Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde-Bd.31 Heft2

SALAMANDRA ZEITSCHRIFT FÜR HERPETOLOGIE UND TERRARIENKUNDE

Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. Frankfurt

BAND 31 • HEFT 2 RHEINBACH, 1. SEPTEMBER 1995

SALAMANDRA Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Geschäftsstelle: Postfach 14 21, D-53351 Rheinbach. Schriftleiter: Dr. KLAUS HENLE, Leipzig — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS, Frankfurt/M. Redaktionsbeirat: A. BAUER, Villanova — W. BISCHOFF, Bonn — Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — Dr. ROGER BOUR, Paris — Dr. KURT GROSSENBACHER, Bern — Dr. WERNER KÄSTLE, Sachrang/Chiemgau — Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M. — Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST, Dresden — Prof. Dr. WALTER SACHSSE, Mainz — Dr. BERND SCHILDGER, Frankfurt/M. -- JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München — Prof. Dr. HANS SCHNEIDER, Bonn. Ehrenmitglieder: Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — FRIEDRICH GOLDER, Mainz; Dr. HANS HEMKER, Burgsteinfurt; Dr. JOHANNES JAHN, Hannover; Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M.; ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt/M.; Prof. Dr. ERHARD THOMAS, Mainz. Vorstand: Dipl.-Ing. INGO PAULER (1. Vorsitzender) — Dr. MICHAEL GRUSCHWITZ (2. Vorsitzender) — Dr. ULRICH JOGER (3. Vorsitzender) — Dr. KLAUS HENLE (1. Schriftleiter) — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS (2. Schriftleiter) — RAINER THISSEN (Schatzmeister). Pdf-Version: PROF. DR. GONZO Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde fördert das Wissen über die Amphibien und Reptilien. Dafür gibt sie vierteljährlich die Zeitschriften SALAMANDRA und ELAPHE N.F. sowie die Supplementreihe MERTENSIELLA heraus und richtet Tagungen aus. Die Mitgliedschaft steht allen Personen, Personengruppen und Institutionen offen. Der Bezug der Zeitschriften ist im Mitgliedsbeitrag enthalten. Anträge auf Mitgliedschaft sind an die Geschäftsstelle unter obiger Anschrift zu richten. Schriftleitung und Mitarbeiter dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. SALAMANDRA erscheint ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn. Sie dient allein der Förderung der Herpetologie und Terrarienkunde. Bankverbindungen: Deutsche Bank Frankfurt/M. Nr. 92-1718, BLZ 500 700 10; Postkonten: Frankfurt/M. Nr. 257130-608, BLZ 500 100 60 und Bern Nr. 30-19534-7, BLZ 30. The "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is advancing the knowledge of the amphibians and reptiles. For this purpose, the society publishes the quarterly Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. as well as the Supplement MERTENSIELLA, which are available through book dealers. The society arranges annual meetings and monthly meetings for the local groups. The membership of the "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is open to all individuals, societies, and institutes. It includes the subscription of the Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. We ask for direct applications to the secretariat at the address mentioned above.

Salamandra

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Rheinbach, 1.9.1995

Über Haltung und Nachzucht des Indischen Dornschwanzes (Vromastyx hardwickii) im Terrarium CHRISTOF KÜPPERS-HECKHAUSEN & THOMAS ACKERMANN

Mit 6 Abbildungen und 2 Tabellen

Abstract Husbandry and breeding of Uromastyx hardwickii Correct conditions for the keeping of Uromastvx hardwickii (ÜRAY, 1827) are derived from data on its habitat and life history. Mating was observed in February 1991. The female laid five eggs in May. The fully developed embryos died before hatching (C.K.-H.). Another mating took place in January 1993, 18 eggs were laid in February. After 90, 93, and 95 days, three young hatched and two of them could be reared (T.A.). Key words: Sauria: Agamidae: Uromastyx hardwickii; husbandry; captive breeding. Zusammenfassung Aus dem Lebensraum und der Lebensweise des Indischen Dornschwanzes (Uromastyx hardwickii (ÜRAY, 1827) werden Haltungsbedingungen abgeleitet und zwei Eiablagen beschrieben. Die erste (Mai 1991, nach Kopulation im Februar, 5 Eier) konnte das Weibchen aber nicht biotopgerecht ausführen, und die Embryonen starben kurz vor dem Schlupf ab (C.K.-H.). Die zweite (Februar 1993, nach Kopulation im Januar, 18 Eier) ergab 3 Jungtiere nach 90, 93 und 95 Tagen Brutdauer. Zwei Jungtiere wurden aufgezogen (T.A.). Schlagworte: Sauria: Agamidae: Uromastyx hardwickii; Haltung; Nachzucht.

Einleitung und Überblick über die gehaltenen Tiere

Ab März 1988 bis Mitte / Ende 1989 erwarb ich (C.K.-H.) meine Gruppe Uromastyx hardwickii, zwei juvenile (l ♂, l ♀) und vier (2 ♂♂, 2 ♀♀) adulte Tiere. Jeweils im Frühjahr 1990 und 1991, nach einer etwa l,5monatigen Winterruhe, konnte ich erste Ansätze des Paarungsverhaltens beobachten. Am 27.5.1991 legte ein Weibchen erstmals Eier im Terrarium ab - Anstoß, meine Erfahrungen niederzuschreiben. Im Dezember 1992 übernahmen GÜNTER WERRY, Stolberg/Aachen, und ich (T.A.) vier U. hardwickii, und wir integrierten sie in zwei bereits bestehende Gruppen: Bei Herrn WERRY kamen 2 adulte Männchen zu einem Weibchen (das Muttertier der drei Jungen) in ein Terrarium mit den Maßen 120x70x70 cm (LxBxH). Ich erhielt zwei semiadulte Tiere und bot ihnen ein 150x100x70 cm (LxBxH) großes Terrarium, in dem bereits vier semiadulte Dornschwänze waren. Wir arbeiteten eng zusammen, und ich beobachtete oft die Tiere bei GÜNTHER WERRY und notierte Daten und Verhaltensweisen. - 65 -

Abb. 1. Uromastyx hardwickii.

Die beiden erwachsenen Weibchen verstarben bei mir (C.K.-H.), das eine Weibchen kurz nach der fotografierten Eiablage, das andere etwa ein Jahr später nach einer Kaiserschnittoperation, die nötig wurde, da es Eier zurückbehalten hatte. Die Haltungsbedingungen in allen Terrarien waren weitestgehend gleich. Lebensweise (C.K.-H.) Uromastyx hardwickii (GRAY, 1827) (Abb. 1) zählt zu den seßhaften, tagaktiven Echsen und bewohnt spärliches Grasland und flache Wüsten, die eine mäßig dichte Ton-Erde besitzen (QUILICI 1969, SCHRÖDER 1965). Wichtige Ansprüche an ihren Lebensraum sind ein Minimum an Vegetation (REHM & ESPIG 1984) wie Gräser, Krautpflanzen, Zwergbüsche oder Disteln, sowie Versteckmöglichkeiten wie Erdgänge, Steinblöcke oder Felsspalten. Uromastyx hardwickii leben in Gemeinschaften, bis zu einigen hundert Tieren auf einer Fläche von l km2. Die Wohnhöhlen befinden sich in der Regel auf Geländeerhebungen, die während der Regenzeit über Wasser bleiben (PURVES 1915, ABDULALI 1960, DANIEL 1989). Die Eingänge der Höhlen, deren Öffnungen etwa 7 cm im Durchmesser groß sind, liegen in Abständen von 6 bis 20 m. Der Eingang schließt mit der Erdoberfläche in beinahe gleicher Höhe ab. Die Echsen graben ihre schräg nach unten führenden, in der Regel einmal abgewinkelten Gänge bis zu l m tief in den lehmig-sandigen, mit Steingeröll durchsetzten Boden. Die Gesamtlänge von untersuchten Röhrengängen schwankte im Durchschnitt zwischen 45 und 125 cm. Der

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Abb. 2. Uromastyx hardwickii innerhalb des im Terrarium nachgebildeten Geröllfeldes. Uromastyx hardwickii inside the terrarium.

Endteil der Wohnröhre ist keulenförmig verdickt, an den Wänden sauber geglättet und stets frei von Futterresten und Kot. Dornschwänze sind normalerweise Einzelbewohner ihrer Höhlen. Zeitweise kommt es aber vor, daß sich in einer Höhle mehrere Echsen befinden. Das gilt insbesondere für den Zeitraum von Juli bis August, in dem ganze Gruppen aus Jungtieren einen Bau in Besitz nehmen. Vor Sonnenaufgang verläßt ein Uromastyx hardwickii selten seine Höhle und in der Regel ab einer Außentemperatur von 25-30°C. U. hardwickii überwintert während der kälteren Wintermonate des Jahres von Mitte November bis etwa Ende Februar. Zwei große, gut ausgebildete bauchseitige Fettpolster, die sich ab etwa September/Oktober entwickeln, werden während der Winterruhe nicht aufgezehrt. Nach der Überwinterung bilden die Weibchen Eier. Jetzt, in den Monaten März bis Mai, werden die Fettpolster aufgebraucht. Dies läßt darauf schließen, daß sie in erster Linie mit dem Fortpflanzungszyklus in Beziehung stehen und erst in zweiter Linie mit dem Überleben während der Überwinterung oder Perioden mit Nahrungsknappheit (ZAIN & ZAIN-UL-ABEDIN 1967). Untersuchungen über die Größe des Geleges ergaben im Durchschnitt eine Anzahl von 8-14 Eiern (DANIEL 1989). Die Eiablage findet vom späten April bis in den Juni statt. Der Durchmesser der Eier liegt bei etwa 25-30 mm. Die vollentwickelten Eier sind oval und besitzen eine weiße, dünne, pergamentartige Schale und etwa die Größe eines Taubeneies. Die Jungtiere schlüpfen ab dem späten Juni.

Haltung im Terrarium (C.K.-H.) Der Terrarientyp, in dem ich die Uromastyx hardwickii hielt, entspricht der Kategorie „trockenes, geheiztes Terrarium". Unter Berücksichtigung der Größe

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Abb. 3. Vorderansicht des Terrarium, in dem Uromasytx hardwickii bei C.K.-H. gehalten wird. Frontal view of the terrarium of Uromastyx hardwickii.

der Echse soll das Terrarium mindestens Abmessungen um 1,5x0,5x0,5 m (LxBxH) haben; meines war 0,7 m breit. Versteckmöglichkeiten wie Erdgänge, Steinaufbauten oder Felsspalten müssen vorhanden sein (Abb. 2). Die von mir nachempfundene Terrarien-Landschaft zeigt einen Dünenabbruch (PAULDURO 1991), an dessen Fuß sich ein Geröllfeld befindet (Abb. 3), das der Körperfärbung der Tiere sehr ähnelt. Unter dem Geröll befinden sich vier Abgänge zu unterirdisch liegenden Wohnhöhlen, in die sich die Tiere bei Bedarf zurückziehen können. Die Bodenschicht innerhalb des Terrariums besteht aus einer circa 10 cm hohen Lehm-Sandschicht, die sich ebenfalls als Bodenfüllung in den Wohnhöhlen befindet. Ziel bei der Haltung der Dornschwänze war es, die Haltungsbedingungen im Terrarium den mikroklimatischen Bedingungen des Lebensraumes soweit wie möglich anzupassen. Dies gilt für die Helligkeits- und Dunkelphasen, die Boden- und Lufttemperaturen, die Luftfeuchtigkeit etc. während der unterschiedlichen Jahres-, Tages- und Nachtzeiten innerhalb und außerhalb der Höhle. In Tabelle l sind die wichtigsten Daten zusammengestellt. Die technische Einrichtung wurde in vier Schaltkreise (SK) unterteilt, die jeweils durch eine Schaltuhr gesteuert werden. Sie sind wie folgt aufgebaut: SK l Strahler (Mitte Terrarium) 120 W; 2 Neonleuchten, je 30 W SK 2 Strahler (rechts & links), je 120 W SK 3 Osram Ultra Vita Lux 300 W

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Monat

Okt. - Feb. März – Mai

Juni - Sep.

jahreszeitliches Klima kühle, überwiegend trockene Winterzeit trockener NO-Monsun trockene, heiße Frühjahrszeit Vormonsun etwas kühlere, feuchte und dadurch schwülere Sommerzeit regenbringender SW-Monsun 10

2 – 20

mittl. monatl. Niederschlagsmenge [mm]

3 -7

1

1–3

mittlere Anzahl Tage mit Niederschlägen

70

55

70

mittlere

45

30

35

abends

Helligkeitsdauer LhJ

8 9 9 8 8

mittl. tägl. Sonnenscheindauer [h]

8 10 13 14 13

Beleuchtung pro Tag LhJ

(1984).

mitt. täg. Maximum

22 32/24 35 40 35

mitt.täg. Minimum

70 65 50 60 50

morgens

35 30 30 30 30

abends

mittl. rel. Luftfeuchtigkeit [%]

18 15/10 20 28 25

Temperatur [Grad C]

WALTER

rel. Luftfeuchtigkeit [%]

20- 80

10 11 13 14 13

Tab.1. Klimadaten von Jacobabad, Karachi, Labore und Neu Dehli. Zusammengefaßt aus MÜLLER-HOHENSTEIN (1981) und Climatic data from Jacobabad, Karach, Lahore, and New Dehli, compiled from MÜLLER-HOHENSTEIN (1981) and WALTER (1984).

Monat

Dez. - Jan Okt.,Nov/Feb. März - Mai Juni - Juli Aug.- Sep.

Tab. 2. Natürliche Lichtverhältnisse und Haltungsbedingungen. Natural light conditions and keeping conditions.

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SK 4 Osram L Fluora 15 W; 2 Bodenheizungen, je 60 W. Als erstes wurde SK 4 eingeschaltet. Die violett strahlende Osram vermittelte morgens und abends den Eindruck einer Dämmerung. Abends erhielten die Tiere so die Gelegenheit, bei dem noch vorhandenen Restlicht ihre Wohnhöhlen oder Unterschlüpfe aufzusuchen. Die Bodenheizung reagierte durch die 10 cm hohe Lehm-Sandschicht sehr träge und besaß erst nach etwa 1 — 1,5 h die volle Heizleistung. Abends imitierte die nachheizende Bodenheizung, wie auch in der Natur, die vom Boden oder Gestein noch nachstrahlende Wärme. Bei der Verlegung der Bodenheizung wurde darauf geachtet, daß sich sowohl Temperaturzonen mit niedriger (ca. 24°C) als auch mit hoher Temperatur (um 55°C) ergaben. Eine Viertelstunde nach SK 4 schaltete sich SK 2 ein, bildete den Übergang von der Dämmerung zum Tag und war zusammen mit SK 4 1/2 h in Betrieb. Danach wurde SK l zugeschaltet. Die Gesamtheit der SKe l, 2 und 4 bildeten das Tageslicht. Zusätzlich, neben der Bodenheizung, sorgten die 120 W-Strahler durch ihre hohe Wärmeabgabe für eine auf die bestrahlten Flächen beschränkte Aufheizung der Bodenoberfläche sowie der Lufttemperatur. SK 3 wurde sporadisch zugeschaltet (2x täglich 40 min von Oktober bis Mai, 3x täglich 30 min von Juni bis September) und sollte den Bedarf der Tiere an UVStrahlung decken helfen. Die Schaltkreise l, 2 und 4 wurden abends in umgekehrter Reihenfolge wieder ausgeschaltet. Insgesamt sind die Einschaltzeiten in Abhängigkeit der unterschiedlichen Jahreszeiten von unterschiedlicher Dauer. Tagsüber lag die Bodentemperatur im allgemeinen bei Temperaturen zwischen 22 und 45°C, an einigen wenigen Stellen um 55°C, die Lufttemperatur zwischen 27 und 38°C; sie sollte nicht unter 25°C abfallen. Nachts fielen die Temperaturen auf Werte zwischen 18 und 20°C. Weitere Haltungsdaten sind Tabelle 2 zu entnehmen. Wichtig ist das regelmäßige Besprühen des Terrariums morgens oder abends, um möglichen Häutungsproblemen vorzubeugen. Die Gruppe Dornschwänze bestand aus sechs Tieren. Trotz der im großen und ganzen guten Verträglichkeit kam es über das Jahr hin zu mehr oder weniger heftigen Auseinandersetzungen. Dies gilt vor allem für den Zeitraum während der Paarungszeit, in der adulte Männchen anderen Rivalen, Jungtieren oder nicht paarungsbereiten Weibchen gegenüber sehr aggressiv werden können. Dieser Umstand macht es erforderlich, daß das Terrarium gut strukturiert wird, damit die Tiere genügend Fluchtwege haben und der Blickkontakt zu den anderen Artgenossen immer wieder unterbrochen werden kann. Typische Verhaltensweisen des Dornschwanzes sind beispielsweise: - Schlangelnde Bewegungen auf der Stelle; sie vollführt der Dornschwanz, um einen möglichst guten Kontakt zum Untergrund zu erhalten und um so den Wärmeübergang zu verbessern. - Aufblähen des Rumpfes bei starken Störungen; dies dient in der Hauptsache zum Verankern im Schlupfwinkel. Der Rumpf wird auch aufgebläht, um durch die vergrößerte (Körper)Oberfläche die von der Wärmequelle abgestrahlte Wärmeenergie optimal aufnehmen zu können.

