gefangen wurden, waren 164 schwarz und 26 typisch gefärbt. Eine vergleichbare Untersuchung wurde im Industriegebiet nahe der Stadt Birmingham durchgeführt. Doppelt soviele schwarze wie typische Exemplare wurden wiedergefangen. Dies zeigt, dass ein signifikanter Selektionsdruck von der Prädation durch Vögel ausgeht und dass die Schmetterlinge mit typischer Färbung in verschmutzten industriellen Le­bensräumen (wo ihre helle Farbe vor dem verrußten Hintergrund auffällt)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

deutlich im Nachteil sind. Demgegenüber sind die melanistischen Formen im Nachteil in ländlichen Gegenden ohne Luftverschmutzung (Kettlewell 1955). In den 1960er-Jahren kam es in der industrialisierten Umwelt Westeuropas und der Vereinigten Staaten zu einer Veränderung, als Öl und Elektrizität die Kohle zu ersetzen begannen und durch neue Gesetzgebungen rauchfreie Zonen geschaffen sowie die industriebedingten Emissionen von Schwefeldi-

f. typica f. carbonaria f. insularia

Abb. 2.9  Standorte in Großbritannien und Irland, an denen die Häufigkeiten der hel-

len (forma typica) und der melanistischen Form (forma carbonaria) von Biston betu­ laria von Kettlewell und Mit­arbeitern aufgezeichnet wurden. Insgesamt wurden über 20 000 Exemplare untersucht. Die melanistische Hauptform ist häufig in der Nähe von Industriegebieten und dort, wo vorherrschend westliche Winde Luftverschmutzung nach Osten tragen. Eine weitere me­lanistische Form (forma insularia, die wie eine intermediäre Form aussieht, aber auf ver­schiedenen Genen beruht, die die dunkle Färbung kontrollieren) ist auch vorhanden, kann aber nicht gefunden werden, wenn Gene von forma carbonaria anwesend sind (Aus Ford, 1975)

59

60

Teil 1  Einführung

oxid be­grenzt wurden (s. Kap. 13). Die Häufigkeit melanistischer Formen fiel dann mit erstaunlicher Geschwindigkeit auf ein Niveau zurück, das fast dem vorin­dustriellen Zustand entsprach (Abb. 2.10). Der Selektionsdruck, der melanistische Formen zuerst begünstigt und dann benachteiligt hat, ist in einen eindeutigen Zusammenhang mit der industriellen Luftverschmutzung zu bringen. Aber die Überlegung, dass dunkle Formen nur durch ihre Tarnung auf dem rußgeschwärzten Hintergrund begünstigt waren, ist nur ein Teil der ganzen Geschichte. Die Schmetterlinge ruhen während des Tages auf Baumstämmen, und nicht-schwarz gefärbte Individuen sind gut getarnt vor dem Hintergrund von Moosen und Flechten. Nun hat die industrielle Verschmutzung nicht nur den Hintergrund der Schmetterlinge geschwärzt; Luftverschmutzung, insbesondere Schwefeldioxid, hat auch größtenteils das Moos und die Flechten an den Baumstämmen zerstört. Tatsächlich passt die Verbreitung der schwarzen Formen in Abb. 2.9 genau zu den Gegenden, in denen die Baumstämme wahrscheinlich ihre Bedeckung mit Flechten durch Schwefeldioxid verloren haben und damit den normal gefärbten Schmetterlingen keine wirksame Tarnung mehr geboten haben. Daher kann die Schwefeldioxid-Ver-

100

Abb. 2.10  Veränderungen in der Häufigkeit der

Häufigkeit

80

Carbonaria-Form des Birkenspanners Biston betularia in der Gegend um Manchester seit 1950, also dem Zeitraum, in dem der Rauchausstoß kontrolliert wurde und die Häufigkeit dramatisch zurückging. Senkrechte Linien geben den Standardfehler an (Nach Cook et al., 1999)

40

20

0

1950

1960

1970

1980

1990

2000

Jahr

a m 2 1

Mine 5000

b Index für die Zinktoleranz

Abb. 2.11a,b  Das Gras Anthoxanthum odoratum besiedelt Land, das durch eine alte Mine massiv mit Zink (Zn) kontaminiert ist. Dies ist möglich, weil das Gras zinktolerante Formen entwickelt hat. Proben des Grases wurden entlang einem Transsekt von einer Mine (Trelogan in Nord-Wales) bis in das umgebende Weideland genommen (Zinkkonzentrationen im Boden sind angegeben als parts per million/ppm) und dann auf Zinktoleranz getestet, indem die Län­ge der Wurzeln gemessen wurde, die beim Wachstum in einer Kulturlösung mit einem Überschussgehalt an Zink erzeugt wurden. Der Index für die Zinktoleranz nimmt steil über eine Entfernung von 2–5 m jenseits der Grenze der Mine ab (Nach Putwain, in Jain & Bradshaw, 1966)

60

4500 1200 500

10

0

10

10

0

10

normale Weide 450

220 Gesamt Zn in ppm

20

30

70

20

30

70

50

Meter

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

unreinigung genauso wichtig sein wie die Rauchbildung bei der Selektion der melanistischen Formen der Schmetterlinge. Einige Pflanzen sind tolerant gegen eine andere Form der Verschmutzung, nämlich das Vorhandensein von toxischen Schwermetallen wie Blei, Zink und Kupfer, die nach dem Bergbau den Boden kontaminieren. Populationen von Pflanzen in kontaminierten Gebieten können tolerant sein, während in den Randzonen dieser Gebiete ein Übergang von toleranten zu intoleranten For­men innerhalb sehr kurzer Distanzen vorkommen kann (Abb. 2.11). In einigen Fällen ist es möglich gewesen, die Geschwindigkeit der Evolution zu messen. So fand man heraus, dass sich zinktolerante Formen bei zwei Grasarten (Agros­tis canina und Festuca ovina) unter Zink-galvanisierten Strommasten innerhalb von 20–30 Jahren nach deren Errichtung entwickelt hatten (Al-Hiyaly et al. 1988).

2.3.3

Evolution und Koevolution

Es ist leicht zu erkennen, dass eine Pflanzenpopulation, die wiederholter Trockenheit ausgesetzt ist, wahrscheinlich eine Toleranz gegen Wasserknapp­heit entwickelt und dass eine Tierart, die wiederholt mit kalten Wintern konfron­tiert ist, Formen von Winterschlaf oder einen dicken schützenden Pelz entwickelt. Aber als Ergebnis werden deshalb Trockenzeiten nicht weniger schwer und Winter nicht milder. Äußere Bedingungen sind nicht erblich, sie hinterlassen keine Nachkommen und sie sind keiner natürlichen Selektion unterworfen. Ganz anders ist die Situation hingegen, wenn zwei Arten interagieren, etwa Räuber mit Beute, Parasit mit Wirt, konkurrierender Nachbar mit Nachbar. Na­türliche Selektion kann aus einer Population von Parasiten jene Formen aus­wählen, die erfolgreicher ihre Wirte befallen. Aber gleichzeitig bringt dies na­türliche Selektionskräfte ins Spiel, die resistentere Wirte begünstigen. Während diese sich entwickeln, erhöhen sie weiter den Druck auf die Fähigkeit der Para­siten, ihre Wirte zu infizieren. Wirt und Parasit sind dann in einer nie endenden Spirale wechselseitiger Selektion gefangen: sie koevolvieren. Bei vielen anderen ökologischen Interaktionen sind die zwei daran beteiligten Partner keine Antagonisten sondern nützlich füreinander: sie leben in mutualistischen oder symbiontischen Beziehungen. Bestäuber und ihre Pflanzen oder Leguminosen und ihre Stickstoff-fixierenden Bakterien sind bekannte Beispiele. Wir werden uns detaillierter mit Koevolution befassen, wenn wir auf weitere evolutionäre Aspekte der Ökologie in Kap. 8 zu sprechen kommen.

2.4

Die Ökologie der Artbildung

Wir haben gesehen, dass natürliche Selektion Populationen von Pflanzen und Tieren dazu bringen kann, ihre Merkmale zu verändern – zu evolvieren. Aller­ dings hat keines der Beispiele, die wir betrachtet haben, zur Evolution einer neuen Art geführt. Tatsächlich handelt Darwins „On the Origin of Species“ von natürlicher Selektion und Evolution, aber nicht wirklich vom Ursprung von Arten! „Schwarze“ und „normale“ Birkenspanner sind Formen innerhalb einer

61

Natürliche Selektion durch Umweltverschmutzung – die Evolution von Schwermetall­ toleranz bei Pflanzen

62

Teil 1  Einführung

Art, nicht unterschiedliche Arten. Genauso sind die verschiedenen Wuchsformen der Gräser auf den Klippen oder auf dem Weideland von Abraham’s Bosom und die blassen oder farbenprächtigen Rassen von Guppys nur lokale genetische Klassen. Keine erreicht den Status einer eigenen Art. Wenn wir allerdings fragen, welche Kriterien es denn rechtfertigen, zwei Populationen als getrennte Arten zu bezeichnen, stoßen wir auf echte Probleme.

2.4.1

Biospezies tauschen keine Gene aus

Konventionelle Artbildungsmodelle

Was verstehen wir unter einer „Art“?

Zyniker meinen, mit einem wahren Kern, dass eine Art genau das ist, was ein fähiger Taxonom als Art betrachtet! Darwin selbst sah Arten (genau wie Gattungen) als „lediglich künstliche Gruppierungen im Sinne der Bequemlichkeit“ an. Andererseits schlugen in den 1930er-Jahren die amerikanischen Biologen Ernst Mayr und Theodosius Dobzhansky einen empirischen Test vor, der dazu benutzt werden konnte zu entscheiden, ob zwei Populationen Teil von ein und derselben Art oder von zwei unterschiedlichen Arten sind. Sie bezeichneten Organismen als einer einzigen Art zugehörig, wenn sie, zumindest potenziell, sich in der Natur paaren und fruchtbare Nachkommen erzeugen können. Eine auf diese Weise getestete und definierte Art entspricht dem biologischen Art­begriff (Biospezies). Über die Beispiele, die wir weiter oben in diesem Kapitel dargelegt haben, wissen wir, dass melanistische und normal gefärbte Birken­spanner kopulieren und dass ihr Nachwuchs stets fruchtbar ist; das gilt auch für farbenprächtige und blasse Guppys und auch für Pflanzen der verschiedenen Typen von Agrostis. Sie alle sind Variationen innerhalb einer Art – keine eigenen Arten. In der Praxis wenden Biologen den Mayr-Dobzhansky-Test nicht jedes Mal an, bevor sie eine Art ansprechen, dafür fehlen einfach die Zeit und die Mög­ lichkeiten. Aber er ist dazu da, auftretende Streitfragen zu klären. Wichtiger ist, dass der Test ein zentrales Element im Evolutionsprozess erkennen lässt. Zwei Gruppen einer Population können nur dann zu eigenständigen Arten werden, wenn irgendeine Form der Barriere den Genfluss zwischen ihnen verhindert. Wenn die Mitglieder zweier Populationen in der Lage sind, sich zu kreuzen, und wenn ihre Gene in ihren Nachkommen neu kombiniert werden, kann natürliche Selektion die Populationen niemals wirklich verschieden werden lassen. Das grundlegende konventionelle Szenarium für Artbildungsprozesse durchläuft eine Anzahl von Stadien (Abb.  2.12). Zunächst werden zwei Subpopulationen räumlich getrennt, und in jeder wirkt natürliche Selektion auf die genetische Anpassung des jeweiligen Lebensraumes hin. Als nächstes entsteht als Nebenprodukt dieser genetischen Differenzierung reproduktive Isolation zwischen den beiden Subpopulationen. Das kann sich zum Beispiel auf einen Unterschied im Paarungsverhalten beziehen, wodurch eine Paarung zwischen Angehörigen der beiden Populationen von vorneherein unwahrscheinlich wird. Man bezeichnet dies auch als „präzygotische“ Isolation. Eine andere Möglichkeit ist, dass der Nachwuchs selbst durch eine geringere Lebensfähigkeit betroffen ist. Schließlich kommt es zu einer Phase des „sekundären Kontaktes“, wenn die beiden Subpopulationen wieder aufeinandertreffen. Die Hybriden, die durch Paarung von Individuen aus den beiden Subpopulationen hervorgehen, haben nun eine geringere Fitness, weil sie weder der einen noch der anderen

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

63

Merkmalskombination entsprechen. Natürliche Selektion wird unter diesen Umständen jeden Mechanismus in einer der beiden Subpopulationen begünstigen, der die reproduktive Isolation verstärkt. Das gilt vor allem für präzygotische Mechanismen, die in der Lage sind, die Produktion von Mischlingen mit niedriger Fitness zu verhindern. Diese Paarungsschranken zementieren letztlich die Unterschiede zwischen den jetzt neu entstandenen Arten. Es wäre jedoch falsch anzunehmen, dass alle Fälle der Artbildung nach diesem konventionellen Bild ablaufen (Schluter 2001). Zum einen kann es passieren, dass es niemals zu einem sekundären Kontakt kommt. Das wäre der Fall bei der reinen Form der „allopatrischen“ Artbildung (bei der die gesamte Artaufspaltung in zwei Subpopulationen an unterschiedlichen Orten vonstatten geht). Besonders wahrscheinlich ist das bei Arten, die auf Inseln entstehen, wie wir weiter unten sehen werden. Zum anderen gibt es immer mehr Unterstützung für die Ansicht, dass eine Phase der räumlichen Isolation nicht notwendig ist; dass also „sympatrische“ Artbildung (eine Aufspaltung in Sub-Populationen an ein und demselben Ort) möglich ist. Beispielsweise dann, wenn Insekten auf mehr als einer Futterpflanze fressen und sich auf jede der Futterpflanzen spezialisieren müssen, um deren Abwehr zu überwinden, erscheint dies besonders wahrscheinlich. (Die Abwehr von Ressourcen gegen Konsumenten und Spezialisierung werden eingehender in Kap. 3 und 7 beleuchtet.) Besonders überzeugend ist in diesem Zusammenhang die Existenz eines Kontinuums von Insektenpopulationen, die an mehr als einer Wirtspflanze fressen, über Populationen, die zu Wirtsrassen differenziert sind (koexistierenden Subpopulationen, die auf unterschiedliche

2

3

4a

Raum

1

4b

Zeit

Abb. 2.12  Das konventionelle Bild der ökologischen Artbildung. Eine einheitliche Art mit einem großen Verbreitungsareal (1) spaltet sich in Sub-Populationen auf (2, zum Beispiel durch eine geografische Barriere oder Verbreitung auf verschiedenen Inseln), die genetisch isoliert sind (3). Nach evolutionärer Veränderung in der Isolation können die beiden Populationen wieder aufeinandertreffen. Sie sind dann entweder zur erfolgreichen Kreuzung nicht mehr in der Lage (4a), weil sie bereits zu guten Biospezies geworden sind, oder aber es entstehen Mischlinge mit niedrigerer Fitness (4b), wobei Evolution unter diesen Bedingungen Mechanismen fördert, die eine Kreuzung der „entstehenden Arten“ unterbindet, bis sich gute Biospezies entwickelt haben

Allopatrische und sympatrische Artbildung

64

Teil 1  Einführung

Evolution bei Möwen

Wirtspflanzen spezialisiert sind, aber noch einen Genaustausch von etwa 1% pro Generation aufweisen), bis hin zu vollständig getrennten aber nah verwandten Arten, die auf ihre jeweiligen Wirte spezialisiert sind (Drès und Mallet 2001). Dieses Kontinuum erinnert uns daran, dass die Entstehung von Arten, ob allopatrisch oder sympatrisch, ein Prozess ist, der Zeit benötigt, und kein punktuelles Ereignis in der Zeit. Bei der Entstehung einer neuen Art gibt es, ähnlich wie beim Eierkochen, ein wenig Freiheit in der Ar­gumentation, wann dieser Vorgang abgeschlossen ist. Die eben besprochenen Punkte wollen wir anhand des außergewöhnlichen Falles zweier Möwenarten weiter erörtern. Die Heringsmöwe (Larus fuscus) stammt aus Sibirien und hat sich zunehmend nach Westen ausgebreitet. Dabei hat sie eine Kette oder eine Kline von unterschiedlichen Formen ausgebildet, die sich von Sibirien bis Großbritannien und Island erstreckt (Abb.  2.13). Die benachbarten Formen entlang dieser Kline sind gut unterscheidbar, aber sie kreuzen sich in der Natur sofort ohne weiteres miteinander. Benachbarte Populationen werden deshalb als Teil derselben Art angesehen und Taxonomen geben ihnen nur den Status einer „Unterart“ (z. B. Larus fuscus graelsii, L. fus­ cus fuscus, wobei die drei Worte jeweils Gattung, Art und Unterart bezeichnen). Populationen dieser Möwe haben aber auch von Sibirien aus nach Osten eine Kline von sich frei kreuzenden Formen ausgebildet. Zusammengenommen umschließen die Po­pulationen, die sich ost- und westwärts ausgebreitet haben, die nördliche He­misphäre ringförmig. Sie treffen und überlappen sich in Nordeuropa. Ost- und Westkline haben sich so weit auseinanderentwickelt, dass es dort, wo sie aufein­andertreffen, einfach ist, sie auseinanderzuhalten und als verschiedene Arten einzuordnen, nämlich als Heringsmöwe (Larus fuscus) und Silbermöwe (Larus argentatus). Darüber hinaus kreuzen sich beide „Arten“ nicht. Sie sind ein­deutig verschiedene Biospezies geworden. Wir können daran erkennen, wie sich aus einer Ursprungspopulation unterscheidbare Arten entwickelt

Abb. 2.13  Zwei Möwenarten, die Heringsmöwe und die Silbermöwe, haben sich bei gemeinsamer Abstammung während der kreisförmigen Besiedlung der nördlichen Hemisphäre ausein­ander entwickelt. Dort, wo sie in Nordeuropa gemeinsam vorkommen, kommt es nicht zu Kreuzverpaarungen, und sie werden eindeutig als zwei klar getrennte Arten ange­sehen. Dennoch sind sie entlang ihrem Verbreitungsgebiet durch eine Reihe sich frei mit­einander kreuzender Rassen oder Unter­ arten verbunden (Nach Brookes, 1998)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

65

haben und dass die Stadien der Aufspaltung in den Klinen, die sie verbinden, eingefroren sind.

2.4.2

Inseln und Artbildung

Wenn allerdings eine Population in komplett isolierte Populationen aufgespalten wird, die über verschiedene Inseln verteilt sind, kommt es besonders leicht zur Entstehung getrennter Arten. Das berühmteste Beispiel für Evolution und Artbildung auf Inseln ist der Fall der Darwinfinken auf dem Galapagosarchipel. Die Galapagosinseln sind vulkanischen Ursprungs und isoliert im Pazifi­schen Ozean über 1 000 km westlich von Ecuador und 750 km von der Kokos­-Insel entfernt, welche wiederum isoliert 500 km vor Mittelamerika liegt. Auf mehr als 500 m über dem Meeresspiegel besteht die Vegetation aus offenem Grasland. Unterhalb davon liegt eine feuchte Waldzone vor, die in einen Küsten­streifen mit Wüstenvegetation aus einigen endemischen Arten der Kaktusfeigen (Opun­ tia) übergeht. 14 Finkenarten kommen auf den Inseln vor, und alles spricht dafür, dass sie von einer einzigen Ursprungsart abstammen, die die Inseln vom mittelamerikanischen Festland aus besiedelte. In ihrer abgelegenen, insulären Isolation haben die Galapa­gosfinken eine Radiation in eine Reihe von Arten vollzogen, die in Gruppen mit kontrastierenden Ökologien unterteilt werden können (Abb.  2.14). Mitglieder der einen Gruppe, zu denen Geospiza fuliginosa und G. fortis gehören, haben einen kräf­tigen Schnabel, sie hüpfen auf dem Boden und scharren dort nach Samen. G. scan­dens hat einen schmaleren und etwas längeren Schnabel und ernährt sich von den Blüten und dem Fruchtfleisch der Kaktusfeigen, aber auch von Samen. Fin­ken einer dritten Gruppe haben einen papageienartigen Schnabel; sie fressen Blätter, Knospen, Blüten und Früchte. Und eine vierte Gruppe mit papageien­ artigem Schnabel (Camarhynchus psittacula) wurde zu Insektenfressern, die von Käfern und anderen Insekten in Baumkronen leben. Der so genannte Specht­fink Camarhynchus (Cactospiza) pallida holt mit Hilfe eines im Schnabel ge­haltenen Kaktusstachels oder Zweigs Insekten aus Spalten heraus. Zu einer weiteren Gruppe gehört eine Art (Certhidea olivacea), die, ähnlich wie eine Grasmücke, lebhaft umherflitzt und kleine Insekten im Kronenraum des Wal­des und in der Luft fängt. Populationen der Ausgangsarten wurden in ihrer Fortpflanzung isoliert, sehr wahrscheinlich nach zufälliger Besiedlung verschie­dener Inseln innerhalb des Archipels, und entwickelten sich eine Zeitlang ge­trennt. In der Folgezeit stattfindende Wanderbewegungen zwischen den Inseln können nichtkreuzbare Biospezies zusammengebracht haben, die in der an­schließenden Evolution unterschiedliche Nischen besetzt haben. In Kap. 6 werden wir sehen, dass, wenn Individuen verschiedener Arten konkurrieren, na­türliche Selektion jene Individuen begünstigt, die am wenigsten mit Angehöri­gen der anderen Arten konkurrieren. Die erwartete Konsequenz ist, dass in einer Gruppe nahe verwandter Arten, wie es die Darwinfinken sind, die Unterschiede in der Ernährung und in anderen Aspekten ihrer Ökologie tendenziell im Lauf der Zeit zunehmen. Die evolutionären Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den verschiede­ nen Galapagosfinken sind durch molekulare Techniken (Analyse der Vari­abilität von Mikrosatelliten-DNA; Petren et al. 1999) festgestellt worden (Abb. 2.14).

Darwinfinken

66

Teil 1  Einführung

10°N

a N

G. fuliginosa

14 g

Perleninseln Cocos Insel

G. fortis

20 g

5°N

scharren nach Samen auf dem Boden

34 g

Darwin Wolf Pinta Fernandina Isabela

G. magnirostris

Galapagos Inseln 0°

Santa Cruz San Cristóbal Española 90°W

G. scandens

85°W

G. conirostris

80°W

G. difficilis

C. parvulus

21 g

28 g

fressen Samen auf dem Boden und Blüten sowie Fruchtfleisch der Kaktusfeige (Opuntia)

20 g

13 g

20 g

fressen Käfer auf Bäumen

C. psittacula

18 g C. pauper

C. pallida

P. crassirostris

Ce. fusca

Pi. inornata

b

Ce. olivacea

21 g

34 g

benutzen mit dem Schnabel gehaltene Stacheln, um Insekten aus Ritzen und Spalten in der Baumrinde hervorzuholen fressen Blätter, Knospen und Samen im Blätterdach der Bäume

8g

13 g

den Grasmücken ähnliche Vögel, die kleine, weiche Insekten fressen

10 g

Abb. 2.14  a Karte der Gala­pagosinseln, die deren Lage bezogen auf Mittelamerika zeigt; auf dem Äquator entspre­chen 5° ungefähr 560 km. b Eine Rekonstruktion der Evolutionsgeschich­te der Galapagos­finken, basierend auf der Variabilität der Länge der Mikrosatelliten-DNA. Die genetische Distanz (ein Maß für die genetischen Unterschiede) zwi­schen den Arten ist wiedergegeben durch die Länge der waagerechten Linien. Man beachte die große und auch frühe Abtrennung des Laubsänger­finken (Certhidea olivacea) von den anderen, was ver­muten lässt, dass er den Gründerindi­viduen, die die Inseln besiedelten, auffällig ähnelt. Die Ernäh­rungsweise der unterschiedlichen Arten ist ebenfalls dargestellt. Die Zeichnungen der Vögel sind propor­tional zur tatsäch­lichen Körpergröße. Der maximale Anteil von schwarzer Zeichnung im männlichen Gefie­der und das durch­schnittliche Körper­gewicht sind für jede Art angegeben. C. = Camarhynchus; Ce. = Certhidea; G. = Geospiza; P. = Platyspiza; Pi. = Pinaroloxias (Nach Petren et al., 1999)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

67

Diese zuverlässigen modernen Untersuchungsmethoden bestä­tigen die lange Zeit herrschende Sichtweise, dass der Stammbaum der Galapa­gosfinken sich von einem einzelnen Stamm ausgehend (d. h. monophyletisch) radiativ ausgebildet hat. Weiterhin liefern sie deutliche Hinweise darauf, dass der Laubsängerfink (Certhidea olivacea) die erste Art war, die sich von der Grün­dergruppe abgespalten hat, und wahrscheinlich den ursprünglichen Vorfahren, die den Archipel besiedelt haben, am ähnlichsten ist. Der gesamte Prozess der evolutionären Auseinanderentwicklung dieser Arten scheint sich in weniger als drei Millionen Jahren vollzogen zu haben. Flora und Fauna vieler anderer Archipele zeigen ähnliche Beispiele für gro­ ßen Artenreichtum mit vielen lokalen endemischen Arten (d. h. Arten, die aus­ schließlich auf einer Insel oder in einem Gebiet vorkommen). Eidechsen der Gattung Anolis haben auf den karibi­schen Inseln eine kaleidoskopartige Artenvielfalt entwickelt, und isolierte Inselgruppen wie die Kanaren vor der Küste Nordafrikas sind Schatzkammern endemischer Pflanzenarten. Diese Endemiten evolvieren, weil sie von Individuen der Ausgangsart und anderen Arten isoliert sind. Die Bedeutung der Isolation für die Evolution der Endemiten lässt sich gut anhand der Tier- und Pflanzenwelt der Norfolkinsel aufzeigen. Diese kleine Insel (mit 70 km² Fläche) liegt etwa 700 km vor Neukaledonien und Neuseeland und ist etwa 1 200 km von Australien entfernt. Damit lässt sich das Verhältnis von Australischen zu Neukaledonischen und Neuseeländischen Arten innerhalb einer Artengruppe als Maß ihrer Verbreitungsfähigkeit nutzen. Dabei ist die Isolation umso größer, je geringer die Verbreitungsfähigkeit ist. In Abb.  2.15 lässt sich erkennen, dass der Anteil an Endemiten auf Norfolk am höchsten in Gruppen mit geringer Verbreitungsfähigkeit ist (stärkere Isolation) und am geringsten in Gruppen mit hoher Verbreitungsfähigkeit. Ungewöhnliche und oft sehr artenreiche Lebensgemeinschaften von Endemiten können für die angewandte Ökologie ein Problem dar­stellen (Fenster 2.2).

Insel-Endemiten

Index der Verbreitungsfähigkeit

Vagabundierende Nachfalter Musciden und Anthomyiden

10

Krautige Monocotyledonen Weitverbreitete Nachtfalter Farne Standorttreue Noctuiden Standorttreue Nachtfalter

1

Küstenpflanzen

Landvögel

Standorttreue Geometriden Dicotyledonen

Waldpflanzen Baumartige Monocotyledonen 10

20 30 40 Endemische Arten (%)

Nachtfalter des Waldes Cerambyciden 50

60

Abb. 2.15  Die Evolution endemischer Arten auf Inseln als Ergebnis ihrer Isolation von Individuen einer Ausgangsart, mit der sie sich kreuzen könnten. Organismengruppen mit geringer Verbreitungsfähigkeit (die dadurch stärker „isoliert“ sind) weisen einen höheren Anteil endemischer Arten auf der Norfolkinsel auf und enthalten darüber hinaus eher Arten aus Neukaledonien und Neuseeland als aus dem weiter entfernt liegenden Australien. (Nach Holloway, 1977)

68

Teil 1  Einführung

  2.2  Aktueller ÖKOnflikt L e b e n sge m ei n s c h a f te n der T ie f sees c h l o te i n G e f a h r Tiefseeschlote sind Wärmeinseln im ansonsten kalten und unwirtlichen Ozean. Als Folge beher­bergen sie einzigartige Lebensgemeinschaf­ten, die reich an endemischen Arten sind. Eine der jüngsten Kontroversen, bei denen sich Umweltschützer und Industrievertreter gegenüberstehen, betrifft diese Tiefseeschlote, die auch als mineralrei­che Standorte bekannt sind. Die­ser Zeitungsartikel von William J. Broad er­schien am 20. Januar 1998 in den San Jose Mercury News.

Nun jedoch, nach dem Fund der bis­her reichhaltigsten Erzlagerstätten, hat der Bergbau Ansprüche zur Ausbeutung dieser metallischen Ablagerungen angemeldet. Der geschätzte Wert an Kupfer, Silber und Gold an diesem Standort im Südpazifik beträgt Milliarden von Dollar. Umweltschützer wollen jedoch das exotische Ökosystem durch ein Verbot oder zumindest eine strenge Einschränkung des Abbaus schützen.

Der Bergbau meldet Ansprüche für die Ausbeutung wertvoller Metalle, die in unterseeischen Ablagerungen des Südpa­zifik liegen, und es stellt sich die Frage, wie Katastrophen in diesen empfind­lichen, wenig verstandenen Ökosystemen verhindert werden können. Die vulkanischen, heißen Quellen der Tiefsee sind dunkle Oasen, die von blin­den Garnelen, riesigen Röhrenwürmern und anderen bizarren Kreaturen wim­meln, zuweilen in einer Fülle, die der des Chaos eines Regenwaldes gleichkommt. Und sie sind alt. Wissenschaftler, die sie untersuchen, sagen, dass diese seltsamen Lebensräume, die zum ersten Mal vor 20 Jahren ent­deckt wurden, der Geburtsort allen Lebens auf der Erde sein könnten. Dies macht sie zu einem Dreh- und Angelpunkt für eine neue Flut von Untersuchungen zur Evolution. Jetzt, zu einem Zeitpunkt, den die einen Expertengruppen gefürchtet, die anderen herbeigesehnt haben, dringt der Bergbau zu den heißen Quellen vor und bereitet möglicherweise die Bühne vor für die letzte große Schlacht zwischen industriellem Fortschritt und Umweltschutz. Die unterseeischen Schlote sind nicht nur reich an Leben, sondern auch an wertvollen Mineralien wie Kupfer, Silber und Gold. Tatsächlich kann man ihre rau­chenden Kamine und felsigen Fundamente als Gießereien für wertvolle Metalle betrachten… Die unterseeischen Goldfelder haben schon seit langem die Phantasie vieler Wissenschaftler und Ökonomen beflügelt, doch kam es u. a. deshalb nicht zu einem Abbau, weil die steinigen Ablagerungen nur schwer aus Tiefen von einer Meile oder mehr zu heben waren.

(Dieser Artikel wurde für die New York Times geschrieben. Copyright: Globe Newspaper Company; mit Genehmigung gedruckt.) Wägen Sie die folgenden Optionen ab und diskutieren Sie ihre jeweiligen Vorzüge: 1. Erlaubnis des freien Zugangs zu allen Tiefseeschloten für die Bergbauindustrie, da von dem hierdurch geschaffenen Wohlstand viele Menschen profitieren werden. 2. Verbot des Bergbaus und anderer Störungen in sämtlichen Bereichen von Lebensgemein­schaften der Tiefseeschlote und damit An­erkennung ihres einzigartigen biologischen und evolutionsgeschicht­ lichen Charakters. 3. Durchführung von Einstufungen der Biodiversität der bekannten Lebensgemein­schaften von Tiefseeschloten und Aufstellung von Prioritäten entsprechend der Wichtigkeit ihrer Erhaltung; fallweise Erlaubnis von Bergbau, der das Gesamtausmaß der Zerstörung einer Lebensgemeinschaft der jeweiligen Kategorie minimiert.

Die Artengemeinschaft eines Tiefseeschlotes (© WHOI, J. Edmond, VISUALS UNLIMITED)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

2.5

69

Die Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Evolution und Verbreitung von Arten

Änderungen des Klimas, vor allem während der Eiszeiten des Pleistozäns (in den vergangenen 2–3 Mio. Jahren), sind zu einem erheblichen Teil für die gegenwärtigen Verbreitungsmuster von Pflanzen und Tieren verantwortlich. Im Laufe der Klimaveränderungen haben sich Populationen von Arten ausgebrei­tet und wieder zurückgezogen, wurden aufgeteilt in isolierte Patches und haben sich dann vielleicht wieder vereinigt. Vieles von dem, was wir in der derzeitigen Verbreitung von Arten erkennen, stellt Erholungsphasen von vergangenen kli­matischen Veränderungen dar. Mit Hilfe moderner Techniken zur Analyse und Datierung biologischer Überbleibsel (besonders Pollenreste früherer Vegetation) gelingt es uns allmählich festzustellen, inwieweit sich die heutige Verbreitung der Organismen als exakte lokale Anpassung zu den derzeitigen Bedingungen entwickelt hat, oder in welchem Ausmaß sie ein Fingerabdruck dessen ist, was historisch vorhanden war. In den vergangenen 2–3 Millionen Jahren ist es auf der Erde zumeist sehr kalt gewesen. Die Verteilung von Sauerstoffisotopen in Bohrkernen vom Meeresgrund zeigt, dass es wahrscheinlich nicht weniger als 16 eiszeitliche Zyklen im Pleistozän gegeben hat, von denen jeder bis zu 125 000 Jahre dauerte (Abb.  2.16a). Jede kalte (eiszeitliche) Phase dauerte vermutlich 50 000 bis 100 000 Jahre mit kurzen Intervallen von nur 10 000 bis 20 000 Jahren, in denen die Temperaturen auf heutige oder höhere Werte anstiegen. In diesem Fall sind die gegenwärtigen Floren und Faunen ungewöhnlich, da sie sich in der warmen Endphase einer Serie von ungewöhnlich katastrophalen Warmperioden entwickelt haben. Während der vergangenen 20 000 Jahre, seit dem Höhepunkt der letzten Eiszeit, sind die globalen Temperaturen um etwa 8°C angestiegen. Die Pollenanalyse – besonders von Holzgewächsen, die den Hauptanteil von Pollen produzieren – kann aufzeigen, wie sich die Vegetation während dieser Periode verändert hat (Abb.  2.16b). Während das Eis immer mehr zurückging, haben sich die unter­schiedlichen Waldarten auf unterschiedliche Weise und mit unterschiedlicher Geschwindigkeit ausgebreitet. Bei einigen Arten, wie z. B. den Fichten im öst­lichen Nordamerika, bedeutete dies eine Verschiebung der Verbreitung in neue Breitengrade; bei anderen Arten, wie den Eichen, kam es eher zu einer Ausbreitung. Über die nacheiszeitliche Ausbreitung der Tiere, die in den sich verändern­ den Wäldern gelebt haben, haben wir nicht so gute Nachweise. Aber zumindest ist sicher, dass viele Arten sich nicht schneller ausbreiten konnten als die Bäume, von denen sie sich ernährten. Einige Tierarten sind wohl immer noch dabei, ih­ren Nahrungspflanzen zu folgen, und die Baumarten kehren immer noch in Gebiete zurück, in denen sie vor der letzten Eiszeit anzutreffen waren. Es ist falsch anzunehmen, dass sich unsere gegenwärtige Vegetation in irgendeiner Art von Gleichgewicht mit dem gegenwärtigen Klima befindet (bzw. daran angepasst ist). Sogar in Gegenden, die nie vergletschert gewesen waren, zeigen Pollenabla­ gerungen komplexe Änderungen in der Verbreitung an: so sind zum Beispiel in den Bergen des Sheep Range, Nevada, Höhenverschiebungen des Lebensraums

Eiszeitliche Zyklen sind wiederholt aufgetreten

Die Verbreitung von Bäumen hat sich seit der letzten Eiszeit allmählich geändert

Teil 1  Einführung

a

b

Temperatur (°C)

70

30

20

0

21 500

50

100

150 200 250 Zeit (vor 103 Jahren)

300

350

400

17 000

11 500

7 000

gegenwärtig

17 000

11 500

7 000

gegenwärtig

Fichtenpollen 21 500

Eichenpollen 5–20%

20–40%

>40%

Eisdecke

Abb. 2.16  a  Schätzungen der Temperaturschwankungen während der Eiszeiten

in den letzten 400 000  Jahren. Die Schätzungen beruhen auf dem Vergleich von Sauerstoffisotopen­verhältnissen in Fossilien aus ozeanischen Bohrkernen der Karibik. Die gestrichelte Linie entspricht dem Verhältnis von vor 10 000 Jahren, dem Beginn der heutigen Warm­periode. Perioden, so warm wie die jetzige, sind eher selten, und während der letzten 400 000  Jahre war das Klima überwiegend glazial. (Nach Emiliani, 1966; Davis, 1976) b  Verbreitungsgebiete von Fichtenarten (oben) und Eichenarten (unten) im östlichen Nordamerika von vor 215 000 Jahren bis heute, rekonstruiert anhand der prozentualen Anzahl von Pollen in Sedimenten. Man beachte, wie sich die Eisdecke in dieser Zeit zurückgezogen hat. (Nach Davis & Shaw, 2001)

von Gehölzen erkennbar (Abb.  2.17). Die Artenzusammensetzung der Pflanzenwelt hat sich bis heute unaufhörlich verändert und verändert sich mit großer Sicherheit auch weiterhin. Die Aufzeichnungen über Klimaänderungen in den Tropen sind weit weniger vollständig als für die gemäßigten Regionen. Viele glauben aber, dass sich wäh­rend der kälteren, trockenen eiszeitlichen Perioden die tropischen Wälder auf kleinere Flecken zurückgezogen haben, die von Savanne umgeben waren. Das wird untermauert durch die gegenwärtige Artenverbreitung in den tropischen Wäldern Südamerikas (Abb.  2.18). Dort treten besondere „Hot-Spots“ für Artenvielfalt auf, von denen man annimmt, dass sie Rückzugsgebiete von Wäldern während der Eiszeit und daher zugleich Orte mit einer erhöhten Rate für Artbildung waren (Speziation) (Ridley 1993). Vor dem Hintergrund dieser Inter­pretation kann die gegenwärtige Verbreitungen von Arten wiederum weitgehend eher als Zufall der Geschichte (dort, wo die Refugien waren) angesehen

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

Fossiles Vorkommen und gegenwärtige Verbreitung

71

Art Biegsame Kiefer Borstenkiefer Gelbkiefer

Nicht vorhanden

Colorado-Tanne Einblättrige Kiefer Utah-Wachholder Borstige Stachelbeere Schneebeere Apachenfeder Shadscale-Melde 500

1000

1500 2000 Höhe über dem Meer (m)

2500

3000

Abb. 2.17  Die Höhenlagenverteilung von zehn Holzgewächsen aus den Bergen des Sheep Range, Nevada, während der letzten Eiszeit (Punkte) und aus der Gegenwart (durchgezogene Linie) (Nach Davis & Shaw, 2001)

a

b

Abb. 2.18  a Die gegenwärtige Verbreitung von Tropenwald in Südamerika. b Die mögliche Verbreitung der Rückzugsgebiete des Tropenwaldes auf dem Höhepunkt der letzten Eiszeit, beurteilt nach gegenwärtigen Hot-Spots der Artendiversität innerhalb des Waldes (nach Ridley 1993)

werden denn als präzise Anpassungen zwischen Arten und ihren unterschiedlichen Lebensräumen. Belege für Vegetationsveränderungen, die nach der letzten Eiszeit eintraten, deuten die wahrscheinlichen Folgen der vorausgesagten globalen Erwärmung an (u. U. 3°C in den nächsten 100 Jahren), die das Ergebnis des ständigen An­stiegs der „Treibhausgase“ in der Atmosphäre ist (Kap. 13). Allerdings sind

Die vorhergesagte, durch den „Treibhauseffekt“ bedingte globale Erwärmung vollzieht sich etwa hundertmal schneller als eine nacheiszeitliche Erwärmung

72

Teil 1  Einführung

die Größenordnungen sehr unterschiedlich. Die nacheiszeitliche Erwärmung um ungefähr 8°C erfolgte über einen Zeitraum von 20 000 Jahren, und Verän­ derungen in der Vegetation konnten nicht einmal damit Schritt halten. Aber vorläufige Hochrechnungen für das 21. Jahrhundert gehen von Verbreitungsänderungen bei Bäumen mit Raten von 300–500 km pro Jahrhundert aus, ver­glichen mit typischen Raten in der Vergangenheit von 20–40 km pro Jahrhun­dert (und mit Ausnahmeraten von 100–150 km). Es ist auffällig, dass das einzi­ge genau datierte Aussterben einer Baumart (Picea critchfeldii) im Quartär vor ungefähr 15 000 Jahren zu einer Zeit mit besonders schneller nacheiszeitlicher Erwärmung auftrat (Jackson und Weng 1999). Zweifellos können künftige, so­gar noch schnellere Veränderungen das Aussterben noch vieler, weiterer Arten zur Folge haben (Davis und Shaw 2001).

2.6 Landmassen haben sich bewegt …

… und Populationen getrennt, die sich dann unabhängig voneinander entwickelt haben

Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution

Die Muster der Artbildung, die auf Inseln vorkommen, treten in noch größe­rem Maßstab bei der Evolution von Gattungen und Familien über ganze Konti­nente hinweg auf. Die zuweilen eigenartige Verbreitung von Organismen auf verschiedenen Kontinenten lässt sich nicht nur durch die Ausbreitung über gro­ße Distanzen erklären. Biologen, besonders Wegener (1915), ernteten Empö­rung und Verachtung von Geologen und Geographen, als sie behaupteten, dass es eher die Kontinente gewesen sein müssen, die sich bewegt hätten, als dass sich die Organismen ausgebreitet hätten. Schließlich führten jedoch Messungen über die Richtung geomagnetischer Felder der Erde zu derselben, auf den ersten Blick völlig unwahrscheinlichen Erklärung, und die Kritiker kapitulierten. Die Entdeckung, dass die tektoni­schen Platten der Erdkruste sich bewegen und die wandernden Kontinente mit sich trugen, versöhnte Geologen und Biologen (Abb.  2.19). Während bedeu­tende evolutionäre Entwicklungen im Pflanzenund Tierreich abliefen, wurden Populationen aufgespalten und getrennt, und Landmassen verschoben sich über unterschiedliche klimatische Zonen hinweg. Dies ereignete sich, während Temperaturänderungen in einem wesentlich größeren Ausmaß als während der Eis­zeiten im Pleistozän stattfanden. Erst durch die Kenntnis der Kontinentaldrift konnten viele Fragen zur Öko­ logie der Evolution beantwortet werden. Die merkwürdige, weltweite Verbrei­ tung der großen flugunfähigen Vögel ist ein Beispiel dafür (Abb. 2.20a). Das Vorkommen des Straußes in Afrika, des Emus in Australien und des sehr ähn­ lichen Nandus in Südamerika ist kaum durch die Ausbreitung irgendeines gemeinsamen flugunfähigen Vorfahren zu erklären. Molekularbiologische Techniken machen es jetzt möglich, den Zeitpunkt festzulegen, zu dem die ver­ schiedenen flugunfähigen Vögel ihr evolutionäres Auseinandergehen begannen (Abb.  2.20b). Die Steißhühner scheinen die ersten gewesen zu sein, die sich ab­gespalten und evolutionär vom Rest, den Laufvögeln, getrennt haben. Australasien wurde von den anderen südlichen Kontinenten getrennt, und mit der Entstehung des Atlantiks zwischen Afrika und Südamerika wurden auch die Stammformen der Strauße und Nandus getrennt. In Australasien entstand die Tasmansee vor ungefähr 80 Millionen Jahren, und man nimmt an, dass die Vor­

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie a

73

Paläotemperatur (°C)

30 25 20 15 10 5 0 Paläozän 65 60

Eozän 55 50

Oligozän

Miozän

45 40 35 30 25 20 Millionen Jahre vor heute

15

10

Pl 5

0

b vor 150 Millionen Jahren

c vor 50 Millionen Jahren

d vor 32 Millionen Jahren

e vor 10 Millionen Jahren

Tropenwald

paratropischer Wald (mit Trockenzeit)

subtropische Wälder/ Baumsavanne (immergrüne Laubhölzer)

Wälder der gemäßigten Zonen (laubabwerfende Bäume)

Tälder der gemäßigten Zonen (Mischwald)

Baumsavanne

Grasland/ offene Savanne

mediterrane Wälder/ Dornbusch/Chaparral

polarer laubabwerfender Wald

Tundra

Eis

Abb. 2.19  a Temperaturänderungen in der Nordsee in den letzten 65 Mio. Jahren. In diesem Zeitraum gab

es große Änderungen des Meeresspiegels, die die Ausbreitung sowohl von Pflanzen als auch von Tieren zwischen den Landmassen ermöglichten. (b–e) Kontinentaldrift. b  Der Beginn des Aufbrechens des alten Superkontinents Gondwanaland vor 150 Mio. Jahren. c Vor 50 Mio. Jahren (frühes mittleres Eozän) hatten sich erkennbar verschiedene Vegetationszonen entwickelt, und d vor 32 Mio. Jahren (frühes Oligozän) waren sie dann deutlich voneinander abgegrenzt. e Vor 10 Mio. Jahren (frühes Miozän) hatte sich bereits die heutige Geographie der Kontinente ausgebildet, aber im Vergleich zu heute mit drastisch anderen Klimabedingungen und Vegetationsformen: Die Lage der antarktischen Eiskappe ist stark schematisiert (Verändert nach Norton & Sclater, 1979; James, 1993; und anderen Quellen)

74

Teil 1  Einführung

a b Steißhühner Strauße

Strauß Steißhuhn

Nandus Streifenkiwis (Nordinsel) Streifenkiwis (Südinsel) Große Fleckenkiwis

Kiwi

Kleine Fleckenkiwis Kasuare Emus

Nandu Emu

Kasuar

80

60 40 Mio. Jahre

20

0

c

Abb. 2.20  a  Die Verbreitung terrestrischer flugunfähiger Vögel. b  Der Stammbaum der flugunfähigen Vogelarten mit geschätzten Zeitangaben (in Mio. Jahren), wann sie sich auseinanderentwickelt haben. c Fotos der großen Laufvögel, die auf drei großen Kontinenten vorkommen: (links) der Strauß (Struthio camelus) kommt in Afrika und dort im Allgemeinen mit Herden von Zebras und Antilopen in Savannen und Grassteppen vor; (Mitte) der Nandu (Rhea americana) kommt in ähnlichen Graslandschaften Südamerikas (z. B. Brasilien, Argentinien) vor, wo er häufig gemeinsam mit Hirschen und Guanakos auftritt; (rechts) der Emu (Dromaius novaehollandiae) bewohnt entsprechende Habitate in Australien. Zahlreiche weitere Arten dieser großen und vorwiegend pflanzenfressenden Vögel sind durch menschliche Bejagung ausgerottet worden. Das Vorkommen dieser entwicklungsgeschichtlich verwandten und ökologisch ähnlichen Arten auf drei weit voneinander entfernten Kontinenten ist erklärbar mit der Kontinentaldrift, die zu einem Zeitpunkt (vor 150 Mio. Jahren) begann, als alle drei heutigen Kontinente noch zusammenhängende Teile des primitiven Großkontinents Gondwana waren (Abb. 2.19) ((b) nach Diamond, 1983; nach Daten von Sibley & Ahlquist; (c: links u. Mitte) © Walt Anderson, Visuals Unlimited)

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

75

fahren des Kiwis ihren Weg durch Verbreitung von Insel zu Insel (island hop­ ping) vor 40 Millionen Jahren nach Neuseeland gefunden haben, wo die Ausein­ anderentwicklung zu den heutigen Arten erst vor relativ kurzer Zeit geschah. Die Enträtselung dieses besonderen Beispiels impliziert die Annahme einer frü­ hen Evolution des Merkmals der Flugunfähigkeit und eine erst anschließende Isolation unterschiedlicher Typen zwischen den entstehenden Kontinenten.

2.7

Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution: Konvergenzen und Parallelen

Flugunfähigkeit entwickelte sich nicht unabhängig auf den verschiedenen Kon­ tinenten. Aber es gibt viele Beispiele von Organismen, die sich in Isolation von­ einander entwickelt haben und dann anschließend in auffällig ähnlicher Gestalt oder ähnlichen Verhaltensweisen konvergierten. Solche Ähnlichkeit ist beson­ ders beeindruckend, wenn Strukturen mit ganz unterschiedlichen evolutionären Wurzeln vergleichbare Aufgaben übernehmen – d. h., wenn die Strukturen ana­ log (ähnlich in der äußeren Form oder Funktion), aber nicht homolog (abgeleitet von gleichen Strukturen bei einem gemeinsamen Vorfahren) sind. Wenn dies vorkommt, wird es konvergente Evolution genannt. Vogel- und Fledermausflügel sind ein klassisches Beispiel (Abb. 2.21). Weitere Beispiele zeigen Parallelen in der Entwicklungsgeschichte von ur­sprünglich verwandten Gruppen, die auftraten, nachdem sie voneinander ge­trennt waren. Das klassische Beispiel liefern die höheren Säugetiere (Plazentalia) und die Beuteltiere. Die Beuteltiere erreichten das Gebiet, das zum au­stralischen Kontinent wurde, in der Kreidezeit (etwa vor 90 Mio. Jahren, s. Abb.  2.19), als die seltsamen, eierlegenden Kloakentiere (Monotremata; heute nur noch durch den Schnabeligel und das Schnabeltier vertreten) die einzigen anderen Säugetiere waren. Unter den australischen Beuteltieren erfolgte dann der evolutionäre Prozess der Radiation, die in vielerlei Hinsicht genau parallel zu dem ver­lief, was sich bei den Plazentatieren auf anderen Kontinenten ereignete (Abb. 2.22). Es fällt schwer, sich der Ansicht zu entziehen, dass die Lebens­räume der Plazenta- und Beuteltiere ökologische Einordnungsmöglichkeiten (Nischen) bereithielten, in die der evolutionäre Prozess ökologische Äquivalente genau „eingepasst“ hat. Im Gegensatz zu konvergenter Evolution haben sich die Beutel- und Plazentatiere von einer gemeinsamen Vorfahrenlinie aus­gehend aufgespalten, und sie haben beide den gleichen Satz von Potenzialen und Beschränkungen geerbt.

Vogel

Fledermaus

Konvergente Evolution

Parallele Evolution

Abb. 2.21  Konvergente Evolution: Die Flügel von Fledermäusen und Vögeln sind analog (nicht homolog). Sie haben einen unterschiedlichen Aufbau: der Vogelflügel hat sich aus dem 2. Strahl entwickelt und ist mit Federn bedeckt; der Fledermausflügel dagegen baut sich aus den Strahlen 2–5 auf und ist mit Haut bedeckt (Nach Ridley, 1993)

76

Teil 1  Einführung

höhere Säugetiere (Plazentalia)

Beuteltiere (Marsupialia)

Wolf (Canis)

Beutelwolf (Thylacinus)

Ozelot (Felis)

Beutelmarder (Dasyurus)

Gleithörnchenl (Glaucomys)

Gleitbeutler (Petaurus)

Murmeltier (Marmota)

Wombat (Vombatus)

Großer Ameisenbär (Myrmecophaga)

Ameisenbeutler (Myrmecobius)

Maulwurf (Talpa)

Beutelmull (Notoryctes)

Hundeartige Carnivore

Katzenartige Carnivore

baumbewohnende Gleiter

grabende Herbivore

grabende Ameisenfresser

unterirdische Insektenfresser

Abb. 2.22  Parallele Evolution von Beuteltieren und höheren Säugetieren (Plazentalia). Die Artenpaare gleichen sich in Erscheinung und Habitatwahl sowie gewöhnlich (aber nicht immer) in der Lebensform

Erklärung der Anpassung von Organismen an ihre Umwelt

Wenn man die Diversität komplexer Spezialisierungen bewundert, mit denen sich Organismen an ihre unterschiedlichen Lebensräume anpassen, gerät man in Versuchung, jeden Fall als ein Beispiel evolvierter Perfektion anzusehen. Aber an dem Prozess der Evolution durch natürliche Selektion ist nichts, das

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

77

Perfektion impliziert. Der Mechanismus der Evolution setzt an der genetischen Variation an, die vorhanden ist. Er begünstigt jene Formen, die die am besten angepassten im Bereich einer verfügbaren Vielfalt sind, und das mag eine stark eingeschränkte Auswahl sein. Der wesentliche Kern natürlicher Selektion ist, dass die Organismen sich an ihren Lebensraum anpassen, indem sie „die bestangepassten Verfügbaren“ oder die „bislang am besten Angepassten“ sind und nicht „die denkbar Besten“. Es ist besonders wichtig zu verstehen, dass vergangene Ereignisse auf der Erde grundlegende Auswirkungen auf die Gegenwart haben können. Unsere Welt ist nicht so konstruiert, dass die Organismen der Reihe nach gegen jeden Lebensraum getestet und dann so geformt wurden, dass jeder seinen perfekten Platz findet. Es ist eine Welt, in der Organismen dort leben, wo sie es nun ein­ mal tun, aus Gründen, die oft, zumindest teilweise, Zufälle der Geschichte sind. Außerdem lebten die Vorfahren der Organismen, die wir um uns herum sehen, in Lebensräumen, die sich grundlegend von den heutigen unterschieden. Evolvierende Organismen sind nicht wirklich frei – einige der Merkmale, die sie von ihren Vorfahren erworben haben, mögen heute ein Klotz am Bein sein und die Möglichkeiten begrenzen, wo sie jetzt leben können und was aus ihnen werden kann. Es fällt nicht schwer, sich zu wundern und zu staunen, wie wunderbar die Eigenschaften eines Fisches ihm gestatten, im Wasser zu leben. Aber genau so wichtig ist es zu betonen, dass gerade diese Eigenschaften Fische daran hindern, an Land zu leben. Wir haben in diesem Kapitel den evolutionären Hintergrund der gesamten Ökologie skizziert, werden jedoch im Kap. 8 über Evolutionsökologie zu einigen speziellen Aspekten zurückkehren, besonders der Koevolution, bei der Paare miteinander interagierender Arten eine zentrale Rolle in der Evolution der jeweils anderen Art einnehmen. Da jedoch die Evolution den Hintergrund aller Ökologie bildet, ist ihr Einfluss notwendigerweise im gesamten Rest des Buches sichtbar.

Zusammenfassung D ie K ra f t der n at ü rli c h e n S elekti o n Das Leben ist auf der Erde durch eine Vielfalt spezialisierter Arten vertreten, von denen jede nur an wenigen Stellen vorkommt. Frühes Interesse an dieser Vielfalt ging von Entdeckern und Sammlern aus, und die Idee, dass diese Vielfalt durch Evolution aus früheren Vorfahren über geologische Zeiträume entstanden ist, wurde bis zur ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts nicht ernsthaft diskutiert. Charles Darwin und Alfred Russel Wallace (stark beeinflusst von

der Lektüre von Malthus’ „An Essay on the Principle of Population“) schlugen un­abhängig voneinander vor, dass natürliche Selektion die Kraft darstellt, die den Prozess der Evolution antreibt. Die Theorie der natürlichen Selektion ist eine ökologische Theorie. Die Vermehrungsfähigkeit lebender Organismen führt diese unausweichlich zum Wettstreit um begrenzte Ressourcen. Erfolg bei dieser Konkurrenz wird daran gemessen, in folgenden Generationen mehr Nachkommen zu hinterlassen als andere. Wenn sich diese Vorfahren in Merkmalen unterscheiden,

78

Teil 1  Einführung

die erblich sind, werden sich die Eigenschaften von Popu­lationen notwendigerweise im Laufe der Zeit ändern, und damit findet Evolu­tion statt. Darwin hatte die Kraft der Selektion durch den Menschen beobachtet, die zu einer Veränderung der Merkmale bei Haustieren, Kultur- und Zierpflanzen führt, und erkannte die Parallele zur natürlichen Selektion. Aber es gibt einen großen Unterschied: Menschen wählen für die Zucht nach Eigenschaften aus, die sie für die Zukunft wünschen, aber natürliche Selektion ist das Resultat von vergangenen Ereignissen – sie verfolgt weder Absichten noch ein Ziel. Nat ü rli c h e S elekti o n i n A kti o n Wir können natürliche Selektion in Aktion innerhalb von Arten ablaufen sehen, wenn wir die Variabilität innerhalb der Arten in ihrem geographischen Verbrei­tungsgebiet betrachten und ökologisch spezialisierte Rassen innerhalb von Arten erkennen. Die Umsiedlung von Pflanzen und Tieren zwischen ver­ schiedenen Habitaten lässt hoch spezialisierte Anpassungen von Organismen an ihre Lebensräume erkennen. Die evolutionären Antworten von Tieren und Pflanzen auf Umweltverschmutzung veranschaulichen die Geschwindigkeit von evolutionären Veränderungen genauso wie Experimente über den Einfluss von Prädatoren auf die Evolution ihrer Beute. D er U rspru n g der A rte n Natürliche Selektion führt normalerweise nicht zum Ursprung von Arten, es sei denn, sie ist gepaart mit der reproduktiven Isolation von Populationen – wie es beispielsweise auf Inseln vorkommt und durch

die Finken der Galapagosinseln (Darwinfinken) veranschaulicht wird. Von Biospezies spricht man, wenn sie sich so weit getrennt haben, dass sie keine fruchtbaren Hybriden hervorbringen können, falls sie sich treffen. K li m aver ä n deru n ge n u n d K o n ti n e n taldri f t Vieles, was wir in der gegenwärtigen Verbreitung der Organismen sehen, ist weniger eine präzise lokal entstandene Anpassung an gegenwärtige Lebensräume als ein Fingerabdruck erdgeschichtlicher Ereignisse. Klimaveränderungen, besonders während der Eiszeiten des Pleistozäns, sind in hohem Maße verantwortlich für das gegenwärtige Verbreitungsmuster von Pflanzen und Tieren. Über große erdgeschichtliche Zeiträume hinweg betrachtet, ergeben viele Verbreitungen nur Sinn, wenn wir uns klarmachen, dass während größerer evolutionärer Entwicklungen die Populationen auseinandergerissen und getrennt wurden und Landmassen sich über klimatische Zonen hinweg bewegten. P arallele u n d k o n verge n te E v o luti o n Nachweise für die Kraft ökologischer Prozesse, die Richtung der Evolution zu formen, erkennen wir bei paralleler Evolution (bei der über lange Zeit von ihren gemeinsamen Vorfahren isolierte Populationen ähnlichen Mustern der Auseinanderentwicklung folgten) und konvergenter Evolution (bei der sich Populationen aus sehr unterschiedlichen Vorfahren entwickelten und zu sehr ähnlichen Formen und Verhaltensweisen konvergierten).

Kapitel 2  Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1.* Was halten Sie für die entscheidenden Unterschiede zwischen natürlicher Selektion und Evolution? 2. Worin bestand der Beitrag von Malthus zu Darwins und Wallace’ Vorstel­ lungen von der Evolution? 3. Warum ist „the survival of the fittest“ eine unbefriedigende Beschreibung der natürlichen Selektion? 4. Was ist der wichtigste Unterschied zwischen natürlicher Selektion und der Se­lektion (Zuchtwahl), wie sie von Tier- und Pflanzenzüchtern angewandt wird? 5. Was sind reziproke Umsiedlungen? Warum sind sie für ökologische Unter­ suchungen so nützlich? 6. Ist sexuelle Selektion, wie sie von weiblichen Guppys durch die Wahl auf­ fällig bunter Männchen praktiziert wird, etwas anderes als natürliche Se­ lektion oder nur ein Teil davon? 7.* Betrachten Sie die Nützlichkeit und Anwendbarkeit des biologischen Artkonzeptes für ein Reihe von Organismen, darunter eine häufige Pflanzenart, eine seltene, bedrohte und schutzwürdige Tierart sowie Bodenbakterien. 8. Was hat die Darwinfinken zu derart idealen Objekten für die Untersuchung der Evolution gemacht? 9. Was ist der Unterschied zwischen konvergenter und paralleler Evolution? 10.* Der Prozess der Evolution kann gedeutet werden als eine Optimierung der Anpassung von Organismen an ihren Lebensraum oder als Einschrän­kung ihrer derzeitigen Möglichkeiten. Erörtern Sie, ob ein Konflikt zwischen diesen Interpretationen besteht.

79

Teil 2

Umweltfaktoren und Ressourcen

Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Inhalt 3.1

Einleitung

3.2

Umweltbedingungen

3.3

Ressourcen der Pflanzen

3.4

Tiere und ihre Ressourcen

3.5

Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen

3.6

Umweltbedingungen, Ressourcen und ökologische Nische

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›  



die Eigenschaften von Umweltbedingungen und Ressourcen sowie die Unterschiede zwischen ihnen erkennen lassen; vermitteln, wie Lebewesen auf die gesamte Spannbreite von Umweltbedingungen wie zum Beispiel der Temperatur reagieren, aber auch, wie sie sich gegenüber „extremen“ Umweltbedingungen und gegenüber dem Zeitpunkt des Auftretens von Veränderungen und Extremwerten verhalten; darstellen, wie die Reaktionen einer Pflanze auf Sonneneinstrahlung, Wasser, Mineralstoffe und Kohlenstoffdioxid und der Verbrauch dieser Ressourcen miteinander verflochten sind; die Bedeutung der unterschiedlichen Zusammensetzung verschiedener Pflanzenteile für den Fraß durch Tiere vermitteln und die Bedeutung der Überwindung von Abwehrmechanismen für die Konsumption von Tieren durch andere Tiere aufzeigen; die Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen erkennen lassen; die Wechselwirkungen von Reaktionen auf Umweltbedingungen und Ressourcen bei der Festlegung ökologischer Nischen aufzeigen.

3

84

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Für Ökologen ist die Untersuchung von Lebewesen eigentlich nur an den Orten bedeutsam, wo diese dauerhaft existieren können. In jeder beliebigen Umgebung basiert Leben auf der wichtigsten Grundlage, dass die Lebewesen die örtlichen Bedingungen ertragen können und ihre wesentlichen Ressourcen zur Verfügung stehen. Die Ökologie einer Art werden wir nur dann verstehen, wenn wir ihre Wechselwirkungen mit Umweltbedingungen und Ressourcen begreifen.

3.1

Im Gegensatz zu Umweltbedingungen werden Ressourcen verbraucht

Einleitung

Umweltbedingungen und Ressourcen sind zwei ganz verschiedene Umwelteigenschaften, die bestimmen, wo Lebewesen existieren können. Umweltbedingungen sind physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt, wie zum Beispiel Temperatur, Feuchte oder, in aquatischen Lebensräumen, der pH-Wert. Ein Lebewesen verändert stets die Umweltbedingungen in seiner unmittelbaren Umgebung. Manchmal geschieht dies in sehr großem Maßstab (ein Baum zum Beispiel hält den Boden unterhalb seiner Krone feuchter), manchmal nur in mikroskopisch kleinen Räumen (eine Algenzelle in einem Weiher verändert den pH-Wert des Wasserfilms, der sie umgibt). Umweltbedingungen werden jedoch durch die Aktivitäten von Lebewesen nicht verbraucht. Umweltressourcen dagegen werden von Lebewesen im Verlauf von Wachstum und Reproduktion verbraucht. Grüne Pflanzen betreiben Fotosynthese und beziehen Energie und Biomasse aus anorganischen Stoffen. Ihre Ressourcen sind Sonnenlicht, Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralstoffe. „Chemosynthetisch“ aktive Lebewesen, zum Beispiel viele der ursprünglichen Archaebacteria, beziehen ihre Energie aus der Oxidation von Methan, Ammoniumionen, Schwefelwasserstoff oder zweiwertigem Eisen. Sie kommen in Lebensräumen wie heißen Quellen und im Bereich der Schlote von Tiefseevulkanen vor und nutzen Ressourcen, die in den frühen Phasen des Lebens auf der Erde reichlich vorhanden waren. Alle anderen Lebewesen nutzen die Körper bereits existierender Lebewesen als Nahrungsquelle. In jedem Fall jedoch stehen die bereits konsumierten Ressourcenanteile anderen Konsumenten nicht mehr zur Verfügung. Das Kaninchen, das von einem Adler gefressen wurde, kann einem zweiten Adler nicht mehr als Beute dienen. Die Menge an Sonnenstrahlung, die von einem Blatt absorbiert und zur Fotosynthese genutzt wurde, kann von einem anderen Blatt nicht mehr genutzt werden. Dies hat wichtige Konsequenzen: Lebewesen können miteinander konkurrieren, um einen Teil einer begrenzten Ressource zu erobern. In diesem Kapitel behandeln wir zuerst Beispiele für die Art und Weise, in der Umweltbedingungen das Verhalten und die Verbreitung von Lebewesen limitieren. Die meisten Beispiele stammen aus dem Bereich von Temperatureffekten; sie sollen viele allgemeine Auswirkungen von Umweltbedingungen veranschaulichen. Anschließend betrachten wir die Ressourcen, die von den fotosynthetisch aktiven grünen Pflanzen genutzt werden, und danach die Möglichkeiten, wie Lebewesen, die selbst als Ressourcen dienen, erbeutet, abgeweidet oder sogar besiedelt werden müssen, bevor sie konsumiert werden. Schließlich erörtern wir, wie Lebewesen derselben Art miteinander um begrenzte Ressourcen konkurrieren können.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Pinguine finden die Antarktis überhaupt nicht „extrem“

3.2

Umweltbedingungen

3.2.1

Was meinen wir mit „rau“, „günstig“ und „extrem“?

Es erscheint ganz natürlich, Umweltbedingungen als „extrem“, „widrig“, „günstig“ oder „stressend“ zu beschreiben. Aber diese Charakterisierungen geben nur wieder, wie wir als Menschen sie empfinden. Es mag ganz offensichtlich erscheinen, welche Umweltbedingungen „extrem“ sind: die Mittagshitze einer Wüste, die Kälte eines antarktischen Winters, die Salzkonzentration des Großen Salzsees. Dies bedeutet jedoch nur, dass diese Bedingungen für uns mit unseren spezifischen physiologischen Eigenschaften und Toleranzbereichen extrem sind. Aber für einen Kaktus haben die typischen Bedingungen von Wüsten, unter denen sich Kakteen entwickelt haben, nichts Extremes an sich; und die Eiswüsten der Antarktis stellen für Pinguine keine extreme Umwelt dar. Tatsächlich wäre ein tropischer Regenwald eine raue Umwelt für einen Pinguin, für einen Ara jedoch ist er angenehm. Ein See ist eine widrige Umwelt für einen Kaktus, aber angenehm für eine Wasserhyazinthe. Die Art und Weise, in der Lebewesen auf Umweltbedingungen reagieren, ist also immer relativ zu sehen. Für einen Ökologen ist es zu einfach und riskant anzunehmen, dass alle anderen Lebewesen die Umwelt genauso empfinden wie wir selbst. Emotionale Bezeichnungen wie „widrig“ und „angenehm“, sogar relative Begriffe wie heiß und kalt dürfen von Ökologen nur mit Vorsicht verwendet werden.

3.2.2

Auswirkungen von Umweltbedingungen

Temperatur, relative Luftfeuchte und andere physikalisch-chemische Umweltbedingungen rufen in Lebewesen eine breite Spanne physiologischer Reaktionen hervor. Diese Reaktionen bestimmen weitgehend, ob die Lebewesen diesen Lebensraum besiedeln können oder nicht. Es gibt drei Grundtypen von Reaktionskurven (Abb.  3.1). Im ersten Typ (Abb.  3.1a) sind extreme Umweltbedingungen letal, aber zwischen diesen beiden Extremen besteht ein Kontinuum günstigerer Umweltbedingungen. In der Regel sind Lebewesen in der Lage, innerhalb des gesamten Kontinuums zu überleben, können jedoch nur in einem stärker eingeschränkten Bereich wachsen und sich nur innerhalb einer

85

86

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Lineare Auswirkungen der Temperatur auf Wachstums- und Entwicklungsraten

noch engeren Spanne auch fortpflanzen. Dies ist die typische Reaktionskurve bei Einwirkung von Temperatur oder pH. In der zweiten Kurve (Abb. 3.1b) ist die Umweltbedingung nur bei hohen Intensitäten letal. Dies gilt für Gifte. Bei niedrigen Konzentrationen oder in Abwesenheit des Stoffes ist das Lebewesen normalerweise nicht beeinträchtigt. Oberhalb einer bestimmten Schwelle lassen aber die Lebensäußerungen drastisch nach: erst die Fortpflanzung, dann das Wachstum, und schließlich stirbt das Lebewesen. Die dritte Kurve schließlich (Abb. 3.1c) trifft auf Umweltfaktoren zu, die in geringem Maß von Lebewesen benötigt werden, bei hohen Konzentrationen jedoch toxisch wirken. Dies ist bei einigen Mineralstoffen wie Kupfer und Natriumchlorid der Fall, die in Spuren essenzielle Ressourcen für das Wachstum darstellen, in höheren Konzentrationen aber toxisch werden. Der erste dieser drei Typen ist der bedeutendste. Zum Teil erklärt er sich aus Änderungen in der Wirksamkeit des Stoffwechsels. Die Rate biologischer Prozesse zum Beispiel steigt bei einer Temperaturerhöhung um 10°C ungefähr auf das Doppelte und erscheint daher bei einer Auftragung gegen die Temperatur als eine exponentiell ansteigende Kurve (Abb. 3.2a). Der Anstieg wird dadurch verursacht, dass hohe Temperaturen die Geschwindigkeit der Molekularbewegung erhöhen und chemische Reaktionen beschleunigen. Für einen Ökologen sind jedoch die Auswirkungen auf einzelne chemische Reaktionen meist weniger wichtig als Auswirkungen auf Wachstumsraten, die Entwicklung oder die Größe des ausgewachsenen Lebewesens. Diese Größen bestimmen nämlich oft die wesentlichen ökologisch relevanten Aktivitäten, die zum Überleben, zur Reproduktion und zur Bewegung erforderlich sind (s. Kap. 5). Und wenn man die Wachstumsrate eines kompletten Lebewesens gegen die Temperatur aufträgt, erhält man oft einen weiten Bereich, in dem die Beziehung bis auf kleine Abweichungen linear ist (Abb. 3.2b,c). In beiden Fällen sind die Lebensäußerungen bei niedrigeren Temperaturen wahrscheinlich schlichtweg als Folge von

b

Leistung der Art

a

c

Fortpflanzung Wachstum der Individuen Überleben der Individuen F F W W Ü Ü Intensität der Umweltbedingung

F

W Ü

F

W Ü

Abb. 3.1a–c  Reaktionskurven für die Auswirkungen der Intensität von Umweltbedingungen auf das individuelle Überleben (Ü), das Wachstum (W) und die Fortpflanzung (F). a  Extreme Umweltbedingungen sind letal, weniger extreme Ausprägungen verhindern das Wachstum und nur optimale Bedingungen erlauben die Fortpflanzung. b Die Umweltbedingung ist nur bei hoher Intensität letal; die Abfolge Fortpflanzung–Wachstum–Überleben hat noch Gültigkeit. c Ähnlich (b), aber der Umweltfaktor wird von den Lebewesen in geringer Konzentration als Ressource benötigt

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Stoffwechselträgheit eingeschränkt (wobei der Bereich „niedriger“ Temperaturen von Art zu Art variiert, wie oben gezeigt wurde). Die Wachstums- und Entwicklungsraten bestimmen gemeinsam die Größe eines Lebewesens nach Abschluss des Wachstums. Bei einer gegebenen Wachstumsrate zum Beispiel wird eine höhere Entwicklungsgeschwindigkeit zu einer geringeren Endgröße führen. Wenn die Reaktionen von Wachstum und Ent-

a

87

Temperatur und Größe nach Abschluss des Wachstums

600

Sauerstoffverbrauch (µl O2 g-1 h-1)

500 400 300 200 100

5

Wachstumsrate (µm d-1)

b

1,0

10

15 20 25 Temperatur (°C)

30

35

y = 0,072x – 0,32

0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 –0,2 4

c

0,25

6

8

10

12 14 16 18 Temperatur (°C)

20

22

24

y = 0,0081x – 0,05

Entwicklungsrate

0,2 0,15 0,1 0,05 0

5

10

15 25 20 Temperatur (°C)

30

35

Abb. 3.2a–c  Die Rate des Sauerstoffverbrauchs durch den Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata) steigt mit der Temperatur nichtlinear an. Bis zu einer Temperatur von 20°C verdoppelt sie sich pro 10°C Temperaturanstieg, steigt jedoch bei höheren Temperaturen langsamer an (nach Marzusch 1952). (b, c) Lineare Beziehungen zwischen der Temperatur und den Raten von Wachstum und Entwicklung. Die dargestellten linearen Regressionsgleichungen sind hoch signifikant. (b) Wachstum des Einzellers Strom­ bidinopsis multiauris (nach Montagnes et al. 2003). (c) Entwicklung der Milbe Amblyseius californicus vom Ei bis zum ausgewachsenen Tier (nach Hart et al. 2002). Die y-Achse stellt den Anteil der gesamten Entwicklung dar, die bei gegebener Temperatur innerhalb eines Tages erreicht wurde

88

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Hohe und niedrige Temperaturen

wicklung auf Variationen der Temperatur nicht die gleichen sind, wird die Temperatur somit auch die endgültige Größe beeinflussen. Tatsächlich wird durch einen Temperaturanstieg die Entwicklung normalerweise stärker beschleunigt als das Wachstum, sodass bei einer sehr großen Spannbreite von Lebewesen die Endgröße mit steigender Temperatur tendenziell abnimmt (Abb. 3.3). Diese Auswirkungen der Temperatur auf Wachstum, Entwicklung und Körpergröße sind möglicherweise nicht nur von rein wissenschaftlicher, sondern auch von praktischer Bedeutung. In zunehmendem Maße sind Ökologen dazu aufgerufen, Vorhersagen zu treffen. So möchten wir vielleicht wissen, welche Konsequenzen im Rahmen der globalen Erwärmung eine Temperaturerhöhung von 2°C hat. Wir können es uns nicht leisten, einen exponentiellen Zusammenhang mit der Temperatur zu unterstellen, wenn dieser in Wirklichkeit linear ist. Auch die Auswirkungen von Veränderungen der Größe von Lebewesen auf deren Rolle in Lebensgemeinschaften dürfen wir nicht ignorieren. Bei hohen Temperaturen werden Enzyme und andere Proteine instabil und denaturieren, und das Lebewesen stirbt. Probleme können jedoch schon eintreten, bevor diese Extremzustände erreicht werden. Bei hohen Temperaturen können sich Landlebewesen durch die Verdunstung von Wasser kühlen (aus geöffneten Stomata auf Blattoberflächen oder durch Schwitzen), aber dies kann zu starkem, vielleicht sogar tödlichem Wasserverlust führen. Wenn die Wasserreserven versiegen, kann auch die Körpertemperatur schnell ansteigen. Doch auch wenn Wasserverlust kein Problem darstellt, wie zum Beispiel bei aquatischen Lebewesen, ist der Tod normalerweise unvermeidlich, wenn die Temperaturen längere Zeit oberhalb von 60°C verbleiben. Die Ausnahmen, thermophile Lebewesen, sind meistens spezialisierte Pilze und primitive Archaebacteria. Eine dieser Arten, Pyrodictium occultum, kann bei 105°C leben − dies ist nur möglich, weil Wasser unter den Druckbedingungen der Tiefsee bei dieser Temperatur nicht siedet. Temperaturen von wenigen Graden über dem Gefrierpunkt können Lebewesen zum Übergang in eine längere Ruheperiode veranlassen und die Zellmembranen empfindlicher Arten schädigen. Dies wird als Kälteschaden bezeichnet. Er kann bei vielen tropischen Früchten auftreten. Andererseits kön-

Abb. 3.3  Die endgültige Größe eines Lebewesens (Differenz zu V15)/V15

nimmt mit steigender Temperatur ab (hier dargestellt für Einzeller). Die in der Grafik gezeigten 72 Datensätze stammen aus Untersuchungen, die für unterschiedliche Temperaturbereiche durchgeführt wurden; daher sind beide Achsen standardisiert: Die x-Achse gibt die Temperaturabweichungen von 15°C an, die y-Achse die Größendifferenz (als Zellvolumen V) relativ zur Größe bei 15°C. Die Steigung der Regressionsgeraden beträgt – 0,025 (Standardfehler = 0,004, P < 0,01): Bei einem Temperaturanstieg von 1°C nimmt das Zellvolumen um 2,5% ab (nach Atkinson et al. 2003)

1,2 0,8 0,4 0 –0,4 –0,8 –20

–10

0 10 Temperatur (°C –15)

20

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

nen viele Pflanzen- und Tierarten Temperaturen deutlich unterhalb des Gefrierpunkts ertragen, falls sich kein Eis bildet. Wenn es ungestört bleibt, kann Wasser bis zu Temperaturen von – 40°C abkühlen, ohne zu gefrieren. Bei einer plötzlichen Erschütterung jedoch bilden sich in Pflanzenzellen sofort Eiskristalle. Dies – und weniger die niedrige Temperatur an sich – ist tödlich, denn Zellen, in denen sich Eiskristalle bilden, werden mit großer Wahrscheinlichkeit durch diese zerrissen und dadurch zerstört. Wenn aber die Temperaturen langsam sinken, kann sich Eis zwischen den Zellen bilden und ihnen Wasser entziehen. Bei der Entwässerung der Zellen wirkt Frost ähnlich wie Trockenheit bei hohen Temperaturen. Die absolute Temperatur, der ein Lebewesen ausgesetzt wird, ist für dieses von großer Bedeutung. Aber der Zeitpunkt des Auftretens und die Dauer extremer Temperaturen können genauso wichtig sein. Ungewöhnlich heiße Tage im zeitigen Frühjahr zum Beispiel können das Laichen der Fische beeinflussen oder die Fischbrut töten, die Alttiere aber ansonsten unbeeinträchtigt lassen. In vergleichbarer Weise kann Spätfrost Sämlinge abtöten, Schösslinge und größere Bäume dagegen ungeschädigt lassen. Oft sind auch die Dauer und die Häufigkeit des Auftretens von Umweltbedingungen entscheidend. In vielen Fällen haben eine periodisch auftretende Trockenheit oder ein tropischer Sturm eine stärkere Auswirkung auf die Verbreitung einer Art als der Durchschnittswert des jeweiligen Umweltfaktors. Folgendes Beispiel mag dies verdeutlichen: Der Saguaro-Kaktus (Cereus giganteus) stirbt mit großer Wahrscheinlichkeit ab, wenn die Temperatur 36 Stunden lang unter dem Gefrierpunkt bleibt. Taut es aber täglich, ist er nicht in Gefahr. In Arizona entspricht die nördliche und östliche Grenze seiner Verbreitung einer Linie, entlang derer es an manchen Tagen nicht taut. Der Saguaro-Kaktus fehlt also auch dort, wo nur gelegentlich letale Umweltbedingungen auftreten – schließlich reicht ein einziges letales Ereignis aus, um ein Individuum abzutöten.

Der Saguaro-Kaktus kann nur kurze

  Frostperioden überleben

89

Zeitpunkt des Auftretens von Extrembedingungen

90

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

3.2.3

Der Haupteffekt der Umweltbedingungen besteht in ihrer modulierenden Wirkung auf die Raten physiologischer Prozesse. Zusätzlich sind jedoch viele Umweltbedingungen wichtige Stimuli für Wachstum und Entwicklung und stellen ein Lebewesen auf bevorstehende Umweltbedingungen ein. Die Ansicht, frei lebende Tiere und Pflanzen könnten zukünftige Umweltbedingungen vorher spüren und daher zu entsprechenden Vorhersagen herangezogen werden („Eine reiche Beerenernte bedeutet einen strengen Winter“), gehört in den Bereich volkstümlicher Vorstellungen. Ein Lebewesen, das wiederkehrende Ereignisse wie die Jahreszeiten rechtzeitig spüren und sich darauf vorbereiten kann, hat jedoch in der Tat bedeutende Vorteile. Dazu benötigt der Organismus eine innere Uhr, die er mit einem äußeren Signal abgleichen kann. Das meistgenutzte äußere Signal ist die Tageslänge: die Fotoperiode. Wenn der Winter naht und die Fotoperiode kürzer wird, bilden Bären, Katzen und viele andere Säugetiere ein dickeres Fell aus, und Vögel wie das Schneehuhn legen ihr Wintergefieder an. Sehr viele Insekten unterbrechen die normale Aktivität ihres Lebenszyklus’ mit einer Dormanzphase, einer Diapause. Insekten können ihre Entwicklung sogar beschleunigen, wenn im Herbst die Tageslänge abnimmt und die rauen Umweltbedingungen des Winters näherrücken. Im Frühling, wenn die Tageslänge zunimmt, können sie ihre Entwicklung jedoch erneut beschleunigen, da zum Beginn der Fortpflanzungszeit der adulte Zustand erreicht sein muss (Abb. 3.4). Andere fotoperiodisch induzierte Ereignisse sind die zu bestimmten Jahreszeiten einsetzende Fortpflanzungsaktivität bei Tieren, der Blühbeginn bei Pflanzen und die saisonale Wanderung von Vögeln. Viele Samen müssen niedrigen Temperaturen ausgesetzt werden, bevor sie ihre Dormanz beenden. Dadurch wird die Keimung bei noch feuchter und warmer Witterung kurz nach der Reife und ein Erfrieren bei anschließender winterlicher Kälte verhindert. Temperatur und Fotoperiode stehen zum Beispiel bei der Kontrolle der Keimung von Samen der Moorbirke (Betula pubescens) in Wechselwirkung. Samen, die keinen niedrigen Temperaturen ausgesetzt waren, benötigen die zunehmende Fotoperiode (als Vorboten des Frühlings) zur Keimung. Waren die Samen jedoch der Kälte ausgesetzt, beginnt das Wachstum

Abb. 3.4  Einfluss der Tageslänge auf die Dauer der Larvenentwicklung der Schmetterlingsart Lasiom­ mata maera im Herbst (drittes Larvenstadium, vor der Diapause) und im Frühjahr. Die Pfeile geben den normalen Zeitverlauf an: Die Tageslänge nimmt im Herbst ab (die Entwicklung wird beschleunigt) und im Frühjahr wieder zu (die Entwicklung wird erneut beschleunigt). Die Balken geben Standardfehler an (nach Gotthard et al. 1999)

Dauer der Larvenentwicklung (Tage)

Die Fotoperiode dient gewöhnlich als Zeitgeber für Dormanz, Blühzeitpunkt und Migration

Umweltbedingungen als Stimuli

35 Frühjahr Herbst

30 25 20 15

16 17 Tageslänge (h Licht d-1)

18

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

auch ohne den Lichtreiz. In beiden Fällen kann Wachstum erst nach Ende des Winters ausgelöst werden. Die Samen der Drehkiefer (Pinus contorta) dagegen bleiben geschützt in ihren Zapfen, bis sie durch einen Waldbrand erhitzt werden. Dieser Stimulus zeigt an, dass die Bodenvegetation aufgelichtet wurde und neue Sämlinge die Möglichkeit zur Etablierung haben. Umweltbedingungen können eine veränderte Reaktion auf gleichartige oder sogar noch stärker ausgeprägte Bedingungen auslösen. Beispielsweise können relativ niedrige Temperaturen zu einer erhöhten Stoffwechselrate und/oder zu erhöhter Toleranz noch tieferer Temperaturen führen. Diesen Prozess bezeichnet man als Akklimatisation (acclimatization) (wenn er im Labor induziert wird, wird er Akklimation (acclimation) genannt). Entnimmt man zum Beispiel in der Antarktis lebende Springschwänze (winzige Arthropoden) bei „Sommertemperaturen“ (ungefähr 5°C in der Antarktis) aus dem Gelände und unterwirft sie einer Spannbreite von Akklimationstemperaturen, reagieren sie im Temperaturbereich von +2°C bis –2°C, der typisch für den Winter ist, mit einem deutlichen Absenken des Gefrierpunkts ihrer Körperflüssigkeit (Abb. 3.5). Bei noch tieferen Akklimationstemperaturen (–5°C und –7°C) zeigen sie aber kein derartiges Absenken, da diese Temperaturen für die zur Akklimation nötigen

–6 –8

Gefrierpunkt (°C)

–10 –12 –14 –16 –18 –20 –22

5

3

1

–1 –3 Temperatur (°C)

–5

–7

Abb. 3.5  Akklimation an niedrige Temperaturen. Exemplare

der in der Antarktis lebenden Springschwanzart Cryptopygus antarcticus wurden an mehreren Tagen im Sommer bei ungefähr 5°C im Gelände gesammelt, und der Gefrierpunkt ihrer Körperflüssigkeit wurde entweder sofort (Kontrolle, blaue Kreise) oder nach einer Akklimationsperiode (braune Kreise) bei den dargestellten Temperaturen ermittelt. Aufgrund von Temperaturunterschieden variierte der Gefrierpunkt der Kontrollen von Tag zu Tag. Akklimation an Temperaturen im Bereich von + 2°C bis – 2°C, die typisch für den Winter sind, führte zu einem Abfall des Gefrierpunkts. Bei höheren (für den Sommer typischen) oder niedrigeren Temperaturen, die für eine physiologische Akklimationsreaktion zu tief waren, wurde dagegen kein derartiger Abfall beobachtet. Die Balken geben Standardfehler an (nach Worland u. Convey 2001)

91

Akklimatisation

92

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

physiologischen Prozesse zu niedrig sind. Solch eine erhöhte Toleranz kann durch die Synthese chemischer Verbindungen erreicht werden, die als Gefrierschutz wirken: Sie beugen einer Eisbildung in den Zellen vor und schützen die Membranen, falls es doch zu einer Eisbildung kommt (Abb. 3.6). Bei manchen Laubbäumen kann Akklimatisation die Toleranz niedriger Temperaturen um nicht weniger als 100°C erhöhen. Diesen Prozess bezeichnet man als Abhärtung (frost hardening).

a

20

Temperatur (°C)

10 0 –10 –20 –30

1998

Glycerin (µg mg-1 Trockenmasse)

b

(obere Balkenenden) und Tagesminima (untere Balken­enden) der Temperaturen auf Cape Bird (RossInsel, Antarktis). b Änderungen in der Konzentration des Gefrierschutzstoffes Glycerin in dem auf Cape Bird lebenden Springschwanz Gomphiocephalus hodgsoni (vgl. c). Im Winter war die GlycerinKonzentration extrem hoch (repräsentiert durch den im Oktober, am Ende des Winters, gemessenen Wert), sank aber im antarktischen Sommer, in Zeiten geringen Bedarfs an Gefrierschutz, auf niedrige Werte ab. c Der Gefrierpunkt des Springschwanzes fällt mit steigender Glycerin-Konzentration (nach Sinclair u. Sjursen 2001)

1999

100

1997/98 1998/99 1999/2000

80 60 40 20 0

c ln (µg Glycerin mg-1 Trockenmasse)

Abb. 3.6  a Tagesmittelwerte (Punkte), Tagesmaxima

z. De

1.

1.

Ja

n. 10 .A pr . 19 .J ul . 27 .O kt . 4. Fe b. 15 .M ai 23 .A ug .

–40

25. Okt.

15. Dez. Datum

3. Feb.

5 4 3 2 1 0 –34 –33 –32 –31 –30 –29 –28 –27 Gefrierpunkt (°C)

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

3.2.4

93

Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Wechselwirkungen zwischen Lebewesen

Obwohl Lebewesen auf jede Umweltbedingung in ihrer Umgebung reagieren, können die Auswirkungen von Umweltbedingungen wesentlich durch die Reaktionen anderer Mitglieder der Lebensgemeinschaft bestimmt werden. Die Temperatur zum Beispiel wirkt nicht nur auf eine einzige Art, sondern auch auf ihre Konkurrenten, Beute, Parasiten usw. Ein Lebewesen wird insbesondere dann in Schwierigkeiten geraten, wenn eine andere Art, von der es lebt, die Ausprägung der Umweltbedingung nicht mehr tolerieren kann. Dies soll anhand der Verbreitung der Binsensackträgermotte (Coleophora alticolella) in England verdeutlicht werden. Der Schmetterling legt seine Eier in die Blüten der Sparrigen Binse (Juncus squarrosus) und die Raupen fressen die sich bildenden Samen. Oberhalb einer Höhenlage von 600 m werden Schmetterlinge und Raupen durch niedrige Temperaturen kaum beeinträchtigt, doch die Samen der Binse gelangen dort nicht zur Reife, obwohl die Pflanzen wachsen. Dadurch wiederum wird die Verbreitung des Schmetterlings eingeschränkt, da Raupen, die in kälteren Höhenstufen schlüpfen, aufgrund unzureichender Nahrung verhungern (Randall 1982). Die Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Krankheiten können ebenfalls von Bedeutung sein. Umweltbedingungen können die Ausbreitung von Infektionen begünstigen (zum Beispiel Wind, der Pilzsporen verfrachtet), das Wachstum eines Parasiten fördern oder die Abwehrkraft des Wirts stärken oder schwächen. In den USA beispielsweise entwickeln sich pathogene Pilze einer Heuschrecke (Camnula pellucida) bei wärmeren Temperaturen schneller, bei Temperaturen um 38°C und darüber können sie sich aber gar nicht mehr entwickeln (Abb.  3.7a). Heuschrecken, die diesen Temperaturen regelmäßig ausgesetzt sind, entgehen somit einem schweren Pilzbefall (Abb.  3.7b). Dies erreichen sie durch „Sonnenbaden“: Durch die Sonnenstrahlung wird ihre Körpertemperatur auf einen Wert aufgeheizt, der 10–15°C über ihrer Umgebungstemperatur liegt (Abb. 3.7c). Auch die Konkurrenz zwischen Arten kann durch Umweltbedingungen tiefgreifend beeinflusst werden, insbesondere durch die Temperatur. Zwei in Flüssen lebende Lachsfischarten, Salvelinus malma und S.  leucomaenis, kommen gemeinsam in mittleren Höhenlagen (und somit bei gemäßigten Temperaturen) auf der Insel Hokkaido (Japan) vor. Doch ist nur die erstgenannte Art auch in höheren Lagen (bei niedrigeren Temperaturen) zu finden und nur die zweite Art auch in tiefer gelegenen Regionen. Dabei scheint ein jeweils umgekehrtes Ergebnis der Konkurrenz zwischen den Arten, hervorgerufen durch unterschiedliche Temperaturverhältnisse, eine Schlüsselrolle zu spielen. In künstlichen Wasserläufen, in denen beide Arten 191 Tage lang bei 6°C gehalten wurden (eine typische Temperatur höherer Lagen), war die Überlebensrate von S. malma weitaus höher als die von S.  leucomaenis. Bei 12°C, einer typischen Temperatur tiefer gelegener Regionen, überlebten beide Arten weniger gut, doch das Ergebnis der Konkurrenz fiel nun genau gegenteilig aus: Nach etwa 90 Tagen waren bereits alle Exemplare von S. malma eingegangen (Abb. 3.8). Ohne Konkurrenz konnten jedoch beide Arten bei jeder der beiden Temperaturstufen überleben.

Einfluss von Umweltbedingungen auf die Verfügbarkeit von Ressourcen, …

… die Entstehung von Krankheiten …

… und auf Konkurrenz

94

a Anzahl an Protoplasten pro µl

500

b

25°C

400

15°C

300 200

30°C

100 0

35°C 0

2

0

2

4

6 Zeit (Tage)

8

10

12

Anzahl nachgewiesener Infektionen

0,8

c

0,6

0,4

0,2

0

12

Anzahl an Stunden oberhalb der Schwelle von 38 °C

4 6 8 10 Aufenthaltsdauer bei 40°C (h d–1)

24

Watford City North Dakota, 1988

8 4 0 12

Watford City North Dakota, 1989

8 4 0 12

East Twin Butte North Dakota, 1989

8 4

Datum

13 .J ul i 20 .J ul i 27 .J ul i

Ju li

6.

un i .J

un i

29

.J

un i

22

.J

15

Ju ni

8.

Ju ni

0 1.

Abb. 3.7a–c  Auswirkungen der Temperatur auf die Wechselwirkungen zwischen dem pathogenen Pilz Entomophaga grylli und der Heuschrecke Camnula pellucida. a Wachstumsverläufe des Pilzes (gemessen als Anzahl an Protoplasten pro µl) bei unterschiedlichen Temperaturen: Ab etwa 38°C findet kein Wachstum mehr statt. b Der Anteil nachweislich infizierter Heuschrecken nimmt mit steigender Aufenthaltsdauer der Heuschrecken bei einer Temperatur, bei der kein Pilzwachstum mehr stattfindet, ab. c An zwei verschiedenen Orten und in zwei Untersuchungsjahren erhöhten Heuschrecken ihre Körpertemperatur durch „Sonnenbaden“ häufig auf Temperaturen, bei denen der pathogene Pilz nicht mehr wächst (nach Carruthers et al. 1992)

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

95

1,0

Überlebensrate

S. malma S. leucomaenis

0,5

0

6°C 0

12°C 100

200 0 Versuchsdauer (Tage)

100

200

Abb. 3.8  Eine Änderung der Temperatur führt zu einem entgegengesetzten Ergebnis

von Konkurrenz. Bei niedriger Temperatur (6°C, links) überlebt die Lachsfischart Sal­ velinus malma die mit ihr gemeinsam vorkommende Art S. leucomaenis, während bei 12°C (rechts) S. malma durch S. leucomaenis völlig verdrängt wird. Bei Abwesenheit der anderen Art können beide Fischarten bei jeder der beiden Temperaturen überleben (nach Taniguchi u. Nakano 2000)

3.2.5

Reaktionen sesshafter Organismen

Bewegungsfähige Tiere können sich ihren Aufenthaltsort aussuchen: Sie können Präferenzen zeigen. Sie können Schatten aufsuchen, um der Hitze zu entfliehen, oder sonnige Plätze wählen, um sich aufzuwärmen. Eine derartige Auswahl von Umweltbedingungen ist festgewachsenen oder ortsgebundenen Lebewesen verwehrt. Offensichtliche Beispiele dafür sind Pflanzen, aber auch viele aquatische Wirbellose wie Schwämme, Korallen, Seepocken, Miesmuscheln und Austern gehören dazu. Abgesehen von Lebensräumen in Äquatornähe folgen die physikalischen Umweltbedingungen einem saisonalen Zyklus. Die Reaktionen von Lebewesen auf diese wechselnden Bedingungen haben die Menschen von alters her fasziniert (Fenster 3.1). Morphologische und physiologische Eigenschaften können niemals für alle Phasen in diesem Zyklus ideal ausgeprägt sein, und ein Generalist wird einem Spezialisten auf dessen Gebiet immer unterlegen sein. Eine Lösung besteht darin, die morphologischen und physiologischen Eigenschaften mit den Jahreszeiten zu ändern (oder diese Änderungen vorwegzunehmen wie im Fall der Akklimatisation). Aber Veränderungen können kostspielig sein: Ein Laubbaum hat Blätter, die für das Leben im Frühjahr und Sommer ideal sind, muss aber die Kosten dafür tragen, jedes Jahr neue auszubilden. Eine Alternative ist die Ausbildung ökonomischerer, langlebiger Blätter wie bei Kiefern, Heidekraut und perennierenden Sträuchern der Wüsten, allerdings um den Preis langsamer ablaufender physiologischer Prozesse. Alle Lösungen sind Kompromisse, die bei den verschiedenen Arten unterschiedlich ausfallen.

Form und Verhalten können jahreszeitlich wechseln

96

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

 

3.1  Historische Meilensteine

A u f z ei c h n u n g j a h res z eitli c h er V er ä n deru n ge n Die Aufzeichnung der Verhaltensänderungen von Lebewesen im Verlauf der Jahreszeiten, die Phänologie, war eine wichtige Voraussetzung, um den Beginn landwirtschaftlicher Aktivitäten vernünftig planen zu können. Die frühesten phänologischen Aufzeichnungen waren anscheinend die Wu-Hou-Beobachtungen der Zhou- und Qin-Dynastie (1027–206 v.  Chr.). Das Datum der ersten Kirschblüte des Jahres wird in Kyoto (Japan) seit 812 n. Chr. registriert. Eine besonders lange und detaillierte Aufzeichnung begann Robert Marsham 1736 auf seinem Landsitz in der Nähe von Norwich (England). Er nannte diese Aufzeichnungen „Anzeichen des Frühlings“ (Indications of the Spring). Seine Nachkommen führten die Aufzeichnungen bis 1947 fort. Marsham hielt jedes Jahr 27 phänologische Ereignisse fest: das erste Blühen von Schneeglöckchen, Buschwindröschen, Weißdorn und Weißrübe, die erste Blattentfaltung bei 13 Baumarten sowie verschiedene Verhaltensweisen von Tieren wie das erste Erscheinen von Zugvögeln (Schwalbe, Kuckuck, Nachtigall), den ersten Nestbau der Raben, das Quaken von Fröschen und Kröten und das Erscheinen des Zitronenfalters (Gonepterix rhamni). Zwar ist aus der Umgebung des Untersuchungsorts keine längere Temperaturmessreihe vorhanden, die über den gesamten Zeitraum von Marshams Aufzeichnungen zu einem Vergleich herangezogen werden könnte, aber seit 1771 existieren derartige Messreihen für das etwa 160 km entfernte Greenwich. Viele der von Marsham aufgezeichneten Termine von Blühbeginn und Blattentfaltung stimmen auffallend gut mit den mittleren Temperaturen für den Zeitraum von Januar bis Mai in Greenwich überein (Abb.  3.9). Es überrascht allerdings nicht, dass Ereignisse wie das Eintreffen von Zugvögeln keine enge Beziehung zur Temperatur aufweisen. Eine Analyse von Marshams Daten zur Blattentfaltung bei sechs Baumarten zeigt, dass bei einem Anstieg der mittleren Temperatur des Zeitraums Februar bis Mai um 1°F (0,5°C) die Blätter um jeweils vier Tage früher austreiben (Abb. 3.10). In ähnlicher Weise besagt die bioklimatische Regel („bioclimatic law“) von Hopkins für die östlichen Vereinigten Staaten, dass Anzeichen des Frühlings wie Blattentfaltung und Blüte für jeden Breitengrad in nördlicher Richtung, jeweils fünf Längengrade in westlicher Richtung oder eine Höhenzunahme um 400 Fuß (etwa 120 m) vier Tage später auftreten. Das Sammeln phänologischer Aufzeichnungen hat sich inzwischen von einer Beschäftigung engagierter Amateure zu einem hochentwickelten Netzwerk der Datenerfassung und -analyse entwickelt. Allein in Japan werden mindestens 1 500 phänologische Beobachtungsstationen unterhalten. In jüngster Zeit hat die große Ansammlung von Daten für die Abschätzung von Veränderungen in Flora und Fauna infolge der globalen Erwärmung eine ganz aktuelle Bedeutung gewonnen.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen Abb. 3.9  Beziehung zwischen

38 Durchschnittstemperatur Januar bis Mai (°F)

97

40 42 44 46 48 80

85

90

96

100

106

110

der Durchschnittstemperatur des Zeitraums Januar bis Mai und den Jahresmittelwerten des Auftretens von zehn phänologischen Ereignissen (Blühbeginn und Blattentfaltung bei verschiedenen Arten) aus den 1736 begonnenen klassischen Aufzeichnungen von Marsham (verändert nach Margary in Ford 1982)

Mittlere Anzahl der Tage vom 1. Januar bis zum Eintreten des Ereignisses

Anzahl der Tage vom 1. Januar bis zum Blattaustrieb

130

3.2.6

120 110 100 90 80 70

40 42 44 46 48 Durchschnittstemperatur Februar bis Mai (°F)

Abb. 3.10  Beziehung zwischen der Durchschnittstemperatur des Viermonatszeitraums Februar bis Mai und dem mittleren Datum von sechs Blattaustriebsereignissen. Der Korrelationskoeffizient beträgt – 0,81 (verändert nach Kington in Ford 1982)

Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur

Die meisten Tierarten sind, genau wie Pflanzen, ektotherm: Zur Regulation ihrer Stoffwechselraten sind sie auf äußere Wärmequellen angewiesen. Ektotherme umfassen die Wirbellosen sowie Fische, Amphibien und Reptilien. Andere, vor allem Vögel und Säugetiere, sind endotherm: Sie regulieren ihre Körpertemperatur durch Produktion von Wärme in ihrem Körper. Diese Einteilung von Ektothermen und Endothermen gilt aber nicht uneingeschränkt. Einige typische Ektotherme, zum Beispiel manche Insekten, können ihre Körpertemperatur durch Muskelbewegung kontrollieren (beispielsweise durch schnelle Bewegungen der Flugmuskulatur). Einige Fische und Reptilien können für kurze Zeit Wärme erzeugen und sogar manche Pflanzen sind in der Lage, Stoffwechselaktivität zur Temperaturerhöhung in ihren Blüten zu nutzen. Andererseits lassen manche typischen Endotherme wie Bilche, Igel und Fledermäuse ihre Körpertemperatur während der Überwinterung sinken, sodass diese sich kaum von der Umgebungstemperatur unterscheidet (Abb. 3.11). Trotz dieser Überschneidungen ist die Endothermie eine vom Wesen her andere Strategie als die Ektothermie. Innerhalb einer bestimmten engen Temperaturspanne liegt der Energieverbrauch eines Endothermen auf der Grundstoff-

Ektotherme und Endotherme

98

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Temperatur (°C)

wechselrate. Entfernt sich die Umgebungstemperatur jedoch immer weiter von diesem Bereich, steigt der Energieverbrauch der Endothermen zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur immer stärker an. Dadurch werden sie relativ unabhängig von den Umweltbedingungen und können länger im Bereich maximaler Aktivität bleiben. Sie sind dadurch leistungsfähiger bei der Nahrungssuche und bei der Flucht vor Räubern. Der damit verbundene hohe Energiebedarf, der durch Nahrung gedeckt werden muss, macht diese Strategie jedoch kostspielig.

30

0 Sep

Okt

Nov

Dez

Jan

Feb

März

Apr

Monat

Abb. 3.11  Änderungen der Körpertemperatur des Europäischen Ziesels (Spermophi­

Standardisierter Stoffwechselaufwand (J d-1)

lus citellus; durchgezogene Linie) während des Winters 1996/97 sowie Temperatur des umgebenden Bodens (gepunktete Linie) in der Tiefe des überwinternden Tieres. Während des Winterschlafs (Anfang Oktober bis Mitte März) unterscheidet sich die Körpertemperatur kaum von der Umgebungstemperatur, abgesehen von wiederholten, kurzen Aktivitätsperioden, die mit „normalen“ Körpertemperaturen einhergehen (nach Hut et al. 2002) 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17

P. vulgaris P. pugio Gesamtmittelwert für P. vulgaris (24,85 J d-1)

Gesamtmittelwert für P. pugio (22,91 J d-1) 0

1

2

3

4

5

6 7 10 15 Salzkonzentration (ppt)

20

25

30

35

Abb. 3.12  Standardisierter Stoffwechselaufwand (geschätzt durch den Mindestverbrauch an Sauerstoff) bei zwei Garnelenarten (Palaemonetes pugio und P. vulgaris) bei verschiedenen Salzkonzentrationen. Im Verlauf des Untersuchungszeitraums trat bei beiden Arten bei 0,5 ppt (parts per thousand, Anzahl Teile auf tausend Teile) signifikante Mortalität auf, vor allem bei P. vulgaris (75% im Vergleich zu 25%) (nach Rowe 2002)

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Das Konzept, dass Lebewesen nicht unmittelbar durch Umweltbedingungen beeinträchtigt (und in ihrer Verbreitung eingeschränkt) werden, sondern durch die energetischen Kosten, die zum Ertragen dieser Umweltbedingungen erforderlich sind, kann durch eine Studie veranschaulicht werden, welche die Auswirkungen einer weiteren Umweltbedingung untersucht: Salinität. Die Süßwassergarnelen Palaemonetes pugio und P. vulgaris zum Beispiel kommen gemeinsam in den Mündungsbereichen von Flüssen an der Ostküste der USA innerhalb einer breiten Spanne von Salzkonzentrationen vor. Palaemonetes pugio scheint geringere Salzkonzentrationen jedoch besser zu ertragen als P. vulgaris, da sie in manchen Habitaten vorkommt, in denen P. vulgaris fehlt. Der Mechanismus, der diesem Verhalten wahrscheinlich zugrunde liegt, ist in Abb. 3.12 dargestellt. Im Bereich geringer Salinität (allerdings nicht unterhalb der Letalitätsschwelle) ist der Stoffwechselaufwand bei P.  pugio signifikant geringer. Palaemonetes vulgaris benötigt allein für die Lebenserhaltung weit mehr Energie und hat dadurch gegenüber P. pugio einen deutlichen Konkurrenznachteil. Endotherme verfügen über morphologische Modifikationen, die ihre Energiekosten reduzieren. In kalten Klimaten weisen die meisten Endothermen niedrige Verhältnisse von Körperoberfläche zu Körpervolumen auf (kurze Ohren und Gliedmaßen). Dadurch wird der Wärmeverlust über die Oberfläche herabgesetzt. In der Regel sind Endotherme, die in arktischen oder antarktischen Regionen leben, von der Kälte durch extrem dichte Pelze (Eisbären, Nerze und Füchse) oder durch Federn und zusätzliche Fettschichten isoliert. Dagegen haben Endotherme in Wüsten oft ein dünnes Fell sowie lange Ohren und Gliedmaßen, welche die Wärmeabgabe erleichtern. Die Variabilität von Umweltbedingungen kann eine ebenso große biologische Herausforderung darstellen wie deren extreme Ausprägungen. Saisonale Zyklen zum Beispiel können ein Tier sommerlicher Hitze nahe am Maximum und winterlicher Kälte nahe am Minimum seiner Temperaturtoleranz aussetzen. Reaktionen auf diese Änderungen der Umweltbedingungen sind unter anderem der Wechsel der Körperbedeckung im Herbst (zu einer dicken Bedeckung, die von einer massigen Fettschicht unterlegt ist) und im Frühjahr (zu einer dünnen Körperbedeckung unter Abbau der Fettschicht) (Abb. 3.13). Manche Tiere

99

Jahreszeitlich wechselnde Temperaturen schaffen besondere Probleme

Isolationswirkung (°C cal m–2 h–1)

1,5 Vielfraß Wolf 1,0 Eisbär Eisbär

0,5

Vielfraß Wolf Hudsonhörnchen

0

0

1,0

2,0

3,0 4,0 5,0 Felldicke (mm)

Winter Sommer 6,0

Abb. 3.13  Jahreszeitliche Änderung der Dicke des isolierenden Fells einiger Säugetiere aus der arktischen und nördlich-gemäßigten Zone

100

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Dickes weißes Winterfell und dünneres braunes Sommerfell des Polarfuchses

nutzen durch Aneinanderkauern auch die Körperwärme von Artgenossen, um kalte Witterung zu überstehen. Winterschlaf – unter Lockerung der Temperaturkontrolle – erlaubt es manchen Wirbeltieren, Zeiten der winterlichen Kälte und Nahrungsknappheit zu überleben (s. Abb. 3.11), wodurch sie die Schwierigkeiten des Nahrungserwerbs in diesen Zeiten vermeiden (avoidance). Eine andere Vermeidungsstrategie ist Migration: Die Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea), um ein Extrembeispiel zu nennen, zieht jedes Jahr von der Arktis zur Antarktis und zurück und erlebt auf diese Weise nur die polaren Sommer.

3.2.7

Mikroorganismen in extremen Lebensräumen

Mikroorganismen überleben und gedeihen in allen Lebensräumen, in denen auch Tiere und Pflanzen vorkommen, und weisen die gleiche Bandbreite von Strategien auf: Vermeidung, Toleranz und Spezialisierung. Viele Mikroorganismen bilden Dauersporen aus, die Trockenheit, Hitze und Kälte überstehen. Es gibt auch Arten, die unter Umweltbedingungen weit außerhalb des Toleranzbereichs höherer Lebewesen wachsen und sich vermehren können und einige der extremen Lebensräume der Erde besiedeln. Für fast alle Pflanzen und Tiere sind länger anhaltende Temperaturen oberhalb von 45°C tödlich, aber thermophile (wärmeliebende) Mikroben gedeihen auch bei viel höheren Temperaturen. In vielerlei Hinsicht ähneln sie den hitze-intoleranten Mikroben, doch die Enzyme dieser Thermophilen sind durch besonders starke Ionenbindungen stabilisiert. Es gibt auch Lebensgemeinschaften von Mikroorganismen, die niedrige Temperaturen nicht nur tolerieren, sondern sogar bei ihnen wachsen können. Dazu gehören fotosynthetisch aktive Algen, Diatomeen und Bakterien, die im Eis der antarktischen Meere gefunden wurden. Mikrobielle Spezialisten wurden auch in anderen seltenen oder außergewöhnlichen Lebensräumen identifiziert. Zu ihnen gehören die Acidophilen, die in extrem sauren Lebensräumen gedeihen. Einer von ihnen, Thiobacillus ferrooxidans, lebt in den Abwässern industrieller Metallgewinnung und erträgt einen pH-Wert von 1,0. Am anderen Ende des pH-Spektrums kann das Cyanobakterium Plectonema nostocorum in Salzseen bei pH 13 gedeihen. Wie schon erwähnt, können diese Besonderheiten unter Umweltbedingungen entstanden sein, die in viel früheren Zeiträumen der Erdgeschichte vorherrschten. Diese Beispiele sollten uns von einer zu engen Sichtweise abhalten, wenn wir darüber nachdenken, nach welcher Art von Lebewesen wir auf anderen Planeten suchen sollen.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

3.3

Ressourcen der Pflanzen

Ressourcen können biotische oder abiotische Bestandteile der Umwelt sein: Sie sind all das, was ein Lebewesen für sein Wachstum und seine Lebenserhaltung verbraucht oder konsumiert. Für andere Lebewesen ist dann nur ein geringerer Ressourcenanteil verfügbar. Wenn ein fotosynthetisch aktives Blatt Strahlung absorbiert, entzieht es diese den Blättern oder Pflanzen unter ihm. Wenn eine Raupe ein Blatt frisst, bleibt für andere Raupen weniger Blattmaterial übrig. Ihrem Wesen nach sind Ressourcen entscheidend für Überleben, Wachstum und Fortpflanzung und gleichzeitig eine mögliche Quelle von Konflikt und Konkurrenz zwischen Lebewesen. Wenn sich ein Lebewesen aktiv fortbewegen kann, ist es in der Lage, sich seine Nahrung zu suchen. Festgewachsene und „verwurzelte“ Lebewesen können dies nicht. Sie müssen ihren Ressourcen entgegenwachsen, wie es ein Spross oder eine Wurzel tun, oder die Ressourcen erbeuten, die sich auf sie zu bewegen. Ganz offensichtliche Beispiele sind grüne Pflanzen, die abhängig sind von (1) Energie, die in Form von Strahlung auf sie einfällt, (2) atmosphärischem Kohlenstoffdioxid, das zu ihnen diffundiert, (3) mineralischen Kationen, die sie von Bodenkolloiden im Austausch gegen Wasserstoffionen erhalten, und (4) Wasser und darin gelösten Anionen, das die Wurzeln aus dem Boden aufnehmen. Die folgenden Abschnitte konzentrieren sich auf grüne Pflanzen. Aber man sollte nicht vergessen, dass auch viele unbewegliche Tiere wie Korallen, Schwämme und Muscheln von Ressourcen abhängen, die in dem sie umgebenden Wasser enthalten sind und durch Filtrieren des Wassers oder einfach durch Warten mit aufnahmebereiter Mundöffnung erbeutet werden.

3.3.1

101

Ressourcenbedarf sessiler Lebewesen

Sonneneinstrahlung

Die Sonnenstrahlung ist für grüne Pflanzen eine entscheidende Ressource. Oft bezeichnen wir sie oberflächlich als „Licht“, doch tatsächlich nutzen grüne Pflanzen nur etwa 44% von dem engen Bereich des Spektrums der Sonnenstrahlung zwischen Infrarot und Ultraviolett, das für uns sichtbar ist. Die Fotosyntheserate steigt mit der Strahlungsintensität, die ein Blatt empfängt, allerdings mit zunehmend geringerer Gewinnsteigerung. Diese Beziehung unterscheidet sich auch stark zwischen einzelnen Arten (Abb.  3.14). Dies gilt insbesondere für einen Vergleich von Arten, die gewöhnlich an schattigen Standorten leben und Sättigung schon bei niedrigen Strahlungsintensitäten erreichen, mit solchen, die normalerweise dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt sind und es auch nutzen können. Darüber hinaus kann bei hohen Strahlungsintensitäten eine Fotoinhibition der Fotosynthese auftreten, sodass die Rate der Kohlenstofffixierung mit steigender Strahlungsintensität abnimmt. Hohe Strahlungsintensitäten können auch zu gefährlicher Überhitzung der Pflanzen führen. Sonnenstrahlung ist somit eine essenzielle Ressource für Pflanzen, von der sie nicht nur zu wenig, sondern auch zu viel empfangen können. Die Sonnenstrahlung, die auf eine Pflanze trifft, ändert sich ständig. Ihr Einstrahlungswinkel und ihre Intensität ändern sich gleichförmig und regelmäßig

Arten sonniger und schattiger Standorte

Licht- und Schattenpflanzen

Mais

40 Weizen

30 20

Buche

10

Kräuter sonniger Standorte

Schattenkräuter Laubmoose schattiger Standorte, Planktonalgen

0 0

Sonnen- und Schattenblätter

Sorghum

50

1

2 3 4 5 6 7 8 Beleuchtungsstärke (100 J m–2 s–1)

9

C3-Pflanzen

Abb. 3.14  Fotosynthese (gemessen als Aufnahme von Kohlenstoffdioxid) in Blättern verschiedener Arten grüner Pflanzen in Abhängigkeit von der Intensität der Sonneneinstrahlung bei Optimaltemperaturen und natürlicher Kohlenstoffdioxidkonzentration der Umgebungsluft (die physiologischen Unterschiede zwischen C3- und C4-Pflanzen werden später in Abschn. 3.3.2 erklärt) (nach Larcher 1980 und anderen Quellen)

C4-Pflanzen

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

CO2-Aufnahme (mg CO2 dm–2 h–1)

102

10

im Tages- und Jahresverlauf sowie mit zunehmender Tiefe in einer Baumkrone oder in einem Gewässer (Abb. 3.15). Durch Wolken oder bei Beschattung durch Blätter benachbarter Pflanzen treten aber auch plötzliche und unregelmäßige Änderungen auf. Wenn Lichtflecken über Blätter im unteren Kronenbereich hinwegziehen, empfangen diese für Sekunden oder Minuten direktes, helles Sonnenlicht, um gleich darauf wieder im Schatten zu versinken. In der Tagessumme der Fotosynthese eines Blattes sind all diese unterschiedlichen Situationen integriert, und die gesamte Pflanze integriert die verschiedenen Beleuchtungszeiten all ihrer Blätter. Es gibt gewaltige Unterschiede in der Form und Größe von Blättern. Der größte Teil der erblichen Variation in der Blattform hat sich wahrscheinlich nicht vorrangig durch Selektion auf hohe Fotosyntheseraten, sondern eher auf Optimierung der Wassernutzungseffizienz (Kohlenstoffgewinn pro Einheit transpirierten Wassers) und auf Minimierung des Schadens durch blattfressende Herbivore entwickelt. Doch nicht alle Variationen der Blattform sind erblich: Viele stellen Reaktionen eines Individuums auf seine unmittelbare Umgebung dar. Insbesondere bei Bäumen bilden viele Arten unterschiedliche Blatttypen aus, je nachdem, ob sie in lichtexponierten Regionen der Krone („Sonnenblätter“) oder in unteren, beschatteten Bereichen angelegt werden („Schattenblätter“). Sonnenblätter sind dicker und haben mehr Zellschichten, in denen die Chloroplasten, welche die einfallende Strahlung umsetzen, dichter gepackt sind. Die dünneren Schattenblätter absorbieren nur die diffuse und gefilterte Strahlung im unteren Kronenbereich, doch liefern auch sie eine wichtige Ergänzung der höheren Fotosyntheseaktivität der Sonnenblätter aus dem oberen Kronenbereich. Bei Sträuchern und krautigen Pflanzen sind spezialisierte Lichtpflanzen und Schattenpflanzen viel häufiger als Arten, die Sonnen- und Schattenblätter bilden können. Blätter von Lichtpflanzen richten sich oft in spitzem Winkel zur Mittagssonne aus und sind typischerweise in mehreren übereinander liegenden Schichten so angeordnet, dass auch die unteren Blätter eine positive Nettofotosyntheserate aufweisen können. Die Blätter von Schattenpflanzen sind normalerweise in einer einschichtigen Lage mit horizontaler Blattstellung angelegt, wodurch sie ein Maximum der verfügbaren Strahlung auffangen.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

103

a

Sonneneinstrahlung (J cm–2 d–1)

wolkenlos

1500

wolkenlos 1500

heiter

1000

durchschnittliche Bewölkung

1000 durchschnittliche Bewölkung

500

0

Kabanyolo

2000

500

J F MA M J J A S O N D Monat

0

c Einstrahlung (% des Wertes unmittelbar unterhalb der Wasseroberfläche)

Wageningen

2000

J F M A M J J A S O N D Monat

100 80 60 40 20 0

0

1

2

3

4 5 6 Tiefe (m)

7

8

9 10

b Monatsmittel der täglichen Sonneneinstrahlung (J cm–2 min–1)

Jan

Feb

März

Apr

5

Mai

Jun Jul Aug Puna (Indien), 18°31′ N

Sep

Okt

Nov

Dez

12 20 4

12 20 4

12 20 4 12 20

0 Coimbra (Portugal), 40°12′ N

5 0

Bergen (Norwegen) 60°22′ N

5 0

4 12 20 4

12 20 4

12 20 4

12 20 4

12 20 4

12 20 4 12 20 4 12 20 4 Uhrzeit (h)

Abb. 3.15  a  Jahresverlauf der Tagessummen der Sonneneinstrahlung in Wageningen (Niederlande) und Kabanyolo (Uganda). b Monatsmittel der täglichen Sonneneinstrahlung in Pune (Indien), Coimbra (Portugal) und Bergen (Norwegen) (a, b: nach de Wit 1965 und anderen Quellen). c  Exponenzielle Abnahme der Strahlungsintensität mit zunehmender Wassertiefe in einem Süßwasserhabitat (Burrinjuck Dam, Australien) (nach Kirk 1994)

Bei anderen Arten entscheidet der Wuchsort darüber, ob sich Licht- oder Schattenpflanzen ausbilden. Dazu gehört der immergrüne Strauch Heteromeles arbutifolia, der sowohl in der Trockenstrauchvegetation Kaliforniens als auch in schattigen Wäldern wächst. In der Trockenstrauchvegetation sind die oberen Kronenbereiche des Strauchs regelmäßig dem vollen Sonnenlicht und hohen Temperaturen ausgesetzt, während der Strauch im Wald nur ein Siebtel dieser Strahlungsmenge erhält. Eine detaillierte Untersuchung dieser Pflanzenart umfasste viele der oben angeführten Punkte (Abb. 3.16). Wie erwartet sind die Blätter der Lichtpflanzen dicker und haben, bezogen auf die Blattfläche, ein höheres Fotosynthesevermögen (und im Zusammenhang damit mehr Chlorophyll und Stickstoff) als die Blätter der Schattenpflanzen (Abb. 3.16b). Erwar-

104

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

a

A Lichtpflanze, frühmorgens

C Lichtpflanze, mittags

B Schattenpflanze, frühmorgens

D Schattenpflanze, mittags

b

Sonne Blattwinkel (Grad) Dicke der Blattspreite (µm) blattflächenbezogenes Fotosynthesevermögen (µmol CO2 m–2 s–1) blattflächenbezogene Chlorophyllkonzentration (mg m–2) blattflächenbezogene Stickstoffkonzentration (g m–2)

c

Lichtpflanzen Sommer Anteil an Selbstbeschattung 0,22a Display efficiency 0,33a Absorptionseffizienz 0,28a

Winter 0,42b 0,38a,b 0,44b

Schatten

P

71,3 462,5 14,1

(16,3) (10,9) (2,0)

5,3 292,4 9,0

(4,3) (9,5) (1,7)

<0,01 <0,01 <0,01

280,5

(15,3)

226,7

(14,0)

<0,01

1,97

(0,25)

1,71

(0,21)

<0,05

Schattenpflanzen Sommer 0,47b 0,41b 0,55c

Winter 0,11a 0,43b 0,53c

Abb. 3.16  a Mit dem Computer erstellte Modelle der Sprosse typischer Lichtpflanzen (A, C) und Schattenpflanzen (B, D) des immergrünen Strauches Heteromeles arbutifo­ lia bei Sonneneinstrahlung früh am Morgen (A, B) und mittags (C, D) (Balken = 4 cm). Dunkle Farbtöne stellen Blattabschnitte dar, die von anderen Blättern derselben Pflanze beschattet werden. b Unterschiede zwischen den Blättern von Licht- und Schattenpflanzen (in Klammern: Standardabweichungen; die Angaben zur Signifikanz beruhen auf Varianzanalyse). c  Eigenschaften der Licht- und Schattenpflanzen auf der Ebene der gesamten Pflanze. Unterschiedliche Kleinbuchstaben in den Zeilen kennzeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Datensätzen auf der Grundlage einer Varianzanalyse (P < 0,05) (nach Valladares u. Pearcy 1998)

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

105

tungsgemäß ist auch, dass die Blätter der Lichtpflanzen in einem viel größeren Winkel zur Horizontalen geneigt sind und daher die direkten Strahlen der hoch stehenden Sommersonne über eine größere Blattfläche absorbieren als die stärker horizontal ausgerichteten Blätter der Schattenpflanzen. Im Sommer beschatten die steiler gestellten Blätter der Lichtpflanzen darunter befindliche Blätter auch weniger stark, als dies bei Schattenpflanzen der Fall ist (Abb. 3.16c). Im Winter aber, wenn die Sonne viel tiefer am Himmel steht, ist diese „Selbstbeschattung“ bei den Schattenpflanzen viel geringer. Zusammengenommen führen diese Unterschiede dazu, dass die display efficiency – der Anteil der Blattfläche, welcher der Sonneneinstrahlung ausgesetzt ist, in Relation zur zeitgleich insgesamt vorhandenen Blattfläche – bei Schattenpflanzen höher ist als bei Sonnenpflanzen: im Sommer wegen der stärker horizontalen Ausrichtung der Schattenpflanzenblätter, im Winter wegen des geringeren Ausmaßes der Selbstbeschattung. Auf der Ebene der gesamten Pflanze spiegeln die Eigenschaften von H. arbu­ tifolia somit sowohl die Architektur der ganzen Pflanze als auch die Morphologie und Physiologie der einzelnen Blätter wider. Bezogen auf die Biomasse ist die Effizienz der Lichtabsorption bei Schattenpflanzen deutlich höher als bei Lichtpflanzen (Abb. 3.16c), wobei Blattstellungswinkel, Selbstbeschattung und Blattdicke von Bedeutung sind. Obwohl die Schattenpflanzen im Vergleich mit den Lichtpflanzen nur ein Siebtel der Strahlungssumme aufnehmen, ist ihr täglicher Kohlenstoffgewinn aus der Fotosynthese im Vergleich mit den Lichtpflanzen nur um die Hälfte reduziert. Die auf Blattebene verringerte Fotosynthesekapazität gleichen sie auf der Ebene der gesamten Pflanze durch eine erhöhte Fähigkeit zur Lichtabsorption aus. Die Lichtpflanzen dagegen können als eindrucksvoller Kompromiss aus einer Maximierung der Fotosynthese auf der Ebene der Gesamtpflanze einerseits und der Vermeidung von Fotoinhibition und Überhitzung einzelner Blätter andererseits gelten.

3.3.2

Wasser

Die meisten Pflanzen bestehen zum größten Teil aus Wasser. Das Volumen von manchen weichen Blättern und Früchten kann zu 98% aus Wasser bestehen. Dies ist jedoch nur ein winziger Teil der Wassermenge, die während des pflanzlichen Wachstums aus dem Boden durch die Pflanze in die Atmosphäre transportiert wird. Die Fotosynthese ist von der Aufnahme von Kohlenstoffdioxid durch die Pflanze abhängig. Dies kann nur über feuchte Oberflächen geschehen, wie vor allem über die Wände der fotosynthetisch aktiven Blattzellen. Wenn ein Blatt Kohlenstoffdioxid einströmen lässt, ist ein gleichzeitiger Ausstrom von Wasserdampf nahezu unvermeidlich. Umgekehrt wird jeder Mechanismus oder Vorgang, der die Rate des Wasserverlustes vermindert – wie das Schließen der Stomata (Spaltöffnungen) in den Blattoberflächen –, zwangsläufig die Aufnahmerate von Kohlenstoffdioxid und damit die Fotosyntheserate herabsetzen. Grüne Pflanzen fungieren als Dochte, die Wasser aus dem Boden in die Atmosphäre leiten. Wenn die Rate der Aufnahme die Abgaberate unterschreitet, beginnt der Pflanzenkörper auszutrocknen. Die Zellen verlieren ihren Binnen-

Bei der Fotosynthese verlieren Pflanzen Wasser

Welken

106

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Leben der Pflanzen bei Wasserdefizit: Vermeidung und Toleranz

In den Savannen Australiens existieren unterschiedliche Strategien nebeneinander

Wasser und Überhitzung

druck (Turgor) und die Pflanze welkt. Dies mag nur ein vorübergehender Vorgang sein (der allerdings im Sommer jeden Tag eintreten kann), von dem sich die Zellen nachts durch Wasseraufnahme erholen. Wenn sich das Wasserdefizit aber akkumuliert, kann die Pflanze sterben. Arten grüner Pflanzen unterscheiden sich darin, wie sie in trockenen Lebensräumen überleben können. Eine Strategie besteht darin, Wasserdefizite zu vermeiden. Pflanzen mit einer Strategie der Vermeidung (avoiders) wie einjährige Wüstenpflanzen, einjährige krautige Pflanzen und die meisten Kulturpflanzen haben eine kurze Lebensspanne: Ihre Fotosyntheseaktivität konzentriert sich auf Perioden, in denen sie eine positive Wasserbilanz aufrechterhalten können. Den Rest des Jahres überdauern sie dormant als Samen, in einem Zustand, der weder Fotosynthese noch Transpiration erfordert. Manche mehrjährigen Pflanzen werfen ihr fotosynthetisch aktives Gewebe in Trockenperioden ab, manche ersetzen es dann durch andere Blattformen, die weniger verschwenderisch mit Wasser umgehen, oder überstehen die trockenste Jahreszeit ganz ohne Blätter – nur als grüne Stämme. Andere Pflanzen (tolerators) haben eine andere Kompromisslösung entwickelt und zeigen Toleranz. Sie bilden langlebige Blätter aus, die nur wenig transpirieren (beispielsweise aufgrund einer nur geringen Anzahl von Stomata, die zudem noch unter die Blattoberfläche eingesenkt sein können). Sie ertragen Trockenheit, doch ist ihre Fotosyntheserate selbstverständlich geringer. Diese Pflanzen haben ihre Fähigkeit aufgegeben, in Zeiten reichlicher Wasserverfügbarkeit schnell hohe Fotosyntheseraten zu erreichen. Stattdessen ist bei ihnen eine ganzjährige Fotosyntheseaktivität gewährleistet. Diese Eigenschaft besitzen nicht nur Pflanzen trockener Regionen, sondern zum Beispiel auch Kiefern und Fichten, die an Orten überleben können, wo Wasser zwar reichlich vorhanden, aber oft gefroren und daher nicht verfügbar ist. Dass beide Strategien dazu geeignet sind, das Problem der Fotosyntheseaktivität in einem trockenen Lebensraum zu lösen, lässt sich gut am Beispiel von Bäumen in saisonal trockenen Wäldern der Tropen zeigen. Derartige Lebensgemeinschaften finden sich natürlicherweise in Afrika, Nord- und Südamerika, Australien und Indien. Während jedoch die Savannen Afrikas und Indiens von laubabwerfenden Arten beherrscht werden, die alle Blätter für mindestens einen, normalerweise aber zwei bis vier Monate pro Jahr verlieren, und die Llanos Südamerikas von Immergrünen dominiert sind, die das ganze Jahr über eine belaubte Krone tragen, gibt es in den Savannen Australiens ungefähr die gleiche Anzahl von laubabwerfenden und immergrünen Arten (Abb. 3.17). Die laubabwerfenden Arten vermeiden die Dürre der Trockenzeit (April bis November in Australien), da sie nach dem Abwerfen der Blätter ihre Transpirationsraten drastisch reduziert haben (Abb. 3.17a,b). Die Immergrünen ertragen die Bedrohung durch Dürre in der Trockenzeit (Abb. 3.17b), haben aber das ganze Jahr über eine positive Kohlenstoffbilanz (Abb. 3.17c), während die laubabwerfenden Arten etwa drei Monate lang gar keine Fotosynthese betreiben. Die Evaporation von Wasser senkt die Temperatur des Körpers, von dem es verdunstet. Wenn Pflanzen an der Transpiration gehindert werden, können sie daher überhitzen. Für das Leben der Pflanze kann dies eine größere Gefahr darstellen als der Wasserverlust selbst. Die ausdauernde Wüstenpflanze Tide­

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

107

stromia oblongifolia gedeiht im Death Valley (Kalifornien) üppig, obwohl ihre Blätter absterben, wenn sie auf 50°C erwärmt werden – eine Temperatur, die in der sie umgebenden Luft normalerweise erreicht wird. Durch Transpiration wird die Blattoberfläche auf erträgliche 40–45°C gekühlt. Die meisten Wüstenpflanzen besitzen Haare und Dornen sowie Wachs auf der Blattoberfläche. Dadurch wird ein großer Teil der einfallenden Strahlung reflektiert, was zur Vermeidung von Überhitzung beiträgt. Eine andere häufige Modifikation von Wüstenpflanzen ist die charakteristische gedrungene Gestalt der Sukkulenten mit wenigen Verzweigungen, woraus ein niedriges Verhältnis der Oberfläche, über die Wärme aufgenommen wird, zum Volumen resultiert. Spezielle biochemische Prozesse können die Menge an fotosynthetisch fixiertem Kohlenstoffdioxid pro Einheit abgegebenen Wassers steigern. Die Mehrzahl der Pflanzen auf der Erde betreibt Fotosynthese nach dem sogenannten C3-Fotosyntheseweg. Obwohl diese Pflanzen hochproduktive Kohlenstofffixierer sind, gehen sie relativ verschwenderisch mit Wasser um, erreichen ihre maximalen Fotosyntheseraten schon bei vergleichsweise niedrigen Strahlungsintensitäten und sind in trockenen Regionen weniger durchsetzungsfähig. Alternative Fotosynthesewege – der C4-Fotosyntheseweg und der CAM-Fotosyntheseweg (Säurestoffwechsel der Crassulaceen: crassulacean acid meta­ bolism) – nutzen das Wasser ökonomischer. C4-Pflanzen haben eine besonders hohe Affinität zu Kohlenstoffdioxid und binden auf diese Weise eine größere Menge Kohlenstoff pro Einheit abgegebenen Wassers. CAM-Pflanzen öffnen ihre Stomata nachts, absorbieren Kohlenstoffdioxid und binden es in Form von Äpfelsäure. Tagsüber schließen sie ihre Spaltöffnungen und setzen das Kohlenstoffdioxid intern zur Fotosynthese frei. C4- und CAM-Pflanzen kommen besonders häufig in trockenen sowie vor allem in heiß-trockenen Regionen vor. Ihre Verbreitung ist begrenzt, da sie wegen der hohen Kosten ihrer Fotosyn-

80 60 40 20 0 J F M A M J J A S O N D J Monat

b

c 16

0,0 –0,5 –1,0 –1,5 –2,0

immergrün laubabwerfend J F M A M J J A S O N D J Monat

Assimilationsrate (µmol m–2 s–1)

100

Wasserpotenzial vor Sonnenaufgang (MPa)

Belaubungsgrad (%)

a

Steigerung der Wassernutzungseffizienz: C4 und CAM

14 12 10 8 6 4 2 0

J F M A M J J A S O N D J Monat

Abb. 3.17  a Belaubungsgrad der Kronen (in Prozent) bei laubabwerfenden und immergrünen Bäumen der Savannen Australiens im Jahresverlauf (in der Südhemisphäre dauert die Trockenzeit ungefähr von April bis November). b Trockenheitsempfindlichkeit bei laubabwerfenden und immergrünen Bäumen, gemessen als zunehmend negative Werte des Wasserpotenzials vor Sonnenaufgang (predawn water potential). c Nettofotosyntheserate laubabwerfender und immergrüner Bäume, gemessen als Rate der Kohlenstoffassimilation (nach Eamus 1999)

108

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Wasseraufnahme aus dem Boden

thesewege unter weniger trockenen Bedingungen offenbar eine geringere Konkurrenzkraft besitzen. So ist beispielsweise die Fotosynthese der C4-Pflanzen bei geringen Strahlungsintensitäten ineffizient (s. Abb. 3.14), daher sind diese im Schatten konkurrenzschwach. CAM-Pflanzen müssen Nacht für Nacht die akkumulierte Äpfelsäure speichern. Die meisten von ihnen sind Sukkulenten mit stark erweiterten Wasserspeichergeweben und können das Problem der Äpfelsäurespeicherung auf diese Weise lösen. Fast der gesamte Niederschlag (Regen, Schnee etc.) geht nicht in die Pflanzen, sondern in den Boden über. Ein Teil des Wassers versickert im Boden, ein großer Teil aber wird gegen die Schwerkraft durch Kapillarkräfte und in Form von Kolloiden im Boden gehalten. Pflanzen beziehen praktisch ihr gesamtes Wasser aus dieser gespeicherten Reserve. Sandböden haben große Poren, die zwar nicht viel Wasser gegen die Schwerkraft halten, doch das Wasser nur mit schwacher Kraft binden, sodass es von Pflanzen leicht aufgenommen werden kann. Tonböden haben sehr feine Poren. Sie halten mehr Wasser gegen die Schwerkraft zurück, aber die hohe Oberflächenspannung in den feinen Poren erschwert den Pflanzen die Wasseraufnahme. Der für die Wasseraufnahme wichtigste Bereich der Wurzeln ist mit Wurzelhaaren bedeckt, die einen innigen Kontakt zu den Bodenpartikeln herstellen (Abb. 3.18). Bei der Wasseraufnahme aus dem Boden wird das Wasser zuerst den größeren Poren entzogen, in denen es nur durch schwache Kapillarkräfte gehalten wird. Danach wird Wasser aus engeren Poren aufgenommen, in denen das Wasser stärker gebunden ist. Deshalb erhöht sich der Widerstand für die Wassernachleitung im Boden umso mehr, je mehr Wasser dem Boden im Wurzelbereich entzogen wird. Als Resultat dieses Wasserentzugs bilden Wurzeln in ihrer Umgebung eine Wasserverarmungszone aus (oder, allgemeiner formuliert, eine Ressourcenverarmungszone / RVZ, resource deple­

Abb. 3.18  Stark schematische Darstellung eines Wurzelhaars, das den Poren eines wassergesättigten Bodens Wasser entzieht. In dieser Darstellung sind sogar die größten Poren wassergefüllt. Durch den Wasserentzug werden die größeren Poren entleert, und Wasser fließt auf indirekten Wegen nur durch die engeren Poren

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

109

tion zone / RDZ). Je schneller die Wurzeln dem Boden Wasser entziehen, desto schärfer sind die RVZ abgegrenzt und desto langsamer fließt Wasser in diese Zonen nach. In einem Boden, der reichlich Wasser enthält, können stark transpirierende Pflanzen trotzdem welken, weil Wasser nicht schnell genug nachfließt, um die RVZ um ihr Wurzelsystem herum aufzufüllen (oder weil die Wurzeln neue Bodenbereiche nicht schnell genug erschließen können). Die Form des Wurzelsystems ist in weitaus geringerem Maße festgelegt als die Form des Sprosses. Die Wurzelarchitektur, die eine Pflanze in frühen Phasen ihres Lebens anlegt, kann ihre Reaktionsfähigkeit auf spätere Ereignisse bestimmen. Pflanzen, die sich bei Staunässe entwickeln, bilden gewöhnlich nur ein oberflächennahes Wurzelsystem aus. Wenn später im Jahr Trockenheit eintritt, kann es bei diesen Pflanzen zu Trockenstress kommen, da ihre Wurzeln keinen Anschluss an tiefere Bodenschichten hergestellt haben. Andererseits ist eine tiefe Pfahlwurzel für eine Pflanze, die den größten Teil ihres Wassers aus gelegentlichen Niederschlägen auf trockenes Substrat bezieht, nur von geringem Nutzen. Abbildung 3.19 zeigt einige charakteristische Unterschiede zwischen den Wurzelsystemen von Pflanzen feucht-gemäßigter Lebensräume und trockener Wüstenstandorte.

3.3.3

Mineralische Nährstoffe

Wurzeln entziehen dem Boden Wasser, aber sie nehmen auch essenzielle Mineralstoffe auf. Pflanzen benötigen mineralische Ressourcen an Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Kalium (K), Calcium (Ca), Magnesium (Mg) und Eisen (Fe) sowie zusätzlich Spuren von Mangan (Mn), Zink (Zn), Kupfer (Cu) und Bor (B). All diese Mineralstoffe müssen aus dem Boden aufgenommen werden (oder direkt aus dem Wasser im Fall freischwimmender aquatischer Pflanzen). Böden sind heterogen und weisen Unterschiede auf kleinem Raum auf. Wurzeln, die durch den Boden wachsen, können auf Regionen treffen, die sich im Wasser- und Mineralstoffgehalt unterscheiden. In den besser versorgten Regionen sind Wurzeln oft stark verzweigt (Abb. 3.20). Für die Aufnahme mineralischer Nährstoffe ist die Wurzelarchitektur von ganz besonderer Bedeutung, weil sich unterschiedliche Mineralstoffe ganz verschieden verhalten und durch verschiedenartige Kräfte im Boden gehalten werden. Nitrationen diffundieren schnell im Bodenwasser; stark transpirierende Pflanzen können Nitrat schneller zur Wurzeloberfläche transportieren, als sie es im Pflanzenkörper anreichern können. Andere essenzielle Mineralstoffe wie Phosphat sind jedoch fest im Boden gebunden, sie haben niedrige Diffusionskoeffizienten. Die Phosphat-RVZ von zwei Wurzeln, die 0,2 mm voneinander entfernt sind, überlappen sich kaum, und die einzelnen Bereiche eines fein verzweigten Wurzelsystems machen sich bei der Phosphataufnahme gegenseitig so gut wie keine Konkurrenz. Wenn die Phosphatversorgung knapp ist, erhöht daher ein reich verzweigtes Wurzelsystem die Phosphataufnahme enorm. Ein extensiv ausgebildetes Wurzelsystem mit größeren Zwischenräumen dagegen kann die Nitrataufnahme maximieren.

Die Wurzelarchitektur bestimmt die Aufnahmeeffizienz

110

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Bodentiefe (cm)

c

b

a

Mercurialis annua

Lolium multiflorum

Aphanes arvensis

d

0

0

20

20

20

20

40

40

40

40

60

60

60

60

80

80

80

80

e

Hymenoclea salsola

f

Echinocereus engelmanii

g

h

Salazaria mexicana

0

0

Sagina procumbens

i

Salvia dorrii

Gutierrezia microcephala 0 20

Bodentiefe (cm)

40 60 80 100 120 140 160 180 200

Abb. 3.19a–i  Profile der Wurzelsysteme von Pflanzen aus unterschiedlichen Lebensräumen. a–d Arten der nördlich-gemäßigten Breiten auf offenem Boden (aus Fitter 1991): a Lolium multiflorum, ein einjähriges Gras; b Mercurialis annua, eine einjährige krautige Pflanze; c Aphanes arvensis und d Sagina procumbens, beides kurzlebige einjährige Kräuter. e–i Sträucher und Halbsträucher einer Wüste (Mid Hills, östliche MojaveWüste, Kalifornien) (verändert, nach verschiedenen Quellen)

3.3.4

Kohlenstoffdioxid

Pflanzen nehmen Kohlenstoffdioxid über die Spaltöffnungen der Blattoberfläche auf. Mithilfe der Sonnenenergie legen sie im Verlauf der Fotosynthese die Kohlenstoffatome fest und setzen Sauerstoff frei. Die Konzentration von Kohlenstoffdioxid variiert auf unterschiedlichem Skalenniveau. Im Jahr 1750 betrug die atmosphärische Kohlenstoffdioxid-Konzentration etwa 280 µl l‑1. Ge-

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Bodenoberfläche Sand

111

Abb. 3.20  Wurzelsystem einer jungen Weizenpflanze, das durch einen sandigen Boden mit einer eingelagerten Tonschicht wächst. Verglichen mit Sand stellt Ton mehr Ressourcen an mineralischen Nährstoffen zur Verfügung und hält mehr Wasser zurück; die Wurzeln reagieren darauf mit einer intensiveren Verzweigung in der Tonschicht (mit freundlicher Genehmigung von J. V. Lake)

Ton Sand

genwärtig liegt sie oberhalb von 380 µl l‑1 und steigt jährlich um 0,4 – 0,5% an, was zum größten Teil auf die Verbrennung fossiler Energieträger zurückzuführen ist (Fenster 3.2). Im Verlauf der Erdgeschichte mussten Pflanzen auf noch größere Änderungen der Kohlenstoffdioxid-Konzentration reagieren. Während der Trias-, Jura- und Kreidezeit waren die Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen der Atmosphäre vier- bis achtmal höher als heutzutage. Die Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen können auch räumlich und innerhalb kurzer Zeitspannen variieren. In einer terrestrischen Lebensgemeinschaft ist im Sommer die Konzentration an Kohlenstoffdioxid in unmittelbarer Nähe zur Bodenoberfläche am höchsten (bis zu etwa 1 800 µl  l‑1), wo es durch die Zersetzung organischer Stoffe im Boden freigesetzt wird (Abb. 3.21a). Durch Diffusion nimmt die Konzentration mit zunehmender Höhe rasch ab. Tagsüber entfernen auch Fotosynthese betreibende Pflanzen Kohlenstoffdioxid aus der Luft, wogegen nachts die Konzentrationen ansteigen, da Pflanzen atmen und keine Fotosynthese betreiben. Im Winter, wenn infolge niedriger Temperaturen die Raten von Fotosynthese, Atmung und Zersetzung gering sind, bleiben die Konzentrationen in allen Höhen über dem Boden am Tag und in der Nacht praktisch gleich. Pflanzen, die in unterschiedlichen Bereichen eines Waldes wachsen, sind daher recht unterschiedlichen Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen in ihrer Umgebung ausgesetzt: Die unteren Blätter eines Strauchs gedeihen unter höheren Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen als die oberen Blätter, und Sämlinge leben in einer Umgebung, die mehr Kohlenstoffdioxid enthält als die Umgebung ausgewachsener Bäume. In aquatischen Lebensräumen können die Unterschiede in der Kohlenstoffdioxid-Konzentration ähnlich drastisch sein, insbesondere dann, wenn das Wasser nicht ausreichend durchmischt wird wie zum Beispiel während der sommerlichen „Stratifikation“ in Seen, bei der oberflächennahe Schichten warmen Wassers über kälteren Schichten liegen, die reich an Kohlenstoffdioxid sind (Abb. 3.21b). Sind höhere Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen besser für das Wachstum der Pflanzen? Wenn die anderen Ressourcen im benötigten Umfang vorhanden sind, beeinflusst zusätzliches Kohlenstoffdioxid die Fotosyntheserate von

Unterschiede innerhalb der Vegetationsschicht

Welche Auswirkungen hat der gegenwärtige Anstieg der Kohlenstoffdioxid-Konzentration?

