Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde-Heft 25 Bd.2

SALAMANDRA ZEITSCHRIFT FÜR HERPETOLOGIE UND TERRARIENKUNDE

Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. Rheinbach

BAND 35 • HEFT 2 30. JUNI 1999

SALAMANDRA Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Geschäftsstelle: Postfach 14 21, D-53351 Rheinbach. Schriftleiter: WOLFGANG BISCHOFF, Bonn — Dr. KLAUS HENLE, Leipzig Redaktionsbeirat: Prof. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — Dr. JÜRGEN FLECK,Hanau Dr. FRANK GLAW. München — Dr. KURT GROSSENBACHER , Bern — Dr. WERNER KÄSTLE, Sachrang/Chiemgau — Dr. JOACHIM KÜHN, Leipzig — Dr. WERNER MAYER, Wien — Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST, Dresden — Prof. Dr. WALTER SACHSSE, Mainz — Dr. BERND SCHILDGER, Frankfurt/M. — JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München — Prof. Dr. HANS SCHNEIDER, Bonn. Ehrenmitglieder: Prof. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn; FRIEDRICH GOLDER, Mainz; Dr. HEINZ HEMKER, Steinfurt; Dr. JOHANNES JAHN, Hannover; Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M.; ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt/M.; PAUL-H. STETTLER, Bern; Prof. Dr. ERHARD THOMAS. Mainz. Vorstand: Dipl.-Ing. INGO PAULER (1. Vorsitzender) — Dr. MICHAEL GRUSCHWITZ (2. Vorsitzender) — Dr. UWE FRITZ (3. Vorsitzender) — WOLFGANG BISCHOFF (1. Schriftleiter) — Dr. KLAUS HENLE (2. Schriftleiter) — RAINER THISSEN (Schatzmeister). Pdf-Version: PROF. DR. GONZO Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde fördert das Wissen über die Amphibien und Reptilien. Dafür gibt sie vierteljährlich die Zeitschriften SALAMANDRA und ELAPHE N.F. sowie die Supplementreihe MERTENSIELLA heraus und richtet Tagungen aus. Die. Mitgliedschaft steht allen Personen, Personengruppen und Institutionen offen. Der Bezug der Zeitschriften ist im Mitgliedsbeitrag enthalten. Anträge auf Mitgliedschaft sind an die Geschäftsstelle unter obiger Anschrift zu richten. Schriftleitung und Mitarbeiter dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. SALAMANDRA erscheint ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn. Sie dient allein der Förderung der Herpetologie und Terrarienkunde. Bankverbindungen: Sparkasse Geldern Nr. 313700, BLZ 320 513 70; Postkonten: Frankfurt/M. Nr. 257130-608, BLZ 500 100 60 und Bern Nr. 30-195347. BLZ 30.

The Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is advancing the Knowledge of the amphibians and reptiles. For this purpose, the Society publishes the quarterly Journals SALAMANDRA and EI.APHE N.F. as well as the Supplement MERTENSIELLA, which are available through book dealers. The society arranges annual meetings and monthly meetings for the local groups. The membership ot the "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is open to all individuals, societies. and institutes. It includes the subscription of the Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. We ask for direct applications to the secretariat at the address mentioned above.

Neue Erkenntnisse zur Faunistik einiger Reptilien Madagaskars JENS KRÜGER

Abstract New observations im reptiles of Madagascar. During a field survey in August 1994, 52 reptilian species were observed in eighteen localities on Madagascar. Remarkable observations are the rediscovery of Microscalabotes mirabilis from Andasibe, the record of a recently descriped subspecies of Paroedura bastardi from central Madagascar, and first herpetological records from the island Nosy Mitsio. Key words: Reptilia: Sauria; Madagascar; field survey; habitats, biology. Zusammenfassung An insgesamt 18 verschiedenen Fundorten auf Madagaskar wurden insgesamt 52 ReptilienFormen nachgewiesen. Dabei waren der Wiederfund eines Exemplars von Microscalabotes mirabilis in seinem Lebensraum in Andasibe, der Nachweis einer kürzlich beschriebenen Unterart von Paroedura bastardi aus dem zentralen Hochland sowie die erstmalige Erfassung herpetofaunistischer Daten von der Insel Nosy Mitsio besonders bemerkenswert. Schlagwörter: Reptilia: Sauria; Madagaskar; Feldstudien; Lebensräume; Biologie.

1 Einleitung Die Herpetofauna Madagaskars mit bisher circa 270 bekannten Reptilien-Arten zeichnet sich durch eine besondere Artendiversität und einen hohen Grad an Endemismus auf Art- und Gattungsniveau aus (NUSSBAUM & RAXWORTHY 1994). Mittlerweile ist zwar das Wissen über die generelle Zusammensetzung der madagassischen Herpetofauna recht weit gediehen, doch haben spektakuläre Neubeschreibungen gerade in den letzten Jahren gezeigt, daß speziell in den verbliebenen Primärhabitaten weiterhin mit der Entdeckung vieler interessanter neuer Formen zu rechnen ist. Auch über die genauen Verbreitungsgrenzen der bereits bekannten Arten liegen bisher häufig wenig Informationen vor. Darunter befinden sich Taxa, die nur durch einzelne oder wenige Exemplare belegt sind, oft vor langer Zeit gesammelt wurden und häufig mit ungenauer Fundortangabe versehen sind. Wegen ihrer Seltenheit sind diese Formen von besonderem Interesse, da durch den fortschreitenden Verlust ihres natürlichen Lebensraums eine akute Gefahr der Ausrottung besteht. Nachfolgend sollen Angaben zu interessanten und neuen Fundorten und Habitaten von Reptilien geliefert werden, die im Rahmen einer Feldexkursion nach Madagaskar im September 1994 beobachtet werden konnten. 2 Untersuchungsgebiet Eine dreiköpfige Reisegruppe bereiste im September 1994 während eines Zeitraumes von vier Wochen den Norden, Nordosten, Osten und das zentrale Hochland der "Grande Ile" Madagaskar. Die Intention dieser Feldexkursion lag dabei im Nachweis bisher unbekannter Verbreitungspunkte madagassischer Reptilien und in der Erhe-

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bung ökologischer Daten. Konkret konnten von folgenden Fundorten Reptilien nachgewiesen werden (madagassische Toponyme nach JENKINS 1990) (Abb. 1): Nordmadagaskar 1) Antseranana (Diego-Suarez). Die Beobachtungen im Stadtgebiet konnten auf einigen Papaya-Bäumen in einem Hotelgarten gemacht werden. 2) Bachlauf an der Straße zwischen Antseranana und Namekia. Innerhalb einer durch sekundäre Grassavanne charakterisierten Landschaft verläuft in Nord-SüdRichtung ein von Reisfeldern und einzelnen Bäumen gesäumter Bachlauf. 3) Die Ortschaft Ankorikakely am östlichen Ende der Baie de Diego-Suarez. Nachweise gelangen an den Hütten der Einheimischen und an den umstehenden Bäumen. 4) Parc National de la Montagne d'Ambre. Dieses Naturschutzgebiet mit einer Fläche von circa 18.200 ha (ANDRIAMAMPIANINA 1978) liegt auf 850-1474 m über NN und wird durch einen relativ intakten Regenwald charakterisiert. 5) Die Insel Nosy Mitsio, circa 30 km vor der Nordwestküste Madagaskars hat eine Nord-Süd-Ausdehnung von ungefähr 20 km, ist aber in Ost-West-Richtung mit circa 2 km Breite nur sehr schmal. Es existieren einige kleine Dörfer an den Küsten der Insel. Die von uns beobachteten Reptilien fanden sich in einem Mangrovendickicht direkt an der Ostküste der Insel und auf Büschen und kleinen Bäumen in der Kultursteppe im Zentrum von Nosy Mitsio. 6) Die Hafenstadt Antsohimbondrona (Port St. Louis) an der Nordwestküste Madagaskars. Die Stadt liegt inmitten ausgedehnter Zuckerrohrplantagen. Die Beobachtungen wurden direkt im Hafengebiet an den dortigen Gebäuden vorgenommen. Nordostmadagaskar 7) Sambava (14°16'S, 50°10'E). Reptilien wurden im Stadtgebiet und in einer Hotelanlage registriert. Weitere Nachweise gelangen außerdem in einem circa 12 km nördlich gelegenen Waldstück. 8) Das Dorf Ampahana (14°46'S, 50°13'E) an der Route Nationale 53, 27 km nördlich von Antalaha. Wir beobachteten Echsen an den Hütten der Einheimischen und im niedrigen Gebüsch entlang der Straße. 9) Das Dorf Ambohitralalana am Cap Est (Tanjon' Antsirakosy) (15°15'S, 50°26'E), an der Mündung des Rive Onive. Im Süden und Westen des Dorfes erstreckt sich über eine Fläche von circa 30.000 ha das Reserve Naturelle de Masoala, ein Naturschutzreservat mit einem augenscheinlich noch weitgehend intakten Regenwald. 10) Das Dorf Sahafary (15°18'S, 50°22'E), Masoala Halbinsel, 25 km Luftlinie westlich von Ambohitralalana im Landesinneren gelegen. Das Dorf liegt auf circa 150 m Höhe über NN inmitten von weitgehend unzerstörtem Regenwald. Abb. l (links / left). Lage der Fundorte auf Madagaskar. Die Numerierung bezieht sich auf die im Text genannten Lokalitäten. Field survey sites on Madagascar. The numbers refer to the localities mentioned in the text.

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Beobachtungen wurden am Rande des Waldes vorgenommen. Weitere Nachweise gelangen an einer verfallenen Hütte in der Nähe des benachbarten Dorfes Antanandava und in der Ortschaft Ambatobe, ebenfalls am Rive Onive. Ostmadagaskar 11) Die Hafenstadt Toamasina (Tamatave). Die hier beobachteten Reptilien wurden in den Dattelpalmen einer Hotelanlage aufgespürt. 12) Die Ortschaft Andasibe (Perinet), 950 m über NN. Direkt außerhalb der Ortschaft beginnt das Naturschutzgebiet Analamazaotra mit einer Fläche von 810 ha. Neben der Beobachtung einiger Kulturfolger an den Palmen und Bungalows des Bahnhofshotels gelangen weitere Nachweise direkt im Naturschutzgebiet. Zentrales

Hochland

13) Die Hauptstadt Antananarivo auf 1050-1300 m über NN. Die hier erfaßten Geckoniden und Chamaeleoniden sind durchweg Kulturfolger, die überwiegend auf dem Areal des Zoologischen Gartens Tsimbazaza entdeckt werden konnten. 14) Mont Petit Ibity, 1900 m über NN. Diese Gebirgskette erstreckt sich circa 25 km südlich der zentralmadagassischen Stadt Antsirabe entlang der Route Nationale 7. Nachweise gelangen' in den schmalen Gesteinsspalten größerer Felsformationen und in den dazwischenliegenden Grasabschnitten. 15) Ambositra, 90 km südlich von Antsirabe im zentralen Hochland auf circa 950 m Höhe. Die Beobachtungen wurden direkt im Stadtgebiet an den dortigen Häusern vorgenommen. 16) Zwischen den Ortschaften Ambatofinandrahana und Ambatomenaloha, 1400 m über NN (20°36'S, 46°47'E), östlich des Gebirgszuges Tangorombohitr'Itremo. 17) Wald vor der Ortschaft Ambatofinandrahana (20°36'S, 46°49'E). 18) Östlicher Regenwald, zwischen den Ortschaften Miarinavaratra bei Fandriana und Kireisiasy, 1400 m über NN, am Fluß Mania (20°13'S, 47°30'E). 3 Methoden Beobachtungen wurden vorwiegend tagsüber und auch nachts getätigt. Dabei wurden die tagaktiven Arten überwiegend während ihrer Aktivitätsperiode beobachtet, die dämmerungs- und nachtaktiven Arten wurden eher während ihrer Ruhephase in den Verstecken entdeckt. Jedes gefangene Exemplar wurde photographiert und mittels einer Schieblehre (Meßgenauigkeit 0,1 mm) vermessen. Diverse Belegexemplare wurden zwischenzeitlich in den herpetologischen Sammlungen des Staatlichen Museums für Tierkunde, Dresden, und des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, Bonn, hinterlegt. 4. Ergebnisse und Diskussion Alle Funde sind in Tabelle l zusammengefaßt. Insgesamt wurden 52 Taxa beobachtet.. Von der Insel Nosy Mitsio lagen bisher keinerlei herpetologische Nachweise vor. Die jetzt von dort belegten Taxa ließen sich allesamt auch von der weiter südlich

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gelegenen Insel Nosy Be nachweisen (GLAW & VENCES 1994) und bestätigen damit erwartungsgemäß die Zugehörigkeit der Insel zum Faunenkreis der subhumidwarmen Region Nordmadagaskars (nach RAUM 1992). Bemerkenswert ist weiterhin, daß im Regenwald auf der Halbinsel Masoala sowohl in der Individuendichte als auch in der Artenzahl zahlenmäßig nur relativ wenige Nachweise gelangen. Durch Hinweise aus der einheimischen Bevölkerung wissen wir mittlerweile, daß einen Monat später, nach Beendigung der Regenzeit im November, bessere Voraussetzungen zur Beobachtung weiterer Reptilienarten herrschen. Chamaeleonidae Anders als von GLAW & VENCES (1994) beobachtet, konnte Brookesia tuberculata von uns nicht während der Aktivitätsphase am Tage, sondern vielmehr in der nächtlichen Ruhephase während einer Exkursion durch den submontanen Regenwald des Montagne d'Ambre registriert werden. Das einzelne Tier befand sich, wie bei vielen Brookesia-Arten üblich, innerhalb der Laubschicht des Bodens und vertraute auf den Mimeseeffekt seiner Rückenzeichnung (Abb. 2). Der Nachweis von Calumma malthe ist der bisher nördlichste für dieses Taxon. Auffallend ist, daß die von uns beobachteten Tiere nicht den von BRYGOO (1971) aus dem Gebirgszug Tsaratanana beschriebenen Exemplaren entsprechen, sondern vielmehr den „typischen" Vertretern dieser Spezies aus dem Osten Madagaskars. Diese Beobachtung stützt die These, daß es sich bei den Tieren aus dem Tsaratanana vielmehr um C. tsaratanensis handelt. Iguanidae Der Leguan Opiums quadrimaculatus konnte, wie schon bei GLAW & VENCES (1994) erwähnt, auch von uns in submontanen Regionen des zentralen Hochlandes nachgewiesen werden. Gekkonidae Für Ebenavia inunguis gelangen drei weitere Nachweise aus der regenreichsten Region Madagaskars, der Masoala-Halbinsel. Die Tiere wurden in niedrigem Strauchwerk beziehungsweise am Fuße eines größeren Baumes gesammelt. Damit konnte erneut die Beobachtung von HENKEL & SCHMIDT (1995) bestätigt werden, daß E. inunguis auf Madagaskar bevorzugt Regionen mit höherer Luftfeuchtigkeit besiedelt. Interessant war auch die Beobachtung, daß an einem Masseneiablageplatz von Geckolepis maculata auf der Insel Nosy Mitsio offensichtlich alle dort abgelegten Eier von Fliegenlarven parasitiert wurden. Die Eier wiesen ein kleines (Einstich ?)Loch auf und enthielten jeweils ein Insekt im Larvalstadium. Es gelang leider nicht, die Larven durch Bebrütung zum Schlupf zu bringen; eine taxonomische Bestimmung mußte demnach ebenfalls unterbleiben (Abb. 3). Während Lygodactylus amoulü am Mont Petit Ibity als streng rupicole Art unter Felsgestein in 1900 m über NN in mehreren Exemplaren nachgewiesen werden konnte, gelang der Nachweis der dort syntop lebenden L. blanci nicht. Ebenso konnte im Regenwald um Andasibe (Perinet) zwar der häufig dort gefundene L guibei nachgewiesen werden; doch sein naher Verwandter aus dem gleichen Lebensraum, L. miops, wurde nicht entdeckt. RÖSLER (1997) interpretiert die von uns bei Ampahana

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Brookesia tuberculata (MOCQUARD, 1894) Calumma boettgeri (BOULENGER, 1888) C. brevicornis (GÜNTHER, 1879) C. malthe (GÜNTHER, 1879) C. nasuta (DUMERIL & BIBRON, 1836) C. parsonii cristifer (CuviF.R, 1 824) Furcifer campani (ÜRANDIDIER, 1872) F. lateralis (ÜRAY, 1831) F. pardalis (CuviER, 1829) Iguanidae Opiums quadrimaculatus C. & A. DUMERIL, 1851 Gekkonidae Ebenavia inunguis BOETTGER, 1878 Geckolepis maculata PETERS, 1880 Gehyra mutilata (WIEGMANN, 1835) Hemidactylus frenatus DUMERIL & BIBRON, 1837 H. mabouia (MOREAU DE JONNES, 1818) Lygodactylus arnoulti PASTELR, 1964 L. guibei PASTEUR, 1964 L. cf. heterurus BOETTGER, 1913 L äff. heterurus BOETTGER, 1913 L. madagascariensis petteri PASTEUR & BLANC, 1967 L. pichis (PETERS, 1883) Microscalabotes bivittis (PETERS, 1883) Paroedura baslardi ibitvensis RÖSLER & KRÜGER, 1998 P. gracilis (BOULENGER, 1896) P. stumpffi (BOETTGER, 1878) Phelsuma abbotti chekei BÖRNER & MINUTH, 1984 P. l. laticauda (BOETTGER, 1880)

Sauria Chamaeleonidae

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Neue Erkenntnisse zur Faunistik einiger Reptilien MadagaskarsTab. 1. Übersicht über die während der Reise nachgewiesenen Reptilien. Die Numerierung bezieht sich auf die im Text genannten Lokalitäten.

P. l. lineata GRAY, 1842 P. lineata dorsivittata MERTENS, 1964 P. lineata elanthana KRÜGER, 1996 P. m. madagascariensis GRAY, 1831 P. m. (m.) boehmei MEIER. 1982 P. m. grandis GRAY, 1870 P. p. pusilla MERTENS, 1964 P. p. hallmanni MEIER, 1 989 P. q. quadriocellata PETERS, 1883 P. q. parva MEIER, 1983 Uroplatus sikorae sikorae BOETTGER, 1913 Gerrhosauridae Zonosaurus aeneus (GRANDIDIER, 1872) Z. madagascariensis (ÜRAY, 1831) Z. ornatus (ÜRAY, 1831) Scincidae Amphiglossus astrolabi (DUMERIL & BIBRON, 1839) Androngo alluaudi (BRYGOO. 1981) Cryptoblepharus boutonii (ÖESJARDINS, 1831) Mabuya elegans (PETERS, 1854) M. gravenhorstii (ÖUMERIL & BIBRON, 1839) M. cf. madagascariensis MOCQUARD, 1908 Serpentes Colubridae Dromicodryas quadrilineatus (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854) Leioheterodon madagascariensis DUMERIL & BIBRON, 1854 Liopholidophis sp. Stenophis cf. granuliceps (BOETTGER, 1877) Stenophis sp. X

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Abb. 2. Brookesia tuberculata aus dem / from Montagne d'Ambre.

Abb. 3. Von einem Insekt parasitiertes Gelege von Geckolepis maculata. Eggs of Geckolepis maculata parasited by an insect.

Abb. 4. Microscalabotes hivittis aus dem Regenwald von Andasibe. Microscalabotes bivittis from the rainforest of Andasibe.

und in der Nähe von Antseranana gefundenen Exemplare von L. heterurus als Beleg dafür, daß Vertreter dieser Spezies aus Westen kommend vermutlich entlang der Küsten über den Norden in die stark humide Region Nordostmadagaskars vorgedrungen sind und daß damit das von PASTEUR (1964) erstellte „Phylum occidental" nicht, wie ursprünglich angenommen, nur im Westen Madagaskars verbreitet ist. Die von uns bei Sahafary auf der Masoala-Haibinsel gefundenen Exemplare von Lygodactylus glichen in Größe und Habitus ebenfalls den Exemplaren von L. heterurus aus Ampahana. Hier sind sicherlich weitere Untersuchungen zur Verbreitung dieses Taxons vonnöten.

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Abb. 5. Paroedura gracilis aus dem Regenwald von Sahafary, Masoala-Halbinsel. Paroedura gracilis from the rainforest of Sahafary, Masoala peninsula.

Abb. 6. Paroedura bastardi ibitvensis von / from Mont Petit Ibity.

Abb. 7. Amphiglossiis astrolahi von / from Andasibe.

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Erstmals nach 28 Jahren (PASTEUR 1967) konnte wieder ein Exemplar aus der monotypischen Gekkoniden-Gattung Microscalabotes für die Terra typica Andasibe nachgewiesen werden. M. bivittis kommt nach Angaben eines kenntnisreichen einheimischen Madagassen im östlich von Andasibe gelegenen Regenwald vor (Abb. 4). Entgegen der Angabe von ANGEL (1942), daß Paroedura gracilis aus dem Südwesten Madagaskars nachgewiesen wurde, liegen die bisher bekannten Fundorte diese Taxons vielmehr im östlichen Regenwald. Belegte Fundorte sind der Wald von Ambohitrakolaky, sowie die Ortschaften Ampasimanolotra (Brickaville) und Andasibe (Perinet). Durch unser Fundexemplar am Waldrand von Sahafary gelang der bisher nördlichste Nachweis für dieses Taxon. Bemerkenswert ist dabei allerdings, daß sich dieses Tier in der Zeichnung auffallend von dem bei HENKEL & SCHMIDT (1995) abgebildeten Exemplar unterscheidet (Abb. 5). Die in einigen morphologischen Parametern nachweisbaren Differenzen gegenüber den Exemplaren aus dem Süden Madagaskars veranlaßten RÖSLER & KRÜGER (1998), Paroedura bastardi vom Mont Petit Ibity Unterartstatus einzuräumen und als P. bastardi ibityensis zu beschreiben. Durch die Belegexemplare aus dem Gebiet südlich von Sambava an der Ostküste Madagaskars konnten für Phelsuma madagascariensis grandis, P. l. laticauda und P. p. pusilla neue Fundortnachweise geliefert werden. Da es sich bei diesen Arten um euryöke Kulturfolger handelt und die neuen Nachweise jeweils direkt an der Küste oder an einem Flußlauf liegen, ist nicht auszuschließen, daß eine Verbreitung durch die allerorts stattfindende Küsten- und Binnenschiffahrt forciert wurde. Über den erstmaligen Nachweis von P. madagascariensis für die Masoala-Halbinsel berichtet KRÜGER (1996). Diese nahe der Ortschaft Sahafary gefundenen Tiere stellen Intergrades zwischen der ansonsten weiter südlich gefundenen P. m. madagascariensis und der weiter nördlich verbreiteten P. madagascariensis grandis dar. Das von H. RÖSLER in der Nähe von Kireisiasy beobachtete Exemplar von P. q. quadriocellata zeichnete sich gegenüber den nominotypisehen Exemplaren dieser Spezies durch einige markante Zeichnungsmerkmale aus, die RÖSLER (1997) an anderer Stelle ausführlich beschreibt. Gerrhosauridae Bereits GLAW & VENCES (1994) weisen darauf hin, daß Zonosaurus ornatus entgegen der Ansicht von MEIER (1988) nicht waldbewohnend ist, sondern sich vielmehr bevorzugt im offenen Grasland aufhält. Diese Beobachtung konnten wir an den Hängen des Mont Petit Ibity bestätigen. Scincidae Das uns in Andasibe von Einheimischen präsentierte Exemplar von Amphiglossus konnte letztlich als A. astrolabi determiniert werden. Die Fänger berichteten uns, daß sie das Tier in einem kleinen Bachlauf im Nationalpark Andasibe erbeuten konnten (Abb. 7). Colubridae Ein Exemplar von Leioheterodon madagascariensis konnten wir auf der Insel Nosy Mitsio während des Tages in Strandnähe beobachten. Wie schon von HENKEL & SCHMIDT (1995) berichtet und auch im Rahmen früherer Reisen aus eigener Beobach-

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tung bestätigt, zeichnet sich diese Schlange durch ein wenig aggressives Verhalten beim Ergreifen und Hochheben aus. Dromicodryas quadrilineatus, eine relativ häufig beobachtete Colubridae, konnten wir in der Nähe des Dorfes Sahafary auf der Halbinsel Masoala beobachten. Die beiden Exemplare aus den Gattungen Liopholidophis und Stenophis aus der Region zwischen den Ortschaften Ambatofinandrahana und Ambatomenaloha im zentralen Hochland beziehungsweise aus der Umgebung von Antseranana im Norden Madagaskars konnten lediglich auf Gattungsniveau bestimmt werden; die exakte Bestimmung gelang mit den vor Ort zur Verfügung stehenden Mitteln nicht. Danksagung Meinen Begleitern während dieser Reise, den Herren H. RÖSLER und R.J. HILGENHOF, möchte ich für ihre Mitarbeit im Feld danken. Herrn G. TRAUTMANN, Laboe, danke ich für die Anfertigung der Karte. Herrn W. BÖHME, Bonn, danke ich für die Durchsicht des Manuskripts. Herrn B. KLUSMEYER, Bremen, danke ich für die Bestimmung einiger Chamäleons anhand von Dia-Positiven. Schriften ANDRIAMAMPIANINA, J. (1978): Nature reserves and nature conservation 219-227 in JOLLY, A., P. OBERLE & R. ALBIGNAC (Hrsg.): Key

in Madagascar. - S. of Environments -

Madagascar. - Kronburg (Pergamon Press). E.R. (1971): Reptiles Sauriens Chamaeleonidae - Genre Chamaeleo. - Faune de Madagascar, 33: 1-318. GLAW, F. & M. VENCES (1994): A Fieldguide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar (2nd. ed.). - Köln (Verlag M. Vences & F. Glaw), 480 S. HENKEL, F.W. & W. SCHMIDT (1995): Amphibien und Reptilien Madagaskars, der Maskarenen, Seychellen und Komoren. - Stuttgart (Eugen Ullmer), 311 S. JENKINS, M.D. (Hrsg.) (1990): Madagascar. Profi] de renvironnement. - Gland, Cambridge (IUCN), 439 S. KRÜGER, J. (1996): Angaben zur Intergradationszone von Phelsuma m. madagasariensis und P. m. grandis im ,Nord-Osten Madagaskars. - Salamandra, Rheinbach, 32(3): 217-222. MEIER, H. (1982): Ergebnisse zur Taxonomie und Ökologie einiger Arten und Unterarten der Gattung Phehuma auf Madagaskar, gesammelt in den Jahren 1972 bis 1981, mit Beschreibung einer neuen Form. - Salamandra, Frankfurt/M., 18(3/4): 168-190. — (1988): Zur Ökologie, Ethologie und Taxonomie einiger Schildechsen der Gattung Tracheloptychus und Zonosaurus auf Madagaskar. - herpetofauna, Weinstadt, 11(58): 2226. NUSSBAUM, R.A. & C.J. RAXWORTHY (1994): The genus Paragehyra (Reptilia: Sauria: Gekkonidae) in southern Madagascar. - J. Zool. London, 232: 37-59. PASTEUR, G. 1,1964): Recherches sur l'evolution des Lygodactyles, lezards afro-malgaches actuels. - Trav. Inst. Sei. Cherif., Ser. Zool., Rabat, 29: 1-132. — (1967): Redecouverte d'un genre de Sauriens malgache: Microscalahotes (Gekkonides). Ann. Fac. Sei. Univ. Madagascar, 5: 75-78. RAUM, W. (1992): Zur Klima- und Vegetations/.onierung Madagaskars. - S. 31-53 in: Bittner, A. (Hrsg.): Madagaskar - Mensch und Natur im Konflikt. - Basel (Birkhäuser Verlag), 268 S. RÖSLER, H. (1997): Bemerkungen zur geographischen Verbreitung und Ökologie einiger madagassischer Geckos (Reptilia: Sauria: Gekkonidae). - Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 21(8): 135-160. BRYGOO,

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RÖSLER,

H. & J. KRÜGER (1998): Eine neue Unterart von Paroedura bastardi (Mocquard, 1900) (Sauria: Gekkonidae) aus dem zentralen Hochland von Madagaskar. - Sauria. Berlin. 20(2): 37-46.