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- Schwanzschlagen; bei der Feindabwehr und im Kampf oder bei Belästigung von/durch Artgenossen. - Abflachen und Schrägstellen des Rumpfes bei Kämpfen mit gleichrangigen Artgenossen. Der Unterlegene wird verfolgt und gebissen, wenn nicht ausreichende Fluchtmöglichkeiten vorhanden sind. - Fauchen; ist bei Störungen zu hören. Ist auch als Drohung gegen Feinde oder Artgenossen zu verstehen. In diesem Fall soll der Gegner oder Artgenosse eingeschüchtert und ihm signalisiert werden, daß ein möglicher Angriff kurz bevorsteht. - Kreistanz; dürfte während der normalen Aktivitätszeit zur Reviermarkierung dienen. In der Paarungszeit wird so das Weibchen markiert und ihm die Paarungsbereitschaft signalisiert. Während des Kreistanzes wird immer etwas Flüssigkeit auf der „getanzten" Stelle abgesetzt. Den Kreistanz konnte ich auch bei juvenilen Echsen beobachten. Ausgewachsene Dornschwänze sind zum überwiegenden Teil Pflanzenfresser. Ein Nahrungsangebot, das ausschließlich auf einer pflanzlichen Grundlage basiert, ist jedoch nicht ausreichend. Über das Jahr verteilt und unter Berücksichtigung des zur jeweiligen Jahreszeit vorkommenden Nahrungsangebotes sollte ein Anteil von mindestens 30% Futterinsekten zugefüttert werden. Berücksichtigen muß man den unterschiedlichen Nahrungsbedarf bei Jungtieren, die ja überwiegend auf Futterinsekten angewiesen sind. Im Frühjahr, nach dem Erwachen aus der Winterruhe, von März bis etwa Juni, bestand das Nahrungsangebot überwiegend aus Insekten. Von Juli bis September bot ich Löwenzahn, Gänseblümchen, Klee, Luzerne, Huflattich, Vogelmiere, diverse Salatarten (Feld-, Endivien-, Kopfsalat), diverse Kohlarten, Petersilie, Mohren, Reis, Linsen, diverse Körner (Weizen- und Maiskörner), Sämereien und Obst an. Der Kot wird in der Regel trocken abgesetzt. Er ist von brauner oder grüner bis dunkelbrauner oder dunkelgrüner Färbung. U. hardwickii besitzt an den seitlichen Nasenöffnungen, wie U. acanthinurus, Salzdrüsen. Über diese wird das überschüssige Salz, in der Regel NaCl und KC1, in fast trockenem Zustand ausgeschieden (KOMNICK 1970). Die Winterruhe liegt in der Zeit zwischen November bis Februar. In den Höhlen, in denen U. hardwickii im Terrarium überwintert, liegt die Temperatur bei Werten zwischen 18-22°C. Diese Temperaturen dürften völlig ausreichen, da die Höhlen in der freien Natur Tiefen bis zu l m erreichen können und durch das umgebende Bodensubstrat, über das ganze Jahr verteilt, ein weitaus ausgeglicheneres Klima (Temperatur, Luftfeuchtigkeit) vorherrschen dürfte, als außerhalb (PAGE 1985). Niedrigere Temperaturen zogen Erkältungssymptome nach sich (A.T. im Jahr 1992) Wichtig bleibt, wie schon erwähnt, das regelmäßige Anfeuchten des Untergrundes der Terrarien-Einrichtung, auch während der Winterruhe. Den Beginn der Winterruhe erkannte ich daran, daß die Adulttiere Anfang Oktober kaum noch aus ihren Höhlen herauskamen. Während der eigentlichen Winterruhe

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zwischen Dezember und Januar blieben die Adulttiere ganz in ihren Höhlen. Jungtiere halten die Winterruhe bei weitem nicht so streng ein. Mitte Januar werden die Tiere aktiver. Sie sind nun fast täglich zwischen 2 und 5 h außerhalb ihrer Wohnhöhlen. Anfang bis Mitte Februar sind wieder alle Tiere aktiv. Der Übergang von der Ruhephase in die Aktivitätsphase verläuft relativ schnell. Die Tiere sind kaum eingefallen, ein Gewichtsverlust kann nicht festgestellt werden. Lediglich das Trinkbedürfnis ist bei allen Tieren ausgeprägt. Welche Faktoren für das Auslösen des Paarungsverhaltens verantwortlich sind, ist noch nicht eindeutig geklärt. Als wichtige Voraussetzung für eine mögliche Nachzucht von U. hardwickii erscheint mir das jahreszeitliche Nachempfinden von (Mikro-)Klima, Sonnenscheindauer, Nahrungsangebot und letztlich die Einhaltung einer Winterruhe (Tab. 2). Im Terrarium konnte ich Anfang Februar 1991 beobachten, wie das paarungsbereite Männchen erstmals an markanten Stellen einen Kreiseltanz vollführte, auch direkt vor dem Weibchen. Hierbei drehte sich das Männchen mehrmals auf der Stelle, wobei die Schnauze das Schwanzende fast berührte. Gleichzeitig markierte es sie mit einer milchigen Flüssigkeit, indem es seine Kloake über ausgesuchte Stellen rieb. Während dieser Zeit rieb das Männchen fast immer an denselben Stellen mit der Kloake über den Boden oder auf Steinen. Den Kreiseltanz vollführte das Männchen später auch mehrere Male, erstmals am 15.3.1991 auf dem Rücken des Weibchens und markierte es ebenfalls. Die Femoralporen des Männchen sind in der Zeit Februar/März bis etwa Mai sehr deutlich ausgeprägt. Die eigentliche Paarung konnte ich nicht beobachten. Sie dürfte aber der von U. acanthinurus gleichen. Bißspuren im Nacken des Weibchens konnte ich nicht feststellen. Die im Terrarium beobachtete Eiablage fand am 27.5.1991 statt, etwa in der Zeit zwischen 16.00 und 18.15 Uhr. Die fünf Eier wurden in einem Abstand von etwa 1/2 h gelegt. Eingeleitet wurde die Eiablage durch ein starkes Pulsieren des unteren Halsbereiches, wobei teilweise auch das Maul geöffnet wurde. Während des Vorgangs blähte das Weibchen seinen Körper derart auf, daß keine Hautfalte am Körper mehr erkennbar war. Dann winkelte es, parallel zur Körperlängsachse, die linke Vorderpfote an die Körperunterseite an und stützte gleichzeitig die rechte Vorderpfote unter dem Körper auf dem Boden ab. Anschließend begann das Weibchen, seinen Körper im Bereich der Körpermitte zu der Außenseite zu biegen, auf der die Pfote unterhalb des Körpers diesen stützte. Hierbei dreht es sich bis zu 65° um die Körperlängsachse. Es preßte die Eier aus der Kloake, wobei es, vermutlich durch die körperliche Anstrengung, in zeitlich unterschiedlichen Abständen Fauchlaute von sich gab. Dieser Vorgang wurde auch zur entgegengesetzten Seite durchgeführt. Die Hinterbeine wurden seitlich vom Körper abgespreizt und der Schwanz im Bereich der Kloake nach oben gebogen. Die eigentliche Ablage des Eies dauert zwischen 2 und 5 min (Abb. 3). Die abgelegten Eier haben im Durchschnitt eine Länge von 3,5-4,0 cm, einen Durchmesser von 1,82,2 cm an der breitesten Stelle und eine Masse von 17-20 g. Nach der Eiablage hat das Weibchen circa 90 g Masse verloren, das entspricht gut 40% seiner ursprünglichen Körpermasse. - 72 -

Die Eier wurden im Terrarium in eine Sand-Lehm-Mulde, die sich zwischen einem Stein und einer Wurzel gebildet hatte, abgelegt, aber nicht eingegraben. Die Anzeichen weisen darauf hin, daß die Eiablage nicht biotopgerecht (Temperatur, Boden- und Luftfeuchtigkeit) ausgeführt werden konnte, das heißt, daß das Weibchen keinen geeigneten Eiablageplatz finden konnte. In der Natur erfolgt die Eiablage wahrscheinlich innerhalb der Höhlen, die U. hardwickii auch bewohnt (MINTON 1967). Das Gelege konnte leider nicht erfolgreich inkubiert werden. Von den fünf Eiern waren zwei bis zur zweiten Woche verpilzt. Als ich nach circa 2,5 Monaten die verbliebenen drei Eier geöffnet hatte, befand sich in jedem ein voll entwickelter, abgestorbener Embryo.

Fortpflanzungsverhalten im Terrarium (T.A.) 1992 konnte ich nach einer Winterruhe von 1,5 Monaten bei Temperaturen von 13-17°C Paarungsversuche von zwei halbwüchsigen Tieren beobachten. In den Jahren 1993 und 1994, nach jeweils 2 Monaten Winterruhe bei Temperaturen von 18-25°C balzten drei männliche Tiere meiner Gruppe heftig. Es blieb jedoch bei Paarungsversuchen, da die beiden Weibchen der Gruppe sich nicht paarungsbereit zeigten. WERRY beobachtete 1993 und 1994 Paarungen adulter Tiere, obwohl sie seit zwei Jahren keine Winterruhe gehalten hatten. Es wurden lediglich etwas schwächere Strahler eingesetzt (3 x 80 statt 3 x 100 W). Dies scheint auszureichen, da die Dornschwänze den jährlichen Aktivitätsrhythmus weitgehend beibehielten, auch die Nahrungsaufnahme nicht einstellten und sich nur etwas ruhiger verhielten. So konnten Anfang Januar 1993 typische Verhaltensweisen für das Einsetzen der Paarungszeit beobachtet werden (stark erhöhte Aktivität, Kreistanz und das bereits beschriebene Markieren der Männchen auf dem Rücken der Weibchen). Weiterhin zeigt U. hardwickii während dieser Zeit - vor allem nach der ersten Häutung im Frühjahr - eine verstärkte Gelbfärbung des Nacken- und Rückenbereichs, die nach der Paarungszeit langsam wieder verblaßt. In den ersten Wochen nach der Winterruhe stieg die Aggressivität der Männchen untereinander sprunghaft an. Auseinandersetzungen liefen in der Regel nach folgendem Schema ab: Erblickt ein Männchen einen Rivalen, senkt er zunächst den Kopf, bläht sich auf und wartet, bis der Kontrahent eine „imaginäre" Grenze überschritten hat. Dann greift er sofort an. Dabei versucht er, den Gegner seitlich in den Hals oder die Flanke zu beißen und regelrecht auszuhebeln. Dieser reagiert - sofern er nicht flieht und außer Sichtweite gelangt - mit Abflachen und Schrägstellen des Rumpfes und mit Schwanzschlägen, um den Angriff abzublocken und den Angreifer auf Distanz zu halten. Gelingt es einem der beiden Tiere sich festzubeißen, so folgt meist ein ruckartiger Überwurf durch blitzartiges Drehen des Rumpfes unter gleichzeitigen Schwanzschlägen.

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Die Rang- und Revierkämpfe können innerhalb weniger Tage Ausmaße annehmen, die eine Trennung erfordern. Die Gefahr innerer und äußerer Verletzungen ist nicht zu unterschätzen; ein Todesfall ist bekannt (WERRY, mündl. Mitt. 1993). Mit der Aggressivität der Männchen steigt auch das Imponier- und Balzgehabe gegenüber den Weibchen. Wird ein Weibchen erblickt, so nähert sich das Männchen mit erhobenem Kopf und "ruckelndem" Gang unter mehrmaligem kurzen Kopfnicken. Außerhalb der Paarungszeit konnten vereinzelt „wellenartige" Nickbewegungen des Kopfes beobachtet werden, die dann wahrscheinlich dem Territorialverhalten zuzuordnen sind. Das Weibchen reagiert auf Annäherungsversuche des Männchen fast immer mit langsamen bis panikartigen Fluchtversuchen. Das Männchen verfolgt das Weibchen daraufhin und versucht, den Paarungsbiß in dessen Nacken oder Flanke anzubringen. Ist das Weibchen paarungsunwillig, krümmt es den Nakken zur Seite und windet sich aus der „Umarmung" des Männchens, das daraufhin von ihm abläßt. Im Frühjahr 1993 und 1994 wehrten die Weibchen meiner Gruppe die Männchen auf diese Weise hartnäckig ab. Die bei U. acanthinurus beschriebene Rückenlage des Weibchens (GRIMM 1986), die vorwiegend in der Paarungszeit gezeigt wird, konnte ich bei U. hardwickii nicht beobachten. Sie wird interpretiert als Ausdruck einer Demutsoder Unterwerfungsgeste und soll bei mangelnder Paarungsbereitschaft das Männchen hemmen. Flieht das Weibchen nicht, so wird es vom Männchen in der Regel behutsam im Nacken gepackt, unter mehrmaligem Schaukeln in die Luft gehoben und wieder abgesetzt. Dieses Verhalten wird auch außerhalb der Paarungszeit unter gleichgeschlechtlichen Tieren gezeigt. Dann erfolgt der Paarungsbiß. Zur Kopulation schiebt das Männchen seinen Schwanz so unter den des Weibchens, daß beide Kloaken aufeinander gepreßt werden können. Die Dauer der Kopulation reichte von 30 s (T.A. im Jahr 1992) bis circa 20 min (WERRY in 1993 und 1994). Am 15.01.1993 gegen 11.30 Uhr konnte WERRY (mündl. Mitt.) die erste Paarung eines adulten Pärchens beobachten. Das Weibchen (37 cm Länge) paarte sich im Laufe der nächsten Tage mehrmals mit beiden Männchen (33 und 38 crn). Gegen Ende Januar entzog sich das Weibchen zunehmend dem Blickkontakt der Männchen und verließ seinen Unterschlupf kaum noch. Aus diesem Grund wurden die beiden in ein separates Terrarium umquartiert. Eiablage im Terrarium (T.A.) Das Weibchen blieb in den folgenden 10 Tagen sehr scheu und flüchtete bei der geringsten Störung in den Unterschlupf. Es konnte weder eine nennenswerte Massenzunahme noch eine Abweichung im Freßverhalten festgestellt werden. Lediglich kurz vor der Ablage waren die Eier als leichte Ausbuchtungen an den Flanken erkennbar. Dies bekräftigt die These, daß die Bauchfettpolster der weiblichen U. hardwickii zur Ausbildung der Eier dienen (ZAIN&ZAIN-UL-

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1967). Ab dem 10.2.1993 stellte das trächtige Tier die Nahrungsaufnahme ein und verhielt sich recht unruhig. Sogar nachts konnte Aktivität festgestellt werden. Nachdem an unterschiedlichen Stellen vermehrt Grabtätigkeiten zu erkennen waren, wurde eine der Wohnhöhlen mit feuchter, ungedüngter Blumenerde gefüllt. Die Höhlen sind in den Bodengrund eingelassen und aus Glas, wodurch eine regelmäßige Kontrolle durch kurzes Freilegen von Bodensubstrat erleichtert wird. Der so geschaffene Schlupfkasten hatte die Abmessungen 40x20x12 cm (LBH). Im Substrat herrschte tagsüber eine Temperatur von 30-34°C, nachts lag sie bei 23-25°C. Am Abend des 14. Februar verschwand das Weibchen im Schlupfkasten und verblieb den ganzen folgenden Tag dort. Am Morgen des 16. erschien es mit völlig verschmutzter Schnauze am Eingang der Höhle. Bei der Kontrolle entdeckte ich 15 Eier, die das Weibchen in eine Ecke gedrückt und weitgehend mit Substrat bedeckt hatte. Zwei Eier waren offensichtlich nicht befruchtet; sie waren kleiner und gelblich. Während der nächsten Stunden wurden noch drei Windeier gelegt. Somit umfaßte das gesamte Gelege 18 Eier. Das Weibchen war nach der Eiablage völlig entkräftet und sehr durstig. Die Gliedmaßen wirkten faltig und der Schwanz eingefallen. Nach dem Masseverlust von fast 200 g und den Strapazen der Eiablage war das Weibchen kaum wiederzuerkennen. An dieser Stelle sei darauf hingewiesen, wie wichtig es gerade für die weiblichen U. hardwickii ist, genügend Fettsubstanz während des Vorjahres aufzubauen, damit sie nach der Ausbildung einer beachtlichen Einlasse noch zu einer solchen Energieleistung fähig sind. Es dauerte fast zwei Monate, bis sich das Weibchen vollständig erholt hatte. Im Frühjahr 1994 legte dasselbe Weibchen 12 Eier ab, die leider zu spät entdeckt wurden und nicht mehr inkubiert werden konnten. ABEDIN

Eizeitigung (T.A.) Die 13 befruchteten Eier wurden in einen 50x50 cm großen Brutapparat gelegt. Er bestand aus einer Styroporwanne und einem Plexiglasdeckel, an dem ein Heizkabel und ein elektronischer Regler (Kunstglucke) befestigt waren. Da bis dato keine Erfahrungen oder Daten über die Zeitigung von Eiern des Indischen Dornschwanzes vorlagen, dienten uns die zu diesem Zeitpunkt bekannten Haltungsberichte mit ihren Angaben über die Zeitigung von Eiern von U. acanthinurus als Orientierung (GRIMM 1986, ORTNER 1989). Besonders empfehlenswert ist der 1988 erschienene Bericht über Pflege und Nachzucht von V. acanthinurus von KRABBE-PAULDURO & PAULDURO jr., der sehr ausführlich auf die Eizeitigung eingeht. Die Temperatur des Inkubators lag bei Werten zwischen 31 und 32°C. Die Eier wurden zunächst auf feuchtem bis mäßig nassem Sand gebettet, wobei die Eier mit dem Wasser nicht in Berührung kamen. Innerhalb der nächsten 40 h fielen sämtliche Eier ein und färbten sich gelblich. Die sichtbare Keimscheibe ließ jedoch keinen Zweifel an einer

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Abb. 4. Schlüpfendes U.-hardwickii-Jungtier. Hatching U. hardwickii inside the incubator.

Befruchtung zu. Daraufhin wurde der Sand gegen feuchte Blumenerde ausgetauscht, worauf sich drei Eier nach kurzer Zeit erholten. Sie wurden einzeln in runde Plastikdosen mit einem Durchmesser von 10 cm gelegt. Es wurde darauf geachtet, daß sich kein übermäßiges Schwitzwasser bilden konnte. Die Substratfeuchte wurde lediglich so dosiert, daß die Eier nicht einfielen. Unter diesen Bedingungen traten keine Komplikationen mehr auf. Die Eier nahmen deutlich an Umfang und Masse zu, und nach 90 Tagen schlüpfte das erste Jungtier (Abb. 4). Im Abstand von drei und fünf Tagen schlüpften die beiden übrigen Dornschwänze. Bis auf eines verblieben die Jungtiere noch etwa 20 h in der schützenden Eischale, bevor sie sie verließen. In dieser Zeit wird offensichtlich der noch vorhandene Dottersack weitgehend resorbiert, denn das Jungtier, das das Ei bereits nach l h verlassen hatte, besaß noch einen relativ großen Dottersack im Vergleich zu den anderen. Der Dottersack trocknete innerhalb weniger Stunden ein und fiel schließlich ab. Die Schlüpflinge waren circa 6,5-7 cm lang. Die Masse konnte aus technischen Gründen nicht ermittelt werden. Aufzucht der Jungtiere (T.A.) Sofort nach Verlassen der Eihülle bezogen die Jungtiere ein Aufzuchtterrarium mit den Maßen 120x50x60 cm (LBH), das mit einer 5 cm hohen Sandschicht sowie Korkrindenstücken und einer großen Wurzel ausgestattet war. Beleuchtet wurde das Terrarium mit einem 100 W-Strahler und zwei Neonröhren, beheizt mit einem 50 W-Heizkabel, das eine Hälfte des Bodens erwärmte. Zur Versorgung mit UV-Strahlung wurde kurzzeitig eine Osram Ultra Vitalux hinzugeschaltet. Somit herrschten etwa die gleichen Bedingungen wie im Terrarium der Elterntiere.

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Abb. 5. Eine Woche altes Jungtier. Juvenile one week old.