112

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen a 21. November

4. Juli

455

455

405

405

355

355

305

305

255

04:00 h

b

CO2-Konzentration (µmol l–1)

CO2-Konzentration (µl l–1)

Abb. 3.21  a Stundenmittelwerte der Kohlenstoffdioxid-Konzentra­ tion in einem Laubmischwald (Harvard Forest, Massachusetts, USA) am 21. November und 4. Juli in drei unterschiedlichen Entfernungen von der Bodenoberfläche: 0,05 m (■), 1 m (◊) und 12 m (♦) (nach Bazzaz u. Williams 1991). b Veränderungen der Kohlenstoffdioxid-Konzentration mit zunehmender Tiefe im GraneLangsø-See (Dänemark) Anfang Juli sowie Ende August, nach Ausbildung einer Schichtung mit nur geringem Austausch zwischen dem warmen Wasser nahe der Oberfläche und kälterem Wasser in größeren Tiefen (nach Riis u. Sand-Jensen 1997)

210 200 190 180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

12:00 h

20:00 h

255 Tageszeit

04:00 h

12:00 h

20:00 h

August

Juli

0

1

2

3

4

5 6 7 Tiefe (m)

8

9

10 11

C4-Pflanzen kaum, lässt sie aber bei C3-Pflanzen ansteigen. Tatsächlich wird in kommerziell genutzten Gewächshäusern die Kohlenstoffdioxid-Konzentration künstlich erhöht, um den Ertrag von Nutzpflanzen zu steigern. Bei einem anhaltenden Anstieg der Kohlenstoffdioxid-Konzentration in der Atmosphäre könnte man einen gewaltigen Anstieg der Produktivität einzelner Pflanzen, landwirtschaftlicher Anbauflächen und natürlicher Pflanzengemeinschaften erwarten. Es gibt jedoch viele Belege dafür, dass die Reaktionen der Pflanzen komplexer sind. Zum Beispiel waren bei einer Anzucht von sechs Waldbaumarten der gemäßigten Zone über drei Jahre im Gewächshaus diejenigen Bäume, die bei einer erhöhten Kohlenstoffdioxid-Konzentration wuchsen, insgesamt größer als die Kontrollbäume, aber der Effekt gesteigerten Wachstums nahm sogar im Verlauf der relativ kurzen Zeitspanne des Experiments ab (Bazzaz et al. 1993). Außerdem wird im Allgemeinen durch eine Anreicherung von Kohlenstoffdioxid die Stickstoff-Konzentration in den oberirdischen Organen der Pflanzen reduziert (Cotrufo et al. 1998). Dies könnte herbivore Insekten dazu veranlassen, zur Deckung ihres Stickstoffbedarfs 20–80% mehr Blattmasse zu fressen, und dadurch jede Wachstumssteigerung zunichte machen.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

  3.2  Aktueller ÖKOnflikt K ö n n e n wir ei n e gl o b ale E rw ä r m u n g riskiere n ? Kohlenstoffdioxid ist eines von mehreren global wirksamen „Treibhausgasen“ (Abschn. 13.3.1), deren Konzentrationserhöhung nach Ansicht der meisten Wissenschaftler zu einem Anstieg der globalen Durchschnittstemperatur sowie zu einer zunehmenden Häufigkeit von „extremen“ Witterungsereignissen und von „Rekord“-Klimamesswerten führt. Außerdem werden grundlegende Veränderungen in der Verbreitung der großen Biome der Erde vorhergesagt (s. Fenster 4.1). Die World Meteorological Organization (WMO) und das United Nations Environment Programme (UNEP) gründeten 1988 das Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Jeder IPCC-Bericht wird von etwa 200 unabhängigen Wissenschaftlern und anderen Experten aus weltweit ungefähr 120 Ländern verfasst und von weiteren 400 unabhängigen Experten begutachtet. Ein neuer Bericht (IPCC 2007) beschreibt den gegenwärtigen Stand des Wissens über das Klimasystem, gibt Einschätzungen zukünftiger Änderungen und hebt Punkte hervor, über die noch Ungewissheit besteht. Laut seiner Schlussfolgerung deutet eine zunehmende Anzahl von Beobachtungen auf eine Erwärmung der Erde hin: In den untersten 8 km der Atmosphäre sind die Temperaturen in den vergangenen fünf Jahrzehnten gestiegen, die mittlere globale Meereshöhe ist angestiegen, Schneedecken und Eisbedeckung haben abgenommen. Diese Veränderungen vollzogen sich gleichzeitig mit dem Anstieg der Konzentration an Treibhausgasen in der Atmosphäre, für den menschliche Aktivitäten verantwortlich sind. Das IPCC führt neue und noch stichhaltigere Belege dafür an, dass der größte Teil der in den vergangenen 50  Jahren beobachteten Erwärmung menschli-

chen Aktivitäten zugeschrieben werden kann. Wissenschaftler haben jetzt größeres Vertrauen in die Eignung von Modellen, das zukünftige Klima vorauszusagen, und alle plausiblen Szenarien sprechen für eine deutliche Temperaturerhöhung. Für den Zeitraum von 1990 bis 2100 wird ein Anstieg der Durchschnittstemperatur der Erdoberfläche um 1,8°C bis 4,0°C erwartet, was umfangreiche Folgen für das Wetter und die Meereshöhe haben wird. Politische Entscheidungsträger und Gesetzgeber sehen sich verschiedenen Gruppen wissenschaftlicher „Experten“ gegenüber, die unterschiedliche Vorhersagen anbieten, und vielen Interessengruppen, unter Einschluss der Industrie, die sich den Versuchen widersetzen, sie zu einer Verhaltensänderung in Richtung auf eine Reduktion der Emission von Treibhausgasen zu bewegen. Auch wenn die Mehrheit der Wissenschaftler das Problem für sehr real hält, können doch Vorhersagen für die Zukunft niemals mit absoluter Gewissheit getroffen werden. Versetzen Sie sich in die Rolle eines Politikers. Wäre es vernünftig, wenn Sie in wichtigen Bereichen der Wirtschaft Ihres Landes Veränderungen veranlassen würden, um eine Katastrophe abzuwenden, die möglicherweise niemals eintritt? Oder besteht die einzig verantwortungsvolle Handlungsweise darin, Risiken zu minimieren, da die Konsequenzen des „worst case“ und sogar einiger neutraler Szenarien derart tiefgreifend sind? Sollte man sich so verhalten, als ob der Eintritt der Katastrophe sicher ist, wenn wir unser kollektives Verhalten nicht ändern, auch wenn diese Sicherheit nicht gegeben ist? Eine Alternative wäre, auf eine bessere Datengrundlage zu warten. Aber bis dahin könnte es vielleicht schon zu spät sein …

113

114

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

3.4 Autotrophe und Heterotrophe

Monophagie und Polyphagie

Tiere und ihre Ressourcen

Grüne Pflanzen sind autotroph: Ihre Ressourcen sind Sonneneinstrahlung sowie Ionen und einfache Moleküle, die von den Pflanzen zu komplexen Molekülen (Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen) zusammengesetzt und anschließend zu Zellen, Geweben, Organen und kompletten Organismen zusammengefügt werden. Diese Gefüge bilden die Nahrungsressourcen für praktisch alle anderen Organismen, die Heterotrophen (Zersetzer, Räuber, Weidegänger und Parasiten). Diese Konsumenten zerlegen die Gefüge wieder, verstoffwechseln einige ihrer Bestandteile, scheiden manche aus und gliedern die übrigen Teile in ihre eigenen Körper ein. Sie selbst können wiederum konsumiert, abgebaut und in neuer Form angeordnet werden, sodass in kettenförmiger Reihe jeder Konsument wiederum zu einer Ressource für andere Konsumenten wird. Heterotrophe können generell in folgende Gruppen eingeteilt werden: 1. Zersetzer (decomposers), die von bereits abgestorbenen Pflanzen und Tieren leben; 2. Parasiten (parasites), die sich von einem oder sehr wenigen pflanzlichen oder tierischen Wirten ernähren, solange diese am Leben sind, aber (normalerweise) den Wirt nicht oder zumindest nicht sofort töten; 3. Räuber oder Prädatoren (predators), die in ihrem Leben viele Beutelebewesen fressen und sie dabei in der Regel (und oft in jedem Einzelfall) töten; 4. Weidegänger (grazers), die in ihrem Leben Teile von vielen Beuteorganismen konsumieren, aber (für gewöhnlich) ihre Beute nicht oder zumindest nicht sofort töten. Die übliche Vorstellung einer Räuber-Beute-Beziehung entspricht dem Bild eines Löwen, der eine Gazelle frisst, doch die Beziehung umfasst einen viel breiteren Bereich von Wechselbeziehungen zwischen Konsument und Ressource. Ein Eichhörnchen zum Beispiel ist ein Prädator, wenn es eine Eichel frisst (es tötet den Embryo in der Eichel); ein Wal ist ein Prädator, wenn er Krill aufnimmt; und sogar ein Pilz kann als Prädator betrachtet werden, wenn er sich von einem wachsenden Sämling ernährt und ihn dabei tötet. In jedem Fall tötet der Prädator seine Nahrungsressource, wenn er sie vollständig oder in Teilen konsumiert. In diesem Abschnitt konzentrieren wir uns auf tierische Konsumenten, werden dieses Thema in Kap. 7 aber noch ausführlicher behandeln. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal tierischer Konsumenten ist die Breite ihres Nahrungsspektrums. Generalisten, polyphage Arten, suchen ihre Beute aus einer breiten Palette aus, obwohl sie sehr oft deutliche Präferenzen zeigen und im Fall mehrerer Alternativen eine Rangfolge bevorzugter Beute aufstellen. Spezialisten dagegen sind auf bestimmte Teile ihrer Beute spezialisiert, die aber eine größere Anzahl von Arten umfassen kann. Dieses Verhalten ist bei Herbivoren sehr weit verbreitet, da sich, wie wir noch sehen werden, verschiedene Pflanzenteile in ihrer Zusammensetzung stark unterscheiden. Viele Vögel sind auf das Fressen von Samen spezialisiert, aber nur selten auf eine bestimmte Pflanzenart beschränkt. Schließlich kann ein Konsument auf eine einzige Art oder ein enges Spektrum nahe verwandter Arten spezialisiert

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

115

sein. In diesem Fall wird er als monophag bezeichnet. Beispiele sind die Raupen des Blutbärs (Tyria jacobaeae), die Blätter, Blütenknospen und sehr junge Sprosse einer Greiskrautart (Senecio) fressen, sowie viele Arten wirtsspezifischer Parasiten.

3.4.1

Bedarf und Bereitstellung von Nahrung

Die verschiedenen Teile einer Pflanze sind sehr unterschiedlich zusammengesetzt (Abb. 3.22a) und stellen auf diese Weise ganz unterschiedliche Ressourcen dar. Die Borke eines Baumes zum Beispiel besteht größtenteils aus toten Zellen mit korkigen und verholzten Wänden und ist reich an phenolischen Abwehrstoffen. Somit ist sie für die meisten Herbivoren als Nahrungsquelle ohne jeden Nutzen (sogar die „Borkenkäfer“-Arten sind eher auf die nährstoffreiche Kambiumschicht unterhalb der Borke als auf die Borke selbst spezialisiert). Die höchste Konzentration an pflanzlichen Proteinen (und damit an Stickstoff) befindet sich in den Meristemen der Knospen an der Sprossspitze und in den Blattachseln. Es überrascht daher nicht, dass diese gewöhnlich durch Knospenschuppen stark geschützt sind und oft mit Dornen oder Stacheln gegen Herbi-

a

Holz (Nadelholz)

Bast (Nadelholz)

Frucht (Pflaume)

Blatt (Kohl)

b

Garnele

Gans

Phloemsaft (Yucca flaccida)

Kuh (Herz)

Kuh (Leber)

Samen (Paranuss)

Fisch (Wels)

Mineralstoffe Fette Kohlenhydrate Faserstoffe Proteine Xylane und andere chemische Bestandteile des Holzes

Abb. 3.22a,b  Zusammensetzung verschiedener Pflanzen (a) und Tiere (b), die Herbivoren oder Carnivoren als Nahrungsressource dienen können. Die verschiedenen Teile einer Pflanze weisen sehr unterschiedliche Zusammensetzungen auf, während sich die verschiedenen Tierarten und auch ihre Organe bemerkenswert ähneln

Pflanzen als (vielfältige) Nahrungsquellen

116

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Verwertung pflanzlicher Nahrung

vore verteidigt werden. Samen sind verpackte und normalerweise getrocknete Reserven, reich an Stärke oder Ölen sowie an speziellen Speicherproteinen. Die stark zuckerhaltigen und fleischigen Früchte sind Ressourcen, die von der Pflanze als „Bezahlung“ für samenverbreitende Tiere bereitgehalten werden. Nur ein sehr geringer Teil des pflanzlichen Stickstoffs wird für diese „Belohnungen“ aufgewendet. Die Vielfalt pflanzlicher Nahrungsressourcen findet ihre Entsprechung in der Vielfalt spezialisierter Mundwerkzeuge und Verdauungsapparate, die sich zur Konsumption dieser Ressourcen herausbildeten. Besonders stark ausgeprägt ist diese Vielfalt bei den Schnäbeln der Vögel und den Mundwerkzeugen der Insekten (Abb. 3.23). Für einen Konsumenten unterscheidet sich ein Pflanzenkörper als Ressourcenansammlung stark von einem Tierkörper. Erstens sind Pflanzenzellen von Wänden aus Cellulose, Lignin und anderen strukturellen Kohlenhydraten umgeben, die den Pflanzen ihren hohen Fasergehalt verleihen und zu einem

Abb. 3.23a–e  Beispiele für die Vielfalt spezialisierter Mundwerkzeuge herbivorer Insekten. a Honigbiene mit einem zum Saugen geeigneten Rüssel (Glossa) (© Doug Sokell, Visuals Unlimited). b  Schwärmer (Familie Sphingidae) mit noch längerer saugender Proboscis (© Visuals Unlimited). c Leichhardts Heuschrecke mit großen, plattenartigen Kaumandibeln (© Mantis Wildlife Films/Oxford Scientific Films IOR320MWF001). d  Eichelbohrer (Familie Curculionidae) mit zum Kauen geeigneten Mundwerkzeugen ganz am Ende seines langen Rostrums (© Oxford Scientific Films ICO3400SF00501). e  Rosenblattlaus mit einem stechenden Saugrüssel (© Oxford Scientific Films IHE120PRR00101)

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

weiten Verhältnis von Kohlenstoff zu anderen wichtigen Elementen beitragen. Die großen Mengen gebundenen Kohlenstoffs machen Pflanzen zu potenziell reichhaltigen Energiequellen. Doch die übergroße Mehrheit der Tierarten besitzt keine Enzyme, die Cellulose und andere dieser Strukturmaterialien abbauen können. Für die meisten Herbivoren sind diese Stoffe daher als unmittelbare Energiequellen recht nutzlos. Darüber hinaus versperrt das Zellwandmaterial den Verdauungsenzymen den Zugang zu den Inhalten der Pflanzenzellen. Das Kauen bei weidenden Säugetieren, das Kochen bei Menschen und das Mahlen im Kaumagen der Vögel sind notwendige Vorstufen für die Verdauung pflanzlicher Nahrung, da den Verdauungsenzymen erst dadurch der Zugang zu den Zellinhalten ermöglicht wird. Der Fleischfresser dagegen kann seine Nahrung einfach hinunterschlingen. Viele Herbivoren haben das Fehlen eigener celluloseabbauender Enzyme dadurch wettgemacht, dass sie eine mutualistische (für beide Seiten vorteilhafte) Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen in ihrem Verdauungstrakt eingegangen sind, welche die geeigneten Enzyme besitzen. Das Rumen (manchmal auch der Blinddarm) vieler herbivorer Säugetiere ist eine temperierte Kulturkammer für derartige Mikroorganismen, in die kontinuierlich bereits vorzerkleinerte Pflanzengewebe fließen (Abb. 3.24). Die Mikroorganismen bekommen Lebensraum und Nahrung zur Verfügung gestellt. Der herbivore „Wirt“ profitiert durch die Aufnahme vieler der größeren Nebenprodukte der bakteriellen Fermentation, vor allem von Fettsäuren. Im Unterschied zu Pflanzen enthalten tierische Gewebe keine strukturellen Kohlenhydrate und Faserstoffe, sind aber reich an Fett und Protein. Das C/NVerhältnis von Pflanzengewebe liegt in der Regel oberhalb von 40:1, während es bei Bakterien, Pilzen und Tieren einen Wert von 10:1 selten überschreitet. Wenn Herbivoren die erste Stufe auf dem Weg der Umwandlung pflanzlicher Körper in tierische einnehmen, sehen sie sich vor die Aufgabe gestellt, eine große Menge Kohlenstoff loszuwerden, um das C/N-Verhältnis zu senken. Die Hauptabfallprodukte der Herbivoren sind deshalb kohlenstoffreiche Verbindungen (Kohlenstoffdioxid und Faserstoffe). Carnivoren dagegen beziehen den größten Teil der Energie aus den Proteinen und Fetten ihrer Beute, daher sind ihre Hauptausscheidungsprodukte stickstoffhaltig. Auch wenn die Zellwand außer Betracht gelassen wird, ist das C/N-Verhältnis von Pflanzen hoch im Vergleich mit anderen Organismen. Blattläuse, die durch das Einstechen ihres Saugrüssels in das Phloemtransportsystem der Pflanzen direkten Zugang zu den Zellinhalten haben, gewinnen eine Ressource, die reich an löslichen Zuckern ist (s. Abb.  3.22a). Auf der Suche nach dem wertvollen Stickstoff nutzen sie jedoch nur einen Teil dieser Energiequelle und scheiden den Rest als zuckerreichen Honigtau aus, der wie Nieselregen von einem blattlausbefallenen Baum tropfen kann. Für die meisten Herbivoren und Zersetzer ist der Pflanzenkörper eine überreiche Quelle von Energie und Kohlenstoff; andere Nahrungsbestandteile, vor allem Stickstoff, sind dagegen oft limitierend. Die Körper der verschiedenen Tierarten sind bemerkenswert ähnlich zusammengesetzt (s. Abb.  3.22b). In den gewichtsbezogenen Mengen an Protein,

117

Tiere als Nahrung

118

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

a

0

b

cm

c

0

10

0

cm

50

d

20 cm

0

cm

10

Abb. 3.24a–d  Der Verdauungstrakt der Herbivoren ist häufig abgewandelt und verfügt

über Gärkammern, die von einer reichhaltigen Lebensgemeinschaft von Mikrolebewesen bewohnt sind. Die Abbildung zeigt den Verdauungstrakt von vier verschiedenen herbivoren Säugetieren mit dunkler dargestellten Gärkammern: a Kaninchen, mit einer Gärkammer im erweiterten Blinddarm; b Zebra, mit Gärkammern in Blind- und Enddarm; c Schaf, mit Fermentation im Vormagen – einem erweiterten Teil des Magens – sowie im Rumen (Pansen) und Reticulum (Netzmagen); d Känguru, mit ausgedehnter Gärkammer im proximalen Bereich des Magens (nach Stevens u. Hume 1998)

Kohlenhydraten, Fett, Wasser und Mineralstoffen unterscheidet sich die Nahrungsqualität von Raupen, Kabeljau, Regenwürmern, Garnelen und Wild nur geringfügig. Die Bestandteile mögen zwar in verschiedener Weise zusammengesetzt und der Geschmack mag unterschiedlich sein, aber die Inhalte sind im Wesentlichen die gleichen. Darüber hinaus haben die unterschiedlichen Teile eines Tieres einen sehr ähnlichen Nährstoffgehalt. Anders als Herbivoren sind Carnivoren, die sich nur sehr geringfügig in ihren Verdauungsapparaten unterscheiden, weniger mit komplizierten Problemen der Verdauung konfrontiert als vielmehr mit den Schwierigkeiten, ihre Beute zu finden, zu fangen und deren Verteidigungsmechanismen zu überwinden.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

3.4.2

119

Abwehr

Für einen Konsumenten bestimmt sich der Wert einer Ressource nicht nur durch deren Inhaltsstoffe, sondern auch dadurch, wie gut diese verteidigt werden. Es überrascht nicht, dass Lebewesen gegen Angriffe physikalische, chemische und morphologische Abwehrmechanismen sowie Verteidigungsverhalten entwickelt haben. Diese dienen dazu, die Begegnung mit einem Konsumenten weniger wahrscheinlich werden zu lassen und/oder die Wahrscheinlichkeit des Überlebens im Fall solcher Begegnungen zu erhöhen. Die stacheligen Blätter der Stechpalme (Ilex aquifolium) werden von den Larven des Eichenprozessionsspinners (Thaumetopoea processionea) nicht gefressen. Werden die Stacheln aber entfernt, verzehren die Larven die Blätter bereitwillig. Zweifellos würde man in entsprechenden Experimenten ähnliche Ergebnisse mit Füchsen als Räubern und entstachelten Igeln oder Stachelschweinen als Beute erhalten. In kleinerem Maßstab sind viele Pflanzenoberflächen mit Epidermishaaren (Trichomen) bedeckt, die kleinere Prädatoren wie Thripse und Milben von der Blattoberfläche fernhalten können (Abb. 3.25; s. auch Abb. 3.27a). Jedes Merkmal eines Lebewesens, das auf Seiten des Konsumenten zu einem höheren Energieverbrauch für das Aufspüren oder den Umgang mit ihm führt, stellt eine Verteidigung dar, wenn der Konsument deswegen weniger von ihm frisst. Die dicke Schale einer Nuss verlängert die Zeit, die ein Tier braucht, um ihr eine bestimmte Menge verwertbarer Nahrung zu entnehmen, und dies kann die Anzahl der gefressenen Nüsse verringern. Wir haben schon gesehen, dass die meisten grünen Pflanzen mit Energieressourcen in Form von Cellulose und Lignin relativ überversorgt sind. Es kann deshalb preiswert sein, Samen mit Hüllen und Schalen zu umgeben und Stämme mit hölzernen Dornen zu versehen, wenn diese schützenden Gewebe recht wenig Protein enthalten und wenn die geschützten Teile die tatsächlich wertvollen darstellen. Sowohl Pflanzen als auch Tiere verfügen über ein ganzes Arsenal chemischer Verteidigungsmechanismen. Besonders im Pflanzenreich sind „sekundäre“

Manche Ressourcen sind geschützt …

… oder werden verteidigt

Abb. 3.25  Eine in den schützenden Trichomen (Haaren) auf der Oberfläche eines Primelblattes (Primula) gefangene Milbe. Die Trichome besitzen Kapseln mit reizenden, flüchtigen Ölen an ihrer Spitze. Jeder weiße Balken am unteren Bildrand entspricht 10 µm (mit freundlicher Genehmigung von C. J. Veltkamp)

120

Theorie der optimalen Abwehr (optimal defense theory): konstitutive und induzierbare Abwehr

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Pflanzenstoffe weit verbreitet, die in den normalen biochemischen Synthesewegen der Pflanze anscheinend keine Rolle spielen. Diesen Chemikalien wird generell eine Abwehrfunktion zugeschrieben, und in einigen Fällen konnte die Verteidigungsfunktion zweifelsfrei aufgezeigt werden. Weißkleepopulationen (Trifolium repens) zum Beispiel enthalten in der Regel einige Individuen, die Blausäure freisetzen, wenn ihr Gewebe verletzt wird; sie werden als cyanogene Formen bezeichnet. Andere Individuen tun dies nicht und können von Schnecken gefressen werden. Die cyanogenen Formen jedoch werden zwar angefressen, dann aber verschmäht (Tabelle 3.1). Schädliche Pflanzenstoffe teilt man in zwei große Gruppen ein. Die erste Gruppe enthält quantitative Wirkstoffe, die bei relativ hohen Konzentrationen am effektivsten sind. Das Gewebe, das sie enthält (beispielsweise bei voll entwickelten Eichenblättern), wird dadurch mehr oder weniger unverdaulich. Sie werden oft auch konstitutive Wirkstoffe genannt, da sie in der Regel auch ohne Angriff durch Herbivore gebildet werden. Die zweite Gruppe bilden toxische oder qualitative Wirkstoffe, die sogar in kleinen Mengen giftig sind. Sie können relativ schnell gebildet werden und sind daher in der Regel induzierbar: Sie werden nur im Fall einer Beschädigung produziert und sind daher für die Pflanzen mit geringeren fixen Kosten verbunden. Bei Pflanzen unterscheiden sich chemische Abwehrmechanismen von Art zu Art und innerhalb einer einzelnen Pflanze von einem Gewebe zum anderen. Allgemein ausgedrückt erhalten relativ kurzlebige (ephemere) Pflanzen einen gewissen Schutz vor Konsumenten dadurch, dass ihr Vorkommen in Raum und Zeit kaum vorhersehbar ist. Daher müssen sie weniger in Abwehrmechanismen investieren als langlebige Arten mit vorhersehbarem Vorkommen wie zum Beispiel Waldbäume. Diese tendieren dazu, in konstitutive Wirkstoffe zu investieren, eben weil sie über lange Zeiträume für eine große Zahl von Herbivoren deutlich erkennbar sind. Die konstitutiven Wirkstoffe sind zwar kostTabelle 3.1  Wegschnecken (Agriolimax reticulatus) weiden Blätter des Weißklees (Tri­ folium repens) ab. Manche Kleeformen setzen Blausäure frei, wenn ihre Zellen geschädigt werden. Die Schnecken fressen Kleeblätter an und verschmähen die cyanogenen Formen, weiden aber die Blätter nicht-cyanogener Formen ab. Zwei Pflanzen (eine von jeder Form) wurden in Kunststoffbehältern angezogen. In sieben aufeinanderfolgenden Nächten ließ man sie von Schnecken befressen. Die Tabelle zeigt die Anzahl der Blätter in verschiedenen Schadklassen nach dem Schneckenfraß. + und – geben die Abweichung von einem Zufallsergebnis an. Die Unterschiede vom Zufallsergebnis sind signifikant (P < 0,001) (nach Dirzo u. Harper 1982)

Zustand der Blätter nach Fraß ungeschädigt

angefressen

bis zu 50% der Blätter abgefressen

mehr als 50% der Blätter abgefressen

Cyanogene Pflanzen

160 (+)

22 (+)

38 (–)

9 (–)

Acyanogene Pflanzen

87 (–)

7 (–)

30 (+)

65 (+)

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Glucosinolate (µg mg-1 Trockenmasse)

spielig, bieten aber einen umfassenden Schutz. Ephemere Pflanzen dagegen bilden eher induzierbare Toxine, wenn diese benötigt werden. Man kann auch vermuten, dass innerhalb einer einzelnen Pflanze die wichtigeren Pflanzenteile durch kostspielige, konstitutive Wirkstoffe geschützt sind, während der Schutz von weniger wichtigen Teilen auf induzierbaren Toxinen beruht (McKey 1979, Strauss et al. 2004). Dies konnte zum Beispiel durch eine Studie an Pflanzen aus Wildvorkommen des Garten-Rettichs (Raphanus sativus) belegt werden. Dabei setzte man einige Pflanzen den Raupen des Kleinen Kohlweißlings (Pie­ ris rapae) aus und ließ andere als Kontrollpflanzen unmanipuliert (Abb. 3.26). Für die Fitness dieser insektenbestäubten Pflanzen sind die Kronblätter von höchster Bedeutung. Dementsprechend waren die Konzentrationen toxischer Glucosinolate in den Kronblättern doppelt so hoch wie in den unbeschädigten Laubblättern. Diese Konzentrationen wurden konstitutiv auf dem gleichen Niveau gehalten, unabhängig davon, ob die Kronblätter von den Raupen befressen wurden oder nicht. Der direkte Einfluss der Laubblätter auf die Fitness ist dagegen viel geringer: Starke Schäden an Laubblättern können die Pflanzen ertragen, ohne einen messbaren Effekt auf den Reproduktionserfolg erkennen zu lassen. Wie schon bemerkt waren die konstitutiven Konzentrationen an Glucosinolaten gering, doch wenn die Blätter beschädigt wurden, waren die (induzierten) Konzentrationen sogar höher als in den Kronblättern. Tiere haben für ihre Verteidigung mehr Optionen als Pflanzen, doch einige nutzen ebenfalls chemische Verbindungen. Bei manchen Gruppen von Meeresschnecken, einschließlich der Kauris, dient die Sekretion von Schwefelsäure mit einem pH von 1 oder 2 zur Verteidigung. Andere Tiere, welche die Abwehrstoffe ihrer pflanzlichen Nahrung vertragen, können sogar die pflanzlichen Toxine speichern und zu ihrem eigenen Schutz nutzen. Ein klassisches Beispiel ist der Monarchfalter (Danaus plexippus), dessen Raupen sich von Seidenpflanzen (Asclepias) ernähren, die für Säugetiere und Vögel giftige Herzglykoside enthalten. Die Raupen können das Gift speichern, und auch in den Imagines ist es noch vorhanden. Ein Blauhäher wird sich daher nach dem Fressen eines Monarchs heftig übergeben und, wenn er sich erholt hat, alle anderen Monarch­ falter verschmähen, die er erblickt. Auf Kohl angezogene Monarchfalter sind dagegen genießbar. Chemische Abwehrstoffe sind gegen Konsumenten nicht in gleicher Weise wirksam. Was für manche Tiere unverträglich ist, kann für andere eine bevor-

121

Chemische Abwehr bei Tieren

unbefressen befressen

35 30 25 20 15 10 5 0

Kronblätter

Laubblätter

Abb. 3.26  Konzentration an Glucosinolaten in unbefressenen und von Raupen des Kleinen Kohlweißlings (Pieris rapae) befressenen Kron- und Laubblättern von Wildvorkommen des Garten-Rettichs (Raphanus sativus). Die Balken stellen Standardfehler dar (nach Strauss et al. 2004)

122

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Krypsis, Aposematismus und Mimikry

zugte oder sogar die einzige Nahrung sein. Viele Herbivoren, insbesondere Insekten, sind auf eine oder wenige Pflanzenarten spezialisiert, deren spezielle Abwehrmechanismen sie überwunden haben. Weibchen der Kleinen Kohlfliege (Delia brassicae) zum Beispiel steuern zur Eiablage ein Kohlfeld aus Entfernungen von bis zu 15 m gegen den Wind an. Sie werden wahrscheinlich durch den Geruch hydrolysierter Glucosinolate angelockt, die für viele andere Arten giftig sind. Ein Tier ist für einen Prädator weniger gut als Beute erkennbar, wenn es sich seinem Hintergrund anpasst, ein Körpermuster besitzt, das seine Kontur auflöst, oder einem ungenießbaren Bestandteil seiner Umgebung ähnelt. Ein anschauliches Beispiel für eine solche Krypsis ist die grüne Färbung vieler Heuschrecken und Schmetterlingsraupen (Abb. 3.27). Kryptische Tiere können äußerst schmackhaft sein, aber ihre morphologischen Eigenschaften und ihre Farbe in Verbindung mit dem Aufsuchen eines geeigneten Hintergrunds verringern die Wahrscheinlichkeit, dass sie als Ressource genutzt werden. Giftige oder gefährliche Tiere dagegen zeigen diese Eigenschaften oft durch leuchtende Farben und auffällige Muster an. Diese Strategie wird als Aposematismus bezeichnet (Abb.  3.27b). Der Monarchfalter (s.  oben) zum Beispiel ist aposematisch gefärbt. Versucht ein Vogel, einen adulten Monarch zu fressen, wird ihm dies so nachhaltig in Erinnerung bleiben, dass er andere Monarchfalter danach für längere Zeit verschmäht. Die einprägsame Körpermusterung einer schlecht

Abb. 3.27a–d  Schmetterlingsraupen weisen eine weite Spanne von Abwehrmechanis-

men auf. a Die Haare des Schwammspinners (Lymantria dispar) rufen Hautreizungen hervor. b Aposematismus (Aussenden von Warnsignalen bei wehrhaften Tieren) beim Schwarzen Schwalbenschwanz (Papilio). c  Kryptische (durch Schutztracht getarnte) Raupe einer Eule (Noctuidae), die einen Zweig nachahmt. d Eine weitere Schwalbenschwanzraupe, die sich aufrichtet und einen potenziellen Prädator dadurch erschreckt

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

schmeckenden Beute eröffnet anderen Arten wiederum die Möglichkeit zur Täuschung: Eine wohlschmeckende Beute hat einen deutlichen Vorteil, wenn sie eine ungenießbare Art nachahmt und somit Mimikry betreibt. Der wohlschmeckende Eisvogelfalter (Limenitis arehippus, Nymphalidae) ahmt daher den schlecht schmeckenden Monarch nach und ein Blauhäher, der gelernt hat, Monarchfalter zu meiden, wird auch Eisvogelfalter verschmähen. Durch das Leben in Höhlungen können Tiere wie zum Beispiel Tausendfüßler und Maulwürfe die Wahrnehmung ihres Geruchs durch Räuber vermeiden, und durch „Totstellen“ können Tiere wie das Opossum und das Afrikanische Erdhörnchen das Auslösen der Tötungsreaktion verhindern. Tiere, die sich in vorbereitete Zufluchtsorte zurückziehen (zum Beispiel Kaninchen und Präriehunde in ihre Baue, Schnecken in ihre Gehäuse) oder sich einrollen und empfindliche Körperteile durch eine wehrhafte Oberfläche schützen (beispielsweise Gürteltiere und Igel), verringern die Wahrscheinlichkeit, erbeutet zu werden. Andere Tiere versuchen, sich außer Gefahr zu bringen, indem sie Drohverhalten zeigen (Abb. 3.27d). Die Schreckstellung von Tag- und Nachtfaltern, die plötzlich Augenflecken auf ihren Flügeln zur Schau stellen, ist ein Beispiel dafür. Die am weitesten verbreitete Verhaltensweise eines Tieres, das kurz davor ist, eine Ressource zu werden, ist aber zweifellos die Flucht.

3.5

123

Verhalten

Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen

Ressourcen werden verbraucht. Eine Ressource reicht deshalb möglicherweise nicht aus, um die Bedürfnisse aller Individuen einer Population zu befriedigen. Die Individuen können dann miteinander um die begrenzte Ressource konkurrieren. Intraspezifische Konkurrenz ist Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art. In vielen Fällen treten konkurrierende Individuen nicht direkt miteinander in Wechselwirkung, sondern schöpfen die Ressourcen aus, die ihnen zur Verfügung stehen. Heuschrecken können um Nahrung konkurrieren, aber eine Heuschrecke wird durch andere Heuschrecken weniger direkt beeinträchtigt als vielmehr dadurch, dass diese die Menge an verfügbarer Nahrung reduzieren. Zwei Graspflanzen können miteinander konkurrieren und beide können wiederum durch die Gegenwart direkter Nachbarn beeinträchtigt werden, doch die Ursache für diese Beeinträchtigung ist höchstwahrscheinlich die Überlappung ihrer Ressourcenverarmungszonen: Jede Pflanze kann ihre Nachbarn durch Beschattung von der einfallenden Sonnenstrahlung abschirmen, und Wasser oder Mineralstoffe sind in der Umgebung ihrer Wurzeln möglicherweise weniger leicht zugänglich, als es ohne Anwesenheit von Nachbarpflanzen der Fall wäre. Die in Abb. 3.28 dargestellten Kurvenverläufe verdeutlichen dies am Beispiel der Wechselwirkung zwischen einem aquatischen Einzeller, einer Diatomee, und einer der von ihr benötigten Ressourcen, nämlich Silikat. Wenn die Diatomeendichte mit der Zeit zunimmt, nimmt die Silikatkonzentration ab: Für viele Individuen steht dann weniger zur Verfügung als vorher für nur wenige

Ausbeutung: Konkurrenten schöpfen gemeinsame Ressourcen aus

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

105 Populationsdichte (Anzahl an Zellen pro ml) ( )

Abb. 3.28  Eine Population der Süßwasser-Diatomee Asterio­ nella formosa wurde auf Kulturmedium angezogen. Während des Wachstums nimmt die Diatomee Silikat auf. Die Diatomeenpopulation stabilisiert sich, wenn die Silikatkonzentration auf ein sehr niedriges Niveau reduziert worden ist (nach Tilman et al. 1981)

104

Konkurrenz und vitale Eigenschaften

Dichteabhängigkeit

20

103 10

102

101 0

Interferenz

30

10

20 30 Zeit (Tage)

40

50

Silikat (µmol l–1) ( )

124

0

Individuen. Diese Form der Konkurrenz, in der Konkurrenten durch Nutzung gemeinsamer Ressourcen nur indirekt miteinander in Wechselwirkung stehen, nennt man Ausbeutung (exploitation). Andererseits können zum Beispiel miteinander konkurrierende Geier um einen eben entdeckten Kadaver kämpfen. Individuen anderer Spezies können um den Besitz eines „Reviers“ und den damit verbundenen Zugang zu Ressourcen kämpfen. Eine Seepocke, die auf einem Felsen siedelt, verwehrt diesen Platz einer anderen Seepocke. Diese Art der Konkurrenz bezeichnet man als Interferenz (interference). Unabhängig davon, ob Konkurrenz in Form von Ausbeutung, Interferenz oder einer Kombination aus beiden auftritt, beeinflusst sie letztlich die vitalen Eigenschaften (vital rates) der Konkurrenten, nämlich Überleben, Wachstum und Reproduktion, die sich im Fall reichlich vorhandener Ressourcen anders darstellen würden. Im typischen Fall führt Konkurrenz zu verringerten Raten der Ressourcenaufnahme pro Individuum und daher zu verminderten Raten von Wachstum und Entwicklung sowie unter Umständen zu einer Reduktion der gespeicherten Reserven oder einem erhöhten Risiko, einem Prädator zum Opfer zu fallen. Abbildung 3.29a zeigt den Anstieg der Mortalitätsrate von Pazifik­ lachsen mit der zunehmenden Anzahl konkurrierender Fische bei unterschiedlichen Futtermengen. In Abb.  3.29b ist der Rückgang der Samenproduktion des Fuchsschwingels (Vulpia), einer auf Sanddünen wachsenden Grasart, mit zunehmender Dichte der Individuen dargestellt. In der Realität ist intraspezifische Konkurrenz oft eine sehr einseitige Angelegenheit: Ein starker, früh gekeimter Sämling beschattet und unterdrückt einen kümmerlichen, spät gekeimten; ein großer Geier vertreibt einen kleineren. Zum Teil ist die Konkurrenzstärke von Individuen auf einen günstigen Zeitpunkt (im Fall des früh gekeimten Sämlings) oder auf Zufallsereignisse zurückzuführen (ein Samen kann in einer Senke keimen, wo ihm mehr Wasser als seinen Nachbarn zur Verfügung steht). Manchmal sind Gewinner und Verlierer genetisch verschieden. Dann kann sich Konkurrenz auf die natürliche Selektion auswirken. Die Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz auf ein Individuum sind in der Regel umso stärker, je dichter es von seinen Nachbarn umgeben ist, je mehr sich also seine Ressourcenverarmungszone mit denen anderer Individuen über-

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

b 101

1,0

Anzahl der Samen pro Pflanze

Mortalitätswahrscheinlichkeit

a

0,8 0,6 0,4 0,2 0

125

niedrig

mittel Besatzdichte

hoch

100

10–1

103 104 105 Anzahl blühender Pflanzen auf 0,25 m2

Abb. 3.29  a Mortalitätswahrscheinlichkeit bei Pazifiklachsen (Oncorhynchus mykiss) bei Anzucht in unterschiedlichen Individuendichten (32, 63 und 127 Tiere pro m2) und mit verschiedenen Futtermengen (1,4, 2,9 und 5,8 g Futtertabletten pro Tag, jeweils gekennzeichnet durch eine gelbe, braune oder blaue Linie) (nach Keeley 2001). b Durchschnittliche Samenproduktion pro Pflanze des Dünengrases Vulpia fasciculata bei Wachstum in verschiedenen Dichten (nach Watkinson u. Harper 1978)

lappt. Dies interpretiert man oft dahingehend, dass der Konkurrenzeffekt mit der Dichte der Konkurrenten zunimmt. Daher werden die Auswirkungen intra­ spezifischer Konkurrenz oft als dichteabhängig bezeichnet. Es ist allerdings zweifelhaft, ob ein Lebewesen die Dichte seiner Population erfassen kann. Es reagiert wohl eher auf die Auswirkungen zu großer Individuendichte in seiner unmittelbaren Umgebung. Andererseits ist im Fall von Vulpia (Abb. 3.29b) die Samenproduktionsrate pro Individuum (d. h. die Fruchtbarkeit oder Fekundität) bei geringen Dichten dichteunabhängig. Das heißt, bei einer Dichte von 1 000 Pflanzen pro 0,25 m2 ist die Fekundität effektiv dieselbe wie bei einer Dichte von 500 Pflanzen pro 0,25 m2. Bei diesen Dichten gibt es also keinen Beleg für eine Beeinträchtigung von Individuen durch die Gegenwart von Artgenossen und daher auch keinen Beleg für intraspezifische Konkurrenz. Mit zunehmender Dichte nimmt aber die Samenproduktionsrate pro Individuum immer stärker ab. Jetzt ist dieser Effekt dichteabhängig und deutet darauf hin, dass die Individuen bei diesen Dichten unter den Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz leiden. Die in Abb. 3.29 dargestellten Verlaufsmuster verdeutlichen, dass die Fekundität pro Individuum mit zunehmender Dichte wahrscheinlich abnehmen und die Mortalität pro Individuum wahrscheinlich zunehmen wird (was bedeuten würde, dass die Überlebensrate pro Individuum abnimmt). Wie aber verhält es sich mit der Gesamtzahl der Samen oder Eier, die von Populationen bei unterschiedlichen Dichten produziert werden, oder mit der Gesamtzahl der Überlebenden? In manchen Fällen steigt die gesamte Fekundität oder die Gesamtzahl der Überlebenden in der Population weiter an, obwohl die Geburtenrate pro Individuum mit zunehmender Dichte abnimmt. Dies ist – zumindest im Bereich der untersuchten Dichten – für die Pflanzenpopulationen aus Abb.  3.29b der Fall, wie in Abb. 3.30a zu sehen ist. In anderen Fällen nimmt die Rate pro Indi-

Konkurrenz und die Gesamtzahl an Überlebenden

126

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen b

104

103 102 102 103 104 105 Anzahl blühender Pflanzen pro 0,25 m2

Log10 Forellendichte (Anzahl pro m2) bei Versuchsende

c 1,5 1,0 0,5 0 0

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Log10 anfängliche Forellendichte 2 (Anzahl pro m )

20 Anzahl an Sporen (in Mio.)

105

15 10 5 0 1 000 10 000 100 000 10 100 Infektionsdosis (Anzahl an Sporen pro ml)

d

21

Anzahl der Eier von M. marshalli pro g Faeces

Anzahl an Samen pro 0,25 m2

a

18 15 12 9 6 3 0

0 18 000 6 000 12 000 Anzahl adulter Nematoden (M. marshalli)

Abb. 3.30a–d  Unterkompensierender, überkompensierender und exakt kompensierender Effekt intraspezifischer Konkurrenz. a  Unterkompensierender Effekt auf die Fekundität: Die Gesamtzahl der von der Grasart Vulpia fasciculata produzierten Samen steigt mit zunehmender Dichte der Pflanzen weiter an (nach Watkinson u. Harper 1978). b Nach der Infektion des Planktonkrebses Daphnia magna mit unterschiedlichen Mengen von Sporen des Bakteriums Pasteuria ramosa war die in der nächsten Generation pro Wirt produzierte Gesamtzahl an Sporen bei geringeren Dichten dichteunabhängig (exakt kompensierend), nahm aber auf einem höheren Dichteniveau mit zunehmender Dichte ab (überkompensierend). Standardfehler sind angegeben (nach Ebert et al. 2000). c Exakt kompensierender Effekt auf die Mortalität: Die Menge der überlebenden Forellenbrut ist bei höherer Dichte von der Ausgangsdichte unabhängig (nach Le Cren 1973). d Die von einem infizierten Rentier hervorgebrachte Anzahl an Eiern (Eier pro Gramm Faeces) des parasitischen Nematoden Marshallagia marshalli nimmt direkt proportional mit der Anzahl adulter Nematoden im Rentier zu: Es gibt keinen Hinweis auf Konkurrenz zwischen den Nematoden (nach Irvine et al. 2001)

viduum mit steigender Dichte so schnell ab, dass die gesamte Fekundität oder die Gesamtzahl der Überlebenden in der Population tatsächlich umso kleiner wird, je größer die Zahl der beteiligten Individuen ist. Dies ist in Abb. 3.30b für die höchsten Dichten eines bakteriellen Parasiten des Planktonkrebses Daphnia magna erkennbar. In noch anderen Fällen verringern sich das Mortalitätsrisiko oder die Fekundität pro Individuum mit zunehmender Dichte, sodass die Gesamtzahl von Überlebenden oder die gesamte Fekundität unabhängig von der Anzahl der beteiligten Individuen gleich bleibt. Dies bezeichnet man als exakt kompensierende Dichteabhängigkeit (exactly compensating density dependence),

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

127

und die Form der Konkurrenz, aus der sie resultiert, wird manchmal „wettbewerbsartig“ (contest-like) genannt. Dieses Muster würde man nämlich erwarten, wenn es eine feststehende Anzahl von Gewinnern gibt und alle anderen Konkurrenten zum Verlieren verurteilt sind. In Abb. 3.30b ist ein Beispiel für Fekundität (bei geringeren Dichten) und in Abb. 3.30c für Überlebende dargestellt. Schließlich können natürlich Geburten- oder Mortalitätsraten über den gesamten Untersuchungsbereich dichteunabhängig sein (keine Konkurrenz). In diesem Fall nimmt die gesamte Anzahl an Geburten oder Überlebenden stetig direkt proportional mit der Anfangsdichte zu (siehe z. B. Abb. 3.30d).

3.6

Umweltbedingungen, Ressourcen und ökologische Nische

Viele Gedanken dieses Kapitels können im Konzept der ökologischen Nische zusammengeführt werden. Der Begriff Nische wird jedoch oft missverstanden und missbräuchlich benutzt. Er wird oft oberflächlich zur Beschreibung eines Ortes verwendet, an dem ein Lebewesen vorkommt, wie zum Beispiel in dem Satz: „Wälder sind die Nische für Spechte“. Genaugenommen ist jedoch der Ort, an dem ein Lebewesen existiert, nicht seine Nische, sondern sein Habitat. Eine Nische ist kein Ort, sondern eine Abstraktion: Sie ist die Summe aus Toleranzbereichen und Ansprüchen eines Lebewesens. Das Habitat eines im Darm lebenden Mikroorganismus’ wäre der Verdauungstrakt eines Tieres, ein Garten könnte das Habitat einer Blattlaus darstellen und das Habitat eines Fisches wäre ein ganzer See. Jedes Habitat verfügt jedoch über viele unterschiedliche Nischen: Im Darm, im Garten und im See gibt es auch viele andere Lebewesen mit ganz verschiedenen Lebensweisen. Die Nische eines Lebewesens gibt eher an, wie es lebt als wo es lebt. Das moderne Konzept der ökologischen Nische wurde 1957 von Hutchinson geprägt. Es bezieht sich auf die Wechselwirkungen von Toleranzbereichen und Bedürfnissen bei der Bestimmung derjenigen Umweltbedingungen und Ressourcen, die ein Individuum oder eine Art zur Realisierung ihrer Lebensweise benötigt. Die Temperatur zum Beispiel ist eine Umweltbedingung, die das Wachstum und die Fortpflanzung aller Lebewesen limitiert, aber die Temperaturbereiche, die von verschiedenen Lebewesen toleriert werden, unterscheiden sich. Der jeweilige Bereich stellt eine Dimension der ökologischen Nische eines Lebewesens dar. Abbildung 3.31a zeigt, wie sich verschiedene Pflanzenarten in der Temperaturdimension ihrer Nische unterscheiden. In der Nische einer Art gibt es jedoch viele solcher Dimensionen: ihre Toleranzbereiche für verschiedene andere Umweltbedingungen (relative Luftfeuchte, pH, Windgeschwindigkeit, Strömungsgeschwindigkeit usw.) und der Bedarf an verschiedenen Ressourcen (Mineralstoffe, Wasser, Nahrung usw.). Die tatsächliche Nische einer Art muss daher mehrdimensional sein. Die ersten Schritte der Konstruktion solch einer mehrdimensionalen Nische lassen sich leicht darstellen. Abbildung 3.31b verdeutlicht, wie zwei Nischendimensionen (Temperatur und Salinität) zusammen einen zweidimensionalen Bereich definieren, der einen Teil der Nische einer Sandgarnele (Crangon sep­

Die Nische eines Lebewesens wird durch seine Bedürfnisse und Toleranzeigenschaften definiert

128

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen a

5

Ranunculus glacialis Oxyria digyna Geum reptans Pinus cembra Picea abies Betula pendula Larix decidua Picea abies Larix decidua Leucojum vernum Betula pendula Fagus sylvatica Taxus baccata Abies alba Prunus laurocerasus Quercus ilex Olea europaea Quercus pubescens Citrus limonum

b 30

Temperatur (°C) 15 20 25

30

2600 2500 2500 1900 1900 1900 1900 900 900 600 600 600 550 530 250 240 240 240 80 m

100% Mortalität 50% Mortalität

c

20

g

keine Mortalität pH

hr un

15

Na

Temperatur (°C)

25

10

re

Abb. 3.31  a Eine einzelne Dimension einer Nische: Temperaturbereiche, in denen verschiedene Pflanzenarten der europäischen Alpen bei niedrigen Strahlungsintensitäten (70 W m‑2) Nettofotosynthese betreiben können (nach Pisek et al. 1973). b Zwei Dimensionen (Temperatur und Salinität) aus der Nische der Sandgarnele Crangon septemspinosa, welche die Mortalität von eitragenden Weibchen in belüftetem Wasser bestimmen (nach Haefner 1970). c Schematische Darstellung von drei Dimensionen der Nische eines aquatischen Lebewesens als ein durch Temperatur, pH und Nahrungsverfügbarkeit definierter Raum

ve r

fü g

ba

10 5

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Salzkonzentration (%)

Temperatur

temspinosa) bildet. Drei Dimensionen wie Temperatur, pH und die Verfügbarkeit einer bestimmten Nahrung definieren einen dreidimensionalen Nischenraum (Abb. 3.31c). Das Diagramm einer realistischeren multidimensionalen Nische kann man sich nur schwer vorstellen (und es lässt sich nicht zeichnen). In der Wissenschaft betrachten wir eine Nische heutzutage als einen n-dimensionalen Hyperraum, wobei n die Anzahl der Dimensionen bezeichnet, zwischen denen die Nische aufgespannt ist. Doch kann auch eine vereinfachte, dreidimensionale Version die Vorstellungen zur ökologischen Nische einer Art recht gut veranschaulichen. Die ökologische Nische wird durch die Grenzen definiert, innerhalb derer eine Art leben, gedeihen und sich reproduzieren kann, und ist somit ganz offensichtlich eher ein Konzept als ein bestimmter Ort. Wie in späteren Kapiteln gezeigt wird, ist dieses Konzept zu einem Grundstein des ökologischen Gedankengebäudes geworden.

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

Zusammenfassung U m welt b edi n gu n ge n u n d R ess o ur c e n Umweltbedingungen sind physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt wie Temperatur und Luftfeuchte. Sie können verändert werden, werden aber nicht verbraucht. Ressourcen dagegen werden von Lebewesen im Verlauf von Wachstum und Fortpflanzung verbraucht. U m welt b edi n gu n ge n Drei Grundtypen von Reaktionen auf Umweltbedingungen lassen sich unterscheiden. Bei dem ersten Typ wirken extreme Umweltbedingungen letal; zwischen den beiden Extremen liegt aber ein Kontinuum günstigerer Umweltbedingungen. Bei dem zweiten Typ ist eine Umweltbedingung nur bei hohen Intensitäten letal. Der dritte Typ umfasst Umweltbedingungen, die in niedrigen Intensitäten für ein Lebewesen essenziell sind, bei hohen Intensitäten aber toxisch wirken. Diese Reaktionen lassen sich, zumindest teilweise, mit Änderungen in der Wirksamkeit des Stoffwechsels erklären. Bei extrem hohen Temperaturen jedoch werden Enzyme und andere Proteine instabil und denaturieren, und das Lebewesen stirbt. Bei hohen Umgebungstemperaturen sind terrestrische Lebewesen auch von starkem, eventuell sogar tödlichem Wasserverlust bedroht. Temperaturen von wenigen Graden über Null können Lebewesen dazu veranlassen, in eine längere Periode der Inaktivität überzugehen. Bei Frost kann sich Eis zwischen den Zellen bilden und diesen Wasser entziehen. Zeitpunkt und Dauer von Temperaturextremen können allerdings genauso wichtig sein wie die Höhe der Temperaturen selbst. Die Auswirkungen von Umweltbedingungen können weitgehend durch die Reaktionen anderer Mitglieder der Lebensgemeinschaft bestimmt werden, zum Beispiel über Nahrungsverbrauch, Krankheit oder Konkurrenz. Viele Umweltbedingungen sind wichtige Stimuli für Wachstum und Entwicklung und stellen den Organismus auf bevorstehende Umweltbedingungen ein.

R ess o ur c e n der P f la n z e n Sonnenstrahlung, Wasser, Mineralstoffe und Kohlenstoffdioxid sind entscheidende Ressourcen für grüne Pflanzen. Der Verlauf der Kurve, welche die Fotosyntheserate mit der Strahlungsintensität korreliert, variiert stark zwischen verschiedenen Arten. Die Strahlung, die auf eine Pflanze fällt, ändert sich ständig. Die Pflanze summiert die verschiedenen Beleuchtungszeiten der einzelnen Blätter auf. Die Unterschiede zwischen den Blattformen entwickelten sich wohl in erster Linie durch den Selektionsdruck auf Optimierung der Fotosynthese pro Einheit transpirierten Wassers. Jeder Mechanismus oder Vorgang, der, wie das Schließen der Stomata, die Rate des Wasserverlustes vermindert, reduziert auch die Fotosyntheserate. Wenn die Rate der Wasseraufnahme die Rate der Wasserabgabe unterschreitet, beginnt die Pflanze zu welken. Wenn sich das Wasserdefizit akkumuliert, kann die gesamte Pflanze sterben. Pflanzen können Wasserknappheit vermeiden oder tolerieren. Durch spezielle biochemische Prozesse können C4- und CAM-Pflanzen die Menge an fotosynthetisch fixiertem Kohlenstoff pro Einheit abgegebenen Wassers im Vergleich zu C3-Pflanzen steigern. Der für die Wasseraufnahme wichtigste Bereich der Wurzeln ist mit Wurzelhaaren bedeckt, die einen innigen Kontakt zu den Bodenpartikeln herstellen. In ihrer unmittelbaren Umgebung erzeugen die Wurzeln Wasserverarmungszonen. Die Form des Wurzelsystems ist in weitaus geringerem Maße festgelegt als die Form des Sprosses. Die Wurzelarchitektur, die eine Pflanze in frühen Phasen ihres Lebens anlegt, kann ihre Reaktionsfähigkeit auf spätere Ereignisse bestimmen. Auch die essenziellen Mineralstoffe werden von Wurzeln aus dem Boden aufgenommen. Dafür ist die Wurzelarchitektur von besonderer Bedeutung, weil die verschiedenen Mineralstoffe durch unterschiedlich starke Kräfte im Boden gehalten werden. T iere u n d i h re R ess o ur c e n Grüne Pflanzen sind autotroph. Zersetzer, Prädatoren, Weidegänger und Parasiten sind heterotroph. Die verschiedenen Teile einer Pflanze sind chemisch sehr unterschiedlich zusammengesetzt und stellen

129

130

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

daher stark unterschiedliche Ressourcen dar. Dieser Vielfalt entspricht die Verschiedenartigkeit der Mundwerkzeuge und Verdauungssysteme, die zur Konsumption pflanzlicher Nahrung entwickelt wurden. Als Ansammlung von Ressourcen unterscheidet sich der Pflanzenkörper stark von einem Tierkörper. Zur besseren Nutzung des Pflanzenmaterials gehen viele Herbivoren in ihrem Verdauungstrakt eine mutualistische Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen ein. Das C/N-Verhältnis pflanzlicher Gewebe liegt deutlich über dem der Bakterien, Pilze und Tiere. Herbivoren steht daher in der Regel ein überreiches Angebot an Energie und Kohlenstoff zur Verfügung, während das Stickstoffangebot oft eingeschränkt ist. Die Hauptabfallprodukte der Herbivoren sind daher Kohlenstoffdioxid und Faserstoffe. Die Körper der verschiedenen Tierarten sind bemerkenswert ähnlich zusammengesetzt. Carnivoren sind nicht mit Problemen der Verdauung konfrontiert, sondern vielmehr mit den Schwierigkeiten, ihre Beute zu finden, einzufangen und deren Abwehrmechanismen zu überwinden. Die Hauptausscheidungsprodukte der Carnivoren sind stickstoffhaltig.

A uswirku n ge n i n traspe z i f is c h er K o n kurre n z u m R ess o ur c e n Individuen können indirekt in Form von Ausbeutung oder auf direktem Wege in Form von Interferenz miteinander konkurrieren. Letztendlich wirkt sich Konkurrenz auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzung der Individuen aus. Je größer die Dichte einer Population miteinander konkurrierender Individuen ist, desto größer ist in der Regel der Effekt der Konkurrenz (Dichteabhängigkeit). Dennoch kann aber im Endergebnis die Gesamtzahl der Überlebenden oder der Nachkommen mit zunehmender Populationsdichte sowohl steigen als auch fallen oder auf gleichem Niveau bleiben. U m welt b edi n gu n ge n , R ess o ur c e n u n d ök o l o gis c h e Nis c h e Das Habitat ist der Ort, an dem ein Lebewesen existiert. Die ökologische Nische ist die Gesamtheit der Toleranzeigenschaften und Bedürfnisse eines Lebewesens. Das im Jahr 1957 von Hutchinson formulierte moderne Konzept stellt die ökologische Nische als n-dimensionalen Hyperraum dar.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Frage 1.* Erklären Sie, wie die Menge an Wasser in den Habitaten verschiedener Lebewesen entweder deren Umweltbedingungen oder das Niveau der Ressourcen oder beides bestimmen kann. 2. Diskutieren Sie, ob die folgende Aussage korrekt ist: „Ein Laie mag die Antarktis als einen extremen Lebensraum bezeichnen, aber ein Ökologe sollte sich davor hüten.“ 3. Worin unterscheiden sich Ektotherme und Endotherme und worin gleichen sie sich? 4.* Vergleichen Sie die Reaktionen von Lebewesen, die gegenüber saisonalen Änderungen von Umweltbedingungen und Ressourcen eine Toleranzstrategie aufweisen, mit Reaktionen von Lebewesen mit Vermeidungsstrategie. Geben Sie Beispiele für verschiedene Tier- und Pflanzenarten. 5. Beschreiben Sie, wie bei Pflanzen der Bedarf nach einer Steigerung der Fotosyntheserate und einer Verminderung der Rate des Wasserverlustes mit-

Kapitel 3  Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen

einander in Wechselwirkung stehen. Erläutern Sie die Strategien, die von verschiedenen Pflanzentypen verfolgt werden, um diese Anforderungen in ein Gleichgewicht zu bringen. 6.* Beschreiben und erklären Sie die Unterschiede in der Architektur des Wurzel- und des Sprosssystems zwischen verschiedenen Pflanzen. 7. Begründen Sie, warum sich die Gewebe von Pflanzen und Tieren stark in ihren Verhältnissen von Kohlenstoff zu Stickstoff unterscheiden. Welche Konsequenzen haben diese Unterschiede? 8. Beschreiben Sie die verschiedenen Möglichkeiten, mit denen Tiere durch Färbung Angriffe von Räubern abwehren. 9. Erklären Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede von Ausbeutung und Interferenz bei intraspezifischer Konkurrenz. Geben Sie Beispiele. 10. Was bedeutet die Beschreibung der ökologischen Nische als „n-dimensionaler Hyperraum“?

131

Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Inhalt 4.1

Einleitung

4.2

Großräumige und kleinräumige geografische Muster

4.3

Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und Ressourcen

4.4

Terrestrische Biome

4.5

Aquatische Lebensräume

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › ›

 



erkennen lassen, dass Umweltbedingungen und Ressourcen bei der Festlegung der Zusammensetzung ganzer Lebensgemeinschaften in Wechselwirkung stehen; vermitteln, dass Klimabedingungen auf der Erdoberfläche für das großräumige Muster der Verbreitung terrestrischer Biome wie tropischer Regenwald, Wüste und Tundra verantwortlich sind; begreiflich machen, dass Biome nicht homogen sind, da lokale Topografie, Geologie und Bodenbeschaffenheit die jeweiligen Lebensgemeinschaften aus Pflanzen und Tieren beeinflussen; vermitteln, dass sich Umweltbedingungen und Ressourcen eines Ortes auf Zeitskalen von Stunden bis zu Jahrtausenden verändern können und dass sich damit auch die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften ändert; verstehen lassen, dass es in den meisten aquatischen Lebensräumen schwierig ist, Parallelen zu terrestrischen Biomen zu erkennen: Ihre Lebensgemeinschaften spiegeln eher lokale Umweltbedingungen und Ressourcen wider als globale Klimamuster.

4

134

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Das Zusammenwirken von Umweltfaktoren und Ressourcen hat tiefgreifende Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften der Erde. Auf globaler Ebene sind Muster der Klimazirkulation in hohem Maß verant­ wortlich für die Ausbildung bestimmter terrestrischer Biome wie Wüsten und Regenwälder mit ihrem jeweils charakteristischen Gefüge aus Pflanzen und Tieren. Im großräumigen geografischen Maßstab lassen sich gelegentlich auch charakteristische Typen mariner und limnischer Lebensgemeinschaften iden­ tifizieren. In jedem terrestrischen Biom und jeder Kategorie aquatischer Ge­ meinschaften treten jedoch große Schwankungen der Umweltbedingungen und Ressourcen auf, die sich auch in kleinerem Maßstab in den Mustern der Lebens­ gemeinschaften widerspiegeln.

4.1

Untersuchungsebene und Heterogenität – zentrale Themen dieses Kapitels

Sonneneinstrahlung, …

Einleitung

In Kap. 3 wurde untersucht, wie einzelne Lebewesen von Umweltbedingungen und Ressourcen beeinflusst werden. Kapitel 4 wendet sich der umfassenderen Frage zu, wie sich das Zusammenwirken von Umweltbedingungen und Ressourcen auf ganze Lebensgemeinschaften, also das Gefüge gemeinsam vorkommender Arten, auswirkt. Die Antwort auf diese Frage hängt grundsätzlich von der Ebene ab, auf der diese Lebensgemeinschaften untersucht werden. Dies ist das Generalthema dieses Kapitels. Das Klima spielt eine große Rolle bei der Festlegung des großräumigen Verbreitungsmusters unterschiedlicher Typen von Lebensgemeinschaften auf der Erde. Wegen seines Einflusses auf Umweltbedingungen und Ressourcen überrascht dies nicht. Auf einer viel feineren Skala sind jedoch lokale Faktoren wie der Bodentyp in terrestrischen und die chemische Zusammensetzung des Wassers in aquatischen Lebensräumen für die Heterogenität des Aufbaus von Lebensgemeinschaften verantwortlich. Einige der Ursachen für die räumlichen Muster der Verbreitung von Lebensgemeinschaften werden in Abschn. 4.2 diskutiert. Abschnitt 4.3 geht danach auf zeitliche Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen ein, aus denen auf Zeitskalen von Tagen bis Jahrtausenden Veränderungen in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften resultieren. Abschnitt 4.4 beschreibt die charakteristischen Eigenschaften der wesentlichen terrestrischen Biome der Erde. Abschnitt 4.5 behandelt die Diversität aquatischer Lebensgemeinschaften.

4.2

Großräumige und kleinräumige geografische Muster

4.2.1

Großräumige Klimamuster

Im übergeordneten Maßstab resultiert die geografische Verteilung des Lebens auf der Erde hauptsächlich aus der Bewegung unseres Planeten durch den Weltraum. Bei der jährlichen Umlaufbahn der Erde um die Sonne sorgt die Neigung

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

der Erdachse für unterschiedliche Intensitäten der Sonneneinstrahlung in den verschiedenen geografischen Breiten (Abb. 4.1). Weil der Äquator der Sonne zugewandt ist, erhalten äquatoriale und tropische Breiten mehr direktes Sonnenlicht und sind wärmer als andere Breiten. Warme Luft kann mehr Feuchtigkeit aufnehmen als kalte Luft, das Wasseraufnahmevermögen der Luft in den Tropen ist deshalb erhöht. Die Sonnenstrahlung entzieht der Vegetation Wasser durch Verdunstung; da aber die Luft so feucht ist, kondensiert ein großer Teil des Wassers und kehrt als Regen zum Boden zurück. Die Luft, die sich aus den Tropen in die Atmosphäre bewegt, ist also relativ trocken, da sie vor ihrem Aufstieg in die untere Atmosphäre den größten Teil ihrer Feuchtigkeit in Form lokaler Regenfälle verloren hat. Durch die Erdrotation werden die aus den Tropen aufsteigenden Luftmassen nach Norden und Süden abgelenkt. Die in den Tropen erwärmte Luft, die Feuchtigkeit durch lokale Regenfälle verloren hat, kühlt in der Atmosphäre ab und sinkt bei etwa 30° nördlicher und südlicher Breite nach unten. Beim Absinken erwärmen sich die Luftmassen und erhöhen dadurch ihre Kapazität zur Wasseraufnahme. So werden die sinkenden Luftmassen in die Lage versetzt, vom Land verfügbares Wasser „aufzusaugen“. Daher befinden sich die meisten größeren Wüstengebiete einschließlich der Sahara, Kalahari, Mojave- und Sonora-Wüste ungefähr in dieser geografischen Breite. Ein weiteres, kleineres VerdunstungsNiederschlags-System befindet sich zwischen dem 30. und 60. Breitengrad, wo warme, dort aber feuchte Luft aufsteigt und weiter nach Norden bzw. Süden verfrachtet wird. Wenn sich die Luft abkühlt, sinkt sie, die Feuchtigkeit regnet ab und lässt dadurch feuchtere Lebensräume entstehen. Auch Meeresströme wirken sich stark auf Klimamuster aus. Auf der Südhalbkugel zirkulieren sie gegen den Uhrzeigersinn. Sie verfrachten kaltes Wasser aus der Antarktis entlang der Westküsten der Kontinente und verteilen wärmeres Wasser aus den Tropen entlang ihrer Ostküsten (Abb.  4.2). In der Nordhemisphäre zirkulieren die Meeresströme im Uhrzeigersinn. Sie transpor-

135

… Meeresströmungen …

Nordpol

Sonnenlicht

Sonnenlicht

Äq

ua tor

Südpol

Abb. 4.1  Die Neigung der Erdachse und die Umlaufbahn der Erde um die Sonne bestimmen die Strahlungsmenge, die auf die Atmosphäre oberhalb der Erdoberfläche auftrifft. Zusammen mit der täglichen Drehung der Erde um ihre Achse sind diese Faktoren verantwortlich für die großräumigen Muster von Niederschlägen und Sonneneinstrahlung, aus denen das Muster der globalen Klimazonen resultiert. Das Diagramm zeigt den Winter der nördlichen Hemisphäre, wenn die Strahlung südlich des Äquators fast senkrecht einfällt. Nördlich des Äquators ist die gleiche Strahlungsmenge über eine größere Fläche verteilt, pro Flächeneinheit sind deshalb Einstrahlung und Erwärmung verringert (nach Audesirk u. Audesirk 1996)

136

… und Gebirgsketten …

… schaffen ein Mosaik aus trockenen, feuchten, kalten und warmen Klimaten auf der Erdoberfläche, …

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

tieren kaltes Wasser aus der Arktis entlang der Westküsten der Kontinente und kehren als warme tropische Ströme entlang der Ostküsten zurück. Das kalte, trockene Klima des westlichen Südamerika wird durch den antarktischen Humboldtstrom bewirkt, das relativ trockene Klima Kaliforniens ist das Resultat arktischer Meeresströme. Umgekehrt führt der starke tropische Golfstrom auf der Ostseite Nordamerikas warme und feuchte Luft bis weit in den Atlantik mit sich und beeinflusst dadurch sogar das Klima Westeuropas. Auf einer mittleren Skala wirkt sich die Topografie der Landflächen auf das Muster der terrestrischen Klimate aus. Wenn Wind auf Gebirgsketten trifft, wird er zum Aufsteigen gezwungen und kühlt dabei ab. Die kühlere Luft fasst weniger Feuchtigkeit, sodass auf den dem Wind zugewandten Seiten der Gebirge Wasser als Regen oder Schnee freigesetzt wird. Die Rocky Mountains und der Himalaja sind schlagende Beispiele für diesen Effekt. Wenn sich die Luft auf die windabgewandten Seiten der Gebirge hinüber bewegt, sinkt sie, erwärmt sich und nimmt Wasser auf. Dies führt zu Austrocknung und zu einem Regenschatten auf den Leeseiten (Abb. 4.3). Die vielfältigen Einflüsse auf die Klimabedingungen der Erdoberfläche lassen ein Mosaik trockener, feuchter, kalter und warmer Klimate entstehen. In den einzelnen Teilen dieses Mosaiks bildeten sich spezifische terrestrische Assoziationen aus Vegetation und Tieren. Ein Weltreisender trifft wiederholt auf charakteristische Vegetationstypen wie Wüste, Savanne und Regenwald, die

Abb. 4.2  Verläufe der wichtigsten Meeresströmungen. Das allgemeine Zirkulations-

muster verläuft in der Nordhemisphäre im Uhrzeigersinn, in der Südhemisphäre entgegen dem Uhrzeigersinn. Dies beeinflusst die Klimamuster auf den Kontinenten (nach Audesirk u. Audesirk 1996)

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

5000 100

4000

Winde

3000 2000

50

1000 0

0 Westen

Osten

Höhe über dem Meeresspiegel (m)

Mittlerer Jahresniederschlag (cm)

der Ökologe Biome nennt. Abbildung 4.4 führt eine Reihe von Biomen auf und stellt deren Verbreitung auf globaler Ebene dar. Abbildung 4.5 zeigt die Spannbreiten von Niederschlagsmengen und durchschnittlichen monatlichen Minimumtemperaturen, welche die Verbreitung der Biome bestimmen. Die Charakteristika der Lebensgemeinschaften größerer Biome werden in Abschn. 4.4 beschrieben.

arktische Tundra

tropischer Regenwald

borealer Nadelwald

saisonal grüner Wald der Tropen

Wälder der gemäßigten Breiten

Grasland der gemäßigten Breiten

137

… die wiederum für die großräumige Verbreitung der terrestrischen Biome verantwortlich sind

Abb. 4.3  Typischer Einfluss der Topografie auf den Niederschlag (Balken des Histogramms) in der nördlichen Hemisphäre. Feuchte Westwinde werden durch einen Gebirgszug zum Aufsteigen gezwungen. Beim Aufsteigen kühlen sie ab und setzen die Feuchtigkeit als Regen oder Schnee frei. Die Osthänge liegen daher in einem trockeneren Regenschatten (nach Audesirk u. Audesirk 1996)

Savanne, Grasland und Trockenstrauchvegetation der Tropen Wüste mediterrane Vegetation, Chaparral

Abb. 4.4  Globale Verteilung der Biome. Ihre charakteristischen Lebensgemeinschaften aus Tieren und Pflanzen sind in Abschn. 4.4 beschrieben

Gebirge

138

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

a tropischer Regenwald Kongo (Afrika) Manaus (Südamerika)

Monatsmittel der Tiefsttemperaturen (°C)

40

–60

A Atherton n (Australien)

0

5000

b Savanne

c laubabwerfende Wälder der gemäßigten Breiten 40

Monatsmittel der Tiefsttemperaturen (°C)

40

–60

0

5000

d borealer Nadelwald

–60

0

5000

e Tundra 40

Monatsmittel der Tiefsttemperaturen (°C)

40

–60

0

5000

–60

0

5000

Jahresniederschlag (mm)

Abb. 4.5a–e  Die Vielfalt der Umweltbedingungen in terrestrischen Lebensräumen kann

anhand der Jahresniederschläge und der durchschnittlichen monatlichen Tiefsttemperaturen veranschaulicht werden. Dargestellt sind die Spannbreiten dieser Umweltbedingungen im tropischen Regenwald (a), in der Savanne (b), im Laubwald der gemäßigten Breiten (c), im borealen Nadelwald (Taiga; d) und in der Tundra (e). Die Datenpunkte für das jeweilige Biom stammen von unterschiedlichen Orten der Erde. So sind in Grafik (a) Datenpunkte für den tropischen Regenwald aus drei verschiedenen Kontinenten gezeigt. Tropischer Regenwald ist durch hohe mittlere Monatsminimumtemperaturen und hohe Niederschläge gekennzeichnet. Die Tundra dagegen weist sowohl niedrige Temperaturen als auch geringe Niederschläge auf. Die anderen Biome nehmen in dieser zweidimensionalen Darstellung mittlere Positionen ein

4.2.2

Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen

Nur zu leicht lässt man sich von den scharfen Trennlinien beeindrucken, die Kartografen auf Landkarten ziehen, um geografische Grenzen darzustellen. Gut sortierte Schubladen, feste Kategorien und ordentliche Grenzen erleichtern

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

zwar die Orientierung, existieren jedoch nicht in der Natur. Auch innerhalb ihrer hypothetischen Grenzen sind Biome nicht homogen; jedes Biom weist Gradienten physikalisch-chemischer Umweltbedingungen auf, die mit den lokalen topografischen und geologischen Eigenheiten verknüpft sind. Die Lebensgemeinschaften aus Pflanzen und Tieren, die in unterschiedlichen Bereichen dieses heterogenen Mosaiks vorkommen, können sehr verschieden sein. Lokale Variationen in der Topografie können das großräumige klimatische Muster, das in Abschn. 4.2.1 beschrieben wurde, außer Kraft setzen. So sinkt zum Beispiel die Temperatur mit steigender Meereshöhe. Die Vegetation der oberen Regionen eines tropischen Gebirges ähnelt daher tendenziell der Vegetation in niedrigen Höhenlagen nördlicher Breitengrade. Bei der Besteigung eines tropischen Gebirges durchläuft man einen sehr ähnlichen ökologischen Gradienten wie bei einer Reise vom Äquator zum Nordpol (Abb. 4.6). Man sollte sich bewusst machen, dass die Erdoberfläche auch im Fall eines überall gleichen Klimas aus einem Mosaik unterschiedlicher Lebensräume bestehen würde. Im Lauf der Erdgeschichte bildete sich eine Vielzahl von Gesteinen, die sich in ihrer Mineralzusammensetzung unterscheiden. Wenn die Oberflächen dieser Gesteine durch die Einwirkungen von Hitze, Frost und Tauwetter verwittern, lassen sie eine Vielfalt von Bodentypen entstehen, die ihre geologische Herkunft widerspiegeln. Ohne Boden ist die Ausbildung einer nennenswerten Landvegetation unmöglich. Böden stellen eine Quelle von gespeichertem Wasser, einen Vorrat an mineralischen Nährstoffen, ein Medium für die Fixierung von atmosphärischem Stickstoff zur Nutzung durch die Pflanzen sowie eine Trägersubstanz dar, die es den Pflanzen ermöglicht, aufrecht zu stehen und ihre Blätter dem Sonnenlicht auszusetzen. Kalkstein und Kreide entstanden aus marinen Ablagerungen von Calciumcarbonat, oft mit bestimmten Anteilen an Magnesiumcarbonat und anderen Carbonaten. Wo diese Ablagerungen emporgehoben wurden und schließlich Landoberflächen bildeten, stellen sie das Ausgangsgestein für neutrale oder schwach basische Kalkböden, auf denen eine charakteristische calcicole (kalkliebende) Flora wächst. Andererseits gedeihen Pflanzen, die normalerweise auf stärker sauren Böden zu finden sind (Calcifuge), wie manche Rhododendron- und Aza­ lea-Arten, auf Kalkböden schlecht. Strikte Calcicole dagegen leiden auf sauren Böden, wo sie intolerant gegenüber den bei niedrigen pH-Werten freigesetzten Aluminiumionen sind. In den Vereinigten Staaten zum Beispiel sind Tulpenbaum (Liriodendron tulipifera) und Abendländischer Lebensbaum (Thuja occi­ dentalis) als calcicole Arten nur auf neutralen oder basischen Böden zu finden, während Balsamtanne (Abies balsamea) und Kanadische Hemlocktanne (Tsuga canadensis) gewöhnlich auf stark saure Böden beschränkt sind. Die Variabilität des organischen Materials im Boden beeinflusst die potenziell vorkommenden Lebewesen ebenfalls. Organisches Material sammelt sich auf unterschiedlichen Böden mit unterschiedlichen Raten an; lokale Schwankungen im Gleichgewicht zwischen mineralischem und organischem Material im Boden tragen zur Komplexität des Mosaiks von Umwelteigenschaften bei. Unter extremen Bedingungen, insbesondere bei saurem Ausgangsgestein, niedrigen Temperaturen und/oder staunassen Böden, kann der Abbau der organischen Substanz stark gehemmt sein. Dann können sich aus dem unvollständig

139

Lokale Topografie

Lokale Ausprägungen von Geologie und Böden

Die Vegetation saurer und basischer Böden ist sehr unterschiedlich

140

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

hoch Fels, Schnee und Eis Tundra Nadelwald

Höhe über dem Meeresspiegel

Laubwald tropischer Wald

niedrig äquatoriale Regionen

geografische Breite

Polarregionen

Abb. 4.6  Auswirkungen von Höhe über dem Meeresspiegel und geografischer Breite auf

die Verbreitung von Biomen. Bei einem Aufstieg in ein Gebirge durchquert man ähnliche Biome wie bei einer Reise vom Äquator zum Pol

Patches kommen in allen Lebensgemeinschaften vor; ihre Größe hängt von der Betrachtungsebene ab

abgebauten organischen Material Torfmoore bilden, in denen hoch spezialisierte Pflanzen und Tiere leben. Für einen Ökologen ist ein Patch in einer Lebensgemeinschaft ein Bereich, der sich in einer einzelnen Variablen von seiner Umgebung unterscheidet. So hinterlässt ein umgestürzter Baum in einem Wald eine Lücke im Kronenraum und einen Patch auf dem Waldboden, auf den genügend Strahlung gelangen kann, um Sämlinge wachsen zu lassen, die letztlich die Lücke schließen. Ein Gezeitentümpel ist ein Patch an einer Felsküste, aber in diesem Gezeitentümpel können weidende Schnecken einen Patch von Algen säubern. Oft ist es sinnvoll, Patches derjenigen Ebene zuzuordnen, auf der bestimmte Lebewesen ihre Umwelt erfahren. Für eine Blattlaus in einem Wald ist ein Patch ein einzelnes Blatt einer bestimmten Baumart – es stellt sowohl die Umweltbedingungen als auch die Ressourcen zur Verfügung, die dieses Insekt braucht. Für eine Grasmücke, die sich von Raupen ernährt, stellen die Kronen einzelner Bäume, die sie täglich aufsucht, Patches dar. Eulen und Falken aber jagen in einem großen Bereich des Waldes, und in ihrem Fall kann als ein Patch dasjenige Areal betrachtet werden, das jeder einzelne Vogel verteidigt – auch wenn es sich über ein ganzes Waldgebiet erstreckt.

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

4.2.3

Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen Lebensräumen

In den meisten aquatischen Lebensräumen lassen sich Parallelen zu terrestrischen Lebensräumen nur schwer erkennen. Ausnahmen kommen in den Randbereichen der Ozeane vor. Tropische Mangrovensümpfe und Korallenriffe sowie die Kelpwälder gemäßigter Breiten weisen eine Flora und Fauna auf, die ebenso spezifisch sind wie in irgendeinem der verschiedenen terrestrischen Biome. Dies liegt jedoch vor allem daran, dass sie mit den größeren terrestrischen Klimazonen in Verbindung stehen. Die offenen Ozeane bilden dagegen ein Kontinuum, in dem Wasser und darin gelöste chemische Verbindungen global zirkulieren. Es wurde bereits gezeigt, dass Schwankungen in der Intensität der Sonnenstrahlung zwischen verschiedenen Orten und Jahreszeiten drastische Auswirkungen auf die Temperaturverhältnisse und den Wasserhaushalt terrestrischer Lebensräume haben. In den Ozeanen ist dies jedoch nicht der Fall. Die hohe Wärmekapazität von Wasser lässt die Ozeane nur langsam aufwärmen und abkühlen. So spiegelt die Wassertemperatur an einem Punkt der Erde eher die Herkunft des Wassers entlang von Meeresströmungen wider als das lokale Klima. Die großen Seen der Erde können entsprechend ihren physikalischen Bedingungen unterschieden und eingruppiert werden. Große Seen des äquatorialen Flachlands zum Beispiel weisen gewöhnlich eine dauerhafte Stratifikation auf (ausgeprägte Wasserschichten mit bestimmten Temperaturen), während in gemäßigten Breiten jahreszeitliche Muster von Stratifikation (im Sommer) und Durchmischung (im Herbst) die Regel sind. Innerhalb der Polarkreise sind große Seen durch permanente Eisbedeckung und fehlende Durchmischung gekennzeichnet. Lokale geologische Bedingungen sowie Größe und Form des Seebeckens wirken sich jedoch stark auf Umweltbedingungen und Ressourcen in Seen aus. Dies betrifft vor allem die chemische Zusammensetzung des Wassers, welche die Flora und Fauna eines Sees maßgeblich beeinflusst. Eine umfassende geografische Einteilung von Lebensgemeinschaften in Seen ist daher nur von begrenztem Nutzen. Wie später gezeigt wird (Abschn. 4.5), sind auch im Fall von Bächen, Flüssen und Mündungsbereichen sowie im offenen Ozean lokale Umweltbedingungen und Ressourcen für die Bestimmung der Muster von Lebensgemeinschaften von größter Bedeutung.

4.3 Zeitliche Muster in Umweltbedingungen

und Ressourcenverfügbarkeit

Die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften kann sich auf Zeitskalen von Stunden bis zu Jahrtausenden verändern, da sich auch die Umweltbedingungen und Ressourcen ändern. Eine mikrobielle Lebensgemeinschaft zum Beispiel, die eine tote Maus oder ein Teilstück eines Blattes besiedelt und zersetzt, kann sich von einer Stunde zur nächsten ändern. Im entgegengesetzten Extrem kann man Muster der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften über mehrere zehntausend Jahre zurückverfolgen. So sind Klimaänderungen während der Eiszeiten des Pleistozäns in großem Maße verantwortlich für das gegenwärtige

141

142

Pflanzliche Sukzession – die Abfolge von Arten auf Strömen vulkanischer Lava

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Verbreitungsmuster von Pflanzen und Tieren. In den 20 000 Jahren seit dem Höhepunkt der letzten Vereisung ist die globale Temperatur um etwa 8°C gestiegen. Sogar heutzutage wandern viele Baumarten weiterhin nach Norden und folgen dabei dem Rückzug der Gletscher (Abb. 4.7). Auf mittleren Zeitskalen können sich vorhersagbare Sukzessionen von Pflanzenarten in Zeiträumen von Jahren bis Jahrhunderten vollziehen. Die Sukzession auf erkalteter vulkanischer Lava zum Beispiel erstreckt sich über mehrere Jahrhunderte. Dies wurde durch den Vergleich von Pflanzen festgestellt, die auf Strömen von Lava aus wiederholten Eruptionen auf der japanischen Insel Miyake-Jima leben (Abb.  4.8). Im frühesten Sukzessionsstadium herrschen raue Umweltbedingungen und dem spärlichen Boden fehlen stickstoffhaltige Ionen, die für Pflanzen essenziell sind. Zuerst siedeln sich Erlen an, die atmosphärischen Stickstoff in einer pflanzenverfügbaren Form festlegen können. Mit zunehmender Stickstoffverfügbarkeit im Boden treten in der Sukzession viele Arten von Farnen, Kräutern, Lianen und Bäumen auf. Nach einem oder zwei Jahrhunderten verdrängen Bäume später Sukzessionsstadien (erst die Gattung Machilus, danach Castanopsis) viele der früheren Ankömmlinge durch Beschattung. Sukzession – die vorhersagbare Abfolge von Besiedlung und Aussterben nach einer Störung – hängt teilweise von den Veränderungen in den Umweltbedingungen und Ressourcen ab, teilweise aber auch von der unterschiedlichen Konkurrenzstärke der Pflanzen selbst. Dieses Thema werden wir in Kap. 9 wieder aufgreifen.

a

b 8 000 1 000 2 000 7 000

6 000

9 000 10 000 11 000 12 000 13 000

7 000 8 000 9 000 10 000

0

400 km

0

400 km

Abb. 4.7a,b  Verbreitungskarten von zwei Waldbaumarten des östlichen Nordamerika nach dem Rückgang der Vereisung aus der letzten Eiszeit. Die beiden Arten Strobe (Pinus strobus, a) und Buche (Fagus grandifolia, b) sind nicht auf demselben Weg eingewandert. Die Linien (Isochronen) kennzeichnen die Ankunftszeiten der Arten in Intervallen von 1 000 Jahren. Die Zahlen bezeichnen die Anzahl der Jahre vor der Jetztzeit. Die braun dargestellten Gebiete geben die heutige Verbreitung an (aus Davis 1976)

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

a

125 Jahre alter Lavafluss

N

37 Jahre alter Lavafluss

16 Jahre alter Lavafluss

700 600 500 400 300 200 100 0

2 km

b Beginn der nach 16 Sukzession Jahren vegetationsfreie Fläche Besiedlung durch Alnus

nach 37 Jahren

nach 125 Jahren

nach 800 Jahren

AlnusGebüsch

Wald aus Machilus und Prunus

CastanopsisWald

Einwanderung von Prunus und Machilus, begünstigt durch N-Fixierung bei Alnus

Verschwinden von Alnus und Prunus, Besiedlung durch Castanopsis

Abb. 4.8  a Probeflächen (rote Punkte) auf Lavaflüssen unterschiedlichen Alters (37 und 125 Jahre) auf der Insel Miyake-Jima (Japan). Die Probenahme auf der 16-jährigen Lava war nicht-quantitativ (keine Probeflächen eingetragen). Probeflächen außerhalb dieser Flüsse sind mindestens 800 Jahre alt. Zahlenangaben zu den Höhenlinien sind in Metern angegeben. b Im frühesten Sukzessionsstadium besteht die Vegetation ausschließlich aus ein paar kleinen Erlen (Alnus sieboldiana). Auf den älteren Flächen (37–800 Jahre alt) wurden 113 Arten gefunden, die Farne, Kräuter, Lianen und Bäume umfassen. Die Sukzession zeigt folgenden Verlauf: (1) Besiedlung nackter Lava durch die stickstofffixierende Erle, (2) Begünstigung (facilitation) von Prunus speciosa (mittleres Sukzessionsstadium) und der immergrünen Baumart Machilus thunbergii (spätes Sukzessionsstadium) durch erhöhte Stickstoffverfügbarkeit, (3) Aufwachsen eines Mischwaldes, aus dem Alnus und Prunus durch Beschattung verdrängt werden und (4) Verdrängung von Machilus durch die konkurrierende Art Castanopsis sieboldii, die eine längere Lebensdauer aufweist (nach Kamijo et al. 2002)

143

144

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

4.4 Die Muster, die wir in der Natur erkennen, werden durch den Grad unserer Aufmerksamkeit bestimmt

Die Anzahl der von Geografen erkannten Biome ist unterschiedlich: Einige geben lediglich fünf Biome an, während andere auf wesentlich größere Zahlen kommen. Die Perspektive des Wissenschaftlers ist ebenso wichtig wie das untersuchte System: „Diversifizierer“ misstrauen breiten Verallgemeinerungen und betonen die Diversität der Natur, wogegen „Generalisierer“ die Diversität in ein Minimum leicht erfassbarer Kategorien zwängen. Für unsere Zwecke sind acht Kategorien angemessen: tropischer Regenwald, Savanne, Grasland der gemäßigten Breiten, Trockenstrauchvegetation, Wüste, Laubwald der gemäßigten Breiten, nördlicher (borealer) Nadelwald (Taiga) und Tundra.

4.4.1

Beschreibung und Einteilung der Vegetation

Terrestrische Biome

Beschreibung und Einteilung der Biome

In Kap.  2 wurde betont, dass die geografische Isolation für die Diversifikation von Populationen unter Selektionsdruck eine entscheidende Bedeutung hat. Dieser geografischen Divergenz entspricht oft die geografische Verbreitung von Arten, Gattungen, Familien und sogar höheren taxonomischen Kategorien von Pflanzen und Tieren. So sind zum Beispiel sämtliche Lemurenarten nur auf Madagaskar und nirgendwo sonst anzutreffen. In ähnlicher Weise kommen 230 Arten der Gattung Eucalyptus natürlicherweise nur in Australien vor (und lediglich zwei oder drei in Indonesien und Malaysia). Lemuren und Eucalyptus sind an diesen Orten zu finden, weil sie dort im Verlauf der Evolution entstanden sind und nicht, weil dies die einzigen Orte wären, an denen sie überleben und gedeihen könnten. Tatsächlich wachsen und verbreiten sich viele Euca­ lyptus-Arten nach ihrer Einführung in Kalifornien und Kenia außerordentlich stark. Eine Karte der natürlichen Verbreitung der Lemuren sagt viel über die Evolutionsgeschichte dieser Gruppe aus. Was aber ihre Beziehung zu einem bestimmten Biom betrifft, können wir lediglich feststellen, dass Lemuren ein Bestandteil des tropischen Regenwaldes auf Madagaskar sind. Ein weiteres Thema aus Kap. 2 betraf die Art und Weise, in der Arten mit ganz unterschiedlichen evolutionsgeschichtlichen Ursprüngen auf eine Konvergenz in Form und Verhalten selektiert wurden. Es wurden auch Beispiele taxonomischer Gruppen gezeigt, die sich zu einer Reihe von Arten mit verblüffender Ähnlichkeit in Form und Verhalten auseinander entwickelten (Parallelevolution wie bei Beuteltieren und Plazentalia). Beispiele wie diese lassen gut erkennen, wie sich Lebewesen im Verlauf der Evolution an die Umweltbedingungen und Ressourcen ihrer Umgebung angepasst haben. Doch eine Verschiedenheit der Arten muss nicht notwendigerweise auf eine Unterschiedlichkeit der Biome hinweisen. So beherbergen bestimmte Biome Australiens gewisse Beuteltierarten, während gleichartige Biome in anderen Teilen der Welt die Heimat ihrer plazentalen Ebenbilder sind. Eine Karte von Biomen ist somit normalerweise nicht eine Karte der Verbreitung von Arten. Stattdessen zeigt sie, wo man Landgebiete finden kann, die von Pflanzen mit charakteristischen Ausprägungen von Wuchsform, Bau und physiologischen Prozessen dominiert sind. Dies sind diejenigen Vegetationsty-

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

pen, die von einem darüber hinwegfliegenden Flugzeug aus oder aus dem Fenster eines schnellen Autos oder Zuges erkannt werden können. Man braucht keinen Botaniker, um sie zu identifizieren. Ein treffendes Beispiel dafür ist die strauchförmige Vegetation des Chaparral, die für Kalifornien charakteristisch ist. Das Spektrum der Pflanzenformen, das dieser Vegetation ihre spezifische Eigenart verleiht, kommt auch in ähnlichen Lebensräumen rund um das Mittelmeer und in Australien vor, aber die Pflanzenarten und -gattungen sind ganz verschieden. Wir erkennen unterschiedliche Biome an den Typen von Organismen, die in ihnen leben, und nicht an der Identität ihrer Arten. Beim Lesen der nun folgenden kurzen Beschreibungen von Biomen sollte man bedenken, dass die dort vorgestellte Vegetation typisch für die ausdifferenzierte Lebensgemeinschaft ist, die sich in den verschiedenen klimatischen Regionen entwickelt hat (Abb. 4.9). Doch kommen überall auch Patches vor, die oft aufgrund der örtlichen topografischen und geologischen Bedingungen entstanden sind (s. Abschn. 4.2.2). Außerdem schaffen Störungen unterschiedlichen Ausmaßes, die durch den Tod eines einzelnen Baumes, durch Feuer, Stürme oder menschlichen Einfluss verursacht werden können, ein Mosaik, in dem Sukzessionen von Lebensgemeinschaften ablaufen (s. Abschn. 4.3).

4.4.2

Tropischer Regenwald

Der tropische Regenwald wird hier ausführlicher als die anderen Biome dargestellt, weil er den globalen Höhepunkt der Entwicklung biologischer Diversität darstellt: Alle anderen Biome leiden unter einer relativen Ressourcenknappheit oder stärker einschränkenden Umweltbedingungen. Der tropische Regenwald ist das produktivste Biom der Erde mit einer fotosynthetischen Produktivität, die einen Wert von 1 000 g fixierten Kohlenstoffs pro Quadratmeter und Jahr überschreiten kann (s. Abschn. 11.2.1). Diese außergewöhnliche Produktivität resultiert aus dem Zusammenwirken einer über das ganze Jahr hinweg hohen Sonneneinstrahlung mit regelmäßigen und verlässlichen Niederschlägen. Die Produktion wird zum überwiegenden Teil in der dichten Kronenschicht aus immergrünem Blattwerk geleistet. Auf dem Boden herrscht Dunkelheit mit Ausnahme der Stellen, wo umgestürzte Bäume Lücken geschaffen haben. Charakteristisch für dieses Biom ist, dass viele Baumsämlinge und Jungbäume oft etliche Jahre lang in einem unterdrückten Zustand verbleiben und nur dann schnell wachsen, wenn im Kronenraum über ihnen eine Lücke entsteht. Fast alle Vorgänge im Regenwald (nicht nur Fotosynthese, sondern auch Blühen, Fruchten, Prädation und Herbivorie) spielen sich hoch oben im Kronenraum ab. Abgesehen von den Bäumen besteht die Vegetation größtenteils aus Pflanzenformen, die nur mit Hilfestellung in den Kronenraum gelangen: Entweder klettern sie in die Baumkronen (Kletterpflanzen und Lianen, einschließlich vieler Feigenarten) oder wachsen als Epiphyten auf den feuchten oberen Ästen. Die Epiphyten sind von den knappen Ressourcen mineralischer Nährstoffe abhängig, die sie aus humusgefüllten Spalten und Höhlen in den Ästen beziehen. Die reichhaltige Flora und Fauna des Kronenraums lässt sich

145

146

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Abb. 4.9a–g  Jedes Biom ist durch zwei Fotografien repräsentiert, von denen die eine die Vegetation im Detail zeigt, die andere dagegen einen Überblick gibt und dabei die große strukturelle Variation zwischen den terrestrischen Lebensgemeinschaften der Erde aufzeigt. Auch die Tiere dieser Biome dürfen nicht ignoriert werden. Auf dem Foto der Savanne sind sie deutlich zu erkennen, aber in allen Biomen sind Wirbeltiere und Wirbellose im Verborgenen tätig. a oben: Carrizo Badlands, Anza-Bonnego-Wüste (Kalifornien) (© Doug Sokell); unten: Red Rock Canyon (Las Vegas, Nevada) (© Mark E. Gibson). b oben: Ozark-Wälder und Current River, Ozark National Scenic Riverways (Missouri) (© Richard Thom); unten: Altbestand eines Laubwalds im östlichen Nordamerika (© Bill Beatty). c links: Tannenwald, Jasper-Nationalpark (Alberta, Kanada) (© Mark E. Gibson); rechts: Nadelwald der Sierras im Nebel (© Joe McDonald). d oben: MaasaiMara-Naturreservat bei Sonnenaufgang (© Joe McDonald); unten: afrikanische Savanne mit Zebras und Büffeln (© John Cunningham). e–g siehe Folgeseite

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Abb. 4.9a–g  (Fortsetzung) e oben: Regenwald auf der Westseite der Anden in Ecuador (© C. P. Hickman); unten: See in einem Dipterocarpus-Mischwald, Mulu-Nationalpark (Sarawak, Borneo) (© Brian Rogers). f oben: Die einzelne Pronghorn-Antilope nimmt sich winzig aus in der weitläufigen Prärie des Stanley County (mittleres Süddakota) (© Ron Spomer); unten: Blühaspekt einer Prärie mit Liatris und Schwarzäugiger Susanne (© Ann B. Swengel). g oben: grüne Tundra mit glazialer Moräne und Gebirgskette im Denali-Nationalpark (Alaska) (© Patrick J. Endres); unten: feuchte Tundra im Sommer (© Doug Sokell) (Fotos mit freundlicher Genehmigung von Visuals Unlimited)

147

148

In tropischen Regenwäldern herrscht auch eine hohe Diversität an Tierarten …

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

nur schwer untersuchen. Ohne das Anbringen von Steighilfen an Bäumen ist es sogar schwierig, Zugang zu den Blüten zu bekommen, um die Baumart zu identifizieren. Dass Botaniker Affen dressiert haben, um Blüten zu sammeln und hinunterzuwerfen, und dass eine Forschergruppe Heißluftballons benutzte, um sich über dem Kronenraum zu bewegen und in ihm zu arbeiten, verdeutlicht die Probleme der Regenwaldforschung auf anschauliche Weise. Die meisten Tier- und Pflanzenarten des tropischen Regenwalds sind das ganze Jahr über aktiv, die Pflanzen können allerdings in einer zeitlichen Abfolge blühen und Früchte bilden. Die Wälder auf Trinidad zum Beispiel enthalten mindestens 18 Baumarten der Gattung Miconia, die, fasst man die Perioden der Fruchtbildung zusammen, das gesamte Jahr über fruchten – eine Situation, die in krassem Gegensatz zu den Verhältnissen in den gemäßigten Zonen steht (Abb. 4.10). Ein dramatisch hoher Artenreichtum ist in tropischen Regenwäldern die Norm (s. Abschn. 10.5.2), und die Lebensgemeinschaften sind höchstens in Ausnahmefällen von einer oder wenigen Arten dominiert – ein großer Unterschied zu der geringen Biodiversität borealer Nadelwälder. Dies wirft einige grundsätzliche Fragen auf, die sehr schwer zu beantworten sind. Erstens, welche Besonderheit der Evolutionsgeschichte tropischer Regenwälder ließ die Entwicklung einer derartigen Diversität zu? Ein Teil der Antwort liegt in der vergleichsweise hohen Stabilität der Patches von Regenwäldern während der Eiszeiten. Man nimmt an, dass die tropischen Regenwälder in diesen Perioden durch Trockenheit zu „Inseln“ (in einem „Meer“ aus Savanne) zurückgedrängt wurden und dass sich diese ausdehnten und miteinander verschmolzen, als sich erneut feuchtere Perioden einstellten. Diese „Inselbildung“ hätte zu einer genetischen Isolation von Populationen geführt, ein Phänomen, das sehr wichtig für die Artbildung ist (s. Abschn. 2.4). Man kann sich auch die Frage stellen, warum aus dem großen Artenreichtum des tropischen Regenwalds nicht einige wenige Arten als dominierend aus dem Existenzkampf hervorgingen und den Rest unterdrücken. Wie wir später sehen werden (Abschn. 10.5.2), besteht zumindest ein Teil der Antwort darin, dass sich Populationen spezialisierter Pathogene und Herbivoren in der Nähe von Altbäumen entwickeln und den Nachwuchs derselben Baumart in der Nähe attackieren. Man kann daher erwarten, dass sich die Überlebenswahrscheinlichkeit eines Sämlings mit zunehmendem Abstand von einem Altbaum derselben Art erhöht, wodurch sich die Wahrscheinlichkeit der Dominanz durch eine oder wenige Arten im Wald verringert. Die Diversität der Baumarten des Regenwalds sorgt für eine entsprechende Diversität von Ressourcen für Herbivoren (Abb. 4.11). Das ganze Jahr hindurch ist eine Vielfalt frischer junger Blätter vorhanden, und eine kontinuierliche Abfolge der Produktion von Samen und Früchten stellt Spezialisten wie zum Beispiel Früchte fressenden Fledermäusen verlässliche Nahrungsquellen zur Verfügung. Darüber hinaus erfordert die Diversität der Blüten wie zum Beispiel von epiphytischen Orchideen mit ihren spezialisierten Bestäubungsmechanismen eine Diversität darauf spezialisierter bestäubender Insekten. Regenwälder sind das Diversitätszentrum von Ameisen – auf einem einzelnen Baum in einem peruanischen Regenwald wurden 43 Arten gezählt. Und bei Käfern herrscht sogar noch größere Diversität: Erwin (1982) schätzt, dass auf einem einzigen

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

a

149

multispicata nervosa splendens chrysophylla argyrophylla tomentosa prasina amplexans matthaei affinis acinodendron lanata solmsii punctata myriantha kappleri holosericea guianensis Jan Feb März Apr

Mai

Jun

Jul

Aug Sep Okt Nov Dez Jan Feb

b 10 Intensität der Fruchtbildung

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

1

6 11 16 21 April Hepatica nobilis Oxalis acetosella

26 1

6

11 16 21 26 31 Mai

Asperula odorata Viola silvestris Anemone nemorosa

5

10 15 20 25 30 5 10 15 Juni Juli Ranunculus lanuginosus Stellaria holostea

Abb. 4.10a,b  Jahreszeitliche Muster der Frucht- oder Samenproduktion in tropischen

Wäldern und Wäldern der gemäßigten Breiten. a Die 18 Baumarten der Gattung Miconia im Regenwald Trinidads fruchten während des gesamten Jahres. b Die saisonale Produktion von Früchten und Samen durch krautige Pflanzen eines Laubwalds in Polen findet überwiegend in einer relativ kurzen Zeit des Jahres statt (nach Harper 1977)

Hektar panamaischen Regenwalds 18 000 Käferarten vorkommen (verglichen mit lediglich 24 000 Arten in den gesamten Vereinigten Staaten und Kanada!). Im Boden tropischer Regenwälder herrscht eine intensive biologische Aktivität. Laubstreu wird schneller als in jedem anderen Biom zersetzt, deshalb ist die Bodenoberfläche oft nahezu kahl. Aus der Streu werden die mineralischen Nährstoffe schnell freigesetzt, und wenn die Niederschläge im Bodenprofil versickern, können diese Nährstoffe in Bodenbereiche verlagert werden, in denen sie für Wurzeln nicht mehr erreichbar sind. Im Regenwald werden aber fast alle mineralischen Nährstoffe in den Pflanzen selbst zurückgehalten, wo sie vor Auswaschung geschützt sind. Wenn solche Wälder zu landwirtschaftlichen

… und eine intensive Bodenaktivität

Ficus sumatrana

Ficus rubinervis

Ficus glabella

Artocarpus lanceifolius

Sterculia parviflora

Myristica gigantea

Sept

Cynometra inaequifolia

Nov

Mai Juni

Aeschylanthus sp.

März

Santiria laevigata

Jan

Xylopia stenopetala

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Melanorrhoea inappendiculata

150

Ratufa bicolor

Eichhörnchen Ratufa affinis Presbytis obscura Blätteraffe Buceros rhinoceros Nashornvogel Hylobates lar Gibbons Hylobates syndactylus

Megalaima-Arten Bartvögel Irena puella Feen-Rotkehlhüttensänger Arachnothera (3 Arten) Nektarvögel Chloropsis (3 Arten) Bülbüls Callosciurus nigrovittatus Waldhörnchen

Abb. 4.11  Tiere in Selangor (Malaysia; vertikal aufgelistet), die sich zu verschiedenen Zeiten des Jahres von Baumfrüchten (horizontal aufgelistet) ernähren. Jeder Kreis symbolisiert einen Kalender, in dem die Zeit der Nahrungsaufnahme dunkelbraun dargestellt ist. Jede Pflanze produziert nur zu bestimmen Zeiten des Jahres Früchte, doch für spezialisierte Fruchtfresser sind während des gesamten Jahres Früchte verfügbar (nach Harper 1977)

Zwecken gerodet oder wenn Bäume zur Holznutzung gefällt oder durch Feuer zerstört werden, werden die Nährstoffe freigesetzt und ausgewaschen oder fortgespült; an Hängen kann auch der gesamte Boden abgeschwemmt werden. Die vollständige Regeneration des Bodens und des Nährstoffhaushalts in neuen Wäldern kann Jahrhunderte dauern. Auch mehr als 40 Jahre nach ihrer Aufgabe lassen sich in Kultur genommene Flächen innerhalb tropischer Regenwälder aus der Luft nachweisen. Alle anderen terrestrischen Biome können als die „armen Verwandten“ der tropischen Regenwälder betrachtet werden. Sie sind alle kälter oder trockener sowie stärker jahreszeitlich geprägt. Ihre Vorgeschichte verhinderte die Evolution einer Diversität von Fauna und Flora, die sich mit dem bemerkenswerten Artenreichtum eines tropischen Regenwalds messen könnte. Darüber hinaus sind sie generell weniger für die Lebensweise extremer Spezialisten, sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren, geeignet.

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

4.4.3

Savanne

Die Vegetation der Savanne besteht charakteristischerweise aus Grasland mit zerstreut vorkommenden kleinen Bäumen, doch weite Gebiete sind baumfrei. Würden bestimmte Umweltfaktoren fehlen, wäre zu erwarten, dass diese tropischen Regionen von Wäldern bedeckt sind. Doch die Entwicklung von Wäldern wird durch einen der drei folgenden Faktoren oder durch eine Kombination von diesen verhindert. In manchen Savannen haben Herden weidender Herbivoren, zum Beispiel Zebras (Equus burchelli) und Gnus (Connochaetes taurinus) in Afrika, einen tief greifenden Einfluss auf die Vegetation, da sie Gräser begünstigen (die das aktive, für die Zellteilung notwendige Bildungsgewebe in Knospen geschützt halten oder unmittelbar unterhalb der Bodenoberfläche verbergen) und die Regeneration von Bäumen behindern (deren Bildungsgewebe weidenden Tieren und Feuer ausgesetzt ist). In anderen Fällen ist Feuer der kritische Faktor. Feuer, sei es auf natürliche Weise entstanden oder von Menschen gelegt, ist eine ständige Gefahr in der trockenen Jahreszeit und verändert, ebenso wie weidende Tiere, das Gleichgewicht in der Vegetation zuungunsten der Bäume und zugunsten mehrjähriger Gräser mit ihren unterirdischen Rhizomen und geschützten regenerativen Organen. Für die Savannen Südostasiens sind Palmenarten charakteristisch, die das Abbrennen der äußersten Schicht ihres Stammes überleben. Schließlich kann in Savannen, die regional unterschiedliche Bezeichnungen haben, der Vorteil von Grasland gegenüber Wald auf ungünstigen Umweltbedingungen beruhen: auf Staunässe (in den Llanos Venezuelas), starker Trockenheit (in den mittelamerikanischen Kiefernsavannen) oder auf Mineralstoffmangel (im Cerrado Brasiliens). Die Saisonalität der Regenfälle stellt die stärkste Einschränkung der Diversität von Pflanzen und Tieren in der Savanne dar. Während eines Teils des Jahres ist das Pflanzenwachstum durch Trockenheit eingeschränkt, und ein jahreszeitlich bedingtes Überangebot an Nahrung wechselt sich mit Nahrungsknappheit ab. Daher leiden die größeren Weidegänger in trockeneren Jahren unter extremem Nahrungsmangel und hoher Mortalität. Die starke Saisonalität der Savannenökologie lässt sich gut anhand der Vogelpopulationen veranschaulichen. Ein Überfluss an Samen und Insekten hält große Populationen von Zugvögeln am Leben, aber nur wenige Arten können hinreichend verlässliche Nahrungsressourcen auffinden, um das ganze Jahr über am Standort zu verbleiben.

4.4.4

151

Grasland der gemäßigten Breiten

Auf jedem Kontinent stellt Grasland der gemäßigten Breiten über weite Gebiete die natürliche Vegetation dar. Grasland umfasst die durch moderate Niederschläge und nährstoffreiche Böden geprägte Prärie Nordamerikas und die Pampa Südamerikas mit hochwüchsigen Gräsern sowie die durch niedrigwüchsige Gräser gekennzeichnete Steppe Eurasiens, die typisch für stärker semiaride Bedingungen ist. In diesen Graslandgebieten herrscht saisonale Trockenheit,

Überangebot und Knappheit an Nahrung im jahreszeitlichen Wechsel sind charakteristisch für die Savanne

152

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Von allen Biomen wurde das Grasland der gemäßigten Breiten am stärksten von Menschen verändert

aber weidende Tiere üben ebenfalls einen starken Einfluss aus. Populationen von Wirbellosen wie zum Beispiel Heuschrecken sind oft sehr groß, und ihre Biomasse kann diejenige weidender Wirbeltiere übersteigen. Zu den letzteren gehören Bison (Bison bison), Pronghorn-Antilope (Antilocapra americana) und Taschenratten (Thomomys bottae) in Nordamerika sowie Saiga-Antilope (Saiga tatarica) und Murmeltier (Marmota bobac) in Eurasien. Große Teile dieses natürlichen Graslands wurden in Kultur genommen und durch ackerbaulich genutztes, annuelles „Grasland“ aus Weizen, Hafer, Gerste, Roggen und Mais ersetzt. Diese annuellen Gräser der gemäßigten Breiten stellen zusammen mit Reis in den Tropen weltweit die Hauptnahrung für die menschlichen Populationen zur Verfügung. In der Tat war in historischer Zeit die starke Zunahme der Weltbevölkerung (s. Abschn. 12.2) nur durch die Domestikation von Gräsern für die menschliche Ernährung und als Futter für Haustiere möglich. In den trockeneren Randbereichen dieses Bioms, wo Ackerbau nicht mehr ökonomisch ist, werden große Teile des Graslands zur Produktion von Fleisch oder Milch genutzt, was manchmal eine nomadische Lebensweise der Menschen erfordert. Die natürlichen Populationen der Weidetiere, insbesondere von Bison und Pronghorn-Antilope in Nordamerika und von Huftieren in Afrika, wurden zugunsten von Rindern, Schafen und Ziegen zurückgedrängt. Von allen Biomen ist das Grasland der gemäßigten Breiten dasjenige, das von Menschen am stärksten begehrt, genutzt und verändert wurde.

4.4.5

Unterschiedliche Lebenszyklen von Wüstenpflanzen

Die Diversität von Tieren in Wüsten ist gering

Wüste

In ihrer extremen Ausprägung sind die heißen Wüsten für jede Form von Vegetation zu trocken; sie sind ebenso kahl wie die Kältewüsten der Antarktis. Wo es in trockenen Wüsten genügend Niederschlag gibt, um Pflanzenwachstum zu ermöglichen, ist der Zeitpunkt seines Eintreffens nie vorhersehbar. Wüstenvegetation weist zwei stark unterschiedliche Muster von Lebenszyklen auf. Viele Arten haben eine opportunistische Lebensweise und werden durch die unvorhersehbaren Regenfälle zum Keimen gebracht (physiologische/ „innere“ Uhren sind in diesem Lebensraum nutzlos). Sie wachsen schnell und vollenden ihren Lebenszyklus mit der Anlage neuer Samen nach nur wenigen Wochen. Dies sind die Arten, die gelegentlich eine Wüste zum Blühen bringen; der Ökophysiologe Fritz Went nannte sie „belly plants“, weil man nur bäuchlings auf dem Boden liegend ihre individuelle Schönheit erkennen kann. Das zweite Muster des Lebenszyklus’ von Pflanzen trockener Wüsten ist Langlebigkeit mit langsamen physiologischen Prozessen. Kakteen und andere Sukkulenten sowie kleine strauchförmige Arten mit kleinen, dicken und oft behaarten Blättern können ihre Stomata (Poren, über die der Gaswechsel stattfindet) schließen und lange Perioden physiologischer Inaktivität ertragen. In trockenen Wüsten sind nächtliche Temperaturen unter dem Gefrierpunkt häufig, und Frosttoleranz ist fast ebenso wichtig wie Toleranz von Trockenheit. Die relative Armut tierischen Lebens in trockenen Wüsten spiegelt die geringe Produktivität der Vegetation und die Unverdaulichkeit eines großen Anteils davon wider. Mehrjährige Wüstenpflanzen, wie zum Beispiel Beifuß-

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

153

Arten (Artemisia) und Kreosotbusch (Larrea mexicana) im Südwesten der Vereinigten Staaten sowie strauchige Eucalyptus-Arten in Australien, enthalten hohe Konzentrationen chemischer Verbindungen, die Herbivoren abwehren. Ameisen und kleine Nagetiere ernähren sich von Samen, einer relativ zuverlässig über das gesamte Jahr zur Verfügung stehenden Ressource, während Vogelarten, aus dem Zwang heraus, Wasser zu finden, eine weitgehend nomadische Lebensweise haben. Lediglich die Carnivoren der Wüste können mit dem Wasser überleben, das in ihrer Nahrung enthalten ist. In den Wüsten Asiens und Afrikas werden Kamele, Esel und Schafe von nomadisch lebenden Menschen zum Transport und als Nahrungsquelle gehalten.

4.4.6

Wälder der gemäßigten Breiten

Wie alle Biome vereinigen die Wälder der gemäßigten Breiten unter einem gemeinsamen Namen eine Vielfalt von Vegetationstypen. An ihren Grenzen in den niedrigen Breitengraden in Florida und Neuseeland sind die Winter mild, Frost und Trockenheit sind selten, und die Vegetation besteht hauptsächlich aus immergrünen Laubbäumen. An ihren nördlichen Grenzen, zum Beispiel in den Wäldern von Maine und im nördlichen mittleren Westen der Vereinigten Staaten, sind die Jahreszeiten stark ausgeprägt, die Wintertage sind kurz, und Frost kann sechs Monate lang auftreten. Laubabwerfende Bäume, die in den meisten Wäldern der gemäßigten Breiten vorherrschen, verlieren ihre Blätter im Herbst und werden dormant, nachdem sie einen Großteil ihres Mineralgehalts in das Holz verlagert haben. Auf dem Waldboden ist oft eine artenreiche Flora aus mehrjährigen Kräutern zu finden, insbesondere solchen, die im Frühjahr schnell wachsen, bevor sich das neue Laub der Bäume entwickelt hat. Alle Wälder sind heterogen, da alte Bäume sterben und somit offene Räume für die Ansiedlung anderer Arten schaffen. Diese Heterogenität tritt vor allem dann großräumig auf, wenn ein Orkan die älteren und größeren Bäume umgeworfen oder Feuer die empfindlicheren Arten abgetötet hat. In den Wäldern der gemäßigten Breiten ist die Kronenschicht oft eine Mischung aus langlebigen Arten, wie zum Beispiel aus Roteichen (Quercus rubra) im mittleren Westen der Vereinigten Staaten, und Besiedlern von Lücken, wie zum Beispiel Zuckerahorn (Acer saccharum). Wälder der gemäßigten Breiten stellen Tieren nur zu bestimmten Jahreszeiten Nahrungsressourcen zur Verfügung (vgl. Abb. 4.10b mit 4.10a), und nur Arten mit kurzen Lebenszyklen, wie zum Beispiel blattfressende Insekten, können Nahrungsspezialisten sein. Viele Vögel der Wälder gemäßigter Breiten sind Zugvögel, die sich im Frühjahr einfinden, aber den Rest des Jahres in wärmeren Biomen verbringen. Die Böden sind normalerweise reich an organischem Material, das ihnen kontinuierlich zugeführt und von Regenwürmern und einer artenreichen Gemeinschaft aus anderen Detritivoren (Organismen, die von toter organischer Substanz leben) abgebaut und verarbeitet wird. Nur Staunässe und ein niedriger pH-Wert behindern stellenweise den Abbau organischer Stoffe und lassen sie in Form von Torf oder Rohhumus akkumulieren.

Die Böden der Wälder gemäßigter Breiten sind reich an organischem Material

154

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Große Laubwaldflächen in Europa und den Vereinigten Staaten wurden für die Landwirtschaft gerodet. Teilweise ließ man sie sich aber regenerieren, wenn Bauern das Land verließen (dies war vor allem in Neuengland der Fall).

4.4.7

Die geringe Diversität der borealen Nadelwälder bietet ideale Voraussetzungen für die Massenvermehrung von Schädlingen

Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra

Borealer Nadelwald (auch als Taiga bezeichnet) und die baumlose Tundra treten in Regionen auf, wo kurze Vegetationsperioden und winterliche Kälte der Vegetation und der mit ihr vergesellschafteten Fauna Grenzen setzen. Nadelwälder bestehen aus einer stark eingeschränkten Baumflora. In Gegenden mit weniger strengen Wintern können die Wälder von Kiefern (PinusArten, die alle immergrün sind) und laubabwerfenden Bäumen wie Lärche (Larix), Birke (Betula) oder Pappel (Populus) beherrscht werden, oft von einer Mischung der Arten. Weiter nördlich, in riesigen Gebieten Nordamerikas, Europas und Asiens, weichen diese Arten monotonen, aus nur einer Baumart bestehenden Fichtenwäldern (Picea). Dies ist ein extremer Gegensatz zu der Biodiversität tropischer Regenwälder. Die Vegetationszonen, die jetzt von Tundra und borealen Nadelwäldern (und von einem großen Teil der nördlichen Laubwälder) beherrscht werden, waren während der letzten Eiszeit von einer Eisdecke überzogen, die sich erst vor 20 000 Jahren zurückzuziehen begann. Die Temperaturen sind heute so hoch wie während der gesamten Zeit nach dem Beginn dieses Rückzugs, aber die Vegetation hat mit der Klimaänderung nicht Schritt gehalten, und die Wälder breiten sich immer noch nach Norden aus. Die sehr geringe Diversität der borealen Flora und Fauna ist teilweise auf eine nur langsame Erholung von den Katastrophen der Eiszeit zurückzuführen. Lebensgemeinschaften geringer Diversität bieten ideale Voraussetzungen für die Entstehung von Krankheiten und Schädlingsgradationen. Der Fichtentriebwickler (Choristoneura fumiferana) zum Beispiel lebt in geringen Dichten in jungen borealen Fichtenwäldern. Wenn die Wälder altern, wachsen die Populationen des Fichtentriebwicklers explosionsartig zu verheerenden Gradationen an. Die alten Wälder werden zerstört und regenerieren sich anschließend durch junge Bäume. Dieser Zyklus spielt sich innerhalb von etwa 40 Jahren ab. Die alles beherrschende Einschränkung des Lebensraums in borealen Fichtenwäldern ist der Permafrost. Das Wasser im Boden bleibt das ganze Jahr über gefroren und erzeugt eine permanente Trockenheit, bis auf die Perioden, in denen die Sonne die unmittelbare Bodenoberfläche erwärmt. Das Wurzelsystem der Fichte kann sich in den obersten Bodenschichten entwickeln, aus denen die Bäume während der kurzen Vegetationsperiode ihr gesamtes Wasser beziehen. Nördlich des Fichtenwalds geht die Vegetation in Tundra mit Zwergsträuchern, Gräsern, Seggen und kleinwüchsigen Kräutern sowie Moosen und Flechten über. Tatsächlich bilden Wald und Tundra in den südlichen Breitengraden der Arktis oft ein Mosaik. In den kälteren Regionen verschwinden Gräser und Seggen, da in den gefrorenen Schichten des Permafrostbodens keine Pflanzen mehr wurzeln. Starke Winde verstärken die Trockenheit des Lebensraums, und

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

schließlich weicht die Vegetation, die dort nur noch aus Flechten und Moosen besteht, der polaren Wüste. Die Anzahl der Arten höherer Pflanzen (das heißt, ohne Moose und Flechten) sinkt von 600 Arten in den südlichen Breitengraden der nordamerikanischen Arktis auf 100 Arten in Grönland und auf der Ellesmere-Insel nördlich des 83.  Breitengrades. Im Unterschied dazu enthält die Flora der Antarktis nur zwei einheimische Arten von Gefäßpflanzen sowie einige Flechten und Moose, welche die Lebensgrundlage für wenige kleine Wirbellose bilden. Die biologische Produktivität und die Diversität der Antarktis konzentrieren sich auf die Küsten und sind fast völlig von den Ressourcen abhängig, die aus dem Meer bezogen werden. Die Fauna des borealen Nadelwalds und der Tundra fasziniert Ökologen, weil die Populationen von Lemmingen, Mäusen, Wühlmäusen und Hasen (Herbivoren) sowie die Populationen der pelztragenden Carnivoren (zum Beispiel Luchs und Hermelin), die sich von jenen ernähren, bemerkenswerte Zyklen von Zuwachs und Zusammenbruch durchlaufen (Abschn. 7.5.2). Lemminge (Lemmus) sind für ihre Populationszyklen und die Rolle, die sie in der Tundra spielen, berühmt. Wenn der Schnee während einer Periode schmilzt, in welcher der Lemming-Zyklus sich im Bereich des Maximums befindet, sind die Tiere ihren Feinden schutzlos ausgeliefert und bilden die Nahrungsgrundlage für große wandernde Populationen von Raubvögeln (Eulen, Skuas und Möwen) sowie Säugetieren wie zum Beispiel von Wieseln. Rentier und Karibu (sie gehören zur selben Art, Rangifer tarandus) treten in wandernden Herden auf und können die Flechten der Tundra durch die Schneedecke hindurch abweiden.

4.4.8

Die zukünftige Verbreitung der Biome

Dass sich in der Vergangenheit aufgrund der Klimaänderungen während der Eiszeiten die Verbreitung der Biome geändert hat, ist offensichtlich. Gegenwärtig wird uns bewusst, dass ihre Grenzen sich wahrscheinlich erneut ändern werden. Man erwartet, dass die für die kommenden Dekaden vorhergesagten Änderungen des globalen Klimas zu dramatischen Veränderungen in der Verbreitung der Biome auf der Erde führen werden (Fenster 4.1). Die Art dieser Veränderungen ist jedoch noch unklar.

4.5

Aquatische Lebensräume

Die prägenden Merkmale aquatischer Lebensräume resultieren aus den physikalischen Eigenschaften des Wassers. Ein Wassermolekül besteht aus einem schwach negativ geladenen Sauerstoffatom, an das zwei schwach positiv geladene Wasserstoffatome gebunden sind. Diese dipolare Struktur ermöglicht es den Wassermolekülen, mehr Substanzen zu binden und zu lösen als jede andere Flüssigkeit auf der Erde. Wasser kann daher mineralische Ionen in Lösung halten und dadurch die Mineralstoffressourcen zur Verfügung stellen, die Algen und Höhere Pflanzen für ihr Wachstum brauchen.

155

Stark ausgeprägte Populationszyklen von Tieren sind charakteristisch für boreale Biome

156

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

  4.1  Aktueller ÖKOnflikt P r o g n o sti z ierte V er ä n deru n ge n der V er b reitu n g v o n Bi o m e n als E rge b n is der gl o b ale n K li m a ä n deru n g Als Resultat menschlicher Aktivitäten steigen in der Atmosphäre die Konzentrationen bestimmter Gase, insbesondere von Kohlenstoffdioxid, aber auch von Stickstoffoxiden, Methan, Ozon und Fluorchlorkohlenwasserstoffen (FCKWs). Aufgrund dieser Veränderungen werden steigende Temperaturen und veränderte Klimamuster auf der Erde vorhergesagt (s. Abschn. 13.3.1). Weil das Klima die Verbreitung der Biome wesentlich bestimmt, erwarten Ökologen signifikante Veränderungen auf der Weltkarte der Biome, wenn sich die Kohlenstoffdioxidkonzentration in den nächsten 60 – 70 Jahren verdoppelt. Die genauen Details des zukünftigen Klimas und seiner Konsequenzen für die Verbreitung der Biome vorherzusagen ist nicht einfach. Wissenschaftler haben eine Anzahl möglicher Szenarien entwickelt, die sich entsprechend den Grundannahmen in ihren Modellen unterscheiden. Die Details dieser Modelle müssen uns hier nicht beschäftigen; es genügt festzuhalten, dass sich die in Abb. 4.12 und 4.13 dargestellten Simulationen auf ein Modell der Klimaänderung stützen, das eine effektive Verdopplung der Kohlenstoffdioxidkonzentration annimmt und die Kopplung von Atmosphäre und Ozeanen bei den Veränderungen der Muster von Temperatur und Niederschlag berücksichtigt. Dieses Modell ist unter der

Wasser als Medium des Lebens und seine spezifischen Eigenschaften

Abkürzung MAPSS bekannt. Es erstellt Muster für die Verbreitung der Biome, indem es die potenzielle Vegetation, die unter dem jeweils vorherrschenden „durchschnittlichen“ jahreszeitlichen Klima existieren könnte, in ihrem voll ausgebildeten Zustand simuliert (für weitere Details s. Neilson et al. 1998). Die in Abb. 4.12 gezeigte Verbreitung der Biome wurde mit diesem Modell für das gegenwärtige Klima simuliert (Neilson et  al. 1998). Anders ausgedrückt stellt Abb.  4.12 ein Modell der jetzigen Verbreitung der Biome dar (und entspricht dabei hinreichend gut der Realität; die Kategorien der Biome sind allerdings nicht genau dieselben wie diejenigen, die in diesem Kapitel an anderer Stelle diskutiert wurden). Die Karte in Abb.  4.13 zeigt dagegen die vorhergesagte Verbreitung der Biome in 60 – 70  Jahren (Neilson et  al. 1998). Dieses Modell prognostiziert eine Abnahme der Fläche der nördlichen Biome Tundra und Taiga/ Tundra (der offenen Waldlandschaft, die zwischen der baumlosen Taiga und den dichten borealen Nadelwäldern auftritt). Es sagt ebenfalls eine Abnahme der Trockengebiete und eine Zunahme der Wälder gemäßigter Breiten voraus. Dieses Ergebnis stimmt gut mit einer Vielfalt von Modellen überein, denen andere Ausgangsannahmen zugrunde liegen.

Andererseits sinkt die Wasserlöslichkeit von Sauerstoff, einer essenziellen Ressource sowohl für Pflanzen als auch für Tiere, mit steigender Temperatur schnell ab, und Sauerstoff diffundiert in Wasser nur langsam. Dadurch kann das Leben im Wasser stark eingeschränkt werden. Wenn tote organische Stoffe abgebaut werden, wird Sauerstoff schnell verbraucht. Wo sich Laubstreu von Bäumen ansammelt oder ungeklärtes Abwasser in einen Fluss oder See eingeleitet wird, kann der Abbau anaerobe Bedingungen schaffen, die für Fische und andere Tiere mit einem hohen biologischen Sauerstoffbedarf tödlich sind. Viele aquatische Tiere verschaffen sich Zugang zu Sauerstoff, indem sie einen konti-

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Tundra Taiga/Tundra borealer Nadelwald immergrüner Wald der gemäßigten Breiten Mischwald gemäßigter Breiten tropischer Laubwald Savanne/tropischer Trockenwald Dornstrauchvegetation/Hartlaubwald Grasland Wüste

Abb. 4.12  Verbreitung der wesentlichen Biomtypen unter dem gegenwärtigen Klima

nach Simulation durch das Biogeografie-Modell MAPSS (nach Neilson et al. 1998)

Tundra Taiga/Tundra borealer Nadelwald immergrüner Wald der gemäßigten Breiten Mischwald gemäßigter Breiten tropischer Laubwald Savanne/tropischer Trockenwald Dornstrauchvegetation/Hartlaubwald Grasland Wüste

Abb. 4.13  Potenzielle Verbreitung der wesentlichen Biome als Ergebnis von Klimaänderungen aufgrund einer effektiven Verdopplung der Kohlenstoffdioxid-Konzentration nach Simulation durch das Biogeografie-Modell MAPSS (nach Neilson et al. 1998)

nuierlichen Wasserstrom über ihre respiratorischen Oberflächen (zum Beispiel die Kiemen bei Fischen) erzeugen; andere besitzen in Relation zu ihrem Körpervolumen sehr große Körperoberflächen. Wasser ist viskos, und bewegtes Wasser führt ganze lebende Organismen wie zum Beispiel kleine Pflanzen und Tiere mit sich. Es leistet der Bewegung von aktiv beweglichen Tieren wie Fischen, Ottern und Wasservögeln Widerstand. Es überrascht daher nicht, dass viele aktiv bewegliche aquatische Tiere stromlinienförmig sind. Viele Pflanzen, die in bewegtem Wasser leben, brauchen eine Verwurzelung im Substrat, um sich gegen die Wasserströmung an Ort

157

158

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

und Stelle zu halten, und viele kleinere Tiere heften sich an Pflanzen an oder verstecken sich in Spalten oder unter Steinen, wo sie vor dem Sog des bewegten Wassers geschützt sind. Wasser bleibt über einen außergewöhnlich weiten Temperaturbereich hinweg flüssig. Es benötigt eine Menge Energie zur Erwärmung (das heißt, es hat eine hohe Wärmekapazität), aber es ist ein effizienter Wärmespeicher. Daher variiert die Temperatur großer Wasserkörper (Ozeane und große Seen) im Verlauf der Jahreszeiten nur wenig. Eine weitere physikalische Besonderheit des Wassers liegt darin, dass es in gefrorenem Zustand eine geringere Dichte aufweist als in flüssigem. Wie die meisten Flüssigkeiten wird Wasser dichter und sinkt ab, wenn es abkühlt. Bei Temperaturen unterhalb von 4°C verringert sich jedoch die Dichte des Wassers, und wenn sich Eis bildet (bei 0°C), schwimmt es auf dem Wasser. Eis an der Wasseroberfläche isoliert das darunter befindliche Wasser; unter einer Eisschicht können Seen und Wasserläufe flüssig, frei fließend und bewohnbar bleiben.

4.5.1

Die Bedeutung der Sauerstoffkonzentration, …

… von pH-Wert und Temperatur …

Ökologie von Wasserläufen

Bäche und Flüsse enthalten nur einen winzigen Anteil des globalen Wasservorrats (0,006%), aber einen sehr großen Anteil des Süßwassers, das von den Menschen genutzt werden kann. Daher wurden sie seit dem Beginn der Zivilisation angezapft, eingedämmt, begradigt, verlegt, ausgebaggert und verschmutzt. Um die Auswirkungen und die Verträglichkeit einiger dieser Praktiken zu begreifen, muss man die Grundlagen der Ökologie von Wasserläufen verstehen. Bäche und Flüsse sind durch linearen Verlauf, vorgegebene Fließrichtung, schwankenden Abfluss und instabile Flussbetten gekennzeichnet. Aus der Enge der Flussbetten resultiert eine innige Verbindung mit der umgebenden terrestrischen Umwelt. Wenn wir die Ökologie von Wasserläufen vollständig verstehen wollen, müssen wir daher den Wasserlauf und sein Einzugsgebiet als eine Einheit betrachten (s. Abschn. 1.3.3). Die Sauerstoffkonzentration ist an den turbulenten Stellen des Oberlaufs oft hoch und weiter flussabwärts, wo hohe Temperaturen zu einer geringeren Sauerstofflöslichkeit führen, niedrig. Dies spiegelt sich in den Lebensgemeinschaften der Flussfische wider. Aktive Arten des Oberlaufs wie die Europäische Forelle (Salmo trutta) haben einen hohen Sauerstoffbedarf, während die trägeren Arten wie der Hecht (Esox lucius) die geringeren Sauerstoffkonzentrationen in ihren Habitaten der Flussunterläufe tolerieren können. Auch viele andere chemische und physikalische Umweltbedingungen variieren von einem Bach zum nächsten oder entlang des Verlaufs ein und desselben Flusses. Abbildung 4.14 zeigt, wie sich die Artenzusammensetzung von Lebensgemeinschaften aus Wirbellosen in Wasserläufen mit den Umweltbedingungen ändert. An jedem Standort kommen 30 – 40 Arten vor (vor allem die Larven von Steinfliegen, Köcherfliegen und Zuckmücken), und die Listen der vorhandenen Arten überschneiden sich stark. Die Daten wurden einer Analyse unterworfen, die als Klassifikation von Lebensgemeinschaften bezeichnet wird und kon-

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

zeptionell der taxonomischen Klassifikation ähnelt. In der Taxonomie werden ähnliche Individuen zu Arten gruppiert, ähnliche Arten zu Gattungen usw. Bei der Klassifikation von Lebensgemeinschaften werden Lebensgemeinschaften mit ähnlichen Artenzusammensetzungen zu Sets gruppiert. Diese Sets werden dann wiederum zu umfangreicheren Sets zusammengefasst usw. Im vorliegenden Fall waren der pH-Wert, die Wassertemperatur und das pro Zeiteinheit fließende Wasservolumen (die Abflussrate) diejenigen Umweltbedingungen, die den größten Einfluss auf das Gruppierungsmuster (und damit auf die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften) hatten. Da ihr Abfluss auf Ereignisse wie Gewitter und Schneeschmelze reagiert, sind Wasserläufe in hohem Maße störungsanfällige Systeme. Ökologen, die sich mit Wasserläufen befassen, haben kürzlich untersucht, wie sich unterschiedliche Störungsarten des Flussbetts in der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft widerspiegeln. So erfasste man zum Beispiel die Störungsregimes von 54 Flussstandorten in Neuseeland durch farbliche Markierung von Objekten (Kiesel, größere Steine und Felsblöcke), die für ihr Flussbett repräsentativ waren, und durch die Bestimmung des Prozentanteils dieser Objekte, die wäh-

a

159

… sowie von Störungen des Flussbetts

34 Standorte hoher pH-Wert

niedriger pH-Wert 13 Standorte

21 Standorte

mittlerer sehr niedriger pH-Wert pH-Wert

hohe Sommer- niedrige Sommertemperaturen temperaturen 19 Standorte

A 2 Standorte

D 7 Standorte

E 6 Standorte

hohe Abflussraten geringe Abflussraten B 6 Standorte

C 13 Standorte

b

D

ss -Flu Withyham way Med Hartfield B B

C E Forest E Row

B B A C A D

E

C C C C Crowborough

E

C D D

E E

Nutley D D D C

C C

C 0

2 km

B B

C Maresfield C Ouse-Fluss

Abb. 4.14a,b  Die Artenzusammensetzung der Lebensgemeinschaften von Wirbellosen in Wasserläufen variiert mit den Umweltbedingungen pH-Wert, Sommertemperatur und Abflussrate. a Klassifizierung von 34 Lebensgemeinschaften von Wasserläufen. An jeder Verzweigung teilen sich die Lebensgemeinschaften in Gruppen mit ähnlichen Artenzusammensetzungen auf; diese Unterteilungen sind mit bestimmten Unterschieden in den Umweltbedingungen gekoppelt (wie im Diagramm dargestellt). Die Gruppen sind durch die Buchstaben A–E gekennzeichnet. b Tatsächliche geografische Verbreitung der Lebensgemeinschaftsgruppen A bis E in Südengland. Die Gruppen D und E, die an stärker saures Wasser gebunden sind, kommen normalerweise im oberen Abschnitt der Wasserläufe vor (nach Townsend et al. 1983)

160

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Die Wechselwirkungen zwischen einem Wasserlauf und dem angrenzenden Land …

Anteil der Individuen (%)

...können durch menschliche Aktivitäten gestört werden

rend verschiedener Perioden verlagert wurden; dieser variierte zwischen 10 und 85%. Die Insekten des Wasserlaufs wurden entsprechend der Fähigkeiten kategorisiert, die ihnen beim Überleben unter stark gestörten Umweltbedingungen nützlich sein können: zum Beispiel geringe Körpergröße (kleine Arten haben generell kurze Lebenszyklen und ihre Populationen können sich schnell wieder aufbauen), ein stromlinienförmiger oder abgeflachter Körper (der weniger leicht verdriftet werden kann) und gute Flugfähigkeit der adulten Insekten, die zur Paarung aus dem Wasserlauf aufsteigen (höhere Wiederbesiedlungsfähigkeit nach einer Störung). Diese Merkmale waren in stärker gestörten Wasserläufen stärker repräsentiert, wodurch die ökologische Bedeutung des Störungsregimes belegt wird (Abb. 4.15). Die an einen Bach grenzende terrestrische Vegetation, die Ufervegetation, beeinflusst die Verfügbarkeit der Ressourcen für die Bachbewohner auf zweierlei Weise. Erstens kann sie durch Beschattung des Bachbetts die Primärproduktion im Bach lebender Algen und anderer Pflanzen reduzieren. Zweitens kann sie durch Laubfall direkt zur Nährstoffversorgung von Tieren und Mikroorganismen beitragen. Flüsse, die ihren Ursprung in bewaldeten Gebieten haben, sind oft durch die externe Zufuhr organischer Stoffe geprägt, und viele Wirbellose haben Mundwerkzeuge, die mit großen Partikeln umgehen können (Zerkleinerer; shredders) (Vannote et al. 1980). Weiter flussabwärts, wo der Fluss breiter und die Beschattung weniger intensiv ist, können auch Wirbellose häufiger auftreten, die Algen von Steinen abweiden oder abkratzen (Weidegänger; grazer-scrapers). Als Ergebnis der Zerkleinerung großer Partikel in kleine organische Partikel (und ebenso von physikalischen Prozessen, die zur Zerkleinerung von Blättern führen) kann flussabwärts die Nahrungsmenge für Sammler (collector-gatherers) und Filtrierer (collector-filterers) zunehmen (Abb. 4.16). Die Veränderung der Ufervegetation, zum Beispiel bei der Umwandlung von Wald in Ackerland, kann weit reichende Auswirkungen haben. Weniger Partikel organischer Stoffe gelangen in den Wasserlauf, aber die Beschattung ist gerin-

a geringe Körpergröße

b stromlinienförmig oder abgeflacht

c hohe Mobilität im adulten Zustand

100

100

100

50

50

50

0

0 50 100 durchschnittliche Störungsintensität (%)

0

0 50 100 durchschnittliche Störungsintensität (%)

0

0 50 100 durchschnittliche Störungsintensität (%)

Abb. 4.15a–c  Störungen spielen eine wichtige Rolle in der Ökologie von Wasserläufen,

insbesondere für wasserbewohnende Insekten. Gestörte Wasserläufe enthalten anteilsmäßig mehr Insektenlarven mit geringer Körpergröße (a), stromlinienförmigem Körper (b) und guter Flugfähigkeit im Imaginalstadium (c). Diese Eigenschaften ermöglichen es den Insekten, Störungen standzuhalten und das Gebiet später wiederzubesiedeln. Die Ausgleichsgeraden (s. Fenster 1.2) sind in allen drei Fällen hoch signifikant (P < 0,001) (nach Townsend et al. 1997)

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

161

ger und der Eintrag von Nährstoffen aus dem Ackerland höher. Dies führt zu einer höheren Produktivität der Wasserpflanzen und entsprechenden Änderungen im Nahrungsnetz. Auch können Effekte auf den Abfluss (Erhöhung durch die Entfernung von Bäumen), die Wassertemperatur (Erhöhung durch die Entfernung der Beschattung) sowie Eigenschaften des Flussbetts auftreten (erhöhter Eintrag mineralischer Feinsubstanz). Spezifische Folgen einer Wechselwirkung zwischen menschlicher Aktivität und der Ökologie von Wasserläufen sind in Fenster 4.2 dargestellt. Die enge Beziehung zwischen Land und Wasser ist auch im Überschwemmungsbereich von Flüssen wie dem Amazonas offensichtlich, wo saisonale Überflutungen große Flächen des umgebenden Waldes überschwemmen und zu massiven Einträgen von Mineralstoffen und organischem Material in den Fluss führen. Viele Überschwemmungsgebiete der Erde sind planmäßig trockengelegt oder von den mit ihnen in Verbindung stehenden Flussläufen abgeschnitten worden – mit tief greifenden Folgen für die Ökologie dieser Wasserläufe.

Zerkleinerer (shredders)

Sammler (collector-gatherers)

Weidegänger (grazer-scrapers)

Abb. 4.16  Beispiele für die verschiedenen Kategorien wirbelloser Konsumenten in

Lebensräumen von Wasserläufen

162

Teil 2 Umweltfaktoren und Ressourcen

4.2 Aktueller ÖKOnflikt EIn KLEInER fLUSSfISch mIT GRoSSEn AUSWIRKUnGEn AUf DEn GRUnDSTücKSmARK T Weil Wasserläufe so eng mit ihren terrestrischen Einzugsgebieten verbunden sind, können sich menschliche Aktivitäten dort nachteilig auf deren Ökologie auswirken. Landschaftsgestaltung oder der Bau von Straßen und Gebäuden in der Nähe von Wasserwegen zum Beispiel erhöhen die Bodenerosion und führen zum Eintrag von Feinboden in die Wasserläufe. Der Cherokee-Flussbarsch (Etheostoma scotti) lebt in klaren Flüssen mit Flussbetten aus Kies und Schotter. In Flussbetten, die mit Feinboden bedeckt sind, findet diese Art keine Nahrung und keine Laichmöglichkeiten mehr. Sie kommt inzwischen nur noch in wenigen Flüssen vor. Der folgende Artikel von Clint Williams erschien am 2. Juli 2001 im Atlantis Journal: cherokee-flussbarsch: Winziger fisch erzwingt Projektänderung Mit nur ca. 5 cm Länge ist der Cherokee-Flussbarsch in der Lage, Straßenverläufe zu ändern und einen Golfplatz umzugestalten. Der winzige Fisch, der unter das Bundesgesetz zum Schutz gefährdeter Arten fällt, lebt in den schmalen, über Kiesbetten fließenden Bächen, die sich durch eine geplante, 295 ha umfassende Siedlung an den Rändern von Cobb County und Paulding County winden. Er zwingt die Makler, ihre Pläne zu ändern, um ihn zu schützen. „Wir haben unsere Pläne darauf abgestimmt, den Cherokee-Flussbarsch möglichst wenig zu beeinträchtigen“, sagt Joe Horton, Makler des Governor’s Club, einer teuren Golfanlage. „Inzwischen sind wir schon bei unserem sechsten Planungsansatz“, fügt er hinzu. Der Cherokee-Flussbarsch, ein blass strohgelber Fisch mit dunkler olivfarbener Zeichnung, wurde 1994 vom US Fish and Wildlife Service auf die Liste gefährdeter Arten gesetzt, kurz nachdem er als eine vom Coosa-Flussbarsch verschiedene Art identifiziert worden war. Nach einem Bericht des Fish and Wildlife Service ist er nur in etwa 20 kleinen Zuläufen zum

Etowah River zu finden. Doch nur in wenigen Bächen gibt es gedeihende Populationen. „Er lebt in einer ganzen Reihe von Bächen, doch deren Zahl nimmt ständig ab“, sagt Seth Winger, ein im Naturschutz tätiger Ökologe des Ökologischen Instituts an der Universität von Georgia. Die Bäche, die durch das Gelände des Governor’s Club laufen, münden in den Pumpkinvine Creek, der unterhalb des Allatoona-Damms in den Etowah River fließt. „In diesem Abschnitt gibt es Bäche mit einer Gesamtlänge von 8 000 Fuß“, sagt Horton. Bei einer biologischen Bestandsaufnahme, die vor dem Erwerb des Grundstücks durchgeführt wurde, fand man vier Cherokee-Flussbarsche. … „Wir sind stolz, dass wir sie haben“, sagt Horton. Sie zu behalten, wird jedoch ziemlich teuer werden. (Wiedergabe mit Genehmigung der PARS International Corp.) 1. Ist es sinnvoll, dass durch eine kleine Population einer Art, die in etwa 20 anderen Bächen vorkommt, die ökonomische Entwicklung behindert wird? 2. Wie verbreitet müsste die Art sein (in wie vielen Bächen, in wie vielen Staaten oder Ländern), damit Landschaftsplaner ihn ignorieren dürfen? 3. Sollte es Ihrer Meinung nach in der Verantwortung von Ökologen wie des oben zitierten liegen, die Öffentlichkeit wie im vorliegenden Artikel lediglich über die Fakten zu informieren? Oder ist es angemessen, wenn sie in einer Naturschutzangelegenheit Partei ergreifen?

Mit freundlicher Genehmigung des Georgia Museum of Natural History, E. Scotti_Richland Creek BJF0211 (Byron J. Freemann)

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

4.5.2

163

Ökologie der Seen

Ebenso wie die Ökologie von Wasserläufen durch die vorgegebene Fließrichtung des Wassers bestimmt wird, wird die Ökologie von Seen durch das relativ stationäre Verhalten des Wassers in ihren Becken beherrscht. Eine entscheidende Komponente der Ökologie von Seen ist die vertikale Schichtung (Stratifikation) des Wassers als Reaktion auf die Temperatur (wie in Abschn. 4.2.3 erwähnt). Die obere Schicht des Wassers in einem Seebecken ist der Sonne ausgesetzt und erwärmt sich. Weil warmes Wasser eine geringere Dichte besitzt als kaltes (und deshalb aufsteigt), entsteht eine Schichtung – das heißt, die obere Schicht ist deutlich von dem darunter stehenden kalten Wasser unterscheidbar. Die obere Schicht, das Epilimnion, ist warm, gut beleuchtet und hat einen hohen Sauerstoffgehalt, weil Oberflächenwasser Sauerstoff mit der Atmosphäre austauscht. Sie ist gewöhnlich extrem produktiv und verfügt über hohe Dichten pflanzlichen und tierischen Lebens. In tieferen Seen können sich zwei weitere Schichten ausbilden. Unter dem Epilimnion befindet sich eine Übergangsschicht, die Sprungschicht oder Thermokline, in der Temperatur, Sauerstoffkonzentration und Licht rasch abnehmen. Die tiefste Schicht, das Hypolimnion, ist kalt und oft arm an Sauerstoff. Dort werden die abgesunkenen toten organischen Stoffe abgebaut und ihre mineralischen Nährstoffe freigesetzt. In den gemäßigten Breiten der Erde bricht die Stratifikation des Seewassers im Herbst zusammen, wenn die obere Schicht abkühlt. Dann werden die Wasserschichten durch Strömungen durchmischt, und die im Hypolimnion freigesetzten Mineralstoffe werden an der Seeoberfläche verfügbar. Ökologen, die sich mit Seen befassen, wenden ihre Aufmerksamkeit zunehmend der großräumigen Ebene gesamter Seengebiete zu. Seen in größeren Höhenlagen (wie zum Beispiel im nördlichen Wisconsin) erhalten einen größeren Anteil ihres Wassers direkt aus Niederschlägen, während Seen niedriger Höhenlagen mehr Wasser in Form von Eintrag aus dem Grundwasser beziehen (Abb. 4.17). Dies spiegelt sich in den höheren Konzentrationen lebenswichtiger Ionen in Seen niedriger Höhenlagen wider. Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen beeinflussen vermutlich unter anderem die Ökologie und Verbreitung von Süßwasserschwämmen, deren Skelette Silizium benötigen, sowie von Flusskrebsen und Schnecken, die einen besonders hohen Bedarf an Calcium haben. Nährstoffreiche Seen können eine reichhaltige Flora aus mikroskopisch kleinem, flottierendem Phytoplankton (mikroskopisch kleinen Algen) sowie eine Vielfalt von Wirbellosen und Fischarten ernähren, aber die Flora wurzeltragender Blütenpflanzen ist auf das Flachwasser in Ufernähe, das Litoral, beschränkt. Diese Zone ist gewöhnlich reich an Sauerstoff, Licht, Nahrungsressourcen und Rückzugsorten. Einige Fische und Wirbellose jedoch sind auf die tieferen und kälteren Wasserbereiche der Seen spezialisiert. Seeforelle (Salvelinus namay­ cush) und Amerikanischer Zander (Sander vitreus) sind zwei bei Sportfischern beliebte Arten, deren Habitate auf die kälteren Regionen von Seen beschränkt sind.