Eingangsdatum: 16. August 1997 Verfasser: JENS KRÜGER, Interessengruppe Phelsuma, Am Blöcken 72, D-241 l l Kiel

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Bemerkungen zu Eizahlen und Eigrößen bei madagassischen Fröschen der Gattungen Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis und Mantidactylus (Amphibia: Ranidae) MIGUEL VENCES, FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP

Abstract Notes on number and size of oocytes in Malagasy frogs of the genera Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis, and Mantidactylus (Amphibia: Ranidae) Number and diameter of eggs (oocytes) from preserved females of Tomopterna labrosa, Aglyptodactylus madagascariensis, two species of Boophis and 12 species of Mantidactylus are given. The data confirm that Mantidactylus generally contain less and larger eggs than most Boophis species. The largest eggs (diameter up to 4 mm) were recorded in Mantidactylus species with assumed direct development or non-feeding tadpoles (M. cf. asper, M. boulengeri, M. redimitus, M. cornutus). A high number of small eggs was found in Boophis tephraeom\stax, Aglyptodactylus madagascariensis, and Tomopterna labrosa. Summarizing published data and data presented herein, egg numbers (N) and egg diameters (D) are: Tomopterna labrosa (N = 400-1526, D = 1-2 mm); Aglyptodactylus (N = 1325-4130, D = 11.5 mm); Boophis (N = 32-1471, D = 1-3.3 mm); Mantidactylus (N = 2-226, D = 2-A mm). Key words: Amphibia: Anura: Ranidae: Mantellinae, Rhacophorinae, Raninae; egg number; egg diameter. Zusammenfassung Aus konservierten Weibchen von Tomopterna labrosa, Aglyptodactylus madagascariensis, zwei Boophis-Arten und 12 Mantidactylus-Arten wurden Anzahl und Durchmesser von Eiern bestimmt. Die Daten bestätigen, daß Mantidactylus tendenziell weniger und größere Oozyten enthalten als Boophis-Arten. Die größten Oozyten fanden sich in Mantidactylus-Arten, für die Direktentwicklung oder nichtfressende Kaulquappen wahrscheinlich sind (M. cf. asper, M. boulengeri, M. redimitus, M. cornutus). Eine große Zahl kleiner Eier enthielten Boophis tephraeomystax, Aglyptodactylus madagascariensis und Tomopterna labrosa. Unter Berücksichtigung bereits publizierter Daten ergeben sich für die betrachteten Gattungen die folgenden Spannen von Eizahlen (N) und Eidurchmessern (D): Tomopterna labrosa (N = 400-1526, D = 1-2 mm); Aglyptodactylus (N = 1325-4130, D = 1-1,5 mm); Boophis (N = 32-1471, D = 1-3,3 mm); Mantidactylus (N = 2-226, D = 2-4 mm). Schlagwörter: Amphibia: Anura: Ranidae: Mantellinae, Rhacophorinae, Raninae; Eizahlen; Eidurchmesser.

Die große Anzahl verschiedener Fortpflanzungsstrategien wird als ein wesentlicher Grund für die hohe Artendiversität von Froschlurchen betrachtet (z. B. DUELLMAN 1992). Auch die in Madagaskar vertretenen Anurenfamilien und -unterfamilien haben eine bemerkenswerte Vielfalt unterschiedlicher Fortpflanzungsmodi entwickelt (vgl. GLAW & VENCES 1994). Die verfügbaren Daten beziehen sich zum großen Teil jedoch auf kursorische Beobachtungen bei einzelnen Arten. Für die meisten Gattungen, Untergattungen und Artengruppen sind damit zwar Angaben für mindestens einen Vertreter bekannt, doch fehlen Daten für das Gros der Arten. Insbesondere im Fall der sehr heterogenen Sammelgattung Mantidactylus ist noch mit der Entdeckung bisher unbekannter Fortpflanzungsweisen zu rechnen, zumal diesbezüglich über zwei

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MIGUEL VENCES, FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP

Untergattungen (Mantidactylus und Laurentomantis) bislang nichts bekannt ist. Für eine weitere Untergattung (Phylacomantis) liegen lediglich die Kaulquappenbeschreibungen einiger Arten und Vermutungen über Art und Weise der Eiablage und Embryonalentwicklung vor (GLAW & VENCES 1994). Um die Evolution dieser und anderer madagassischer Froschgruppen besser zu verstehen, ist es unerläßlich, weitere Daten über die Reproduktionsbiologie möglichst vieler Arten zusammenzutragen. Im Rahmen von Mageninhaltsuntersuchungen bei insgesamt 228 Exemplaren aus den madagassischen Anurengattungen Mantidactylus (Ranidae: Mantellinae), Boophis (Ranidae: Rhacophorinae) sowie Tomopterna und Aglyptodactylus (beide Ranidae: Raninae; vgl. GLAW et al. 1998) ermittelte C.Z. Anzahl und Durchmesser (im folgenden vereinfacht als Eizahl und Eigröße bezeichnet) sowie Färbung der Oozyten von insgesamt 78 Weibchen. Alle sezierten Tiere stammen aus der Sammlung des Museum National d'Histoire Naturelle, Paris (MNHN). Sammlungsnummern, Fundorte und Kopf-Rumpf-Längen (KRL) der untersuchten Tiere sind in Tab. l wiedergegeben. Die Artzuordnung war in einigen Fällen aufgrund der noch nicht geklärten Taxonomie der entsprechenden Verwandtschaftsgruppe problematisch. So handelt es sich bei den hier Mantidactylus cf. redimitus genannten Tieren wahrscheinlich um eine neue, unbeschriebene Art, zu der unter Umständen auch das Exemplar MNHN 1973.912 (hier M. cornutus zugeordnet) gehört. Bei Mantidactylus cf. asper von Montagne d'Ambre handelt es sich vermutlich ebenso um eine noch unbeschriebene Art. Auch unter den bislang entweder als Mantidactylus albofrenatus und M. Art

Exemplar

Tomoplerna labrosa

MNHN 1953.199 MNHN 1953.201

Aglyptodactylus madagascariensis

MNHN 1975.227

MNHN 1975.288 Boophis lephraeomystax MNHN 1975.2525 MNHN 1975.2529 MNHN 1972.241 Boophis, laurenti MNHN 1972.287 MNHN 1972.338 MNHN 1972.357 MNHN 1972.358 MNHN 1972.365 MNHN 1972.377 MNHN 1972.382 MNHN 1972.396 MNHN 1973.1026 Mantidactylus liüber MNHN 1973.1029 MNHN 1975.798 MNHN 1975.802 Mantidactylus cornutus? MNHN 1973.912 MNHN 1991.2940 Mantidactylus cronutusi MNHN 1973.914 Mantidactylus granulatus Mantidactylus MNHN 1973.926 cf. redimitus MNHN 1973.928 MNHN 1973.911 Mantidactylus redimitus MNHN 1973.938 MNHN 1973.941

Fundort

KRL N

D Eifärbung

69

400-500

1-2 dunkel

—

59

1526

1

MoramangaNiagarakely Arnbalamarovandana Mahanoro Mahanoro Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Samhava Marojezy (1300 m) Itampolo Ambatoandrano Marojezy (1300 m) — Marojezy (300 ml

57

1325

1

?

52 43 42 43 35 40 37 37 35 45 48 33 26 23 26 26 42 45 44

>200 177 1471 81 123 206 101 188 185 120 148 60 27 15 6 16 35 51 35

1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 2 2 <3 2 2 <3 <4 <2

? heller und dunkler Pol dunkel braun schwarz gelblich-braun gelb-braun brauner und gelber Pol gelb-braun gelb-braun braun braun gelb mit braunem Pol gelb mit braunem Pol gelb mit braunem Pol gelb mit braunem Pol gelb gelb-orange weißlich

42 39 49 47

16 13 2 34

<4 <3 3 <4

gelb gelb weiß gelb

48

37

<4

gelb

Marojezy (1300 m) Marojezy (600 m) Marojezy (600-1300)

dunkel

Marojezy (600 m) Marojezy (600 m)

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Bemerkungen zu Eizahlen und Eigrößen bei madagassischen Fröschen

Art

Exemplar

Mantidactylus boullengeri MNHN 1972.1880 MNHN 1972.1937 MNHN 1972.1982 MNHN 1972.1986 MNHN 1972.2032 MNHN 1972.2041 MNHN 1972.2046 MNHN 1972.2053 MNHN 1973.849 Mantidactylus femoralis MNHN 1973.865 MNHN 1973.874 MNHN 1972.1577 MNHN 1972.1675 MNHN 1972.1584 Mantidactylus lugubris MNHN 1972.1585 MNHN 1972.1595 MNHN 1975.322 MNHN 1975.325 MNHN 1975.329 MNHN 1975.332 Mantidactylus ct. asper MNHN 1972.573 MNHN 1930.412 MNHN 1935.154 MNHN 1935.155 M. opiparis/albofrenatus MNHN 1935.156 MNHN 1935.157 MNHN 1935.158 MNHN 1953.98 MNHN 1953.99 MNHN 1953.100 MNHN 1953.101 MNHN 1972.537 MNHN 1972.544 MNHN 1972.547 MNHN 1972.549 MNHN 1972.1335 MNHN 1972.1334 MNHN 1972.1345 MNHN 1972.1349 MNHN 1972.1350 MNHN 1972.1351 MNHN 1975.372 MNHN 1975.375 MNHN 1975.377 MNHN 1989.3577 MNHN 1972.1495 MNHN 1893.224 MNHN 1893.227 MNHN 1893.230 Mantidactylus betsileanus MNHN 1962.870 Mantidactylus ulcerosus MNHN 1975.670

Fundort

KRL N

D

Eifärbung

Chaines Anosyennes

25

5

=3

gelb

Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Andringitra

27 29 25 28 26 33 27 46

22 24 12 >2 8 27 17 76

<3 3 <3 i 3 2 3 2

Marojezy (1300 m)

58

12

Marojezy (600 m)

45

19

Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes

33 32 32 32

56 12 84 34

Chaines Anosyennes Montagne cTAmbre Montagne d'Amhre Montagne d'Amhre Montagne d'Ambre Montagne d'Ambre — — — —

37 38 34 37 35 33 37 43 40 40

82 43 103 34 107 74 89 85 45 72

— — — — — — Moramanga Col Ivohibe Soavala Ambohitantely Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Chaines Anosyennes Marojezy (600 m) Marojezy ( 1 300 m) Marojezy (600 m) — Chaines Anosyennes Mararaomby Mararaomby Mararaomby Montagne d'Ambre Ambilobe

42 36 36 32 34 29 32 33 42 29 38 37 37 38 35 35 32 32 28 38 37 47 46 48 44 35

41 54 77 38 18 24 57 26 38 22 21 72 6l 73 24 25 31 43 36 14 7 144 179 142 226 133

gelb gelb gelb gelb gelb gelb gelb gelb mit kleinem braunen Pol 3 gelb mit kleinem braunen Pol 2-3 bläulidi-rot bis bräunlich <2 heller und dunkler Pol 1 schwarz 3 gelb mit dunklem Pol <2 dunkel, das größte Ei gelb 3 gelb mit schwarzem Pol <2 gelblich <3 gelb <4 orange <2 beige <1 gelb <3 beige <3 beige mit dunklem Pol <3 gelb mit dunklem Pol 20=4 hellbraun schwarz 52<1 <3 beige mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <3 gelb mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <3 gelb mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <2 beige gelb mit dunklem Pol <2 <2 beige <2 gelb <2 fast schwarz <2 gelb mit dunklem Pol <3 gelb mit dunklem Pol <3 gelb mit dunklem Pol <1 überwiegend dunkel <2 gelb mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <2 gelb mit dunklem Pol <3 beige 2 weißer und brauner Pol 2 gelblich mit braunem Pol 2 gelblich mit braunem Pol 2 gelblich mit braunem Pol 2 gelblich mit braunem Pol 2 gelblich mit braunem Pol

Tabelle 1. Anzahl (N), Durchmesser (D, in mm) und Färbung von Oozyten in konservierten Weibchen von Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis und Mantidactvlus. KRL = KopfRumpf-Länge des betreffenden Exemplars (in mm). Number (N), diameter (D, in mm) and colouration („Eifärbung") of oocytes in preserved females. KRL = snout-vent length of the corresponding specimen (in mm).

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MIGUEL VENCES, FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP

opiparis eingeordneten Individuen der Untergattung Chonomantis sind weitere kryptische Arten zu unterscheiden, weswegen sie hier vorläufig als M. opiparis/albofrenatus zusammengefaßt werden. Ebenfalls revisionsbedürftig ist die Untergattung Brygoomantis, weswegen auch die Bestimmung der hier Mantidactylus ulcerosus und M. betsileanus zugeordneten Exemplare unter Vorbehalt zu betrachten ist. Bei der Interpretation der Ergebnisse (Tab. 1) muß berücksichtigt werden, daß bei der Bestimmung von Eigröße und Eizahl durch Präparation der Oozyten aus konservierten Weibchen gewisse Ungenauigkeiten nicht auszuschließen sind. Besonders die ermittelte Eigröße ist unter Vorbehalt zu betrachten, da einige Weibchen offensichtlich nur unreife Oozyten enthielten, die ihre endgültige Größe noch nicht erreicht hatten. Ebenso muß bedacht werden, daß nicht immer alle Oozyten die gleiche Größe aufwiesen (z.B. bei M. opiparis/albofrenatus, MNHN 1935.165). Es ist möglich, daß nicht alle Eier auf einmal abgelegt werden, sondern daß in einer Saison mehrere Gelege produziert werden; die (kleineren) Oozyten des zweiten Geleges (und weiterer Gelege) könnten dann neben den (größeren) Oozyten des ersten Geleges bereits nachweisbar sein. DUELLMAN & TRUEB (1986) unterscheiden vier Stadien der Oozytenentwicklung bei Amphibien: (1) zahlreich vorhandene Zellnester, aus denen sich die Generation der Eizellen für die folgende Eiablage entwickelt; (2) prävitellogene Follikel; (3) schnellwachsende vitellogene Follikel, die in hoher Geschwindigkeit Nährstoffe einlagern; (4) postvitellogene Eier, die ihre endgültige Größe erreicht haben. Nach unseren Erfahrungen ist bei laichreifen Weibchen, bei denen die Oozyten bereits die weitgehend endgültige Größe erreicht haben (also nahezu Stadium 4), meist fast die gesamte Bauchhöhle mit diesen -Eiern ausgefüllt. Weitere Indizien der Eireife sind zum Beispiel der Arbeit von CRUMP (1974: 8) zu entnehmen: Danach werden pigmentierte Eier generell mit zunehmender Reife dunkler, die Farbe unpigmentierter Eier wird mit zunehmender Reife gelblicher. Alle in der vorliegenden Arbeit berücksichtigten Oozyten befanden sich mit hoher Wahrscheinlichkeit in den Stadien 3-4 nach obigem Schema. Nach unseren Beobachtungen ist davon auszugehen, daß von jeder einbezogenen Art bei mindestens einem Exemplar weitgehend vollständig entwickelte Eier vorlagen. Während es vertretbar erscheint, zur Ermittlung der Eizahlen der untersuchten Gattungen alle ermittelten Werte (vgl. Tab. 1) heranzuziehen, sollten bei der Betrachtung der Oozytengröße sicherheitshalber nur die jeweiligen Maximalwerte der untersuchten Arten Berücksichtigung finden. Bei den entsprechenden unten zusammengefaßten Angaben zur Oozyten- beziehungsweise Eigröße von Mantidactylus werden daher die Minimalwerte von l mm (für die Arten M. cf. asper, M. albofrenatus/opiparis und M. lugubris) ausgeschlossen; in den drei Fällen handelt es sich um Einzelbeobachtungen, die übrigen Exemplare dieser Arten wiesen deutlich größere Oozyten auf. Schließlich ist zu bedenken, daß durch die Alkoholkonservierung der Frösche ein Schrumpfen der Oozyten durch Wasserentzug erfolgt sein kann, so daß der tatsächliche Eidurchmesser bei der Eiablage größer sein kann als hier angegeben. Unterschiede der Eifärbungen innerhalb derselben Art lassen sich vermutlich auf den unterschiedlichen Reifegrad der Eier (s.o.), aber auch auf unterschiedliche Konservierung oder individuelle Variation zurückführen. Trotz dieser Einschränkungen läßt sich durch unsere Daten im wesentlichen bestätigen, daß Mantidactylus-Arten im Vergleich zu Boophis tendenziell weniger und größere Eier legen. Besonders große Eier und eher geringe Eizahlen finden sich bei solchen Arten, für die direkte Entwicklung (M. boulengeri, M. cf. asper) oder

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Bemerkungen zu Eizahlen und Eigrößen bei madagassischen Fröschen

nichtfressende Kaulquappen (M. redimitus, M. comutus) wahrscheinlich sind. Die Zahl von nur zwei Eiern bei einem M. redimitus stellt nicht unbedingt ein Artefakt dar; ein im Freiland gefundenes Gelege von M. eiselti, der Direktentwicklung aufweist, bestand aus nur vier Eiern (GLAW & VENCES 1994). In der Gattung Boophis findet sich eine relativ große Spanne von Eizahlen und Eigrößen (GLAW & VENCES 1997a), die auch von den hier präsentierten Daten bestätigt wird. So enthielt ein B. tephraeomystax 1471 kleine Eier, während in B. laurenti (bei ähnlicher Kopf-Rumpf-Länge) zum Teil weniger als 100 Eier vorhanden waren. Dabei muß berücksichtigt werden, daß die untersuchten Exemplare von B. laurenti zum Teil (MNHN 1972.241, 287) nur unreife Oozyten enthielten. Für die Gattung Aglyptodactylus bestätigen unsere Daten, daß typischerweise eine große Zahl kleiner Eier produziert wird. Das Exemplar MNHN 1975.288 enthielt neben 200 zählbaren Eiern eine große Anzahl nicht zählbarer, mazerierter Eier, so daß auch für dieses Exemplar eine hohe Eizahl angenommen werden muß. Besonders interessant sind die ebenfalls hohen Eizahlen von Tomopterna labrosa, für die hier erstmals Angaben publiziert werden. Damit ist eine weitere Übereinstimmung zwischen Aglyptodactylus und Tomopterna labrosa belegt, was als zusätzlicher Hinweis auf die von GLAW et al. (1998) postulierten engen phylogenetischen Beziehungen zwischen ihnen verstanden werden kann. Berücksichtigt man den in GLAW & VENCES (1994, 1997a) zusammengefaßten Kenntnisstand sowie die Angaben in CADLE (1995), GLAW & VENCES (1997b), GLAW et al. (1998) und in der vorliegenden Arbeit, so ergeben sich für die hier betrachteten Gattungen die folgenden Spannen von Eizahlen (N) und Eidurchmessern (D): Tomopterna labrosa (N = 400-1526, D = 1-2 mm); Aglyptodactylus (N = 13254130, D = 1-1,5 mm); Boophis (N = 32-1471, D = 1-3,3 mm); Mantidactylus (N = 2-226, D = 2-4 mm). Die vorliegende Arbeit liefert damit erstmals Daten über madagassische Tomopterna, die maximale bislang bekannte Eizahl für die Gattung Boophis, sowie die minimalen und maximalen bislang bekannten Eizahlen für die Gattung Mantidactylus. Danksagung Wir danken ALAIN DUBOIS und ANNEMARIE OHI.ER (Paris), die die Präparation und Untersuchung der Exemplare aus dem MNHN gestatteten. KLAUS HENLE und einem anonymen Gutachter sei für konstruktive Kritik an einer ersten Manuskriptversion gedankt. Schriften CADLE, J.E. (1995): A new species of Boophis (Anura: Rhacophoridae) with unusual skin glands from Madagascar, and a discussion of Variation and sexual dimorphism in Boophis albilabris (Boulenger). - Zool. J. Linnean Soc., 115: 313-345. CRL.MP, M.L. (1974): Reproductive strategies in a tropical amphibian Community. - Univ. Kansas, Mus. Nat. Hist., Miscellaneous Publ., Lawrence, 61: 1-68. DUKLLMAN, W.E. (1992): Fortpflanzungsstrategien von Fröschen. - Spektrum der Wissenschaft 1992(9): 64-74. DUELLMAN, W.E. & L. TRUEB (1986): Biology of Amphibians. - New York (Mc Graw-Hill), 670 S. GLAW, F. & M. VENCES (1994): A Fieldguide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar. Second edition. - Köln (Vences & Glaw), 480 S. — (1997a): Neue Ergebnisse zur Boophis goudoti-Gruppe aus Madagaskar: Bioakustik, Fortpflanzungsstrategien und Beschreibung von Boophis rufioculis sp. nov. - Salamandra, Rheinhbach. 32(4) 225-242

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MIGUEL VENCES, FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP

— (1997b): Neue Daten über die Mantidactylus-Untergattung Spinomantis aus Madagaskar, mit Beschreibung einer neuen Art. - Salamandra, Rheinbach, 32 (4): 243-258. GLAW, F.. M. VENCES & W. BÖHME (1998): Systematic revision of the genus Aglyptodactylus Boulenger, 1919 (Amphibia: Ranidae), and analysis of its phylogenetic relationships to other Madagascan ranid genera (Tomopterna, Boophis, Mantidactylus, and Mantel/a). - J. zool. Syst. Evol. Res., Berlin, 36 (1): 17-37.