Die ausgeprägte Jugendzeichnung der Schlüpflinge verblaßte erst allmählich nach einigen Monaten. Die Grundfärbung reichte je nach Temperatur von schmutziggrau bis fast schneeweiß. Der Rücken war meist etwas dunkler und von weißen Punkten durchsetzt. Er wies auch ein Muster von dunkelbraunen Flecken auf, die zu den Flanken hin größer und verwaschener wurden. Die weiße Bauchseite erschien an den ersten Tagen wie die Extremitäten rosig transparent. Dieses Merkmal war nach einer Woche fast verschwunden. Auch waren die für U. hardwickii typischen Hals- und Oberschenkelflecken schon erkennbar. Der Kopf zeigte ein Streifenmuster, das zur Schnauzenspitze hin ausläuft (Abb. 5). Die erste Nahrung in Form von kleinen Heimchen nahmen dieTiere nach drei Tagen auf. Nach einer Woche wurde auch zunehmend Grünfutter angenommen. Eine Wasseraufnahme durch Trinken konnte nicht beobachtet werden. Körnerfutter wurde erst nach einem Monat angeboten und gefressen. Nach drei Wochen verstarb ein Jungtier plötzlich ohne erkennbare Ursache. Es war das Exemplar, das frühzeitig die Eihülle verlassen hatte. Die beiden verbliebenen Jungtiere entwickeln sich bis heute (1995) gut und weisen inzwischen Längen von 23 und 26 cm auf.

Schlußbemerkung Der Bericht soll Haltern von U. hardwickii ermöglichen, fundiert zusammengestellte Informationen über den Lebensraum und die Lebensweise dieser interessanten Echse zu erhalten, sowie die geschilderten Erfahrungen und Beobachtungen mit den eigenen zu vergleichen. Es gibt sicher noch viele offene Fragen, sei es die Notwendigkeit der Winterruhe zur Fortpflanzung, die Wahl eines geeigneten Bodensubstrats oder die Ausdifferenzierung des Paarungs- und Territorialverhaltens. Der Bericht

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soll auch dazu beitragen, die Popularität dieser bemerkenswerten Echse, die bisher im Schatten ihrer Verwandten U. acanthinurus und U. aegypticus stand, ein wenig zu heben. Gern hätten wir über eine erfolgreichere Nachzucht berichtet. Immerhin ist mit diesem Teilerfolg ein erster Schritt in diese Richtung gelungen. Dank Ganz besonders danken wir Herrn GÜNTER WERRY, Stolberg bei Aachen, für die enge Zusammenarbeit und dafür, daß wir seine Beobachtungen und Daten in diese Arbeit einfließen lassen durften. Ermöglichten doch seine Nachzuchttiere erst den Abschnitt Nachzucht! Schriften ABDULALI,

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Salamandra

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2

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Rheinbach, 1.9.1995

Phrynobatrachus francisci im Comoe-Nationalpark, Elfenbeinküste: Lebensräume, Aktivität und Nahrung in der ausgehenden Trockenzeit MARK-OLIVER RODEL

Mit 5 Abbildungen und 3 Tabellen

Abstract Habitat, activity, and food of Phrynobatrachus francisci in Comoe National Park, Ivory Coast, at the end of the dry season In Comoe National Park the savanna inhabiting frog Phrynobatrachus francisci (BOULENGER, 1912) changes its habitats during the dry season. While living at ponds in the wet season, it can be traced only at the border of the river in the dry season. There it is only active during nighttime and within a few centimeters from open water. Habitat selection and activity time seem to be results of higher humidity. Analysis of excrements and dissected frogs as well as selected food choise experiments indicate that P. francisci is an opportunistic feeder. Although females have fully developed eggs, at the end of the dry season, reproduction did not occur in the remaining water bodies of river Comoe. Key words: Anura: Ranidae: Petropedetinae: Phrynobatrachus francisci; Ivory Coast; dry season; habitat selection; activity; food. Zusammenfassung Phrynobatrachus francisci (BOULENGER, 1912) weicht im Comoe-Park in der Trockenzeit von der Savanne an die Ufer der noch wasserführenden Flüße aus. Während er in der Regenzeit vornehmlich tagaktiv zu sein scheint, sind in der Trockenzeit ausschließlich nachtaktive Tiere zu beobachten. Tags verstecken sie sich unter Steinen, Holzstücken oder in Felsspalten. Nachts halten sie sich zum überwiegenden Teil in der unmittelbaren Uferzone auf. Lediglich gegen Morgen sind bei steigender Luftfeuchtigkeit auch in etwas uferferneren Arealen vereinzelt Frösche zu finden. Die Verstecke am Ufer werden nach Regenfällen verlassen, bei länger andauernden Trockenperioden jedoch erneut besiedelt. Die Wahl des Lebensraumes und der Aktivitätszeit scheint somit in erster Linie feuchtigkeitsabhängig zu sein. Das Nahrungsspektrum deckt sich mit den im Lebensraum vorhandenen und von der Größe zu bewältigenden Beutetieren. Obwohl die Gonaden zu Ende der Regenzeit zumindest teilweise ausgereift sind, wird in den still stehenden Flußabschnitten nicht abgelaicht. Schlagworte: Anura: Ranidae: Petropedetinae: Phrynobatrachus francisci; Elfenbeinküste; Trockenzeit; Wahl des Lebensraums; Aktivität; Nahrung.

l Einleitung Der Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeiten stellt an Anuren aus ariden oder semiariden Habitaten besondere Anforderungen (BENTLEY 1966. - 79 -

LAMOTTE 1983, DUELLMAN & TRUEB 1986, MCCLANAHAN et al. 1994). Während in der Regenzeit Wasser in ausreichender Menge vorhanden ist, müssen Frösche oft komplexe Strategien entwickeln, um die Trockenzeit zu überleben (LOVERIDGE 1976, LAMOTTE 1983). Viele Arten verbringen sie in selbst angelegten oder bereits bestehenden unterirdischen Verstecken (CHANNING 1976, TYLER 1989). Häufig sind sie dabei noch von einem gegen Austrocknung schützenden Kokon umgeben (LOVERIDGE & GRAYE 1979). Andere sind durch Änderungen ihrer Physiologie und Hautmorphologie in der Lage, die Trockenzeit exponiert an Vegetation sitzend zu überleben (DREWES et al. 1977, KOBELT & LINSENMAIR 1986, 1992, GEISE & LINSENMAIR 1986, 1988, SCHMUCK & LINSENMAIR 1988, SCHMUCK et al. 1988). Wieder andere ändern ihre Aktivitätszeiten zur Nacht hin oder wechseln den Lebensraum (LAMOTTE 1983, AMIET 1989). Charakteristisch für die Artenzusammensetzung in Trockengebieten sind, wegen des günstigeren Verhältnisses von Volumen zu Oberfläche (TYLER 1989), große Frösche sowie Arten mit Grabeinrichtungen (DUELLMAN & TRUEB 1986). Über auffallende Konvergenzen zwischen afrikanischen und südamerikanischen Savannenfröschen berichten LAMOTTE & SOLANG (1989). Im folgenden wird untersucht, wie Phrynobatrachus francisci (BOULENGER, 1912) (Abb. 1), einer der häufigsten Frösche des Comoe-Parks, in der ausgehenden Trockenzeit lebt. Diese Art verfügt wie alle ihre Verwandten über keinerlei Einrichtungen zum Graben und ist der kleinste bislang aus der westafrikanischen Savanne bekannte Frosch.

Abb. l. Weiblicher Phrynobatrachus francisci aus dem Comoe-Park. Die schwarze Dorsalzeichnug ist nur bei wenigen Tieren vorhanden. Female Phrynobatrachus francisci from Comoe-Park. The black dorsal pattern occurs only in few specimens.

2 Das Untersuchungsgebiet Der Comoe-Nationalpark liegt im Nordosten der Elfenbeinküste zwischen 3°01' - 4°04' und 8°05' - 9°06' N (FGU-KRONBERG 1979, MÜHLENBERG & STEINHAUER 1981). Das eigentliche Untersuchungsgebiet liegt im Süden des Parks. Landschaftsprägend ist hier eine lockere Busch-Baumsavanne mit mosaikartig eingestreuten Inselwäldern. Entlang der Flüsse erstrecken sich unterschiedlich breite Galeriewälder (POREMBSKI 1991). Von April bis Oktober fallen zwischen 1100 und 1700 mm Niederschlag, wobei das Maximum im - 80 -

August/September liegt und der Juli der trockenste Monat der Regenzeit ist. In der Trockenzeit von November bis März liegt die Gesamtniederschlagsmenge durchschnittlich unter 50 mm; die Jahresdurchschnittstemperatur beträgt 25 28°C (FGU-KRONBERG 1979). In der Regenzeit entstehen in der Savanne eine große Zahl meist flacher Gewässer, in der Trockenzeit enthalten lediglich die Flußläufe Wasser.

3 Material und Methoden Nach der Arbeit von DE WITTE (1917) erschien keine neuere Gesamtbearbeitung der Gattung, so daß die Bestimmung von Fröschen dieser Gruppe immer mit Unsicherheiten behaftet ist. So hält PERRET (1966) P. francisci nur für Jungtiere von P. natalensis. Ich ordnete die untersuchten Tiere zu P. francisci nach den bei LAMOTTE & XAVIER (1966) genannten Merkmalen. Nach insgesamt neun Monaten Freilandarbeit mit diesen Fröschen schließe ich aus, daß es sich dabei um mehrere Arten handeln könnte. Neben P. francisci leben im Comoe-Park außerdem P. natalensis, P. cf. gutturosus, P. calcaratus sowie eventuell eine fünfte, bisher allerdings erst in einem Exemplar erbeutete Phrynobatrachus-Art. Alle Arten lassen sich, zumindest als adulte Tiere, sowohl nach morphologischen als auch nach akustischen Merkmalen klar auseinanderhalten. Vom 22.3.-21.4.1992 wurden sowohl die Ufer des Comoe und eines seiner Nebenflüsse, des Kongo, als auch zu dieser Zeit ausgetrocknete Tümpel in der Savanne auf das Vorkommen von P. francisci kontrolliert. Vor diesem Zeitpunkt hatte es 1992 im Park nur wenige Millimeter geregnet. In der gesamten Beobachtungszeit bestand der Comoe nur aus stehenden Wasseransammlungen. Gesucht wurde tags und nachts, sowohl nach aktiven als auch nach versteckten Tieren. Um eventuell in Spalten der ausgetrockneten Tümpel sitzende Frösche herauszulocken, wurden diese Spalten überflutet. Ab dem 28.3.92 wurden für detailliertere Untersuchungen zwei unterschiedlich strukturierte Flächen am Comoe-Ufer ausgewählt. Fläche A (Abb. 2) maß 4,8 x 2,2 m. Sie bestand im wesentlichen aus offen liegendem Fels mit wenigen Spalten. Eine kleine Kiesfläche erstreckte sich von K 4-7 bis M 1-7. Fläche B (Abb. 3) maß 4,2 x 1,8 m. Die Fläche bestand zum größten Teil aus Steinen auf Kiesboden und bot deshalb viele Versteckmöglichkeiten. Zur Kontrolle wurde über beide Flächen ein Koordinatennetz gelegt. In Fläche A hatten die 312 Quadranten eine Grundfläche von je 343 cm2. Die 180 Quadranten in B maßen je 384 cm2. Beide Flächen wurden sowohl tags als auch nachts kontrolliert. Mit einsetzender Dämmerung (ca. 18 Uhr Ortszeit) wurden beide Flächen in etwa halbstündigen Intervallen bis ca. 22 Uhr Ortszeit vollständig nach Fröschen abgesucht und die Quadranten notiert, in denen sie sich aufhielten. Die Frösche ließen sich dabei weder vom Licht der Taschenlampe noch von mir stören und behielten Sitzwarten und Verhalten unverändert bei. Ich nehme an, daß ich dabei immer alle offen sitzenden Tiere erfassen konnte. Ob bestimmte Bereiche bevorzugt wurden, prüfte ich mit dem χ2-Test (a < 0,01). Als Nullhypothese nahm ich Gleichverteilung an. - 81 -

Abb. 2. Untersuchungsfläche A am Comoe-Ufer. Diese Fläche besteht fast ausschließlich aus einer großen Felsplatte mit wenigen Lücken und Spalten. Eingetragen sind die Sitzwarten von P. francisci vom 28.3.-16.4.1992. Siehe Text für weitere Erklärungen. Study area A at the border of river Comoe. The surface consists almost completely of a rocky plate with few holes and cracks. The resting areas of P. francisci from 28.3.16.4.1992 are marked. See text for further explanations.

Abb. 3. Untersuchungsfläche B am Comoe-Ufer. Diese kiesige Fläche ist durch eine große Zahl von Steinen reich strukturiert. Siehe Text für weitere Erklärungen. Study area B at the border of river Comoe. The gravel area is structurated by a great number of stones. See text for further explanations.

Einmal (4.4.) kontrollierte ich zusätzlich zwischen 24 und 2 Uhr, zweimal (31.3., 1.4.) wurden die Flächen von 5.50 Uhr bis nach Sonnenaufgang abgesucht. Ein Tier beobachtete ich l h lang durchgehend und protokollierte alle Orts- und Verhaltensänderungen; weitere Tiere wurden zum Vergleich 1530 min beobachtet. Auf eine individuelle Markierung wurde verzichtet. Durch

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ein breites Spektrum an Zeichnungsvarianten (vgl. MILSTEAD et al. 1974, STEWART 1974) war ein Wiedererkennen von Individuen aber wahrscheinlich. Zur Erfassung möglicher Beutetiere notierte ich die nachts in den Flächen aktiven Arthropoden. Zusätzlich fing ich einmal tagsüber mit Hilfe eines Exhaustors in Fläche B die von der Größe als Beutetiere in Frage kommenden Arthropoden. Eine quantitative Erfassung war hierbei nicht möglich. Die prozentuale Häufigkeit der gefangenen Tiergruppen dürfte jedoch mit der tatsächlichen Häufigkeit weitgehend übereinstimmen. Für Kotanalysen setzte ich gefangene Frösche in kleine Plastikaquarien auf weiße, leicht feuchte Gaze. Hier verblieben die Tiere zwei Tage ohne Fütterung. Zum Test länger auf der Gaze belassene Tiere koteten nicht mehr (vgl. INGER & MARX 1961, LESCURE 1971). Kot war auf dem weißen Stoff gut zu sehen (n=29). Die Beutereste in den Exkrementen wurden soweit wie möglich bestimmt. Fünf Tiere wurden zur Kontrolle nach dem Fang sofort in Chlorbutoldampf getötet, seziert und nach der Sektion in 70 %igem Alkohol konserviert. Sie werden als Belege im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart hinterlegt. Zwischen dem 1.4. und 8.4. nahm ich zum Vergleich von 12 im Galeriewald und in der Savanne gefangenen P. francisci ebenfalls Kotproben. Zur Bestimmung der Anzahl gefressener Insekten zählte ich bei sezierten Tieren nur die Köpfe. Bei den Kotproben gingen je zwei Elytren (Coleopteren), zwei (Dipteren) bzw. vier (Isopteren) Flügel als je ein Tier in die Auswertung ein. Köpfe oder andere Körperteile wurden hier nur berücksichtigt, wenn sie die Zahl der durch Flügelreste bereits nachgewiesenen Beutetiere überstiegen. Für Futterwahlversuche wurden je zwei verschiedene Käferarten in gleicher Anzahl mit stets wechselnden P. francisci in ein Plastikaquarium gesetzt. Nach 3 h zählte ich die noch lebenden Coleopteren. Ob eine Art bevorzugt wurde, oder alle Futtertiere gleich gern erbeutet wurden, testete ich mit der Vierfeldermethode (a < 0,05). Alle angebotenen Arten waren etwa gleich groß und kamen im Aktivitätsbereich der Frösche vor. Körperlängen maß ich mit einer elektronischen Schieblehre auf 0,1 mm Genauigkeit. Massen bestimmte ich mit einer Laborwaage (Ohaus CT 10, ± 0,002 g). Temperaturen wurden mit einem einfachen Quecksilberthermometer einige Zentimeter über dem Boden auf ein 1/2°C genau gemessen. Die Luftfeuchtigkeit wurde mit einem Haarhygrometer auf l% bestimmt.

4 Ergebnisse 4.1 Aufenthaltsorte Vor dem 1.4. konnte ich P. francisci nur am Flußufer nachweisen. Beim Überfluten von Bodenspalten in ausgetrockneten Tümpeln kamen nur P. natalensis zum Vorschein. Am 1.4. fielen 7 mm Niederschlag. Danach fand ich nachts vereinzelte P. francisci im Galeriewald und am Rand immer noch trocken liegender Tümpel. Am Flußufer hielten sich Individuen tagsüber unter Steinen und Wurzeln auf feuchtem Kies und Sandboden auf. Die Atmosphäre in den Verstecken war feuchtigkeitsgesättigt. - 83 -

Um zu testen, ob die Frösche innerhalb der Untersuchungsflächen bestimmte Bereiche bevorzugt besiedelten, verglich ich in den Abbildungen 2 und 3 besetzte und unbesetzte Quadranten miteinander. In den beiden Abbildungen sind die Individuenzahlen über den gesamten Abb. 4. Zusammenhang zwischen der Häufigkeit von P. francisci in den Flächen A und B und dem Einsetzen von Regenfällen. Daten aus 15 Nächten vom 28.3.21.4.1992. Die x-Achse gibt das Datum an. Schwarze Balken: Regenfälle; weiße Balken: die maximal pro Nacht und Untersuchungsfläche beobachtete Zahl an Fröschen; 0: keine Frösche beobachtet; keine Angabe: nicht kontrollierte Nächte. Correlation between abundance of P. francisci in area A and B and rainfall. Data cover 15 nights between 28.3.-21.4.1992. Date on x-axis. Black histograms: rainfall (mm); white histograms: number of frogs in area A and B; 0: nights with no frogs registrated; no sign: nights without control.