In Seen können Schichten unterschiedlicher Temperaturen auftreten; dies hat wesentliche Auswirkungen auf ihre Ökologie

164

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

a 49

6

502 500

500

8 49

4

49

496

Trout Lake

492 494 504

Allequash Lake 50

2

Trout Lake

496

0

49

Big Muskellunge Lake 494

494

Sparkling Lake 496

Crystal Lake

496

8

502

49

0

50

0

4

50 2

4

km

b Mineralstoffkonzentrationen

10 000

1000

Ca + Mg (µmolc l–1) SiO2 (µg l–1)

100

10

1

Crystal

Sparkling Big Muskellunge Höhenlage (hoch

Allequash

Trout

niedrig)

Abb. 4.17a,b  Seen mit unterschiedlicher Lage in der Landschaft unterscheiden sich in

der Herkunft ihres Wassers und in den Konzentrationen der für ihre Bewohner wichtigen chemischen Verbindungen. a Karte des Wisconsin Lake District mit untersuchten Seen (dunkel schattiert) und Höhenlinien (in m über dem Meeresspiegel). b Beziehung zwischen der Lage in der Landschaft und den Konzentrationen an Calcium und Magnesium (Ca + Mg) und Silikat (SiO2) in den fünf Seen. Seen in höherer Lage innerhalb des Einzugsgebietes (Crystal und Big Muskellunge) weisen geringere Mineralstoffkonzentrationen auf

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Viele Seen in ariden Gebieten besitzen keinen Abfluss, sondern verlieren Wasser nur durch Verdunstung und reichern dadurch Natriumionen und andere Ionen an. Diese Salzseen sollten nicht als Sonderfälle betrachtet werden; in globalem Maßstab sind sie ebenso häufig wie Süßwasserseen. Sie sind gewöhnlich sehr fruchtbar und weisen dichte Populationen von Cyanobakterien auf. Einige von ihnen, wie zum Beispiel der Nkuru-See in Kenia, ernähren große Schwärme planktonfilternder Flamingos (Phoenicopterus roseus).

4.5.3

Ozeane

Die Ozeane bedecken den größten Teil der Erdoberfläche und empfangen den größten Teil der auf die Erde einfallenden Sonnenstrahlung. Ein großer Teil dieser Strahlung wird jedoch von der Wasseroberfläche reflektiert oder vom Wasser und von in ihm suspendierten Teilchen absorbiert. Auch in klarem Wasser nimmt die Strahlungsintensität exponenziell mit der Wassertiefe ab, und die Fotosynthese ist im Wesentlichen auf die oberen 100 m – die euphotische Zone – beschränkt. In den meisten Gewässern ist die euphotische Zone wesentlich weniger mächtig, insbesondere dort, wo das Wasser in der Nähe von Küsten und Mündungsbereichen stärker getrübt ist. Die Lebewesen, die im offenen Ozean fotosynthetisch aktiv sind, sind zum Plankton gehörende, hauptsächlich einzellige Algen, welche die Sonneneinstrahlung sehr effizient nutzen können. Tatsächlich jedoch haben große Bereiche der Ozeane, die der intensivsten Sonneneinstrahlung ausgesetzt sind, eine sehr niedrige biologische Aktivität, weil diese durch Knappheit an mineralischen Nährstoffen eingeschränkt ist. Die großen tropischen Bereiche des Atlantiks und Pazifiks weisen eine biologische Produktivität von weniger als 35 g C (Kohlenstoff) pro Quadratmeter und Jahr auf. Dem stehen mehr als 800 g C m‑2 a‑1 in terrestrischen Lebensgemeinschaften derselben Breitengrade gegenüber. Die Bereiche der größten marinen Produktivität (mehr als 90 g C m‑2 a‑1) sind dort zu finden, wo eine verlässliche Zufuhr von Mineralstoffen herrscht (insbesondere von Stickstoff und Phosphor sowie gegebenenfalls von Eisen). Diese Zufuhr geschieht durch Auswaschung aus den Landflächen über Flüsse und Mündungsbereiche oder dort, wo Tiefenströme im Ozean an die Oberfläche treten und gelöste Nährstoffe in die euphotische Zone verfrachten (s. Abschn. 11.2.2). In Gebieten, wo derartiges Auftriebswasser vorkommt, wandelt sich die Wasserwüste in einen produktiven Lebensraum, wie zum Beispiel vor der peruanischen Küste. Dichte Populationen von Planktonalgen ernähren kleine Krustentiere, die wiederum von Sardellenschwärmen (Engraulis ringens) gefressen werden. Diese Fische ernähren Seelöwen sowie Scharen von Kormoranen, Pelikanen und Tölpeln. Zu Beginn dieses Kapitels wurde gezeigt, dass die Verteilung der terrestrischen Lebensgemeinschaften weitgehend von der Intensität der Sonneneinstrahlung und ihren Auswirkungen auf Temperatur und Wasserverfügbarkeit abhängt. In völligem Gegensatz dazu werden Unterschiede zwischen den

165

In manchen Regionen der Welt sind Salzseen häufig

166

Im Abyssal der Ozeane kommen einzigartige Lebensgemeinschaften vor

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Lebensgemeinschaften der Meere hauptsächlich durch die Verfügbarkeit mineralischer Nährstoffe bestimmt. Unterhalb der euphotischen Zone nimmt die Dunkelheit zu. Der Boden des Ozeans liegt in völliger Dunkelheit und starker Kälte und steht unter hohem Druck. Dieser Lebensraum, das Abyssal, unterhält die sehr geringe biologische Aktivität einer Lebensgemeinschaft von außerordentlicher biologischer Diversität, zu der Würmer, Krustentiere, Weichtiere und Fische gehören, die nirgendwo sonst zu finden sind. Diese Gemeinschaft lebt von den aus der euphotischen Zone absinkenden sterbenden und toten Lebewesen. Viele der wirbellosen Tiere sind winzig klein und haben sehr niedrige Stoffwechselraten; ihre Lebensspanne kann sich über Jahrzehnte erstrecken. Eine noch größere Diversität besteht im Bereich hydrothermaler Vulkanschlote, die an einigen isolierten Stellen in 2 000 bis 4 000 m Tiefe vorkommen (s. Fenster 2.2). In diesen bemerkenswerten Lebensräumen herrschen dort, wo überhitzte Flüssigkeit aus „Kaminen“ aufsteigt, hohe Sulfidkonzentrationen und bis zu 350°C hohe Temperaturen sowie ein steiler Temperaturgradient bis hinab auf 2°C in den unmittelbar angrenzenden Tiefenwassern. Die Umgebung dieser Vulkanschlote bewohnen produktive thermophile (hitzeliebende) Bakterien und eine einzigartige Fauna aus Polychaeten, Krabben und sehr großen Mollusken.

4.5.4

Wellen und Gezeiten sind Schlüsselfaktoren in der Ökologie von Küsten

Küsten

In der Nähe von Küsten ändern sich marine Lebensräume drastisch. Sie werden nicht nur durch Nährstoffe von der Landoberfläche angereichert, sondern auch durch Wellen und Gezeiten beeinflusst, die neue physikalische Kräfte ins Spiel bringen. Insbesondere gibt es nun Oberflächen, an die sich Organismen anheften können; falls sie dies nicht tun, sind sie der Gefahr ausgesetzt, ins Meer getrieben oder ans Ufer gespült zu werden. Großräumig sind die Lebensgemeinschaften der Küsten stark von Wellen, den Gezeiten und der Küstentopografie beeinflusst. Innerhalb eines einzelnen Küstenabschnitts lässt sich eine Zonierung der Flora und Fauna erkennen, die von Hoch- und Niedrigwasserlinien gekennzeichnet ist (Abb. 4.18). Derartige Zonierungen sind auffälliger in geschützten Bereichen, wo der Welleneinfluss schwach ist, an exponierten Stellen aber weniger deutlich. Die Ausdehnung des Litorals hängt von der Höhe der Gezeiten und der Steigung der Küste ab. In einiger Entfernung von der Küstenlinie ist der Tidenhub selten größer als 1 m, aber in größerer Küstennähe kann das Land eine Trichterwirkung auf Ebbe und Flut ausüben und dabei außerordentlich große Gezeitenunterschiede bei Springtiden erzeugen, die beispielsweise in der Bay of Fundi (zwischen Nova Scotia und New Brunswick, Kanada) etwa 20 m betragen. Im Gegensatz dazu sind die Küsten des Mittelmeers kaum einem Tidenhub ausgesetzt. An Steilküsten und Felswänden ist die Gezeitenzone sehr schmal, und die Zonierung ist komprimiert. Sowohl Pflanzen als auch Tiere werden durch die physikalische Kraft der Wellenbewegung tief greifend beeinflusst. Seeanemonen, Seepocken und Muscheln heften sich fest und dauerhaft an das Substrat

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde Land

Supralitoral obere Verbreitungsgrenze der Gezeitenschnecken

Saum der Spritzwasserzone

obere Verbreitungsgrenze der Seepocken

Eulitoral

Litoral

obere Verbreitungsgrenze des Seetangs inneres Sublitoral äußeres Sublitoral Meer

Abb. 4.18  Generelles Schema der Zonierung an einer Meeresküste. Die Zonierung wird durch die relative Länge der Zeitdauer bestimmt, in der ein Küstenabschnitt der Luft oder dem Wellenschlag ausgesetzt ist. Im oberen Küstenbereich befindet sich das Supralitoral (die Spritzwasserzone oberhalb der Hochwasserlinie). Das Litoral zwischen der Hoch- und der Niedrigwasserlinie kann in das Eulitoral (Gezeitenbereich) sowie den Saum der Spritzwasserzone oberhalb davon und das innere Sublitoral unterhalb davon untergliedert werden. Das äußere Sublitoral liegt unterhalb der Niedrigwasserlinie. In diesen unterschiedlichen Zonen existieren charakteristische Lebensgemeinschaften aus Pflanzen und Tieren (nach Raffaelli u. Hawkins 1996)

und filtern pflanzliches und tierisches Plankton aus dem Wasser, wenn sie von der Flut bedeckt sind. Andere Tiere, wie zum Beispiel Napfschnecken, bewegen sich bei ihrer Weidetätigkeit fort, und Krabben bewegen sich mit den Gezeiten und nutzen Felsspalten als Rückzugsorte. Die Flora der Felszone unterhalb der Niedrigwasserlinie (Abb. 4.18) wird gewöhnlich durch großen braunen Seetang (Kelp) beherrscht, der sich mit spezialisierten „Haftscheiben“ an den Felsen festsetzt. An flach abfallenden Küsten, an denen die Gezeiten Sand und Schlick ablagern und aufwühlen, sind die Lebensräume völlig unterschiedlich. Dort stellen Mollusken und Polychaeten, die im Substrat eingegraben leben und sich bei Überdeckung durch die Flut durch Ausfiltern des Wassers ernähren, die vorherrschenden Tiergruppen. Dieser Lebensraum ist völlig frei von großem Seetang, dessen Haftscheiben dort keinen Haltepunkt finden können. In den Lebensräumen der Gezeitenzone fehlen Blütenpflanzen weitgehend, aber nicht vollständig. Ausnahmen gibt es an den Stellen, an denen sie sich mit ihren Wur-

167

168

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

zeln verankern können; wegen dieser Voraussetzung kommen sie nur auf den stabileren, schlickigen Flächen vor, die dann von „Seegräsern“ wie Zostera und Posidonia oder Spartina-Horsten besiedelt sind. In den Tropen besetzen Mangroven dieses Habitat und bereichern die marine litorale Zone um eine strauchartige, holzige Dimension.

4.5.5

Mündungsbereiche (Ästuare)

Mündungsbereiche (Ästuare) treten dort auf, wo ein Fluss (Süßwasser) und eine Gezeitenbucht (Salzwasser) aufeinandertreffen. In ihnen herrscht eine faszinierende Mischung aus Umweltbedingungen, die normalerweise in Flüssen, flachen Seen und Gezeitenzonen auftreten. Salzwasser, das eine größere Dichte als Süßwasser hat, tendiert dazu, in Form eines Salzwasserkeils am Grund in das Ästuar vorzudringen. Dort, wo es sich mit dem hinausfließenden Süßwasser vermischt, entsteht eine brackige mittlere Schicht, aus der es in Fließrichtung des Süßwassers in das Meer zurückkehrt. Die Form des Salzwasserkeils wird zum großen Teil durch die Abflussmengen des Flusses bestimmt, der in das Ästuar mündet: Hohe Abflussraten lassen in der Tendenz einen kleineren Salzwasserkeil und eine nur schwache Durchmischung entstehen. Die steilen Gradienten der Salinität, sowohl räumlich als auch zeitlich, spiegeln sich in einer spezialisierten Fauna des Ästuars wider. Manche Tiere sind durch spezielle physiologische Mechanismen daran angepasst, während andere die variablen Salzkonzentrationen durch Eingraben, durch das Schließen schützender Schalen oder durch Ausweichen in andere Bereiche vermeiden.

Zusammenfassung G r o S S r ä u m ige u n d klei n r ä u m ige ge o gra f is c h e Muster Die Vielfalt der Einflüsse auf die Klimabedingungen der Erde erzeugt ein Mosaik von Klimaten. Dieses wiederum ist verantwortlich für das großräumige Muster der Verbreitung terrestrischer Biome. Innerhalb ihrer hypothetischen Grenzen sind Biome jedoch nicht homogen: Jedes Biom weist Gradienten in seinen physikalisch-chemischen Umweltbedingungen auf, die mit lokalen Merkmalen der Topografie, der Geologie und des Bodens verknüpft sind. Die Lebensgemeinschaften aus Pflanzen und Tieren, die an diesen unterschiedlichen Orten auftreten, können sich stark unterscheiden.

Bei den meisten aquatischen Lebensräumen ist es schwer, Ähnlichkeiten mit terrestrischen Biomen zu erkennen; die Lebensgemeinschaften von Bächen, Flüssen, Seen, Ästuaren und der offenen Ozeane spiegeln eher lokale Umweltbedingungen und Ressourcen wider als globale Klimamuster. Die Zusammensetzung der lokalen Lebensgemeinschaften kann sich auf Zeitskalen von Stunden über Jahrzehnte bis zu Jahrtausenden ändern. T errestris c h e Bi o m e Eine Karte der Biome ist normalerweise keine Verbreitungskarte von Arten. Stattdessen zeigt sie, wo Landgebiete zu finden sind, die von Pflanzen mit charakteristischen Lebensformen beherrscht werden.

Kapitel 4  Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde

Der tropische Regenwald stellt den globalen Höhepunkt in der Entwicklung der biologischen Diversität dar. Seine außergewöhnlich hohe Produktivität resultiert aus dem Zusammentreffen einer ganzjährig hohen Sonneneinstrahlung mit regelmäßigen und zuverlässigen Niederschlägen. Die Savanne besteht aus Grasland mit vereinzelten kleinen Bäumen. Die Saisonalität der Niederschläge stellt die stärkste Einschränkung für die Diversität von Pflanzen und Tieren in der Savanne dar. Weidende Herbivoren und Feuer beeinflussen die Vegetation ebenfalls, indem sie Gräser begünstigen und die Regeneration der Bäume behindern. Das Grasland gemäßigter Breiten kommt als Steppe, Prärie und Pampa vor. Typischerweise ist dieses Biom saisonaler Trockenheit unterworfen, doch wird die Bedeutung des Klimas für die Vegetation normalerweise durch die Auswirkungen weidender Tiere überdeckt. Von allen Biomen ist das Grasland der gemäßigten Breiten vom Menschen am stärksten verändert worden. Viele Wüstenpflanzen haben eine opportunistische Lebensweise, indem sie durch unvorhersagbare Regenfälle zum Keimen gebracht werden. Andere, wie zum Beispiel Kakteen, sind langlebig und weisen langsame physiologische Prozesse auf. Die Diversität der Tiere in Wüsten ist gering und reflektiert damit die geringe Produktivität der Vegetation und die Unverdaulichkeit eines großen Teils dieser Vegetation. In den niedrigeren Breitengraden des Areals von Wäldern der gemäßigten Breiten sind die Winter mild, und die Vegetation besteht aus immergrünen Laubbäumen. In größerer Nähe zu den Polen sind die Jahreszeiten deutlich ausgeprägt, und die Vegetation wird von laubabwerfenden Bäumen beherrscht. Die Böden sind normalerweise reich an organischer Substanz. In borealen Nadelwäldern, die in starkem Gegensatz zu der Biodiversität tropischer Regenwälder stehen, finden sich nur wenige Baumarten. Dies ist das Resultat einer nur langsamen Erholung von den Katastrophen der Eiszeit. Der gefrorene Boden stellt die alles beherrschende lokale Einschränkung dar. Näher an den Polen geht die Vegetation in Tundra über; beide Vegetationstypen bilden in den südlichen Breiten der Arktis oft ein Mosaik. Die Säuge-

tierpopulationen der nördlichen Biome durchlaufen oft bemerkenswerte Zyklen von Wachstum und Zusammenbruch. A q uatis c h e L e b e n sr ä u m e Bäche und Flüsse sind durch linearen Verlauf, vorgegebene Fließrichtung, variablen Abfluss und instabile Flussbetten gekennzeichnet. Die an einen Wasserlauf grenzende terrestrische Vegetation beeinflusst die Ressourcen, die dessen Bewohnern zur Verfügung stehen, in hohem Maß; die Umwandlung von Wald in Ackerland kann weit reichende Auswirkungen haben. Die Ökologie von Seen wird durch das relativ stationäre Verhalten des Wassers bestimmt. Als Ergebnis des Temperatureinflusses sind manche Seen vertikal geschichtet; dies hat Konsequenzen für die Verfügbarkeit von Sauerstoff und Pflanzennährstoffen. Seen in größeren Höhenlagen können einen größeren Anteil ihres Wassers aus Niederschlag erhalten, während Seen niedriger Höhenlagen mehr Wasser aus dem Grundwasser beziehen. Salzseen in ariden Gebieten besitzen keinen Abfluss, sondern verlieren Wasser ausschließlich durch Verdunstung. Ozeane bedecken den größten Teil der Erdoberfläche und empfangen den größten Teil der auf die Erde einfallenden Sonnenstrahlung. Große Bereiche weisen jedoch wegen der Knappheit an mineralischen Nährstoffen eine sehr geringe biologische Aktivität auf. Unterhalb des Oberflächenbereichs nimmt die Dunkelheit schnell zu, doch am Grund des Ozeans existiert ein abyssaler Lebensraum, der eine artenreiche Lebensgemeinschaft mit sehr geringer biologischer Aktivität beherbergt. Küstenlebensräume werden durch Nährstoffe von der Landoberfläche angereichert, sind aber auch durch Wellen und Gezeiten beeinflusst. Innerhalb eines einzelnen Küstenabschnitts herrscht eine Zonierung der Flora und Fauna, die in Bereichen mit starker und schwacher Wellenbewegung unterschiedlich ausgeprägt ist. Ästuare treten dort auf, wo ein Fluss (Süßwasser) und eine Gezeitenbucht (Salzwasser) aufeinander treffen. Die steilen Gradienten der Salinität, sowohl räumlich als auch zeitlich, spiegeln sich in einer spezialisierten Fauna des Ästuars wider.

169

170

Teil 2  Umweltfaktoren und Ressourcen

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Frage 1. Beschreiben Sie die verschiedenen klimatischen Veränderungen, die man auf einer Reise über die unterschiedlichen geografischen Breiten feststellt! Warum findet man Wüsten mit größerer Wahrscheinlichkeit im Bereich des 30. Breitengrads als in anderen Breiten? 2. Welche Klimaänderungen erwarten Sie bei einer Überquerung der Rocky Mountains von Westen nach Osten? 3.* Biome werden nach der Beschaffenheit ihrer Lebensgemeinschaften eingeteilt, nicht aber aufgrund der in ihnen vorkommenden Arten. Geben Sie eine Erklärung dafür! 4. Der tropische Regenwald ist eine artenreiche Lebensgemeinschaft auf einem nährstoffarmen Boden. Beschreiben Sie diesen Zusammenhang! 5.* Welche Biome der Erde wurden Ihrer Meinung nach durch den Menschen am stärksten beeinflusst? Wie und warum sind manche Biome durch menschliche Aktivitäten stärker betroffen als andere? 6. Was versteht man unter „Stratifikation“ des Wassers in Seen? Wie kommt sie zustande, und warum treten von Zeit zu Zeit und von einem See zum anderen Änderungen in der Stratifikation auf? 7. Beschreiben Sie, wie das Abholzen eines Waldes die Lebensgemeinschaft eines Wasserlaufes beeinflussen kann, der durch das betroffene Gebiet fließt! 8. Warum kann ein großer Teil des offenen Ozeans als „marine Wüste“ bezeichnet werden? 9. Diskutieren Sie, warum sich die Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften verändert, wenn man (1) auf einen Berg steigt und (2) sich vom kontinentalen Schelfmeer in das Abyssal des Ozeans bewegt! 10.* Warum sind großräumige geografische Klassifikationen für aquatische Lebensgemeinschaften schlechter möglich als für terrestrische? Welche Merkmale aquatischer Ökosysteme puffern die Klimaeffekte ab?

Teil 3

Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Geburt, Tod und Wanderbewegungen

Inhalt 5.1

Einleitung

5.2

Lebenszyklen

5.3

Quantifizierung von Geburt und Tod: Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen

5.4

Dispersion und Wanderbewegungen

5.5

Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen

5.6

Life-History-Strategien

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›

 



die Schwierigkeiten beim Zählen von Individuen darstellen, aber auch die Notwendigkeit ihrer numerischen Erfassung, um die Verteilung und Abun­danz von Organismen und Populationen zu verstehen; die Spannweiten von Lebenszyklen und die Muster von Geburt und Tod bei unterschiedlichen Organismen vermitteln; den Aufbau und die Bedeutung von Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen beschreiben; die Rolle und die Bedeutung der Dispersion und Migration für die Popula­ tionsdynamik darstellen; die Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz auf Geburt, Tod und Wan­ derbewegungen und damit auf Populationen verständlich machen; die Möglichkeiten beschreiben, Life-History-Muster zu charakterisieren, die unterschiedliche Typen von Organismen mit unterschiedlichen Typen von Habitaten verknüpfen, aber auch die Grenzen dieser Muster erkennen lassen.

5

174

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Alle Fragen zur organismischen Ökologie – ob zur wissenschaftlichen Grund­ lagenforschung oder zu unmittelbar angewandten Aspekten – können als Ver­ suche angesehen werden, die Verteilung und Abundanz von Organismen sowie die dafür verantwortlichen Faktoren Geburt, Tod und Wanderbewegungen zu verstehen. In diesem Kapitel werden diese Faktoren, die Methoden zu ihrer Er­ fassung und ihre Konsequenzen beschrieben.

5.1 Was ist eine Population?

Geburt, Tod und Wanderbewegungen ändern die Größe von Populationen

Einleitung

Ökologen versuchen, die Verteilung und Abundanz von Organismen zu be­ schreiben und zu verstehen. Sie tun dies vielleicht, weil sie eine Schädlingsart kontrollieren oder eine gefährdete Art schützen wollen, oder einfach, weil sie von der Welt um sich herum und den sie steuernden Kräften fasziniert sind. Eines ih­rer Hauptanliegen ist es daher, Änderungen in den Größen von Populationen zu untersuchen. Es ist üblich, den Begriff Population zur Beschreibung einer Grup­pe von Individuen einer untersuchten Art zu verwenden. Was aber tatsächlich eine Population ausmacht, ist von Art zu Art und von Untersuchung zu Unter­suchung verschieden. In einigen Fällen sind die Grenzen einer Population of­fenkundig: die Stichlinge, die einen kleinen See bevölkern, stellen die Stichlings­population des Sees dar. In anderen Fällen werden die Grenzen durch das Ziel der Untersuchung oder durch Zweckmäßigkeiten bestimmt. Es ist möglich, die Po­pulation von Lindenblattläusen, die ein Blatt, einen Baum, einen Baumbestand oder einen ganzen Wald besiedeln, zu untersuchen. In jedem dieser Fälle besteht das Gemeinsame an dem Begriff Population darin, dass er durch die Anzahl an Individuen definiert ist, aus der die Population besteht: Populationen wachsen oder nehmen ab durch die Veränderung dieser Zahlen. Die Prozesse, die die Größe von Populationen verändern, sind Geburt, Tod und Wanderbewegungen in diese und aus diesen Populationen. Die Gründe von Popu­lationsveränderungen zu verstehen ist ein Hauptanliegen von Ökologen, weil es in der Ökologie nicht nur darum geht, Natur zu verstehen, sondern oft auch dar­um, Naturprozesse vorauszusagen und in diese einzugreifen. Wir möchten z. B. die Populationsgröße von Kaninchen, die erhebliche Ernteverluste verursachen, reduzieren. Wir könnten dies durch eine Erhöhung der Sterberate erreichen, wie z. B. durch die Einbringung des Myxomatosevirus in die Population, oder durch eine Reduzierung der Geburtenrate, wie z. B. durch Ausbringen von Futter, das ein Verhütungsmittel enthält. Wir könnten ihre Abwanderung fördern, indem wir Hunde einsetzen, oder ihre Zuwanderung durch Abzäunung verhindern. Ein Naturschützer möchte vielleicht die Populationsdichte einer seltenen, ge­fährdeten Art erhöhen. In den 1970er-Jahren begann die Anzahl der Weißkopf­seeadler, Fischadler und anderer Raubvögel in den USA schnell abzunehmen. Als Gründe kamen ihre sinkende Geburtenrate oder ihre ansteigende Sterberate in Frage. Ein weiterer Grund hätte sein können, dass die Populationsdichte norma­lerweise durch Zuwanderung aufrechterhalten wurde, diese aber zurückging, oder dass Individuen abwanderten und sich woanders ansiedelten. Schließlich wurde erkannt, dass der Rückgang auf die reduzierten Geburtenraten zurückge­führt werden konnte. Das Insektizid DDT wurde zu dieser Zeit

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

175

großflächig ein­gesetzt (es ist jetzt in den USA verboten) und von vielen Beutetieren dieser Raubvögel auf­genommen. Es reicherte sich wiederum im Körper der Vögel an und beeinflusste physiolo­gische Abläufe dahingehend, dass die Schalen der Eier dünn wurden und die Küken häufig in den Eiern starben. Naturschützer, die beauftragt waren, die Population des Weißkopfseeadlers wieder auf die ur­sprüngliche Größe zu bringen, mussten einen Weg finden, um die Gebur­tenraten der Vögel zu erhöhen. Das Verbot von DDT brachte das gewünschte Ergebnis.

5.1.1

Was ist ein Individuum?

Eine Population ist durch die Anzahl von Individuen definiert, aus der sie besteht, aber bei manchen Organismenarten ist es nicht immer ganz klar, was mit einem Individuum gemeint ist. Bei vielen Organismen und besonders bei unitären Organismen ist das kein Problem. Das gesamte Aussehen solcher Organismen und ihr Ent­wicklungsprogramm sind von dem Moment der Vereinigung von Spermium und Eizelle an vorhersehbar und festgelegt. Ein Spinnenindividuum hat acht Beine. Eine Spinne, die lange lebt, wird nicht mehr Beine entwickeln. Das gilt aber nicht für Populationen modularer Organismen, wie z. B. bei Bäumen, Büschen, Kräu­tern, Korallen, Schwämmen und vielen anderen marinen Evertebraten. Diese wachsen durch ständige Bildung von Modulen (Blätter, Polypen etc.), und sie bilden fast immer eine sich verzweigende Struktur. Solche Orga­nismen haben eine Architektur: Die meisten sind verwurzelt oder sonstwie be­festigt, nicht frei beweglich (Abb. 5.1). Beides, sowohl ihre Struktur als auch ihr genaues Entwicklungsprogramm, sind nicht voraussagbar, sondern indetermi­niert. Wir können alle Bäume in einem Wald zählen, aber können wir auf diese Weise die „Größe“ der Baumpopulation bestimmen? Das ist nicht sinnvoll, solange wir nicht auch notieren, ob die Bäume junge Schösslinge (mit jeweils wenigen Blättern und Zweigen) oder alte Individuen sind, die aus einer Vielzahl solcher Module bestehen. Unter Umständen ist es sinnvoller, nicht die individuellen Bäume sondern die Anzahl der Module zu zählen. Damit müssen wir bei modularen Organismen zwischen dem Genet, also dem genetischen Individuum, und dem Modul unterscheiden. Der Genet ist ein Individuum, das sein Leben als einzellige Zygote beginnt und erst dann als tot betrachtet werden kann, wenn alle Module, aus denen es aufgebaut ist, ge­storben sind. Ein Modul beginnt sein Leben als vielzelliger Auswuchs eines an­deren Moduls, entwickelt sich im Lebenszyklus bis zur Geschlechtsreife weiter und stirbt, selbst wenn die Form und die Entwicklung des gesamten Geneten indeterminiert sind. Wenn wir über Populationen schreiben oder sprechen, den­ ken wir normalerweise an unitäre Organismen, vielleicht weil wir selber unitär sind, und sicherlich gibt es mehr unitäre Arten als modulare Arten. Aber modu­ lare Organismen sind keine seltenen Ausnahmen oder Kuriositäten. Der Haupt­ teil des lebenden Gewebes auf Erden (Biomasse), und der größte Teil davon im Meer, besteht aus modularen Organismen: Wald, Weideland, Korallenriffe und Torfmoose.

Unitäre und modulare Organismen

Modulare Organismen sind ihrerseits Populationen von Modulen

176

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 5.1a–e  Modulare Pflanzen (links) und Tiere (rechts) mit den zugrundeliegenden Parallelentwicklungen in ihren jewei­ligen Konstruktionsplänen. a Modulare Organismen, die in ihre Module zerfallen, wenn sie wachsen: Wasser­linse (Lemna sp.) (© John D. Cunningham) und Hydra sp. (© Larry Stepanowicz). b Sich frei verzweigende Organismen, in denen die Module als Individuen auf „Stielen“ sitzen: ve­getativer Spross einer höheren Pflanze (Lonicera japonica) mit Blättern (Ernährungsmodule) und einem blühender Spross (© Visuals Unlimited) und Hydropolypen-Kolonie (Obelia), die sowohl Fraß- als auch reproduktive Module trägt (© Larry Stepanowicz). c–e siehe nächste Seite

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

177

Abb. 5.1a–e  (Fortsetzung) Modulare Pflanzen (links) und Tiere (rechts) mit den zugrundeliegenden Parallelentwick-

lungen in ihren jewei­ligen Konstruktionsplänen. c Stolonenbildende Orga­nismen, bei denen sich die Kolonien lateral ausbreiten und durch „Stolone“ miteinander verbunden bleiben: eine einzelne Erdbeerpflanze (Fragaria), die sich über Stolone ausbreitet (© Science VU) und eine Kolonie der Hydrozoenart Tubularia crocea (John D. Cunningham). d Dicht gepackte Ko­lonien von Modulen: Polster eines Steinbrechs (Saxifraga bronchialis) (© Gerald und Buff Corsi) und ein Segment der Steinkoralle Turbinaria reniformis (© Dave B. Fleetham). e Mo­dule auf einer dauerhaften, weitgehend abgestorbenen Unterlage; Eiche (Quercus robur), bei der die Unterlage hauptsächlich aus totem Holzgewebe besteht, das von vorausgehenden Modulen abstammt (© Silwood Park), und eine Hornkoralle, bei der die Unterlage vor allem aus dem stark verkalkten Gewebe der frü­heren Module besteht (© Daniel W. Gotshall). Alle Fotos mit Genehmigung von Visuals Unlimited

178

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

5.1.2

Das Zählen von Individuen, Geburten und Todesfällen

Selbst bei unitären Organismen sind Ökologen mit enormen technischen Schwierigkeiten konfrontiert, wenn sie zu erfassen versuchen, was mit Popula­ tionen in der Natur passiert. Eine große Anzahl ökologischer Fragen bleibt wegen dieser Probleme unbeantwortet. Beispielsweise können die finanziellen Ressourcen nur dann effektiv zur Kontrolle einer Schädlingsart eingesetzt wer­ den, wenn man weiß, wann deren Geburtenrate am höchsten ist. Das kann man nur dann wissen, wenn man entweder genau die Geburten selbst überwacht oder die ansteigenden Individuenzahlen – beides ist nicht einfach.

 

5.1  Quantitative Aspekte

D ie Fa n g - W ieder f a n g - Met h o de z ur A b s c h ät z u n g v o n P o pulati o n sgrö S S e n probe ist für die gesamte Population re­präsentativ; deshalb ist die Hälfte der Popu­lation markiert; 100 Individuen erhielten die Markierung; deshalb besteht die Gesamtpo­pulation aus ca. 200 Individuen. Allerdings ist die Fang-Wiederfang-Methode sehr viel schwieriger, als es auf den ersten Blick er­scheint. Es gibt eine Menge Fallstricke beim Sammelprozess und bei der Interpretation der Daten. Stellen wir uns z. B. vor, dass viele markierte Individuen zwischen dem ersten Fang und dem Wiederfang sterben. Um dies zu berücksichtigen, werden Veränderungen der Methode nötig. Dennoch ist die Fang-WiederfangMethode für viele frei bewegliche Organismen die einzige Technik, die wir zur Abschätzung der Populationsgröße haben.

Die Größe einer Population kann manchmal abgeschätzt werden, indem eine Zufallsstich­probe an Individuen gefangen, markiert (Farbtupfer, Fußringe) und dann wieder frei­gelassen wird. Nach einiger Zeit fängt man wieder eine Zufallsstichprobe und der Anteil an markierten, wiedergefangenen Individuen er­ möglicht es, auf die Größe der gesamten Po­pulation rückzuschließen (s. Abb. 5.2). Beispiels­weise werden hundert Individuen einer Spat­zenpopulation gefangen, markiert und wieder in die Ausgangspopulation freigelassen. Wenn später wieder hundert Individuen aus der Population gefangen werden und davon die Hälfte bereits markiert ist, könnten wir fol­gendermaßen argumentieren: Die Hälfte der gesammelten Individuen ist markiert; die Sticha

b

c

Abb. 5.2a–c  Die Fang-Wiederfang-

Methode zur Abschätzung der Populationsgröße beweglicher Organismen (ver­einfachte Darstellung). a Bei der ersten Beprobung einer Population mit der unbekannten Gesamt­größe N wird eine repräsentative Zufallsstichprobe genommen (r Individuen) und so markiert, dass die Individuen da­durch keinen Schaden nehmen. b Diese werden wieder in die Population entlassen, wo sie sich mit der unbekannten Anzahl an unmarkierten Individuen vermischen. c Bei der zweiten Beprobung wird eine weitere repräsentative Zufallsstichprobe genommen. Weil diese repräsentativ ist, sollte der Anteil der Markierten in der Zufallsstichprobe (m aus einer Gesamtzufallsprobe n) im Durchschnitt genauso groß sein wie in der Gesamtpopulation (r aus der Gesamtheit N). Daher kann N abgeschätzt werden

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

179

s-Teich Rang der Rufaktivität am Foku 0 2 4 6 8 10

Wenn wir wissen wollen, wie viele Fische in einem Teich sind, können wir die genaue Zahl dadurch ermitteln, dass wir Gift in den Teich hineinschütten und dann die toten Fischkörper zählen. Aber abgesehen von der Fragwürdigkeit dieser Vorgehensweise möchten Ökologen gewöhnlich eine Population weiter un­tersuchen, nachdem sie die Individuen gezählt haben. Gelegentlich ist es mög­ lich, alle Individuen einer Population lebend zu fangen, sie zu zählen und dann wieder freizulassen. Bei Vögeln beispielsweise ist es eventuell möglich, die Kü­ken zu beringen und schließlich jedes Individuum (abgesehen von Zuwande­ rern) in der Population in einem kleinen Waldgebiet wiederzuerkennen. Es ist nicht allzu schwierig, die Anzahl von großen Säugern, z. B. Hirschen auf einer isolierten Insel, zu bestimmen. Aber es ist sehr viel schwieriger, Lemminge in ei­nem kleinen Tundra-Areal zu zählen, weil sie einen großen Teil des Jahres un­ter einer dicken Schneeschicht verbringen und sich dort fortpflanzen können. Und die meisten anderen Arten sind so klein oder so gut getarnt oder leben so versteckt oder bewegen sich so schnell, dass sie noch schwerer zu zählen sind. Ökologen sind deshalb fast immer gezwungen, indirekte Messungen der Anzahl der Individuen in einer Population vorzunehmen – sie schätzen eher, als dass sie zählen. Sie schätzen z. B. die Anzahl von Blattläusen in einem Feld, in­dem sie die Blattläuse auf einer repräsentativen Zahl von Blättern zählen, dann die Anzahl von Blättern pro Quadratmeter Grundfläche und daraus die Anzahl von Blattläusen pro Quadratmeter bestimmen. Manchmal werden komplexere Methoden benutzt (Fenster 5.1) und manchmal stützen wir uns auf indirekte Häufigkeitsindices. Diese können Information über die relative Größe einer Population liefern, machen aber normalerweise keine Angaben über die absolute Größe. Das Beispiel in Abb. 5.3 zeigt, wie die Häufigkeit des kanadischen Leopardenfroschs von der Frequenz benachbarter ebenfalls mit Fröschen besetzter Teiche und der Menge von benachbartem terrestrischen Sommerhabitat abhängt. In diesem Fall wurde die Abundanz der Frösche über den „Rang der Rufaktivität“ in den folgenden Kategorien an vier Erfassungsdaten geschätzt: keine Frösche, wenige, viele oder sehr viele Frösche. Trotz ihrer Beschränkungen können selbst Indizes wertvolle Information liefern. Darüber hinaus ist es gerade bei modularen Organismen, wie oben gezeigt wurde, nicht einmal klar, was wir zählen sollten.

7 An 6 za 5 mi hl b t r en 4 ufe ac 3 nd hba 2 en r t Fr er T 1 ös ei ch ch 0 en e

200 150 bar ten h 0 c 10 ena s (ha) es b 50 at ge d erhabit n e M m Som

250

Die Schwierigkeiten, Zahlen zu erfassen

Schätzungen aus repräsentativen Stichproben

Abb. 5.3  Die Häufigkeit (Rang der Rufaktivität) von Leopardenfröschen (Rana pipiens) in einzelnen Teichen steigt signifikant mit der Anzahl benachbarter mit Fröschen besetzter Teiche und der Fläche von Sommerhabitat in einem Kilometer Umkreis um den Teich. Der „Rang der Rufaktivität“ ist die Summe des Indexes, der an vier Erfassungsdaten erhoben wurde: 0 – keine Rufaktivität, 1 – Individuen können durch nicht überlappende Rufe gezählt werden, 2 – die Rufe von weniger als 15 Individuen können durch teilweise überlappende Rufe gezählt werden, 3 – Rufe von 15 oder mehr Individuen

180

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Lebenszyklen

5.2.1

Lebenszyklen und Fortpflanzung

Wenn wir die Kräfte verstehen wollen, welche die Abundanz einer Population von Organismen bestimmen, dann müssen wir die wesentlichen Phasen im Le­ben dieser Organismen kennen, d. h. die Phasen, in denen diese Kräfte die größte Bedeutung entfalten. Deshalb müssen wir die Sequenz der Ereignisse, die in den Lebenszyklen dieser Organismen auftreten, verstehen. Es gibt einen Punkt im Leben eines Individuums, an dem es – vorausgesetzt, es überlebt bis dahin – mit der Produktion von Nachkommen beginnt. Ein stark vereinfachter und verallgemeinerter Lebenszyklus umfasst die Geburt, eine präreproduktive Phase, eine Fortpflanzungsphase, eine postreproduktive Phase und den Tod als Folge der einsetzenden Seneszenz (obwohl Mortalität aufgrund anderer Ursachen natürlich jederzeit auftreten kann) (Abb. 5.4). Die Lebenszyklen aller unitären Organismen können als Varia­tion dieses einfachen Musters angesehen werden, obwohl eine postreproduktive Phase (wie z. B. beim Menschen) wahrscheinlich eher ungewöhnlich ist. Manche Organismen bilden mehrere oder viele Generationen während eines Jahres aus, manche haben nur eine einzige Generation im Jahr (Annuelle), und wieder andere haben einen Lebenszyklus, der sich über zwei oder mehrere Jahre erstreckt (Perennierende). Bei allen Organismen gibt es allerdings eine Wachs­tumsperiode vor der Fortpflanzung, und normalerweise verlangsamt sich das Wachstum (in manchen Fällen hört es ganz auf), wenn die Fortpflanzung be­ginnt. Sowohl Wachstum als auch Fortpflanzung erfordern Ressourcen, woraus ein Konflikt zwischen beiden entsteht. Wenn die auf dem südwestlichen Horn von Südafrika wachsende perennierende Pflanze Sparaxis grandiflora in die Fortpflanzungsphase eintritt, kann man beobachten, dass die Produktion von Blüten, Blütenstielen und Früchten auf Kosten von Wurzeln und Blättern erfolgt (Abb. 5.5). Es gibt auch viele Pflanzen (z. B. den Fingerhut), die im

Jugendliche Wachstumsphase

Fortpflanzungsphase

Postreproduktive Phase

Reproduktionsleistung

Der Konflikt zwischen Wachstum und Fortpflanzung

5.2

Geburt

Beginn der Fortpflanzung

Zeit

Ende der Fortpflanzung

Tod durch Seneszenz

Abb. 5.4  Schematischer Lebenszyklus eines unitären Organismus. Die Zeit ist auf der

horizontalen Achse aufgetragen und in verschiedene Phasen eingeteilt. Der reproduktive Ausstoß ist auf der vertikalen Achse abgebildet

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

181

100

Stickstoffallokation (%)

Frucht 80

Blüte

60

Infloreszenz

40

Blätter

20 0 Jan Febr März Apr Mai Juni Juli Monat

Aug Sept Okt Nov Dez

Tochterkormus Parentaler Kormus Wurzeln

Abb. 5.5  Prozentuale Verteilung von lebensnotwendigem Stickstoff auf unterschiedli-

che Struktu­ren, betrachtet über den gesamten Jahreszyklus der perennierenden Pflanze Sparaxis grandi­flora in Südafrika. Dort setzt sie im Frühling (südliche Halbkugel: September bis Dezem­ber) Früchte an. Die Pflanze wächst jedes Jahr aus einem Kormus, der während der Wachstumsphase erneuert wird. Es lässt sich jedoch gut erkennen, dass die Entwicklung der Fortpflanzungs­organe gegen Ende der Wachstumsphase auf Kosten der Wurzeln und Blätter erfolgt. Rechts sind die einzelnen Teile einer Pflanze im zeitigen Frühjahr abgebildet. (Nach Ruiters und McKenzie 1994)

ersten Jahr vegetativ wachsen und im zweiten Jahr oder noch später blühen und absterben (bienne Pflanzen). Entfernt man aber bei diesen Arten die Blüten vor dem Samenansatz, überleben sie bis zum nächsten Jahr, blühen dann und samen noch stärker aus. Anscheinend sind es eher die Kosten für die Versorgung des Nachwuchses (Samen) als das Blühen selbst, die zum Absterben führen. Aus ähn­lichen Gründen wird schwangeren Frauen empfohlen, ihre Kalorienzufuhr um die Hälfte ihres normalen Bedarfs zu erhöhen: Ist die Ernährung unzureichend, kann die Schwangerschaft der Gesundheit der Mutter schaden. Sowohl bei Annuellen als auch bei Perennierenden gibt es einige so genannte ite­ropare Arten, die sich wiederholt fortpflanzen und einen Teil ihrer Energie während einer Fortpflanzungsphase nicht für den Nachwuchs selbst, sondern für das eigene Überleben und weitere Fortpflanzungsphasen verwenden (falls sie es schaffen, bis dahin zu überleben). Wir selbst sind dafür ein Beispiel. Und es gibt andere, semelpare Arten, wie die bereits erwähnten biennen Pflanzen, die nur eine reproduktive Phase haben und die keine Ressourcen für zukünfti­ ges Überleben aufgespart haben, sodass auf die Fortpflanzung unweigerlich der schnelle Tod folgt.

5.2.2

Annuelle Lebenszyklen

In den stark jahreszeitlich geprägten gemäßigten Breiten keimen oder schlüpfen die meisten annuellen Organismen, wenn die Temperaturen im Frühjahr zu stei­gen beginnen, wachsen dann schnell, pflanzen sich fort und sterben zum

Iteropare und semelpare Arten

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 5.6  Arten, die in der Samenbank, bei Keimlingen und ausgereiften Pflanzen eines Grünlandstandortes an der finnischen Westküste nachgewiesen wurden. Arten können aus der unterirdischen Samenbank zu Keimlingen auskeimen und die Keimlinge können sich wiederum in der ausgereiften Vegetation etablieren. Voll entwickelte Pflanzen können (über ihren „Samenregen“) Samen hinzufügen, die entweder direkt zu Keimlingen werden oder aber in die unterirdische Samenbank hinzugefügt werden. Sieben Artengruppen (GR1–GR7) konnten darüber definiert werden, ob sie in einem, in zwei oder in allen drei Stadien des Lebenszyklus gefunden wurden. Ein auffälliger Unterschied in der Artenzusammensetzung besteht vor allem zwischen Samenbank und ausgereifter Vegetation. 32 Arten, die als ausgereifte Pflanzen vorkamen (19 + 13) fehlten in der Samenbank; 33 Arten aus der Samenbank konnten nicht als ausgereifte Pflanzen nachgewiesen werden, von denen wiederum 29 auch unter den Keimlingen fehlten. (Nach Jutila 2003)

Keimung

Samenbank GR6 29 GR5 17

Keimling

GR3 4 GR1 21

GR4 9 GR2 13

GR7 19 Voll entwickelte Pflanze

Samenregen

Samenregen

ru ng

Die ephemeren Annuellen in Wüstengebieten

ab lie

Samenbanken

Ende des Sommers ab. Ein Beispiel für einen iteroparen Annuellen ist der europäische Braune Grashüpfer Chorthippus brunneus. Er schlüpft im späten Frühling aus dem Ei und durchläuft vier Juvenilstadien als Nymphe, ist dann im Hochsommer geschlechtsreif und stirbt Mitte November. Während seines Lebens als adulte Heuschrecke pflanzt sich das Weibchen mehrmals fort, wobei es jeweils Eipakete mit ca. elf Eiern legt und sich nach jeder Eiablagephase wieder regeneriert. Im Gegensatz dazu sind viele annuelle Pflanzen semelpar: sie blühen einmal auf, samen aus und sterben dann ab. Das ist der übliche Fall bei Unkräutern auf landwirtschaftlichen Nutzflächen. Andere, wie das Greiskraut, sind iteropar: Sie setzen ihr Wachstum fort und produzieren neue Blüten und Samen während des Sommers, bis sie schließlich mit dem ersten starken Frost im Winter samt ihren Knospen absterben. Die meisten Annuellen verbringen einen Teil des Jahres in Dormanz als Samen, Sporen, Zysten oder Eier. In vielen Fällen bleiben diese Dormanzsta­ dien viele Jahre lang lebensfähig. Es gibt zuverlässige Berichte über Samen der annuellen Wildkräuter Chenopodium album und Spergula arvensis, die im Bo­den 1 600 Jahre keimfähig blieben. Ganz ähnlich bleiben die getrockneten Eier von Salzwasserkrebsen auch nach vielen Jahren der Lagerung lebensfähig. Wenn wir die Lebenslänge vom Zeitpunkt der Zygotenbildung an be­trachten, leben folglich viele so genannte „annuelle“ Tiere oder Pflanzen sehr viel län­ ger als ein einziges Jahr. Große Populationen von „schlafenden“ Samen bilden eine im Boden begrabene Samenbank. Bis zu 86 000 keimfähige Samen wur­ den pro m2 in bewirtschafteten Böden gefunden. Die Artenzusammensetzung in der Samenbank kann sich dabei von jener der voll entwickelten Pflanzen deutlich unterscheiden (Abb. 5.6). Annuelle Arten, die lokal aus­gestorben schienen, können plötzlich wieder auftauchen, nachdem die Erde umgebrochen ist und diese Samen auskeimen. Dormante Samen, Sporen oder Zysten sind auch für die vielen ephemeren Pflanzen und Tiere, die auf Sanddünen und in Wüsten vorkommen, eine wich­tige Voraussetzung, die den Großteil ihres Lebenszyklus in weniger als

Et

182

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

183

Eine blühende Wüste. In Wüstengebieten, in denen der Niederschlag selten und saisonal unvorhersagbar ist, kann sich nach einem starken Regenguss eine dichte und spektakuläre Flora von sehr kurzlebigen, annu­ ellen Pflanzen entwickeln. Diese Pflanzen durchlau­fen ihren kompletten Lebenszyklus, von der Kei­mung bis zum Samenansatz, in wenig mehr als einem Monat. © Doug Sokell, Visuals Unlimited

acht Wochen abschließen. Sie sind auf das dormante Stadium angewiesen, um den Rest des Jah­res zu überdauern und die Gefahren durch niedrige Wintertemperaturen oder Sommerdürren zu überstehen. Gerade in Wüstengebieten sind die seltenen Regenfälle nicht notwendigerweise saisonal, und nur in einzelnen Jahren fällt genügend Regen, um die Keimung zu stimulieren und die charakteristische und farbenprächtige Flora sehr kleiner, ephemerer Pflan­zen hervorzubringen.

5.2.3

Längere Lebenszyklen

Im Leben vieler langlebiger Pflanzen und Tiere gibt es einen ausgesprochen sai­ sonalen Rhythmus, insbesondere in ihrer Fortpflanzungsaktivität: eine ein­mal pro Jahr auftretende Fortpflanzungsperiode (Abb. 5.7a). Die Paarung (oder das Blühen bei Pflanzen) wird gewöhnlich durch die Photoperiode ausgelöst – die Lichtphase im täglichen Hell-Dunkel-Zyklus, die kontinuierlich über das Jahr variiert und in der Regel sicherstellt, dass nur dann Junge geboren und Eier ausgebrütet werden oder Samen reifen, wenn die nur saisonal verfügbaren Ressourcen vor­aussichtlich reichlich vorhanden sein werden. In Populationen perennierender Arten überlappen sich die Generationen, und In­dividuen verschiedenster Altersstufen haben gleichzeitig Nachwuchs. Eine

Wiederholte, saisonale Fortpflanzung

184

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a Juvenilphase

Jahr 1

Reproduktionsphase

Jahr 2

Jahr 3

Jahr 4

Jahr 5

b Reproduktionsleistung

Juvenilephase

Jahr 1

Reproduktionsphase

Jahr 2

Jahr 3

c Juvenilphase

Jahr 1

Jahr 2

Jahr 3

Jahr n Zeit

Tod

Abb. 5.7a–c  Vereinfachte Lebenszyklen für Organismen, die länger als ein Jahr leben.

a Eine itero­pare Art, die sich saisonal einmal pro Jahr fortpflanzt. Der Tod tritt in der Regel nicht nach einer bestimmten Zeitspanne in vorhersehbarer Weise ein, doch wird oft eine Abnahme der Fortpflanzungsrate mit der Seneszenz beobachtet. b Eine iteropare Art, die sich durchgehend während des ganzen Jahres fortpflanzt. Das Muster von Tod und Abnahme der Fortpflanzungsrate ist ähnlich wie in a. c Eine semelpare Art, die einige oder viele Jahre in einer prä­reproduktiven Juvenilphase verbringt, gefolgt von einem Fortpflanzungsschub und dem darauf folgenden unvermeidbaren Tod

Kontinuierliche Fortpflanzung

Population wird teils durch überlebende Adulte, teils durch Neugeborene aufrechterhalten. Z. B. zeigte eine Untersuchung über Kohlmeisen (Parus Major), dass von 50 Eiern, die in einer aus zehn Vögeln bestehenden Brutpopulation während einer Saison gelegt wurden, nur 30 Küken flügge wurden. Nur drei der flüggen Jungvögel überlebten bis zum Adultstadium im nächsten Jahr. Zu den drei einjährigen Vögeln gesellten sich in diesem zweiten Jahr weitere fünf 2–5 Jahre alte Vögel, die die Überlebenden der zehn Meisen aus dem ersten Jahr darstellten (Abb. 5.8). In feuchten, äquatornahen Regionen, wo es kaum jahreszeitliche Unter­ schiede bei Temperatur und Niederschlag gibt und wenig Variation in der Län­ge der Photoperiode, finden wir andererseits Pflanzenarten, die das ganze Jahr über blühen und fruchten, und Tierarten, die sich kontinuierlich fortpflanzen und wiederum von diesen Pflanzenressourcen abhängig sind (Abb. 5.7b). Zum Beispiel gibt es dort einige Feigenbäume (Ficus), die ständig Früchte tragen und da­durch das ganze Jahr hindurch eine zuverlässige Futterquelle für Vögel und Primaten darstellen. In den mehr jahreszeitlich geprägten Klimaten sind

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

10 Eier pro Weibchen

Adulte

5

185

Jahr t

5

Eier 50

Nestlinge (1 Monat alt) 42

50% überleben

Überleben

Geburt

84% überleben

71% überleben

Flügge (3 Monate alt) 29.8

10% überleben

Adulte 4

4

Jahr t +1

Abb. 5.8  Ein schematischer Lebenszyklus für eine Population von Kohlmeisen nahe Oxford, England. Die Individuen leben typischerweise mehrere Jahre; deshalb ist die Population in jedem Jahr aus einer Kombination von Überlebenden der vorangegangenen Jahre und von Neugeborenen zusammengesetzt. Die Populationsgrößen (in den Rechtecken) sind pro Hektar dargestellt; die Anteile der Vögel, die von einem Entwicklungsstadium zum nächsten überleben, stehen in den Dreiecken; die Eiproduktionsrate der Weibchen ist in der Raute dargestellt. (Nach Perrins 1965)

Men­schen insofern ungewöhnlich, als dass sie sich kontinuierlich fortpflanzen; allerdings gibt es zahlreiche andere Arten wie z. B. Schaben, die dies in den von Men­schen geschaffenen stabilen Lebensräumen ebenfalls tun. Andere Pflanzen und Tiere verbringen nahezu das ganze Leben in einer langen, nicht reproduktiven (juve­nilen) Phase und haben schließlich einen einzigen tödlichen Fortpflanzungs­schub (Abb. 5.7c). Wir haben Semelparität schon weiter oben bei den zweijäh­rigen Pflanzen kennengelernt, aber sie ist auch für einige Arten, die weit länger als zwei Jahre leben, charakteristisch. Ein bekanntes Beispiel ist der Pazifiklachs. Lachse laichen in Flüssen. Sie verbringen die erste Zeit ihres juvenilen Lebens im Süßwasser und wandern dann zum Meer, wobei sie oft Tausende von Kilometern zurücklegen. Wenn sie ausgewachsen sind, kehren sie in den Fluss zurück, in dem sie einst ge­schlüpft waren. Manche werden schon nach zwei Jahren im Meer geschlechtsreif und kehren in die Flüsse zurück, um sich fortzupflanzen, andere reifen langsamer und kehren erst nach drei, vier oder fünf Jahren zurück. Die Lachspopulation setzt sich also während der Reproduktionszeit aus überlappenden Generationen von Individuen zusammen. Aber alle sind semel­par: Sie legen ihre Eier ab und sterben anschließend, ihr Fortpflanzungsereignis ist ihr Ende. Es gibt noch dramatischere Beispiele für Organismen, die lange leben, sich aber nur einmal fortpflanzen. Viele Bambusarten bilden dichte Bestände klonaler Sprosse, die über viele Jahre, bei manchen Arten hundert Jahre lang, vegetativ bleiben. Dann blüht die ganze Population zum gleichen Zeitpunkt in einer einzigen selbstmörderischen Orgie auf. Selbst wenn die Bambussprossen voneinander getrennt wurden, blühen die separierten Teile immer noch synchron. Bei langlebigen Arten haben gleich alte Organismen nicht notwendiger­weise die gleiche Größe. Das gilt insbesondere für modulare Organismen. Ei­nige

Semelpare Arten wie Lachs und Bambus

Auf die Größe kommt es an

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 5.9  Der Effekt des Alters der Pflanze (Jahre) und ihrer Größe (gemessen als Blattfläche) auf die Wahr­ scheinlichkeit, dass Sprosse von Rhododendron lapponicum in das Fortpflanzungsstadium eintreten. Die Beziehungen wurden durch ein statistisches Verfahren „geglättet“, das man „logistische Regres­sion“ nennt. Man beachte, dass sich die Fortpflanzungs­wahrscheinlichkeit mit zunehmender Größe der Pflanzen über alle Altersklassen erhöht. Da ältere Sprosse in der Regel größer sind, besitzen sie zudem eine höhere Wahrscheinlichkeit, in die Fort­pflanzungsphase einzutreten. Allerdings besteht die Tendenz, dass bei einer bestimmten Größe die Wahrschein­lichkeit der Fortpflanzung mit dem Alter abnimmt, sodass das Alter für sich gesehen viel weniger Vorhersagewert für das Verhalten des Sprosses besitzt als die Größe. (Nach Karlsson und Jacobson 2001)

Fortpflanzungswahrscheinlichkeit

186

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 6 5

3,5 Al 4 te r

2,5 2) (cm

3 2 0,5

1,5 che ttflä Bla

Individuen mögen sehr alt sein, wurden aber in ihrem Wachstum und in ihrer Entwicklung durch Prädatorendruck oder durch Konkurrenz behindert. Das Alter ist demzufolge oft kein guter Indikator für die Fruchtbarkeit. Ein Untersuchungsansatz, bei dem die Mitglieder einer Population anhand ihrer Größe unterschieden werden, ist deshalb oft nützlicher als eine Einteilung nach dem Alter, da sie eher einen Hinweis darauf gibt, ob die Mitglieder überleben oder sich fortpflanzen (Abb. 5.9).

5.3 Quantifizierung von Geburt und Tod:

Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen

Die vorhergehenden Abschnitte haben die unterschiedlichen Muster von Ge­burt und Tod bei unterschiedlichen Arten betont. Aber Muster sind nur ein Anfang. Was aber sind die Konsequenzen dieser Muster und insbesondere ihre Auswirkungen auf das Anwachsen einer Population bis zur Kalamitätsgröße oder auf ihr Schrumpfen bis an den Rand des Aussterbens? Um diese Konse­quenzen näher zu beschreiben, müssen wir die Muster quantitativ erfassen. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, dies zu tun. Um das Überleben zu er­fassen und zu quantifizieren, können wir das Schicksal von Individuen der glei­chen Kohorte in einer Population verfolgen. Eine Kohorte umfasst alle Indivi­duen, die in einem bestimmten Zeitintervall geboren wurden. Eine Kohorten­lebenstafel (cohort life table) erfasst dementsprechend das Überleben der Kohortenmitglieder über die Zeit (Fenster 5.2). Einen anderen Ansatz benötigen wir, wenn wir das Schicksal einer Kohorte nicht verfolgen können, aber das Alter aller Individuen der Population kennen. Dann können wir zu einem bestimmten Zeitpunkt die Anzahl der Überlebenden unterschiedlicher Altersstufen in einer so genannten stationären Lebenstafel (static life table) (Fenster 5.2) beschreiben.

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

 

187

5.2  Quantitative Aspekte

G ru n ds ät z li c h es ü b er K o h o rte n u n d stati o n ä re L e b e n sta f el n ten. Diese können wir als Eintrag in einer Lebenstafel ansehen, wenn wir annehmen, dass die Geburts- und Todesraten konstant sind und auch vorher konstant waren – eine sehr weitreichende Annahme. Das Ergebnis wird stationäre Lebenstafel genannt. Von den sie­ben Individuen, die während t1 lebten, wur­den drei auch während t1 geboren und stellen die jüngste Altersklasse dar, zwei wur­den im direkt vorhergehenden Zeitintervall und zwei Individuen im Zeitintervall noch davor geboren und keines in dem Intervall davor. Die erste Datenspalte der Le­benstafel würde also die Zahlenreihe 3, 2, 2, 0 enthalten. Dies impliziert die Vorstellung, dass die durchschnittliche Kohorte mit drei Individuen begonnen hat, im weiteren Verlauf zunächst auf zwei zurückging, dann bei zwei verblieb und schließlich auf null sank.

Kohorte

Zeitintervall

Alter

In Abb. 5.10 wird eine Popula­tion als Serie von diagonalen Linien darge­stellt, wobei jede Linie die „Lebenslinie“ ei­nes Individuums widerspiegelt. Mit dem Fort­schreiten der Zeit altert jedes Individuum (bewegt sich entlang seiner Linie von links unten nach rechts oben) und stirbt schließ­lich (der Punkt am Ende der Linie). In man­chen Fällen werden Individuen durch ihr Al­ter klassifiziert (wie hier), aber in anderen Fäl­len ist es besser, das Leben eines jeden Indi­viduums in die verschiedenen Entwicklungs­ stadien aufzuspalten. Die Zeit wird in aufeinander folgende Abschnitte unterteilt: t0, t1 usw. In dem hier dargestellten Fall wurden drei Individuen vor dem Zeitintervall t0, vier während t0, und drei während t1 geboren (und begannen damit ihre „Lebenslinie“). Um eine Ko­ hortenlebenstafel zu erstellen, wenden wir unsere Aufmerksamkeit einer bestimmten Kohorte zu (in diesem Fall den während t0 geborenen Individuen) und beobachten die weitere Entwicklung dieser Kohorte. Die Kohortenlebenstafel wird erstellt, indem man die Anzahl der Überlebenden bis zum Beginn jedes Zeitintervalls festhält. In unserem Beispiel haben zwei von vier Individuen bis zum Beginn von t1 überlebt, nur eines von ihnen ist bei Beginn von t2 noch am Leben und keines überlebt bis zum Beginn von t3. Die erste Datenspalte der Kohortenlebens­tafel umfasst also die Folge der abneh­menden Anzahl Überlebender in der Kohorte: 4, 2, 1, 0. Ein anderer Ansatz ist nötig, wenn wir das Schicksal der Kohorten nicht verfolgen können, aber das Alter aller Individuen der Population kennen (vielleicht durch ein In­diz, wie z. B. den Zustand der Zähne bei ei­ner Hirschart). Wir können dann, wie die Abbildung zeigt, unsere Aufmerksamkeit auf die ganze Population während einer einzigen Zeitperiode (in diesem Fall t1) lenken und die Anzahl der Überlebenden unterschied­lichsten Alters in der Population festhal-

Geburt t0

t1

Zeit

Abb. 5.10  Erklärungen im Text

t2

t3

188

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

5.3.1 Eine annuelle Lebenstafel für eine Pflanze

Eine Kohortenlebenstafel für Murmeltiere …

Kohortenlebenstafeln

Eine Kohortenlebenstafel für Annuelle ist vielleicht diejenige, die am einfachs­ ten zu erstellen ist, da sie es ermöglicht, dank nicht-überlappender Genera­tionen, tatsächlich einer einzigen Kohorte von der Geburt des ersten Individuums bis zum Tod des letzten zu folgen. Eine solche Lebenstafel zeigt Tabelle 5.1 für die einjährige Pflanze Phlox drummondii. Eine anfängliche Kohorte von 996 Samen wurde von der Keimung bis zum Tod des letzten Individuums verfolgt, wobei die Lebenstafel in jeweils aufeinander folgende Zeiträume von 14–63 Tagen eingeteilt wurde. Selbst bei überlappenden Generationen kann das Schicksal der Kohorten von Individuen einzelner Jahre separat verfolgt werden, wenn die Individuen frühzeitig in ihrem Leben markiert und so später wiedererkannt werden können. Auf diese Weise ist es möglich, die Kohorten einzelner Jahre so in einer Kohortenlebenstafel zu vereinen, dass die gesamte Information des Untersuchungszeitraumes dargestellt ist. Ein Beispiel ist in Tabelle 5.2 für Weibchen des Gelbbauchmurmeltiers Marmota flaviventris dargestellt, die zwischen 1962 und 1993 im East River Valley in Colorado, USA, in Lebendfallen gefangen und markiert worden waren. Die erste Spalte jeder Lebenstafel listet die Altersklassen (oder Entwicklungsstadien) im Leben des jeweiligen Organismus auf: Zeiträume von 14–63

Tabelle 5.1  Eine vereinfachte Lebenstafel für die anuelle Pflanze Phlox drummondi. Die Spalten sind im Text erklärt.

(Nach Leverich und Levin 1979) Altersstadium Anzahl Überle(Tage) bender bis Tag x

Anteil der Samenprodukursprünglichen tion in einzelnen Kohorte, der bis Stadien Tag x überlebt

Samenproduktion pro überlebendem Individuum in einzelnen Stadien

Samenproduktion pro ursprünglichem Individuum in einzelnen Stadien

x–x‘

ax

lx

mx

l xm x

  0 – 63

996

1,000

0,0

0,00

0,00

  63 – 124

668

0,671

0,0

0,00

0,00

124 – 184

295

0,296

0,0

0,00

0,00

184 – 215

190

0,191

0,0

0,00

0,00

215 – 264

176

0,177

0,0

0,00

0,00

264 – 278

172

0,173

0,0

0,00

0,00

278 – 292

167

0,168

0,0

0,00

0,00

292 – 306

159

0,160

53,0

0,33

0,05

306 – 320

154

0,155

485,0

3,13

0,49

320 – 334

147

0,148

802,7

5,42

0,80

334 – 348

105

0,105

972,7

9,26

0,97

348 – 362

  22

0,022

94,8

4,31

0,10

362

  0

0,000

0,0

0,00

0,00

Total R0 = ∑ l x mx =

   Fx

2 408,2 ∑ Fx = 2,41 a0

2,41

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

189

Tabelle 5.2  Eine vereinfachte Kohortenlebenstafel für Gelbbauchmurmeltiere, Marmota flaviventris, in Colorado, USA. Die Spalten sind im Text erklärt. (Nach Schwartz et al. 1998)

Altersklasse Anzahl Lebende Anteil der ursprüng(Jahre) zu Beginn jeder lichen Kohorte, der Altersklasse bis zum Beginn jeder Altersklasse überlebt

Anzahl der weiblichen Nachkommen, die in jeder Altersklasse produziert werden

  x‘

ax

lx

  Fx

 0

773

1,000

 1

420

 2

208

 3  4

Anzahl der produzierten weiblichen Nachkommen pro überlebendem Individuum jeder Altersklasse

Anzahl der produzierten weiblichen Nachkommen pro ursprünglichem Individuum in jeder Altersklasse

mx

l xm x

0

0,000

0,000

0,543

0

0,000

0,000

0,269

95

0,457

0,123

139

0,180

102

0,734

0,132

106

0,137

106

1,000

0,137

 5

67

0,087

75

1,122

0,098

 6

44

0,057

45

1,020

0,058

 7

31

0,040

34

1,093

0,044

 8

22

0,029

37

1,680

0,049

 9

12

0,016

16

1,336

0,021

10

7

0,009

9

1,286

0,012

11

3

0,004

0

0,000

0,000

12

2

0,003

0

0,000

0,000

13

2

0,003

0

0,000

0,000

14

2

0,003

0

0,000

0,000

15

1

0,001

0

0,000

0,000

Total R0 = ∑ l x mx =

519 ∑ Fx = 0,67 a0

Tagen für Phlox, Jahre für Murmeltiere. Die zweite Spalte enthält die Rohdaten der jeweiligen Freilanduntersuchung. Sie gibt die Anzahl an Individuen wieder, die bis zum Beginn jeder Altersklasse überleben (s. Fenster 5.2). Da Ökologen normalerweise daran interessiert sind, nicht nur einzelne iso­ lierte Populationen zu untersuchen, sondern die Dynamik von zwei oder mehr, möglicherweise ziemlich unterschiedlichen Populationen (z. B. mit und ohne Schadstoffbelastung) zu vergleichen, ist es nötig, die Rohdaten zu standardi­ sieren, damit ein Vergleich gezogen werden kann. Das wurde in der dritten Spalte der Tabelle gemacht, die die lx-Werte enthält. lx ist dabei definiert als der Anteil der Ursprungskohorte, der bis zum Beginn von Altersklasse x überlebt. Der erste Wert in der dritten Spalte, l0 (sprich: L-Null), ist deshalb der An­teil Überlebender bis zum Beginn dieser ersten Altersklasse. Logischerweise ist in Tabellen 5.1 und 5.2 und in jeder anderen Lebenstafel l0 gleich 1,0 (die ganze Kohorte bil­det den Ausgangspunkt).

0,670

190

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

… und Fruchtbarkeitstabelle …

… kombiniert ergeben die Netto-Reproduktionsrate

So wurden beispielsweise bei den Murmeltieren 773 Weibchen in dieser jüngsten Altersklasse beobachtet. Die lx-Werte für die nachfolgenden Altersklassen beziehen sich daher als relativer Anteil auf diese Zahl. Nur 420 Individuen überlebten bis zum zweiten Lebensjahr (Altersklasse 1: Lebensalter zwischen 1 und 2 Jahren). Deshalb ergibt sich für den zweiten Wert in der dritten Spalte, l1, der Anteil 420/773 = 0,543 (d. h., nur 0,543 oder 54,3% der ursprünglichen Kohorte überlebten diesen ersten Zeit-Schritt). In der nächsten Zeile gilt für l2 = 208/773 = 0,269 usw. Für Phlox (Tabelle 5.1) ist l1 = 668/996 = 0,671, folglich überlebten 67,1% den ersten Zeitschritt. Zu einer vollständigen Lebensta­fel gehören darüber hinaus weitere Spalten mit dem berechneten Anteil der von der ursprünglichen Kohorte in jeder Altersklasse gestorbenen Individuen sowie die Mortalitätsraten für jede Altersklasse. Um der Kürze willen sind diese Spalten hier weggelassen worden. Tabellen 5.1 und 5.2 enthalten auch Fruchtbarkeitstabellen für Phlox und die Murmeltiere (Spal­ten 4 und 5). Spalte 4 zeigt die Gesamtzahl Individuen der jüngsten Altersklasse, die von jeder weiteren Altersklasse Fx produziert wurden: Im Fall des Phlox sind das Samen und bei den Murmeltieren unabhängige Jungtiere, die außerhalb des Baus für sich selbst sorgen. Man kann erkennen, dass Phlox-Pflanzen im Alter zwischen 300 und 350 Tagen Samen produzieren, während Murmeltiere im Alter zwischen 2 und 10 Jahren Nachkommen haben. Die 5. Spalte enthält die so genannten mx-Werte, die Fekundität: die durchschnittliche Anzahl Individuen der jüngsten Altersklasse, die jedes überlebendes Individuum im Schnitt produziert. Für Phlox wird hier deutlich, dass die Fekundität, also die durchschnittliche Anzahl an Samen pro überlebender Pflanze, ihre höchsten Werte um den 340. Tag herum erreicht. Bei den Murmeltieren ist die Fruchtbarkeit bei 8 Jahre alten Weibchen am höchsten. In der letzten Spalte einer Lebenstafel werden die lx- und mx-Spalten zu­sammengeführt, um die Gesamtzunahme oder -abnahme einer Population über die Zeit darzustellen. Darin spiegelt sich die Abhängigkeit der Gesamtzunahme oder -abnahme sowohl vom Überleben der Individuen (lx-Spalte) als auch von der Reproduktion dieser Überlebenden (mx-Spalte) wider. Dementsprechend trägt eine Altersklasse dann am meisten zur nächsten Generation bei, wenn ein hoher Anteil der Individuen überlebt hat und eine hohe Fekundität aufweist, und ihr Beitrag ist am geringsten, wenn es wenige Überlebende gibt und/oder diese wenige oder gar keine Nachkommen produzieren. Die Summe aller lxmx-Werte, Σlxmx (bei der das Symbol Σ „die Summe von“ bedeutet) ist dementsprechend ein Maß für die Gesamtzunahme oder -abnahme einer Population in einer Generation. Man nennt das die Netto-Reproduktionsrate und bezeichnet sie mit R. Für Phlox (Tabelle 5.1) ergibt sich R = 2,41: Die Population hat am Ende der Generation (d. h. am Ende der Saison) etwa 2,5-mal mehr Samen hervorgebracht als anfänglich vorhanden waren. Für die Murmeltiere ist R = 0,67: die Population nahm pro Generation auf etwa zwei Drittel der vorherigen Populationsgröße ab. Während bei Phlox die Länge einer Generation offensichtlich ist, da es sich um eine annuelle Pflanze mit einer Generation pro Jahr handelt, muss die Generationszeit der Murmeltiere berechnet werden. Die Details einer solchen Berechnung liegen jenseits dessen, was in diesem Buch behandelt wer-

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

191

den soll, aber ihr Wert, 4,5 Jahre, passt gut zu den Daten, die in der Lebenstafel erkennbar sind: Der „typische“ Zeitraum von der Geburt eines Individuums bis zum Beginn der eigenen Fortpflanzung (d. h. eine Generation) liegt bei etwa 4,5 Jahren. Dementsprechend bedeuten die Werte der Tabelle 5.2, dass mit jeder Generation und damit alle 4,5 Jahre die hier betrachtete Murmeltierpopulation auf zwei Drittel ihrer vorherigen Populationsgröße sank. Es ist auch möglich, den detaillierten Verlauf der Mortalität in der PhloxKohorte zu beobachten. Abbildung 5.11a zeigt beispielsweise die Anzahl Über­ lebender relativ zur Ausgangspopulation – die lx-Werte – aufgetragen gegen das Alter der Kohorte. Diese Darstellung ist jedoch leicht irreführend. Umfasst die Ursprungspopulation 1 000 Individuen und nimmt in einem Zeitintervall um die Hälfte auf 500 Individuen ab, dann sieht diese Abnahme in einer Grafik wie Abb. 5.11a dramatischer aus als eine Abnahme von 50 auf 25 In­dividuen etwas später in der Saison. Dennoch ist das Risiko zu sterben für die Individuen in beiden Fällen gleich groß. Wenn aber lx-Werte durch log(lx)-Werte ersetzt werden, d. h., wenn sie, wie in Abb. 5.11b, logarithmiert werden (oder wenn lxWerte auf einer logarithmischen Skala aufgetragen wer­den, was prinzipiell das gleiche ist), dann ist es das Kennzeichen des Logarithmus, dass die Abnahme einer Population um die Hälfte ihrer Ausgangsgröße immer gleich aussieht. Überlebenskurven werden deshalb gemeinhin logarithmisch auf­getragen, als log(lx)-Werte gegen das Kohortenalter. a 0 1

Alter der Murmeltiere (Jahre) 5 10 15

b 0 0

Phlox drummondii

–0,5

lx

Log lx

Gelbbauchmurmeltier

Alter der Murmeltiere (Jahre) 5 10 15

–1

–1,5

0,5

–2 –2,5 0

100 200 300 Alter des Phlox (Tage)

–3

100 200 Alter des Phlox (Tage)

300

Abb. 5.11a,b  Der Verlauf des Überlebens einer Kohorte von Phlox drummondii (röt­ lich-braun, Tabelle 5.1) und des Gelbbauchmurmeltieres (ocker, Tabelle 5.2). a Wenn lx gegen das Alter der Kohorte aufgetragen wird, dann wird ersichtlich, dass die meisten Indivi­duen frühzeitig im Leben der Kohorte absterben, aber es wird nicht deutlich, wie sich das Mortalitätsrisiko mit zunehmendem Alter ändert. b Im Gegensatz dazu zeigt eine Überlebenskurve, bei der log(lx) gegen das Alter aufgetragen wird, für Phlox eine mäßige Überle­benschance in den ersten 6 Monaten, darauf folgend eine Periode mit höherer Überle­benschance (geringeres Mortalitätsrisiko) und in den letzten Wochen des annuellen Zy­klus eine Phase mit sehr geringer Überlebenschance. Für die Murmeltiere ergibt sich ein fast konstantes Mortalitätsrisiko bis zum Alter von 10 Jahren, das gefolgt wird von einer kurzen Periode geringen Risikos, nach der wiederum die verbliebenen Überlebenden relativ schnell sterben

Logarithmische Überlebenskurven

192

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abbildung 5.11b zeigt, dass es eine relativ rasche und gleichmäßige Abnahme der Kohortengröße des Phlox in den ersten sechs Monaten gab, dass danach jedoch die Mortalitätsrate bis zum Ende der Saison stabil und ziemlich niedrig blieb, bis schließlich alle überlebenden Individuen abstarben. Selbst aus diesen beiden einfachen Beispielen wird ersichtlich, wie nützlich Lebenstafeln sein können, um den „Gesundheitszustand“ einer Population – das Ausmaß, mit dem sie wächst oder abnimmt – zu charakterisieren. Zudem erlauben sie es festzustellen, ob Überleben oder Geburt diese Zu- und Abnahmeraten am stärksten bestimmen und wo im Lebenszyklus dies passiert. Sowohl einer dieser Aspekte als auch beide zugleich können für die Vorgehensweise beim Schutz gefährdeter Arten oder bei der Schädlingskontrolle ausschlaggebend sein.

5.3.2

Lebenstafeln für Populationen mit überlappenden Generationen

Viele Arten, die wichtige Fragen aufwerfen, auf die Lebenstafeln eine Antwort geben können, haben wiederholte Fortpflanzungsperioden wie die Murmeltiere oder eine kontinu­ierliche Fortpflanzung wie im Falle des Menschen. In solchen Fällen ist es vor allem deshalb viel schwieriger, Lebenstafeln aufzustellen, weil diese Populatio­nen aus einer Vielzahl von Individuen unterschiedlichsten a South Lake Paddock

b Osborne Vegetation Reserve

Häufigkeit

Beginn der Beweidung Beginn der Beweidung durch Kaninchen durch Schafe

Einzäunung zum Ausschluss von Schafen (aber nicht Kaninchen)

30

30

20

20

10

10

1925 1875 1825 1775 1725 Herkunftsjahr der Bäume

Beginn der Beweidung (durch Schafe und Kaninchen)

1925

1875 1825 1775 1725 Herkunftsjahr der Bäume

Abb. 5.12a,b  Altersstrukturen (und damit stationäre Lebenstafeln) von Acacia-burkittii-

Populationen an zwei Standorten in Südaustralien. a Die Populationen am South Lake Paddock wur­den von Schafen zwischen 1865 und 1970 und von Kaninchen zwischen 1885 und 1970 abgeweidet, während (b) die Schutzgebietspopulation (Osborne Vegetation Reserve) 1925 eingezäunt wurde, um die Schafe fernzuhalten (aber nicht die Kaninchen). Anhand dieser Information wird klar, dass die Beweidung ab 1865 in beiden Populationen zu einem Absinken der Zahl neuer Pflanzenindividuen führte. Darüber hinaus wird in der Schutzgebietspopulation die Auswirkung der Umzäunung nach 1925 deutlich sichtbar, wo der Anteil neuer Populationsmitglieder dramatisch anstieg. Doch auch die Auswir­kung der weidenden Kaninchen auf die Verjüngung der Population des Osborne Vegetation Reserve-Schutzgebietes nach der Umzäunung ist immer noch sichtbar. So ist beispielsweise die Altersklasse 1925–1940 viel kleiner als die bis zur Beweidung unbeeinflusste Altersklasse 1845–1860, obwohl letztere immerhin 75 Jahre älter ist. (Nach Crisp und Lange 1976)

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

Alters bestehen. Eine Kohortenlebenstafel zu erstellen ist, wie wir gesehen haben, zwar manchmal möglich, es wird aber rela­tiv selten gemacht. Neben der Vermischung von verschiedenen Kohorten in einer Population ist eine weitere Schwierigkeit die Langlebigkeit vieler Arten. Eine weitere Möglichkeit besteht darin, mit einer stationären Lebenstafel eine Art „Momentaufnahme“ einer Population zu erstellen (Fenster 5.2). Oberflächlich betrachtet, sehen die Daten wie die einer Kohortenlebenstafel aus: eine Reihe von unterschiedlichen Individuenzahlen in unterschiedlichen Altersklassen. Allerdings ist große Vorsicht geboten: Die Daten können nur dann in gleicher Weise behandelt und interpretiert werden, wenn die Gebur­ten- und Überlebensmuster in einer Population seit der Geburt der ältesten In­dividuen weitgehend gleich geblieben sind. Dies wird aber nur selten der Fall sein. Trotzdem können manchmal nützliche Einsichten gewonnen werden, wenn man die Daten einer stationären Lebenstafel (eine Altersstruktur: die An­zahl der Individuen in unterschiedlichen Altersklassen) mit entsprechenden Hintergrundinformationen verbinden kann. Dies wird durch eine Untersu­chung an zwei Populationen der langlebigen Baumart Acacia burkittii in Süd­australien deutlich (Abb. 5.12). Zwar sind die Unterschiede in der Altersstruktur zwischen den Populationen offenkundig, die dafür verantwortlichen Faktoren jedoch nicht. Glücklicherweise hat man durch die Hintergrundin­formationen einige wichtige Anhaltspunkte.

5.3.3

Eine Klassifikation von Überlebenskurven

Lebenstafeln enthalten eine große Menge an Daten über bestimmte Organis­ men. Aber Ökologen suchen nach Verallgemeinerungen – Muster von Leben und Tod, die wir im Leben vieler Arten wiederfinden können. Üblicherweise teilen Ökologen Überlebenskurven in drei Typen ein, nach einem Schema, das 1928 erarbeitet wurde. Dieses stellt verallgemeinert dar, was wir über die Art und Weise, mit der das Sterberisiko über die Lebensphasen verschiedener Or­ ganismen verteilt ist, wissen (Abb. 5.13). • Bei einer Überlebenskurve des Typs I ist die Mortalität auf das Ende der maximalen Lebensspanne konzentriert. Sie ist vielleicht am typischsten für Menschen in entwickelten Ländern sowie für ihre sorgsam gepflegten Zoound Haustiere. • Eine Typ-II-Überlebenskurve ist eine gerade Linie und beschreibt eine konstante Mortalitätsrate von der Geburt bis zum maximalen Alter. Sie beschreibt z. B. das Überleben be­grabener Samen in einer Samenbank. • Eine Typ-III-Überlebenskurve beschreibt eine hohe Mortalität in frühen Altersstadien, aber eine ver­gleichsweise hohe nachfolgende Überlebensrate. Sie ist typisch für Arten, die viele Nachkommen erzeugen. Anfänglich überleben wenige, aber sobald die Individuen eine bestimmte Größe erreichen, wird ihr Mortalitätsrisiko klein und bleibt mehr oder weniger konstant. Dies scheint der häufigste Typ einer Überlebenskurve von Tieren und Pflanzen in der Natur zu sein.

193

Eine stationäre Lebenstafel – nützlich, wenn umsichtig benutzt

194

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Typ II

Typ III

Mortalitätsrisiko

Log lx

Typ I

Alter

Abb. 5.13  Klassifikation von Überlebenskurven als Auftragung von log (lx) gegen das Alter (obere Reihe). Korrespondierende Abbildungen der sich mit dem Alter ändernden Morta­litätsrisiken (untere Reihe). Die drei Grundtypen werden im Text besprochen. (Nach Pearl 1928; Deevey 1947)

Diese Typen von Überlebenskurven sind nützliche Verallgemeinerungen, aber in der Wirklichkeit sind die Überlebensmuster gewöhnlich viel komplexer. So können die Überlebenskurven in einer Population von Erophila verna, einer sehr kurzlebigen annuellen Pflanze, die auf Sanddünen lebt, einer Typ-I-Kurve fol­gen, wenn die Pflanzen in geringen Dichten vorkommen; einer Typ-II-Kurve, wenigstens bis zu den letzten Lebensstadien, können sie bei mittleren Dichten folgen, und einer Typ-III-Kurve in den frühen Lebensstadien bei den größten Dichten (Abb. 5.14).

5.4 Verteilungsmuster

Dispersion und Wanderbewegungen

Die Geburt ist nur der Anfang. Wenn wir an dieser Stelle mit unseren Untersuchungen aufhören müssten, dann blieben viele entscheidende ökologische Fragen unbeant­wortet. Ausgehend von ihrem Geburtsort wandern alle Organismen an die Orte, wo wir sie schließlich finden. Pflanzen wachsen, wo ihre Samen hinfallen, aber Samen können auch durch Wind, Wasser, Tiere oder durch Erdrutsche verbreitet werden. Tiere wandern auf der Suche nach Nahrung oder nach geschützten Orten, ob sie sich nun vom Ort, an dem ihr Ei abgelegt wurde, nur 1 cm entlang eines Blat­tes bewegen oder um den halben Globus wandern. Die Auswirkungen solcher Wanderbewegungen sind verschieden. In einigen Fällen führen sie dazu, dass sich die Mitglieder einer Population in Ansammlungen aggregieren; in anderen führen sie zu einer fort­währenden Neuverteilung und Durchmischung; und in wieder anderen führen sie zu einer Ausbreitung der Individuen und zu einer gleichmäßigen Verteilung der Individuen. Drei allgemeine räumliche Muster, die aus diesen Wanderbewe­gungen resultieren – aggregierte

Anzahl der Überlebenden (lx)

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

1000 750 500 250 100 50

Niedrige Dichte

Anzahl der Überlebenden (lx)

0

5

10

15

20

25

10

15

20

25

20

25

1000 750

Abb. 5.14  Überlebenskurven für die auf Sand­dünen vorkommen­de annuelle Pflanze Erophila verna, die in drei Dichten erhoben wur­den: hoch (anfäng­lich 55 oder mehr Keimlinge pro 0,01 m2 Stichpro­ benfläche); mittel (15–30 Keimlinge pro Fläche) und niedrig (1–2 Keim­linge pro Fläche). Die horizontale Achsenunterteilung (Pflanzenalter) ist standardisiert, um der Tatsache Rech­nung zu tragen, dass jede Kurve den Durchschnitt mehre­rer Kohorten dar­stellt, die unter­schiedliche Zeitspan­nen überdauerten (durchschnittlich un­gefähr 70 Tage). (Nach Symonides 1983)

500 250 100 50

Mittlere Dichte 0

Anzahl der Überlebenden (lx)

195

5

1000 750 500 250 100 50

Hohe Dichte 0

5

10 15 Alter der Pflanze

Abb. 5.15  Drei allgemeine räumliche Verteilungsmuster, die von Organismen in ihren Habitaten eingenommen werden können

Zufällig

Gleichmäßig

Aggregiert

(geklumpte), zufällige und regelmäßige (gleich­mäßige) Verteilung –, sind in Abb. 5.15 dargestellt. Wanderbewegungen und die räumliche Verteilung (letzteres manchmal verwirrenderweise „Verbreitung“ (dispersion) genannt) sind eindeutig aufs engste miteinander verwoben. Technisch gesprochen bedeutet der Ausdruck Dispersion (dispersal) das Sich-Voneinander-Entfernen (die Ausbreitung) von Individuen. Beispiele dafür sind Samen, die von der Mutterpflanze fortgetragen werden, oder junge Löwen, die ihr Rudel verlassen, um ihr eigenes Territorium zu etablieren. Wanderbe­ wegung (migration) bezieht sich auf die massenhafte, gerichtete Abwanderung

196

Die Wahrnehmung von Mustern hängt von der räumlichen Skala ab

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

einer großen Zahl von Individuen einer Art von einem Gebiet in ein anderes. Wan­derbewegungen beschreiben deshalb die Bewegungen von Heuschreckenschwärmen, aber umfassen auch die kleinräumigen Ortsveränderungen von Or­ganismen, die im Gezeitenbereich zweimal am Tag vor- und zurückwandern und dabei dem bevorzugten Grad der Überflutung oder Exposition folgen. Unser Blick für Dispersion und Migration und für die sich daraus ergebenden Verteilungen wird von der Skala, auf der wir arbeiten, bestimmt. Schauen wir uns beispielhaft einmal die Verteilung von Blattläusen auf einer bestimmten Baumart in einem Waldgebiet an. Auf einer großen Skala scheinen die Blattläuse in dem Waldgebiet aggregiert zu sein, während sie im freien Feld nicht vorkommen. Sind die Proben, die wir genommen haben, kleiner und stammen sie nur aus dem Waldgebiet, dann würden die Blattläuse immer noch aggregiert er­scheinen, jetzt aber aggregiert auf ihren Wirtsbäumen und nicht auf Bäumen im Allgemeinen. Werden die Proben dagegen auf einer noch kleineren Skala genommen – der Größe eines Blattes in der Krone eines Baumes – dann könnte es sein, dass die Blattläuse über den gesamten Baum gesehen als zufällig verteilt erscheinen. Auf der Skala der Einflusssphäre einer einzigen Blattlaus (1 cm2) schließlich kann die Verteilung als gleichmäßig erscheinen, weil sich die Indivi­duen auf einem Blatt so verteilen, dass sie einen Kontakt möglichst vermeiden (Abb. 5.16).

Aggregiert

Aggregiert

Gleichmäßig

Zufällig

Abb. 5.16  Sind Blattläuse gleichmäßig, zufällig oder aggregiert verteilt? Es hängt alles

von der räumlichen Beobachtungsskala ab, auf der man sie untersucht

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

Dieses Beispiel verdeutlicht auch den Unterschied zwischen der „durchschnittlichen Dichte“ und der Bedrängtheit, wie sie von den Individuen in einer Population wahrgenommen wird. Die durchschnittliche Dichte ist einfach die gesamte Anzahl an Individuen dividiert durch die gesamte Größe des Habitats – aber sie hängt sehr stark davon ab, wie wir das Habitat definieren. Wenn das Habitat für das Blattlausbeispiel alles umfasst, Waldgebiet und offene Fläche, dann ist die durchschnittliche Dichte gering. Sie wird größer sein, aber immer noch ziemlich niedrig, wenn wir nur das Waldgebiet mit allen Baumarten be­rücksichtigen. Sie wird jedoch viel höher sein, wenn wir nur die Wirtsbäume der Blattläuse aufnehmen. Die durchschnittliche Dichte der Einwohner in den Vereinigten Staaten liegt ungefähr bei 75 Personen pro km2. Allerdings gibt es riesige Gebiete in den Ver­einigten Staaten – ländliche und unberührte Gebiete –, in denen die Dichte ge­ring ist, aber auch dichtbevölkerte Großstädte, in denen die Dichte viel höher ist. Und weil die Mehrheit der Bevölkerung in städtischen und vorstädtischen Siedlungen lebt, wurde die Dichte, welche die Menschen tatsächlich erfahren, im Durchschnitt auf 3 630 Einwohner pro km2 berechnet. Es besteht wahr­scheinlich wenig Motivation zur Dispersion oder Migration bei dem relativ nied­rigen Populationsdruck von 75 Einwohnern pro km2. Bei 3 630 Einwohnern pro km2 ist es jedoch sehr viel wahrscheinlicher, dass die Individuen Wege finden, um ihrer Nachbarschaft zu entfliehen. Wirklichkeitsnahe Maße für die Bedrängtheit, wie sie von den Individuen erfahren werden, sind vermutlich wichtigere Antriebskräfte zur Steuerung von Dispersionsverhalten und Wanderbewegun­ gen als irgendwelche durchschnittlichen Populationsdichtewerte.

5.4.1

197

Dichte und Aggregation

Die Dispersion bestimmt die Abundanz

Verglichen mit Geburten und Todesereignissen haben relativ wenige Studien den Einfluss von Dispersion auf die Abundanz von Populationen untersucht. Solche Studien jedoch, die Dispersion explizit berücksichtigten, haben deren Einfluss bestätigt. In einer langfristigen und intensiven Untersuchung an Kohlmeisen (Parus major) bei Oxford, Großbritannien, wurde beobachtet, dass 57% der brütenden Vögel in die Population immigriert und nicht in ihr geboren worden waren (Greenwood et  al. 1978). In einer kanadischen Population des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata) betrug die Emigrationsrate frisch geschlüpfter adulter Käfer sogar 97 % (Harcourt 1971). Das macht die schnelle Ausbreitung des Käfers in Europa in der Mitte des letzten Jahrhunderts leicht verständlich (Abb. 5.17). Tatsächlich sind die meisten Populationen in einem stärkeren Maße durch Immigration und Emigration beeinflusst als man gemeinhin annimmt. Innerhalb der Vereinigten Staaten können z. B. über 40% der Einwohner, also über 100 Millionen Menschen, ihre Wurzeln bis zu den 12 Millionen Einwanderern zurückverfolgen, die über den Hafen von Ellis Island zwischen 1870 und 1920 in die Vereinigten Staaten einreisten. Einer der wichtigsten Aspekte von Dispersion in einer Population ist es, die Organismen zunächst einmal an einen bestimmten Ort zu bringen. Das lässt sich anhand der Invasion von 116 Flächen mit Flachland-Heide-Vegetation durch

Dispersion: wichtig, aber häufig missachtet

Dispersion als Invasion

198

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

1922 1930 1935 1945 1952 1960 1964

Abb. 5.17  Ausbreitung des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata) in Europa zwischen 1922 und 1964. (Nach Johnson 1967)

Dichteabhängige Dispersion – und ihr Gegenteil

Alters- und geschlechtsabhängige Dispersion

Strauch- und Baumarten in Südengland illustrieren, die im Zeitraum von 1978 bis 1987 untersucht wurden (Abb. 5.18). Die wichtigsten Faktoren für solche Invasionen waren die Abundanz von Strauch- und Baumarten in der Vegetation um die Heideflächen. Invasionen und die darauf folgende Dynamik der Flächen wurden durch Ausbreitungsverhalten hervorgerufen. Ein Schlüsselfaktor, der Dispersion auslöst, ist die stärkere Konkurrenz, unter der aggregierte Individuen leiden (siehe Abschn. 3.5) und die direkte Interferenz (negative Beeinträchtigung) zwischen den Individuen, selbst wenn die Ressourcen nicht begrenzt sind. Man kann dementsprechend beobachten, dass die höchsten Dispersionsraten aus den Flächen mit den höchsten Individuendichten heraus erfolgen (Abb. 5.19): Emigrationsausbreitung ist in der Regel dichteabhängig. Andererseits ist dichteabhängige Dispersion keineswegs der Regelfall, und in manchen Fällen wird sogar ein umgekehrtes Ausbreitungsmuster beobachtet, mit den höchsten Dispersionsraten bei den niedrigsten Dichten bzw. negativer Dichteabhängigkeit. Dieses Muster wird häufig der Vermeidung von Inzucht zwischen nahe verwandten Individuen zugeschrieben (und der mit Inzucht einhergehenden geringeren Fitness der Nachkommen), da bei geringen Individuendichten die Wahrscheinlichkeit hoch ist, dass ein großer Anteil der Artgenossen, mit denen ein Individuum aufwächst, nahe Verwandte sind. Einwandernde und abwandernde Individuen beeinflussen aber nicht nur die Populationsgröße, sondern können auch ihre Zusammensetzung verändern. Dispergierende Individuen

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

199

N

Änderung in der Flächendeckung mit Strauch- und Baumarten in einzelnen Heidelandschaften Abnahme Keine Veränderung Zunahme

Meer

0

5

10

km

Abb. 5.18  Die Invasion (Zunahme der Abundanz) von Strauch- und Baumarten in der

Mehrzahl der 116 Flächen von Flachland-Heide-Vegetation in Dorset, Großbritannien, im Zeitraum von 1978 bis 1987. Die Küstenlinie liegt im Süden, die Grenze des Countys Dorset im Osten. (Nach Bullock et al. 2002)

Abwanderung

b

1

0.5

0 0

beobachtetes Dispersionsverhalten

75 Abwanderung vom Geburtsort (%)

Dispersionsrate (log-Skala)

a

8 16 Anzahl Larven pro mm2

50 25 0 0

1000 Anzahl Paare

2000

Abb. 5.19a,b  Dichteabhängiges Dispersionsverhalten. a Die Dispersionsrate frisch geschlüpfter Kriebelmückenlarven (Simulium vittatum) nimmt mit der Larvendichte zu (Daten aus Fonseca und Hart 1996). b Der Prozentsatz männlicher juveniler Weißwangengänse (Branta leucopsis), die aus ihren Brutkolonien auf Ostseeinseln in andere Brutkolonien abwandern, steigt mit der Dichte in der Brutkolonie an (Daten aus van der Jeugd 1999). (Nach Sutherland et al. 2002)

sind häufig jung und Männchen zeigen häufiger eine höhere Dispersionsneigung als Weibchen. So können bei der Dispersion von Säugetieren Alters- und Geschlechtsabhängigkeit und die Vermeidung von Inzucht und Konkurrenz aufs engste miteinander verwoben sein. In Experimenten mit der Feldmaus Microtus canicaudus wanderten bei niedrigen Dichten 87% der juvenilen Männchen und 34% der juvenilen Weibchen ab, während bei hohen Dichten nur 16% bzw. 12% der juvenilen Tiere Dispersionsverhalten zeigten (Wolff et al. 1997). Man sieht hier ein massives Dispersionsverhalten der Juvenilen, das besonders stark bei Männchen ausgeprägt ist. Die besonders hohen Dispersionsraten bei niedrigen Dichten legen den Schluss nahe, dass Inzuchtvermeidung eine der treibenden Kräfte hinter diesem Ausbreitungsmuster ist.

200

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

5.4.2

Die Rolle von Wanderbewegungen

Die Massenbewegungen von Populationen, die Migration genannt werden, verlaufen (nicht unähnlich der dichteabhängigen Dispersion) fast immer von Gebieten mit knapp werdenden Nahrungsressourcen zu Gebieten mit reichen Nahrungsangeboten (bzw. zu Gebieten, wo Nahrung für die Nachkommen reichlich vorhanden sein wird). Tagsüber leben Plank­tonpflanzen in den oberen Schichten von Gewässern, dort, wo das für die Fotosynthese notwendige Licht am hellsten ist, aber nachts wandern sie in tie­fere, nährstoffreichere Schichten. Krabben wandern mit den Gezeiten an der Wasserlinie der Küste entlang. Sie folgen dabei dem Vorkommen ihrer Nahrung, die mit den Wel­len angespült wird. Manche Schäfer praktizieren noch immer die uralte Tradi­tion der Transhumanz (Fernweidewirtschaft), indem sie ihre Schaf- oder Zie­genherden im Sommer auf die Bergwiesen treiben und im Herbst wieder ins Tal führen. Sie orientieren sich damit an einer längeren Zeitskala, nach den jahres­zeitlichen Änderungen im Klima und im Nahrungsangebot. Die Langstreckenwanderungen von Landvögeln erfolgen häu­fig zwischen Gebieten, die zwar reichlich Nahrung bieten, dies aber meist nur für begrenzte Zeit. Das sind Gebiete, in denen ein relatives Überangebot mit Mangel abwechselt und in denen großen, ganzjährig siedelnden Populationen nicht ausreichend Nahrung geboten wird. So wandern Rauchschwalben (Hirundo rustica) im Herbst, wenn fliegende Insekten selten zu werden be­ginnen, aus dem nördlichen Europa nach Südafrika, wo dann das Insektenangebot reichhaltig wird. In beiden Gebieten reicht das Nahrungsangebot, das das ganze Jahr hindurch zuverlässig vorhanden ist, nur für eine kleine Population sesshafter Arten. Das saisonale Überangebot fördert die Populationen einwandernder Arten, die einen großen Beitrag zur Diversität der lokalen Fauna leisten.

5.5

Bedrängtheit, nicht Dichte – besonders bei modularen Organismen

Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen

Das Konzept der intraspezifischen Konkurrenz wurde bereits in Abschn. 3.5 eingeführt, da ihre Intensität typischerweise von der Ressourcenverfügbarkeit abhängt. Hier taucht sie aufgrund ihrer Bedeutung für die Kernpunkte dieses Kapitels, Geburts- und Sterberaten sowie Dispersions- und Wanderbewegung, wieder auf. Kon­kurrierende Individuen, die bei der Suche nach den benötigten Ressourcen scheitern, wachsen entweder langsamer oder sterben sogar. Überlebende pflan­zen sich erst später fort oder haben weniger Nachkommen. Wenn es sich um mobile Organismen handelt, können sich diese weiter auseinanderbewegen oder wandern ganz ab. Beispiele, in denen die Analyse der Populationsdynamik einer Art ohne ein tieferes Verständnis der Konkurrenzeffekte erfolgen kann, sind ausgesprochen selten. Die Stärke der Konkurrenz, die eine Population um limitierte Ressourcen ausübt, steht oft mit der Populationsdichte in Verbindung, obwohl wir gesehen haben, dass die Populationsdichte an sich kein guter Indikator für das Ausmaß sein muss, mit dem die Individuen einer Bedrängung ausgesetzt sind. Modu-

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

201

lare, sessile Organis­men sind von der Konkurrenz durch ihre unmittelbaren Nachbarn besonders betroffen: Sie können sich weder ausweichen und gleichmäßiger verteilen noch durch Dispersion oder Migration entkommen. An Hängebirken (Betula pendula), die in kleinen Gruppen aufgezogen werden, gibt es deshalb an den Seiten, wo sich ihre Äste gegenseitig beschatten, unterdrückte oder absterbende Äste. Dage­gen erfolgt auf den von den Nachbarn abgewandten Seiten ein weitaus kräfti­geres Wachstum (Abb. 5.20). Im Abschn. 3.5 haben wir gesehen, dass über einen ausreichend großen Dichtegradienten hinweg mit zunehmender Dichte die Konkurrenz zwischen den Individuen im Allgemeinen die Pro-Kopf-Geburtenrate reduziert und die Todesrate erhöht. Dieser Effekt wird Dichteabhän­gigkeit genannt. Wenn deshalb die Kurven der Geburten- und Sterberaten ge­gen die Dichte in der gleichen Grafik aufgetragen werden und entweder eine von beiden oder beide dichteabhängig sind, müssen sich ihre Kurven kreuzen (Abb. 5.21a–c). Der Schnittpunkt liegt bei der Dichte, bei der die Geburten- und Sterberaten gleich sind. Weil sie gleich sind, gibt es bei dieser Dichte in der Population keinen generellen Trend zur Zu- oder Abnahme (wenn man aus praktischen Gründen zunächst Emigration und Immigration vernachlässigt). Die Dichte am Schnittpunkt wird als Kapazitätsgrenze (carrying capac­ity) bezeichnet und mit dem Symbol K gekennzeichnet. Bei Dichten unterhalb von K übersteigen die Geburten die Todesfälle, sodass die Population wächst. Bei Dichten oberhalb von K übersteigen die Todesfälle die Geburten, und die Popu­lationsdichte sinkt. Es besteht deshalb die allgemeine Tendenz, dass die Dichte einer Population sich unter dem Einfluss der intraspezifischen Konkurrenz bei K einpendelt.

Die Dichteabhängigkeit von Geburt und Tod und die Kapazitätsgrenze

b

a

Knospen-Nettoproduktion

10

Hoch Mittel Niedrig

Relative Knospenbildungsrate

8

4

2

0 6

c

2 3 4 5 Alter des Astes (Jahre)

Baum 1

4

Baum 2

2

0

2 3 4 Alter des Astes (Jahre)

5

Baum 3

Hoch Mittel Niedrig

Abb. 5.20a–c  Mittlere relative Knospenbildung (neue Knospen pro existierender Knospe) für Hänge­ birken (Betula pen­dula) dargestellt als (a) KnospenBruttoproduktion und (b) Knospen-Netto­produktion (Geburten minus Todesfälle) in Zonen mit wechselseitiger Interferenz. c Räumliche Lage dieser Zonen, beispielhaft an drei Bäumen erklärt. starke; mittlere; nied­rige gegenseitige Beeinträchtigung. Die Fehlerbalken zeigen die Stan­dardfehler. (Nach Jones und Harper 1987)

202

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 5.21a–d  Dichteabhängige Geburtenraten (Natalität) und Sterberaten führen zur Regulation der Populationsgröße. Die Kurven kreuzen sich, wenn entweder beide dichteabhängig sind (a), oder wenn es eine von beiden ist (b,c). Die Dichte, bei der dies passiert, wird als Kapazitätsgrenze (K) bezeichnet. Die wirklichen Verhältnisse werden allerdings eher durch die breiten Linien in d dargestellt, wo die Mortalitätsraten weitgehend mit der Dichte ansteigen und die Geburtenraten weitgehend mit ihr absinken. Es ist deshalb möglich, dass sich diese Raten nicht nur an einem Dichtepunkt, sondern über einen weiten Dichtebereich ausgleichen. Ab­weichende Populationsdichten tendieren dazu, sich in diesem breiten Bereich (‚K‘) einzupendeln

Populationsdichte­ regulation durch Konkurrenz – aber nicht auf eine einzige Kapazitätsgrenze

a

b

Natalität

Mortalität K

c

K

d Natalität

Mortalität

K

Dichte

‘K ’

Bedingt durch die natürliche Variabilität innerhalb einer Population sollten die Kurven der Geburten- und Sterberaten besser als breite Linien aufgetragen werden, und K sollte man sich besser nicht als konkreten Dichtepunkt vorstellen, sondern als eine Spannweite verschiedener Dichten (vgl. Abb. 5.15d). Die intraspezifische Konkurrenz fixiert deshalb natürliche Populationen auch nicht auf einem einzigen, voraussagbaren und unveränderlichen Niveau (K), sondern sie dürfte auf einen sehr weiten Bereich von Ausgangsdichten einwirken und diese schließlich auf einen viel engeren Bereich von Dichten zusammenführen. Sie tendiert also dazu, die Dichten innerhalb bestimmter Grenzen zu halten, sodass man ihr eine Rolle bei der Regulation von Populationsgrößen zuschreiben kann. Natürlich sind solche Darstellungen wie in Abb. 5.21 grobe Verallgemeine­ rungen. Viele Organismen haben z. B. saisonale Lebenszyklen. In einem Teil des Jahres übertreffen die Geburten bei Weitem die Todesfälle, aber meist folgt bald nach der Periode der höchsten Geburtenzahlen eine Periode hoher Juvenilmortalität. So sterben beispielsweise die meisten Pflanzen im Keimlingsstadium kurz nach der Auskeimung. Obwohl also die Geburten die Todesfälle über das Jahr gesehen ausgleichen können, wird eine Population, die in aufeinanderfolgenden Jahren als „stabil“ erscheint, innerhalb einer Saison oft starken Veränderungen ausgesetzt sein.

5.5.1

Muster des Populationswachstums

Ist die Besiedlung dünn und es entsteht keine Bedrängtheit, können Populationen rasch anwachsen (und daraus können echte Probleme entstehen – sogar bei Arten, die noch vor kurzem in ihrem Bestand gefährdet waren, wie z. B. in Fenster 5.3 gezeigt wird). Erst wenn die Bedrängtheit zunimmt, werden dichteab­hängige Änderungen bei Geburts- und Sterberaten wirksam. Im Wesentlichen wachsen Populationen bei niedriger Dichte durch einen einfachen

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

dN = rN dt K dN (K–N) = rN dt K

N

0

Zeit (t)

203

Abb. 5.22  Exponentieller (rötlich-braune Linie) und S-förmiger oder sigmoider (blaue Linie) Anstieg der Populationsgröße (N) mit der Zeit. Diese Kurven beschreiben das Wachstum, das man im Allgemeinen bei Populationen in Abwesenheit (exponentiell) und unter dem Einfluss (sigmoid) intraspezifischer Konkurrenz erwartet. Sie können aber auch jeweils durch die gezeigte exponentielle und logistische Gleichung erzeugt werden (s. a. Fenster 5.4)

multiplikativen Prozess in aufeinanderfolgenden Zeitintervallen. Dies nennt man exponentielles Wachstum (Abb. 5.22) und diese Wachstumsrate wird als spezifische natürliche Wachstumsrate bezeichnet (durch das Symbol r gekennzeichnet, Fenster 5.4). Zwangsläufig werden jeder Population, die auf diese Art wächst, bald die Ressourcen ausgehen. Wie wir bereits gesehen haben, wird die Wachstumsrate durch die Größenzunahme der Population und der damit ent­stehenden Konkurrenz immer mehr abnehmen und auf Null fallen, wenn die Population ihre Kapazitätsgrenze erreicht hat (da an diesem Punkt die Gebur­ tenrate die Sterberate ausgleicht). Eine stetige Abnahme in der Zuwachsrate, durch Annäherung an die Kapazitätsgrenze, führt zu einer Populationswachs­ tumskurve, die eine S-Form anstatt eines exponentiellen Anstiegs annimmt (Abb. 5.22). Dieses Muster wird nach der so genannten Logistischen Gleichung (Fenster 5.4) häufig auch logistisches Wachstum genannt.

  5.3  Aktueller ÖKOnflikt S teige n de S ee o tterp o pulati o n e n Man schätzt, dass einst bis zu 300 000 See­otter den Nordpazifik zwischen Russland und Mexiko besiedelten. Durch Bejagung sank die Population auf ein paar Tausend im Jahr 1911. Seitdem ist die Bestandsgröße wieder auf mehr als 100 000 Individuen hochgeschnellt, obwohl die Tiere nicht über­all wieder zurückkehrten. Der folgende Zei­tungsartikel von Craig Welch beschreibt die gegenwärtige Situation entlang der Küste von Washington im Nordwesten der Verei­ nigten Staaten. Er erschien im Philadelphia Inquirer am 4. März 2001.

© Alamy Images ACRN42

204

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

S ee o tter au f K o llisi o n skurs m it der Fis c h i n dustrie Seeotter kehren auf beeindruckende Art und Weise entlang der Küste von Wa­shington zurück, und dies zwingt Meeresbiologen und Umweltmanager dazu, sich auf einen vermutlich unangenehmen Konflikt zwischen dem charismatischen Viech und den Küstenfischern einzustellen. „Es ist ein klassisches Rezept für eine politische Polarisierung“, sagte Glenn VanBlaricom, ein Professor für Marine Ökologie an der Universität von Washington. „Die Leute lieben den Seeotter, aber sie könnten damit in deutlichen Konflikt mit kommerziellen Muschelfischern geraten, deren Lebensgrundlage auf dessen Nahrung beruht“. Nachdem sie im 19. Jahrhundert durch pelzgierige Jäger in den Gewässern des Staates Washington ausgerottet worden waren, haben sie eine beeindruckende Rückkehr geschafft, seit sie an den westlichen Küstenstreifen der Halbinsel in den späten 1960er-Jahren wieder angesiedelt wurden. Innerhalb von 30 Jahren ist die Population um das Dreißigfache angewachsen, und ihr Verbreitungsgebiet dehnt sich so weit und schnell aus, dass einige Wissenschaftler vermuten, die Otter werden eines Tages – und zum ersten Mal – den Puget Sund besiedeln. ... Während die Seeotter durch Gesetze des Staates Washington als gefährdete Art geschützt bleiben, steigt ihre Zahl um 10 Prozent pro Jahr. Die Population schwankt gegenwärtig um 600 Tiere, das ist etwa ein Viertel dessen, was nach Expertenmeinung der Lebensraum tragen könnte. Aber dieser erfreuliche Wiederanstieg hat auch seine Schattenseiten. Da ihnen eine Speckschicht

fehlt, fressen Seeotter täglich ein Viertel ihres Eigengewichts, um ihren hohen Metabolismus in Gang zu erhalten. Zu ihren Lieblingsspeisen gehören die Meeresfrüchte, auf die auch Menschen aus sind – essbare Seeigel, Krebse wie die Dungeness Crab, Muscheln, Abalone. Und ihre jüngste Ausbreitung in die reichen Fanggebiete wie die Dungeness-Landzunge brachte sie auf direkten Kollisionskurs zu dem viele Millionen Dollar ein­bringenden kommerziellen, Freizeit- und traditionell-indianischen Muschelfang. Steven Jeffries, der die Untersuchungen über marine Säugetiere für das State Department of Fish and Wildlife leitet, sagte, es sei schwierig zu ermitteln, ob die Konflikte in ein paar Jahren oder in ein paar Jahrzehnten auftauchen würden. (Alle Rechte liegen bei © 2001 Philadelphia Newspaper Inc. Weiterveröffentlichung ohne Genehmigung nicht gestattet.) Wägen Sie die folgenden Optionen ab und diskutieren Sie deren jeweilige Vorzüge: 1. Die Muschelfischerei ist von beträchtlicher Bedeutung für kommerzielle, Freizeit- und tra­ditionelle Fischer. Wie würden Sie die widerstreitenden Interessen des Artenschutzes und der Fischerei gegeneinander abwägen? Sollte der Seeotter absolut geschützt bleiben, oder gibt es Anlass, den Bestand zu reduzieren oder die Ausbreitung in einer anderen Weise einzuschränken? 2. Die Verhältnisse in Washington liegen sehr viel anders als in Teilen Alaskas, wo die Otter zurückgehen, oder in Los Angeles, wo kürzlich Anstrengungen unternommen wurden, ihn wieder anzusiedeln. Nennen Sie einige plausible Gründe für die unterschiedlichen Populationsentwicklungen in verschiedenen Gebieten.

Der S-förmige Kurvenverlauf kann am besten bei Laboruntersuchungen von Mikroorganismen oder Tieren mit kurzen Lebenszyklen (Abb. 5.24a) beobachtet werden. Bei dieser Art von Untersuchungen ist es einfach, Umweltbedingungen und Ressourcen experimentell zu kontrollieren. Unter natürlichen Bedingungen, außerhalb des Laboratoriums und des Mathematikergehirns, ist die Welt weniger einfach. Die komplexen Lebenszyklen der Organismen, die sich jahreszeitlich ändernden Bedingungen und Ressourcen und die fleckenhafte Verteilung von Habitaten bringen zahlreiche Komplikationen mit sich.

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

 

205

5.4  Quantitative Aspekte

D ie e x p o n e n tielle u n d die l o gistis c h e G lei c h u n g des P o pulati o n swa c h stu m s In diesem Fenster werden einfache mathe­matische Modelle für Populationen entwickelt, die entweder frei von intraspezifischer Konkurrenz sind oder davon beeinflusst wer­den. Diese und andere mathematische Modelle spielen eine wichtige Rolle in der Ökologie (Kap. 1). Sie helfen uns, die Konsequenzen der Annahmen zu verfolgen, die wir vielleicht machen wollen, und sie helfen uns, das Verhalten von ökologischen Systemen zu untersuchen, die wir ansonsten nur schwer in der Natur beobachten oder im Labor nachbilden könnten. Diese spezifischen Modelle bilden ihrerseits die Basis für kom­plexere Modelle über interspezifische Konkurrenz und Prädation: Sie sind wichtige Grundbausteine. Es ist allerdings wichtig zu verstehen, dass ein Muster, das von einem solchen Modell erzeugt wird – z. B. der S-förmige Kurvenverlauf des Populationswachstums unter dem Einfluss von intraspezifischer Konkurrenz – nicht von Interesse oder von Bedeutung ist, nur weil es von dem Modell erzeugt wird. Es gibt zweifellos viele andere Modelle, die sehr ähnliche (oder davon nicht zu unterscheidende) Muster erzeugen könnten. Vielmehr geht es darum, dass dieses Muster wichtige, tieferliegende ökologische Prozesse widerspiegelt – und das Modell ist nützlich, weil es den Kern dieser Prozesse erfasst. Wir beginnen mit dem Modell einer Population, in der es keine intraspezifische Konkurrenz gibt. Später fügen wir dieser Konkurrenz hinzu. Unsere Modelle bestehen aus Differenzialgleichungen und beschreiben die Nettowachstumsrate einer Population, die wir mit dN/dt symbolisieren (gesprochen: dN nach dt). Sie verdeutlicht die Geschwin­digkeit, mit der eine Population mit fort­schreitender Zeit t an Größe N zunimmt. Die Zunahme der Gesamtpopulation ist die Summe der Beiträge der verschiedenen Individuen innerhalb dieser Population. Deshalb ist die durch-

schnittliche Wachstumsrate pro Individuum oder die „Per-capita“-Wachstumsrate (per capita bedeutet pro Kopf ) durch dN/dt • (1/N) beschreibbar. In Abwesenheit von intraspezifischer Konkurrenz (oder jeder anderen Kraft, welche die Sterberate erhöht oder die Geburtenrate senkt) ist diese Zuwachsrate eine Konstante, so hoch, wie sie maximal für die betreffende Art sein kann. Sie wird als die spezifische natürliche Wachstumsrate (intrinsic rate of natural increase) bezeichnet und mit r angegeben. Somit gilt: dN/dt (1/N) = r und die Nettowachstumsrate für die gesamte Population ist deshalb: dN/dt = r N Diese Gleichung beschreibt eine Population, die exponentiell wächst (Abb. 5.22). Jetzt kann intraspezifische Konkurrenz hinzugefügt werden. Dies geschieht durch Herleitung der logistischen Gleichung, wie dies in Abb. 5.23 dargestellt ist. Die Nettowachstumsrate pro Individuum bleibt von der Kon­kurrenz unbeeinflusst, solange N nahe

r

A

dN 1 • dt N

B N

K

Abb. 5.23  Eine idealisierte lineare Abnahme der Net-

towachstumsrate pro Individuum mit zunehmender Populationsgröße (N)

206

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a 3

b

L. sakei (g ZTM I–1)

Kumulative Anzahl Schösslinge

bei Null liegt, da weder Gedränge noch Ressourcenmangel herrscht. Sie wird deshalb noch durch r (Punkt A) dargestellt. Wenn N bis auf K (Kapazitätsgrenze) anwächst, dann ist die Nettowachstumsrate pro Individuum Null (Punkt B). Zur Vereinfachung nehmen wir eine gerade Linie zwischen A und B an; d. h., wir nehmen an, dass die Per-capita-Wachs­ tumsrate linear abnimmt, als ein Ergebnis der zunehmenden intraspezifischen Konkurrenz zwischen N = 0 und N = K. Da die Gleichung jeder Geraden die Form y = Schnittpunkt auf der y-Achse + Steigung x hat, wobei x und y die Variablen auf der horizontalen und vertikalen Achse darstellen, erhalten wir:

dN/dt (1/N) = r – (r/K)N Oder nach Umstellung dN/dt = r N [1– (N/K)] Dies ist die logistische Gleichung. Eine Po­pulation, die gemäß dieser Beziehung an Größe zunimmt, ist in Abb. 5.22 dargestellt. Sie beschreibt eine sigmoide oder S-förmige Wachstumskurve, die sich einer stabilen Kapazitätsgrenze annähert. Aber sie ist nur eine von zahlreichen brauchbaren Gleichungen, die diese Eigenschaft haben. Ihr größter Vorteil ist ihre Einfachheit. Trotzdem spielte sie eine zentrale Rolle in der Entwicklung der Ökologie.

c 500 450

100

1

0

0

10

20 Zeit (h)

30

400

Anzahl Bäume

2

50

350 300 250 200 150 100

0

50 N D

50 Anzahl 0 100 150 200 250 300 der Tage 1966 J F M A M J J A Monat

1970

1974 1978 1982 Jahr

Abb. 5.24a–c  Tatsächliche Beispiele S-förmigen Populationswachstums. a Das Bak-

terium Lactobacillus sakei (gemessen als Zelltrockenmasse, ZTM, in g pro Liter) in einem Nährmedium. b Die Population von Schösslingen (d. h. von Modulen – siehe Abschn. 5.1.1) der annuellen Pflanze Juncus gerardi in einem Salzwiesenhabitat an der Westküste Frankreichs. c Die Populationsentwicklung der Grauweide (Salix cinerea) in einem Landstrich, in dem nach einer Myxomatoseepidemie keine Beweidung durch Kaninchen mehr stattfand. (a nach Leroy und De Vuyst 2001; b nach Bouzille et  al. 1997; c nach Alliende und Harper 1989)

In der Natur folgen Populationen häufig einem ziemlich holprigen Pfad entlang der Logistischen Wachstumskurve (Abb. 5.24b), allerdings nicht immer (Abb. 5.24c). Eine andere Möglichkeit, den Einfluss von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen zusammenzufassen, ist die Betrachtung der Nettowachstumsrate – die Anzahl der Geburten minus der Anzahl der Todesfälle in einer Population über einen bestimmten Zeitraum. Die Nettowachstumsrate ist niedrig, wenn die

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

400 300 200 100 0

2000

4000 6000 Eier pro 60 m2

8000

c 70 60 50 40 30 20 10 0

Nachkommen (Altersklasse 2) × 106

b 500 Nettowachstum

Populationszuwachs (Fische pro 60 m2)

a

207

40 80 120 160 200 240 280 320 Populationsgröße

8 6 4 2 0

800 0 200 400 600 1000 Biomasse des Laichbestandes (Tonnen)

Abb. 5.25a–c  Einige kuppelförmige Nettowachstumskurven. a Sechs Monate alte Europäische Forellen, Salmo trutta, in Black Brows Beck, England, in den Jahren zwischen 1967 und 1989. b Eine Laborpopulation der Taufliege Drosophila melanogaster. c Der Hering Clupea harengus, im „Blackwater“-Mündungsgebiet der Themse, England, in den Jahren zwischen 1962 und 1997. (a nach Myers 2001; in Anlehnung an Elliot 1994; b nach Pearl 1927; c nach Fox 2001)

Dichte niedrig ist, weil dann wenige Individuen vorhanden sind, die zu den Geburten beitragen oder sterben. Auch bei sehr viel höheren Dichten wird die Nettowachstumsrate niedrig sein, und zwar dann, wenn sie sich an die Kapazitätsgrenze annähert. Am höchsten wird die Nettowachstumsrate bei einer mittleren Dichte sein. Das Resultat ist dann eine kuppelförmige Kurve (Abb. 5.25). Natürlich gilt auch hier wieder, wie bei der idealen Logistischen Kurve, dass wirkliche Daten aus der Natur niemals auf eine einzige Linie fallen. Aber die kuppelförmige Kurve gibt den Kern des Nettowachstumsmusters wieder, wenn intraspe­zifische Konkurrenz zu dichteabhängigen Geburten und Todesfällen führt.

5.6

Life-History-Strategien

Eine Möglichkeit, mit der wir versuchen können, die Welt um uns herum zu verstehen, ist es, nach Mustern zu suchen, die sich ständig wiederholen. Wir behaupten dabei nicht, dass die Welt einfach strukturiert ist oder dass alle Kategorien wasserdicht sind, aber wir können dadurch hoffen, weiter als nur bis zu einer Beschreibung zu gelangen, die lediglich aus einer Serie von lauter Einzelfällen besteht. Dieser letzte Abschnitt des Kapitels beschreibt einige einfache, nützliche, aber keineswegs perfekte Muster, die unterschiedliche Typen von Lebenszyklen mit unterschiedlichen Habitattypen verbinden. Zunächst einmal erinnern wir jedoch an einen Punkt, auf den wir schon früher hingewiesen haben: dass es in jedem Lebenszyklus nur eine begrenzte Menge an Energie oder einer ande­ren Ressource gibt, die für das Wachstum und die Reproduktion eines Organismus zur Verfügung steht. Ein Kompromiss (trade-off) ist deshalb notwendig: entweder mehr zu wachsen und weniger zu reproduzieren oder mehr zu reproduzieren und weniger zu wachsen. Im Einzelfall kann die Fortpflanzung messbare Kosten haben – nämlich dann, wenn sich das Wachstum mit beginnender oder zunehmender Reproduktion verlangsamt

Die „Kosten“ der Fortpflanzung – ein trade-off im Lebenszyklus

208

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

oder völlig aufhört, sobald Ressourcen vom Wachstum in die Fortpflanzung umgeleitet werden. Wir können diesen Kompromiss zwischen Wachstum und Fortpflanzung natürlich auch andersherum betrachten. Ein Organismus, der sehr stark wächst und damit in Konkurrenz zu seinen Nachbarn besser gedeiht, kann als Preis die Reduktion der Fortpflanzungsaktivität hinnehmen müssen. Bei vielen Waldbäumen sind beispielsweise die Jahresringe deutlich schmaler in sogenannten Mastjahren, in denen große Mengen an Samen produziert werden (Abb. 5.26a). Außerdem kann, wie in Abb. 5.26b zu sehen ist, die Umleitung von Ressourcen in die augenblickliche Fortpflanzung auch das zukünftige Überleben gefährden (wie oben schon beim Lachs und beim Fingerhut beschrieben wurde) oder die Fähigkeit zu zukünftiger Fortpflanzung verringern. Es wäre allerdings falsch anzunehmen, dass solche negativen Korrelationen von trade-offs in der Natur reichlich vorhanden wären und darauf warteten, gefunden zu werden. Vor allem wenn sich Individuen bezüglich der Ressourcen, die ihnen zur Verfügung stehen, unterscheiden, gibt es eher eine positive als eine negative Korrelation zwischen zwei scheinbar alternativen Prozessen – einige Individuen werden in allem gut sein, andere durchweg miserabel. So produzierten zum Beispiel in Abb. 5.27 die Schlangen, die sich in gutem Zustand befanden, nicht nur größere Bruten, sondern erholten sich auch schneller von der Fortpflanzung und konnten sich schneller wieder fortpflanzen. Eine früh einsetzende Fortpflanzung kann ganz besondere Vorteile bringen, insbesondere, weil die Nachkommenschaft selbst früher mit der Fortpflanzung beginnen kann. Populationen aus sich frühzeitig fortpflanzenden Individuen können extrem schnell wachsen – auch wenn das bedeutet, dass die einzel-

b 120 115 110 105 100 95 90 85 80 75

150

Anzahl der Capitula

Relative Breite der Jahresringe

a

0

400 800 1200 1600 2000 Mittlere Zapfenzahl pro Baum

100

50

0

0,4

0,8 1,2 1,6 2,0 Wurzelstockvolumen (cm3)

2,4

Abb. 5.26  a Die negative Korrelation zwischen der Größe des Zapfenertrages und dem

jährlichen Zuwachs für eine Population von Douglasien (Pseudotsuga menziesii). Die Reproduktion verursacht Kosten: Je mehr ein Baum in Reproduktion investiert, umso geringer ist sein Zuwachs. b Die Kosten der Fortpflanzung beim Jakobs-Greiskraut (Senecio jacobaea). Die Linie unterteilt die Pflanzen in solche, die Überleben ( ) und solche, die am Ende der Saison abgestorben sind (+). Es gibt keine überlebenden Pflanzen oberhalb der Linie. Für eine bestimmte Größe (gemessen als „Wurzelstockvolumen“) überleben nur diejenigen Pflanzen, die äußert wenig ihrer Energie in Reproduktion investiert haben (gemessen als „Anzahl der Capitula“), wobei allerdings größere Pflanzen in der Lage sind, mehr zu investieren und trotzdem zu überleben. (a nach Eis et al. 1965; b nach Gilman und Crawley 1990)

Rückgewinnung der Körpermasse (g J–1)

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

209

100 80 60 40 20 0 –20 –30

–20 –10 0 10 20 Relatives Gewicht der Brut (Residuen)

30

Abb. 5.27  Weibliche Aspisvipern (Vipera aspis), die größere Bruten produzierten („rela-

tives“ Gewicht der Brut, weil das Gewicht der Weibchen hier berücksichtigt wurde), erholten sich auch schneller von der Fortpflanzung (in dem Fall nicht „relativ“, weil die Massenzunahme nicht von der Größe abhing) (r = 0,43; P = 0,01). (Nach Bonnet et al. 2002)

nen Individuen insgesamt viel weniger Nachkommen produzieren als sie sonst produzieren würden. Der Effekt zeigt sich beim Betrachten des Lebenszyklus von Taufliegen (Drosophila). Die Anzahl der Eier, die von einem Weibchen während ihres Le­bens produziert werden, beträgt ungefähr 780. Eine Verdopplung dieser Zahl würde eindeutig die spezifische Wachstumsrate in die Höhe treiben, aber so ein enormer Anstieg in der Eizahl ist mit hohen Kosten für das Individuum verbunden. Welche anderen Möglichkeiten gibt es also im Lebenszyklus von Drosophila, die den gleichen Effekt hätten? In der Tat würde der gleiche Anstieg in der Wachstumsrate erreicht werden, wenn die etwa 10 Tage dauernde Juvenilphase um 1,5 Tage reduziert würde (früher fortpflanzen statt länger wachsen). Entsprechend kann das Populationswachstum durch eine Verzögerung des Fortpflanzungsbeginns verlangsamt werden. Eine Möglichkeit, das menschliche Bevölkerungswachstum zu verlangsamen (Kap. 12), besteht beispielsweise darin, gegen frühes Heiraten und frühe Schwangerschaften vorzugehen. Wir können uns nun den verschiedenen Life-History-Strategien selbst zu­wenden. Die Fähigkeit einer Art, sich rasch zu vermehren, ist in sich schnell verändernden Umwelten vorteilhaft, da sie den Organismen das rasche Besiedeln neuer Habitate und das Ausbeuten neuer Ressourcen ermöglicht. Die rasche Vermehrung ist charakteristisch für den Lebenszyklus terrestrischer Organismen, die in gestörte Flächen einwandern (z. B. viele annuelle Wildkräuter) oder neu entstandene Habitate besiedeln, wie z. B. Schlagflächen in Wäldern. Sie charakterisiert ebenfalls aquatische Organismen, wie z. B. die Bewohner ephemerer Pfützen und Teiche. Dies sind Arten, deren Populationen sich normalerweise nach einer Katastrophe schnell wieder erholen oder neue Gelegenheiten zur Ressourcenausbeutung nutzen. Ihre Lebenszykluseigenschaften werden durch die natürliche Auslese unter solchen Bedingungen begünstigt: die Produktion großer Nachkommenzahlen früh im Lebenszyklus statt einer starken Investition in Wachstum oder Lebenserwartung. Sie werden r-Strategen genannt, da sie den

r- und K-Strategen

210

r, K und die Größe und Anzahl an Nachkommen

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

größten Teil ihres Lebens in dem fast exponentiellen, r-dominierten Abschnitt des Populationswachstums (Fenster 5.4) verbringen. Die Habitate, in denen sie begünstigt sind, werden r-selektierend genannt. In Habitaten mit intensiver Konkurrenz um begrenzte Ressourcen überleben Organismen mit ganz anderen Lebenszyklen. Die Individuen, die erfolgreich Nachkommen produzieren, sind diejenigen, die einen größeren Teil der Ressourcen für sich erbeutet und bewahrt haben. Sie haben in der Regel hohe Populationsdichten und diejenigen, die den Kampf ums Überleben gewinnen, sind diejenigen, die schneller gewachsen und/oder größer sind (und weniger in Fortpflanzung investierten) oder einen größeren Teil ihrer Ressourcen in aggressive Verhaltensweisen oder in solche Aktivitäten investiert haben, die sie im Konkurrenzkampf mit anderen begünstigen. Sie werden K-Strategen (K species) genannt, da ihre Populationen den größten Teil ihres Lebens in der K-dominierten Phase des Populationswachstums (Fenster 5.4) verbringen. Sie stoßen dabei an die Grenzen der Ressourcenverfügbarkeit. Die Habitate, in denen sie begünstigt sind, werden K-selektierend genannt. Eine weitere häufige Unterscheidung zwischen r- und K-Strategen beruht darauf, ob sie viele kleine Nachkommen (charakteristisch für r-Strategen) oder wenige große Nachkommen (charakteristisch für K-Strategen) produzieren. Dies ist ein weiteres Beispiel für einen Life-History-Kompromiss: Ein Organismus hat begrenzte Ressourcen für die Fortpflanzung zur Verfügung, und die natürliche Selektion wird deren Verteilung beeinflussen. In einer Umwelt, in der ein rasches Populationswachstum möglich ist, sind Individuen begünstigt, die eine große Anzahl kleiner Nachkommen produzieren. Die Größe der Nachkommen ist von geringerer Bedeutung, weil sie normalerweise nicht in Konkurrenz mit anderen Organismen stehen. In einer Umwelt, in der die Individuen in großer Dichte vorkommen und es Konkurrenz um Ressourcen gibt, werden die Nachkommen im Vorteil sein, die von ihren Eltern reichlich mit Ressourcen versorgt wurden. Die Produktion von Nachkommen, in die jeweils viel investiert wurde, erfordert den Kompromiss, insgesamt weniger Nachkommen zu produzieren (s. z. B. Abb. 5.28).

Abb. 5.28  Nachweis eines Kompromisses (trade-off) zwischen der Anzahl an Nachkommen, die von einem Elterntier produziert wurden, und der individuellen Fitness dieser Nachkommen: eine negative Korrelation zwischen der Größe des Nachkommen (gemessen als Länge zwischen der Nasenspitze und dem Anus) und ihrer Anzahl in einem Schlangengelege des Australischen Hochland-Kupferkopfes, Austrelaps ramsayi (r2 = 0,63; P = 0,006). Die „Residuen“ der Parameter Länge und Gelegegröße wurden verwendet: Das sind diejenigen Werte, die man erhält, nachdem die Größe des Muttertiers berücksichtigt wurde, da beide Parameter mit der Größe des Elterntieres ansteigen. (Nach Rohr 2001)

Residuen der Nachkommengrößen

0,1

0,05

0

–0,05

–0,1 –0,75

–0,5

–0,25

0

0,25

Residuen der Gelegegrößen

0,5

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

211

a Semelparität

Iteroparität Mehrjährige Pflanzen, inkl. Bäume

0

Einjährige Wildpflanzen

10 20 30 Nettoallokation in Fortpflanzung (%)

b

40

Offener Lebensraum, Kurzgras Waldränder Waldbodenflora Waldsträucher Waldbäume

10–6

10–5

10–4 10–3 10–2 10–1 Samengewicht (g)

c

Kräuter Sträucher Semelpare

100

Alter bei der ersten Fortpflanzung

Getreidearten

Abb. 5.29a–c  Im Großen und Ganzen zeigen Pflanzen eine passable Übereinstimmung mit dem r/K-Konzept. Zum Beispiel sind Bäume in eher K-selektierten Waldhabitaten a mit einer relativ hohen Wahrscheinlichkeit iteropar und investieren verhältnismäßig wenig in die Fortpflanzung; b sie haben relativ große Samen; sind c relativ langlebig und pflanzen sich meist erst mit ziemlicher Verzögerung fort (Nach Harper 1977; aus Salisbury 1942; Harper und White 1974)

100

Bäume (Bedecktsamer) Bäume (Nacktsamer)

50

10 5

5

10

50 100 Lebensspanne (Jahre)

500

1000

Das r/K-Konzept kann sicherlich bei der Beschreibung einiger genereller Unterschiede zwischen verschiedenen Organismen nützlich sein. Beispielsweise ist es möglich, bei Pflanzen einige sehr allgemeine und generelle Beziehungen zu beschreiben (Abb. 5.29). Waldbäume sind ein ausgezeichnetes Beispiel für K-Strategen. Sie konkurrieren um Licht im Kronenraum, und die Überlebenden sind diejenigen, die ihre Ressourcen ins frühe Wachstum stecken und ihre Nachbarn im Wuchs übertreffen. Sie verzögern normalerweise ihre Fortpflanzung, bis ihre Äste einen unbestrittenen Platz im Blätterdach gefunden haben. Sobald sie sich einmal behauptet haben, werden sie kaum noch verdrängt. Sie leben meist sehr lange und investieren insgesamt wenig in die Fortpflanzung, haben aber meist große Einzelsamen. Im Gegensatz dazu entsprechen Pflanzen in stärker gestörten, offenen, r-selektierenden Habitaten eher dem generellen Bild eines r-Strategen: eine größere Investition in die Fortpflanzung, aber kleinere Samen, kleinere Gesamtgrößen, frühzeitige Fortpflanzung und ein kürzeres Leben (Abb. 5.29). Andererseits gibt es fast ebenso viele Beispiele, die nicht in das r/K-Schema passen, wie Beispiele, die mit dem r/K-Schema übereinstimmen. Man kann dies

Nachweise für das r/K-Konzept?

212

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

als vernichtende Kritik am r/K-Konzept betrachten, weil es zweifellos zeigt, dass die Erklärungskraft dieses Schemas begrenzt ist. Aber genauso gut kann es sehr befriedigend sein, dass ein relativ einfaches Konzept hilft, einen großen Teil aus der Vielfalt an life histories zu verstehen. Trotzdem kann niemand das r/K-Konzept als den Endpunkt der Geschichte ansehen. Wie alle Versuche, Arten und ihre Eigenschaften durch eine Klassifizierung in Schubladen zu stecken, muss die Unterscheidung zwischen r- und K-Strategen eher als eine praktische (und hoffentlich nützliche) menschliche Erfindung betrachtet werden und nicht als allumfassende Darstellung der belebten Welt.

Zusammenfassung D as Z ä h le n v o n I n dividue n , G e b urte n u n d T o des f ä lle n Ökologen versuchen, die Verteilung und Abundanz von Organismen zu beschreiben und zu verstehen. Geburten, Todesfälle und Wanderbewegungen sind die Prozesse, die die Größe von Populationen verändern. Eine Population ist eine Anzahl von Individuen, aber für einige Organismenarten, insbesondere für modulare Organismen, ist nicht immer klar, was mit einem Individuum gemeint ist. Ökologen stehen vor großen Problemen, wenn sie versuchen, Populationen und die auf sie wirkenden Einflüsse im Freiland zu erfassen. Dabei führen sie fast immer Schätzungen statt Zählungen durch. Besondere Probleme gibt es beim Zählen modularer Organismen und bei der Bestimmung von Geburtsund Todesfällen. L e b e n s z y kle n u n d F o rtp f la n z u n g Die Lebenszyklen aller unitären Organismen können als Variationen eines einfachen, immer wiederkehrenden Musters gesehen werden. Manche Organismen bringen mehrere bis viele Generationen in einem Jahr hervor, manche pflanzen sich nur genau einmal pro Jahr fort (Annuelle), und wieder andere haben einen Lebenszyklus, der sich über mehrere bis viele Jahre hinzieht (Perennierende). Einige, iteropare Arten, pflanzen sich wiederholt fort, andere, semelpare Arten, haben eine einzige Fortpflanzungsphase, auf die rasch der Tod folgt.

Die meisten Annuellen keimen oder schlüpfen im Frühjahr, wachsen rasch, pflanzen sich fort und sterben dann, noch bevor der Sommer endet. Die meisten von ihnen verbringen einen Teil des Jahres in Dormanz. Im Leben vieler langlebiger Arten gibt es einen deutlich saisonbedingten Rhythmus. Wenn es kaum jahreszeitliche Unterschiede gibt, pflanzen sich einige das ganze Jahr hindurch fort, andere haben eine lange, nicht-reproduktive Phase und schließlich einen einzigen tödlichen Fortpflanzungsschub. Qua n ti f i z ieru n g v o n G e b urt u n d T o d : L e b e n sta f el n u n d Fru c h t b arkeitsta b elle n Lebenstafeln können bei der Bestimmung der offensichtlichen Ursachen von Zuwachs- und Abnahmeraten im Lebenszyklus nützlich sein. Eine Kohortenlebenstafel gibt das Überleben von Mitgliedern einer einzelnen Kohorte wieder. Wenn wir den Kohorten selbst nicht folgen können, kann es möglich sein, eine stationäre Lebenstafel zu konstruieren – aber hier ist große Vorsicht geboten. Die Fruchtbarkeit von Individuen, die sich mit dem Alter ändert, wird in al­tersspezifischen Fruchtbarkeitstabellen beschrieben. Ökologen suchen nach bestimmten Mustern, die sich im Leben vieler Arten wiederholen. Es wurden eine Reihe nützlicher Überlebenskurven entwickelt (Typ I–III), aber in Wirklichkeit sind Überlebenskurven normalerweise viel komplexer.

Kapitel 5  Geburt, Tod und Wanderbewegungen

D ispersi o n u n d Migrati o n Dispersion ist die Art und Weise, mit der sich Individuen voneinander entfernen. Migration beschreibt die gerichtete Bewegung einer großen Anzahl von Individuen einer Art von einem Ort zu einem anderen. Bewegung und räumliche Verteilung gehören eng zusammen. Dispersion und Migration können eine tiefgreifende Auswirkung auf die Populationsdynamik und auf die Populationszusammensetzung haben. D ie W irku n g v o n i n traspe z i f is c h er K o n kurre n z au f P o pulati o n e n Über einen genügend großen Dichtegradienten betrachtet reduziert die Konkurrenz zwischen Individuen im Allgemeinen die Geburtenrate und erhöht die Sterberate (sie ist also dichteabhängig). Intraspezifische Konkurrenz tendiert deshalb dazu, die Dichte in gewissen Grenzen zu halten und kann somit eine Rolle bei der Regulierung der Größe von Populationen spielen. Wenn Populationen klein und räumlich weit verteilt sind, neigen sie dazu, ein exponentielles Wachstum zu zeigen, aber die Wachstumsrate wird, wenn die Population anwächst, durch Konkurrenz verringert, sodass die Populationswachstumskurve nicht mehr exponentiell, sondern S-förmig, also logistisch,

213

ver­läuft. Intraspezifische Konkurrenz beeinflusst also auch die Nettowachstumsrate, sodass typischerweise eine kuppelförmige Kurve entsteht. L e b e n s z y klusstrategie n In der Regel steht einem Organismus für Wachstum und Fortpflanzung nur eine begrenzte Gesamtenergiemenge oder irgendeine andere begrenzte Ressource zur Verfügung. Es können messbare Reproduktionskosten auftreten. Aber Populationen von Individuen, die sich frühzeitig im Leben fortpflanzen, können extrem rasch wachsen. Die Fähigkeit einer Art zur raschen Vermehrung kann in ephemeren Habitaten durch natürliche Selektion begünstigt sein, da sie den Organismen ermöglicht, neue Habitate rasch zu besiedeln und neue Ressourcen auszubeuten. Solche Arten werden als r-Strategen bezeichnet. Dort, wo es intensive Konkurrenz um begrenzte Ressourcen gibt, sind die Individuen, welche erfolgreich Nachkommen produzieren, jene, die den größeren Teil der Ressourcen für sich gewonnen haben. Und das sind meist diejenigen, die größer geboren wurden und/oder schneller gewachsen sind (statt sich fortzupflanzen): so genannte K-Strategen. Das r/K-Konzept kann für die Interpretation von Unterschieden in Morphologie und Verhalten von Organismen nützlich sein, aber sicherlich umfasst dieses Konzept nicht alle Einzelheiten.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1. Stellen Sie die Bedeutung des Wortes „Individuum“ für unitäre und modulare Organismen gegenüber. 2. Bei einer Fang-Wiederfang-Untersuchung, in der eine Population von Schmetterlingen auf einer konstanten Größe blieb, ergab eine erste Stichprobe 70 Individuen, von denen jedes markiert und anschließend wieder freigelassen wurde. Zwei Tage später wurde eine zweite Stichprobe mit insgesamt 123 Individuen genommen, von denen 47 eine Markierung aus dem ersten Fang trugen. Schätzen sie die Größe der Population. Geben Sie alle Annahmen an, die Sie machen mussten, um zu Ihrer Schätzung zu gelangen.

214

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

3.* Definieren Sie „annuell“, „perennierend“, „semelpar“ und „iteropar“. Versuchen Sie, für Tiere und Pflanzen jeweils ein Beispiel für jede der vier möglichen Kombi­nationen dieser Begriffe anzugeben. In welchen Fällen ist es schwierig (oder unmöglich), ein Beispiel zu finden und warum? 4. Stellen Sie das Prinzip einer Kohortenlebenstafel und einer stationären Lebenstafel gegenüber und diskutie­ren Sie die Problematik, diese zu erstellen und/oder zu interpretieren. 5. Die folgende Tabelle ist der Entwurf einer Lebenstafel und Fruchtbarkeitstabelle für die Kohorte einer Spatzenpopulation. Fügen Sie die fehlenden Werte ein (bei den Fragezeichen). Entwicklungsstadium Anzahl zu Beginn (x) des Stadiums (Ax)

Anteil der Ausgangskohorte, die Mittlere Anzahl von Eiern, produziert am Beginn von Stadium x lebt (lx) pro Individuum in Stadium x (mx)

Eier

173

?