Eingangsdatum: 2. Januar 1998 Verfasser: MIGUEL VENCES, CLAUDIA ZAPP, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn; FRANK GLAW, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, D-8I247 München

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf des Afrikanischen Grabfrosches (Pyxicephalus adspersus TSCHUDI, 1838) im Labor ALEXANDER HAAS

Abstract Reproduction, growth, and estivation ofthe African bullfrog (Pyxicephalus adspersus TSCHUDI, 1838) in the laboratory. Captive breeding of Pyxicephalus adspersus was achieved by simulating natural (dry season dormancy, rainfalls) and applying artificial (LH-RH hormone) Stimuli. Larval development is very fast: GOSNER stage 42 and 46 were reached by the first individuals in only 13 and 17 days, respectively (29 ± l °C). Unbranched long gill filaments is a conspicuous feature of early larval stages, and blue iridescence of the dorsum is characteristic for later stages. Larval keratodont row formula is 2(3+3)/3 or 2(2+2)/3. Larvae congregate in the aquarium and feed almost exclusively from the bottom of the tank. The largest larvae measured 68.6 mm total length (stage 41). Mean size at metamorphosis (stage 46) is 22.4 mm (n = 10). The pattern of longitudinal skin ridges on the dorsum of the animals does not change during ontogeny and is characteristic for each individual. Under the conditions described, the growth rates of both sexes are the same up to a body length of about 7 cm. A prolonged growth phase in males and a decrease of growth rate in females beyond 7 cm body length contribute to the pronounced sexual dimorphism in these frogs. Conditions for successful estivation in captivity are described. Key words: Anura: Ranidae: Pyxicephalus adspersus; reproduction; care in captivity; larval growth; metamorphosis; postmetamorphic growth; oral disk; sexual dimorphism; estivation. Zusammenfassung Die Fortpflanzung von Pyxicephalus adspersus wurde durch Simulation natürlicher (Trockenschlaf, Beregnung) und Anwendung künstlicher (LH-RF Hormon) Stimuli erreicht. Die Entwicklung der Larven verlief sehr schnell: GOSNER Stadium 42 und 46 wurden von einem Tier bereits 13 beziehungsweise 17 Tagen nach der Eiablage erreicht (29 ± l °C). Auffallend bei gerade geschlüpften Larven sind die fingerförmigen, unverzweigten, externen Kiemen. Später in der Entwicklung kennzeichnet insbesondere ein deutlich blau irisierender Rücken die Larven von P. adspersus. Die Hornzähnchen des Mundfeldes sind in 2(3+3)/3 oder 2(2+2)/3 Reihen angeordnet. Wie im Freiland bilden die Larven auch im Aquarium Schwärme. Die Larven erreichten eine Gesamtlänge von maximal 68,6 mm. Bei der Metamorphose (Stadium 46) messen die Tiere durchschnittliche 22,4 mm (n = 10). Das Muster longitudinaler, dorsaler Hautleisten verändert sich während der Ontogenese nicht und kann als individuelles Erkennungsmerkmal genutzt werden. Unter den beschriebenen Bedingungen waren die Wachstumsraten beider Geschlechter bis zu einer Körperlänge von ungefähr 7 cm gleich. Ein längeres Anhalten des anfänglich raschen Wachstums bei Männchen und eine Verlangsamung der Wachstumsrate der Weibchen tragen ab circa 7 cm Körperlänge zum extremen Sexualdimorphismus von P. adspersus bei. Die Bedingungen zur Durchführung einer Trockenruhe werden erläutert. Schlagwörter: Anura: Ranidae: Pyxicephalus adspersus; Fortpflanzung: Haltung; Wachstum; Wachstum der Larven; Mundscheibe: Sexualdimorphismus; Trockenschlaf.

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ALEXANDER HAAS

l Einleitung Das Verbreitungsgebiet der Grabfrösche aus der Gattung Pyxiceplialus liegt im Afrika südlich der Sahara (PASSMORE & CARRUTHERS 1979, WAGER 1986, LAMBIRIS 1989, CHANNING et al. 1994). Es werden derzeit zwei Arten unterschieden: Pyxicephalus adspersus und P. edulis (CHANNING et al. 1994). Die Art P. adspersus ist für ihren ausgeprägten Sexualdimorphismus bekannt (Abb. 1). Die Männchen werden bis über 20 cm lang, während die Weibchen in der Regel 10 cm, selten 13 cm Körperlänge erreichen. Adulte Männchen entwickeln überdies einen auffallend massigen Kopf. P. adspersus pflanzt sich nach ausgiebigen Regenfällen (VAN DUK 1982) in flachen, temporären Gewässern fort. Gelaicht wird in der Regel tagsüber. Die Männchen sind hierbei territorial und aggressiv (BALINSKY & BALINSKY 1954, GRÜBLER 1972, PICKER 1983, HAAGNER 1990). Jungtiere haben eine kontrastreiche Zeichnung mit unregelmäßigen Flecken auf leuchtend grünem Grund (Abb. 2). Ein gelblichgrüner Medianstreifen ist sehr deutlich ausgebildet. Bis zur Geschlechtsreife verblassen die Kontraste, die Tiere werden dunkler und der Rückenstreifen verschwindet. Männchen sind dorsal fast einheitlich olivgrün, mit Ausnahme von weißlichen Aufhellungen an den dorsolateralen Hautleisten insbesondere im Bereich der Schulterblätter. In der Achselgegend sind sie kräftig gelblich bis orange gefärbt. Der Rücken beider Geschlechter ist mit derben longitudinalen Hautleisten versehen. P. edulis unterscheidet sich von P. adspersus in mehreren Merkmalen (CHANNING et al. 1994): Der Sexualdimorphismus ist weniger ausgeprägt. Männchen erreichen meist nur 12 cm Körperlänge (PARRY 1982, eig. Beob.). Das Ablaichen findet vorwiegend nachts statt und territoriales Aggressionsverhalten zwischen Männchen am Laichplatz ist für diese Art unbekannt. Die Fleckenzeichnung und der mediale Rückenstreifen sind bei Adulti beider Geschlechter vorhanden. In der Rückenzeichnung überwiegen Brauntöne sowohl bei Jungtieren als auch bei Adulti (PASSMORE & CARRUTHERS 1979: 114, Abb.: „Juvenile", PARRY 1982, WAGER 1986: Photo des Einbandes, eig. Beob.). Auf dem Trommelfell ist auch bei ausgewachsenen Tieren ein deutlicher weißer oder gelber Fleck vorhanden. Des weiteren können beide Arten an ihren Rufen unterschieden werden. Die Reproduktionsbiologie von P. adspersus ist in mehrfacher Hinsicht interessant. Die Tiere verbringen Trockenperioden und, in der Summe, den größten Teil ihres Lebens unterirdisch. Sie überdauern dort eingegraben und von einem Kokon umgeben. Der Kokon wird durch tote Hautschichten (Stratum corneum) gebildet (PARRY & CAVILL 1979, LOVERIDGE & CRAYE 1979). In dieser Trockenruhe sind Stoffwechsel und Wasserverbrauch stark reduziert (LOVERIDGE & WITHERS 1981). Nur starke Regenfälle sickern tief genug ins Erdreich und erreichen die Frösche, die sodann aus dem Kokon schlüpfen und sich durch das Erdreich an die Oberfläche arbeiten. Die Männchen betreiben Brutpflege: sie bleiben am Laichgewässer bei den Larven und greifen Eindringlinge jeder Art an (CHANNING et al. 1994). Auch das Graben von Kanälen wurde beobachtet, um Larven das Entkommen aus austrocknenden Tümpeln zu ermöglichen (KoK et al. 1989). Die Zucht des Grabfrosches in Gefangenschaft wurde zwar bereits kurz beschrieben (HERRMANN & KABISCH 1991), jedoch mit nur wenigen Angaben zum Wachstum. Spärliche Daten zu Entwicklung und Wachstum liegen aus Freilandbeobachtungen vor (VAN WYK et al. 1992). HAYES & LICHT (1992) beschreiben das Wachstum nach der Metamorphose, machen jedoch keine Angaben zur Larvalentwicklung. Im

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf von Pyxicephalus adspersus

Abb. l. Sexualdimorphismus von Pyxicephalus adspersus. Sexual dimorphism of the breeding group of P. adspersus. .

Abb. 2. Jungtier von Pyxicephalus adspersus, ca. 6 cm Körperlänge. Juvenile of P. adspersus at approximately 6 cm snout-vent length

Abb. 3. Pyxicephalus adspersus Weibchen im Kokon am Ende einer sechsmonatigen Trockenruhe, unmittelbar vor der Rehydrierung. Cocooncd femalc P. adspersus after six months of estivation, just before rehydration.

Abb. 4. Zuchtgruppe während der Trockenruhe (bedeckender Ziegel abgehoben). Es sind zwei Männchen und ein Weibchen sicht bar. Dormant and cocooned breeding group (shelter removed). Two males and one female are exposed .

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folgenden werde ich die Zucht und die Grundparameter der Larval- und PostlarvalEntwicklung vorstellen und mit Daten aus der Literatur vergleichen. 2 Haltung der Adulti Seit fünf Jahren halte ich Gruppen von Pyxicephalus adspersus. Die Zucht gelang mit einer Gruppe, die ich 1995 im Tierhandel erwarb. Die fünf Tiere hatten eine Körperlänge von circa 3 cm. Sie wurden in Behältern unterschiedlicher Größe aufgezogen und bezogen schließlich ein ausgedientes Aquarium mit 120 cm Länge, 60 cm Höhe und 50 cm Tiefe. Der Behälter ist ohne Abdeckung. Als Substrat hat sich eine circa 10 cm hohe Schicht gewaschener und völlig trockener Flußsand bewährt, aber auch trockener Torf ist geeignet (HERRMANN & KABISCH). Trockenes Substrat scheint den Tieren gut zu bekommen und hemmt die Ausbreitung von Bakterien. Eine Heizmatte (35 Watt, 50x70 cm) liegt, von einigen größeren Steinen gesichert, unter dem Sand. Als Lichtquelle dienen drei 20 Watt Halogen strahier, die mit Winkeleisen an die obere Rückwand geklebt wurden. Heizung und Beleuchtung sind zusammen geschaltet und etwa 10 Stunden täglich in Betrieb. Das Substrat erreicht tagsüber lokal Temperaturen von circa 35 °C. Eine 25x25 cm messende Plastikschale von 10 cm Höhe dient als Wasserbecken. Sie steht abseits der Heizmatte auf dem Substrat und kann zur Reinigung bequem herausgenommen werden. Ein großer gewölbter Ziegel, unter dem alle Tiere Platz finden, dient als Tagesversteck. Die Tiere sind nachtaktiv und tagsüber selten außerhalb dieses Verstecks anzutreffen. Sie verlassen es nachts, um zum Beispiel das Wasserbecken aufzusuchen. Die Fütterung erfolgt gegen Ende oder nach der Beleuchtungsphase und nach Öffnen des Tagesverstecks. Gefüttert wird wöchentlich. Regenwürmer, Mäuse, Zophobas, Riesenschaben, Katzenfutter und Fleischstückchen nehmen die Frösche direkt von der Pinzette. Dem Futter setze ich meist Korvimin-Mineral/Vitaminpulver zu. Mäuse werden lebend oder auch tot von der Pinzette angenommen. Bei der Fütterung mit lebenden Mäusen entwickeln die Grabfrösche eine überraschende Wendigkeit und Schnelligkeit. Die Tiere setzen Kot oft im Wasserbecken ab, so daß dieses meist täglich gewechselt und die Schale gereinigt werden muß. Trotz des beeindruckenden Größenunterschieds sind Männchen und Weibchen in der Regel verträglich. Ich hielt sie über die Jahre immer zusammen in einem Behälter. Sehr hungrige Männchen, die bei der Fütterung sehr aufgeregt und aggressiv werden können, versuchen aber mitunter ein Weibchen zu fressen. Bei gutem Fütterungszustand der Männchen sind derartige Angriffe jedoch sehr selten. Dank der derben Haut und starker Gegenwehr der Weibchen gingen die wenigen beobachteten Attacken stets glimpflich ab. 3 Trockenruhe der Adulti Die Tiere verbrachten mehrfach Trockenruhen, bis zu zwei pro Jahr. Die Trockenruhe kann gezielt herbeigeführt werden. Dazu genügt das Herausnehmen des Wasserbekkens. Mitunter stellen die Frösche aber auch nach Phasen guter Fütterung spontan das Fressen ein und fangen an, einen Kokon (Abb. 3 und 4) zu bilden. Die Kokonbildung findet im beschriebenen Tagesversteck statt. Nach Beginn der Kokonbildung schloß ich die Öffnungen des Tagesverstecks zu etwa 80 % durch Anhäufen von Sand. Die Tiere beließ ich in der entstandenen fast geschlossenen Kammer. Es ist in dieser Situation nicht notwendig, daß sich die Tiere vollständig im Substrat vergraben können. Es muß hingegen darauf geachtet werden, daß während der Trockenruhe das

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf von Pyxicephalus adspersus

Substrat völlig trocken ist und sich auch kein Kondenswasser bildet. Partielle Feuchtigkeit kann dazu führen, daß die Tiere im Kokon sterben und verschimmeln. Ferner muß man beachten, daß die Tiere nur mit porösen Substanzen in Berührung stehen. Sitzen sie direkt auf einer Plastik- oder Glasfläche, führt dies meist zur Bildung offener Wunden an den Kontaktstellen und, falls nicht erkannt, zum Tod des Tieres. Nach einer Übergangsphase von etwa einer Woche nach Beginn der Kokonbildung schalte ich die Heizung ab und die Trockenruhe wird bei Zimmertemperatur weitergeführt. In der Regel belasse ich die Tiere circa zwei Monate im Kokon. Die bisher längste Trockenruhe erstreckte sich über sechs Monate (Oktober 97 bis April 98). In dieser Zeit prüfte ich etwa einmal monatlich den Zustand der Tiere durch Aufdecken des Verstecks (Abb. 4) und vorsichtiges Berühren. Dabei reagierten sie anfangs deutlich durch Bewegung. Mit der Dauer der Ruhephase wurde der Kokon dicker. Es waren dann weniger Körperreaktionen bei den Tieren äußerlich festzustellen. Um eine Trockenruhe zu beenden, setze ich die Tiere in eine Plastikschale mit ungefähr 2 cm Wasserstand und besprühe sie zusätzlich wiederholt mit Wasser. Nach einer halben bis spätestens zwei Stunden sind die Tiere aus dem Kokon geschlüpft. Der Kokon wird dabei manchmal gefressen. In der Regel beginne ich erst eine Woche nach Ende einer Trockenruhe mit dem Füttern. Die Trockenruhe ist eine kritische Zeit: im August 97 und April 98 verstarben je ein Weibchen am Beginn, beziehungsweise kurz nach Beendigung der Trockenzeit. Die unmittelbare Todesursache blieb unklar. 4 Zucht 4.1 Z u c h t b e h ä l t e r Zum Zwecke der Zucht bereitete ich ein Beregnungsbecken (150x50x60 cm) mit flachem Wasserstand (6 cm) vor. Die Einrichtung bestand aus einem großen Wurzelholz, einigen Steinen, einer etwa tellergroßen Matte Filterwolle und einer mit Kies gefüllten Plastikschale (30x20 cm) als Sitzgelegenheit außerhalb des Wassers. Im Wasserbereich wurde auf Substrat verzichtet. Die Luft- und Wassertemperatur lag bei 24-28 °C. Zwei Pumpen, an die perforierte Schläuche angeschlossen waren, erzeugten den Niederschlag. 4.2 Induktion

der

Reproduktion

Zur Vorbereitung der Zucht verbrachten die Tiere zunächst eine zweimonatige Trockenruhe (Juli, August 97). Nach Ende der Trockenruhe überführte ich ein Männchen (17 cm) und zwei Weibchen (10 cm) (Abb. 1) in den Zuchtbehälter. Ich ließ die Beregnung zunächst zwei Tage ununterbrochen an und schaltete sie dann ab. Wie bei einem im Jahr davor gescheiterten Zuchtversuch konnte ich durch Trockenruhe mit anschließender Beregnung alleine auch bei diesem Versuch keine Fortpflanzungsaktivität hervorrufen. Deshalb verabreichte ich nach zwei Tagen Beregnung folgende Mengen des LH-RH-Agonisten des-gly10,[D-Ala6]-LH-RH Ethylamide (Sigma L4513, gelöst in physiologischer Kochsalzlösung): dem Männchen 4 µg und 3 µg um 9.00 Uhr bzw. 13.00 Uhr, dem Weibchen einmalig je l µg um 13.00 Uhr. Die Injektion wurde subkutan appliziert. Das Männchen reagierte bis zum Abend mit der Bildung graubrauner Brunftschwielen und heftigem Rufen. Die

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Abb. 5. REM-Aufnahmen einer Larve von Pyxicephalus adspersus; a) GOSNER Stadium 23. von ventral. Auflallend die fingerartigen, unverzweigten Filamente der externen Kiemen und das ventrale Adhäsionsorgan; b) Stadium 28, Ventralansicht, Mundfeld mit doppelreihigem Randpapilien-ßesatz, Oberlippe mit breiter Unterbrechung des Papillensaums; c) Stadium 28. Keratodonten; d) Stadium 28. gesägter larvaler Oberkieferrand. SEM of a P. adspersus larva; a) GOSNER stage 23, ventral view. Note the fingerlikc, unbranched external gill filaments and the ventral adhesive organ; b) stage 28, ventral view. Oral disk with doublerows of marginal papillae; uppcr lip showing broad gap of papillation; c) stage 28. keralodonts; d) stage 28. serrated larval upper jaw sheath.

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Fortpflanzung. Wachstum und Trockenschlaf von Pyxicephalus adspersus

Abb. 6. P. adspersus in der Metamorphose; a) Stadien 40-42; b) Stadium 44. Metamorphosing P. adspersus: a) Stages 40-42; b) Stagc 44.

Eiablage erfolgte in derselben Nacht (2. September 1997). Beide Weibchen legten zusammen wurden viele Hundert Eier in Form von losen, sich flach am Grund ausbreitenden Klumpen. Entgegen den Angaben von HERRMANN & KABISCH (1991) konnte nicht beobachtet werden, daß die Eier einen Oberflächenfilm bilden. Die erfolgreiche Fortpflanzung fand über Nacht statt und konnte nicht beobachtet werden. Bestandteile des Fortpflanzungsverhaltens konnten jedoch zuvor (1.9., 20.00 Uhr) beobachtet werden, indem ich ein Weibchen dem Männchen zuschob. Im flachen Wasser sitzend, näherte sich das Männchen dem Weibchen und ergriff es von hinten um die Achsel. In dieser Position verharrte das Paar nur kurze Zeit. Bald darauf schob das Männchen das Weibchen unter sich durch, ohne es loszulassen. Das Weibchen gelangte schließlich mit seiner Kloake hinter die des Männchens und hob diese an. Das Weibchen entwand sich dann dem Männchen. Zur Eiablage kam es zwar hierbei noch nicht, aber dieser Ablauf entspricht Teilen des normalen Fortpflanzungsverhaltens (HERRMANN & KABISCH 1991). 5 Aufzucht der Larven und Jungtiere Der Laich wurde auf zwei flache, belüftete 50 l Aquarien verteilt. Die Befruchtungsrate war gering (geschätzt circa 10 %). Von vielen Hundert Eiern waren nur etwa 120 befruchtet. Nach dem Schlüpfen der Larven entfernte ich alle unbefruchteten Eier. Geregelte Heizer hielten die Wassertemperatur auf konstant 29 ± l °C. Gefuttert wurde täglich mit zerriebenem TetraMin, TetraPhyll oder gefrorenen CyclopsKrebsen. Täglich ersetzte ich die Hälfte des Wassers durch abgestandenes Leitungswasser. Ein Filter war nicht installiert. In unregelmäßigen Abständen wurden zu wissenschaftlichen Zwecken Stichproben von Larven entnommen, mit Chlorobutanol betäubt und getötet und in 4 % neutral gepuffertem Formalin fixiert. Fixierte Larven > 3 cm wurden per Hand mit einer Schublehre, kleinere Tiere unter dem Stereomikroskop mit geeichtem Meßokular vermessen. Die Stadien wurden anhand der Tabelle von GOSNER (1960) bestimmt. Tiere nach der Metamorphose wurden lebend vermessen.

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Die Unterbringung der Jungtiere erfolgte in Flachterrarien, die zur Hälfte direkt auf einer Heizmatte standen (Nachtabschaltung). Ein herausnehmbares Wasserbekken stand im ungeheizten Teil. Aus hygienischen Gründen verzichtete ich auf Bodengrund. Eine Petrischale diente als Wasserbecken und ein Drittel des Bodens war mit einer Schaumstoffmatte abgedeckt, die feucht gehalten wurde. Die Bodentemperatur betrug lokal bis zu 35 °C. Die Tiere hielten sich meist im beheizten Teil des Behälters auf, dabei konnte ich eine Körpertemperatur von 29,5 °C messen. Die Jungfrösche bekamen zunächst kleine Grillen und Wachsmaden zu fressen, später kamen Mehlwürmer, Zophobas, Regenwürmer und Schaben dazu. Bis zu einer Körpergröße der Frösche von 7-8 cm verabreichte ich Korvimin Mineral- und Vitaminpulver bei jeder Fütterung. Ab einer Größe von etwa 8 cm gewöhnten sich die Frösche an die Fütterung mit Katzenfutter. Dem Futter wurde dann nur noch einbis zweimal wöchentlich Korvimin zugesetzt. 6 Ergebnisse 6 . 1 Larvalmorphologie, Verhalten, W achstum und Metamorphose Einige Merkmale der Pyxicephalus-Larven wurden bereits publiziert (VAN DIJK 1966, 1989). Es soll jedoch folgendes erwähnt werden: Auffällig bei den frisch geschlüpften Larven sind fächerförmig angeordnete lange Kiemenfilamente (Abb. 5a). Im Gegensatz zu denen der Larven vieler anderer Froscharten sind sie unverzweigt. Auf der Ventralseite der jungen Larven ist ein mediales Adhäsionsorgan ausgebildet (Abb. 5a). Solange die Kiemenfilamente nicht resorbiert sind (bis Gosner-Stadium 24/25), schwimmen die Larven bevorzugt auf dem Rücken. Abbildung 5b zeigt ferner das Mundfeld der Larven, insbesondere die dorsale Lücke im Randpapillen-Besatz. Die Oberlippe trägt distal zwei vollständige und proximal meist drei unterbrochene Reihen Keratodonten, die Unterlippe stets drei vollständige Reihen: Keratodonten-Formel 2(3+3)/3. Gelegentlich fehlt die am weitesten proximal gelegene der drei unterbrochenen Oberlippenreihen (2(2+2)73) (LAMBIRIS 1989, eig. Beob.). Die Keratodonten sind langestreckt, schmal und nur im distalen Drittel gezähnt (Abb. 5c). Die Ausbildung des Kieferrandes ist in Abbildung 5d zu erkennen. Die Larven sind dorsal stark pigmentiert und nahezu schwarz. Die Bauchdecke ist schwach pigmentiert und die Darmschlingen sind gut zu erkennen. Der Schwanz zeigt eine leichte Verdichtung der Pigmentierung im distalen Drittel. Die Larven erinnern aufgrund ihrer Pigmentierung und permanenter Schwimmbewegungen zunächst an Larven der Gattung Bufo. Sie unterscheiden sich aber von diesen durch einen relativ langen Schwanz (60-65% der Gesamtlänge, im Mittel 0,61%, n = 35), und in Dorsalansicht eher parallele Körperflanken (meist rhomboide Körperform bei Bufo). Der Rücken und die Flanken halbwüchsiger bis ausgewachsener Larven irisieren deutlich blau. Der für Jungfrösche typische gelblichgrüne Mittelstreifen und die Rückenfleckung treten erstmals bei Larven des Stadiums 40 auf (Abb. 6a). Die Larven wuchsen innerhalb der Population sehr unterschiedlich (Abb. 7). Ein Teil der Larven blieb im Wachstum deutlich hinter den anderen zurück. Einige der zurückgebliebenen Larven starben schließlich mit Ödembildungen. Jedoch war insgesamt keine ungewöhnlich hohe Mortalität der Larven zu beobachten, im Gegensatz zu den Erfahrungen von HERRMANN & KABISCH (1991). Die maximal erreichte Körperlänge der Larven betrug 68,6 mm (Stadium 41). Während die Larven im Freiland tagsüber Temperaturen von circa 29 °C und nachts 18 °C ausgesetzt sind (VAN WYK et al. 1992), wurden die Tiere im Labor bei LAMBIRIS

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf von Pyxicephalus adspersus

Abb. 7. Wachstum der Larven von P. adspersus bei 29 ± 1°C Wassertemperatur. Bestimmung der Stadien nach GOSNER (1960): basierend auf 11 Stichproben und insgesamt 62 Individuen. - GL Gesamtlänge in mm; T Alter in Tagen nach der Eiablage; SL Schwanzlänge in mm; rel. SL = GL/SL; ST Stadium nach GOSNER (1960). Eleven samples comprising 62 individuals taking from the larval population of P. adspersus raised at 29 ± l °C water temperature. - GL total length in mm; T age in days after oviposition; SL tail length in mm; rel. SL = GL/SL; ST stage according tp GOSNER (1960).

konstant 29 °C gehalten. Dementsprechend verlief die Entwicklung noch rascher als unter natürlichen Bedingungen. Die Vorderbeine (Stadium 42) wurden beim ersten Tier bereits 13 Tagen nach der Eiablage frei, im Freiland erst nach 20 Tagen (VAN WYK et al. 1992). Der erste Landgang erfolgte am 15. Tag. Das Stadium 46 (Ende der Metamorphose) erreichte das erste Tier nach 17 Tagen. Die Körperlänge der Tiere betrug beim Landgang 20-24 mm, im Mittel 22,4 mm (n = 10). Wie im Freiland so bilden Larven auch in Gefangenschaft Kongregationen, meist in einer Ecke des Beckens. Dabei waren stets fast alle Tiere der Population ununterbrochen im Schwärm in Bewegung, während nur wenige Tiere Ruhepausen am Boden einlegten. Die Nahrungsaufnahme erfolgte fast ausschließlich vom Boden des Beckens. Im Gegensatz zu Larven vieler anderer Froscharten suchten die Tiere die Wände und die Wasseroberfläche nur gelegentlich, aber nie systematisch nach Futter ab. Im Freiland kann man beobachten, daß die adulten Männchen nach dem Schlüpfen der Larven am Gewässer bleiben und Eindringlinge angreifen. Dabei muß es sich nicht unbedingt um die eigenen Nachkommen handeln (CHANNING et al. 1994). Im Labor reagierte das Männchen beim Hantieren im Beregnungsbecken weder vor noch nach der Eiablage mit Attacken.