Untersuchungszeitraum kumuliert aufgetragen. Von jeder Nacht nahm ich dabei die Maximalzahl der beobachteten Tiere. In A (Abb. 2) fand ich von 233 theoretisch nutzbaren, das heißt nicht nur Wasserflächen umschließenden „Arealen", nur 37 besetzt (l l ,9 %). Von diesen hatten 30 (81,1%) Kontakt zur Uferlinie. Von 78 Fröschen saßen 64 (82,1 %) auf Quadranten mit Kontakt zum Wasser. Insgesamt haben in A 59 Quadranten Kontakt zum Wasser (25 %). Damit waren hier 50,8 % der am Ufer liegenden Quadranten genutzt, während landeinwärts liegende nur zu 4 % von Fröschen aufgesucht wurden. In Fläche B (Abb. 3) waren 54 von 147 nutzbaren Quadranten besetzt (36,7 %). An Wasser grenzten 34 dieser Flächen (63 %). Von 194 beobachteten Fröschen saßen 157 (81 %) am Wasser. Insgesamt haben in B 48 Quadranten Kontakt zum Wasser (32,7%). Damit waren hier 70,8% der am Ufer liegenden Quadranten genutzt, während landeinwärts liegende nur zu 20,2% von Fröschen aufgesucht wurden. Damit wurden die Uferbereiche in beiden Flächen von P. francisci signifikant bevorzugt (χ2, α < 0,01). Da die Frösche nicht markiert wurden, kann eine Ortstreue nicht eindeutig belegt werden. Häufig beobachtete ich jedoch, daß Individuen mit besonderen Zeichnungsvarianten immer wieder an gleicher Stelle saßen. Im Laufe des Untersuchungszeitraumes nahm die Anzahl der in den Flächen lebenden Frösche ab (Abb. 4). Deutlich war zu erkennen, daß in der reicher strukturierten Fläche B durchgehend mehr Frösche zu finden waren, obwohl diese Fläche kliener als A ist. Aus der Abbildung ist außerdem zu entnehmen,

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daß die Dichte nach Regenfällen drastisch sank. Zu diesen Zeitpunkten konnten erstmalig P. francisci im Galeriewald und in der Savanne beobachtet werden. Folgte auf die Niederschläge eine mehrtägige regenfreie Periode, nahm die Zahl der Frösche in den Untersuchungsgebieten wieder zu. Abbildung 5 zeigt den Wechsel der Sitzwarten im Verlauf der Nacht. Während um 21.50 Ortszeit nur 27,6 % der Frösche (N=29) in Quadranten saßen, die nicht unmittelbar an Wasser grenzten, und fünf dieser Tiere noch auf einer Insel zu finden waren, beobachtete ich um 6.25 Uhr 87,5 % der Frösche (N=8) in landeinwärts liegenden Quadranten.

4.2 Aktivität Tagsüber hielten sich die Frösche ausnahmslos in ihren Verstecken unter Steinen oder in Felsspalten auf. Ab und zu hörte ich kurze Knarrlaute, vermutlich Abwehrrufe der Männchen. Seltener waren sogar Paarungsrufe zu vernehmen. Die ersten Tiere beobachtete ich zwischen 18.10 und 18.30 Uhr (Temperaturen: 30,6 - 34,0°C, Luftfeuchtigkeit: 58 - 76 %). In die Fläche A wanderten die Frösche dabei aus weiter landeinwärts liegenden Bereichen über stets gleiche Wege ein. In Fläche B lagen die Tagesverstecke der Frösche, bis auf wenige Tiere, die Randbereiche besiedelten, bereits in der Untersuchungsfläche. Bis 22 Uhr (Temperaturen: 28,0 - 30,3°C, Luftfeuchtigkeit: 64 - 87 %) war die maximale Dichte erreicht. Bei einer Kontrolle zwischen 24 und 2 Uhr

Abb. 5. Wechsel der bevorzugten Aufenthaltsorte von P. francisci im Laufe der Nacht in Fläche B. Die großen Zahlen links oben in Quadranten geben die Anzahl der Frösche am 30.3. um 21.50 Uhr wieder (N=29). Die kleinen Zahlen rechts unten in Quadranten geben die Anzahl der Frösche am 31.3. um 6.25 Uhr an (N=8). Change of resting areas of P. francisci within a night (area B). Big numbers in left corners: number of frogs (N=29) at 9.50 p.m. (30.3.92). Small numbers in right corners: number of frogs (N=8) at 6.25 a.m. (31.3.92).

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fand ich keine (A) oder nur ein Tier (B) in den Untersuchungsflächen. In den frühen Morgenstunden zwischen 6 und 7 Uhr (Temperaturen: 27,1 - 28,9°C, Luftfeuchtigkeit: 90 - 96 %) waren wieder Tiere aktiv, allerdings nur 41 % der Frösche aus der vorangegangenen Nacht. Bei Sonnenaufgang verschwanden sämtliche Individuen in ihren Tagesverstecken. Nachdem die Frösche in die Uferzone eingewandert waren, verharrten sie dort überwiegend bewegungslos. Das l h lang beobachtete Tier fraß in dieser Zeit sieben Mal, wobei es seinen Platz dreimal kurzfristig verließ, um Strecken von 15 - 20 cm zurückzulegen. In den frühen Morgenstunden beobachtete Tiere erschienen agiler. Sie verfolgten Beutetiere aktiv und sprangen sie an, während die Frösche nachts meist darauf warteten, daß sich die Beute in ihren unmittelbaren Bereich bewegte.

4.3 Nahrung Mit 81 (Kotproben) beziehungsweise 91 % (Sektionen) dominierten Käfer in der Nahrung von P. francisci. Lediglich 4 von 149 Käfern gehörten dabei nicht zur Familie Carabidae. Zwei davon waren Hydrophiliden, die beiden anderen konnten nicht weiter bestimmt werden. Von 30 näher bestimmbaren Carabiden gehörten 29 zu einer kleinen, ca. 2 mm langen Bembidion-ähnlichen Art. Ich beobachtete, daß P. francisci nachts häufig nach diesen Käfern schnappte. Bei den am Comoe-Ufer gefangenen Arthropoden war ebenfalls eine Dominanz

Kot (Comoe)

seziert (Comoe)

Arthropoden (Comoe-Ufer)

Kot (Savanne/Wald)

Coleoptera ges.

117 (81)

32 (91)

79 (99)

6 (16)

Col. Carabidae Col. Staphylinidae Col. Dytiscidae Col. Haliplidae Col. Hydrophilidae Formicoidea Diptera Lepidoptera Isoptera Annelida undeterminiert

117 (81) —

28 (80) —

56 (71) 13 (16)

— —

— — —

— — 2 (6)

1 (1) 1 (19 8 (10)

— — —

4 (3) 12 (8) — — — 12 (8)

— 2 (6) — — 1 (3) —

— — — 1 (1) — —

6 (16) 9 (21) 1 (2) 17 (42) — 2 (3)

Beutetiere gesamt

145 (100)

35 (100)

80 (100)

41 (100)

Tab. l. Beutespektrum und Nahrungsverfügbarkeit von P. francisci in der ausgehenden Trockenzeit. In Klammer sind die Prozentzahlen angegeben. Prey of P. francisci at the end of the dry season. Numbers in brackets: percentage of all prey animals in one columne.

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Versuch

Käferfamilie

angeboten

gefressen

überlebt

a

1

Carabidae Staphylinidae Carabidae Hydrophilidae

67

39

28

67 20

30 2

37 18

6

14

n.s. n.s. n.s. n.s.

1 2

2

20

Tab. 2. Futterwahlversuche mit P.francisci. Jeder Versuch wurde zweimal mit je zwei neuen Fröschen wiederholt. Prey selection experiment with P. francisci. Both experiments were repeated twice with two untested frogs.

von Käfern festzustellen (Tab. 1), wiederum waren Carabiden die häufigsten. Die oben erwähnte Form stellte 71,5 % aller gefangenen Laufkäfer. Diese Käfer bewegten sich nachts nur in einem ca. 2 cm breiten, algenbewachsenen Uferstreifen. Tagsüber waren sie in bis zu 2 m Entfernung vom Ufer unter Steinen zu finden. Nach Regenfällen waren die Laufkäfer, wie die Frösche, nur noch vereinzelt im Uferbereich zu beobachten. Nach einigen regenfreien Tagen nahm ihre Zahl hier wieder zu. Hydrophiliden bewegten sich nachts im feuchten Kies. Staphyliniden waren sowohl im Kies als auch auf den Felsen aktiv. Neben den Carabiden versuchten die Frösche auch Ameisen, Dipteren und Spinnen zu erbeuten. Letztere waren jedoch vergleichsweise selten in den Versuchsflächen und fast immer zu schnell für die Frösche. Die in den Morgenstunden in B in großer Zahl vorhandenen Bienen wurden nicht beachtet. Das Beutespektrum von zwölf während der Untersuchungszeit im Galeriewald und in der Savanne gefangenen P. francisci ist ebenfalls in Tabelle l dargestellt. Während hier Termiten fast die Hälfte der Beutetiere ausmachten, lag der Anteil der Coleopteren bei 16 %. Einen quantitativen Vergleich mit der Abundanz dieser Gruppen im Biotop konnte ich nicht vornehmen. In Tabelle 2 sind die Ergebnisse von zwei Futterwahlversuchen dargestellt. Eine signifikante Bevorzugung einer bestimmten Beutetierart konnte nicht festgestellt werden. Nr. 1 2 3 4 5

Geschlecht

KL (mm)

Masse (g)

Eier

Ovarienmasse (g)

♀ ♀ ♀ ♂ ♂

22,0 20,6 16,6 18,4 15,3

1,01 1,10 0,64 0,56 0,62

500 700 —

0,07 0,08 —

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4.4 Reproduktion Im Untersuchungszeitraum konnte ich nie Laich von P.francisci finden. Von drei sezierten Weibchen wiesen zwei ablagereife Eier auf (Tab. 3). In Terrarien verbrachte Tiere riefen regelmäßig und waren teilweise über einen Tag lang im Amplexus zu beobachten, legten aber nie Eier.

5 Diskussion 5.1 Aufenthaltsorte und Aktivität JOGER (1981) hat die Art in der Trockenzeit am Rande von Wasserläufen in der Guinea- und Sudansavanne gefunden. Nach BARBAULT (1972) soll P, francisci die Trockenzeit unterirdisch verbringen. Gleichzeitig soll er in der Savanne aber auch an Flußarmen zu finden sein, die noch Wasser führen. Da BARBAULT (1972) in seinen Angaben häufig nicht zwischen den einzelnen Phrynobatrachus-Arten differenziert, sind seine Angaben leider kaum verwertbar. Die Mehrzahl seiner Angaben scheinen sich jedoch auf P. accraensis, P. calcaratus und P. gutturosus zu beziehen. Diese verbringen die Trockenzeit häufig an perennierenden Gewässern und besiedeln die Savanne erst wieder nach erneutem Regen. Nach LAMOTTE (1967) ist P. francisci in allen westafrikanischen Savannen weit verbreitet. Wie die oben geschilderten Ergebnisse zeigen, bevorzugt P. francisci in der ausgehenden Trockenzeit im Comoe-Park flußnahe Habitate. In der Savanne habe ich Frösche dieser Art erst finden können, nachdem Regen eingesetzt hatte. Während sich die Tiere tagsüber in feuchten Verstecken auch einige Meter vom Ufer entfernt aufhielten, bevorzugten sie nachts signifikant den unmittelbaren Uferbereich. Lediglich gegen Morgen beobachtete ich vermehrt Tiere auch in etwas weiter vom Wasser entfernt liegenden Flächen. Tagsüber waren in der Trockenzeit nie aktive Frösche außerhalb ihrer Verstecke zu beobachten. Die Art ist in der Regenzeit durchaus auch tags aktiv (unpubl. Daten). Diese Beobachtung deckt sich mit den Angaben von LAMOTTE & XAVIER (1966), die P. francisci ebenfalls als tagaktiv bezeichnen. Nach LAMOTTE (1967) ist die Art sogar „presque heliophile", hält sich aber dabei oft im Wasser auf (LAMOTTE 1983). Die auf die Nachtstunden eingeschränkte Aktivitätsperiode könnte mit den in der Trockenzeit höheren Tagestemperaturen und der damit einhergehenden geringeren Luftfeuchtigkeit begründet werden. Im unmittelbaren Uferbereich ist die Luftfeuchte sicher auch höher als in etwas entfernteren Arealen. In den Morgenstunden steigt sie generell stark an und liegt dann zwischen 90 und 100 %. Dies erlaubt den Fröschen vermutlich auch zu diesem Zeitpunkt, ihren Aufenthaltsbereich etwas auszudehnen. Eine Abhängigkeit des Jagdgebietes von der Feuchtigkeit beschreibt auch JAEGER (1978, 1980ab) an einem bodenbewohnenden Waldsalamander. Da morgens nur noch relativ wenige Frösche zu beobachten waren, diese aber aktiver zu sein schienen als in den frühen Abendstunden, könnte dies ein Hinweis darauf sein, daß gegen Morgen nur noch Exemplare zu beobachten waren, die in der vergangenen Nacht wenig oder keine Beute machten.

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Nach Niederschlägen nimmt die Zahl der sich am Ufer aufhaltenden Frösche stark ab. Für diese Beobachtung kommen drei Erklärungsmöglichkeiten in Betracht. Erstens steigt mit einem Regen überall die Feuchtigkeit des Bodens, so daß eine Einschränkung des Areals aus Feuchtigkeitsgründen weniger zwingend wird. Zweitens ist die Gefahr für unmittelbar im Uferbereich lebende Tiere, nach einem Regen vom rasch steigenden Fluß weggespült zu werden, groß, und drittens kann ein Regen für die Frösche ein Signal sein, ihre Trockenzeithabitate zu verlassen, um in den sich füllenden Savannengewässern abzulaichen. Die Beobachtung, daß nach einigen regenfreien Tagen die Zahl der Frösche am Ufer wieder steigt, ist mit allen drei Erklärungsmöglichkeiten in Einklang zu bringen. Im ersten Fall trocknet der Boden wieder aus, im zweiten sinkt das Risiko eines schnell steigenden Flusses und im dritten Fall ist die Wahrscheinlichkeit, daß die Savannengewässer wieder austrocknen, ebenfalls groß. 5.2 Nahrung Generell gelten Anuren als opportunistische Räuber (LAMOTTE 1983, & TRUEB 1986), deren Beutespektrum lediglich durch ihre Größe beziehungsweise Mundbreite und das Habitat bestimmt wird. Spezialisten sind die Ausnahme (BARBAULT 1974a). Nach TOFT (1980a) kann ein Spezialist saisonal zum Generalisten werden. TYLER (1989) betrachtet dagegen einen Frosch auch dann als Opportunisten, wenn er zwar zu einer bestimmten Zeit ein oder mehrere Beutetiere bevorzugt frißt, dieses Verhältnis sich aber zu anderen Zeiten ändert. Kotanalysen und Befunde von sezierten Tieren zeigen P.francisci als opportunistischen Fresser. Den weitaus größten Teil seiner Beute machten zwar Laufkäfer aus, doch dominierten diese auch in seinen Aktivitätsbereichen. Vergleichende Nahrungsanalysen von Fröschen aus der Savanne und dem Galeriewald lieferten eine weitere Bestätigung für opportunistisches Freßverhalten. Dort dominierten andere Tiere in den Kotproben. Das Beutespektrum dürfte demnach vom Aufenthaltsort der Frösche bestimmt werden. Ähnliches berichten auch ELLIOTT & KARUNAKARAN (1974) für Rana cancrivora aus Frischund Brackwasserhabitaten und TOFT (1980b) für die Anuren aus zwei unterschiedlich feuchten Standorten in Panama. In Lamto hat BARBAULT (1974ab) verschiedene Beute in den Mägen von drei anderen Phrynobatrachus-Arten gefunden, die im Wald beziehungsweise in der Savanne gefangen worden waren. Das Beutespektrum wurde hier ebenfalls nur von der Häufigkeit und der Größe der Beutetiere bestimmt. Saisonale Unterschiede in der Nahrungszusammensetzung beobachteten INGER & MARX (1961). Für fünf der sechs von ihnen untersuchten Phrynobatrachus-Arten waren Ameisen die wichtigste Beute, gefolgt von Käfern, Wanzen und Fliegen. Lediglich der aquatile P. perpalmatus ernährte sich vornehmlich von Coleopteren. Für alle Arten beobachteten sie, daß in der Trockenzeit der Anteil erbeuteter Käfer zunahm. Teilweise bestand ein Zusammenhang zwischen der Größe der Beutetiere und der des Räubers. LESCURE (1971) registrierte beim aquatilen Dicroglossus occipitalis ebenfalls vermehrt Käfer im Beutespektrum. Die terrestrische Bufo regularis fraß dagegen haupt sächlich Ameisen. DUELLMAN

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Beide Arten wählten aus dem potentiellen Nahrungsangebot nach der Größe und der Beweglichkeit der Beute aus.

5.3 Reproduktion Das Vorhandensein reifer Eier zeigt, daß P. francisci am Ende der Trockenzeit bereits ablaichen könnte. Dies scheint aber nur in den Savannengewässern stattzufinden. Ob die Art, wie von BARBAULT (1967, 1983, 1987), BARBAULT & TREFAUT RODRIGUEZ (1979) und BARBAULT & PILORGE (1980, s.a. JOGER 1982) für verschiedene Angehörige dieser Gattung beobachtet, nur eine kurze Lebensspanne von drei bis fünf Monaten hat und deshalb im Jahr sogar zwei aufeinanderfolgende Generationen hervorbringt (LAMOTTE 1983), muß noch untersucht werden. Durch die im Comoe-Park länger dauernde Trockenzeit müssen die Frösche allerdings bereits zwei bis drei Monate älter werden als in Lamto, um sich überhaupt fortpflanzen zu können. Von mir adult gefangene P. calcaratus leben bereits seit zwei Jahren in Gefangenschaft. 6 Dank Ich danke Herrn Prof. Dr. K. E. LINSENMAIR (Würzburg), der mir den Aufenthalt an der Elfenbeinküste ermöglichte, mich mit wichtigen Informationen versorgte und nützliche Anregungen zum Manuskript machte. Diese Arbeit wurde mit Mitteln der Volkswagen Stiftung (Az 1/64 102) und dem SFB 251 der DFG unterstützt. Schriften AMIET,

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Eingangsdatum: 7. April 1994 Verfasser: MARK-OLIVER RODEL, Universität Würzburg, Lehrstuhl Zoologie III, Am Hubland, D-97074 Würzburg.

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Salamandra

31

2

93-106

Rheinbach, 1.9.1995

Freilanduntersuchungen zur Morphologie und Ökologie von Ctenosaura bakeri und C. oedirhina auf den Islas de la Bahia, Honduras, mit Bemerkungen zur Schutzproblematik GÜNTHER KÖHLER

Mit 8 Abbildungen und 2 Tabellen

Abstract Fielet studies on morphology and ecology of Ctenosaura bakeri and C. oedirhina on the Islas de la Bahia, Honduras, with notes on conservation Status 36 Ctenosaura bakeri and 20 C. oedirhina have been examined during two stays (ten weeks: April/May and September/October 1994) on the islands Utila and Roatán (Islas de la Bahia, Honduras). C. bakeri lives arborically in mangrove swamps. In April and May the gravid females migrate to the beach to deposit their eggs. C. oedirhina is a terrestrial species living in the dry forest. Some growth data of free-living specimens are given. Comments on Status and possible conservation plans are made. Key words: Sauria: Iguanidae: Ctenosaura bakeri; Ctenosaura oedirhina; morphology; field observations; habitat; growth; reproduction; conservation. Zusammenfassung Insgesamt 36 Ctenosaura bakeri und 20 C. oedirhina wurden während zweier mehrwöchiger Aufenthalte (April/Mai und September/Oktober 1994) auf den Inseln Utila und Roatán (Islas de la Bahia, Honduras) untersucht. C. bakeri lebt arborikol im Mangrovensumpf. In den Monaten April und Mai wandern die trächtigen Weibchen an den Strand, um im Sand ihre Eier zu vergraben. C. oedirhina sind Bodenbewohner des lichten Trockenwaldes, wobei sie Hanglagen deutlich bevorzugen. Es werden Angaben zum Wachstum im natürlichen Lebensraum gemacht. Mögliche Schutzmaßnahmen werden vorgeschlagen. Schlagworte: Sauria: Iguanidae: Ctenosaura bakeri; Ctenosaura oedirhina; Freilanduntersuchungen; Habitat; Morphologie; Fortpflanzung; Schutz; Wachstum.