0

Nestlinge

107

?

0

Jungvögel

  64

?

0

1 Jahr alte

  31

?

2,5

2 Jahre alte

  23

?

3,7

3 Jahre alte

  8

?

3,1

4 Jahre alte

  2

?

3,5

R=?

6. Beschreiben Sie, was mit den Begriffen aggregierte, zufällige und gleichmäßige räumliche Verteilung von Organismen gemeint ist, und stellen Sie, wenn möglich, anhand von aktuellen Beispielen einige der Verhaltensprozesse dar, die zu jedem der Verteilungstypen führen könnten. 7.* Warum ist die mittlere Dichte der Bevölkerung in den Vereinigten Staaten geringer als die Dichte, die von den Bewohnern der Vereinigten Staaten durchschnittlich empfunden wird? Ist ein ähnlicher Unterschied eventuell auch bei Populationen anderer Arten zu erwarten? Warum? Unter welchen Umständen gibt es diesen Unterschied nicht? 8.* Vergleichen Sie unitäre und modulare Organismen hinsichtlich der Auswirkung der intraspezifischen Konkurrenz sowohl auf Individuen als auch auf Populationen. 9. Was ist mit der Kapazitätsgrenze einer Population gemeint? Beschreiben Sie, wo und warum sie bei (i) S-förmigem Populationswachstum, (ii) der logistischen Gleichung und (iii) kuppelförmigen Nettowachstumskurven auftritt. 10. Erklären Sie, warum ein Verständnis von Life-History-Kompromissen (trade­offs) für das Verstehen der Evolution von Life-History-Strategien von grundlegender Bedeutung ist. Erklären sie die gegensätzlichen trade-offs, die man bei r-selektierten und K-selektierten Arten erwarten kann.

Interspezifische Konkurrenz

Inhalt 6.1

Einleitung

6.2

Ökologische Effekte der interspezifischen Konkurrenz

6.3

Evolutionäre Effekte der interspezifischen Konkurrenz

6.4

Interspezifische Konkurrenz und die Struktur von Artengemeinschaften

6.5

Welche Bedeutung hat interspezifische Konkurrenz in der Praxis?

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›

 



die Schwierigkeit verdeutlichen, zwischen der prinzipiellen und der tatsächlich wirkenden Stärke und Bedeutung interspezifischer Konkurrenz zu unterscheiden; den Unterschied zwischen fundamentaler und realisierter Nische aufzeigen; das Konkurrenzausschlussprinzip definieren und die Grenzen seiner Gültigkeit verständlich machen; die mögliche Rolle evolutionärer Auswirkungen der Konkurrenz auf koexistierende Arten verdeutlichen und die Schwierigkeiten aufzeigen, diese Auswirkungen nachzuweisen; die Natur der Nischenabgrenzung und deren Bedeutung verständlich machen; die Schwierigkeiten aufzeigen, die Verbreitung gegenwärtig stattfindender Konkurrenz in der Natur festzustellen und die Auswirkungen von Konkurrenz von bloßen Zufallseffekten abzugrenzen

6

216

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Interspezifische Konkurrenz ist eines der grundlegendsten Phänomene der Öko­ logie. Sie beeinflusst nicht nur die gegenwärtige Verbreitung und den Erfolg von Arten, sondern ebenso deren Evolution. Dabei ist es oft bemerkenswert schwierig, das Vorhandensein und die Auswirkungen interspezifischer Konkur­ renz festzustellen. Dies erfordert ein Arsenal von Techniken beim Beobachten, im Experimentieren und im Erstellen von Modellen.

6.1

Zwei gesondert zu behandelnde Fragen – die möglichen und tatsächlichen Folgeerscheinungen von Konkurrenz

Einleitung

Nach der Einführung in den Begriff der intraspezifischen Konkurrenz in den vorangegangenen Kapiteln ist es nicht schwer darzustellen, was interspezifische Konkurrenz ist. Mit diesem Begriff meint man im Grunde, dass Individuen einer Art als Folge der Ressourcenausbeutung oder durch Interferenz mit Individuen einer anderen Art eine Verminderung ihrer Fruchtbarkeit, Überlebensfähigkeit oder ihres Wachstums zu erleiden haben. Die Folgen dieser Konkurrenz für das einzelne Individuum wirken sich mit einiger Wahrscheinlichkeit auf die Populationsdynamik der miteinander konkurrierenden Arten aus. Diese wiederum kann die Verbreitung der Art und damit auch ihre Evolution beeinflussen. Verbreitung und Dichte von Arten bestimmen natürlich die Zusammensetzung der biologischen Gemeinschaften, deren Teil sie sind. Umgekehrt kann die Evolution selbst Verbreitung und Dynamik der Arten beeinflussen. So handelt dieses Kapitel sowohl von den ökologischen als auch von den evolutionsbiologischen Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz auf Indivi­ duen, Populationen und Lebensgemeinschaften. Aber es spricht auch eine gene­relle Frage in der Ökologie und sogar den Naturwissenschaften insgesamt an, indem es den Unterschied zeigt zwischen dem, was ein Prozess bewirken könnte, und dem, was er tatsächlich bewirkt – in diesem Fall bezogen auf den Unterschied zwischen dem, was interspezifische Konkurrenz zu bewirken ver­ mag, und dem, was letztlich tatsächlich geschieht. Dies sind zwei unterschied­ liche Fragen, und wir müssen sie sorgfältig auseinanderhalten. Auch die Art und Weise, wie diese zwei Fragen gestellt und beantwortet werden, ist unterschiedlich. Herauszufinden, was interspezifische Konkurrenz be­wirken kann, ist relativ einfach. Man kann im Experiment Arten zur Konkurrenz zwingen oder in der Natur Artenpaare und -gruppen untersuchen, die genau deshalb ausgewählt wurden, weil sie höchstwahrscheinlich in Konkurrenz zu­einander stehen. Andererseits ist es viel schwieriger zu entdecken, wie wichtig interspezifische Konkurrenz tatsächlich ist. Es ist nötig zu fragen, wie realistisch unsere Experimente sind, wie typisch sie für die Art und Weise sind, in der Arten in der Natur interagieren, wie charakteristisch die gewählten Artenpaare und -gruppen generell sind. Hier wird deutlich werden, dass dies nur eines von vielen Gebieten der Ökologie und der Naturwissenschaften im Allgemeinen ist, auf dem eindeutige Antworten bisher noch nicht verfügbar sind. Zunächst fangen wir jedoch mit einigen Beispielen an, die zeigen sollen, was interspezifische Konkurrenz zu bewirken vermag.

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

217

6.2

Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz

6.2.1

Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat

Im Labor wurde die Konkurrenz zwischen zwei Süßwasserdiatomeen (einzel­ ligen Pflanzen), Asterionella formosa und Synedra ulna, untersucht, die beide für den Aufbau ihrer Zellwände Silikat benötigen (s. Abschn. 3.5). Die Populationsdichte der Diatomeen wurde verfolgt, und gleichzeitig wurde der Einfluss auf die begrenzende Ressource (Silikat) beobachtet. Wenn eine der Arten allein in einem flüssigen Medium gehalten wurde, zu dem laufend Ressourcen hinzugefügt wurden, bildete sich eine konstante Populationsdichte aus, die das Silikat auf einer konstant niedrigen Konzentration hielt (Abb. 6.1a,b). Allerdings vermochte Synedra bei der Ausbeutung der Ressource die Silikatkonzentration auf ein niedrigeres Niveau zu senken als Asterionella. Dementsprechend hielt Synedra, wenn beide Arten zusammen gehalten wurden, die Konzentration auf einem Niveau, das für das Überleben und die Fortpflanzung von Asterionella zu niedrig war, und nur Synedra überlebte (Abb. 6.1c). a Asterionella alleine

b Synedra alleine 30

105 104

20

104

20

103 10

102 101

10 102

0

10

20

30

40

50

0

101

30

105

0

10

20

30

40

50

0

c Interspezifische Konkurrenz 105 104

20

103

30

104

20

103 10

102 101

Silikat (µmol l–1)

Populationsdichte (Zellen ml–1)

103

30

105

10 102

0

10

20

30

40

50

0

101

0

10

20

30

40

50

0

Zeit (Tage) Asterionella

Synedra

Silikat

Abb. 6.1a–c  Konkurrenz bei Diatomeen. a Wenn Asterionella formosa allein in einem Kulturgefäß gezüchtet wird, bildet sie eine stabile Population und hält ihre Ressource, Silikat, auf einem konstant niedrigen Niveau. b Synedra ulna verhält sich, allein gehalten, ebenso, hält jedoch die Silikatkonzentration auf einem noch tieferen Niveau. c Wenn beide Arten gemeinsam gehalten werden, verdrängt Synedra in beiden Parallelansätzen Asterionella (nach Tilman et al. 1991)

218

Effektivere Ressourcen­ nutzer verdrängen weniger effektive Konkurrenten

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Es wurde somit deutlich, dass beide Arten zwar in der Lage waren, unter Laborbedingungen allein zu existieren. Sobald sie jedoch konkurrierten, erwies sich Synedra gegenüber Asterionella als überlegen, weil sie die gemeinsam genutzte, begrenzte Ressource effektiver ausbeuten konnte. Ein ähnliches Resultat erhielt man für den nachtaktiven, insektivoren Gecko Hemidactylus frenatus, eine Art, die im gesamten pazifischen Raum in städtische Lebensräume vordringt, wo sie für den Rückgang der Populationen des hei­mischen Geckos Lepidodac­ tylus lugubris verantwortlich ist (Petren und Case 1996). Die Nahrung beider Geckoarten ähnelt sich stark und Insekten sind für beide Arten eine limitierende Ressource. In kontrollierten Experimenten konnte die invasive Art diese Ressource stärker ausschöpfen als der heimische Gecko, bei dem schließlich körperliche Leistungsfähigkeit, Frucht­barkeit und Überlebensrate abnahmen.

6.2.2

Der Konkurrenzvorteil wird durch temperatur­ abhängiges aggressives Verhalten bewirkt

Koexistenz und Ausschluss bei konkurrierenden Lachsfischen

Die Lachsfische Salvelinus malma und S. leucomaenis sind nahverwandte Saiblingarten von ähnlichem Körperbau (s. Abschn. 3.2.4). Beide Arten kommen in vielen Wasserläufen auf Hokkaido (Japan) gemeinsam vor, doch lebt S. malma in größeren Höhenlagen (weiter flussaufwärts) als S. leucomaenis. In mittleren Höhenlagen überschneiden sich die Verbreitungsgebiete beider Arten. In Wasserläufen, in denen eine Art fehlt, breitet sich die andere aus. Die Wassertemperatur, ein abiotischer Faktor mit tiefgreifenden Auswirkungen auf die Ökologie der Fische, nimmt flussabwärts zu. In künstlichen Wasserläufen führte höhere Temperatur (12°C im Vergleich mit 6°C) bei beiden Arten zu vermehrtem aggressiven Verhalten, wenn die Arten einzeln untersucht wurden. In Gegenwart von S. leucomaenis ver­kehrte sich dieser Effekt bei S. malma jedoch in sein Gegenteil (Abb. 6.2a). Die Folge davon war, dass S. malma in Gegenwart von S. leucomaenis im Kampf um gute Jagdreviere unterlegen war und bei der höheren Temperatur weniger effektiv nach Nahrung suchen konnte (Abb. 6.2b). Ebenso wurden bei der Untersuchung von jeweils nur einer Art die Wachstumsraten nicht von der Temperatur beeinflusst. Bei Anwesenheit beider Arten ging je­doch das Wachstum von S. malma mit steigender Temperatur zurück, während dasjenige von S. leucomaenis zunahm (Abb. 6.2c). Außerdem wuchs S. malma bei beiden Temperaturen in Gegenwart von S. leucomaenis langsamer, sodass das Wachstum von S. malma bei der höheren Temperatur viel geringer als das von S. leucomaenis. Diese Ergebnisse stimmen mit der Hypothese überein, dass die Untergrenze des Verbreitungsgebiets von S. malma in den Wasserläufen Japans auf temperaturvermittelte Konkurrenz zurückzuführen ist, bei der S. leucomaenis im Vorteil ist: Letztere waren aggressiver, suchten effektiver nach Nahrung und wuchsen schneller. Andererseits stützen die Resultate nicht die Ansicht, dass die Obergrenze des Verbreitungsgebiets von S. leucomaenis ebenfalls durch einen Unterschied im Erfolg bei temperaturvermittelter Konkurrenz bedingt ist, denn S. malma konnte S. leucomaenis in keinem der Experimente verdrängen, auch nicht bei der niedrigeren Temperatur. Weitere Untersuchungen sind nötig, um zu testen, warum S. malma S. leucomaenis flussaufwärts ausschließt.

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Häufigkeit aggressiver Begegnungen (Anzahl / 2 min)

a

Häufigkeit des Nahrungserwerbs (Anzahl / 2 min)

b

Spezifische Wachstumsrate (Tag–1)

c

219

Allopatrie

2

Sympatrie

c c

1

b a

a

a

a b

0 c 2

b a

ab b

a

1

a a

Abb. 6.2  a Häufigkeit aggressiver Begegnungen, die während eines 72 Tage dauernden Experiments in künstlichen Kanälen mit zwei Wiederholungen mit den beiden Lachsfischarten Salvelinus malma (blaue Balken) und S. leucomaenis (rötlich-braune Balken) entweder bei Anwesenheit von 50 Exemplaren nur einer Art (Allopatrie) oder bei gemeinsamer Anwesenheit von 25 Tieren beider Fischarten (Sympatrie) von Individuen jeder Art ausgingen. b Häufigkeit des Nahrungserwerbs; c spezifische Rate des Längenwachstums. Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikant unterschiedliche Mittelwerte (nach Taniguchi und Nakano 2000)

0 d

0,2 a

a

a

a

b a

0,1 c

0

Hoch Niedrig Versuchstemperatur

Hoch Niedrig Versuchstemperatur

S. malma S. leucomaenis

6.2.3

Einige generell zu beobachtende Phänomene

Diese beiden Beispiele verdeutlichen mehrere Punkte von grundsätzlicher Bedeutung. 1. Miteinander konkurrierende Arten koexistieren häufig auf einer bestimmten räumlichen Ebene, haben aber unterschiedliche Verteilungen auf einer niedri­geren Ebene räumlicher Auflösung. Im vorangegangenen Beispiel koexistierten beide Fischarten in demselben Wasserlauf, doch war die Verbreitung jeder Art mehr oder weniger auf eine bestimmte Höhenlage begrenzt. 2. Oft werden Arten durch interspezifische Konkurrenz von Orten ausgeschlossen, an denen sie bei Abwesenheit interspezifischer Konkurrenz sehr gut existieren könnten. So kann in diesem Beispiel Salvelinus malma im Verbreitungsgebiet von S. leucomaenis leben, allerdings nur dann, wenn S. leu­ comaenis dort nicht anwesend ist. Ähnlich kann Asterionella nur dann in Laborkulturen leben, wenn darin nicht gleichzeitig Synedra vorhanden ist. 3. Wir können dies beschreiben, indem wir sagen, dass die Umweltbedingungen und Ressourcen in der Zone von S. leucomaenis einen Teil der fundamentalen ökologischen Nische von S. malma darstellen (s. Abschn. 3.6 zur Definition der ökologischen Nische), weil dort die Grundbedürfnisse für die Existenz von S. malma gegeben sind. Aber die S.-leucomaenis-Zone bietet keine realisierte Nische für S. malma, sobald S. leucomaenis vorhanden ist. In gleicher Weise decken die Laborkulturen die Ansprüche von

Fundamentale und realisierte Nischen

220

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Synedra und Asterionella an ihre fundamentalen Nischen, stellen aber nur für Synedra eine realisierte Nische dar. 4. Damit stellt eine fundamentale Nische eine Kombination von Umweltbe­ dingungen und Ressourcen dar, die es einer Art gestatten zu existieren, zu wachsen und sich zu vermehren, vorausgesetzt, dass die Art von jeglichen an­deren Arten isoliert ist, die ihre Existenz bedrohen können. Demgegenüber ist eine realisierte Nische eine Kombination von Umweltbedingungen und Ressourcen, die es einer Art erlauben zu existieren, zu wachsen und sich zu reproduzieren in Gegenwart von bestimmten anderen Arten, die existenzbedrohend sein könnten – insbesondere von interspezifischen Konkurrenten. 5. Konkurrierende Arten können daher gemeinsam existieren, wenn für beide realisierte Nischen in ihrem Habitat vorhanden sind (im geschilderten Fall bietet der gesamte Wasserlauf für beide Fischarten eine realisierte Nische). Doch sogar an denjenigen Orten, die alle Ansprüche einer Art an ihre funda­ mentale Nische decken, kann diese Art durch eine andere ausgeschlossen werden, die ihr als überlegener Konkurrent eine realisierte Nische versagt. 6. Damit zeigt die Untersuchung der beiden Fischarten eindrucksvoll, wie wich­tig experimentelle Manipulationen sind, wenn man erfahren möchte, was wirklich in natürlichen Populationen vorgeht. „Die Natur“ gibt ihre Geheim­nisse nicht freiwillig preis.

6.2.4

Koexistenz konkurrierender Diatomeen

Es gibt eine weitere experimentelle Arbeit über konkurrierende Diatomeen, die allerdings auf zwei gemeinsam genutzten, begrenzten Ressourcen koexistieren. Es handelt sich um die Arten Asterionella formosa (von der schon die Rede war) und Cyclotella meneghiniana, deren Wachstum sowohl durch die Menge an Silikat wie auch an Phosphat als Ressource begrenzt werden konnte. Während Cyclotella effektiver Silikat ausbeuten konnte (und dessen Konzentration auf ein niedrigeres Niveau reduzieren konnte), war Asterionella besser im Aus­ nutzen von Phosphat. Wenn Kulturen mit besonders niedrigen Silikatmengen

Cyclotella schließt Asterionella aus

Abb. 6.3  Asterionella formosa und Cyclotella meneg­ hiniana koexistieren bei einer relativ ausgeglichenen Verfügbarkeit von Silikat (SiO2) und Phosphat (PO4), aber Asterionella schließt Cyclotella bei besonders niedriger Phosphatverfügbarkeit aus und Cyclotella umgekehrt Asterionella bei besonders niedriger Silikatverfügbarkeit (nach Tilman 1982)

PO4-Konzentration (µMol I–1)

5 4 3

Asterionella und Cyclotella koexistieren

2 1 0

Asterionella schließt Cyclotella aus 0

20

40 60 SiO2-Konzentration (µMol I–1)

80

100

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

221

zur Verfügung standen, konnte Cyclotella die Art Asterionella ausschließen (Abb. 6.3): Solche Kulturen vermochten für Asterionella keine realisierte Nische zu bieten, die hier der unterlegene Konkurrent war. Umgekehrt konnte As­ terionella Cyclotella ausschließen, wenn die Phosphatwerte besonders niedrig lagen (Abb. 6.3). Dagegen konnten in Kulturen mit relativ ausgeglichener Verfügbarkeit von Silikat und Phosphat beide Diatomeen koexistieren (Abb. 6.3): Wenn für beide Arten eine Ressource, auf der sie überlegen waren, in ausreichendem Maße zur Verfügung gestellt wurde, gab es für beide Arten eine realisierte Nische.

6.2.5

Koexistenz konkurrierender Vogelarten

% Veränderung, wenn die zweite Art entfernt wird

Es ist nicht immer ganz leicht, die „Nischendifferenzierung“ oder „unterschiedliche Ressourcennutzung“ zu erkennen, die es Konkurrenten erlaubt, zu koexistieren. Ornithologen zum Beispiel sind sich sehr wohl bewusst, dass nahe verwandte Arten häufig im gleichen Habitat miteinander koexistieren. In englischen Laubwäldern kommen beispielsweise fünf Arten der Gattung Parus zusammen vor: die Blaumeise (Parus caeruleus), die Kohlmeise (P. major), die Sumpfmeise (P. palustris), die Weidenmeise (P. montanus) und die Tannenmeise (P. ater). Sie alle haben kurze Schnäbel und suchen im Wesentlichen auf Blättern und Zweigen, aber gelegentlich auch auf dem Boden nach Nahrung; sie alle fressen das gesamte Jahr über Insekten und im Winter zusätzlich Samen, und alle nisten in Höhlen, üblicherweise in Bäumen. Je genauer wir jedoch die Details der Ökologie solcher koexistierenden Arten betrachten, umso eher finden wir ökologische Unterschiede – zum Beispiel wo genau innerhalb eines Baumes sie fressen, in der Größe der Insekten, die sie erbeuten, und der Härte der Samen, die sie bevorzugen. Wenn wir so etwas sehen, sind wir vielleicht versucht, daraus zu schließen, dass solche Arten konkurrieren, jedoch dadurch koexistieren, dass sie leicht unterschiedliche Ressourcen in leicht unterschiedlicher Weise nutzen: „unterschiedliche Ressourcennutzung“. Aber in einer komplexen natürlichen Umwelt sind solche Schlüsse zwar plausibel, jedoch schwer nachzuweisen.

200

100

P = 0,77 P = 0,83

0

P = 0,02

P = 0,04

–100

–200

brüt nstl OrangefleckWaldsänger

brüt nstl Virginiawaldsänger

Abb. 6.4  Prozentuale Unterschiede in der Verproviantierungsrate (Mittelwert ± SE) an Nestern des Orangefleck-Waldsängers und des Virginiawaldsängers auf Flächen, an denen die jeweils andere Art im Experiment entfernt worden war. Verproviantierungsraten (Besuche des Nestes mit Futter pro Stunde) wurden während des Brütens (brüt Rate der Fütterungen des brütenden Weibchens durch das Männchen) und während der Jungenaufzucht (nstl Verproviantierungsrate der Nestlinge durch beide Eltern). Die P-Werte stammen von t-Tests, die die Hypothese überprüften, dass jede der Arten auf Flächen, von denen die andere Art entfernt worden war, höhere Verproviantierungsraten erzielen würde. Diese Hypothese wurde für Virginiawaldsänger bestätigt, nicht jedoch für Orangefleck-Waldsänger (nach Martin und Martin 2001)

222

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Koexistenz durch Nischen­differen­ zierung – und selbst Konkurrenz an sich – können schwer nachzuweisen sein

In der Tat ist es häufig nicht einmal einfach nachzuweisen, dass die Arten überhaupt miteinander in Konkurrenz stehen. Um das zu zeigen, ist es normalerweise notwendig eine der Arten oder auch mehrere von ihnen zu entfernen und die Verhaltensweisen der verbliebenen Art(en) zu überwachen. Genau das hat man in einer Studie an den beiden sehr ähnlichen Waldsängerarten Ver­ mivora celata (Orangefleck-Waldsänger) und V. virginiae (Virginiawaldsänger) gemacht, deren Brutgebiet sich in Zentralarizona überlappt. Auf Flächen, auf denen eine der Arten entfernt worden war, erreichte die verbliebene Art zwischen 78 und 129% mehr flügge Junge pro Nest. Der höhere Fortpflanzungs­ erfolg war eine Folge des besseren Zugangs zu bevorzugten Nistplätzen und damit verbunden einer Abnahme der Nestlingsverluste durch Prädatoren. Außerdem nahm beim Virginia-Waldsänger (jedoch nicht beim OrangefleckWaldsänger) die Rate der Nahrungsaufnahme auf Flächen zu, von denen die andere Art entfernt worden war (Abb. 6.4).

6.2.6

Konkurrenz zwischen Gruppen nicht verwandter Arten

Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen

Die bisher beschriebenen Beispiele betrafen Paare nahe miteinander verwandter Arten – Diatomeen, Lachsfische oder Vögel. Möglicherweise ist dies im Hinblick auf zumindest zwei wichtige Aspekte irreführend. Zunächst kann Konkurrenz zwischen mehr als zwei Arten vorkommen, man spricht dann zuweilen von „diffuser“ Konkurrenz. Zum anderen kann es zu Konkurrenz zwischen nicht miteinander verwandten Arten kommen. Beide Gesichtspunkte berücksichtigt eine Studie über samenfressende Amei­sen und samenfressende Nagetiere in den Wüsten im Südwesten der USA. In den Untersuchungsgebieten werden Samen nur von zwei Gilden (Gruppen von Arten, die gleiches Futter auf gleiche Weise fressen; Root 1967) genutzt: von Nagetie­ren und Ameisen. Beim Studium der Größe der Samen, die von jeder der bei­den Gilden gesammelt wurden, wurde eine signifikante Überlappung deutlich (Abb. 6.5). Ameisen fraßen zwar einen größeren Anteil kleinster Samen, aber insgesamt war das Potenzial für Konkurrenz um Ressourcen zwischen beiden Gilden sehr hoch. Wie schon früher angedeutet, besteht der einzig realistische Test auf Kon­ kurrenz zwischen beiden Gilden darin, die Abundanz eines jeden Konkurrenten zu manipulieren und die Antwort der anderen Gilde hierauf zu untersuchen. Folglich wurden acht Parzellen in ähnlichen Habitaten ausgesucht. In zwei Parzellen wurden die Nagetiere eingefangen und durch eine Umzäunung ausge­ schlossen, sodass zu den Samen dieses Gebietes nur Ameisen Zugang hatten. In zwei anderen Versuchsgebieten wurden Ameisen durch wiederholte Anwen­ dung von Pestiziden eliminiert. Von zwei weiteren Versuchsflächen wurden so­wohl Ameisen als auch Nagetiere ausgeschlossen. Schließlich wurden zwei Par­zellen als unmanipulierte Kontrollflächen belassen. Wenn entweder Nager oder Ameisen aus den Versuchsgebieten entfernt wurden, führte das zu einem signifikanten Anwachsen der Abundanz der jeweils anderen Gilde. Es wurde deutlich, dass interspezifische Konkurrenz jeder Gilde die Häufigkeit der anderen in Form einer Verminderung der Bestandszahl beein-

223 Abb. 6.5  Die Nahrungsspektren von Ameisen und Nagern überschneiden sich: Samengrößen, die von koexistie­renden Ameisen und Nagetieren bei Portal, Arizona, gefressen wurden (nach Brown und Davidson 1977)

0,3 0,2

Nager

0,1 0,0 0,3 0,2

Ameisen

>4,70

3,96–4,70

3,33–3,96

2,79–3,33

2,36–2,79

1,98–2,36

1,85–1,98

1,40–1,85

1,17–1,40

0,99–1,17

0,83–0,99

0,70–0,83

0,0

<0,64

0,1

0,64–0,70

Häufigkeit in der aufgenommenen Nahrung

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Samengröße (mm)

flusste. Außerdem fraßen die Ameisen nach Entfernen der Nagetiere ebenso viele Samen wie vorher Nager und Ameisen zusammen. Dieses galt umgekehrt genauso für die Nagetiere nach Entfernen der Ameisen. Nur wenn beide Gilden entfernt wurden, stieg die Ressourcenmenge an. Mit anderen Worten fressen unter normalen Bedingungen beide Gilden weniger als bei Abwesenheit der jeweils anderen. Damit wird deutlich, dass Nagetiere und Ameisen interspezi­ fisch konkurrieren, obwohl sie im gleichen Habitat koexistieren.

6.2.7

Das Konkurrenzausschlussprinzip

Die Muster, die in diesen Beispielen sichtbar werden, wurden auch in vielen an­deren Untersuchungen entdeckt und auf den Status eines Prinzips erhoben, des „Konkurrenzausschlussprinzips“ oder „Gause’schen Prinzips“ (nach einem be­deutenden russischen Ökologen benannt). Es kann folgendermaßen dargestellt werden: • Wenn zwei konkurrierende Arten in einer stabilen Umwelt miteinander ko­ existieren, geschieht das als Resultat einer Nischendifferenzierung, d. h. einer Differenzierung ihrer realisierten Nischen. • Falls allerdings eine derartige Differenzierung nicht vorliegt oder in dem je­ weiligen Habitat ausgeschlossen ist, wird eine der konkurrierenden Arten die andere eliminieren oder ausschließen. Obwohl sich dieses Prinzip hier durch genaue Betrachtung realer Datensätze ergibt, war seine Etablierung – wie das bei vielen anderen modernen Diskussio­ nen über interspezifische Konkurrenz immer noch der Fall ist – mit einem ein­ fachen mathematischen Modell interspezifischer Konkurrenz verbunden. Dieses bezeichnet man üblicherweise nach seinen beiden (unabhängigen) Begründern als das Lotka-Volterra-Modell (Fenster 6.1).

224

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Das Konkurrenzausschlussprinzip – was es besagt, und was es nicht besagt

 

Es besteht kein Zweifel, dass an diesem Prinzip etwas Wahres ist: Eine kon­ kurrierende Art kann als Ergebnis einer Nischendifferenzierung mit einer ande­ ren koexistieren, und eine konkurrierende Art kann eine andere ausschließen, indem sie ihr eine realisierte Nische versagt. Umgekehrt muss man sich dar­über klar sein, was das Konkurrenzausschlussprinzip nicht besagt. Es besagt nicht, dass – wo immer wir koexistierende Arten mit unterschied­ lichen Nischen zu sehen bekommen – der Schluss gestattet sei, dieses Prinzip würde hier zugrunde liegen. Bei näherer Betrachtung haben alle Arten ihre ei­genen, einmaligen Nischen. Nischendifferenzierung beweist keineswegs, dass hier koexistierende Konkurrenten vorkommen. Es könnte sein, dass die Arten überhaupt nicht miteinander konkurrieren und es auch während ihrer Entwick­ lungsgeschichte nie getan haben. Wir benötigen den Nachweis interspezifischer Konkurrenz. In den vorangegangenen Beispielen geschah dies durch experi­ mentelle Eingriffe, bei denen eine Art (oder eine Gruppe von Arten) entfernt wurde und die Häufigkeit oder Überlebensfähigkeit der anderen Art anstieg. Aber die meisten selbst der plausibelsten Fälle der Koexistenz von Konkurren­ ten als Ergebnis einer Nischendifferenzierung wurden bislang keiner experi­ mentellen Prüfung unterzogen. So stellt sich die Frage, wie wichtig das Konkurrenzausschlussprinzip in der Praxis ist. Wir kommen darauf im Abschn. 6.5 zurück.

6.1  Quantitative Aspekte

D as L o tka - V o lterra - M o dell der i n terspe z i f is c h e n K o n kurre n z Das meistgenutzte Modell für interspezi­fische Konkurrenz ist das Lotka-Volterra­ Modell (Volterra 1926; Lotka 1932). Es ist eine Erweiterung der logistischen Glei­chung, die in Fenster 5.4 beschrieben ist. Seine Vorteile liegen (wie im Fall der logisti­schen Gleichung) in der Einfachheit und der Leistungsfähigkeit, Licht auf die Faktoren zu werfen, die den Ausgang von Konkurrenzbe­ziehungen bestimmen. In der logistischen Gleichung dN = rN dt

(K − N ) K

ist (K – N)/K derjenige Term, der die intra­spezifische Konkurrenz modelliert. Je größer N in diesem Term ist (je größer die Popula­tion ist), desto stärker ist der Einfluss der intraspezifischen Konkurrenz. Die Grundlage des Lotka-Volterra-Modells ist der Ersatz dieses Terms durch einen, der sowohl intra- als auch

interspezifische Konkurrenz einschließt. In ihm wird die Populationsgröße der einen Art als N1 bezeichnet und die einer anderen Art als N2. Ihre Kapazitäten und jeweiligen spezifischen natürlichen Wachstumsraten sind dann K1, K2 und r1, r2. In Analogie zu der logistischen Glei­chung ist zu erwarten, dass der gesamte (intra- und interspezifische) Konkurrenzef­fekt beispielsweise auf Art 1 umso größer ist, je höher die Werte von N1 und N2 sind. Man kann sie jedoch nicht einfach addieren, da die Konkurrenzeffekte beider Arten auf Art 1 wahrscheinlich nicht gleich sind. Angenom­men, 10 Individuen der Art 2 haben zusam­men nur denselben hemmenden Konkurrenzeffekt auf Art 1 wie ein Einzelindividuum der Art 1. Dann wird der (intra- und interspezifische) Gesamteffekt der Konkurrenz auf Art 1 dem Effekt von (N1 + N2 × 1/10) der Individuen der Art 1 äquivalent sein. Die Konstante (1/10 im vorliegenden Fall)

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

wird Konkurrenzkoeffizient genannt und mit α12 (alpha eins-zwei) bezeichnet. Folglich wird N2 durch Multiplikation mit α12 in die An­zahl der N1-Äquivalente umgewandelt, und die Summe aus N1 und α12N2 ergibt den ge­samten Konkurrenzeffekt auf Art 1. (Man beachte: α12 < 1 bedeutet, dass Individuen der Art 2 einen geringeren hemmenden Einfluss auf Individuen der Art 1 ausüben als Individuen der Art 1 auf ihre eigenen Artgenossen und so weiter.) Die Gleichung für Art 1 kann nun wie folgt geschrieben werden:

[K − (N1 + α 12 N 2)] dN1 = r1N1 1 dt K1 und für die zweite Art (mit ihrem eige­nen Konkurrenzkoeffizienten, der die Indivi­duen der Art 1 in Äquivalente der Art 2 über­führt):

[ K − (N 2 + α 21N1)] . dN 2 = r2 N 2 2 dt K2 Diesen beiden Gleichungen stellen das LotkaVolterra-Modell dar. Der beste Weg zu seinem Verständnis führt über die Frage: „Unter welchen Umständen wachsen oder sinken Bestandsgrößen?“ Um diese Frage zu beantworten ist die Erstel­lung von Diagrammen nötig, in denen sich alle möglichen Kombinationen von N1 und N2 darstellen lassen. Dies ist in Abb. 6.6 geschehen. Bestimmte Kombinationen (bestimmte Regionen in Abb. 6.6) verursachen das An­wachsen von Art 1 und/oder Art 2, während andere Kombinationen zu Verminderungen führen. Daraus folgt unweigerlich, dass es für jede Art auch eine so genannte Nullisokline geben muss: eine Linie mit Kombinationen, die zu einem Anwachsen auf der einen Seite von ihr und zu einer Abnahme auf der anderen Seite von ihr führen, entlang derer es aber weder ein An­wachsen noch eine Abnahme gibt. Wenn man die Nullisokline einzeichnet, lassen sich in der Abbildung die Regionen des Anwachsens und der Abnahme für Art 1 bestimmen. Hierbei lässt sich die Tatsache ausnutzen, dass auf der Nullisokline die Glei­chung dN1/dt = 0 gilt (hier ist definitionsgemäß die Änderungsrate der Abundanz von Art 1

225

gleich Null). Eine Umformung der Gleichung ergibt für die Nullisokline der Art 1 N1 = K1 – α12N2. Unterhalb und links hiervon nimmt die Ab­undanz der Art 1 zu (diesen Anstieg verkör­pern in der Abb. 6.6a die von links nach rechts zeigenden Pfeile, da N1 auf der hori­zontalen Achse aufgetragen ist). Sie nimmt zu, da die Populationsgrößen beider Arten relativ gering sind und die Art 1 deshalb nur schwacher Konkurrenz ausgesetzt ist. Ober­halb und rechts dieser Linie ist die Popula­tionsgröße hoch, die Konkurrenz ist stark, und die Abundanz von Art 1 sinkt (Pfeile von rechts nach links). Auf der gleichen Ab­ leitung beruhend zeigt die Abb. 6.6b die Nullisokline von Art 2 mit Pfeilen, die wie die N2-Achse vertikal verlaufen. Wenn man mit diesem Modell den Aus­gang der Konkurrenz bestimmen will, muss man an jedem beliebigen Punkt der Abbil­dung das Verhalten der zusammengefassten Art-1-Art-2-Population ermitteln, wie dies durch das Paar von Pfeilen angezeigt ist. Es gibt insgesamt vier verschiedene Möglichkei­ten, die zwei Nullisoklinen zueinander anzu­ordnen. Diese unterschiedlichen Fälle kön­nen durch die Achsenabschnitte der Nulliso­klinen unterschieden werden (Abb. 6.7). In jedem dieser Fälle ist das Ergebnis der Kon­kurrenz ein anderes.

a

b

K1 α12

K2

N2

N2

N1

K1

N1

K1/α21

Abb. 6.6a,b  Die Nullisoklinen nach den Lotka-

Volterra-Konkurrenzgleichungen. a Die N1-Null­ isokline: Die Dichte der Art 1 nimmt unterhalb und links der Isokline zu sowie oberhalb und rechts von ihr ab. b Die entsprechende N2-Nullisokline

226

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

In Abb. 6.7c dagegen gilt:

Für die Achsenabschnitte in Abb. 6.7a zum Beispiel gilt:

K1 >K2 α 12

K1 > K2α12 und K2 > K1α21.

K und K 1 > 2 . α 21

In diesem Falle üben beide Arten einen ge­ringeren Konkurrenzdruck auf die jeweils andere Art als auf sich selbst aus. In diesem Sinn sind beide Arten schwache Konkurren­ten. Das würde beispielsweise dann gesche­hen, wenn es zwischen beiden Arten eine Ni­schendifferenzierung gäbe. Jede Art würde dann „innerhalb“ ihrer Nische die stärkste Konkurrenz ausüben. Wie Abb. 6.7c zeigt, weisen als Ergebnis hiervon alle Pfeile auf ein stabiles Gleichgewicht zwischen den beiden Arten, auf das alle Mischpopulatio­nen zustreben: Das heißt, das Ergebnis die­ser Art Konkurrenz ist die stabile Koexistenz der Konkurrenten. Tatsächlich führt nur die­ser eine Typ von Konkurrenz (in der beide Arten stärkere Effekte auf sich selbst als auf die andere Art ausüben) zu stabiler Koexi­stenz von Konkurrenten. Schließlich gilt in Abb. 6.7d

Durch eine leichte Umstellung erhält man: K1 > K2α12 und K1α21 > K2. Die erste Ungleichung (K1 > K2 α12) zeigt, dass die begrenzenden intraspezifischen Ef­fekte von Art 1 auf sich selbst (bezeichnet als K1) stärker sind als die interspezifischen Effekte, die Art 2 auf Art 1 ausüben kann (K2α12). Art 2 ist somit ein schwacher interspezifischer Konkurrent. Die zweite Ungleichung lässt dagegen erkennen, dass Art 1 stärkeren Druck auf Art 2 ausüben kann als Art 2 auf sich selbst. Art 1 ist damit ein starker interspezifischer Konkurrent. Und wie man an den Pfeilen in Abb. 6.7a erkennen kann, verdrängt Art 1 die schwächere Art 2 durch Konkurrenz bis zu deren Erlöschen und erreicht ihre eigene Kapazitätsgrenze. Die Situation ist in Abb. 6.7b umgekehrt. Somit beschreiben die Abb. 6.7a und 6.7b Fälle, in denen die Umwelt so beschaffen ist, dass eine Art die andere stets durch Konkurrenz verdrängt, weil die eine ein starker interspezifischer Konkurrent ist und die andere ein schwacher.

K2α12 > K1 und K1α21 > K2. Hier konkurrieren Individuen beider Arten stärker mit denen der jeweils anderen Art als untereinander. Das kommt z. B. dann vor, wenn jede Art gegen Mitglieder der anderen Art aggressiver ist als gegen

a

b K1 α12

K2

K2 K1 α12 N2

Abb. 6.7a–d  Das Ergebnis von Konkurrenz

nach den Lotka-Volterra-Konkurrenzgleichungen für die 4 möglichen Anordnungen der N1- und N2-Nullisoklinen. Die schwarzen Pfeile beziehen sich jeweils auf die „Mischpopulation“ beider Arten und sind so abgeleitet, wie in a gezeigt. Die gefüllten Kreise kennzeichnen stabile Gleichgewichtspunkte. Der ungefüllte Kreis in d repräsentiert einen instabilen Gleichgewichtspunkt. Weitere Einzelheiten im Text

N2 K2/α21 N1

K1

K1

K2/α21 N1

c

d K1 α12

K2

K2

K1 α12

N2

N2 K1 N1

K2/α21

K2/α21 N1

K1

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Individuen der eigenen Art. In diesem Fall sind die Verläufe der Pfeile komplizierter, doch letztlich füh­ ren sie immer zu einem von zwei alternativen stabilen Zuständen. Im ersten Zustand er­reicht Art 1 ihre Kapazitätsgrenze, und Art 2 stirbt aus, im zweiten erreicht Art 2 ihre Kapazitätsgrenze, und Art 1 stirbt aus. Mit anderen Worten, beide Arten können die jeweils andere Art vollständig verdrängen, doch welche dies tat­sächlich tut, lässt sich nicht mit Sicherheit

227

voraussagen. Das Ergebnis hängt davon ab, welche Art die Oberhand aufgrund der Populationsdichte gewinnt – entweder auf Grund einer höheren Ausgangsdichte oder auf Grund von Schwankungen in der Populationsdichte, durch die sie auf andere Weise Vorteile erreicht. Welche Art auch immer die Oberhand gewinnt, profitiert davon und verdrängt die andere Art vollständig.

Ein Teil des Problems besteht darin, dass Arten zwar vielleicht heute nicht konkurrieren, ihre Vorfahren aber in der Vergangenheit konkurriert haben könnten. Dann könnten Anzeichen interspezifischer Konkurrenz immer noch in den Nischen, im Verhalten oder in morphologischen Charakteristika ihrer heutigen Nachkommen fixiert sein. Diese Frage wird in Abschn. 6.3 behandelt. Schließlich umfasst das Konkurrenzausschlussprinzip, wie schon gesagt, auch das Wort „stabil“. Das bedeutet, in den in diesem Prinzip ins Auge gefassten Habitaten bleiben Umweltbedingungen und Ressourcenversorgung mehr oder weniger konstant – falls Arten konkurrieren, geht deren Konkurrenz ihren Gang, bis entweder eine Art eliminiert ist oder bis die Arten realisierte Nischen ausgebildet haben, in denen sie koexistieren können. Manchmal ist das für ein Habitat realistisch, insbesondere unter Labor- oder anderen kontrollierten Be­dingungen, in denen der Experimentator die Umweltbedingungen und die Ressourcenversorgung konstant hält. Doch sind die meisten Lebensräume nicht über längere Zeit stabil. Wie verändert sich das Ergebnis von Konkurrenz, wenn die zeitliche und räumliche Heterogenität des Lebensraumes berücksich­tigt wird? Dies ist Gegenstand des nächsten Abschnitts.

6.2.8

Heterogenität der Umwelt

Wie in den vorigen Kapiteln bereits erklärt, ist räumliche und zeitliche Verän­ derung der Umwelt die Regel und nicht die Ausnahme. Lebensräume sind normalerweise fleckenhaft in ein Patchwork günstiger und ungünstiger Habitate unterteilt; einzelne Patches (oder Habitatflecken) sind oft nur vorübergehend verfügbar. Manche Patches erscheinen zu unvorhersehbaren Zeiten und an unvorhersehbaren Orten. Unter solch verän­derlichen Bedingungen kann Konkurrenz nur selten ihren erwarteten Verlauf nehmen. Man kann dann durch bloße Anwendung des Konkurrenzausschlussprinzips nicht vorhersagen, wie die Konkurrenz ausgeht. Eine Art, die ein „schwacher“ Konkurrent in einer konstanten Umwelt ist, kann z. B. ein guter Besiedler von Lücken sein, die im Habitat durch Feuer, Sturm oder den Huftritt einer Kuh im Matsch eröffnet werden. Oder sie kann schnelles Wachstum in diesen Lücken zeigen, unmittelbar nachdem sie besiedelt wurden. Auf diese Weise kann sie neben einem starken

Konkurrenz kann nur selten ihren erwarteten Verlauf nehmen

228

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Muscheln, Meerespalmen und die Häufigkeit der Lückenbildung

Konkurrenten bestehen, solange sich häufig genug neue Lücken öffnen. Dementsprechend muss eine realistische Betrach­tung interspezifischer Konkurrenz anerkennen, dass Konkurrenz oftmals nicht in der Isolation vonstatten geht, sondern unter dem Einfluss und mit den Be­schränkungen einer in Patches unterteilten, unbeständigen und unvorherseh­baren Welt. Die folgenden Beispiele beleuchten nur zwei der vielfältigen Möglichkeiten, mit denen Umweltheterogenität dafür sorgen kann, dass das Konkurrenzausschlussprinzip weit davon entfernt ist, das Ergebnis einer Interaktion zwischen konkurrierenden Arten vorhersagen zu können. Das erste Beispiel bezieht sich auf die Koexistenz eines überlegenen Konkurrenten mit einem überlegenen Besiedler: der Meerespalme Postelsia palma­ eformis (einer Braunalge) und der Muschel Mytilus californianus an der Küste Washingtons in den USA (Paine 1979; Abb. 6.8). Postelsia ist eine ein­jährige Alge, die sich jedes Jahr wieder neu ansiedeln muss, um an einem Ort dauerhaft vorzukommen. Dazu heftet sie sich an nackten Fels, normalerweise in den Lücken, die durch Wellenschlag in Muschelbänken entstehen. Die Mu­scheln ihrerseits dringen langsam in diese Lücken ein und füllen sie allmählich aus, wodurch die Besiedlung durch Postelsia ausgeschlossen wird. In einer sta­bilen Umwelt würden folglich die Muscheln Postelsia verdrängen. Aber ihre Umwelt ist nicht stabil – Lücken entstehen häufig. Es stellt sich heraus, dass die beiden Arten nur an solchen Stellen koexistieren, an denen eine relativ hohe Rate der Lückenbildung vorliegt (mindestens 7% der Fläche pro Jahr) und an denen diese Rate über Jahre ungefähr gleich bleibt. Wo die durchschnittliche Rate geringer ist oder von Jahr zu Jahr deutlich schwankt, da fehlt – entweder regelmäßig oder gelegentlich – nackter Fels für die Kolonisation durch Postelsia. An Stellen der Koexistenz jedoch kommt es, obwohl Postelsia schließlich aus je­der Lücke verdrängt wird, insgesamt zur Koexistenz, weil in ausreichender Häufigkeit und Regelmäßigkeit neue Lücken entstehen. Kurz gesagt kommt es zur Koexistenz von Konkurrenten – jedoch nicht als Ergebnis einer Nischendifferenzierung.

Küste mit niedriger Störungshäufigkeit

Küste mit regelmäßigen Störungen

Zeit

Abb. 6.8  An Küsten, an denen keine Lücken entstehen, sind Muscheln in der Lage,

die Braunalge Postelsia (vgl. auch nachfolgendes Foto) auszuschließen. Doch dort, wo Lücken in genügender Regelmä­ßigkeit entstehen, koexistieren die beiden Arten, auch wenn Postelsia letztendlich von den Muscheln aus jeder einzelnen dieser Lücken verdrängt wird

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

229

Uferstreifen mit Postelsia und Mytilus californianus

Ein wahrscheinlich weiter verbreiteter Mechanismus, der zur Koexistenz eines überlegenen mit einem unterlegenen Konkurrenten führt, beruht auf der Vorstellung, dass beide Arten unabhängig voneinander in einem Habitat aggregiert (d. h. geklumpt) verteilt sind. Das hätte zur Folge, dass die Konkurrenzkraft der überlegenen Art sich im Wesentlichen gegen Angehörige der eigenen Art richtet (in den Aggregationen mit hoher Dichte), aber dass dieser aggregiert vorkommende und überlegene Konkurrent an zahlreichen Stellen des Habitats nicht vorkommen würde, an denen wiederum die unterlegene Art der zwischenartlichen Konkurrenz entgehen könnte. Ein unterlegener Konkurrent könnte auf diese Weise mit einem überlegenen Konkurrenten koexistieren, der ihn aus einer kontinuierlichen und homogenen Umwelt in kürzester Zeit verdrängen würde. Dass solche aggregierten Verteilungen tatsächlich vorkommen, zeigt die Studie an den zwei Sanddünen besiedelnden Pflanzen Aira praecox und Erodium cicutarium im Nordwesten Englands. Beide Arten kommen aggregiert vor und die Kleinere der beiden, Aria, zeigt sogar auf der kleinsten räumlichen Auflösung eine Tendenz zur Aggregation (Abb. 6.9a). Auf dieser kleinen räumlichen Auflösung sind die beiden Arten darüber hinaus negativ miteinander assoziiert (Abb. 6.9b). Demzufolge kommt Aria in kleinen Ein-Arten-Aggregaten vor und ist dementsprechend der Konkurrenz mit Erodium viel weniger ausgesetzt als es bei einer Zufallsverteilung der Pflanzen der Fall wäre. Die Konsequenzen solch aggregierter Verteilungen können mit einer Untersuchung an vier annuellen Landpflanzen veranschaulicht werden – Capsella bursa-pastoris, Cardamine hirsuta, Poa annua und Stellaria media (Abb. 6.10). Es ist bekannt, dass Stellaria unter diesen Arten die Konkurrenzüberlegene ist. Replizierte Drei- und Vier-Arten-Gemische wurden in hoher Dichte ausgesät, wobei die Samen entweder komplett zufällig verteilt wurden oder aber die Samen der einzelnen Arten aggregiert in Teilflächen innerhalb der Versuchsflächen ausgebracht wurden. Innerartliche Aggregation schwächte die Konkurrenzfähigkeit der überlegenen Stellaria in den Gemischen, während von einem Ansatz abgesehen Aggregation in allen Fällen die Leistungsfähigkeit der drei konkurrenzunterlegenen Arten steigerte. Wiederum wurde die Koexistenz von Konkurrenten nicht durch Nischendifferenzierung ermöglicht, sondern einfach

Koexistenz als Resultat aggregierter Verteilungen

230

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

durch eine Form der Heterogenität, die typisch für die Natur ist: Aggregation sorgte dafür, dass die meisten Individuen mit Angehörigen ihrer eigenen Art und nicht mit anderen Arten konkurrierten.

a 1995

Aira 1996

10 30 50

10 30 50

1995

1997

Erodium 1996

1997

10 30 50

10 30 50

2,5

Aggregationsindex

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

b

10 30 50 10 30 50 Radius (mm)

1995

1996

1997

1,6 1,4

Assoziationsindex

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

10

30

50

10 30 50 Radius (mm)

10

30

50

Abb. 6.9  a Räumliche Verteilung zweier Sanddünen-Arten, Aira praecox und Erodium

cicutarium, an einem Standort in Nordwestengland. Ein Aggregationsindex von 1 zeigt eine Zufallsverteilung der Pflanzen an. Ein Index > 1 zeigt eine Aggregation (Klumpung) innerhalb von Patches mit dem jeweils angegebenen Radius an und Indexwerte < 1 zeigen eine regelmäßige Verteilung an. Die Fehlerbalken geben das 95%-Konfidenz­ intervall an. b Die Assoziation von Aria und Erodium in drei Untersuchungsjahren. Ein Assoziationsindex > 1 bedeutet, dass die zwei Arten in Patches des angegebenen Radius überzufällig häufig gemeinsam vorkommen, während Werte < 1 bedeuten, dass die Tendenz besteht, in Patches entweder die eine oder die andere Art anzutreffen. Die Fehlerbalken geben das 95%-Konfidenzintervall an (nach Coomes et al. 2002)

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

a

900

231

Capsella bursa-pastoris

Zufällig Aggregiert 600

300

0

b

100

Cardamine hirsuta

Oberirdische Biomasse (g m–2)

50

0

c

300

Poa annua

200

100

0

d

Stellaria media 2000

1000

0

Cbp Ch Pa

Cbp Ch Sm

Cbp Pa Sm

Pflanzmischung

Ch Pa Sm

Cbp Ch Pa Sm

Abb. 6.10a–d  Der Effekt intraspezifischer Aggregation auf die oberirdische Biomasse (Mittelwert ± SE) von vier Pflanzenarten, die für sechs Wochen in Drei- und VierArten-Gemischen wuchsen (in jeweils vier Replikaten). Die normalerweise konkurrenzüberlegene Stellaria media (SM) produzierte konsistent weniger Biomasse bei aggregierter Ausbringung der Samen im Vergleich zu einer zufälligen Verteilung der Samen (d). Im Gegensatz dazu produzierten die drei konkurrenzunterlegenen Arten – Capsella bursapastoris (Cbp), Cardamine hirsuta (Ch) und Poa annua (Pa) – fast immer mehr Biomasse, wenn die Samen aggregiert ausgebracht wurden (a–c). Man beachte die unterschiedliche Skalierung der Ordinate und dass die Zusammensetzung der Artenmischung nur auf der Abszisse von d angegeben ist (nach Stoll und Prati 2001)

232

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

6.3 Die evolutionäre Vermeidung von Konkurrenz

Beschwörung des Geistes vergangener Konkurrenz

Die Schwierigkeit, ökologische und evolu­tionäre Effekte aus­einanderzuhalten

Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz

Umweltheterogenität gewährleistet einerseits, dass die Kräfte interspezifischer Konkurrenz oft weniger tiefgreifend sind. Andererseits ist aber das Potenzial interspezifischer Konkurrenz, Individuen negativ zu beeinflussen, häufig und in beträchtlichem Ausmaß verwirklicht. In Kap. 2 haben wir gesehen, dass die natürliche Selektion solche Individuen begünstigte, die in der Vergangenheit durch verhaltensbiologische, physiologische oder morphologische Eigenschaf­ten Effekte vermieden, die sich auf andere Mitglieder derselben Population nachteilig auswirkten. Die negativen Auswirkungen extremer Kälte können bei­spielsweise solche Individuen bevorteilt haben, die mit einem Enzym ausge­stattet waren, das bei tiefen Temperaturen effektiv arbeiten kann. Oder – im gegenwärtigen Kontext – die negativen Auswirkungen interspezifischer Kon­kurrenz können solche Individuen gefördert haben, die durch ihre verhaltensbiologischen, physiologischen oder morphologischen Charakteristika Konkurrenzeinflüssen aus dem Weg gingen. So können wir erwarten, dass Arten Eigenschaften in der Evolution erworben haben, die sicherstellen, dass eine Konkurrenz mit anderen Arten vermindert oder ganz vermieden wird. Wie können wir das aus heutiger Perspektive erkennen? Koexistierende Arten, die ein offensichtliches Potenzial zur Konkurrenz besitzen, werden verhaltensbiologische, physiologische oder morphologische Unterschiede aufweisen, die sicherstellen, dass sie nur wenig oder gar nicht konkurrieren. Connell (1980) hat diesen Denkansatz, die Unterschiede zwischen koexistierenden Arten zu erklären, „die Beschwörung des Geistes vergangener Konkurrenz“ genannt. Aber das Muster, das damit vorhergesagt wird, ist genau jenes, welches das Konkurrenzausschlussprinzip zur Vorbedingung für die Koexistenz von Arten macht, die immer noch konkurrieren. Heute koexistierende Konkurrenten und solche koexistierenden Arten, die eine Vermeidung von Konkurrenz evolutiv erworben haben, können gleich aussehen. Die Frage, wie bedeutend entweder vergangene oder gegenwärtig stattfindende Konkurrenz als strukturierende Kraft natürlicher Artengemeinschaften ist, wird im letzten Abschnitt dieses Kapitels abgehandelt (Abschn. 6.5). Fürs erste überprüfen wir an einigen Beispielen, was interspezifische Konkurrenz als evolutionäre Kraft bewirken kann. Wenn man sich auf etwas beruft, das man nicht direkt beobachten kann (Evolution), ist es jedoch unter Umständen unmöglich, einen evolutionären Effekt interspezifischer Konkurrenz zu bewei­ sen; jedenfalls im strengen Sinne von „Beweis“, wie er an mathematische Theoreme oder sorgfältig kontrollierte Laborexperimente angelegt werden kann. Dennoch führen wir hier Beispiele an, in denen ein evolutionärer Effekt (eher als ein ökolo­gischer) die wahrscheinlichste Erklärung für die zu beobachtenden Muster ist.

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

6.3.1

233

Merkmalsverschiebung und Konkurrenzentlastung beim Indischen Mungo

In den westlichen Teilen seines Verbreitungsgebiets koexistiert der Kleine Indi­ sche Mungo (Herpestes javanicus) mit einer oder zwei etwas größeren Arten derselben Gattung (H. edwardsii und H. smithii), doch fehlen die letztgenann­ ten Arten im östlichen Teil seines Verbreitungsgebiets (Abb. 6.11a). Die oberen Eckzähne sind bei diesem Tier das wichtigste Werkzeug zum Töten der Beute und diese variieren in der Größe sowohl innerhalb als auch zwischen Arten und auch zwischen den Geschlechtern (weiblichen Mungos sind kleiner als die männlichen). Im Osten, wo H. javanicus allein vorkommt (Region VII in Abb. 6.11a), verfügen sowohl Männchen als auch Weibchen über größere Eckzähne als in den westlichen Gebieten (Regionen III, V, VI), wo H. javanicus mit den größeren Arten koexistiert (Abb. 6.11b). Dies stimmt mit der Vorstellung überein, dass der Beutefangapparat von H. javanicus dort, wo ähnliche, aber größere Prädatoren anwesend sind, auf eine geringere Größe selektiert wurde (was als „Merkmalsverschiebung“ oder „Kontrastbetonung“ (character displacement)

a IV (e, j)

V (e, j) III (e, j, s)

VI (e, j, s)

VII (j)

II (e, s)

I (e, s)

b Asien III Asien V Asien VI Asien VII St Croix Hawaii Oahu Mauritius Viti Levu Okinawa 2,25

2,50

2,75

3,00 3,25 CsupL (mm)

3,50

3,75

Abb. 6.11  a Natürliche geografische Verbreitung von Herpestes javanicus (j), H. edwardsii (e) und H. smithii (s). b Maximaler Durchmesser (mm) des oberen Eckzahns (CsupL) von Herpestes javanicus in seinem natürlichen Verbreitungsgebiet (nur Werte der Regionen III, V, VI und VII aus a) und Inseln, auf die er eingeführt wurde. Die Symbole in blau stehen für die Maße von Weibchen und rötlich-braun für Männchen. Im Vergleich zu Gebiet VII (Herpestes javanicus alleine), sind Tiere in Gebieten III, V und VI, wo sie mit den beiden größeren Arten konkurrieren, kleiner. Auf den Inseln hat die Größe seit der Ansiedlung der Tiere zugenommen, aber noch nicht die Größe wie in Gebiet VII erreicht (aus Simberloff et al. 2000)

234

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Kleinere Zähne beim Kleinen Indischen Mungo dort, wo es größere Konkurrenten gibt

bezeichnet wird. Hierdurch wird wahrscheinlich die Konkurrenz mit anderen Arten der Gattung verringert, da kleinere Prädatoren dazu tendieren, kleinere Beute zu fangen als große Prädatoren. Wo H. javanicus allein vorkommt, sind seine Eckzähne viel größer. (Einen weiteren guten Kandidaten für evolutionäre Effekte von interspezifischer Konkurrenz stellen die Darwinfinken der Gattung Geospiza auf den Galapagosinseln dar, die in Abschn. 2.4.2 besprochen wurden, insbesondere bezüglich der Merkmalsverschiebung.) Besonders interessant ist, dass der Kleine Indische Mungo vor etwa hundert Jahren auf vielen Inseln außerhalb seines natürlichen Verbreitungsgebiets angesiedelt wurde (oft als Bestandteil des naiven Versuchs, eingeschleppte Nagetiere zu bekämpfen). An diesen Orten fehlen die größeren konkurrierenden Mungoarten. Innerhalb von 100–200 Generationen nahm die Körpergröße des Kleinen Indischen Mungos zu (Abb. 6.11b), sodass die Größe der auf den Inseln lebenden Tiere jetzt eine Zwischenstellung zwischen derjenigen im Ursprungsgebiet (wo sie mit anderen Arten koexistieren und klein sind) und derjenigen im Osten einnimmt, wo sie allein vorkommen. Ihre Größe auf den Inseln stimmt mit dem Muster einer „ökologischen Entlastung“ von der Konkurrenz mit größeren Arten überein.

6.3.2

Merkmalsverschiebung bei Kanadischen Stichlingen

Wenn Merkmalsverschiebung letztlich durch Konkurrenz hervorgerufen wurde, dann sollten die Effekte der Konkurrenz mit zunehmendem Grad der Merkmalsverschiebung abnehmen. Der Nordamerikanische Bachstichling (Culaea inconstans) koexistiert in einigen Kanadischen Seen mit dem Neunstachligen Stichling (Pungitius pungitius); dort kommen die beiden Arten also sympatrisch vor. In anderen Seen dagegen kommt ausschließlich der Nordamerikanische Bachstichling vor. Bei sympatrischem Vorkommen besitzt der Nordamerikanische Bachstichling signifikant kürzere Kiemenreusen (besser geeignet zum Fouragieren im Pelagial), längere Kiefer und höhere Körper. Wir können den Nordamerikanischen Bachstichling, wenn er alleine vorkommt, als Morphotyp 1, vor der Merkmalsverschiebung, ansehen und die sympatrisch mit dem Neunstachligen Stichling vorkommenden Tiere als Morphotyp 2, nach der Merkmalsverschiebung. Wenn jeder der beiden Phänotypen separat in Gehege mit Neunstachligen Stichlingen gesetzt wurden, wuchs der Morphotyp 1 unter der Konkurrenz signifikant weniger gut als seine mit dem Konkurrenten sympatrisch lebende Morphotyp-2-Artgenossen (Abb. 6.12). Das stimmt sehr gut mit der Hypothese überein, dass der Morphotyp 2 durch Merkmalsverschiebung in der Evolution entstand, um in der Gegenwart des Neunstachligen Stichlings Konkurrenz zu vermeiden und die Fitness zu erhöhen.

6.3.3

Evolution in Aktion: Nischendifferenzierte Bakterien

Der direkteste Weg die evolutionären Effekte von Konkurrenz bei einem konkurrierenden Artenpaar zu zeigen ist die Durchführung eines Experimentes, bei

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

235

Mittleres Wachstum beim Nordamerikanischen Bachstichling

0,15 0,12 0,09 0,06 0,03 0,00 –0,03

Sympatrisch

Alleine

Abb. 6.12  Mittelwerte (mit Standard-Fehler) der Gruppenmediane für das Wachstum (natürlicher Logarithmus des Gewichtes der Fische am Ende des Versuchs, geteilt durch die anfängliche Masse) für den Morphotyp des Nordamerikanischen Bachstichlings nach Merkmalsverschiebung – wenn er in Sympatrie mit dem Neunstachligen Stichling lebt (rötlich-braune Balken) – bzw. für den Morphotyp vor der Merkmalsverschiebung – wenn die Tiere alleine vorkommen (blaue Balken) – , wenn beide in Gegenwart des Neunstachligen Stichlings gezüchtet werden. Unter der Konkurrenz mit dem Neunstachligen Stichling war das Wachstum signifikant höher für den Morphotyp nach Merkmalsverschiebung als für den Morphotyp vor der Merkmalsverschiebung (P = 0.012) (nach Gray und Robinson 2001)

dem die Effekte induziert werden, indem der Selektionsdruck (Konkurrenz) ausgeübt und anschließend das Ergebnis beobachtet wird. Interessanterweise gibt es nur wenige erfolgreiche Experimente dieser Art. Um ein Beispiel für Nischendifferenzierung zu zeigen, das zur Koexistenz von Konkurrenten in einem Selektionsexperiment führt, müssen wir das Gebiet der interspezifischen Konkurrenz im strikten Sinne verlassen und uns drei Morphotypen der gleichen Bakterienart, Pseudomonas fluorescens, zuwenden, die sich wie separate Arten verhalten, weil sie sich asexuell fortpflanzen. Die drei Typen werden als „smooth“ (SM), „wrinkly spreader“ (WS) und „fuzzy spreader“ (FS) nach der eher glatten, runzeligen oder flaumigen Morphologie ihrer Kolonien bezeichnet, wenn sie auf festen Medien aufgeimpft werden. In flüssigem Medium siedeln sie sich an unterschiedlichen Stellen innerhalb des Zuchtgefäßes an (Abb. 6.13a), was bedeutet, dass sie unterschiedliche Nischen besetzen. In Gefäßen, die kontinuierlich geschüttelt werden, sodass keine separaten Nischen entstehen können, bleibt eine anfänglich reine Population von SM-Individuen vollständig bei diesem Morphotyp (Abb. 6.13b). Ohne Schütteln jedoch entstehen WS- und FS-Mutanten in der SM-Population, vermehren sich und können sich etablieren (Abb. 6.13c). Evolution hat hier zu Nischendifferenzierung und damit zu Konkurrenzvermeidung geführt.

236

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme SM

a

WS

b

c 10

Anzahl Bakterien (ml–1)

FS

10

1010

109

109

108

108

107

107

106

0

2

4

6

8

10

106

0

2

4

6

8

10

Zeit (Tage)

Abb. 6.13  a Reinkulturen dreier Morphotypen des Bakteriums Pseudomonas fluores­ cens („smooth“ SM; „wrinkly spreader“ WS; „fuzzy spreader“ FS) konzentrieren ihr Wachstum an unterschiedlichen Stellen eines Gefäßes mit flüssigem Medium. b In geschüttelten Kulturgefäßen werden Reinzuchten des SM-Typs erhalten (die Fehlerbalken geben den Standardfehler wieder). c In ungeschüttelten Kulturen entstehen jedoch in anfänglich reinen SM (   ) Kulturen WS (   ) und FS (   ) Mutanten, die in die Population einwandern und sich etablieren (die Fehlerbalken geben den Standardfehler wieder) (nach Rainey und Trevisano 1998, mit Genehmigung von Nature)

6.4

Interspezifische Konkurrenz und die Struktur von Lebensgemeinschaften

Interspezifische Konkurrenz kann also die Nischen koexistierender Konkurrenten auseinanderhalten (Abschn. 6.2) oder auseinandertreiben (Abschn. 6.3). Wie aber kann interspezifische Konkurrenz die Form ganzer ökologischer Lebensgemeinschaften gestalten und darauf Einfluss nehmen, wer wo und mit wem lebt?

6.4.1

Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften

Zu Beginn kommen wir auf die Frage nach der Koexistenz konkurrierender Phytoplanktonarten zurück. In Abschn. 6.2.4 wurde gezeigt, wie unter Laborbedingungen zwei Diatomeenarten auf zwei gemeinsam genutzten, limitierenden Ressourcen (Silikat und Phosphat) koexistieren können. Tatsächlich besagt die Theorie, dass die Diversität der koexistierenden Arten proportional zur Anzahl

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

237

derjenigen Ressourcen eines Systems ist, die sich auf einem physiologisch limitierenden Niveau befinden (Tilman 1982): je mehr limitierende Ressourcen, desto mehr koexistierende Konkurrenten. Ein direkter Test dieser Hypothese wurde an drei Seen der Yellowstone-Region in Wyoming (USA) mithilfe eines Index („Simpson’s Index“) der Artendiversität des Phytoplanktons (Diatomeen

a

0

Lewis

7

10

5

25

Tiefe (m)

0

1 Jackson

6 4

15

1

30 0

Yellowstone

6 4

25

50

1 M 96>>

J

J

A

S

M 97>>

J

J

A

Datum

b

S

SimpsonIndex

4

Simpson-Index

r 2 = 0,996

3

2

1

1 n = 23

2 n = 84

3 n = 100

4 n = 14

Gemessene limitierende Ressourcen

Abb. 6.14  a Variation in der Diversität von Phytoplanktonarten (Simpson’s Index) mit

der Tiefe in drei großen Seen der Yellowstone-Region in zwei Jahren. Die Farben zeigen die Variation über die Zeit und die Tiefe aus insgesamt 712 Einzelproben an: Röt­ lich-braun steht für hohe Artendiversität, blau für geringe. b Phytoplankton-Diversität (Simpson’s Index; Mittel­werte ± SE) für Proben mit unterschiedlicher Anzahl an in Messungen ermittelten limitierenden Ressourcen. Die Analysen konnten an 221 der in a dargestellten Proben durchgeführt werden. Für jede Klasse limitierender Ressourcen ist die Anzahl der Proben (n) angegeben. Die Diversität steigt sichtbar mit der Anzahl limitierender Ressourcen an (aus Interlandi und Kilham 2001, mit Genehmigung)

238

Wie vorhergesagt, war die Phytoplanktondiversität dort am höchsten, wo viele Ressourcen limitierend wirkten

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

und andere Arten) durchgeführt. Wenn eine Art für sich allein existiert, ist der Index gleich 1; in einer Gruppe von Arten, in der die Biomasse stark von einer einzigen Art bestimmt wird, ist der Index nahe 1; wenn zwei Arten mit gleichen Biomassen vorkommen, beträgt der Index 2 usw. Entsprechend der Theorie sollte dieser Index direkt proportional zur Anzahl der wachstumslimitierenden Ressourcen zunehmen. Abbildung 6.14a zeigt die räumlichen und zeitlichen Muster der Phytoplankton-Diversität in den drei Seen für die Jahre 1996 und 1997. Diejenigen Ressourcen, die das Phytoplankton-Wachstum hauptsächlich limitieren, sind Stickstoff, Phosphor, Silizium und Licht. Diese Parameter wur­den in allen untersuchten Tiefen und an allen Zeitpunkten parallel zur Probenahme des Phytoplanktons gemessen. Dabei wurde festgehalten, wo und wann irgendeiner der potenziell limitierenden Faktoren tatsächlich den unteren Schwellenwert für das Wachstum des Planktons unterschritt. In Übereinstimmung mit der Theorie nahm die Artendiversität mit der Anzahl an Ressourcen auf physiologisch limitierendem Niveau zu (Abb. 6.14b). Diese Ergebnisse legen die Schlussfolgerung nahe, dass sogar in dem hochdynamischen Lebensraum von Seen, in dem Gleichgewichtszustände selten sind, die Konkurrenz um Ressourcen eine Rolle bei der fortlaufenden Strukturierung der Phytoplankton-Lebensgemeinschaft spielt. Es ist ermutigend, dass sich die Ergebnisse von Experimenten, die unter artifiziellen Laborbedingungen durchgeführt wurden (Abschn. 6.2.4), hier in dem viel komplexeren natürlichen Lebensraum wiederfinden.

6.4.2

Nischenkomplementarität bei Anemonenfischen in Papua Neu-Guinea

Bei einer anderen Untersuchung zur Nischendifferenzierung und Koexistenz wurde die Einnischung von Anemonenfischen in der Nähe von Madang in Papua Neu-Guinea analysiert. In dieser Region wurde die größte Artendiversität sowohl bei Anemonenfischen (neun Arten) wie auch bei den Wirtsanemonen (zehn Arten) nachgewiesen. Jede einzelne Seeanemone ist in der Regel nur von einer Art Anemonenfisch besetzt, da die Bewohner ihre Seeanemonen aggressiv gegen Eindringlinge verteidigen. Allerdings wurden aggressive Interaktionen weniger häufig zwischen Anemonenfischen sehr unterschiedlicher Größe beobachtet. Seeanemonen scheinen eine limitierende Ressource für die Fische zu sein, weil zum einen fast alle Seeanemonen besetzt waren und zum anderen Seeanemonen, die an einen neuen Standort verpflanzt wurden, sehr schnell besiedelt wurden. Beobachtungen in vier Zonen (küstennah, in der Mitte der Lagune, am äußeren Barriereriff und offshore, Abb. 6.15a) ergaben, dass jeder Anemonenfisch mit einer bestimmten Art Seeanemone vergesellschaftet war. Darüber hinaus zeigte auch jede Anemonenfischart eine charakteristische Präferenz für eine der Zonen (Abb. 6.15b). Der springende Punkt aber ist, dass die Fischarten, die mit ein und derselben Seeanemonenart vergesellschaftet waren, typischerweise in verschiedenen Zonen vorkamen. So ist beispielsweise Am­ phiprion percula auf der Anemone Heteractis magnifica in küstennahen Gebieten zu finden, während A. perideraion mit H. magnifica im Offshore-Gebiet vergesellschaftet ist. Als Folge der geringeren Aggressivität zwischen Fischen

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

239

stark unterschiedlicher Größe konnte schließlich gefunden werden, dass kleine Anemonenfischarten (A. sandaracinos und A. leucokranos) in der Lage sind, mit größeren Arten dieselbe Seeanemone zu bewohnen.

a

0

N

1 km

M3 N3

B3 B2

N2 Nagada Harbour

O3 O2 O1

M2

N1 B1

M1

Lagune von Madang

Bismarcksee

Madang

b Besiedlung von Seeanemonen durch die Fischarten (%)

100

Heteractis magnifica

5° 13’ S 145° 50’ E

Heteractis crispa

Stichodactyla mertensii

75 50 25 0

n=4 n = 80 n = 28 n = 80 Küstennah Mitte d. Barriere- Offshore Lagune riff

Fischart

A. percula A. perideraion

n = 102 n=8 Küstennah Mitte d. Lagune A. clarkii A. leucokranos

n = 80 n=7 Barriere- Offshore riff A. chrysopterus A. melanopus

n=4 n = 17 Küstennah Mitte d. Lagune

n = 54 n = 25 Barriere- Offshore riff

A. clarkii A. sandaracinos

A. chrysopterus A. leucokranos

Abb. 6.15  a Karte mit den jeweils drei Replikaten für die Untersuchungsgebiete in den

vier Zonen innerhalb und außerhalb der Lagune von Madang (N küstennah, M in der Mitte der Lagune, B am äußeren Barriereriff, O offshore). Die blauen Gebiete kennzeichnen Wasser, braune Färbung Korallenriffe und grüne Färbung Land. b Der Prozentsatz, zu dem drei weit verbreitete Seeanemonenarten (Heteractis magnifica, H. crispa und Sti­ chodactyla mertensii) in jeder der vier Zonen durch bestimmte Anemonenfische besiedelt werden. Die Anzahl untersuchter Seeanemonen ist jeweils mit n angegeben (nach Elliot und Mariscal 2001)

240

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Arten, die in einer Dimension ähnlich sind, neigen dazu, sich in einer anderen Dimension zu unterscheiden

Zwei wichtige Punkte werden hier veranschaulicht. Zum einen zeigen Anemonenfische Nischenkomplementarität: Die Nischendifferenzierung kann in verschiedenen Dimensionen der Nische stattfinden. Dazu gehören die Seeanemonenart, die Zone im Küstengebiet und mit einiger Sicherheit auch andere Dimensionen wie die Nahrungspartikelgröße, die mit der Größe der Fische zusammenhängt. Zum zweiten können die Fische hier als Gilde aufgefasst werden, weil sie eine Gruppe von Arten darstellen, die dieselbe Ressourcenklasse in der Umwelt auf die gleiche Weise ausnutzt. Soweit hier interspezifische Konkurrenz eine Rolle bei der Strukturierung der Lebensgemeinschaften spielt, geschieht dies nicht, indem eine Zufallsstichprobe der Arten betroffen ist oder indem alle Arten der Lebensgemeinschaft betroffen sind, sondern indem sie innerhalb der Gilden wirkt.

6.4.3

Arten, die durch Raum oder Zeit getrennt sind

Trotz der zahlreichen Beispiele, bei denen keine direkte Verbindung zwischen interspezifischer Konkurrenz und Nischendifferenzierung vorliegt, besteht kein Zweifel daran, dass interspezifische Konkurrenz häufig die Grundlage der Koexistenz von Arten in natürlichen Artengemeinschaften ist. Nischendifferenzierung kann in unterschiedlicher Weise realisiert sein. Eine Möglichkeit besteht, wie wir gesehen haben, in der Ressourcenaufteilung bzw. einer unterschiedlichen Ressourcennutzung. Das kann beobachtet werden, wenn Arten exakt im gleichen Habitat leben, aber dennoch unterschiedliche Ressourcen nutzen. In vielen Fällen sind die Ressourcen, die von ökologisch ähnlichen Arten genutzt werden, räumlich voneinander getrennt. Eine unterschiedliche Ressourcennutzung äußert sich in solchen Fällen entweder in einer Nutzung unterschiedlicher Mikrohabitate (bei der beispielsweise verschiedene Fischarten in unterschiedlichen Wassertiefen fressen) oder sogar in einer unterschiedlichen geografischen Verbreitung. Alternativ kann die Verfügbarkeit unterschiedlicher Ressourcen zeitlich getrennt sein: Unterschiedliche Ressourcen können zu verschiedenen Tageszeiten oder Jahreszeiten verfügbar sein und die unterschiedliche Ressourcennutzung äußert sich dann als zeitliche Abgrenzung der Arten. Die andere wichtige Möglichkeit, in der Nischendifferenzierung vorkommen kann, beruht auf Umweltbedingungen. Zwei Arten mögen exakt die gleichen Ressourcen nutzen; falls jedoch ihre Fähigkeit, diese Ressourcen zu nutzen, von Umweltbedingungen abhängt (was zwangsläufig der Fall ist) und sie unterschiedlich auf diese Umweltbedingungen reagieren, dann können beide Arten bei jeweils anderen Umweltbedingungen konkurrenzüberlegen sein. Dies kann sich wiederum in der Nutzung unterschiedlicher Mikrohabitate oder als geografische Trennung niederschlagen oder sogar als zeitliche Separation, je nachdem, ob die Umweltbedingungen auf einer kleinen räumlichen Einheit variieren oder eher großräumig oder zeitlich. Es ist natürlich nicht immer einfach, zwischen Ressourcen und Umweltbedingungen zu unterscheiden. Das gilt insbesondere für Pflanzen (s. Kap. 3). Nischendifferenzierung kann dann auf einem Umweltparameter beruhen (wie z. B. Wasser), der sowohl eine Ressource wie auch eine Umweltbedingung ist.

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

6.4.4

241

Räumliche Abgrenzung bei Bäumen und Mycorrhizapilzen

Bäume unterscheiden sich in ihrer Fähigkeit, Ressourcen wie Licht, Wasser und Nährstoffe zu nutzen. Eine Studie an 11 Baumarten der Gattung Maca­ ranga in Borneo ergab eine deutliche Differenzierung bei den Arten bezüglich ihrer Lichtansprüche, von Arten mit extrem hohem Lichtbedarf wie M. gigantea bis hin zu schattentoleranten Arten wie M. kingii (Abb. 6.16a). Zwar stieg die durchschnittlich von den Kronen aufgefangene Menge Licht, wenn die Bäume größer wurden, doch die Reihenfolge der Bäume änderte sich dadurch nicht. Die schattentoleranten Arten waren kleiner und überdauerten im Unterwuchs und konnten sich nur selten in gestörten Mikrohabitaten etablieren (z. B. M. kingii), ganz im Gegensatz zu einigen der größeren, hohe Beleuchtungsstärken bevorzugenden Arten, die als Pionierarten in großen Lücken im Kronendach auftraten (z. B. M. gigantea). Andere Arten waren bei mittleren Beleuchtungsstärken zu finden und können als Spezialisten kleiner Lücken im Kronendach aufgefasst werden (z. B. M. trachyphylla). Die Macaranga-Arten unterschieden sich auch in einem zweiten Nischengradienten: Einige Arten kamen häufiger auf lehmreichen Böden und andere auf sandigen Böden vor (Abb. 6.16b). Diese Form der Nischendifferenzierung kann mit der Nährstoffverfügbarkeit zusammenhängen (die generell höher in lehmreichen Böden ist) und/oder der verfügbaren Feuchtigkeit im Boden (die vermutlich geringer in lehmreichen Böden ist, wegen der dünneren Wurzelmatten und der Humusdecke). Wie bei den Anemonenfischen gibt es hier Nachweise für eine Nischenkomplementarität: Arten mit gleichen Lichtansprüchen unterschieden sich hinsichtlich der von ihnen bevorzugten Bodentextur. Darüber hinaus ist die augenscheinliche Nischenaufteilung bei Macaranga-Arten zum Teil eine horizontale räumliche Abgrenzung (Variation der Bodentypen und der Beleuchtungsstärke von Ort zu Ort) und zum Teil eine senkrechte räumliche Abgrenzung (Höhe im Kronendach, Dicke der Wurzelmatte). Eine unterschiedliche Ressourcennutzung in der vertikalen räumlichen Ebene wurde auch für Pilze nachgewiesen, die mit den Wurzeln von Pflanzen im Boden eines amerikanischen Rotkiefernwaldes (Pinus resinosa) vergesellschaftet waren (Ektomykorrhiza-Pilze, siehe Abschn. 8.4.5), (Abb.  6.17). Bis vor kurzem ist es nicht möglich gewesen, die Verbreitung von Ektomykorrhiza-Arten in ihrem natürlichen Lebensraum zu untersuchen. DNA-Analysen machen dies inzwischen aber möglich und erlauben, die Verbreitung der Pilze im Boden zu vergleichen. Der Waldboden hat eine gut entwickelte Streuschicht über einer Vermoderungsschicht (F-Horizont) und einer dünnen Humusschicht (H-Horizont) und dem Unterboden (B-Horizont) darunter. Von den 26 Arten, die in der DNA-Analyse aufgetrennt werden konnten, waren einige im Großen und Ganzen auf die Streuschicht begrenzt (Gruppe A in Abb. 6.17), andere auf den F-Horizont (Gruppe D), den H-Horizont (Gruppe E) oder den B-Horizont (Gruppe F). Die verbleibenden Arten waren in ihrer Verbreitung weniger spezialisiert (Gruppen B und C). Dies ist ein Beispiel dafür, dass räumliche (Mikrohabitat-) Abgrenzung nicht einfach einer Ressource oder Umweltbedingung zugeschrieben werden kann: Ohne Zweifel sind es mehrere von ihnen, die mit den Horizonten im Boden variieren.

Bäume in Borneo: Höhe, Dicke, Lücken und Boden

Abgrenzung nach Bodentiefe bei Ektomykorrhiza-Pilzen

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a

60

Mittlere BK = 4,2

0 60

4,0

0 60

4,0

0 60

3,6

0 60

% aller Bäume

Abb. 6.16  a Prozentualer Anteil der Individuen in jeder der fünf Beleuchtungsklassen der Baumkronen (BK) für 11 Macaranga-Arten (Stichprobenumfang in Klammern). b Dreidimensionale Verteilung der 11 Arten unter Berücksichtigung der maximalen Höhe, des Anteils an Stämmen in der höchsten Beleuchtungsklasse (Klasse 5 in a) und des Anteils an Stämmen in sandreichen Böden. Jede Macaranga-Art ist durch einen Buchstaben gekennzeichnet: G – gigantea, W – winkleri, H – hosei, Y – hypoleuca, B – beccariana, T – triloba, A – trachyphylla, V – havilandii, U – hullettii, L – lamellate , K – kingii (nach Davies et al. 1998)

3,5

0 60

3,4

0 60

3,2

0 60

2,8

0 60

2,6

0 60

2,1

0 60 0

2,0 5

4

Hohe Beleuchtungsstärke

3

2

30

Beleuchtungsklassen der Baumkronen

H G

W Y

20

30

A K

T B

U L

10

V

20

10

35

sa % 45 nd Bä re um 55 ich e en a 65 Bö uf 75 de n

40

G (n = 42)

W (n = 103)

H (n = 115)

Y (n = 35)

B (n = 222)

T (n = 215)

A (n = 226)

V (n = 103)

U (n = 229)

L (n = 255)

K (n = 20)

1 Geringe Beleuchtungsstärke

b

Maximale Baumhöhe (m)

242

10 20 30 oher e in h rke m u ä %B gsstä chtun Beleu

0 0

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Art

243

Vertikale Verteilung

Gruppe

Unbekannte Art 009 Unbekannte Art 010 Ramaria concolor Unbekannte Art 007 Tylopilus felleus Unbekannte Art 008 Unbekannte Art 006 Lactarius sp. Unbekannte Art 005 Trichoderma sp. Unbekannte Art 001 Unbekannte Art 002 Scleroderma citrinum Russula sp. (white 1) Unbekannte Art 003 Clavulina cristata Cenococcum geophilum Unbekannte Art 004 Unbekannte Art 014 Suillus intermedius Clavarioid 2 Unbekannte Art 013 Russula sp. (white 2) Amanita rubescens Unbekannte Art 015 Amanita vaginata

A

B

C

D

E F 0

Streuschicht

6.4.5

Abb. 6.17  Die vertikale Verbreitung von 26 Ektomykorrhiza-Pilzarten, die mit DNA-Analysen im Boden eines Kiefernwaldes bestimmt wurde. Die meisten Arten haben formell keinen Namen und sind hier mit einem Code bezeichnet. Die Histogramme für die senkrechte Verbreitung zeigen das prozentuale Vorkommen jeder Art in der Streuschicht (rötlich-braun), dem F-Horizont (ocker), dem H-Horizont (grün), und dem B-Horizont (blau)

20 40 60 80 Prozentuales Vorkommen

F-Horizont

H-Horizont

100

B-Horizont

Zeitliche Abgrenzung bei Fangschrecken und Pflanzen der Tundra

Eine weit verbreitete Art und Weise, wie Ressourcen über die Zeit aufgeteilt werden können, ist die zeitliche Staffelung von Lebenszyklen über das Jahr. Es ist bemerkenswert, dass zwei Fangschreckenarten, die in vielen Teilen der Erde als Prädatoren vorkommen, sowohl in Asien wie auch in Nordamerika üblicherweise koexistieren. Die Lebenszyklen von Tenora sinensis und Mantis religiosa sind jedoch um 2–3 Wochen zeitversetzt. Um die Hypothese zu überprüfen, das asynchrone Auftreten diene dazu interspezifische Konkurrenz zu verringern, wurde der Zeitpunkt des Schlupfes aus dem Ei für beide Arten experimentell in replizierten Versuchen in Feldkäfigen synchronisiert (Hurd und Eisenberg 1990). T. sinensis, die normalerweise früher schlüpft, wurde durch M. religiosa nicht beeinträchtigt. Dagegen sanken Überlebensrate und Körpergröße von M. religiosa in der Gegenwart von T. sinensis. Da die Fangschrecken sowohl um die gleiche Ressource konkurrieren als auch gegenseitig als Prädator auftreten können, spiegelt das Ergebnis dieser Versuche vermutlich eine komplexe Interaktion dieser beiden Prozesse wider. Auch bei Pflanzen können Ressourcen über die Zeit aufgeteilt sein. Bei Pflanzen, die unter Stickstoffmangelbedingungen in den Tundren Alaskas wachsen,

Gestaffelte Lebenszyklen bei Fangschrecken

Stickstoff, Bodentiefe und Zeit bei Pflanzen in Alaska

244

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

existiert Nischendifferenzierung bezüglich des Zeitpunktes, zu dem Stickstoff aufgenommen wird, bezüglich der Bodentiefe, aus der er entnommen wird, und bezüglich der chemischen Form, in der er aufgenommen wird. Um herauszufinden, wie sich Tundrenarten in der Aufnahme der verschiedenen Stickstoffquellen unterschieden, injizierten McKane et al. (2002) drei chemische Formen von Stickstoff (Ammonium, Nitrat und Glycin), die mit dem seltenen Isotop 15N markiert waren, in zwei Bodentiefen (3 und 8 cm) an zwei Terminen (24. Juni und 7. August). Die Konzentration der 15N Indikatorsubstanzen wurde bei 5 häufigen Pflanzenarten der Tundra 7 Tage nach der Applikation gemessen. Die 5 Pflanzen unterschieden sich deutlich in ihrer Nutzung von Stickstoffquellen (Abb. 6.18). Scheiden-Wollgras (Eriophorum vaginatum) und Cranberry (Vaccinium vitis-idaea) waren beide auf eine Mischung aus Glycin und Ammonium angewiesen, wobei jedoch Cranberry mehr dieser Stickstofflieferanten früh in der Vegetationsperiode und in Bodenschichten von geringerer Tiefe aufnahm als das Scheiden-Wollgras. Der immergrüne Strauch Ledum palustre und die Zwergbirke (Betula nana) nahmen im Wesentlichen Ammonium auf, doch nahm L. palustre davon wiederum mehr zu Beginn der Vegetationsperiode auf, während Birken diese Ressource später in der Saison nutzten. Die Segge Carex

Ammonium

Nitrat

80

80

60

60

40

40

20

20

0

0

100

b

Juni

100

August

80

80

60

60

40

40

20

20

0 100

0 100

c

3 cm

8 cm

80

80

60

60

40

40

20

20

la tu Be

um

du m Le

ni

or ph

io

Va cc i

ar ex

um

0

0 Verfügbarer Bodenstickstoff

Verfügbarer Bodenstickstoff (% der Gesamtmenge)

Glycin

C

(± SE) der fünf häufigsten Pflanzenarten der Wollgras­ tundren Alaskas in Abhängigkeit der a chemischen Form, b des Zeitpunktes der Aufnahme und c der Bodentiefe, aus der Stickstoff entnommen wurde. In der jeweils linken Grafik ist die Stickstoffaufnahme als Prozentwert der Gesamtstickstoffaufnahme einer Art angegeben, in der rechten Grafik als Prozentsatz des Gesamtstickstoffvorrats im Boden

100

a

Er

Abb. 6.18a–c  Mittlere Bodenstickstoffaufnahme

Aufnahme von verfügbarem Bodenstickstoff (% der Gesamtaufnahme jeder Art)

100

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

245

bigelowii war dagegen die einzige Art, die hauptsächlich Nitrat aufnahm. In diesem Fall kann Nischenkomplementarität folglich in den drei Nischendimensionen Stickstoffquelle, Bodentiefe und Zeit gesehen werden.

6.5

Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich?

Konkurrenten können einander ausschließen oder koexistieren, wenn eine öko­ logisch signifikante Differenzierung ihrer realisierten Nischen vorliegt (Ab­ schn. 6.2). Andererseits muss interspezifische Konkurrenz keine dieser Wir­ kungen hervorbringen, wenn die Heterogenität der Umwelt verhindert, dass der Prozess der Konkurrenz frei wirken kann (Abschn. 6.2.8). Evolution kann die Nischen von Konkurrenten so lange auseinandertreiben, bis diese koexi­stieren, ohne weiter zu konkurrieren (Abschn. 6.3). All diese Kräfte können sich auf der Ebene der ökologischen Lebensgemeinschaft manifestieren (Ab­schn. 6.4). Interspezifische Konkurrenz kann große Bedeutung erlangen, weil sie direkten Einfluss auf menschliche Aktivitäten ausüben kann (Fenster 6.2). In diesem Sinn kann Konkurrenz gewiss praktische Bedeutung haben.

  6.2  Aktueller ÖKOnflikt K o n kurre n z i n A kti o n Wenn exotische Pflanzenarten in einen neu­en Lebensraum eingeführt werden, sei es zu­fällig oder absichtlich, stellen sie sich manch­mal als äußerst konkurrenzstark heraus. Viele heimische Arten leiden darunter. Manche dieser exotischen Pflanzen haben sogar noch folgen­schwerere Konsequenzen für einheimische Ökosysteme. Der folgende Zeitungsartikel von Beth Daley, der am 27. Juni 2001 in der Contra Costa Times erschien, befasst sich mit Gräsern, die in die Mojave-Wüste im Süden der USA eingewandert sind. Die Eindring­linge verdrängen nicht nur einheimische Wildkräuter, sondern verändern auch das Feuerregime in dramatischer Weise. Invasive Gräser gefährden Wüste durch die Ausbreitung von Feuern Die Neuankömmlinge verdrängen einhei­mische Pflanzen und geben den bisher seltenen Feuern Nahrung, die das emp­findliche Ökosystem schädigen.

Verkohlte Kreosotbüsche stehen ver­einzelt auf einem Plateau in der Mojave­Wüste. Sie sind alles, was nach dem ersten Feuer in der Region nach wohl mehr als 1 000 Jahren übriggeblieben ist. Obwohl Wüsten heiß und trocken sind, gibt es in ihnen normalerweise keine grö­ßeren Feuer, weil die spärliche Vegetation nicht genügend brennbares Material liefert und Flammen kaum überspringen können. Doch unter den schwarzen Zweigen der Kreosotbüsche ist die Ursache für das Feuer, das hier vor sieben Jahren brannte, schon wieder nachgewachsen: leicht ent­flammbare Gräser füllen die kahlen Lücken zwischen den heimischen Büschen und bilden eine Zündschnur für die Ver­breitung des nächsten Feuers. Mehrere 10 000 Hektar standen im letzten Jahrzehnt in der Mojave-Wüste und in anderen Wüsten des Südwestens in Flammen. Das Feuer wurde ge-

246

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

nährt von Roter Trespe, Dachtrespe und Sahara-Senf, kleinen Gräsern und Kräutern, die schneller als jede einheimische Art nach­wachsen, aber eigentlich überhaupt nicht hierher gehören. … Die Gräser wurden vor mehr als hundert Jahren aus Eurasien nach Ameri­ka eingeschleppt. Sie haben keine natür­lichen Feinde, und ihre Verbreitung über den kahlen Wüstenboden lässt sich kaum aufhalten. Und wenn die heimische Vege­tation eines Gebietes durch ein oder meh­rere Feuer erst einmal zerstört ist, dringen die Gräser sogar noch stärker vor und ver­ drängen dabei zuweilen einheimische Wildkräuter und Sträucher. …  „Diese Gräser könnten in kurzer Zeit das gesamte Erscheinungsbild der Mojave-Wüste verändern“, sagt William Schlesinger von der Duke University, der die Mojave-Wüste mehr als 25 Jahre lang studiert hat. Als er seine Untersuchungen in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts begann, kamen die Gräser bereits in der Wüste vor, doch waren noch riesige Ge­biete von ihnen unberührt. Jetzt, so sagt er, seien die Gräser praktisch überall und würden demnächst Dichten erreichen, die hoch genug seien, um starke Feuers­brünste zu fördern. „Dieses Problem ist nicht leicht zu lösen“, fügt er hinzu. … Trotz der rauen Umweltbedin­gungen blühen regelmäßig Blumen in al­len Farben des Regenbogens in der Wüste und bedecken manchmal nach heftigen Re­genfällen den Boden wie ein Teppich. Zebraschwanz-Eidechsen, Klapperschlan­gen, Wüstenschildkröten und Kängururatten kommen über

lange Zeiträume ohne Wasser aus und können die Sonne ertragen. Aber die harmlos wirkenden Gräser bedrohen all diese Arten, indem sie die Wildkräuter ersticken sowie Schutz und Nahrung vernichten, auf die die Tie­re angewiesen sind. … Esque (vom US Geological Survey) trennte zwölf Untersuchungsflächen ab, von denen er 1999 sechs abbrannte, um zu beobachten, wie schnell sich invasive Arten wieder etablieren. Doch das Ergeb­nis zeigt nur, wie unberechenbar die Wüste ist: Im ersten Jahr behauptete sich die invasive Rote Trespe, aber in diesem Jahr kamen die heimischen Wildkräuter wieder kräftig auf. … Esque stellt hierzu fest: „Was hier geschieht, lässt sich nicht einfach schwarz und weiß kategorisieren. Wir wissen nicht, ob wir es mit Koexi­stenz oder Konkurrenz zu tun haben.“ (Alle Rechte liegen bei © Contra Costa Times, Walnut Creek, Kalifornien. Weiterveröffentlichung ohne Genehmi­gung nicht gestattet.) 1 Es wurde vorgeschlagen, Schafe in die Wüste zu bringen, welche die invasiven Gräser ab­weiden sollen. Halten Sie das für eine ver­nünftige Idee? Welche zusätzlichen Informa­tionen würden Ihnen helfen, eine Entschei­dung zu treffen? 2 Der Wissenschaftler vom US Geological Survey stellte fest, dass die Rote Trespe die hei­mischen Kräuter anscheinend in einem Jahr verdrängte, aber nicht im darauffolgenden. Nennen Sie Faktoren, die das Ergebnis der Konkurrenz verändert haben könnten.

Im Großen und Ganzen beruht die Bedeutung interspezifischer Konkurrenz jedoch nicht auf einer begrenzten Anzahl von auffälligen Wirkungen, sondern auf der Antwort auf die Frage: „Wie weit verbreitet sind die ökologischen und evolutionären Folgen interspezifischer Konkurrenz tatsächlich?“ Wir gehen an diese Frage auf zweierlei Weise heran. Die erste Frage, mit der wir uns in Abschn. 6.5.1 beschäftigt haben, lautet: „Wie weit ist gegenwärtig stattfindende Konkurrenz in natürlichen Lebensgemeinschaften verbreitet?“ Um das zu zeigen, bedarf es experimenteller Ein­griffe unter Feldbedingungen, bei denen eine Art aus der Lebensgemein­schaft entfernt oder ihr hinzugefügt und die Reaktion der anderen Arten verfolgt wird. Diese Frage zu beantworten ist wichtig. Denn dort, wo ge­genwärtig stattfindende Konkurrenz nachweislich vorhanden ist, spielen wahrscheinlich weder der Geist vergangener Konkurrenz noch räumli-

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

247

che oder zeitliche Umweltheterogenität eine bedeutende Rolle. Und wenn nun gegenwärtig stattfindende Konkurrenz weit verbreitet ist, ist Konkurrenz wahrscheinlich eine wichtige strukturierende Kraft in der Natur. Aber selbst wenn gegenwärtig stattfindende Konkur­renz nicht weit verbreitet ist, kann Konkurrenz in der Vergangenheit, und damit Konkurrenz ganz generell, für die Strukturierung von Lebensgemeinschaften eine wesentliche Rolle gespielt haben. Die zweite Frage, von der in Abschn. 6.5.2 die Rede ist, beschäftigt sich mit interspezifischer Konkurrenz (vergangener oder gegenwärtig stattfindender) einerseits und „rei­nem Zufall“ andererseits: Arten unterscheiden sich nicht als Ergebnis interspezifischer Konkurrenz, sondern weil sie unterschiedliche Arten sind. Die vielen Un­tersuchungen, bei denen Manipulationen im Feld nicht möglich waren, können benutzt werden, um festzustellen, ob die beobachteten Muster deutliche Hin­weise für eine strukturierende Rolle der Konkurrenz liefern oder ob sie für ande­re Interpretationen offen sind.

6.5.1

Die Häufigkeit gegenwärtig stattfindender Konkurrenz

Es gibt zwei klassische Analysen von Freilanduntersuchungen über interspezifische Konkurrenz. Schoener (1983) untersuchte die Ergebnisse aller experi­ mentellen Studien, die er finden konnte: es waren insgesamt 164 Arbeiten. Etwa die gleiche Anzahl der Studien befasste sich mit terrestrischen Pflan­zen, terrestrischen Tieren und Meeresorganismen, aber Untersuchun­gen von Süßwasserorganismen kamen nur halb so oft wie die anderer Gruppen vor. Unter den terrest­ rischen Untersuchungen beschäftigten sich nach seinen Befunden die meisten mit den gemäßigten Regionen und Festlandspopulatio­nen, und nur verhältnismäßig wenige befassten sich mit phytophagen (pflan­zenfressenden) Insekten. Sämtliche Schlussfolgerungen waren dementspre­chend zwangsläufig der Beschränkung unterworfen, die sich aus der Wahl der Ökologen bezüglich ihrer Studienobjekte ergab. Immerhin stellte Schoener fest, dass etwa 90% der Untersuchungen das Vorkommen interspezi­fischer Konkurrenz nachwiesen, wobei die Zahlen bei 89% für terrestrische, 91% für limnische und 94% für marine Organismen lagen. Darüber hinaus fand er bei der Betrachtung einzelner Arten oder kleiner Artengruppen (von denen es 390 gab) statt ganzer Studien, die sich zum Teil mit mehreren Artengrup­pen befassten, in 76% der Fälle zumindest zeitweilige Konkurrenz, und 57% zeigten Konkurrenzeffekte unter allen Bedingungen, unter denen sie unter­sucht worden waren. Und wiederum waren die Zahlen für terrestrische, lim­nische und marine Organismen sehr ähnlich. Connells (1983) Übersichtsarbeit war weniger umfangreich als Schoeners. Sie umfasste 72 Studien, bei denen es um 215 Arten in 527 verschiedenen Expe­ rimenten ging. Interspezifische Konkurrenz zeigte sich in den meisten Studien, bei mehr als der Hälfte der Arten und in ungefähr 40% der Experimente. Im Gegensatz zu Schoener fand Connell heraus, dass interspezifische Konkurrenz bei Meeresorganismen weiter verbreitet war als bei terrestrischen Organismen und bei großen Organismen weiter verbreitet als bei kleinen. Zusammengefasst scheinen Schoeners und Connells Nachprüfungen klar zu zeigen, dass aktive, gegenwärtig stattfindende interspezifische Konkurrenz

Analysen veröffentlichter Studien über Konkurrenz weisen darauf hin, dass gegenwärtig stattfindende Konkurrenz weit verbreitet ist …

248

… aber diese Analysen übertreiben in unbekanntem Ausmaß die wahre Häufigkeit von Konkurrenz

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

weit verbreitet ist. Ihr prozentuales Vorkommen auf dem Niveau von Arten ist zugegebener­maßen geringer als der Prozentsatz des Vorkommens bezogen auf umfassende Studien. Das ist auch zu erwarten: Wenn z. B. vier Arten entlang einer einzel­nen Nischendimension angeordnet wären und alle angrenzenden Arten mit­einander konkurrierten, wären das immer noch nur drei von sechs (also 50%) aller möglichen paarweisen Interaktionen. Connell fand jedoch auch heraus, dass in Studien über ein Artenpaar interspezifische Konkurrenz fast immer sichtbar war, während bei Untersuchungen von mehreren Arten die Konkurrenzhäufigkeit merklich (von über 90% auf weniger als 50%) absank. Dies kann in gewissem Umfang durch das oben skizzierte Argument erklärt werden, aber es kann auch auf eine Schieflage bei der Auswahl der untersuchten Artenpaare hindeuten oder bei der Auswahl der Studien, über die tatsächlich berichtet wurde (oder die von den Herausgebern der Zeitschriften akzeptiert wurden). Höchstwahrscheinlich werden viele Artenpaare für Studien ausgewählt, weil sie „interessant“ sind (weil zwischen ihnen Konkurrenz vermutet wird), und wenn keine Konkurrenz gefunden wird, wird dies einfach nicht publiziert. Die Häufigkeit von Konkurrenz aufgrund derarti­ ger Untersuchungen zu beurteilen ist ungefähr so als würde man die Häufigkeit ausschweifend lebender Geistlicher aus der Sensationspresse ableiten. Das ist ein wirkli­ches Problem, das in Studien an größeren Artengruppen, in denen eine Anzahl von „negativen“ Befunden gewissenhaft neben einem oder wenigen „positiven“ dargestellt werden kann, nur teilweise gemildert wird. So übertreiben die Er­gebnisse von Analysen wie die von Schoener und Connell die Häufigkeit von Konkurrenz in unbekanntem Ausmaß. Wie schon erwähnt, waren phytophage Insekten in Schoeners Daten deutlich unterrepräsentiert. Übersichtsartikel über diese Gruppe legen aber die Vermutung nahe, dass Konkurrenz hier entweder insgesamt relativ selten ist (Strong et al. 1984) oder zumindest selten in bestimmten Untergruppen von phytophagen Insekten, wie z. B. blattfressenden Insekten (Denno et al. 1995). Auf einer mehr allgemeinen Ebene wurde vorgeschlagen, dass Pflanzenfresser generell selten mit Futterbeschränkung zu tun haben und daher mit nur geringer Wahrscheinlichkeit um häufige Ressourcen konkurrieren müssen (Hairston et al. 1960; Slobodkin et al. 1967). Grundlage für diese Vermutung ist die Be­obachtung, dass grüne Pflanzen normalerweise zahlreich und weitgehend intakt sind, selten zerstört werden und die meisten Pflanzenfresser die meiste Zeit sel­ten sind. Schoener fand heraus, dass der Anteil herbivorer Insekten, die interspezifische Konkurrenz zeigen, signifikant kleiner ist als die Anteile bei Pflan­zen, Carnivoren oder Detritivoren. Insgesamt betrachtet wurde gegenwärtig stattfindende interspezifische Konkurrenz in Untersuchungen bei einer großen Anzahl von Organismen nachgewiesen, und in einigen Gruppen mag deren Vorkommen besonders offensichtlich sein, z. B. bei sesshaften Organismen in Situationen hoher Dichte. Doch mag in an­deren Gruppen von Organismen interspezifische Konkurrenz nur einen gerin­gen oder gar keinen Einfluss haben: Sie scheint grundsätzlich unter Herbivoren relativ selten zu sein und besonders selten bei einigen Formen phytophager Insekten.

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

6.5.2

249

Konkurrenz oder reiner Zufall?

Es besteht die Tendenz, Unter­schiede zwischen den Nischen koexistierender Arten als Bestätigung der Bedeutung interspezifischer Konkurrenz zu interpretieren. Doch liefert die Theorie interspezifischer Konkurrenz mehr als die Vorhersage von „Unterschieden“. So sagt sie nicht nur voraus, dass sich die Nischen konkurrierender Arten unterscheiden, sondern dass diese Unterschiede stärker sind, als man bei einem Zufallsprozess erwarten würde. Eine exaktere Untersuchung der Rolle interspezifischer Konkurrenz sollte sich auf die folgende Frage richten: „Unterscheidet sich das beobachtete Mu­ster, auch wenn es anscheinend mit Konkurrenz im Zusammenhang steht, signifikant von solchen Mustern, die in der Artengemeinschaft entstehen können, wenn es keinerlei Interaktionen zwischen Arten gibt?“ Diese Frage war die treibende Kraft hinter den Analysen, die darauf abzielten, reale Artengemeinschaften mit so genannten neutra­ len Modellen zu vergleichen. Hierbei han­delt es sich um hypothetische Modelle für tatsächlich existierende Artengemeinschaften, die bestimmte Charakteristika ihrer realen Gegenstücke beibe­halten, die aber einige Komponenten der Artengemeinschaft auf eine Weise umordnen oder rekonstruieren, die gezielt die Konsequenzen interspezifischer Konkurrenz ausschließt. Tatsächlich sind die Analysen der neutralen Modelle Versuche, einem wesentlich generelleren Ansatz in der wissenschaftlichen For­schung zu folgen, nämlich der Formulierung und Überprüfung von Nullhypothesen. Die Idee ist, dass die Daten zu einer Form (des neutralen Modells oder der Nullhypothese) umgeordnet werden, die wiedergibt, wie die Daten bei Abwesenheit interspezifischer Konkurrenz aussehen würden. Falls dann die tatsächlichen Daten einen statistisch signifikanten Unterschied zur Nullhypo­these zeigen, wird die Nullhypothese verworfen, wodurch in hohem Maße auf das Wirken interspezifischer Konkurrenz geschlossen werden kann. Dieser Ansatz wurde in Bezug auf drei unterschiedliche Vorhersagen benutzt, wie eine Artengemeinschaft aussehen sollte, die durch interspezifische Konkurrenz strukturiert ist: (i) potenzielle Konkurrenten, die in einer Artengemeinschaft koexistieren, sollten eine Nischendifferenzierung zeigen, (ii) diese Nischendifferenzierung wird sich häufig als morphologische Differenzierung manifestieren und (iii) innerhalb einer Artengemeinschaft sollten potenzielle Konkurrenten ohne oder mit nur geringer Nischendifferenzierung nicht koexistieren, sondern sollten nur dort vorkommen, wo die jeweils andere Art fehlt (miteinander negativ assoziiert sein). Die Anwendung von Nullhypothesen auf die Struktur einer Artengemeinschaft – also die Rekonstruktion natürlicher Artengemeinschaften unter Be­seitigung interspezifischer Konkurrenz – stellt nicht alle Ökologen zufrieden. Aber die kurze Betrachtung einer Studie über Artengemeinschaften bei Eidechsen macht es zumindest möglich, das Potenzial und das Grundprinzip der Verwendung neutraler Modelle zu verstehen (Fenster 6.3). Bei diesen Artengemeinschaften von Eidechsen sind die Nischen stärker differenziert als man das aufgrund von Zufallsereignissen alleine erwarten würde, und Konkurrenz scheint dementsprechend eine wichtige Rolle bei der Struktur der Artengemeinschaften zu spielen.

Neutrale Modelle

Nischendifferenzierung, morphologische Differenzierung und Verteilungen mit negativer Assoziation

250

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

 

6.3  Quantitative Aspekte

Neutrale M o delle f ü r A rte n ge m ei n s c h a f te n v o n E ide c h se n Lawlor (1980) untersuchte die unterschiedli­che Ressourcen­nutzung in 10 Artengemein­schaften nordamerikanischer Eidechsen, die sich aus vier bis neun Arten zusammensetz­ten. Für jede dieser Artengemeinschaften standen Schätzwerte bezüglich der Menge von jeweils 20 Futterkategorien zur Verfü­gung, die von jeder Art in jeder Gemein­schaft genutzt wurden. Dieses Muster der Ressourcennutzung erlaubte für jedes Artenpaar in der Gemeinschaft die Berech­ nung eines Index der Ressourcenüberlap­pung, der zwischen 0 (keine Überlappung) und 1 (vollständige Überlappung) lag. Jede Artengemeinschaft konnte

Eine Wüsteneidechse im Südwesten der USA

durch einen ein­zigen Wert charakterisiert werden: die mitt­lere Ressourcenüberlappung aller vorhande­ nen Artenpaare. Sodann wurde eine Anzahl „neutraler Mo­delle“ für diese Artengemeinschaften ent­wickelt, die vier Typen zugeordnet werden können. Der erste Typ z. B. bewahrte nur einen minimalen Teil der ursprünglichen Struktur der Artengemeinschaft. Nur die ursprüngliche Zahl von Arten und die Aus­gangszahl von Ressourcenkategorien wur­den beibehalten. Darüber hinaus wurden den Arten Nahrungspräferenzen vollständig randomisiert zugewiesen, sodass es

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

251

viel we­niger Arten gab, die die Nahrung bestimm­ter Kategorien total ignorierten, als in der tatsächlichen Artengemeinschaft. Die Ni­schenbreite jeder Art vergrößerte sich dem­entsprechend. Demgegenüber behielt der vierte Typ die ursprüngliche Struktur der Artengemeinschaft weitgehend bei: Wenn eine Art Nahrung einer bestimmten Katego­rie nicht annahm, blieb dies unverändert. Aber in den Kategorien, in denen Nahrung gefressen wurde, wurden Nahrungspräferen­zen wiederum randomisiert zugewiesen. Diese neutralen Modelle wurden dann mit ihren realen Gegenstücken in Bezug auf das Muster der Ressourcenüberlappung ver­glichen. Wenn Konkurrenz eine signifikante Kraft zur Bestimmung der Struktur einer Artengemeinschaft ist, sollten die Nischen stärker divergieren und die Über­lappung der

0,9 0,8

Ressourcennutzung in realen Artengemeinschaften sollte geringer sein – und zwar statistisch signifikant geringer – als von den neutralen Modellen vorhergesagt. Die Ergebnisse (Abb. 6.19) zeigten, dass in allen Artengemeinschaften und für alle vier neutralen Modelle die durchschnittliche Überlappung im Modell größer war als die in den realen Artengemeinschaften beobachtete, und dass dies in fast allen Fällen statistisch signifikant war. Die bei diesen Ei­dechsen-Artengemeinschaften beobachtete geringe Überlappung der Ressourcennut­zung zeigt dementsprechend an, dass eine Nischenabgrenzung vorliegt und interspezifi­sche Konkurrenz eine wesentliche Rolle in der Struktur der Lebensgemeinschaft spielt.

RA1

RA2

RA3

RA4

Mittlere Überlappung der Ressourcennutzung, α

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,6 0.5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

4

5

6

7 9 4 5 6 8 Anzahl der Arten in der Lebensgemeinschaft

7

8

9

Abb. 6.19  Die Indizes für die mittlere Überlappung der Ressourcennutzung in jeder einzelnen von zehn nordamerikanischen Eidechsen-Artengemeinschaften sind als gefüllte Kreise dargestellt. Diese können jeweils mit den mittleren Überlappungsgraden (Mittelwert, waagerechte Linien; Standardabweichung, senkrechte Rechtecke; Spannbreite, senkrechte Linien) des korrespondierenden Sets von 100 mit neutralen Model­len randomisiert erzeugten Lebensgemeinschaften verglichen werden. Die Analyse wurde mit vier ver­schiedenen Typen von Algorithmen zur Reorganisation (RA1 bis RA4) der Lebensgemeinschaften durchgeführt (nach Lawior 1980)

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Morphologische Muster

Negativ assoziierte Verteilungen

Dort, wo sich Nischendifferenzierung als morphologische Merkmalsverschiebung manifestiert, kann man erwarten, dass die Nischenverteilung ihr Abbild in der Regelhaftigkeit der morphologischen Unterschiede zwischen Arten hat, die einer Gilde angehören. Ein Beispiel zeigt Abb. 6.20 anhand von vier Arten fossiler Strophomeniden (Brachiopoden, die aussehen wie Muscheln), die nach den Fossilbelegen miteinander koexistiert haben. Wenn die Arten nach der Körperumrisslänge sortiert verglichen werden, ergibt sich für aufeinanderfolgende Arten ein konstanter Quotient für die Zunahme des Körperumrisses von jeweils etwa 1,5. Hermoyian et al. (2002) berechneten 100 000 Null-Modelle, bei denen jedes zufällig vier Arten aus der kompletten fossilen Fauna der Strophomenidae (74 Taxa) zog. Auf Grund der Daten lehnten sie die Nullhypothese ab (p < 0,03), dass die beobachteten Quotienten von zufällig selektierten Taxa entstanden sein könnten, was wiederum die Hypothese unterstützt, dass Konkurrenz eine Schlüsselfunktion bei der Strukturierung dieser Artengemeinschaft gespielt hat. Der Ansatz, mithilfe von Null-Modellen Unterschiede in der Verteilung von Arten zu analysieren, beruht darauf, das Muster eines gemeinsamen Vorkommens von Arten an einer Reihe von Standorten damit zu vergleichen, was bei rein zufällig auftretendem gemeinsamem Vorkommen erwartet würde. Ein Übermaß an negativer Assoziation wäre in Übereinstimmung damit, dass Konkurrenz die Struktur der Artengemeinschaft bestimmt. Gotelli und McCabe (2002) haben hierzu eine „Meta-Analyse“ vorgelegt, d. h. eine Analyse von Untersuchungen, die sie von anderen Wissenschaftlern finden konnten, die die Verteilung von Artenkombinationen an einer Serie replizierter Standorte untersucht hatten (insgesamt 96 Datensätze). Für jeden Datensatz wurde ein „SchachbrettWert“ (C) ermittelt. Dieser Wert ist dann am höchsten, wenn jedes Artenpaar in einer Gemeinschaft ein perfektes Schachbrett formt: Dann sind alle Standorte entweder „schwarz“ oder „weiß“ – die Arten kommen niemals gemeinsam vor. Der Schachbrett-Wert ist dann am niedrigsten, wenn alle Artenpaare stets gemeinsam vorkommen. Als nächstes wurden 1 000 randomisierte Versionen jeden Datensatzes simuliert und C wurde jedesmal berechnet. Die beobachteten C-Werte konnten dann als Cs-Werte ausgedrückt werden, die angeben, wie viele Standardabweichungen die beobachteten Werte vom Mittelwert der Simulationen entfernt sind. Die Nullhypothese besagt, dass Cs null sein sollte (reale

Abb. 6.20  Verteilung der Körperumrisslänge (KUL) von Strophomeniden in Stichproben von vier koexistierenden Arten dieser Brachiopoden aus dem späten Ordovicium (vor ca. 448–438 Millionen Jahren) aus marinen Sedimenten in Indiana, USA. Bei den gezeigten Arten handelt es sich von links nach rechts um Eochonetes clarksvillensis, Leptaena richmondensis, Strophomena planumbona und Rafinesquina alternata (nach Hermoyian et al. 2002)

Häufigkeit

252

18 15 12 9 6 3 0

0

0,5

1 1,5 ln KUL (ln mm)

2

2,5

253

6

4

en

he ib R ien ep u til nd ie n Pf la nz en

ph

Fi sc

Abb. 6.21  Eine Analyse von Datensätzen hinsichtlich der Artenverteilung über Standorte als Nachweis für ein Übermaß an negativer Assoziation zwischen Arten, die durch einen standardisierten „Schachbrett-Wert“ (Erklärung im Text) gemessen wurde. Die Daten sind nach taxonomischen Gruppen geordnet (Mittelwert ± SE). Die gestrichelte Linie zeigt ein Übermaß von 2,0 an, was annähernd dem 5%-Signifikanzniveau entspricht (nach Gotelli und McCabe 2002)

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2

er

Standardisierter „Schachbrett-Wert“

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Artengemeinschaften unterscheiden sich nicht von simulierten), vor allem aber, dass ein Cs-Wert größer als 2 eine signifikante negative Assoziation zwischen Arten in einem Datensatz anzeigt. Die Ergebnisse sind nach taxonomischen Gruppen sortiert in Abb. 6.21 dargestellt. Es wurde ein signifikantes Übermaß an negativen Assoziationen bei Pflanzen, homöothermen Wirbeltieren sowie Ameisen gefunden, aber das Übermaß war nicht signifikant für Evertebraten (außer Ameisen), Fische, Amphibien und Reptilien. Diese Art Muster – dass manchmal der Einfluss der Konkurrenz bestätigt wird und manchmal nicht – ist die generelle Schlussfolgerung des Ansatzes, neutrale Modelle zu nutzen. Welches Urteil sollten wir dementsprechend darüber fällen? Ganz grundsätzlich ist das Ziel dieses Ansatzes fraglos wertvoll. Es fokussiert die Gedanken der Forscher und hält sie davon ab, zu schnell Schlussfolgerungen zu ziehen und es ist wertvoll, weil es uns vor der Versuchung bewahrt, Konkurrenz in einer Artengemeinschaft zu sehen, nur weil wir danach suchen. Auf der anderen Seite kann dieser Ansatz niemals ein detailliertes Verständnis der Ökologie einer bestimmten Art unter natürlichen Bedingungen ersetzen, oder von manipulativen Experimenten, die darauf ausgerichtet sind, durch Erhöhen oder Verringern der Abundanz von Arten Konkurrenz zu offenbaren. Dementsprechend kann dieser, wie viele andere Ansätze auch, nur ein Teil des Arsenals von Ansätzen repräsentieren, die Forscher benutzen, die die Ökologie von Lebensgemeinschaften studieren.

254

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Zusammenfassung Ö k o l o gis c h e A uswirku n ge n i n terspe z i f is c h er K o n kurre n z Das wesentliche Merkmal interspezifischer Konkurrenz ist, dass Individuen einer Art, als Ergebnis der Ausbeutung von Ressourcen oder durch direkte Wechsel­wirkungen mit Individuen einer anderen Art, eine Verminderung ihrer Frucht­barkeit, ihrer Überlebensfähigkeit oder ihres Wachstums erleiden. Oft werden Arten durch interspezifische Konkurrenz von Standorten ausge­schlossen, an denen sie hervorragend leben könnten, wenn es dort keine interspezifische Konkurrenz gäbe. Bei Ausbeutungskonkurrenz ist der erfolgreichere Konkurrent derjenige, der gemeinsame Ressourcen effektiver nutzt. Zwei Arten, die zwei Ressourcen nutzen, können konkurrieren und trotzdem koexistieren, wenn jede Art eine der Ressourcen auf einem Niveau hält, das für die effektive Nutzung durch die jeweils andere Art zu niedrig ist. Eine fundamentale Nische stellt die Kombination von Umweltbedingungen und Ressourcen dar, die es einer Art erlaubt zu existieren, vorausgesetzt, dass sie von keiner anderen Art beeinträchtigt wird. Dagegen ist eine realisierte Ni­sche die Kombination von Umweltbedingungen und Ressourcen, die es einer Art gestattet, in Gegenwart anderer Arten zu leben, die nachteilig für ihre Existenz sind – insbesondere in Gegenwart interspezifischer Konkurrenten. Das Konkurrenzausschlussprinzip besagt, dass die Koexistenz zweier konkur­rierender Arten in einer stabilen Umwelt das Ergebnis einer Differenzierung ihrer realisierten Nischen ist. Wenn eine solche Differenzierung unterbleibt oder durch das Habitat nicht realisierbar ist, wird eine Art die andere eliminie­ren oder ausschließen. Wenn wir koexistierende Arten mit unterschiedlichen Nischen vor uns haben, ist es jedoch nicht angemessen, den Schluss zu ziehen, dieses Prinzip würde hier wirken. Der einzig verlässliche Test, ob Konkurrenz zwischen Arten vorliegt, besteht darin, die Abundanz eines jeden Konkurrenten manipulativ zu verändern und zu beobachten, wie die Kontrahenten darauf reagieren.

Lebensräume sind normalerweise ein Patchwork von günstigen und ungün­stigen Habitaten; Patches sind oft nur vorübergehend verfügbar, und sie tauchen häufig zu unvorhersehbaren Zeiten und an unvorhersehbaren Orten auf. Unter derartig veränderlichen Bedingungen kann Konkurrenz nur selten „ihren er­warteten Verlauf nehmen“. E v o luti o n ä re A uswirku n ge n i n terspe z i f is c h er K o n kurre n z Obwohl einige Arten heute vielleicht nicht konkurrieren, können ihre Vorfah­ren das in der Vergangenheit getan haben. Wir können erwarten, dass Arten Merkmale entwickelt haben, die sicherstellen, dass sie wenig oder gar nicht mit Mitgliedern anderer Arten konkurrieren. Koexistierende Arten, die aktuell konkurrieren, und koexistierende Arten, die eine Vermeidung von Konkurrenz evolutiv entwickelt haben, können zumindest bei oberflächlicher Betrachtung gleich aussehen. Wenn man sich auf etwas beruft, das nicht direkt beobachtet werden kann – den „Geist vergangener Konkurrenz“ –, ist es unmöglich, einen evolutionären Effekt interspezifischer Konkurrenz zu beweisen. Jedoch haben sorgfältige Studien manchmal Muster aufgedeckt, die auf andere Weise schwer zu erklären wären. I n terspe z i f is c h e K o n kurre n z u n d die S truktur v o n L e b e n sge m ei n s c h a f te n Interspezifische Konkurrenz scheint die Lebensgemeinschaften zu strukturie­ren durch Einflussnahme auf Gilden – Gruppen von Arten, die gleiche Klassen von Ressourcen auf ähnliche Weise nutzen. Nischenkomplementarität kann in einigen Lebensgemeinschaften festgestellt wer­den, in denen koexistierende Arten, die innerhalb einer Nischendimension eine ähnliche Position einnehmen, dazu neigen, sich entlang einer anderen Nischendimension zu unterscheiden. Nischen können durch unterschiedliche Ressourcennutzung differenziert sein. In vielen Fällen jedoch drückt sich unterschiedliche Ressourcennutzung in

Kapitel 6  Interspezifische Konkurrenz

Form einer unterschiedlichen Nutzung von Mikrohabitaten oder einer unterschiedlichen geografischen Verbreitung aus. Andererseits kann unterschiedliche Ressourcennutzung auch durch zeitliche Separation von Arten verwirklicht sein. Nischendifferenzierung kann auch auf der Basis von Umweltbedingungen geschehen. Dies kann sich wiederum in Form einer unterschiedlichen Nutzung von Mikrohabitaten oder einer unterschiedlichen geografischen Verbreitung ausdrücken, oder aber in Form einer zeitlichen Separation. W ie b edeutsa m ist i n terspe z i f is c h e K o n kurre n z tats ä c h li c h ? Analysen publizierter Studien über Konkurrenz zeigen, dass aktuell stattfindende Kon­kurrenz weit ver­

255

breitet ist, aber sie übertreiben in unbekanntem Ausmaß die tat­sächliche Häufigkeit von Kon­ kurrenz. Die Theorie interspezifischer Konkurrenz sagt voraus, dass die Nischen kon­kurrierender Arten eher gleichmäßig als zufällig im Nischenraum angeordnet sein sollten, sie demzufolge morphologisch unterschiedlicher sein sollten als bei Zufallsprozessen erwartet und dass Konkurrenten in ihrer räumlichen Verteilung negativ assoziiert sein sollten. Neutrale Modelle wurden entwickelt, um festzulegen, wie das Muster der Artengemeinschaften bei Abwesenheit von interspezifischer Konkurrenz aussehen würde. Reale Lebensgemeinschaften sind zuweilen so strukturiert, dass es schwer fällt, einen Einfluss von Konkurrenz zu negieren.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1. Einige Experimente über interspezifische Konkurrenz haben sowohl die Populationsdichte der betreffenden Arten als auch deren Einfluss auf die Ressourcen überprüft. Warum ist es hilfreich, beides zu tun? 2. Interspezifische Konkurrenz kann das Ergebnis der Ausbeutung von Ressourcen oder aber direkter Interferenz sein. Geben Sie je ein Beispiel für beides und vergleichen Sie die Konsequenzen für die betroffenen Arten. 3. Definieren Sie die Begriffe „fundamentale Nische“ und „realisierte Nische“. Wie helfen uns diese Konzepte, die Effekte von Konkurrenz zu verstehen? 4. Erklären Sie mit Hilfe eines Pflanzen- und eines Tierbeispiels, wie zwei Arten koexistieren können, indem sie verschiedene Ressourcen auf Niveaus halten, die für eine effektive Ausnutzung durch die jeweils andere Art zu gering sind. 5.* Definieren Sie das Konkurrenzausschlussprinzip. Ist es angemessen, darauf zu schließen, dass dieses Prinzip wirksam ist, wenn wir koexistierende Arten mit unterschiedlichen Nischen finden? 6. Erklären Sie, wie Umweltheterogenität einem offensichtlich „schwachen“ Konkurrenten erlauben kann, mit einer Art zu koexistieren, von der man annehmen müsste, dass sie ihn ausschließt. 7.* Was ist der „Geist vergangener Konkurrenz“? Warum ist es unmöglich, die evolutionären Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz zu beweisen? 8. Geben Sie je ein Beispiel für Nischendifferenzierung, die auf physiolo­ gischen, morphologischen oder verhaltensbiologischen Eigenschaften koexistierender Arten beruht. Wie mögen diese Differenzierungen entstan­den sein?

256

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

9.

Definieren Sie „Nischenkomplementarität“ und erklären Sie an einem Beispiel, wie sie helfen kann, die Koexistenz vieler Arten in einer Lebensgemein­schaft zu begründen. 10.* Diskutieren Sie die Vor- und Nachteile des Einsatzes „neutraler Modelle“ zur Bewertung der Effekte von Konkurrenz auf die Zusammenset­zung einer Artengemeinschaft.

Prädation, Beweidung und Krankheiten

Inhalt 7.1

Einleitung

7.2

Fitness und Abundanz der Beute

7.3

Die Feinheiten der Prädation

7.4

Verhalten von Prädatoren – Suchverhalten und Übertragung

7.5

Populationsdynamik der Prädation

7.6

Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › ›  



die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen „echten Prädatoren“, Weidegängern und Parasiten darstellen; die Feinheiten der Prädation verständlich machen, einschließlich der Möglichkeiten der Beute, die Folgen von Prädation zu kompensieren; den Wert der Theorie des optimalen Suchverhaltens für die Analyse des Suchverhaltens von Prädatoren verdeutlichen; die grundlegende Tendenz von Räuber- und Beutepopulationen zeigen, in Zyklen aufzutreten, welche durch hohe Dichten und geklumpte Verteilung gedämpft werden; die Konsequenzen der Prädation für die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften verdeutlichen.

7

258

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Jedes Lebewesen ist entweder ein Konsument anderer Lebewesen, wird von ande­ ren Lebewesen konsumiert, oder beides. Erst wenn wir die Beziehungen zwischen Konsumenten und ihrer Beute verstehen, können wir hoffen, die Struktur und die Dynamik ökologischer Populationen und Lebensgemeinschaften zu begreifen.

7.1

„Echte“ Prädatoren (= Räuber), Weidegänger und Parasiten

Einleitung

Bittet man jemanden, einen Prädatoren oder Räuber zu nennen, sagen die meisten höchstwahrscheinlich etwas wie „Löwe“, „Tiger“ oder „Grizzlybär“ – etwas Großes, potenziell Gefährliches, sofort Tödliches. Ökologen haben von Räubern eine umfassendere Vorstellung. Aus ihrer Sicht ist ein Räuber jeder Organismus, der andere lebende Organismen (seine Beute oder Wirte) ganz oder nur in Teilen konsumiert. Dadurch nutzen Räuber sich selber, schaden aber der Beute, deren Wachstum, Fruchtbarkeit und Überleben sie negativ beeinflussen. Damit umfasst diese Definition nicht nur Löwen und Tiger, sondern schließt auch jene Organismen ein, die ihre Beute ganz oder teilweise konsumieren, und auch jene, die lediglich das Wachstum, die Fruchtbarkeit und das Überleben ihrer Beute mindern. Räuber sind also nicht alle groß, aggressiv oder sofort tödlich – es müssen nicht einmal Tiere sein. Hier möchten wir diese Konsumenten alle gemeinsam betrachten und versuchen zu verstehen, welchen Einfluss sie für die Struktur und Dynamik von ökologischen Systemen haben. Innerhalb der dargestellten, weitgefassten Definition von „Räuber“ lassen sich drei Haupttypen unterscheiden. „Echte“ Prädatoren oder Räuber • töten ihre Beute auf jeden Fall, mehr oder weniger sofort, nachdem sie diese angegriffen haben, • konsumieren im Laufe ihres Lebens einige oder viele Beutetiere. Echte Prädatoren sind demzufolge Löwen, Tiger und Grizzlybären, aber auch Spinnen, Bartenwale, die Plankton aus dem Meer filtern, das Zooplankton, das innerhalb dieser Lebensgemeinschaft das Phytoplankton verzehrt, Vögel, die Samen fressen (von denen jeder einzelne ein Individuum darstellt), und fleischfressende Pflanzen. Weidegänger • greifen einige oder viele Beuteindividuen im Laufe ihres Lebens an, • fressen aber nur Teile jedes Beuteindividuums, • töten normalerweise ihre Beute nicht, zumindest nicht sofort. Zu den Weidegängern gehören daher Rinder, Schafe und Heuschrecken, aber auch blutsaugende Egel, die im Laufe ihres Lebens jeweils kleine, relativ unbedeutende Blutmahlzeiten von mehreren Wirbeltieren nehmen. Parasiten • verbrauchen nur Teile jedes Beutetiers (das üblicherweise „Wirt“ genannt wird),

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

259

• töten normalerweise ihre Beute nicht, insbesondere nicht kurzfristig, • greifen im Laufe ihres Lebens nur ein oder einige wenige Beuteindividuen an, mit denen sie daher oft eine recht enge Verbindung eingehen. Zu den Parasiten gehören daher einige offensichtliche Beispiele, etwa tierische Parasiten wie Bandwürmer, pathogene Keime wie Tuberkulosebakterien, Krankheitserreger von Pflanzen wie das Tabakmosaikvirus, parasitische Pflanzen wie Misteln und die winzigen Wespen, die Gallen an Eichenblättern bilden. Aber auch Blattläuse, die einer Pflanze oder einigen wenigen Pflanzen Saft entziehen und so mit diesen eine sehr enge Verbindung eingehen, und sogar Raupen, die ihr ganzes Leben auf einer Wirtspflanze verbringen, sind demzufolge Parasiten. Andererseits wurden diese Unterscheidungen zwischen „echten“ Prädatoren, Weidegängern und Parasiten, wie die meisten Einteilungen der lebenden Welt, weitgehend aus Gründen der Bequemlichkeit gewählt – sicherlich nicht, weil jeder Organismus genau in eine und in nur diese eine Kategorie passt. Wir könnten z. B. als vierte Kategorie „Parasitoide“ hinzufügen. Bei Nichtbiologen sind sie wenig bekannt, Ökologen studieren sie aber eingehend (und sie sind außerordentlich wichtig für die biologische Schädlingsbekämpfung – s. Kap. 12). Die Larven von Parasitoiden, deren häufigste Vertreter aus den Ordnungen der Diptera und Hymenoptera kommen, benutzen andere Insektenlarven als Wirte und fressen diese von innen auf, nachdem sie als Ei von ihrer Mutter in diese Wirtslarven gelegt worden sind. Parasitoide sitzen daher zwischen „Parasiten“ und „echten Prädatoren“ (mit nur einem Wirtsindividuum, das in jedem Fall getötet wird), passen aber in keine der Kategorie genau und zeigen damit, dass es unmöglich ist, klare Grenzen zu ziehen. Darüber hinaus gibt es keine zufriedenstellende Bezeichnung für alle „tierischen Konsumenten lebender Organismen“, die in diesem Kapitel abgehandelt werden. Detritivoren und Pflanzen sind ebenfalls „Konsumenten“ (von toten

Eine parasitoide Wespe, die ihren langen Ovipositor benutzt, ihre Eier in die Larven anderer Insekten zu legen, wo sie sich entwickeln, indem sie ihren Wirt verzehren

Parasitoide – und die Künstlichkeit von Grenzen

260

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Organismen oder von Wasser, Strahlung usw.), während die Bezeichnung „Prädator“ unausweichlich an einen „echten“ Räuber denken lässt, selbst wenn wir sie so definiert haben, dass sie Weidegänger und Parasiten mit einschließt. Aber es ist auch nicht sehr zufriedenstellend, immer das Adjektiv „echt“ zu benutzen, wenn man konventionelle Räuber wie Großkatzen oder Marienkäfer meint. So wird in diesem Kapitel oft der Begriff Prädator benutzt, wenn es um allgemeine Aspekte geht, und damit Räuber, Weidegänger und Parasiten zusammenfasst. Aber sie wird auch auf Prädatoren im eher konventionellen Sinne angewendet, wenn es offensichtlich um diese geht.

7.2 Fitness und Abundanz der Beute Die grundlegende Ähnlichkeit zwischen Räubern, Weidetieren und Parasiten besteht darin, dass sie bei Nutzung der Beute als Ressource die Fruchtbarkeit oder die Überlebenschancen ihrer einzelnen Beutetiere vermindern und damit wiederum die Abundanz der Beute insgesamt. Der Einfluss der „echten“ Prädatoren auf das Überleben ihrer einzelnen Beutetiere bedarf keiner Darstellung – die Beute stirbt. Dass der Einfluss von Weidetieren und Parasiten ähnlich tiefgreifend – wenn auch subtiler – sein kann, wird durch die folgenden beiden Beispiele illustriert. Als die Weide Salix cordata 1990 und 1991 durch einen Flohkäfer heimgesucht wurde, gab es in beiden Jahren einen deutlichen Rückgang in der Wachstumsrate, allerdings waren die jeweiligen Folgen ziemlich unterschiedlich (Abb. 7.1). Nur während des Jahres 1991 litten die Pflanzen auch noch an Wasserknappheit, wodurch nur in diesem Jahr die reduzierte Wachstumsrate auch zu Mortalität führte: 80% der Pflanzen mit hohen Fraßschäden, aber nur 40% der Pflanzen mit geringen Fraßschäden starben, während in der Kontrollgruppe ohne Fraßschäden keine Pflanze starb.

a 19. Juli–17. Aug. 1990

b 10. Aug.–21. Aug. 1991 kein Befall geringer Befall hoher Befall

0,8

relativer Zuwachs in Höhe

Prädatoren reduzieren die Fruchtbarkeit und/ oder das Überleben ihrer Beute

0,6

0,6 0,4 0,4 0,2

0,2

0,0

1

2 3 4 5 individuelle Nummer des Klons

0,0

6

7 8 9 individuelle Nummer des Klons

Abb. 7.1a,b  Relative Zuwachsraten (Höhenzuwachs, mit Standardfehler) für eine Anzahl

verschiedener Klone der Herzblättrigen Weide (Salix cordata) in den Jahren 1990 (a) und 1991 (b). Die Weiden waren entweder keinem Befall (Kontrolle), geringem Befall (vier Käfer pro Pflanze) oder hohem Befall (acht Käfer pro Pflanze) ausgesetzt (nach Bach 1994)

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

Der Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) ist ein Vogel, der jeden Sommer früh vom tropischen Westafrika nach Finnland (und in andere nordeuropäische Gebiete) zieht, um dort zu brüten. Männchen, die relativ früh ankommen, sind bei der Partnerfindung besonders erfolgreich. Späte Ankunft hat dagegen negative Folgen für die Anzahl der Nachkommen eines Männchens. Die Spätankommenden sind signifikant stärker mit dem Blutparasiten Trypanosoma infiziert (Abb. 7.2). Parasitenbefall hat also einen tiefgreifenden Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg einzelner Vögel. Nicht ganz so einfach lässt sich zeigen, dass eine Abnahme der Überlebensrate oder der Fruchtbarkeit einzelner Beutetiere auch zu einer Abnahme der Beuteabundanz führt. Dazu müssen wir Beutepopulationen in An- oder Abwesenheit von Prädatoren vergleichen. Wie so oft in der Ökologie können wir nicht allein auf Beobachtungen vertrauen, wir brauchen Experimente – entweder solche, die wir selbst entwickeln und durchführen, oder natürliche Experimente, welche die Natur für uns durchführt. Abbildung  7.3 stellt z. B. die Unterschiede in der Dynamik von Laboratoriumspopulationen eines wichtigen Vorratsschädlings, der Dörrobstmotte, mit und ohne Parasitierung durch die Wespe Venturia canescens dar. Wenn man die auffälligen regelmäßigen Fluktuationen (Zyklen) sowohl bei der Dörrobstmotte als auch bei der Wespe außer Acht lässt, ist es offensichtlich, dass die Wespe die Abundanz der Dörrobstmotte auf weniger als 10% ihrer Abundanz in Abwesenheit der Wespe reduziert (man beachte den logarithmischen Maßstab der Abbildung). Ein besonders eindrückliches Beispiel für den Einfluss von Weidegängern ist die Geschichte der Invasion des Lake Moon-Darra (Nord-Queensland, Australien) durch Salvinia molesta, eine ursprünglich aus Brasilien stammenden Wasserfarnart. Im Jahre 1978 war der See mit 50 000 Tonnen Frischgewicht dieses Farns überwuchert. Aus dem Ursprungsgebiet von Salvinia in Brasilien war ein Rüsselkäfer (Cyrtobagous spp.) bekannt, der ausschließlich an Salvinia frisst. Daher wurden am 3. Juni 1980 1 500 adulte Individuen der Käferart an einem Zufluss des Sees freigelassen, eine weitere Freilassung erfolgte am 20. Januar 1981. Bis zum 18. April 1981 starben überall im See die Salvinia-Pflanzen ab, an ihnen lebte eine geschätzte Population von einer Milliarde Käfern. Im August 1981 war weniger als eine Tonne von Salvinia übriggeblieben. Es war gewissermaßen ein „kontrolliertes“ Experiment, da in anderen Seen weiterhin große Populationen von Salvinia auftraten.

Anteil Trypanosoma infizierter Männchen

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

früh spät standardisierte Ankunftszeit

Abb. 7.2  Der Anteil von mit Trypa­ nosoma infizierten Trauerschnäpper­ männchen (Ficedula hypoleuca) in den Gruppen von Zugvögeln, die zu unterschiedlichen Zeitpunkten in Finnland eintreffen (nach Rätti et al. 1993)

261

Prädatoren können die Beuteabundanz reduzieren – müssen es aber nicht

Abb. 7.3a,b  Langzeit­ dynamik von Laborpopulationen der Dörrobstmotte Plodia interpunctella mit und ohne Parasitierung durch die parasitoide Wespe Venturia canescens. a Wirt und Parasitoid; b Wirt alleine

a

3,0

Anzahl der Imagines (log)

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

2,5

Wirt Parasitoid

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

b

3,0

Anzahl der Imagines (log)

262

2,5

0

50

100

150

200

250

300

350

400

2,0 1,5 1,0 0,5 0,0

0

50

100

150

200 250 Zeit (d)

300

350

400

500

Alle Prädatoren können die Abnahme der Häufigkeit ihrer Beute verursachen. Im Verlaufe dieses Kapitels werden wir jedoch sehen, dass sie das nicht notwendigerweise tun müssen.