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6 . 2 Postmetamorphes

Wachstum

Das postmetamorphe Wachstum der Frösche verfolgte ich an zehn Tieren. Diese Gruppe hielt ich zunächst zusammen, teilte sie dann aber 50 Tage nach Eiablage in zwei Gruppen auf (Abb. 8). Eine Gruppe wurde fortan von Herrn N. MEYER (Winterthur-Seen) versorgt und vermessen. Zunächst war die Nahrungsaufnahme noch mäßig. Ab circa 3 cm Körperlänge und bei tagsüber warmer Haltung fraßen die Tiere zunehmend mehr, und es schloß sich eine explosive Wachstumsphase an. Während die Weibchen ab einer Größe von 7 cm ihr Wachstum wieder deutlich verlangsamten, wuchsen die Männchen zwischen 8-12 cm unvermindert weiter (Abb. 8). In der Gruppe der Jungtiere konnten ab circa 8 cm Körpergröße Männchen und Weibchen unterschieden werden (Abb. 8). Die Männchen fallen dann nicht nur durch konstantes weiteres Wachstum, sondern auch durch einen zunehmend breiteren Kopf auf. In der Zeit raschen Wachstums ist besonders auf ausreichende Versorgung mit Mineralien zu achten. Die an den Nachzuchtpopulationen gemachten Messungen stehen in Einklang mit Beobachtungen, die ich in den Jahren zuvor bei der Aufzucht von Jungtieren aus dem Tierhandel machen konnte. Gelegentlich scheinen sich jedoch einzelne Männchen in ihrer Größenzunahme zunächst wie Weibchen zu entwickeln, um dann relativ spät noch einen Wachstumsschub zu erfahren (Abb. 8, „Pfeile 2"). Unterschiedliche Kehlfleckung als geschlechtsspezifisches Merkmal (HERRMANN & KABISCH 1991) konnte ich nicht bestätigen.

Abb. 8. Postmetamorphes Wachstum von je fünf Individuen in zwei Populationen. Die Weibchen (n = 7) verlangsamten bei einer Körperlänge von ca. 7 cm ihr Wachstum, während zwei Männchen mit zunächst unveränderter Rate weiterwuchsen (Pfeile l). Ein Männchen (Pfeil 2) folgte zunächst dem Wachstumsprofil der Weibchen und durchlief relativ spät einen Wachstumsschub. KRL: Kopf-Rumpf-Länge; T: Alter in Tagen nach der Eiablage; t; verstorbenes Individuum. Postmetamorphic growth of tcn individuals of P. adspersus kept in two populations. The different duration of the first explosive growth phase of males and females is clearly discernible (males: arrows 1): Beyond about 7 cm snout-vent length the growth of females (n = 7) slowed down substantially, whereas two males maintained their initial growth rate for a longcr pcriod of time (ärrow l). One male first grew along the typical female trajcctory, but then showed a late increase in growth rate (arrow 2). - KRL: snout-vent length; T: time after oviposition; t: individuul died.

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf von Pvxicephalus adspersus

7 Diskussion Die Reproduktionsstrategie von Pyxicephalus adspersus ist auf saisonal beziehungsweise temporär verfügbare Ressourcen eingestellt. Die Fortpflanzung und Entwicklung ist opportunistisch und explosiv, das heißt, daß beim Eintreffen günstiger Bedingungen die lokale Population in kurzer Zeit zur Fortpflanzung kommt und die Entwicklung rasch verläuft. Einerseits müssen die Larven schnell wachsen, um der Austrocknung der Gewässer zuvorzukommen, andererseits bieten die flachen, warmen Überschwemmungsflächen eine hohe Primärproduktion von Biomasse, die von den Larven genutzt wird. In Gefangenschaft nahmen die Larven bevorzugt kleine Nahrungspartikel vom Grund auf. Es kann somit vermutet werden, daß die Nahrung der Tiere im natürlichen Habitat vor allem aus der lehmigen oberflächlichen Schicht des Gewässergrundes besteht. Aufgenommen werden die darin enthaltenen Primärproduzenten (Bakterien und Algen; VAN WYK et al. 1992) und vermutlich auch Primärkonsumenten (Einzeller, Kleinkrebse usw.). Diese oberflächliche Sedimentschicht wird durch den darüber hinwegziehenden Schwarm und die ununterbrochene Aktivität der Larven aufgewirbelt ( VAN WYK et al. 1992) und Nahrungspartikel werden aus dieser Suspension gefiltert. Der Vorteil, saisonal hohe Primärproduktion in zum Teil temporären Gewässern nutzen zu können, gilt als ein Grund dafür, daß die meisten Anuren die Entwicklung über Larven beibehalten haben (WASSERSUG 1975), während in vorwiegend konstanten Umweltbedingungen Arten aus verschiedensten Gruppen zur direkten Entwicklung übergegangen sind (WASSERSUG 1975, DUELLMAN 1992). Im Falle von Pyxicephalus adspersus ermöglicht die Ausnutzung dieser Ressourcen und die hohe Temperatur in den Flachgewässern (VAN WYK et al. 1992) ein schnelles Wachstum. Trotz kurzer Larvalzeit wird eine Größe von 2024 mm bei der Metamorphose erreicht. Gemessen an der Körpergröße der Adulti ist dies allerdings innerhalb der Ranidae eine geringe Metamorphose-Größe (vgl. Zusammenstellung in WERNER 1986). Sie stellt möglicherweise einen Kompromiß dar, einerseits die Ressourcen des Gewässers für das Wachstum der Larven so lange wie möglich zu nutzen, aber andererseits früh genug an Land zu gehen, um der Austrocknung des,Gewässers nicht zum Opfer zu fallen. Die Reproduktionsstrategie von Pyxicephalus adspersus, sowie schnelles Initialwachstum und Kokonbildung in Trockenzeiten, sind innerhalb der Anura in verschiedenen Gruppen mehrfach unabhängig entstanden, beispielsweise bei einigen Arten aus den Gattungen Ceratophrys, Lepidobatrachus, Scaphiopus, Spea und Cyclorana (MAYHEW 1965, LEE & MERCER 1967, CEI 1980). Vergraben und Kokonbildung senken die Wasserverdunstung erheblich. LOVERIDGE & WITHERS (1981) ermittelten, daß sich die Verdunstungsrate bei P. adspersus im Kokon von normal 6,4 mg g -1 h -1 auf 0,22 mg g-1 h-1 oder weniger verringert. Der Sauerstoff verbrauch sinkt auf ein Viertel des Ruhewertes der Aktivitätsperiode. Die Blase dient als Wasserreservoir und macht in gefülltem Zusand 14-32 % der Körpermasse aus. P. adspersus ist ferner in der Lage, den Körper nach Wasserverlust schneller zu rehydrieren (38 mg H,O g-1 h-1) als andere Frösche aus Trockenhabitaten. VAN WYK et al. (1992) beschreiben, daß in ihrem Labor P. adspersus 50 Tage nach der Metamorphose begann sich einzugraben. Nehmen wir im natürlichen Habitat eine jährliche Aktivitätsperiode von drei oder vier Monaten (PARRY & CAVII.L 1979) und ein Erreichen der Geschlechtsreife der Männchen bei circa 14 cm an (HERRMANN & KABISCH 1991), so dürften zumindest Männchen frühestens mit dem vierten Lebensjahr zur erfolgreichen Fortpflanzung kommen. Da das Wachstum nach Erreichen einer Größe von 15 cm deutlich nachläßt (eigene Beobachtungen an der P-Genera-

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tion, ohne Messung), haben Männchen > 17 cm im Freiland wahrscheinlich ein Alter von mindestens sechs bis acht Jahren. Es wäre sehr aufschlußreich die Altersstruktur einer natürlichen Population mit einer leicht durchzuführenden skeletochronologischen Untersuchung aufzuklären. Der Sexualdimorphismus von Pyxicephalus adspersus scheint nicht durch grundsätzlich verschiedene Wachstumsraten von Weibchen und Männchen zustande zu kommen, sondern durch ein zeitlich längeres Anhalten der explosiven Wachstumsphase bei den Männchen. Die Phase raschen Wachstums ist bei den Weibchen bereits nach zwei Monaten abgeschlossen. Bei den von mir aufgezogenen Tieren konnte ich jedoch zeigen, daß gelegentlich auch Männchen relativ lange dem weiblichen Wachstumsprofil folgen und erst spät einen zweiten Wachstumsschub durchlaufen (Abb. 8, Pfeil 2). Eine Erklärung hierfür steht aus. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zum postmetamorphen Wachstumsverlauf stimmen gut mit HAYES & LICHT (1992) überein. Ob Hormone der Gonaden für die Unterschiede im Wachstumsprofil von Männchen und Weibchen verantwortlich sind, konnten HAYES & LICHT (1992) nicht schlüssig zeigen. Sie hatten einigen Tieren zu diesem Zweck die Gonaden bei einer Körperlänge von circa 36 mm operativ entfernt, jedoch möglicherweise zu spät, um ein Ausschütten von Hormonen in der früheren Entwicklung auszuschließen. Die Population postmetamorpher Tiere entwickelte sich bei HAYES & LICHT (1992) insgesamt etwas langsamer als in der vorliegenden Untersuchung. Nach eigener Erfahrung ist die Qualität der Nahrung in der Zeit raschen Wachstums ein limitierender Faktor. Optimales Wachstum konnte ich bei frühzeitiger Verfütterung proteinreicher Nahrung erzielen (Regenwürmer, Katzenfutter, Mäuse). HAYES & LICHT (1992) fütterten hingegen mit Forellenfutter. Trotz Bemühungen, den natürlichen Jahreszyklus und Regenfälle in der Gefangenschaft zu simulieren, ist es bislang nicht gelungen, eine spontane Reproduktion einzuleiten. Welches die nötigen Schlüsselreize sind, um Fortpflanzungsverhalten auszulösen, bleibt bislang unklar. Die Männchen lassen zwar in Gefangenschaft ab und an Rufe hören, aber anhaltende Balzrufe konnten bisher nur durch Verabreichung von Hormonen induziert werden. Auf die Hormongabe reagieren die Männchen sehr gut und mit heftigem Rufen. Das ist ungewöhnlich, da ich in den letzten vier Jahren an verschiedenen Arten der Bufonidae, Discoglossidae und Hylidae feststellen konnte, daß das verabreichte Hormon sich zwar bei einigen Arten erfolgreich zu Vermehrung im Labor einsetzen läßt und Amplexus induziert, aber oft kein Balzruf der Männchen ausgelöst wird. Für P. adspersus Weibchen scheint die Trockenruhe wichtig zu sein, um nach der Eiablage wieder Dotter für neue Eier aufzubauen. Gibt man den Tieren keine Möglichkeit zur Ruhephase, kommt es zur Bildung von kleinen und nicht entwicklungsfähigen Eiern (pers. Mitt. T. HAYES, University of California, Berkeley). Will man Pyxicephalus adspersus unter möglichst natürlichen Bedingungen und mit artspezifischem Lebenszyklus pflegen, so ist die Haltung dieser Tiere durchaus anspruchsvoll. Meine Erfahrungen haben gezeigt, daß die Tiere sowohl in der aktiven Periode als auch in der Ruhephase am besten auf völlig trockenem Substrat zu halten sind, unterbrochen nur von einer kurzen Feuchthaltung am Übergang von Trockenschlaf zu Aktivitätsphase. Die Durchführung von Trockenruhen in der beschriebenen Weise ist meist unproblematisch, solange das Sitzen auf glatten Flächen, das Eindringen von Feuchtigkeit und das Stören der Tiere vermieden wird. Auf ähnliche Weise konnten bei mir zuvor auch mehrere Ceratophrys ornata Trockenruhen erfolgreich überdauern. Dennoch muß in seltenen Fällen mit dem Verlust von Tieren

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Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf von Pyxicephalus adspersus

gerechnet werden. P. adspersus wurde tagsüber fast nie außerhalb des Verstecks angetroffen. Die Tiere sind deshalb bei artgerechter Haltung für Schauzwecke wenig geeignet. Danksagung

Frau S. STOLL und Herrn J. SCHWARZ danke ich für die Hilfe bei der Aufzucht der Larven und Jungtiere. Die rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen konnten freundlicherweise bei W. BRAUNE (Institut für Spezielle Botanik, Jena) und unter Mithilfe von Frau S. STOLL und M. ROSER angefertigt werden. Herrn N. MEYER danke ich für das Messen und die Überlassung der Daten seiner Population. Schriften BALINSKY, B.I. & J.B. BALINSKY (1954): On the breeding habits of the South African bullfrog, Pyxicephalus adspersus. - S. Afr. J. Sei., Johannisburg, 51: 55-58. CEI, J.M. (1980) Amphibians of Argentina. - Monit. zool. Ital. N.S. Monogr., 2: 1-609. CHANNINC, A., L.H. Du PREEZ & N. PASSMORE (1994): Status, vocalization, and breeding biology of two species of African bullfrogs (Ranidae: Pyxicephalus). - J. Zool., London 234: 141-148. DUELLMAN, W.E. (1992): Reproductive Strategie« in frogs. - Sei. Am., New York, 1992: 5865. GOSNER, K.L. (1960): A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on Identification. - Herpetologica, Johnson City, 16: 183-190. GROBLER, J.H. (1972): Observations on the amphibian Pyxicephalus adspersus TSCHUDI in Rhodesia. - Arnoldia, Bulawayo, 6: 1-4. HAAGNER, G.V. (1990): Pvxicephalus adspersus adspersus reproductive behaviour. - J. Herpetol. Ass. Afr., Pretoria, 37: 45. HAYES, T.B & P. LICHT (1992) Gonadal involvement in sexual size dimorphism in the African bullfrog (Pyxicephalus adspersus). - J. exp. Zool., New York, 264: 130-135. HERRMANN, H.-J. & K. KABISCH (1991): Haltung und Zucht des Grünen Grabfrosches, Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838. - Herpetofauna, Weinstadt, 13: 13-17. KOK, D., L.H. DU PREEZ & A. CHANNINC, (1989): Channel construction by the African bullfrog: another anuran parental care strategy. - J. Herpetol., Houston, 23: 435-437. LAMBIRIS, A. J. L. (1989) The Frogs of Zimbabwe. - Torino (Museo Regionale di Scienze Naturali: Monografia X), 247 S. LEE, A.K. & E.H. MERCER (1967): Cocoon surrounding desert dwelling frogs. - Science, Washington, 157: 87-88. LOVF.RIDGE, J.P. & G. CRAYE (1979): Cocoon formation in two species of Southern African frogs. - S. Afr. J. Sei., Johannisburg, 75: 18-20. LOVERIDGE, J.P. & P.C. WITHERS (1981): Metabolism and water balance of active and cocooned African bullfrogs, Pyxicephalus adspersus. - Physiol. Zool., Chicago, 54: 203-214. MAYHEW, W.W. (1965): Adaptations of the amphibian, Scaptüopus couchi, to desert conditions. - Am. Midi. Nat., Notre Dame, 74: 95-109. PARRY, C.R. (1982): A revision of southern African Pvxicephalus TSCHUDI (Anura: Ranidae). - Ann. Natal Mus., Pietermaritzburg, 25: 281-292. PASSMORE, N.I. & V.C. CARRUTHERS (1979): South African Frogs. - Johannesburg, (Univ. Press), 270 S. PARRY, C.R. & R. CAVILL (1979): A note on cocoon formation and structure in Pyxicephalus adspersus TSCHUDI (Anura: Ranidae). - Trans. Rhod. Scient. Ass., London, 58: 55-58.

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Eingangsdatum: 12. Mai 1998 Verfasser: ALEXANDER HAAS, Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Friedrich-Schiller-Universität Jena. Erbertstraße l, D-07743 Jena.

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Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und von Gesellschaftsaquarien der Süßwasseraquaristik mit einer Kreislaufanlage für Wasserschildkröten HANS-JOACHIM BARTELS

Abstract Comparision of closed recirculating fish culture Systems with a closed recirculating aquatic tunle culture System In a present recirculating aquasystem for turtles, aerobic destroyers of organic compounds, äs well äs nitrifying and denitrifying bacteria are dissimilating waste so that there is no need for an exchange of water. This simple low density aquatic turtle culture is conpared to expensive high density fish aquacultures and low density toy fish tanks. Ammonia, nitrite, and nitrate were analysed in the turtle tanks during ten years. The concentrations of these ions were in the same order of magnitude in all three Systems. In all cases, these levels were tolerable for fish and turtles. The amount of waste depends on the density of animals in the water. The tanks of turtle owners pursuing their hobby can be handled much easier than the tanks of fish producers interested in selling many big fish. The hobby pisciculture of Characidae also can be handled easily provided the tanks contain only a few animals. Key words: Recirculating aquaculture, mineralization, nitrification, denitrification, ammonia, nitrites, nitrates, fish, turtles. Zusammenfassung Substratveratmer, Nitrifizierer und Denitrifizierer bauen in einer Kreislaufanlage für Wasserschildkröten ohne Wasserwechsel die Schmutzstoffe laufend ab. Die stickstoffhaltigen Stoffwechselendprodukte wie Ammonium, Nitrit und Nitrat wurden über zehn Jahre halbquantitativ bestimmt. Der Vergleich mit denselben Parametern im Kreislaufwasser von Nutzfischen und Wasser aus Aquarien mit Zierfischen ergab durchgängig Resultate in für Schildkröten und Fische tolerierbarer Größenordnung. Die Belastung des Wassers durch Metabolite der Tiere hängt von der Besatzdichte ab. Deshalb ist die Anlage des Schildkrötenhalters, der seiner Liebhaberei nachgeht, viel leichter zu handhaben als die Anlage des Fischproduzenten, der möglichst viele und große Fische verkaufen möchte. Das Hobby Zierfischhaltung ist auch sehr leicht zu handhaben, falls man sein Aquarium nicht mit zu vielen Fischen besetzt. Schlagwörter: Aquakultur im Kreislauf, Mineralisation, Nitrifikation, Denitrifikation, Ammonium, Nitrite, Nitrate, Fische, Schildkröten.

l Einleitung Ich habe in der SALAMANDRA ein Verfahren beschrieben, wie man das Wasser in einer Kreislaufanlage mit zehn Schildkröten ohne Wasserwechsel lange Zeit klar und für die Tiere geeignet erhalten kann (BARTELS 1994). Triebfeder meiner Bemühungen war der Wunsch, biologische Prozesse mit dem Ziel einzusetzen, Trinkwasser und Energie sparsam zu verwenden. Die Basis bildete das Wissen, wie man durch gezielten Einsatz von mineralisierenden, nitrifizierenden und denitrifizierenden Bakterien organische Substanzen, Ammonium, Nitrit und Nitrat aus dem Aquarienwasser entfernt und so den pH-Wert über lange Zeit ohne große Schwankungen halten kann. Hintergrundinformationen zu diesen Prozessen gab BARTELS (1989).

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HANS-JOACHIM BARTELS

Abwasser- und Rohwasserreinigung besteht außer der Veratmung (Mineralisierung) von organischen Substanzen vor allem im Entfernen des gebundenen anorganischen Stickstoffs (giftig) durch Nitrifikanten und Denitrifikanten. Dieses Ziel haben die kommunalen und industriellen Kläranlagen, einige Wasserwerke (Umwandlung von nitrathaltigem oder ammoniumhaltigem Rohwasser in Trinkwasser), die Kreislaufanlagen zur Speisefischproduktion, einige Anhänger der Süßwasseraquaristik und eben auch meine Kreislaufanlage für Schildkröten. Die drei zuerst genannten Anlagen sind dem Prinzip nach Durchlaufanlagen, während die drei letztgenannten Anlagen einander so ähnlich sind, daß sich ein Vergleich untereinander lohnt. Was kann man von der Speisefischproduktion in Kreislaufanlagen für die Wasserschildkrötenhaltung lernen? Diese Frage sollte man schon deshalb stellen, weil viele wissenschaftliche Arbeiten zum Thema Nutzfischproduktion allein in der deutschsprachigen Literatur vorliegen, während ich außer meinen Arbeiten keinen Titel zur Haltung von Wasserschildkröten in Kreislaufanlagen finden konnte, in denen der Autor bewußt die Reinigung des Wassers durch Bakterien anstrebt. Warum spielt die Nutzfischhaltung im Kreislauf eine wachsende Rolle? Da infolge zunehmender Umweltverschmutzung selten Wasser in genügender Menge und Qualität zur Verfügung steht, werden seit einigen Jahren in den USA, in Japan, im Osten Europas und auch in Deutschland verschiedene Systeme erprobt, die mit einer sehr geringen Menge Frischwasser effektive Fischproduktion betreiben. 2 Anlagen, Tiere, Besatzdichten, Fütterung der Tiere, Fütterung der Bakterien Die Anlage für Wasserschildkröten wurde in BARTELS (1994) abgebildet. Da meine Aquarien für Wasserschildkröten in einem kleinen Raum untergebracht sind, kann ich aus Platzmangel nicht an jedem Aquarium eine Kläranlage installieren. Die beiden Aquarien der Anlage, mit 1 und 2 bezeichnet, sind unter Zwischenschaltung einer Kläranlage und einer Pumpe zu einem Wasserkreislauf verbunden. Da Aquarium 1 auf einem höheren Untergestell liegt als Aquarium 2, muß die Pumpe das Wasser von 2 nach 1 hochdrücken. Von 1 nach 2 läuft das Wasser durch die als Tropfkörper angelegte Kläranlage nach unten. Aufwendige Nutzfischanlagen wurden unter anderem beschrieben von KAISER (1987), MOSKWA (1991), OTTE & ROSENTHAL (unveröff.), SCHUSTER (1993), SOLBACH (1990) und STEINBACH (1984). Mein Zierfischbecken faßt circa 100l Wasser. Es enthält nur Sand, Steine und Holz. Die in meiner Anlage nach zehn Jahren vorhandenen Schildkröten sind in Tabelle l aufgeführt. In Tabelle 2 sind die Besatzdichten der Schildkröten in meiner Kreislaufanlage während eines Zeitraumes von zehn Jahren zusammengestellt. Nutzfischproduzenten haben ihre Versuche auf mehrere Fischarten ausgedehnt. Die von mir zitierten Autoren arbeiten vor allem mit der Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss). Die in meinem 100l-Becken vorhandenen Salmler werden in Tabelle 3 genannt. In seiner Arbeit zur Physiologie von Wasserschildkröten in der Gefangenschaftshaltung hat SACHSSE (1967) angegeben, daß man bei einmaligem Wasserwechsel pro Monat nicht mehr als 1-2 kg Schildkröten in 200 l Wasser halten soll. SACHSSE (1967) empfiehlt also Werte für die Besatzdichte von Schildkröten zwischen 100-200. Die Besatzdichte in meiner Anlage stieg kontinuierlich bis 1993. [Besatzdichten nehmen mit höheren Werten ab]. Das lag zum einen am starken Wachstum einer Matamata (Chelus fimbriatus). Diese Schildkröte mußte 1993 in ein anderes Aquarium

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Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und Wasserschildkröten

Art Trachemys scripta elegans Sacalia bealei

Emydura subglobosa Kinosternon minor minor Chelodina novaeguineae Malaclemys terrapin Rhinoclemmys punctularia

Masse (g) Jan. 98 450

Anzahl der Tiere 1

Jahre in der Anlage 10

325 440; 370 260 170 1040; 640 710

1 2 1 1 2 1

10 10; 10 10 7 3; 2 1

Tab. 1. Schildkrötenbesatz in meiner Anlage. Stocking of turtles in my tanks.

Jahr

88

89

90

91

Besatzdichte 292 194 163 131

92

93

94

95

96

97

98

114 101 280 200 192 143 138

Tab. 2. Besatzdichte der Schildkrötenanlage (1 Wasser/kg Schildkröte), ermittelt jeweils am 1. Januar eines Jahres. Density of turtles in the tanks (1 water/kg turtle), always weighed in January.