1 Einleitung Die auf den Islas de la Bahia endemischen Schwarzleguane Ctenosaura bakeri und C. oedirhina sind wissenschaftlich nahezu unbearbeitet. Bei BAILEY (1928) und DE QUEIROZ (1987, 1990a) finden sich lediglich Angaben zur Pholidose, die jedoch nur auf kleinen Stichproben (n = 6 für C. bakeri und n =12 für C. oedirhina) basieren, also die wirkliche Variationsbreite der einzelnen Parameter nur ungenügend wiedergeben. Untersuchungen zu - 93 -

Lebensraum, Lebensweise und Fortpflanzung fehlen völlig. Die bisher veröffentlichten Abbildungen von C. bakeri und C. oedirhina beschränken sich auf Schwarzweiß-Fotos von Alkoholpräparaten (BAILEY 1928, DE QUEIROZ 1987, 1990a, KÖHLER 1993). Während zweier mehrwöchiger Exkursionen (April/Mai und September/ Oktober 1994) zu den Islas de Bahia, Honduras, hatte ich Gelegenheit, auf den Inseln Roatán und Utila Untersuchungen zu Pholidose, Morphometrie, Habitat, Lebensweise und Reproduktion von C. bakeri und C. oedirhina durchzuführen und dabei einen Eindruck von der Bestandssituation und den möglichen Gefährdungsursachen zu erhalten. Weiterhin sollten eventuelle Maßnahmen zum Schutz dieser Arten erarbeitet und Jungtiere für wissenschaftlich betreute Zuchtprogramme gesammelt werden. 2 Utila-Schwarzleguan (Ctenosaura bakeri STEINEGER, 1901) Seit der Erstbeschreibung vor nahezu hundert Jahren sind der Wissenschaft nur vier weitere Exemplare (alles Jungtiere) von C. bakeri bekannt geworden (DE QUEIROZ 1990b). 2.1 Beschreibung Das bisher bekannt gewordene größte Exemplar maß 230 mm Kopf-RumpfLänge, so daß dies bislang als Maximalgröße für C. bakeri angenommen wurde (DE QUEIROZ 1990b). Der größte von uns vermessene Utila-Schwarzleguan war ein Männchen mit 295 mm KRL bei einer Gesamtlänge von 692 mm (Schwanzspitze fehlte) und einer Masse von 661 g. Das Verhältnis von KRL :

Abb. 1. Adultes Männchen von / Adult male of / Ctenosaura bakeri

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Abb. 2. Trächtiges Weibchen von C. bakeri Ende April 1994 am Eiablageplatz im Norden von Utila. Gravid female of C. bakeri at the nesting site in the northern part of Utila.

Schwanzlänge betrug bei den von uns untersuchten Exemplaren mit vollständigem Schwanz (n = 17) im Durchschnitt l : 1,59, so daß C. bakeri verglichen mit C. oedirhina relativ kürzere Schwänze haben. Die Schnauze ist ebenfalls stumpf, jedoch nicht so aufgetrieben wie bei C. oedirhina. C. bakeri hat eine deutlich ausgeprägte Kehlwamme, deren Maximallänge bei den Männchen bisher mit 6 mm angegeben wurde (QDE QUEIROZ 1990b). Wir haben bei den adulten Männchen eine maximale Kehlwammenlänge (vom Halsansatz bis zur Spitze gemessen) von 30 mm festgestellt. Die Wamme ist bei den Weibchen schwächer ausgeprägt, sie weist eine Länge von 16-22 mm (im Durchschnitt 18,9 mm) auf. Auch bei der Rückenkammhöhe ist ein signifikanter Geschlechtsdimorphismus festzustellen. So erreichen die Kammstacheln der Männchen eine Länge von 23 mm, während die der adulten Weibchen nur 1-4 mm hoch sind (Abb. l und 2); zu Beschuppungsmerkmalen siehe Tabelle 1. Der Körper adulter C. bakeri ist überwiegend graubraun bis türkisblau gefärbt und weist nur einige undeutliche dunklere Schattierungen auf. Der Schwanz hingegen zeigt eine deutliche dunkle Querbänderung. Der Rückenkamm der Männchen besteht aus weißen und schwarzen Stacheln, wobei jeweils zwei bis drei gleichfarbige hintereinander angeordnet sind. Juvenile Leguane zeigen auf graubraunem Grund breite, dunkelbraune Querbinden auf Rücken und Schwanzoberseite. 2.2 Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise Die wenigen bisher gesammelten C. bakeri stammten alle von der Insel Utila. Die bislang bekannten Fundorte ("This species was taken on rocks and in grass along beaches..." WILSON & MEYER 1973) ließen vermuten, daß die Art ähnliche Lebensräume wie die meisten Vertreter der Gattung Ctenosaura

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Parameter

Ergebnisse dieser Studie (n=36)

BAILEY 1928, DE QUEIROZ 1990b

(n=6) Postmentalia Supramentalia Sublabialia Schuppen zwischen Nasale und Rostrale Schuppen zw. Interparietale u. InterorbitalHalbkreisen Schuppen zw. InterorbitalHalbkreisen Vergrößerte mediane Dorsalia Dorsalia zw. Rücken- und Schwanzkamm Femoralporen pro Extremität Lamellen unter 4. Zehe Proximale Intercalarräume mit zwei vollständigen Reihen Intercalarraum mit wieder zwei statt einer vollständigen Reihe Quotient Schwanzlänge : Kopf-Rumpf-Länge max. Kopf-Rumpf-Länge

4

4

9-13 (11,2) 9-12 (10,2) 2-4 (3,0)

10-12 9-11 3

1-2 (1,6) 1-3 (2,2)

—

40-53 (44,6)

43-50

0-19 (9,0)

—

7-11 (8,5)

7-10 (8,4)

27-37 (33,7) 1-3 (2,0)

—

6.-14. (10,2.)

1,47-1,74 (1,59)

—

295 mm

230 mm

Tab. 1. Pholidose- und Morphometriedaten von Ctenosaura bakeri (Durchschnittswerte in Klammern). Pholidosis data of Ctenosaura bakeri (mean values in parenthesis).

besiedelt, und zwar trockene, sonnenexponierte Biotope, wie sie auf Utila nur unmittelbar an der Küste vorkommen. Tatsächlich fand ich dort einige Schwarzleguane, bei denen es sich jedoch immer um C. similis handelte. Die Suche nach C. bakeri war zunächst tagelang erfolglos. Dann - mehr durch Zufall - entdeckte und fing ich das erste Exemplar von C. bakeri in etwa 10 m Höhe auf einem Baum mitten im Mangrovensumpf! Der Boden ist hier auch zur Trockenzeit sumpfig und teilweise großflächig mit Wasser bedeckt. Während ich in den folgenden Wochen erwachsene Exemplare überwiegend auf hohen knorrigen Bäumen sichten konnte, habe ich Jungtiere auch direkt auf dem zum Teil nassen Boden angrenzend an dichte

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Abb. 3. Lebensraum von / Habitat of / Ctenosaura bakeri.

Vegetation angetroffen. Einen Eindruck vom Lebensraum vermittelt Abbildung 3, Fundpunkte sind aus Abbildung 4 zu ersehen. Die Lufttemperatur betrug im Schatten der großen Bäume des Mangrovensumpfes tagsüber 29 - 30°C und sank nachts auf Werte um 25°C. Die Luftfeuchtigkeit war durchweg sehr hoch. Folgende Reptilienarten habe ich im Lebensraum von C. bakeri auf Utila nachweisen können: Anolis sp., Basiliscus vittatus, Mabuya unimarginata und Boa constrictor. Somit fällt der Utila-Schwarzleguan betreffend der Biotop- und Klimaansprüche deutlich aus dem bisher für Schwarzleguane bekannten Rahmen, da sein Lebensraum statt trocken und sonnenexponiert vielmehr feucht und schattig ist. In Kotproben freilebender C. bakeri waren Reste von Blättern, Krabben und Insekten nachzuweisen. Im Terrarium haben Jungtiere und etwa Zweijährige Krabben, Insekten, Blüten und Früchte (Apfel, Banane, Mango, Melone) angenommen. 2.3 Fortpflanzung Zur Eiablage wandern die trächtigen Weibchen aus dem Mangrovensumpf an den Strand, um im warmen Sand ihre Eier zu vergraben. Da günstige Eiablageplätze nur an einigen Küstenabschnitten der Insel Utila zu finden sind (der überwiegende Teil besteht aus Korallenfelsen oder Mangrove), kommt es zu dieser Zeit nach meinen Untersuchungen zu einer Ansammlung von eierlegenden Weibchen an bestimmten Orten. So beobachtete ich an einer sandigen Bucht ("Rock Harbor") im Norden der Insel mehrere trächtige Weibchen beim

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Abb. 4. Fundorte von Ctenosaura bakeri (schwarze Punkte) und C. oedirhina (schwarze Quadrate) auf Utila und Roatán. Localities of Ctenosaura bakeri (black dots) and C. oedirhina (black squares) on Utila and Roatán.

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Abb. 5. Eiablageplatz des Utila-Schwarzleguans im Norden der Insel. Nesting site of the Utila spiny-tailed iguana in the northern part of the island.

Graben von Eiablagehöhlen. Einzelne Kokospalmen und wenige Büsche prägen das Bild von Rock Harbor (Abb. 5). Mitte April waren von 28 untersuchten Weibchen noch 26 hochträchtig (Abb. 2), zwei hatten bereits Eier gelegt. Drei Exemplare, die ich bereits getötet einem einheimischen Fänger abgenommen hatte, enthielten 6, 7 und 9 Eier, die 17-19 mm breit und 32-35 mm lang waren. Die abdominalen Fettkörper dieser Tiere waren kaum nachweisbar und die Schwanzwurzeln eingefallen. Nach Abschluß der Untersuchungen habe ich sie dem Museum in Tegucigalpa übergeben (UNAH 3613-5). Auffallend war die Beobachtung, daß von 28 untersuchten Weibchen am Ablageort 27 erst etwa zwei Jahre alt, also im ersten Jahr der Reproduktion standen. Nur ein einziges Tier war offensichtlich drei Jahre alt. Die zweijährigen Weibchen wiesen eine KRL von 168-213 mm (im Durchschnitt 186,5 mm) bei einer Masse von 145 - 240 g (im Durchschnitt 203,5 g) auf. Vorausgesetzt, daß C. bakeri wie für die Gattung Ctenosaura typisch eine Inkubationsdauer von etwa drei Monaten aufweist, kann erwartet werden, daß der Schlupf in die Monate Juli und August fällt. Die Regenzeit beginnt auf Utila nach Aussagen Einheimischer im September und dauert bis etwa Januar. 2.4 Gefährdung C. bakeri muß nach meinen Untersuchungen als hochgradig gefährdet eingestuft werden. Neben dem äußerst begrenzten Verbreitungsgebiet, das

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zudem durch Menschen besiedelt ist, erscheint der geringe Prozentsatz von Weibchen, die die erste Eiablage überleben, besonders bedenklich. Diese hohe Mortalität kann nur durch das sehr effektive Absammeln der trächtigen Weibchen am Eiablageplatz durch den Menschen erklärt werden. So sah ich an nur einem Tag bei Rock Harbor bei einem Fänger drei, bei einem anderen etwa 16 erschlagene Weibchen. 3 Roatán-Schwarzleguan Ctenosaura oedirhina DE QUEIROZ, 1987 Die Schwarzleguane der Insel Roatán wurden lange Zeit für C. bakeri gehalten (z.B. PETERS & DONOSO-BARROS 1970, MEYER & WILSON 1973, WILSON & HAHN 1973, ETHERIDGE 1982) und erst 1987 von DE QUEIROZ als eigenständige Art beschrieben: C. oedirhina. 3.1 Beschreibung Der Roatán-Schwarzleguan wird deutlich größer als bisher angenommen. Während die maximale Kopf-Rumpf-Länge (KRL) von DE QUEIROZ (1990a) mit 247 mm angegeben wird, wies das größte von mir vermessene Tier (ein Männchen) eine KRL von 270 mm auf. Ich sichtete sogar noch deutlich größere Exemplare, die schätzungsweise 350 mm maßen. Das Verhältnis von KRL : Schwanzlänge betrug bei den von mir vermessenen Exemplaren mit vollständigem Schwanz (n = 16) im Durchschnitt l : 1,85, so daß ich von einer maximalen Gesamtlänge bei C. oedirhina von knapp 100 cm ausgehe. Verglichen mit C. similis sind adulte C. oedirhina bei gleicher KRL deutlich kompakter gebaut. Die Kopfform ist verhältnismäßig stumpf und die Schnauze wirkt aufgetrieben. Zur Pholidose der 20 untersuchten Exemplare siehe Tabelle 2. Ich möchte an dieser Stelle lediglich auf besondere Abweichungen zu bislang bekannten Untersuchungsergebnissen (DE QUEIROZ 1987, 1990a) hinweisen. So fand ich bei 55 % der Tiere statt wie bisher beschrieben drei bis vier nur zwei Postmentalia und bei zwei Exemplaren eine Femoralporenzahl von 15 pro Extremität (bisher bekannte Variationsbreite 9-13). Zur Anzahl der vergrößerten medianen Rückenschuppen lagen bisher keine Angaben vor, was erstaunlich ist, da dieser Parameter zur Abgrenzung der C. oedirhina (64 - 81, im Durchschnitt 70) von C. bakeri (40 - 53, im Durchschnitt 44,6) herangezogen werden kann. Die maximale Rückenkammhöhe stellte ich bei einem Männchen (KRL 270 mm) mit 10 mm fest (bisher bekannt 6 mm). Zwischen den ersten zwei bis vier Wirtein aus vergrößerten dornigen Schwanzschuppen befinden sich bei den meisten Exemplaren zwei vollständige Reihen Intercalaria (1. - 3. Intercalarraum). Darauf folgen Intercalarräume mit nur einer vollständigen Reihe kleiner flacher Schuppen, ab dem 8. - 18. Intercalarraum bis zur Schwanzspitze dann wieder zwei vollständige Reihen. Erwachsene C. oedirhina weisen auf dem Rücken vier bis fünf weiße Querbinden auf, die in der Rückenmitte zu einem Längsband verschmelzen - 100 -

Parameter

Ergebnisse dieser Studie (n=20)

DE QUEIROZ

1987 UND 1990a (n=12)

Postmentalia

2-4 (2,9)

3-4

Supramentalia Sublabialia Schuppen zwischen Nasale und Rostrale Schuppen zw. Interparietale u. InterorbitalHalbkreisen Schuppen zw. InterorbitalHalbkreisen Vergrößerte mediane Dorsalia Dorsalia zw. Rücken- und Schwanzkamm Femoralporen pro Extremität Proximale Intercalarräume mit zwei vollständigen Reihen Intercalarraum mit wieder zwei statt einer vollständigen Reihe Quotient Schwanzlänge : Kopf-Rumpf-Länge max. Kopf-Rumpf-Länge

9-11 (9,6) 8-10 (9,2) 1-2 (1,5)

8-10 (9,7) 8-11 (9,6) 1-2

1-2 (1,3) 2 (2,0)

_

64-81 (70,0)

—

0-21 (6,7)

—

9-15 (11,7)

9-13 (11,2)

0-3 (1,3)

7. -17. (10,8.)

1,66-2,05 (1,85)

1,61-2,16 (1,86)

270 mm

247 mm

Tab. 2. Pholidose- und Morphometriedaten von Ctenosaura oedirhina, die von Coco View (4), Indian Cayo (11) und Isla Barbareta (5), Roatán, stammen (diese Studie), verglichen mit den Ergebnissen von DE QUEIROZ (1987, 1990a) (Durchschnittswerte in Klammern). Pholidosis data of Ctenosaura oedirhina from Coco View (4), Indian Cayo (11) und Isla Barbareta (5), Roatán (this study), compared with data given by DE QUEIROZ (1987, 1990a) (mean values in parenthesis).

können (Abb. 6). Auch der Schwanz ist quergebändert, während die Tiere ansonsten schwarz gefärbt sind. Bei manchen Exemplaren sind die hellen Querbinden von gelber bis orangener Farbe, was jedoch durch den rötlichen Bodengrund im Lebensraum der Leguane bedingt ist, wie man bei Exemplaren, die sich in der Häutung befinden, leicht feststellen kann. Die von mir Ende September und im Oktober beobachteten juvenilen C. oedirhina waren überwiegend grün gefärbt mit dunklen Querbinden auf dem Rücken (Abb. 7). Im April hingegen sichtete ich nur braune Jungtiere.

- 101 -

3.2 Verbreitung und Lebensraum Ctenosaura oedirhina ist bisher nur von Roatán und der kleinen Insel St. Elena bekannt. Ich habe sie auf Roatán an folgenden Orten beobachtet: Dixon's Cove, Coco View, Indian Cayo (Abb. 8), Jonesville Punta und Isla Barbareta (vgl. Abb. 4). Nach Aussagen Einheimischer kommt die von ihnen als "Wishiwilly " bezeichnete Art mehr oder weniger häufig auf ganz Roatán vor. Die meisten C. oedirhina habe ich im lichten Trockenwald mit sandiglehmigem Boden beobachtet, wobei Hanglagen deutlich bevorzugt wurden. Drei Jungtiere wurden unmittelbar am Strand auf umgestürzten Baumstämmen und an Kokospalmen entdeckt. Im Habitat sind zahlreiche Strukturelemente, wie Felsen, Wurzeln, Bäume und Kakteen vorhanden. Die Sonneneinstrahlung ist stark. Tagsüber habe ich Temperaturen von 30 - 31°C gemessen, die nachts auf 25 - 26°C gesunken sind. In den Höhlen der Leguane stellte ich in etwa l m Tiefe eine weitgehend konstante Temperatur von 26°C fest. Folgende Reptilienarten leben nach meinen Untersuchungen sympatrisch und syntop mit C. oedirhina. Anolis allisoni, Basiliscus vittatus, Cnemidophorus lemniscatus, Mabuya unimarginata, Phyllodactylus palmaeus, Sphaerodactylus millepunctatus, S. rosaurae, Boa constrictor und Oxybelis aeneus.