7.3

Die Feinheiten der Prädation

Man kann viel dadurch lernen, dass man die Ähnlichkeiten zwischen den verschiedenen Typen von Prädatoren betrachtet. Andererseits wäre es falsch, dies als Entschuldigung für eine zu starke Vereinfachung zu verwenden, denn es gibt wichtige Unterschiede zwischen „echten“ Räubern, Weidegängern und Parasiten. So treten nicht alle Prädationsereignisse einfach nur nach dem Prinzip auf: „die Beute stirbt – der Räuber kommt der Produktion von Nachkommen um einen Schritt näher.“

7.3.1 Weidegänger und Parasiten machen ihre Opfer verwundbarer für andere Formen von Mortalität

Interaktionen mit anderen Faktoren

Weidegänger und insbesondere Parasiten richten ihren Schaden oft nicht wie „echte“ Prädatoren durch das sofortige Töten ihrer Beute an, sondern indem sie die Beute verwundbarer für andere Formen von Mortalität machen. So kann die Interaktion zwischen Beweidung (Fraß) und Konkurrenz zwischen Pflanzen dazu führen, dass Weidegänger und Parasiten einen viel stärkeren Einfluss haben als zunächst angenommen. Ein Beispiel dafür ist der Teufelszwirn Cus­ cuta salina, eine parasitische Pflanze, die auf den Salzwiesen Südkaliforniens verschiedene Pflanzen, unter anderem auch Queller (Salicornia) angreift. Queller ist die konkurrenzstärkste Pflanze auf diesen Salzwiesen, aber es ist auch

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

263

der bevorzugte Wirt für den Teufelszwirn. Die Verbreitung der Pflanzen in den Salz­wiesen kann daher nur als Ergebnis dieser Interaktion von Konkurrenz und Parasitierung verstanden werden (Abb. 7.4). Infektion mit Parasiten oder die Anwesenheit von Weidegängern machen Wirte oder Beute auch anfälliger gegenüber Prädation. Dies zeigt eine Untersuchung Schottischer Moorschneehühner (Lagopus lagopus scoticus), die im Frühling und Sommer durch Räuber getötet worden waren. Der Magen-DarmTrakt dieser Vögel war signifikant stärker mit parasitischen Nematoden der Art Trichostrongylus tenuis befallen als bei Vögeln, die bis zum Herbst überlebten (Abb. 7.5).

a

Grenze Arthrocnemum- und Salicornia-Zonen • Starke Wirkung des Parasiten • Starke Präferenz des Parasiten • Starke symmetrische Konkurrenz • Starke indirekte positive Effekte Cuscuta – + Salicornia

b

– –

unbefallen 100

Salicornia

befallen

+ –

Salicornia

c

Salicornia

Limonium Frankenia

Limonium

Frankenia

25

Arthrocnemum

20

Pflanzenmasse

Bedeckung

Cuscuta –

Arthrocnemum

80 60 40 20 0

Salicornia-Zone • Starke Wirkung des Parasiten • Starke Präferenz des Parasiten • Starke asymmetrische Konkurrenz • Starke indirekte positive Effekte

15 10 5

1994

1995

1994

1995

0

unbefallen

befallen

Abb.  7.4a–c  Die Wirkung von Teufelszwirn Cuscuta salina auf die Konkurrenz zwischen Queller (Salicornia) und anderen Pflanzenarten in einer Salzwiese Südkaliforniens. a  Schematische Darstellung der wichtigsten Pflanzenarten in der oberen und mittleren Salzwiesengesellschaft und die Interaktionen zwischen ihnen (durchgehende Pfeile: direkte Effekte; gepunktete Pfeile: indirekte Effekte). Queller (die Pflanze mit der flachen Wuchsform in der Abbildung) wird am stärksten durch Teufelszwirn angegriffen und durch Teufelszwirn beeinflusst (Teufelszwirn selbst ist auf der Abbildung nicht zu sehen). Unparasitierter Queller ist ein starker Konkurrent für Arthrocnemum in der Arthrocnemum-Salicornia-Zone. In der Salicornia-Zone ist Queller dominant gegenüber Limonium (Strandflieder) und Frankenia. Teufelszwirn verschiebt diese Verhältnisse deutlich. b In Anwesenheit von Teufelszwirn nimmt Queller ab und Arthrocnemum nimmt zu. c In großen, mit Teufelszwirn bewachsenen Flächen wird Queller unterdrückt und Strandflieder und Frankenia gefördert

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 7.5a,b  Infektion mit parasitischen Nematoden macht Schottische Moorschneehühner anfälliger für Prädation. a Wurmbefall von Vögeln, die bei der Jagd getötet wurden, als repräsentative Probe für die Gesamtpopulation. b Wurmbefall von Vögeln, die durch Räuber getötet worden waren. Die vertikale Linie gibt den Mittelwert für beide Stichproben an. Der Wurmbefall bei der Gruppe der durch Räuber getöteten Vögel ist typischerweise höher als der Befall der Gesamtpopulation

a n = 1736 Häufigkeit (% von der Gesamtzahl der Schneehühner)

264

30 25 20 15 10 5 0

b n = 41 20 15 10 5 0

7.3.2

0

5000

10 000 15 000 20 000 Würmer pro Vogel

25 000

30 000

Das Beuteindividuum: Kompensation und Verteidigung

Die Auswirkungen von Parasiten und Weidegängern auf ihre Beute erweisen sich aber nicht immer als so tiefgreifend, wie es auf den ersten Blick scheint. Sie sind oft weniger einschneidend, weil einzelne Pflanzen die Auswirkungen von Beweidung und Fraßschäden auf verschiedene Art und Weise kompensieren können (Strauss und Agrawal 1999). Durch Entfernung von Blättern einer Pflanze kann die Beschattung anderer Blätter vermindert und dadurch deren Fotosyntheserate erhöht werden. Viele Pflanzen kompensieren die Beschädigung durch Fraß mit Hilfe von Reserven, die sie in einer Anzahl unterschiedlicher Gewebe und Organe gespeichert haben. Fraß an Pflanzen verändert auch häufig die Verteilung von frisch synthetisierten Stoffen innerhalb der Pflanze, wobei gewöhnlich ein ausgeglichenes Verhältnis von Wurzel zu Spross aufrechterhalten wird. Wenn neue Sprosse ihre Blätter verlieren oder wenn Wurzeln zerstört werden, wird ein erhöhter Anteil der Nettoproduktion jeweils in die geschädigten Teile umgeleitet. Häufig tritt nach Blattverlusten auch ein kompensatorisches Nachwachsen auf, indem dormante Knospen zur Entwicklung angeregt werden. Ebenso kann es häufig vorkommen, dass überlebende Pflanzenteile in der Folgezeit eine verminderte Absterberate zeigen. Ein Beispiel für Kompensation bei Herbivorie bietet die Enzianart Gen­ tianella campestris. Wenn Herbivorie an dieser zweijährigen Pflanze durch Beschneiden simuliert wird, indem die Hälfte der Biomasse entfernt wird (Abb. 7.6a), wird die nachfolgende Fruchtproduktion erhöht (Abb. 7.6b). Das Ergebnis hängt vom Zeitpunkt des Beschneidens ab: Die Fruchtproduktion war im Vergleich zu den Kontrollen deutlich höher, wenn das Beschneiden zwischen dem 12. und 20. Juli erfolgte. Wurde das Beschneiden nach diesem Zeitpunkt durchgeführt, war die Fruchtproduktion in beschnittenen Pflanzen geringer als in den unbeschnittenen Kontrollen. Der Zeitraum, in dem die Pflanzen Kom-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

265

a b

30

unbeschnitten

beschnitten

Anzahl an Früchten

25 20 15 10 5 0

vor dem Beschnitt

Kontroll- 12. Juli 20. Juli 28. Juli pflanzen Zeitpunkt des Beschnitts

Abb. 7.6  Simulation von Herbivorendruck durch Beschneidung verändert die Wachstumsstruktur und die Anzahl der Blüten beim Feldenzian. b Produktion von reifen (rosa Balken) und unreifen Früchten (blaue Balken) bei unbeschnittenen Kontrollpflanzen und Pflanzen, die zu unterschiedlichen Zeitpunkten zwischen dem 12. und 28. Juli 1992 beschnitten wurden. Angegeben sind die Mittelwerte mit Standardfehler. Alle Mittelwerte sind voneinander signifikant verschieden (P > 0.05). Pflanzen, die am 12.  und 20. Juli beschnitten wurden, hatten signifikant mehr Früchte als unbeschnittene Kontrollpflanzen. Pflanzen, die am 28.  Juli beschnitten wurden, hatten signifikant weniger Früchte als die Kontrollpflanzen

pensation zeigen, fällt mit der Phase zusammen, in der auch natürlicherweise eine Schädigung durch Herbivoren auftritt. Pflanzen können auf Angriffe von Weidegängern auch durch die Bildung von Abwehrstrukturen oder chemischen Substanzen reagieren. Beispielsweise induziert der Fraß der marinen Schneckenart Littorina obtusata auf der Braunalge Ascophyllum nodosum nach wenigen Wochen eine wesentliche Konzentrationserhöhung von Phlorotanninen (Abb. 7.7a), die ein weiteres Abweiden der Schnecken vermindern (Abb. 7.7b). In diesem Fall hatte das bloße Beschneiden der Pflanze interessanterweise nicht denselben Effekt wie der Herbivore. Auch wenn die Schnecken über einen langen Zeitraum auf derselben Pflanze fressen, kann eine induzierte Reaktion den Schaden durchaus noch wirksam reduzieren, auch wenn sie eine gewisse Zeit benötigt. Für die Schnecken in Abbildung 7.7 ist die Reaktion der Braunalge von Nachteil (sie fressen weniger), für die Pflanze ist sie von Nutzen, weil weniger an ihr gefressen wird. Der Vorteil für die Pflanzen ist aber mit Kosten verbunden (sie muss chemische Inhaltsstoffe produzieren) und es ist deshalb nicht unbedingt klar, ob die Pflanzen auch längerfristig profitieren. Ein Versuch diese Frage zu beantworten stellt die folgende Untersuchung mit Gartenrettich Raphanus sati­ vus dar. Gemessen wurde die Anzahl der Nachkommen von Pflanzen, die einer von drei verschiedenen Behandlungen ausgesetzt waren: (1) Befall mit Raupen des kleinen Kohlweißlings Pieris rapae; (2) künstlicher Befall durch Beschneidung mit einer Schere, dabei wurde die gleiche Menge Biomasse wie in Behandlung 1 entfernt; (3) unbehandelte Kontrolle. Die Studie ergab, dass Ohrwürmer

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

4

a

a a

Littorina obtusata

0

wiederholter Beschnitt

2

P = 0,02

0,1

0

zuvor beweidete Kontrollpflanzen

6

b 0,2

unbeweidete Kontrollpflanzen

b

Konsumption (g Feuchtgewicht)

8

einmaliger Beschnitt

a

Kontrolle

Abb. 7.7  a Phlorotanningehalt von Ascophyllumnodosum-Pflanzen, nachdem sie einer simulierten Herbivorie (Entfernen von Gewebe durch Lochausstanzen) oder dem echten Fraß durch die Schneckenart Littorina obtusata ausgesetzt waren. Nur die Schnecke induziert die Konzentrationserhöhung chemischer Abwehrstoffen in der Alge. Angegeben sind Mittelwerte und Standardfehler. Unterschiedliche Buchstaben zeigen, dass die Mittelwerte signifikant verschieden sind (P < 0,05). b In einem nachfolgenden Experiment wurden den Schnecken Algensprossen der Kontrollpflanzen und der von den Schnecken beweideten Pflanzen aus Versuch a angeboten. Die Schnecken fraßen signifikant weniger von den Pflanzen mit hohem Phlorotanningehalt

Phlorotaningehalt (% der Trockenmasse)

266

(Forficula spp.) und andere Herbivore mit kauend-beißenden Mundwerkzeugen 100% mehr Schaden an den Blättern der Behandlungen 2 und 3 verursachten als an den mit Raupen befallenen Blättern. Darüber hinaus gab es 30% mehr Befall durch Blattläuse, welche am Phloem saugen (Abb. 7.8a,b): Die durch die Raupen induzierte Reaktion schützte die Pflanze also auch vor zusätzlichem Befall durch andere Herbivore. Darüber hinaus war die Anzahl der Nachkommen um über 60% signifikant gegenüber den Kontrollpflanzen erhöht. Pflanzen, welche mit der Schere beschnitten worden waren, hatten sogar 38% weniger Nachkommen als die Kontrollen. Dies zeigt die Wirkung von Blattverlust ohne die Vorteile der Induktion (Abb. 7.8c). Diese Vorteile für die Pflanze traten allerdings nur in einer Umgebung mit Herbivoren auf. Ohne Herbivore überstiegen die Kosten für die Produktion der Pflanzeninhaltsstoffe die Vorteile, und die Pflanzen hatten weniger Nachkommen (Karban et al. 1999). Die Vorteile in Anwesenheit der Herbivoren waren demnach Netto-Vorteile, welche die Kosten ausglichen.

7.3.3 Kompensatorische Reaktionen von überlebender Beute …

Vom Beuteindividuum zur Beutepopulationen

Trotz dieser verschiedenen Ausprägungen sind Prädatoren in der Regel für ihre einzelne Beute schädlich. Allerdings sind die Auswirkungen von Prädation auf eine Beutepopulation nicht immer vorhersagbar. Am häufigsten wird die negative Wirkung von Prädation dadurch begrenzt, dass für die Überlebenden die intraspezifische Konkurrenz verringert ist und sie den Verlust dadurch kompensieren können. Das Ergebnis von Prädation hängt daher von der Verfügbarkeit von Nahrung ab. Wenn es genug Nahrung gibt und keine intraspezifische Konkurrenz, sollten die Auswirkungen von Prädation messbar sein. Bei wenig Nahrung und intensiver Konkurrenz kann Prädation dazu führen, dass der Konkurrenzdruck geringer wird und auch solche Individuen überleben, die anderenfalls sterben würden. Ein Experiment, welches diese Vorhersage überprüfte, ist in Abb. 7.9 dargestellt. Die Überlebensrate von Grashüpfern der Art Ageneotet­

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten a

Abb. 7.8  a Prozentanteil von Blattverlust durch Herbivore mit kauend-beißenden Mundwerkzeugen und b die Anzahl von Blattläusen pro Pflanze an zwei Terminen (6. und 20. April) in Feldversuchen mit drei Behandlungen: Unbehandelte Kontrolle, künstlicher Befall durch Beschneidung mit einer Schere, Induktion durch Befall mit Raupen des kleinen Kohlweißlings Pieris rapae. c Fitness der Pflanzen als Anzahl der Nachkommen bei den drei Behandlungen, gemessen als die Anzahl der Samen multipliziert mit dem mittleren Samengewicht (in mg)

beschädigte Blattfläche (%)

15

10

5

0

Anzahl an Blattläusen pro Pflanze

b

6. April

20. April

40

Kontrolle

30

künstlicher Befall

267

Induziert 20 10 0

c

6. April 20. April Datum der Probennahme

Fitness der Pflanze (Samen x Samenmasse)

3

2

1

0

Behandlung

3

Ln (Anzahl Grashüpfer)

Keine Spinnen, keine Düngung Keine Spinnen, Düngung Spinnen, keine Düngung Spinnen und Düngung 2

1

0

0

5

10

15 20 Zeit (Tage)

25

30

35

Abb. 7.9  Anzahl überlebender Grashüpfer (Mittelwert ± Standardfehler) für verschiedene Behandlungen in einem Feldexperiment mit Käfigplots in der Arapaho Prärie, Nebraska, USA

268

… sind oft nicht perfekt

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

tix deorum wurde auf Käfigplots in der Prärie mit viel Grasnahrung (gedüngte Plots) und limitierter Grasnahrung (ungedüngte Plots) in Anwesenheit und in Abwesenheit von Spinnen als Räubern untersucht. Wie vorhergesagt, wurden die Grashüpfer in den Plots mit viel Nahrung durch die Spinnen reduziert: Die Prädation wurde nicht kompensiert. Bei wenig Nahrung kompensierten sich Prädation und Nahrungsbegrenzung, und die gleiche Anzahl an Grashüpfern wurde nach 31 Tagen wiedergefunden. Der Einfluss von Prädation kann auch dann aufgehoben werden, wenn ein zunehmender Verlust an Beutetieren in einem bestimmten Lebensabschnitt der Beute zu einer Abnahme der Verluste in einem anderen Lebensstadium führt. Wenn z. B. die Anzahl produzierter Samen für die Zunahme einer Population an erwachsenen Pflanzen nicht ausschlaggebend ist, dann haben Insekten, welche die Samenproduktion reduzieren, wahrscheinlich keinen Einfluss auf die Populationsdynamik dieser Pflanze. Ein Beispiel dafür ist eine Untersuchung mit dem Busch Haplopappus venetus, einer Goldrutenart (Louda 1982; 1983), bei der Blüten und Samen erheblich durch Insekten geschädigt wurden. Der experimentelle Ausschluss von Blüten- und Samenprädatoren bewirkte daher, dass die Anzahl sich entwickelnder Samen um 104% anstieg, was zu einer Zunahme in der Zahl angesiedelter Sämlinge führte. Diese wurden jedoch, wahrscheinlich durch herbivore Vertebraten, in viel stärkerem Maße als vorher gefressen, wodurch die ursprüngliche Abundanz trotz der kurzzeitigen Bedeutung der Samenprädatoren wiederhergestellt wurde. Kompensationsreaktionen sind keineswegs immer perfekte Lösungen. So zeigt Abb.  7.10 die Ergebnisse einer Untersuchung, in der Samen der Douglasfichte sowohl in frei zugänglichem Gelände ausgesät wurden als auch auf Standorten, an denen samenfressende Vertebraten durch Gitter ausgeschlossen waren. Der direkte Effekt des Ausschlusses war eine enorme Abnahme der Nagetiere und Vögel vor der Keimung 3%

Überlebende 8%

nach der Keimung 13%

Keimphase 26%

Nagetiere und Vögel vor der Keimung 18%

andere Faktoren vor der Keimung 35%

offen

Überlebende 17%

nach der Keimung 17%

andere Faktoren vor der Keimung 35%

Keimphase 28%

Vor Prädation geschützt

Abb.  7.10  Wenn Samen der Douglasfichte vor Prädation durch Vertebraten geschützt

werden, wird die gesunkene Mortalität durch eine erhöhte Mortalitätsrate aufgrund anderer Ursachen kompensiert (allerdings nicht in vollem Ausmaß)

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

269

Samenverluste durch Nagetiere und Vögel (obwohl deren Ausschluss nicht vollständig gelang). Allerdings wurde diese Abnahme durch zunehmende Verluste der Samen durch andere Faktoren wie Pilzbefall kompensiert. Trotz dieser Kompensationsreaktion führte der Ausschluss von Prädatoren zu mehr als einer Verdoppelung der lebenden Sämlinge nach einem Jahr. Prädatoren haben unter Umständen auch deshalb nur einen geringen Einfluss auf die Beutepopulationen als Ganzes, weil sie nur bestimmte Individuen angreifen. Viele große Karnivoren konzentrieren beispielsweise ihre Angriffe auf alte (und gebrechliche), auf junge (und unerfahrene) oder kranke Beutetiere. Untersuchungen in der Serengeti (Tansania, Afrika) ergaben, dass Geparden und Afrikanische Wildhunde eine überproportional große Zahl von ThomsonGazellen aus der jüngeren Altersklasse schlugen (Abb. 7.11a), weil (1) Jungtiere einfacher zu erbeuten sind (Abb. 7.11b), (2) sie ein schlechteres Durchhaltevermögen haben und geringere Laufgeschwindigkeit zeigen, (3) sie weniger geschickt darin sind, die Prädatoren auszumanövrieren (Abb.  7.11c), und (4) sie möglicherweise die Prädatoren gar nicht erkennen. Die Auswirkungen der Prädation auf die gesamte Beutepopulation ist daher geringer, weil diese jungen Gazellen noch nicht zur Reproduktion der Population beitragen und viele von ihnen ohnehin gestorben wären (allerdings aus anderen Gründen), bevor sie sich fortgepflanzt hätten. Es ist also offensichtlich, dass die Wirkung eines Prädatoren auf das einzelne Beuteindividuum ganz entscheidend von der Reaktion der Beute abhängt und dass der Effekt auf die gesamte Beutepopulation davon abhängt, welche Beute angegriffen wird, welche Reaktionen die anderen Beuteindividuen zeigen und welche anderen natürlichen Feinde existieren. Der Einfluss eines Prädators kann größer sein als es vordergründig erscheint, aber auch geringer. Aber er ist selten so, wie er auf den ersten Blick aussieht.

1,0 0,5 0,0 –0,5 –1,0

2

M

Ki

Abb.  7.11  a  Die Anteile verschiedener Altersklassen (bestimmt über die Zahnabnutzung) von Thomson-Gazellen (Gazella thomsoni), die von Geparden oder Wildhunden gerissen wurden, unterscheiden sich deutlich von ihren Anteilen an der gesamten Population. b Das Alter beeinflusst die Wahrscheinlichkeit, mit der Thomson-Gazellen jagenden Geparden entkommen. c Wenn die Beute (hier Thomson-Gazellen) Haken schlägt, gewinnen erwachsene Tiere mehr Distanz zum Geparden als junge Tiere

ul te Ad

on Kitz at e e) un d (2 J –8 u M ngt on ie at re e)

–1,5

tz e

Abstandsveränderung (m)

1,5

–8 Ju M ngt on ie at re e)

M 2 (<

2,0

(4

on Kitz at e e)

ul te Ad

on Kitz at e e) (4 –8 Ju n M gt on ie at re e) Su ba du lte

(2

–4

M 2 (<

0

M

on Kitz at e e)

0

20

on Kitz at e e)

20

40

M

40

60

–4

Prozentsatz gejagter Gazellen, die entkommen

Prozent

60

c 80

(<

b von Geparden getötet von Wildhunden getötet Prozentsatz in der Population

80

(2

a

Prädatoren greifen oft die schwächsten und verwundbarsten an

270

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Thomson-Gazelle

7.4

Ansitzjäger

Übertragung von Parasiten

Verhalten von Prädatoren – Suchverhalten und Übertragung

Bisher haben wir im Grunde nur betrachtet, was geschieht, nachdem der Räuber seine Beute gefunden hat. Nun gehen wir einen Schritt zurück und untersuchen, wie der Kontakt überhaupt zustande kommt. Dies ist von entscheidender Bedeutung für die Bestimmung der „Konsumptionsrate“ des Prädators, mit der für jedes System festgelegt werden kann, welcher spezifische Nutzen oder Schaden für die Beute entsteht. Das wiederum bestimmt den Einfluss auf die Dynamik der Räuber- und Beutepopulationen. „Echte“ Prädatoren und Weidegänger zeigen typischerweise ein „Suchverhalten“, sie „furagieren“. Viele ziehen in ihrem Habitat auf der Suche nach Beute umher, und das Muster der Kontaktaufnahme wird durch das Verhalten des Räubers bestimmt und manchmal auch durch das ausweichende Verhalten der Beute (Abb.  7.12a). Dieses Suchverhalten wird später in diesem Kapitel diskutiert. Andere Prädatoren, z. B. Netzspinnen, „sitzen und warten“ auf ihre Beute, allerdings fast immer an einem Platz, den sie selbst ausgewählt haben (Abb. 7.12b). Im Gegensatz dazu sprechen wir bei Parasiten und Krankheitserregern eher von Übertragung als von Suchverhalten. Es kann eine direkte Übertragung von infizierten auf nicht infizierte Wirtsorganismen erfolgen, wenn sie miteinander in Kontakt kommen (Abb. 7.12c), oder freilebende Entwicklungsstadien werden von infizierten Wirten freigesetzt. Es ist wichtig, wie der Kontakt zwischen den Parasiten und Erregern und den nicht befallenen Wirten zustande kommt (Abb.  7.12d). Die einfachste Annahme, die für direkt übertragene Parasiten aufgestellt werden kann, besteht darin, dass die Übertragung davon abhängt, ob infizierte und nichtinfizierte Wirtsindividuen zufällig aufeinander stoßen. Von dieser Annahme wird oft ausgegangen, wenn man versucht, die Dynamik der Übertragung zu verstehen (erörtert in Abschn. 7.5). Die Gesamtrate einer Parasitenübertragung hängt dann zum einen von der Dichte nicht infizierter, empfänglicher Wirte ab (weil sie die Größe der Zielgruppe darstellt) und zum anderen von der Dichte infizierter Wirte (weil sie dem Risiko der Zielgruppe entspricht, befallen zu werden) (Abb. 7.12c).

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

a

b

c

d

271

M l ül

Abb. 7.12a–d  Die unterschiedlichen Formen des Suchverhaltens und der Übertragung. a Aktive Räuber suchen ihre (u. U. ebenso aktive) Beute. b Ansitz- oder Lauerjäger warten darauf, dass ihre aktive Beute zu ihnen kommt. c Direkte Übertragung von Parasiten – infektiöse und nicht infizierte Wirte treffen direkt aufeinander. d Übertragung von freilebenden Entwicklungsstadien eines Parasiten von dem abgebenden auf den noch nicht infizierten Wirt

7.4.1

Suchverhalten

Zum Suchverhalten eines Prädators ergeben sich viele Fragen. Wo genau oder auf welchen Teil seines verfügbaren Habitats konzentriert sich seine Suche? Wie lange wird sich ein Räuber an einem Ort aufhalten, ehe er einen anderen aufsucht? Ökologen stellen solche Fragen von zwei Standpunkten aus. Erstens unter dem Gesichtspunkt, welche Konsequenzen das Verhalten für die Dynamik von Räuber- und Beutepopulationen hat. Auf diesen Standpunkt kommen wir in Abschn. 7.5 zurück. Der zweite Standpunkt ergibt sich aus der „Verhaltensökologie“ oder der „Theorie zum optimalen Nahrungserwerbs“ (optimal foraging). Das Ziel ist zu verstehen, warum bestimmte Muster des Suchverhaltens durch die natürliche Selektion begünstigt wurden. Die meisten Leser werden mit der Frage nach dem evolutionären Sinn vertraut sein, wenn man sie z. B. auf die Anatomie eines Vogelflügels anwendet. Wir wollen verstehen lernen, warum ein besonderes Oberflächenareal oder eine besondere Anordnung des Gefieders durch natürliche Selektion begünstigt wurden und wie sie sich darauf auswirken, wie gut der Vogel fliegen kann. Natürlich ist es nicht erforderlich, dass der Vogel etwas von den Grundlagen der Aerodynamik versteht. Es geht nur darum, dass jene Vögel mit den besten Flügeln in der Vergangenheit durch natürliche Selektion begünstigt wurden und ihre Flügeleigenschaften an ihre Nachkommen weitergegeben haben. Wenn man diesen Denkansatz auf das Suchverhalten

Der evolutionäre Ansatz des Optimalen Beuteerwerbs

272

Die Anwendung des Ansatzes zum optimalen Nahrungserwerb auf eine Reihe von Verhaltensweisen bei der Nahrungssuche

Vorhersagen des Modells zum Optimalen Nahrungsspektrum

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

von Prädatoren anwendet, nimmt man deshalb auch nicht an, dass ein Prädator „bewusste Entscheidungen“ trifft. Was ist aber nun das geeignete Maß für den „Erfolg“ beim Suchverhalten, also das Äquivalent zur Flugfähigkeit bei der Bewertung der erfolgreichen Flügel eines Vogels? Üblicherweise wurde als Maßstab die Nettorate der Energieaufnahme benutzt. Dies ist die Energiemenge, die pro Zeiteinheit erworben wurde, abzüglich der Energie, die der Prädator für die Suche aufgewendet hat. Für viele Konsumenten geht es allerdings weniger darum, nur Energie aufzunehmen, sondern es geht eher um bestimmte Nahrungsbestandteile (z. B. Stickstoff), oder es kann wichtiger sein, dass der Konsument eine ausgewogene Mischkost erhält. Die Vorhersagen der Theorie des optimalen Suchverhaltens lassen sich daher nicht auf alle Suchentscheidungen eines jeden Räubers anwenden. Eine Reihe von Aspekten des Suchverhaltens, auf welche der Ansatz des optimalen Nahrungserwerbs angewendet wurde, ist in Abb.  7.13 dargestellt. Diese Punkte sollen hier kurz erläutert werden, bevor der gesamte Ansatz anhand eines dieser Beispiele eingehend erklärt wird. • Wo innerhalb des dafür verfügbaren Habitats konzentriert ein Prädator seine Suche (Abb. 7.13a)? Sucht er besonders dort, wo langfristig die Nettoenergieaufnahme am größten sein sollte oder dort, wo das Risiko von längeren Perioden mit geringerer Energieaufnahme am geringsten ist? • Wählt der Räuber das Suchgebiet (Patch) nur aufgrund des zu erwartenden Gewinns an Energie? Oder wägt er den Energiegewinn gegen das Risiko ab, selbst Opfer eines Räubers zu werden (Abb. 7.13b)? • Wie lange bleibt ein Räuber in einem Patch, bevor er in ein anderes Areal weiterzieht (Abb.  7.13c)? Bleibt er länger, wenn er dadurch unproduktive Wanderungen in ein anderes Areal vermeiden kann? Oder verlässt er ein Areal bereits, bevor die Ressourcen vollständig aufgebraucht sind? • Wie wirkt sich die Anwesenheit von anderen, konkurrierenden Prädatoren aus (Abb.  7.13d)? Zur Abschätzung des erwarteten Nettoenergiegewinns muss der Räuber nun ja vermutlich die Produktivität des Patches und die Anzahl konkurrierender Prädatoren berücksichtigen. Wie verteilen sich mehrere Prädatoren im Patch? • Die verbleibende Frage ist die nach der Breite des Nahrungsspektrums (Abb. 7.13e). Mit dieser Frage wollen wir uns nun in Fenster 7.1 beschäftigen, um den Ansatz des optimalen Nahrungserwerbs zu verdeutlichen. Kein Prädator kann alle Sorten von Beute fressen. Es ist offensichtlich, dass Spitzmäuse aus morphologischen Gründen keine Eulen fressen können (obwohl sie räuberisch sind) und Kolibris keine Samen. Aber selbst im Rahmen ihrer Möglichkeiten fressen die meisten Tiere nur kleineres Spektrum an Nahrung als sie eigentlich könnten. Zusammenfassend ergibt sich aus Fenster 7.1, dass ein Räuber solange fortfahren sollte, seinem Nahrungsspektrum weniger einträgliche Nahrungstypen hinzuzufügen, solange dabei die Gesamtrate seiner Energiezufuhr steigt. Das dient dazu, seine Gesamtrate der Energieaufnahme zu maximieren. Dieses optimale Nahrungsangebot führt damit zu einer Reihe von Vorhersagen:

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

a

273

b

?

?

c

d

?

?

e

?

Abb. 7.13a–e  Die unterschiedlichen Formen von „Entscheidungen“ zum Suchverhalten,

die sich aus der Theorie zum optimalen Nahrungserwerb ergeben. a Das Wählen zwischen Habitaten. b Der Konflikt zwischen erhöhter Nahrungsaufnahme und der Vermeidung von Prädation. c Entscheidungen zur optimalen Aufenthaltsdauer in einem Patch. d Die Entscheidung zur „ideal freien“ Verteilung – ein Konflikt zwischen Patch-Qualität und Dichte der Konkurrenten. e  Optimale Nahrungsspektren – welche Beute sollte in das Nahrungsspektrum einbezogen werden und welche nicht (wenn etwas Besseres vielleicht schon in direkter Nähe wartet)

1. Prädatoren mit Handhabungszeiten, die im Verhältnis zur Suchzeit typischerweise kurz sind, sollten Generalisten sein, d. h. ein breites Nahrungsspektrum haben, denn sie können in der kurzen Zeit, die sie zur Handhabung eines bereits gefundenen Beutetieres benötigen, kaum eine weitere Beute finden. Diese Vorhersage scheint durch das breite Nahrungsspektrum vieler insektivorer Vögel bestätigt zu werden, die auf Bäumen und Sträuchern Nahrung suchen. Die Suche ist fast immer zeitaufwändig, doch verbraucht die fast stets erfolgreiche Handhabung der kleinen, wenig beweglichen Insekten kaum Zeit. Dementsprechend hat ein Vogel kaum etwas zu verlieren, wenn er jedes gefundene Insekt verzehrt, sondern er maximiert seinen Erfolg durch ein breites Nahrungsspektrum.

274

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

 

7.1  Quantitative Aspekte

Opti m ales Na h ru n gsspektru m Das Nahrungsspektrum bezieht sich auf den Umfang von Nahrungstypen, die ein Prädator konsumiert. Um allgemein verwendbare Vorhersagen darüber zu bekommen, wann Nahrungsspektren breit oder eng sind, müssen wir den Prozess der Nahrungssuche auf seine wesentlichen Bestandteile reduzieren. So kann man sagen, dass ein Prädator Zeit und Energie aufwenden muss, um Nahrung zu erhalten, zuerst bei der Suche nach seiner Beute, dann bei der Handhabung (d. h. verfolgen, überwältigen und verzehren). Während der Suche wird dem Prädator wahrscheinlich eine große Auswahl an Nahrungstypen begegnen. Das Nahrungsspektrum hängt daher von der Reaktion eines Prädators ab, wenn er auf die Beute trifft. Generalisten, d. h. jene mit einem breiten Nahrungsspektrum, verfolgen einen großen Anteil der von ihnen angetroffenen Beutetypen. Spezialisten, d. h. jene mit einem engen Nahrungsspektrum, werden die Suche fortsetzen, bis sie dem speziell von ihnen bevorzugten Beutetyp begegnen. Generalisten haben den Vorteil, verhältnismäßig wenig Zeit für die Suche aufzuwenden. Die meisten Beuteorganismen, die sie finden, werden verfolgt und, falls die Verfolgung erfolgreich war, verzehrt. Aber sie haben den Nachteil, dass zu ihrer Nahrung auch Beutetiere gehören, die wenig profitabel sind. Das bedeutet, dass Generalisten den überwiegenden Teil der Zeit zwar Energie aufnehmen, die Aufnahmerate aber oft relativ gering ist. Spezialisten dagegen haben den Vorteil, dass sich in ihrer Beute nur hochergiebige Nahrung befindet. Dafür haben sie den Nachteil, dass sie einen verhältnismäßig großen Teil ihrer Zeit in die Beutesuche investieren müssen. Sobald sie aber Energie aufnehmen, ist die Rate relativ hoch. Um nun für einen bestimmten Prädator eine vorhersagbare optimale Strategie zur Nahrungssuche zu bestimmen muss geklärt werden, wie die Vor- und Nachteile ausgeglichen werden müssen, um die gesamte Nettoenergieaufnahme während der Suche und dem Verzehr der Beute zu maximieren (Mac Arthur und Pianka 1966; Charnov 1976). Zunächst können wir mit Sicherheit annehmen, dass jeder Prädator den profitabelsten Beutetyp in sein Nahrungsspektrum aufnehmen wird, d. h. denjenigen, für den die Nettoenergieaufnahmerate am höchsten ist. Aber sollte auch der nächstprofitable Beutetyp mit eingeschlossen werden? Oder sollte solch eine Beute ignoriert und die Suche nach dem profitabelsten Beutetyp fortgesetzt werden? Und wenn der zweitprofitabelste Beutetyp mit eingeschlossen wird, was ist dann mit dem dritt- und viertprofitabelsten? Betrachten wir den „zweitprofitabelsten Nahrungstyp“. Wann wird es sich für einen Prädator (hinsichtlich der Energieaufnahmerate) „lohnen“, Beute von diesem Typ in das Nahrungsspektrum aufzunehmen? Es lohnt sich, wenn die Energieaufnahmerate für die gefundene Beute größer ist als die Energieaufnahme für den Fall, dass er nach dem profitabelsten Beutestück

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

weitergesucht hätte. (Der erwartete Zeitaufwand ist hierbei einfach der durchschnittliche Zeitaufwand für jedes Beutestück eines bestimmten Typs.) In Variablen ausgedrückt, nennen wir die erwartete Suchzeit und Handhabungszeit für den profitabelsten Typ s1 und h1 und den Energiegehalt E1; die erwartete Handhabungszeit für den zweitprofitabelsten Typ nennen wir h2 mit einem Energiegehalt E2. Es wird sich für einen Prädator nur dann lohnen sein Nahrungsspektrum zu erweitern, wenn E2/h2 (d. h. die Aufnahmerate, Energie pro Zeiteinheit, wenn er die zweitbeste Beute handhabt) größer ist als E1/(s1+h1) (die Aufnahmerate, wenn er stattdessen nach der profitabelsten Beute sucht). Angenommen, es würde sich für den Prädator lohnen, sein Nahrungsspektrum zu erweitern – wie verhält es sich dann mit dem drittprofitabelsten Beutetyp? Wir argumentieren genauso wie zuvor: Es wird sich für einen Prädator lohnen, diesen bei einer Begegnung in sein Nahrungsspektrum aufzunehmen, wenn die erwartete Aufnahmerate über die Handhabungszeit h3 größer ist als die erwartete Rate bei der Suche und Handhabung der beiden profitabelsten Typen, die bereits zu seinem Nahrungsspektrum zählen. Wenn wir also die Such- und Beutehandhabungszeiten sowie den Energiegehalt von Nahrungstypen, die schon im Nahrungsspektrum enthalten sind, mit s, h, und E bezeichnen, macht es sich für den Prädator bezahlt, sein Nahrungsspektrum zu erweitern, falls E3/h3 größer ist als E/(i+h) oder allgemeiner ausgedrückt, wenn En/hn jetzt E/(i+h) übersteigt, wobei n für den jeweils „nächstprofitabelsten“ Beutetyp steht (der noch nicht zum Nahrungsspektrum gehört). Die ökologischen Auswirkungen dieses Gesetzes werden im Text genauer erörtert.

2. Im Gegensatz dazu sollten Räuber, die im Verhältnis zur Suchzeit lange Handhabungszeiten aufweisen, Spezialisten sein. Sie maximieren die Energieaufnahmerate dadurch, dass sie nur die einträglichsten Nahrungstypen aussuchen. So leben Löwen mehr oder weniger ständig in Sichtweite ihrer Beute, so dass die Suchzeit vernachlässigbar ist. Dagegen kann die Handhabungszeit und insbesondere die Verfolgung sehr lange dauern und sehr viel Energie kosten. Löwen spezialisieren sich daher auf solche Beute, die am profitabelsten ist: junge und alte, aber auch kranke Tiere. 3. Unter sonst gleichen Bedingungen sollte ein Räuber in einer wenig ergiebigen Umwelt (wo die Beute relativ selten ist und Suchzeiten in der Regel sehr groß sind) ein größeres Nahrungsspektrum aufweisen als in einer produktiven Umwelt (wo die Suchzeiten grundsätzlich kürzer sind). Diese Vorhersage wird durch eine Studie an Braun- und Schwarzbären (Ursus arctos und U. americanus) bestätigt, die sich in der Bristol-Bucht in Alaska von Lachsen ernähren (Abb. 7.14). Wenn die Lachse leicht verfügbar waren, konsumierten die Bären weniger Biomasse pro gefangenem Fisch und suchten sich eher sehr energiereiche Fische (solche, die noch nicht abgelaicht haben) oder energiehaltige Körperteile (Eier der Weibchen; Gehirne der Männchen) aus. Kurz gesagt, sie spezialisieren sich stärker, wenn die Beute reichlich vorhanden war (Gende et al. 2001).

275

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 7.14  Mit zunehmender Dichte laichbereiter Lachse nimmt die Menge ab, die von jedem gefangenen Fisch gefressen wurde: Mit zunehmender Beute­ dichte spezialisieren sich die Räuber immer stärker

Mittlere Biomasse, die pro Fisch konsumiert wurde (%)

276

100 80 60 40 20 0

0

0,5

1 1,5 2 Fischdichte (Lachse m–2)

2,5

3

Alles in allem hilft die evolutionäre Theorie zu optimalem Nahrungserwerb, das Beute-Suchverhalten eines Räubers zu erklären, indem sie Voraussagen darüber gestattet, welches Verhalten zu erwarten ist, und zeigt, dass diese Voraussagen durch reale Beispiele gestützt werden können.

7.5

Die Populationsdynamik der Prädation

Welche Rolle spielen Prädatoren als treibende Kräfte für die Populationsdynamik ihrer Beute, und welche Rolle spielt die Beute als treibende Kraft für die Dynamik der Prädatoren? Gibt es allgemeine Muster bei diesen dynamischen Prozessen? Nach den vorangehenden Abschnitten sollte es klar sein, dass es auf diese Fragen keine einfachen Antworten gibt. Es kommt auf Details im Verhalten der einzelnen Prädatoren und Beuteorganismen an, auf mögliche kompensatorische Antworten auf der Ebene von Einzelorganismen und Populationen usw. Trotzdem sollte man an der Komplexität nicht verzweifeln. Vielmehr sollten wir zum Verständnis dieser dynamischen Prozesse mit einem einfachen Ansatz beginnen und durch schrittweises Hinzufügen von weiteren Merkmalen ein realistisches Bild zeichnen.

7.5.1

Die grundlegende Dynamik im Räuber–Beute–Verhältnis: eine Tendenz zum Kreislauf

Wir beginnen mit einer bewussten Vereinfachung, indem wir alles bis auf den Prädator und die Beute ignorieren und nach dem grundlegenden Muster fragen, das in der Dynamik ihrer Beziehungen steckt. Dabei stellt sich als grundlegende Tendenz heraus, dass die Abundanzen der Räuber- und Beutepopulationen gekoppelte Oszillationen oder Zyklen zeigen. Nach dieser Erkenntnis können wir uns den vielen anderen wichtigen Faktoren zuwenden, welche die zugrundeliegende Tendenz modifizieren oder außer Kraft setzen könnten. Anstatt jeden dieser Faktoren zu erklären, werden in den Abschn. 7.5.4 und 7.5.5 zwei der wichtigeren Faktoren untersucht: die Auswirkungen von zu hoher Dichte sowie die räumliche Verteilung in Patches. Mit diesen beiden Faktoren kann man den Sachverhalt zwar nicht vollständig darstellen. Aber sie illustrieren, wie die Un-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

RIP babies

Anzahl

terschiede in der Populationsdynamik von Räuber-Beute-Beziehungen in den vorgestellten Beispielen erklärt werden könnten, und zwar durch die variierenden Einflüsse verschiedener Faktoren, die einen potenziellen Einfluss auf die Dynamik haben. Der Einfachheit halber nehmen wir an, es gäbe eine große Beutepopulation. Den Prädatoren, die sich von dieser Beutepopulation ernähren, sollte es gut gehen: Sie sollten viel Beute konsumieren, wodurch ihre Abundanz zunimmt. Die große Beutepopulation führt also dazu, dass auch die Population der Prädatoren groß wird (Abb. 7.15). Die ansteigende Population der Prädatoren fordert aber zunehmend Tribut von der Beute und die große Prädatorenpopulation führt zu einer kleinen Beutepopulation. Nun sind die Prädatoren in Schwierigkeiten: Ihrer großen Anzahl steht wenig Nahrung gegenüber. Ihre Abundanz nimmt daher ab. Dies wiederum nimmt den Druck von der Beute: Die kleine Prädatorenpopulation führt zu einer großen Beutepopulation, und die Populationen sind wieder am Ausgangspunkt. Es gibt also, kurz gesagt, eine grundlegende Tendenz bei Räubern und der Beute, in ihrer Abundanz gekoppelte Oszillationen zu durchlaufen: Populationszyklen (Abb. 7.15). Diese entstehen hauptsächlich wegen der „zeitlichen Verspätung“, mit der die Abundanz der Prädatoren auf die der Beute reagiert und umgekehrt. (Eine zeitliche Verspätung der Reaktion bedeutet z. B., dass eine hohe Prädatorenabundanz die Folge einer hohen Beuteabundanz in der Vergangenheit ist, aber mit der Verminderung der Beuteabundanz zusammentrifft usw.) Ein einfaches mathematisches Modell – das Lotka-Volterra-Modell – vermittelt grundsätzlich dieselbe Information und ist in Fenster 7.2 beschrieben.

Beute Räuber Zeit

Abb. 7.15  Räuber- und Beutepopulationen zeigen die Tendenz, zeitlich verzögert auf

die Abundanz des jeweils anderen zu reagieren. Das führt zu gekoppelten Abundanzschwankungen

277

278

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

  7.2  Quantitative Aspekte D as R ä u b er - Beute - M o dell v o n L o tka u n d V o lterra Wie in den Fenstern 5.4 und 6.1 wird hier eines der fundamentalen mathematischen Modelle der Ökologie beschrieben und erklärt. Das Modell ist (wie das Modell der interspezifischen Konkurrenz in Fenster 6.1) unter dem Namen seiner Begründer bekannt: Lotka und Volterra (Volterra 1926; Lotka 1932). Es hat zwei Komponenten: P, die Anzahl Individuen in einer Prädatoren- (Räuber- oder Konsumenten-) Population, und N, die Individuenzahl oder Biomasse einer Beute- oder Pflanzenpopulation. In dem Modell wird angenommen, dass die Beutepopulation in Abwesenheit von Konsumenten exponentiell anwächst (Fenster 5.4): dN/dt = rN Nun brauchen wir auch noch einen Terminus, der angibt, dass Beuteindividuen durch Prädatoren aus ihrer Population entfernt werden. Dies geschieht mit einer Rate, die von der Häufigkeit des Aufeinandertreffens von Räuber und Beute abhängt; diese wird mit steigender Zahl von Prädatoren (P) sowie Beute (N) zunehmen. Die genaue Zahl der angetroffenen und konsumierten Beuteindividuen wird aber auch mit der Such- und Angriffseffizienz des Räubers zunehmen, die ausgedrückt wird als a. Die Konsumptionsrate der Beute ergibt sich somit als aPN, und insgesamt gilt dN/dt = rN – aPN

(1)

Wenden wird uns nun den Prädatorenzahlen zu. Wenn keine Nahrung vorhanden ist wird die Anzahl der Räuber durch Verhungern exponentiell abnehmen:

wird, und zweitens von der Effizienz f des Räubers, Nahrung in eigene Nachkommen umzuwandeln. Insgesamt gilt also: dP/dt = faPN – qP.

(2)

(1) und (2) bilden zusammen das Lotka-VolterraModell. Die Eigenschaften dieses Modells können durch Nullisoklinen untersucht werden, von denen es eine für die Räuber und eine für die Beute gibt (Fenster  6.1). Beide können als Linie in einem Diagramm dargestellt werden, in dem die Beutedichte (x-Achse) gegen die Räuberdichte (y-Achse) aufgetragen wird (Abb.  7.16). Die Beute-Nullisokline beschreibt die Kombinationen von Prädatoren- und Beutedichten, die zu einer konstanten Beutepopulation führen dN/dt = 0. Die Prädatoren-Nullisokline beschreibt dagegen die Kombination von Prädatoren- und Beutedichte, die zu einer konstanten Prädatorenpopulation führen, dP/dt = 0. Im Falle der Beute können wir nach dN/dt = 0 in der Gleichung (1) auflösen und erhalten als Gleichung der Isokline P = r/a. Da r und a Konstanten sind, ist die Beute-Nullisokline eine Linie, für die P  selbst eine Konstante ist (Abb.  7.16a): Die Beute nimmt zu, wenn die Abundanz der Prädatoren niedrig ist (P < r/a), aber nimmt ab, wenn sie hoch ist (P > r/a). Für die Prädatoren lösen wir ganz ähnlich nach dP/dt = 0 in (2) auf. Somit ergibt sich für die Isokline die Gleichung

dP/dt = – qP; N = q/fa. q ist dabei die Mortalitätsrate. Ihr entgegen wirkt die Geburtenrate der Prädatoren, die erstens von aPN abhängt, d. h. der Rate, mit der Nahrung konsumiert

Die Räuber-Nullisokline ist also eine Linie, entlang der N konstant ist (Abb.  7.16b): Die Räuberpopu-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

279

lation nimmt ab, wenn die Beuteabundanz gering ist (N < q/fa), steigt aber an, wenn diese größer ist (N > q/fa). Wenn man die beiden Isoklinen (und die zwei Gruppen von Pfeilen) in Abb. 7.17 kombiniert, zeigt sich das Verhalten beider Populationen. Die verschiedenen Kombinationen von Zunahmen und Abnahmen, die zuvor aufgeführt wurden, führen dazu, dass die Populationen häufig „gekoppelte Oszillationen“ oder „gekoppelte Zyklen“ durchlaufen. „Gekoppelt“ bedeutet dabei, dass Zunahme und Abnahme der

Abundanz der Räuber (P )

a

Räuber und der Beute miteinander verbunden sind, wobei die Abundanz der Prädatoren der Abundanz der Beute folgt (der biologische Zusammenhang dieser Beziehung wird im Haupttext diskutiert). Es ist allerdings wichtig zu verstehen, dass dieses Modell nicht ein exaktes Muster von Abundanzen „vorhersagt“. Die Welt ist viel komplexer als man es sich aufgrund des Modells vorstellt. Dennoch erklärt es die grundlegende Tendenz für gekoppelte Zyklen bei Räuber-Beute-Interaktionen.

Abb. 7.16a,b  Details

b

r a

siehe Fenster

P

q fa

Abundanz der Beute (N )

N

Abb. 7.17a,b  Details

a

siehe Fenster

P

b

N P N

7.5.2

Zeit

Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis

Die zugrundeliegende Tendenz von Räuber-Beute-Beziehungen für gekoppelte Abundanzschwankungen könnte die Erwartung wecken, solche Zyklen in realen Populationen zu sehen. Man darf aber nicht vergessen, dass viele Aspekte der Ökologie von Prädator und Beute ignoriert werden mussten, um diese zugrundeliegende Tendenz zu zeigen. So überrascht es nicht, dass es nur wenige

Die Erwartung von Räuber–Beute– Kreisläufen erfüllt sich nur selten

280

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Pflanzen, Hasen und Luchse in Nordamerika …

Aber wie kommen die Zyklen zustande?

gute Beispiele eindeutiger Räuber-Beute-Kreisläufe gibt, auch wenn diese bei Ökologen große Aufmerksamkeit fanden. Dennoch ist es sinnvoll, Kreisläufe als zugrundeliegende Tendenz zum Ausgangspunkt der Überlegungen zu wählen, um die Populationsdynamik von Räuber-Beute-Beziehungen zu verstehen. Tatsächlich gibt es manchmal solche Kreisläufe. In einigen Fällen war es möglich, im Labor gekoppelte Schwankungen im Räuber-Beute-Verhältnis für die Dauer mehrerer Generationen zu zeigen (Abb. 7.18a; siehe auch Abb. 7.22c). In Feldpopulationen gibt es eine Reihe von Beispielen, in denen regelmäßige Zyklen von Beute- und Prädatorenabundanz festgestellt werden können. Insbesondere die Zyklen in Hasenpopulationen wurden seit den 1920er-Jahren von Ökologen diskutiert und bereits mehr als 100 zuvor von Pelzjägern beobachtet (Keith 1983; Krebs et al. 1992). Das berühmteste Beispiel stammt vom Schneeschuhhasen (Lepus americanus), der in den arktischen Nadelwäldern Nordamerikas einem „Zehnjahreszyklus“ unterliegt (der allerdings tatsächlich zwischen acht und elf Jahren schwankt; s. Abb.  7.18b). Der Schneeschuhhase ist der wichtigste Herbivore der Region, er frisst die Zweigenden zahlreicher Büsche und kleiner Bäume. Eine Reihe von Prädatoren einschließlich des Kanadischen Luchses (Lynx canadensis) haben Zykluslängen, die mit denen der Hasen verbunden sind. Die Zyklen der Hasen bestehen aus 10- bis 30-fachen Zu- und Abnahmen in der Dichte, und sogar bis zu 100-fache Veränderungen können vorkommen. Dies wird dadurch umso spektakulärer, da diese Schwankungen zeitgleich in einem riesigen Gebiet von Alaska bis Neufundland auftreten. Sind Hase und Luchs tatsächlich Teil eines Räuber-Beute-Kreislaufes? Dies erscheint sofort weniger wahrscheinlich, sobald man erkennt, mit wievielen anderen Arten beide interagieren. Ihr Nahrungsnetz (vgl. Kap. 9.5) ist in Abb.  7.19 dargestellt. Interessanterweise lassen sowohl experimentelle Arbeiten (Krebs et al. 2001) als auch statistische Analysen der zeitlichen Abläufe vermuten, dass die zyklischen Abundanzschwankungen der Luchse durch ihre Interaktion mit den Hasen verursacht werden, während die Abundanzzyklen der Hasen durch die Interaktion mit ihren Prädatoren (hauptsächlich dem Luchs) und ihrem Futter zustande kommen (Stenseth et al. 1997). Sowohl die Beziehungen zwischen Hasen und Pflanzen als auch die zwischen Prädatoren und Hasen haben eine gewisse Neigung, sich selbst zyklisch zu regulieren. In der Praxis jedoch scheint der Zyklus normalerweise durch Wechselbeziehungen zwischen beiden zustande zu kommen. Vorsicht ist also angebracht: Selbst wenn in einem Räuber-Beute-Paar beide Zyklen zeigen, muss das nicht heißen, dass wir einfache Räuber-BeuteSchwankungen sehen. Wie das Beispiel in Fenster 7.3 zeigt, gelangen Räuber-Beute-Zyklen mitunter sogar in die Nachrichten.

7.5.3 Basale Reproduktionsrate und die Übertragungsschwelle

Zyklen und Dynamik von Krankheiten

Zyklen gibt es auch bei vielen Parasiten, und zwar insbesondere bei Mikroparasiten wie Bakterien, Viren usw. Um die Dynamik eines Parasiten zu verstehen, fängt man am besten mit der Betrachtung der Reproduktionsrate R0 an.

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

5,0

2,5 10

0

Hasen (in Tausend)

b

0

10

20 Zeit (Tage)

30

Bracionus calyciflorus ( (Weibchen ml–1)

20

0

160

Schneeschuhhasen Kanadaluchse

120

9

80

6

40

3

0

1850

1875

Jahr

1900

Luchse (in Tausend)

Chlorella vulgaris ( ) (106 Zellen ml–1)

)

a

281

1925

Abb.  7.18a,b  Gekoppelte Oszillationen in der Abundanz von Prädatoren und Beute.

a  Laborkolonien des parthenogenetischen Rädertierchens Bracionus calyciflorus (Prädatoren, violett) und der einzelligen Grünalgen Chlorella vulgaris (Beute, blau). b Schneeschuhhasen (Lepus americanus) und Kanadaluchs (Lynx canadensis), ermittelt anhand der Anzahl von Fellen, die der Hudson Bay Company übergeben wurden (nach MacLulick 1937)

Kanadaluchs und Schneeschuhhase – ein Prädator und seine Beute, die gekoppelte Oszillationen aufweisen könnten

Für Mikroparasiten ergibt sich R0 aus der durchschnittlichen Anzahl an neuinfizierten Wirten, die durch einen einzigen ansteckenden Wirt in einer anfälligen Wirtspopulation entstehen. Eine Infektion erlischt schließlich, wenn R0 < 1 (d. h. jede gegenwärtige Infektion führt zukünftig zu weniger als einer neuen Ansteckung). Eine Infektion breitet sich dagegen aus, wenn R0 > 1. Damit ergibt sich eine „Übertragungsschwelle“ von R0 = 1, die überschritten werden muss, damit sich eine Infektion ausbreiten kann. Eine Ableitung von R0 für Mikroparasiten mit direkter Übertragung (vgl. Abb. 7.12c) ist im Fenster 7.4 dargestellt.

282

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a

Sperbereule

Steinadler

Virginia-Uhu

Luchs

Koyote Rotfuchs

Habicht

Vielfraß

Buntfalke Rotschwanzbussard

Wolf

Kornweihe Elch

Kleine Nager

Rothörnchen

Ziesel

Schneeschuhhase Moorschneehuhn

Waldhuhn

Sperlingsvögel

Insekten Pilze

Kräuter

b

Gräser

Sperbereule

Zwergbirke

Steinadler

Grauweide

Virginia-Uhu

Waschnuss

Zuckerhutfichte

Luchs

Balsampappel

Espe

Koyote Rotfuchs

Habicht

Vielfraß

Buntfalke Rotschwanzbussard

Wolf

Kornweihe Elch Kleine Nager

Rothörnchen

Ziesel

Schneeschuhhase

Moorschneehuhn

Waldhuhn

Sperlingsvögel Insekten

Pilze

Kräuter

Gräser

Zwergbirke

Grauweide

Waschnuss

Zuckerhutfichte

Balsampappel

Espe

Abb. 7.19  a Die Hauptarten und Artengruppen in der Lebensgemeinschaft borealer Wälder in Nordamerika mit trophischen Beziehungen (wer frisst wenn?), dargestellt durch Verbindungslinien zwischen den Arten, als rotbraune Pfeile mit Spitze zum Konsumenten für die den Kanadaluchs betreffenden Beziehungen. b Dieselbe Lebensgemeinschaft, allerdings mit den trophischen Beziehungen (Pfeile) des Schneeschuhhasen (nach Stenseth et al. 1997)

Fenster 7.4 gestattet uns eine wichtige Einsicht in die Dynamik von Infektionskrankheiten. Für jeden direkt übertragenen Mikroparasiten gibt es einen kritischen Grenzwert oder eine „Schwellendichte der Populationsgröße“. Diese muss überschritten werden, damit eine Parasitenpopulation in der Lage ist, sich selbst aufrechtzuerhalten. Für Masern beispielsweise wurde errechnet, dass dieser Grenzwert bei 300 000 Individuen liegt, weswegen Masern in der menschli-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

283

  7.3  Aktueller ÖKOnflikt D er z y klis c h e A us b ru c h ei n es F o rsti n sektes i n de n Na c h ri c h te n Populationsausbrüche von Spinnerraupen kommen ungefähr alle zehn Jahre vor und dauern zwei bis vier Jahre. Dabei kommt es in großen Teilen des Landes zu erheblichen Schäden im Blätterdach der Waldbäume. Der folgende Artikel erschien im Telegraph Herald (Dubuque, Iowa) am 11. Juni 2001. Raupen machen sich ein Festessen aus Wäldern Spinnerraupen haben sich ihren Weg durch einen großen Teil des nördlichen Wisconsin von Tomahawk bis nach Südkanada gefressen und ernähren sich dabei besonders von Espe, Zuckerahorn, Birke und Eiche. Die Insekten bewegen sich in großen Wellen über die Straßen, es sieht aus, als würde der Asphalt selbst sich bewegen, und sie hängen in riesigen Klumpen von den Bäumen … „Eine Frau aus Eagle River erzählte, sie waren auf ihrem Haus, auf ihrer Auffahrt und auf ihrem Fußweg, sie selbst war nahe dran, zurück nach Oak Creek zu gehen“, sagte Jim Bishop, Leiter der Öffentlichkeitsarbeit am Umweltamt der nördlichen Region. Shane Weber, ein für dasselbe Amt arbeitender Waldentomologe aus Spooner, erklärte, dass die Raupen auf den Fußwegen, Auffahrten und Schnellstraßen ein gutes Zeichen sind. „Immer wenn sie diese massenhaften Überlandwanderungen beginnen, wobei sie sich plötzlich in Wellen über den Boden bewegen, bedeutet es, dass sie hungern und nach neuen Nahrungsquellen suchen“, sagte er. In Superior strömten Kunden in Scharen in Dan’s Feed Bin (einen Gemischtwarenhandel), um nach Mitteln zu suchen, Haus und Hof von den Insekten zu befreien. Die Angestellte Amy Connor erzählte, einige Kunden hätten ihre Telefonhörer ans Fenster gehalten, so dass sie die Raupen wie Hagelkörner

her­abfallen hören konnte. „Es ist ganz grauenvoll“, sagte sie. „Die Raupen haben die meisten Blätter der Upper Peninsula aufgefressen“, sagte Jeff Forslund aus Hartland, der nach Ramsey, Michigan, gefahren ist. „Mein Großvater hat ungefähr 500 Acres Land (ca. 202 ha) mit Espenwäldern, und es ist kein einziges Blatt übriggeblieben“, so Forslund. Die meisten Bäume werden überleben, und die Raupen sollten ungefähr Mitte Juni anfangen, ihre Kokons zu spinnen, erklärte das Umweltamt. Der Waldentomologe Dave Hall geht davon aus, dass die Massenvermehrung in diesem Jahr ihren Höhepunkt erreicht. „Ich kann mir nicht vorstellen, dass es noch schlimmer werden kann“, sagte er. Den letzten großen Befall mit den einheimischen Raupen gab es in Wisconsin in den späten 1980er- und frühen 1990erJahren. Während der letzten Gradation kam es in Kanada zu einigen schweren Verkehrsunfällen auf den durch zerquetschte Raupen rutschig gewordenen Straßen. Ungefähr vier Millionen dieser Raupen können in der Hauptzeit pro Acre Land (etwa 4 047 m²) gefunden werden, teilte das Umweltamt mit. (Alle Rechte liegen bei © 2001 Telegraph Herald (Dubuque, IA). Weiterveröffentlichung ohne Genehmigung nicht gestattet.) 1. Schlagen Sie, ausgehend von dem, was Sie in diesem Kapitel über Populationszyklen gelernt haben, ein ökologisches Szenario vor, das die periodischen Massenvermehrungen dieser Raupen erklären kann. 2. Glauben Sie, dass der Mitarbeiter des Umweltamtes recht hatte, als er sagte, Massenbewegungen von Raupen seien ein gutes Zeichen? Wie könnten Sie feststellen, ob dieses Verhalten tatsächlich ein Ende des Höhepunktes des Zyklus ankündigt?

284

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

 

7.4  Quantitative Aspekte

Ü b ertragu n gss c h welle f ü r Mikr o parasite n Einfach ausgedrückt, drückt die basale Reproduktionsrate R0 bei Mikroparasiten mit direkter Übertragung aus, wie hoch die durchschnittliche Anzahl von Neuinfektionen ist, die von einem einzelnen infizierten (befallenen) Individuum in einer Population von anfälligen Wirten ausgehen können. Diese Reproduktionsrate nimmt mit der durchschnittlichen Zeitspanne L zu, in der ein infizierter Wirt ansteckend bleibt, weil ein langer Ansteckungszeitraum viele Gelegenheiten bietet, dass neue Wirte befallen werden; sie nimmt ebenfalls zu mit der Anzahl S der anfälligen Individuen in der Wirtspopulation, weil mehr anfällige Wirte auch mehr Gelegenheiten („Ziele“) zur Übertragung des Parasiten bieten; und sie wächst mit β, der Übertragungsrate der Infektion. Letztere nimmt mit der Infektiosität des Parasiten zu (also der Wahrscheinlichkeit, dass ein Kontakt zu einer Übertragung führt) und mit der Wahrscheinlichkeit, dass aufgrund des Wirtsverhaltens ansteckende und empfängliche Wirte in Kontakt kommen (Anderson 1982). So ergibt sich: R0 = S × βL. Wir wissen, dass R0 = 1 die Übertragungsschwelle ist, unterhalb derer die Infektion aufhören und oberhalb derer sie sich ausbreiten wird. Das ermöglicht uns, eine kritische Schwellendichte der Populationsgröße ST zu bestimmen: die Anzahl der empfänglichen Wirte, die den Anstieg von R0 < 1 bewirken. An dieser Schwelle, also bei R0 = 1 in der Gleichung, ergibt sich: ST =1/βL. Gibt es in einer Population weniger empfängliche Individuen, wird die Infektion aufhören (R0 < 1); gibt es mehr empfängliche Individuen, wird sie sich ausbreiten (R0 > 1). Die Übertragungsschwelle wird höher (d. h. mehr Individuen sind nötig, damit sich eine Infektion ausbreiten kann), wenn die Übertragungsrate β gering ist und/oder wenn die Zeitspanne L, in der ein infizierter Wirt ansteckend bleibt, nur kurz ist.

chen Biologie bis vor Kurzem keine große Bedeutung hatten. Große Epidemien gab es jedoch in den wachsenden Städten der industrialisierten Welt im 18. und 19. Jahrhundert und ebenso in den wachsenden Populationen der Entwicklungsländer im 20. Jahrhundert. Nach gegenwärtigen Schätzungen treten in den Entwicklungsländern jedes Jahr 900 000 Todesfälle durch Maserninfektionen auf (Walsh 1983). Durch Immunität aufgrund von bakteriellen und virusbedingten Infektionen und durch infektionsbedingte Todesfälle verringert sich die Zahl der potenziel-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

285

len Wirte in einer Population und damit auch R0 (die Häufigkeit der Erkrankungen geht zurück). Zu gegebener Zeit wird es dennoch eine Zunahme der Zahl neuer infektionsgefährdeter Individuen geben (als Folge neuer Geburten und vielleicht durch Einwanderung). Damit steigt R0 wieder an, und die Häufigkeit der Erkrankungen (Inzidenz) nimmt wieder zu. Solche Krankheiten zeigen also die bemerkenswerte Tendenz einer Aufeinanderfolge von hohem Vorkommen der Mikroparasiten mit wenigen anfälligen Wirten und anschließender geringerer Häufigkeit mit vielen anfälligen Wirten, wie es auch für jeden anderen Räuber-Beute-Zyklus gilt. Zweifellos liegt dieser Prozess dem zyklischen Vorkommen vieler Krankheiten des Menschen zugrunde (insbesondere bevor moderne Immunisierungsprogramme eingeführt wurden). Die unterschiedlichen Längen dieser Zyklen spiegeln die unterschiedlichen Merkmale dieser Erkrankungen wider: Masern haben ihren Höchststand alle 1 – 2  Jahre, Keuchhusten alle 3 – 4  Jahre, Diphtherie alle 4 – 6  Jahre usw. (Abb. 7.20).

7.5.4

Übervölkerung

Ein fundamentaler Umstand, der bisher außer Acht gelassen wurde, ist, dass kein Räuber für sich allein lebt: Alle werden selbst durch andere Prädatoren beeinträchtigt. Die auffälligsten Folgen sind konkurrenzbezogen. Viele Prädatoren konkurrieren um begrenzte Nahrungsmengen, was zu einer Verminderung der Konsumptionsrate pro Individuum führt, wenn die Dichte der Prädatoren zunimmt (vgl. Kap. 3). Aber auch wenn die Nahrung nicht begrenzt ist, kann die Konsumptionsrate pro Individuum vermindert sein. Dies geschieht durch das Anwachsen der Räuberdichte als Folge einiger Prozesse, die man als „gegenseitige Beeinträchtigung“ oder Interferenz (mutual interference) bezeichnen kann. Beispielsweise interagieren viele Prädatoren mit anderen Mitgliedern ihrer Population, wodurch sie weniger Zeit zur Nahrungsaufnahme haben. Kolibris verteidigen aktiv und aggressiv ergiebige Nektarquellen und die Weibchen

b 45

6500

40 35 30 25 20 15 10 5 0 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 Jahr

5500

Infizierte pro Jahr

Infizierte pro Woche (in Tausend)

a

4500 3500 2500 1500 500 0 48 52 56 60 64 68 72 76 80 84 Jahr

Abb. 7.20  a Gemeldete Masernfälle in England und Wales von 1948 bis 1968, vor der

Einführung von Massenimpfungen. b  Gemeldete Keuchhustenfälle in England und Wales von 1948 bis 1982. Im Jahre 1956 wurden Massenimpfungen eingeführt (nach Anderson und May 1991)

Gegenseitige Störung von Prädatoren reduziert die Prädationsrate

286

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

parasitischer Wespen bedrohen eindringende, fremde Weibchen und verjagen sie wenn nötig vehement aus ihrem eigenen Gebiet, z. B. einem Baumstamm. Alternativ kann ein Anstieg der Konsumentendichte zu einer erhöhten Abwanderungsrate führen, er kann die Konsumenten dazu bringen, sich gegenseitig das Futter zu stehlen (wie das bei vielen Möwenarten üblich ist), oder die Beutetiere selbst reagieren derart auf die Gegenwart von Konsumenten, dass sie schwerer zu erbeuten sind. In all diesen Fällen ist das Grundmuster dasselbe: Die Konsumptionsrate für den einzelnen Prädator sinkt mit wachsender Prädatorendichte. Diese Verminderung hat wahrscheinlich eine ungünstige Auswirkung auf Fekundität, Wachstum und Mortalitätsrate der einzelnen Räuber, welche mit wachsender Präda­torendichte weiter zunimmt. Die Prädatorenpopulation unterliegt also einer dichteabhängigen Regulation (vgl. Kap. 3 und 5). Auch bei Parasiten ist zu erwarten, dass sie miteinander interferieren, dass intraspezifische Konkurrenz zwischen Parasiten auftritt und dass Wachstums-, sowie Geburten- und/oder Sterberate dichteabhängig sind. Zumindest für Wirbeltierwirte müssen wir dabei aber in Erinnerung behalten, dass die Intensität der Immunreaktion typischerweise von der Abundanz der Parasiten abhängt. Ein seltener Versuch, diese beiden Effekte auseinander zu halten verwendete Rattenmutanten mit gestörtem Immunsystem (Abb. 7.21). Die Rattenmutanten und immunkompetente, normale Ratten als Kontrollgruppe wurden mit verschiedenen Mengen des Nematoden Strongyloides ratti infiziert. Jede Reduktion in der Parasitenfitness mit zunehmender Infektionsdosis bei den Kontrollratten konnte durch intraspezifische Konkurrenz oder durch die Immunantwort des Wirtes verursacht worden sein. Bei den Rattenmutanten besteht nur die erste Möglichkeit als Erklärung. Tatsächlich gab es bei den Rattenmutanten keinen beobachtbaren Effekt. Das zeigt, dass es bei den eingesetzten Nematodenmengen, die in etwa auch den Mengen bei natürlichem Befall entsprechen, nicht zu intra­spezifischer Konkurrenz kam. Der bei den Kontrollraten gefundene Effekt ist also ausschließlich auf die Immunantwort zurück zu führen. Das bedeutet natürlich nicht, dass es bei Parasiten im Wirt niemals zu intraspezifischer Konkurrenz kommt. Aber es zeigt die besonderen Feinheiten, die auftreten, wenn das Habitat eines Organismus ein Wirt ist, der auch selber reagieren kann. Natürlich unterliegen nicht nur Prädatoren den Auswirkungen von hoher Dichte bzw. von Übervölkerung. Auch die Beute erleidet wahrscheinlich Ein-

Abb. 7.21  Die Immunantwort des Wirtes erzeugt dichteabhängige Effekte bei Infektionen von Ratten mit dem Nematoden Strongyloides ratti. Die Überlebensrate ist bei Rattenmutanten ohne Immunabwehr unabhängig von der Anfangsdosis (Kreise: Steigung ist nicht signifikant von 0 verschieden). Bei immunkompetenten Ratten ist die Steigung negativ (Steigung – 0,62) und signifikant von 0 verschieden (P < 0,001)

Überlebensrate

1

0.1

0.01

10

100 Dosis (Würmer)

1000

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

287

schränkungen bei Wachstum, Geburten- und Überlebensraten, sobald ihre Abundanz ansteigt und die individuelle Aufnahme von Ressourcen sinkt. Der Einfluss von Überbevölkerung auf die Populationsdynamik ist sowohl bei Prädatoren als auch bei der Beute ziemlich einfach vorherzusagen. Bei der Beute verhindern die Begleiterscheinungen von Übervölkerung, dass die Abundanz so hoch wird, wie sie es ohne diese Begleiterscheinungen werden würde. Das gilt natürlich genauso für die Prädatoren. Gleichzeitig führt Überbevölkerung bei den Prädatoren dazu, dass die Abundanz der Beute nicht so stark reduziert wird wie erwartet. Alles in allem hat Übervölkerung also einen dämpfenden Einfluss auf Räuber–Beute–Zyklen, weil sie die Amplitude teilweise oder vollständig reduziert. Dies liegt nicht nur daran, dass Übervölkerung die Gipfel und Täler kappt, sondern auch daran, dass jeder Gipfel im Zyklus das darauf folgende Tal selbst erzeugt (d. h. hohe Beuteabundanz → hohe Prädatorenabundanz → geringe Beuteabundanz). Die Absenkung von Gipfeln führt also auch zur Anhebung der Täler. Sicher gibt es Beispiele, die den stabilisierenden Einfluss der Übervölkerung auf Räuber–Beute–Beziehungen zu bestätigen scheinen. So gibt es z. B. zwei Gruppen von vorwiegend herbivoren Nagetieren, die in der Arktis weitverbreitet vorkommen: Nagetiere der Unterfamilie Microtinae (Lemminge und Wühlmäuse) und Erdhörnchen. Die Microtinae sind bekannt für ihre dramatischen zyklischen Abundanzschwankungen, während die Populationen der Erdhörnchen von Jahr zu Jahr bemerkenswert konstant bleiben. Dies scheint v. a. darauf zurückzuführen zu sein, dass sie sich selbst durch die begrenzte Nahrung, durch geeignete Habitate zum Nestbau und durch ihre Territorialität limitieren (Karels und Boonstra 2000).

7.5.5

Räuber und Beute in Patches

Der zweite Aspekt, der eingangs ignoriert wurde, aber jetzt betrachtet werden soll, ist die Tatsache, dass viele Prädatoren- und Beutepopulationen nicht als eine einheitliche Masse existieren, sondern als „Metapopulationen“: Darunter versteht man eine Gesamtpopulation, die durch die Patchiness des Lebensraumes in eine Reihe von Subpopulationen unterteilt ist, von denen zwar jede eine eigene Populationsdynamik aufweist, mit den anderen Subpopulationen aber durch Wanderbewegungen (Dispersion) zwischen den Patches verbunden ist (dieses Thema wird in Abschn. 9.3 genauer behandelt). Man bekommt eine gute Vorstellung von den allgemeinen Auswirkungen dieser räumlichen Struktur auf die Populationsdynamik von Räuber–Beute– Systemen, wenn man sich die denkbar einfachste Metapopulation vorstellt: Diese besteht aus nur zwei Subpopulationen. Wenn in beiden Patches dieselben populationsdynamischen Prozesse stattfinden und Wanderbewegungen in beide Richtungen gleichermaßen erfolgen, dann bleibt die Räuber–Beute–Dynamik unberührt: Patchiness und Dispersion haben keinen Effekt. Unterschiede in der Dynamik der Subpopulationen oder in den Wanderungen zwischen ihnen stabilisieren dagegen meist die Wechselwirkungen. Dies liegt daran, dass Unterschiede zu asynchronen Fluktuationen der Patches führen. Eine Population, die

Dispersal und asynchroner Verlauf dämpfen RäuberBeute-Zyklen

288

Stabilisierende Metapopulations-Effekte bei Huffakers Milben …

… und bei Seesternen und Muscheln

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

sich auf dem Gipfel ihres Zyklus befindet, wird dann durch Dispersion mehr Individuen verlieren als gewinnen. Eine Population im Tal wird dagegen meist mehr Individuen erhalten als verlieren, und so weiter. Darüber hinaus ist es sogar schon bei nur zwei Subpopulationen unwahrscheinlich, dass beide gleichzeitig aussterben, da sie ja asynchron sind. Durch Dispersion kann die ausgestorbene Population wieder gerettet werden, so dass die Metapopulation als Ganzes weiterexistieren wird. Zusammen wirken Dispersion und Asynchronisation also dämpfend auf Fluktuationen in der Räuber–Beute–Dynamik, und ein gewisser Grad an Asynchronisation ist wahrscheinlich immer vorhanden. Kann man den stabilisierenden Einfluss dieses Typs von Metapopulationsstruktur auch in der Praxis sehen? Ein berühmtes Beispiel ist das Laborsystem mit der räuberischen Milbe Typhlodromus occidentalis als Prädator und der herbivoren Spinnmilbenart Eotetranychus sexmaculatus als Beute. Letztere lebte an Orangen, die innerhalb einer Arena mit Gummibällen vermischt waren. In Abwesenheit ihres Räubers hielt Eotetranychus eine fluktuierende, aber konstante Population aufrecht (Abb.  7.22a). Wenn die Raubmilbe Typhlodromus in einer frühen Wachstumsphase der Beutepopulation hinzugefügt wurde, stieg ihre Populationsgröße schnell an. Sie konsumierte die gesamte Beute und starb dann selber aus (Abb. 7.22b): Die zugrundeliegende Räuber–Beute–Dynamik war offenbar instabil. Die Interaktion änderte sich aber, wenn das Untersuchungsgebiet in mehr Patches unterteilt wurde. Dazu wurden die Orangen weiter auseinander gelegt und durch ein komplexes Netz von Vaseline innerhalb der Arena teilweise voneinander isoliert. Diese Hindernisse konnten die Milben nicht überwinden. Die Wanderung von Eotetranychus wurde durch aufrechte Stöckchen erleichtert, von denen aus sich die Milben an Spinnfäden durch die Luft transportieren lassen konnten. Für die Beute wurde dadurch die Ausbreitung zwischen den Patches deutlich einfacher als für die Prädatoren. In einem Patch, in dem beide Arten vorkamen, konsumierten die Prädatoren nun die gesamte Beute und starben dann entweder aus oder wanderten (mit geringer Erfolgsrate) in einen neuen Patch ab. In Patches, die nur von Beute besetzt waren, fand ein schnelles ungehemmtes Wachstum und erfolgreiche Dispersion in neue Patches statt. In Patches, die nur von Prädatoren besetzt waren, starben diese normalerweise aus, bevor ihre Nahrung eintraf. Prädatoren und Beute waren also letztlich in jedem der Patches früher oder später zum Aussterben verurteilt, die Dynamik der Patches war also instabil. Insgesamt gab es aber zu jeder beliebigen Zeit ein Mosaik von unbesetzten Patches, Räuber–Beute–Patches, die ihrem Aussterben entgegengingen und erfolgreich gedeihende Beute–Patches. Und dieses Mosaik führte dazu, dass es insgesamt eine dauerhafte Population von Prädatoren und von Beute gab (Abb. 7.22c). Ein ähnliches Beispiel, allerdings aus einer natürlichen Population, liefern die Arbeiten über die Prädation von Muscheln durch Seesterne vor der Küste Südkaliforniens (Murdoch und Stewart-Oaten 1975). Die Folge der Prädation der Seesterne auf die in Aggregationen wachsenden Muscheln ist, dass die Aggregationen durch schweren Seegang abgelöst werden und dann sterben. Die Seesterne bringen also kontinuierlich die Aggregationen ihrer Muschelbeute zum Absterben. Die Muscheln haben aber im Plankton lebende Larven,

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

289

a

Typhlodromus Eotetranychus

2

20

60 Zeit (d)

Beutepopulation (× 103)

c

100

80

2

40

0

60

20 Zeit (d)

2

0

0

40

40

80

120 Zeit (d)

160

200

0

Räuberpopulation

0

4

Räuberpopulation

Beutepopulation (× 103)

Beutepopulation (× 103)

b 4

Abb. 7.22a–c  Räuber-Beute-Beziehungen zwischen der Spinnmilbe Eotetranychus sex­

maculatus und der räuberischen Milbe Typhlodromus occidentalis. a Populationsfluktuationen bei Eotetranychus ohne ihren Räuber. b Einzelne Oszillation des Räubers und der Beute in einem einfachen System. c Anhaltende Oszillationen in einem komplexeren System

die ständig neue Standorte besiedeln und neue Aggregationen bilden. Demgegenüber verbreiten sich Seesterne viel langsamer. Sie versammeln sich v. a. an größeren Muschelaggregationen, verlassen diese aber erst mit einer zeitlichen Verzögerung, wenn die Nahrung weggespült wurde. Es werden zwar laufend Muschelaggregationen zerstört, aber neue wachsen noch vor der Ankunft der Seesterne nach. Wie bei den Milben scheint die Populationsdynamik der Räuber–Beute–Beziehung durch die Kombination aus patchartiger Verteilung, der Aggregation von Prädatoren auf bestimmte Patches und der fehlenden Synchronisation zwischen den verschiedenen Patches stabilisiert zu werden. Auch andere haben die Bedeutung einer Metapopulationsstruktur für den dauerhaften Erhalt von Räuber–Beute–Populationen im Falle von instabilen Subpopulationen gezeigt. In Abb. 7.23a ist dieser Aspekt für einen Parasitoiden von Bohnenkäfern dargestellt und in Abb. 7.23b für ein Räuber–Beute–System von Protisten. Bei den Protisten konnte der asynchrone Verlauf der Populationsentwicklung in den Subpopulationen sowie häufige lokale Aussterbereignisse und Wiederbesiedelungen bei der Beute gezeigt werden. Diese unterstreicht die wichtige Rolle der Metapopulationsstruktur. Eine Metapopulationsstruktur kann also, ähnlich wie Übervölkerung, einen wichtigen Einfluss auf die Räuber–Beute–Beziehung haben. Die allgemeinere

Für die Vielfältigkeit von Räuber–Beute– Populationsdynamiken beginnt sich eine Erklärung abzuzeichnen

290

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a

b

30

c

20 15 10 5

M et a au po s pu 4 la M Zel tion le et n au ap s op 49 ul Ze atio lle n 4 n ve rb un Ze den 49 lle e n ve rb un d Ze en lle e n

0 1 Zelle Behandlung

b,c b 80

b

40 a 0 30 180 270 750 Größe der Mikrokosmen (ml)

M Ver ik bu ro n ko de sm ne en

25

Überlebensdauer (Tage)

Überlebensdauer (Wochen)

120

Abb. 7.23a,b  Eine Metapopulationsstruktur kann die Dauer von Räuber-Beute-Beziehungen bis zum Aussterben beider Arten verlängern. a Der Parasitoid Anisopteromalus calandrae attackiert die Larven des Bohnenkäfers Callosobruchus chinensis in Bohnen. In Einzelzellen war die Dauer der Beziehung nur kurz (links). In mehreren Zellen (4 oder 49) war die Dauer der Beziehung nicht signifikant erhöht, wenn die Zellen verbunden waren und daher im Endeffekt nur eine Zelle darstellten (rechts). War der Austausch zwischen den Zellen behindert, so dass es nur selten zur Wanderung zwischen Zellen kam, erhöhte sich die Dauer. Die Balken zeigen den Standardfehler. b Das räuberische Wimperntierchen Didinium nasutum frisst das Wimperntierchen Colpidium striatum, welches von Bakterien lebt. In Zuchtgefäßen mit verschiedenen Volumina (30 –750 ml) variierte die Dauer der Beziehung nur wenig, lediglich im kleinsten Gefäß war sie kürzer als in den anderen. „Metapopulationen“ aus 9 oder 25 miteinander verbundenen 30 ml Gefäßen hatten länger Bestand und lebten bis zum Ende des Experiments nach 130 Tagen. Die Balken zeigen den Standardfehler; unterschiedliche Buchstaben über den Balken bezeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen (P < 0.05)

Botschaft dieses Abschnittes ist aber, dass die Populationsdynamik von Räuber–Beute–Beziehungen sehr unterschiedliche Formen annehmen kann. Wir können diese aber vermutlich als Variationen eines grundlegenden Phänomens erklären, welches durch das Zusammenspiel der verschiedenen Aspekte von Räuber–Beute–Interaktionen variiert wird.

7.6

Prädation verhindert Konkurrenzausschluss und ermöglicht Koexistenz

Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften

Welche Rolle spielt Prädation, wenn wir statt Populationen ganze ökologische Lebensgemeinschaften betrachten? Dabei ist wichtig zu bedenken, dass Prädation nur eine der Kräfte ist, die auf Lebensgemeinschaften als „Störung“ einwirken. Wenn ein Prädator Lücken in eine Lebensgemeinschaft reißt, welche die Besiedlung durch andere Organismen ermöglichen, ist das häufig nicht zu unterscheiden von der Wirkung von heftigem Seegang an einer Felsenküste oder den Verwüstungen eines Waldes durch Sturm. Viele Folgen der Prädation (und anderer Störungen) für die Struktur von Lebensgemeinschaften kommen dadurch zustande, dass Konkurrenzausschluss

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

291

verhindert wird (und damit nehmen wir das Thema wieder auf, das in Abschn. 6.2.8 vorgestellt wurde). In einer ungestörten Welt bringen die konkurrenzstärksten Arten die weniger starken Arten zum Aussterben, vorausgesetzt, die Organismen konkurrieren tatsächlich. Jedoch gibt es viele Situationen, in denen Prä­dation die Populationsdichten auf ein niedriges Niveau herunterdrückt, so dass die Ressourcen nicht begrenzend sind und Individuen auch nicht um diese konkurrieren. Wenn Prädation die Koexistenz von Arten begünstigt, die sich sonst durch Konkurrenz ausschließen, nennt man das „Prädatoren-vermittelte Koexistenz“. Beispielsweise ergab eine Studie auf neun skandinavischen Inseln, dass der Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) nur auf vier dieser Inseln vorkommt und dass das Verteilungsmuster von drei Meisenarten überraschenderweise damit zusammenhängt. Auf den fünf Inseln, auf denen die Eule fehlt, kam nur eine Meisenart, die Tannenmeise (Parus ater) vor. Auf den Inseln, auf denen die Eule zugegen war, lebten neben der Tannenmeise noch zwei größere Meisenarten, die Weidenmeise (P. montanus) und die Haubenmeise (P. cristatus). Kullberg und Ekman (2000) vermuteten, dass die Tannenmeise bei Futterausnutzung den anderen Arten überlegen ist, während die anderen Arten weniger durch den Sperlingskauz bejagt werden. Offenbart ist die Eule für eine durch Prädation vermittelte Koexistenz verantwortlich, indem sie die Dominanz der Tannenmeise reduziert. In einem anderen Beispiel wurde das Grasen von Zebukühen und -ochsen auf natürlichem Weideland im äthiopischen Hochland untersucht. Dazu wurde eine Kontrollfläche nicht beweidet und an zwei Standorten grasten die Rinder in vier unterschiedlichen Intensitäten. Jede Behandlung wurde mehrfach wiederholt. Abbildung 7.24 zeigt, wie die durchschnittliche Anzahl von Pflanzenarten im Oktober zur Zeit der höchsten Pflanzenproduktivität schwankte. Bei mittlerer Beweidungsintensität kamen signifikant mehr Arten vor als bei fehlender oder stärkerer (P < 0,05). Auf den unbeweideten Stellen machten einige sehr kompetitive Pflanzenarten, einschließlich des Grases Bothriochloa insculpata, 75–90% des Bodenbewuchses aus. Bei mittlerem Beweidungsdruck allerdings hielten die Rinder die aggressiveren, konkurrenzüberlegenen Grasarten unter Kontrolle und

Eulen und Meisen auf Inseln Skandinaviens

Grasen durch Rinder kann die Koexistenz von Pflanzen fördern

Kommen die meisten Grasarten bei mittlerer Beweidungsintensität vor?

25

Standort 1

Anzahl der Pflanzen

20

Standort 2 15

10

5

0

1

2

Beweidungsintensität

3

4

Abb. 7.24  Mittlere Artenvielfalt von typischen Weidepflanzen auf Versuchsflächen, die im Oktober unterschiedlich starker Beweidung durch Rinder an zwei Standorten im äthiopischen Hochland ausgesetzt waren. 0 = keine Beweidung; 1 = leichte Beweidung; 2 = mittlere Beweidung; 3 = schwere Beweidung; 4 = sehr schwere Beweidung (geschätzt nach der Bestandsdichte der Rinder)

292

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Selektive Prädation an einer Felsküste

ermöglichten so einer größeren Zahl von Pflanzenarten zu überleben. Bei einem höheren Beweidungsdruck wurde die Artenzahl reduziert, denn die Kühe waren gezwungen, von den stark abgegrasten, bevorzugten Arten zu den weniger bevorzugten Arten zu wechseln, wodurch einige Arten ausgerottet wurden (Abb. 7.24). Wo der Abweidungsdruck besonders hoch war, wurden tolerante Arten wie Cynodon dactylon vorherrschend und die Artenzahl war noch stärker reduziert. Insgesamt war die Artenzahl der Gräser bei einem mittleren Ausmaß der Beweidung am größten. Generell lässt sich aus diesen Daten ableiten, dass selektive Prädation die Artenzahl in einer Lebensgemeinschaft so lange begünstigt, wie die bevorzugte Beute konkurrenzüberlegen ist und dass die Artenzahl bei sehr hohem Prädationsdruck wieder niedrig sein kann. In den niedrigen und mittleren Gezeitenzonen der felsigen Küste Neuenglands ist die Strandschnecke Littorina littorea der häufigste und wichtigste herbivore Prädator. Diese Schneckenart ernährt sich von einem breiten Spektrum von Algenarten, ist aber tatsächlich verhältnismäßig wählerisch: Sie zeigt eine starke Präferenz für kleine, weiche Algenarten, und ganz besonders für die Grünalge Enteromorpha intestinalis. Die am wenigste geliebte Nahrung ist viel zäher (z. B. die mehrjährige Rotalge Chon­ drus crispus und Braunalgen). Ist nun Enteromorpha, die bevorzugte Nahrung, in Abwesenheit der Strandschnecke eine konkurrenzüberlegene Art? In einem normalen Chondrus-Tümpel fressen die Strandschnecken mikroskopisch kleine Pflanzen sowie die jungen Stadien vieler kurzlebiger, ephemerer Algen, die sich auf Chondrus ansiedeln, einschließlich Enteromorpha. In einem Chondrus-Tümpel, aus dem die Strandschnecken experimentell entfernt wurden, siedeln sich Enteromorpha und verschiedene andere Algenarten an, wachsen und werden abundant. Hier zeigt sich Enteromorpha als konkurrenzüberlegen, und die Chondrus-Individuen bleichen aus und verschwinden schließlich. Wenn umgekehrt Schnecken zu einem Ente­ romorpha-Tümpel hinzufügt werden, führt dies innerhalb eines Jahres zu einem prozentualen Absinken der Grünalgendecke von fast 100% bis auf weniger als 5%, während Chondrus Kolonien bildet und ganz allmählich zur dominanten Art wird. Offensichtlich sind die Schnecken für die Dominanz von Chondrus in den Chondrus-Tümpeln verantwortlich. Die natürliche Zusammensetzung der Algenarten in den Gezeitentümpeln der felsigen Gezeitenzone reicht von reinem Besatz mit Enteromorpha bis zu fast reinem Vorkommen von Chondrus. Ist dafür die Beweidung durch die Schnecken verantwortlich? Eine Bestandsaufnahme deutet darauf hin (Abb. 7.25a). Wenn die Schnecken fehlen oder selten sind, scheint die Grünalge Enteromor­ pha andere Arten durch Konkurrenzausschluss zu verdrängen, und die Zahl der Algenarten ist gering. Bei sehr hoher Dichte von Schnecken wurden dagegen alle schmackhaften Algenarten bis zu ihrem völligen Verschwinden gefressen, so dass nur die widerstandsfähigen Bestände von Chondrus zurückblieben. Die Schnecken verhielten sich also wie die Rinder. Wenn sie mit mittlerer Dichte vorkamen, wurde die Abundanz von Enteromorpha und anderen ephemeren Algenarten verringert, ein Konkurrenzausschluss verhindert, und sowohl kurzlebige als auch ausdauernde Arten konnten koexistieren. Warum leben die Schnecken nur in einigen der Tümpel und in anderen nicht? Wiederum ist Prädation die Antwort. Die Schnecken besiedeln die Tüm-

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

293

Anzahl der Arten

pel als planktische Jugendstadien, und zwar gleichermaßen Enteromorpha- wie Chondrus-Tümpel. Aber die Krabbe Carcinus maenas, die sich im Enteromor­ pha-Bewuchs versteckt, frisst die Schneckenlarven und hindert sie an der Etablierung. Der letzte Faden in diesem verworrenen Netz von Räuber–Beute– Beziehungen ist die Wirkung von Möwen, die dort Krabben erbeuten, wo der dichte Grünalgenbewuchs fehlt. In Chondrus-Tümpeln können sich die Schnecken also stetig neu etablieren, ohne gefressen zu werden. Diese Beziehungen und besonders die zentrale Rolle von Prädation sind in Abb. 7.25c dargestellt. Ganz anders sieht es aus, wenn die bevorzugte Beute nicht am konkurrenzstärksten ist. Dann sollte steigender Prädationsdruck einfach die Anzahl der Beutearten in der Lebensgemeinschaft reduzieren. Das kann wiederum an der Felsenküste Neuenglands gezeigt werden. Auf Untergrund, der immer wieder trocken fällt, sind die Konkurrenzverhältnisse der häufigsten Pflanzen ausgeglichener. Eine Zunahme des Beweidungsdruckes verringert daher einfach die Diversität der Algen, weil die bevorzugten, ephemeren Arten wie Entero­ morpha vollständig gefressen and ihrer Wiederansiedelung gehindert werden (Abb. 7.25b). Alles in allem kann Prädation also eine wichtige Rolle spielen, wenn es um unser Verständnis von den Strukturen ökologischer Lebensgemeinschaften geht. So können sich die Muster von interspezifischer Konkurrenz aus Kap. 6 wahrscheinlich niemals in der Natur zeigen, weil Lebensgemeinschaften in der realen Welt selten einen Gleichgewichtszustand erreichen.

a

b

12

12

10

10

8

8

6

6

4

4

2

2

0

0

0 100 200 300 0 100 200 Populationsdichte von Littorina littorea (Individuen/m–2)

c

Chondrus (Rotalge)

ist konkurrenzstärker

Enteromorpha (eine Grünalge)

Möwen Prädation

Schutz für Krabben

keine Enteromorpha Keine Krabben

keine Prädation

300

keine Prädation

keine Prädation der Möwen auf Krabben

Prädation

Krabben Prädation Strandschnecken keine Strandschnecken

Abb. 7.25a–c  Die Wirkung der Strandschnecke Litto­ rina littorea auf den Artenreichtum in Gezeitentümpeln (a) und auf bei Ebbe exponierten Substraten (b). c Das Beziehungsnetz, welches der Wirkung in Gezeitentümpeln (a) zugrunde liegt

294

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Zusammenfassung P r ä dati o n , e c h te P r ä dat o re n , W eideg ä n ger u n d P arasite n Ein Prädator läßt sich als Organismus definieren, der andere lebende Organismen (die ihm als „Beute“ oder „Wirt“ dienen) ganz oder in Teilen konsumiert, was für ihn vorteilhaft ist. Zumindest unter bestimmten Umständen aber vermindern sich dadurch Wachstum, Fekundität oder Überleben der Beute selbst. „Echte“ Prädatoren (Räuber) töten ihre Beute immer, und zwar mehr oder weniger schnell, nachdem sie diese angegriffen haben, und konsumieren im Laufe ihres Lebens einige oder sogar viele Beutestücke. Weidegänger greifen im Verlauf ihres Lebens ebenfalls einige oder viele Beutestücke an, konsumieren aber immer nur Teile der Beute, normalerweise ohne sie zu töten. Auch Parasiten konsumieren nur Teile ihrer Wirte und töten diese auch nicht, zumindest nicht unmittelbar. Sie greifen im Laufe ihres Lebens nur einen oder sehr wenige Wirte an, mit denen sie darum eine verhältnismäßig innige Verbindung eingehen. D ie Fei n h eite n der P r ä dati o n Weidegänger und insbesondere Parasiten fügen ihren Beuteorganismen oft nicht durch sofortiges Töten Schaden zu – wie das echte Prädatoren tun –, sondern sie machen ihre Beute verletzlich und anfälliger für andere Formen der Mortalität. Die Wirkung von Weidegängern und Parasiten auf den angegriffenen Organismus sind oft weniger tiefgreifend als es zunächst scheint, weil einzelne Pflanzen die Schäden kompensieren können, die ihnen durch Herbivorie zugefügt wurden und weil Wirte mit Abwehrmaßnahmen auf die Angriffe von Parasiten reagieren können. Die Auswirkungen von Prädation auf die Beutepopulation sind komplex und schwer vorherzusagen, weil die überlebenden Beuteindividuen verminderte Konkurrenz um eine begrenzte Ressource erfahren, mehr Nachkommen produzieren können oder weil die Mortalität durch andere Prädatoren reduziert sein kann.

P r ä dat o re n ver h alte n Prädatoren und Weidegänger zeigen typischerweise „Suchverhalten“, indem sie in ihrem Habitat auf der Suche nach Beute umherwandern. Andere Prädatoren „sitzen und warten“ auf ihre Beute („Ansitz- oder Lauerjagd“), und das meist an einer bestimmten Stelle. Parasiten und Krankheitserreger gelangen durch direkte Übertragung von infizierten Wirten auf nichtinfizierte, oder es ist ein Kontakt zwischen freilebenden Stadien des Parasiten und nichtbefallenen Wirten erforderlich. Die Theorie zum optimalen Nahrungserwerb sucht herauszufinden, warum besondere Muster des Suchverhaltens durch natürliche Selektion begünstigt worden sind (weil sie zu der höchsten Nettoenergieaufnahme führen). Generalistische Prädatoren stecken verhältnismäßig wenig Zeit in die Suche, fressen dabei allerdings auch relativ schlechte Beutestücke. Spezialisten dagegen nehmen nur sehr gute Beutestücke als Nahrung, verbringen aber viel Zeit mit deren Suche. D ie P o pulati o n sd y n a m ik der P r ä dati o n Räuber und Beute zeigen die grundlegende Tendenz einer zyklischen Populationsdynamik, die auch tatsächlich bei einigen Räuber-Beute- und Wirt-ParasitBeziehungen beobachtet werden konnten. Es gibt jedoch viele wichtige Faktoren, welche die Neigung zu zyklischen Prozessen modifizieren oder überlagern können. Zu hohe Populationsdichte, sowohl bei den Prädatoren als auch bei der Beute, hat wahrscheinlich einen dämpfenden Einfluss auf jeden Räuber-BeuteZyklus. Viele Populationen von Prädatoren und Beute kommen als Metapopulationen vor. Theoretisch wie praktisch führen der asynchrone Verlauf der Populationsdynamik in verschiedenen Patches und Wanderungen zwischen Patches zur Dämpfung jedes zugrundeliegenden Populationszyklus.

Kapitel 7  Prädation, Beweidung und Krankheiten

P r ä dati o n u n d S truktur der L e b e n sge m ei n s c h a f te n Es gibt viele Situationen, in denen Prädation die Populationsdichten niedrig halten kann, so dass Ressourcen nicht die begrenzenden Faktoren sind und die Individuen nicht um sie konkurrieren müssen. Wenn Prädation die Koexistenz von Arten begünstigt, bei denen es sonst zu Konkurrenzausschluss kommen würde (weil die Dichten einiger oder aller Arten auf ein Niveau reduziert werden, bei dem Konkurrenz kaum noch auftritt), wird dies als „durch Prädatoren vermittelte Koexistenz“ bezeichnet.

295

Die Wirkung von Prädation auf konkurrierende Arten hängt grundsätzlich davon ab, welche Art am stärksten gefressen wird. Wenn es sich um eine unterlegene Art handelt, kann diese aussterben, und die Gesamtartenzahl in dieser Lebensgemeinschaft wird absinken. Wenn die konkurrenzstärksten Arten am meisten betroffen sind, wird Prädation üblicherweise freien Raum und Ressourcen schaffen, so dass die Artenzahl ansteigt. Die Zahl der Arten in einer Lebensgemeinschaft ist bei mittlerem Prädationsdruck oft am höchsten.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Frage 1. Erklären Sie anhand von Beispielen die Ernährungscharakteristika von echten Räubern, Weidegängern, Parasiten und Parasitoiden. 2.* Echte Räuber, Weidegänger und Parasiten können die Konkurrenz zwischen ihren Beutearten beeinflussen. Diskutieren Sie diese Annahme mit einem Beispiel für jede Kategorie. 3. Diskutieren Sie die verschiedenen Arten, mit denen Pflanzen die Auswirkungen der Herbivorie „kompensieren“. 4. Prädation ist „schlecht“ für die Beuteorganismen, die gefressen werden. Erklären Sie, warum sie aber für die gut sein kann, die nicht gefressen werden. 5.* Diskutieren Sie das Für und Wider im Bezug auf den Energiehaushalt von (1) einem Generalisten gegenüber einem Spezialisten und (2) von einem Lauer- oder Ansitzräuber gegenüber einem aktiven Anschleichräuber. 6. Erklären Sie mit einfachen Worten, warum Räuber- und Beutepopulationen eine grundlegende Tendenz zur Ausbildung von Zyklen haben. 7.* Ihnen liegen Daten vor, die in der Natur das Auftreten von Zyklen zwischen interagierenden Populationen eines echten Räubers, eines Weidegängers und einer Pflanze zeigen. Beschreiben Sie den experimentellen Aufbau, durch den bestimmt werden kann, ob ein Weidegänger-Pflanzen-Zyklus oder ein Räuber–Weidegänger–Zyklus vorliegt. 8. Definieren Sie Konkurrenz durch Interferenz und geben Sie Beispiele für echte Räuber und Parasiten. Erklären Sie, wie Interferenz natürlich vorkommende Populationszyklen dämpfen kann. 9. Diskutieren Sie die in diesem Kapitel vorgestellte Aussage, wonach eine patchartige Aufteilung der Umwelt einen wichtigen Einfluss auf die Populationsdynamik von Räuber–Beute–Systemen hat. 10. Erklären Sie anhand eines Beispiels, warum die meisten Beutearten oft in Lebensgemeinschaften zu finden sind, die einem mittleren Prädationsdruck ausgesetzt sind.

Evolutionsökologie

Inhalt 8.1

Einleitung

8.2

Molekulare Ökologie: Unterschiede zwischen Artengenossen und Arten

8.3

Koevolutionäres Wettrüsten

8.4

Mutualistische Interaktionen

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› ›

die molekularen Marker vorstellen, die in der Ökologie verwendet werden; zeigen, wie mit diesen Markern die genetischen Unterschiede innerhalb von Arten und zwischen Arten untersucht werden können; › die Bedeutung des koevolutionären Wettrüstens zwischen Pflanzen und pflanzenfressenden Insekten und zwischen Parasiten und ihren Wirten für die Dynamik von Populationen aufzeigen; › auf die Rolle von mutualistischen Interaktionen und auf ihre entscheidende Bedeutung für die betreffenden Arten und nahezu alle Lebensgemeinschaften der Erde aufmerksam machen; › den Beitrag mutualistischer Beziehungen für eine Vielzahl von Bereichen vorstellen, von der Landwirtschaft über Verdauung und Wurzelsysteme bis zur Stickstofffixierung für Pflanzen.  



8

298

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Wir haben bereits festgestellt, dass in der gesamten Ökologie nichts einen Sinn ergibt, außer wenn man es im Lichte der Evolution betrachtet. Aber es gibt Bereiche in der Ökologie, wo Evolution wichtiger ist als in anderen. So kann es nötig sein, die Gene von Individuen im Detail zu analysieren oder zu unter­ suchen, welche Bedeutung Arten gegenseitig für ihre Evolution haben.

8.1

Einleitung

In Kap. 2 haben wir klar gemacht, warum für dieses gesamte Buch der leicht veränderte, berühmte Spruch von Dobzhansky gilt, dass „nichts in der Ökologie einen Sinn ergibt, außer wenn man es im Lichte der Evolution betrachtet“. Aber Evolution ist mehr als die Grundlage der Ökologie (und des ganzen Rests der Biologie). In vielen Bereichen der Ökologie stehen evolutionäre Anpassungen durch natürliche Selektion tatsächlich im Mittelpunkt. Zur Beschreibung dieser Bereiche wird der Begriff „Evolutionsökologie“ verwendet. In einigen vorangegangenen Kapiteln wurden bereits Themen aus dem Bereich der Evolutionsökologie als wichtige Bestandteile von breiteren ökologischen Fragen behandelt. In Kap. 3 haben wir die Eigenschaften und die Bedeutung von Abwehrstrategien betrachtet, mit denen sich Pflanzen und Beutetiere gegen ihre Feinde verteidigen. In Kap. 5 haben wir gesehen, wie Life-history Strategien (d. h. der Ablauf von Wachstum und Reproduktion, etc.) nur im Zusammenhang mit den Lebensräumen verstanden werden können, in denen sie sich evolviert haben. In Kap. 6 haben wir interspezifische Konkurrenz als treibende evolutionäre Kraft für die Koexistenz oder die Verdrängung von Arten kennen gelernt. Und in Kap. 7 haben wir die Theorie des optimalen Nahrungserwerbs diskutiert: Die Evolution von Verhaltensstrategien, mit denen Räuber ihren Fortpflanzungserfolg maximieren und die gleichzeitig die dynamische Beziehung zur Beute formen. Die Aufzählung ist allerdings beileibe keine vollständige Übersicht über die Themen der Evolutionsökologie. Im vorliegenden Kapitel behandeln wir deshalb noch eine Reihe weiterer Aspekte (wobei die Gesamtliste dann immer noch nicht vollständig sein wird). Wir werden uns dabei besonders auf Koevolution konzentrieren: Artenpaare, die gegenseitig als treibende Selektionskraft auf ihre Evolution wirken. Der Aspekt des koevolutionären Wettrüstens zwischen Räuber und Beute wird in Abschn. 8.3 aufgegriffen. Dabei wird ein besonderer Schwerpunkt auf die Beziehungen zwischen Wirten und ihren Pathogenen gelegt werden: Jede Anpassung der Beute, welche den Angriff eines Räubers abwehrt oder vermeidet, bewirkt eine entsprechende Anpassung auf der Seite des Räubers, diese Abwehrmaßnahmen zu überwinden. Aber nicht alle koevolutionären Beziehungen sind feindlicher Natur. Viele Artenpaare leben mutualistisch und beide Partner profitieren, zumindest insgesamt betrachtet, von der Beziehung. Einige der wichtigsten dieser Mutualismen, z. B. Bestäubung, Korallen und Stickstofffixierung, werden in Abschn. 8.4 diskutiert. Wir beginnen allerdings nicht mit der Interaktion von Arten, sondern mit der evolutionären Differenzierung innerhalb von Arten und zwischen Arten. Dabei konzentrieren wir uns auf solche Differenzierungen, welche durch die neu entwickelten Methoden der Molekulargenetik untersucht und daher oft in den Bereich der „Molekularen Ökologie“ gerechnet werden.

Kapitel 8  Evolutionsökologie

299

8.2 Molekulare Ökologie: Differenzierung

innerhalb von Arten und zwischen Arten

Meistens ist es für Ökologen völlig ausreichend, „Populationen“ oder „Arten“ so zu behandeln, als ob sie homogene, gegeneinander abgrenzbare Einheiten wären. So reden wir beispielsweise über die „Verbreitung des Indischen Elefanten“, wobei wir außer Acht lassen, dass die Art tatsächlich in getrennte Rassen oder Untergruppen zerfällt (Abb. 8.1). In manchen Fällen ist es aber notwendig zu wissen, wie stark sich die Individuen innerhalb einer Art oder die Individuen zweier Arten voneinander unterscheiden, um ihre Populationsdynamik zu verstehen und letztlich zu lenken. Besteht die Population eines Areals weitgehend aus Individuen, die hier geboren wurden oder aus Immigranten von anderen, unterscheidbaren Populationen? Wo genau endet die Verbreitung einer bestimmten Art und wo beginnt die Verbreitung einer ähnlichen, nah verwandten Art? Fälle wie diese lassen sich nur untersuchen, wenn man in der Lage ist festzustellen, wer mit wem enger verwandt ist (und wer nicht). Unsere Fähigkeit dazu ist abhängig davon, wie groß die Unterschiede zwischen Individuen sein müssen, so dass wir sie noch voneinander unterscheiden können, um festzustellen, woher sie gekommen sind oder wer ihre Eltern waren. In der Vergangenheit war das häufig schwierig, oft auch unmöglich. Nach den damals verwendeten, einfachen optischen Merkmalen sahen alle Individuen einer Art gleich aus. Sogar Individuen verschiedener Arten konnten oft

Abb. 8.1  Verbreitung von zwei Verwandtschaftsgruppen des Indischen Elefanten Ele­

phas maximus, die sich nur mit Hilfe molekularer Marker voneinander unterscheiden lassen. Die Gruppen kommen in vielen Gegenden zusammen vor, sie sind aber so verschieden, dass ihre Populationsdynamik selbst dort, wo sie koexistieren, vermutlich unabhängig voneinander ist (nach Fleischer et al. 2001)

Man muss wissen, wer mit wem enger verwandt ist

300

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

nur von erfahrenen Taxonomen unter dem Mikroskop unterschieden werden, z. B. anhand der männlichen Genitalien. Heutzutage können wir mit genetischen, molekularen Markern zwischen Populationen und sogar zwischen Individuen unterscheiden und sind daher viel besser in der Lage, solche Fragen zu untersuchen. Allerdings benötigen wir auch dazu Experten und eine aufwendige Ausrüstung. In Fenster 8.1 stellen wir einige der wichtigsten dieser molekularen Marker vor und zeigen, wofür sie verwendet werden.

 

8.1  Quantitative Aspekte

M o lekulare Marker Dies ist zwar nicht der geeignete Ort für einen CrashKurs in Molekularer Biologie oder den Methoden, mit denen im Labor molekulare Marker extrahiert, amplifiziert, aufgetrennt und analysiert werden. Trotzdem ist es nicht schlecht, zumindest eine gewisse Ahnung von den Eigenschaften dieser Marker zu haben und einige der technischen Begriffe und Abkürzungen zu kennen. Die meisten ökologischen Studien der letzten Zeit haben auf die eine oder andere Art DNA für molekulare Identifizierungen genutzt. Daher sollten wir zumindest wissen, dass ein DNA-Strang durch die Reihenfolge der Basen Adenin (A), Cytosin (C), Guanin (G) und Thymin (T) charakterisiert ist, aus denen er zusammengesetzt ist. In einem DNA-Doppelstrang bilden diese Basen immer die gleichen, einander gegenüberliegenden Paare aus A-T oder G-C. D ie A uswa h l des geeig n ete n Markers Die Verwendung von molekularen Markern in der Ökologie basiert auf der Tatsache, dass sich Individuen mehr oder weniger gut anhand von molekularen Variationen zwischen ihnen trennen lassen. Der Grund für diese Unterschiede sind letztlich Mutationen in der Reihenfolge der Basenpaare, die unabhängig davon auftreten, welche Folgen sie für den betreffenden Organismus haben. Was mit der Mutation passiert und dem Organismus, welcher sie trägt, hängt von dem Gleichgewicht zwischen Selektion und genetischer Drift ab, worunter man zufällige, ungerichtete Veränderungen der Genfrequenz von einer Generation zur nächsten versteht. Liegt die

Mutation in einem wichtigen Bereich der DNA, welcher beispielsweise den entscheidenden Teil eines Enzyms kodiert, dann wird das Ergebnis wahrscheinlich durch die Selektion bestimmt. Eine ungünstige Mutation, und die meisten Mutationen in wichtigen DNA-Regionen sind ungünstig, wird sehr schnell verschwinden, weil der mutierte Organismus weniger fit ist als seine Artgenossen. Individuen einer Population unterscheiden sich in diesen Regionen daher nur wenig, und wenn doch, dann stellt der Unterschied wahrscheinlich eine adaptive Variation dar. Aber es gibt auch DNA-Regionen, die offenbar keine wichtigen Stellen eines Enzyms kodieren oder irgendeine andere Funktion haben, bei der die exakte Sequenz von Bedeutung ist. Variationen, welche in diesen Bereichen auftreten, werden daher als „neutral“ bezeichnet und im Laufe der Zeit können sich Mutationen in diesen Regionen anhäufen. Stellen wir uns zwei Nachkommen aus einer einzigen Paarung vor. Beide werden genetisch sehr ähnlich sein. Aber stellen wir uns weiter vor, dass jeder der Beiden sich weiter fortpflanzt und viele Generationen von Nachkommen hat. Mit jeder Generation häufen sich Mutationen an und die Nachkommen der Beiden werden sich immer stärker in solchen Regionen des Genoms unterscheiden, in denen Variationen neutral sind. Bei einer Momentaufnahme in der Zukunft sollten wir bestimmen können, welche Gruppen sich schon länger aufgetrennt haben und welche Gruppen fast noch nicht. Ob wir das können, hängt allerdings davon ab, wie schnell die DNA in der betreffenden Region mutiert: Geschieht es zu langsam, werden sich die Individuen kaum unterscheiden. Geschieht es zu

Kapitel 8  Evolutionsökologie

schnell, wird jedes Individuum einzigartig sein und es wird schwer, die Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen zu bestimmen. Molekulare Marker sollten deswegen idealerweise so gewählt werden, dass die Mutationsrate zur Fragestellung passt. Um Wüstenrennmäuse zu differenzieren, die in verschiedenen Bauten leben, aber zur selben, lokalen Population gehören, sollte eine DNA-Region mit hoher Mutationsrate gewählt werden, mit großen Unterschieden zwischen aufeinanderfolgenden Generationen. Für eine Studie zu den Routen der Wiederbesiedelung von Europa durch den Braunbären in den letzten 10 000-12 000 Jahren seit dem Ende der letzten Eiszeit, welche zu den verschiedenen Populationen geführt haben, sollte eine Region mit relativ geringer Mutationsrate gewählt werden. P o ly m erase - K ette n reakti o n ( P o ly m erase c h ai n rea c ti o n , P C R ) Die meisten molekular-ökologischen Arbeiten, in denen DNA aus Organismen extrahiert wird, nutzen die Polymerase-Kettenreaktion (PCR) um die Menge des untersuchten genetischen Materials zu vermehren und genügend Material für Analysen zur Verfügung zu haben. Da auf diese Weise sehr kleine Proben ausreichen, können Individuen auch nicht-invasiv untersucht werden, durch Proben aus Blut, Haaren, Kot oder einer Feder. Einfach dargestellt benötigt man für eine PCR sogenannte „Primer“, die an die DNA-Sequenz passen, welche man amplifizieren möchte. Bei der PCR-Reaktion, welche heutzutage komplett automatisiert abläuft, wird die ursprünglich doppelsträngige DNA zu Einzelsträngen denaturiert. Die Primer binden sich an diese einzelnen Stränge (man spricht von annealing) und ein Enzym, die DNA-Polymerase, kopiert die Sequenz zwischen den Primern. Dieser Ablauf wird 30- bis 40-mal wiederholt. Diese wiederholte Amplifizierung hat einen exponentiellen Verlauf. Daher entsteht aus einer ursprünglich nur sehr kleinen Menge an Ziel-DNA, welche sich inmitten von anderen, unerwünschten Sequenzen befindet, eine so große Menge, dass sie analysiert werden kann. Vorraussetzung ist es allerdings, dass nicht nur eine informative Zielregion der betreffenden DNA identifiziert wurde, sondern dass auch Primer vorliegen, die dazu passen.

301

K er n - D N A u n d m it o c h o n driale D N A Besonders in der Vergangenheit verwendeten viele Studien keine DNA aus dem Zellkern (welche in der Regel zu gleichen Teilen von den Eltern stammt und die Informationen für die überwiegende Mehrheit der Körperfunktionen eines Organismus enthält), sondern die relativ kurzen Stücke mitochondrialer DNA (mtDNA), die sich in den Mitochondrien im Zytoplasma jeder Zelle befinden. Der Hauptvorteil der mtDNA besteht darin, dass sie fast immer von der Mutter vererbt wird, von der ja das Zytoplasma des Eies stammt, und dass sie daher nicht der Rekombination unterworfen ist. Verwandtschaftslinien können deshalb leichter von Generation zu Generation verfolgt werden und außerdem ist die Mutationsrate höher als bei wichtigen, kodierenden Regionen der Kern-DNA, so dass eine feinere Differenzierung möglich ist. Auf der anderen Seite bietet mtDNA nur eine geringe Zahl an Zielregionen (Targets) für Primer, und da mtRNA nur von der Mutter vererbt wird, ist es unmöglich, die beiden Eltern eines Individuums in einer Population zu bestimmen. Daher werden heutzutage zusammen mit der mtDNA zunehmend auch Regionen der Kern-DNA verwendet und somit die Vorteile von beiden kombiniert. Mikr o satellite n Innerhalb der Kern-DNA verwenden Molekularbiologen aber nicht nur Sequenzen (bzw. Gene), die für Proteine kodieren. Mikrosatelliten sind DNARegionen, in denen sich die gleichen drei oder vier Basen viele Male wiederholen. Vor und nach diesen Regionen befinden sich flankierende Bereiche, die für jeden Mikrosatelliten charakteristisch sind (Abb. 8.2a). Allele unterscheiden sich nun in der Anzahl der Wiederholungen und daher in der Länge der Mikrosatelliten-DNA. Mikrosatelliten von verschiedener Länge bewegen sich unterschiedlich schnell durch ein Gel (eine gallertartige Matrix), an dem Spannung angelegt wird, und können daher aufgetrennt werden (Elektrophorese). Innerhalb einer Population können Mikrosatelliten sehr verschieden sein. Durch Auswahl einer Reihe geeigneter Mikrosatelliten kann daher jedes Individuum einer Population eindeutig identifiziert werden (genetischer Fingerabdruck). Mikrosatelliten sind also besonders für eine Unterscheidung auf sehr feinem Niveau geeignet.

302

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

S e q ue n z ieru n g Wurde die Zielregion der Kern- oder mitochondrialen DNA von vielen Individuen ausgewählt, extrahiert und amplifiziert, so benötigt man nun etwas, mit dem man die einzelnen Individuen voneinander unterschieden kann um beispielsweise festzustellen, wer mit wem enger verwandt ist. Angesichts der fortschreitenden Automatisierung der Analysen und den sinkenden Kosten wird dafür zunehmend die gesamte Gensequenz bestimmt. Wie oben erwähnt, sind verschiedene Regionen im selben Gen für die Funktion des Gens unterschiedlich wichtig (Abb. 8.2b). Manche Regionen sind bei allen Individuen, in allen Populationen oder oft sogar innerhalb derselben Art immer gleich. Diese Regionen werden als „konserviert“ (conserved) bezeichnet. Diese Regionen sind (vermutlich) für die Funktion des Gens am wichtigsten und spielen für eine Unterscheidung keine Rolle. Aber es gibt andere Regionen, in denen viel mehr Variation zu beobachten ist. Bei diesen Regionen ist anzunehmen, dass sie für die Funktion keine Rolle spielen (sie sind neutral) oder jedenfalls nur einer sehr schwachen Selektion ausgesetzt sind. Diese Regionen können verwendet werden, um Individuen und Populationen zu unterscheiden.

R estrikti o n s - Frag m e n t - L ä n ge n P o ly m o rp h is m us ( R F L P ) In der Vergangenheit wurden häufig bestimmte Enzyme, sogenannte Restriktionsendonukleasen verwendet, die bestimmte DNA erkennen und dort zerschneiden. Ein DNA-Strang wird auf diese Weise in Fragmente zerlegt. Individuen unterscheiden sich aufgrund von weitgehend neutralen Mutationen in der Lage dieser Stellen und daher auch in der Länge der DNA-Fragmente, welche durch den Einsatz der Restriktionsendonukleasen entstehen. Die DNAFragmente bei verschiedenen Individuen lassen sich nun wieder mit Hilfe der Elektrophorese vergleichen. Diese Variation ist als Restriktions-Fragment-LängenPolymorphismus (RFLP) bekannt. Da verschiedene Restriktionsendonukleasen die DNA an unterschiedlichen Erkennungssequenzen zerschneiden, hat jede Restriktionsendonuklease ihre eigenen Polymorphismen. Proben können nun mit einer ganzen Reihe dieser Enzyme behandelt werden, und die Individuen, welche am unterschiedlichsten sind, werden sich in der größten Anzahl an RFLPs unterscheiden. Der Nachteil dieser Methode besteht natürlich darin, dass sie nur einen sehr geringen Teil der vorhandenen Variation einer Sequenz verwendet.

Abb. 8.2  a Der Begriff „Locus“ bezeichnet hier die Lage einer Region auf der gesamten DNAAllel mit zehn Wiederholungen Sequenz. Ein „Allel“ ist die spezifische Variante der Sequenz, welche in einem bestimmten Flankierende Region Mikrosatellit Flankierende Region Fall an diesem Locus vorliegt. Erinnern wir uns, dass eine Sequenz aus zwei DNA-StränAllel mit acht Wiederholungen gen besteht, die durch Basenpaare verbunden sind: G ist immer mit C, und A ist immer mit T b gepaart. Die Abbildung zeigt zwei verschiedene Individuum 1 Allele an einem Locus eines Mikrosatelliten. Individuum 2 Individuum 3 Die Sequenz der sich wiederholenden Basen Individuum 4 ist unterschiedlich lang (rot), die flankierenden Individuum 5 Regionen sind dagegen identisch (schwarz). b Im Gegensatz dazu zeigt diese Abbildung die Basensequenz nur eines der beiden DNA-Stränge eines hypothetischen Gens (z. B. eines Gens, welches für ein Protein kodiert) bei fünf verschiedenen Individuen. Beachten Sie den Unterschied zwischen den identischen, konservierten Regionen an den beiden Enden (schwarz) und den variablen Regionen in der Mitte (rot). Die Unterscheidung zwischen Individuen muss anhand dieser variablen Region erfolgen a

Kapitel 8  Evolutionsökologie

8.2.1

303

Unterschiede innerhalb einer Art

Albatrosse, diese Weltenwanderer mit der größten Flügelspannweite aller heute lebenden Vogelarten, sind legendär und kommen in vielen Gedichten und Geschichten vor. Trotzdem wurden 2008 in der Roten Liste der IUCN (International Union for Conservation of Nature) 4 der bekannten 22 Albatrosarten als vom Aussterben bedroht eingestuft, 6 Arten sind stark gefährdet, 8 Arten sind gefährdet und nur 4 Arten sind lediglich auf der Vorwarnliste und gelten als gering gefährdet. Der Schwarzbrauenalbatros wurde kürzlich von Taxonomen in zwei Arten aufgetrennt: Den Campbell-Albatros Thalassarche impavida, der nur auf der Campbell-Insel zwischen Neuseeland und der Antarktis vorkommt, und Thalassarche melanophris, der in anderen Gegenden der Antarktis brütet, unter anderem auf den Falklandinseln, auf Südgeorgien und in Chile (Abb. 8.3a). Der Graukopfalbatros Thalassarche chrysostoma ist ungefähr genauso groß und brütet ebenfalls auf einer Reihe subantarktischer Inseln, einschließlich Südgeorgien. Die beiden Schwarzbrauenalbatrosarten sind meist im Bereich des Festlandsockels zu finden, während die Nahrungsgebiete der Graukopfalbatrosse sehr viel mehr „ozeanisch“ sind. Von beiden Arten wird angenommen, dass sie brutortstreu sind, und, wie die anderen Albatrosarten auch, zum Brüten in die Nähe ihres eigenen Geburtsortes zurückkehren. Angesichts der an allen Brutstätten Jahr für Jahr abnehmenden Individuenzahlen stellen sich nun die Fragen, ob diese einzelnen Populationen miteinander in Verbindung stehen oder getrennt sind und ob Schutzbemühungen die ganze Art umfassen sollten oder sich eher auf bestimmte Brutpopulationen beschränken sollten. Diese Fragen wurden für beide Arten anhand von mtDNA-Sequenzen und einer Gruppe von 7 Mikrosatelliten untersucht (Burg und Croxhall 2001). Die Ergebnisse der mtDNA-Analysen waren besonders eindeutig (Abb. 8.3b,c) aber auch die Daten der Mikrosatelliten ergaben das gleiche Bild. Für die Schwarzbrauenalbatrosse bestätigen die Daten die jüngste Abtrennung von T. impavida als eigene Art. Es zeigte sich aber auch, dass sich die beiden Arten auf den Campbell-Inseln miteinander paaren und Hybride produzieren. Überraschenderweise zeigten die Daten aber auch, dass T. melanophris auf den Falklandinseln eine Population bildet, die deutlich getrennt ist von einer Population auf Diego Ramirez (Chile), Südgeorgien und den Kerguelen, die trotz der Brutortstreue zu allen drei Standorten praktisch einheitlich ist. Im Unterschied dazu scheinen die Graukopfalbatrosse aller fünf Standorte mit ihrer größeren Flugreichweite eine einzige Brutpopulation zu bilden (Abb. 8.3c), auch hier obwohl sie brutortstreu sind. Aus der Sicht des Artenschutzes allerdings betrifft die wichtigste Schlussfolgerung der Studie die Art T. melanophris. Bislang wurde die Population auf den Falklandinseln aufgrund ihrer Größe und Stabilität als Versicherung gegen das Aussterben der Art betrachtet. Nun zeigen die molekularen Daten, dass die Falklandpopulation und die restlichen Populationen der Art nicht zusammen gehören und die Letzteren dadurch offenbar viel stärker vom Aussterben bedroht sind als vorher angenommen. (In Fenster 8.2 sehen wir, dass molekulare Marker in praktischen Fragen des Naturschutzes eine noch direktere Rolle spielen können.)

Albatrosse

Molekulare Marker im Artenschutz

304

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a

Campbell Inseln

Antarktis

Diego Ramirez

Kerguelen Falklandinseln

Südgeorgien Marion Inseln

b T. melanophris (Falkland) DR

E

FI

FI FI FI

FI

FI FI

T. impavida

FI

F

G mC

BI BI mC

BI

BI

A mC

K BI

iC

D mC K BI

C DR

T. melanophris (Diego/Südgeorgien/Kerguelen)

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iC

C

iC

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K

M DR BI

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M

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B

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DR

DR

FI

FI

M DR BI

K

FI

FI

mC

c FI

M

M M

BI

Kapitel 8  Evolutionsökologie

305

Abb. 8.3a–c  Differenzierung der Populationen der Schwarzbrauenalbatrosse Thalassarche impavida und T. melano­ phris sowie des Graukopfalbatros T. chrysostoma. a Standorte in der Sub-Antarktis, an denen Proben genommen wurden. b Die Verwandtschaftsbeziehungen von 73 Schwarzbrauenalbatrossen, basierend auf einer variablen Region der mtDNASequenz. Individuen des gleichen Standortes mit der exakt gleichen Sequenz sind mit einem Buchstaben bezeichnet (A, B, usw.) und in einem Oval dargestellt, dessen Größe der Anzahl der Individuen entspricht. Individuen mit einzigartiger Sequenz, die in keine dieser Gruppen fallen, sind folgendermaßen bezeichnet: BI (Südgeorgien), DR (Diego Ramirez, Chile), FL (Falklandinseln), K (Kerguelen), alle T. melanophris. mC (T. melanophris von den Campbell-Inseln), iC (T. impavida von den Campbell-Inseln). Die Kreuzschraffur auf den Verbindungslinien bezeichnet die Anzahl der Unterschiede zwischen den Individuen oder Gruppen. Die Proben fallen in drei Gruppen: T. impavida und T. melano­ phris von den Falklandinseln und T. chrysostoma von allen anderen Standorten. Beachten Sie jedoch, dass die Zuordnung zu den Gruppen, ebenso wie zu den Populationen, nicht perfekt ist. Darüber hinaus wurden einige Individuen von T. melanophris als Hybride von T. melanophris und T. impavida identifiziert. c Die Verwandtschaftsbeziehungen von 50 Graukopfalbatrossen, basierend auf einer variablen Region der mtDNA-Sequenz. Die Kodierung ist dieselbe wie in b mit zwei Ausnahmen: M steht für Marion-Inseln und C für Campbell-Inseln. In diesem Fall sind keine separierbaren Gruppen erkennbar (nach Burg und Croxall 2001)



  8.2  Aktueller ÖKOnflikt F o re n sis c h e A n aly se der Herku n f t u n serer Na h ru n g Wie wir in Kap. 12 noch ausführlicher diskutieren werden, gibt es immer häufiger Konflikte darüber, ob natürliche Populationen mancher Arten als Nahrungsquelle ausgebeutet oder eher geschützt werden sollen, entweder aus ethischen Gründen oder damit auch zukünftige Generationen noch etwas zu essen haben. In Kanada werden pazifische Lachsarten sowohl kommerziell (von der Industrie) als auch von Sportfischern intensiv ausgebeutet. Jeder der Nutzer hat dabei seine eigene Strategie, um sicherzustellen, dass auch in Zukunft noch Fische gefangen werden können. Wenn bestimmte Arten gut verfügbar sind, kann beispielsweise der Fang auf andere Fischarten vollständig eingestellt werden, so dass sie sich wieder fortpflanzen und ihre Bestände sich erholen können. Trotzdem ist die Nachhaltigkeit dieser Aktivitäten stark bedroht: Im Jahre 2002 wurde mit dem CohoLachs (Silberlachs, Oncorhynchus kisutch) aus dem Oberlauf des Fraser Rivers das erste Mal die Population einer Kanadischen Lachsart als „stark gefährdet“ eingestuft. Und viele andere Populationen benötigen ebenfalls Schutz. In einer idealen Welt wären politische Maßnahmen und damit das Management verschiedener Fischpopulation vollkommen effektiv. In der Realität aber kommt es zu illegaler Fischerei und es ist schwer, die Übeltäter auf frischer Tat zu ertap-

pen. Eine alternative Methode oder zumindest eine weitere Strategie im Arsenal der Schutzbehörden besteht darin, illegal gefangene Fische an einer anderen Stelle in der Nahrungsmittelkette vom Fang zum Verbraucher zu identifizieren. Diese Strategie beruht auf molekularen Markern. Die zehn pazifischen Lachsarten der Gattung Oncorhynchus können durch eine RFLP-Analyse der Kern-DNA voneinander unterschieden werden (Withler et al. 2004). Die Ergebnisse einiger Untersuchungen im Fall des illegalen Besitzes von Lachsen sind in Tabelle 8.1 dargestellt. Im zweiten dargestellten Fall zeigte ein unzufriedener Küchenchef den Besitzer eines Restaurants bei den Behörden an. Einer der Fische wurde als Silberlachs identifiziert. Da das Tier offenbar nicht tiefgefroren war, konnte es nicht aus dem Vorjahr stammen, in dem der Fang noch legal war. Der Restaurantbesitzer erhielt seine gerechte Strafe. Mit Hilfe von Mikrosatelliten ist es möglich, sehr geringe Unterschiede zwischen Proben festzustellen, so dass man nicht nur zwischen Fischarten, sondern innerhalb einer Fischart mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit sogar zwischen bestimmten Flüssen unterscheiden kann. Die Ergebnisse einiger solcher Untersuchungen sind in Tabelle 8.2 dargestellt. Im zweiten Fall wurde in 50 Fischdosen Rotlachs

306

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

gefunden, der illegal im Fraser River gefangen worden war. Der Angeklagte wurde zu 15 000 US-Dollar Strafe verurteilt. Bei ihm wurden 100 000 Fischdosen mit Lachs gefunden, im Verkaufswert von 300 000 bis 400 000 US-Dollar. Was halten Sie von der Höhe der verhängten Strafen? Wie schwerwiegend ist eine solche Straftat im Vergleich zu anderen Straftaten, wie Straßenraub oder dem

Besitz von Drogen zum persönlichen Gebrauch? Sollte die Höhe der Strafe im Verhältnis zum ökonomischen Schaden stehen, den die betreffenden Fischereibetriebe erleiden oder sollte die Strafe eher ein Signal an all diejenigen darstellen, die sich weigern anzuerkennen, dass gefährdete Populationen geschont werden müssen, damit auch zukünftige Generationen noch etwas von ihnen haben?

Tabelle 8.1  Artbestimmung von Lachsen anhand von biologischen Proben. Die Proben wurden von kanadischen Fischerei­ behörden aufgrund des Verdachtes genommen, dass die Fische aus illegalen Quellen stammen könnten

Fall (Jahr)

Untersuchte Gewebeart

Identifizierte Art

Ergebnis der Strafverfolgung

Strafe ($)

1 (1995)

Blut, Schuppen, Schleim aus dem Behälter

Coho-Lachs

Verurteilung

1 500

2 (1996)

Muskulatur

Keta-Lachs

Verurteilung

1 800

Königslachs Coho-Lachs 3 (1998)

Muskulatur

Coho-Lachs

Verurteilung

?

4 (1999)

Muskulatur

Atlantischer Lachs

Keine Anklage

–

Königslachs Coho-Lachs 5 (2000)

Muskulatur

Coho-Lachs

Schuldgeständnis

7 500

6 (2000)

Muskulatur

Rotlachs

Verurteilung

1 000

(nach Wither et al. 2004) Tabelle 8.2  Bestimmung von Lachsen anhand von biologischen Proben. Die Proben wurden von Fischereibehörden aus den gleichen Gründen genommen wie in Tabelle 8.1. IF&T bezieht sich auf die Zuflüsse zum Oberlauf des Fraser (Interior Fraser) und Thompson Rivers

Fall (Jahr)

Identifizierte Lachsart

Herkunft der Fische

Ergebnis der Strafverfolgung

Strafe ($)

1 (1998)

Rotlachs

96,5% Fraser, 96,5% IF & T

Schuldgeständnis

  2 000

2 (1999)

Rotlachs

100% Fraser, 100% IF & T

Verurteilung

15 000

3 (1999)

Königslachs

91,4% Fraser

Keine Verurteilung, in Berufung

4 (2000)

Rotlachs

100% Fraser, 100% IF & T

Verurteilung

  8 000

5 (2001)

Rotlachs

97,8% Fraser, 97,8% IF & T

Verurteilung

  3 000

(nach Wither et al. 2004)

Kapitel 8  Evolutionsökologie

8.2.2

307

Unterschiede zwischen Arten

Wir kommen nun von den genetischen Unterschieden innerhalb einer Art zu den Unterschieden zwischen Arten, und wieder geht es um Artenschutz. Der Rotwolf (Canis rufus) war früher im Südosten der Vereinigten Staaten weit verbreitet (Abb. 8.4a). Erst als es in der Mitte der 1970er-Jahre nur noch eine einzige Population im Osten von Texas gab, startete der US Fish and Wildlife Service des Innenministeriums der Vereinigten Staaten ein Rettungsprogramm, um die Art vor dem Aussterben zu bewahren. Vierzehn Individuen wurden in der freien Wildbahn gefangen, um sie in Gefangenschaft zu züchten und anschließend wieder auszusetzen. In den Vereinigten Staaten kommen neben dem Rotwolf noch zwei weitere nah verwandte Arten vor, der eigentliche Wolf oder Grauwolf C. lupus und der Coyote C. latrans. Nach traditionellen morphologischen Merkmalen gehört der Rotwolf zu einer eigenen Art, die in vielen Eigenschaften zwischen dem Grauwolf und dem Coyoten liegt (Nowak 1979). Wie wir unten sehen werden, lassen molekulare Marker allerdings stark vermuten, dass der Rotwolf ein Hybride ist, der durch die Kreuzung von Grauwolf und Coyote entstanden ist. Daraus erwachsen ein Reihe von Fragen (Wayne 1996), wie zum Beispiel die folgenden: Sollte der Rotwolf einen anderen, geringeren Schutzstatus bekommen und sollte die Summe an Geld zu seinem Schutz reduziert werden, nachdem offiziell anerkannt wurde, dass er „nur“ ein Hybride und keine eigene Art ist? Und sind Versuche, den Rotwolf vor dem Aussterben zu retten, nicht von vornherein zum Scheitern verurteilt, da durch Kreuzung ein Genfluss von Grauwolf und Coyote (Introgression) in den Genpool des Rotwolfes zu erwarten ist? Die ersten molekularen Marker, mit denen untersucht wurde, wie stark der Rotwolf von Grauwolf und Coyote genetisch isoliert ist, stammten aus der mitochondrialen DNA (mtDNA). Dabei wurde allerdings eine relativ kleine Anzahl an Proben verwendet und es wurden sowohl RFLPs (vgl. Fenster 8.1) als auch die Sequenzunterschiede am Gen des Cytochrom b untersucht. Die RFLP-Untersuchung an lebenden Wildfängen (Abb. 8.4.b) zeigte zunächst einmal ganz eindeutig, dass Grauwolf und Coyote gut voneinander zu trennen sind. Es zeigte sich aber auch, dass die Proben von Rotwölfen genau zu den Coyoten-Proben passten. Ein Vergleich von Gensequenzen aus Museumsfellen von Rotwölfen verschiedener Gegenden mit aktuellen Proben von Grauwolf und Coyote (Abb. 8.4c) ergab ebenfalls eine gute Trennung der letzten beiden Arten. Diesmal entsprachen die Rotwölfe jedoch entweder den Genotypen von Grauwolf oder von Coyote. Aufgrund dieser Befunde ist es also sehr zweifelhaft, ob der Rotwolfe eine eigene Art ist. Und es gibt noch weitere Hinweise dafür, dass der Rotwolf ein Hybride aus Grauwolf und Coyote ist. Im Grenzgebiet zwischen den USA und Kanada ist es durch die Ausbreitung von Coyoten nach Norden erst in den letzten hundert Jahren zum Kontakt mit Grauwölfen gekommen. Hier kommt es jetzt regelmäßig zur Introgression von Coyotengenen in den Grauwolf-Genpool (Lehmann et al. 1991). Untersuchungen an Mikrosatelliten der Kern-DNA führten zur weiteren Aufklärung der Rotwolf-Geschichte (Roy et al. 1994). Erstens bestätigten Arbeiten im Grenzgebiet von USA und Kanada, dass es häufig zur Introgression von

Eigene Art oder Hybride?

mtDNA

Mikrosatelliten von Kern-DNA

308

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a IA

NE

IL MO

KS

OH

IN

KY

WV VA NC

TN

OK

SC

AR MS

AL

GA

LA

TX

FL 1970

b

c

Grau-1

Coyote-3

Coyote-1

Coyote-1

Coyote-2

Rot-ARK2

Coyote-5 Coyote-11

Rot-MO Coyote-7

Coyote-21

Coyote-22

Coyote-24

Coyote-14

Coyote-30 Coyote-13

Coyote-24

Coyote-20

Rot-CAP

Coyote-14

Rot-ARK1

Coyote-25 Coyote-32/Rot

Grau-1 Grau-4

Coyote-8 Coyote-3

Rot-LA

Coyote-7

Rot-OK Rot-TX

Coyote-20 Coyote-22

Grau-MEX

Coyote-26

d

Goldschakal

1,0 Minnesota Wölfe

Rotwolf Kalifornien

0,5

Dimension 1

0 –0,5 –1,0 –1,5

Nord-Quebec Alberta Kenai Vancouver

Süd-Quebec Wölfe

Washington

Nordwest Territorien

Kenai Maine Alberta Minnesota

Coyoten

Grauwölfe, die nicht hybridisieren

–2,0 Goldschakal

–2,5 –1,2 –1,0 –0,8 –0,6 –0,4 –0,2 0 0,2 Dimension 2

0,4

0,6

0,8

1,0

Kapitel 8  Evolutionsökologie  Abb. 8.4  a Das geographische Verbreitungsgebiet (hellbraun) des Rotwolfes Canis rufus in den Vereinigten Staaten etwa um 1700 und das Restvorkommen im Südosten von Texas um 1970. b Ein phylogenetischer Stammbaum von Coyote und Rotwolf, basierend auf Restriktionslängen-Genotypen (RFLPs). In einem phylogenetischen Stammbaum sind die ähnlichsten (und damit nächstverwandten) Typen nebeneinander dargestellt und dann mit den Typen verbunden, die mit ihnen am zweitähnlichsten sind, usw. Die Länge der horizontalen Linie stellt ein Maß für die Enge der Verwandtschaft dar. Als verwandte Art (Außengruppe) wurde der Grauwolf verwendet (Grau-1), um den Stammbaum zu „verwurzeln“. Die Ziffern stehen für einzelne Individuen. Der Pfeil zeigt auf den Genotypen, zu denen alle acht untersuchten Rotwölfe aus Gefangenschaft gehören. Er ist eindeutig Teil der Coyotengruppe. c Ein phylogenetischer Stammbaum, der nach ähnlichen Regeln erstellt wurde, aber auf Sequenzen von Cytochrom b der mtDNA basiert. Die Museumsproben des Rotwolfes stammen aus Arkansas (ARK), Missouri (MO), Louisiana (LA), Oklahoma (OK) und Texas (TX). CAP ist ein Rotwolf aus Gefangenschaft, MEX ist ein Grauwolf aus Mexiko. Als Außengruppe wurde der Goldschakal (C. aureus) aufgeführt. Die Genotypen des Rotwolfes gehören ganz klar entweder in die Coyotenoder die Grauwolfgruppe. d Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen verschiedenen Populationen von Coyote, Grauwolf und Rotwolf, basierend auf 10 Mikrosatelliten der Kern-DNA. Bei der dargestellten Form der Analyse werden die Daten der 10 Mikrosatelliten zweidimensional dargestellt. Es ist nicht entscheidend, die Methode genau zu verstehen, wichtig ist, dass die ähnlichsten Populationen am engsten nebeneinander liegen. Die Datenpunkte zerfallen in zwei Gruppen bestehend aus den Datenpunkten von Coyoten- und Grauwolfpopulationen, bei denen es nicht zur Hybridisierung kommt. Rotwölfe und solche Grauwolfpopulationen aus Minnesota und Süd-Quebec, bei denen Hybridisierung mit Coyoten vorkommt, liegen zwischen diesen beiden Gruppen. Als Außengruppe wurde wieder der Goldschakal verwendet. (a–c nach Wayne und Jenks 1991; d nach Roy et al. 1994)

Coyotengenen in den Grauwolf-Genpool kommt (Abb. 8.4d). Zweitens zeigte eine Analyse an 40 in Gefangenschaft gehaltenen Rotwölfen, dass jeder ihrer 53 Mikrosatelliten auch bei Coyoten vorkam. Auch in Museumsexemplaren wurden keine Rotwolf-spezifischen Allele gefunden und die historischen und zeitgenössischen Proben des Rotwolfes waren sich sehr ähnlich. Schließlich scheinen Rotwolfproben zwischen Coyoten und Grauwölfen zu liegen, welche nicht aus Gegenden mit Hybridisierung stammen. Und dies trifft auch für zeitgenössische Grauwolfproben aus Hybridisierungszonen zu (Abb. 8.4d). All das sind Argumente dafür, dass der Rotwolf aus der Hybridisierung von Grauwolf und Coyote entstanden ist und dass es nach dem Rückgang des Grauwolfes im Südosten der USA nur noch mit Coyoten zur Hybridisierung kommt. Die Antworten auf unsere Eingangsfragen lauten also folgendermaßen: (1) Der Rotwolf ist letztlich eher ein Hybride als eine eigene Art mit langer evolutionärer Vergangenheit. (2) Jedes Programm zur Wiederansiedlung ist durch Introgression von Coyotengenen vom Scheitern bedroht. Um diese Gefahr zu verringern, sind eine ausreichend hohe Dichte an Rotwölfen und eventuell sogar Barrieren erforderlich, die ein Aufeinandertreffen der „Arten“ verhindern (Fredrickson und Hedrick 2006). Die Frage, ob der Artstatus und die praktischen

309

310

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Probleme gegen den Wunsch auf Wiederauswilderung des Rotwolfes sprechen, lässt sich allerdings nicht nur wissenschaftlich beantworten. Die öffentliche Wahrnehmung und die öffentliche Meinung bezüglich der Schutzwürdigkeit des Rotwolfes müssen dabei ebenfalls berücksichtigt werden. Letzteres gilt in den meisten Bereichen des Artenschutzes, ganz besonders, wenn öffentliche Gelder ausgegeben werden sollen. Der Ansatz der Molekularökologie bietet viele Informationen. Aber viele Informationen führen oft dazu, dass die Lage noch undurchsichtiger wird, anstatt sie zu klären.

8.3

Koevolutionäres Wettrüsten

Wir kommen nun von der molekularen Evolution zur Evolution im Bereich der Interaktionen von Arten. Beginnen wollen wir mit solchen Interaktionen, bei denen die Arten verschiedene Interessen haben. Nach einigen Anmerkungen zum allgemeinen Hintergrund behandeln wir Interaktionen zwischen Insekten und ihren Fraßpflanzen (Abschn. 8.3.2), und zwischen Parasiten und ihren Wirten (Abschn. 8.3.3).

8.3.1

Was dem einen seine Nahrung, ist für den anderen giftig

Koevolution

Die Dynamik von Feind und Beute (s. Kap. 7) ist mit der Dynamik von ganzen Nahrungsnetzen (s Kap. 9) dadurch verknüpft, wie spezialisiert oder generalistisch bestimmte Konsumenten sind. Generalisten sorgen dafür, dass die Arten einer Lebensgemeinschaft alle in einem großen interaktiven Netzwerk miteinander agieren. Spezialisten sorgen dafür, dass Lebensgemeinschaften in isolierte oder halbisolierte Untergruppen zerfallen. Die Koevolution spielt in diesem Zusammenhang eine große Rolle indem sie festlegt, wie spezialisiert oder generalistisch bestimmte Konsumenten sind. Es ist nicht überraschend, dass viele Organismen Abwehrmechanismen entwickelt haben, welche die Chancen auf die Begegnung mit einem Fraßfeind verringern und/oder die Chancen erhöhen, solch eine Begegnung zu überleben. Aber die Interaktion geht noch weiter. Eine Nahrung (d. h. die Beute), welche besser verteidigt ist, übt selbst auch einen Selektionsdruck aus, und zwar auf den Konsumenten, diese Abwehr zu überwinden. Investiert ein Konsument erfolgreich in die Überwindung der Abwehr, hat er einen Vorteil gegenüber Konkurrenten und wird sich auf diesen Beutetyp spezialisieren. Dadurch liegt nun wiederum ein Selektionsdruck auf dem Opfer, sich gegen den speziellen Konsumenten zu verteidigen, und so weiter. Es kommt also zu einer permanenten Interaktion, in der die Evolution sowohl des Konsumenten als auch des Opfers entscheidend vom jeweils anderen abhängt. Ehrlich und Raven (1964) nannten dies ein „evolutionäres Wettrüsten“, und im extremsten Fall befinden sich zwei Arten in einem konstanten evolutionären Kampf miteinander, aus dem sie nicht mehr entkommen können. Viele Organismen sind für die meisten Tierarten ungenießbar, für einige aber die einzige Nahrung. Dies ist die unausweichliche Folge davon, dass ein Kon-

Kapitel 8  Evolutionsökologie

311

sument im Laufe der Evolution eine Resistenz gegen die Abwehr seines Opfers entwickelt hat und auf diese Weise Zugang zu einer Ressource bekommt, die für die meisten anderen Konsumenten nicht zur Verfügung steht. Die tropische Gemüsepflanze Dioclea metacarpa ist beispielsweise giftig für nahezu alle Insekten. Sie produziert die Aminosäure L-Canavanin, welche nicht in Proteinen vorkommt, aber von vielen Insekten mit tödlichen Folgen anstelle von Arginin in Proteine eingebaut wird. Nur eine Käferart, Caryedes brasiliensis, hat ein modifiziertes Enzym entwickelt, welches zwischen L-Canavanin und Arginin unterscheiden kann. Die Larven dieser Käfer fressen ausschließlich an D. metacarpa (Rosenthal et al. 1976).

8.3.2

Wettrüsten zwischen Pflanzen und Insekten

Wir haben in Abschn. 3.4.2 gesehen, dass Pflanzen zur Verteidigung gegen den Angriff durch Pflanzenfresser Substanzen produzieren, die man in zwei Kategorien einteilen kann. Toxische (oder „qualitativ“ wirkende) Substanzen, die giftig und in kleinen Mengen tödlich sind und deren Produktion oft erst durch den Angriff des Pflanzenfressers induziert wird und „quantitativ“ wirkende Substanzen, welche die Verdauung behindern, zu Krankheiten führen und immer vorhanden sind (d. h. konstitutiv). Toxische Substanzen üben dabei auf Pflanzenfresser einen Selektionsdruck aus, Anpassungen zu ihrer Überwindung zu entwickeln, die aufgrund der spezifischen Wirkung der Substanzen vermutlich ebenfalls sehr spezifisch sein müssen. „Quantitative“ Abwehrsubstanzen, die Pflanzen generell schwer verdaulich machen, sind dagegen durch spezifische Anpassungen schwerer zu überwinden (Cornell und Hawkins 2003). Pflanzen mit toxischen Substanzen werden also eher in ein evolutionäres Wettrüsten verwickelt als Pflanzen mit quantitativer Abwehr. Um die Hypothese zu untersuchen, ob sich Pflanzen und Pflanzenfresser tatsächlich in einem evolutionären Wettrüsten befinden, kann man die Vorhersage testen, dass spezialisierte Pflanzenfresser mit den Substanzen ihrer Wirtspflanzen besser zurechtkommen als Generalisten. Generalisten sollten dagegen Substanzen, an die sie nicht angepasst sind, besser vertragen als Spezialisten, da sie ja darin investiert haben, eine möglichst große Anzahl verschiedener Substanzen zu überwinden. Die Vorhersagen werden durch die Analyse zahlreicher Fütterungsexperimente mit Insektenpflanzenfressern bestätigt, welche künstliche Nahrung mit zugesetzten Toxinen zu fressen bekommen hatten (892 Kombinationen von Insekten und Toxinen; Abb. 8.5).