Art

Anzahl der Tiere

Jahre in der Anlage

Pristella maxillaris

15

5-7

Hyphessobrycon herbertaxelrodi

20

5-7

Tab. 3. Zierfischbesatz in meinem Aquarium. Number and species of Characidae in my tank.

umgesetzt werden. Zum anderen mußte eine Amboina-Scharnierschildkröte (Cuora amboinensis) herausgenommen werden. Als Ersatz für die beiden „Wachstumsbomben" kamen im Laufe der Jahre zwei Diamantschildkröten (Malaclemys terrapin) und eine südamerikanische Erdschildkröte (Rhinoclemmys punctularia} in die Anlage. Alle Mäster von Forellen arbeiten wegen der Wirtschaftlichkeit mit BesatzdichteWerten unter 100. Tabelle 4 zeigt beispielsweise die Besatzdichten von O. mykiss während drei Versuchen (KAISER 1987). Fünfzig etwa 40 g schwere Fische wuchsen während der 16 Wochen Mastperiode zur Handelsmasse heran, und am Versuchsende lagen alle Besatzdichte-Werte unter 100.

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HANS-JOACHIM BARTELS

Versuch

1

2

3

47 350

77 355

76 250

13 77

18 91

12 67

Versuchsbeginn: a. Fischbecken b. gesamte Anlage Versuchsende: a. Fischbecken b. gesamte Anlage

Art

Tab. 4. Besatzdichte der Forellen (l Wasser/ kg Forelle) (nach KAISER 1987). Density of trout (l water/kg trout) (after KAISER 1987).

Menge

Fischmehl

300

Federmehl Maisquellstärke hydrolysierter Weizen Fischöl Vitamine

210 110 260 100 20

Tab. 5. Mischplan des Futters; Angaben in g/kg Trockensubstanz (nach KAISER 1987). Mixture of pellets (g/kg dry ubstance) (after KAISER 1987).

Die Besatzdichte an Sternflecksalmlern (Pristella maxillaris) und Schwarzen Neontetras (Hyphessobrycon herbertaxelrodi) ist nicht direkt mit den Besatzdichten der Schildkröten und der Nutzfische vergleichbar, da meine Zierfische nicht gewogen werden. Mein Aquarium hat einen Besatz von höchstens l cm3 Fisch pro Liter Wasser. Die Schildkröten werden alle fünf bis zehn Tage einmal gefüttert. Als Nahrung werden gereicht: tote, zerschnittene Salz- und Süßwasserfische, Bananenscheiben, Garnelen, zerschnittenes Muschelfleisch (gekocht) und Schildkrötenpudding mit vorgenannten Inhaltsstoffen. Außerdem sind im Gelatinepudding enthalten: Spinat, Leber, Mohren-, Soja- und Multisanostolsaft. Diese Nahrungsmittel werden in unregelmäßiger Reihenfolge und ohne Überwachung der Mengen gegeben. Falls in einem Aquarium der Anlage nach 15 Minuten Nahrungsbrocken übrigbleiben, werden sie ins andere Aquarium gegeben und gefressen. KAISER (1987) verwendete Pellets für Forellen. Die Komponenten sind Tabelle 5 zu entnehmen. Er fütterte zweimal pro Tag. Meine Zierfische werden in fünftägigem Abstand vorwiegend mit etwa zwölf Tabi-Min-Tabletten versorgt. Die Exkremente der Schildkröten beziehungsweise der Nutzfische und die Futterreste reichen nicht aus, um den Bedarf der Denitrifikanten an verwertbaren organischen Substanzen zu decken. Dieser Bedarf muß aber gedeckt sein, damit das Gleichgewicht zwischen Nitrifikanten (Säurebildner) und Denitrifikanten (Basenbildner) nicht zugunsten der Säurebildner gestört wird. Über die Eignung von organischen Verbindungen, die von Formiat, Acetat, Methanol, Äthanol und Glucose bis Saccharose, Stärke und Cellulose reichen, gibt es unterschiedliche Erkenntnisse. SOLBACH (1990) hat Saccharose eingesetzt. Leider wuchs auch das Bakterium

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Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und Wasserschildkröten

Lösung A: K,HPO4 • 3H,O KH,PO4 KNO3 (NH4),SO4 Kohlenstoffquelle destilliertes Wasser

0,87 0,54 5 1 4 980

g g g g g ml

Lösung B: MgSO4 • 7H2O

2

g

destilliertes Wasser

100

Lösung C: CaCl2 • 2H2O FeSO4 • 7H2O MnSO4 • H2O Na,MoO4 • 2H2O CuSO4 • 5H2O 0,1 n HCl

0,2 0,1 0,05 0,01 0,01 100

g g g g g ml

Füge je 10 ml der Lösungen B und C zur Lösung A. ml

Tab. 6. Minimal-Nährlösung für Denitrifikanten (nach JETER & INGRAHAM 1981). Minimal medium for sustainable growth of denitrifying bacteria (after JETER & INGRAHAM 1981).

Sphaerotilus natans explosionsartig. KAISER (1987) und MOSKWA (1991) verwendeten Maisquellstärke mit Erfolg. Sie mußten den Nährstoff immer dann zugeben, wenn der pH-Wert unter 6,8 sank. BARTEI.S (1994) nimmt Weinsäure. Diese Wahl geht auf die Feststellung von VAN NIEL et al. (1952) zurück, daß man den Denitrifikanten Pseudomonas stutzen aus Erdproben leicht isolieren konnte, nachdem man dieses Bakterium in einer Nährlösung mit Weinsäure angereichert hatte. Der Zweck meiner Wahl einer „ungewöhnlichen" gegenüber einer „gewöhnlichen" Nahrungsquelle wie etwa Acetat besteht darin, möglichst nur eine denitrifizierende Bakterienart in meiner Anlage anzureichern. Bei Verwendung von Acetat würden viele denitrifizierende Arten wachsen. Ich gebe die Weinsäure (100 g in 400 ml Wasser) seit Mitte 1994 nur noch einmal pro Monat.. Denitrifizierer benötigen zum Wachstum nicht nur die Makroelemente Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor, Schwefel, Kalium, Natrium, Magnesium, Calzium und Eisen, sondern auch die Mikroelemente (Spurenelemente) Mangan, Molybdän, Kupfer und Chlor. Eine Minimalnährlösung ist in Tabelle 6 zusammengestellt. Die angeführten Salze werden von mir nicht in die Anlage für Schildkröten gegeben; trotzdem müssen sie sich im Wasser angereichert haben. In meinem Zierfischaquarium wurden Bakterien nicht durch eine zusätzliche organische Nahrung unterstützt. 3 Physikalische Daten: Durchflußrate, Wassertemperatur, Beleuchtung

Die Durchflußrate und damit die Belüftungsrate des Wassers sind außer von der Leistung der Pumpe unter anderem von der Konstruktion der Anlage sowie dem Bewuchs und Sediment in Schläuchen und Rohren abhängig. Die Durchflußrate in der Schildkrötenanlage betrug nach acht Jahren etwa 400 l/h. Nach zehn Jahren maß ich nur noch etwa 200 l/h. Im elften Jahr wurde nach Einsatz einer neuen Pumpe etwa 500 l/h gemessen. Nach STEINBACH (1984) wurde das Wasser in seiner Intensivanlage für Forellen täglich bis zu 90-mal umgewälzt. In meiner Anlage für Schildkröten

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HANS-JOACHIM BARTELS

wurde die Pumpe zweimal für zehn Tage abgestellt. Auch andere Ruhephasen wurden probiert. Die Ergebnisse aus diesen Versuchen werden unten besprochen. Bei meiner Anlage liegt nur der Tropfkörper außerhalb der beiden verbundenen Aquarien (BARTELS 1994). Ein Besucher, der die Schildkröten in der Anlage bewundert, wird weitere Klärteile nicht entdecken. In meinem Zierfischaquarium ist kein Klärteil vorhanden. Ein Durchlüfterstein ist 45 Minuten pro Tag in Betrieb. Die Nutzfischproduktion in großem Ausmaß gelingt nur durch den Betrieb großer und technisch aufwendiger Klärteile. Sie können zum Beispiel bei Forellenhaltern aus vier Becken bestehen,von denen eines oder zwei für die Tiere verwendet werden (MOSKWA 1991). Mit zunehmender Erfahrung versuchen die Fachleute der Nutzfischproduktion die aufwendigen Klärteile etwas zu reduzieren. SCHMITZ-SCHLANG & MOSKWA (1992) besetzten die Forellenanlage nicht nur über eine Mastperiode. Die Verdunstungsrate in einer Anlage steigt mit der Durchflußrate. Bei einer Rate von etwa 500 l/h muß ich pro Woche etwa 20 l Leitungswasser auffüllen. Die Nutzfischhalter füllen mehr auf, bedingt durch Spritzwasser, Entnahme von Überschußschlamm und eventuell Bäder des Fischbestandes gegen Parasiten. Auf die Übereinstimmung optimaler Wassertemperaturen für Schildkröten (2327 °C), Warmwassernutzfische und notwendige Bakterien soll hingewiesen werden. Die Geschwindigkeit des Abbaus der Schmutzfracht ist in Kaltwasserklärteilen (Forellen, Wassertemperatur 13-15 °C) geringer. Diese Zusammenhänge gelten natürlich auch für die Warmwasserzierfische und die im Aquarium (21-26°C Wassertemperatur) vorhandenen Bakterien. Der größere Teil der Wasseroberfläche in der Schildkrötenanlage wird durch Sparlampen nur mäßig beleuchtet, um Algenwachstum zu unterdrücken. Messungen der Luxwerte über meiner Anlage bei bedecktem Himmel und bei Sonnenschein ergaben am Fenster des Raumes etwa 300 Lux, bei Sonne etwa 1300Lux. An den beiden „Sonnenplätzen" der Aquarien 1 und 2 unter den beiden Sparlampen sind jeweils etwa 1000 Lux vorhanden, über der etwas weiter entfernten Wasseroberfläche von Aquarium 1 etwa 10 Lux, bei Sonne etwa 50 Lux. Über dem Wasser von Aquarium 2 schwanken die Zahlen zwischen 30-100 Lux bei bedecktem Himmel und etwa 200 Lux bei Sonnenschein. Nach ELMAR MEIER (mündl. Mitt.) lieben Wasserschildkröten dunkles Wasser. Auch Nutzfischhalter haben wegen der Streßanfälligkeit der Tiere und wegen der Algen nur mäßige Beleuchtungsstärken über ihren Becken. Nach KAISER (1987) betrug die Beleuchtungsstärke etwa 10 cm über der Wasseroberfläche circa 40 Lux; sie wurde bei der Fütterung der Fische auf 60 Lux erhöht. Über meinem Zierfischaquarium liegen vier Glühlampen a 25 Watt. Dies verhindert nicht eine leichte Entwicklung von Algen. Die überwiegende Zahl der im Wasser lebenden Bakterien kommt nicht im freien Wasser suspendiert vor, sondern sie sind als Aufwuchs auf allen festen Grenzflächen vorhanden. Alle Bakterien, außer wenigen Photosynthese betreibenden Gruppen, meiden das Licht. ULKEN (1963) stellte bei Nitrifikanten durch Beleuchtungsstärken von 6000 Lux eine geringe Hemmung fest. Nach HOOPER et al. (1973) tritt dagegen eine starke Hemmung der Ammoniumoxidation bereits bei 420 Lux ein. In Nutzfischanlagen und in Süßwasseraquarien gibt es sicherlich genügend dunkle Standorte, wo Nitrifikanten arbeiten können. In der Schildkrötenanlage (BARTELS 1994) hat vor allem der Tropfkörper mit Gesteinskörnchen zur Nitrifikation genügend lichtarme Stellen.

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Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und Wasserschildkröten

4 Überwachung der chemischen und biochemischen Parameter In Süßwässern liegen Chloride immer vor. Die Chloridwerte der Stader Wasserwerke, der Schildkrötenanlage, des Salmleraquariums und die Grenzwerte der deutschen Trinkwasserverordnung (LEHR 1990) sind Tabelle 7 zu entnehmen. PERRONE & MEADE (1977) haben gezeigt, daß ein Chlorid- zu Nitritstickstoff-Verhältnis von mehr als 1 0 : 1 einen sicheren Schutz vor einer Vergiftung durch Nitrit bietet. Aufgrund der gemessenen Werte (Tab. 7-10) kann es nicht zu Vergiftungen kommen. Außerdem wird bei den im Wasser meiner beiden Anlagen herrschenden pH-Werten (Tab. 8-10) sehr wenig Nitrit zur giftigen salpetrigen Säure umgewandelt. Auch in den Nutzfischanlagen ist der Schutz vor der salpetrigen Säure garantiert. Nach MOSKWA (l 991) liegt das Cl- zu NO2-N-Verhältnis (mg/1) in den Produktionsphasen seiner drei Versuche zu jedem Zeitpunkt bei mehr als 10 : 1.

Wasser Datum

Wasserwerke

Schildkrötenanlage

Salmleraquarium

Grenzwerte

12/89 1/92 6/94 1/96 1/97 1/98 1/97 3/97 5/97 7/97 12/90 10/95

Chloride (mg/l)

30

180 325 425 375 250 100 100

75

75 250

Sulfate (mg/l) Phosphate (mg/l) Leitfähigkeit (mS/cm)

39 0,01 0,45

75 225 280 270 200 110 110 - 220 90 45 15 14 - 2,67 2,34 1,71 -

65 10 -

80 240 10 6,7 - 2,00

Tab. 7. Vergleich chemischer Parameter im Wasser der Schildkröten- und der Salmleranlage mit Werten des Stader Wasserwerkes und der Trinkwasserverordnung (LEHR 1990). Comparision of some chemicals in the water of turtle tanks and in a tank harbouring two species of Characidae with the water quality of the Stade water supply and legal limits for drinking water (LEHR 1990).

Sulfate sind wie Chloride in jedem Süßwasser vorhanden. In der Schildkrötenanlage und dem Salmleraquarium kommt es zu einer Aufsalzung des verwendeten Leitungswassers mit Sulfat (Tab. 7). Sulfat stammt zum einen aus dem Ersatzwasser; Wasser, aber nicht Sulfat, geht durch Verdunstung verloren. Zum anderen steigt der Sulfatanteil auch an, weil Nahrung zu einem großen Teil aus Proteinen besteht. Durch Verdauung und durch bakterielle Prozesse werden die Eiweiße zerlegt, ihr Schwefelanteil freigesetzt und im Wasser chemisch und biochemisch zu Sulfat oxidiert. Da dieses im Aquarium als weitgehend unkritisch gilt, haben Nutzfischhalter Sulfat meist nicht bestimmt. In Kreislauf-Hälteranlagen für Nutzfische kommt es durch die intensive Fütterung der Tiere zur Anreicherung von Phosphat. SCHMITZ-SCHLANG & MOSKWA (1992) fanden nach 18 Monaten Betrieb ihrer Forellenanlage 242 mg Phosphat/l Wasser. Im Bonner Leitungswasser fehlt Phosphat. Das Stader Trinkwasser enthält weniger als

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HANS-JOACHIM BARTELS

0,01 mg/1. BARTELS (1994) hat über Jahre Phosphat zum Wasser seiner Schildkröten-Hälteranlage zugefügt, aber erst am 22.1.1996 analysiert: 220mg Phosphat/l. Von 1996 an unterblieb die Zugabe von Phosphat. Die frühere Zugabe von Phosphat ist zu rechtfertigen durch den hohen Gehalt an Phosphaten in Nährlösungen für Bakterien (siehe Tab. 6). Da ich die Aufsalzung der beiden Anlagen reduzieren wollte, habe ich zum einen jeweils 20 l Wasser pro Monat in den letzten beiden Jahren aus der Schildkrötenanlage herausgenommen und durch 20 l Leitungswasser ersetzt, zum anderen jeweils einmal pro Jahr 80 % des Wassers der Salmler ersetzt. Im Januar 1998 liegen nunmehr die Chlorid-, die Sulfat- und die Werte der elektrischen Leitfähigkeit der Schildkrötenanlage innerhalb der Grenzwerte der Trinkwasserverordnung von 1990; nur der Phosphatwert liegt höher (Tab. 7). Der Vergleich von Parametern meiner Anlagen mit Grenzwerten der Trinkwasserverordnung bedeutet aber keineswegs, daß das Wasser der beiden Anlagen Trinkwasserqualität hat. Zum Beispiel sind im Trinkwasser nur wenige Bakterien pro ml erlaubt, in meinen Anlagen dagegen gibt es sehr hohe Bakterienzahlen pro ml Wasser. Organische Verbindungen, zum Beispiel Kohlenhydrate, werden von Bakterien (Substratveratmern) unter Sauerstoffverbrauch zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut; man nennt das mineralisiert. Genaue Bestimmungen der organischen Stoffe im Wasser nach Art und Menge erfordern extrem hohen Laboraufwand. Deshalb sind Summenbestimmungen üblich. So läßt man zum Beispiel die organischen Verbindungen in der Wasserprobe während fünf Tagen bei 20 °C bakteriell durch die im Wasser vorhandenen Bakterien oxidieren (veratmen, mineralisieren) und der verbrauchte Sauerstoff wird angegeben. Mit dieser Methode, BSB5 genannt, werden nicht alle organischen Verbindungen erfaßt, sondern nur die schnell durch Bakterien angreifbaren. Die eigentlichen BSB5-Werte sind kleiner als die gefundeDa-

94

tum

95

96

24.7.

5.9. 11.10 6.11. 30.1. 28.3. 27.5.

4.8.

27.9. 29.11 31.1.

NH4

0,05

0,05 0,05

0,10 0,03

0,05

0.12

0,22

0,02 0.05

0,10

NO2 NO3 pH

0,02 12 8,0

0,05 0.03 80 80 7,6 8,0

0,10 0,02 30 40 7,7 8.0

0,02 50 8,0

0.01 50 7.8

0,10 35 7,7

0,02 0,01 5 25 7,8 7,8

0,02 10 7,7

Datum

96 (Fortsetzung) 30.3 . 28.5. 2.8.

+

97 29.9. 1.12. 30. 1 31.3. 31.5. 31.7. 1.10. 30.11.

NH4+ 0,02

0,01 0,05

0,25 0,10

0,08

0,10

0,10

0.10

NO2 NO3 pH

0,01 0,10 30 60 8,0 7,7

0,05 0,02 70 80 7,8 7,7

0,01 70 7.7

0.05 90 7,7

0.10 100 7,5

0,02 0,22 40 30 7,9 7,7

0,02 35 8,0

3

0,91 0,11 55 7,5

Tab. 8. Anorganische Stickstoffverbindungen (mg/1) und pH-Werte in der Schildkrötenanlage in den Jahren 1994-1997. Inorganie nitrogen compounds (mg/1) and acidity in thc turtle tanks in 1994-1997.

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Vergleich von Kreislaufanlagcn für Nutzfische und Wasserschildkröten

nen, weil bei der simultanen Nitrifikation ebenfalls Sauerstoff verbraucht wird. MOSKWA (1991) fand 10,9mg O2/l als Mittelwert eines Versuches; KAISER (1987) ermittelte in einem Experiment 10,3 mg O2/l. Das Wasser aus dem Schildkrötenbecken (Probenahme am 17.1.1996) ergab: 2,4 mg O2/l. Nach WACHTEL (1982) sind in Zierfischaquarien Werte zwischen 1,5-4 mg BSB5 üblich. Die Anlage für Schildkröten hat also eine Belastung des Wassers durch organische Verbindungen, die etwa der Belastung von Zierfischaquarien entspricht. Ich stimme mit OTTE & ROSENTHAL (unveröff.) überein, die für ihre Nutzfischanlage feststellten: Von allen Abbauprozessen ist die aerobe Substratveratmung am einfachsten zu erreichen. Das Säurebindungsvermögen, als SBV abgekürzt, des Stader Trinkwassers beträgt 2,7 mmol/l (Mittelwert aus vier Analysen). Das SBV wird auch als Säurekapazität bis

Versuche

BARTELS

BARTELS

BARTELS

MOSKWA

MOSKWA

MOSKWA

1 . Versuch 1. Versuch Pumpe Pumpe ruht läuft 200 l/h

2. Versuch Pumpe läuft 500 l/h

1. Versuch vier Elektromotoren laufen

2. Versuch vier Elektromotoren laufen

3. Versuch vier Elektromotoren laufen

NH4 (mg/1)

9 0,3-0,9 0,5

12 0,0-0,2 0,1

32 0,0-0,3 0,1

148

147 1,2-5,8 3,5

64 0,4-2,2 1,2

NO, (mg/l)

9 0,19-0,88 0,51

12 0,02-0,02 0,02

32 148 0.00-0.20/ 0,07-0,76 0,06 0,26

147 0,1-1,0 0,3

64 0,07-0,66 0,20

NO, (mg/1)

9 43-60 46

12 42-60 49

32 25-75 52

148 31-261 137

147 9-137 80

64 35-75 60

9

12

32

148

147

64

pH

7,2-7,6 7,3

7,6-7,7 7,6

7.6-8.0 7,8

6,8-7,7 7,0

6,3-7,2 6,8

6,7-7,2 6,8

Stärke Zugaben Weinsäure Weinsäure Weinsäure Stärke 1 mal pro 1 mal pro 1 mal pro 26 mal pro 4 mal pro Versuch Versuch Monat Monat Monat

Stärke 40 mal pro Versuch

Tab. 9. Vergleich von Ammonium-, Nitrit- und Nitratkonzentration sowie pH-Wert bei unterschiedlichen Pumpversuchen in der Schildkrötenanlage (BARTELS) und bei Forellenanlagen (MOSKWA 1991). Erste Zeilen: Anzahl der Messungen an aufeinander folgenden Tagen; zweite Zeilen: Spannweite; dritte Zeilen = Mittelwert. Comparsion of ammonia. nitrite, and nirate conccntrations as well as acidity between the turtle tank (BARTELS) and trout aquaculture tanks (MOSKWA 1991) in different pumping expcriments. First rows: number of measurements on conseeulive days; second rows: minima and maxima; third rows: mean.

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HANS-JOACHIM BARTELS

pH 4,3 bezeichnet. Das SBV ist die Pufferfähigkeit des Wassers gegenüber Säuren. (1981) zeigte, daß bei der Nitrifikation von 1mg Ammonium 6,78mg Hydrogencarbonat verbraucht wird. Das bedeutet einen Abfall des SBV. Durch die Denitrifikation dagegen wird Hydrogencarbonat gebildet. Das bedeutet eine Zunahme des SBV. Das SBV in der Anlage für Schildkröten ist genügend hoch, um einen Säuresturz durch Nitrifikation zu vermeiden. Dies gilt auch für mein Salmleraquarium (Tab. 10). KAISER (1987) erhöhte die Säurekapazität bis pH 4,3 durch Zugabe von Natriumhydrogencarbonat oder besser durch Zugabe von Maisquellstärke, um die Denitrifikanten zu unterstützen. Nach KASSEBEER (1989) sind bei pH-Werten zwischen 5-9 die jeweiligen freien Säure- oder Alkaligehalte so gering, daß sie in der Aquaristik physiologisch bis auf einige Ausnahmen keine Rolle spielen. Die Trinkwasserverordnung von 1990 fordert pH-Werte von 6,5-9,5. Die Werte in der Schildkrötenanlage und in meinem Zierfischaquarium liegen zwischen 7-8 (siehe Tab. 8-10). In lange gefahrenen geschlossenen Systemen mit Nutztieren wird die Bildung von nur langsam durch Bakterien abbaubaren Gelbstoffen im Wasser dadurch zum Problem, daß die Tiere schlecht zu sehen sind. Hierdurch wird zum Beispiel eine Überfütterung von Nutzfischen möglich. Auch in meiner Schildkrötenanlage ist seit einigen Jahren eine schwache Verfärbung sichtbar, auch durch Zierholz mitbedingt. Während des über zehn Jahre laufenden Versuches gab es in vier hintereinander liegenden Jahren keinen Wasserwechsel. Ein steigender Anteil an Fischmehl in den Futtermischungen für Nutzfische schlägt sich nach SCHUSTER (1993) in einem schnelleren Färbungsanstieg im Anlagenwasser nieder. Der Einsatz einer Diät ohne Fischmehl, dafür als Ersatz zerkleinerten, nicht erhitzten Fisch, unterdrückt die Wasserfärbung weitgehend. Gelbstoffe im Salmleraquarium gibt es offenbar nicht. Die Bildung von Überschußschlamm in einer 14,6 m3-Forellenanlage, die 18 Monate gefahren wurde, ist nach SCHMITZ-SCHLANG & MOSKWA (1992) gering; 4,5 kg Trockenmasse wurden erhalten. In der Schildkrötenanlage gab es in zehn Jahren im Aquarium © bei seltenem Wasserwechsel (achtmal in zehn Jahren) und bei seltener Reinigung des Tropfkörpers (dreimal) eine Entfernung von Schlamm. Die Rohre und Schläuche der Anlage wurden nicht gereinigt. Die Pumpe wurde nicht gesäubert. Nach dreieinhalb Jahren wurde sie gegen eine neue Pumpe ausgetauscht. Nach zehn RENNERT

Parameter NH4+ (mg/1) NO2- (mg/1) NO3- (mg/1) pH Säurekapazität (mmol/1)

Datum

Grenzwerte*

1/97

3/97 5/97

7/97

0,10 0,01 35 7,6 4,1

0,03 0,01 15 7,9 4,9

0,10 0,01 50 7,9 4,5

0,03 0,01 30 7,7 4,2

0,5 0,1 50 6,5-9,5

Tab. 10. Wasserchemische Daten des Zierfischaquariums. Chemical analysis öl the water of a tank with two species of Characidae.