3.3 Lebensweise Der Roatán-Schwarzleguan ist ein ausgesprochener Bodenbewohner, der nur ausnahmsweise, zum Beispiel auf der Flucht, auf Bäume klettert. Adulti bewohnen Erdhöhlen, wobei nach meinen Beobachtungen jedes Tier eine eigene Höhle besetzt. Zwei Jungtiere hatten jeweils einen hohlen Ast als Schlafplatz gewählt.

Abb. 6. Adultes Männchen des Roatán-Schwarzleguans, Ctenosaura oedirhina. Adult male of the Roatán spiny-tailed iguana, Ctensosaura oedirhina.

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Abb. 7. Jungtier von C. oedirhina Ende September 1994 auf der Insel Barbareta, Roatán. Juvenile C. oedirhina on Isla Barbareta, Roatán, end of September 1994.

Die Art ist, wie die meisten Vertreter der Gattung Ctenosaura, offensichtlich sehr standorttreu, so daß ich dieselben Tiere mehrfach an der gleichen Stelle angetroffen habe. Die Fluchtdistanz ist sehr unterschiedlich, sie beträgt bei den meisten Exemplaren 3 - 5 m, bei einigen auch nur l - 2 m. In Kotproben waren Reste von Blättern und Arthropoden zu finden. Im Terrarium haben Jungtiere Hibiskusblüten, Früchte (Apfel, Banane, Mango, Melone) und Insekten angenommen.

3.4 Fortpflanzung Nach Auskunft von Einheimischen legen die C. oedirhina von Mitte Mai bis Mitte Juni ihre Eier, und die Jungtiere schlüpfen von Anfang August bis Anfang September. Die Regenzeit beginnt auf Roatán im Oktober und dauert bis etwa Februar.

3.5 Wachstum Bisher liegen zum Wachstum freilebender C. oedirhina keine Daten vor. Ich habe am 10. und 11. Oktober 1994 auf Isla Barbareta vier Jungtiere gefangen, die nach der angegebenen Schlupfzeit (s.o.) zu diesem Zeitpunkt knapp zwei Monate alt gewesen sein dürften. Sie hatten eine Gesamtlänge von 227 268 mm (im Durchschnitt 248 mm) bei einer KRL von 77 - 93 mm (im Durchschnitt 85 mm). Elf im April 1994 auf der Hauptinsel Roatán gefangene C. oedirhina wiesen eine Gesamtlänge von 227 - 333 mm (im Durchschnitt 286 mm) bei einer KRL von 80 -l 15 mm (im Durchschnitt 98 mm) und einer Masse von 17 - 51 g (im Durchschnitt 33 g) auf.

3.6 Gefährdung Der Roatán-Schwarzleguan ist nach meinen Beobachtungen zwar nicht unmittelbar vom Aussterben bedroht, doch spricht das endemische

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Abb. 8. Lebensraum von C. oedirhina am Indian Cayo, Roatán. Habitat of C. oedirhina at Indian Cayo, Roatán.

Vorkommen auf nur zwei kleinen Inseln in Verbindung mit der fortgesetzten Jagd durch den Menschen für einen hohen Gefährdungsgrad. Tatsächlich sind an vielen Orten mit offensichtlich geeigneten Habitaten keine oder nur wenige C. oedirhina anzutreffen. Auffallend ist, daß ich an Orten mit hoher Jungtierdichte (z.B. Indian Cayo) kaum erwachsene Exemplare gefunden habe und umgekehrt (z.B. bei Coco View zahlreiche Adulti, aber nur ein einziges Jungtier). Ob dies daran liegt, daß es sich tatsächlich um ökologisch separate Populationen (Adulti vs. Juvenile) handelt, und die Weibchen Wanderungen zu Eiablageplätzen machen, oder ob vielmehr die Situation bei Indian Cayo typisch ist und bei Coco View eine unnatürlich hohe Jungtiermortalität (z.B. durch freilaufende Hauskatzen und Hunde) zu verzeichnen ist, bedarf weiterer Untersuchungen. 4 Schutzmaßnahmen Nach Abschluß der Freilanduntersuchungen auf Roatán und Utila habe ich zusammen mit den Herren Ing. VICTOR LEONEL ARCHAGA, Lic. GEOVANNY RODRIGUEZ und Lic. ROGER CRUZ von der Cooperacion Hondurena de Desarollo Forestal (COHDEFOR) mögliche Schutzmaßnahmen für C. bakeri und C. oedirhina besprochen, und wir sind übereinstimmend zu der Auffassung gelangt, daß folgende Maßnahmen dringend notwendig sind, wenn man das weitere Abnehmen der Populationen verhindern will:

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1. Aufklärung der Bevölkerung über die Bedrohung dieser Leguane und die Notwendigkeit von Schutzmaßnahmen. 2. Jagdverbot für Schwarzleguane auf Utila und Roatán während der Eiablageperiode, also für die Monate April und Mai (Utila) beziehungsweise Mai und Juni (Roatán). 3. Aufnahme von C. bakeri und C. oedirhina in Anhang l des Washingtoner Artenschutzübereinkommens (CITES). Mit Verboten allein wird man jedoch langfristig keinen wirksamen Schutz der Schwarzleguane erreichen. Entscheidend ist die Aufklärung der Bevölkerung über die Bedrohung dieser nur auf „ihrer" Insel vorkommenden Leguanart. Die Einwohner von Utila und Roatán müssen lernen, daß diese Tierarten unwiederbringlich verschwinden werden, wenn nicht konsequent gewisse Schutzmaßnahmen durchgeführt werden. Somit liegt es eigentlich im Interesse der Leguanfänger selbst, ein geordnetes Jagdwesen einzuführen, denn sonst gibt es für sie bald nichts mehr zu jagen. Schilder mit Informationen zu Bedrohung und Schutzmaßnahmen sind ebenso erforderlich wie Aufklärung über die Medien Radio und Zeitung sowie in den Schulen. Ein konsequent überwachtes Fangverbot während der Eiablageperiode dürfte bei der großen Fruchtbarkeit der Schwarzleguane innerhalb weniger Jahre zu einer deutlich besseren Bestandsituation führen. Ein generelles Jagdverbot wäre zwar begrüßenswert, ist jedoch nicht kontrollierbar und daher wenig effizient. Da sich C. bakeri außerhalb der Eiablagesaison im Mangrovensumpf verteilen und überwiegend auf hohen Bäumen aufhalten, ist zu hoffen, daß die Jagd außerhalb der Schonzeiten nicht existenzbedrohend für die Population ist. Schon im kommenden Jahr soll eine Gruppe honduranischer und deutscher Wissenschaftler und freiwilliger Helfer während der Eiablageperiode Untersuchungen zur Reproduktion von C. bakeri auf Utila durchführen und die Einhaltung des Jagdverbots überwachen. Um dem internationalen Handel mit diesen bedrohten Insel-Endemiten vorzubeugen, halten wir es für notwendig, C. bakeri und C. oedirhina in Anhang l des Washingtoner Artenschutzübereinkommens (CITES) aufzunehmen. Zur Zeit unterliegen alle Arten der Gattung Ctenosaura praktisch keinen artenschutzrechtlichen Bestimmungen, so daß Schwarzleguane, sind sie auf welche Weise auch immer aus dem Ursprungsland gelangt, weitgehend ungehindert im internationalen Handel transportiert und veräußert werden können. Es ist damit zu rechnen, daß gerade die bedrohten Arten von Interesse für Reptilienhändler werden könnten, da es sich um stattliche Echsen handelt, die für die Terrarienhaltung geeignet erscheinen. Da dieses jedoch zu einer weiteren Belastung für die ohnehin schon bedrohten Wildbestände führt, lehnen wir jeglichen kommerziellen Handel mit C. bakeri und C. oedirhina ab. 5 Dank Ich möchte mich ganz besonders bei den Herren DIRK BRAUN, Grevenbroich, TOBIAS Rodenbach, und DIRK RITTMANN, Hagen, sowie Frau ELKE SCHLAGEHAN für die intensive Mitarbeit bei den Untersuchungen im Freiland in Honduras bedanken. Weiterhin

EISENBERG,

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gilt mein Dank den Herren Ing. VICTOR LEONEL ARCHAGA, Lic. GEOVANNY RODRIGUEZ und Lic. ROGER CRUZ von der Cooperacion Hondurena de Desarollo Forestal (COHDEFOR) für die gewährte Unterstützung und die Erlaubnis, wissenschaftliche Untersuchungen in Honduras durchzuführen sowie Leguane für Zuchtprogramme zu fangen und zu exportieren. Herr Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt, war bei der Reisevorbereitung und mit wertvollen Ratschlägen sehr hilfreich, wofür ich mich ganz herzlich bedanken möchte. Ihm, Herrn Prof. Dr. BRUNO STREIT, Frankfurt, der meine Doktorarbeit betreut, und Herrn ALFRED A. SCHMIDT, Bergen-Enkheim, schulde ich weiterhin Dank für die sorgfältige und kritische Durchsicht des Manuskripts. Resumen En abril, mayo y octubre del ano 1994 obtuve la oportunidad para realizar una excursion cientifica de 6 semanas a las islas de Roatán y Utila (Islas de la Bahia) con el objeto de llevar a cabo estudios sobre pholidosis, morphometria, medio ambiente, habitos y reroduccion de C. bakeri y C. oedirhina. C. bakeri vive en ärboles situados dentro del pantano de manglar. Durante el periodo de puesta de huevos (abril y mayo) las hembras se transladan del pantano de manglar a la playa, con el objeto de poner sus huevos en la arena. C. oedirhina vive exclusicamente en el suelo dentro del bosque seco. Ya propuse a proponer medidas para la proteccion de C. bakeri y C. oedirhina. Schriften BAILEY,

J.W. (1928): A revision of the lizards of the Genus Ctenosaura. - Proc. U.S. natn. Mus., Washington D.C., 73(12): 1-55. DE QUEIROZ, K. (1987): A new spiny-tailed iguana from Honduras, with comments on relationships within Ctenosaura (Squamata: Iguania). - Copeia, New York etc., 1987(4): 892-902. (1990a): Ctenosaura oedirhina DE QUEIROZ. - Cat. Am. Amph. Rept., Oxford, Ohio, 466: 1-2. (1990b): Ctenosaura bakeri STEJNEGER. - Cat. Am. Amph. Rept., Oxford, Ohio, 465: 1-2. ETHERIDGE, R.E. (1982): Checklist of the the iguanine and Malagasy iguanid lizards. - S. 7-37 in: Burghardt, G.M. & A.S. Rand (Hrsg.): Iguanas of the World. - Park Ridge, N.J. (Noyes Publ.). KÖHLER, G. (1993): Schwarze Leguane - Freilandbeobachtungen, Pflege und Zucht. Hanau (Verlag G. Köhler), 126 S. MEYER, J.R. & L.D. WILSON (1973): A distributional checklist of the turtles, crocodilians, and lizards of honduras. - Contrib. Sei. nat. Hist. Mus. Los Angeles County 244: 23-25. PETERS, J.A. & R. DONOSO-BARROS (1970): Catalogue of the Neotropical Squamata. Part II. Lizards and Amphisbaenians. - Washington (Smithonian Inst. Press), 293 S. STEINEGER, L. (1901): On a new species of spiny-tailed iguana from Utilla Island, Honduras. - Proc. U.S. natn. Mus., Washington D.C., 23(1217): 467-468. WILSON, L.D. & D.E. HAHN (1973): The herpetofauna of the Islas de la Bahia, Honduras. - Bull. Florida State Mus., Biol. Sei., Gainesville, 17(2): 93-150.

Eingangsdatum: 31. Mai 1994 Verfasser: GÜNTHER KÖHLER, Zoologisches Institut der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, Abteilung Ökologie, Siesmayerstraße 70, D-60054 Frankfurt, sowie Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Abteilung Herpetologie, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt.

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Salamandra

31

2

107 - 122

Rheinbach, 1.9.1995

Erstnachweis von Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus für die Türkei MICHAEL FRANZEN & WOLFGANG BISCHOFF

Mit 7 Abbildungen

Abstract First record of Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus from Turkey. Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus ist first reported from Turkey (20 km S of Harbiye, Vil. Antakya, 1000 m a.s.l.). The new locality record falls within the Mediterranean zone, whereas R. m. satunini is known only from Continental areas. With special respect to the new specimen, pholidosis, coloration, and the known distribution of the species are discussed. Key words: Colubridae: Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus, Turkey; morphology; habitat; distribution. Zusammenfassung Es wird über den Erstnachweis von Rhynchocalamus m. melanocephalus aus der Türkei berichtet. Das Tier wurde 20 km südlich Harbiye, Vil. Antakya, in einer Höhe von 1000 m ü.NN innerhalb der mediterranen Zone gefunden und fügt sich gut in die Variationsbreite der Unterart ein. Aus der dortigen Begleitfauna ist das Vorkommen der montanen Elaphe hohenackeri hervorzuheben. Es werden zusätzliche Angaben über die Habitate von R. m. melanocephalus in Israel und Jordanien mitgeteilt. Morphologische Merkmale der Art werden unter besonderer Berücksichtigung der Frage einer eventuellen Aufwertung ihrer zwei Unterarten zu Arten diskutiert. Nach Untersuchung umfangreichen Materials der Nominatform und vergleichender Auswertung von Literaturdaten der Unterart satunini, ergeben sich keine zusätzlichen Hinweise zum möglichen Artstatus beider Formen. Auch innerhalb des melanocephalus-Materials lassen sich keine geographisch bedingten Variationen erkennen. Daneben wird die Verbreitung der Art zusammenfassend dargestellt. Schlagworte: Colubridae: Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus; Türkei; Morphologie, Lebensraum, Verbreitung.

Einleitung Die Colubriden-Gattung Rhynchocalamus ist mit derzeit zwei Arten in Teilen der Arabischen Halbinsel und Vorderasiens verbreitet. Während der südarabische Rhynchocalamus arabicus SCHMIDT, 1933 bisher in nur einem Exemplar von der Terra typica Aden im Südjemen bekannt ist, ist R. melano-

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cephalus (JAN, 1862) mit seinen zwei Unterarten weiter vebreitet. R. m. melanocephalus lebt im Bereich der levantinischen Küste und deren Hinterland und ist derzeit aus dem Bereich zwischen dem nordöstlichen Ägypten und Syrien bekannt. Nachweise aus der Türkei fehlten bisher (vgl. BODENHEIMER 1940, BARAN 1976, BASOGLU & BARAN 1980, GRUBER 1989). R. melanocephalus satunini (NIKOLSKIJ, 1899) schließt nördlich und östlich an

1

2

3

4

5

6

7

8

9

melanocephalus Petra [ZFMK 54054] Jerusalem [NMW 23774: l] " [NMW 23774:2] " [NMW 23774:3] Tiberias [ZSM 319/1980] Golan [NMW 26819] " [NMW 22299:1] " [NMW 22299:2] " [NMW 22299:3] " [NMW 22299:4] Becharre [NMW 23773] Latakia [NMW 14625] " [NMW 15283] „Syrien" [NMW 23775:1] " [NMW 23775:2] " [ZFMK 31622| Harbiye [ZFMK 56875]

15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15 15-15-15

218 192 192 197 198 197 195 192 193 196 181 218 182 205 226 208 201

65/65+1 62/62+1 61/61 + 1 61/61 + 1 69/69+1 58/58+1 54/54+1 * 47/47+1 56/56+ 1 53/53+1 62/62+1 53/53+1 57/57+1 66/66+1 57/57+1 56/56+1

t= d— dt+ d= t= t= d+ d* d* td+ d= dtt= d-

= = + = = = =

+/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ -/+/+ +/*/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ -/-

6/6 6/6 6/6 6/6 6/6 6/6 6/6 6/6 6/6 */6 6/6 6/6 6/7 6/6 6/6 6/6 6/6

7/7 7/7 7/7 7/7 8/9 7/7 7/7 7/7 7/7 */7 8/8 7/7 7/7 7/7 7/7 7/7 8/8

4 3 3-4 3-4 4 4 3 4 3-4 3 4 3 3-4 3-4 4 3 3

satunini Dogansehir Cizre Fars

15-15-15 15-15-15 15-15-15

230 222 202

53/53+1 58/58+1 60/60+1

d— tt*

[CS] [NMW 19561] [ZFMK 3 1621]

= =

+/+ 7/7 7/8 +/+ 7/7 8/8 +/+ 7/7 8/8

4 4 4

10 1

/3 1 /3 1 1 /21 1 /3 1 1 /2 1 1 /4 1 1 /2 1 1 /3 1 1 /2 1 1 /2 1 2 /3 1 2 /3 1 1 /2 1 1 /2 1 1 /3 1 1 /3 1 1 /2 2 1

1

/3 2 /3 1 1 /2 1 1

Abb. l. Pholidosemerkmale von R. m. melanocephalus und R. melanocephalus satunini. 1 = Dorsalia (vorne-mitte-hinten); 2 = Ventralia; 3 = Subcaudalia; 4 = Internasale dreieckig (d) oder trapezförmig (t), Länge der Naht deutlich kürzer (—), kürzer (-), gleichlang (=), länger (+) als Praefrontalianaht; 5 = Parietalia etwas kürzer (-), genauso (=), etwas länger (+) als Abstand hintere Spitze Rostrale - hintere Spitze Frontale; 6 = Lorealia (links/rechts); 7 = Supralabialia; 8 = Sublabialia; 9 = Anzahl der Sublabialiapaare, die Kontakt mit den Inframaxillaria haben; 10 = hintere Inframaxillaria 1/2, 1/4 usw. so groß wie vordere, getrennt durch l oder 2 Schuppen. * = durch Beschädigung oder Deformation nicht erkennbar, Pholidosis of R. m. melanocephalus and R. m. satunini. 1= dorsal scales (anteriorly-midbody-posteriorly); 2 = ventrals; 3 = subcaudals; 4 = internasal triangular (d) or trapezoid-shaped (t), length of suture much shorter (—), shorter (-), equal (=) or longer (+) äs prefrontal suture; 5 = parietals shorter (-), equal (=) or longer (+) as the distance from posterior tip of rostral to the posterior tip of frontal; 6 = loreals (left/right); 7 = upper labials; 8 = lower labials; 9 = pairs of lower labials in contact with anterior chin shields; 10 = size of posterior chin shields 1/2, 1/4 of sizeof anterior chin shields, separeted from each other by l or 2 scales. * = character not visible due to damage or deformation. Abkürzungen (abbreviations): CS = Collectio Schmidtler; NMW = Naturhistorisches Museum Wien; ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn; ZSM = Zoologische Staatssammlung, München.