8.3.3

Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten

Die enge Beziehung zwischen Parasiten und ihren Wirten hat zur Folge, dass Koevolution hier eine besonders große Rolle spielt und die Spezialisierung sogar noch weiter geht als zwischen nicht-parasitischen Arten. Bei ausschließlich parasitisch lebenden Arten gibt es gewöhnlich ein hohes Maß an genetischer Variabilität in der Virulenz der Parasiten und/oder in der Resistenz oder Immu-

Evolutionäres Wettrüsten betrifft eher Spezialisten

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Myxomatose

a 5,3 3,3 Toxizität

Abb. 8.5a,b  Metaanalyse basierend auf zahlreichen publizierten Arbeiten. Die Insekten wurden in drei Gruppen eingeteilt: (1) Spezialisten, die nur an Pflanzen aus einer oder zwei Familien fressen; (2) Oligophage: 3–9 Pflanzenfamilien; (3) Generalisten: mehr als 9 Pflanzenfamilien. Die chemischen Substanzen wurden in zwei Gruppen eingeteilt: Substanzen, die von den Wirtspflanzen des Spezialisten oder Oligophagen produziert werden (a) und Substanzen, die nicht von den Wirtspflanzen produziert werden (b). Da die Daten vieler Studien kombiniert wurden, ist die „Toxizität“ als Mortalitätsrate auf einer standarisierten Skala angegeben. a Mehr Arten von spezialisierten Insekten haben eine geringere Mortalität auf chemischen Substanzen, an die sie koevolutiv angepasst sind. b Mehr Generalisten haben eine geringere Mortalität auf chemischen Substanzen, an die sie nicht koevolutiv angepasst sind. P < 0.005 in beiden Fällen (nach Cornell und Hawkins 2003)

1,3

–0,7 –2,7

b

1

2

3

1

2 Grad der Spezialisierung

3

9 7

Toxizität

312

5 3 1 –1 –3

nität der Wirte. Alle paar Jahre entwickelt sich beispielsweise ein neuer Stamm von Grippeviren, der aufgrund seiner Virulenz auch dort Epidemien und Todesfälle verursacht, wo die Bevölkerung gegenüber den bis dahin zirkulierenden Stämmen noch relativ resistent waren. Aus heutiger Sicht war kein Virenstamm verheerender als jener, der die weltweite Epidemie (Pandemie) der Spanischen Grippe verursachte, die unmittelbar auf den 1. Weltkrieg folgte (1918–1919). Zwanzig Millionen Menschen starben – viel mehr als im Krieg selbst umgekommen waren. Und es finden sich bei menschlichen Krankheiten auch Beispiele für die Variation in der Wirtsresistenz. Als in den 1880er-Jahren die amerikanischen Indianer gezwungen wurden, von der kanadischen Prärie in Reservate umzusiedeln, stieg ihre Sterberate auf Grund von Tuberkulose (TB) anfänglich explosionsartig, ging dann aber allmählich wieder zurück (Abb. 8.6). Umweltfaktoren (falsche Ernährung, Übervölkerung, psychische Demoralisierung) spielten dabei zweifelsohne eine Rolle, aber Resistenzunterschiede waren vermutlich ebenfalls von großer Bedeutung. Die Sterberate unter den Indianern war oft 20-mal so hoch wie bei der weißen Bevölkerung, die unter ähnlichen Bedingungen lebte, aber der TB schon vorher ausgesetzt war. Bei einigen Indianerfamilien war die Sterblichkeit in dieser Epidemie sehr viel niedriger, und viele der Überlebenden einer späteren Epidemie im Jahre 1930 waren Nachkommen dieser Familien (Ferguson 1933; Dobson und Carper 1996). Die Beziehung zwischen Wirt und Parasit scheint ein klassischer Fall von Wettrüsten zu sein: Der Selektionsdruck durch Parasiten führt in einer Wirtspopulation zur Evolution von Individuen mit einer höheren Resistenz, was wiederum die Selektion von Parasiten mit höherer Virulenz zur Folge hat. In Wahrheit ist der Prozess jedoch nicht so einfach, obwohl es durchaus Beispiele geben mag, in denen Wirt und Parasit die Evolution des jeweils anderen genauso vorantreiben. Ein besonders eindrucksvolles Beispiel stellen Kaninchen und Myxoma-

Kapitel 8  Evolutionsökologie

313 Abb. 8.6  Die durch Tuberkulose verursachte Mor-

100

talitätsrate in drei Generationen von Indianern der kanadischen Prärie nach der zwangsweisen Umsiedelung in Reservate (nach Ferguson 1933; Dobson und Carper 1996)

90

Tote pro 1000 Individuen

80 70 60 50 40 30 20 10 0

1881

1886

1901 1907 Jahr

1926

1930

Virus dar, das die Krankheit Myxomatose verursacht. Das Virus stammt vom südamerikanischen Wald-Kaninchen Sylvilagus brasiliensis, wo es eine leichte Krankheit verursacht, die selten zum Tod des Wirtes führt. Wenn das europäische Kaninchen Oryctolagus cuniculus infiziert wird, ist das Virus allerdings meistens tödlich. Bei einem der wichtigsten Beispiele biologischer Schädlingsbekämpfung wurde das Myxoma-Virus 1950 nach Australien eingeführt, um das europäische Kaninchen zu bekämpfen, das zum Schädling auf Weideland geworden war. Die Krankheit breitete sich zwischen 1950 und 1951 rasend schnell aus und die Kaninchen-Populationen wurden drastisch reduziert – in einigen Gebieten um mehr als 90%. Zur selben Zeit wurde das Virus auch nach England und Frankreich eingeführt, wo es ebenfalls zu drastischen Abnahmen der Kaninchen-Populationen kam. Die evolutionären Veränderungen, die in der Folge der Freisetzungen in Australien auftraten, wurden genauestens durch Fenner und seine Mitarbeiter untersucht. Mit beeindruckender Voraussicht hatten sie genetische Ausgangsstämme sowohl der Kaninchen als auch des Virus angelegt (Fenner 1983). Diese konnten sie nun verwenden, um die Veränderungen in der Virulenz des Virus und der Resistenz des Wirtes während ihrer Evolution im Freiland zu untersuchen. Als die Krankheit zum ersten Mal nach Australien eingeführt wurde, tötete sie mehr als 99% der infizierten Kaninchen. Diese Mortalität fiel innerhalb eines Jahres auf 90% ab und ging danach noch weiter zurück. Die Virulenz der Viren wurde entsprechend der Überlebenszeit und der Mortalität von Kontrollkaninchen eingestuft. Das ursprüngliche, hoch virulente Virus (1950–1951) entsprach der Stufe I und tötete >99% der infizierten Laborkaninchen. Aber schon 1952 gehörten die meisten der aus Feldtieren gewonnenen Virusisolate zur Stufe III und IV. Zur gleichen Zeit stieg die Resistenz der freilebenden Kaninchen-Populationen an. Eine Infektion mit einem standardisierten Virusstamm der Stufe III, die 1950–1951 eine Mortalität von fast 90% bei im Frei-

314

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a Australien

b Großbritannien

100

1950–51

0

1952–55

Anteil an der Gesamtpopulation (%)

Abb. 8.7  a Prozentuale Häufigkeiten des Myxoma-Virus verschiedener Virulenzstufen in australischen Wildkaninchen-Populationen zu verschiedenen Zeiten zwischen 1951–1981. Stufe I ist die Stufe mit höchster Virulenz (nach Fenner 1983). b Ähnliche Daten für Wildkaninchen-Populationen in Großbritannien zwischen 1953–1980 (nach Fenner 1983; nach May und Anderson 1983)

1955–58

100

1953

0

1959–63

1962

1964–66 1967–69 1970–74

100 0

1975–81 I

II

III

IV

V

1975 100 0

1976–80 I

II

III

IV

V

Virulenzstufe

land gefangenen Kaninchen hervorrief, erzeugte 8 Jahre später nur noch eine Mortalität von weniger als 30% (Abb. 8.7). Wie es zur Evolution der Resistenz beim Kaninchen kam, ist leicht zu verstehen, da resistente Kaninchen in Anwesenheit des Myxoma-Virus ganz offensichtlich einen Selektionsvorteil haben. Der Fall des Virus ist jedoch verzwickter. Die Virulenz des Myxoma-Virus beim europäischen Kaninchen, seine geringe Virulenz beim amerikanischen Wirt, mit dem es koevolvierte, sowie seine Abschwächung nach der Einführung in Australien und Europa, passen zu der weit verbreiteten Ansicht, dass Parasiten sich zu milderen Formen entwickeln um ihren Wirt nicht zu töten und damit ihre eigene Existenzgrundlage zu vernichten. Diese Ansicht ist falsch. Die Parasiten, die durch die natürliche Selektion gefördert werden, sind jene mit der größten Fitness (d. h. letztendlich mit der höchsten Reproduktionsrate). Manchmal wird dies durch eine Reduzierung der Virulenz erreicht, aber manchmal auch nicht. Beim Myxoma-Virus kam es tatsächlich zunächst zu einem Rückgang der Virulenz, aber nur bis zu einem bestimmten Punkt, ab dem keine Abnahmen mehr zu beobachten waren. Dafür gibt es folgende Erklärung. Das Myxoma-Virus zirkuliert im Blut und wird durch blutsaugende Insektenvektoren von Wirt zu Wirt übertragen. In den ersten 20 Jahren nach seiner Einführung nach Australien waren Stechmücken die Hauptvektoren (insbesondere Anopheles annulipes). Diese saugen nur an lebenden Wirten. Das Problem mit den Viren der Stufen I und II ist, dass sie den Wirt zu schnell töten, so dass nur eine sehr kurze Zeitspanne bleibt, in der sie durch die Stechmücke übertragen werden können. Bei sehr hohen Wirtsdichten kann eine effektive Übertragung möglicherweise noch gewährleistet sein, aber sobald die Dichten zurückgehen, ist dies nicht mehr der Fall. Folglich gab es eine Selektion gegen die Stufen I und II zugunsten der weniger virulenten Stufen, was zu längeren Krankheitszeiten beim Wirt führte. Am anderen Ende der

Kapitel 8  Evolutionsökologie

315

Mittlere Resistenz

a 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0

0

10

0

10

20

30

40

50

40

50

Abb. 8.8  a Über einen evolutionären Zeitraum hin nimmt die Resistenz des Bakteriums gegenüber dem Phagen in allen 12 parallelen Kulturansätzen zu (ein „Transfer“ entspricht in etwa 8 Generationen des Bakteriums). Die mittlere Resistenz errechnet sich als Mittelwert der 12 Phagenisolate zum betreffenden Zeitpunkt. b Entsprechend nimmt die Infektiosität des Phagen zu, errechnet aus den 12 Bakterienkulturen (nach Buckling und Rainey 2002)

Mittlere Infektiosität

b 0,8 0,6 0,4 0,2 0

20 30 Anzahl der Transfers

Virulenzskala stehen die Viren der Stufe V. Sie werden von den Stechmücken kaum übertragen, weil sie sehr wenig infektiöse Partikel in der Haut der Wirte produzieren, die an den Mundwerkzeugen der Vektoren anhaften könnten. Die Situation wurde in den späten 1960er-Jahren dadurch komplizierter, dass ein zusätzlicher Vektor für die Krankheit nach Australien eingeführt wurde. Dabei handelte es sich um den Kaninchenfloh Spilopsyllus cuniculi, den Hauptvektor des Virus in England. Dadurch konnten sich virulentere Stämme durchsetzen als mit Stechmücken als Überträgern. Insgesamt gab es im Kaninchen-Myxomatose-System also keine Selektion zur reduzierten Virulenz, sondern zur erhöhten Übertragbarkeit (und damit zu erhöhter Fitness) – und diese ist in diesem System auf mittleren Virulenzstufen maximal. In anderen Fällen ist die Koevolution zwischen Wirt und Parasiten einfacher: Höhere Resistenz beim Wirt führt zu erhöhter Virulenz beim Parasiten. Klassische Beispiele dafür sind die Beziehungen zwischen Nutzpflanzen und ihren Pathogenen (Burdon 1987), auch wenn die Wirtsresistenzen in diesen Fällen durch den Menschen eingeführt werden. Manchmal gibt es sogar eine genaue Gen-für-Gen-Beziehung: Ein bestimmtes Virulenz-Allel selektiert ein bestimmtes Resistenz-Allel beim Wirt, welches wiederum ein neues Virulenz-Allel beim Pathogen selektiert und so weiter und so fort. Meist sind diese Prozesse im Detail nur schwer zu beobachten. Eine Ausnahme stellen die Beziehungen zwischen Bakterien und ihren viralen Parasiten dar, weil dort die Generationszeiten sehr kurz sind. Ein Beispiel dafür ist das Bakterium Pseudomonas fluorescens und der Bakteriophage (oder Phage) SBW25φ2. Bakterien und Phagen wurden in zwölf parallel laufenden Kulturansätzen gehalten und nach einiger Zeit von einem Kulturgefäß in ein anderes transferiert. Es wird deutlich, dass das Bakterium resistenter wurde und der Phage infektiöser: Jeder wurde durch den evolutionären Rüstungswettlauf in eine bestimmte Richtung getrieben (Abb. 8.8).

Bakterien und Bakteriophage

316

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Tabelle 8.3  Anteil der phagenresistenten Bakterien am Ende jeder Koevolutionsperiode (50 Transfers, d. h. etwa 400 Bakteriengenerationen). Werte von Paaren, welche koevolviert sind, liegen in der Diagonalen und sind fett gedruckt. Beachten Sie, dass die Bakterien die höchste Resistenz gegen denjenigen Phagenstamm aufwiesen, mit dem sie koevolviert sind

Nummer der Bakterienkultur Nummer der Phagenkultur

B1

B2

B3

B4

B5

B6

B7

B8

B9

B10

B11

B12

_1

0.8

0.9

1

1

1

1

1

1

0.85

0.85

0.75

0.65

_2

0.1

1

0.3

1

0.85

0.25

1

1

0.85

0.9

0.8

0.65

_3

0.75

0.75

1

1

1

0.9

1

1

0.85

0.9

0.9

0.65

_4

0.15

0.9

0.8

1

0.85

0.6

0.6

1

0.85

1

0.85

0.35

_5

0.25

0.9

1

1

1

0.9

1

0.8

0.85

1

0.8

0.65

_6

0.2

1

0.85

0.8

0.75

0.8

0.85

0.9

0.85

0.75

0.45

0.25

_7

0.2

0.75

0.6

1

0.4

0.45

1

0.9

0.85

1

0.75

0.35

_8

0

0.95

0.55

0.95

0.35

0.25

0.8

1

0.85

1

0.7

0.25

_9

0

0.7

0.55

0.45

0.7

0.35

1

1

0.85

1

0.5

0.1

_10

0

0.7

0.9

0.7

0.55

0.9

1

1

0.7

1

0.5

0.4

_11

0

0.5

0.9

0.75

0.7

1

1

0.95

0.75

1

1

0.35

_12

0

0.15

0

0.1

0.65

0.35

1

1

0.7

0.8

0.85

0.4

(nach Buckling und Rainey 2002)

Diese Ergebnisse waren nur möglich, weil jeder Bakterienstamm (aus einem der 12 Kulturansätze) gegen jeden der 12 Phagenstämme und jeder Phagenstamm gegen jeden der 12 Bakterienstämme getestet wurden und daraus die mittlere Resistenz und Infektiosität berechnet wurden (Tabelle 8.3). Dabei wurde klar, dass die Bakterien die höchste (und oft vollständige) Resistenz nahezu immer gegen denjenigen Phagenstamm aufwiesen, mit dem sie koevolviert waren. Ganz offensichtlich hatte jeder Bakterienstamm eine ganz spezifische evolutionäre Antwort auf die Angriffsstrategie jedes einzelnen Phagenstammes gefunden.

8.4 Mutualistische Interaktionen Symbiosen und Mutualismen

Keine Art lebt für sich alleine, aber oft ist die Verbindung mit anderen Arten besonders eng: Viele Organismen leben auf oder im Körper von Individuen anderer Arten. Parasiten leben in den Körperhöhlen oder gar in den Zellen ihrer Wirte, Stickstoff fixierende Bakterien leben in Wurzelknöllchen von Leguminosen und so weiter und so fort. Symbiose (Zusammenleben) ist der Begriff, der solche engen physischen Beziehungen zwischen Arten beschreibt, allerdings nur jene, in denen man wenigstens vermuten kann, dass sie mutualistisch sind. Ein „Symbiont“ besetzt einen Lebensraum, der von seinem „Wirt“ bereitgestellt wird. Dabei versteht man unter einer mutualistischen Beziehung das Verhältnis zwischen Arten, die zum gegenseitigen Nutzen miteinander interagieren. „Parasiten“ werden daher nicht zu den Symbionten gerechnet.

Kapitel 8  Evolutionsökologie

Mutualismus bedeutet aber nicht zwingend einen engen physischen Kontakt: Mutualisten müssen also keine Symbionten sein. Viele Pflanzen lassen ihre Samen beispielsweise durch Vögel oder Säugetiere verbreiten, denen sie als Belohnung essbare, fleischig Früchte anbieten und/oder werden bestäubt durch blütenbesuchende Insekten, die dafür Nektar bekommen. Dies sind mutualistische Beziehungen, aber keine Symbiosen. Es wäre allerdings falsch, mutualistische Beziehungen als eine konfliktfreie Angelegenheit zu betrachten, aus der für beide Partner nur Vorteile erwachsen. Aufgrund der heutigen, stark evolutionär geprägten Denkweise sieht man Mutualismus eher als einen Fall von gegenseitiger Ausbeutung an, auch wenn beide Partner letztendlich davon profitieren (Here und West 1997). Im Vergleich zu anderen Interaktionen wurden Mutualismen in der Vergangenheit oft vernachlässigt, obwohl mutualistisch lebende Organismen den Großteil der lebenden Biomasse ausmachen. Nahezu alle Pflanzen, die Grasland, Heide und Wälder dominieren, haben Wurzeln mit einer engen mutualistischen Beziehung zu Pilzen. Die meisten Korallen hängen von einzelligen Algen ab, die in ihren Zellen leben, viele Blütenpflanzen sind auf Insekten zur Bestäubung angewiesen und viele Tiere benötigen für eine effektive Verdauung Mikroorganismen in ihrem Verdauungstrakt. Den Rest dieses Kapitels ist als eine logische Abfolge organisiert: Wir beginnen mit mutualistischen Beziehungen, in denen es zu keiner engen Symbiose kommt. Die Beziehungen basieren eher auf dem Verhalten der Beteiligten, d. h. jeder verhält sich so, dass er dem anderen insgesamt gesehen einen Vorteil bringt. In Abschn. 8.4.4 gehen wir einen Schritt weiter und diskutieren am Beispiel der mutualistischen Beziehung zwischen Tieren und den Mikroorganismen in ihrem Verdauungstrakt den Fall, in dem ein Partner im anderen lebt. In den Abschn. 8.4.5 und 8.4.6 schließlich geht es um noch engere Symbiosen, in denen ein Partner zwischen oder gar innerhalb der Zellen des anderen lebt.

8.4.1

Mutualistische Leibwächter

„Putzerfische“, von denen man mindestens 45 verschiedene Arten kennt, fressen die Ektoparasiten, Bakterien und das nekrotische Gewebe von der Körperoberfläche ihrer Fischklienten. Dabei besetzen die Putzer häufig Territorien mit „Putzstationen“, die von ihren Klienten aufgesucht werden, und zwar besonders oft, wenn sie von vielen Parasiten befallen sind. Die Putzer bekommen Nahrung und die Klienten werden vor Infektionen geschützt. Tatsächlich ist es aber nicht immer einfach zu belegen, dass die Klienten profitieren. Experimente vor Lizard Island im australischen Großen Barriere-Riff konnten dies aber für den Putzerfisch Labroides dimidiatus zeigen, welcher parasitische Asseln aus der Familie Gnathiidae von der Oberfläche seiner Klienten der Art Hemigynus melapterus frisst. Nachdem die Putzer durch Käfige ferngehalten worden waren, hatten die Klienten nach 12 Tagen signifikant mehr (3,8-mal mehr) Parasiten (Abb. 8.9a). Das funktionierte auch in einem kürzeren Zeitraum. Wurden die Fische bei Morgengrauen 12 Stunden nach dem experimentellen Ausschluss

317

Mutualismus: gegenseitige Ausbeutung, keine gemütliche Partnerschaft

318

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme 1,0

Asseln pro Fisch

a

0,8

b

1,0

0,6 0,4 0,2

Asseln pro Fisch

0,8

c

1,0

Asseln pro Fisch

0,0

0,8

0,6 0,4 0,2 0,0

0,6 0,4 0,2 0,0

1

2

3 Riff

4

5

Abb. 8.9a–c  Putzerfische putzen ihre Klienten wirklich. Die mittlere Anzahl von parasitischen Asseln aus der Familie Gnathiidae pro Fischklient der Art Hemigynus melapterus an fünf Riffen. An drei der Riffe wurden Putzerfische der Art Labroi­ des dimidiatus experimentell entfernt. a In einer Langzeitstudie hatten Klienten ohne Putzerfische nach 12 Tagen mehr Parasiten (F = 17,6; P = 0,02). b In einem Kurzzeit­ experiment gab es nach 12 Stunden bei Morgengrauen keinen signifikanten Unterschied (F = 1,8; P = 0,21), vermutlich weil die Putzerfische nicht bei Nacht fressen. c Nach weiteren 12 Stunden bei Tageslicht war der Unterschied signifikant (F = 11,6; P = 0,04). Die Fehlerbalken geben den Standardfehler an (nach Grutter 1999)

Mit Putzerfischen Ohne Putzerfische

Ameisen-PflanzenMutualismen

Aber haben die Pflanzen auch etwas davon?

der Putzer kontrolliert, gab es noch keinen Effekt, da die Putzer tagaktiv sind (Abb. 8.9b). Nach weiteren 12 Stunden bei Tageslicht aber hatten die Fische ohne Putzer signifikant mehr (4,5-mal mehr) Parasiten (Abb. 8.9c). Die Idee, dass es mutualistische Schutzgemeinschaften zwischen Pflanzen und Ameisen gibt, wurde das erste Mal von Belt (1874) formuliert, nachdem er in Mittelamerika das Verhalten aggressiver Ameisen auf Akazien mit dicken Dornen beobachtet hatte. Die Büffelhorn-Akazie (Acacia cornigera) besitzt beispielsweise hohle Dornen, welche von der mit ihr lebenden Ameisenart Pseudomyrmex ferruginea als Nistplätze verwendet werden (Abb. 8.10b). Die Akazien haben darüber hinaus proteinreiche Beltsche Körperchen an den Spitzen ihrer Blätter, die von den Ameisen gesammelt und gefressen werden. Die Ameisen ihrerseits schneiden die einwachsenden Ranken von konkurrierenden Nachbarpflanzen zurück und schützen ihren Wirt auch vor Herbivoren. Sogar große Wirbeltiere können von ihnen abgeschreckt werden. Tatsächlich scheinen sich mutualistische Beziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen viele Male unabhängig voneinander evolviert zu haben, sogar mehrmals innerhalb der gleichen Pflanzenfamilie. Nektarien an den vegetativen Teilen gibt es in mindestens 39 Pflanzenfamilien und in vielen Lebensgemeinschaften auf der ganzen Welt. Ihre exakte Funktion ist nicht einfach zu bestimmen. Zwar ist es klar, dass sie Ameisen anlocken, oft sogar in großen Zahlen. Aber es sind sorgfältig geplante und kontrollierte Experimente nötig, um zu zeigen, dass die Pflanzen tatsächlich auch selber profitieren. Eine solche Arbeit wurde mit der Baumart Tachigali myrmecophila durchgeführt, die in Amazonien vorkommt. Der Baum beherbergt die stachelbewehrte Ameisenart Pseu­ domyrmex concolor in speziellen, hohlen Strukturen (Abb. 8.11). Die Ameisen wurden von einigen der Pflanzen entfernt. Diese waren in der Folge von 4,3-mal

Kapitel 8  Evolutionsökologie

319 Abb. 8.10a,b  Strukturen auf der Büffelhorn-Akazie (Acacia cornigera), die für ihre mutualistischen Ameisen attraktiv sind. a Proteinreiche Belt’sche Körperchen an den Spitzen der Blättchen. b Hohle Dornen, die von Ameisen als Nistplätze benutzt werden (a: © Michael Fogden, Oxford Scientific Films IHY360FOMOO201; b: © C. P. Hickman, Visuals unlimited)

b

a Obere Blätter

Untere Blätter

3,0

3,0

2,5

2,5

2,0

2,0

1,5

1,5

1,0

1,0

0,5

0,5

0,0

S N 1988

J

M

M J 1989 Datum

S

N

J 1990

0,0

b Lebensdauer der Blätter (Monate)

Stärke des Blattfraßes

a

S N 1988

J

M

M J 1989

S

N

J 1990

100 80 60 40 20 0

Datum

Abb. 8.11  a Die Intensität von Blattfraß (gemessen als kumulative Menge an entfernter Blattmasse) an Pflanzen der Baumart Tachigali myrmecophila, die natürlicherweise mit Ameisen der Art Pseudomyrmex concolor besetzt waren ( , n = 22) und an Pflanzen, von denen die Ameisen experimentell entfernt worden waren ( , n = 23). „Untere Blätter“ waren bereits zu Beginn des Experimentes vorhanden, „Obere Blätter“ sind solche, die erst danach ausgetrieben sind. b Lebensdauer von T. myrmecophila-Blättern von Pflanzen mit P. concolor (Kontrolle), von Pflanzen, bei denen die Ameisen experimentell entfernt worden waren oder von Pflanzen, auf denen es natürlicherweise keine Ameisen gab. Die Fehlerbalken geben den Standardfehler an (nach Fonseca 1994)

mehr phytophagen Insekten befallen als Kontrollpflanzen und wurden daher viel stärker befressen. Blätter von Pflanzen mit Ameisen lebten mehr als 2-mal länger als Blätter an unbesetzten Pflanzen und nahezu 1,8-mal so lang wie an Pflanzen, von denen die Ameisen entfernt worden waren.

Kontrolle Experimentell Unbesetzt (20) (22) (17) Behandlungen

320

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

8.4.2 Durch Menschen betriebene Landwirtschaft

Blattläuse, die von Ameisen gehalten werden: Welchen Preis zahlen sie?

Zumindest im Bezug auf ihre geographische Verbreitung gehört die menschliche Landwirtschaft zu den dramatischsten Erscheinungen von Mutualismus. Die Zahl der Pflanzenindividuen von Weizen, Gerste, Hafer, Mais und Reis sowie die Arealgröße, welche diese Nutzpflanzen bedecken, geht weit über das hinaus, was diese Pflanzen erreicht hätten, wären sie nicht kultiviert worden. Und die Zunahme der Menschheit seit den Zeiten der Jäger und Sammlerkulturen ist ein Maß für den Nutzen, den umgekehrt Homo sapiens aus diesem Verhältnis gezogen hat. Auch ohne das dazugehörige Experiment können wir uns leicht vorstellen, welche Auswirkungen das Aussterben der Menschheit auf die Weltpopulation von Reispflanzen haben würde oder welche Auswirkungen das Aussterben von Reispflanzen auf die Population des Menschen. Ganz ähnliches ließe sich zur Domestizierung von Rindern, Schafen und anderen Säugetieren sagen. Ähnliche „landwirtschaftliche“ Mutualismen haben sich in Staaten von Termiten und speziell auch bei Ameisen entwickelt: Die „Landwirte“ halten Individuen, schützen sie vor Konkurrenz und Feinden, treiben sie auf die Weide oder versorgen sie und bekommen von ihnen Nahrung. Ameisen beispielsweise halten viele verschiedene Arten von Blattläusen und bekommen von ihnen zuckerreichen Honigtau. Die Blattlaus-„Herden“ haben dadurch weniger von Räubern zu befürchten, sie fressen mehr, geben mehr Honigtau ab und bilden größere Kolonien. Aber es wäre falsch anzunehmen, dass es sich dabei um eine gemütliche Partnerschaft handelt, von der beide Seiten ausschließlich profitieren. Die Blattläuse werden von den Ameisen manipuliert und man kann vermuten, dass die Beziehung für sie auch Nachteile hat. Diese Frage wurde auf der nordjapanischen Insel Hokkaido mit Kolonien der Blattlausart Tuberculatus quer­ cicola untersucht, welche von der Ameisenart Formica yessensis auf Eichen gehalten werden (Abb. 8.12). Wie erwartet überlebten von Ameisen geschützte Blattlauskolonien in Anwesenheit von Räubern signifikant länger als Kolonien, bei denen Ameisen durch Repellentien an der Basis der Bäume ferngehalten worden waren (Abb. 8.12a). Aber die Sache hatte für die Blattläuse auch Kosten: Wenn Prädatoren am Besuch der Kolonien gehindert wurden und auf diese Weise die Wirkung der Ameisenhaltung auf die Blattläuse isoliert betrachtet werden konnte, wuchsen von Ameisen gehaltene Blattläuse weniger gut und hatten weniger Nachkommen als Blattläuse, bei denen sowohl Ameisen als auch Räuber ausgeschlossen wurden (Abb. 8.12b).

8.4.3 Samenverbreitung

Haltung von Nutztieren und Nutzpflanzen

Die Verbreitung von Samen und Pollen

Sehr viele Pflanzen nutzen Tiere, um ihre Samen und Pollen zu verbreiten. Etwa 10% aller Blütenpflanzen haben Samen oder Früchte mit Haken, Stacheln oder Klebstoff, welche sich an die Haare, Borsten oder Federn von Tieren anheften, die mit ihnen in Kontakt kommen. Die Tiere stören diese Anhängsel, sie putzen sich und versuchen sie zu entfernen. Meistens passiert das allerdings erst, nachdem sie die Samen oder Früchte bereits eine Strecke transportiert haben.

b

1,0 0,8

Mit Ameisen

0,6 0,4

Ohne Ameisen

0,2 0 0 2 4 6 8 10 14 18 22 26 30 Tage seit Beginn des Experiments

Mittlere Länge des Hinterfemurs (mm)

Überlebensrate

a

321 0,50 0,48 0,46 0,44 0,42

1

1

2

2

Mittlere Anzahl der Embryos

Kapitel 8  Evolutionsökologie 15 14 13 12 11 10

1

Zeitraum

1

2 Zeitraum

Abb. 8.12  a Für Kolonien der Blattlausart Tuberculatus quercicola ohne Ameisen ist

die Gefahr auszusterben größer als für Kolonien, welche von Ameisen besucht werden (χ² = 15,9; P < 0.0001). b Werden Räuber experimentell entfernt, geht es Kolonien ohne Ameisen besser als Kolonien mit Ameisen. Gezeigt werden Mittelwerte für die Körpergröße der Blattläuse (Länge des Hinterfemurs; F = 6,75; P = 0,013) und Anzahl der Embryos (F = 7,25; P = 0,010), ± Standardfehler, für zwei Zeiträume (1: 23. Juli bis 11. August 1998; 2: 12. August bis 31. August 1998). Braune Kreise: ohne Räuber und ohne Ameisen; schwarze Kreise: ohne Räuber aber mit Ameisen (nach Yao et al. 2000)

In diesen Fällen liegt der Vorteil bei der Pflanze, die Ressourcen dafür aufgewendet hat, diese Anheftungsmechanismen zu bilden. Für das Tier gibt es keine Belohnung. Ganz anders sind die mutualistischen Beziehungen zwischen Höheren Pflanzen und Vögeln oder anderen Tieren, welche an fleischigen Früchten fressen und die Samen verteilen. Um von Mutualismus sprechen zu können, ist es natürlich wichtig, dass das Tier nur die Früchte frisst und nicht die Samen. Diese müssen keimfähig bleiben, nachdem sie wieder ausgespuckt oder im Kot ausgeschieden werden. Dicke, starke Schutzhüllen, welche die Pflanzenembryonen schützen, sind häufig ein Preis, den die Pflanzen für die Verbreitung durch die Fruchtfresser zahlen müssen. Viele verschiedene Tiere, unter anderem Kolibris, Fledermäuse und sogar Nager und kleine Beuteltiere, haben sich auf eine Bestäuber-Liaison mit Blütenpflanzen eingelassen (Abb. 8.13). Die meisten von Tieren bestäubten Blüten bieten ihren Besuchern Nektar, Pollen oder beides als Belohnung. Die Produktion von Blütennektar scheint für Pflanzen keinen anderen Zweck zu haben als Tiere anzulocken, und sie verursacht Kosten, denn die Kohlenhydrate für den Nektar könnten auch für das Wachstum der Pflanze oder anderes eingesetzt werden. Die Evolution spezialisierter Blüten, welche Tiere als Bestäuber nutzen, war vermutlich deshalb möglich, weil Tiere zwischen verschiedenen Blüten unterscheiden können. Sie transportieren daher den Pollen v.a. zwischen den Blüten von Pflanzen derselben Art, aber nicht zwischen Blüten verschiedener Arten. Passiver Pollentransfer, beispielsweise durch Wind oder Wasser, ist weniger spezifisch, weswegen viel Pollen verschwendet wird. In den Fällen, in denen bestäubende Tiere und Blüten hoch spezialisiert sind, wie im Fall von vielen Orchideen, geht praktisch kein Pollen an die Blüten anderer Pflanzen verloren. Insekten sind ohne Zweifel die Bestäuber par excellence. Pollen ist eine nährstoffreiche Nahrungsquelle und bei den einfachsten insektenbestäubten Blüten

Früchte

Bestäubung

2

322

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 8.13a,b  Bestäuber. a Honigbiene (Apis mellifera) an einer Himbeerblüte. b Kaphonigfresser (Promerops cafer) an einer Protea eximia (©H. Angel, Natural VisionsXXIN_007_0031__XX_L, AV_0259_0004)

a

b

wird ein Überfluss an Pollen angeboten, der zugänglich ist für jedermann. Die Bestäubung erfolgt dadurch, dass die Insekten den Pollen nicht vollständig auffressen, sondern sich damit einstäuben und ihn dadurch ungewollt von Pflanze zu Pflanze tragen. In komplexeren Blüten wird Nektar, eine Zuckerlösung, als zusätzliche oder alternative Belohung produziert. In den einfachsten Fällen sind die Nektarien ungeschützt. Mit zunehmender Spezialisierung sind sie aber von

Kapitel 8  Evolutionsökologie

323

Strukturen umgeben, welche nur einigen wenigen Arten von Blütenbesuchern den Zugang erlauben. Diese Entwicklung ist innerhalb der Pflanzenfamilie Ranunculaceae zu sehen. In den einfachen Blüten von Ranunculus ficaria sind die Nektarien für jeden Besucher zugänglich, in den spezialisierteren Blüten von R. bulbosus gibt es dagegen eine Klappe über den Nektarien und bei Aquilegia sind aus den Nektarien lange Röhren geworden und nur Besucher mit langen Rüsseln oder Zungen können den Nektar erreichen. Ungeschützte Nektarien haben den Vorteil, dass es ein großes Angebot an potenziellen Bestäubern gibt. Da diese Bestäuber aber nicht spezialisiert sind, wird viel Pollen zu den Blüten fremder Pflanzenarten übertragen. Geschützte Nektarien haben den Vorteil, dass der Pollen von Spezialisten gezielt zu den Blüten derselben Art getragen wird, aber die Pflanzen sind auch darauf angewiesen, dass diese Bestäuber in ausreichender Zahl vorkommen. Charles Darwin (1859) erkannte, dass ein langes Nektarium wie bei Aqui­ legia dazu führt, dass die bestäubenden Insekten eng mit dem Pollen an der Öffnung des Nektariums in Kontakt kommen. Natürliche Selektion hat dann zur Folge, dass noch längere Nektarien entstehen, wodurch auch die Zungen der Bestäuber auf noch größere Länge hin selektiert werden. Es kommt also zu reziproker Evolution. Nilsson (1988) führte Experimente durch, in denen er die Nektarröhren der Orchidee Platanthera kürzte und zeigte, dass die Blüten daraufhin sehr viel weniger Samen produzierten. Vermutlich waren die Bestäuber nicht mehr gezwungen bei der Nektaraufnahme dicht an die Blüte zu kommen, so dass es nicht mehr zu einer effektiven Bestäubung kam.

8.4.4

Mutualistische Darmbewohner

Die meisten der mutualistischen Beziehungen, die wir bisher diskutiert haben, beruhten auf Verhaltensweisen, und keiner der Partner lebte vollständig „im“ anderen. In vielen anderen Mutualismen ist einer der Beteiligten ein einzelliger Eukaryot oder ein Bakterium, der mehr oder weniger permanent in der Körperhöhle oder sogar in den Zellen seines vielzelligen Partners lebt. Die Mikroorganismen, welche bei den verschiedensten Tierarten in Teilen des Verdauungstraktes leben, sind dabei die am besten untersuchten extrazellulären Symbionten. Die zentrale Rolle von Mikroorganismen bei der Verdauung von Cellulose durch herbivore Wirbeltiere ist zwar schon lange bekannt, aber heutzutage sieht es so aus, als ob der Verdauungstrakt nicht nur bei Herbivoren sondern bei allen Wirbeltieren von mutualistischen Mikroorganismen bevölkert wird. Gewöhnlich finden sich dort zwar auch Protozoen und Pilze, Bakterien liefern jedoch den wichtigsten Beitrag zum Fermentations-Prozess. Die meisten Arten kommen in den Darmregionen vor, wo der pH-Wert relativ neutral ist und wo sich die Nahrung relativ lange aufhält. Bei kleinen Säugetieren (z. B. Nagetieren, Kaninchen und Hasen) ist der Blinddarm der Hauptort der Fermentation, in großen Nicht-Wiederkäuern wie bei Pferden ist es dagegen das Kolon. Bei Wiederkäuern wie Rindern oder Schafen und bei Kängurus und anderen Beuteltieren findet die Verdauung in spezialisierten Magenabschnitten statt (vgl. Abb. 3.24).

Im Darm von Wirbeltieren

324

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Die Grundlage dieser mutualistischen Beziehungen ist offensichtlich. Die Mikroorganismen erhalten eine ständige Zufuhr an Nährsubstrat in Form der Nahrung, die durch ihren Wirt gefressen, zerkaut und teilweise homogenisiert wurde und sie dürfen in einer anaeroben Umwelt leben, in welcher der pHWert, und bei endothermen Wirten auch die Temperatur, reguliert werden. Die Wirbeltierwirte, besonders solche, die Pflanzen fressen, erhalten auf der anderen Seite Energie aus Nahrung, die für sie ansonsten unverdaulich wäre, da die Bakterien aus Cellulose und Stärke in der Wirtsnahrung, aus endogenen Kohlenhydraten des Wirtsschleims und aus abgelösten Epithelzellen durch Vergärung kurzkettige Fettsäuren produzieren. Diese kurzkettigen Fettsäuren sind oft die hauptsächliche Energiequelle für den Wirt: Bei Rindern decken sie beispielsweise 60%, bei Schafen 29–79% des Energiebedarfs (Stevens und Hume 1998). Davon abgesehen bilden die Mikroorganismen Vitamin B und wandeln stickstoffhaltige Substanzen (z. B. Aminosäuren, die im Mitteldarm nicht absorbiert wurden, Harnstoff, der anderenfalls durch den Wirt ausgeschieden werden würde, Schleim und abgelöste Zellen) in Ammoniak und Proteine um und sparen dem Wirt dadurch Stickstoff und Wasser. Während Ammoniak vom Wirt meist nicht genutzt werden kann und oft sogar giftig ist, kommen die Proteine der Mikroorganismen dem Wirt zugute, vorausgesetzt er ist in der Lage sie zu verdauen. Bei Wiederkäuern (sog. foregut fermenter) passiert das in den Vormägen, bei den sog. hindgut fermenters muss der Kot dazu noch einmal gefressen und verdaut werden (Koprophagie, d. h. das Fressen des eigenen Kotes).

8.4.5

Ektomykorrhiza

Mykorrhizen

Die meisten höheren Pflanzen haben keine Wurzeln, sondern sie haben My­ korrhizen – das Ergebnis eines engen Mutualismus zwischen Pilz und Wurzelgewebe. Nur wenige Pflanzenfamilien, z. B. die Kreuzblütler, bilden eine Ausnahme. Ganz allgemein besteht eine Mykorrhiza darin, dass Pilzgeflecht im Boden Nährstoffe aufnimmt und im Austausch für Kohlenstoff zu den Pflanzen transportiert. Viele Pflanzenarten können ohne ihre Mykorrhiza-Pilze leben, solange Nährstoffe und Wasser im Boden ausreichend vorhanden sind. In der harten Welt natürlicher Pflanzengemeinschaften aber ist die Symbiose, wenngleich nicht streng obligatorisch, so doch aus ökologischen Gründen erforderlich. Pflanzenindividuen, die in der Natur überleben wollen, müssen eine Symbiose mit Pilzen eingehen (Buscot et al. 2000). Grundsätzlich lassen sich drei Formen von Mykorrhizen unterscheiden. Arbuskuläre Mykorrhizen gibt es bei etwa zwei Dritteln aller Pflanzen, einschließlich der meisten nichtverholzten Arten und der meisten tropischen Bäume. Ektomykorrhizen kommen bei vielen dominanten Baum- und Straucharten der borealen, temperaten und teilweise auch tropischen Wäldern vor. Ericoide Mykorrhizen schließlich finden sich bei den dominierenden Heidepflanzen. Bei Ektomykorrhizen (EKM) sind die befallenen Wurzeln meist in der Streuschicht des Bodens konzentriert. Die Pilze bilden eine Hülle von unterschiedlicher Dicke um die Wurzeln. Von dort verzweigen sich Hyphen in die Streuschicht, der sie Nährstoffe und Wasser entziehen und wo sie große Frucht-

Kapitel 8  Evolutionsökologie

körper bilden, die enorme Mengen an Sporen produzieren, die durch den Wind verteilt werden. Das Pilzmyzel erstreckt sich von der Hülle aus aber auch ins Innere der Wurzel. Die Myzelzellen drängen sich dabei zwischen die Zellen des Wurzelkortex, wodurch ein enger Kontakt mit den Wirtszellen und damit eine große Kontaktoberfläche für den Austausch von Fotosyntheseprodukten, Wasser und Nährstoffen zwischen der Wirtspflanze und dem Pilz entstehen. EKM-Pilze sind besonders effektiv, wenn es darum geht der Streuschicht des Waldbodens ihre spärlichen und patchartig verteilten Vorräte an Phosphor und besonders Stickstoff zu entziehen. Die Pflanze liefert dem Pilz dagegen bis zu 30% ihrer Nettofotosyntheseproduktion an Kohlenstoff in der Form der einfachen Hexose-Zucker Glukose und Fruktose. Stickstoff ist für Pflanzen häufig eine limitierende Ressource, da dieser in der Streuschicht des Bodens nur in geringen Mengen mineralisiert, d. h. von organischem in anorganischen Stickstoff umgewandelt wird und anorganischer Stickstoff meist nur als Ammoniak verfügbar ist. Für Waldbäume ist es daher wichtig, dass EKM-Pilze organischen Stickstoff direkt durch enzymatischen Abbau gewinnen können und als Quelle für anorganischen Stickstoff v.a. Ammonium nutzen können. Grundsätzlich muss man davon ausgehen, dass sich in dieser Beziehung Pilz und Wirtspflanze eher gegenseitig ausnutzen als miteinander zu kooperieren. Dies wird besonders bei sich ändernden Umweltbedingungen deutlich. Das Wachstum der Pilze ist direkt von der Menge an Hexose-Zuckern abhängig, welche sie von der Pflanze beziehen. Ist Stickstoff für die Pflanze entweder natürlicherweise oder durch Düngung auch ohne Pilze gut verfügbar, dann schaltet die Pflanze ihren Metabolismus von Zuckerproduktion (und Zuckerexport) auf Aminosäuresynthese um. Das führt dazu, dass die EktomykorrhizaPilze nicht mehr wachsen können. Offenbar fördert die Pflanze den Pilz nur genau soweit, wie er ihr selber von Nutzen ist. Arbuskuläre Mykorrhizen (AM) bilden keine Hülle, sondern wachsen innerhalb der Wurzeln des Wirtes. Die Wurzeln werden im Boden durch Myzelien oder durch Keimschläuche von asexuellen Sporen infiziert, die anders als bei EKM-Pilzen sehr groß sind und in kleiner Anzahl produziert werden. Zu Anfang wachsen die Pilze noch zwischen den Wirtszellen, dann dringen sie jedoch in die Zellen ein und bilden intrazellulär fein verzweigte Bäumchen (Arbuskeln). Früher wurde der Hauptvorteil von AM für Pflanzen darin gesehen, dass die Aufnahme von Phosphor verbessert wird, einem ausgesprochen unbeweglichen Element im Boden, das daher oft ein limitierender Faktor für das Pflanzenwachstum ist. Die Wahrheit scheint aber sehr viel komplexer zu sein, denn die Pflanzen profitieren auch im Bezug auf die Stickstoffaufnahme, den Schutz vor Pathogenen und Herbivoren und der Resistenz gegenüber giftigen Metallen (Newsham et al. 1995). Sicherlich gibt es Fälle, in denen die Phosphoraufnahme davon abhängt, wie stark die Wurzeln mit AM besiedelt sind. Das kann beim Atlantischen Hasenglöckchen, Hyacinthoides non-scripta, in der Phase des unterirdischen Wachstums von August bis Februar und auch in der späteren oberirdischen Phase mit fotosynthetischem Wachstum gezeigt werden (Abb. 8.14a). Pflanzen, die ohne AM gehalten werden, sind nicht in der Lage, durch ihr schwach verzweigtes Wurzelsystem Phosphor aufzunehmen (Merryweather und Fitter 1995).

325

Arbuskuläre Mykorrhizen

Eine Reihe von Vorteilen?

326

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Es hängt von der Art ab

60

2

40 0 30 –1 20 –2

1. Sept.

10

1. Dez.

Datum

1. März

1. Juni

0

b Mittlere Wurzellänge (cm)

50

1

Anteil Wurzelstrecke, die mit AM-Pilzen befallen ist (%) ( )

Phosphataufnahme (pmol m–1 s–1) (

)

a

Die andere Seite zeigt eine Reihe von Experimenten zum Wachstum des annuellen Grases Vulpa ciliata ssp. ambigua (Abb. 8.14b) in Gegenwart des AM-Pilzes Glomus sp., in Gegenwart des pathogenen Pilzes Fusarium oxyspo­ rum, in Gegenwart von beiden Pilzen und ohne Pilze. Glomus alleine beeinflusst das Wachstum im Vergleich zu den pilzfreien Ansätzen nicht. Im Gegensatz dazu wurde das Wachstum reduziert, wenn der pathogene Pilz Fusarium alleine anwesend war. Waren jedoch beide Pilze vorhanden, zeigten die Pflanzen wieder normales Wachstum. Die Anwesenheit des AM-Pilzes Glomus sp. hatte also offenbar keinen positiven Effekt auf den Phosphorhaushalt von Vulpia, aber es schützte vor dem schädlichen Einfluss des Pathogens. Der entscheidende Unterschied zwischen den beiden Pflanzen scheint zu sein, dass Vulpia anders als das Hasenglöckchen ein stark verzweigtes Wurzelsystem hat (Newsham et al. 1995). Pflanzen mit fein verzweigten Wurzeln benötigen keine zusätzliche Phosphorzufuhr, ihre Wurzelarchitektur bietet Pflanzenpathogenen aber zahlreiche Eintrittspforten. In diesen Fällen hat sich eine AMSymbiose vermutlich entwickelt, um die Pflanzen zu schützen. Im Gegensatz dazu sind Wurzelsysteme mit wenigen lateralen, aktiv wachsenden Meristemen relativ gut vor dem Angriff durch Pathogene geschützt, aber zur Aufnahme von Phosphor schlecht geeignet. Bei diesen Pflanzen haben sich AM-Symbiosen vermutlich zur Verbesserung der Phosphoraufnahme entwickelt.

300

200

*

100

0

–Fus –Glm

–Fus +Glm

+Fus –Glm

+Fus +Glm

Abb. 8.14  a Der Verlauf der Kurven zeigt die Rate der Phosphoraufnahme (gestrichelte

Linie, linke y-Achse) und der Besiedelung der Wurzeln mit arbuskulären MykorrhizaPilzen (durchgezogene Linie, rechte y-Achse) beim Atlantischen Hasenglöckchen Hya­ cinthoides non-scripta im Verlauf einer Wachstumsperiode. Die Phosphoraufnahme scheint stark mit der Wurzelbesiedelung durch die Pilze korreliert zu sein. b Der Einfluss von Befall mit Fusarium (Fus, einem pathogenen Pilz) und mit dem AM-Pilz Glomus sp. (Glm) auf das Wachstum (Wurzellänge) von Vulpia-Pflanzen. Angegeben sind die Mittelwerte aus 16 Wiederholungen für jede Behandlung; Fehlerbalken geben Standardfehler an. Der Stern zeigt einen signifikanten Unterschied zu den anderen Behandlungen an (Fisher’s pairwise comparison, P < 0.05). In diesem Fall besteht der Vorteil einer Besiedelung mit AM-Pilzen nicht in einer Verbesserung der Nährstoffaufnahme, sondern im verbesserten Schutz gegen ein Pathogen (a: nach Merrywater und Fitter 1995; Newsham et al. 1995; b: Newsham et al. 1994, 1995)

Kapitel 8  Evolutionsökologie

8.4.6

327

Stickstofffixierung durch Mutualisten

Die Tatsache, dass die meisten Pflanzen und Tiere nicht in der Lage sind, atmosphärischen Stickstoff aufzunehmen und zu fixieren ist eines der großen Rätsel der Evolution, denn Stickstoff ist in vielen Lebensräumen nur in geringen Mengen vorhanden. Während die Fähigkeit zur Stickstofffixierung bei Pflanzen und Tieren fehlt, ist sie bei „echten“ Bakterien und Archaebakterien (Archaea) weit, aber unregelmäßig verbreitet. Für viele dieser Arten hat sich gezeigt, dass sie in einem engen Mutualismus mit bestimmten Eukaryontengruppen leben. Am besten bekannt sind dabei die Rhizobien von Leguminosen, vermutlich aufgrund der großen landwirtschaftlichen Bedeutung ihrer Wirte als Nutzpflanzen. Rhizobien leben in den Wurzelknöllchen der meisten Leguminosen, wo sie atmosphärischen Stickstoff fixieren. Nur eine Nicht-Leguminose besitzt ebenfalls Rhizobien, das Ulmengewächs Parasponia. Der Weg zur Liaison zwischen Rhizobien und Leguminosen verläuft über eine Reihe von Schritten. Die Bakterien kommen freilebend im Boden vor. Wurzelexudate und Zellen, die von den sich entwickelnden Wurzeln abgestreift werden, veranlassen die Bakterien, sich zu vermehren. Im typischen Fall entstehen dadurch Bakterienkolonien auf den Wurzelhaaren, welche sich daraufhin einrollen. Die Bakterien dringen nun in die Wurzeln ein, worauf der Wirt einen Infektionsschlauch im Kortex der Wurzel bildet, der die Bakterien einschließt. In dem Infektionschlauch vermehren sich die Rhizobien stark, können dort aber keinen Stickstoff fixieren. Dazu müssen einzelne Zellen in Wirtszellen gelangen, wo sich Knöllchen entwickeln. Umgeben von einer peribakteroiden Membran verwandeln sie sich dort in Bakteroide, welche Stickstoff fixieren können. Inzwischen entwickelt der Wirt ein spezielles Gefäßsystem, welches Fotosyntheseprodukte in das Knöllchengewebe liefert und Stickstoffverbindungen in andere Teile der Pflanzen transportiert. Kosten und Nutzen dieses Mutualismus sind schwer zu erfassen. Für die Pflanze gilt es, den Energieaufwand mit dem Aufwand für alternative Prozesse zu vergleichen, mit denen die Stickstoffversorgung ebenfalls gewährleistet werden könnte. Direkt aus dem Boden wird Stickstoff von den meisten Pflanzen als Nitrat oder Ammonium-Ionen aufgenommen. Dabei ist die Nutzung von Ammonium-Ionen für den Stoffwechsel am „billigsten“, aber in den meisten Böden wird Ammonium durch Mikroorganismen sehr schnell zu Nitrat umgewandelt (Nitrifikation). Die energetischen Kosten zur Reduzierung von Nitrat in Ammoniak betragen etwa 12 Mol Adenosintriphosphat (ATP, die Energiewährung der Zelle) für jedes Mol Ammoniak. Der Mutualismus, einschließlich der „Unterhaltskosten“ für die Bakteroide, kostet die Pflanze etwas mehr, etwa 13,5 Mol ATP. Dazu müssen noch die Kosten für die Bildung der Knöllchen addiert werden, die etwa 12% des Energiegewinns aus der Fotosynthese ausmachen. Energetisch gesehen wird die Stickstofffixierung dadurch ineffizient. Allerdings ist Energie für viele grüne Pflanzen weit besser verfügbar als Stickstoff. Ein seltenes, wertvolles Gut (fixierter Stickstoff), das billig (Energie) eingekauft wurde, ist möglicherweise kein schlechtes Geschäft. Auf der anderen Seite nimmt die Stickstofffixierung durch Rhizobien stark ab, wenn Knöllchentragende Leguminosen mit ausreichend Nitrat versorgt werden, d. h. wenn der Wert von Stickstoff als Ressource abnimmt.

Mutualismus von Rhizobien und Leguminosen: Die Schritte zur Liaison

Kosten und Nutzen des Mutualismus mit Rhizobien

328

Auf der anderen Seite darf man die mutualistischen Beziehungen zwischen Rhizobien und Leguminosen und andere Mutualismen, in denen es um die Fixierung von Stickstoff geht, nicht als isolierte Beziehungen zwischen Bakterien und ihren Wirtspflanzen sehen. In der Natur kommen Leguminosen meist in Lebensgemeinschaften zusammen mit anderen Nicht-Leguminosen vor, die potenzielle Konkurrenten um fixierten Stickstoff (Nitrat oder Ammonium-Ionen) im Boden darstellen. Der Hauptvorteil, den Pflanzen aus mutualistischen Beziehungen zur Stickstofffixierung ziehen, kommt erst in diesem ökologischen Kontext zum Tragen und besteht darin, dass sich Leguminosen mit Knöllchenbakterien der Konkurrenzsituation entziehen können, da sie eine eigene, nur ihnen zugängliche Stickstoffquelle besitzen. Wo Stickstoff ausreichend zur Verfügung steht, haben diese Pflanzen allerdings aufgrund der Kosten für die Stickstofffixierung oft einen Konkurrenznachteil. Als Beispiel zeigt Abb. 8.15 die Ergebnisse eines klassischen Experiments, in dem Sojabohnen (Glycine max, eine Leguminose) zusammen mit Paspalum, einem Gras, angebaut wurden. Die Pflanzen erhielten entweder mineralischen Stickstoff, waren mit Rhizobium befallen, oder beides. Das Experiment wurde so geplant, dass das Wachstum jeder Pflanze alleine und zusammen mit der jeweils anderen gemessen werden konnte. Dort, wo Sojabohnen alleine angebaut wurden, erhöhte sich der Ertrag deutlich, wenn die Pflanzen mit Rhizo­ bium inokuliert wurden, wenn sie Stickstoffdünger erhielten oder wenn beides geschah. Die Leguminosen können also beide Stickstoffquellen alternativ nut–R –N

50 Trockengewicht pro Topf (g)

Rhizobien und interspezifische Konkurrenz: Ein klassisches Experiment

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

+R –N

–R +N

+R +N

40 30 20 10 0

0 8 G

2 4

P 4 0

0 8 G

2 4

P 4 0

0 8 G

2 4

P 4 0

0 8 G

2 4

P4 0

Abb. 8.15  Wachstum von Sojabohne (Glycine soja, G, ) und einem Gras (Paspalum, P, ) alleine oder mit der jeweils anderen Art, mit und ohne Stickstoffdüngung und nach Inokulation mit stickstofffixierenden Rhizobium-Bakterien (R). Die Pflanzen wurden in Töpfen von 0–4 Graspflanzen und 0–8 Sojapflanzen gehalten. Von links nach rechts sind die Daten der folgenden Ansätze aufgetragen: Ohne Graspflanzen (0P) und mit 8 Sojapflanzen (8G), 1P mit 6G, 2P mit 4G, 3P mit 2G, und 4P mit 0G. Auf der y-Achse ist die Biomasse der Pflanzen in jedem Topf dargestellt. Die vier Teilbilder zeigen die Ergebnisse der folgenden Behandlungen (von links nach rechts): –R–N: ohne Rhizo­ bium und ohne Dünger; –R+N: ohne Rhizobium aber mit Dünger; +R–N: inokuliert mit Rhizobium aber ohne Dünger; +R+N: inokuliert mit Rhizobium und mit Dünger. In der Konkurrenzsituation und mit stickstofffixierenden Rhizobium, aber ohne Dünger entwickelten sich die Sojabohnen aufgrund ihrer mutualistischen Beziehung zu Rhizobium am besten. Wurde mit Stickstoff gedüngt, wuchs das Gras besser als die Sojabohnen, mit oder ohne Rhizobium (nach de Witt et al. 1966)

Kapitel 8  Evolutionsökologie

329

zen. Das Gras profitierte dagegen nur von dem Dünger. In der Konkurrenzsituation, wenn beide Pflanzenarten gemeinsam angepflanzt wurden und die Ansätze mit Rhizobium inokuliert worden waren, produzierte die Sojabohne viel mehr Biomasse als das Gras und hätte dieses nach einigen Generationen verdrängt. In Boden mit Stickstoffdünger produzierte dagegen das Gras mehr Biomasse, unabhängig davon ob Rhizobium anwesend war oder nicht. Längerfristig hätte es die Sojabohnen verdrängt. Ganz offensichtlich haben stickstofffixierende Pflanzen nur an stickstoffarmen Standorten einen Vorteil vor anderen Arten. Allerdings steigern sie durch ihre Anwesenheit den Gehalt an fixiertem Stickstoff im Boden und nach ihrem Absterben erhöhen sie noch einmal den Stickstoffgehalt durch ihre Zersetzung mit einer Verzögerung von 6 bis 12 Monaten. Dadurch verlieren sie ihren Vorteil, denn sie haben die Umwelt für ihre Konkurrenten verbessert und fördern das Wachstum von Gräsern an diesen Stellen. Organismen, die atmosphärischen Stickstoff fixieren, handeln daher lokal eigentlich geradezu selbstmörderisch. Dies ist einer der Gründe weswegen es schwierig ist, an einem Standort mehrere Jahre hintereinander nur Leguminosen anzubauen, ohne dass aggressive Gräser in die dann stickstoffreichen Standorte einwandern. Und es erklärt vermutlich auch, warum krautige Leguminosen oder Bäume in der Natur nur selten dominieren. Grasende Tiere entfernen allerdings kontinuierlich Blattmasse aus dem System, und der Stickstoffgehalt eines Grasstandortes kann wieder soweit abnehmen, dass Leguminosen im Vorteil sind. Leguminosen, die sich wie der Weißklee durch Stolone verbreiten, „wandern“ daher geradezu in der Gegend umher. Sie dringen in stickstoffarme Bereiche vor, reichern diese Stellen mit Stickstoff an und verlassen sie dann wieder, wenn dominante Gräser sie übernommen haben. Die symbiontischen Leguminosen sind daher nicht nur für den Stickstoffhaushalt ihrer Lebensgemeinschaften zuständig, sondern auch für andere Stoffkreisläufe (Cain et al. 1995). Das Ende dieses Kapitels beschäftigte sich also mit einem Thema, das wir schon öfter angetroffen haben. Um die Ökologie mutualistischer Beziehungen zu verstehen, genügt es nicht, die unmittelbaren Partner zu betrachten, sondern die gesamte Lebensgemeinschaft, deren Teil sie sind.

Die Balance zwischen Stickstofffixierern und Nicht-Fixierern

Zusammenfassung M o lekulare Ö k o l o gie : D i f f ere n z ieru n g i n n er h al b v o n A rte n u n d z wis c h e n A rte n Meistens ist es für Ökologen völlig ausreichend, „Populationen“ oder „Arten“ so zu behandeln, als ob sie homogene, gegeneinander abgrenzbare Einheiten wären. In manchen Fällen ist es aber notwendig zu wissen, wie stark die Individuen innerhalb einer Art oder zwei Arten voneinander differenziert sind, um

ihre Populationsdynamik zu verstehen und letztlich zu lenken. Unterschiedlichste molekulare Marker haben unsere Fähigkeit erheblich verbessert, zwischen Populationen und sogar zwischen Individuen zu unterscheiden. Untersuchungen an Albatrossen zeigen, wie sich selbst innerhalb einer für den Artenschutz bedeutsamen Art noch Unterarten verstecken können, die sogar noch stärker bedroht sind. Arbeiten mit Lachsen

330

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

demonstrieren, wie molekulare Marker verwendet werden können, um illegale Fischerei aufzudecken und zu verfolgen. Und am Beispiel des Rotwolfs sieht man, wie sich eine ursprünglich als bedroht geltende Art als Hybride zweier anderer, relativ häufiger Arten entpuppt, was sowohl die Frage nach der praktischen Durchführbarkeit als auch nach dem Sinn ihres Schutzes aufwirft. K o ev o luti o n ä res W ettr ü ste n Ein Beutetier, welches seine Verteidigung verbessert hat, übt einen Selektionsdruck auf den Räuber aus, diese Abwehr zu überwinden. Gelingt dies einem Räuber, hat er einen Vorteil gegenüber Konkurrenten und wird sich auf diesen Beutetyp spezialisieren. Dadurch liegt nun wiederum ein Selektionsdruck auf dem Opfer, sich gegen den speziellen Konsumenten zu verteidigen, und so weiter. Es kommt zu einem koevolutionären Wettrüsten. Pflanzen mit toxischen Substanzen werden eher in ein evolutionäres Wettrüsten mit ihren Herbivoren verwickelt als Pflanzen mit „quantitativen“ Abwehrstoffen, welche Pflanzen unverdaulich machen. Die enge Beziehung zwischen Parasiten und ihren Wirten hat zur Folge, dass Koevolution hier eine besonders große Rolle spielt. In Wahrheit ist der Prozess aber nicht so einfach, wie das Beispiel vom MyxomaVirus und dem europäischen Kaninchen zeigt. Die Evolution der Resistenz beim Kaninchen ist leicht zu verstehen, aber beim Parasiten werden nicht die Myxoma-Viren mit der höchsten, sondern die Viren von mittleren Virulenzstufen durch die natürliche Selektion gefördert. Diese zeigen nämlich eine erhöhte Übertragbarkeit zwischen den Wirten und haben daher die höchste Reproduktionsrate. In anderen Fällen ist die Koevolution zwischen Wirt und Parasiten einfacher: Höhere Resistenz beim Wirt führt zu erhöhter Virulenz beim Parasiten. Bei Bakterien und ihren Viren lassen sich diese Prozesse aufgrund der kurzen Generationsdauern gut beobachten. Mutualistis c h e I n terakti o n e n Keine Art lebt für sich alleine, aber oft ist die Verbindung mit anderen Arten besonders eng. Viele Or-

ganismen leben auf oder im Körper von Individuen anderer Arten – sie leben in Symbiose. Mutualistisch nennt man Beziehungen dann, wenn Organismen verschiedener Arten zum gegenseitigen Nutzen miteinander interagieren. Aufgrund der heutigen, stark evolutionär geprägten Denkweise sieht man Mutualismus eher als einen Fall von gegenseitiger Ausbeutung an, auch wenn beide Partner letztendlich davon profitieren. Im Vergleich zu anderen Interaktionen wurden Mutualismen in der Vergangenheit oft vernachlässigt, obwohl mutualistisch lebende Organismen den Großteil der lebenden Biomasse ausmachen. Viele Artenpaare leben in einer mutualistischen Beziehung, in denen eine Art die andere vor Räubern oder Konkurrenten schützt und dafür exklusiven Zugang zu Nahrungsquellen auf der geschützten Art genießt. Einige der dramatischsten Erscheinungen von Mutualismus haben mit der menschlichen Landwirtschaft zu tun, ähnliche „landwirtschaftliche“ Mutualismen haben sich aber auch in Staaten von Termiten und speziell bei Ameisen entwickelt. Letztere halten und pflegen beispielsweise Blattläuse und bekommen dafür zuckerreichen Honigtau. Die Blattläuse profitieren durch eine geringere Mortalität, haben aber auch Kosten. Wenn die Räuber der Blattläuse experimentell am Besuch der Kolonien gehindert werden, wachsen Blattläuse in Anwesenheit der Ameisen weniger gut. Sehr viele Pflanzen nutzen Tiere, um ihre Samen und Pollen zu verbreiten und viele verschiedene Tierarten haben sich auf eine Bestäuber-Liaison mit Blütenpflanzen eingelassen. Die Bestäuber par excellence sind aber zweifellos Insekten. Der Verdauungstrakt aller Wirbeltiere wird von mutualistischen Mikroorganismen bevölkert. Die Mikroorganismen erhalten eine ständige Zufuhr an Nährsubstrat in Form der Nahrung, die durch ihren Wirt gefressen wurde und sie dürfen in einer anaeroben Umwelt leben, in welcher der pH-Wert, und bei endothermen Wirten auch die Temperatur, reguliert werden. Die Wirbeltierwirte erhalten auf der anderen Seite Energie aus Nahrung, die für sie ansonsten unverdaulich wäre. Die meisten höheren Pflanzen haben keine Wurzeln, sondern Mykorrhizen – das Ergebnis eines en-

Kapitel 8  Evolutionsökologie

gen Mutualismus zwischen Pilz und Wurzelgewebe. Bei Ektomykorrhizen (EKM) bilden die Pilze eine Hülle von unterschiedlicher Dicke um die Wurzeln. Diese Pilze sind besonders effektiv, wenn es darum geht, der Streuschicht des Waldbodens ihre spärlichen und patchartig verteilten Vorräte an Phosphor und besonders Stickstoff zu entziehen. Die Pflanze liefert dem Pilz dagegen Kohlenstoff, meist als Hexose-Zucker. Das EKM-Wachstum ist direkt von der Menge an Zuckern von der Pflanze abhängig. Ist Stickstoff für die Pflanze gut verfügbar, dann schaltet die Pflanze die Zuckerproduktion ab. Das führt dazu, dass die Ektomykorrhiza-Pilze nicht mehr wachsen können. Offenbar fördert die Pflanze den Pilz nur genau soviel, wie er ihr selber von Nutzen ist. Arbuskuläre Mykorrhizen (AM) wachsen innerhalb der Wurzeln des Wirtes. Früher wurde der Hauptvorteil von AM für Pflanzen darin gesehen, dass die Phosphoraufnahme verbessert wird. Die Pflanzen profitieren aber auch im Bezug auf die Stickstoffaufnahme, den Schutz vor Pathogenen

331

und Herbivoren und der Resistenz gegenüber giftigen Metallen. Die Fähigkeit zur Stickstofffixierung ist bei „echten“ Bakterien und Archaebakterien weit verbreitet. Für viele dieser Arten hat sich gezeigt, dass sie in einem engen Mutualismus mit bestimmten Eukaryontengruppen leben. Am besten bekannt sind dabei die Rhizobien, die in den Wurzelknöllchen der meisten Leguminosen Stickstoff fixieren. Energetisch gesehen ist die Stickstofffixierung ineffizient, allerdings ist Energie für viele grüne Pflanzen weit besser verfügbar als Stickstoff. Auf der anderen Seite nimmt die Stickstofffixierung durch Rhizobien stark ab, wenn Knöllchen-tragende Leguminosen mit ausreichend Nitrat versorgt werden. Die mutualistischen Beziehungen zwischen Rhizobien und Leguminosen (und andere Mutualismen, in denen es um die Fixierung von Stickstoff geht) müssen vor dem Hintergrund der Konkurrenz zwischen Leguminosen und Nicht-Leguminosen gesehen werden.

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1. Erklären Sie, warum molekulare (DNA-) Marker die Möglichkeiten für Ökologen verbessert haben, die Unterschiede zwischen Individuen einer Art und zwischen Arten zu erfassen. 2.* Geben Sie einen Überblick über die verschiedenen molekularen Marker, die in der Molekularen Ökologie verwendet werden und gehen Sie darauf ein, welche Marker zur Untersuchung welcher taxonomischen Ebenen besonders gut geeignet sind. 3. Sollte der Rotwolf geschützt werden oder wäre das eine Verschwendung öffentlicher Gelder? 4. Warum sind manche Pflanzen eher als andere in ein evolutionäres Wettrüsten mit herbivoren Insekten verwickelt? 5.* Erklären Sie, warum es nach der Einführung des Myxoma-Virus zur Bekämpfung des europäischen Kaninchens in Australien und Europa zu einer Abnahme in der Virulenz des Virus kam. 6. Stellen Sie die mutualistischen Beziehungen zwischen Pflanzen und den sie beschützenden Ameisen und zwischen Ameisen und Blattläusen dar und gehen Sie auf die Unterschiede ein.

332

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

7.* Diskutieren Sie die folgenden Aussagen: „Die meisten Pflanzenfresser sind eigentlich keine Pflanzenfresser, sondern leben von den Abfallprodukten ihrer mutualistischen Darmbewohner.“ und „Die meisten Darmparasiten sind eigentlich keine Parasiten, sondern Konkurrenten um die Nahrung, welche ihre Wirte aufgenommen haben.“ 8. Vergleichen Sie die Rolle von Früchten und von Nektar bei der Beziehung zwischen Pflanzen und ihren tierischen Besuchern. 9. Was sind Mykorrhizen und worin besteht ihre Bedeutung? 10. Diskutieren Sie die Feststellung, dass Leguminosen ein perfektes Beispiel für mutualistische Beziehungen darstellen, die nur vor dem Hintergrund ihrer Lebensgemeinschaften zu verstehen sind.

Von Populationen zu Artengemeinschaften

Inhalt 9.1

Einleitung

9.2

Vielfältige Einflussfaktoren auf die Dynamik von Populationen

9.3

Ausbreitung, Patches und Metapopulationsdynamik

9.4

Zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften

9.5

Nahrungsnetze

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›  



die Vielfalt an abiotischen und biotischen Faktoren aufzeigen, die miteinan­ der in Wechselwirkung stehen und für die Dynamik von Populationen ver­ antwortlich sind; den Unterschied zwischen Einflussfaktoren und Regulationsmechanismen der Abundanz von Populationen verdeutlichen; beschreiben, wie die fleckenartige Verteilung und die Ausbreitung zwischen den Patches die Dynamik von Populationen und Lebensgemeinschaften be­ einflusst; den Einfluss von Störungen auf die Muster in Lebensgemeinschaften und das Wesen der Sukzession von Lebensgemeinschaften aufzeigen; die Bedeutung von direkten und indirekten Effekten klarmachen und den Un­ ter­schied zwischen der „Bottom-up“- und „Top-down“-Kontrolle von Nah­ rungsnetzen herausarbeiten; die Beziehung zwischen der Struktur und der Stabilität von Nahrungsnetzen verständlich machen

9

334

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

In den vorangegangenen Kapiteln beschäftigten wir uns mit einzelnen Arten oder isolierten Artenpaaren, was Ökologen häufig tun. Letztlich müssen wir aber feststellen, dass jede Population Teil eines Netzwerkes aus Wechselwirkun­ gen mit Myriaden von Populationen der verschiedensten trophischen Ebenen ist. Jede Population muss im Zusammenhang mit der ganzen Lebensgemein­ schaft betrachtet werden, und wir müssen uns darüber im Klaren sein, dass der Lebensraum von Populationen aus fragmentierten und sich ständig ändernden Umwelten be­steht, in denen Störungen und lokales Aussterben alltägliche Er­ eignisse sind.

9.1

Einleitung

In den vorangegangenen Kapiteln standen die Populationen einzelner Arten im Mittelpunkt des Interesses. Bei dem Versuch, die grundlegendste aller ökolo­ gischen Fragen zu beantworten – was die Häufigkeit und Verteilung einer Art bestimmt –, wurden die Rollen von abiotischen Rahmenbedingungen und Ressourcen, von Wanderbewegungen, von Konkurrenz (sowohl intra- als auch interspezifisch), von Mutualismus, von Prädation und von Parasitismus jeweils unabhängig voneinander betrachtet. In Wirklichkeit aber spiegelt die Dynamik jeder Population eine Kombination dieser Faktoren wider, wobei das relative Gewicht jedes einzelnen Faktors von Fall zu Fall unterschiedlich ist. Deshalb müssen wir jetzt die Population im Kontext der ganzen Gemeinschaft betrach­ ten, da jede Population in einem Netz von Interaktionen lebt (Abb. 9.1) und jede Population anders auf die vorherrschen­den abiotischen Bedingungen anspricht. Im Abschn. 9.2 betrachten wir, wie abiotische und biotische Faktoren zu­sammenwirken, um die Dynamik von Populationen einzelner Arten zu bestim­men. Im Abschn. 9.3 kommen wir dann auf eines der Hauptthemen dieses Buches zurück – die Bedeutung von Habitatheterogenität (patchiness) und der Migration zwischen den Habitatinseln für die Populationsdynamik –, und wir werden vor allem die Wichtigkeit des Metapopulationskonzeptes diskutieren. Eine weitere wichtige Rolle bei der Dynamik vieler Populationen und bei der Zusammensetzung der meisten Lebensgemeinschaften spielen Störungen, wie z. B. Waldbrände oder Sturmfluten. Nach jeder Störung gibt es bestimmte artspezifische Muster der Wiederbesiedlung, die sich vor dem Hintergrund sich ändernder Umweltbedingungen, Ressourcenverfügbarkeiten und Populationswechselwirkungen abspielen. Im Abschn. 9.4 behandeln wir zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften, einschließlich der Suk­

6

7

4

1

5

2

3

Abb. 9.1  Matrix einer Lebensgemeinschaft, die zeigt, wie jede Art mit einigen anderen durch Konkurrenz (zwischen Pflanzenarten 1, 2 und 3, oder zwischen Weidegängern 4 und 5, oder zwischen Prädatoren 6 und 7) oder durch RäuberBeute-Beziehungen (wie zwischen 6 und 4 oder 5 und 2) interagieren kann

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

335

zession von Lebensgemeinschaften. In Abschn. 9.5 erweitern wir schließlich unser Blickfeld und untersuchen Nahrungsnetze (wie in Abb. 9.1) mit norma­ lerweise wenigstens drei trophischen Ebenen (Pflanzen – Herbivoren – Räuber). Dabei wird nicht nur die Wichtigkeit von direkten Effekten, sondern auch von indirekten Effekten betont, die eine Art auf andere Arten derselben trophischen Ebene oder auf Arten der Ebenen darüber und darunter ausüben kann.

9.2

Vielfältige Einflussfaktoren auf die Dynamik von Populationen

Warum sind manche Arten selten und andere häufig? Warum treten manche Ar­ten an der einen Stelle in niedrigen und an der anderen in hohen Populationsdichten auf? Welche Faktoren verursachen die Fluktuationen in der Abundanz einer Art? Das sind die Kernfragen, wenn wir seltene Arten schützen, Schäd­ lingsbefall kontrollieren oder natürliche lebende Ressourcen erhalten wollen, oder wenn wir einfach nur die Muster und die Dynamik der Natur verstehen wollen. Um auch nur für eine einzige Art an einem einzigen Ort die vollstän­ digen Antworten auf diese Fragen zu erhalten, müssen wir die physikalischchemischen Voraussetzungen, die Menge der verfügbaren Ressourcen, den Lebenszyklus des Organismus und den Einfluss von Konkurrenten, Räubern, Parasiten usw. kennen – und wir müssen wissen, wie all diese Faktoren durch ihre Wirkung auf Geburt, Tod, Ausbreitung und Wanderung die Abundanz beeinflussen. Wir werden im Folgenden alle diese Faktoren zusammenbringen und überlegen, wie wir herausfinden können, welche der Faktoren in bestimmten Fällen wirklich wichtig sind. Das Rohmaterial für das Studium von Abundanz besteht normalerweise in einer Abschätzung der Individuenzahl in einer Population. Nur die Zahlen allein zu verwenden würde allerdings bedeuten, wichtige Informationen zu vernachlässigen. Stellen wir uns drei menschliche Bevölkerungen mit jeweils identischen Individuenzahlen vor. Die eine ist ein Wohnviertel mit al­ten Menschen, die zweite besteht aus jungen Kindern, und die dritte setzt sich aus Menschen verschiedenen Alters und Geschlechts zusammen. Wenn außer der Individuenzahl nichts bekannt wäre, würde niemand ver­muten, dass die erste Bevölkerungsgruppe demnächst ausgestorben sein wird (außer falls weitere Leute einwandern würden), die zweite, allerdings erst nach einer Verzögerung, schnell wachsen und die dritte weiterhin stetig zunehmen wird. Die besten Studien sind deshalb solche, die nicht nur die Anzahl der In­dividuen (und, im Falle von modularen Organismen, ihrer Einzelteile) sondern darüber hinaus auch die Alters-, Geschlechts- und Größenstruktur einer Popu­lation ermitteln. Die Daten aus Abundanzerhebungen können verwendet werden, um Kor­ relationen mit externen Faktoren wie beispielsweise dem Nahrungsangebot oder dem Wetter zu erstellen. Korrelationen können genutzt werden, um Vorhersagen zu machen. So tritt zum Beispiel Kartoffelfäule mit einem hohen Befallsgrad 15–22 Tage nach einem Zeitraum mit Minimaltemperaturen über 10°C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von über 75% an zwei aufeinander folgenden Tagen auf. Eine solche Korrelation kann Kartoffelanbauer darauf aufmerksam

Fluktuationen in der Abundanz entstehen durch eine Vielzahl biotischer und abiotischer Faktoren

Was absolute Zahlen aussagen können und was nicht

Was Korrelationen aussagen können und was nicht

336

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Jährliche Wachstumsrate einer Population

a

Jährliche Wachstumsrate einer Population

c

b

0,4 0,2 0 –0,2 –0,4 –0,6 –0,8 –1,0

0

200 400 600 800 1000 Nahrungsverfügbarkeit (kg ha–1)

0 50 10 20 30 40 Nahrungsverfügbarkeit (Wühlmausabundanz)

d

0,2

1,0 0,5

0,1

0

0

–0,5 –1,0

–0,1

–1,5

–0,2 –0,3

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 –0,2 –0,4 –0,6 –0,8

–2,0 0

50 100 150 200 250 300 Nahrungsverfügbarkeit (kg ha–1)

–2,5

200 400 600 800 1000 1200 1400 Nahrungsverfügbarkeit (pro Kopf)

Abb. 9.2a–d  Zunahme der jährlichen Wachstumsrate einer Population mit der Nahrungsverfügbarkeit, die in a und c als Biomasse der Weide (kg ha–1), in b als Abundanz von Wühlmäusen und in d als Pro-Kopf-Nahrungsverfügbarkeit angegeben ist. a Rotes Riesenkänguru (Bayliss 1987). b Schleiereule (verändert nach Taylor 1994). c Gnu (Krebs et al. 1999). d Verwilderte Schweine (Choquenot 1998). Positive Wachstumsraten zeigen steigende Abundanzen an, negative Wachstumsraten sinkende Abundanzen. Nach Sibly und Hone 2002

machen, dass präventive Spritzmittelapplikationen nötig sind. Korrelationen können auch dazu verwendet werden, Vermutungen über mögliche kausale Beziehungen anzustellen, aber sie können solche Beziehungen nicht beweisen. So kann zum Beispiel eine Korrelation zwischen der Größe einer Population und ihrer Wachstumsrate gezeigt werden. Aber letztlich benötigt eine kausale Beziehung einen Mechanismus. Es könnte sein, dass in großen Populationen viele Individuen verhungern, sich nicht fortpflanzen oder aggressiv werden und schwächere Populationsmitglieder vertrei­ben. Eine Korrelation kann uns nicht sagen, welcher Mechanismus zutreffend ist. Nichtsdestoweniger können Korrelationen informativ sein. So zeigt Abb. 9.2 vier Beispiele dafür, wie die Wachstumsrate einer Population mit der Nahrungsverfügbarkeit ansteigt. Sie legt auch den Schluss nahe, dass diese Beziehung die Tendenz hat, bei sehr hohen Nahrungsverfügbarkeiten ein Plateau zu erreichen, und ein anderer Faktor oder andere Faktoren eine weitere Zunahme der Abundanz begrenzen.

9.2.1 Viele Populationen sind sehr stabil …

Fluktuation oder Stabilität

Manche Populationen scheinen sich nur geringfügig in ihrer Größe zu ändern. Eine Populationsanalyse, die eine größere Zeitspanne umfasst – obwohl sie

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

337

nicht unbedingt die wissenschaftlichste ist! –, befasste sich mit den Mauer­ seglern (Micropus apus) in einem Ort namens Selbourne in Südengland. Gilbert White, der in diesem Ort lebte, schrieb 1778 in einer der frühesten veröffentlichten ökologischen Arbeiten: „Ich sehe nun meine Meinung, dass wir jedes Jahr die unverändert gleiche An­ zahl an Paaren haben, bestätigt. … Die Zahl, die ich beständig vorfinde, sind acht Paare, wovon die Hälfte in der Kirche nistet und der Rest in einigen der schäbigsten Strohhütten.“ Mehr als 200 Jahre später besuchten Lawton und May (1984) den Ort und stellten, was nicht überraschte, deutliche Änderungen fest. Mauersegler hatten ver­ mutlich schon seit 50 Jahren nicht mehr in der Kirche genistet, und die Stroh­ hütten waren mittlerweile verschwunden bzw. ihre Dächer waren mit Draht verfestigt. Trotzdem brüten heute zwölf Mauerseglerbrutpaare regelmä­ßig im Dorf. In Anbetracht der vielen Veränderungen, die in den dazwischen­liegenden Jahrhunderten stattgefunden haben, kommt diese Zahl den acht Paa­ren, die von White so gleichbleibend vorgefunden wurden, bemerkenswert nah. Der Stabilität einer Population können komplexe verborgene Dynamiken zugrunde liegen. Ein weiteres Beispiel für eine Population, bei der von Jahr zu Jahr nur geringe Änderungen in der Anzahl der Adulten zu sehen sind, ist eine achtjährige Untersuchung der kleinen, annuellen Dünenpflanze Androsace sep­ tentrionalis (Abb. 9.3a) in Polen. Jedes Jahr gab es jedoch innerhalb der Population beträchtliche Bewegung. Zwischen 150 und 1 000 neue Keimlinge kamen pro Quadratmeter auf, doch reduzierte anschließende Mortalität die Population um 30–70%. Folglich scheint die Population in bestimmten Grenzen zu bleiben; mindestens 50 Pflanzen überlebten stets und produzierten Früchte und Samen für die nächste Saison. Im Gegensatz dazu zeigen die Mäuse in Abb. 9.3b längere Perioden geringer Abundanz, die von gelegentlichen und dramatischen Massenvermehrungen unterbrochen werden.

9.2.2

Determination und Regulation der Abundanz

Ist die Veränderung von acht auf zwölf Mauerseglerpaare im Zeitraum von 200 Jahren eher ein Zeichen für Beständigkeit oder für Wandel? Ist die Ähnlichkeit zwischen acht und zwölf wichtiger oder der Unterschied das eigentlich Interessante? Einige Wissenschaftler betonten die offensichtliche Konstanz von Populationen, an­dere hoben die Veränderungen hervor. Diejenigen, die die Konstanz betonten, vertraten die Ansicht, dass wir nach stabilisierenden Kräften in Populationen suchen müssen, um erklären zu kön­ nen, warum Populationen nicht ungehindert anwachsen oder bis zum Ausster­ ben abnehmen (es handelt sich im Allgemeinen um dichteabhängige Faktoren, wie beispielsweise Konkurrenz zwischen zahlreichen Individuen um limitierte Ressourcen). Jene, die den Wandel betonten, zogen meist äußere Faktoren wie z. B. das Wetter oder Störungen heran, um die Änderungen zu erklären. Können die beiden Seiten in einem Konsens vereinigt werden?

… aber Stabilität ist nicht unbedingt gleichbedeutend mit „nichts ändert sich“

338

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Anzahl Individuen pro Untersuchungsfläche

a Beginn der Keimung Maximum des Auflaufens der Saat Ende der Keimlingsphase

1000 800 600 400 200 0

b

Vegetatives Wachstum Blütenbildung Fruchttragend

1968

1969

1970

1971 Jahr

1972

1973

1974

1975

300

250

Abundanzindex

200

150

100

50

0

1984

1986

1988

1990

1992 Jahr

1994

1996

1998

2000

Abb. 9.3  a Die Populationsdynamik des Nordischen Mannsschilds (Androsace septentri­

onalis) im Verlauf einer achtjährigen Studie. b Unregelmäßige Massenvermehrungen bei der Hausmaus (Mus musculus) in einem landwirtschaftlich genutzten Habitat in Victoria, Australien, wo die Mäuse bei Massenvermehrungen als ernstzunehmender Schädling auftreten. Der „Abundanzindex“ ist die Anzahl gefangener Tiere in 100 Fallen-Nächten. Im Herbst 1984 überschritt der Index 300 Individuen. Nach Symonides 1979 (a) und Singleton et al. 2001 (b)

Die Unterscheidung zwischen bestimmenden und regulierenden Faktoren

Zunächst jedoch ist es wichtig, deutlich den Unterschied zwischen den Fra­ gen, wie die Abundanz bestimmt (determiniert) wird, und Fragen, auf welche Weise die Abundanz reguliert wird, zu verstehen. Unter Regulation versteht man die Tendenz einer Population zur Größenabnahme, wenn sie einen bestimmten Grenzwert überschritten hat, und zur Größenzunahme, wenn sie unterhalb des Grenzwertes liegt. Mit anderen Worten kann die Regulation einer Population definitionsgemäß nur als ein Ergebnis eines oder mehrerer dichteabhängiger

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

b

Mortalitätsrate

Geburtenrate

N* Populationsgröße b

Geburtenrate

Geburtenrate

Geburtenrate

N*

(iii) Mortalitätsrate

(ii) Mortalitätsrate

(i)

N*

d1 d2 d3

Mortalitätsrate

a

339

Mortalitätsrate Geburtenrate

N1* N2* N3* Populationsgröße

Abb. 9.4  a Populationsregulation durch dichteunabhängige Geburten- und dichteabhängige Mortalitätsraten (i); dichteabhängige Geburten- und dichteunabhängige Mortalitätsraten (ii); und dichteabhängige Geburten- und Mortalitätsraten (iii). Die Populationsdichte steigt an, wenn die Geburtenrate die Mortalitätsrate übersteigt und nimmt ab, wenn die Mortalitätsrate die Gebur­tenrate übersteigt. N* ist deshalb die stabile Gleichgewichtspopulationsdichte. Die tatsächliche Dichte der Population im Gleichgewicht hängt, wie man sieht, sowohl von der Größe der dichteunabhängigen Rate als auch von der Größe und der Steigung eines je­den dichteabhängigen Prozesses ab. b Populationsregulation durch dichteabhängige Geburtenraten, b, und dichteunabhängige Mortalitätsraten, d. Die Mortalitätsraten werden durch physikalische Bedingungen bestimmt, die sich an drei Orten unterscheiden (Mortalitätsraten d1, d2 und d3). Infolgedessen unterscheiden sich auch die Gleichgewichtsdichten (N1*, N2*, N3*)

Prozesse (Kap. 3 und 5) eintreten, die auf Geburtenraten und/oder Sterberaten und/oder Wanderbewegungen einwirken (Abb. 9.4a). Verschiedene, möglicherweise dichteabhängige Prozesse, wurden in den früheren Kapiteln über Konkurrenz, Prädation und Parasitismus diskutiert. Wir müssen daher die Regulation betrachten, um zu verstehen, warum eine Population dazu neigt, innerhalb bestimmter unterer und oberer Grenzen zu bleiben. Andererseits wird die genaue Abundanz von Individuen durch die kombinierten Effekte aller Faktoren und aller Prozesse, die eine Population betreffen, bestimmt, egal ob sie dichteabhängig oder dichteunabhängig sind (Abb. 9.4b). Deshalb sind die determinierenden Faktoren der Abundanz wichtig, um zu begreifen, weshalb eine bestimmte Population zu einer bestimmten Zeit eine ganz bestimmte Abundanz aufweist und nicht eine andere. In der Vergangenheit haben einige Forscher geglaubt, dass dichteabhängige, biotische Interaktionen nicht nur bei der Regulation sondern auch bei der Bestimmung der Populationsgröße die Hauptrolle spielen, indem sie Populationen in ihrer Um­welt in einem Gleichgewichtszustand halten. Andere meinten, dass die meisten natürlichen Populationsentwicklungen einer Art auch als eine fortgesetzte Folge von Rückschlägen und Erholungen betrachtet werden können. Diese Sichtweise neigt dazu, jegliche Unterteilung der Umwelt in dich-

340

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Beides sind völlig berechtigte Ansätze

teabhängige und dichteunabhängige „Faktoren“ zurückzuweisen. Stattdessen bevorzugten sie eine Betrachtungsweise, bei der die Population quasi im Zentrum eines ökologischen Netzes sitzt, wobei unterschiedlichste Fak­toren und Prozesse in ihren Auswirkungen auf die Population zusammenspielen. Es gibt keinen wirklichen Widerspruch zwischen diesen beiden Ansichten. Die erste beschäftigt sich ausschließlich damit, was Populationsgrößen reguliert und die zweite damit, was Popu­lationsgrößen bestimmt – und beides sind völlig berechtigte Ansätze. Keine Population kann gänzlich frei von Regulation sein – völlig ungehindertes Populationswachstum über einen langen Zeitraum hinweg ist nicht bekannt, und ungebremste Abnahme bis zum Aussterben ist selten. Weiterhin wäre die Annahme falsch, dass dichteabhängige Prozesse generell selten oder nur von untergeordneter Bedeutung seien. Eine sehr große Anzahl an Untersuchungen wurde bis­her bei den unterschiedlichsten Tier­arten durchgeführt, v. a. aber bei Insekten. Dichteabhängigkeit wurde keineswegs immer gefunden, aber regelmäßig dann, wenn die Untersuchungen über viele Generationen fortgesetzt wurden. Beispielsweise wurde Dichteabhängigkeit in mehr als 80% solcher Untersu­chungen bei Insekten gefunden, die mehr als 10 Jahre andauerten (Hassell et al. 1989; Woiwod und Hanski 1992). Andererseits ist das Wetter typischerweise der Haupteinflussfaktor für die Abundanz vieler Populationen, und andere Faktoren sind von untergeordneter Bedeutung. Zum Beispiel erklärt das Wetter in einer berühmten klassischen Untersuchung über Schadinsekten, den Apfel-Thrips, 78% der Variation in der Thrips-Individuenzahl (Davidson und Andrewartha 1948): Um die Abundanz von Thrips vorauszusagen, sind also Informationen über das Wetter von höchster Wichtigkeit. Somit ist es nicht unbedingt so, dass, was auch immer die Populationsgröße reguliert, die Populationsgröße auch die meiste Zeit bestimmt. Und es wäre auch falsch, der Regulation oder der Dichteabhängigkeit eine Vorrangstellung zu gewähren. Sie tritt unter Umständen nur unregelmäßig oder in Abständen auf und es ist wahrscheinlich, dass sich keine Population wirklich jemals im Gleichgewicht befindet. Und selbst wenn Regulation auftritt, verändert die Dichteabhängigkeit die Abundanz möglicherweise nur auf einen Wert, der seinerseits abhängig ist vom sich ver­ändernden Niveau bestimmter Ressourcen. Folglich gibt es eine Reihe von Möglichkeiten: einige Populationen in der Natur erholen sich beinahe ständig von der letzten Katastrophe (Abb. 9.5a), andere sind normalerweise durch eine häufige Ressource begrenzt (Abb. 9.5b) oder aber durch eine knappe Ressource (Abb. 9.5c), und wieder andere Populationen sind nach kurzzeitigen Phasen der Besiedlung die meiste Zeit rückläufig (Abb. 9.5d).

9.2.3

Schlüsselfaktorenanalyse

Wir können eindeutig unterscheiden, was die Abundanz einer Population re­ guliert und was sie bestimmt und wie Regulation und Determination mitein­ ander im Zusammenhang stehen, wenn wir uns diesem Problem mit einem Ansatz nähern, der als Schlüsselfaktorenanalyse bezeichnet wird. Er wurde auf viele Insekten und einige andere Tiere und Pflanzen angewendet und basiert auf der Berechnung von sogenannten k-Werten für jeden Abschnitt im Lebenszyklus. Schlüsselfaktorenanalyse ist kein guter Ausdruck, denn eigentlich wer­den

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

341

a

Populationsgröße

b

c

d

Zeit

Abb. 9.5a–d  Idealisierte Diagramme von Populationsdynamiken. a Dynamiken, die

durch Phasen des Populationswachstums nach Katastro­phen beherrscht werden; b Populationsdynamik, wenn sie durch die begrenzenden Faktoren der Umweltkapazität bei hoher Umweltkapazität bestimmt wird; c wie b, aber bei niedriger Umweltkapazität; d Dynamik innerhalb eines besiedelbaren Gebietes, die durch eine Abnahme der Populationsdichten nach mehr oder weniger plötzlichen Episoden der Besiedlung oder Vermehrung dominiert wird

Schlüsselphasen (und nicht Schlüsselfaktoren) im Leben eines untersuch­ten Organismus identifiziert (solche, die einen besonderen Einfluss auf die Abundanz haben). Einzelheiten werden in Fenster 9.1 dargestellt, doch kann dieser Ansatz auch so leicht verstanden werden. Kurz gesagt, stellen die k-Werte ganz einfach das Ausmaß der Mortalität dar: Je höher der k-Wert, desto größer ist die Mortalität (k steht für killing power). Um eine Schlüsselfaktorenanalyse durchzuführen, werden die Daten in Form einer Lebenstafel (Kap. 5) dargestellt, wie die einer kanadischen Population des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata) in Fenster 9.1. Das Probennahmeprogramm lieferte in diesem Fall Schätzwerte über die Populationsdichten von sieben Entwicklungsstadien: Eier, frühes und spätes Larvalstadium, Puppen, Sommeradulte, überwinternde Adulte und Frühjahrsadulte. Eine wei­tere Kategorie, „Weibchen × 2“ wurde hinzugefügt, um etwaige ungleiche Ge­schlechterverhältnisse unter den Sommeradulten zu berücksichtigen.

Der Kartoffelkäfer

342

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

 

9.1  Quantitative Aspekte

D ie Besti m m u n g der k - W erte i n der S c h l ü ssel f akt o re n a n aly se Tabelle 9.1 zeigt den typischen Datensatz ei­ner Lebenstafel, wie er von Harcourt (1971) für den Kartoffelkäfer, Leptinotarsa decemlineata, in Kanada gesammelt wurde. In der er­sten Spalte finden sich die unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Lebenszyklus. Früh­jahrsadulte beenden gegen Mitte Juni die Überwinterung, wenn die Kartoffelpflanzen aus der Erde zu sprießen beginnen. Innerhalb von 3–4 Tagen beginnt die Eiablage und dau­ert etwa einen Monat. Die Eier werden in Gruppen an der Blattunterseite abgelegt (je­weils ca. 34 Eier), und die Larven klettern zur Pflanzenspitze, wo sie während der gesamten Entwicklung der vier Larvenstadien fressen. Wenn sie das Ende des letzten Stadiums er­reicht haben, lassen sie sich zu Boden fallen und graben Kammern im Boden, wo sie sich verpuppen. Sommeradulte schlüpfen im zeiti­gen August, fressen und ziehen sich Anfang September wieder in den Boden zurück, um zu überwintern. In der nächsten Saison wer­den aus ihnen dann die Frühjahrsadulten. Die nächste Spalte führt die geschätzten Zahlen zu Beginn jedes Entwicklungsstadi­ums auf (bezogen

auf 96 Kartoffelreihen) und die dritte Spalte zeigt die in jedem Sta­dium gestorbenen Individuen vor Beginn der nächsten Entwicklungsphase. In der 4. Spal­te ist der Faktor aufgelistet, der für den ent­scheidenden Mortalitätsfaktor des jeweiligen Entwicklungsstadiums gehalten wurde. Die 5. und 6. Spalte zeigen dann, wie die k-Werte berechnet werden. In der 5. Spalte sind die logarithmierten Werte der Individuenzahlen zu Beginn jeder Entwicklungsphase darge­stellt. Die k-Werte in der 6. Spalte sind dann die Differenzen zwischen den aufeinander­folgenden Zahlen in Spalte 5. Deshalb be­zieht sich jede Zahl auf die Todesfälle in einem der Entwicklungsstadien und, ähnlich wie in Spalte 3, ergibt die Summe der Spalte die Gesamtmortalität während des gesamten Lebenszyklus. Darüber hinaus misst jeder k-Wert die Rate oder Intensität der Morta­lität in der jeweiligen Entwicklungsphase, was für Spalte 3 nicht zutrifft: dort sind die Werte am Anfang des Lebenszyklus meist höher, weil mehr In­ dividuen vorhanden sind, die sterben kön­nen. Diese nützliche Eigenschaft von k-Wer­ten macht man sich in der Schlüsselfaktorenanalyse zunutze.

Tabelle 9.1  Lebenstafeldaten für den kanadischen Kartoffelkäfer

Entwicklungs­stadium

Anzahl in 96 Anzahl Mortalitäts­faktor Kartoffel­reihen Sterbender

log N

k-Wert

Eier

11 799

4,072

0,105

2 531

Nicht abgelegt

(k1a)

9 268

445

Unfruchtbar

3,967

0,021

(k1b)

8 823

408

Regen

3,964

0,021

(k1c)

8 415

1 147

7 268

376

Kannibalismus

3,925

0,064

(k1d)

Räuber

3,861

0,023

(k1e)

Regen

3,838

0

(k1f)

Verhungern

3,838

0,337

(k2)

Junglarven

6 892

0

Altlarven

6 892

3 722

Puppen

3 170

16

Parasitismus

3,501

0,002

(k3)

Sommeradulte

3 154

–126

Geschlecht (52% ♀)

3,499

–0,017

(k4)

Weibchen × 2

Emigration

3,516

2,312

(k5)

Frost

1,204

0,058

(k6)

3 280

3 264

Überwinternde Adulte

16

2

Frühjahrsadulte

14

1,146

(k7) 2,926

(kgesamt)

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

343

Ein adulter Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata), der gerade von seiner Wirtspflanze abfliegt. Die Emigration von Sommeradulten ist die Schlüsselphase in der Populationsdynamik des Kartoffelkäfers

Tabelle 9.2  Zusammenfassung der Lebenstafelanalyse für kanadische Kartoffelkäfer­

populationen (siehe Fenster 9.1). Nach Harcourt 1971 Mittelwert

Regressionskoeffizient für kgesamt

(k1a)

0,095

–0,020

Eier unfruchtbar

(k1b)

0,026

–0,005

Regen auf Eier

(k1c)

0,006

0,000

Eier nicht abgelegt

Ei-Kannibalismus

(k1d)

0,090

–0,002

Eiräuber

(k1e)

0,036

–0,011

Larven 1(Regen)

(k2)

0,091

0,010

Larven 2 (Verhungern)

(k3)

0,185

0,136

Puppen (Parasitismus)

(k4)

0,033

–0,029

Ungleiches Geschlechter­ verhältnis

(k5)

–0,012

0,004

Emigration

(k6)

1,543

0,906

Frost

(k7)

0,170

0,010

(kgesamt)

2,263

Die erste Frage, die man stellen kann, ist: Wie hoch ist die gesamte „Mor­ talität“ (Mortalität steht in Anführungszeichen, da sie sich auf alle Abgänge der Population bezieht) in jeder dieser Entwicklungsphasen? Zur Beantwortung dieser Frage wurden aus den k-Werten von 10 Jahren die mittleren k-Werte für jede Phase berechnet (also aus 10 Tabellen, wie der in Fenster 9.1). Diese Werte sind in der dritten Spalte der Tabelle 9.2 dargestellt. Danach gab es die höchsten Verluste bei den Sommeradulten ‑ vor allem durch Emigration und weniger durch Mortalität als solche. Ebenso gab es hohe Verluste bei älteren Larven (Verhungern), bei überwinternden Adulten (durch Frost verursachte Morta­lität), bei jungen Larven (Regen) und bei Eiern (Kannibalismus und „nicht-abgelegte Eier“).

Wann tritt die höchste Mortalität auf?

344

Abundanz-bestimmende Entwicklungsstadien …

… und Abundanzregulierende Faktoren

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Es ist in der Regel jedoch wichtiger, eine zweite Frage zu stellen: „Was ist die relative Bedeu­tung dieser Entwicklungsstadien als Determinanten der jährlichen Mortalitäts­fluktuation und damit für die jährliche Abundanzfluktuation?“ Dies ist ein ziemlicher Unterschied. Beispielsweise kann es vorkommen, dass die Mortalität in einer bestimmten Entwicklungsphase regelmäßig sehr hoch ist (hoher mitt­lerer k-Wert), aber wenn dieser Wert immer annähernd konstant bleibt, dann wird er eine geringe Rolle bei der Bestimmung der Mortalitätsrate (und damit der Populationsgröße) in einem bestimmten Jahr spielen. Mit anderen Worten, diese zweite Frage beschäftigt sich vielmehr damit, herauszufinden, was die je­weilige Abundanz zu einem festgelegten Zeitpunkt bestimmt. Sie lässt sich fol­gendermaßen beschreiben. Die während einer für die Populationsgrößenänderung wichtigen Phase auf­ tretende Mortalität wird zusammen mit der Gesamtmortalität sowohl in Größe als auch Richtung variieren. Man spricht dann von einer Schlüssel-Entwick­ lungsphase. Wenn in der Schlüssel-Entwicklungsphase die Mortalität hoch ist, dann ist auch die Gesamtmortalität hoch, und die Populationsdichte nimmt ab. Wenn hingegen die Mortalität in dieser Phase niedrig ist, dann ist auch die Gesamtmortalität niedrig, und die Populationsdichte bleibt groß usw. Im Gegensatz dazu hat eine Entwicklungsphase mit k-Werten, die, bezogen auf die Gesamtmortalität k, völlig zufällig variieren, per Definition wenig Einfluss auf die Veränderungen in der Mortalität und damit wenig Einfluss auf die Popula­ tionsgröße. Wir müssen deshalb die Beziehung zwischen der Mortalität in ei­ner Entwicklungsphase und der Gesamtmortalität messen. Dies wird über den Regressionskoeffizienten des Letzteren als Funktion des Ersteren erreicht. Das Schlüsselstadium für die Populationsdichteänderung wird den größten Regres­ sionskoeffizient haben, während die zufällig schwankende Mortalität in anderen Entwicklungsstadien zu Regres­sionskoeffizienten nahe Null führen wird. Im vorliegenden Beispiel (Tabelle 9.2) sind die Sommeradulten mit einem Re­gressionskoeffizienten von 0,906 das Schlüsselstadium. Der Einfluss anderer Entwicklungsstadien (möglicherweise mit Ausnahme der älteren Larven) auf die Änderungen in der generationsspezifischen Mortalität ist unbedeutend. Was bedeutet dies nun für die mögliche Rolle dieser Entwicklungsstadien bei der Regulation der Kartoffelkäferpopulation? Anders ausgedrückt, welche von ihnen reagiert, wenn überhaupt, auf dichteabhängige Weise? Dies kann am leichtesten beantwortet werden, indem die k-Werte jedes Entwicklungsstadi­ ums gegen die Anzahl Individuen aufgetragen wird, die zu Beginn des Stadi­ ums vorhanden sind. Wenn eine dichteabhängige Beziehung besteht, sollte der k-Wert am größten sein (d. h., die Mortalität sollte am höchsten sein), wenn die Dichte am höchsten ist. Für die Käferpopulation scheinen in dieser Hinsicht zwei Entwicklungsstadien besonders interessant zu sein. Sowohl für Sommeradulte (das Schlüsselstadium) als auch für ältere Larven gibt es Hinweise, dass Abgänge dichteabhängig sind (Abb. 9.6), und damit auf eine mögliche Rolle dieser Abgänge bei der Regulation der Käferpopulation. Hier ist es deshalb so, dass die Entwicklungsstadien mit der größten Bedeutung für die Bestimmung der Abundanz auch diejenigen sind, die vermutlich die größte Rolle bei der Re­gulation der Abundanz spielen. Aber wir werden gleich sehen, dass dies in keiner Weise eine allgemeine Regel ist.

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

a

b

4,0

345 Abb. 9.6  a Dichteabhängige Emigration der Sommeradulten von Kartoffelkäfern (Geradensteigung = 2,65). b Dichteabhängiges Verhungern der Larven (Steigung = 0,37). Nach Harcourt 1971

1,0 0,8

3,0

k6 2,0

k3

0,6 0,4

1,0 0,2 0 0 2,0

2,5 3,0 log Sommeradulte

3,5

0 0 2,5

3,0 3,5 log Altlarven

4,0

Tabelle 9.3  Schlüsselfaktorenanalyse (oder Schlüsselphasenanalyse) von Wald­frosch­

popu­lationen in drei Untersuchungsgebieten der Vereinigten Staaten: Maryland (zwei Teiche, 1977–1982), Virginia (sieben Teiche, 1976–1982) und Michigan (ein Teich, 1980–1993). In jedem Untersuchungsgebiet sind die Phasen mit den höchsten k-Werten, die Schlüsselphase und die Phasen, in denen Dichteabhängigkeit auftritt, fett gedruckt. Nach Berven 1995 Lebensabschnitt

Mittlerer k-Wert

Regressionsko­ effizient auf kgesamt

Regressionskoeffizient auf log (Populationsgröße)

Maryland Larvalperiode

1,94

0,85

Juvenile: bis 1 Jahr

0,49

0,05

0,12 (P = 0,05)

Erwachsene: 1–3Jahre

2,35

0,10

0,11 (P = 0,46)

Gesamt

4,78

Teich 1: 1,03 (P = 0,04) Teich 2:0,39 (P = 0,50)

Virginia Larvalperiode

2,35

0,73

0,58 (P = 0,09)

Juvenile: bis 1 Jahr

1,10

0,05

–0,20 (P = 0,46)

Erwachsene: 1–3Jahre

1,14

0,22

0,26 (P = 0,05)

Gesamt

4,59

Michigan Larvalperiode

1,12

1,40

1,18 (P = 0,33)

Juvenile: bis 1 Jahr

0,64

1,02

0,01 (P = 0,96)

Erwachsene: 1–3Jahre

3,45

–1,42

0,18 (P = 0,005)

Gesamt

5,21

Schlüsselfaktoranalysen wurden zwar bei einer Vielzahl von Insektenpopu­ lationen durchgeführt, aber bei sehr viel weniger Vertebraten- oder Pflanzenpopulationen. Gleichwohl sind in Tabelle 9.3 und Abb. 9.7 Beispiele dargestellt. Wir beginnen mit Populationen des Waldfrosches (Rana sylvatica) dreier Regionen der USA (Tabelle 9.3). Die Larvalphase war die Schlüsselphase, die die Abundanz in jeder Region bestimmte, und zwar vor allem aufgrund von jährlich auftretenden Schwankungen in den Niederschlägen. In Jahren mit

Zwei weitere Beispiele für Schlüsselfaktoren­ analysen

346

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

geringen Niederschlägen konnten die Tümpel austrocknen und das Überleben der Larven katastrophal reduzie­ren. Jedoch stand diese Mortalitätsursache in keinem eindeutigen Zusammenhang mit der Größe der Larvenpopulation (ein Teich in Maryland und nur annähernde Signifikanz in Virginia – dritte Datenspalte) und spielte daher eine unklare Rolle bei der Regulation von Populationsgrößen. Vielmehr war es so, dass in zwei der Regionen die Mortalität während des Adultstadiums eindeutig dichteabhängig war und somit regulierend wirkte (offensichtlich als Folge der Nahrungskonkurrenz). Tatsächlich war die Mortalität in zwei Regionen im Adultstadium am intensiv­sten (erste Datenspalte). Die Schlüsselphase für die Bestimmung der Abundanz im Leben einer pol­ nischen Population der einjährigen Dünenpflanze Androsace septentrionalis (Nordischer Mannsschild) (Abb. 9.7) sind die Samen im Boden. Wiederum zeigt sich, dass die Mortalität in dieser Phase nicht in dichteabhängiger Weise wirkt. Dagegen war die Mortalität der Keimlinge dichteabhängig, die keine Schlüsselphase darstellte. Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass die Schlüsselfaktorenanalyse (ungeachtet ihres irreführenden Namens) ein hilfreiches Werkzeug zur Analyse wichtiger Abschnitte im Lebenszyklus von Organismen ist. Darüber hinaus lässt sich mit dieser Methode feststellen, aus welchen Gründen die verschiedenen Phasen wichtig sind: Weil sie signifikant zur Gesamtmortalität beitragen, weil sie signifikant zur Variation der Mortalität beitragen und daher die Abundanz bestimmen, und weil sie durch dichteabhängige Mortalität signifikant zur Re­gulation der Populationsgröße beitragen. Fenster 9.2 enthält die Beschreibung eines aktuellen Problems, zu dessen Aufklärung die Schlüsselfaktorenanalyse beitragen könnte. Abb. 9.7  Schlüsselfaktorenanalyse für die auf Sanddünen vorkommende Annuelle Androsace septentrionalis (Nordischer Mannsschild). Eine Grafik über die Gesamtmortalität pro Generation (kgesamt) und über verschiedene k-Faktoren ist abgebildet. Die Werte des Regressionskoeffizienten jedes einzelnen k-Wertes auf kgesamt sind in Klammern an­gegeben. Der größte Regressions­ koeffizient kennzeichnet die Schlüsselentwicklungsphase, die als rötlich-braune Linie dargestellt ist. Daneben ist derjenige k-Wert angeführt, der dichteabhängig wirkt. Nach Symonides 1979; Analyse in Silvertown 1982

4,0

Gesamtmortalität pro Generation

0,5

kgesamt 3,0

0,4

2,0 1,0 k1

0,3 2,0

Nicht produzierte Samen

0,0 3,0

(0,03) Nicht gekeimte Samen

(1,04)

k2 2,0 1,0 k3

Keimlingsmortalität

(–0,40)

0,0 k4 k5 k6

0,5

Mortalität in der vegetativen Phase

0,0 0,5 0,0 0,5 0,0

k3 Keimlingsmortalität

(0,15) Mortalität während der Blühphase

(0,03) Mortalität während des Fruchtansatzes

(0,05) 1969

1970

1971

1972 Jahr

1973

1974

1975

2,5 ln Anzahl Samen

3,0

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

347

  9.2  Aktueller ÖKOnflikt E i c h el n , M ä use , Ze c ke n , Hirs c h e u n d K ra n k h eite n des Me n s c h e n – K o m ple x e I n terakti o n e n z wis c h e n P o pulati o n e n Ökologen haben versucht, die komplexen Beziehungszusammenhänge zwischen der Produktion von Eicheln, den Mäuse- und Hirschpopulationen, parasitischen Zecken und eines bakteriellen Pathogens zu enträtseln. Letzteres kann durch Zecken auf den Menschen übertragen werden. Es wurde deutlich, dass ein genaues Verständnis der abiotischen Faktoren, die die Anzahl der Eicheln und die verschiede­nen Wechselbeziehungen zwischen den Popula­tionen bestimmen, Wissenschaftler in die Lage versetzen können, Jahre mit erhöhtem Infektionsrisiko vorauszusagen. Das ist das Thema des folgenden Zeitungsartikels in der Contra Costa Times, Freitag, 13. Februar 1998, von Paul Recer. Mehr Eicheln können einen Anstieg der Lyme-Borreliose bedeuten Nach einer Studie, die eine Verbindung zwischen Eicheln, Mäusen, Hirschen und der Anzahl an Zecken, die den Erreger der Lyme-Borreliose tragen, herstellt, könnten viele Eicheln im letzten Herbst einen größeren Ausbruch der Lyme-Borreliose im kommenden Jahr bedeuten. Aufgrund dieser Untersuchung behaupten Wissenschaftler vom Institute of Ecosystem Studies in Millbrook, dass es 1999 einen dramatischen Anstieg an Erkrankungen mit Lyme-Borreliose unter den Besuchern der Eichenwälder im Nordosten geben könnte. „Wir hatten eine Rekordernte an Eicheln in diesem Jahr, sodass wir 1999, also zwei Jahre nach dem Ereignis, ein Rekordjahr für Lyme-Borreliose haben sollten.“ sagte Clive G. Jones, Wissenschaftler am Institute of Ecosystem Studies. „1999 sollte ein Jahr mit hohem Infektionsrisiko werden“. Die Lyme-Borreliose wird von einem Bakterium ausgelöst und durch Zecken übertragen. Die Zecken leben normalerweise an Mäusen und Hirschen, aber

sie können auch den Menschen als Wirt nutzen. Die Lyme-Borreliose erzeugt zunächst eine kleine Hautrötung, aber wenn sie unbehandelt bleibt, schädigt sie das Herz und das Nervensystem und verur­sacht eine Art Arthritis. Zusammen mit Forschern der University of Connecticut in Storrs und der Oregon State University in Corvallis fand Jones heraus, dass die Anzahl an Mäusen, die Anzahl an Zecken, die Hirschpopulationen und sogar die Zahl der Schwammspinner direkt mit der Eichelproduktion in den Eichenwäldern in Beziehung stehen. Jones berichtete, dass in den Jahren, die auf Mastjahre folgen, die Anzahl der Zeckenlarven achtmal größer ist, als in Jahren, die auf eine geringe Eichelproduktion folgen. Zudem, so sagte er, be­finden sich dann etwa 40% mehr Zecken auf jeder Maus. Die Wissenschaftler testeten die Auswirkungen von Eicheln durch Manipula­tion der Mäusepopulation und der Verfügbarkeit von Eicheln in Waldabschnitten entlang des Hudson River. Jones sagte, dass die Untersuchungen, die sich über einige Saisons erstreckten, die Theorie bestätigt haben, dass Mäuseund Zeckenpopulationen in Abhängigkeit von der Eichelverfügbarkeit ansteigen und fallen. Alle Rechte © 1998 liegen bei Contra Costa Times. Weiterveröffentlichung ohne Genehmigung nicht gestattet: Kommentare oder Fragen an newslib@infi. net. Alle Doku­mente werden auf einem SAVE™ Zeitungsarchivierungssystem von MediaStream Inc. gespeichert, einer Gesellschaft von Knight-Ridder Inc. Wie könnte eine Schlüsselfaktorenanalyse genutzt werden, um die für das Übertra­gungsrisiko auf den Menschen verantwortlichen Entwicklungsstadien genau zu bestimmen?

348

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Weibchen der nordamerikanischen Zeckenart Ixodes dammini, die Lyme-Borreliose überträgt (7-fache Vergrößerung). © Robert Calantine, Visuals Unlimited

9.3 Zum Leidwesen der Ökologen wird Ausbrei­tung vernach­lässigt

Geeignete Lebensräume und Ausbreitungsdistanz

Ausbreitung, Patches und Metapopulationsdynamik

In vielen Untersuchungen über die Abundanz von Organismen wurde die An­ nahme gemacht, dass die entscheidenden Ereignisse alle auf der Untersuchungsfläche stattfinden und dass Immigranten und Emigranten getrost vernachlässigt werden können. Migration kann jedoch zu einem entscheidenden Faktor werden, der die Abundanz bestimmt und/oder reguliert. Wir haben schon gesehen, dass die Emigration der dominierende Faktor für die Abgänge der Sommeradulten des Kartoffelkäfers war. Diese Phase stellte die Schlüsselphase für die Populationsfluktuation dar und war darüber hinaus auch stark von dichteabhängigen Prozessen beeinflusst. Ausbreitung spielt immer dann eine besonders große Rolle, wenn Populationen fragmentiert und fleckenhaft über Habitatpatches verteilt sind – und das trifft für viele Populationen zu. Man kann sich vorstellen, dass die Abundanz von Organismen, welche über Habitatpatches verteilt leben, über die Eigenschaften zweier Faktoren bestimmt werden kann: des „geeigneten Lebensraums“ und der „Ausbreitungsdistanz“ (Gadgil 1971). Dementsprechend wird eine Population klein sein, wenn deren geeignete Habitate selbst klein sind oder kurzlebig oder nur in geringem Umfang vorhanden. Aber sie kann ebenso klein sein, wenn die Ausbreitungsdistanz zwischen Habitatpatches im Verhältnis zur Ausbreitungsfähigkeit der Art groß ist, sodass Habitatpatches, in denen die lokale Population ausstirbt, nur mit geringer Wahrscheinlichkeit wiederbesiedelt werden können. Wenn wir verstehen wollen, wie die Erreichbarkeit geeigneter Habitatpatches limitierend auf die Abundanz wirkt, ist es notwendig, geeignete Habitate zu identifizieren, die nicht besiedelt sind. Das ist beispielsweise bei einer Reihe von Schmet­terlingen möglich, da deren Larven nur auf einer oder wenigen, mo­saikartig verbreiteten Pflanzenarten fressen. So konnten Thomas und Harrison (1992) durch die Identifikation geeigneter Standorte, ganz gleich ob diese nun besiedelt wa­ren oder nicht, feststellen, dass der Heidebläuling, Plebejus argus, praktisch alle geeigneten Habitate besiedeln konnte, die im Umkreis von weniger als einem Kilometer um eine existierende Population lagen. Weiter entfernt liegende Habitate (außerhalb der Ausbreitungsdistanz des Schmetterlings befindliche) blieben da­gegen unbesiedelt. Die Gesamtgröße der Population war ebenso durch die Erreichbarkeit wie durch die Gesamtmenge an Ressourcen bestimmt. Tatsächlich konnte durch die erfolgreiche Einbringung der

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

349

Schmetter­linge in einige dieser isolierten Flecken gezeigt werden, dass sie als Habitate geeignet waren (Thomas und Harrison 1992). Das ist schließlich der entscheidende Test dafür, ob ein unbewohnter „geeigneter“ Standort wirklich geeignet ist oder nicht.

 

9.3  Historische Meilensteine

D ie G e n ese der Metap o pulati o n st h e o rie Der 1967 publizierte Klassiker „The Theory of Island Biogeography“ (Die Theorie der In­selbiogeografie) von MacArthur und Wilson war ein wichtiger Katalysator für radikale Veränderungen im Theoriengebäude der Ökologie. MacArthur und Wilson zeigten, wie die Verteilung von inselbewohnenden Arten als Gleichgewicht zwischen den wider­strebenden Kräften des Aussterbens und der Neubesiedlung (s. Kap. 10) verstanden werden kann. Sie richteten ihr Augenmerk vor allem auf solche Situationen, in denen alle Arten für die wiederholte Be­siedelung von einzelnen Inseln aus einer gemeinsamen Quelle stammten – dem Festland. Sie entwickelten ihre Ideen im Zusammenhang mit den Floren und Faunen von realen (d. h. ozeanischen) Inseln. Dennoch wurden ihre Vorstellungen sehr schnell in einem viel größeren Zusammenhang gesehen, basierend auf der Erkenntnis, dass Patches überall viele Eigenschaften von wirklichen Inseln haben – Teiche als Inseln aus Wasser in einem Meer aus Land, Bäume als Inseln in einem Meer aus Gras usw. Etwa zur gleichen Zeit, als das Buch von MacArthur und Wilson erschien, wurde von Levins (1969) ein einfaches Modell zur „Dynamik von Metapopulationen“ vorgeschlagen. Die Vorstellung einer Metapopulation bezog sich ursprünglich auf mosaikartig verbreitete Teilpopulationen, deren Populationsdynamik auf zwei Ebenen abläuft: 1. Der Dynamik von Individuen innerhalb von Patches (bestimmt durch die üblichen demografischen Kräfte wie Geburt, Tod und lokale Wanderbewegungen). 2. Der Dynamik zwischen besetzten Patches (oder „Teilpopulationen“) innerhalb der gesamten Metapopulation (bestimmt durch die Besiedlungsraten von leeren Patches und die Extinktion innerhalb lo­kaler Patches).

Sowohl die Theorie der Metapopulation als auch die Theorie von MacArthur und Wilson enthielten die Idee der Habitatmosaike und stützten sich eher auf Besiedlung und Extinktion als auf die Details der lokalen Dynamik. Allerdings basierte die Theorie von MacArthur und Wilson auf der Vorstellung, dass das Festland eine reiche Quelle von Kolonisten für ganze Inselgruppen darstellt, wohingegen in einer Meta­ population eine Anzahl von Patches existiert, aber kein dominierendes Festland. Levins führte die Variable p(t) ein, die den Anteil bewohnter Lebensräume zum Zeitpunkt t angibt. Man muss beachten, dass der Gebrauch dieser einen Variable impliziert, dass nicht alle geeigneten Patches auch immer bewohnt sind. Die Rate der Veränderung in p(t) hängt von der lokalen Aussterberate innerhalb von Patches und der Besiedlungsrate leerer Patches ab. Es ist nicht notwendig, in die Einzelheiten des Levins-Modells zu gehen. Es genügt, darauf hinzuweisen, dass in der gesamten Metapopulation ein stabiler, sich im Gleichgewicht befindlicher Anteil an besetzten Patches vorliegen wird, solange die spezifische Kolonisationsrate die spezifische Aussterberate innerhalb der Patches übersteigt, selbst wenn keine der lokalen Populationen für sich gesehen stabil ist. Vielleicht war der große Einfluss der Theorie von MacArthur und Wilson auf die Ökologie der Grund dafür, dass die Idee der Metapopulationen während der 20 Jahre nach der Publikation von Levins Arbeit weitgehend unbeachtet blieb. In den 1990er-Jahren entstand jedoch ein lebhaftes Interesse sowohl an der zugrundeliegenden Theorie als auch an natürlichen Populationen, die mit dem Metapopulationskonzept übereinstimmen könnten (Hanski 1999).

350

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme Abb. 9.8  Vergleich der Teilpopulationsgrößen des Gemeinen Scheckenfalters (Melitaea cinxia) auf der finnischen Insel Åland im Juni 1991 (Adulte) und August 1993 (Raupen). Punkte aus mehreren Daten sind durch Zahlen gekennzeichnet. Viele Populationen, die 1991 noch existierten, darunter viele der größten, waren 1993 ausgestorben. Nach Hanski et al. 1995

log (Populationsgröße + 1) 1993

4

3

2

1 5

2

2 2

0

–1 –1

0

1

2

3

4

log (Populationsgröße + 1) 1991

Metapopulationen

Metapopulations­ dynamiken: der Amerikanische Pfeifhase

Der grundlegende Wandel, der Ökologen dazu brachte, ihre Vorstellungen über Populationen neu zu überdenken, ist in der Verbindung von mosaikartiger Habitatstruktur und Ausbreitung zu suchen. Diese neue Vorstellung führte zum Konzept der Metapopulation, deren Anfänge in Fenster 9.3 dargestellt sind. Eine Population kann als Metapopulation beschrieben werden, wenn sie aus einer Reihe von Teilpopulationen besteht, von denen jede eine gewisse Wahr­ scheinlichkeit besitzt, sowohl auszusterben als auch wiederbesiedelt zu werden. Das Wesentliche ist eine Änderung des Gesichtspunktes: Geburt, Tod und Bewegungsmuster einer einzelnen Popula­tion werden weniger beachtet, sehr viel mehr Gewicht liegt dagegen auf Besiedlung (= Geburt) und Aussterben (= Tod) von Teilpopulationen innerhalb der Metapopulation als Ganzem. Aus diesem Blick­winkel heraus wird offensichtlich, dass eine Metapopulation aufgrund des Gleichgewichts zwischen Aussterben und Wiederbesiedlung stabil fortbestehen kann, selbst wenn keine der lokalen Teilpopulationen für sich gesehen stabil ist. Ein Beispiel ist in Abb. 9.8 dargestellt, wo innerhalb einer überlebensfä­higen, hochgradig fragmentierten Metapopulation des Gemeinen Scheckenfalters (Melitaea cinxia) in Finnland sogar für die größten Teilpopulationen eine hohe Wahrscheinlichkeit bestand, innerhalb von zwei Jahren auszusterben. Einige Aspekte der Metapopulationsdynamik lassen sich gut anhand einer Untersuchung an einem Kleinsäuger, dem Amerikanischen Pfeifhasen Ocho­ tona princeps, in Kalifornien veranschaulichen (Abb. 9.9). Die gesamte Metapopulation lässt sich in ein nördliches, zentrales und südliches Netzwerk von Habitatpatches unterteilen, bei denen die Rate der besetzten Habitatpatches in vier Untersuchungsjahren zwischen 1972 und 1991 analysiert wurde. Die Daten (in Abb. 9.9a) zeigen, dass während der gesamten Untersuchungsperiode im nördlichen Netzwerk eine hohe Rate besetzter Patches erreicht wurde, während diese im zentralen Netzwerk variabler und auf wesentlich geringerem Niveau war und das südliche Netzwerk unter einer konstanten Abnahme der Rate besetzter Patches litt. Die Dynamik einzelner Teilpopulationen war nicht aufgenommen worden, sie wurden jedoch auf der Basis genereller Prinzipien der Metapopulations­ dynamik und der Kenntnis der Biologie der Pfeifhasen simuliert. Wenn die drei

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

351

Netzwerke unabhängig voneinander simuliert wurden (Abb. 9.9b), verblieb das nördliche Netzwerk bei einer stabilen und hohen Rate besetzter Patches (wie sie auch in den Daten beobachtet wurde), während das zentrale Netzwerk innerhalb kurzer Zeit vorhersagbar zusammenbrach und das südliche Netzwerk letztlich dasselbe Schicksal erlitt. Wenn jedoch die gesamte Metapopulation als eine einzige Einheit simuliert wurde (Abb. 9.9c), dann erreichte das nördliche Netzwerk zwar wiederum eine stabile und hohe Rate besetzter Patches, doch war dieses Mal auch das zentrale Netzwerk ‑ wenn auch (in Übereinstimmung mit den beobachteten Daten) auf viel geringerem Niveau – stabil, während das südliche Netzwerk unter periodischen Zusammenbrüchen litt (was wiederum mit den erhobenen Daten übereinstimmt). Das alles legt die Vermutung nahe, dass innerhalb der gesamten Metapopulation das nördliche Netzwerk als Nettoquelle von Besiedlern dient, die das zentrale Netzwerk davor bewahren, komplett zu erlöschen. Dieses wiederum verzögert die Extinktion des südlichen Netzwerkes und erlaubt dessen Wiederbesiedlung. Die Untersuchung zeigt hiermit, wie Metapopulationen als Ganzes stabil sein können, selbst wenn ihre Teilpopulationen nicht stabil sind. Darüber hinaus zeigt ein Vergleich des nördlichen und zentralen Netzwerks, die beide – wenn auch auf völlig unterschiedlichen Raten besetzter Patches – stabil sind,

a

Südliches Patch-Netzwerk

500 0

0

500 1000

2000

Distanz (m)

1,0 0,8 0,6 P 0,4 0,2 0,0

91

1000

1,0 0,8 0,6 P 0,4 0,2 0,0 3000

89

1500

19

Zentrales PatchNetzwerk

2000

77

2500

1,0 0,8 0,6 P 0,4 0,2 0,0

19

Distanz (m)

3000

1,0 0,8 P 0,6 0,4 0,2 0,0

72

3500

19

Nördliches Patch-Netzwerk

4000

1,0 0,8 0,6 P 0,4 0,2 0,0

19

4500

1,0 0,8 0,6 P 0,4 0,2 0,0

Jahr

b

c

Norden

Norden

Zentrum

Zentrum

Süden

Süden

0

200

400

600

800 1000 0

Zeit (Jahre)

Abb. 9.9a–c  Die Metapopulationsdynamik des Amerikanischen Pfeifhasen Ochotona princeps in Bodie, Kalifornien. a Die relative Lage (Distanz von einem Punkt südwestlich des Untersuchungsgebiets) und geschätzte Größe (durch die Größe der Punkte angezeigt) der Habitatpatches und die Rate ihrer Besetzung (als proportionale Werte, P) im nördlichen, zentralen und südlichen Netzwerk von Patches in den Jahren 1972, 1977, 1989 und 1991. b Die simulierte zeitliche Dynamik der drei Netzwerke, wobei jedes der Netzwerke unabhängig voneinander simuliert wurde. Zehn replizierte Simulationen sind hier gezeigt, die sich gegenseitig überlagern, wobei alle mit den 1972 aufgenommenen Daten beginnen. c Simulationen wie in b, jedoch mit der gesamten Metapopulation als eine zusammenhängende Einheit simuliert. Nach Moilanen et al. 1998

200

400

600

Zeit (Jahre)

800 1000

352

Vorübergehende Dynamiken können ebenso wichtig sein wie Gleichgewichtszustände

Ein Kontinuum an Metapopulationstypen

Metapopulationen bei Pflanzen? Das Problem der Samenbanken

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

wie die Rate besetzter Patches von der Größe des Reservoirs an abwandernden Individuen abhängt. Die Größe dieses Reservoirs wiederum wird von der Anzahl und Größe der Teilpopulationen abhängen. Speziell die Dynamik im südlichen Netzwerk unterstreicht, dass die beobachtbare Metapopulationsdynamik vermutlich eher das „vorübergehende“ Verhalten der Metapopulation weit entfernt von einem Gleichgewichtszustand widerspiegelt. Ein anderes Beispiel hierfür ist der Kommafalter (Hes­peria comma), der im Jahre 1900 in Großbritannien noch weit über die meisten Hügel mit Kalkmagerrasaen verbreitet war. Nach stetigem Rückgang gab es Anfang der 1960er-Jahre nur noch 46 oder weniger lokale Populationen (Refugien) in zehn Regionen (Thomas und Jones 1993). Der wahrscheinliche Grund dafür war die veränderte Landnutzung – zunehmendes Umpflügen von nicht-kulti­vierten Wiesen, verringerte Bestände an Weidetieren und die praktisch voll­ständige Ausrottung von Kaninchen durch Myxomatose, was tiefgreifende Ver­änderungen der Vegetation nach sich zog. Während dieses gesamten Zeitraums befand sich die Population nicht im Gleichgewicht, und die lokalen Aussterberaten überstiegen in der Regel die Wiederbesiedlungsraten. In den 1970er- und 1980er-Jahren führten die Wiedereinführung von Weidevieh und die Erho­lung der Kaninchenpopulation allerdings zu einer zunehmenden Beweidung und nachfol­gend zu einer Zunahme der für die Schmetterlinge geeigneten Habitate. Die Wiederbesiedlung überstieg nun das Aussterben lokaler Populationen, aber die Ausbreitung des Kommafalters geschah nur langsam, insbesondere an Orten, die von den Refugien der 1960er-Jahre isoliert waren. Selbst im Südosten Englands, wo die Dichte dieser Refugien am höchsten war, wird die Abundanz der Schmetterlinge voraussichtlich nur langsam wieder zunehmen – und für mindestens 100 Jahre weit von einem Gleichgewicht entfernt bleiben. Es sieht so aus, dass nach etwa einem Jahrhundert einer „vorübergehenden“ Abnahme in der Metapopulationsdynamik ein Jahrhundert der vorübergehenden Zunahme folgt – nur dass sich die Umweltbedingungen zweifelsfrei erneut ändern werden, noch bevor diese Übergangsphase die Metapopulation in einen Gleichgewichtszustand bringt. Tatsächlich gibt es vermutlich eher ein Kontinuum unterschiedlicher Metapopulationstypen: von Ansammlungen fast identischer lokaler Populationen, die alle die gleiche Aussterbewahrscheinlichkeit haben, bis hin zu Metapopulationen, in denen es große Unterschiede zwischen den lokalen Populationen gibt, wobei einige davon praktisch alleine stabil sind. Dieser Gegensatz ist in Abb. 9.10 für den Heidebläuling (Plebejus argus) in Nordwales (Großbritannien) dargestellt. Zum Abschluss muss hier erwähnt werden, dass wir uns davor hüten müssen anzunehmen, alle fleckenhaft verteilten Populationen seien Metapopulationen, die Teilpopulationen umfassen, von denen jede einzelne mit messbarer Wahrscheinlichkeit aussterben und wiederbesiedelt werden kann. Das Problem, Metapopulationen zu erkennen ist besonders deutlich bei Pflanzen. Es gibt keinen Zweifel daran, dass viele Pflanzen in fleckenhaft verteilten Habitaten vorkommen und dass lokale Aussterbeereignisse von Populationen häufig vorkommen können. Das ist in Abb. 9.11 für die annuelle Wasserpflanze Eichhor­ nia paniculata dargestellt, die in temporären Tümpeln und Gräben in ariden Gebieten Nordostbrasiliens vorkommt. Die Anwendbarkeit der Idee von Wiederbesiedlungen nach einem echten Aussterbeereignis ist jedoch für jegliche

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

a

353

b

e c e

e e

c

c

c c

e

c c

c e

c

c

e

c

c

e

c

c e e

c e

c c

e

1 km

Abb. 9.10a,b  Zwei Metapopulationen des Heidebläulings (Plebejus argus) in Nord­ wales. Ausgefüllte Flächen zeigen Popu­lationen, die sowohl 1983 als auch 1990 existierten („ausdauernd“); in nicht-gefüllten Flächen gab es nicht in beiden Jahren Populationen; mit e markiert sind Populationen, die nur 1983 vorhanden waren (und vermutlich ausstarben); mit c markiert Flächen, die nur 1990 besiedelt waren (vermutlich kolonisiert): a in einem Kalksteingebiet, in dem es viele ausdauernde (oft große) lokale Populationen zwischen kleineren und sehr viel kurzlebigeren Populationen (mit Aussterbeund Wieder­besiedlungsereignissen) gab; b in einem Hei­degebiet, in dem der Anteil an kleinen, kurzlebigen Populationen viel größer war. Nach Thomas und Harrison 1992

Prozentualer Anteil der Populationen

30

20

10

0

1

4

16 64 256 Populationsgröße

1024

4096

Abb. 9.11  Von 123 Populationen der annuellen Wasserpflanze Eichhornia paniculata in Nordostbrasilien, die 1 Jahr lang beobachtet wurden, starben 39% aus. Die mittlere Populationsgröße jener Populationen, die ausstarben (dunkle Balken), unterschied sich nicht signifikant von der Größe jener Populationen, die nicht ausstarben (helle Balken) (MannWhitney U = 1 925, P > 0,3). Nach Husband und Barrett 1996

Pflanzenart fraglich, die über eine unterirdische Samenbank verfügt (s. Abschn. 5.2.2). Bei E. paniculata beispielsweise fallen die schweren Samen fast stets in die direkte Umgebung der Elternpflanze, statt sich zu anderen Patches auszubreiten. „Aussterbeereignisse“ sind hier typischerweise das Ergebnis eines katastrophenartigen Habitatverlustes (man beachte, dass in Abb. 9.11 die Aussterbewahrscheinlichkeit völlig unabhängig von der Populationsgröße ist) und „Wiederbesiedlungen“ sind fast stets lediglich das Ergebnis der Keimung von Samen nach der Wiederherstellung des Habitats. Wiederbesiedlungsereignisse durch Ausbreitung, eine Grundvoraussetzung für echte Metapopulationen, sind extrem selten.

c c c

c

1 km

354

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

9.4 Zeitliche Muster in der Zusammensetzung

von Lebensgemeinschaften

9.4.1

Störungen und das Konzept der PatchDynamik für die Organisa­tion von Lebens­gemeinschaften

Gründer-kontrollierte Lebensgemeinschaften – Konkurrenzlotterien

Gründer-kontrollierte und Dominanzkontrollierte Lebensgemeinschaften

Das Konzept der Metapopulation ist von Bedeutung, wenn Populationsdyna­ miken im Zusammenhang mit der Habitatfragmentierung gesehen werden. Wenn dagegen die Lebensgemeinschaften im Zentrum unseres Interesses ste­ hen, dann bezieht man sich meist auf das Patch-Dynamik-Konzept der Organi­ sation von Lebensgemeinschaften. Beide Vorstellungen sind eng miteinander verwandt. Beide akzeptieren, dass eine Kombination aus Patchstruktur und Bewegung zwischen den Patches zu Popu­lationsdynamiken führen kann, die sehr verschieden von denen sind, die man beobachten würde, wenn eine Population oder Lebensgemeinschaft nur aus ei­nem homogenen Patch bestünde. Störungen, die Lücken (gaps) reißen, sind für alle Arten von Lebensgemeinschaften charakteristisch. Lücken sind einfach Patches, in denen viele Arten gleichzeitig ausgestorben sind. In Wäldern können sie durch Stürme, Elefanten oder einfach durch den natürlichen Tod eines Baumes verursacht werden. Im Grünland können unter anderem Frost, tunnelgrabende Tiere oder Kuhfladen die Gründe sein. An Steinküsten können Lücken durch schweren Wellenschlag in Stürmen, das wiederholte Schlagen ankernder Boote oder durch Prädatoren entstehen. Zwei grundlegend verschiedene Organisationsformen von Lebensgemeinschaften können unterschieden werden (Yodzis 1986). Konstella­tionen, in denen alle Arten gute Kolonisierer sind und im Wesentlichen gleich gute Konkurrenten darstellen, werden als Gründer-kontrolliert bezeichnet. Kon­stellationen, in denen einige Arten wesentlich konkurrenzstärker als andere sind, werden dagegen als Dominanz-kontrolliert beschrieben. Die Dynamiken dieser beiden Modelle sind sehr unterschiedlich, und wir betrachten sie der Reihe nach. In Gründer-kontrollierten Lebensgemeinschaften sind alle Arten ungefähr gleich gut in der Lage, in Lücken einzuwandern. Sie tolerieren im gleichen Maße die abiotischen Bedingungen und können einmal besiedelte Lücken lebens­lang gegen Neuankömmlinge verteidigen. Folglich ist die Wahrscheinlichkeit für Konkurrenzausschluss in der gesamten Lebensgemeinschaft erheblich redu­ ziert, wenn die Entstehung solcher Lücken kontinuierlich erfolgt und zufällig ist. Diese Situation kann man als „Konkurrenzlotterie“ bezeichnen. Jedes Mal wenn ein Organismus stirbt (oder ge­tötet wird) öffnet sich die Lücke zur Wiederbesiedlung von neuem. Jeder theoretische Ersatz ist möglich, und der Arten­ reichtum im Gesamtsystem bleibt auf einem hohen Niveau erhalten. So kommen zum Beispiel die drei Fischarten Eupomacentrus apicalis, Plectroglyphidodon lacrymatus und Pomacentrus wardi gemeinsam am oberen Hangabschnitt des Heron-Riffs vor, das Teil des Great Barrier Reef vor der australischen Ostküste ist. Auf Schotterflächen ist der verfügbare Raum in nicht überlappende Territorien aufgeteilt, die von juvenilen und adulten Fischen gegen Artgenossen und Individuen anderer Arten verteidigt werden. Es scheint dabei jedoch keine Tendenz dafür zu geben, dass ein Territorium, das durch den Tod eines Fisches

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

355

Das Great Barrier Reef in Australien. © Dave Fleetham,Visuals Unlimited

Tabelle. 9.4  Die Anzahl der von jeder der drei Rifffischarten besetzten Reviere, die direkt vor den Erhebungen durch das Verschwinden des Territorialbesitzers frei gewordenen waren. Die Fläche, die durch das Verschwinden von 120 Territorialbesitzern frei geworden waren, wurde durch 131 Fische wiederbesetzt, wobei die Artzugehörigkeit des neuen Besitzers nicht von der Artzugehörigkeit des Vorbesitzers abhing (χ² = 5,88; P > 0,1). Nach Sale 1979

Wiederbesetzt durch Teritorialbesitzer verschwunden

E. apicalis

P. lacrymatus

P. wardi

Eupomacentrus apicalis

 9

 3

19

Plectroglyphidodon lacrymatus

12

 5

 9

Pomacentrus wardi

27

18

29

einer Art frei wird, durch einen Fisch der gleichen Art wiederbesetzt wird, noch scheint es eine Regelhaftigkeit bei der Reihenfolge der Territoriumsbesitzer ersichtlich (Tabelle 9.4). Pomacentrus wardi hat in größerem Umfang Territorien verloren und hinzugewonnen als die beiden anderen Arten, aber alle drei Arten scheinen in ausreichendem Maße Territorien gewonnen zu haben um ihre Verluste auszugleichen und eine stabile Population sich fortpflanzender Individuen zu erhalten. Wahrscheinlich stimmen viele Lebensgemeinschaften von Fischen in tropischen Riffen mit dem Modell der Gründer-kontrollierten Lebensgemeinschaften überein (Sale und Douglas 1984). Sie sind extrem artenreich. Die Anzahl Fischarten am Great Barrier Reef vor der Ostküste Australiens reicht von 900 im Süden bis 1 500 im Norden, und mehr als 50 Arten können an einer einzigen Rifffläche im Umkreis von 3 m nachgewiesen werden. Nur ein kleiner Teil dieses Artenreichtums ist wahrscheinlich auf die Spezialisierung auf bestimmte

356

Nahrungsressourcen und Raumansprü­che zurückzuführen – in der Tat ist die Nahrung vieler dieser koexistierenden Arten sehr ähnlich. In dieser Lebensgemeinschaft scheint der verfügbare Le­bensraum der entscheidende limitierende Faktor zu sein, und dieser entsteht auf räumlich und zeitlich unvorhersagbare Weise nur durch den Tod eines Bewohners. Die Lebensweise dieser Arten ist an diese Verhältnisse angepasst. Sie brüten oft, manchmal das ganze Jahr hindurch, und erzeugen zahlreiche Gelege mit Eiern oder Larven, die sich ausbreiten. Man kann sagen, dass die Arten in einem Lotteriesystem um Lebensraum konkurrieren, in dem die Larven die Lose darstellen. Der erste Ankömmling auf einer ver­fügbaren Fläche gewinnt den Standort, wird schnell erwachsen und verteidigt den Platz sein Leben lang. Im Gegensatz dazu sind in Dominanz-kontrollierten Lebensgemeinschaften einige Arten bessere Konkurrenten als andere, und wer zuerst einen Patch be­siedelt, muss sich dort nicht notwendigerweise auch halten können. In diesen Fällen führen Störungen, die Lücken eröffnen, zu einer in gewissen Grenzen voraussagbaren Abfolge an Arten, da unterschiedliche Arten unterschiedliche Strategien zur Ressourcenausbeutung haben: Frühe Arten sind gute Kolonisie­ rer und wachsen schnell, wohingegen späte Arten niedrigere Ressourcenange­ bote tolerieren können und in Gegenwart von früh ankommenden Arten wach­ sen und sie schließlich verdrängen können. Solche Abfolgen sind Beispiele für die Sukzession von Lebensgemeinschaften. Eine idealisierte Sicht der Sukzession ist in Abb. 9.12 dargestellt. Der freie Raum wird von einer oder mehreren

Hoch Artenreichtum

Dominanz-kontrollierte Lebensgemeinschaften und Sukzession von Lebensgemeinschaften

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

pi

ci

mi

Niedrig Kurz nach der Störung

Zeit

Gemeinschaften der Pionierarten und früher Sukzessionsstadien

p3

Mittlere Sukzessionsstadien m4

p4

p1

p1

Lange nach der Störung

m1

c1

m5

p3

p2 m2

c3

m2

c1

c4 m1

m3 p2

Klimaxgesellschaft

c2 p2

c4

c4 c3

c3

c2

c1

Abb. 9.12  Hypothetische Sukzession auf einer freien Besiedlungsfläche – ein Beispiel für Dominanz-Kontrolle bei Organismen. Die Besiedlungsverläufe der offenen Stellen sind weitgehend voraussagbar. Der Artenreichtum beginnt auf einem niedrigen Niveau, sobald einige wenige Pioniere (pi) ankommen; erreicht ein Maximum zur Mitte der Sukzession, wenn ein Gemisch aus Pionieren sowie Arten der mittleren (mi) und Klimaxstadien (ci) gemein­sam vorkommen. Schließlich fällt sie wieder, sobald Konkurrenzausschluss durch Klimaxarten auftritt

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

357

Arten aus einer Gruppe von Opportunisten kolonisiert, die für frühe Sukzes­ sionsstadien charakteristisch sind (p1, p2 usw., in Abb. 9.12). Mit fortschreiten­ der Zeit kommen weitere Arten hinzu, meistens solche mit geringerem Aus­ breitungsvermögen. Diese erreichen schließlich die Geschlechtsreife und dominieren die mittleren Sukzessionsstadien (m1, m2 usw.), und viele oder alle der Pionierarten sterben aus. Wenn danach die effektivsten Konkurrenten ihre Nachbarn verdrängen, erreicht die Lebensgemeinschaft wieder ein Klimaxstadium (c1, c2 usw.). Bei dieser Abfolge eines kompletten Zyklus nimmt die Anzahl der Arten anfänglich zu (wegen der Kolonisierung) und dann allmählich ab (wegen der Konkurrenz). Einige Störungen finden synchronisiert über große Areale statt. So kann ein Waldbrand die Klimaxgemeinschaft in einem großen Gebiet zerstören. Das gesamte Gebiet durchläuft dann mehr oder weniger synchron eine Sukzession. Andere Störungen sind viel stärker räumlich begrenzt und produzieren ein Mosaik von Habitaten. Wenn diese Störungen phasenverschoben auftreten, stellt die daraus entstehende Lebensgemeinschaft ein Mosaik aus unterschiedlichen Sukzessionsstadien dar.