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* der Trinkwasserverordnung

Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und Wasserschildkröten

Jahren Betrieb hat der Schlamm unter dem Zwischenboden in Aquarium 2 eine Höhe von durchschnittlich etwa 10 cm erreicht. Bei Nutzfischanlagen kann ein Verfrachten von Schlamm (Belebtschlamm) aus einem Becken durch starke Wasserströmung unerwünscht sein, weil dadurch der Abbau der organischen Stoffe, die Nitrifikation und die Denitrifikation behindert werden. Man muß also Schlamm zurückführen. Nach STEINBACH (1984) hatten Chironomidenlarven, Denitrifikation und Sphaeroülus natans im Nachklärbecken seiner Forellenanlage zum Schlammauftrieb geführt. In der Schildkrötenanlage und in meinem Zierfischaquarium führte die Denitrifikation nicht zum Schlammauftrieb. Im Zierfischaquarium wird einmal pro Jahr eine geringe Menge Schlamm (Mulm) geräumt, der größere Anteil wird aufgrund der Empfehlung von KASSEBEER (1989) am Bodengrund belassen. 5 Klärung des Wassers mit Hilfe von Bakterien Bei der Ausarbeitung ökonomisch sinnvoller Methoden der Nutzfischproduktion hat man durch Erfahrung lernen müssen, die erste Phase des Betriebs der geschlossenen Anlagen ohne Besatz mit Fischen zu fahren, weil in dieser Einarbeitungsphase die Biozönose der Bakterien noch nicht ihr dynamisches Gleichgewicht gefunden hat. Erst nachdem man begriffen hatte, in dieser Phase ohne Fische trotzdem Fischfutter als Nahrung zur Anreicherung von Bakterien zu geben, haben sich die Nitrit-, Nitratund Ammoniumwerte auf niedrigem Niveau und der pH-Wert etwa auf dem Neutralpunkt eingependelt. Nach einigen Wochen können dann die Nutzfische eingesetzt werden. Das Vorgehen, der Besatzphase eine Einarbeitungsphase vorzuschalten, ist also empfehlenswert. Falls ein Halter von Wasserschildkröten das Prinzip meiner Anlage nachahmen möchte, sollte in seiner Anlage eine Einarbeitungsphase vorgesehen werden. Dieses Verfahren ist auch in der Süßwasseraquaristik bekannt. KRAUSE (1992) empfiehlt vor dem Fischbesatz ein Einfahren der Filter und des Aquariums. Durch Impfen mit etwas Schlamm aus einem alten Filter kann man das Einarbeiten beschleunigen. Es muß aber täglich gefüttert werden. Während des Besatzes der Anlage wird den abbauenden Bakterien stickstoffhaltiges Fisch- oder Schildkrötenfutter nicht mehr direkt, sondern nur indirekt über den Abfall der Tiere zur Verfügung gestellt. Die Denitrifizierer werden jetzt zusätzlich mit stickstofffreien organischen Substanzen bedient, etwa mit Stärke (KAISER 1987, MOSKWA 1991), mit Weinsäure (BARTELS 1994) oder mit Essigsäure (FRITSCH 1996). Letzterer Autor forderte zusätzliche Fütterung der Denitrifizierer im Zierfischaquarium. Dieses ist nach KASSEBEER (1989) und KRAUSE (1992) überflüssig. Auch ich ziehe diese Folgerung aus meinen Ergebnissen (siehe Tab. 10). Nitrifikation bedeutet, daß Ammonium durch Bakterien in Nitrit und letzeres dann in Nitrat umgewandelt wird. Die Denitrifizierer können Nitrat dann zum Stickstoffgas umbauen, dieses entweicht aus dem Wasser. Die Nitrifikation verläuft nur befriedigend, wenn auch nach der Einarbeitungsphase mehrere Parameter im günstigen Bereich liegen. Alle Tierhalter, die mit Kreislaufsystemen arbeiten, halten die Temperaturdaten, pH-Werte und Sauerstoffgehalte des Wassers in Bereichen, die für die Nitrifikation gut geeignet sind. Turbulenz und dadurch hoher Sauerstoffgehalt des Wassers erhöht die Nitrifikationsrate. Früher wurde oft behauptet, daß die autotrophen, mit Kohlenstoffdioxid als alleiniger Kohlenstoffquelle wachsenden Nitrifizierer durch organische Verbindungen gehemmt würden. Jedoch vermochten WILD et al. (1971) keine Änderung der Ammoniumoxidationsrate durch den Abbau organischer Verbindungen bis zu BSB5-Werten von 110 mg O2/l nachzuweisen.

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HANS-JOACHIM BARTELS

Die Nitrifikation in der Schildkrötenanlage wurde 1992-1993 quantitativ (BAR1994) und 1994-1998 etwa alle zwei Monate halbquantitativ verfolgt (siehe Tab. 8). Die Ammonium- und Nitritwerte von 1992-1993 sind tolerierbar bis auf einen hohen Ammoniumwert am 17.6.1992. Die Ammonium- und Nitritwerte 19941997 sind annehmbar bis auf die Zahlen am 1.10.1997 und am 30.11.1997 (Tab. 8). Diese Ergebnisse sind die Folge von längeren Pumpenruhen (zweimal je zehn Tage) und der dadurch bedingten Abnahme der Nitrifikationsleistung. Die Ammonium- und Nitritwerte der acht. Analysen im Salmleraquarium, in vier verschiedenen Monaten des Jahres 1997 gemessen, liegen sehr gut innerhalb der Vorgaben der Trinkwasserverordnung (Tab. 10). Nach KRAUSE (1993) gelten 0,10,5 mg Ammonium/l in eingefahrenen Aquarien als normal. Aquarienwasser enthält oft Konzentrationen um 0,02-0,1 mg Nitrit/l. Das ist harmlos. Im eingefahrenen Zierfischaquarium sind Werte über 0,2 mg Nitrit/l grundsätzlich zu beanstanden (KRAUSE, 1993). In der Schildkrötenanlage werden Messungen der Ammonium- und Nitritkonzentration während verschiedener Pumpversuche auch an aufeinanderfolgenden Tagen durchgeführt (Tab. 9). Wenn wir die Grenzwerte der Trinkwasserverordnung für Ammonium (0,5 mg/1) und Nitrit (0,1 mg/1) zugrunde legen (LEHR 1990), werden die Auflagen der Verordnung in beiden Versuchen von BARTELS erfüllt, solange die Pumpe läuft. Dies ging ja auch schon aus den Ergebnissen der Tabelle 8 hervor. Die drei Versuche von MOSKWA (1991) verfehlen dagegen trotz intensiver Belüftung die Forderung der Verordnung. Dabei mußte BARTELS mit der einmaligen Gabe einer immer gleich konzentrierten Weinsäurelösung pro Monat viel weniger Arbeit aufwenden als MOSKWA (1991). Dieser Autor verabreichte Maisquellstärke, in immer verschiedenen, jedesmal neu zu berechnenden Mengen. Ein weiterer Hinweis darauf, wie aufwendig die Forellenanlage betrieben werden muß, ist die benötigte elektrische Energie: vier Elektromotoren bei MOSKWA, eine 20-Watt-Pumpe bei BARTELS. Die Unterschiede ergeben sich zwangsläufig aus den verschiedenen Zielen: zum einen Wirtschaftlichkeit, zum anderen Hobby. In allen fünf Versuchen wurde der Zustand der Tiere in Augenschein genommen. Die Tiere scheinen durchweg gesund zu sein. Nur im zweiten Experiment von MOSKWA (1991) fand man Fische, die infolge der besonders hohen Ammonium werte Reduktionen des Kiemendeckels und Schleimhautläsionen an den Kiemenpapillen aufwiesen. Der molekulare Sauerstoff ist für die Denitrifikation sicherlich der bedeutendste Faktor. Nach CHRISTENSEN et al. (1977) kann Denitrifikation in der Mikroumgebung von Aufwuchs auf festen Oberflächen noch bei Sauerstoffgehalten von 1-2 mg/1 stattfinden. Bei einigen denitrifizierenden Bakterien tritt ein hemmender Effekt nach KRLIL (1977) jedoch erst bei 4mg O2/l auf. Nach KAISER (1987) scheint eine Nitratreduktion sogar bei O2-Gehalten von 5-6 mg/1 möglich zu sein, wenn Maisquellstärke in kurzen Zeitintervallen zudosiert wird. DELWICHE (1956) und KNOWLES (1981) konnten zeigen, daß bei der Denitrifikation in einem pH-Bereich oberhalb von 7,3 N, (Stickstoffgas) und im Bereich unter 7,3 N2O (Lachgas) abgegast wird. Die Freisetzung von Lachgas ist kritisch anzusehen, da es an der Zerstörung der Ozonschicht beteiligt ist. In meiner Schildkrötenanlage und in meinem Characidenaquarium mit pH-Werten über 7.3 (siehe Tab. 8-10) wird also molekularer Stickstoff abgegeben, bei MOSKWA (1991) N2O. TELS

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Vergleich von Kreislaufanlagcn für Nutzfische und Wasserschildkröten

Am 31.5.1997 ergab die Analyse 100mg Nitrat/l (siehe Tab. 8). Daraufhin wurden in den beiden Zeitabschnitten bis zum 31.7.1997 und 1.10.1997 jeweils zehn Tage Pumpenruhe eingeschaltet. Dadurch wurde die Denitrifikation gefördert: 40 mg/l beziehungsweise 30 mg/1. Nur der erste Versuch von MOSKWA (1991) ergab einen durchschnittlichen Nitratwert über 100 mg/l (Tab. 9). Nach Erfahrungen von STEINBACH (1984) traten bei Aal, Wels. Karpfen und Forellen keine meßbaren Wachstumseinschränkungen auf, obwohl Nitratwerte über 900 mg/1 mehrere Wochen gemessen wurden. In der Süßwasseraquaristik gibt es aerobe Filterung durch Schnellfilter und anaerobc Filterung durch Langsamfilter. Bei alleiniger Nutzung des Schnellfilters und großem Fischbesatz ohne anoxische Zonen im Aquarium wird Salpetersäure fast ohne Grenze akkumuliert. Rettung gibt es als Teil Wasserwechsel in kurzen Zeitabständen oder durch Denitrifikation in Langsamfiltern. Nach KRAUSE (1992) ist das Langsamfilterverfahren in der Aquaristik weitgehend unbekannt und wird nur selten (bisher?) angewandt. FRITSCH (1996) hat einen Filter zur Denitrifikation bei hohem Fischbesatz und hoher Hälterungstemperatur entwickelt. KASSEBEER (1989) hält spezielle Filter zur Denitrifikation für überflüssig. Nach KASSEBEER (1989) sollten Mulm und Filterschlamm als kostbarer Besitz aufgefaßt werden. Die Praxis der Aquaristik beweist immer wieder, daß viele Aquarien bei mäßigem Fischbesatz ohne Filter und ohne zusätzliche Fütterung der Denitrifizierer auskommen (siehe Tab. 10). Nitrifikation und Denitrifikation geschehen zufriedenstellend allein im Aquarium. KRAUSE (1993) meint, daß im Süßwasseraquarium Nitratwerte unter 20 mg/1 angestrebt werden, daß bis 80 mg/1 noch erträglich sind und über 150 mg/1 vermieden werden sollten. 6 Diskussion Seit vielen Millionen Jahren gibt es den vor allem von Bakterien in Betrieb gehaltenen Kreislauf der Stoffe in der Natur. Wir betrachten hier vor allem Ausschnitte aus dem Kreislauf des Stickstoffs. Die Denitrifikanten sind aerobe, strikt respiratorische Bakterien. Sie vermögen anaerob nicht zu wachsen, wenn Nitrat nicht zur Verfügung steht. In unseren Wässern könnten diese Bakterien sowohl aerob als auch anaerob atmen. Sie sterben also nicht durch Sauerstoffzufuhr oder Sauerstoffmangel, können ihren Stoffwechsel umschalten und in beiden Zonen des Wassers leben. Sie benötigen aber zum Leben eine organische Kohlenstoffquelle. Dagegen wachsen die Nitrifikanten mit Kohlenstoffdioxid als alleiniger C-Quelle oder als Hauptquelle des Zellkohlenstoffs. Die Energiegewinnung erfolgt durch Atmung mit Sauerstoff. Da Nitrifikanten in einer mit Tieren stark besetzten Anlage nur in gut durchlüfteten! Wasser schnell arbeiten können, ist ein Tropfkörper in der Anlage unabdingbar. Diese Bakterien arbeiten nur im pH-Bereich 7-8 optimal. Wenn man die Ergebnisse der Analysen überblickt, ist offensichtlich, daß es nach der Belastungsdichte, hier als Besatzdichte umschrieben, eine Reihenfolge Nutzfisch-, Schildkröten-, Zierfischanlagen gibt. Aber immer sind die Nutzfischanlagen diejenigen, die mit der höchsten Belastung fertig werden müssen. HILGE (briefliche Mitteilung) schreibt: „Die Haltung von Wasserschildkröten ist sicherlich ein faszinierendes Hobby. Nur bitte verwechseln Sie die dabei für Sie auftretenden Probleme der Erhaltung einer gleichmäßigen, akzeptablen Wasserqualität für diese Tiere nicht mit den tatsächlichen Problemen einer kommerziellen, intensiven Fischproduktion im

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Kreislauf. Auch in den letzten Jahren hat die Weiterentwicklung von Wasserreinigungsverfahren Fortschritte gemacht, die neben Effizienzsteigerung und Betriebssicherheit auch die Reinigungskosten berücksichtigen. Der dabei betriebene finanzielle Aufwand ist von Privatpersonen nicht zu leisten. Dies gilt meist auch für die Ausrüstung privater Kreisläufe zu Hause. Um so besser im übrigen, wenn auch keine Notwendigkeit dazu besteht, weil die Belastung des Wassers so gering ist, daß ein minimaler Aufwand ausreicht, um die Qualität aufrecht zu erhalten. Wenn man die Veröffentlichung von BARTELS (1994) mit der nunmehr vorliegenden vergleicht, fällt sofort auf, daß die jüngere Arbeit über dieselbe Anlage mehr Erkenntnisse über die Wasserqualität enthält. Dies ist aber nur wegen des Vergleiches mit den Kreisläufen der Nutzfischproduzenten notwendig. Für einen Wasserschildkrötenhalter, der das Prinzip meiner Anlage nachahmen möchte, sind nur einige Fakten wichtig: Eine Einarbeitungsphase der Anlage ist empfehlenswert. Das geschlossene System muß gleichzeitig sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Wasser enthalten. Abgesehen von den „Sonnenplätzen" für Schildkröten sollte man die Aquarien nur mäßig beleuchten. Die Temperatur des Raumes, in dem die Becken stehen, sollte nicht weniger als 23 °C betragen. Übrigens betreiben auch fast alle von mir zitierten Nutzfischmäster die Produktion in geschlossenen Räumen. Die Besatzdichte sollte nicht unter 100 steigen. Das Futter für die Schildkröten sollte zumindest in 15 Minuten aufgefressen sein. Futter wird alle fünf bis zehn Tage gereicht. Die wässerige Weinsäurelösung ist nur einmal pro Monat in die tiefen Bereiche der Aquarien zu pipettieren. Es gibt über mehrere Jahre keinen Wasserwechsel. Lediglich wenige Parameter der Wasserqualität werden nur alle paar Monate einmal kontrolliert. Sie können ja nur die Güte eines für Schildkröten brauchbaren Wassers bestätigen. MOSKWA (1991) gibt als Belastungsgrenze seiner Anlage 7 kg Fische pro 500 l Anlagenvolumen an. Während der zehn Jahre meines Versuches lag die Belastung der Schildkrötenanlage im Mittel bei 3,3 kg Tiere pro 500 l Wasser. Die Belastungsgrenze der Schildkrötenanlage wird bei einem Wert zwischen 3,3-7 kg Tiere/5001 Wasser liegen. Die höchste Belastung in meiner Anlage lag bei 5,0 kg Schildkröte/ 5001 Wasser. Da die Anlage von MOSKWA (1991) mit sehr viel mehr Aufwand betrieben wurde, lag die Belastungsgrenze seiner Anlage sehr hoch. Ein Wasserschildkrötenhalter, der die Grundlagen meines Verfahrens nachvollziehen möchte, sollte, der Gesundheit seiner Tiere zuliebe, als Belastungsgrenze 3,3 kg Tiere/500 l Anlagenvolumen einhalten. Und warum sollte man nicht statt des obigen Verfahrens immer wieder Teilwasserwechsel durchführen? Es ist ein gutes Gefühl, sozusagen als Herr von vielen Milliarden Bakterien natürliche Prozesse etwas steuern zu können. Dank Die vom Autor durchgeführten halbquantitativen, chemischen Analysen basieren auf von der Firma Merck, Darmstadt, herausgegebenen Schnelltests der Reihen Aquamerck, Aquaquant und Mikroquant. Der BSB-Wert und die Werte der elektrischen Leitfähigkeit wurden im Staatlichen Amt für Wasser und Abfall in Stade bestimmt. Ich bedanke mich bei Herrn V. HILÜE von der Bundesforschungsanstalt für Fischerei für seine wichtigen Bemerkungen. Durch die Hilfe von Herrn W. SACHSSE, Herrn K. HENLE und meiner Frau, R. BARTELS, wurde mein Manuskript druckreif.

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Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und Wasserschildkröten Schriften ANONYM (1991): Neue Aufgaben für die Analytik. Neue Lösungen mit mobiler Analytik. Darmstadt (Merck), 28 S. BARTELS, H.-J. (1989): Mikrobiologische Reinigungsprozesse im Aquarienwasser und ihre Handhabung am Beispiel der Haltung einer Wasserschildkröte. - Salamandra, Bonn, 25(1): 39-53. — (1994): Verbesserte Methoden der mikrobiologischen Wasserreinigung für die Haltung von Wasserschildkröten. - Salamandra, Bonn, 30(1): 33-42. CHRISTENSEN, M.H. & P. HARREMOES (1977): Biological denitrification sewage: A literature review. - Prog. Water Technol. 8: 509-555. DELWICHE, C.C. (1956): Denitrification. - In: McEtROY, W.D. & B. GLASS (eds): Symposium on Inorganic Nitrogen Metabolism. - Baltimore (The Hopkins Press). FRITSCH, S. (1996): Denitrifikation in der Aquaristik. - Herford (Eigenverlag), 27 S. HOOPER, A.B. & K.R. TERRY (1973): Specific Inhibitors of ammonia Oxidation in Nitrosomonas. - J. Bacteriol., 115(2): 480-485. JETER, R.M. & J.L. INORAHAM (1981): The denitrifying procaryotes. - S. 913-925 in STARR, M.P., H. STOEP, H.G TRÜPER, A. BALOWS & H.G. SCHLEGEL: The Procaryotes Vol. I. - Berlin, Heidelberg, New York (Springer). KAISER, H. (1987): Steuerung der Wasserqualität nach N-Bilanzierung durch Pufferung oder Denitrifikation in einer Anlage mit Wasserrückführung zur Forellenmast. - Bonn (Dissertation). KASSEBEER, G. (1989): Ein Analytik-Kursus für Aquarianer. - S. 93-116 in HORST, K. & H.E. KIPPER: Die optimale Aquarienkontrolle. - Bielefeld (aquadocumenta Verlag), 211 S. KNOWLES, R. (1981): Denitrification. - S. 323-369 in PALL, E.A. & J.N. LADD: Soil Biochemistry, Vol. 5. - New York (Marcel Dekker).^^ KRAUSE, HJ. (1992): Handbuch Aquarientechnik. - Kollnburg (bede-Verlag), 160 S. — (1993): Handbuch Aquarienwasser. - Kollnburg (bede-Verlag), 127 S. KRUL, J.M. & R. VEENING (1977): The synthesis of the dissimilatory nitrate reductase under aerobic condrtions in a number of denitrifying bacteria, isolated from activated sludge and drinking water. - Wäter Res., 11: 39-43. LEHR, U. (1990): Verordnung über Trinkwasser und über Wasser für Lebensmittelbetriebe. Bundesgesetzblatt, Bonn, Teil I: 2612-2629. MOSKWA, G. (1991): Stickstoffelimination in einer Anlage mit Wasserrückführung zur intensiven Fischhaltung unter dem Einfluß verschiedener Alleinfutter. - Bonn (Dissertation). PERRONE, S. & T. MEADE (1977): Protective effect of Chloride on nitrite toxicity to coho-salmon (Oncorhynchus kisutch). - 1. Fish. Res. Board Canada, 34: 486-492. RENNERT, B. (1981): Beeinflussung des pH-Wertes durch Nitrifikation und Denitrifikation in geschlossenen Kreislaufanlagen. - Z. Binnenfischerei DDR, 28(11): 337-342. SACHSSE, W. (1967): Vorschläge zur physiologischen Gefangenschaftshaltung von Wasserschildkröten. - Salamandra, Frankfurt/Main, 3(3): 81-91. ScHMiTz-ScHLANG, O. & G. MOSKWA (1992): Design characteristics and production capacity of a closed recirculating fish culture System with continuous denitrification. - Prog. Aquaculture Res., 17: 79-90. SCHUSTER, C. (1993): Einfluß von Alleinfuttermitteln auf die Wasserqualität und Klärleistung einer Anlage mit Wasserrückführung zur intensiven Fischproduktion. - Bonn (Dissertation).

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HANS-JOACHIM BARTELS

SOLBACH,

C. (1990): Untersuchungen zur Funktionsweise des Systems „Stählermatic R" als Forellenmastanlage. - Bonn (Dissertation). STEINBACH, P. (1984): Beiträge zur Wirkungsweise von Abwasserreinigungsanlagen (System Stählermatic) in der Intensivfischzucht. - Bonn (Dissertation). ULKEN, A. (1963): Die Herkunft des Nitrits in der Elbe. - Arch. Hydrobiol., 59: 486-501. VAN NIEL. C.B. & M.B. ALEEN (1952): A note on Pseitdomonas stutzeri. - J. Bacteriol., 64: 413422. WACHTEL. H. (1982): Erfahrungen mit dem Biotropfkörper. - Deutsche Aquarien- Terrarien?,.. 36: 179-183. WILD, H.E., C.N. SANYER & T.C. McMAHO.v (1971): Factors affecting nitrification kinetics. J. Water Pollut. Control Federation, 43: 1845-1854.

Eingangsdatum: 8. Juni 1996 Verfasser: HANS JOACHIM BARTELS, Wallstraße 5. D-21682 Stade.