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das Verbreitungsgebiet der Nominatform an, und ist aus Teilen der SüdostTürkei, Armeniens, Nachitschewans, Westpersiens und dem Nord-Irak bekannt. HAAS & WERNER (1969) diskutieren ein in Zeichnungsmerkmalen abweichendes Exemplar aus dem Iran vorbehaltlich einer spezifischen Einordnung. Anläßlich des ersten Fundes von Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus in der Türkei sollen im Folgenden die Verbreitung dieser Art zusammenfassend dargestellt und diskutiert sowie ergänzende Beobachtungen zum Habitat mitgeteilt werden. Daneben werden die morphologischen Merkmale dieses und einiger weiterer Exemplare vorgestellt. Morphologie Beschreibung des Neunachweises: ZFMK 56875, Türkei: Vil. Antakya: ca. 20 km südlich Harbiye, an der Straße nach Yayladagi (knapp 1000 m üNN), 7. Mai 1992, leg. W. BISCHOFF & M. FRANZEN. Pholidose (vgl. auch Tab. 1): 15-15-15 Dorsalia; 201 Ventralia; 56/56+1 Subcaudalia; Analschild geteilt; Länge der Internasalnaht erreicht etwa die Hälfte der Länge der Praefrontalnaht; Frontale genauso breit wie lang, seine Länge entspricht etwa seinem Abstand bis zur Schnauzenspitze; Parietalia etwa so lang wie der Abstand der hinteren Spitze des Rostrale zur hinteren Spitze des Frontale; Nasenöffnungen am Ende der vorderen Hälfte des großen Nasale gelegen; keine Lorealia vorhanden (sind wahrscheinlich mit den extrem verlängerten 2. Supralabialia verschmolzen); jederseits l Praeoculare, l Postoculare sowie l Temporalschild; 6/6 Supralabialia, die 3. und 4. erreichen den Unterrand des Auges (2. extrem verlängert); 8/8 Sublabialia, davon die ersten drei Paare in Kontakt mit den Inframaxillaria; hintere Inframaxillaria ½ so groß wie vordere, voneinander durch zwei kleinere Schuppen getrennt. KopfRumpflänge (KRL) 305 mm; Schwanzlänge (SL) 66 mm. Färbung und Zeichnung (vgl. auch Abb. l und 2 sowie Tab. 2): Grundfarbe des Rückens orange-braun, die Dorsalia ganz fein dunkler gerandet. Schwarze Kopfzeichnung geschlossen, 3,4 % der Gesamtlänge erreichend, das hintere Ende fein hell gerandet. Die Nackenbinde berührt die Ventralia nicht. Grundfarbe der Kinnregion weißlich, mit wenigen dunklen Flecken. Unterer Bereich der Supralabialia, vordere Ecke der Nasalia und der größte Teil des Rostrale scharf weiß gegen die schwarze Kopfzeichnung abgesetzt. Die morphologischen Merkmale charakterisieren dieses Tier eindeutig als Angehörigen der Nominatform, die damit erstmals für das Gebiet der Türkei nachgewiesen wurde. Zur Frage der eventuellen spezifischen Abgrenzbarkeit der Taxa melanocephalus und satunini sowie einer möglichen Variation innerhalb des melanocephalus-Materials wurden folgende Werte an den von uns untersuchten Schlangen ermittelt und in Beziehung zueinander gestellt: Anzahl der Ventralia (V), Anzahl der Subcaudalia (SC), Form des Internasale, Länge der Internasalnaht, Ausdehnung der Parietalia, Anzahl der Lorealia, Anzahl der Supralabialia, Anzahl der Sublabialia. Anzahl der Sublabialiapaare, die - 109 -

Abb. 1. Rhynchocalamus m. melanocephalus (ZFMK 56875), 20 km S Harbiye, Türkei.

Kontakt mit den Inframaxillaria haben, Größe der hinteren Inframaxillaria. Daneben wurden von jedem Exemplar die KRL und die SL gemessen. Die Geschlechtsbestimmung der einzelnen Tiere durch die Errechnung der Verhältnisse von Schwanzlänge zu Kopf-Rumpflänge sowie Anzahl der Subcaudalia zu Anzahl der Ventralia war nicht möglich. Da uns eine Aufpräparation und damit Beschädigung des kostbaren Museumsmaterials nicht vertretbar erschien, verzichten wir aus diesem Grund nachfolgend in Zweifelsfällen auf eine Angabe des Geschlechts. Die untersuchten Tiere fügen sich allesamt verhältnismäßig gut in die für die zwei Taxa bisher schon dargestellten Pholidosewerte ein (vgl. Tab. 1). Lediglich bei der immerhin diagnostisch wichtigen Anzahl der Supra- und Sublabialia (melanocephalus: 6 Supra- und 7 Sublabialia; satunini: 7 Supraund 8 Sublabialia, vgl. REED & MARX 1959) ergeben sich einige Unregelmäßigkeiten.

Abb. 2. Portrait von / of / Rhynchocalamus m. melanocephalus (ZFMK 56875), 20 km S Harbiye, Türkei.

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Abb. 3. Verhältnisse von Schwanzlängen/Kopf-Rumpflängen (SL/KRL) zu Subcaudalia-/ Ventraliaanzahlen (SC/V) bei Rhynchocalamus melanocephalus. Zusätzliche Werte aus WERNER (1906, 1917), REED & MARX (1959), DAREWSKIJ (1970) und EISELT (1970). Relationships between the ratios tail length/snout-vent-length (SL/KRL) and subcaudal scale counts/ventral scale counts (SC/V) in Rhynchocalamus melanocephalus. Additional values from WERNER (1906, 1917), REED & MARX (1959), DAREWSKIJ (1970), and EISELT (1970). Punkte (dots): R. m. melanocephalus (n = 22), Kreise (circles): R. m. satunini (n = 10).

Zwar haben alle melanocephalus-Exemplare jederseits 6 Supralabialia, doch weisen immerhin drei Tiere mindestens 8 Sublabialia auf (Tiberias, Beharre, Harbiye). Alle diese Exemplare lassen sich jedoch anhand ihrer Kopfzeichnungsmuster klar subspezifisch zuordnen. Es muß allerdings festgestellt werden, daß in der Beziehung der Indices SL/KRL zu SC/V satunini zu niedrigeren Werten tendiert, ohne eine klare Trennung beider Formen erkennen zu lassen (Abb. 3). Die Beziehungen SL zu KRL (Abb. 4) und SC zu V (Abb. 5) lassen ebenfalls keine klare Trennung beider Taxa erkennen, obwohl sich auch hier tendenziell, besonders bei SC zu V, verschiedene Verteilungen andeuten. Alle übrigen Schuppenwerte fallen in die für die Art bisher bereits bekannten Grenzen (REED & MARX I.c., DAREWSKIJ 1970, EISELT 1970), und so ergeben sich über die Verschiedenheit der Kopfzeichnungsmuster und der Anzahl der - 111 -

Abb. 4. Verhältnisse von Schwanzlängen (SL) zu Kopf-Rumpflängen (KRL) bei Rhynchocalamus melanocephalus. Zusätzliche Werte aus DAREWSKIJ (1970). Relationships between tail length (SL) and snout-vent-length (KRL) in Rhynchocalamus melanocephalus. Additional values from DAREWSKIJ (1970). Punkte (dots): R. m. melanocephalus (n = 23), Kreise (circles): R. m. satunini (n = 10).

Labialia hinaus keine eindeutigen Hinweise für den schon diskutierten Artstatus der beiden Formen melanocephalus und satunini. Hier sei DAREWSKU (in LEVITON et al. 1992: 104) zitiert, der Tiere sah, die eine zwischen beiden Formen intermediäre Kopfzeichnung aufwiesen. In unserem, relativ umfangreichen Material der Nominatform sind solche jedoch nicht enthalten. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt scheint es uns nicht angebracht, die beiden Taxa in Artrang zu erheben, auch wenn dies, gemessen an den zur Zeit gebräuchlichen Bewertungsmaßstäben, zum Beispiel bei sympatrischen Arten

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Abb. 5. Verhältnisse der Subcaudaliawerte (SC) zu Ventraliawerten (V) bei Rhynchocalamusmelanocephalus. Zusätzliche Werte aus WERNER (1906, 1917), SCHMIDT (1939), REED& MARX (1959), DAREWSKIJ (1970) und EISELT (1970). Relationships between subcaudal scale counts (SC) and ventral scale counts (V) in Rhynchocalamus melanocephalus. Additional values from WERNER (1906, 1917), SCHMIDT (1939), REED & MARX (1959), DAREWSKIJ (1970), and EISELT (1970). Punkte (dots): R. m. melanocephalus (n = 25), Kreise (circles): R. m. satunini (n = 11).

innerhalb der Gattung Eirenis (siehe u.a. SCHMIDTLER 1993), ohne weiteres möglich wäre. Das einzig sichere Indiz für die spezifische Verschiedenheit beider Formen wäre sicherlich ein syntopes Vorkommen, daß wir im Bereich des nordöstlichen Amanus-Gebirges (Nur Daglan) in der Türkei für möglich halten würden. Innerhalb des untersuchten R.-m.-melanocephalus-Material lassen sich keine geografisch verlaufenden Tendenzen in der Ausbildung des Kopfzeichnungsmusters erkennen (Tab. 2). Allerdings fallen alle Tiere von den Golan-Höhen

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1

2

melanocephalus Petra [ZFMK 54054] Jerusalem [NMW 23774:1] " [NMW 23774:2] " [NMW 23774:3] Tiberias [ZSM 319/1980] Golan [NMW 268 19] " [NMW 22299:1] " [NMW 22299:2] " [NMW 22299:3] " [NMW 22299:4] Becharre [NMW 23773] Latakia [NMW 14625] " [NMW 15283] "Syrien" [NMW 23775:1] " [NMW 23775:2] " [ZFMK31622] Harbiye [ZFMK 56875]

? ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ ♀ ? ♀ ? ? ? ♀ ? ♀ ♀ ?

148 298 299 322 31 1 122 295 309 273 277 233 199 285 293 164 142 305

satunini Dogamsehir [CS] Cizre [NMW 19561] Fars [ZFMK 3 1621]

♀ ♀ ♂

329 159 134

3 33 74 73 82 81 26 62 * 58 61 52 39 61 66 34 26 66

60 31 28

4

5

6,1 4,0 4,8 4,2 3,6 5,7 3,1 * 4,2 4,4 3,9 6,3 3,8 3,9 8,6 6,5 3,4

+ ++ ++ + ++ ++ + ++ ++ + + + -

3,6 5,8 6,2

?

6 + +++ +++ +++ ++ + + + + ++ +++ ++ + +++ + +++ +

?

Tab. 2. Geschlecht, Maße und Zeichnungsmerkmale im Kopf- und Nackenbereich von R. m. melanocephalus und R. melanocephalus satunini. l = Geschlecht; 2 = Kopf-Rumpflänge (in mm); 3 = Schwanzlänge (in mm); 4 = Prozentanteil der schwarzen Kopfzeichnung (gemessen von der Vorderkante des Rostrale) an der Gesamtlänge; 5 = schwarze Nackenbinde bedeckt die Ventralia im Randbereich (++), berührt die Ventralia (+), erreicht die Ventralia nicht (-); 6 = Kinnfärbung kaum erkennbar (+), deutlich (++), sehr deutlich (+++). * = durch Beschädigung nicht erkennbar. Sexes, measurements and aspects of head patterns of R. m. melanocephalus and R. m. satunini. l = sex; 2 = snout-vent length (mm); 3 = tail length (mm); 4 = length of black head patterns (from tip of rostral scale), proportional to snout-vent length; 5 = black neck band covers ventral scales marginally (++), reaches ventral scales (+), do not reach ventral scales (-); 6 = coloration of gularregion hardly visible (+), distinct (++), very distinct (+++). * = character not visible due to damage. Abkürzungen (abbreviations): vgl. (see) Tab. 1.

durch ihre im Vergleich zum übrigen Material wesentlich dunklere Grundfärbung des Rückens auf, die durch eine stärker dunkelgraue Umrandung der Dorsalia verursacht wird. Auch unter dem restlichen Material treten Exemplare mit gerandeten Rückenschuppen auf. Die Umrandung ist hier jedoch wesentlich feiner. Darüberhinaus läßt sich allerdings keine Sonderstellung der Golan-Tiere erkennen.

Fundort- und Habitatbeschreibungen Der Fundort des Exemplares von „Harbiye" liegt etwa 20 km südlich Harbiye an der Straße nach Yayladagi, in einer Höhe von circa 1000 m üNN. - 114 -

Abb. 6. Habitat von (of) Rhynchocalamus m. melanocephalus 20 km S Harbiye, Türkei (1000 m NN).

Das Tier wurde direkt am Straßenrand, am Fuß einer steilen, ostwärts gerichteten Böschung unter einer kleinen Kalksteinplatte gefunden. Die Fundstelle (Abb. 6) (vgl. auch BISCHOFF & FRANZEN 1993) befindet sich im Verlauf eines nordwärts herabziehenden Tales und zeichnet sich durch vielfach anstehendes Kalkgestein aus. Der Bereich wird landwirtschaftlich extensiv durch Getreideanbau genutzt, ist kleinflächig terrassiert und von Legsteinmauern und -häufen durchsetzt. Lokal finden sich hier Macchiareste mit der für diesen Bereich typischen Artzusammensetzung aus Laurus nobilis, Quercus coccifera, Quercus sp. und Crataegus sp.. Besonders Hainbuchen (Carpinus betulus) sowie Adlerfarn (Pteridium aquilinum) und Brombeeren (Rubus sp.) weisen den Standort als niederschlagsreich und vormals bewaldet aus. MAYER & AKSOY (1986: 214, 238) weisen auf die in ähnlichen Höhenlagen beginnenden Reliktstandorte euxinisch geprägter Wälder (u.a. mit Fagus orientalis) im Amanus-Gebirge hin, mit häufigen sommerlichen Gewitterregen auf der montanen Schattenseite. Eingepflanzt finden sich Oliven-, Walnuß- und verschiedene Obstbäume. Im Bereich der Feldraine wuchs eine schön ausgebildete Krautschicht. Der Fundort wurde von uns insgesamt dreimal aufgesucht (am 7. Mai 1992 von W. BISCHOFF & M. FRANZEN; am 24. Mai 1993 von U. & W. BISCHOFF und J.F. SCHMIDTLER; am 19. Mai 1994 von U. & W. BISCHOFF). Während dieser Besuche fanden wir als begleitende Herpetofauna Salamandra salamandra infraimmaculata, Bufo viridis ssp., Testudo graeca cf. terrestris, Blanus strauchi

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Abb. 7. Verbreitungkarte für Rhynchocalamus melanocephalus. Punkte: R. m. melanocephalus', Kreise: R. m. satunini; Quadrat: R. cf. melanocephalus (sensu REED & MARX 1959). Höhen über 1000 m NN sind schraffiert dargestellt. Zur weiteren Erklärung siehe Text. Distribution map of Rhynchocalamus melanocephalus. Solid dots: R. m. melanocephalus; circles: T. m. satunini; square: R. cf. melanocepahlus (sensu REED & MARX 1959). Areas above 1000 m a.s.l. are dotted. See text for further explanations.

aporus, Mabuya vittata, Ablepharus kitaibelii ssp., Ophisops elegans cf. ehrenbergi, Lacerta 1. laevis, Lacerta media wolterstorffi, Typhlops vermicutaris, Eirenis levantinus und als ebenfalls sehr bemerkenswerten Beleg Elaphe hohenackeri (vgl. hierzu Kapitel Diskussion). Im weiteren Umkreis konnten wir noch Cyrtopodion kotschyi syriacus, Laudakia stellio ssp. sowie Coluber jugularis finden. Besonders erwähnenswert erscheint uns, daß wir während der drei Besuche insgesamt 24 Eirenis levantinus fanden. Die große Häufigkeit dieser Zwergnatter aus dem modestus-Komplex am Fundort von R. m. melanocephalus läßt auf eine grundsätzlich verschiedene Lebensweise der Schlangen der Gattungen Eirenis und Rhynchocalamus schließen (die u.a. dazu geführt hat, daß aus der Türkei bisher nicht mehr als 5 RhynchocalamusExemplare bekannt geworden sind!). So nutzen die Zwergnattern auf dem Boden liegende größere Steine regelmäßig als Versteckplätze, während Rhynchocalamus hier nur ausnahmsweise anzutreffen ist und wohl überwiegend wühlend im Boden lebt. Dies deutet auch das deutlich zugespitzte, zum Graben geeignete Rostralschild an (vgl. Abb. 2).

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Herr H.-J. GRUBER berichtete uns über einen israelischen RhynchocalamusFund aus dem Bereich der Jugendherberge südwestlich der Stadt Tiberias, oberhalb des Sees Genezareth (ZSM 319/1980, Abb. des Tieres bei GRUBER 1989). Das Tier wurde am 16.6.1980 in einer etwa l ha großen Gartenanlage nachts gegen l Uhr aktiv gefunden. Die Lufttemperatur lag zu diesem Zeitpunkt noch bei etwa 30°C. Zu erwähnen ist, daß es in diesem Jahr in Israel extrem warm war und dem Fundzeitpunkt bereits eine mehrere Monate andauernde Trockenperiode vorausging. Die Gartenanlage selbst setzte sich aus Rasenflächen, Blumenrabatten, Gebüschen und Einzelbäumen zusammen, während deren Umgebung aus Trockenrasen mit vereinzeltem Buschwerk und Einzelbäumen bestand. Nur sehr kleinräumig waren hier anstehender Fels und lockeres Gestein zu finden. Die herpetologische Begleitfauna bestand aus Bufo viridis ssp., Testudo graeca terrestris, Ptyodactylus sp., Laudakia stellio ssp. und Mabuya vittata. Herr HARRY SIGG fand ein Exemplar von Rhynchocalamus m. melanocephalus in Jordanien auf dem Burgberg im Zentrum Ammans. Bei dem Fundort handelt es sich um ein Ruinengelände mit ausgedehnten Geröllfluren, gut entwickelten Hoch Staudenfluren und einzelnen Gebüschen. Das Tier wurde im April 1982 nach einem Regenschauer unter einem Stein gefunden. Die begleitende Herpetofauna setzte sich aus folgenden Arten zusammen: Testudo graeca ssp., Laudakia stellio ssp., Chalcides ocellatus ssp.,Eumeces schneiden ssp., Mabuya vittata, Coluber rubriceps rubriceps, Coluber cf. rhodorachis und Eirenis sp.. Diskussion der melanocephalus

gegenwärtig

bekannten

Verbreitung

von

R.