9.4.2

Sukzession von Lebensgemeinschaften

Wenn eine neu entstandene offene Fläche vorher nicht durch eine Lebensgemeinschaft beeinflusst wurde, spricht man von einer primären Sukzession. Durch Vulkanausbrüche hervorgerufene Lavaströme, oder Flächen, die durch den Rückzug von Gletschern freigelegt werden und neu entstandene Sanddünen sind Beispiele hierfür. Wo jedoch die Arten eines Gebietes teilweise oder vollständig entfernt wurden, Samen und Sporen jedoch vorhanden blieben, spricht man von einer sekundären Sukzession. Der lokale Verlust von Bäumen durch starke Winde kann ebenso zu sekundärer Sukzession führen wie die Aufgabe des Ackerbaus, die zur Sukzession auf brachliegenden Feldern führt. Primäre Sukzessionen benötigen häufig mehrere hundert Jahre um vollständig abzulaufen. Dagegen kann in der sublitoralen Zone des Meeres auf frisch bloßgelegten Felsen eine primäre Sukzession innerhalb von einem Jahrzehnt ablaufen. Das Forscherleben eines Ökologen ist folglich ausreichend, um eine Sukzession im Sublitoral zu verfolgen, jedoch zu kurz, um die Sukzession auf Flächen nach dem Rückzug von Gletschern zu erfassen. Glücklicherweise kann in manchen Fällen trotzdem Information über längere Zeitabschnitte gewonnen werden. Zeitliche Sukzessionsstadien können durch räumliche Gradienten von Lebensgemeinschaften repräsentiert sein. Der Einsatz historischer Landkarten, die Karbondatierungsmethode oder andere Techniken können es ermöglichen, das Alter einer Lebensgemeinschaft seit ihren Anfängen zu schätzen. Aus einer Reihe von derzeit bestehenden Lebensgemeinschaften unterschiedlichen Alters kann dann als „Chronosequenz“ auf die Sukzession geschlossen werden. Eine umfangreiche Chronosequenz von dünenbedeckten Strandrändern besteht an der Küste des Lake Michigan in den USA. Dreizehn Dünenkämme bekannten Alters (30–440 Jahre alt) zeigen ein deutliches Muster einer primären Sukzession zu Wald als Klimaxstadium. Das Dünengras Ammophila bre­

Primäre und sekundäre Sukzessionen

Eine primäre Sukzession in Dünenlandschaften

358

viligulata dominiert die jüngsten, noch beweglichen Dünenkämme. Innerhalb von 100 Jahren wird es durch immergrüne Sträucher wie gemeinen Wacholder (Juniperus communis) und Prärie-Bartgras (Schizachyrium scoparium) ersetzt. Koniferen beginnen nach 150 Jahren, die Dünenkämme zu besiedeln und ein Mischwald aus Kiefernarten entwickelt sich nach 225 bis 400 Jahren. Laubabwerfende Bäume wie Eichen und Ahorn spielen als Teile der Waldlebensgemeinschaft erst nach 440 Jahren eine größere Rolle. Experimentelle Ausbringung von Samen und das Umpflanzen von Sämlingen haben gezeigt, dass Arten späterer Sukzessionsstadien durchaus in der Lage sind, sich auf jungen Dünen zu entwickeln (Abb. 9.13a). Das stärker entwickelte Erdreich älterer Dünen mag zwar die Vitalität von Arten späterer Sukzessionsstadien erhöhen, doch ist die Besiedlung von jungen Dünen im Wesentlichen durch die begrenzte Samenverbreitung dieser Arten und die Samenprädation durch Nagetiere begrenzt (Abb. 9.13b). Letztlich werden jedoch die zunächst auftretenden Arten gänzlich ausgeschlossen und Bäume etablieren sich und beherrschen die Lebensgemeinschaft. Die Sukzession auf Brachen wurde in erster Linie im Osten der Vereinigten Staaten untersucht, wo im 19. Jahrhundert viele Farmen von Bauern aufge­ a Ammophila Schizachyrium

Auflaufen von Samen (relativer Anteil lebensfähiger Samen)

0,4

Pinus strobus Pinus resinosa

0,3

0,2

0,1

0

b Auflaufen von Samen (relativer Anteil lebensfähiger Samen)

Sekundäre Sukzession auf aufgelassenen Äckern

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

30

60 150 Alter der Düne (Jahre)

400

0,5

Samenprädation

0,4

Keine Prädation P < 0,0001

0,3

0,2

0,1

0

Ab

Ss

Arten

Ps

Pr

Abb. 9.13  a Auflaufen (Mittelwerte + SE) von Samen, die experimentell von Arten unterschiedlicher Sukzessionsstadien auf Dünen aus vier Altersklassen hinzugefügt wurden. b Auflaufen der Samen von vier Arten (Ab = Ammophila; Ss = Schizachyrium; Ps = Pinus strobus; Pr = Pinus resinosa) in Anwesenheit und Abwesenheit von Nagetieren, die Samenprädatoren sind. Nach Lichter 2000

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

359

geben wurden, die nach Öffnung der Territorialgrenzen nach Westen zogen. Der vorkoloniale Koniferen-Hartholz-Mischwald war größtenteils zerstört worden, aber seine Regeneration setzte rasch wieder ein, nachdem die „Störung“ durch die Farmer beendet war. Die frühen Pioniere des amerikanischen Westens hinterließen ein braches Land, das von Pionieren ganz anderer Art besiedelt wurde. Die typische Abfolge dominanter Vegetation ist: Annuelle Wildkräuter → krautige perennierende Pflanzen → Büsche → Bäume früher Sukzessionsstadien → Bäume später Sukzessionsstadien. Eine besonders detaillierte Studie der Brachensukzession wurde in der Cedar Creek Natural History Area in Minnesota auf gut drainierten, nährstoffarmen Böden durchgeführt. Diese Untersuchung ist im Abschn. 1.3.2 detailliert beschrieben. Die Sukzession auf Brachen ist ebenso auf dem produktiven chinesischen Lössplateau studiert worden, das über Jahrtausende durch menschliche Aktivitäten so beeinflusst wurde, dass nur wenige Gebiete mit natürlicher Vegetation verblieben sind. In einer Studie wurde die Vegetation auf vier Flächen untersucht, die von Bauern zu unterschiedlichen bekannten Zeitpunkten aufgegeben worden waren, nämlich vor 3, 26, 46 und 149 Jahren. Von den 40 identifizierten Pflanzenarten waren verschiedene in den unterschiedlich alten Flächen dominant (bezüglich ihrer relativen Abundanz und ihrem Anteil der Bodenbedeckung) (Abb. 9.14). Die Pflanzen früher Sukzessionsstadien waren annuelle und bienne Arten mit hoher Samenproduktion. Nach 26 Jahren hatte die perennierende krautige Pflanze Lespedeza davurica mit ihrer Fähigkeit der lateralen vegetativen Vermehrung und einem gut entwickelten Wurzelsystem Artemisia scoparia ersetzt. Die 46 Jahre alte Fläche war durch den höchsten Artenreichtum und die Vielfalt an Life-History-Strategien gekennzeichnet und durch perennierende Arten dominiert. Die Dominanz des Grases Bothriochloa ischaemun nach 149 Jahren beruht darauf, dass es sich um eine perennierende Art handelt, die sich klonal vermehren kann und sehr konkurrenzstark ist. Anders als auf den aufgelassenen Äckern im Osten der Vereinigten Staaten scheint das Klimaxstadium des Lössplateaus aus Steppengrasland zu bestehen und nicht aus Wald. Doch wie schon in der idealisierten Darstellung der Sukzession in Abb. 9.12 ist auch hier eine anfängliche Zunahme der Artenzahlen als Folge der Einwanderung von Arten und eine darauf folgende Abnahme durch Konkurrenzeffekte erkennbar. Pflanzen früher Sukzessionsstadien zeichnen sich durch opportunistische Eigenschaften aus. Ihr Fort­bestand hängt von der Ausbreitung in andere gestörte

0,7

Artemisia scoparia

Seraria viridis

Lespedeza davurica

Stipa bungeana

Artemisia gmelinii

Bothriochloa ischaemun

Dominanzlevel

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

3

26 46 Sukzessionsstadien (Jahre)

149

Abb. 9.14  Veränderung in der relativen Bedeutung von sechs Pflanzenarten während einer Brachensukzession auf dem Lössplateau in China. Nach Wang 2002

Frühe und späte Sukzessionsarten haben unterschiedliche Eigenschaften

360

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme Tabelle 9.5  Einige repräsentative Fotosyntheseraten (mg CO2 dm–2h–1) von Pflanzen in

ei­ner Sukzessionsfolge. Baumarten in späten Sukzessionsstadien sind entsprechend ihrer relativen Position in der Sukzessionsfolge angeordnet. Nach Bazzaz 1979

Tiere werden oft von der Pflanzenabfolge beeinflusst, können aber auch ihrerseits die Pflanzensukzession beeinflussen

Pflanze

Rate

Sommerannuelle Abutilon theophrasti Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Ambrosia trifida Chenopodium album Polygonum pensylvanicum Setaria faberii

24 26 35 28 18 18 38

Winterannuelle Capsella bursa-pastoris Erigeron annuus Erigeron canadensis Lactuca scariola

22 22 20 20

Krautige Perenne Aster pilosus

20

Pflanze

Rate

Bäume früher Sukzessionsstadien Diospyros virginiana Juniperus virginiana Populus deltoides Sassafras albidum Ulmus alata

17 10 26 11 15

Bäume später Sukzessionsstadien Liriodendron tulipifera Quercus velutina Fraxinus americana Quercus alba Quercus rubra Aesculus glabra Fagus grandifolia Acer saccharum

18 12 9 4 7 8 7 6

Flächen ab. Sie können in der Konkurrenz mit später auftretenden Arten nicht bestehen, also müssen sie wachsen und die verfügbaren Ressourcen rasch verbrauchen. Hohe Wachs­tums- und Fotosyntheseraten sind die wichtigsten Eigenschaften der unbe­ständigen Arten. Diese Raten sind bei Pflanzen, die in der Sukzession später kommen, viel niedriger (Tabelle 9.5). Im Gegensatz zu den annuellen Pionierpflanzen können die Samen der späteren Sukzessionspflanzen im Schatten keimen – z. B. unter dem Blätterdach eines Waldes. Sie können auch bei diesen niedrigen Lichtintensitäten weiterwachsen – langsam zwar, aber doch schneller als jene Pflanzen, die sie ersetzen (Abb. 9.15). Die frühen Besiedler unter den Bäumen haben normalerweise eine sehr effi­ziente Samenverbreitung. Allein schon das macht es ihnen möglich, früh neue Flächen zu besiedeln. Sie haben üblicherweise eine früh einsetzende Fortpflan­zung und können also bald wieder Nachkommen auf anderen neuen Sied­lungsflächen hinterlassen. Die späten Besiedler sind die Pflanzen mit den größe­ren Samen, geringerer Ausbreitungsfähigkeit und langen Juvenilphasen. Der Unterschied in den Strategien entspricht einem: „wie gewonnen, so zerron­ nen“ und „was ich habe, habe ich“. Die Tatsache, dass Pflanzen den größten Teil der Struktur von Lebensge­ meinschaften ausmachen und die Sukzessionsabfolge dominieren, bedeutet nicht, dass Tiere nur den Lebensgemeinschaften nachfolgen, welche die Pflan­ zen festlegen. Natürlich wird dies häufig so sein, weil die Pflanzen den Aus­ gangspunkt für alle Nahrungsnetze bilden und viel vom Charakter der physika­ lischen Umwelt, in der die Tiere leben, ausmachen. Aber manchmal bestimmen

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

361

auch die Tiere die Natur der Pflanzengemeinschaft, beispielsweise durch starke Beweidung oder Trittbelastung (Fenster 9.4). Dennoch sind Tiere häufiger passive Nachfolger der Pflanzensukzession. Abbildung 9.12 war als idealisierte Sukzession beschrieben worden und ein Aspekt dieser Idealisierung war die Tatsache, dass am Ende eine Klimax­ gesellschaft erreicht wird. Erreichen reale Sukzessionen ein Klimaxstadium? In einigen Fällen mag das zutreffen. Bei der Sukzession von Seegras auf einem umgewälzten Felsblock kann ein Klimaxstadium in nur wenigen Jahren erreicht werden. Brachlandsukzessionen benötigen andererseits 100–300 Jahre, um das Klimaxstadium zu erreichen. Allerdings ist in dieser Zeitperiode das Risiko eines Feuers oder eines starken Hurrikans, die in Neuengland ungefähr alle 70  Jahre vorkommen, so hoch, dass der Sukzessionsprozess möglicherweise nie vollendet wird. Geht man davon aus, dass sich die Waldgesellschaften der nördlichen Breiten und möglicherweise auch der Tropen immer noch von der letzten Eiszeit erholen, ist es fraglich, ob die ide­alisierte Klimax-Vegetation überhaupt jemals in der Natur erreicht wird. Die Frage, ob eine Klimaxgesellschaft erreicht wird, dürfte wie so vieles in der Ökologie von der räumlichen Skala abhängen. Wie bereits erwähnt, finden

Das Konzept einer Klimaxgesellschaft

Sukzession in einem Mosaik – die Größe und Form von Lücken

Frühes Sukzessionsstadium

Fs FAS Mittleres Sukzessionsstadium

Fs FAS

Fs FAS

Spätes Sukzessionsstadium

Abb. 9.15  Idealisierte Lichtsättigungskurven (Fotosyntheserate, FS, aufgetragen gegen die fotosynthetisch aktive Strah­ lung, PAR) für Pflanzen des frühen, mittleren und späten Sukzessionsstadiums. Nach Bazzaz 1996

362

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

  9.4  Aktueller ÖKOnflikt Naturs c h ut z er f o rdert m a n c h m al die Ma n ipulati o n der S uk z essi o n So manche gefährdete Tierart ist mit einem bestimmten Sukzessionsstadium assoziiert. Ihr Schutz hängt dann von der genauen Kenntnis der Sukzessionsabfolge ab, und um ihr Habitat im geeigneten Sukzessionssta­dium zu halten, können Eingriffe erforder­lich werden. Ein faszinierendes Beispiel hier­für liefert ein großes Insekt aus Neuseeland, die Riesenweta, Deinacrida mahoenuiensis (Orthoptera; Anostostomatidae). Diese Art, von der man glaubt, dass sie früher in Wald­habitaten weit verbreitet war, wurde in den 1970er-Jahren in einem isolierten Patch aus Stechginster (Ulex europaeus) entdeckt. Iro­nischerweise ist Stechginster ein nach Neu­seeland eingeschlepptes Unkraut, dessen Be­kämpfung die Farmer viel Zeit und Mühe kostet. Das dichte stachelige Gebüsch bietet der Riesenweta Schutz vor anderen einge­schleppten Schädlingen, v. a. vor Ratten, aber auch vor Igeln, Hermelinen und Opossums, die die Weta in ihrem ursprünglichen Waldhabi­tat leicht erbeuten konnten. Man glaubt, dass andernorts räuberische Säugetiere für das Aussterben der Weta verantwortlich waren.

Eine Weta auf einem Stechginsterzweig. Mit freund­ licher Genehmigung von Greg Sherley, United Nations Environment Programme, Apia, Samoa

Neuseelands Naturschutzministerium kaufte diesen wichtigen Stechginster-Patch dem Landeigentümer ab, der aber darauf bestand, dass sein Vieh weiterhin im Schutz­gebiet überwintern dürfe. Die Naturschüt­zer waren darüber nicht gerade glücklich, aber im Nachhinein erwies sich das Vieh als wichtige Komponente bei der Rettung der Weta. Durch das Austreten von Pfaden durch den Ginster ermöglichte das Vieh verwilderten, ginsterfressenden Ziegen den Zugang. Die Ziegen sorgten für die Bildung eines dichten Heckengeflechts und verhinderten, dass sich das Habitat zu einem für Wetas ungeeigneten Sukzessionsstadium weiterentwickelte. Diese Geschichte verquickt ein einzelnes gefährdetes, endemisches Insekt mit einer ganzen Reihe eingeschleppter Unkräuter und Schädlinge (Ginster, Ratten, Ziegen usw.) und eingeführter Haustiere (Rinder). Bevor der Mensch nach Neuseeland kam, waren die einzigen Landsäugetiere der Insel Fledermäuse und Neuseelands endemische Fauna erwies sich als außerordentlich störan­fällig gegenüber den Säugetieren, die mit dem Menschen kamen. Jedoch sorgten weidende Ziegen, indem sie den Stechginster auf einem frühen Sukzessionsstadium hiel­ten, für ein Habitat, in dem die Weta der Aufmerksamkeit von Ratten und anderen Räubern entkommen konnte. Wegen des wirtschaftlichen Schadens für Far­mer versuchen Ökologen, ein passendes Mittel zur biologischen Bekämpfung von Stechginster zu finden, idealerweise eines, das ihn ausrot­tet. Wie würden Sie die Bedürfnisse eines selte­nen Insektes gegenüber den wirtschaftlichen Verlusten, die mit dem Ginster verbunden sind, gewichten?

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

viele Sukzessionen in einem Mosaik von Patches statt, die jeweils unabhängig voneinander Störungen ausgesetzt waren. Felsbrocken an einem Felsstrand sind hierfür ein gutes Beispiel. Klimaxgesellschaften können hier bestenfalls auf einer sehr begrenzten räumlichen Ebene eintreten. Wenn die Sukzessionen in einem Mosaik stattfinden, ist es darüber hinaus wahrscheinlich, dass die Form der Sukzession sowohl lokal wie insgesamt von der Größe und Form der Patches (Lücken) abhängen. Das Zentrum sehr großer Lücken wird mit großer Wahrscheinlichkeit von solchen Arten besiedelt, die Ausbreitungseinheiten produzieren, die sich über relativ große Distanzen verbreiten können. Eine hohe Mobilität ist weniger entscheidend in kleinen Lücken, da dort die Wiederbesiedlung im Wesentlichen durch Ausbreitungseinheiten oder laterales Wachstum von Individuen aus der Peripherie der Lücke stattfinden wird. Muschelbänke der Gezeitenzone stellen hervorragende Gelegenheiten dar, die Entstehung und das Auffüllen von Lücken zu untersuchen. Ohne Störungen können Muschelbänke als umfangreiche Monokulturen bestehen bleiben. Häufiger jedoch bilden sie ein ständig wechselndes Mosaik zahlreicher Arten, die von Wellen verursachte Lücken besiedeln. Die Größe dieser Lücken reicht dabei von der Größe einzelner Muscheln bis zu mehreren hundert Quadratmetern, wobei die Besiedlung der Lücken sofort nach ihrer Entstehung beginnt. Eine experimentelle Untersuchung an Muschelbänken der Arten Brachidontes solisianus und B. darwinianus wurde in Brasilien durchgeführt, um die Effekte von Patchgröße und der Position innerhalb von Patches auf die Sukzessionsdynamik aufzuklären (Abb. 9.16). Hohe Dichten der Napfschnecke Collisella subrugosa traten in den kleinsten Lücken in den ersten sechs Monaten nach deren Entstehung auf, nicht jedoch in mittleren oder großen Lücken (Abb. 9.16a). Die Besiedlung fand dabei wesentlich schneller in der Peripherie als im Zentrum großer Lücken statt (Abb. 9.16b). Diese Assoziation von Napfschnecken mit dem Rand von Patches (bzw. kleinen Patches) entsteht vermutlich dadurch, dass sie dort weniger dem Angriff visuell jagender Prädatoren ausgesetzt sind. Kleine Lücken wurden auch durch seitliche Verschiebung der beiden Muschelarten besiedelt (Abb. 9.16a), doch nach etwa sechs Monaten gewann B. darwinianus zunehmend die Oberhand und nahm zahlenmäßig auch in mittleren und großen Lücken zu. Ohne weitere Störungen würde B. darwinianus vermutlich B. solisianus in der Konkurrenz verdrängen. Nach etwa sechs Monaten besiedelten die Brachiodontes-Muscheln, die sich in frühen Stadien nicht bis zur Art bestimmen lassen, in signifikantem Maße das Zentrum der großen Lücken durch Larven, die sich dort festsetzten (Abb. 9.16b). Schließlich fand kurzfristig nach etwa sechs Monaten auch eine Besiedlung vor allem der größten Lücken durch sich festsetzende Larven der Seepocke Chthalamus bisinuatus statt (Abb. 9.16a), die stärker im Zentrum als in der Peripherie der großen Lücken erfolgte (Abb. 9.16b). Je kleiner also die Lücke war, desto stärker war die Sukzession durch seitliche Verschiebung dominiert und nicht durch wirkliche Migration, und selbst in großen Lücken erfolgte die Sukzession im Zentrum und in der Peripherie auf unterschiedliche Weise. Im gesamten Küstenabschnitt gab es, wie das für

363

364

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Dichte (Individuen cm–2)

30

b

Chthamalus bisinuatus

Klein Mittel Groß

20

10

20 Dichte (Individuen cm–2)

a

0

5

Collisella subrugosa

0,2

0,1

0 Brachidontes solisianus 0,4 Brachidontes Nachkommen

20

Dichte (Individuen cm–2)

Prozentuale Bedeckung

0

Prozentuale Bedeckung

10

0,3

0,2

0 80

15

Collisella subrugosa

0,4

40

Peripherie

0

Dichte (Individuen cm–2)

Dichte (Individuen cm–2)

0,6

Zentrum

Chthamalus bisinuatus

Brachidontes darwinianus

60

0,3 0,2 0,1 0 Sep

Nov

1994

40

Jan

März Datum

Mai

Juli

Sep

1995

20

0 Sep

Nov

1994

Jan

März Datum

Mai

Juli

Sep

1995

Abb. 9.16  a Mittlere Abundanzen (± SE) von vier Arten, die experimentell eröffnete kleine, mittlere und große Lücken in Muschelbänken in der Gezeitenzone besiedeln. b Abundanzzunahme durch Nachkommen von drei Arten in der Peripherie (innerhalb von 5 cm vom Rand der Lücke) und im Zentrum quadratischer 400 cm² großer Lücken. Nach Tanaka und Magalhaes 2002

alle mosaikartigen gestörten Habitate typisch ist, ein Mosaik von Patches in unterschiedlichen Sukzessionsstadien, wobei diese Stadien durch die Größe des Patches, die Zeit seit der letzten Störung und sogar die Position innerhalb des Patches bestimmt wurden.

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

365

9.5 Nahrungsnetze Es gibt keine isolierte Räuber-Beute-, Parasit-Wirt- oder Pflanze-Herbivor-Be­ ziehung. Alle sind Teil eines komplexen Netzes aus Interaktionen mit anderen Räubern, Parasiten, Nahrungsquellen und Konkurrenten in der Lebensge­ meinschaft. Letztendlich sind es diese Nahrungsnetze, die Ökologen verstehen wollen. Dennoch ist es nützlich, Gruppen isoliert zu betrachten, wie z. B. Kon­ kurrenten wie in Kap. 6, Räuber-Beute- und Parasit-Wirt-Beziehun­gen wie in Kap. 7 und Mutualisten wie in Kap. 8, weil wir kaum hoffen können, das Ganze zu verstehen, solange wir nicht einige seiner Teile verstehen. Gegen Ende von Kap. 7 (siehe Abschn. 7.6) hat sich unser Blick­feld erweitert, und wir betrachteten die Wirkung von Räubern auf Konkurren­ten, um beispielsweise die Bedeutung von Koexistenz zu demonstrieren, die durch Räuber ermöglicht wird. Wir gehen nun einen Schritt weiter und wenden uns Systemen mit minde­ stens drei Trophieebenen zu (Pflanze – Herbivore – Prädator). Dabei betrach­ten wir nicht nur direkte, sondern auch indirekte Effekte, die eine Art auf an­dere haben kann, sowohl auf der gleichen als auch auf anderen trophischen Ebenen. Z. B. sind die Effekte eines Räubers sowohl auf die Individuen als auch auf die Populationen seiner herbivoren Beute sehr direkt und relativ klar. Diese Effekte könnten aber ebenso die Pflanzenpopulation, von der sich der Herbi­ vore ernährt, oder auch andere Räuber oder Parasiten des Herbivoren, andere Pflanzenfresser, Konkurrenten des Pflanzenfressers, Konkurrenten der Pflanze und die Myriaden von Arten, die möglicherweise nur am Rande mit dem Nah­ rungsnetz verflochten sind, zu spüren bekommen.

9.5.1

Nahrungsnetze – der Blick auf Systeme mit wenigstens drei trophischen Ebenen

Indirekte und direkte Effekte

Das absichtliche Entfernen einer Art aus einer Lebensgemeinschaft kann ein wirkungsvolles Mittel sein, um die Zusammenhänge in einem Nahrungsnetz aufzudecken. Wir könnten erwarten, dass eine solche Maßnahme zu einer Zu­ nahme der Abundanz seiner Konkurrenten führt oder, wenn die entfernte Art ein Räuber war, zu einem Anwachsen der Abundanz seiner Beute. Manchmal aber nimmt nach Entfernung einer Art die Abundanz der Konkurrenten sogar ab, und die Besei­tigung eines Räubers kann zu einem Rückgang der Beutepopulation führen. Solche unerwarteten Effekte treten dann auf, wenn die direkten Effekte weni­ger wichtig sind als Effekte, die indirekt wirken. So kann die Entfernung einer Art vielleicht zur Häufigkeitszunahme bei einem Konkurrenten führen und da­mit den Rückgang eines anderen Konkurrenten verursachen. Diese indirekten Effekte fallen dann besonders auf, wenn das anfängliche Entfernen einer Art aus Gründen des Umweltmanagements geschehen ist, mit der Absicht, ein Problem zu lösen, statt neue, unerwartete Probleme zu schaffen. So gibt es viele Inseln, auf denen Hauskatzen verwildert sind und die nun einheimische Beutetiere, vor allem Vögel, auszurotten drohen.Die „offensichtliche“ Maßnahme wäre es, die Katzen zu eliminieren (und deren Beutetiere auf den Inseln zu schützen), aber schon einfache Modelle zeigen (Abb. 9.17), dass solche Programme möglicherweise nicht den erwünschten Effekt erzielen, vor

Katzen, Ratten und Vögel

366

Trophische Kaskaden – die Effekte von Küstenvögeln auf Napfschneckenpopulationen

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

allem dort, wo es – und das ist in vielen Fällen geschehen – auch Ratten gelungen ist, die Inseln zu besiedeln. Die Ratten konkurrieren typischerweise mit den Vögeln und nutzen diese auch als Beute. Die Katzen wiederum nutzen sowohl Ratten als auch Vögel als Beute. Dementsprechend wird das Entfernen der Katzen den Räuberdruck von den Ratten nehmen und damit unter Umständen die Gefahr für die Vögel erhöhen und nicht senken. So haben beispielsweise eingeführte Katzen auf der Stewartinsel Neuseelands eine bedrohte flugunfähige Papageienart, den Kakapo (Strigops habroptilus) als Beute genutzt (Karl und Best 1982). Aber eine Bekämpfung der Katzen alleine wäre riskant gewesen, da deren bevorzugte Beute drei eingeschleppte Rattenarten sind, die, vom Räuberdruck befreit, eine deutlich größere Gefahr für den Kakapo darstellen könnten. Deshalb hat man sich entschieden, die Kakapo-Population der Stewartinsel auf kleinere küstenfernere Inseln umzusiedeln, auf denen exotische Räuber (wie Ratten) nicht vorkamen. Der indirekte Effekt, der innerhalb von Nahrungsnetzen vermutlich am meisten Beachtung gefunden hat, sind trophische Kaskaden (Dominoeffekte). Sie treten dann auf, wenn ein Räuber die Abundanz seiner Beute reduziert und diese Wirkung kaskadenartig auf die nächst niedrigere Trophieebene weitergegeben wird, sodass die Ressource der Beute (typischerweise Pflanzen) ihre Abundanz steigert. Natürlich muss es nicht immer so aussehen. In einer Nahrungskette mit vier Gliedern kann ein Top-Prädator die Abundanz eines in der Trophiestufe darunter liegenden Räubers reduzieren, wodurch die Abundanz eines Herbivoren zunimmt und jene der Wirtspflanze abnimmt. Ein Beispiel für eine trophische Kaskade, aber auch für die Komplexität indirekter Effekte liefert eine Untersuchung einer Lebensgemeinschaft im a

Reproduktion

Reproduktion

Top-Prädator

Primärer Räuber Prädation

Prädation

Beute Reproduktion

b

Populationsgröße

Abb. 9.17  a Schematische Darstellung eines Modells der Interaktion, bei der ein Top-Prädator (wie Katzen) als Räuber eines in der Trophiestufe darunter liegenden Prädators (wie Ratten, für die er eine Präferenz zeigt) und eines Beutetieres (wie einer Vogelart) auftritt, während der in der Trophiestufe darunter liegende Prädator ebenfalls das Beutetier angreift. Jede Art trägt außerdem durch Reproduktion zur Vermehrung der eigenen Population bei. b Das Ergebnis des Modells mit realistischen Werten für Prädations- und Reproduktionsraten: Wenn alle drei Arten vorhanden sind, kontrolliert der Top-Prädator den anderen Prädator und alle drei Arten koexistieren (links); bei Abwesenheit des Top-Prädators jedoch rottet der andere Prädator das Beutetier aus (rechts). Nach Courchamp et al. 1999

Prädation

Zeit

Zeit

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

367

Tidenbereich an der Nordwestküste der USA, bei der über zwei Jahre hinweg die Prädation durch Vögel experimentell manipuliert wurde, um die Konse­ quenzen für drei Napfschneckenarten und deren Algennahrung festzustellen. Beringmöwen (Larus glaucescens) und Austernfischer (Haematopus bachmani) wurden mithilfe von Drahtkäfigen von größeren Flächen (jede ca. 10 m2 groß), auf denen Napfschnecken häufig waren, ausgeschlossen. Es stellte sich heraus, dass der Ausschluss der Vögel, wie erwartet, die Abundanz einer Napfschnek­ kenart (Lottia digitalis) erhöhte, aber eine zweite Napfschneckenart (L. striga­ tella) seltener wurde und die dritte Art (L. pelta), die sonst am häufigsten von den Vögeln gefressen wurde, ihre Abundanz nicht änderte. Die Gründe sind komplex und gehen weit über die direkte Wirkung napfschneckenfressender Vögel hinaus (Abb. 9.18). Lottia digitalis, eine hell gefärbte Napfschnecke, kommt v. a. auf hellen Entenmuscheln (Pollicipes polymerus) vor, wo sie getarnt ist, während die dunkle L. pelta überwiegend auf dunklen Kalifornischen Miesmuscheln (Myti­ lus californianus) zu finden ist. Die Prädation durch Vögel verkleinert normalerweise die Flächen, die von Entenmuscheln bedeckt sind. Schließt man also die Vögel aus, steigt die Abundanz der Entenmuscheln und damit auch die Abundanz von L. digitalis (Abb. 9.18). Die ansteigende Abundanz der Entenmuscheln durch Ausschluss der Vögel führt auch zur Verkleinerung der von Miesmu­scheln bedeckten Flächen, weil diese nun einer intensiveren Kon-

Anzahl Napfschnecken (m–2)

Vögel anwesend

Vögel ausgeschlossen

400

200

0

L. digitalis L. pelta L. strigatella L. digitalis L. pelta L. strigatella

50

25

0

Entenmuscheln Muscheln Prozentuale Bedeckung

Prozentuale Bedeckung

75

Entenmuscheln Muscheln

8

4

0

Fleischige Algenarten

Abb. 9.18  Werden Vögel aus der Le­bensgemeinschaft der Gezeitenzone ausgeschlossen, nimmt die Abun­ danz von Entenmuscheln auf Kosten von Mies­ muscheln zu, und drei Napfschneckenarten zeigen ebenfalls deutliche Dichteänderungen. Dieses Ergebnis wird durch Verän­derungen in der Verfügbarkeit von kryptischem Habitat und durch Veränderun­gen der Konkur­renzbeziehungen verursacht. Auch die Verminderung des direkten Räuberdrucks spielt eine Rolle. Die Algenbedeckung ist durch den fehlen­den Einfluss der Vögel auf die Tiere der Gezeiten-Lebensgemeinschaft deutlich reduziert (dargestellt sind Mittelwerte ± Stan­dardfehler). Nach Wootton 1992

368

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Vier trophische Ebenen …

… die sich wie drei verhalten können

Top-down oder Bottomup-Kontrolle von Nahrungsnetzen?

kurrenz mit Entenmuscheln ausgesetzt sind. Man könnte meinen, dass dies zu einer Abnahme der Abundanz von L. pelta führen sollte, die ja v. a. auf diesen Miesmuscheln lebt. Jedoch ist die dritte Napfschneckenart, L. strigatella, in der Konkurrenz den anderen unterlegen, und deshalb führt die Zunahme in der Abundanz von L. digitalis, bei Ausschluss der Vögel, zur Abnahme der Abun­ danz von L. strigatella. Dies wiederum verringert den Druck auf L. pelta, sodass ihre Abundanz effektiv unverändert bleibt. Die Effekte der Prädation durch Vögel reichen sogar bis auf die Trophieebene der Pflanzen hinab. Die Vögel verringern durch ihren Napfschneckenkonsum normalerweise den Fraßdruck auf Algen und schaffen durch ihren Entenmuschelkonsum darüber hinaus auch neuen Siedlungsraum für die Al­gen. Daher nimmt der Algenteppich ab, wenn die Vögel ausgeschlossen werden (Abb. 9.18). In einem System mit vier trophischen Ebenen, das Effekte einer trophischen Kaskade zeigt, können wir erwarten, dass die Abundanz des Top-Karnivoren ansteigt, die Abundanz des primären Karnivoren in der trophischen Ebene darunter sinkt, jene der Herbivoren dementsprechend zunimmt und die Abundanz der Pflanzen abnimmt. Genau das wurde in einer Untersuchung im tropischen Flachlandregenwald Costa Ricas gefunden, bei der Tarsobaenus-Käfer Phei­ dole-Ameisen als Beute nutzen, die wiederum eine Reihe von Herbivoren attackieren, die an der Ameisenpflanze Piper cenocladum fressen (Abb. 9.19a). Sie zeigten exakt die alternierenden Abundanzen, die man in einer Kaskade mit vier trophischen Ebenen erwartet: relativ hohe Abundanzen von Pflanzen und Ameisen bei gleichzeitig niedriger Herbivorie und geringen Käferabundanzen an drei Standorten, aber niedrige Abundanzen von Pflanzen und Ameisen, gepaart mit starker Herbivorie und hohen Käferabundanzen an einem vierten Standort (Abb. 9.19b). Nachdem die Abundanz der Käfer an einem Standort experimentell manipuliert wurde, waren in der Abwesenheit von Käfern die Abundanzen von Ameisen und Pflanzen signifikant höher und der Grad der Herbivorie niedriger als bei Anwesenheit der Käfer (Abb. 9.19c). In einer anderen Lebensgemeinschaft mit vier trophischen Ebenen auf den Bahamas, die aus dem Meertraubenbaum, an dem herbivore Arthropoden fressen, sowie Webspinnen als primäre Karnivore und Eidechsen als Top-Karnivore besteht, zeigten manipulative Experimente jedoch einen starken direkten Effekt der Eidechsen auf die Herbivoren und einen schwächeren Effekt der Eidechsen auf die Spinnen. Dementsprechend war der Nettoeffekt des Top-Prädatoren auf die Pflanzen positiv und es gab weniger Blattfraß in der Gegenwart der Eidechsen. Insgesamt verhält sich diese Lebensgemeinschaft mit vier trophischen Ebenen also als hätte sie nur drei Ebenen. Wir haben gesehen, dass trophische Kaskaden normalerweise „top-down“ betrachtet werden, also bei der höchsten trophischen Ebene beginnend. Dementsprechend denken wir in einer Lebensgemeinschaft aus drei trophischen Ebenen, dass die Prädatoren die Abundanz der Herbivoren kontrollieren und damit eine Top-down-Kontrolle ausüben. Umgekehrt sind die Prädatoren der Bottom-up-Kontrolle ausgesetzt: Ihre Abundanz wird durch ihre Ressourcen bestimmt. Die Pflanzen sind ebenfalls der Bottom-up-Kontrolle ausgesetzt, nachdem sie durch die Effekte der Prädatoren auf die Herbivoren von deren

Pheidole Ameisen

Herbivore

Piper cenocladum Bäume

b

c

1000

Ameisen/Herbivorie (%)

Tarsobaenus Käfer

Abundanz/Herbivorie

a

369

100

10

1

1

2

3

4

60

60

40

40

20

20

0

Ameisen

Herbivorie

Blattfläche

0

Blattfläche (cm2 pro 10 Blätter)

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

Standort

Abb. 9.19  a Schematische Darstellung einer Nahrungskette mit vier Gliedern in Costa Rica. Grüne Pfeile kennzeichnen Mortalität und rötlich-braune Pfeile einen Beitrag zur Biomasse des Konsumenten. Die Breite der Pfeile kennzeichnet deren relative Bedeutung. Sowohl b wie auch c zeigen Nachweise einer trophischen Kaskade, die von den Käfern ausgeht: positive Korrelationen von Käfern und Herbivoren einerseits und zwischen Ameisen und Bäumen andererseits. b Die relative Abundanz von Ameisen-Pflanzen (blaue Balken), die Abundanz von Käfern (rötlich-braune Balken) und Ameisen (grüne Balken) und der Grad der Herbicorie (gelbe Balken) sind für vier Standorte mit ihren Mittelwerten und Standardfehlern dargestellt. Die verschiedenen Maßeinheiten sind in der Originalquelle angegeben. c Das Ergebnis eines Experimentes an Standort 4, nachdem dort replizierte eingegrenzte Bereiche ohne Käfer (rötlich-braune Balken) und mit Käfern (grüne Balken) eingerichtet worden waren. Nach Letourneau und Dyer 1998ab; Pace et al. 1999

Top-down-Kontrolle befreit wurden. Dementsprechend wechseln sich in einer trophischen Kaskade Top-down- und Bottom-up-Kontrollen ab, wenn wir von einer zur nächsten trophischen Ebene gehen. Aber gesetzt den Fall, wir starteten am anderen Ende der Nahrungskette, mit der Annahme, dass die Pflanzen bottom-up durch die Konkurrenz um ihre Ressourcen kontrolliert werden. Dann ist es dennoch möglich, dass die Herbivoren durch Konkurrenz um Pflanzen – ihre Ressource – begrenzt sind und die Prädatoren wiederum durch Konkurrenz um Herbivore. In diesem Szenario sind dementsprechend alle trophischen Ebenen der Bottom-up-Kontrolle ausgesetzt, weil die Ressource die Abundanz der Konsumenten kontrolliert, nicht aber der Konsument die Abundanz der Ressource. Damit drängt sich die Frage auf: „Sind Nahrungsnetze – oder sind bestimmte Typen von Nahrungsnetzen – eher durch Top-down- oder aber durch Bottom-up-Kontrolle dominiert?“ Die weitreichende Relevanz der Top-down-Kontrolle wurde zum ersten Mal in einer berühmten Arbeit von Hairston et al. (1960) betont, in der die Frage gestellt wurde „ Warum ist die Welt grün?“. Diese Arbeit lässt bereits das Konzept der trophischen Kaskade erahnen. Die Autoren vertreten die Ansicht, dass die Welt grün ist, weil Top-down-Kontrolle dominiert: Die Biomasse grüner Pflanzen wächst an, weil Räuber die Herbivoren in Schach halten. Vor allem Murdoch (1966) hat diesen Ansatz angezweifelt. Seine Sicht der Dinge, die von Pimm (1991) mit den Worten „die Welt ist stachlig und schmeckt schlecht“ beschrieben wurde, hebt hervor, dass selbst wenn die Welt grün ist (und angenommen, sie ist es wirklich), man noch lange nicht davon ausgehen

Warum ist die Welt grün? …

… oder ist sie stachlig und schlecht schmeckend?

370

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

kann, dass die Herbivoren deshalb nicht daraus Kapital schlagen können, weil sie top-down durch ihre Räuber daran gehindert werden. Viele Pflanzen haben ir­gendeine Form der physikalischen und chemischen Abwehr entwickelt, die den Herbivoren das Leben schwer macht. Demzufolge müssten die Herbivoren erbittert um die begrenzte Menge genießbaren und ungeschützten Pflanzenmaterials konkurrieren, und ihre Prädatoren wiederum würden um die knappen Herbivoren konkurrieren. Eine Welt, die bottom-up kontrolliert ist, wäre also ebenfalls grün. Die geringen Nuancen, die nötig sind, um die Kontrolle von einem zum anderen Typ hin zu verändern, kann man mithilfe einer Studie zeigen, die den Einfluss von Nährstoffkonzentrationen auf ein limnisches Nahrungsnetz untersucht hat, das aus dem räuberischen Insekt Belostoma flumineum sowie zwei herbivoren Schnecken (Physella gyrina und Helisoma trivolvis) und den Wasserpflanzen und Algen besteht, von denen sich die Schnecken ernähren, während B. flumineum als Räuber der beiden Schneckenarten auftritt (Abb. 9.20).

Niedrige Nährstoffkonzentration 3

2 *

* 1

b Pflanzenbiomasse (g Aquarium–1)

Schneckenbiomasse (g Aquarium–1)

a

30

20

*

*

10

0

0 Hohe Nährstoffkonzentration 25

Hohe Nährstoffkonzentration 50

20

40

15 10

Helisoma Physella

5 0

Niedrig

Hoch

Niedrig + Hoch + Prädator Prädator

Pflanzenbiomasse (g Aquarium–1)

Schneckenbiomasse (g Aquarium–1)

Niedrige Nährstoffkonzentration

30 20 Makrophyten Algen

10 0

Niedrig

Hoch

Niedrig + Hoch + Prädator Prädator

Anfängliche Schneckendichte und Prädationsansatz

Abb. 9.20a,b  Top-down-Kontrolle, aber nur bei geringer Produktivität. a Schneckenbiomasse und b Pflanzenbiomasse in künstlichen Tümpeln mit niedriger oder hoher Nährstoffbehandlung (die Fehlerbalken geben den Standardfehler wieder). Bei niedriger Nährstoffkonzentration dominiert bei den Schnecken die kleinere Physella (die empfindlich auf Räuberdruck reagiert) und die Hinzugabe von Räubern führt zu einer signifikanten Senkung (durch einen * gekennzeichnet) der Schneckenbiomasse und einem damit verbundenen Anstieg der der Pflanzenbiomasse (dominiert von Algen). Bei hoher Stickstoffkonzentration jedoch erhöht sich die relative Abundanz von Helisoma-Schnecken (die weniger empfindlich auf Räuberdruck reagieren) und die Hinzugabe von Räubern führte weder zu einer Abnahme der Schneckenbiomasse, noch zu einem Anstieg der Pflanzenbiomasse (wobei hier oft Makrophyten dominieren). Nach Chase 2003

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

371

Bei den niedrigsten Nährstoffkonzentrationen war bei den Schnecken die kleinere P. gyrina dominant (und kleinere Schnecken reagieren empfindlicher auf Räuberdruck) und der Räuber löste eine trophische Kaskade bis hinunter zu den Wasserpflanzen und Algen aus. Bei den höchsten Nährstoffkonzentrationen jedoch dominierte die größere H. trivolvis unter den Schnecken (die relativ unempfindlich gegenüber Räuberdruck war), und keine trophische Kaskade war sichtbar. Diese Untersuchung stützt damit Murdochs Ansicht, dass „die Welt schlecht schmeckt“, weil hier gegenüber dem Räuberdruck relativ unempfindliche Herbivoren ein Nahrungsnetz entstehen ließen, bei dem Bottom-up-Kontrolle vorherrscht. Insgesamt gesehen bleibt jedoch ein klares Muster in der Vorherrschaft von Top-down- oder Bottom-up-Kontrolle eine Herausforderung für zukünftige Forschung.

9.5.2

Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur von Nahrungsnetzen

Gibt es unter all den vorstellbaren Nahrungsnetzen in der Natur spezielle Ty­ pen, die wir möglicherweise immer wieder beobachten? Sind man­che Nahrungsnetze stabiler als andere? (Wir sprechen über die Bedeutung des Begriffs stabil in Fenster 9.5). Beobachten wir bestimmte Typen von Nahrungsnetzen, weil sie stabil sind (und deshalb dauerhaft bestehen)? Sind Populationen, wenn sie in bestimmte Nahrungsnetze eingebettet sind, selbst stabiler als in anderen Nahrungsnetzen? Das sind wichtige Fragen für die Praxis. Wir brau­chen die Antworten, wenn wir bestimmen sollen, ob manche Lebensgemein­schaften zerbrechlicher (und schutzbedürftiger) sind als andere; oder wenn wir wissen wollen, ob es gewisse „natürliche“ Strukturen gibt, nach denen wir uns richten sollten, wenn wir Lebensgemeinschaften selbst gestalten; oder wenn wir abschätzen wollen, ob renaturierte Lebensgemeinschaften auch „renaturiert“ bleiben. „Stabilität“ bedeutet natürlich immer Stabilität vor dem Hintergrund von Störungen oder Perturbationen, und die meisten Störungen äußern sich in der Praxis als der Verlust einer oder mehrerer Populationen in einer Gemeinschaft. Was sind die weitergehenden Folgen eines solchen Verlustes? Wie dramatisch sind die Konsequenzen des Verlustes einer Population für den Rest der Lebensgemeinschaft? Manche Arten sind enger und fester ins Nahrungsnetz eingewoben als an­dere. Eine Art, deren Entfernung einen signifikanten Effekt (Aussterben oder starke Dichteänderung) auf wenigstens eine andere Art haben würde, kann als starker Wirkfaktor betrachtet werden. Das Entfernen mehrerer solcher star­ker Wirkfaktoren würde zu großen Änderungen im gesamten Nahrungsnetz führen – wir bezeichnen diese Arten als Schlüsselarten (keystone species). In der Architektur ist der Schlussstein (keystone) der keilförmige Block am höchsten Punkt eines Rundbogens, der die anderen Teile zusammenhält. Das Entfernen einer Schlüsselart führt, wie das Entfernen des Schlusssteins aus dem Bogen, zum Zusammenbruch der Struktur. Genauer gesagt, es führt zum Aussterben oder zu großen Änderungen in der Abundanz mehrerer Arten und erzeugt eine Lebensgemeinschaft mit ganz anderer Artenzusammensetzung. Eine präzisere

Schlüsselarten in der Architektur von Nahrungsnetzen

372

Der langlebige Glaube, dass Komplexität zu Stabilität führt …

… wird nicht durch mathematische Modelle für einzelne Populationen gestützt …

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Definition einer Schlüsselart ist, dass es sich um eine Art handelt, deren Einfluss „überproportional groß ist im Verhältnis zu ihrer Abundanz“ (Power et al. 1996). Diese Definition hat den Vorteil, dass sie triviale Fälle ausschließt, vor allem solche von niedrigeren trophischen Ebenen, die die Lebensgrundlage ganzer Myriaden von Arten darstellen, wie zum Beispiel Korallen, oder Eichen in einem Eichenwald. Obwohl der Begriff der Schlüsselarten ursprünglich nur auf Prädatoren ange­wendet wurde, ist heute allgemein akzeptiert, dass Schlüsselarten auf allen Tro­phieebenen vorkommen können. Beispielsweise ist die Kleine Schneegans (Chen caerulescens caerulescens) ein Herbivor, der in großen Kolonien entlang der Westküste der Hudson-Bay in Kanada auf Küstenmarschland brütet. Im Früh­ling, bevor das oberirdische Pflanzenwachstum in der Umgebung der Nistplät­ze beginnt, graben die adulten Gänse nach Wurzeln und Rhizomen von Pflan­zen in trockenen Bereichen und fressen die aufbrechenden Knospen von Seggen in Feuchtbereichen. Dieses Verhalten schafft freie Flächen (1–5 m2) aus Torf und Sediment. Nur wenige Pionierpflanzen können diese Flächen erneut besie­deln, und der Wiederbewuchs geht sehr langsam voran. Außerdem haben sich in den Bereichen intensiver Sommerbeweidung „Rasen“ aus Carex- und Puccinellia-Arten gebildet. Hier sind hohe Dichten weidender Gänse eine wesentliche Voraussetzung, um die Artenzusammensetzung der Vegetation und ihre oberir­dische Biomasseproduktion aufrechtzuerhalten (Kerbes et al. 1990). Die Kleine Schneegans ist eine Schlüsselart – die gesamte Struktur und Zusammensetzung dieser Lebensgemeinschaft werden durch sie drastisch beeinflusst. Weitgehend durch „logische“ Schlussfolgerung gelangte man zu der lange Zeit vorherrschenden Meinung, dass eine höhere Komplexität einer Lebensge­ meinschaft ihre Stabilität erhöht (MacArthur 1955; Elton 1958), dass also komplexere Lebensgemeinschaften auf Störungen wie den Verlust einer oder mehrerer Arten stabiler reagieren. Beispiels­weise wurde die Ansicht vertreten, dass in komplexeren Lebensgemeinschaften mit mehr Arten und mehr Wechselbeziehungen mehr mögliche Wege für den Energiefluss durch eine Lebensgemeinschaft vorhanden sind. Folglich würde bei einer Störung der Lebensgemeinschaften (eine Dichteänderung bei einer der Arten) nur ein kleiner Teil der Energieflüsse betroffen sein, und die Störung würde nur einen geringen Effekt auf die Dichten anderer Arten haben. Die komplexe Lebensgemeinschaft würde widerstandsfähig gegenüber Änderungen sein (Fenster 9.5). Jedoch erhielt diese allgemeine Vorstellung mit der zunehmenden Verfeine­ rung der Analyse von Nahrungsnetzen mithilfe mathematischer Modelle kei­ neswegs immer Unterstützung (May 1981; Tilman 1999), und die Schlussfolgerungen unterscheiden sich in Abhängigkeit davon, ob wir unser Hauptaugenmerk auf einzelne Populationen innerhalb der Lebensgemeinschaft legen oder auf die Gesamteigenschaften einer Lebensgemeinschaft wie ihre Biomasse oder Produktivität. Diese Nahrungsnetzmodelle lassen sich (i) durch die Artenzahl, die sie enthalten, (ii) den Verknüpfungsgrad (connectance) des Netzes (der Anteil aller möglichen Artenpaare, die direkt miteinander interagieren) und (iii) über die durchschnittliche Stärke der Wechselwirkungen zwischen den Artenpaaren charakterisieren. Auf der Ebene einzelner Populationen kommen zwar nicht alle Modelle zu den gleichen Schlussfolgerungen, aber generell legen sie nahe, dass

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

 

373

9.5  Quantitative Aspekte

W as verste h e n wir u n ter „ S ta b ilität “ ? Unter den verschiedenen Möglichkeiten gibt es v. a. zwei wichtige Kriterien, die feststehen müssen, wenn wir definieren sollen, was unter Stabilität zu verstehen ist. Das erste ist die Unterscheidung zwischen der Elastizität (resilience) einer Lebensgemeinschaft und ihrer Widerstandsfähigkeit (resistence). Eine elastische Lebensgemeinschaft kehrt rasch in ihren Ursprungszustand zurück, wenn dieser Zustand verändert wurde. Eine widerstands­fähige Lebensgemeinschaft verändert bei ei­ner Störung ihren Zustand kaum. Die zweite Unterscheidung ist die zwi­schen fragiler und robuster Stabilität. Eine Lebensgemeinschaft besitzt nur eine fragile Stabilität, wenn sie bei kleineren Störungen zwar im Wesentlichen unverändert bleibt, aber sich völlig ändert, wenn sie einer größeren Störung ausgesetzt wird. Eine Gemeinschaft, die bei weit stärkeren Störungen ungefähr gleich bleibt, besitzt dagegen eine dynamische, robuste Stabilität. Um diese Unterscheidung in analogen Beispielen zu erläutern, betrachten wir Fol­gendes: • eine Billardkugel, die vorsichtig auf der Spitze eines Billardqueues balanciert wird, • die gleiche Kugel auf dem Tisch liegend, • die Kugel gemütlich in einer Ecktasche liegend.

Die Kugel auf dem Billardqueue ist stabil in dem ganz engen Sinn, dass sie dort für immer liegen bleibt, solange sie nicht gestört wird. Aber ihre Stabilität ist fragil, und beides, sowohl ihre Widerstandsfähigkeit als auch ihre Elastizität sind niedrig: Die leichteste Berührung wird die Kugel zu Fall bringen, weit entfernt von ihrem früheren Zustand (niedrige Widerstandskraft), und sie hat nicht die geringste Tendenz, in ihre frühere Position zurückzukehren (niedrige Elastizität). Wenn die gleiche Kugel auf. dem Tisch liegt, hat sie eine ähnliche Elastizität – sie zeigt keine Tendenz, wieder exakt in die glei­che Position zurückzukehren (vorausgesetzt, der Tisch ist eben), aber ihre Widerstandskraft ist wesentlich größer: Sie wird durch einen Stoß nur relativ wenig bewegt. Ihre Stabilität ist also relativ robust: Sie bleibt „eine Kugel auf dem Tisch“, egal wie und mit welcher Stärke sie von dem Queue gestoßen wird. Letztendlich ist nur die Kugel in der Tasche sowohl widerstandsfähig als auch elastisch. Sie bewegt sich wenig und kehrt in ihre Position zurück, und ihre Stabilität ist hochgradig robust: Ganz gleich, was passiert, sie wird bleiben, wo sie ist, es sei denn, man zieht sie mit der Hand vorsichtig heraus.

eine Erhöhung der Artenzahl, eine Erhöhung des Verknüpfungsgrades und eine Erhöhung der durchschnittlichen Wechselwirkungsstärke – jede bedeutet eine Zunahme an Komplexität – alle zur Abnahme der Tendenz einzelner Populationen innerhalb einer Lebensgemeinschaft führen, nach einer Störung in ihren Ausgangszustand zurückzukehren (ihrer Elastizität, siehe z. B. Abb. 9.21). Also deuten diese Modelle, wenn überhaupt, dann darauf hin, dass Komplexität zu Instabilität von Populationen führt. Demgegenüber sind die Effekte der Komplexität, speziell des Artenreichtums, auf die Stabilität von Gesamteigenschaften modellierter Lebensgemeinschaften konsistenter. Im Großen und Ganzen sind die Dynamiken dieser Gesamteigenschaften in artenreicheren Lebensgemeinschaften stabiler (Abb. 9.21). Zu einem großen Teil liegt das daran, dass, solange Fluktuationen in einzelnen Populationen nicht perfekt synchronisiert sind, es einen unaus-

… aber die Gesamt­ eigenschaften besitzen in artenreicheren Lebensgemeinschaften eine höhere Stabilität

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Variationskoeffizient

374

Population

2,0 1,5 1,0

Lebensgemeinschaft

0,5 0

0

5

Artenreichtum

10

15

Abb. 9.21  Der Einfluss von Artenreichtum (Anzahl Arten) auf die zeitliche Variabilität (Variationskoeffizient, CV) von Populationsgröße und Abundanz der Gesamtlebensgemeinschaft in modellierten Gemeinschaften, in denen alle Arten gleiche Abundanzen besitzen und den gleichen CV. Hohe Werte für den CV entsprechen niedrigen Stabilitätsniveaus. Nach Cottingham et al. 2001

Komplexität und Stabilität in der Praxis: einzelne Populationen

weichlichen Effekt der „statistischen Mittelwertsbildung“ gibt, wenn Populationen zusammengerechnet werden: Wenn eine Population ansteigt, sinkt eine andere ab, und dieser Effekt steigt mit steigendem Artenreichtum (der Anzahl der Populationen). Allerdings legen die Modelle auch nahe, dass es keine notwendige, unvermeidbare Beziehung zwischen Stabilität und Komplexität gibt. Welche Hinweise gibt es in wirklichen Lebensgemeinschaften? Eine Reihe von Un­tersuchungen versuchte, auf diesen mathematischen Modellen aufzubauen und die Beziehung zwischen Artenzahl, Verknüpfungsgrad und Stärke der Wechselwir­kungen zu erforschen. Ihre Argumentation ist folgendermaßen: Die einzigen Lebensgemeinschaften, die wir untersuchen können, sind diejenigen, die stabil genug sind, um zu existieren. Daher können diejenigen mit zahlreichen Arten nur dann ausreichend stabil sein, wenn es dort Abnahmen beim Verknüpfungsgrad und/oder der Wechselwirkungsstärke gibt. Daten über die Interaktionsstärke in vollständigen Lebensgemeinschaften sind aber nicht verfügbar. Deswegen können wir zur Vereinfachung üblicherweise annehmen, dass die durchschnittliche Wechselwirkungsstärke konstant ist. Artenreiche Lebensgemeinschaften können ihre Stabilität daher nur bewahren, wenn der Artenreichtum mit einer Verringerung im durchschnittlichen Verknüpfungsgrad verbunden ist. Tatsächlich ergaben die ersten Analysen einer Zusammenstellung von Veröffentlichungen über Nahrungsnetze, dass, wie erwartet, der Ver­knüpfungsgrad mit zunehmender Artenzahl abnahm (Abb. 9.22a). Die zugrundeliegenden Daten waren jedoch nicht zum Zweck einer quantitativen Untersuchung von Nahrungsnetzeigenschaften gesammelt worden. Insbeson­dere variierte die Genauigkeit der Artenidentifikation deutlich von Netz zu Netz. Sogar im selben Nahrungsnetz wurden manchmal Komponenten auf dem Niveau von Reichen (z. B. „Pflanzen“), manchmal auf der Ebene von Ordnungen (z. B. Diptera) und manchmal auf Artniveau (z. B. Eisbär) zusammengefasst (s. die Überblicksarbeit von Hall und Raffaelli 1993). Neuere Untersuchungen, in denen Nahrungsnetze exakter dokumentiert wurden, zeigten, dass der Verknüpfungsgrad mit der Artenzahl (wie erwartet) abnehmen (Abb. 9.22b), von der Artenzahl un­abhängig sein (Abb. 9.22c) oder sogar mit der Artenzahl steigen kann (Abb. 9.22d). So bekommt also das Stabilitätsargument durch die Analyse wirklicher Nahrungsnetze auch keine einheitliche Unterstützung.

Verknüpfungsgrad

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

a

b

0,8

0,8

0,6

0,6

0,4

0,4

0,2

0,2

0

0

25

0

50

c

d

0,4

0,3

0

375

20

40

60

80

0,2 0,2 0,1

0

10

25

30

0 0

40

80

120

Artenreichtum

Abb. 9.22a–d  Die verschiedenen Beziehungen zwischen Verknüpfungsgrad und Artenreichtum: a Eine Zusammenstellung nach einer Literaturrecherche über 40 terrestrische, limnische und marine Nahrungsnetze. b Eine Zusammenstellung von 95 von Insekten dominierten Nahrungsnetzen in verschiedenen Habitaten. c Jahreszeitliche Varianten eines Nahrungsnetzes in einem See in Nordengland, mit einem Artenreichtum zwischen 12 und 32 Arten. d Nahrungsnetze in Sümpfen und Flüssen in Costa Rica und Venezuela. Nach Briand 1983 (a); aus Schoenly et al. 1991 (b); aus Warren 1989 (c); aus Winemiller 1990 und nach Hall und Raffaelli 1993 (d)

Die Vorhersage, dass Populationen in artenreichen Lebensgemeinschaften weniger stabil auf Störungen reagieren, wurde auch von Tilman (1996) untersucht, der in der Cedar Creek Natural History Area in Minnesota die Daten für 39 weit verbreitete Pflanzenarten von 207 Grünlandflächen zusammenfasste, die über einen 11-jährigen Zeitraum erhoben worden waren. Er fand heraus, dass die Variation in der Biomasse einzelner Arten zwar sehr schwach, aber signifikant mit dem Artenreichtum auf der Untersuchungsfläche zunahm (Abb. 9.23a). Damit deuten, wie schon theoretische Untersuchungen, auch empirische Studien darauf hin, dass die Stabilität von Populationen in komplexeren Lebensgemeinschaften abnimmt (bzw. die Variabilität zunimmt). Der Effekt scheint jedoch schwach und unbeständig zu sein. Wenn man sich dagegen die Ebene der Gesamtlebensgemeinschaft ansieht, unterstützen die Nachweise mehr oder minder konsistent die Vorhersage, dass zunehmender Artenreichtum in einer Gemeinschaft die Stabilität erhöht (die Variabilität senkt). So wurde im Gegensatz zu den schwachen negativen Effekten auf Populationsebene in Tilmans (1996) Grünlanduntersuchung in Minnesota ein starker positiver Effekt des Artenreichtums auf die Stabilität auf der

Komplexität und Stabilität in der Praxis: ganze Lebensgemeinschaften

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 9.23  a Der Variationskoeffizient (CV) der Populations-Biomasse für 39 Pflanzenarten auf vier Brachflächen in Minnesota über einen 11-jährigen Zeitraum (1984–1994), aufgetragen gegen den Artenreichtum in diesen Flächen. Die Variabilität nahm mit dem Artenreichtum zu, allerdings ist die Steigung sehr gering. b Der CV für die Biomasse der Lebensgemeinschaft auf jeder Untersuchungsfläche, aufgetragen gegen den Artenreichtum in jeder der 4 Brachflächen (A–D). Die Variabilität sank konsistent mit dem Artenreichtum. In allen Fällen sind die Regressionslinien und Korrelationskoeffizienten angegeben (*, P < 0,05; **, P < 0,01; ***, P < 0,001). Nach Tilman 1996

a

250

CV der Arten-Biomasse

376

200 150 100 50 0

b

80

r = 0,15**

0

5

60 CV der Arten-Biomasse

50 30 0

80 70 60 50 40 30 20 10 2

2

4

6

8

10

Brache C r = –0,09(NS)

4

6

90 80 70 60 50 40 30 20

20

r = –0,32*

Brache B

2

4

Brache D

6

8

10

12

r = –0,53***

8 10 12 14 16 0 4 8 12 Durchschnittlicher Artenreichtum

16

20

1200 Standardabweichung des CO2-Durchsatzes (µl 18 h–1)

Abb. 9.24  Die Variabilität (d. h. „Instabilität“) der Produktivität (Standardabweichung des Kohlenstoffdioxiddurchsatzes) nahm mit dem Artenreichtum in Lebensgemeinschaften von Mikroorganismen ab, die über einen 6-wöchigen Untersuchungszeitraum beobachtet wurden. Nach McGrady-Steed et al. 1997

40 20

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 12 0

r = –0,39**

Brache A

70

10 15 Artenreichtum

1000 800 600 400 200 0

0

r 2 = 0,74 5

10 Artenreichtum

15

20

Ebene der Biomasse der Lebensgemeinschaft gefunden (Abb. 9.23b). Ebenso fanden McGrady-Steed et al. (1997) bei Lebensgemeinschaften aquatischer Mikroorganismen (Produzenten, Herbivoren, Bacterivoren, Prädatoren), deren Artenreichtum sie manipulierten, dass Variabilität in einem weiteren Maß auf der Ebene der Lebensgemeinschaft, dem Durchsatz von Kohlenstoffdioxid (einem Maß der Atmungsaktivität der Lebensgemeinschaft) auch mit dem Artenreichtum sank (Abb. 9.24).

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

Auf der anderen Seite fanden Wardle et al. (2000) in einer experimentellen Untersuchung kleiner Grünlandlebensgemeinschaften, die Störungen durch induzierte Dürre ausgesetzt waren, heraus, dass die detaillierte Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft einen wesentlich höheren Vorhersagewert für die Stabilität hatte als der Gesamtartenreichtum. Hier wird deutlich, dass das gesamte Konzept von Schlüsselarten (siehe oben) auf der Erkenntnis beruht, dass die Effekte von Störungen auf Struktur und Funktion einer Lebensgemeinschaft wahrscheinlich in starkem Maße auf der genauen Art der Störung beruhen, also darauf, welche Art verloren gegangen ist. Unterstützung erhält diese Idee durch eine Untersuchung von Dunne et al. (2002), die in Simulationen auf der Basis von 16 publizierten Nahrungsnetzen ein jedes Netz der sequenziellen Entfernung von Arten unterzogen. Sekundäraussterbeereignisse folgten am schnellsten, wenn die Arten mit den höchsten Verknüpfungsgraden entfernt wurden und am langsamsten, wenn die Arten mit den geringsten Verknüpfungsgraden entfernt wurden. Die Sekundäraussterbeereignisse, wenn Arten nach dem Zufallsprinzip entfernt wurden, lagen dazwischen (Abb. 9.25). Das sollte uns vergegenwärtigen, dass die individuellen Eigenheiten einzelner Nahrungsnetze wohl fast immer die generelle Anwendbarkeit jeglicher „Regel“ unterminieren werden, selbst wenn man sich auf solche Regeln einigen kann. Selbst wenn die Komplexität und Instabilität in Modellen in einem Zusammenhang stehen, heißt das noch nicht notwendigerweise, dass wir auch in realen Lebensgemeinschaften eine Beziehung zwischen Komplexität und Instabilität erwarten sollten. Instabile Lebensgemeinschaften werden scheitern, wenn sie auf Umweltbedingungen treffen, die ihre Instabilität offenlegen. Aber die Band­breite und Vorhersagbarkeit von Umweltbedingungen variiert ständig von Ort zu Ort. In einer stabilen und vorhersagbaren Umwelt könnte eine Lebensge­ meinschaft, die dynamisch fragil ist, vielleicht trotzdem Bestand haben. Aber in einer veränderlichen und unvorhersagbaren Umwelt kann nur eine Lebensge­ meinschaft, die dynamisch robust ist, bestehen. Also können wir erwarten, dass (i) komplexe und fragile Lebensgemeinschaften in stabilen, vorhersagbaren Umwelten und einfache, robuste Lebensgemeinschaften in variablen und un­vorhersehbaren Umwelten vorkommen, und dass (ii) näherungsweise die glei­ che beobachtbare Stabilität (bezüglich Populationsfluktuationen usw.) bei allen Lebensgemeinschaften vorkommt, da diese von der spezifischen Stabilität jeder Lebensgemeinschaft in Kombination mit der Umweltvariabilität abhängt. Eine Studie, die dies zu bestätigen scheint, befasste sich mit zehn kleinen Flüssen in Neuseeland, die sich in der Intensität und Häufigkeit der strö­mungsbedingten Störungen ihres Flussbetts unterschieden (Abb. 9.26). Nahrungsnetze in stärker gestörten Flüssen waren durch kleinere Artenzahlen und weniger trophischer Verbindungen der Arten untereinander charakterisiert. Diese Argumentationslinie birgt noch eine weitere, sehr wichtige Konsequenz für die wahrscheinlichen Auswirkungen der unnatürlichen Perturbationen, die Menschen in Lebensgemeinschaften verursachen. Wir können erwarten, dass diese die dramatischsten Auswirkungen auf dynamisch fragile, komplexe Lebensgemeinschaften in stabilen Umwelten haben, für die Störungen relativ ungewöhnlich sind, und dass die Auswirkungen auf die einfachen, robusten Lebensgemeinschaften variabler Umwelten, die schon früher wiederholten (wenn auch natürlichen) Perturbationen ausgesetzt waren, am geringsten sein werden.

377

Die Bedeutung der Art der Lebensgemeinschaft: wiederum Schlüsselarten

Gibt es einen Zusammenhang zwischen der Vorhersagbarkeit der Umwelt und der Fragilität von Lebensgemeinschaften?

378

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

0,8

Grünland (S = 61)

Besenginster (S = 85)

Ythan 1 (S = 124)

Ythan 2 (S = 83)

El Verde (S = 155)

Canton (S = 102)

Stony (S = 109)

Chesapeake (S = 31)

St Marks (S = 48)

St Martin (S = 42)

Little Rock (S = 92)

Lake Tahoe (S = 172)

Mirror (S = 172)

Bridge Brook (S = 25)

Chachella (S = 29)

Skipwith (S = 25)

0,6 0,4 0,2 0

Kumulative Sekundäraussterbeereignisse/S

0,8 0,6 0,4 0,2 0

0,8 0,6 0,4 0,2 0

0,8 0,6 0,4 0,2 0 0

0,2

0,4

0,6

0,8

0

0,2

Am stärksten verknüpfte Arten zuerst entfernt

0,4

0,6

0,8 0 0,2 Arten entfernt/S

Artentfernung nach Zufallsprozess

0,4

0,6

0,8

0

0,2

0,4

0,6

0,8

Am wenigsten verknüpfte Arten zuerst entfernt

Abb. 9.25  Die Ergebnisse einer Simulationsstudie. Der Effekt des sequenziellen Entfernens von Arten auf die Anzahl daraus folgender (sekundärer) Aussterbeereignisse von Arten, aufgetragen als proportionaler Anteil der Arten, die sich ursprünglich insgesamt im Nahrungsnetz befanden (S), für jedes von 16 bekannten Nahrungsnetzen. Die drei verschiedenen Regeln zum Entfernen von Arten sind in der Legende der Abbildung beschrieben. Die Robustheit der Nahrungsnetze (die Tendenz, dass es nicht zu Sekundärextinktionen kommt) war meist am geringsten, wenn die am stärksten verknüpften Arten zuerst entfernt wurden, und am höchsten, wenn die Arten mit den geringsten trophischen Interaktionen (Verknüpfungsgraden) zuerst entfernt wurden. Nach Dunne et al. 2002

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

Größe des Nahrungsnetzes (N Arten)

a

Mittlere Zahl trophischer Verbindungen

b

379 Abb. 9.26a,b  In Flüssen Neuseelands ermöglichen die weniger gestörten Abschnitte die Ausbildung „komplexerer“ Lebensgemeinschaften, mit (a) höherer Artenzahl (größeren Nahrungsnetzen) und (b) höherem Verknüpfungsgrad zwischen den Arten. Die durchschnittliche Zahl an trophischen Verbindungen pro Tierart (Anzahl Beutearten in der Nahrung) sinkt mit der Intensität von strömungsbedingten Störungen im Flussbett. Nach Townsend et al. 1998

120 100 80 60 40 20 0 0

20

40

60

80

100

80

100

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

0

20

40 60 Intensität der Störung

Zusammenfassung V iel f ä ltige E i n f luss f akt o re n au f die D y n a m ik v o n P o pulati o n e n Um die Faktoren zu verstehen, die für die Populationsdynamik auch nur einer einzigen Art an einem einzigen Ort verantwortlich sind, ist es notwendig, über physikochemische Bedingungen, verfügbare Ressourcen, den Lebenszyklus des Organismus und die Einflüsse von Konkurrenten, Prädatoren und Parasiten auf Geburtenrate, Tod, Ein- und Auswanderung Bescheid zu wissen. Zur Erklärung der Abundanz von Populationen gibt es gegensätzliche Theo­rien. Auf der einen Seite betonen einige Wissenschaftler die offensichtliche Sta­bilität von Populationen und weisen auf die Bedeutung stabilisierender Fakto­ren hin (dichteabhängige Faktoren). Auf der anderen Seite ziehen diejenigen, die mehr Betonung auf Dichtefluktuationen legen, externe Faktoren (oftmals dichteunabhän-

gig) in Betracht, um die Änderungen zu erklären. Die Schlüsselfaktorenanalyse ist eine Methode, die zur Erstellung von Lebenstafeln verwendet werden kann, um Faktoren zu erkennen, welche die Abundanz bestimmen und regulieren. A us b reitu n g , P at c h es u n d Metap o pulati o n sd y n a m ik Das Ausbreitungsverhalten kann ein wichtiger Faktor zur Bestimmung und/oder Regulation von Abundanz sein. Eine radikale Veränderung der Betrachtungsweise von Populationen durch Ökologen beinhaltete, dass Prozesse innerhalb von Populationen viel weniger im Vordergrund stehen als Vorstellun­gen über die Patchiness, die Besiedlung und das Aussterben von Subpopulationen innerhalb der Metapopulation und die Ausbreitung zwischen Subpopulationen.

380

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Zeitli c h e Muster i n der Zusa m m e n set z u n g v o n L e b e n sge m ei n s c h a f te n In allen Arten von Lebensgemeinschaften sind Störungen üblich, die zu Lücken (Patches) führen. Gründer-kontrolliert heißen diejenigen Lebensgemeinschaften, in denen alle Arten annähernd gleiche Fähigkeiten haben, in Lücken einzuwandern und gleich starke Konkurrenten sind, die ihr Leben lang diese Lücken gegen Zuwanderer verteidigen können. Auf der anderen Seite stehen die Dominanzkontrollierten Lebensgemeinschaften, bei denen einige Arten konkurrenzstärker sind als andere, sodass ein Erstbesiedler eines Patches nicht unbedingt seine Stellung halten kann. Das Phänomen der Dominanzkontrolle ist für zahlreiche Beispiele der Sukzession von Lebensgemeinschaften verantwortlich. Primäre Sukzessionen kommen in Habitaten vor, in denen keine Samen oder Sporen von früheren Bewohnern dieser Orte verblieben sind: Alle Besiedler kommen notwendigerweise von außerhalb des Patches. Sekundäre Sukzessionen kommen dann vor, wenn eine existierende Lebensgemeinschaft gestört wird, aber wenigstens einige Samen etc. verblieben sind. Es kann sehr schwierig sein herauszufinden, wann eine Sukzession eine stabile Klimax-Lebensgemeinschaft erreicht hat, da dies Jahrhunderte dauern kann und in der Zwischenzeit mit einiger Wahrscheinlichkeit weitere Störungen auftreten werden. Die genaue Art des Besiedlungsprozesses eines leeren Patches hängt von seiner Größe und Lage ab. Viele Lebensgemeinschaften sind Mosaike von Patches in unterschiedlichen Stadien der Sukzession. Na h ru n gs n et z e Es gibt keine isolierten Räuber-Beute-, Wirt-Parasitoder Pflanzenfresser-Pflanze-Beziehungen. Jede Zweierbeziehung ist Teil eines komplexen Nahrungsnetzes, das andere Prädatoren, Parasiten, Nahrungsquellen und Konkur­renten in den verschiedenen

trophischen Ebenen einer Lebensgemeinschaft. Der Effekt einer Art (z. B. eines Räubers) auf eine andere Art (seine pflan­zenfressende Beute) kann direkt und geradlinig sein. Aber es gibt auch indirekte Effekte, die möglicherweise auf all die vielen Arten, die weniger direkt in dem Nahrungsnetz verbunden sind, wirken. Einer der häufigsten ist eine „trophische Kaskade“, bei der zum Beispiel ein Prädator die Abundanz eines Herbivoren senkt, wodurch die Abundanz der Pflanzen erhöht wird. Top-down-Kontrolle kommt in einem Nahrungsnetz dann vor, wenn die Struktur (Abundanz, Artenzahl) niedrigerer trophischer Ebenen von den Auswirkungen der Konsumenten auf höheren trophischen Ebenen abhängt. Bottom-up-Kontrolle liegt dagegen dann vor, wenn Nährstoffkonzentrationen und Beuteverfügbarkeit trophische Ebenen von unten her beeinflussen. Die relative Bedeutung dieser beiden Kräfte variiert mit der trophischen Ebene, die man betrachtet und der Anzahl trophischer Ebenen, die vorhanden sind. Einige Arten sind enger in einem Nahrungsnetz verwoben als andere. Eine Art, deren Ausschluss einen signifikanten Effekt (Aussterben oder starke Dichteveränderungen) auf mindestens eine andere Art hat, kann als starker Wirkfaktor angesehen werden. Das Entfernen einiger starker Wirkfaktoren kann zu bedeutenden Änderungen führen, die sich durch das ganze Nahrungsnetz ziehen. Wir bezeichnen diese Arten als Schlüsselarten. Die Beziehung zwischen der Komplexität eines Nahrungsnetzes und seiner Stabilität ist nicht ausreichend geklärt (und Sorgfalt ist notwendig bei der Entscheidung, was mit Stabilität gemeint sein soll). Mathematische und empirische Studien stimmen darin überein, dass sie nahelegen, dass – wenn überhaupt – die Stabilität einzelner Populationen mit der Komplexität abnimmt, während die Stabilität der Gesamteigenschaften ganzer Lebensgemeinschaften mit ihrer Komplexität zunimmt, vor allem mit dem Artenreichtum.

Kapitel 9  Von Populationen zu Artengemeinschaften

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Fragen 1.* Konstruieren Sie ein Flussdiagramm (Kästchen und Pfeile) mit einer be­ stimmten Population im Mittelpunkt, um die Bandbreite abiotischer und biotischer Faktoren, die ihr Abundanzmuster beeinflussen, zu illustrieren. 2. Fortlaufend gesammelte Daten zur Populationsdichte können verwendet werden, um Korrelationen zwischen Abundanz und äußeren Faktoren (z. B. Wetter) herauszufinden. Warum können solche Korrelationen nicht als Beweis für einen kausalen Zusammenhang, der die Populationsdynamik erklärt, benutzt werden? 3. Erklären Sie den Unterschied zwischen Beeinflussung und Regulation der Abundanz einer Population. 4.* Stellen Sie sich eine Anzahl von Arten vor, die im Habitat eine fleckenhafte Verteilung aufweisen: eine Pflanze, ein Insekt und ein Säugetier – oder wählen Sie Beispielarten, die Sie gut kennen. Wie würden Sie für diese Arten „besiedelbare Patches“ identifizieren, die derzeit nicht von ihnen besetzt sind? 5. Was wird unter einer „Metapopulation“ verstanden, und wie unterscheidet sie sich von einer einfachen „Population“? 6. Definieren sie Gründerkontrolle und Dominanzkontrolle hinsichtlich ihrer Relevanz für die Organisation von Lebensgemeinschaften. Wie würden sich Lebensgemeinschaften in einem Mosaik von Habitatpatches unterscheiden, wenn sie entweder durch Gründerkontrolle oder Dominanzkontrolle bestimmt würden? 7. Welche Faktoren sind für Änderungen der Artenzusammensetzung wäh­ rend der Sukzession eines aufgelassenen Ackers verantwortlich? 8.* Zeichnen Sie ein Nahrungsnetz aus etwa sechs bis sieben Ihnen be­kannten Arten, das mindestens drei trophische Ebenen umfasst. Betrachten Sie dann nacheinander jede einzelne Art und entwerfen Sie eine Struktur ei­ ner Lebensgemeinschaft, die notwendig wäre, damit die jeweilige Art eine „Schlüsselart“ ist. 9. Was ist mit Bottom-up- und Top-down-Kontrolle gemeint? Wie variiert vermutlich die Bedeutung der beiden Kontrollmechanismen mit der An­zahl der trophischen Ebenen in einer Lebensgemeinschaft? 10. Erörtern Sie, was man über die Beziehung zwischen Komplexität und Stabilität von Nahrungsnetzen weiß.

381

Muster des Artenreichtums

Inhalt 10.1 Einleitung 10.2 Ein einfaches Modell des Artenreichtums 10.3 Räumlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum 10.4 Zeitlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum 10.5 Gradienten des Artenreichtums 10.6 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden 10.7 Bewertung der Muster im Artenreichtum

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›  



erklären, was man unter Artenreichtum, Diversitätsindizes und Rang-Abundanz-Diagrammen versteht; vermitteln, dass Artenreichtum begrenzt wird durch die verfügbaren Ressourcen, den durchschnittlichen Ressourcenanteil, der von jeder Art genutzt wird (Nischenbreite), sowie durch das Ausmaß der Überlappung in der Ressourcennutzung; erkennen lassen, dass Artenreichtum auf einem mittleren Niveau der Produktivität, der Prädationsintensität oder von Störungen am größten sein kann, aber mit räumlicher Heterogenität tendenziell zunimmt; die Bedeutung der Habitatfläche und der Abgelegenheit bei der Bestimmung des Artenreichtums vermitteln, insbesondere im Zusammenhang mit der Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeografie; Gradienten des Artenreichtums über Breitengrade, Höhenlage und Tiefe sowie während der Sukzession von Lebensgemeinschaften erkennen lassen und die Schwierigkeiten bei ihrer Erklärung verständlich machen; vermitteln, wie die Theorien zum Artenreichtum auch auf Fossilfunde angewendet werden können.

10

384

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Die sorgfältige Abschätzung der biologischen Diversität auf der Erde gewinnt immer stärker an Bedeutung. Um die Bemühungen zu ihrer Erhaltung effektiv zu gestalten, müssen wir verstehen, warum der Artenreichtum auf der Erde so stark variiert. Warum enthalten manche Lebensgemeinschaften mehr Arten als andere? Gibt es Muster oder Gradienten in der Biodiversität? Falls ja, welche Gründe gibt es dafür?

10.1

Ermittlung des Artenreichtums

Diversitätsindizes und Rang-AbundanzDiagramme

Einleitung

Die Frage, warum die Anzahl der Arten von einem Ort zum anderen und von einem Zeitraum zum anderen variiert, stellt sich nicht nur Ökologen, sondern jedem, der die Natur beobachtet und über sie nachdenkt. Diese Fragen sind von sich aus interessant – sie haben aber auch praktische Bedeutung. Wenn wir die biologische Diversität unseres Planeten erhalten oder wiederherstellen wollen, müssen wir verstehen, wodurch die Anzahl der Arten bestimmt wird und warum sie variiert. Wir werden sehen, dass es auf diese Fragen plausible Antworten gibt, die jedoch keinesfalls einfach sind. Dies sollte jedoch nicht entmutigen, sondern als Herausforderung für zukünftige Ökologen verstanden werden. Ein großer Teil der Faszination der Ökologie liegt darin, dass viele Probleme offensichtlich sind, Lösungen aber nicht. Aus diesem Kapitel wird ersichtlich, dass ein umfassendes Verständnis der Muster des Artenreichtums das Wissen aller Bereiche der Ökologie, die bisher diskutiert wurden, einbeziehen muss. Die Anzahl der Arten in einer Lebensgemeinschaft wird als ihr Artenreichtum bezeichnet. Das Zählen oder Auflisten der in einer Lebensgemeinschaft vorhandenen Arten mag einfach erscheinen, ist aber in der Praxis oft überraschend schwierig, zum Teil aufgrund taxonomischer Probleme, aber auch, weil in einem Gebiet normalerweise nur eine Stichprobe der Lebewesen gezählt werden kann. Die Anzahl der erfassten Arten hängt dann von der Anzahl der gezogenen Stichproben oder von der Größe des Habitats ab, das erforscht wurde. Die häufigsten Arten sind wahrscheinlich schon in den ersten Stichproben vertreten, und wenn mehr Stichproben genommen werden, werden der Artenliste auch die selteneren Arten hinzugefügt. An welchem Punkt hört man auf, weitere Proben zu nehmen? Idealerweise sollte der Forscher die Probennahme so lange fortsetzen, bis die Anzahl der Arten ein Plateau erreicht. Zumindest sollte der Artenreichtum verschiedener Lebensgemeinschaften nur dann verglichen werden, wenn der gleiche Probenumfang zugrunde liegt (hinsichtlich der untersuchten Fläche des Habitats, der für die Probennahme aufgewendeten Zeit oder, am besten, hinsichtlich der mit den Stichproben erfassten Zahl von Individuen). Ein wesentlicher Aspekt der Struktur einer Lebensgemeinschaft wird jedoch völlig ignoriert, wenn ihre Zusammensetzung lediglich in Form der Artenzahl beschrieben wird: dass nämlich manche Arten selten und andere häufig sind. Intuitiv scheint eine Lebensgemeinschaft aus zehn Arten mit jeweils gleicher Individuenzahl stärker divers zu sein als eine andere, die gleichfalls aus zehn Arten besteht, wobei jedoch 91% der Individuen zur häufigsten Art gehören und nur jeweils 1% zu einer der anderen neun. Dennoch weist jede dieser beiden

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

Lebensgemeinschaften den gleichen Artenreichtum auf. Um den Artenreichtum mit der Evenness oder Äquitabilität (equitability) der Verteilung von Individuen auf die Arten zu kombinieren, wurden Diversitätsindizes entwickelt (Fenster  10.1). Ansätze, welche die komplexe Struktur einer Lebensgemeinschaft durch nur eine einzige Eigenschaft wie Artenreichtum oder Diversität beschreiben, werden auch deshalb kritisiert, weil dadurch wertvolle Informationen verlorengehen. Ein vollständigeres Bild der Verteilung der Artenhäufigkeit in einer Lebensgemeinschaft lässt sich durch ein Rang-Abundanz-Diagramm erstellen (Fenster 10.1). Dennoch ist für viele Zwecke das einfachste Maß, der Artenreichtum, ausreichend. In den folgenden Abschnitten werden daher die Beziehungen zwischen dem Artenreichtum und einer Vielfalt von Faktoren untersucht, die theoretisch den Artenreichtum in ökologischen Lebensgemeinschaften beeinflussen können. Es wird verdeutlicht, dass es nicht immer leicht ist, eindeutige Vorhersagen und saubere Tests von Hypothesen zu entwerfen, wenn es sich um etwas so Komplexes wie eine Lebensgemeinschaft handelt.

10.2

Ein einfaches Modell des Artenreichtums

Bei dem Versuch, die Determinanten des Artenreichtums zu verstehen, ist es zweckmäßig, mit einem einfachen Modell zu beginnen (Abb. 10.3). Der Einfachheit halber nehmen wir an, dass die in einer Lebensgemeinschaft verfügbaren Ressourcen als ein eindimensionales Kontinuum mit einer Länge von R Einheiten dargestellt werden können. Jede Art nutzt nur einen Teil dieses Ressourcenkontinuums, und dieser Teil legt die Nischenbreite (n) der jeweiligen Art fest. Die durchschnittliche Nischenbreite in der Lebensgemeinschaft wird - bezeichnet. Einige dieser Nischen überlappen sich, und das Ausmaß der als n  Überlappung durch benachbarte Arten kann mit dem Wert o angegeben werden. Die durchschnittliche Nischenüberlappung in der Lebensgemeinschaft beträgt dann ō. Vor diesem einfachen Hintergrund kann man darüber nachdenken, warum manche Lebensgemeinschaften mehr Arten enthalten als andere. - und ō Erstens enthält eine Lebensgemeinschaft mit gegebenen Werten von n  um so mehr Arten, je größer der Wert von R ist, das heißt, je größer die Spannbreite der Ressourcen ist (Abb. 10.3a). Zweitens werden bei einer gegebenen - kleiner ist, das Spannbreite von Ressourcen mehr Arten beherbergt, wenn n  heißt, wenn die Arten in der Nutzung ihrer Ressourcen stärker spezialisiert sind (Abb. 10.3b). Wenn sich andererseits die Arten in der Nutzung ihrer Ressourcen stärker überlappen (größeres ō), können mehr Arten entlang desselben Ressourcenkontinuums koexistieren (Abb. 10.3c). Schließlich wird eine Lebensgemeinschaft umso mehr Arten enthalten, je stärker gesättigt sie ist; umgekehrt wird sie weniger Arten enthalten, wenn ein größerer Teil des Ressourcenkontinuums nicht ausgeschöpft wird (Abb. 10.3d). Nun kann die Beziehung zwischen diesem Modell und zwei wichtigen Formen der Arteninteraktion betrachtet werden, die in früheren Kapiteln beschrieben wurden: interspezifische Konkurrenz und Prädation. Wenn eine Lebensgemeinschaft von interspezifischer Konkurrenz dominiert ist (s. Kap. 6), werden

385

386

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

 

10.1  Quantitative Aspekte

D iversitätsi n di z es u n d R a n g - A b u n da n z - D iagra m m e Das Maß, das am häufigsten benutzt wird, um sowohl den Artenreichtum als auch die relative Abundanz der Arten einer Lebensgemeinschaft zu bewerten, ist der Diversitätsindex nach Shannon oder Shannon-Weaver (abgekürzt H). Er wird berechnet, indem man für jede Art den Anteil an Individuen oder Biomasse bestimmt (Pi der i-ten Art), den die Art zu der Gesamtheit der Probe beiträgt. Wenn S die Gesamtzahl der Arten einer Lebensgemeinschaft (das heißt, der Artenreichtum) ist, dann ist die Diversität (H) H = –∑Pi lnPi, wobei das Summenzeichen ∑ bedeutet, dass das Produkt (Pi lnPi) für jede der S Arten einzeln berechnet und die Produkte anschließend aufsummiert werden. Wie gefordert, ist der Wert des Index sowohl vom Artenreichtum abhängig als auch von der Evenness (Äquitabilität), mit der die Individuen auf die Arten verteilt sind. Für einen gegebenen Artenreichtum nimmt daher H mit der Äquitabilität zu, und für eine gegebene Äquitabilität steigt H mit dem Artenreichtum. Ein Beispiel für eine Studie, bei der Diversitätsindizes herangezogen wurden, gibt die ungewöhnlich langfristige Untersuchung, die 1856 auf einem Stück Weideland bei Rothamsted in England begann. Die Versuchsparzellen wurden einmal pro Jahr gedüngt, die Kontrollparzellen blieben ungedüngt. Abbildung 10.1 zeigt die Veränderung der Diversität (H) der Grasarten zwischen 1856 und 1949. Während die nicht-gedüngte Fläche im Großen und Ganzen unverändert blieb, nahm die Diversität auf der gedüngten Fläche stetig ab. Dieses „Paradoxon der Anreicherung“ („paradox of enrichment“) wird in Abschn. 10.3.1 diskutiert. Rang-Abundanz-Diagramme dagegen nutzen die gesamte Spanne der PiWerte durch die Auftragung von Pi gegen den Rang der Häufigkeit. Die häufigste Art erhält Rang 1, die zweithäufigste Rang 2 und so weiter, bis die Liste durch die seltenste Art komplettiert ist. Je steiler die Steigung in einem RangAbundanz-Diagramm ist, desto größer ist die Dominanz häufiger Arten über seltene Arten in einer Lebensgemeinschaft (ein starker Abfall bedeutet eine drastische Abnahme der relativen Abundanz Pi innerhalb einer gegebenen Spanne von Rangstufen). Im Fall des Rothamsted-Experiments (Abb.  10.2) wird deutlich, dass die Dominanz einer häufigeren Art stetig anstieg (steilerer Abfall), während der Artenreichtum mit der Zeit abnahm.

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

Artendiversität (H)

3

Kontrollfläche

2

387 Abb. 10.1  In einem Experiment, das 1856 bei Rothamsted (England) begonnen wurde, nahm die Artendiversität (H) auf regelmäßig gedüngten Parzellen einer Weide stetig ab, blieb aber auf ungedüngten Kontrollparzellen konstant (nach Tilman 1982)

1 gedüngte Fläche

0

1860

1900 Jahr

1940

1.0

relative Häufigkeit

10–1

10–2

10–3 1949 10–4

1919 1903 1872

1862

1856

Abb. 10.2  Änderungen im Rang-Abundanz-Muster von Pflanzenarten auf den gedüngten Parzellen des Rothamsted-Experiments im Zeitraum von 1856 bis 1949. Nach Beginn der Düngerzufuhr wird die Steigung der Regressionsgeraden mit der Zeit stetig steiler. Eine steilere Steigung zeigt an, dass eine häufigere Art einen größeren Anteil der gesamten Lebensgemeinschaft einnimmt – mit anderen Worten: Die Lebensgemeinschaft der Weide wurde nach und nach von nur wenigen Arten dominiert (nach Tokeshi 1993)

Rang der Art

die Ressourcen wahrscheinlich vollständig ausgeschöpft. Der Artenreichtum ist dann abhängig von der Spannbreite der verfügbaren Ressourcen, dem Ausmaß der Spezialisierung der Arten und dem zulässigen Ausmaß der Nischenüberlappung (Abb. 10.3a–c). In diesem Kapitel wird eine Reihe von Einflussfaktoren auf jede dieser drei Bedingungen betrachtet. Prädation kann dagegen ganz unterschiedliche Effekte ausüben (s. Kap. 7). Einerseits können Prädatoren bestimmte Beutearten ausschließen; sind diese Arten nicht vorhanden, ist die Lebensgemeinschaft möglicherweise nicht vollständig gesättigt in dem Sinn, dass manche verfügbaren Ressourcen vielleicht nicht ausgeschöpft werden (Abb. 10.3d). Auf diese Weise kann Prädation den Artenreichtum verringern. Andererseits kann Prädation dazu tendieren, Arten über einen langen Zeitraum unterhalb der jeweiligen Kapazität zu halten und dadurch das Ausmaß und die Bedeutung der direkten interspezifischen Konkurrenz um Ressourcen reduzieren. Daraus können eine viel stärkere Nischenüberlappung und ein größerer Artenreichtum resultieren als in einer von Konkurrenz dominierten Lebensgemeinschaft (Abb. 10.3c). Die nächsten beiden Abschnitte untersuchen verschiedene Einflussgrößen auf den Artenreichtum. Um sie zu strukturieren, konzentriert sich Abschn. 10.3 auf Faktoren, die oft von einem Ort zum anderen variieren: Produktivität, Prädationsintensität, räumliche Heterogenität und extreme Umweltbedingungen. In Abschn. 10.4 stehen Faktoren im Mittelpunkt, die von Zeit zu Zeit variieren: Klimavariation, Störung und entwicklungsgeschichtliches Alter.

Konkurrenz und Prädation können den Artenreichtum beeinflussen

388

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme o

a

n

Mehr Arten wegen größerer Spannbreite der Ressourcen (R )

R

R

b Mehr Arten, da jede von ihnen stärker spezialisiert ist (kleineres n)

c

d

Mehr Arten, da sich jede in der Ressourcennutzung stärker mit ihren Nachbarn überlappt (größeres ō)

Mehr Arten wegen gründlicherer Ausnutzung der Ressourcen (Lebensgemeinschaft ist stärker gesättigt)

Abb. 10.3a–d  Ein einfaches Modell des Artenreichtums. Jede Art nutzt einen Anteil n der verfügbaren Ressourcen (R) und überlappt sich dabei mit benachbarten Arten um den Betrag o. In den folgenden Fällen kann die Artenzahl einer gegebenen Lebensgemeinschaft erhöht sein: a wenn eine größere Spannbreite an Ressourcen vorhanden ist (größeres R), b wenn jede beteiligte Art stärker spezialisiert ist (geringerer durchschnittlicher Wert für n), c wenn sich jede Art in der Ressourcennutzung stärker mit ihren Nachbarn überlappt (größerer Durchschnittswert für o) oder d wenn die Ressourcen stärker ausgenutzt werden (nach MacArthur 1972)

Erhöhte Produktivität lässt einen erhöhten Artenreichtum erwarten …

10.3

Räumlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum

10.3.1

Produktivität und der Reichtum an Ressourcen

Bei Pflanzen kann die Produktivität des Lebensraums von demjenigen Mineralstoff oder Umweltfaktor abhängig sein, der das Wachstum am stärksten limitiert (darauf wird in Kap. 11 detailliert eingegangen). Im Allgemeinen folgt die Produktivität des Lebensraums bei Tieren denselben Trends wie bei Pflanzen. Dies resultiert vor allem aus den Änderungen in der Verfügbarkeit von Ressourcen am Anfang der Nahrungskette. Wenn höhere Produktivität mit einer breiteren Spanne an verfügbaren Ressourcen korreliert ist, wird dies wahrscheinlich zu einer Erhöhung des Arten-

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

reichtums führen (Abb. 10.3a). Allerdings mag ein produktiverer Lebensraum zwar eine höhere Rate der Zufuhr von Ressourcen aufweisen, nicht jedoch zwangsläufig auch eine größere Vielfalt an Ressourcen. Dies kann eher zu einer höheren Individuenzahl pro Art führen als zu einer höheren Anzahl von Arten. Andererseits ist es aber bei jeweils gleicher Ressourcenvielfalt möglich, dass Ressourcen, die in einem unproduktiven Lebensraum rar sind, in einem produktiven Lebensraum so reichlich verfügbar werden, dass sich zusätzliche Arten einstellen, da nun auch stärker spezialisierte Arten versorgt werden können (Abb. 10.3b). Im Allgemeinen kann man also erwarten, dass der Artenreichtum mit der Produktivität zunimmt. Diese Erwartung wird durch eine Analyse des Reichtums an Baumarten in Nordamerika in Relation zur potenziellen Evapotranspiration (PET) gestützt, die als grobes Maß für die im Lebensraum verfügbare Energie herangezogen wird. Die PET ist die Wassermenge, die unter den vorherrschenden Umweltbedingungen von einer wassergesättigten Oberfläche verdampft oder transpiriert wird (Abb.  10.4a). Jedoch ist Energie (Wärme und Licht) zwar notwendig für das Leben der Bäume, doch sind Pflanzen auch stark von der aktuellen Verfügbarkeit von Wasser abhängig. Tatsächlich stehen die Verfügbarkeit von Energie und von Wasser miteinander in Wechselwirkung, da eine stärkere Energiezufuhr zu stärkerer Evapotranspiration und zu einem höheren Wasserbedarf führt (Whittaker et al. 2003). So stieg in einer Untersuchung an südafrikanischen Bäumen der Artenreichtum mit zunehmender Wasserverfügbarkeit (Jahresniederschlagsmenge), nahm aber mit zunehmender verfügbarer Energie (PET) nach einem anfänglichen Anstieg wieder ab (Abb.  10.4b). Derartige Optimumkurven des Artenreichtums werden in diesem Kapitel immer wieder auftreten. Als die Untersuchung in Nordamerika (Abb. 10.4a) auf vier Gruppen von Wirbeltieren ausgedehnt wurde, fand man eine gewisse Korrelation zwischen deren Artenreichtum und dem Reichtum der Baumarten. Die engsten Korrelationen ergaben sich jedoch mit der PET (Abb. 10.5). Warum soll der Reichtum an Tierarten mit einem groben Maß für die atmosphärische Energie positiv korreliert sein? Darauf gibt es keine eindeutige Antwort, doch könnte eine zusätzliche Erwärmung der Luft bei einem Ektothermen, wie zum Beispiel einem Reptil, die Aufnahme und Verwertung von Nahrungsressourcen erhöhen, während sie bei einem Endothermen, beispielsweise einem Vogel, die Aufwendung von Ressourcen zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur herabsetzen könnte, wodurch mehr für Wachstum und Reproduktion übrig bleibt. In beiden Fällen könnte dies zu einem schnelleren Wachstum sowohl der Individuen als auch der Populationen und somit zu größeren Populationen führen. Wärmere Lebensräume könnten daher Arten mit engeren Nischen das Überleben ermöglichen und deshalb insgesamt mehr Arten aufnehmen (Turner et al. 1996) (s. Abb. 10.3b). Manchmal scheint es eine direkte Beziehung zwischen dem Reichtum an Tierarten und der pflanzlichen Produktivität zu geben. In den Wüsten im Südwesten der USA gibt es sowohl bei samenfressenden Ameisen als auch bei samenfressenden Nagetieren enge positive Korrelationen zwischen Artenreichtum und Niederschlag (Abb. 10.6a). Im Fall solcher Trockengebiete weiß man

389

… und dies ist auch oft der Fall

390

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

b

a

600

Artenreichtum

500

120 80

Nie

300 200 100 1400 1200 1000 800 600 400 200

der

sch

40

(mm

600 1200 1800 potenzielle Evapotranspiration (mm a–1)

–1

)

0

a

0

lag

Reichtum an Baumarten

160

400

60 70–1 ) 40 50 30 (mm a n o irati 10 20 transp o p a v ielle E potenz

Abb. 10.4  a Reichtum an Baumarten in Nordamerika nördlich der mexikanischen Grenze in Beziehung zur potenziellen Evapotranspiration. Für diese Analyse wurde die Fläche des Kontinents entsprechend den Längen- und Breitengraden in 336 Quadrate unterteilt (nach Currie u. Paquin 1987, Currie 1991). b Reichtum an südafrikanischen Baumarten in Beziehung zu Niederschlag und potenzieller Evapotranspiration (jeder Punkt repräsentiert eine quadratische Fläche von 25 000  km2). Die dreidimensionale Oberfläche beschreibt die Regressionsbeziehung des Artenreichtums mit dem Niederschlag und der potenziellen Evapotranspiration. Die zunehmende Intensität der Schattierung auf der Oberfläche symbolisiert die Zunahme des Artenreichtums (Daten aus O’H Brien 1993, nach Whittaker et al. 2003) b

a

90

200 50 100

Artenreichtum

50

10

c

500

1000

1500

2000

d

500

1000

1500

2000

500

1000

1500

2000

50 50 10 10

5

5 1 1

0

0 500

1000

1500

2000

potenzielle Evapotranspiration (mm a–1)

Abb. 10.5a–d  Artenreichtum von a Vögeln, b Säugetieren, c Amphibien und d Reptilien

in Nordamerika in Beziehung zur potenziellen Evapotranspiration (nach Currie 1991)

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

sehr gut, dass der durchschnittliche Jahresniederschlag in enger Beziehung zur pflanzlichen Produktivität und damit zur Menge der verfügbaren Samenressource steht. Besonders bemerkenswert ist, dass die Lebensgemeinschaften an den artenreichen Standorten sowohl mehr Arten sehr großer Ameisen (die große Samen fressen) als auch mehr Arten sehr kleiner Ameisen (die kleine Samen aufnehmen) enthalten (Davidson 1977). Entweder ist in den produktiveren Lebensräumen die Spanne der Samengröße breiter (Abb. 10.3a), oder die Häufigkeit der Samen ist groß genug, um zusätzliche Konsumenten zu versorgen, die engere Nischen besetzen (Abb. 10.3b). In ähnlicher Weise steigt der Reichtum an Fischarten nordamerikanischer Seen mit zunehmender Produktivität des Phytoplanktons (Abb. 10.6b). Andererseits steigt die Produktivität mit zunehmender Diversität keinesfalls immer an. Dies zeigt zum Beispiel das einzigartige Grasland-Experiment, das 1856 bei Rothamsted (England) begann (s. Fenster 10.1). Eine 3,24 ha große Weide wurde in 20 Parzellen unterteilt, von denen zwei als Kontrollen dienten und die anderen einmal jährlich gedüngt wurden. Während die nicht-gedüngten Flächen im Großen und Ganzen unverändert blieben, zeigten die gedüngten Flächen eine progressive Abnahme des Artenreichtums (und der Diversität). Derartige Abnahmen sind schon lange bekannt. Rosenzweig (1971) bezeichnete sie als das „Paradoxon der Anreicherung“ („paradox of enrichment“). Eine mögliche Lösung des Paradoxons ist, dass eine hohe Produktivität zu hohen Raten des Populationswachstums und damit zum Aussterben einiger Arten führt, da es schnell zu Konkurrenzausschluss kommt (Abschn. 6.2.7). Bei einer geringeren Produktivität ist die Wahrscheinlichkeit größer, dass sich der Lebensraum ändert, bevor ein Konkurrenzausschluss erreicht wird. Ein Zusammentreffen von hoher Produktivität und geringem Artenreichtum wurde auch in verschiedenen anderen Untersuchungen von Pflanzengemeinschaften beobachtet (eine Übersicht gibt Tilman 1986). Dies findet man zum Beispiel, wenn Aktivitäten von Menschen einen erhöhten Eintrag von Ressourcen für Pflanzen – wie Nitraten und Phosphaten – in Seen, Flüsse, Ästuare und Küstenbereiche hervorrufen. Wenn eine derartige anthropogene Eutrophierung ein hohes Ausmaß erreicht, stellt man in der Regel eine ständige Abnahme des Artenreichtums von Phytoplankton, aber eine Zunahme seiner Produktivität fest. Es ist also keine Überraschung, dass mehrere Untersuchungen sowohl einen Anstieg als auch eine Abnahme des Artenreichtums mit steigender Produktivität fanden – dies bedeutet, dass der Artenreichtum auf einem mittleren Niveau der Produktivität am höchsten sein kann. Auf dem niedrigsten Produktivitätsniveau nimmt der Artenreichtum aufgrund von Ressourcenknappheit ab. Er geht aber auch auf dem höchsten Produktivitätsniveau zurück, wo es rasch zu Konkurrenzausschluss kommt. So ergeben sich zum Beispiel Optimumkurven, wenn die Anzahl der Phytoplanktonarten eines Sees gegen die Produktivität des Phytoplanktons aufgetragen wird (Abb. 10.6c; dabei ist die Abnahme der Artenzahl bei hoher Produktivität analog zu der oben erwähnten anthropogenen Eutrophierung) und wenn entlang eines geografischen Gradienten in Israel der Artenreichtum von Wüstennagetieren in Abhängigkeit vom Niederschlag (und damit von der Produktivität) dargestellt wird (Abb. 10.6d). Tatsächlich stellte man bei der Analyse eines breiten Spektrums derartiger Untersuchungen fest, dass bei Studien an Tieren eine positive Beziehung am häufigsten auftrat (bei

391

Andere Untersuchungen zeigen eine Abnahme des Artenreichtums mit der Produktivität …

… und weitere Belege deuten auf eine Optimumkurve

392

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a

b 2

Artenreichtum (dekadischer Logarithmus)

6 5 4 3 2 1 0

1

0

100 200 300 mittlerer Jahresniederschlag (mm)

0

1

2

d 1

Anzahl an Nagetierarten

0 1

2 3 4 Primärproduktivität (mg C m–2 a–1, dekadischer Logarithmus)

Gefäßpflanzen

Tiere

20

20

0

0

keine Beziehung

40

U-Form

40

negative Beziehung

60

Optimumkurve

60

n = 23

keine Beziehung

80

n = 39

U-Form

80

Prozentsatz an Untersuchungen

60 120 180 240 300 360 420 480 540 600 660 Niederschlag (mm)

negative Beziehung

e

positive Beziehung

0

5 4 3 2 1 0

positive Beziehung

Artenreichtum (dekadischer Logarithmus)

c

2 3 4 Primärproduktivität (mg C m–2 a–1, dekadischer Logarithmus)

Optimumkurve

Anzahl häufig vorkommender Arten

7

Formen von Beziehungen zwischen Produktivität und Artenreichtum

Abb. 10.6a–e  Beziehungen zwischen Artenreichtum und Produktivität. Die dargestell-

ten Regressionslinien sind signifikant (s. Fenster 1.2, Kapitel 1). a Der Artenreichtum samenfressender Nagetiere (Dreiecke) und Ameisen (Kreise), die auf Sandböden leben, nimmt entlang eines geografischen Gradienten mit zunehmendem Niederschlag und daher zunehmender Produktivität zu (nach Brown u. Davidson 1977). b In einer Reihe nordamerikanischer Seen nimmt der Artenreichtum an Fischen mit der Primärproduktivität des Phytoplanktons zu, während c der Artenreichtum des Phytoplanktons selbst eine Optimumkurve aufweist, die mit zunehmender Produktivität von einem niedrigen Produktivitätsniveau aus ansteigt, auf einem höheren Produktivitätsniveau aber wieder abfällt (nach Dodson et al. 2000). d Der Artenreichtum von Wüstennagetieren zeigt bei Auftragung gegen den Jahresniederschlag ebenfalls eine Optimumkurve (nach Abramsky u. Rosenzweig 1983). e Prozentsatz von veröffentlichten Untersuchungen an Pflanzen und Tieren, die verschiedene Muster von Beziehungen zwischen Artenreichtum und Produktivität aufzeigen (nach Mittelbach et al. 2001). Alle erdenklichen Muster wurden auch gefunden, doch waren Optimumkurven und positive Beziehungen, wie sie in a bis d gezeigt sind, besonders häufig. Es ist jedoch nicht ungewöhnlich, dass gar kein Muster gefunden wird

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

393

einer mittleren Anzahl an Optimumkurven sowie an negativen Beziehungen), sofern Lebensgemeinschaften miteinander verglichen wurden, die sich in der Produktivität unterschieden, sonst aber denselben generellen Typ aufwiesen (zum Beispiel Langgrasprärie). Bei Studien an Pflanzen dagegen waren Optimumkurven am häufigsten, und positive wie negative Beziehungen traten nur in einer kleineren Zahl der Fälle auf (ebenso wie Kurven mit U-Form – die Ursache für diesen Verlauf ist unbekannt). Kurz gesagt kann eine erhöhte Produktivität zu erhöhtem oder zu verringertem Artenreichtum oder zu beidem führen – all dies findet man auch in der Realität.

10.3.2

Prädationsintensität

Die möglichen Auswirkungen von Prädation auf den Artenreichtum einer Lebensgemeinschaft wurden in Kap. 7 untersucht: Prädation kann den Artenreichtum erhöhen, indem sie es Arten ermöglicht, die unter anderen Bedingungen konkurrenzschwächer sind, mit den ihnen überlegenen Arten zu koexistieren; dies bezeichnet man als prädatorenvermittelte Koexistenz (predator-medi­ ated coexistence). Intensive Prädation kann jedoch den Artenreichtum verringern, indem Beutearten (unabhängig von ihrer Konkurrenzkraft) ausgelöscht werden. Im Großen und Ganzen kann in einer Lebensgemeinschaft auch eine Optimum-Beziehung zwischen Prädationsintensität und Artenreichtum auftreten, wobei bei mittleren Intensitäten der größte Artenreichtum herrscht wie in dem Beispiel der Auswirkungen der Weidetätigkeit von Vieh (dargestellt in Abb. 7.24). Ein klassisches Beispiel für prädatorenvermittelte Koexistenz liefert eine Untersuchung, durch die sich dieses Konzept erstmalig etablieren konnte: die Arbeit von Paine (1966) über den Einfluss eines Carnivoren an der Spitze der Nahrungspyramide auf die Struktur der Lebensgemeinschaft an einer Felsküste (Abb. 10.7). Der Seestern Pisaster ochraceus erbeutet sessile filtrierende Seepocken und Muscheln ebenso wie weidende Napf- und Käferschnecken und eine kleine carnivore Leistenschnecke. Diese Arten bilden zusammen mit einem Schwamm und vier makroskopischen Algen (Seetangarten) an felsigen Abschnitten der Pazifikküste Nordamerikas eine typische Lebensgemeinschaft. Paine entfernte auf einer Länge von etwa 8 m und einer Tiefe von 2 m alle Seesterne aus einem typischen Abschnitt der Küstenlinie und führte diesen Ausschluss mehrere Jahre lang fort. Auf benachbarten Kontrollflächen blieb die Struktur der Lebensgemeinschaft während der Untersuchung unverändert. Die Entfernung von Pisaster hatte dramatische Folgen. Innerhalb weniger Monate siedelte sich die Seepockenart Balanus glandula erfolgreich an. Später wurde sie von Muscheln (Mytilus californicus) verdrängt, die den Standort schließlich dominierten. Bis auf eine verschwanden alle Algenarten, offensichtlich aufgrund von Raummangel, und Weidegänger zogen sich, teils aus Raummangel und teils aus Mangel an geeigneter Nahrung, zurück. Der Haupteinfluss des Seesterns Pisas­ ter besteht anscheinend darin, konkurrenzschwächeren Arten Raum verfügbar zu machen. Er befreit Flächen von Seepocken und vor allem von dominanten Muscheln, die sonst andere Wirbellose und Algen im Konkurrenzkampf um Raum verdrängen würden. Insgesamt liegt hier eine prädatorenvermittelte

Prädatorenvermittelte Koexistenz durch Seesterne an einer Felsküste

394

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Pisaster (Seestern)

Thais (Leistenschnecke), 1 Art

Käferschnecken, 2 Arten

Napfschnecken, 2 Arten

Mytilus (Muschel), 1 Art

Seepocken, 3 Arten

Mitella (Seepocke)

Abb. 10.7  Lebensgemeinschaft an einer Felsküste entsprechend den Untersuchungen

von Paine (nach Paine 1966). Der tiefgreifende Einfluss des räuberischen Seesterns konnte nur dadurch entdeckt werden, dass man ihn entfernte. In Abwesenheit von Pisas­ ter wurden andere Arten dominant (erst Seepocken, dann Muscheln), was zu einer generellen Abnahme des Artenreichtums führte. Dies ist ein klassischer Fall prädatorenvermittelter Koexistenz

Koexistenz vor (mit Seesternen als Prädatoren): Das Entfernen der Seesterne führte zu einer Abnahme der Artenzahl von 15 auf 8. Das Konzept der prädatorenvermittelten Koexistenz ist nicht nur von sich aus interessant; es findet auch in der Renaturierungsökologie eine überraschende Anwendung (s. Fen­ ster 10.2).

10.3.3

Räumliche Heterogenität

Es ist zu erwarten, dass Lebensräume mit stärkerer räumlicher Heterogenität zusätzliche Arten aufnehmen können, weil sie eine größere Vielfalt an Mikrohabitaten, eine größere Spannbreite von Mikroklimaten, mehr Versteckmöglichkeiten vor Räubern usw. bieten. Das Ressourcenspektrum ist also erweitert (s. Abb. 10.3a).

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

395

  10.2  Aktueller ÖKOnflikt A us b eutu n gsver m ittelte K o e x iste n z u n terst ü t z t die R e n aturieru n g v o n G r ü n la n d In landwirtschaftlich genutzten Regionen Europas sind artenreiche Wiesen heutzutage selten, da jahrzehntelange intensive Düngung einigen wenigen Arten dazu verhalf, andere durch Konkurrenz auszuschließen – eine Situation, die dem Ergebnis des bemerkenswerten, über mehr als ein Jahrhundert fortgeführten Rothamsted-Experiments entspricht (s. Abb.  10.1). Gegenwärtig wird vielerorts versucht, den verlorenen Artenreichtum dieser Wiesen wieder herzustellen. Ein Ansatz dazu besteht in der Nutzung unserer Erkenntnisse über prädatorenvermittelte Koexistenz oder, allgemeiner, ausbeutungsvermittelte Koexistenz. Diese tritt auf, wenn eine Art eine gewisse Anzahl anderer Arten in der Lebensgemeinschaft als Nahrung „ausbeutet“ und dadurch die Dominanz der konkurrenzstärksten Arten verringert, wodurch wiederum die Existenz konkurrenzschwächerer Arten sichergestellt wird. Ausbeutungsvermittelte Koexistenz findet zum Beispiel statt, wenn Parasiten einen ausgleichenden Einfluss ausüben. Rhinanthus minor, eine einjährige Pflanze, kann in begrenztem Umfang Fotosynthese betreiben, ist aber als „Hemiparasit“ bekannt, da sie normalerweise von anderen Pflanzen Fotosyntheseprodukte bezieht, indem sie deren Wurzeln anzapft. Forscher überlegten, dass die Anwesenheit des Hemiparasiten die Wiederherstellung des Artenreichtums in Grünland durch ausbeutungsvermittelte Koexistenz fördern könnte (Pywell et al. 2004). Um diese Hypothese in Grünland zu prüfen, das durch Landwirtschaft an Arten verarmt war, richteten sie Untersuchungsflächen mit unterschiedlichen Dichten von Rhinanthus minor ein. Nachdem sich eine Population des Hemiparasiten etabliert hatte, säten die Forscher eine Samenmischung aus zehn einheimischen Wildblumenarten aus, die infolge intensiver Landwirtschaft aus dem Grünland verschwunden waren. Nach zwei Jahren hatte der Hemiparasit das Wachstum der

parasitierten Pflanzen verringert. Dies führte im folgenden Jahr zu der erwünschten Zunahme der Grünlandarten, da der Konkurrenzausschluss nun nicht mehr ablaufen konnte (Abb. 10.8). Das Verstehen der ausbeutungsvermittelten Koexistenz kann für zukünftige Bemühungen zur Renaturierung von Wiesen nützlich sein. Können Sie sich vorstellen, dass auch andere Aspekte der Theorie des Artenreichtums zum Nutzen verarmten Grünlandes angewandt werden könnten? (Hinweis: überprüfen Sie daraufhin die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit (intermediate disturbance hypothesis), die in Abschn. 10.4.2 dargestellt wird. Derartige intensiv bewirtschaftete Landschaften wurden auch regelmäßigen, intensiven Störungen in Form von Mähen oder Beweidung ausgesetzt. Wie kann die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit zur Wiederherstellung des Artenreichtums im Grünland beitragen?)

Artenreiche Wiese (© Alamy Images A4T6HC)

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

kumulativer Artenreichtum pro Untersuchungsfläche im Jahr 2002

396

10 8 6 4 2 0

0

20

40

60

80

100

Häufigkeit von Rhinanthus pro Quadratmeter im Jahr 2001 (%)

Abb. 10.8  Beziehung zwischen der Häufigkeit des Vorkommens des Hemiparasiten Rhi­ nanthus minor (linkes Foto; © Alamy Images A02Y49) und dem Reichtum an Pflanzenarten pro Untersuchungsfläche auf einer Wiese. Die Anwesenheit des Hemiparasiten führt zu geringerer Pflanzenhöhe wegen eines verringerten Wachstumserfolgs der parasitierten Pflanzen und im folgenden Jahr zu einem erhöhten Artenreichtum wegen des verminderten Konkurrenzausschlusses durch die dominanten Arten (nach Pywell et al. 2004)

Artenreichtum und die Heterogenität der abiotischen Umwelt

Artenreichtum von Tieren und räumliche Heterogenität von Pflanzen

In einigen Fällen konnte der Artenreichtum zu der räumlichen Heterogenität der abiotischen Umwelt in Beziehung gesetzt werden. Eine Untersuchung der Pflanzenarten, die in 51 Untersuchungsflächen entlang des Hood River (Kanada) wuchsen, zeigte zum Beispiel eine positive Beziehung zwischen dem Artenreichtum und einem Index der räumlichen Heterogenität, der unter anderem aus der Anzahl der Substratkategorien, der Hangneigung, dem Drainageregime und dem pH-Wert des Bodens abgeleitet wurde (Abb. 10.9a). Die meisten Studien räumlicher Heterogenität jedoch bezogen den Artenreichtum von Tieren auf die strukturelle Diversität der Pflanzen ihres Lebensraums. Gelegentlich geschah dies auf der Grundlage experimenteller Manipulationen der Pflanzen, wie in der in Abb. 10.9b dargestellten Untersuchung der Artenzahl von Spinnen, häufiger aber durch Vergleiche natürlicher Lebensgemeinschaften, die sich in der strukturellen Diversität (Abb.  10.9c) oder im Artenreichtum der Pflanzen unterschieden (wobei ein größerer Artenreichtum gleichbedeutend ist mit einer größeren räumlichen Heterogenität; Abb. 10.9d). Räumliche Heterogenität kann jedoch grundsätzlich zu einer Erhöhung des Artenreichtums führen, unabhängig davon, ob sie aus der abiotischen Umwelt hervorgeht oder ihren Ursprung in biologischen Komponenten der Lebensgemeinschaft hat.

10.3.4

Extreme Lebensbedingungen

Lebensräume, die durch einen extrem ausgeprägten abiotischen Faktor beherrscht werden, so genannte Extremlebensräume, sind schwieriger zu erkennen, als es auf den ersten Blick erscheinen mag. In einer anthropozentrischen

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

397

b

10 0 0,1

c

0,2 0,3 0,4 0,5 Index der Umwelt-Heterogenität

d

11

6 4 2 0

0,6

Datum

saisonaler Durchschnitt

20

8

22. Okt.

30

10

2. Okt.

40

12

5. Sept.

50

Kontrolle kahl Patches ausgedünnt verflochten

6. Aug.

60

Anzahl der Spinnenarten pro Ast

Anzahl der Gefäßpflanzenarten

a 70

30

Reichtum an Ameisenarten

Anzahl der Fischarten

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0

0,4

0,8

1,2

1,6

2,0

Index für die Diversität der Vegetation

26 22 18 14 10 10

15

20

25

30

35

40

Reichtum an Baumarten

Abb. 10.9  a Beziehung zwischen der Anzahl an Pflanzenarten auf 300m2 großen Probe-

flächen am Hood River (Northwest Territories, Kanada) und einem von 0 bis 1 reichenden Index der räumlichen Heterogenität abiotischer Faktoren, die mit Eigenschaften der Topographie und des Bodens assoziiert sind (nach Gould u. Walker 1997). b In einer experimentellen Untersuchung nahm die Anzahl an Spinnenarten, die auf Douglasienästen leben, mit deren struktureller Diversität zu. Die durch Entfernung von Nadeln kahlen, aus Patches bestehenden oder ausgedünnten Äste wiesen eine geringere Diversität auf als die normalen Aste („Kontrolle“); die durch Verflechten miteinander verbundenen Äste zeigten eine höhere Diversität (nach Halaj et al. 2000). c Beziehung zwischen dem Reichtum an Tierarten und einem Index für die strukturelle Diversität der Vegetation am Beispiel von Süßwasserfischen aus 18 Seen in Wisconsin (nach Tonn u. Magnuson 1982). d Beziehung zwischen dem Artenreichtum auf Bäumen lebender Ameisen in der brasilianischen Savanne und dem Artenreichtum der Bäume (als Maß für die räumliche Heterogenität) (nach Ribas et al. 2003)

Sichtweise können sowohl sehr kalte als auch sehr heiße Habitate, Seen mit außergewöhnlich hohem pH-Wert und stark verunreinigte Flüsse als extrem gelten. Als Ergebnis der Evolution leben jedoch in all diesen Lebensräumen bestimmte Arten, und was uns sehr kalt und extrem erscheint, ist einem Pinguin zuträglich und nicht weiter bemerkenswert. Wir können versuchen, das Problem zu umgehen, indem wir „Lebewesen entscheiden lassen“, was „Extremlebensraum“ bedeutet. Ein Lebensraum kann als extrem bezeichnet werden, wenn ihn Lebewesen durch ihre Abwesenheit als

398

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

solchen erkennen lassen. Wenn aber – wie es oft der Fall ist – Extremlebensräume als solche definiert werden, in denen der Artenreichtum verringert ist, dann entsteht ein Zirkelschluss, bei dem die Aussage schon feststeht, die erst getestet werden soll. Die vielleicht vernünftigste Definition einer extremen Umweltbedingung fordert für jedes Lebewesen, das sie toleriert, eine morphologische Struktur oder einen biochemischen Mechanismus, der den meisten verwandten Arten fehlt und der kostspielig ist, entweder in energetischer Hinsicht oder in Hinsicht auf kompensatorische Veränderungen in den biologischen Prozessen des Lebewesens, die für sein Leben dort nötig sind. Pflanzen zum Beispiel, die auf stark sauren Böden (niedriger pH-Wert) wachsen, können direkt durch von Wasserstoffionen verursachte Schäden oder indirekt durch mangelhafte Verfügbarkeit und Aufnahme wichtiger Ressourcen wie Phosphor, Magnesium und Calcium beeinträchtigt werden. Zusätzlich kann die Löslichkeit von Aluminium sowie von Mangan und anderen Schwermetallen auf ein toxisches Niveau erhöht sein. Außerdem kann die Aktivität von symbiotischen Pilzen (Mykorrhiza-Pilze, welche die Aufnahme gelöster Mineralstoffe erleichtern; s. Abschn. 8.4.5) oder von Bakterien (die atmosphärischen Stickstoff fixieren; s. Abschn. 8.4.6) herabgesetzt sein. Pflanzen können niedrige pH-Werte nur dann ertragen, wenn sie über spezifische Strukturen oder Mechanismen verfügen, die es ihnen erlauben, diese Effekte zu vermeiden oder ihnen zu begegnen. Lebensräume, in denen sehr niedrige pH-Werte herrschen, können somit als Extremlebensräume betrachtet werden. Tatsächlich war die durchschnittliche Anzahl an Pflanzenarten, die bei einer Untersuchung in der arktischen Tundra Alaskas pro Untersuchungsfläche vorgefunden wurden, auf Böden mit niedrigem pH-Wert am geringsten (Abb. 10.10a). In ähnlicher Weise war der Artenreichtum benthischer (am Gewässerboden lebender) Flussinvertebraten in

a

b

50

60

Anzahl der Invertebraten-Taxa

45 40

Artenreichtum

35 30 25 20 15 10

40

20

5 0

3

4 5 6 pH-Wert des Bodens

7

0

5 6 7 mittlerer pH-Wert des Wasserlaufs

Abb. 10.10  a In der arktischen Tundra Alaskas nimmt die Anzahl an Pflanzenarten mit dem pH-Wert des Bodens zu (nach Gough et al. 2000). b In Wasserläufen Südenglands nimmt die Anzahl der Invertebraten-Taxa mit dem pH-Wert des Wassers zu (nach Townsend et al. 1983)

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

399

Südengland in den stärker sauren Flüssen deutlich geringer (Abb. 10.10b). Weitere Beispiele für Extremlebensräume mit geringem Artenreichtum sind heiße Quellen, Höhlen und stark salzhaltige Gewässer wie das Tote Meer. Das Problem dieser Beispiele liegt jedoch darin, dass diese Lebensräume auch andere charakteristische Merkmale wie niedrige Produktivität und geringe räumliche Heterogenität aufweisen, die mit geringem Artenreichtum verbunden sind. Außerdem besiedeln viele Lebensgemeinschaften nur kleine Gebiete (Höhlen, heiße Quellen) oder Lebensräume, die im Vergleich mit anderen Habitaten nur selten vorkommen (nur ein kleiner Teil der Flüsse in Südengland ist sauer). Daher können Extremlebensräume oft als kleine, isolierte Inseln betrachtet werden. Wie in Abschn. 10.5.1 gezeigt wird, sind derartige Lebensräume normalerweise ebenfalls mit einem geringen Artenreichtum verbunden. Obwohl es plausibel erscheint, dass wirkliche Extremlebensräume nur wenige Arten enthalten, hat es sich gezeigt, dass diese Behauptung nur schwer bestätigt werden kann.

10.4 Zeitlich variierende Faktoren

und ihr Einfluss auf den Artenreichtum

Zeitliche Variationen der Umweltbedingungen und Ressourcen können vorhersagbar oder unvorhersagbar sein und sich auf Zeitskalen von Minuten bis zu Jahrhunderten oder Jahrtausenden abspielen. Alle diese Variationen können den Artenreichtum tiefgreifend beeinflussen.

10.4.1

Klimavariationen

Die Auswirkungen klimatischer Variationen auf den Artenreichtum hängen davon ab, ob die Variationen vorhersagbar sind oder nicht (in Bezug auf die Zeitskalen, die für die beteiligten Lebewesen relevant sind). In einem vorhersehbaren und sich jahreszeitlich ändernden Lebensraum können verschiedene Arten zu unterschiedlichen Jahreszeiten an die jeweiligen Umweltbedingungen angepasst sein. Man kann daher erwarten, dass in einem saisonal geprägten Lebensraum mehr Arten koexistieren als in einem stets konstanten Lebensraum (Abb. 10.3a). So unterscheidet sich zum Beispiel bei unterschiedlichen einjährigen Pflanzen gemäßigter Regionen die Zeit von Keimung, Wachstum, Blüte und Samenproduktion während des Jahresverlaufs. Phytoplankton und Zooplankton dagegen durchlaufen in großen Seen der gemäßigten Zonen eine saisonale Sukzession, wobei sich eine Vielfalt von Arten in der Dominanz gegenseitig ablöst, je nach den sich verändernden Umweltbedingungen und Ressourcen, die für die jeweilige Art günstig sind. Andererseits gibt es in nicht jahreszeitlich geprägten Lebensräumen Möglichkeiten zur Spezialisierung, die in jahreszeitlich geprägten Lebensräumen nicht vorhanden sind. So wäre es beispielsweise für eine auf Früchte spezialisierte Art schwierig, in einem jahreszeitlich geprägten Lebensraum zu existieren, wenn Früchte nur während einer sehr begrenzten Zeit des Jahres verfügbar sind. Eine derartige Spezialisierung findet man aber häufig in nicht-saisonalen

Differenzierung zeitlicher Nischen in saisonal geprägten Lebensräumen

Spezialisierung in nicht jahreszeitlich geprägten Lebensräumen

400

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

tropischen Lebensräumen, wo Früchte der einen oder anderen Art ständig verfügbar sind. Unvorhersehbare klimatische Variation (klimatische Instabilität) kann mehrere Auswirkungen auf den Artenreichtum haben. In stabilen Lebensräumen gibt es einerseits Prozesse, die den Artenreichtum erhöhen: (1) Dort können spezialisierte Arten vorkommen, die an Orten mit dramatisch fluktuierenden Umweltbedingungen oder Ressourcen wahrscheinlich nicht überdauern könnten (Abb. 10.3b), (2) die Wahrscheinlichkeit einer Sättigung mit Arten ist dort größer (Abb. 10.3d) und (3) gemäß der Theorie sollte dort ein größeres Ausmaß an Nischenüberlappung auftreten (Abb. 10.3c). Andererseits ist in einem stabilen Lebensraum die Wahrscheinlichkeit größer, dass Populationen die Kapazität erreichen, dass die Lebensgemeinschaft durch Konkurrenz dominiert wird und dass Arten deshalb durch Konkurrenz ausgeschlossen werden (kleineres ō; s. Abb. 10.3c). Manche Studien scheinen die Auffassung zu bestätigen, dass sich der Artenreichtum mit abnehmender klimatischer Variation erhöht. Bei Vögeln, Säugetieren und Gastropoden an der Westküste Nordamerikas (von Panama im Süden bis Alaska im Norden) gibt es zum Beispiel eine signifikant negative Beziehung zwischen dem Artenreichtum und der Spannbreite der monatlichen Durchschnittstemperaturen (MacArthur 1975). Diese Korrelation beweist jedoch keine Kausalität, da sich zwischen Panama und Alaska auch viele andere Dinge ändern. Es gibt keine bestätigte Beziehung zwischen klimatischer Instabilität und Artenreichtum.

10.4.2

Die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit …

Störung

In Abschn. 9.4 wurde der Einfluss von Störung auf die Struktur der Lebensgemeinschaft erörtert. Entsteht in einer dominanzkontrollierten Lebensgemeinschaft (konkurrenzstarke Arten können ansässige Arten ersetzen) durch eine Störung eine Lücke, nimmt als Folge der Besiedlung der Artenreichtum in der Lebensgemeinschaft während der Sukzession anfänglich zu, sinkt aber anschließend als Folge des Konkurrenzausschlusses wieder ab. Wenn in diese Darstellung nun die Häufigkeit von Störungen integriert wird, ist zu erwarten, dass sehr häufige Störungen die meisten Patches in frühen Stadien der Sukzession halten, in denen nur wenige Arten vorkommen. Dagegen sollten bei sehr seltenen Störungen die meisten Patches von den konkurrenzkräftigsten Arten dominiert werden, wobei es auch in diesem Fall nur sehr wenige Arten gibt. Daraus wurde die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit (intermediate disturbance hypothesis) abgeleitet, nach der Lebensgemeinschaften die meisten Arten enthalten, wenn die Störungshäufigkeit weder zu hoch noch zu gering ist (Connell 1978). Die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit wurde ursprünglich entwickelt, um Muster des Artenreichtums in tropischen Regenwäldern und Korallenriffen zu erklären. In der Entwicklung der ökologischen Theorie hat sie eine zentrale Stellung besetzt, da alle Lebensgemeinschaften Störungen unterschiedlicher Häufigkeit und Intensität ausgesetzt sind.

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

401

Aus einer Anzahl von Untersuchungen, die Belege für diese Hypothese lieferten, wählen wir zunächst eine Studie über Grün- und Rotalgen auf Felsblöcken unterschiedlicher Größe an der Felsküste Südkaliforniens aus (Sousa 1979a,b). Durch Wellenschlag werden kleine Felsblöcke häufiger bewegt als große. Kleine Felsblöcke hatten somit eine monatliche Verlagerungswahrscheinlichkeit von 42%, mittelgroße Blöcke von 9% und große Blöcke von nur 0,1%. Nachdem eine derartige Störung einen Teil der Oberfläche auf einem Felsblock freigelegt hatte, wurde dieser zuerst von kurzlebigen Grünalgenarten der Gattung Ulva besiedelt. Später im Jahr folgten in der Sukzession mehrere Arten mehrjähriger Rotalgen, darunter Gelidium coulteri, Gigartina leptorhin­

4

b

3

Artenreichtum

2 1 0

Diversitätsindex

25 20 15 10

O M S Störungshäufigkeit

c

30

3,0

0

20

40 60 80 Störungsintensität (durchschnittlicher Prozentsatz der Flussbettverlagerung) 60 50

2,5 Artenreichtum

mittlerer Artenreichtum

a 5

2,0

40 30

1,5 20 1,0 2

6

10 10 ung. 2 Störungsintervall (Tage)

6

10

ung.

Abb. 10.11  a Muster des Artenreichtums (± Standardfehler) auf Felsblöcken aus jeweils

einer von drei Kategorien, die nach der Störungshäufigkeit eingeteilt wurden: oft gestört (O), mit mittlerer Häufigkeit gestört (M) oder selten gestört (S). Der Artenreichtum ist bei mittlerer Störungshäufigkeit am größten (nach Sousa 1979b). b Beziehung zwischen dem Reichtum an Insektenarten und der Störungsintensität in Form des durchschnittlichen Prozentsatzes der Flussbettverlagerung während aufeinander folgender ZweiMonats-Zeiträume an 54 Standorten im neuseeländischen Taieri-Fluss. Wiederum ist der Artenreichtum bei mittlerer Störungsintensität am höchsten (nach Townsend et al. 1997). c In kontrollierten Feldversuchen im Plußsee (Norddeutschland) waren sowohl die Diversität (Shannon-Index) als auch der Reichtum an Arten von PhytoplanktonLebensgemeinschaften bei mittlerer Störungshäufigkeit am höchsten (nach Flödder u. Sommer 1999). ung. bezeichnet den Artenreichtum in ungestörtem Zustand

… wird gestützt durch Untersuchungen von Algen an Felsküsten …

402

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

chos, Rhodoglossum affine und Gigartina canaliculata. Die letztgenannte Art breitet sich nach und nach aus, bis sie innerhalb von zwei bis drei Jahren die Lebensgemeinschaft dominiert und dazu tendiert, die Arten der frühen und mittleren Sukzessionsstadien durch Konkurrenz auszuschließen. Gigartina canaliculata hält sich dann, bis eine neue Störung eintritt. Sousa fand, dass der Artenreichtum der Algen auf den oft gestörten (O) kleinen Felsblöcken am geringsten war – diese waren meist von Ulva beherrscht. Der größte Artenreichtum fand sich stets auf den mittelgroßen Blöcken (M), von denen die meisten eine Mischung aus drei bis fünf häufigen Arten aller Sukzessionsstadien enthielten. Der Artenreichtum auf den selten (S) gestörten, großen Blöcken war geringer als auf den mittelgroßen, und manche großen Blöcke waren von Monokulturen aus G. canaliculata bedeckt (Abb. 10.11a). Störungen in kleinen Flüssen bestehen oft aus Verlagerungen des Flussbetts während Perioden mit hohen Abflussraten. Aufgrund von Unterschieden im Abflussverhalten und im Substrat der Flussbetten werden manche Flusslebensgemeinschaften häufiger gestört als andere. Diese Unterschiede wurden an 54 Flussstandorten des Taieri-Flusses in Neuseeland erfasst. Das Muster des Artenreichtums an Makroinvertebraten stimmte mit der Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit überein (Abb. 10.11b). Weiterhin wurden in kontrollierten Feldexperimenten im Plußsee (Norddeutschland) natürliche PhytoplanktonLebensgemeinschaften in Intervallen von zwei bis zwölf Tagen dadurch gestört, dass man die normale Stratifikation der Wassersäule durch Druckluftblasen aufhob. Wiederum waren sowohl der Artenreichtum als auch der Diversitätsindex nach Shannon bei mittleren Störungshäufigkeiten am größten (Abb. 10.11c).

10.4.3

Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume

Oft wurde postuliert, dass in Lebensgemeinschaften, die nur auf sehr großen Zeitskalen „gestört“ werden, Arten fehlen, weil ein ökologisches oder evolutionäres Gleichgewicht noch nicht erreicht ist. Lebensgemeinschaften können sich daher in ihrem Artenreichtum unterscheiden, weil manche dem Gleichgewicht näher und deshalb stärker mit Arten gesättigt sind als andere (s. Abb. 10.3d). Der im Vergleich mit gemäßigten Regionen größere Artenreichtum der Tropen wurde zum Beispiel zumindest teilweise damit begründet, dass die Tropen über lange und ununterbrochene Perioden evolutionsgeschichtlicher Zeiträume existierten, während sich die gemäßigten Regionen noch immer im Zustand der Erholung von den Vergletscherungen des Pleistozäns befinden, als ihre Biome in Richtung der Tropen verdrängt wurden. Inzwischen scheint es jedoch, dass die Tropen während der Eiszeit ebenfalls gestört wurden – nicht direkt durch Vereisungen, sondern durch damit assoziierte Klimaänderungen, welche die tropischen Wälder zu einem Rückzug in eine begrenzte Zahl kleiner Refugien veranlasst haben, die von Grasland umgeben waren. Obwohl es als wahrscheinlich erscheint, dass manche Lebensgemeinschaften aufgrund von Störungen in ferner Vergangenheit weniger mit Arten gesättigt sind als andere, lassen sich diese Lebensgemeinschaften nicht mit Sicherheit identifizieren.

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

403

Eine alternative Erklärung für den geringeren Artenreichtum gemäßigter im Vergleich mit tropischen Regionen stützt sich auf die Vorstellung, dass die Evolution der Arten in den Tropen wegen höherer Mutationsraten in wärmerem Klima schneller abläuft. Wright et al. (2006) verglichen die Evolutionsraten in Paaren von Gehölzarten, von denen jeweils die eine Art aus tropischen Regionen stammte (zum Beispiel Eucalyptus deglupta, Clematis javana, Banksia dentata sowie 42 andere Arten), die andere aus gemäßigten Regionen (Eucalyp­ tus coccifera, Clematis paniculata, Banksia marginata etc.). Bei den tropischen Arten verlief offenbar die Evolution, deren Geschwindigkeit als die Rate der Nukleotidsubstitution in bestimmten DNA-Regionen ermittelt wurde, mehr als doppelt so schnell ab.

10.5

Gradienten des Artenreichtums

Die Abschn. 10.3 und 10.4 haben gezeigt, wie schwierig es ist, Erklärungsansätze für Variationen im Artenreichtum zu formulieren und zu testen. Die Beschreibung von Mustern und insbesondere von Gradienten im Artenreichtum ist dagegen einfacher. Diese werden im Folgenden diskutiert. Erklärungen für Muster und Gradienten sind jedoch ebenfalls oft sehr unsicher.

10.5.1

Areal und Abgelegenheit des Habitats – Biogeografie von Inseln

Zahlreiche Untersuchungen kamen zu dem Ergebnis, dass die Anzahl der Arten auf Inseln mit abnehmender Inselfläche abnimmt. Eine derartige Arten-ArealBeziehung ist in Abb. 10.12a für Pflanzen auf den schwedischen Schären (kleinen Inseln) östlich von Stockholm dargestellt. „Inseln“ müssen jedoch keine Inseln aus Land in einem Meer von Wasser sein. Seen sind Inseln in einem „Meer“ aus Land, Berggipfel sind Inseln großer Höhenlage in einem Ozean niedriger Höhenlagen, Lichtungen in einem Wald, die durch einen umgestürzten Baum entstanden sind, sind Inseln in einem Meer von Bäumen. Es kann Inseln bestimmter Gesteins-, Boden- oder Vegetationstypen geben, die von andersartigen Typen von Gestein, Boden oder Vegetation umgeben sind. Auch für diese Arten von Inseln können Arten-Areal-Beziehungen auftreten (Abb. 10.12b–d). Die Beziehung zwischen Artenreichtum und Habitatareal gehört zu den beständigsten ökologischen Mustern. Dieses Muster wirft jedoch eine wichtige Frage auf: Ist auf Inseln die Artenarmut stärker, als es in vergleichbar kleinen Arealen auf dem Festland zu erwarten ist? Mit anderen Worten, trägt die charakteristische Isolation von Inseln zu ihrer Artenarmut bei? Dies sind für das Verständnis der Struktur einer Lebensgemeinschaft wichtige Fragen, da es eine Vielzahl von ozeanischen Inseln, Seen, Berggipfeln, von Feldern umgebenen Waldgebieten, isolierten Bäumen usw. gibt. Die wohl augenscheinlichste Ursache für eine höhere Artenzahl in größeren Arealen ist ihre normalerweise größere Unterschiedlichkeit von Habitatty-

Arten-Areal-Beziehungen auf ozeanischen Inseln Inselhabitate und Areale auf dem Festland

„Inseleffekte“ und Struktur der Lebensgemeinschaft

404

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a

b 100

200

Artenreichtum

Artenreichtum

160 120 80

10

40 0

1

3 5 10 Inselfläche (ha)

20

1 0,01

50

1,0

10,0

5

0,8 0,6 0,4

4 3 2

1

0,2 0

0,1 1,0 Seeoberfläche (km2)

d

1,2

Artenreichtum

Logarithmus der Anzahl an Arten

c

0,5

0

1 2 3 Logarithmus der Höhlenfläche (m2)

4

10 100 1000 10 000 100 000 Fläche des Quelltopfes (m2)

Abb. 10.12a–d  Arten-Areal-Beziehungen: In jedem der hier gezeigten Fälle nimmt die

Anzahl der Arten mit der Fläche der „Insel“ zu. a Pflanzen auf kleinen Inseln vor der schwedischen Küste im Jahr 1999 (nach Lofgren u. Jerling 2002). b Vögel auf Seen („Inseln“ aus Wasser in einem „See“ aus Land) in Florida (nach Hoyer u. Canfield 1994). c Fledermäuse in Mexiko, die Höhlen unterschiedlicher Größe bewohnen (nach Brunet u. Medellín 2001). d Fische in australischen Wüstenquellen, die miteinander zu Quelltöpfen unterschiedlicher Größe verbunden sind (nach Kodric-Brown u. Brown 1993). Alle Geraden zeigen signifikante Korrelationen an (P < 0,05); wegen fehlender Signifikanz ist in b keine Regressionsgerade eingezeichnet

pen. Nach MacArthur und Wilson (1967) ist diese Erklärung jedoch zu einfach. In ihrer Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeografie (equilibrium theory of island biogeography) argumentieren sie, dass Größe und Abgelegenheit einer Insel von sich aus wichtige Rollen spielen. Die Artenzahl einer Insel wird demnach durch ein Gleichgewicht zwischen Einwanderung und Aussterben bestimmt. Dieses Gleichgewicht ist dynamisch, wobei ständig Arten aussterben und in Form von Einwanderung durch dieselben oder aber andere Arten ersetzt werden. Die Raten von Einwanderung und Aussterben können dabei mit der Größe und der Abgelegenheit von Inseln variieren (Fenster 10.3). Die Theorie von MacArthur und Wilson trifft verschiedene Voraussagen: 1. Die Anzahl der Arten auf einer Insel bleibt mit der Zeit schließlich mehr oder weniger konstant. 2. Dies ist das Ergebnis eines kontinuierlichen Umsatzes (turnover) von Arten, wobei manche aussterben und andere einwandern. 3. Große Inseln enthalten mehr Arten als kleine Inseln. 4. Mit zunehmender Abgelegenheit einer Insel nimmt ihre Artenzahl ab.

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

405

  10.3  Historische Meilensteine D ie G lei c h gewi c h tst h e o rie der I n sel b i o ge o gra f ie v o n Ma c A rt h ur u n d W ils o n Zur Betrachtung von Einwanderung kann man sich eine Insel vorstellen, die bisher überhaupt keine Arten enthält. Die Einwanderungsrate von Arten wird dort hoch sein, weil jedes Individuum, das sich ansiedelt, eine neue Art auf der Insel repräsentiert. Wenn die Anzahl der ansässigen Arten steigt, verringert sich jedoch die Einwanderungsrate neuer, bisher nicht vorhandener Arten. Die Einwanderungsrate erreicht Null, wenn sich alle Arten aus dem Herkunftsgebiet (das heißt, vom Festland oder von anderen nahe gelegenen Inseln) auf der fraglichen Insel eingefunden haben (Abb. 10.13a). Die grafische Darstellung der Einwanderung ergibt eine Kurve, da die Einwanderungsrate zum Zeitpunkt einer geringen Anzahl bereits vorhandener Arten wahrscheinlich besonders hoch ist und viele der Arten mit dem stärksten Ausbreitungsvermögen erst noch eintreffen werden. Tatsächlich sollte der Graph eher ein Punkteschwarm als eine einzelne Linie sein, da der exakte Kurvenverlauf von der genauen Abfolge abhängt, in der sich die Arten einfinden, und diese variiert zufällig. In diesem Sinn kann die Einwanderungskurve als die Kurve der größten Wahrscheinlichkeit verstanden werden. Der exakte Kurvenverlauf für die Einwanderung hängt von der Entfernung der Insel vom Herkunftsort ihrer potenziellen Besiedler ab (Abb. 10.13a). Die Kurve erreicht Null immer dann, wenn alle Arten aus dem Herkunftsgebiet anwesend sind. Doch für Inseln, die nahe am Herkunftsgebiet liegen, weist die Kurve generell höhere Werte auf als für entlegene Inseln, da Besiedler eine umso größere Chance haben, eine Insel zu erreichen, je näher diese an ihrem Herkunfts-

gebiet liegt. Wahrscheinlich werden die Einwanderungsraten auf einer großen Insel generell auch höher sein als auf einer kleinen, da die größere Insel für Besiedler ein größeres Ziel darstellt (Abb. 10.13a). Die Aussterberate von Arten auf einer Insel (Abb.  10.13b) ist Null, wenn keine Arten anwesend sind, und wird allgemein niedrig sein im Fall von nur wenigen anwesenden Arten. Wenn jedoch die Zahl der vorhandenen Arten zunimmt, steigt gemäß der Theorie die Aussterberate, wahrscheinlich sogar in einem überproportionalen Ausmaß. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Wahrscheinlichkeit von Konkurrenzausschluss mit zunehmender Artenzahl steigt und die Populationsgröße jeder Art im Durchschnitt kleiner ist, wodurch sich die Gefahr des Aussterbens erhöht. Dementsprechend sollten auf kleinen Inseln die Aussterberaten auch höher sein als auf großen – typischerweise sind die Populationsgrößen auf kleinen Inseln geringer (Abb. 10.13b). Wie im Fall der Einwanderung sind die Aussterbekurven als die „Kurven der größten Wahrscheinlichkeit“ zu betrachten. Um die Bilanz der Auswirkungen von Einwanderung und Aussterben zu erkennen, können die beiden Kurven übereinandergelegt werden (Abb.  10.13c). Die Anzahl der Arten am Schnittpunkt der Kurven (S*) ist ein dynamisches Gleichgewicht und stellt den charakteristischen Artenreichtum der betrachteten Insel dar. Unterhalb von S* nimmt der Artenreichtum zu (die Einwanderungsrate übertrifft die Aussterberate); oberhalb von S* nimmt der Artenreichtum ab (die Aussterberate übertrifft die Einwanderungsrate). Die Theorie trifft eine Anzahl von Voraussagen, die im Text beschrieben werden.