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Individualerkennung melanistischer Tiere bei der Gewöhnlichen Strumpfbandnatter Thamnophis sirtalis sirtalis (Serpentes: Colubridae) MARTIN HALLMEN

Abstract Distinctive murks in the melanistic common garter snake (Thamnophis sirtalis sirtalis) (Serpentes: Colubridae) Six male and six female melanistic specimens of the common garter snake (Thamnophis sirtalis sirtalis) were examined to find distinctive marks. The following marks of identification could be found: Different colour patterns in the lateral and dorsal scales of the head, differences in the white ventralia directly behind the head, distinctive marks in the dorsal scale rows of the body and morphological anomalies of the ventralia. A data sheet for recording the distinctive marks is presented. All individual marks were examined regarding change or constancy during the different stages of skin shedding. All 11 melanistic garter snakes could be recognized as distinct individuals. The differences found allow a distinction of a larger number of melanistic garter snakes. Three of the distinctive marks are also suitable for observations in the field. Key words: Colubridae: Thamnophis sirtalis sirtalis; melanism; individual identification. Zusammenfassung Je sechs melanistische Männchen und Weibchen der Gewöhnlichen Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis sirtalis) wurden auf individuelle "Werkmale untersucht. Als Unterscheidungsmerkmale ergaben sich: Zeichnungsunterschiede der lateralen und dorsalen Kopfbeschilderung, Zeichnungsunterschiede der Kehle und der Ventralia, Zeichnungsmerkmale des dorsalen Körperbereiches und morphologische Anomalien der Ventralia. Zur Erfassung der Unterschiede wird ein spezielles Formblatt vorgestellt. Alle Merkmale wurden auf ihre Veränderlichkeit oder Konstanz während der unterschiedlichen Häutungsstadien untersucht. Alle 11 untersuchten melanistischen Strumpfbandnattern waren anhand ihrer Merkmale eindeutig individuell zu erkennen. Die gefundenen Unterschiede erlauben es, auch eine größere Anzahl von Tieren zu unterscheiden. Für die Feldherpetologie sind drei der gefundenen Merkmale tauglich. Schlagwörter: Colubridae: Thamnophis sirtalis sirtalis; Melanismus; individuelle Merkmale.

l Einleitung Freilandbiologische Langzeitbeobachtungen werden für zahlreiche ökologische Fragestellungen immer wichtiger. So möchte man zum Beispiel für zahlreiche Tierarten Antworten auf Fragen nach der Dichte, Struktur und Dynamik von Teil- oder Gesamtpopulationen wissen. Auch die Nutzung bestimmter Habitate und/oder eventuelle Migrationseffekte sind von Interesse. Dazu ist es jedoch notwendig, einzelne Individuen über einen längeren Zeitraum sicher wiederzuerkennen. Zu diesem Zweck hat die Feldherpetologie bereits einige Markierungs- und Wiedererkennungsmethoden für Amphibien und Reptilien im Allgemeinen sowie für Schlangen im Speziellen entwickelt (s.u.). Dabei stellt es auch einen gangbaren Weg dar, aus der Terraristik stammende methodische Ansätze zur Unterscheidung einzelner Individuen unterschiedlicher Tiergruppen als Technik der praktischen Feld-

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MARTIN HALLMEN

herpetologie einzusetzen. In dieser Arbeit sollen einige Ansätze zur Individualerkennung melanisüscher Tiere der Gewöhnlichen Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis sirtalis) aufgezeigt und diskutiert werden. 1.1 Individuelle Markierung

von

Schlangen

Für die Individualmarkierung von Schlangen wurden bislang meist folgende Methoden angewendet: Farbmarkierungen (CLAUS 1993), Tätowierungen (WOODBURY L956), Einkerben von Schuppen (BLANCHARD & FINSTER 1933), Kältebrand (FERNER 1979), Hitzebrand (LEWKE & STROUD 1974), Markierung mit Radioisotopen (NAULLEAU & COURTOIS 1965) und Radiotelemetrie (FITSCH & SHIRER 1971). Jede dieser Methoden zeigt jedoch Nachteile wie zum Beispiel Verletzungen des Tieres und sich daraus eventuell ergebende Verhaltensänderungen, Unkenntlich werden der Markierung zum Beispiel bei der Häutung, Verlust eines Senders oder Untauglichkeit bei Jungschlangen (SAUER 1997). Eine für das Tier schonendere Methode ist die Wiedererkennung anhand natürlich vorgegebener äußerer Merkmale. Als solche kommen bei Schlangen in erster Linie die recht häufigen Unterschiede von Zeichnungsmerkmalen (HENLE et al. 1997) in Frage. Speziell die Kopfzeichnung einzelner Schlangen, zum Beispiel die der Schlingnatter (Coronella austriaca) (SAUER 1994, 1997) oder der Kreuzotter (Vlpera berus) (CLAUS 1993, SCHWARZ 1997), aber auch die Dorsalzeichnung zum Beispiel der Aspisviper (Vlpera aspis) (FRITZ & LEHNERT 1993) können für eine Identifikation herangezogen werden. Aber auch anhand des unterschiedlichen Aussehens des Pileus-Musters können Individuen mancher Schlangenarten, zum Beispiel der Schlingnatter (C. austriaca) (SAUER 1994, 1997) oder der Kreuzotter (V. berus) (BIELLA 1988, SHELDON & BRADLEY 1989), unterschieden werden. Selbst die Ventralia sind zum Beispiel bei der Ringelnatter (Natrix natrix) (FIORONI 1961, ZUIDERWIJK & WOLTERMAN 1995) und wohl auch bei der Würfelnatter (Natrix tessellata) (CARLSTRÖM & EDELSTAM 1946) als Unterscheidungsmerkmal zu gebrauchen. Die aufgelisteten äußeren Merkmale können mit unterschiedlichen Techniken der Registrierung erfaßt werden. Es eignen sich vor allem Zeichnungen und Fotografien. Aber auch Fotokopien und Tabellen können Anwendung finden. Weitere Hinweise finden sich bei FERNER (1979) und MEYER & GROSSE (1997). Eine Übersicht und kritische Einschätzung der genannten und zahlreicher weiterer Methoden zur Individualerkennung von Amphibien und Reptilien liefern HENLE et al. (1997). 1.2 Melanismus bei Thamnophis sirtalis Die größten Vorkommen melanistischer Strumpfbandnattern sind von der Gewöhnlichen Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis) bekannt. Vermehrt treten sie in der Gegend rund um Lake Erie (USA, Canada) auf (ROSSMAN et al. 1996). Als Grund für diese Häufung werden eine mögliche Isolation und sich daraus ergebende Inzuchteffekte diskutiert (MUTSCHMANN 1995). EVANS & ROECKER (1951) fanden in einer solchen Population in Ontario (Canada) bei 24 % aller untersuchten Tiere einer T. sirtalis-Population melanistische Merkmale. Einzelne Populationen von T. sirtalis mit überdurchschnittlich vielen melanistischen Tieren wurden auch von Delhi in Ontario (Canada) (SCHRÖR 1997) und von der kleinen Insel George Island in Halifax Habour (Canada) (Nova Scotia Museum of Natrual History 1997) bekannt. Um 1988 wurden drei oder vier melanistische T. sirtalis sirtalis nach Europa eingeführt (Boi. 1996). Nach derzeitigem Kenntnisstand stammen alle melanistischen

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Individualerkennung melanistischer Tiere bei Thamnophis sirtalis sirtalis

Tiere dieser Art, die derzeit in europäischen Terrarien zu finden sind, von diesen Tieren ab. Sie werden fast ausschließlich in den Niederlanden und in Deutschland gehalten. 2 Material und Methode 2.1 D i e V e r s u c h s t i e r e Bei den Versuchstieren handelt es sich um je zwei Männchen und Weibchen, die der Autor am 20.9.1997 im Alter von zwei Monaten erwerben konnte. Die vier Versuchstiere des Autors stammen von JAN VAN HET MEER (Niederlande). Bei den Tieren dürfte es sich nach Schätzungen (CHLEBOWY pers. Mitt. 1997) um die F3-F4 der oben genannten Importtiere aus dem Jahr 1988 handeln. Die Anzahl der Versuchstiere konnte durch die Überprüfung von Merkmalen an melanistischen Strumpfbandnattern des befreundeten Züchters, Herrn JÜRGEN CHLEBOWY, um sieben Exemplare erweitert werden. 2.2

Merkmalsdokumentation

2.2. l Der Erfassungsbogen Die Beobachtungen von individuellen Farbmerkmalen oder anderer Unterscheidungskriterien wurden in einem Erfassungsbogen festgehalten (HALLMEN 1997a). Bei seiner Konzeption wurde darauf Wert gelegt, daß für alle Körperstellen die Möglichkeit bestand, die Merkmale in vorgegebene Schemazeichnungen einzuzeichnen (Abb. 1). Für jedes Tier wurde ein gesonderter Erfassungsbogen angelegt. Der Kontrollbogen wurde auch vom oben genannten Halter melanistischer Exemplare von Thamnophis sirtalis sirtalis siebenmal ausgefüllt. 2.2.2 Fotografische Dokumentation Die individuellen Merkmale wurden mit einer Canon T90 fotografiert. Zwischen das Normalobjektiv (Canon 50 mm, 1:1.8) und die Kamera wurde der Auto Macro Converter der Firma Panagor eingebaut. Es wurde weiterhin ein Blaufilter von Hama eingesetzt (KB9-LB-81). Das Filmmaterial bestand überwiegend aus Diafilmen der Firma Kodak (Elite II, 36 Exp., 400 ASA). Für die Aufnahmen wurden die Versuchstiere in ein kleines gut belüftetes Fototerrarium gesetzt. Dieses wurde mit drei Halogenlichtern von insgesamt 900 W beleuchtet. Nach den Aufnahmen wurden die Versuchstiere wieder in ihr Sterilterrarium umgesetzt. Für einige wenige Bilder wurden die Versuchstiere in der Hand fotografiert. 3 Ergebnisse 3.1 Zeichnungsunterschiede der lateralen und dorsalen Kopfbeschilderung Je zwei melanistische Schlangen von Thamnophis sirtalis sirtalis des Autors und von Herrn CHLEBOWY wiesen im Kopfbereich braune Verfärbungen auf (Abb. 2). Sie erstreckten sich potentiell über alle Kopfschilde bis einschließlich der Supralabialia. Im Sublabialbereich konnten an den untersuchten Exemplaren keine Braunfärbungen festgestellt werden. Alle auftretenden Braunfärbungen im Kopfbereich waren auffallend unterschiedlich.

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MARTIN HALLMEN

Thamnophis sirtalis sirtalis melanistisch 0,1 / NZ '97 EGSA-Nr.: smel 030 "browny"

Abb. l. Erfassungsbogen / Checklist

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Individualerkennung melanistischer Tiere bei Thamnophis sirtalis sirtalis

Abb. 2. Kopfregion eines melanisüschen Tieres von Thamnophis s. sirtalis: l = kurze weiße Hinterkopfstreifen; 2 = dunkelbraune Lateral Färbungen hinter dem Auge. Head of a melanistic Thamnophis s. sirtalis: l = short white postoccipita! stripe; 2 = dark brown colouration postero-laterally to the eye.

3 . 2 Zeichnungsunterschiede

der Kehle

und

der

Ventralia

Der Bereich der Kehle, das heißt, die ersten 6-7 Ventralia, zeigten sich bei allen untersuchten melanistischen Exemplaren von Thamnophis sirtalis sirtalis mehr oder weniger grau bis weiß gefärbt. Dabei erwies sich die genaue Zeichnung bei allen 11 untersuchten Tieren als charakteristisch. Dies stellte sich in noch stärkerem Maße für weiße Zeichnungen auf den sich an den Hals anschließenden Ventralia heraus. Die Farbmale bestanden in diesem Bereich überwiegend aus leicht perlmuttartig schillernden weißen Punkten von 1-3 mm Durchmesser (Abb. 3). Alle vier Tiere des Autors sowie eines der sieben Tiere von Herrn CHLEBOWY wiesen diese Merkmale auf. Letzteres Tier ist dasselbe Individuum, das wiederum im Gegensatz zu den anderen sechs Exemplaren braune Einzelschuppen im dorsalen Körperbereich aufwies (vgl. 3.3.). Auch die Merkmale in diesem Bereich erwiesen sich in Anzahl, Lage und Kombination als äußerst charakteristisch. Sie erstreckten sich minimal bis zur 12. Bauchschuppe und maximal bis zur 32. Bauchschuppe. Zeichnungsmerkmale der Subcaudalia konnte bei keiner der untersuchten Schlangen festgestellt werden. 3 . 3 . Zeichnungsmerkmale

des

dorsalen

Körperbereichs

Neben dem Kopf- und dem Ventralbereich fanden sich zum Teil auch dorsal am Rest des Schlangenkörpers individuelle Unterscheidungsmerkmale bei den Versuchstieren. Jedes der Versuchstiere des Autors und vier der sieben Tiere von Herrn CHLEBOWY zeigten im Anschluß an den Kopf meist recht kurze weiße Hinterkopfstreifen (Abb. 2). Sie umfaßten minimal sechs und maximal 17 Schuppen in der Länge und minimal zwei und maximal drei Schuppen in der Breite. Keines dieser Merkmale entsprach genau dem eines anderen Tieres.

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MARTIN HALLMEN

Abb. 3. Extrem variantenreiches Muster von weißen Flecken auf den ventralen Halsschildern von Thamnophis s. sirtalis. Highly variable pattern of white spots on the chin shields of Thamnophis s. sirtalis.

Bei jedem der vier melanistischen Exemplare von Thamnophis sirtalis sirtalis des Autors und bei einem von sieben Tieren von Herrn CHLEBOWY (vgl. 3.2.) fanden sich darüberhinaus im Rumpfbereich noch meist braun gefärbte Einzelschuppen. Sie traten entweder in Kombination mit anderen gleich gefärbten Schuppen auf oder fanden sich völlig vereinzelt. Sie konnten eine komplette Schuppe oder auch nur einen Teil von ihr färben. Keine dieser Färbungen glich einer anderen. 3 . 4 Morphologische

Anomalien

der

Ventralia

Nur eines der vier Versuchstiere des Autors zeigte eine Anomalie der Ventralia zwischen der vierten und der fünften (rechtsseitig) und der 10. und 11. (linksseitig) Bauchschuppe. Hier war jeweils für die Länge einer halben Schuppe eine „zusätzlich eingeschobene" Bauchschuppe zu sehen. Dieses Phänomen konnte auch an der abgestreiften Haut beobachtet werden (Abb. 4). Keines der sieben Tiere des befreundeten Züchters wies eine Anomalie auf.

Abb. 4. Anomalie der Ventralia bei einem melanistischen Tier von Thamnophis s. sirtalis. Anomaly of a ventral scale ot a melanistic Thamnophis s. sirtalis.

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Individualerkennung melanistischer Tiere bei Thamnophis sirtalis sirtalis

3 . 5 Merkmale

während der Häutungen

Braune Einzelschuppen (vgl. 3.3.) sowie die Anomalien der Ventralschilde (vgl. 3.4.) sind während der ganzen Häutung nahezu uneingeschränkt gut zu sehen. Wie Voruntersuchungen zeigten, bilden melanistische Exemplare von Thamnophis sirtalis sirtalis neben den klassischen Häutungsstadien, wie zum Beispiel milchig trübe Augen, ein zusätzliches Vorstadium mit milchig trüb gefärbten Bauchschilden aus (HALLMHN 1997b). Dieses ist zumindest für 2-3 Tage eine Behinderung bei der Erkennung der weißen Zeichnung der Kehle, des kurzen weißen Hinterkopfstreifens sowie des Bereiches der vorderen Ventralia (vgl. 3.2.). Die Merkmale verschwinden jedoch nur während einer kurzen Phase (ca. l Tag) gänzlich. Sie sind ansonsten auch während dieses Häutungsabschnittes als zusätzliche Trübung zu erkennen. Die Braunzeichnung von Teilen des Kopfes (vgl. 3.1.) ist insbesondere während der milchig trüben Verfärbung und danach bis zum eigentlichen Abstreifen der alten Haut schlecht bis gar nicht zu sehen. Der Kopf erscheint zu diesem Zeitpunkt nicht selten in einem einheitlichen dunkelbraunen Farbton. Eine Zusammenfassung der Ergebnisse über die Sichtbarkeit der individuellen Kennzeichen während der Häutung zeigt Tabelle l. 4 Diskussion 4.1

Z e ic h n u n g s me r k ma le u n d A n o ma lie d e r V e n tr a lia

Die Untersuchungen ergaben fünf potentielle Unterschiede in der Körperzeichnung und einen Unterschied in der Beschuppung melanistischer Exemplare von Thamnophis sirtalis sirtalis. Alle von ihnen zeichnen sich durch eine hohe Individualität aus und sind ohne Ausnahme zur Unterscheidung einzelner Tiere im Terrarium oder gar in der Hand gut zu gebrauchen. Für die Feldherpetologie müssen Individualmerkmale jedoch auch noch aus einer gewissen Distanz und ohne direkte Manipulation der Tiere festzustellen sein. Drei der

Häutungsstadien milchige Ventralia

milchige Ventralia und Augen

Häutung: sehr blasses Stadium

Häutung: glänzendes Stadium

braune Einzelschuppen Anomalien der Ventralia

+ +

+ +

+ +

+ +

weiße „Lateral streifen" braune Kopfzeichnung weiße Kehle weiße Ventralia

+ + o/o/-

o/o/o/o/-

+ o/+ +

+ + + +

individuelle Merkmale

Tab. 1. Erkennung individueller Merkmale bei melanistischen Exemplaren von Thamnophis sirtalis sirtalis während der Häutung. + = gut zu sehen, o = schwach zu sehen, - = nicht zu sehen (Häutungsstadien nach HALLMEN 1997b). Visibility of individual characteristics during sloughing. + = visibility high, o = visibility low, - = invisible (sloughing stages according to HALLMEN 1997b).

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MARTIN HALLMEN

gefundenen Merkmale sind für den Einsatz im Freiland tauglich. Eine braune Einzelbeschuppung, braune Verfärbungen der Kopfschilde sowie ein weißer Hinterkopfstreifen (Abb. 2) sind im Gelände an ruhenden Schlangen aus einer Entfernung von 3-5 m vergleichsweise leicht zu erkennen. Es sollte in vielen Fällen auch kein Problem sein, die individuellen Merkmale mit einem Telemakro-Objektiv zu fotografieren. Teilpopulationen melanistischer Strumpfbandnattern können so im Freiland individualisiert und über einen längeren Zeitraum wiedererkannt werden (vgl. SAUER 1997). Darüber hinaus ist vor allem der weiße Hinterkopfstreifen bei melanistischen Exemplaren von Thamnophis sirtalis sirtalis weit verbreitet, was die wenigen von diesen Tieren veröffentlichten Fotos belegen (z. B. MARA 1995, BOL 1997b, BARTLETT 1998). Eine praktische Erprobung dieser Methode unter naturnahen Bedingungen könnte in den immer zahlreicher werdenden Schlangenfreianlangen (vgl. zum Beispiel STRATHEMANN 1995a,b, BOL 1997a,b, HALLMEN 1997c) durchgeführt werden und sei für deren Besitzer an dieser Stelle ausdrücklich angeregt. Wenngleich die drei lateral gelegenen Merkmale, die weiße Kehle, die weißen Punkte der Ventralschilder (Abb. 3) und die Anomalie einzelner Ventralia (Abb. 4), nach den Ergebnissen ebenfalls eine nahezu sichere individuelle Unterscheidung melanistischer Strumpfbandnattern erlauben, so sind sie zur Anwendung aufgrund ihrer lateralen Position im Freiland auf den Fang der jeweiligen Schlangen angewiesen. Da ein Fang jedoch nicht immer möglich und zum Beispiel bei Verhaltensstudien auch nicht sinnvoll ist, sind der Erkennung und individuellen Unterscheidung von „Schwärzungen" anhand der drei lateralen Individualmerkmale im Freiland deutliche Grenzen gesetzt. Wie die Beobachtungen ergaben, zeigt die Häutung nur einen sehr geringem negativen Einfluß auf das Erkennen der gefundenen Individualmerkmale melanistischer Strumpfbandnattern (Tab. 1). Zwei der drei dorsalen und gut zu sehenden Merkmale sind nahezu während aller Häutungsstadien gut erkennbar. Die restlichen Merkmale zur Unterscheidung einzelner Individuen sind nur für eine kurze Zeitspanne von 1-3 Tagen nicht oder nur schwer zu erkennen. Verfügt man über die Information von 2-3 Individualmerkmalen eines Tieres, so dürfte die Identifikation auch während der Häutung keine Probleme bereiten. Die Frage einer Veränderung der fünf gefundenen Farbmerkmale durch das Auftreten eines Altersmelanismus, das heißt einer leichten Zunahme des schwarzen Pigmentes Melanin mit zunehmendem Alter des Tieres, ist noch nicht sicher geklärt. Nach Erfahrungen des Autors und anderer Halter melanistischer Strumpfbandnattern (CHLEBOWY pers. Mitt. 1997) ist eine Veränderung aller nicht schwarzen Färbungsmerkmale durch Altersmelanismus bei Thamnophis sirtalis sirtalis wenn überhaupt nur in sehr schwacher Form vorhanden. Somit scheint die individuelle Erkennung einer melanistischen Strumpfbandnatter anhand der genannten Zeichnungsmuster von Geburt an Zeit ihres Lebens möglich. Zu diesem Hinweis könnten zukünftige Arbeiten den wissenschaftlichen Beweis liefern. 4.2

Erfassung

der Merkmale

Die fotografische Erfassung der sechs gefundenen Merkmale zur Unterscheidung einzelner Individuen melanistischer Tiere von Thamnophis sirtalis sirtalis ist sowohl für Terrarientiere als auch für Exemplare, die in der Hand gehalten werden können, leicht durchführbar. Eine einfache Fotoausrüstung und eventuell ein Markroobjektiv reichen aus. Anders verhält es sich bei Schlangen im Freiland, die nicht gestört oder gefangen werden sollen. Tiere, die sich zum Beispiel sonnen, sind nur mit Geduld und

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Individualerkennung melanistischer Tiere bei Thamnophis sinalis sirtalis

mit einem Telemakroobjektiv zu fotografieren. Außerdem werden in den meisten Fällen nur die drei dorsalen Merkmale festzuhalten sein (s.o.). Das Protokollieren der Individualmerkmale anhand des vom Autor entwickelten Erfassungsbogens (Abb. 1) (HALLMEN 1997a) erwies sich als leichter, schneller und übersichtlicher als der Vergleich von Fotografien. Kleinere Farbmuster wie zum Beispiel einzelne braune Schuppen im Dorsalbereich oder auch das caudal auslaufende Punktemuster der Ventralschilder sind auch von Ungeübten leicht nach direkter Beobachtung einzuzeichnen. Für komplexere Unterscheidungsmerkmale, wie zum Beispiel eine üppige Braunfärbung der dorsalen Kopfschilde oder stark ausgebildete weiße Hinterkopfstreifen, kann es hilfreich sein, sie anhand eines eventuell vergrößerten Fotos in den Erfassungsbogen einzuzeichnen (Abb. 2). Danksagung Ich danke dem Thamnoptiis-Kenner i. CHLEBOWY für zahlreiche Informationen, Ratschläge und die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Herr R. MARK half mir in dankenswerter Weise bei den Fotografien und den Computergrafiken. Herrn C. ARMBRUSTER schulde ich Dank für die freundliche Hilfe bei der Übersetzung der englischen Zusammenfassung. Schriften BARTLLTT,

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Laich und adulte Erdkröten als Beuteobjekte WOLF-RÜDIGER GROSSE

Abstract Clutches and adults of the common toad äs prev objects. On 2nd April 1998, four dead juvenile perches were found at the locality „Papitzer Lehmlachen" (Luppeaue nature reserve, Saxony), a spawning site of the common toad. These individuals preyed on just deposited clutch strings of the common toad and presumably died by suffocation caused by the swelling clutches. Key words: Anura: Bufonidae: Bufo bufo; clutch eating; Perca fluviatilis; predation. Zusammenfassung Am 2. April 1998 wurden in einem Erdkrötenlaichgewässer der Papitzer Lehmlachen (NSG Luppeaue, Sachsen) vier tote juvenile Flußbarsche gefunden. Die Fische waren vermutlich nach dem Laichfressen am aufquellenden Krötenlaich erstickt. Schlagwörter: Anura: Bufonidae: Bufo bufo; Laichprädation; Perca fluviatilis; Prädation.

Die Hautgifte der adulten Erdkröten (Bufo bufo) sind so wirkungsvoll, daß sie die meisten natürlichen Freßfeinde vom Verzehr der Kröten abhalten. Sicher sind Ringelnatter (Natrix natrix), Fischreiher (Ardea cinerea), Igel (Erinaceus europaeus), Waschbär (Procyon lotor) (FISCHER 1996), Marderhund (Nyctereutes procyonoides) (SENGLAUB 1964) und Iltis (Mtfstela putorius) (KLEWEN 1984) als häufige Erdkrötenfresser eine Ausnahme unter der Vielzahl heimischer Wirbeltierarten. Eine Übersicht findet sich bei GÜNTHER & GEIGER (1996). Ebenso werden die Erdkrötenlarven von den meisten aquatischen Räubern gemieden. GÜNTHER & GEIGER (1996) nennen Hecht (Esox lucius), Flußbarsch (Perca fluviatilis) und Dreistachliger Stichling (Gasterosteus aculeatus) als larvenfressende Fischarten, von denen interessanterweise der Flußbarsch keine Schreckreaktion zeigt (PFEIFFER 1966). Daneben kommen verschiedene Wirbellose als Prädatoren in Betracht (Zusammenstellung bei BREUER 1992). Über die Prädation von Erdkrötenlaich konnte nur ein Zitat gefunden werden. KWET (1996) beobachtete im NSG Federsee Pferdeegel (Haemopis sanguisuga) als einzige natürliche Prädatoren. Sowohl Molche als auch Fische verschmähten den Erdkrötenlaich. Am 2.4.1998 fand ich in den Papitzer Lehmlachen (NSG Luppeaue bei Schkeuditz/Sachsen) vier einjährige Flußbarsche, die unmittelbar während der Paarung der Erdkröten den Laich gefressen hatten. Die Tiere erstickten offenbar durch das Aufquellen der Laichschnüre. Maul und Kiemendeckel waren weit geöffnet und von Laichschnüren durchzogen (Abb. 1). Ebenso fanden sich im Schlund bis in den Magen Erdkröteneier und Gallerte. Die Flußbarsche waren in dem Gespinst der Laichschnüre regelrecht aufgefädelt gefangen. Im Gewässer laichen gewöhnlich etwa 200 Erdkröten (GROSSE & ZITSCHKE 1995). Zur Fotodokumentation wurden die toten Flußbarsche aus dem Wasser gefischt. Die bei den Bufo-Kaulquappen verbreitete Schreckreaktion ist nach PFEIFFER (1966) auf Hauttoxine zurückzuführen. Möglicherweise besitzt der Laich der Erdkröten bereits Bufotoxin. Diese Vermutung liegt nahe, da im Uferbereich ausgefressene Erdkrötenweibchen gefunden wurden, wo der

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WOLF-RÜDIGER GROSSE

Abb. 1. Vier juvenile Flußbarsche erstickt am Erdkrötenlaich, NSG Luppeaue, 2.4.1998. Four juvenile perches suffocated by swelling clutches of common toads, Luppeaue nature reserve. 2-4-98.

Abb. 2. Haut- und Laichreste eines ErdkrötenWeibchens, NSG Luppeaue, 2.4.1998. Remains of skin and clutch of a female common load, Luppeaue nature reserve, 2-4-98.

Räuber nur die Haut und den Laich zurück gelassen hatte (Abb. 2). Marderhund und Iltis kommen beide im Bereich der Papitzer Lehmlachen vor. Danksagung Den Herren A. GEIGER, Recklinghausen, und J. KÜHN, Seewiesen, danke ich herzlichst für die hilfreichen Hinweise und die Literaturdurchsieht: Herrn K. HENLE, Leipzig und M. STOCK, Halle, für die kritische Durchsicht und die Übersetzungshilfe. Literatur BRELER, P. (1992): Amphibien und Fische - Ergebnisse experimenteller Freilanduntersuchungen. - Fauna Flora Rheinland-Pfalz, Beih. 6: 117-133. FISCHER, K. (1996): Erdkröte - Bufo bufo (LINNAF.US, 1758). - S. 183-198 in BITZ, A.. K. FISCHER, L. SIMON, R. THIELE & M. VEITH: Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz. Landau (GNOR-Eigenverlag). GROSSE, W.-R. & R. ZITSCHKE (1995): Übersicht zu den Amphibien und Reptilien der Papitzer Lehmlachen im NSG Luppeaue (Reg. Bezirk Leipzig). - Jahresschr. Feldherpetol. Ichthyofaunistik (Leipzig) 1995/2: 40-44. GÜNTHER, R. & A. GEIGER (1996): Erdkröte - Bufo bufo (LINNAEUS, 1758). - S. 274-302 in R. GÜNTHER (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. - Jena (Fischer). KLEWEN, R. (1984): Massentötung von Erdkröten durch den Iltis. - herpetofauna, Weinstadt. 6(30): 17-20. KXVET. A. (1996): Zu den natürlichen Feinden des Laichs von Froschlurchen. - Salamandra . Rheinbach, 32(1): 55-58. PFEIEEER. W. (1966): Die Schreckreaktion der Fische und Kaulquappen. - Die Naturwissenschaften, 53(22): 565-570. SENGLAUB, K. (1964): Erdkröten, Bufo bufo L., als Nahrung des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides GRAY. - Zool. Garten. Berlin 29: 86.

Verfasser: Wou-RüDiGEK GROSSE, Martin-Lulher-Universität Halle-Wittenberg. Institut für Zoologie. Domplatz 4, D-06099 Halle/Saale.

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Buchbesprechungen BISCHOFF,

W. (Hrsg., 1998): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 6: Die Reptilien der Kanarischen Inseln, der Selvugens-Inseln und des Madeira-Archipels. - Wiesbaden (AULA-Verlag), 448 S., 98 Textabb., 21 Tab. und 16 Farbtafeln.

Über 20 Jahre nach der letzten zusammenfassenden Darstellung der Amphibien- und Reptilienfauna der Kanarischen Inseln durch KLEMMER (1976: S. 433-456 in Kunkel, G. [Hrsg.]: Biogeography and ecology in the Canary Islands, W. Junk, Den Haag), war es höchste Zeit, das zwischenzeitlich stark und kontinuierlich angewachsene Wissen über die kanarische Herpetofauna erneut zusammenzufassen. Umfaßte die bekannte kanarische Reptilienfauna 1976 zwei Gecko-Arten (in drei Unterarten), drei Skinkarten und drei Eidechsenarten (davon eine in vier Unterarten), so waren es 22 Jahre später vier Geckound fünf Eidechsenarten - bei gleich gebliebener Skinkzahl -, wobei die 1975 (BöHME^fe BINOS, Salamandra 11: 39-46) wiederentdeckte Gallotia simonvi bei KLEMMER (1976) immer noch als ausgestorben geführt wurde. Hinzu kommen im vorliegenden Band noch die auf den Madeiren und Selvagens lebenden Arten, die das Spektrum um eine Lacertiden- und eine Gecko-Art erweitern. Der Stellenwert dieser Fauna ist hoch und ergibt sich aus verschiedenen Besonderheiten: Die ozeanischen Archipele haben Riesenformen hervorgebracht wie Riesenratten, Riesen-Landschildkröten und Rieseneidechsen, sogar sekundär flugunfähige Vögel, wenn die auch heute ausgestorben sind, so lassen sie die Kanaren, Selvagens und Madeiren doch als Stätten insularer Evolution erscheinen, die durchaus mit den GalapagosInseln vergleichbar sind. Dazu kommt, daß im Falle der westkanarischen Rieseneidechsen drei Formen überlebt haben, nachdem zwei von ihnen - in einem Fall für Jahrzehnte, im anderen für Jahrhunderte - bereits als ausgestorben gegolten hatten. Gerade die Wiederentdeckung letzterer darf, nach einer Reihe wahrhaft kryptozoologischer Indizien, als eine wirkliche Sensation gelten. Ob sie allerdings, wie in diesem Band vorab mitgeteilt, von ihren spanischen Entdeckern wirk-

lich als neues Taxon, noch dazu in Artrang, beschrieben werden sollte, erscheint nicht nur dem Herausgeber, sondern auch dem Rezensenten mehr als zweifelhaft. Der Herausgeber dieses Bandes, WOLFGANG BISCHOFF , ist seit 20 Jahren mit den Kanarischen Inseln und ihrer Herpetofauna vertraut. Per Distanz, als Traumziel aus der Blickrichtung der damaligen DDR, faszinierten sie ihn schon viel länger, und über Terrarienbeobachtungen konnte er schon damals Beiträge zur Kenntnis der Biologie von Kanareneidechsen leisten. Im vorliegenden Band nun gelang ihm eine - wie ich finde, großartige - Synthese, in der er nicht nur durchweg hochkompetente Mitarbeiter für die einzelnen Artkapitel, sondern auch namhafte Experten für zwei einführende Kapitel allgemeiner Art, nämlich für die vulkanologische und die klimatische, vegetationskundliche und faunistische Geschichte der behandelten Archipele gewinnen konnte. Zwölf Autorinnen und Autoren haben an diesem Band mitgeschrieben, der sich in mehrfacher Weise von den bereits erschienenen Bänden der Serie abhebt: 1. zunächst durch die Bandzahl 6, die andeutet, daß der geduld-strapazierte Subskribent sich noch auf die Bände 3/II, 3/III, 4 und 5 freuen darf. 2. wird durch das recht frühe Erscheinen des letzten Bandes deutlich, daß auch eine thematische Absetzung vorliegt, denn nach dem streng geographischen Konzept der ersten Handbuchbände fanden außereuropäische - hier afrikanische - Besitzungen europäischer Länder keine Berücksichtigung. Da nun aber einerseits die (Herpeto-)Fauna der drei Archipele strikt westpaläarktisch ist, und da andererseits die Bindungen an Spanien bzw. Portugal viel intensiver sind als etwa die der holländischen und französischen Antillen an ihre jeweiligen Mutterländer, war es sicher sinnvoll und richtig, diesen „Kanarenband" zu erstellen. 3. bildet dieser Band durch den Allgemeinen Teil und den Einbezug fossiler Formen eine geschlossene Einheit; durch die Möglichkeit, erstmals auch Farbtafeln zu integrieren, wird ihm ein weiteres Licht aufgesetzt. Auch die graphische Bebilderung, von

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Buchbesprechungen KATHARINA SCHMIDT-LOSKE und URSULA BOTT,

trägt zum ausgezeichneten Eindruck bei. Ein Blick auf das Inhaltsverzeichnis zeigt, wie stark WOI.FGANG BISCHOFF außer seiner Herausgeberschaft auch als Autor in Erscheinung tritt, vor allem bei den Lacertiden, die ihm am meisten am Herzen liegen. Es ist ihm hier eine Gesamtleistung gelungen, die nicht nur ihm, sondern auch dem Museum Koenig in Bonn, mit seiner nicht unbedeutenden KanarenforschungsTradition, durchaus zur Ehre gereicht, und die noch mehr zu respektieren ist, wenn man den sehr viel schwierigeren Weg von WOLFGANG BISCHOFF bis zu diesem Ziel in Rechnung stellt. WOLFGANG BÖHME, Bonn

ADOLPHS,

K. (1996): Bibliographie der Gürtelechsen und Schildechsen (Reptilia: Sauria: Cordvlidae & Gerrhosauridae). - Sankt Augustin (Squamata Verlag), 255 S. ISBN 39805086-0-9.

Der Autor hat eine umfassende Bibliographie über die beiden sowohl in der Terraristik als auch in der herpetologischen Forschung populären Familien zusammengestellt. Die Bibliographie enthält 1040 Einträge, die alphabetisch geordnet sind. Co-Autoren werden ebenfalls alphabetisch einsortiert mit Querverweisen auf den jeweiligen Erstautor. Zu der Mehrzahl der zitierten Arbeiten werden Abstracts oder kurze Hinweise auf den - sich auf die beiden behandelten Familien beziehenden - Inhalt gegeben, soweit die zitierten Arbeiten dem Autor im Original vorlagen. Für sein Werk hat KLAUS ADOLPHS nicht nur die Literaturverzeichnisse wichtiger Monographien und von Spezialpublikationen zu den beiden Familien oder zur afrikanischen Herpetofauna insgesamt ausgewertet, die er in jahrelanger Arbeit zusammengetragen hat, sondern er hat auch systematisch alle Bände des „Zoological Records" ausgewertet und eine Datenbankrecherche in „BIOSIS" sowie „BIOLIS" durchgeführt. Damit ist gewährleistet, daß die aufgenommene Literatur auch tatsächlich weitgehend vollständig ist. Eine Recherche in meiner privaten Datenbank hat nur fünf zusätzliche Zitate (BMU 1993, DODD & SF.IGF.I. 1991, RIMPP 1977, SHINF.

1985, SOMMA 1990) ergeben, die in ADOLPHS Bibliographie fehlen. (Natürlich kann heutzutage keine Bibliographie den Anspruch erheben, wirklich komplett zu sein.) Dank des Versuches von K. ADOLPHS, möglichst alle zitierten Arbeiten im Original zu erhalten, wurden auch die sonst beim Erstellen von Bibliographien leicht auftretenden Fehler durch Abschreiben falscher Zitate vermieden. Erfreulicherweise ergaben kursorische Überprüfungen durch den Rezensenten keine solchen irreführenden Angaben. Ergänzt wird das Werk durch eine kurze Einführung, die im wesentlichen auf die Grundlage der bibliographischen Recherche eingeht, und eine Checkliste aller Arten der beiden Familien mit ihren Synonymen. Zu jeder Art wird am Ende nochmals in Kurzform alle Literatur tabellarisch zusammengestellt, was die Arbeit mit der Bibliographie deutlich erleichtert. Ein Schlüsselwörterbzw. Key word Register fehlen allerdings, so daß die thematische Suche nach Literatur mühsam ist. Diese ist natürlich viel aufwendiger zum Erstellen und bekommt ihren vollen Wert erst mit einer elektronischen Publikation. Dennoch, die vorliegende Bibliographie ist uneingeschränkt ein Muß für jeden, der sich wissenschaftlich mit Vertretern der Familien Cordylidae und Gerrhosauridae beschäftigt. Für den ernsthaften Liebhaber, der weiterführende Arbeiten zu „seinen" Arten sucht, stellt sie ebenfalls eine wichtige Stütze dar, wobei hier insbesondere die Kurzangaben zu den zitierten Publikationen sehr hilfreich sind. Literatur BMU (1993): Washingtoner Artenschutzübereinkommen Jahresstatistik. - Bonn (Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit). DODD, C.K. & R. A. SEIGEL (1991): Relocation, repatriation, and translocation of amphibians and reptiles: are they conservation strategies that work? Herpetologica, 47: 336-350. RIMPP, K. (1977): Amphibien und Reptilien im Terrarium. - Niedernhausen (Falken). SHINK, R. (1985): The evolution of viviparity in reptiles: an ecological analysis. - S. 605-694 in GANS, C. & F. BILLET: Biology of the Reptilia. Vol. 15: Development B. - New York (A. Liss).

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Buchbesprechungen SOMMA,

L. A. (1990): A categorization and bibliographic survey of parental behavior in lepidosaurian reptiles. - Smithsonian Herpetol. Info. Serv., 81: 1-53. KLAUS HENLE, Leipzig

SCHLEICH,

H. H. & W. KÄSTLE (Hrsg., 1998): Contributions to the herpetology of South Asia (Nepal, India). - Veröff. Fuhlrott- Mus., Wuppertal, 4: VI + 322 S., 278 teils farbige Textabb., 14 Tabellen. Mit dem Wechsel des Münchner Paläo- und Neonto-Herpetologen H. H. SCHLEICH nach Nordrhein-Westfalen, als Leiter des Wuppertaler Fuhlrott-Museums, geriet der 4. Band der Publikationsreihe dieses Museums zu einem Spezialband über die Herpetologie von Nepal und Indien. Unter der Serienherausgeberschaft von H. H. SCHLEICH und der Bandherausgeberschaft von H. H. SCHLEICH und W. KÄSTLE verfaßten insgesamt 14 Autorinnen und Autoren 18 Arbeiten, wobei die beiden Bandherausgeber, einzeln oder gemeinsam, an 16 davon beteiligt sind. Die Aufsätze sind zu Themenbereichen zusammengefaßt: zunächst in Reptilien, Amphibien, „Miscellanea Herpetologica" und Fossilien. Innerhalb der ersten beiden Bündel gibt es noch die Unterteilungen (a) „Studies on Tylototriton verrucosus" und „Miscellanea Batrachologica", sowie (b) „Studies on the biology of the genus Sitana" und „Studies on the systematics and biology of the genus Japalura". Die Inhalte all dieser Artikel dekken so verschiedene Aspekte wie Faunistik, Taxonomie, Anatomie, Biologie, Ökologie, Naturschutz, Parasitologie, Pathologie und Paläontologie ab. Von besonderer Relevanz unter all diesen heterogenen und verschiedenste Spezialisten in unterschiedlicher Weise interessierenden Daten sind sicher die Neubeschreibungen, die dieser Band enthält: Den Grabfrosch Tomopterna maskeyi, die Sita-Agamen Sitana sivalensis und S. fusca sowie den Gecko Gonyodactylus nepalensis. Während die bereits 1991 gesammelten Typen des Frosches noch in die Zoologische Staatssammlung München gelangten, sind die offenbar erst 1 995/96 gesammelten Aga-

mentypen im Fuhlrott-Museum Wuppertal verwahrt, der mit 1994 datierte Gecko-Typus desgleichen. Damit ist das nach dem Entdekker des ersten Neandertalers benannte Museum in den Kreis derjenigen deutschen Museen gerückt, die herpetologisches Typenmaterial exotischer Taxa verwahren, ohne vorher überhaupt eine wissenschaftliche Sammlung von Amphibien und Reptilien auch nur ansatzweise besessen zu haben. Ob dies im Hinblick auf internationale Zugänglichkeiten eine langfristig kluge Lösung ist, darf man bezweifeln. Ein internationales Akronym hat diese Einrichtung nicht, und die Registrierung bezieht sich (VW/D...) lediglich auf den deutschen Anteil eines von der Volkswagenstiftung geförderten Projektes. Dies ist sicher nicht voll der Geist und Buchstabe der Internationalen Nomenklaturregeln. Zum Thema Typen ist weiter anzumerken, daß unter der Rubrik „Types" neben Holo- und Paratypen auch mehrfach „Topotypes" aufgeführt sind, die natürlich so wenig Typen sind wie Seepferdchen Pferde. Des weiteren heißt es z.B. unter dem 1871 von ANDERSON beschriebenen Krokodilmolch Tylototriton verrucosus: „Types not designated and unknown. Syntypes: including BMNH 1874.6.1.3. Neotype: KIZ 74 II 0061, ...". Das geht sicher nicht, denn wenn ein Syntypus vorhanden ist, können die „types" nicht „unknown" sein, und der verbleibende Syntypus würde zum einzig möglichen Lektotypus. Eine Neotypus-Aufstellung wird dadurch illegal und hinfällig, zumal sie sowieso nie per se - als Selbstzweck - sondern nur im Rahmen einer Gesamtrevision erfolgen darf! Überhaupt zeigt schon dieser erste Beitrag, daß eine gründlichere Redaktion dem Band gut getan hätte. So wären etliche Druckfehler (Ethymology, T. verrocosus u.a.m.) sowie anglistische Schnitzer („... the genus exists of three species", statt „consists"; „This was declined by Nussbaum ...", statt -ja, statt wessen eigentlich?) vermieden worden. Auch die Bebilderung, die zunächst neiderregend viele Farbphotos enthält, hätte von einer Revision profitieren können. Manche Photos sind nur wenig scharf und/oder recht flau und kontrastarm reproduziert. Andere sind sehr gut, wiederholen sich dafür (z.B. der gleich viermal als Gesamthabitus bunt abgebildete neue Gonymlactylusl). Wegen dessen auf einer

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Buchbesprechungen nepalesischen Polizeistation gefangenen potentiellen Paratypus' (potentiell, weil anschließend von Futtergrillen restlos verzehrt ..,!) kann ich mir einen satirischen Kommentar doch nicht ganz verkneifen: Dieses Tier war bis in die überregionale Tagespresse hinein („Echse mit Lidschatten": Mendener Zeitung vom 15. April 1997) Objekt einer Namenspaten-Offerte: 20.000 DM gegen Benennung nach dem Sponsor. Der schlichte Artname „nepalensis spec. nov." zeigt, daß er doch wohl gratis über die ,.nomenklatorische Theke" gegangen ist. Diese kritischen und zuletzt etwas satirischen Anmerkungen sollen aber nicht verdecken, daß der Band voller wichtiger Daten und Informationen ist. Neben den neuen Ar-

ten, die für die Kenntnis der Alpha-Diversität Nepals wichtig sind, hebe ich vor allem die ethologischen Erhebungen von WERNER KÄSTLE an Sitana sivalensis hervor: Die über 80-seitige Abhandlung bringt viel Neues, was nicht nur für Sitana relevant ist, u.a. ein hochinteressantes, abgeleitetes Kopulationsverhalten. So ergibt sich der Gesamteindruck, daß der Band 4 der „Veröffentlichungen aus dem Fuhlrott-Museum" zwar viel an Informationssubstanz enthält, daß diese Substanz aber durch eine gründlichere Editierung und sicher auch durch Einschalten eines ReviewProzesses hätte optimiert werden können. WOLFGANG BÖHME, Bonn

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Richtlinien für Autoren In der SALAMANDRA werden Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Herpetologie und Terrarienkunde in deutscher Sprache veröffentlicht. Wir bitten, das Manuskript (Original und zwei Kopien) zu senden an: DGHT-Geschäftsstelle, Postfach 1421, D-53351 Rheinbach. Alle Manuskripte: Bitte beschreiben Sie die Blätter einseitig, mit weitem Zeilenabstand (mindestens 11/2-zeilig) und halten Sie zu allen Rändern mindestens 2,5cm Abstand ein. Abbildungs- und Tabellenlegenden sind auf einem gesonderten Blatt aufzulisten in derselben Reihenfolge, in der Sie im Text darauf verweisen. Die Legenden sind in Deutsch und Englisch zu formulieren. Jeder Arbeit müssen der englische Titel, ein „Abstract" und die „Key words" vorangestellt sein, gefolgt von der „Zusammenfassung" und „Schlagwörter". Eine anderssprachige Zusammenfassung steht gegebenenfalls vor dem Kapitel „Schriften". Methoden (Haltungsbedingungen, Versuchseinrichtungen, Meßmethoden usw.) sind so genau darzustellen, daß sie nachvollziehbar sind. Nur die im Text zitierte Literatur (MERTENS & WERMUTH 1960, MERTENS 1971, BISCHOFF et al. 1984 [Namen in KAPITÄLCHEN]) wird in den „Schriften" aufgelistet. Das Schriftenverzeichnis ist in alphabetischer Reihenfolge der Autoren anzufertigen. Arbeiten eines Verfassers aus demselben Jahr werden mit a, b, c unterschieden. Werden mehrere Arbeiten eines Verfassers oder Autorenteams zitiert, ersetzt ab der zweiten Arbeit ein Strich den oder die Namen. Zitieren Sie nach folgendem Muster (Sammelband, Zeitschriftenartikel und Buch): BISCHOFF, W., M. CHEYLAN & W. BÖHME (1984): Lacerta lepida DAUDIN, 1802 - Perleidechse. - S. 181-210 in BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1 Echsen II. - Wiesbaden (Aula-Verlag). MERTENS, R. (1971): Beobachtungen an Schlanknattern der Gattung Leptophis. - Salamandra, Frankfurt/M., 7(3/4): 117*122. MERTENS, R. & H. WERMUTH (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). - Frankfurt/M. (Kramer), 264 S. Abbildungsvorlagen müssen reproduktionsfähig sein und sollen gesondert, nicht in den Text eingeordnet, mitgesandt werden. Bilder: scharf und gut belichtet; möglichst Dias oder Negative; Papierabzüge: mindestens im Format 9x 13 cm; Zeichnungen: in schwarzer Farbe auf weißem Zeichenkarton, höchstens im Format A4; Beschriftungen: Schablonen verwenden. EDV-Grafiken: Auf Diskette mit Probeausdruck (Format: tif, cdr, eps oder nach Absprache) oder Ausdruck mit Laser- oder gutem Tintenstrahldrucker (kein feines Raster verwenden). Erwünscht sind Tabellen und Grafiken in der Breite 6 cm oder 12,1 cm; auf leserliche Schriftgröße achten. Manuskripte mit Schreibmaschine: Schreiben Sie bitte den Text fortlaufend mit einheitlicher Schrifttype und -große, ohne Einrückungen oder Trennungen. Schreiben Sie mit neuerem Farbband und sauberen Typen. Manuskripte mit PC: Wählen Sie bitte Schriftgröße 12 Punkt, linksbündig, keine Einrükkungen, keine Silbentrennungen, keine Tabulatoren, keinen erweiterten Zeichenabstand. Achten Sie auf die Leerstellen (nur je eine zwischen Wörtern, eine auch nach Punkt, Komma, Doppelpunkt und geschlossener Klammer). Artnamen kursiv schreiben und Eigennamen in KAPITÄLCHEN (keinesfalls in Großbuchstaben). Der Jahrgang der zitierten Zeitschriften soll fett geschrieben werden. Schicken Sie eine Diskette erst, nachdem Sie das Manuskript überarbeitet haben. Wir können Dateien, die mit gebräuchlichen Textprogrammen oder im RTF-Format erstellt wurden weiterverarbeiten. Der Autor erhält / Die Autoren erhalten / 25 Sonderdrucke seiner / ihrer / Arbeit ohne Berechnung. Weitere Exemplare sind zum Selbstkostenpreis erhältlich (Preis auf Anfrage). Auslieferung für den Buchhandel / Delivery to book dealers: Warlich Verlag GmbH, Am Hambuch 5, D-53340 Meckenheim

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Inhalt JENS KRÜGER:

Neue Erkenntnisse zur Faunistik einiger Reptilien Madagaskars FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP: Bemerkungen zu Eizahlen und Eigrößen bei madagassischen Fröschen der Gattungen Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis und Mantidactylus (Amphibia: Ranidae) ALEXANDER HAAS: Fortpflanzung, Wachstum und Trockenschlaf des Afrikanischen Grabfrosches (Pyxicephalus adspersus TSCHUDI, 1838) im Labor HANS-JOACHIM BARTELS: Vergleich von Kreislaufanlagen für Nutzfische und von Gesellschaftsaquarien der Süßwasseraquaristik mit einer Kreislaufanlage für Wasserschildkröten MARTIN HALLMEN: Individualerkennung melanistischer Tiere bei der Gewöhnlichen Strumpfbandnatter Thamnophis sirtalis sirtalis (Serpentes: Colubridae) WOLF-RÜDIGER GROSSE: Laich und adulte Erdkröten als Beuteobjekte Buchbesprechungen MIGUEL

VENCES,

ISSN 0036-3375 © 1999 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde, Rheinbach. Alle Rechte bei der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. Wiedergaben in jeder Form nur mit schriftlicher Genehmigung der Gesellschaft. Layout und Satz: Ute Grafen, Andreas Mendt, DGHT-Geschäftsstelle. Druck: Warlich Druck und Verlagsgesellschaft mbH, Am Hambuch 5, D-53340 Meckenheim.

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