Andererseits könnte man auf größeren Inseln einen größeren Artenreichtum einfach aus dem Grund erwarten, dass größere Inseln über mehr Habitattypen verfügen. Steigt der Artenreichtum mit zunehmender Arealgröße stärker an als bei einer ausschließlichen Zunahme der Habitatdiversität? In einigen Untersuchungen wurde versucht, die Variation in der Arten-Areal-Beziehung auf Inseln

Aufteilung der Variation zwischen Habitatdiversität und Areal

406

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

in denjenigen Anteil aufzuteilen, der vollständig auf die Diversität der Habitate zurückgeführt werden kann, und in den restlichen, der dann vollständig durch die Inselgröße erklärt wird. Bei Käfern auf den Kanarischen Inseln ist die Beziehung zwischen ihrem Artenreichtum und der Habitatdiversität (gemessen als Reichtum an Pflanzenarten) viel enger als zwischen Artenreichtum und Inselgröße. Dies gilt vor allem für die herbivoren Käfer, was vermutlich an ihren besonderen Anforderungen an Nahrungspflanzen liegt (Abb. 10.14a). Im Gegensatz zu den Resultaten von den Kanarischen Inseln verteilte sich jedoch bei einer Untersuchung verschiedener Tiergruppen auf den Kleinen Antillen in der Karibik die Variation im Artenreichtum zwischen den Inseln statistisch auf einen Anteil, der allein der Inselfläche zugeordnet werden konnte, einen weiteren, der nur auf die Habitatdiversität zurückzuführen war, einen Anteil, der mit den miteinander korrelierten Variationen in Fläche und Habitatdiversität zusammenhing (und somit nicht einem dieser beiden Faktoren allein zugewiesen werden konnte), und schließlich einen, der auf keinen dieser Faktoren zurückzuführen war (Abb. 10.14b). Für Reptilien und Amphibien war, wie bei den Käfern auf den Kanarischen Inseln, die Habitatdiversität viel wichtiger als die Inselgröße. Für Fledermäuse galt jedoch der umgekehrte Fall, und für Vögel und Schmetterlinge spielten sowohl die Fläche selbst als auch die Habitatdiversität eine große Rolle. Insgesamt legen derartige Studien daher einen Arealeffekt jenseits einer einfachen Korrelation zwischen Arealgröße und Habitatdiversität nahe. Dieser Arealeffekt besteht darin, dass größere Inseln größere Zielorte für eine Besiedlung darstellen und Populationen auf größeren Inseln ein geringeres Aussterberisiko tragen.

a

b

c

entfernte oder kleine Insel Größe des Artenpools Anzahl residenter Arten

benachbart, klein

kleine Insel große Insel

Anzahl residenter Arten

Einwanderungsrate ( bzw. Aussterberate (

benachbarte oder große Insel

Aussterberate

Einwanderungsrate

) )

benachbart, groß

entfernt, groß entfernt, klein klein groß

S*EK

S*BK S*BG S*EG

Anzahl residenter Arten

Abb. 10.13a–c  Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeografie von MacArthur und Wilson (1967). a Einwanderungsrate von Arten auf Inseln in Beziehung zur Anzahl der auf den Inseln residenten Arten bei großen, kleinen, benachbarten und weiter voneinander entfernt liegenden Inseln. b Aussterberate von Arten in Beziehung zur Anzahl residenter Arten bei großen und kleinen Inseln. c Gleichgewicht zwischen Einwanderung und Aussterberate auf Inseln unterschiedlicher Größe und Entfernung voneinander. S* bezeichnet den Artenreichtum im Gleichgewichtszustand mit den Indizes K für „klein“, G für „groß“, B für „benachbart“ und E für „weit voneinander entfernt“

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

407

Ein Beispiel für die Verarmung an Arten auf weiter abgelegenen Inseln kann Abb. 10.15 für den Fall nicht-mariner Tieflandvogelarten auf tropischen Inseln des südwestlichen Pazifik entnommen werden. Mit zunehmender Entfernung von der großen Insel ihrer Herkunft, Papua-Neuguinea, nimmt die relative Artenzahl ab. Die relative Artenzahl ist hier wiedergegeben als Prozentsatz der Artenzahl einer Insel ähnlicher Größe, die aber nahe bei Papua-Neuguinea liegt. Ein mehr vorübergehender, aber dennoch wichtiger Grund für die Artenarmut auf Inseln, insbesondere auf entlegenen, ist das Fehlen von Arten, die potenziell dort leben können, aufgrund einer unzureichenden Zeitspanne für die Besiedlung. Ein Beispiel ist die Insel Surtsey, die 1963 durch einen Vulkanausbruch entstand. Die neue Insel, 40 km südwestlich von Island gelegen, wurde innerhalb von sechs Monaten nach dem Beginn des Ausbruchs von Bakterien und Pilzen, einigen Seevögeln und einer Fliegenart sowie von Samen verschie-

250

200

200

150

150

100

100

50

50

Artenreichtum

a 250

0

0

500

1000 1500 Inselfläche (km2)

2000

2500

0

0

200 400 600 800 Anzahl der Pflanzenarten

1000

Anteil der Varianz

b 1,0 0,8

keiner der Faktoren

0,6

Habitatdiversität

0,4

beide Faktoren 0,2 0

Inselfläche Fleder- Reptilien und mäuse Amphibien

Vögel

Schmetterlinge

Abb. 10.14  a Beziehungen zwischen dem Artenreichtum an herbivoren (Kreise) und carnivoren Käfern (Dreiecke) der Kanarischen Inseln einerseits und der Inselfläche (links) sowie dem Artenreichtum an Pflanzen (rechts) andererseits (nach Becker 1992). b Anteile der Varianz des Artenreichtums von vier Tiergruppen zwischen Inseln der Kleinen Antillen, die ausschließlich den folgenden Faktoren zugeordnet werden konnten: Inselfläche (blau), Habitatdiversität (ocker) und miteinander korrelierte Variationen in Fläche und Habitatdiversität (grün). Der Varianzanteil, der durch keine dieser Faktoren erklärt werden kann, ist violett dargestellt (nach Ricklefs u. Lovette 1999). Die Regressionsgeraden zeigen eine signifikante Korrelation an (P < 0,05); in der linken Grafik von a fehlen die Regressionsgeraden wegen nicht signifikanter Korrelation

Auf Inseln des Pazifiks nimmt der Reichtum an Vogelarten mit stärkerer Abgelegenheit ab

Das Fehlen von Arten aufgrund unzureichender Zeit für die Besiedlung

408

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Abb. 10.15  Anzahl residenter, nicht-mariner Vogelarten des Tieflands

100

50 Sättigungsgrad (%)

auf Inseln, die weiter als 500 km von der großen Ursprungsinsel Papua-Neuguinea entfernt sind, als Prozentsatz der Artenzahl auf einer Insel vergleichbarer Größe, die in der Nähe Papua-Neuguineas liegt. Dieser Prozentsatz kann als „Sättigungsgrad“ der Lebensgemeinschaft der Vögel betrachtet werden. Er ist gegen die jeweilige Entfernung der Inseln von Papua-Neuguinea aufgetragen (nach Diamond 1972)

25

12,5

6,25 0

Auf Inseln können Evolutionsraten höher sein als Besiedlungsraten

2 000 4 000 6 000 8 000 10 000 Entfernung von Papua-Neuguinea (km)

dener Strandpflanzen besiedelt. Die erste etablierte Gefäßpflanze wurde 1965, die erste Mooskolonie 1967 und der erste Strauch (eine Zwergweide, Salix her­ bacea) 1998 entdeckt. Im Jahr 1993 fand man einen Regenwurm und im Jahr 1998 Nacktschnecken, die wahrscheinlich von Vögeln eingetragen worden waren (Hermannsson 2000). Im Jahr 2004 hatte man mehr als 50 Gefäßpflanzenarten, 53 Moosarten, 45 Flechtenarten und 300 Arten von Wirbellosen erfasst, wenn sich auch nicht alle dauerhaft halten konnten (Surtsey Research Society, www.surtsey.is). Die Besiedlung durch neue Arten fand sowohl oberhalb als auch unterhalb der Wasseroberfläche statt, wobei sich marine Wirbellose, die sich während ihrer Larvalstadien im Ozean ausbreiten, schneller als die Landpflanzen einstellten (Abb. 10.16). Abschließend soll wiederholt werden, dass kein Aspekt der Ökologie ohne Bezug zum Evolutionsprozess gänzlich verstanden werden kann (s. Kap. 2). Dies gilt besonders für das Verständnis der Lebensgemeinschaften auf Inseln. Auf isolierten Inseln kann die Rate, mit der sich neue Arten entwickeln, genauso hoch oder sogar höher sein als die Rate, mit der sich neue Arten ansiedeln. Natürlich können die Lebensgemeinschaften dieser Inseln durch den ausschließlichen Bezug auf ökologische Prozesse nur unvollständig verstanden werden.

60

Abb. 10.16  Seit der Entstehung der Vulkaninsel Artenreichtum

Surtsey (nahe Island) im Jahr 1963 sind regelmäßige Aufnahmen des Artenreichtums von Pflanzen und Tieren durchgeführt worden. Dargestellt sind die Ergebnisse standardisierter Aufnahmen von marinen Wirbellosen der Küste bis 1992 (Seepocken, Asseln, Decapoden, Mollusken, Seesterne, Schlangensterne, Seegurken und Seescheiden; braune Kreise) sowie von terrestrischen Gefäßpflanzen bis 2004 (offene Kreise) (nach Hermanns­on 2000; Surtsey Research Society, www.surtsey.is)

50

marine Wirbellose der Küste terrestrische Gefäßpflanzen

40 30 20 10 0 1965 1963

1970

1975

1980

1985 Jahr

1990

1995

2000

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

409

Die bemerkenswert hohe Zahl von Drosophila-Arten (Taufliegen) auf den abgelegenen Vulkaninseln von Hawaii kann als Beispiel dienen. Weltweit gibt es etwa 1 500 Drosophila-Arten, aber mindestens 500 von ihnen kommen auf den Inseln von Hawaii vor; sie sind fast alle auf den Inseln selbst entstanden. Die Lebensgemeinschaften, zu denen sie gehören, sind eindeutig durch die örtliche Evolution und Artbildung viel stärker beeinflusst als durch Prozesse der Einwanderung und des Aussterbens.

10.5.2

Gradienten über die Breitengrade

Eines der auffälligsten Muster im Artenreichtum ist seine Zunahme von den Polen zu den Tropen. Dies kann bei einer großen Vielfalt von Gruppen festgestellt werden, unter anderem bei marinen Wirbellosen, Schmetterlingen, Säugetieren und Bäumen (Abb. 10.17). Dieses Muster lässt sich darüber hinaus sowohl an terrestrischen als auch an Meeres- und Süßwasserhabitaten beobachten. Für den generellen Trend der Zunahme des Artenreichtums mit abnehmenden Breitengraden wurde eine Reihe von Erklärungen gegeben, aber keine von diesen ist unproblematisch. Zunächst wurde der große Artenreichtum tropischer Lebensgemeinschaften auf eine größere Intensität der Prädation und eine höhere Spezialisierung der Prädatoren zurückgeführt. Eine intensivere Prädation könnte die Bedeutung der Konkurrenz verringern und dadurch eine größere Nischenüberlappung zulassen und den Artenreichtum fördern (s. Abb. 10.3c). Prädation kann jedoch nicht als die Ausgangsursache des Artenreichtums in den Tropen angesehen werden, denn dies ruft die Frage hervor, was die Ursache für den Artenreichtum der Prädatoren ist. Zweitens kann die Zunahme des Artenreichtums auf die Zunahme der Produktivität von den Polen zum Äquator zurückgeführt werden. Sicherlich stehen in den tropischen Regionen durchschnittlich sowohl mehr Wärme als auch mehr Lichtenergie zur Verfügung, und wie in Abschn. 10.3.1 diskutiert wurde, sind diese beiden Bedingungen in der Tendenz mit einem größeren Artenreichtum verbunden, obwohl zumindest in manchen Fällen die erhöhte Produktivität auch mit einer Abnahme des Artenreichtums in Verbindung gebracht wurde. Die pflanzliche Produktivität wird jedoch nicht nur durch Licht und Wärme bestimmt. Im Durchschnitt verfügen tropische Böden über geringere Konzentrationen an Pflanzennährstoffen als die Böden gemäßigter Breiten. In diesem Sinne könnten die artenreichen Tropen daher auch als Resultat einer geringen Produktivität betrachtet werden. Tatsächlich sind die Böden der Tropen nährstoffarm, da die meisten Nährstoffe in der umfangreichen Biomasse festgelegt sind. Ein Argument, das sich auf die Produktivität stützt, könnte deshalb wie folgt lauten: Das Licht-, Temperatur- und Wasserregime der Tropen führt zu Lebensgemeinschaften mit hoher Biomasse, aber nicht notwendigerweise zu Lebensgemeinschaften mit hoher Diversität. Hohe Biomasseproduktion jedoch führt zu nährstoffarmen Böden und eventuell zu einer weiten Spanne von Lichtbedingungen zwischen Waldboden und oberster Kronenschicht. Dies wiederum hat einen hohen Reichtum an Pflanzenarten und damit einen hohen Reichtum

Produktivität als Erklärung?

410

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme a marine Muscheln

b Schmetterlinge

500 80

Artenreichtum

400

60

300 200

40

100

20

0 90 70 50 30 10 10 30 50 70 90 Breitengrad N S

c Säugetiere

0

70 60 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 Breitengrad N S

d Bäume 160

Artenreichtum

100 120

80 60

80

40 40

20 0 10

20

30 40 50 60 Grad nördlicher Breite

70

0 25

35

45 55 65 Grad nördlicher Breite

75

Abb. 10.17a–d  Muster des Artenreichtums entlang der Breitengrade: a  bei marinen

Muscheln (nach Flessa u. Jablonski 1995), b  bei Schwalbenschwanz-Schmetterlingen (nach Sutton u. Collins 1991), c bei Säugetieren in Nordamerika (nach Rosenzweig u. Sandlin 1997) und d bei Baumarten in Nordamerika (nach Currie u. Paquin 1987). In jedem der gezeigten Fälle nimmt der Artenreichtum von niedrigen Breitengraden (Äquator auf 0°) zu hohen Breitengraden ab (Pole auf 90°)

Klimatische Variation oder evolutionsgeschichtliches Alter als Erklärung?

an Tierarten zur Folge. Für den Trend zunehmenden Artenreichtums mit abnehmendem Breitengrad gibt es mit Sicherheit keine einfache Erklärung auf der Basis der Produktivität. Einige Ökologen haben das Klima niedriger Breitengrade als eine Ursache des großen Artenreichtums herangezogen. Insbesondere die Regionen am Äquator sind generell weniger stark jahreszeitlich geprägt als die Regionen gemäßigter Breiten, und dies erlaubt eine stärkere Spezialisierung der Arten (das heißt, die Arten haben engere Nischen; s. Abb.  10.3b). Das höhere evolutionsgeschichtliche „Alter“ der Tropen wurde ebenfalls als Ursache für ihren größeren Artenreichtum vorgeschlagen, und eine weitere Argumentationslinie legt nahe, dass die wiederholte Fragmentierung und Verschmelzung tropischer Waldrefugien genetische Differenzierung und Artbildung förderte und somit wesentlich für den großen Artenreichtum tropischer Regionen verantwortlich ist. In diesem Zusammenhang wurde bereits dargestellt, dass die Evolutionsrate in den Tropen höher gewesen sein kann (s. Abschn. 10.4.3). Diese Vorstellungen sind ebenfalls plausibel, jedoch noch sehr unzureichend belegt.

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

Insgesamt fehlt also eine eindeutige Erklärung für den Gradienten über die Breitengrade. Dies ist jedoch kaum überraschend. Auch die einzelnen Glieder einer möglichen Erklärung – Trends in der Produktivität, der klimatischen Stabilität usw. – sind bisher nur unvollständig und rudimentär erkannt, und der Gradient über die Breitengrade verknüpft diese Glieder miteinander sowie mit weiteren, oft gegensätzlich wirkenden Kräften (Isolation, extreme Lebensbedingungen usw.).

10.5.3

Gradienten über Höhe und Tiefe

In terrestrischen Lebensräumen wurde eine Abnahme des Artenreichtums mit der Höhe über dem Meeresspiegel, analog zur Abnahme mit zunehmendem Breitengrad, oft beobachtet (s. z. B. Abb.  10.18a,b). Andererseits wurde auch über eine Zunahme mit der Höhe berichtet (s. z. B. Abb. 10.18c), während etwa die Hälfte der Untersuchungen zum Artenreichtum über Höhengradienten Optimumkurven fand (s. z. B. Abb. 10.18d) (Rahbek 1995). Zumindest einige der Faktoren, die bei dem Trend abnehmenden Artenreichtums mit zunehmendem Breitengrad wirksam sind, sind wahrscheinlich auch für Erklärungen des Höhentrends von Bedeutung (obwohl die Probleme, die bei der Erklärung des Trends über die Breitengrade auftreten, in gleicher Weise auch auf den Höhengradienten zutreffen). Beispielsweise wurde die Abnahme des Artenreichtums oft mit abnehmender Produktivität aufgrund niedrigerer Temperaturen und kürzeren Vegetationsperioden in größeren Höhenlagen erklärt, oder auch mit physiologischem Stress im Zusammenhang mit klimatischen Extremen in der Nähe von Berggipfeln. Tatsächlich besteht die Erklärung für die zunächst unerwartete, positive Beziehung zwischen der Diversität von Ameisenarten und der Höhenlage, die in Abb. 10.18c dargestellt ist, darin, dass die Niederschläge mit der Höhe zunehmen, was zu höherer Produktivität und physiologisch weniger extremen Umweltbedingungen in den Höhenlagen führt. Zusätzlich jedoch bedecken Lebensgemeinschaften großer Höhen fast immer kleinere Areale als diejenigen im Tiefland gleicher Breitengrade, und normalerweise sind sie von ähnlichen Lebensgemeinschaften auch stärker isoliert als an Tieflandstandorten. Wahrscheinlich tragen die Effekte von Arealgröße und Isolation zu der beobachteten Abnahme des Artenreichtums mit zunehmender Höhe bei. In aquatischen Lebensgemeinschaften weist die Veränderung des Artenreichtums mit zunehmender Tiefe starke Ähnlichkeiten mit dem terrestrischen Gradienten über die Höhenstufen auf. In größeren Seen enthalten die kalten, dunklen und sauerstoffarmen Regionen der Tiefe weniger Arten als die flachen Bereiche des Oberflächenwassers. In gleicher Weise sind die Pflanzen mariner Habitate auf die euphotische Zone begrenzt, die von Licht durchdrungen ist und Fotosynthese ermöglicht; diese reicht nur selten tiefer als 30 m. Im offenen Ozean nimmt der Artenreichtum daher mit der Tiefe schnell ab. Nur am Boden des Ozeans steigt die Artenzahl durch das Vorkommen einer Vielzahl bizarrer Tiere wieder an. Interessanterweise besteht jedoch in Küstenbereichen kein einfacher Gradient im Artenreichtum benthischer (bodenbesiedelnder) Tiere mit zunehmender Tiefe. Stattdessen wird in etwa 1 000 m Tiefe ein Maxi-

411

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a 400

300

200

8000

7500

7000

6500

6000

5500

5000

4500

4000

3500

3000

2500

2000

1500

0

500

100

1000

Abb. 10.18a–d  Beziehung zwischen Artenreichtum und Höhenlage: a bei Brutvogelarten im nepalesischen Teil des Himalaja (nach Hunter u. Yonzon 1992), b bei Pflanzen in der mexikanischen Sierra Manantlán (nach Vázquez u. Givnish 1998), c bei Ameisen im Lee Canyon der Spring Mountains in Nevada (USA) (nach Sanders et al. 2003) und d bei Blütenpflanzen im nepalesischen Teil des Himalaja (nach Grytnes u. Vetaas 2002). Der Artenreichtum nimmt in a und b mit zunehmender Höhe ab und in c mit zunehmender Höhe zu; in d liegt eine Optimumkurve vor

Artenreichtum

412

Höhe über dem Meeresspiegel (m)

b Artenreichtum

140

Schlingpflanzen Sträucher Kräuter Epiphyten Bäume

120 100 80 60 40 20 0 1500 1700 1900 2100 2300 2500 Höhe über dem Meeresspiegel (m)

d

14

1200

1000

10

6000

5000

4000

3000

2000

0 3000

200

0

2500

400

2 2000

4

1500

600

1000

6

1000

800

8

500

Artenreichtum

12

500

c

Höhe über dem Meeresspiegel (m) Höhe über dem Meeresspiegel (m)

mum des Artenreichtums erreicht, das möglicherweise auf eine stärkere Vorhersagbarkeit in den Umweltbedingungen dieses Lebensraums zurückzuführen ist (Abb. 10.19). In größeren Tiefen jenseits des Kontinentalschelfs nimmt der Artenreichtum jedoch wieder ab, wahrscheinlich aufgrund der extremen Armut an Nahrungsressourcen im Abyssal.

10.5.4

Gradienten im Verlauf der Sukzession von Lebensgemeinschaften

Abschnitt 9.4 beschrieb, wie bei einem vollständigen Verlauf der Sukzession von Lebensgemeinschaften die Artenzahl aufgrund von Besiedlung erst zunimmt, durch Konkurrenz aber schließlich wieder abnimmt. Die deutlichsten Belege dafür fanden sich bei Pflanzen. Aber auch die wenigen bisherigen Untersuchungen zur Sukzession von Tierarten zeigen einen gleichartigen Anstieg des Arten-

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

0

0

Meerestiefe (km)

1 2

Artenreichtum 40 80

413 Abb. 10.19  Tiefengradient 100

im Artenreichtum von bodenlebenden Wirbeltieren und Wirbellosen (Fische, Decapoden, Holothurien, Seesterne) im Ozean südwestlich von Irland (nach Angel 1994)

3 4 5

reichtums – zumindest in den frühen Stadien der Sukzession. Abbildung 10.20 zeigt dies für Vögel, die im tropischen Regenwald im Nordosten Indiens dem Ende des Wanderfeldbaus (shifting cultivation) folgen, und für Insekten, die in einer temperaten Region mit Sukzessionen auf aufgelassenen Feldern assoziiert sind. Bis zu einem gewissen Grad ist der Gradient im Sukzessionsverlauf eine notwendige Folge der schrittweise ablaufenden Besiedlung eines Areals durch Arten aus umgebenden Lebensgemeinschaften, die sich in späteren Sukzessionsstadien befinden; das heißt, dass Lebensgemeinschaften späterer Stadien stärker mit Arten gesättigt sind (s. Abb. 10.3d). Dies ist jedoch nur ein kleiner Teil des gesamten Bildes, da Sukzession auch einen Prozess des Austauschs von Arten und nicht nur das Hinzukommen neuer Arten umfasst. Tatsächlich gibt es, ebenso wie bei anderen Gradienten im Artenreichtum, auch bei der Sukzession eine Art Dominoeffekt: Ein Prozess, der zu einem Anstieg des Artenreichtums führt, löst einen zweiten aus, der wiederum einen dritten verursacht usw. Die ersten Arten sind die leistungsfähigsten Besiedler und die stärksten Konkurrenten um den freien Raum. Sie stellen unmittelbar Ressourcen zur Verfügung und lassen Heterogenität entstehen, die vorher nicht vorhanden war. Die ersten Pflanzen beispielsweise schaffen im Boden Ressourcenverarmungszonen (s. Abschn. 3.3.2), die zwangsläufig die räumliche Heterogenität der Verteilung von Pflanzennährstoffen erhöhen. Die Pflanzen selbst schaffen eine neue Vielfalt von Kleinstandorten und stellen eine viel größere Spannbreite von Nahrungsressourcen für Tiere zur Verfügung, die sich von ihnen ernähren können (Abb. 10.3a). Die Zunahme von Herbivorie und Prädation kann dann in Rückkopplung den Artenreichtum weiter steigen lassen (prädatorenvermittelte Koexistenz: Abb. 10.3c), was wiederum für mehr Ressourcen und stärkere Heterogenität sorgt usw. Darüber hinaus sind Temperatur, Luftfeuchte und Windgeschwindigkeit zum Beispiel in einem Wald zeitlich viel weniger variabel als auf einer exponierten Fläche eines frühen Sukzessionsstadiums, und die erhöhte Konstanz im Lebensraum kann Stabilität in den Umweltbedingungen und Ressourcen entstehen lassen, die spezialisierten Arten den Aufbau und die dauerhafte Erhaltung von Populationen erlaubt (Abb. 10.3b).

Dominoeffekt?

414

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

a

b

25

100

Reichtum an Vogelarten pro Transekt

90 80 Artenreichtum an Hemiptera

20

15

10

70 60 50 40 30 20

5

alle Hemiptera Homoptera Heteroptera

10 0 he Br ac hr he ig 10 e 0Br jä ac hr he ig e Br ac he Pr im är wa ld

hr

10

20

30

40

50

60

Anzahl der Jahre nach dem Auflassen des Feldes

25

-jä

10

0

-jä

ig

e

Br ac

ig hr jä

5-

1-

jä

hr

ig

e

e

Br ac

he

0

Sukzession

Abb. 10.20a,b  Beispiele für die Zunahme des Reichtums an Tierarten im Verlauf von Sukzessionen. a Im tropischen Regenwald im Nordosten Indiens nahm der Reichtum an Vogelarten nach dem Ende des Wanderfeldbaus zu. Flächen, die nach der Bewirtschaftung über bestimmte Zeiträume brach lagen, wurden mit ungestörtem Primärwald verglichen (nach Shankar Raman et al. 1998). b Nach dem Ende der Bewirtschaftung eines Feldes in England nahm der Reichtum an Arten der Insekten-Unterordnungen Homoptera und Heteroptera (aus der Ordnung Hemiptera) im Laufe der Zeit zu (nach Brown u. Southwood 1983)

Wie bei anderen Gradienten erschwert es die Wechselwirkung vieler Faktoren, Ursache von Wirkung zu unterscheiden. Das verwobene Netz aus Ursache und Wirkung scheint jedoch gerade das Wesen des Gradienten im Artenreichtum während der Sukzession zu sein.

10.6 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden

Die kambrische Explosion – ausbeutungsvermittelte Koexistenz?

Abschließend ist die Frage interessant, ob die Prozesse, die für die Entstehung heutiger Gradienten des Artenreichtums verantwortlich gemacht werden, auch für Trends über wesentlich längere Zeitspannen gelten. Für die paläontologische Evolutionsforschung war die Unzulänglichkeit von Fossilfunden immer das größte Hindernis. Trotzdem wurden einige allgemeine Muster deutlich. Unser Wissen über sechs bedeutende Organismengruppen ist in Abb.  10.21 zusammengefasst. Bis vor etwa 600 Millionen Jahren war die Erde praktisch ausschließlich von Bakterien und Algen besiedelt. Dann jedoch reihten sich innerhalb von nur wenigen Millionen Jahren fast sämtliche Stämme mariner Invertebraten in die Fossilbelege ein (Abb. 10.21a). Wir haben gesehen, dass die Einführung einer höheren

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

trophischen Ebene durch „ausbeutungsvermittelte Koexistenz“ zu einem Anstieg des Artenreichtums auf einer niedrigeren Ebene führen kann. Daher lässt sich argumentieren, dass der erste einzellige herbivore Protist wahrscheinlich der Auslöser für die kambrische Explosion im Artenreichtum war. Das Öffnen von Lücken durch das Abweiden der Algenmonokulturen, verbunden mit den Möglichkeiten der neu entstandenen eukaryotischen Zellen, mag die größte Explosion evolutionärer Diversifikation in der Erdgeschichte verursacht haben. Im Gegensatz dazu könnte die ebenso dramatische Abnahme der Anzahl von Familien wirbelloser Tiere des Flachwassers am Ende des Perm (Abb. 10.21a) das Resultat der Verschmelzung der Kontinente der Erde unter Entstehung eines einzigen Superkontinents (Pangäa) sein. Die Vereinigung der Kontinente führte zu einer deutlichen Abnahme des Areals, das von Flachwassermeeren bedeckt wurde (die in der Peripherie der Kontinente vorkommen), und damit zu einer deutlichen Abnahme der Habitatflächen, die Flachwasserinvertebraten zur Verfügung standen. Darüber hinaus kühlte die Erde zu dieser Zeit über eine längere Periode in globalem Maßstab ab. Dabei wurden riesige Mengen an Wasser in Form vergrößerter Polarkappen und Gletscher festgelegt, wodurch die Lebensräume warmer Flachwassermeere in großem Umfang zurückgingen. Somit kann eine Arten-Areal-Beziehung herangezogen werden, um die Abnahme des Artenreichtums dieser Fauna zu erklären. Die Analyse von Fossilfunden terrestrischer Gefäßpflanzen (Abb.  10.21b) enthüllt vier deutlich getrennte evolutionsgeschichtliche Phasen: (1) eine Ausbreitung früher Gefäßpflanzen vom Silur bis zum mittleren Devon, (2) eine anschließende Ausbreitung farnähnlicher Linien (Pteridophyta) vom späten Devon bis in das Karbon, (3) das Auftreten von Samenpflanzen im späten Devon und die adaptive Radiation in Richtung auf eine Gymnospermen-dominierte Flora und (4) das Auftreten und der Aufstieg der Angiospermen in Kreide und Tertiär. Es scheint, dass nach der ersten Besiedlung des Landes, die durch die Entwicklung von Wurzeln möglich wurde, die Diversifikation jeder Pflanzengruppe mit einer Abnahme der Artenzahlen der vorher dominanten Gruppe einherging. Bei zwei der genannten Übergänge (von den frühen Pflanzen zu den Gymnospermen und von den Gymnospermen zu den Angiospermen) mag dieses Muster eine kompetitive Verdrängung älterer, weniger spezialisierter Taxa durch neuere und vermutlich stärker spezialisierte Taxa widerspiegeln. Die ersten unzweifelhaft herbivoren Insekten sind aus dem Karbon bekannt. Danach erschienen kontinuierlich die modernen Ordnungen (Abb.  10.21c), wobei die Lepidopteren (Schmetterlinge) gleichzeitig mit dem Aufstieg der Angiospermen als letzte auftraten. Mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit war die Koevolution zwischen Pflanzen und herbivoren Insekten (s. Abschn. 8.4.3) schon immer ein wichtiger Mechanismus für die Zunahme des Artenreichtums von Landpflanzen und Insekten im Verlauf der Evolution – und sie ist es noch immer. Gegen Ende der letzten Eiszeit waren die Kontinente viel reicher an Großtieren als heute. In Australien zum Beispiel waren viele Gattungen riesiger Beuteltiere heimisch, Nordamerika hatte seine Mammuts und Riesenfaultiere sowie mehr als 70 andere Gattungen großer Säugetiere, und in Neuseeland und Madagaskar lebten riesige flugunfähige Vögel, die Moas (Dinornithidae) bzw. Elefan-

415

Das Artensterben im Perm – eine ArtenAreal-Beziehung?

Kompetitive Verdrängung zwischen den Hauptpflanzengruppen?

Aussterben von Großtieren im Pleistozän – prähistorischer Overkill?

416

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

b terrestrische Gefäßpflanzen

300 200 100 0

Kam O S D Karb P Tri J

600

400

12

frühe Gefäßpflanzen Farnpflanzen Gymnospermae Angiospermae

400

D

200

C A

0

K Tert

200

S

B D

Karb

P

400

0

d Amphibien

Tri

J

K

Tert

200

10

6 4

0

50

10 0

D Karb P

400

Tri

200

J

K

40 30 20 10 0

Tert

0

Anzahl der Familien

60

50

20

D Karb

400

Karb

P

Tri

J

K

Tert

200

0

f säugerähnliche Reptilien und Säugetiere

50

30

D

400

60

40

minimaler Schätzwert

2

0

e Reptilien

maximaler Schätzwert

8

60 Anzahl der Familien

Anzahl der Familien

A B C D

600 Anzahl der Arten

Anzahl der Familien

400

c Insekten Anzahl der Ordnungen oder größerer Unterordnungen

a marine Flachwasserinvertebraten

P

Tri

200

J

K

40 30 20

0

Theria

10 0

Tert

Synapsida (säugerähnliche Reptilien)

D Karb

400

P

Tri

200

J

K

Tert

0

geologische Zeit (Millionen Jahre vor der Gegenwart)

Abb. 10.21a–f  Muster im Reichtum systematischer Gruppen auf der Basis von Fossilfunden. a Familien mariner Flachwasserinvertebraten (nach Valentine 1970), b terrestrische Gefäßpflanzenarten aus vier Gruppen: frühe Gefäßpflanzen, Farnpflanzen, Nacktsamer (Gymnospermae) und Bedecktsamer (Angiospermae) (nach Niklas et  al. 1983), c Ordnungen und größere Unterordnungen der Insekten. Die Minimalwerte sind von belegten Fossilfunden abgeleitet, die Maximalwerte umfassen auch „mögliche“ Funde (nach Strong et al. 1984), d Familien der Amphibien, e Familien der Reptilien und f Familien von „säugerähnlichen Reptilien“ (Synapsida) und Theria (Beuteltiere und Placentalia) (d–f nach Webb 1987). Geologische Epochen: Kam = Kambrium, O = Ordovizium, S = Silur, D = Devon, Karb = Karbon, P = Perm, Tri = Trias, J = Jura, K = Kreide, Tert = Tertiär

tenvögel (Aepyornithidae). Während der vergangenen 30 000 Jahre nahm diese biotische Diversität in weiten Bereichen der Erde stark ab. Das Aussterben betraf insbesondere große Landtiere (Abb. 10.22a), es war in einigen Teilen der Erde stärker ausgeprägt als in anderen und es trat zu verschiedenen Zeiten und an unterschiedlichen Orten auf (Abb. 10.22b). Das Aussterben spiegelt die Muster menschlicher Migration wider. So trafen vor 30 000 bis 40 000 Jahren die Vorfahren der Aborigines in Australien ein, Speerspitzen aus Stein traten vor etwa 11 500 Jahren auf dem gesamten Gebiet der heutigen Vereinigten Staaten gehäuft auf, und seit 1 000 Jahren leben Menschen auf Madagaskar und in Neuseeland. Man kann daher überzeugend argumentieren, dass die Ankunft effizienter menschlicher Jäger für die schnelle Übernutzung der jagbaren und ertragreichen Beutetierbestände verantwortlich ist. In Afrika, wo die Menschen entstanden,

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

a

100

100

417

b

100 50

76

60

41

40

20

Anteil überlebender Taxa (%)

Anteil ausgestorbener Gattungen

Afrika 80

0 100 50

Australien 0 100 50

Nordamerika 0 100 50

1,3 0

0,01–5 5–100 100–1000 1000+ Spanne der Körpermasse (kg)

Madagaskar–Neuseeland 0

100 000

10 000 1000 Jahre vor der Gegenwart

100

Abb. 10.22  a Der Prozentsatz der Gattungen großer herbivorer Säugetiere, die in den vergegangenen 130 000 Jahren ausgestorben sind, ist stark von der Körpergröße abhängig (kombinierte Daten von Nord- und Südamerika, Europa und Australien; nach OwenSmith 1987). b Prozentuale Anteile überlebender Großtiere auf drei Kontinenten und zwei großen Inseln (Neuseeland und Madagaskar). Die dramatischen Abnahmen an Taxa in Australien und Nordamerika sowie auf den Inseln Neuseeland und Madagaskar spielten sich zu erdgeschichtlich unterschiedlichen Zeiten ab (nach Martin 1984)

finden sich viel weniger Belege für einen derartigen Rückgang, vielleicht weil die Koevolution mit den frühen Menschen den großen Tieren viel Zeit gab, effektive Verteidigungsmechanismen zu entwickeln (Owen-Smith 1987). Das Artensterben des Pleistozäns kündigt das moderne Zeitalter an, in dem der Einfluss menschlicher Aktivitäten auf natürliche Lebensgemeinschaften immer dramatischer wird.

10.7 Bewertung der Muster im Artenreichtum Über den Artenreichtum von Lebensgemeinschaften kann eine ganze Reihe von allgemeingültigen Feststellungen getroffen werden. Es wurde gezeigt, dass der Artenreichtum auf einem mittleren Grad der im Lebensraum verfügbaren Energie oder der Störungshäufigkeit sein Maximum erreichen und mit der Abnahme der Fläche oder der Zunahme der Abgelegenheit einer Insel abnehmen kann. Eine Abnahme des Artenreichtums zeigt sich auch mit zunehmendem Breitengrad sowie – möglicherweise nach einem anfänglichen Anstieg – mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel und zunehmender Tiefe des Ozeans. Der Artenreichtum nimmt mit steigender räumlicher Heterogenität zu, kann aber mit zunehmender zeitlicher Heterogenität (zunehmender klimatischer Varia-

Muster im Artenreichtum – Generalisierungen und Ausnahmen

418

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

  10.4  Aktueller ÖKOnflikt D ie Flut e x o tis c h er A rte n Während der gesamten Erdgeschichte sind Arten in neue Regionen eingedrungen. Dies geschah durch zufällige Besiedlungen (zum Beispiel durch Ausbreitung in entlegene Gebiete durch den Wind oder auf abgelegene Inseln mit Treibgut; s. Abschn. 10.5.1) oder während des langsamen Vorrückens von Waldbäumen nach Norden in den Jahrhunderten nach der letzten Eiszeit (s. Abschn. 2.5). Diese aus historischer Sicht langsamen Prozesse sind jedoch durch menschliche Aktivitäten unter Störung der globalen Muster des Artenreichtums stark beschleunigt worden. Manche Arten wurden zufällig durch menschliche Transportaktivitäten eingeschleppt. Andere Arten wurden absichtlich eingeführt, zum Beispiel zur Schädlingsbekämpfung (s. Abschn. 12.5), zur Herstellung eines neuen landwirtschaftlichen Produkts oder zur Schaffung von Freizeitmöglichkeiten. Viele Eindringlinge wurden ohne offensichtliche Konsequenzen Teil der natürlichen Lebensgemeinschaften. Andere waren jedoch für das Aussterben heimischer Arten oder für signifikante Veränderungen in den Lebensgemeinschaften verantwortlich (s. Abschn. 14.2.3).

Am Beispiel nicht-einheimischer Pflanzen auf den Britischen Inseln können etliche allgemeine Aspekte zu invasiven Arten veranschaulicht werden. Arten in Gegenden, in denen Menschen leben und arbeiten, werden mit größerer Wahrscheinlichkeit in neue Regionen transportiert, wo sie in der Regel in Habitate gelangen, die ihren Herkunftshabitaten gleichen. Deshalb sind mehr exotische Arten in gestörten Habitaten in der Nähe menschlicher Transportknotenpunkte (Docks, Bahngleise und Städte) zu finden und weniger Arten in abgelegenen Berggegenden (Abb.  10.23a). Darüber hinaus gelangt eine größere Anzahl invasiver Arten von nahegelegenen geografischen Orten (zum Beispiel Europa) oder aus entfernteren Gegenden mit ähnlichem Klima (zum Beispiel Neuseeland) auf die Britischen Inseln (Abb.  10.23b). Nur eine kleine Zahl fremder Pflanzenarten stammt aus tropischen Lebensräumen; diesen Arten fehlt normalerweise die Frostresistenz, die zum Überleben des Winters in Großbritannien erforderlich ist. Erörtern Sie die Möglichkeiten, die Regierungen zur Verfügung stehen, um die Invasion unerwünschter exotischer Arten zu verhindern oder die Wahrscheinlichkeit dafür herabzusetzen.

tion) abnehmen. Zumindest anfänglich nimmt der Artenreichtum während des Sukzessionsverlaufs sowie im Verlauf der entwicklungsgeschichtlichen Zeit zu. Für viele dieser allgemeinen Feststellungen lassen sich jedoch wichtige Ausnahmen finden, und für die meisten von ihnen sind die gegenwärtigen Erklärungen nicht vollständig adäquat. Es ist ebenfalls festzuhalten, dass das globale Muster des Artenreichtums durch menschliche Aktivitäten wie Landnutzung, Verschmutzung und die Einführung exotischer Arten in dramatischer Weise verändert wurde (Fenster 10.4).

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

419

a

Ruderalflächen Hecken und Gebüsch Äcker und Gärten Felsen und Mauern Wald Küsten Ufer von Wasserläufen Marsch- und Sumpfland Grasland Heide Berge

0

0,6 0,8 0,2 0,4 Anteil fremder Arten an der gesamten Flora

1

b

Europa Nordamerika Mittelmeerraum Asien Südamerika China Türkei und Naher Osten Südafrika Neuseeland Japan Australien Mittelamerika atlantische Inseln Tropen Indien

0

100

200 300 Anzahl fremder Arten

400

500

Abb. 10.23a,b  Flora nicht-einheimischer Arten auf den Britischen Inseln, gruppiert nach a dem Typ der Lebensgemeinschaft (eine große Anzahl fremder Arten findet sich in offenen, gestörten Habitaten in der Nähe menschlicher Siedlungen) und b geografischer Herkunft, die räumliche Nähe, Handelsbeziehungen und klimatische Ähnlichkeit widerspiegelt (nach Godfray u. Crawley 1998)

Das Aufdecken von Mustern im Artenreichtum ist eines der schwierigsten und anspruchsvollsten Gebiete der modernen Ökologie. Oft ist es sehr schwierig, klare, eindeutige Vorhersagen zu treffen und Tests von Konzepten zu entwickeln. Hier ist der Einfallsreichtum zukünftiger Generationen von Ökologen stark gefordert. Da jedoch das Erkennen und die Erhaltung der Biodiversität auf der Erde immer mehr an Bedeutung gewinnen, ist ein gründliches Verständnis der Muster im Artenreichtum entscheidend. Einschätzungen der nachteiligen Auswirkungen menschlicher Aktivitäten und Möglichkeiten zur Abhilfe werden in den Kap. 12–14 behandelt.

420

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Zusammenfassung A rte n rei c h tu m u n d D iversität Die Anzahl der Arten in einer Lebensgemeinschaft wird als ihr Artenreichtum bezeichnet. Der Artenreichtum berücksichtigt jedoch nicht, dass manche Arten selten und andere häufig sind. Diversitätsindizes dienen dazu, Angaben zum Artenreichtum und zur Gleichverteilung von Individuen dieser Arten zu kombinieren. Ansätze zur Beschreibung der komplexen Struktur einer Lebensgemeinschaft durch nur ein einziges Merkmal wie Artenreichtum oder Diversität sind kritikanfällig, weil dabei viel wertvolle Information verloren geht. Ein vollständigeres Bild wird manchmal durch ein Rang-Abundanz-Diagramm vermittelt. Ein einfaches Modell kann beim Verständnis der bestimmenden Größen des Artenreichtums helfen. Demnach enthält eine Lebensgemeinschaft mehr Arten bei einer größeren Spannbreite an Ressourcen, bei einer stärkeren Spezialisierung der Arten in der Nutzung ihrer Ressourcen, bei einer stärkeren Überlappung in der Ressourcennutzung oder bei einer stärkeren Sättigung der Lebensgemeinschaft mit Arten. P r o duktivität u n d R ess o ur c e n rei c h tu m Wenn eine höhere Produktivität mit einer größeren Spannbreite verfügbarer Ressourcen korreliert ist, wird dies wahrscheinlich zu einer Zunahme des Artenreichtums führen. Eine Vermehrung ein und derselben Ressource kann jedoch eher zu einer höheren Individuenzahl pro Art als zu einer höheren Anzahl an Arten führen. Im Allgemeinen nimmt jedoch der Artenreichtum mit dem Reichtum verfügbarer Ressourcen und mit der Produktivität zu, obwohl in manchen Fällen auch das Gegenteil beobachtet wurde, was als Paradoxon der Anreicherung (paradox of enrichment) bezeichnet wird. In weiteren Fällen wurde der größte Artenreichtum bei einem mittleren Grad der Produktivität gefunden. P r ä dati o n si n te n sität Prädation kann bestimmte Beutearten ausschließen und den Artenreichtum herabsetzen oder eine stär-

kere Nischenüberlappung und damit einen größeren Artenreichtum zulassen (prädatorenvermittelte Koexistenz, predator-mediated coexistence). Insgesamt kann es daher in einer Lebensgemeinschaft eine Optimum-Beziehung zwischen Prädationsintensität und Artenreichtum geben, bei welcher der größte Artenreichtum bei mittleren Intensitäten zu finden ist. R ä u m li c h e Heter o ge n ität Lebensräume, die eine größere räumliche Heterogenität aufweisen, enthalten oft zusätzliche Arten, unter anderem, weil sie eine größere Vielfalt an Mikrohabitaten, eine größere Spannbreite von Mikroklimaten und mehr Versteckmöglichkeiten vor Prädatoren zur Verfügung stellen – das Ressourcenspektrum ist also erweitert. E x tre m le b e n sr ä u m e Lebensräume, die von einem extremen abiotischen Faktor beherrscht sind und oft als Extremlebensräume bezeichnet werden, sind schwieriger zu erkennen, als es auf den ersten Blick erscheinen mag. Manche anscheinend extremen Lebensräume enthalten in der Tat nur wenige Arten, aber allgemeine Beziehungen sind nur äußerst schwer zu finden. K li m atis c h e V ariati o n In einem Lebensraum mit vorhersehbaren und jahreszeitlich wechselnden Umweltbedingungen können unterschiedliche Arten an die jeweiligen, zu unterschiedlichen Zeiten des Jahres herrschenden Umweltbedingungen angepasst sein. Man kann daher erwarten, dass dort mehr Arten koexistieren als in einem völlig konstanten Lebensraum. Andererseits gibt es in einem nicht jahreszeitlich geprägten Lebensraum Möglichkeiten zur Spezialisierung, zum Beispiel das obligate Fressen von Früchten, die in einem jahreszeitlich geprägten Lebensraum nicht existieren. Unvorhersehbare klimatische Variation (klimatische Instabilität) kann den Artenreichtum reduzieren, indem den Arten die Chance zur Spezialisierung verwehrt wird, oder sie kann den Artenreichtum durch die Verhinderung von Kon-

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

kurrenzausschluss erhöhen. Es gibt keine fundierte Beziehung zwischen klimatischer Instabilität und Artenreichtum. S töru n g Nach der Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit (intermediate disturbance hypothesis) halten sehr häufige Störungen die meisten Patches in einem Zustand früher Sukzessionsstadien (wenn es nur wenige Arten gibt), aber bei sehr seltenen Störungen werden die meisten Patches von den konkurrenzkräftigsten Arten dominiert (wobei es ebenfalls nur wenige Arten gibt). Diese Hypothese, die ursprünglich zur Erklärung der Muster des Artenreichtums in tropischen Regenwäldern und Korallenriffen aufgestellt wurde, hat in der Entwicklung der ökologischen Theorie eine zentrale Stellung eingenommen. A lter des L e b e n srau m s : e n twi c klu n gsges c h i c h tli c h e Zeit Oft wurde vermutet, dass sich Lebensgemeinschaften im Artenreichtum unterscheiden, weil sich manche näher am Gleichgewicht befinden und deshalb stärker mit Arten gesättigt sind als andere, und dass die Tropen zum Teil deshalb artenreich sind, weil sie ohne Unterbrechung über lange Perioden der entwicklungsgeschichtlichen Zeit existierten. Die Konstruktion eines simplen Gegensatzes zwischen veränderungsfreien Tropen einerseits und gestörten und sich von Störung erholenden Regionen der gemäßigten Zonen andererseits ist jedoch unhaltbar. Ha b itat f l ä c h e u n d A b gelege n h eit – Bi o ge o gra f ie v o n I n sel n Inseln müssen keine Inseln aus Land in einem Meer von Wasser sein. Seen sind Inseln in einem Meer von Land, Berggipfel sind Inseln großer Höhenlagen in einem Ozean niedriger Höhenlagen. Die Anzahl von Arten auf Inseln geht mit abnehmender Inselfläche zurück, teilweise, weil größere Flächen typischerweise eine größere Zahl unterschiedlicher Habitattypen umfassen. Die Gleichgewichtstheorie der Inselbiogeografie (equilibrium theory of island biogeography) von MacArthur und Wilson fordert jedoch einen separaten Inseleffekt, der auf einem

421

Gleichgewicht zwischen Einwanderung und Aussterben basiert. Diese Theorie konnte durch Daten gut untermauert werden. Zudem kann jedoch vor allem auf isolierten Inseln die Evolutionsrate neuer Arten genauso hoch oder sogar höher sein als die Rate, mit der neue Arten als Besiedler eintreffen. G radie n te n des A rte n rei c h tu m s Der Artenreichtum nimmt von den Polen zu den Tropen zu. Dafür wurden Prädation, Produktivität, klimatische Variation und das höhere entwicklungsgeschichtliche Alter der Tropen als Erklärung angeführt. In terrestrischen Lebensräumen nimmt der Artenreichtum oft (aber nicht immer) mit zunehmender Höhe ab. Dabei sind wahrscheinlich Faktoren wichtig, die auch den Trend über die Breitengrade bewirken, aber Arealgröße und Isolation spielen wahrscheinlich ebenfalls eine bedeutende Rolle. In aquatischen Lebensräumen nimmt aus den gleichen Gründen der Artenreichtum gewöhnlich mit zunehmender Tiefe ab. Bei einem vollständigen Sukzessionszyklus nimmt der Artenreichtum erst zu (aufgrund von Besiedlung), geht schließlich aber wieder zurück (aufgrund von Konkurrenz). Auch ein Dominoeffekt kann auftreten: Ein Prozess, der den Artenreichtum erhöht, löst einen zweiten aus, welcher wiederum in einen dritten mündet usw. Muster des R ei c h tu m s a n Ta x a i n F o ssil f u n de n Die explosionsartige Vermehrung der Zahl an Taxa im Kambrium ist möglicherweise ein Beispiel für ausbeutungsvermittelte Koexistenz (exploiter-mediated coexistence). Der Zusammenbruch der Artenzahl im Perm, als die Kontinente der Erde zu Pangäa verschmolzen, ist möglicherweise das Ergebnis einer Arten-Areal-Beziehung. Die Veränderungen der Muster pflanzlicher Sippen mag die konkurrenzbedingte Verdrängung älterer, weniger spezialisierter Sippen durch neuere, stärker spezialisierte widerspiegeln. Das Aussterben vieler großer Tiere im Pleistozän wurde möglicherweise durch menschliche Prädation verursacht und kann als Lehrbeispiel für die heutige Zeit gelten.

422

Teil 3  Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme

Kontrollfragen * = anspruchsvolle Frage 1. Erläutern Sie die Begriffe Artenreichtum, Diversitätsindex und Rang-Abundanz-Diagramm und legen Sie dar, was mit ihnen gemessen wird. 2. Was ist das „Paradoxon der Anreicherung“, und wie kann es gelöst werden? 3. Erläutern Sie anhand von Beispielen die unterschiedlichen Auswirkungen, die Prädation auf den Artenreichtum haben kann. 4.* Forscher haben verschiedentlich Optimumkurven für den Artenreichtum erhalten, die den höchsten Artenreichtum auf einem mittleren Niveau von Produktivität, Prädationsdruck, Störung und Meerestiefe aufweisen. Sichten Sie die Belege dafür und überlegen Sie, ob diese Muster gemeinsame Mechanismen haben, die ihnen zugrunde liegen. 5. Warum ist es so schwierig, Extremlebensräume zu erkennen? 6. Erklären Sie die Hypothese der mittleren Störungshäufigkeit. 7. Inseln müssen nicht von Wasser umgebene Landflächen sein. Stellen Sie über eine möglichst breite Spanne räumlicher Skalenebenen eine Liste anderer Typen von Habitatinseln zusammen. 8.* Um die Auswirkungen von Habitatdiversität einerseits und Arealgröße andererseits auf den Artenreichtum von Arthropoden zu unterscheiden, wurde in der Bucht von Florida auf einigen kleinen Mangroveninseln ein Experiment durchgeführt. Die Inseln bestehen aus Reinbeständen der Mangrovenart Rhizophora mangle, die Lebensgemeinschaften aus Insekten, Spinnen, Skorpionen und Asseln enthalten. Nach einer anfänglichen Aufnahme der Fauna wurde die Größe einiger Inseln mit Hilfe von Motorsägen gewaltsam verringert. Die Habitatdiversität war nicht beeinträchtigt, aber trotzdem verringerte sich der Artenreichtum der Arthropoden auf drei Inseln innerhalb von zwei Jahren (Abb. 10.24). Eine Kontrollinsel, deren Größe unverändert geblieben war, zeigte in derselben Periode einen leichten Anstieg im Artenreichtum. Welche Voraussagen der Theorie zur Inselbiogeografie werden durch die in der Abbildung gezeigten Ergebnisse gestützt?

100

Abb. 10.24  Auswirkungen der künstlichen Verkleinerung von

drei Mangroveninseln auf die Anzahl von Arthropoden-Arten. Die Inseln 1 und 2 wurden jeweils nach Artenaufnahmen in den Jahren 1969 und 1970 verkleinert. Insel 3 wurde nur nach der Aufnahme von 1969 verkleinert. Die Kontrollinsel wurde nicht verkleinert; für die Veränderung ihres Artenreichtums waren zufällige Schwankungen verantwortlich (nach Simberloff 1976)

Artenreichtum

Aufnahme von 1969 Aufnahme von 1970 Aufnahme von 1971

75

Insel 1 Insel 3 Insel 2

Kontrollinsel

50 50

100

225 Inselfläche (m2)

500

1000

Kapitel 10  Muster des Artenreichtums

Welche zusätzlichen Daten werden benötigt, um die anderen Voraussagen zu testen? Was würden Sie für den leichten Anstieg im Artenreichtum auf der Kontrollinsel verantwortlich machen? 9.* Gelegentlich wird ein Dominoeffekt zur Erklärung der Zunahme im Artenreichtum während der Sukzession von Lebensgemeinschaften angenommen. Auf welche Weise kann dieses Konzept auf den normalerweise beobachteten Gradienten im Artenreichtum über die Breitengrade angewandt werden? 10. Beschreiben Sie, wie Theorien zum Artenreichtum, die von ökologischen Zeitskalen abgeleitet wurden, auch auf Muster angewandt werden können, die sich aus Fossilfunden ergeben.

423

Teil 4

Angewandte Aspekte in der Ökologie

Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

Inhalt 11.1 Einleitung 11.2 Primärproduktivität 11.3 Verwertung der Primärproduktivität 11.4 Zersetzungsprozesse 11.5 Stoffflüsse durch Ökosysteme 11.6 Globale biogeochemische Kreisläufe

Schlüsselkonzepte Dieses Kapitel soll

› › › › › ›  



erkennen lassen, dass Lebensgemeinschaften durch Energie- und Stoffflüsse eng mit der abiotischen Umwelt verknüpft sind; vermitteln, dass die Nettoprimärproduktivität nicht gleichmäßig über die Erde verteilt ist; darstellen, dass der Energieübergang zwischen trophischen Ebenen stets ineffizient ist – die Sekundärproduktivität durch Herbivoren ist um etwa eine Größenordnung geringer als die Primärproduktivität, auf der sie beruht; erkennen lassen, dass das Zersetzersystem einen viel größeren Teil der Energie und der Stoffe einer Lebensgemeinschaft verarbeitet als das Konsumentensystem; vermitteln, dass der Abbau von Stoffen zu komplexen, energiereichen Molekülen führt, die von ihren Konsumenten (Mineralisierern) in Kohlenstoffdioxid, Wasser und anorganische Nährstoffe zerlegt werden; verstehen lassen, dass in den globalen geochemischen Kreisläufen Mineralstoffe durch Wind in der Atmosphäre und durch Wasserbewegungen von Flüssen und Meeresströmungen über weite Entfernungen transportiert werden.

11

428

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

Wie alle biologischen Einheiten brauchen auch ökologische Lebensgemein­ schaften Stoffe für ihren Aufbau und Energie für ihre Aktivitäten. Man muss da­ her verstehen, auf welchen Wegen Stoffe und Energie in Ökosysteme gelangen und sie wieder verlassen, wie sie in pflanzliche Biomasse umgewandelt werden und wie dies die übrige Lebensgemeinschaft antreibt – Bakterien und Pilze, Herbivoren, Detritusfresser und deren Konsumenten.

11.1

Stehende Biomasse, Primär- und Sekundärproduktivität

Einleitung

Alle biologischen Einheiten brauchen Stoffe für ihren Aufbau und Energie für ihre Aktivitäten. Dies gilt nicht nur für einzelne Lebewesen, sondern auch für Populationen und Lebensgemeinschaften, welche die Lebewesen in der Natur bilden. Die essenzielle Bedeutung der Energie- und Stoffflüsse liegt darin, dass die Prozesse der Lebensgemeinschaft besonders stark mit der abiotischen Umwelt verknüpft sind. Man benutzt den Begriff Ökosystem zur Bezeichnung einer biologischen Lebensgemeinschaft zusammen mit der abiotischen Umwelt, in der sie sich befindet. Ökosysteme umfassen somit normalerweise Primärproduzenten, Detritusfresser und Mineralisierer, einen Vorrat an toter organischer Substanz, Herbivoren, Carnivoren und Parasiten zusammen mit der physikalisch-chemischen Umwelt, welche die Lebensbedingungen stellt und sowohl als Quelle wie als Senke für Energie und Stoffe fungiert. Lindeman (1942) begründete die Ökoenergetik, eine Wissenschaft mit großer Tragweite sowohl für das Verständnis ökosystemarer Prozesse als auch für die Produktion von Nahrung für die Menschen (Fenster 11.1). Um ökosystemare Prozesse zu untersuchen, ist das Verständnis einiger Schlüsselbegriffe unerlässlich. • Stehende Biomasse (standing crop): Die Körper lebender Organismen innerhalb einer bestimmten Fläche bilden die stehende Biomasse. • Biomasse: Mit Biomasse ist die Masse von Lebewesen pro Einheit Boden- oder Wasserfläche gemeint. Sie wird normalerweise in Einheiten der Energie (zum Beispiel Joule pro Quadratmeter) oder trockener organischer Masse ausgedrückt (zum Beispiel Kilogramm pro Hektar). In der Praxis rechnen wir alle lebenden oder abgestorbenen Teile, die zu einem lebenden Organismus gehören, zur Biomasse. So wird konventionsgemäß der gesamte Baumkörper als Biomasse betrachtet, obwohl der größte Teil des Holzes tot ist. Lebewesen (oder ihre Teile) werden nicht mehr als Biomasse angesehen, wenn sie sterben (oder abgeworfen werden) und zu Bestandteilen toter organischer Substanz werden. • Primärproduktivität: Die Primärproduktivität einer Lebensgemeinschaft ist die Rate, mit der Pflanzen, die Primärproduzenten, Biomasse pro Flächeneinheit produzieren. Sie kann entweder in Einheiten der Energie (zum Beispiel Joule pro Quadratmeter und Tag) oder der organischen Trockenmasse ausgedrückt werden (zum Beispiel Kilogramm pro Hektar und Jahr). • Bruttoprimärproduktivität: Die gesamte Fixierung von Energie durch die Fotosynthese wird als Bruttoprimärproduktivität (BPP) bezeichnet. Ein Teil davon wird jedoch von den Pflanzen selbst veratmet und geht der Lebensgemeinschaft als respiratorische Wärme (R) verloren.

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

429

  11.1  Historische Meilensteine Ö k o e n ergetik u n d die b i o l o gis c h e G ru n dlage v o n P r o duktivität u n d m e n s c h li c h e m W o h lerge h e n Eine klassische Veröffentlichung von Lindeman (1942) legte den Grundstein für die Wissenschaft der Ökoenergetik. Er versuchte, das Konzept der Nahrungsketten und Nahrungsnetze zu quantifizieren, indem er die Effizienz des Transfers zwischen trophischen Ebenen betrachtete – von der einfallenden Sonnenstrahlung, die von den grünen Pflanzen einer Lebensgemeinschaft absorbiert und im Verlauf der Fotosynthese verarbeitet wird, bis zu ihrer anschließenden Nutzung durch Tiere, Pilze und Bakterien. Lindemans Veröffentlichung war ein wesentlicher Katalysator für die Initiierung des Internationalen Biologischen Programms (International Biological Programme, IBP). Der Gegenstand des IBP war die „biologische Basis von Produktivität und menschlichem Wohlergehen“ („the biological basis of productivity and human welfare“). Angesichts des Problems einer rasant wachsenden menschlichen Population wurde erkannt, dass für ein vernünftiges Ressourcenmanagement wissenschaftliche Erkenntnisse erforderlich sind. In internationaler Kooperation durchgeführte Forschungsprogramme befassten sich mit der Ökoenergetik von Land-, Süßwasser- und Meeresgebieten. Im Rahmen des IBP arbeiteten erstmals Biologen aus der ganzen Welt an einem gemeinsamen Ziel. In der jüngeren Vergangenheit veranlasste ein weiteres drängendes Problem die Gemeinschaft der Ökologen zum Handeln. Entwaldung, das Verbrennen fossiler Energieträger und andere Einflüsse durch Menschen verursachen dramatische Veränderungen des globalen Klimas und der Zusammensetzung der Atmosphäre und werden vermutlich die Muster der

•

•

Produktivität und der Vegetationszusammensetzung im globalen Maßstab beeinflussen. Zu den Hauptzielen des Internationalen Geosphären-BiosphärenProgramms (International Geosphere-Biosphere Programme, IGBP), das zu Beginn der neunziger Jahre des 20.  Jahrhunderts eingerichtet wurde, gehörte die Vorhersage der Auswirkungen von Veränderungen des Klimas und der Zusammensetzung der Atmosphäre auf Landwirtschaft und Nahrungsmittelproduktion. Nach einem neueren Bericht der Nahrungsmittel- und Landwirtschaftsorganisation (Food and Agriculture Organization, FAO) der Vereinten Nationen scheinen einige der vorhergesagten Veränderungen schneller als angenommen einzutreffen. Dazu gehören: 1. Eine mit hoher Wahrscheinlichkeit abnehmende Niederschlagsmenge in einigen Gebieten mit unsicherer Nahrungsmittelproduktion wie Südafrika und den nördlichen Regionen Lateinamerikas. 2. Veränderungen in der jahreszeitlichen Verteilung der Niederschläge mit geringeren Niederschlägen in der Hauptwachstumszeit von Feldfrüchten. 3. Höhere Nachttemperaturen, welche die Getreideproduktion beeinträchtigen können. 4. Beeinträchtigung der Nahrungsmittelversorgung durch häufigere und intensivere Witterungs­ex­ treme. In diesem Kapitel wird gezeigt, warum Veränderungen in der Wasserverfügbarkeit und in der Temperatur – neben anderen Faktoren – solch tiefgreifende Auswirkungen auf die Produktion haben können.

Nettoprimärproduktivität: Die Differenz zwischen BPP und R ist die Nettoprimärproduktivität (NPP). Sie steht für die tatsächliche Produktionsrate neuer Biomasse, die von heterotrophen Lebewesen (Bakterien, Pilzen und Tieren) konsumiert werden kann. Sekundärproduktivität: Die Rate der Biomasseproduktion durch Heterotrophe wird Sekundärproduktivität genannt.

430

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

Konsumenten- und Destruentensystem

Der offene Ozean ist tatsächlich eine Meereswüste

Ein Teil der Primärproduktion wird von Herbivoren konsumiert, die wiederum von Carnivoren konsumiert werden. Diese beiden Gruppen bilden das Konsumentensystem (live-consumer system). Der Anteil der NPP, der nicht von Herbivoren aufgenommen wird, durchläuft das so genannte Destruenten- oder Zersetzersystem (decomposer system). Zwei Gruppen von Lebewesen, die für den Abbau toter organischer Substanz (Detritus) verantwortlich sind, werden unterschieden: Bakterien und Pilze werden Mineralisierer genannt; Tiere, die tote Substanz konsumieren, werden als Detritusfresser oder Detritivoren bezeichnet.

11.2

Primärproduktivität

11.2.1

Geografische Muster der Primärproduktivität

Die Funktionsabläufe der Lebewesen auf der Erde und ihrer Lebensgemeinschaften hängen entscheidend von der Höhe der Produktivität ab, welche die Pflanzen erreichen können. Die gesamte Nettoprimärproduktivität der Erde wird auf etwa 105 Petagramm (Pg) Kohlenstoff (C) pro Jahr geschätzt (1 Pg = 1015 g). Davon werden 56,4 Pg C a‑1 in terrestrischen und 48,3 Pg C a‑1 in aquatischen Ökosystemen produziert (Tabelle  11.1). Obwohl also die Ozeane etwa zwei Drittel der Erdoberfläche bedecken, bringen sie nur weniger als die Hälfte der globalen Produktion hervor. Der größte Teil der Ozeane stellt tatsächlich eine Meereswüste dar. Auf dem Land tragen tropische Regenwälder und Savannen ungefähr 60% zur terrestrischen NPP bei. Dies spiegelt die große Fläche, die durch diese Biome bedeckt ist, und deren hohe Produktivität wider. Tabelle 11.1  Jährliche Nettoprimärproduktion (NPP; in Petagramm Kohlenstoff) der größeren Biome und ihre Summen für Lebensräume der Meere und des Festlands (aus Geider et al. 2001)

Meere

NPP

Land

NPP

tropische und subtropische Meere

13,0

tropische Regenwälder

17,8

Meere der gemäßigten Breiten

16,3

saisonal grüne Laubwälder

1,5

6,4

Laub-Nadel-Mischwälder

3,1

10,7

immergrüne Nadelwälder

3,1

Meere der polaren Regionen Küstenbereiche Salzmarschen/Ästuare/Seetang

1,2

saisonal grüne Nadelwälder

Korallenriffe

0,7

Savannen mehrjähriges Grasland

2,4

breitlaubige Sträucher mit unbedecktem Boden

1,0

Tundra

0,8

Wüste

0,5

Kulturland Summe

48,3

1,4 16,8

Summe

8,0 56,4

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

In den Waldbiomen der Erde gibt es einen generellen Trend zunehmender Produktivität über die Breitengrade von borealen (1 010 – 1 034 g C m‑2 a‑1) über gemäßigte (1 327–1 499 g C m‑2 a‑1) bis zu tropischen Wäldern (> 3 000 g C m‑2 a‑1) (Falge et al. 2002). Ein ähnlicher Trend über die Breitengrade wurde für Lebensgemeinschaften der Tundra und des Graslands sowie von landwirtschaftlichen Nutzpflanzen und Seen gefunden. Obwohl eine beträchtliche Variation besteht, legen diese generellen Trends über die Breitengrade nahe, dass Sonneneinstrahlung (eine Ressource) und Temperatur (eine Umweltbedingung) diejenigen Faktoren sind, die gewöhnlich die Produktivität von Lebensgemeinschaften limitieren. Andere Faktoren können jedoch die Produktivität auch innerhalb noch engerer Grenzen einschränken. Im Meer, in dem kein Trend über die Breitengrade gefunden wurde, ist die Produktivität oft durch Mineralstoffknappheit limitiert.

431

Die Produktivität von Wäldern, Grasland, landwirtschaftlichen Nutzflächen und Seen folgt einem Muster entlang der Breitengrade

11.2.2 Limitierende Faktoren für die Primärproduktivität Wodurch wird die Primärproduktivität limitiert? In terrestrischen Lebensgemeinschaften sind Sonneneinstrahlung, Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineral­ stoffe im Boden diejenigen Ressourcen, die zur Primärproduktion benötigt werden, während die Umweltbedingung Temperatur einen starken Einfluss auf die Rate der Fotosynthese ausübt. Kohlenstoffdioxid trägt normalerweise etwa 0,03% zur Gaszusammensetzung der Atmosphäre bei und scheint für die Unterschiede zwischen der Produktivität verschiedener Lebensgemeinschaften keine wesentliche Rolle zu spielen (obwohl der globale Anstieg der Kohlenstoffdioxid-Konzentration starke Veränderungen bewirken kann; s. Kicklighter et al. 1999). Andererseits variieren die Intensität der Sonneneinstrahlung, die Verfügbarkeit von Wasser und Mineralstoffen und die Temperatur in dramatischer Weise von einem Ort zum anderen. Sie alle kommen als limitierender Faktor in Frage. Welcher von ihnen limitiert die Primärproduktivität tatsächlich? Je nach Ort treffen in der Minute auf jeden Quadratmeter der Erdoberfläche 0 – 50 kJ Sonnenenergie auf. Wenn die gesamte Energie durch Fotosynthese in pflanzliche Biomasse umgesetzt werden würde (das heißt, wenn die fotosynthetische Effizienz 100% betragen würde), wäre die Produktion von Pflanzenmaterial gewaltig und zehn- bis hundertmal höher als die tatsächlich ermittelten Werte. Aber nur etwa 44% der einfallenden kurzwelligen Strahlung liegen in Wellenlängenbereichen, die zur Fotosynthese genutzt werden können. Doch auch wenn man dies berücksichtigt, liegt die Produktivität immer noch deutlich unter dem möglichen Maximalwert. Die in Abb. 11.1 dargestellten Nadelwaldgesellschaften zum Beispiel weisen die höchste Nettoeffizienz der Fotosynthese auf, doch beträgt diese nur zwischen 1 und 3%. Bei einem ähnlichen Niveau einfallender Strahlung erreichen Laubwälder 0,5 – 1%, und Wüsten kommen trotz der größeren zugeführten Energiemenge nur auf 0,01 – 0,2%. Dem stehen kurzzeitige Spitzenwerte der Effizienz landwirtschaftlicher Nutzpflanzen unter idealen Bedingungen gegenüber, die Werte von 3 bis 10% erreichen können. Zweifellos könnte die verfügbare Sonneneinstrahlung effizienter genutzt werden, wenn alle anderen Ressourcen reichlich vorhanden wären. Davon zeugen die viel höheren Werte der Produktivität von Lebensgemeinschaften landwirt-

Terrestrische Lebensgemeinschaften nutzen die Sonneneinstrahlung ineffizient

Wasser und Temperatur als kritische Faktoren

432

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

5 N N

2 fotosynthetische Effizienz (%)

Abb. 11.1  Fotosynthetische Effizienz (Prozentsatz der einfallenden fotosynthetisch aktiven Strahlung, der zu oberirdischer Nettoprimärproduktion umgesetzt wird) in drei Gruppen terrestrischer Lebensgemeinschaften in den USA. Wüstenökosysteme erhalten die größte Strahlungsmenge, sind aber bei deren Umwandlung in Biomasse viel weniger effizient als Wälder (nach Webb et al. 1983)

N N

1 0,5

N

N N L L L L L L L

0,2

W

0,1 0,05 0,02

N Nadelwald L Laubwald W Wüste

0,01 1 000 000

W W W W W W

W 2 000 000

3 000 000

4 000 000

auf die Lebensgemeinschaft eintreffende fotosynthetisch aktive Strahlung (kJ m –2 a–1)

Die NPP nimmt mit der Länge der Vegetationsperiode zu

Die NPP kann aus Mangel an geeigneten Mineralstoffen gering sein

schaftlicher Systeme. Mangel an Wasser, einer essenziellen Ressource sowohl als Zellbestandteil als auch für die Fotosynthese, ist oft der limitierende Faktor. Deshalb ist es nicht überraschend, dass der Niederschlag einer Region recht eng mit ihrer Produktivität korreliert ist (Abb. 11.2a). Zwischen der oberirdischen NPP und der Jahresmitteltemperatur besteht ebenfalls eine deutliche Beziehung, doch sind hohe Temperaturen mit starker Transpiration verbunden und lassen daher den Zeitpunkt schneller eintreten, an dem Wasserknappheit ein wichtiger Faktor wird. Wasserknappheit wirkt sich direkt auf die Rate pflanzlichen Wachstums aus, führt aber auch zu einer verringerten Dichte der Vegetation. Eine spärliche Vegetation nimmt weniger Sonneneinstrahlung auf, von der ein großer Teil auf den unbedeckten Boden einfällt. Dies erklärt zu einem großen Teil den Produktivitätsunterschied zwischen Wüstenvegetation und Wald aus Abb. 11.1. In Abb. 11.2b ist die NPP für eine Vielfalt von Ökosystemtypen gegen Temperatur und Jahresniederschlag aufgetragen: Die Produktivität ist dann am höchsten, wenn auch die Temperatur und der Niederschlag hohe Werte erreichen. Die Produktivität einer Lebensgemeinschaft kann nur für denjenigen Zeitraum eines Jahres aufrechterhalten werden, in dem die Pflanzen fotosynthetisch aktive Blätter tragen. Laubabwerfende Bäume haben für diesen Zeitraum eine selbstgesetzte Grenze, während immergrüne Bäume das ganze Jahr über eine belaubte Krone behalten. Es ist jedoch möglich, dass Nadelwälder während eines langen Zeitraums im Jahr kaum Fotosynthese betreiben; dieses Muster findet man vor allem in den kälteren borealen Zonen (Abb. 11.3). Unabhängig von der Intensität der Sonneneinstrahlung, der Häufigkeit von Regenfällen und der Ausgeglichenheit der Temperatur ist die Produktivität einer terrestrischen Lebensgemeinschaft gering, wenn kein Boden vorhanden ist oder im Boden Mangel an essenziellen mineralischen Nährstoffen herrscht. Von allen mineralischen Nährstoffen ist gebundener Stickstoff derjenige, der den stärksten Einfluss auf die Produktivität der Lebensgemeinschaft ausübt (im Gegensatz zum atmosphärischen Stickstoff, der für die Nutzung im Verlauf der Fotosynthese nicht direkt zur Verfügung steht; gebundener Stickstoff dagegen kommt in anorganischen Ionen wie Nitrat vor). Es gibt wohl kein landwirt-

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

a

433

b 5000 gesamte NPP (t ha–1 a–1)

oberirdische NPP von Gras (kg ha–1 a–1)

20

4000 3000 2000 1000 0

0

250 500 750 1000 1250 1500 Jahresniederschlag (mm)

16 12 8 4 0

–5

–1

3 Jahresmittel tem

7 11 peratur (°C)

15

1500 1200 m) (m 900 lag 600 sch er 300 ied n s 0 e hr Ja

Abb. 11.2  a Oberirdische Nettoprimärproduktivität (NPP) von Gras in Savannengebie-

ten der Erde in Beziehung zum Jahresniederschlag (nach Higgins et al. 2000). b Gesamte NPP in Bezug zum Jahresniederschlag und zur Jahresmitteltemperatur auf der tibetischen Hochebene mit Wäldern, Gehölz- und Strauchvegetation, Grasland und Wüste (nach Luo et al. 2002)

Nadelwälder der gemäßigten Zone

100 75

Prozent der maximalen BPP

50 25 0 60

120

180

240

300

360

Nadelwälder der borealen Zone

100

Abb. 11.3  Saisonale Entwicklung des Tagesmaximums der Bruttoprimärproduktivität (BPP) von Nadelwäldern der gemäßigten (Europa und Nordamerika) und borealen Zone (Kanada, Skandinavien und Island). Die unterschiedlichen Symbole in den Grafiken beziehen sich auf verschiedene Wälder. Die tägliche BPP wurde als Prozentsatz des Maximums errechnet, das in jedem Wald während der 365 Tage eines Jahres erreicht wurde. An den kälteren borealen Standorten treten längere Perioden ohne Fotosynthese auf (nach Falge et al. 2002)

75 50 25 0 60

120

180 Zeit (Tage)

240

300

360

schaftlich oder forstlich genutztes System, das auf Stickstoffzufuhr nicht mit einem Anstieg der Primärproduktivität reagiert, und dies gilt wohl auch für die natürliche Vegetation. Auch ein Mangel an anderen Elementen, insbesondere an Phosphor, kann die Produktivität einer Lebensgemeinschaft weit unterhalb des theoretisch möglichen Werts halten.

434

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

a 1000

BPP (mg C m–3 d–1)

Produktive aquatische Lebensgemeinschaften kommen an Orten hoher Nährstoffkonzentration vor

Im Jahresverlauf kann die Produktivität einer terrestrischen Lebensgemeinschaft auch durch eine Abfolge von Faktoren eingeschränkt sein. Die Primärproduktivität von Grasland kann deutlich unterhalb des theoretischen Maximums liegen, wenn die Winter zu kalt und die Strahlungsintensitäten zu gering, die Sommer zu trocken und die Raten der Stickstoffzufuhr zu langsam sind, oder weil starke Beweidung die stehende Biomasse fotosynthetisch aktiver Blätter verringert und ein großer Teil der einfallenden Strahlung auf den kahlen Boden trifft. In aquatischen Lebensgemeinschaften sind die Verfügbarkeit von Nährstoffen (insbesondere von Nitrat und Phosphat) und die Intensität der Sonnenstrahlung, welche die Wassersäule durchdringt, diejenigen Faktoren, die am häufigsten die Primärproduktivität begrenzen. Produktive aquatische Lebensgemeinschaften kommen dort vor, wo, aus welchem Grund auch immer, die Nährstoffkonzentrationen hoch sind (wie in den Seen aus Abb. 11.4a). Seen erhalten Nährstoffe durch die Verwitterung von Gestein und Böden in ihren Einzugsgebieten, durch Niederschlag und durch Aktivitäten der Menschen (Eintrag von Düngemitteln

100

10 10 Gesamtphosphor (mg m–3)

b

100

c 0 20

Tiefe (m)

Die Primärproduktivität kann im Jahresverlauf durch eine Abfolge von Faktoren eingeschränkt sein

40 60 80

0

3 6 9 12 15 Chlorophyllkonzentration (mg m–3)

18

0

3 6 9 12 15 Chlorophyllkonzentration (mg m–3)

18

Abb. 11.4  a Beziehung zwischen der Bruttoprimärproduktivität (BPP) von Phytoplank-

ton (mikroskopisch kleinen Algen) und der Phosphorkonzentration in einigen kanadischen Seen (nach Carignan et al. 2000). b,c Beispiele für vertikale Chlorophyllprofile im Meer vor der Küste Namibias. Die Chlorophyllmasse dient als Index für die NPP des Phytoplanktons im Meer (nach Silulwane et al. 2001). b An einer Stelle mit Auftriebswasser: Das nährstoffreiche Wasser führt nahe der Oberfläche zu einer sehr hohen NPP durch Phytoplankton, aber die hohe Dichte der Phytoplanktonzellen vermindert die Durchdringungstiefe des Lichts, sodass in tieferem Wasser keine NPP mehr nachweisbar ist. c An einer Stelle mit wesentlich geringerer Nährstoffkonzentration: Die NPP ist daher gering; da aber Licht bis in größere Tiefen vordringen kann, ist dort auch NPP nachweisbar. Alle Regressionen sind statistisch signifikant

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

435

und Abwässern, s.  Kapitel 13). Die Nährstoffverfügbarkeit in Seen variiert beträchtlich. In den Ozeanen sind örtlich hohe Raten der Primärproduktivität mit hohen Nährstoffeinträgen aus zwei Quellen verbunden. Erstens können Nährstoffe aus Ästuaren kontinuierlich in die Küstenschelfregionen fließen. Die Produktivität der inneren Schelfregion ist besonders hoch, da dort die Nährstoffkonzentrationen hoch sind und wegen des relativ klaren Wassers die Wasserschicht, in der eine positive Nettofotosynthese möglich ist (die euphotische Zone), recht mächtig ist. Näher am Land ist das Wasser zwar noch reicher an Nährstoffen, aber stark getrübt, und die Produktivität ist dort geringer. Die am wenigsten produktiven Zonen finden sich im offenen Ozean, wo bei klarem Wasser und einer tiefreichenden euphotischen Zone gewöhnlich extrem niedrige Nährstoffkonzentrationen herrschen. Eine örtlich hohe Produktivität findet man in den offenen Ozeanen nur dort, wo es einen Auftrieb nährstoffreichen Tiefenwassers gibt (vgl. Abb. 11.4b und c).

11.3

Verwertung der Primärproduktivität

Pilze, Tiere und die meisten Bakterien sind heterotroph: Sie beziehen ihre stoffliche Substanz und ihre Energie entweder direkt aus der Konsumption von Pflanzenmaterial oder indirekt aus Pflanzen, nämlich durch das Fressen anderer heterotropher Lebewesen. Pflanzen, die Primärproduzenten, bilden die erste, unterste trophische Ebene einer Lebensgemeinschaft, Primärkonsumenten treten auf der zweiten trophischen Ebene auf, Sekundärkonsumenten (Carnivoren) auf der dritten usw.

11.3.1

Beziehung zwischen Primär- und Sekundärproduktivität

Da die Sekundärproduktivität von der Primärproduktivität abhängig ist, sollte man in Lebensgemeinschaften eine positive Beziehung zwischen diesen beiden Variablen erwarten. Abbildung 11.5 illustriert diese generelle Beziehung an Beispielen aquatischer und terrestrischer Lebensgemeinschaften. Die Sekundärproduktion durch Zooplankton (kleine Tiere im offenen Wasser), dessen Nahrung hauptsächlich aus Phytoplanktonzellen besteht, ist in einer Reihe von Seen in verschiedenen Regionen der Erde positiv mit der Produktion des Phytoplanktons korreliert (Abb. 11.5a). Die Produktivität heterotropher Bakterien in Seen und Ozeanen verhält sich ebenso wie die des Phytoplanktons (Abb.  11.5b); die Bakterien metabolisieren gelöste organische Substanz, die von intakten Phytoplanktonzellen freigesetzt wird oder bei einer „zerstörerischen“ Fraßtätigkeit weidender Tiere anfällt. Abbildung 11.5c zeigt, wie auf einer Insel des Galápagos-Archipels die Häufigkeit von Raupen (Schmetterlingslarven) eng an den Jahresniederschlag (und somit an die Primärproduktivität) gebunden ist. Eine von Darwins berühmten Finkenarten, die samenfressende Geospiza fortis (s. Abb.  2.14), reagiert auf eine erhöhte Pflanzenproduktion in feuchten Jahren ebenfalls: Sie zieht signifikant mehr Jungvögel auf (Grant et al. 2000).

Zwischen Primär- und Sekundärproduktivität besteht generell eine positive Beziehung

436

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

b

3000 2500 2000 1500 1000 500 0 0

600

Produktion an Bakterien (mg C m–2 d–1)

Produktion an Zooplankton (kJ m–2)

a

60

6 25

5000 10 000 15 000 20 000 25 000 Produktion an Phytoplankton pro Wachstumsperiode (kJ m–2)

Meerwasser Süßwasser

250 Nettoprimärproduktivität (mg C m–2 d–1)

c 100

2500

1000 50 500

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

0

1978

25

Jahresniederschlag (mm) (

75

1976

Anzahl an Raupen ( )

)

1500

0

Jahr

Abb. 11.5a–c  Beziehungen zwischen Primär- und Sekundärproduktion: a bei Zooplank-

ton in Seen (nach Brylinsky u. Mann 1973), b bei Bakterien in Süß- und Meerwasser (nach Cole et  al. 1988), c  bei Raupen (Anzahl und Standardfehler aus einer standardisierten Aufnahme) in Beziehung zum Jahresniederschlag (Säulendiagramm) auf der Galápagos-Insel Daphne Major (nach Grant et al. 2000). Die Anzahl der Raupen dient als Index für ihre jährliche Sekundärproduktion; die Primärproduktivität der Pflanzen, von denen sich die Raupen ernähren, ist eng mit dem Jahresniederschlag korreliert. Die Regressionen sind signifikant; die Anzahl der Raupen ist signifikant mit dem Jahresniederschlag korreliert (P < 0,05)

Der größte Teil der Primärproduktivität durchläuft das Weidegängersystem nicht

Sowohl in aquatischen als auch in terrestrischen Lebensgemeinschaften beträgt die Sekundärproduktivität durch Herbivoren nur etwa ein Zehntel der Primärproduktivität, auf der sie beruht. Wo ist die restliche Energie verblieben? Erstens wird nicht die gesamte pflanzliche Biomasse im lebenden Zustand von Herbivoren konsumiert. Ein großer Teil stirbt ab, ohne gefressen zu werden, und unterhält eine Lebensgemeinschaft aus Zersetzern (Bakterien, Pilzen und detritivoren Tieren). Zweitens wird nicht die gesamte Biomasse, die von Herbivoren gefressen wird, verdaut und für den Einbau in die Konsumentenbiomasse verfügbar (dies gilt auch für die Biomasse der Herbivoren, die von Carnivoren gefressen werden). Ein Teil der Biomasse geht als Fäzes verloren und steht den Zersetzern zur Verfügung. Drittens wird nicht die gesamte Energie aus der Assimilation tatsächlich in Biomasse umgesetzt. Ein Teil geht in Form respiratorischer Wärme verloren. Die Gründe dafür sind, dass kein Energieumwandlungsprozess eine Effizienz von 100% aufweist (ein Teil der Energie geht entsprechend dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik in Form von

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

Pn

Biomasseproduktion auf der trophischen Ebene n

Rn

respiratorischer Wärmeverlust auf der trophischen Ebene n

Fn

Energieverlust durch Fäzes auf der trophischen Ebene n

In

Energieaufnahme auf der trophischen Ebene n

An

auf der trophischen Ebene n assimilierte Energie

437 Abb. 11.6  Muster des Energieflusses durch ein trophisches Kompartiment (dargestellt als violettes Rechteck)

Pn–1 für die Konsumption verfügbare, auf der trophischen Ebene n–1 produzierte Biomasse

nicht konsumiert Kompartiment toter organischer Substanz des Zersetzersystems

nicht-nutzbarer Wärme verloren), und dass Tiere Arbeit verrichten, wofür Energie erforderlich ist, die wiederum als Wärme freigesetzt wird. Diese drei Wege der Energieumwandlung treten auf allen trophischen Ebenen auf; sie sind in Abb. 11.6 dargestellt.

11.3.2

Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers

Ein Energiequantum (ein Joule) kann von einem herbivoren Wirbellosen konsumiert und assimiliert werden, der es zum Verrichten von Arbeit nutzt und es als respiratorische Wärme abgibt. Es kann auch von einem herbivoren Wirbeltier konsumiert und später von einem Carnivoren assimiliert werden, der schließlich stirbt und in das Kompartiment toter organischer Substanz übergeht. Dort kann der restliche Teil des Joules von einer Pilzhyphe assimiliert und schließlich von einer Bodenmilbe konsumiert werden, die es wiederum zum Verrichten von Arbeit nutzt und dabei einen weiteren Teil des Joules in Form von Wärme abgibt. Auf jeder Konsumptionsstufe kann der restliche Teil des Joules der Assimilation entgehen und in Form von Fäzes in tote organische Substanz übergehen,

Mögliche Wege eines Energiequantums durch eine Lebensgemeinschaft

438

Die Effizienz von Konsumption, Assimilation und Produktion bestimmt die relative Bedeutung der Energieflüsse

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

oder er kann assimiliert und entweder veratmet oder in die Bildung von Körpergewebe (oder die Produktion von Nachwuchs) eingehen. Der Körper stirbt schließlich, und der überbleibende Teil des Joules kann in das Kompartiment toter organischer Substanz übergehen, oder er kann durch einen Konsumenten der nächsthöheren trophischen Ebene erbeutet werden, wo er auf weitere mögliche Wegverzweigungen trifft. Schließlich wird jeder Teil des Joules bei einem oder mehreren Übergängen auf seinem Weg in der Nahrungskette in Form von abgegebener respiratorischer Wärme aus der Lebensgemeinschaft hinausgelangen. Während ein Molekül oder Ion theoretisch endlos durch das Nahrungsnetz einer Lebensgemeinschaft kreisen kann, wird diese von der Energie nur einmal durchlaufen. Die möglichen Wege im Herbivoren-Carnivoren(Konsumenten)-System und im Zersetzersystem sind die gleichen, allerdings mit einer entscheidenden Ausnahme: Tote Körper und Fäzes gehen dem ersteren System verloren (und gehen in das Zersetzersystem über), doch Fäzes und tote Körper des Zersetzersystems werden einfach in das Kompartiment toter organischer Substanz an seiner Basis zurückgeschickt. So kann die in Form toter organischer Substanz verfügbare Energie schließlich vollständig metabolisiert und die gesamte Energie als respiratorische Wärme abgegeben werden, selbst wenn dazu mehrere Durchläufe durch das Zersetzersystem benötigt werden. Die Ausnahmen davon stellen Situationen dar, in denen (1) Stoffe aus der lokalen Umwelt exportiert und anderswo verstoffwechselt werden, zum Beispiel wenn Detritus mit einem Wasserlauf fortgespült wird, oder (2) die örtlichen abiotischen Umweltbedingungen die Zersetzung hemmen und Lager unvollständig metabolisierter, energiereicher Substanz, beispielsweise in Form von Öl, Kohle oder Torf, zurückbleiben. Die Anteile der Nettoprimärproduktion, die auf jedem der möglichen Energiewege fließen, hängen von der Transfereffizienz von einer Stufe zur nächsten ab. Zur Vorhersage der Muster des Energieflusses muss man die Werte von nur drei Kategorien der Transfereffizienz kennen. Diese sind die Konsumptionseffizienz (KE), die Assimilationseffizienz (AE) und die Produktionseffizienz (PE). Die Konsumptionseffizienz ist der Prozentsatz der gesamten, auf einer trophischen Ebene verfügbaren Produktion, der von der darüber liegenden trophischen Ebene konsumiert („aufgenommen“) wird. Bei Primärkonsumenten ist KE der pro Zeiteinheit als NPP produzierte Prozentsatz an Joule, der seinen Weg in die Därme von Herbivoren findet. Im Fall der Sekundärkonsumenten ist es der von Carnivoren gefressene Prozentsatz der Herbivorenproduktion. Der Rest stirbt, ohne gefressen zu werden, und geht in das Zersetzersystem über. Realistische Durchschnittswerte für die Konsumptionseffizienz von Herbivoren sind etwa 5% in Wäldern, 25% in Grasland und 50% in Phytoplanktondominierten Lebensgemeinschaften. Bei den Carnivoren können räuberische Wirbeltiere 50–100% der Produktion aus Beutewirbeltieren konsumieren, aber vielleicht nur 5% der Produktion, die aus Wirbellosen-Beute besteht, während räuberische Wirbellose vielleicht 25% der verfügbaren Produktion aus wirbellosen Beutetieren konsumieren. Die Assimilationseffizienz ist der Prozentsatz der in einem trophischen Kompartiment in den Darm der Konsumenten aufgenommenen Nahrungsenergie, der über die Darmwand assimiliert und zum Wachstum oder zum Verrichten

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

von Arbeit verfügbar wird. Der Rest wird in Form von Fäzes ausgeschieden und geht in das Zersetzersystem über. Für Mikroorganismen eine „Assimilationseffizienz“ anzugeben ist dagegen viel schwieriger. Bei diesen passiert Nahrung keinen „Darm“, und Fäzes werden nicht produziert. Bakterien und Pilze verdauen tote organische Substanz extern und absorbieren typischerweise fast das gesamte Produkt: Oft wird ihnen eine Assimilationseffizienz von 100% zugeschrieben. Bei Herbivoren, Detritivoren und Mikrobivoren ist die Assimilationseffizienz typischerweise niedrig (20 – 50%), bei Carnivoren dagegen hoch (etwa 80%). Die Art und Weise, in der Pflanzen ihre Produktion in Wurzeln, Holz, Blätter, Samen und Früchte verlagern, beeinflusst auch ihren Nutzen für Herbivoren. Samen und Früchte können mit einer Effizienz von 60 – 70% und Blätter mit einer Effizienz von etwa 50% assimiliert werden, die Assimilationseffizienz von Holz mag dagegen nicht mehr als 15% betragen. Die Produktionseffizienz ist der Prozentsatz assimilierter Energie, der in neue Biomasse eingebaut wird – der Rest wird vollständig in Form von respiratorischer Wärme an die Lebensgemeinschaft abgegeben. Die Unterschiede in der Produktionseffizienz sind hauptsächlich durch die Zugehörigkeit des Lebewesens zu einer bestimmten taxonomischen Gruppe bedingt. Wirbellose haben im Allgemeinen eine hohe Effizienz (30 – 40%) und verlieren relativ wenig Energie in Form von respiratorischer Wärme. Unter den Wirbeltieren haben Ektotherme, deren Körpertemperatur entsprechend der Umgebungstemperatur variiert (s. Abschn. 3.2.6), mittlere Werte der Produktionseffizienz (etwa 10%). Endotherme, die zur Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur viel Energie aufwenden, wandeln nur 1 – 2% der assimilierten Energie in Biomasse um. Mikroorganismen, einschließlich Protozoen, haben in der Tendenz eine sehr hohe Produktionseffizienz. Die gesamte trophische Transfereffizienz von einer trophischen Ebene zur nächsten berechnet sich einfach nach KE × AE × PE. In der Zeit nach Lindemans Pionierarbeit (1942; s. Fenster 11.1) wurde generell angenommen, dass die trophische Transfereffizienz etwa 10% beträgt; tatsächlich bezeichneten einige Ökologen dies als „Zehn-Prozent-Gesetz“. Jedoch gibt es mit Sicherheit kein Naturgesetz, nach dem genau ein Zehntel der Energie, die in eine trophische Ebene eingeht, auf die nächste übertragen wird. Eine Zusammenstellung von Untersuchungen der trophischen Verhältnisse aus einer weiten Spanne von Lebensräumen des Süßwassers und der Meere zeigt, dass die trophische Transfereffizienz zwischen etwa 2% und 24% variiert, wobei allerdings der Mittelwert tatsächlich 10,13% mit einem Standardfehler von 0,49 beträgt (Pauly u. Christensen 1995).

11.3.3

Die relative Bedeutung des Konsumentenund Zersetzersystems

Bei gegebenen Werten für die Nettoprimärproduktivität eines Standorts sowie für KE, AE und PE aller vorhandenen trophischen Gruppen (Herbivoren, Carnivoren, Detritivoren, Mineralisierer) lässt sich die relative Bedeutung unterschiedlicher Wege der Energieflüsse aufzeigen. Abbildung 11.7 tut dies in

439

440

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

verallgemeinerter Form für einen Wald, Grasland, eine Plankton-Lebensgemeinschaft (eines Ozeans oder großen Sees) und die Lebensgemeinschaft eines Baches oder Weihers. In jeder Lebensgemeinschaft der Erde ist wahrscheinlich das Zersetzersystem für den größten Teil der Sekundärproduktion und damit auch für den größten Teil des respiratorischen Wärmeverlustes verantwortlich (Abb. 11.8). Die Konsumenten haben ihre größte Bedeutung in aquatischen Lebensgemeinschaften des offenen Wassers, deren Grundlage das Phytoplankton bildet, oder in den Matten aus mikroskopisch kleinen Algen, die im Flachwasser vorkommen. In beiden Fällen wird ein großer Teil der NPP aus lebenden Organismen aufgenommen und mit hoher Effizienz assimiliert (Abb.  11.8a). Dagegen spielt das Zersetzersystem die größte Rolle dort, wo die Vegetation zum großen Teil aus holzigen Anteilen besteht: in Wäldern, Strauchvegetation und Mangroven (Abb.  11.8b). Grasland und aquatische Systeme, die auf der Produktion durch große Pflanzen beruhen (Seegras, krautige Pflanzen des Süßwassers und große Algen (Seetang)), nehmen mittlere Positionen ein. Wegen der niedrigen Konsumptions- und Assimilationseffizienz der Herbivoren hat das Konsumentensystem in terrestrischen Lebensgemeinschaften nur eine relativ geringe Bedeutung und tritt in vielen kleinen Flüssen und Weihern fast gar nicht in Erscheinung, da die Primärproduktion dort so niedrig ist (Abb. 11.7d). Die Energiegrundlage der letztgenannten Ökosysteme besteht oft aus toter organischer Substanz, die in den umliegenden terrestrischen Lebensräumen produziert und in das Wasser eingewaschen oder eingeweht wurde oder einfach hineingefallen ist. Die benthische Lebensgemeinschaft der Tiefenbereiche des Ozeans hat eine trophische Struktur, die derjenigen von kleinen Flüssen und Weihern sehr ähnlich ist. Diese Lebensgemeinschaft existiert in einem Wasserbereich, der für Fotosynthese zu tief ist, und bezieht ihre Energie aus abgestorbenem Phytoplankton, toten Bakterien und Tieren sowie aus Fäzes, die von der autotrophen Lebensgemeinschaft in der weiter oben befindlichen euphotischen Zone herabsinken. Anders betrachtet, ist der Meeresgrund einem Waldboden unterhalb einer undurchdringlichen Kronenschicht äquivalent.

11.4 Zersetzungsprozesse

Definitionen zum Zersetzungsprozess

Angesichts der tiefgreifenden Bedeutung des Zersetzersystems und somit der Mineralisierer (Bakterien und Pilze) und Detritivoren ist es wichtig, sich der Spannbreite der Lebewesen und Prozesse bewusst zu werden, die an der Zersetzung beteiligt sind. Den Vorgang des Einbaus eines anorganischen Nährelements in eine organische Verbindung, vor allem im Verlauf des Wachstums grüner Pflanzen, nennt man Immobilisierung. Dies geschieht zum Beispiel bei dem Einbau von Kohlenstoffdioxid in die Kohlenhydrate der Pflanzen. Dazu wird Energie benötigt, die im Fall der Pflanzen von der Sonne kommt. Umgekehrt schließt Zersetzung die Freisetzung von Energie und die Mineralisation chemischer Nährstoffe ein – die Umwandlung von Elementen aus der organischen zurück in die anorganische Form. Zersetzung ist der schrittweise vollzogene Abbau toter organischer Substanz (das heißt toter Körper, abgeworfener Körperteile und Fäzes), der

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme a Wald

441

b Grasland Respiration

Respiration

Respiration

Respiration

KS

Zersetzersystem

KS

Zersetzersystem

NPP

TOS

NPP

TOS

c Plankton-Lebensgemeinschaft Respiration

d Lebensgemeinschaft eines Baches Respiration

Zersetzersystem

KS

Respiration Respiration

Zersetzersystem

KS

NPP

TOS

NPP

TOS

terrestrisches Wassereinzugsgebiet

Abb. 11.7a–d  Allgemeine Muster des Energieflusses in einem Wald (a), Grasland (b), einer marinen Plankton-Lebensgemeinschaft (c) und der Lebensgemeinschaft eines Baches oder kleinen Weihers (d). Die Größenverhältnisse der Flächen und Pfeile entsprechen den relativen Größen der Kompartimente und Flüsse. KS Konsumentensystem, NPP Nettoprimärproduktion, TOS tote organische Substanz

a

b

Wald und Strauchvegetation Mangroven Grasland Marschland Seegraswiesen Makrophytenvegetation des Süßwassers Makroalgenbetten Betten benthischer Mikroalgen PhytoplanktonLebensgemeinschaften

0

40 80 von Herbivoren konsumierter Prozentsatz der NPP

0

40 80 in das Kompartiment toter organischer Substanz übergehender Prozentsatz der NPP

Abb. 11.8a,b  Boxplots für eine Reihe von Ökosystemen mit dem von den Herbivoren

konsumierten Prozentsatz der Nettoprimärproduktion (NPP) (a) und dem Prozentsatz der NPP, der in das Kompartiment der toten organischen Substanz (TOS) übergeht (b). Die Boxen umfassen die 25%- und 75%-Perzentile veröffentlichter Werte, die vertikalen Linien geben die Mediane an. Im Ökosystemvergleich lassen die Lebensgemeinschaften des Phytoplanktons und der benthischen Mikroalgen den größten Anteil der NPP an die Herbivoren und den kleinsten Anteil an die tote organische Substanz übergehen (nach Cebrian 1999)

442

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

sowohl durch physikalische als auch durch biologische Faktoren bewerkstelligt wird. Sie erreicht ihren Schlusspunkt im Aufbrechen komplexer energiereicher Moleküle durch deren Konsumenten (Detritivoren und Mineralisierer) in Kohlenstoffdioxid, Wasser und anorganische Nährstoffe. Wenn die organische Substanz mineralisiert wird, wird letztlich ein Gleichgewicht erreicht zwischen der Aufnahme von Sonnenenergie bei der Fotosynthese und der Immobilisierung anorganischer Nährstoffe in Form von Biomasse einerseits sowie dem Verlust an Wärmeenergie und organischen Nährstoffen andererseits.

11.4.1 Bakterien und Pilze sind frühe Besiedler frisch abgestorbenen Materials

Wenn eine tote Ressource nicht unmittelbar von einem aasfressenden Tier, zum Beispiel einem Geier oder einem Aaskäfer, aufgenommen wird, beginnt der Zersetzungsprozess gewöhnlich mit der Besiedlung durch Bakterien und Pilze. Bakterien und Pilzsporen sind in der Luft und im Wasser stets anwesend und gewöhnlich auf (und oft sogar in) der organischen Substanz vorhanden, schon bevor sie tot ist. Die frühen Besiedler nutzen in der Regel lösliche Substanzen, hauptsächlich Aminosäuren und Zucker, die frei diffundieren können. Die übrigen Ressourcen können jedoch nicht diffundieren und setzen dem Abbau stärkeren Widerstand entgegen. Der anschließende Abbauprozess läuft daher langsamer ab und bezieht spezialisierte Mikroorganismen ein, die strukturelle Kohlenhydrate wie Cellulose und Lignin sowie komplexe Proteine, Suberin (Kork) und Cuticularsubstanzen abbauen können.

11.4.2 Die meisten Detritivoren konsumieren nicht nur Detritus, sondern auch die mit ihm vergesellschafteten Bakterien und Pilze

Aquatische Detritivoren werden normalerweise nach ihrer Ernährungsweise eingeteilt

Die Mineralisierer: Bakterien und Pilze

Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren

Die Mikrobivoren sind eine Gruppe von Tieren, die neben den Detritivoren aktiv sind und sich von ihnen mitunter nur schwer unterscheiden lassen. Der Name Mikrobivor ist den winzigen Tieren vorbehalten, die sich auf das Fressen von Bakterien oder Pilzen spezialisiert haben, aber keinen Detritus in ihren Darm aufnehmen. Tatsächlich jedoch setzen sich die Detritivoren in der Mehrzahl aus Generalisten zusammen, die sowohl den Detritus als auch die mit ihm assoziierten Bakterien- und Pilzpopulationen aufnehmen. Die Wirbellosen, die an der Zersetzung toten Pflanzen- und Tiermaterials beteiligt sind, gehören unterschiedlichen taxonomischen Gruppen an. In terrestrischen Lebensräumen werden sie gewöhnlich nach ihrer Körpergröße eingeteilt (Abb. 11.9). Dies ist keine willkürliche Grundlage der Einteilung, da Körpergröße ein wichtiges Merkmal von Lebewesen ist, die ihre Ressourcen durch Graben oder Kriechen in Spalten und Rissen der Streu oder des Bodens erreichen. In der Limnologie dagegen steht bei der Untersuchung von Detritivoren weniger die Größe der Lebewesen im Mittelpunkt als die Art und Weise, auf die sie an ihre Nahrung gelangen (vgl. Abb.  4.16). Zerkleinerer (shredders) beispielsweise sind Detritivoren, die grobe Teile organischer Substanz fressen (zum Beispiel Baumblätter, die in einen Bach gefallen sind) und das Material in kleinere Partikel zerteilen. Sammler-Filtrierer (collector-filterers) dagegen,

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

443

wie die in Flüssen lebenden Larven von Kriebelmücken (Simuliidae), konsumieren die kleinen organischen Partikel, die sonst flussabwärts transportiert werden würden. Aufgrund ihrer sehr hohen Populationsdichten (zuweilen finden sich 600 000 Kriebelmückenlarven pro Quadratmeter Flussbett) wandeln die Larven eine gewaltige Menge feiner partikulärer Substanz in Fäzeskugeln um, die auf das Flussbett absinken, wo sie Nahrung für andere Detritivoren zur Verfügung stellen – in einem schwedischen Fluss wurde die Masse an Fäzeskugeln auf 429 Tonnen Trockensubstanz pro Tag geschätzt (Malmqvist et al. 2001).

Mesofauna

Mikroflora und Mikrofauna

Makro- und Megafauna

100 µm

Bakterien

20 mm

2 mm

Pilze

Nematoda Protozoa Rotatoria

Acari Collembola Protura Diplura Symphyla Enchytraeidae Pseudoscorpiones

Isoptera Opiliones Isopoda Amphipoda Chilopoda Diplopoda Megadrili (Regenwürmer) Coleoptera Araneida Mollusca

1

2

4

8

16

32

64

128 256

512 1024

µm

2

4

8

16

32

64

mm Körperlänge

Abb.  11.9  Einteilung von Zersetzern in terrestrischen Nahrungsnetzen nach der Kör-

perlänge. Bakterien und Pilze sind Mineralisierer. Tiere, die sich von toter organischer Substanz (und damit assoziierten Bakterien und Pilzen) ernähren, sind Detritivoren. Carnivoren, die sich von Detritivoren ernähren, umfassen Opiliones (Weberknechte), Chilopoda (Hundertfüßer) und Araneida (Webspinnen) (nach Swift et al. 1979)

444

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

11.4.3

Cellulose und Lignin sind zwei der wesentlichen organischen Bestandteile von toten Blättern und Holz. Sie stellen tierische Konsumenten vor beträchtliche Verdauungsprobleme. Das Verdauen von Cellulose erfordert bestimmte Enzyme, die Cellulasen. Überraschenderweise wurden Cellulasen tierischen Ursprungs nur in einer oder zwei Arten sicher identifiziert. Der Mehrzahl der Detritivoren fehlen eigene Cellulasen. Sie sind von Cellulasen abhängig, die von Bakterien oder Pilzen oder in manchen Fällen auch von Protozoen produziert werden, mit denen sie vergesellschaftet sind. Verschiedene Arten von Interaktionen kommen vor: (1) obligater Mutualismus zwischen einem Detritivoren und einer spezifischen und permanenten Darmmikroflora (zum Beispiel Bakterien) oder Darmmikrofauna (zum Beispiel Protozoen in Termiten); (2) fakultativer Mutualismus, bei dem während der Passage des Materials durch den unspezialisierten Darm der Tiere Cellulasen genutzt werden, die von zusammen mit dem Detritus aufgenommener Mikroflora produziert werden (beispielsweise bei Asseln) und (3) ein „externes Rumen“, wobei die Tiere lediglich die Zersetzungsprodukte einer cellulaseproduzierenden Mikroflora aufnehmen, die mit in Zersetzung begriffenem Pflanzen- oder Fäzesmaterial assoziiert ist (zum Beispiel Springschwänze (Collembola)). An der Fragmentierung eines einzelnen Blattes können ganz unterschiedliche Detritivoren beteiligt sein. In Experimenten unterschieden sich die als Zerkleinerer wirkenden Larven von drei Steinfliegenarten kaum in der Effizienz der Zerteilung von Grauerlenblättern (Alnus incana). Der durchschnittliche Blattabbau war jedoch stärker, wenn zwei Arten gleichzeitig anwesend waren, und wurde bei gleichzeitigem Fraß aller drei Arten am Blatt noch mehr gesteigert (Abb. 11.10). An jedem Experiment war dieselbe Anzahl an Steinfliegenlarven beteiligt (zwölf Individuen bei Anwesenheit nur einer einzigen Art, je sechs bei Anwesenheit von zwei Arten und je vier, wenn alle drei Arten anwesend waren). Die Ergebnisse sind in standardisierter Form wiedergegeben (Verlust an Blattmasse pro Gramm Blattmasse und Milligramm Zerkleinerer während der 46-tägigen Versuchsdauer) und spiegeln somit direkt den Effekt der Artendiver-

Abb. 11.10  Bei replizierten Experimenten in Flüssen

ermittelte Unterschiede in der Verlustrate an Erlenblattmasse (bezogen auf Gramm Blattmasse und Milligramm Zerkleinerer, Mittelwerte ± Standardfehler), die durch Larven von drei als Zerkleinerer (shredders) agierenden Steinfliegenarten hervorgerufen wurden: Protonemura meyeri, Nemoura avicularis und Taeniopteryx nebulosa. Dargestellt sind Mittelwerte für die getrennte Aktivität der drei Arten, für Artenpaare in allen möglichen Kombinationen und für die gemeinsame Aktivität aller drei Arten. Die Abbaurate war signifikant höher, wenn die Arten paarweise aktiv waren, und am höchsten bei kombinierter Aktivität aller drei Arten (nach Jonsson u. Malmqvist 2000)

Verlust an Blattmasse (g mg–1 Zerkleinerermasse)

Eine höhere Anzahl an Detritivorenarten steigert die Zersetzungsrate

Konsumption von pflanzlichem Detritus

0,016

0,012

0,008

0,004

0

1

2 Anzahl der Arten

3

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

sität wider. Sie sind ein Anzeichen von Komplementarität (complementarity) (jede Art frisst auf etwas andere Weise, sodass ein stärkerer Kombinationseffekt entsteht). Derartige Untersuchungen sind von großer Bedeutung für das Verstehen der Rolle, die Biodiversität für das Funktionieren von Ökosystemen spielt. Angesichts der gegenwärtigen Besorgnis über den weltweiten Rückgang der Biodiversität (Kap. 14) werden dringend Erkenntnisse darüber benötigt, ob dieser Rückgang starke Auswirkungen auf die Funktionsweise von Ökosystemen hat oder nicht. Dies ist ein ebenso wichtiges wie kontrovers diskutiertes Forschungsgebiet (Fenster 11.2). Die Zersetzung toten Materials wird nicht nur durch die Summe der Aktivitäten von Detritivoren und Mineralisierern bewerkstelligt, sondern ist zum großen Teil das Resultat einer Interaktion zwischen diesen beiden Gruppen (Lussenhop 1992). Dies kann anhand einer imaginären Reise verdeutlicht werden, die ein Blattstück während des Zersetzungsprozesses unternimmt, wobei besondere Aufmerksamkeit auf einen Teil der Zellwand einer einzelnen Zelle gerichtet werden soll. Wenn das Blatt anfangs zu Boden fällt, ist das Zellwandstück vor mikrobiellem Angriff durch seine Lage innerhalb des pflanzlichen Gewebes geschützt. Eine Assel zerkaut das Blatt, und das Zellwandstück gelangt in ihren Darm. Dort trifft es auf eine andere mikrobielle Flora und ist der Einwirkung von Verdauungsenzymen ausgesetzt. Das Zellwandfragment wird bei seiner Passage durch den Darm verändert, bevor es ihn wieder verlässt. Nun ist es ein Bestandteil der Fäzes der Assel und kann aufgrund der Zerlegung und partiellen Verdauung leichter von Mikroorganismen bearbeitet werden. Während die Fäzeskugel von Mikroorganismen besiedelt wird, kann sie erneut gefressen werden, zum Beispiel von einem Springschwanz, und dessen Darm passieren. Erneut können unvollständig verdaute Fragmente erscheinen, diesmal in den Fäzes des Springschwanzes, die Mikroorganismen noch leichter zugänglich sind. Auf seinem Weg von dem toten Blattgewebe kann das Fragment noch den Darm verschiedener anderer Tiere passieren, bevor es schließlich unweigerlich in Kohlenstoffdioxid und Mineralstoffe umgesetzt wird.

11.4.4

Konsumption von Fäzes und Aas

Der Dung carnivorer Wirbeltiere ist von relativ schlechter Qualität. Carnivoren assimilieren ihre Nahrung mit hoher Effizienz (gewöhnlich werden 80% oder mehr verdaut), und ihre Fäzes enthalten nur die am schwersten verdaulichen Komponenten; deren Zersetzung wird wohl fast ausschließlich von Bakterien und Pilzen bewirkt. Im Gegensatz dazu ist der Dung von Herbivoren noch reich an organischer Substanz und wird in der Umwelt in Mengen verteilt, die zur Lebenserhaltung einer eigenen charakteristischen Fauna ausreichen. Diese Fauna besteht aus vielen Gelegenheitsbesuchern, aber auch aus einigen spezifischen Kotfressern. Ein gutes Beispiel stellt Elefantendung dar: Innerhalb weniger Minuten nach der Kotablage wimmelt die Fläche von Käfern. Die erwachsenen Dungkäfer fressen den Dung, aber sie vergraben auch große Anteile davon zusammen mit ihren Eiern, um die sich entwickelnden Larven mit Nahrung zu versorgen.

445

446

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

  11.2  Aktueller ÖKOnflikt D ie Bedeutu n g der b i o l o gis c h e n D iversität f ü r das Fu n kti o n iere n v o n Ö k o s y ste m e n Ökologen sind sich darin einig, dass einige experimentelle Belege für eine bedeutende Rolle der biologischen Diversität (Biodiversität) für das Funktionieren von Ökosystemen sprechen. In Abb.  11.10 zum Beispiel wird gezeigt, dass die Zersetzungsrate geringer ist, wenn weniger Arten an diesem Prozess beteiligt sind. Manche Ökologen aber sind über die Bedeutung solcher Befunde anderer Meinung: Sie bezweifeln, dass derartige Resultate die entscheidende Rolle der Biodiversität für das Funktionieren von Ökosystemen belegen. Diese Frage ist aber zu einem Zeitpunkt des weltweiten Rückgangs der Biodiversität von großer Bedeutung. Das folgende Zitat stammt aus einem Kommentar von Jocelyn Kaiser, der 2000 in Science, einer der bedeutendsten wissenschaftlichen Zeitschriften, erschien (Kaiser 2000): Zwist über die Rolle der Biodiversität spaltet Ökologen Eine lange zwischen Ökologen schwelende Debatte über die Bedeutung der Biodiversität für das Funktionieren von Ökosystemen ist zu einer offenen Auseinandersetzung geworden. Feindliche Lager streiten über die Aussagekraft von Schlüsselexperimenten, und man tauscht auf Tagungen und in Zeitschriften Gehässigkeiten aus. Was ist der Grund für diesen feindseligen Ton? Der Zwist begann als Teil eines normalen Disputs, der über jeden Forschungsbeitrag geführt werden sollte: Inwieweit sind Schlussfolgerungen aus Ergebnissen gerechtfertigt, und wie stark können sie von den besonderen Rahmenbedingungen des Experiments auf andere Situationen in der Natur übertragen werden? Verschiedene Untersuchungen aus unterschiedlichen Teilen der Welt zeigen anscheinend, dass der Verlust an Pflanzen- oder Tierarten das Funktionieren von Ökosystemen beeinträchtigen könnte. Die Produktivität von Grasland-Lebensgemeinschaften zum

Beispiel ist offenbar höher, wenn eine höhere Anzahl an Arten vorhanden ist. Dies könnte bedeuten, dass Biodiversität per se für die Produktivität von Bedeutung ist. Aber könnten auch andere Variablen als die Artendiversität zu einer Erhöhung der Produktivität beigetragen haben? Vielleicht war das Ergebnis auch nur ein statistisches Artefakt: Eine höhere Produktivität bei einer höheren Artenvielfalt könnte einfach durch das Hinzukommen einer produktiveren Art erklärbar sein – eine produktivere Art ist mit größerer Wahrscheinlichkeit vertreten, wenn die Untersuchung eine größere Anzahl an Arten umfasst. Diese Art der Debatte ist nützlich, doch sie nahm eine neue Dimension an, als eine der weltweit führenden und kompetentesten wissenschaftlichen Gesellschaften, die Ecological Society of America (ESA), eine Broschüre veröffentlichte und an Mitglieder des US-Kongresses versandte. Als ein Teil der Reihe „Themen der Ökologie“ („Issues in Ecology“) behandelte die Broschüre die Bedeutung der Biodiversität für das Funktionieren von Ökosystemen. Sie fasste die Ergebnisse verschiedener Untersuchungen zusammen, erörterte die von einigen Skeptikern in der ESA hervorgebrachten Zweifel aber kaum. Die Kommentatorin bemerkte: Andere Ökologen mit sicherem Abstand zu dem Streit sagen, dass es in dem Disput um mehr geht als um persönliche Eitelkeiten und Egos. Hinter der legitimen wissenschaftlichen Frage, wieviel man aus Experimenten lernen kann, steht die bohrende Frage im Raum, ab wann wissenschaftliche Ergebnisse robust genug sind, um als Grundlage politischer Entscheidungen dienen zu können – und diese Frage ist keinesfalls nur auf die Biodiversität begrenzt. Bei der Debatte ging es in Wirklichkeit nicht um die Qualität von Wissenschaft (denn jede Studie hat ihre Schwachstellen), sondern eher um die von der ESA an den Kongress geschickte Stellungnahme, von der behauptet wurde, dass sie Meinungen als Tatsachen

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

447

darstellen würde. Sind Sie der Meinung, dass sich Wissenschaftler völlig aus der Politik heraushalten sollten? Falls nicht: Wie würden Sie sicherstellen, dass stets ausgewogene und allgemein akzeptierte Positionen vorgetragen werden? Lesen Sie den Artikel von Hooper et al. (2005) „Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge“ in Ecologi-

cal Monographs 75, 3–35. Beurteilen Sie, ob die gegnerischen Gruppen einen gangbaren Weg nach vorn gefunden haben – die Autorenliste umfasst Personen, die während der ursprünglichen Debatte auf verschiedenen Seiten standen.

Alle Tiere geben Kot ab und sterben schließlich, doch Fäzes und Kadaver sind in der Umwelt normalerweise nicht sehr offensichtlich. Dies liegt an der Effizienz der auf diese toten organischen Produkte spezialisierten Konsumenten. Wo dagegen Fäzeskonsumenten fehlen, kann sich Dung anhäufen. Abbildung 11.11 zeigt, wie die Fraßtätigkeit von Asseln (Porcellio scaber und Oniscus asellus) den Abbau von Wirbellosenfäzes beschleunigt. Ein dramatischeres Beispiel ist die Anhäufung von Rinderdung in Regionen, in die diese Haustiere ohne die daran angepassten Dungkäfer eingeführt wurden. In Australien beispielsweise ist während der vergangenen 200 Jahre die Population der Kühe von nur sieben Individuen, die 1788 von den ersten englischen Siedlern eingeführt wurden, auf etwa 30 Millionen gestiegen. Diese produzieren etwa 300 Millionen Kuhfladen pro Tag. Da einheimische Dungkäfer fehlten, verlor die Weidewirtschaft jährlich bis zu 2,5 Millionen ha Land durch Überdeckung mit Dung. Daher wurde 1963 beschlossen, in Australien Käfer aus Afrika anzusiedeln, die in den Regionen mit Viehzucht Rinderdung entsorgen sollten. Bisher wurden mehr als 20 Arten eingeführt (Doube et al. 1991). Bei der Betrachtung der Zersetzung toter Körper lassen sich drei Kategorien von Organismen unterscheiden, die Kadaver attackieren. Wie zuvor festgestellt, spielen Mineralisierer (Bakterien und Pilze) und detritivore Wirbellose eine wichtige Rolle, aber zusätzlich haben aasfressende Wirbeltiere oft eine beträchtliche Bedeutung. Viele Kadaver von einer Größe, die für einen oder

100

Verlust an Fäzesmasse (%)

Fäzes + Asseln

80 Fäzes

60

40

Abb. 11.11  Einfluss von Asseln auf die Abbaurate von

20

0

0

3

6 Zeit (Wochen)

9

12

Fäzes der herbivoren Raupen des Buchenfrostspanners (Operophthera fagata), die sich von Blättern der Rotbuche (Fagus sylvatica) ernähren. Bei Anwesenheit der Asseln war nach sechs Wochen die doppelte Fäzesmenge zersetzt (nach Zimmer u. Topp 2002)

448

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

wenige dieser aasfressenden Detritivoren eine einzelne Mahlzeit darstellen, werden innerhalb einer sehr kurzen Zeit nach dem Tod vollständig entfernt, wobei nichts für Bakterien, Pilze oder Wirbellose übrig bleibt. Diese Rolle spielen zum Beispiel Polarfüchse und Skuas in polaren Regionen, Krähen, Vielfraße und Dachse in gemäßigten Breiten und eine Vielzahl von Vögeln und Säugetieren, einschließlich Milane, Schakale und Hyänen, in den Tropen.

11.5

Im Gegensatz zur Energie können Stoffe recycelt werden

Stoffflüsse durch Ökosysteme

Chemische Elemente und Verbindungen sind für die Lebensprozesse essenziell. Wenn lebende Organismen Energie umsetzen (was sie alle unausgesetzt tun), geschieht dies im Wesentlichen, um aus ihrer Umwelt chemische Bestandteile aufzunehmen, sie für eine bestimmte Zeit bei sich zu behalten und zu nutzen und sie schließlich wieder abzugeben. Die Aktivitäten der Lebewesen beeinflussen auf diese Weise tiefgreifend die Muster der Flüsse chemischer Stoffe. In jeder Lebensgemeinschaft besteht der größte Teil belebter Materie aus Wasser. Der Rest ist hauptsächlich aus Kohlenstoffverbindungen zusammengesetzt. In dieser Form wird Energie akkumuliert und gespeichert. Kohlenstoff geht in die trophische Struktur einer Lebensgemeinschaft ein, wenn ein einfach gebautes Molekül, das Kohlenstoffdioxid, bei der Fotosynthese aufgenommen wird. Wenn er zu einem Teil der Nettoprimärproduktion wird, wird er als Bestandteil eines Zuckers, eines Fettes, eines Proteins oder, in sehr vielen Fällen, eines Cellulosemoleküls für die Konsumption verfügbar. Indem er konsumiert und anschließend entweder als Fäzes abgegeben, assimiliert oder im Verlauf des Stoffwechsels umgesetzt wird, folgt er genau demselben Weg wie die Energie. Im Verlauf des Stoffwechsels wird die Energie des kohlenstoffhaltigen Moleküls als Wärme abgegeben, während der Kohlenstoff selbst als Kohlenstoffdioxid wieder an die Atmosphäre freigesetzt wird. Hier endet jedoch die enge Verknüpfung zwischen Energie und Kohlenstoff. Wenn die Energie einmal in Wärme umgesetzt wurde, kann sie von lebenden Organismen nicht mehr zum Verrichten von Arbeit oder zur Synthese von Biomasse genutzt werden. Die Wärme wird letztendlich an die Atmosphäre abgegeben und nicht recycelt: Leben auf der Erde ist nur möglich, weil jeden Tag neue Sonnenenergie verfügbar ist. Im Unterschied dazu kann der im Kohlenstoffdioxid enthaltene Kohlenstoff wieder bei der Fotosynthese genutzt werden. Kohlenstoff sowie alle anderen Nährelemente (Stickstoff, Phosphor usw.) sind für Pflanzen als einfache anorganische Moleküle oder Ionen in der Atmosphäre (im Fall des Kohlenstoffdioxids) oder in gelöster Form im Wasser verfügbar (Nitrat, Phosphat, Kalium usw.). Jede dieser Verbindungen kann in komplexe Kohlenstoffverbindungen der Biomasse eingebaut werden. Wenn jedoch die Kohlenstoffverbindungen zu Kohlenstoffdioxid metabolisiert werden, werden die mineralischen Nährstoffe schließlich wieder in ihrer einfachen anorganischen Form freigesetzt. Sie können dann von einer anderen Pflanze aufgenommen werden. Auf diese Weise kann ein einzelnes Atom eines Nährelements wiederholt eine Nahrungskette nach der anderen durchlaufen.

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

Anders als die Energie der Sonneneinstrahlung unterliegt die Verfügbarkeit von Nährstoffen erheblichen Veränderungen. Durch Festlegung eines Teils der Nährstoffe in Biomasse steht dem Rest der Lebensgemeinschaft entsprechend weniger zur Verfügung. Würden Pflanzen und ihre Konsumenten letztendlich nicht zersetzt, wäre die Nährstoffzufuhr bald erschöpft, und das Leben auf der Erde könnte nicht länger fortbestehen. Man kann sich die Mengen an chemischen Elementen in Form von Kompartimenten vorstellen. Einige Kompartimente kommen in der Atmosphäre vor (Kohlenstoff in Kohlenstoffdioxid, Stickstoff als gasförmiger Stickstoff usw.), einige im Gestein der Lithosphäre (Calcium als Bestandteil von Calciumcarbonat, Kalium in Feldspat etc.) und andere im Wasser von Böden, Flüssen, Seen oder Ozeanen, also in der Hydrosphäre (Stickstoff in gelöstem Nitrat, Phosphor in Phosphat, Kohlenstoff in Kohlensäure usw.). In all diesen Fällen sind die Elemente in anorganischer Form vorhanden. Im Gegensatz dazu können lebende Organismen (die Biota) sowie tote und in Zersetzung begriffene Körper als Kompartimente angesehen werden, die Elemente in organischer Form enthalten (Kohlenstoff in Cellulose oder Fett, Stickstoff in Protein, Phosphor in Adenosintriphosphat (ATP) usw.). Untersuchungen der chemischen Prozesse, die in diesen Kompartimenten ablaufen, und insbesondere der Elementflüsse zwischen ihnen bilden die Wissenschaft der Biogeochemie. Nährstoffe werden auf vielfältigen Wegen von Lebensgemeinschaften aufgenommen und freigesetzt (Abb. 11.12). Wenn man alle Prozesse auf der Sollund Habenseite der Gleichung erkennen und messen kann, kann man eine Nährstoffbilanz erstellen.

11.5.1

449

Biogeochemie und biogeochemische Kreisläufe

Nährstoffbilanz terrestrischer Ökosysteme

Die Verwitterung von Ausgangsgestein und Boden, sowohl durch physikalische als auch durch chemische Prozesse, ist die Hauptquelle von Nährelementen wie Calcium, Eisen, Kalium, Magnesium und Phosphor, die dann von den Wurzeln der Pflanzen aufgenommen werden können. Atmosphärisches Kohlenstoffdioxid ist die Kohlenstoffquelle terrestrischer Lebensgemeinschaften. In ähnlicher Weise stellt gasförmiger Stickstoff aus der Atmosphäre den größten Teil des Stickstoffs in Lebensgemeinschaften zur Verfügung. Verschiedene Arten von Bakterien und Cyanobakterien besitzen das Enzym Nitrogenase, das gasförmigen Stickstoff in Ammoniumionen (NH4+) umwandelt, welche dann von den Wurzeln aufgenommen und von den Pflanzen genutzt werden können. Alle terrestrischen Ökosysteme erhalten einen Teil des verfügbaren Stickstoffs durch die Aktivität freilebender stickstofffixierender Bakterien. Lebensgemeinschaften, die Pflanzen wie zum Beispiel Leguminosen oder Erlen (Alnus-Arten) enthalten, deren Wurzeln in Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien leben (s. Abschn. 8.4.6), können sogar einen ganz wesentlichen Anteil ihres Stickstoffs auf diesem Weg erhalten. Andere Nährstoffe aus der Atmosphäre werden den Lebensgemeinschaften durch trockene Deposition (Absetzen von Partikeln in regenfreien Perioden) oder nasse Deposition (durch Regen, Schnee und Nebel) verfügbar. Regen

Nährstoffeinträge

450

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

Absorption von Gasen

nasse trockene Deposition Deposition

Emission von Gasen

Stickstofffixierung

in W as s

erl ä

ufe n

Denitrifikation und andere Reaktionen im Boden

Stickstofffixierung und Denitrifikation

Abfluss in Ästuare und Meere

Lösung und Emission von Gasen

Verlust an und Freisetzung aus Sediment

Grundwasser

Tra nsp

or t

nasse und trockene Deposition

chemische Verwitterung von Ausgangsgestein und Boden

Verlust durch Aerosole

Austrag mit dem Grundwasser

Abb.  11.12  Komponenten der Nährstoffbilanz eines terrestrischen und eines aquatischen Systems. Einträge sind blau und Austräge schwarz dargestellt. Beide Lebensgemeinschaften sind durch einen Fluss verbunden, der einen wesentlichen Austrag aus dem terrestrischen und einen wesentlichen Eintrag in das aquatische System bewirkt

Nährstoffausträge

besteht nicht aus reinem Wasser, sondern enthält chemische Verbindungen, die aus unterschiedlichen Quellen stammen: (1) Spurengase wie Oxide des Schwefels und Stickstoffs, (2) Aerosole, die entstehen, wenn winzige Wassertropfen aus den Ozeanen in der Atmosphäre verdunsten und Partikel zurücklassen, die reich an Natrium, Magnesium, Chlorid und Sulfat sind und (3) Staubpartikel aus Feuer, Vulkanen und Stürmen, die oft reich an Calcium, Kalium und Sulfat sind. In Niederschlägen gelöste Nährstoffe werden für die Pflanzen hauptsächlich dann verfügbar, wenn das Wasser den Boden erreicht und von den Pflanzenwurzeln aufgenommen werden kann. Nährstoffe können in der Lebensgemeinschaft viele Jahre zirkulieren. Ein Atom kann das System aber auch innerhalb nur weniger Minuten durchlaufen, sogar ohne mit Lebewesen in Wechselwirkung zu treten. In jedem Fall wird das Atom aber schließlich dem System durch einen von vielen möglichen Prozessen verloren gehen (Abb. 11.12). Diese Prozesse bilden die Sollseite in der Gleichung der Nährstoffbilanz. Ein möglicher Weg des Nährstoffverlusts ist Freisetzung in die Atmosphäre. In vielen Lebensgemeinschaften gibt es näherungsweise ein jährliches Gleichgewicht im Kohlenstoffhaushalt: Der durch Fotosynthese betreibende Pflanzen

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

451

Abb. 11.13  Jahresbilanz der Kohlenstoffflüsse in einem Kiefernwald

NPP 472 270 444

16

10 521 1325

1923

(Pinus ponderosa) in Oregon (USA) mit bis zu 250 Jahre alten Bäumen. Die Werte oberhalb der Bodenoberfläche repräsentieren die Vorräte an Kohlenstoff in der Nadelmasse der Bäume, in der übrigen Baumbiomasse, in den Pflanzen des Unterwuchses und im Totholz auf dem Waldboden. Die Werte dicht unterhalb der Bodenoberfläche zeigen die Vorräte in Baumwurzeln (links) und in der Streu (rechts) an. Der unterste Wert steht für den Kohlenstoffvorrat im Boden (alle Vorratswerte in g C m‑2). Die Werte in den Pfeilen (in g C m‑2 a‑1) beziehen sich auf die Nettoprimärproduktivität (NPP) und den respiratorischen Wärmeverlust der Heterotrophen (d. h. Mikroorganismen und Tiere) (Rh). Die Aufnahmeraten von Kohlenstoff zur Bildung der NPP und die Abgaberaten durch respiratorischen Wärmeverlust sind näherungsweise ausgeglichen (nach Law et al. 2001)

1233

5330

fixierte Kohlenstoff wird aufgewogen durch den Kohlenstoff, der durch die Atmung der Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen als Kohlenstoffdioxid an die Atmosphäre abgegeben wird (Abb.  11.13). Auch die Pflanzen selbst können unmittelbare Quellen von Gasen und Partikeln sein. Baumkronen in Wäldern beispielsweise produzieren flüchtige Kohlenwasserstoffe (zum Beispiel Terpene), und Bäume tropischer Wälder emittieren anscheinend Aerosole, die Phosphor, Kalium und Schwefel enthalten. Während der Zersetzung der Ausscheidungen von Wirbeltieren schließlich wird gasförmiges Ammoniak freigesetzt. Unter bestimmten Umständen sind auch andere Wege des Nährstoffverlusts von Bedeutung. Beispielsweise kann Feuer, das entweder auf natürlichem Weg entstanden ist oder zum Beispiel bei landwirtschaftlicher Nutzung zum Abbrennen von Stoppelfeldern gelegt wurde, einen sehr großen Anteil des Kohlenstoffs einer Lebensgemeinschaft innerhalb sehr kurzer Zeit in Kohlenstoffdioxid umwandeln, und die Abgabe von molekularem Stickstoff, einem flüchtigen Gas, kann ebenso dramatisch sein. Für viele Elemente ist der Austrag mit Wasserläufen der bedeutendste Weg. Das Wasser, das im Boden einer terrestrischen Lebensgemeinschaft versickert und schließlich in einen Fluss gelangt, trägt Nährstoffe teils in gelöster und teils in partikulärer Form mit sich. Mit der Ausnahme von Eisen und Phosphor, die in Böden nur sehr schwer verlagerbar sind, werden Pflanzennährstoffe hauptsächlich in gelöster Form ausgetragen. In Wasserläufen treten feste Stoffe als tote organische Substanz (hauptsächlich Baumblätter) und als anorganische Partikel auf. Durch die von der Schwerkraft bewirkten Bewegungen des Wassers wird der Nährstoffhaushalt von terrestrischen und aquatischen Lebensgemeinschaften miteinander verknüpft (Abb. 11.12). Terrestrische Systeme verlieren gelöste und als Partikel vorliegende Nährstoffe an Flüsse und an das Grundwasser;

452

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

aquatische Systeme (einschließlich der Flusslebensgemeinschaften selbst und schließlich auch der Ozeane) erhalten Nährstoffe durch Wasserläufe und durch Eintrag über das Grundwasser. In Abschn.  1.3.3 wird die Studie in Hubbard Brook diskutiert, in der die chemischen Verknüpfungen an der Schnittstelle von Land und Wasser erforscht wurden.

11.5.2

Nährstoffbilanz in aquatischen Lebensgemeinschaften

Aquatische Systeme erhalten die Hauptmenge der ihnen zugeführten Nährstoffe mit dem Eintrag durch Wasserläufe. In Flusslebensgemeinschaften und ebenso in Seen mit einem Ablauf spielt auch der Austrag mit dem abfließenden Wasser eine wichtige Rolle. Im Gegensatz dazu ist in Seen ohne Abfluss (oder mit einem im Verhältnis zum Seevolumen geringen Abfluss) und auch in Ozeanen die Nährstoffakkumulation in dauerhaften Sedimenten der Hauptweg des Austrags. Viele Seen in trockenen Regionen, die keinen Abfluss besitzen, verlieren Wasser nur durch Evaporation. Das Wasser dieser endorheischen Seen (Seen mit einem „internen Fluss“) ist daher stärker konzentriert als in Süßwasserseen und besonders reich an Natrium, aber auch an anderen Nährstoffen wie Phosphor. Salzseen sollten nicht als Sonderfälle betrachtet werden; global gesehen, stehen sie in Anzahl und Volumen mit den Süßwasserseen auf derselben Stufe (Williams 1988). Gewöhnlich sind sie reich an Nährstoffen und enthalten dichte Populationen von Cyanobakterien. Einige, wie der Nakurusee in Kenia, liefern die Nahrungsgrundlage für riesige Scharen planktonfilternder Flamingos (Phoeniconaias minor). Der größte endorheische „See“ ist das Weltmeer – ein riesiges Wasserbassin, das von den Flüssen der Erde gespeist wird und Wasser nur durch Evaporation verliert. Seine im Vergleich zu dem Eintrag durch Regen und aus Flüssen riesige Größe führt zu einer bemerkenswerten Konstanz seiner chemischen Zusammensetzung. Diejenigen Lebewesen, die den größten Teil des gelösten anorganischen Kohlenstoffs umsetzen (hauptsächlich aus der Atmosphäre stammendes, gelöstes Kohlenstoffdioxid), sind die kleinen Zellen des Phytoplanktons. Ihr Kohlenstoff wird zum größten Teil nur wenig unterhalb der Wasseroberfläche bei der Konsumption durch Mikrozooplankton, Freisetzung gelöster organischer Substanzen und Mineralisation durch Bakterien recycelt (Abb.  11.14). Andere Prozesse, die größeres Phytoplankton und Makrozooplankton einbeziehen, sind dagegen für den größten Teil des Kohlenstoffflusses in Richtung des Ozeanbodens verantwortlich. Ein Teil dieses organischen Materials wird von Tiefseetieren konsumiert, ein anderer Teil wird durch Bakterien zu anorganischen Formen mineralisiert und gelangt wieder in den Kreislauf, und ein kleiner Anteil wird im Sediment gelagert. Abbildung 11.14 zeigt im Wesentlichen ein marines Äquivalent zum Waldökosystem in Abb. 11.13. Im Gegensatz zum Kohlenstoff, der aus der Atmosphäre stammt, kommen Nährstoffe wie der Phosphor aus zwei Quellen: Einträge aus Flüssen und Auftriebswasser aus der Tiefe. Phosphoratome im Oberflächenwasser folgen ähnlichen Wegen wie Koh-

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

Atmosphäre

453

Austausch zwischen Luft und Wasser

Durchmischungsbereich

Meeresoberfläche gelöste anorganische Stoffe kleines Phytoplankton Bakterien

großes Phytoplankton Mikrozooplankton

partikuläre organische Stoffe

gelöste organische Stoffe

partikuläre organische Stoffe

gelöste organische Stoffe Tiefsee

Makrozooplankton

Bakterien gelöste anorganische Stoffe

Meeressediment

Abb.  11.14  Wege von Kohlenstoffatomen im Meer. Kleines Phytoplankton, Mikrozooplankton und Bakterien recyceln Kohlenstoff im oberen Durchmischungsbereich. Der größte Teil des Kohlenstoffs, der in die Tiefsee gerät, wird dabei durch größeres Phytoplankton und Makrozooplankton recycelt. Ein kleiner Teil des remineralisierten anorganischen Kohlenstoffs und des partikulären organischen Kohlenstoffs geht an das Meeressediment verloren (nach Fasham et al. 2001)

lenstoffatome: In jedem Durchmischungszyklus des Ozeans geht etwa 1% des im Detritus enthaltenen Phosphors an das Tiefseesediment verloren. Alle Wasserkörper erhalten ihre Nährstoffe – ob in anorganischer oder in organischer Form – mit dem Wasser, das vom Land abfließt. Es überrascht daher nicht, dass die Aktivitäten der Menschen für drastische Veränderungen der Nährstoffflüsse sowohl auf lokaler (Fenster  11.3) als auch auf globaler Ebene verantwortlich sind. Der folgende Abschnitt widmet sich den globalen biogeochemischen Kreisläufen.

11.6

Globale biogeochemische Kreisläufe

Nährstoffe werden durch Wind in der Atmosphäre sowie mit dem Wasser der Flüsse und der Meeresströmungen über riesige Distanzen verlagert. Weder natürliche noch politische Grenzen beschränken diese Prozesse. Am Schluss dieses Kapitels ist es daher angebracht, zur Betrachtung der globalen biogeochemischen Kreisläufe auf eine noch größere räumliche Skala zu wechseln.

454

Teil 4  Angewandte Aspekte in der Ökologie

  11.3  Aktueller ÖKOnflikt N ä h rst o f f a n rei c h eru n g i n a q uatis c h e n Ö k o s y ste m e n : ei n er h e b li c h es P r o b le m f ü r S ee n u n d O z ea n e Im Überschuss eingetragene Nährstoffe zum Beispiel durch Abflusswasser aus landwirtschaftlich genutzten Flächen und durch Abwasser hat viele „gesunde“ oligotrophe Seen (mit geringen Nährstoffkonzentrationen, geringer Produktivität der zahlreichen Wasserpflanzen und klarem Wasser) in eutrophe Seen verwandelt, in denen die Nährstoffeinträge zu einer hohen Produktivität des Phytoplanktons (und manchmal sogar zu einer Algenblüte aus giftigen Arten) führen. Dadurch wird das Wasser trübe, große Pflanzen werden durch Beschattung verdrängt und im ungünstigsten Fall kommt es zu Sauerstoffmangel und Fischsterben. Dieser Prozess der Eutrophierung durch Aktivitäten der Menschen ist seit geraumer Zeit bekannt. Aber erst kürzlich wurden in Ozeanen in der Nähe von Flussmündungen riesige „Todeszonen“ bemerkt, insbesondere dort, wo Flüsse wie der Mississippi in Nordamerika und der Jangtsekiang in China aus großen Wassereinzugsgebieten kommen. Die folgenden Auszüge stammen aus einer Meldung von Associated Press vom 29. März 2004. Todeszonen in Ozeanen nehmen zu Die so genannten Todeszonen, sauerstoffarme und nahezu fischlose Bereiche in den Ozeanen, stehen auf der Liste der Herausforderungen an den Umweltschutz an oberster Stelle. Diese Warnung gab das Umweltprogramm der Vereinten Nationen (United

11.6.1

Nations Environment Program, UNEP) in einem globalen Überblick am Montag heraus. Die neuen Befunde betreffen nahezu 150 Todeszonen rund um den Globus […]. Die Hauptursachen sind der Austrag überschüssigen Stickstoffs aus dem Einsatz von Düngemitteln in der Landwirtschaft sowie Abwasser und Verschmutzung durch die Industrie. Der Stickstoff löst Algenblüten des mikroskopisch kleinen Phytoplanktons aus. Bei der Zersetzung abgestorbener Algen wird Sauerstoff verbraucht, wodurch alle Tiere von Muscheln über Hummer bis hin zu Fischen ersticken. „Als Resultat eines ineffizienten und oft überreichlichen Einsatzes von Dünger, der Ableitung ungereinigten Abwassers und der stetig zunehmenden Emissionen aus Kraftfahrzeugen und Fabriken befindet sich die Menschheit in einem gigantischen globalen Experiment“, sagte der UNEP-Direktor Klaus Töpfer in einer Stellungnahme. „Wenn nicht sofortige Maßnahmen ergriffen werden, um die Ursachen des Problems anzugehen, wird die Situation wahrscheinlich sehr schnell eskalieren.“ (©  MMIV The Associated Press. Veröffentlichung, Sendung, Überarbeitung und Verbreitung des Inhalts sind untersagt. Alle Rechte vorbehalten) Schlagen Sie „sofortige Maßnahmen“ vor, die zur Linderung des Problems ergriffen werden könnten.

Der hydrologische Kreislauf

Die Ozeane sind die wesentliche Quelle für Wasser. Strahlungsenergie lässt Wasser in die Atmosphäre verdunsten, Wind verbreitet es über die Erdoberfläche und Niederschläge bringen es zur Erde zurück, wobei in der Bilanz mehr Wasser von den Ozeanen zu den Kontinenten verfrachtet wird als in umgekehrter Richtung. Auf der Erde kann das Wasser zeitweilig in Böden, Seen und in Eismassen gespeichert werden (Abb. 11.15). Vom Land geht Wasser durch

Kapitel 11  Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme

455

Evaporation und Transpiration oder in flüssiger Form über Wasserläufe und Grundwasser verloren und kehrt schließlich in das Meer zurück. Die Hauptvorräte des Wassers befinden sich in den Ozeanen (97,3% der Gesamtmenge in der Biosphäre), im Eis der Polarkappen und Gletscher (2,06%), im Grundwasser (0,67%) und in Flüssen und Seen (0,01%) (Berner u. Berner 1987). Der jeweils im Umlauf befindliche Anteil ist sehr klein: Wasser, das im Boden versickert, in Flüssen fließt oder sich in Form von Wolken oder Wasserdampf in der Atmosphäre befindet, stellt nur etwa 0,08% der Gesamtmenge dar. Dieser geringe Prozentsatz spielt jedoch eine entscheidende Rolle, da er den für das Überleben der Lebewesen und für die Produktivität der Lebensgemeinschaften bestehenden Bedarf deckt und bei seiner Bewegung viele Nährstoffe transportiert. Der hydrologische Kreislauf würde auch in Abwesenheit der Biota ablaufen. Terrestrische Vegetation kann die Flüsse des Wassers jedoch modifizieren. Die Vegetation kann Wasser auf seiner Reise an zwei Stationen aufnehmen, verhindern, dass ein Teil davon Grundwasser