Die bisher publizierten Fundorte dieser Art sind in Abbildung 7 dargestellt. Die Art ist bisher von folgenden Orten bekannt (die Zahlen folgen der Durchnummerierung der Fundorte auf der Karte): Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus ÄGYPTEN: 1: Kairo (ANDERSON 1898); 19: Sinai-Halbinsel, 20 km nordöstlich des St. Katherinen-Klosters (BAHA EL BIN 1994)1. JORDANIEN: 2: Petra (GÜNTHER in HART 1891), ZFMK-Beleg; 3: Karak (= Kerak) (DAREWSKIJ 1970); 4: Amman (Fotobeleg SIGG); 5: Azraq (GASPERETTI 1988). ISRAEL: 6: approx. eingetragen (nach GASPERETTI 1988); 7: Kidron-Tal bei Jerusalem (WETTSTEIN 1928); 8: Jerusalem (SCHMIDT 1939); 9: Tel Aviv (= Jaffa) SCHMIDT 1939); 10: Tiberias ZSM-Beleg; 11: Haifa (BOULENGER 1894); nicht lokalisierbar: Wadi Guzzee (FLOWER 1933). 1

In dieser jüngst erschienenen Arbeit weist der Autor R. m. melanocephalus erstmals sicher für die Sinai-Halbinsel nach. Damit erweitert sich das bekannte Verbreitungsgebiet der Art ganz erheblich nach Süden, und außerdem wird der bisher als etwas zweifelhaft angesehene Nachweis von ANDF.RSON (1898) aus Kairo viel wahrscheinlicher.

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SYRIEN: 12: Golan (BERGER DELL'MOUR 1986, ESTERBAUER 1985, 1992), Merom (GÜNTHER 1864); 13: Mezze bei Damaskus (WERNER 1939); 17: Latakia (= Ladakia) (NMW-Belege). LIBANON: 14: approx. eingetragen (nach GASPERETTI 1988); 15: Beirut (terra typica von Homalosoma melanocephalum JAN, 1862) (JAN 1862, WERNER 1939); 16: Beharre (MÜLLER & WETTSTEIN 1933). TÜRKEI: 18: ca. 20 km südlich Harbiye (ZFMK-Beleg). Rhynchocalamus melanocephalus satunini TÜRKEI: 1: Adana (terra typica von Oligodon melanocephalus var. septentrionalis WERNER, 1906) (WERNER 1906); 2: 15 km nordöstlich Dogansehir (CS-Beleg); 3: £imenlik bei Ömerli (LEVITON et al 1992); 4: 10 km östlich Cizre (EISELT 1970). ARMENIEN: 5: Jerewan (ÜAREWSKIJ 1970); 6: Asi bei Ararat (LEVITON et al. 1992); 7: Megri (= Elisabethpol) (terra typica von Contia satunini NIKOLSKIJ, 1899) (NIKOLSKIJ 1905); 8 - 10: approx. eingetragen (nach BANNIKOW et al. 1977). ASERBAIDSHAN (NACHITSCHEWAN): 11: Ordubad (TSCHERNOW 1935); nicht lokalisierbar: Listupi (ÜAREWSKIJ 1970). IRAK: 12: Jarmo (REED & MARX 1959). IRAN: 13: Varamin (LATIFI 1992); 14: südlich Dezful (= Dizful) (REED & MARX 1959); 15: Masjhed Solaiman (LATIFI 1991); 16: Umgebung Shiras (WERNER 1917). Rhynchocalamus cf. melanocephalus IRAN: 1: Shalghai (REED & MARX 1959, Diskussion bei HAAS & WERNER 1969). Zunächst erscheint unser Harbiye-Nachweis überraschend, denn nicht allzu weit davon entfernt (ca. 120 km Luftlinie), bei Adana, wurde der von WERNER (1906) beschriebene Oligodon melanocephalus var. septentrionalis (Synonym von R. melanocephalus satunini) gefunden. Die nördlichsten, aber nicht publizierten, bisher bekannten Nachweise der Nominatform stammen aus dem südlich anschließenden Syrien: Latakia (NMW 14625, NMW 15283), NMW 23775: 1-2 „Syrien" und ZFMK 31622, ebenfalls „Syrien". Der nördlichste bisher publizierte Fundort stammt dagegen aus dem etwa 200 km südlich von Harbiye gelegenen Beharre im Libanon. Offensichtlich bildet einerseits das Tal des Orontes (Asi Nehri) bei Antakya für eine Reihe feucht adaptierter, nur im mediterran beeinflußten Küstenbereich vorkommender Formen eine markante Verbreitungsgrenze. So kommt zum Beispiel nördlich des Orontes Lacerta media ciliciensis, südlich dagegen L. media wolterstorffi vor (SCHMIDTLER 1986: Abb. 1; eigene Beobachtungen), unter den Laufkäfern nördlich die Procerus-scabrosusGruppe und südlich P. syriacus (CAVAZUTTI 1989). Daneben bildet der Orontes in diesem Bereich aber auch die südliche Verbreitungsgrenze für den

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Lederlaufkäfer (Carabus coriaceus) und die nördliche Verbreitungsgrenze für Carabus morawitzi (KORELL 1983). Andererseits finden sich Beispiele dafür, daß sich Arten in der Landschaft der Cukurova (Küstendelta in der Umgebung von Adana und Mersin) sowie der westlich des Amanus-Gebirges gelegenen Taurus-Berge zumindest subspezifisch gegen Populationen aus dem Amanus-Gebirge abgrenzen lassen. Beispiele hierfür sind Triturus vittatus (ATATÜR 1974), Salamandra salamandra (Öz 1987), Lacerta cappadocica (EISELT 1979) und Lacerta danfordi s.l. (EISELT & SCHMIDTLER 1986). Insgesamt handelt es sich bei R. m. melanocephalus wohl um eine tendenziell feucht adaptierte Form (siehe Biotopbeschreibungen), die innerhalb ihrer Verbreitungsgrenzen den Bereich der mediterranen Winterregengebiete, im weitesten Sinne, nicht verläßt. Besonders die Fundorte Harbiye und Beharre liegen in einer Zone mit vormals wohl ausgedehnten, feuchten Wäldern, sind heute aber überwiegend waldfrei. Belegt wird diese Einschätzung durch den Fund eines subadulten Exemplares von Elaphe hohenackeri am 24. Mai 1993 bei Harbiye (ZFMK 56931). Diese Art ist in Süd-Anatolien ein eindeutig montanes Faunenelement (SCHÄTTI & BARAN 1988). Der Fund verkleinert die Beobachtungslücke zwischen dem südlichsten bislang bekannten türkischen Fundort bei Belen (BARAN 1978) und dem bisher als völlig isoliert eingeschätzten Fund am Hermon-Berg (HOOFIEN 1973). Lediglich die südlichen israelischen und jordanischen Fundorte von R. m. melanocephalus (Petra, Karak, Amman und besonders Azraq) reichen schon relativ weit an die semiariden bis ariden, mehr landeinwärts gelegenen Bereiche heran. Allerdings wird das Tier auch hier als Bewohner mediterraner Biotope bezeichnet, dessen Vorkommen positiv mit Feuchtigkeit, Vegetation und Wärme korreliert ist (Disi 1987). Möglicherweise lebt die Art hier in kleinklimatisch feuchteren Biotopen, so daß man von einer regionalen Stenözie am südlichen Arealrand ausgehen kann. Diese Einschätzung ergibt sich auch für die israelischen Vorkommen, wo WERNER (1988) die Art als mediterran mit marginalen Einwanderungstendenzen in die Zone der südlichen Wüsten bezeichnet. R. melanocephalus satunini dagegen ist, abgesehen vom nicht wieder bestätigten Fundort „Adana", bisher nur aus kontinental-winterkalten Bereichen bekannt geworden, die ursprünglich wohl allesamt von Steppen- oder Waldsteppenformationen bestanden waren. Dank Herr JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München, gab uns wesentliche Hinweise und Anregungen. Er stellte uns darüberhinaus sein Doganjehir-Exemplar für Untersuchungen zur Verfügung. PD Dr. WOLFGANG BÖHME, ZFMK, und Dr. KLAUS HENLE, Leipzig, halfen uns mit Diskussionsbeiträgen. Herr KAI PANNEN, Moers, half wesentlich bei der Anfertigung der Kartenskizze. Die Herren Dr. FRANZ TIEDEMANN, NMW, Dr. ULRICH GRUBER und DIETER FUCHS, ZSM, liehen uns ihr wertvolles Sammlungsmaterial aus. Die Herren HARRY SIGG, Birkenbeul, und HANS-JÜRGEN GRUBER, München, berichteten über ihre RhynchocalamusFunde in Jordanien und Israel. ULLA BISCHOFF unterstützte uns ganz wesentlich im Gelände. Allen Genannten sei an dieser Stelle gedankt.

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Schriften ANDERSON,

J. (1898): Zoology of Egypt: Volume I. Reptilia and Batrachia. - London (Quaritch), IX+371 pp. ATATÜR, M. (1974): Güney Anadolu'da yajayan Triturus vittatus (Salamandridae) populasyonlan üzerinde Morfolojik-Taksonomik arajtirmalar. - Ege Univ. Fen Fak. Ilmi Rap. Ser., Izmir, 188: 1-22. BAHA EL DIN, S.M. (1994): A Contribution to the Herpetology of Sinai. - British Herpetol. Soc. Bull, London, No. 48: 18-27. BANNIKOW, A.G., I.S. DAREWSKIJ, W.G. ISTSCHENKO, A.K. RUSTAMOW & N.N. SCHTSCHERBAK (1977): Opredelitel sjemnowodnych i presmykajuschtschiesja fauny SSSR. – Moskwa (Prosweschtschenije), 414 pp. BARAN, I. (1976): Türkiye yilanlannm taksonomik revizyonu ve cografi dagihjlan. TÜBITAK Yayinlari 309, T.B.A.G. Seri 9, Ankara, IX + 177 pp. — (1978): Some rare species of snakes from Turkey. - Annln. Naturhistor. Mus. Wien, 81: 261-265. BAS.OGLU, M. & I. BARAN (1980): Türkiye sürüngenleri. Kisim II. Yilanlar. - Ege Univ. Fen Fak. Kit. Ser., Izmir, 81: IX + 218 pp. BERGER DELL'MOUR, H. (1986): Zur Herpetofauna des Golan. - Annln nat.-hist. Mus. Wien, 87(B): 59-67. BISCHOFF, W. &M. FRANZEN (1993): Einige Bemerkungen zur Syrischen Eidechse Lacerta laevis, GRAY 1838 in der südlichen Türkei. - herpetofauna, Weinstadt, 15 Heft 87: 27-34. BODENHEIMER, F. (1944): Introduction into knowledge of the Amphibia and Reptilia of Turkey. - Rev. Fak. Sei. Univ. Istanbul, 9 B: 1-83. BOULENGER, G.A. (1894): Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Volume II., Containing the Conclusion of the Colubridae Aglyphae. - London (British Museum), XI + 382 pp. CAVAZUTTI, P. (1989): Monografia del Genere Procerus (Coleoptera, Carabidae, Carabini). L'Artistica Savigliano, Associazione Naturalistica Piemontese, Memorie, Vol. I: XII + 200 pp. DAREWSKIJ, I.S. (1970): Sistematitscheskoje poloshenije rojuschtschei smei Rhynchcalamus melanocephalus satuninl Nik. (Serpentes, Colubridae), ranee otnosimoi k rodu Oligodon. Sool. Shurnal, Moskwa, XLIX(ll): 1685-1690. DISI, A.M. (1987): Environmental factors affecting snake distribution in Jordan. S. 296-310 in: KRUPP, F., W. SCHNEIDER & R. KINZELBACH (eds.): Proceedings of the Symposium on the Fauna and Zoogeography of the Middle East. - Beihefte zum TAVO A 28. EISELT, J. (1970): Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei: Bemerkenswerte Funde von Reptilien, I. - Annln naturhistor. Mus. Wien, 74: 343-355. — (1979): Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei, Lacerta cappadocica WERNER, 1902 (Lacertidae, Reptilia). - Annln. Naturhistor. Mus. Wien, 82: 387-421. EISELT, J. & J.F. SCHMIDTLER (1986): Der Lacerta danfordi-Komplex.. - Spixiana, München, 9(3): 289-328. ESTERBAUER, H.(1985): Zur Herpetofauna Südwestsyriens. - herpetofauna, Weinstadt, 7 Heft 38: 23-34. — (1992): Die Herpetofauna des östlichen Golan- und Hermongebietes. Funde und Bemerkungen zur Systematik und Ökologie. - Zool. Middle East, Heidelberg, 7: 21-54. FLOWER, S.S. (1933): Notes on the recent reptiles and amphibians of Egypt, with a list of the species recorded from that Kingdom. - Proc. Zool. Soc. London, 1933: 735-851.

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Eingangsdatum: 9. August 1994 Verfasser: MICHAEL FRANKEN, Hauptstraße l a, D-85467 Oberneuching; WOLFGANG BISCHOFF, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Adenauerallee 160, D-53113

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Salamandra

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Rheinbach, 1.9.1995

Buchbesprechungen TRUTNAU, L. (1994): Krokodile. - (Westarp, Reihe: Die Neue Brehm Bücherei, Bd. 593), 270 S., 2 Tafeln mit 12 Farbfotos, 103 S/WAbbildungen von Landschaften, Krokodilarten, Verbreitungskarten, Diagrammen, 19 Tabellen, ISBN 3-89432-420-1.

In der Reihe „Die Neue Brehm-Bücherei" sind seit langem eine Vielzahl von monografischen Einzeldarstellungen zu herpetologisch interessanten Themen erschienen. Das Interesse an diesen Bänden der Reihe ist offenbar so groß, daß der Verlag sich kürzlich entschloß, sogar eine Reihe längst vergriffener herpetologischer Titel wieder auf den Markt zu bringen. Soeben ist als weitere herpetologische Attraktion dieser Reihe der hier zu besprechende umfangreiche Band über Krokodile erschienen. Wer Herrn TRUTNAU kennt, weiß, daß der Verlag keinen berufeneren Autor gewinnen konnte, denn der Verfasser hält und züchtet seit Jahrzehnten in einer riesigen Privatanlage selbst Krokodile und kennt ihre natürlichen Vorkommen von seinen zahlreichen Reisen in die Ursprungsländer. Entsprechend kenntnisreich gibt sich die vorliegende, im deutschsprachigen Raum als einmalig (bisher keine vergleichbare Darstellung!) zu bezeichnende Monografie. Das Werk ist aus zwei sich ergänzenden Teilen aufgebaut: Einem allgemeinen und einem speziellen Teil. Im ersten Teil finden wir Angaben zur Evolution dieser Tiere, zu ihrer systematischen Stellung innerhalb des Tierreichs, zur Anatomie, zur Verbreitung der rezenten Arten, zu ihrer Lebensweise, zu Feinden und Parasiten, zur (biologischökologisch) sinnlosen Jagd wegen des Leders auf sie und schließlich Angaben zu ihrer Haltung und Zucht. Der zweite Teil wird mit einem Abschnitt zur Systematik der rezenten Krokodile, einem Bestimmungsschlüssel für drei Subfamilien und einen ebensolchen für die

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Bauchhäute eingeleitet, woran sich, aufgeteilt auf die vier Subfamilien Alligatorinae, Crocodilinae, Tomistominae und Gavialinae, eine Beschreibung der einzelnen Arten nach Gesamtlänge, Merkmalen unter Angaben der Zahnformel, Färbung, Verbreitung, Lebensraum und Ökologie anschließt. Krokodile sind eine recht alte (etwa 150 Mio Jahre) Tiergruppe, die sich aus den Eusuchia entwickelte und ihren höchsten Formenreichtum im Mesozoikum erreichte. In unsere Zeit hat sich nur ein Bruchteil dieser gerettet, ihre Systematik basiert auf extern-morphologischen Merkmalen, ist umstritten und spiegelt die Gewichtung einzelner Merkmale durch den jeweiligen Autor wieder. Moderne biochemische Methoden nehmen eine sehr frühzeitige Abspaltung von Tomistoma schlegelii und Gavialis gangeticus von den echten Krokodilen an, von denen wiederum die Arten der CrocodylusOsteolaemus-Gruppe relativ eng miteinander verwandt sind, während die AlligatorPaleosuchus-, Caiman- und MelanosuchusGruppe sich in einem größeren immunologischen Abstand zueinander befinden. Anatomisch wichtig ist das vierkammerige Herz. Vorder- und Kleinhirn weisen die höchste Entwicklungsstufe im Vergleich zu dem anderer rezenter Reptilien auf. Erstaunlich wird für manche die Feststellung sein, daß Krokodile eine deutliche Verwandtschaft zu den Vögeln zeigen. Interessant ist, daß rezente Krokodile eine Vielzahl verschiedener Hautdrüsen besitzen, von denen nur die Funktion der Unterkieferdrüsen völlig klar ist: Ihre moschusartig riechenden Ausscheidungsstoffe dienen der Geschlechtererkennung. Interessant ist auch die Feststellung, daß Krokodile weder eine Epiphyse noch ein Parietalorgan besitzen. Ebenso auffällig ist ihr stark entwickeltes Hinterhirn, das deutlich an das der Vögel erinnert und der

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besondere Bau des Kleinhirns, der einzigartig unter den rezenten Reptilien ist und stammesgeschichtlich als Vorstufe des Hinterhirns der Vögel (auch der Säuger) gedeutet werden kann. Eine Harnblase fehlt bei Krokodilen. Dem am Überleben aller Krokodilarten Interessierten werden solche Details, wie voranstehend erwähnt, von relativ geringerem Informationswert sein, ihn werden Ursachen ihrer Bedrohung und ggf. Möglichkeiten zu ihrer Rettung weit mehr interessieren. In erster Linie werden vom Autor hierzu großflächige Biotopzerstörung und -nutzung durch den Menschen und vor allem die gnadenlose Ausbeutung der Wildbestände für die Lederindustrie genannt. Diese Feststellung gilt für alle Krokodilarten trotz der Existenz zahlreicher Schutzbestimmungen und -gesetze, angefangen beim Washingtoner Artenschutzübereinkommen. In diesem Zusammenhang richtet der Autor in dem Abschnitt „Die Krokodile und der Mensch" ein leidenschaftliches „Plädoyer für die Krokodile'", d.h. für ihre Erhaltung in freier Natur als extrem wichtiges biologisches Regulativ in intakten Ökosystemen, an den Leser und, darüber hinaus, an die politisch Verantwortlichen. (Ob die wohl je so etwas lesen?) Darüber hinaus diskutiert er die Arbeit von Krokodilfarmen und ebenso ausführlich „Haltung und Nachzucht" in zoologischen Gärten und bei privaten Pflegern dieser beeindruckenden Großechsen. Ob allerdings durch diese Bemühungen die „kalten Riesen" in einer ausschließlich auf menschliche Bedürfnisse ausgerichteten technisch „durchgestylten" Kunstwelt der Nachwelt erhalten bleiben können, dürfte für die meisten Arten fraglich sein. Dem Verfasser, dessen Zuneigung und Engagement zu dieser Tiergruppe an vielen Stellen des Buches spürbar ist, hat ein wissenschaftlich fundiertes und informatives Werk verfaßt, das sowohl für den Herpetologen wie für den spezialisierten Terrarianer als auch für Zoos und Naturschützer und selbst für Zollfahnder (wegen der Lederimporte) von Interesse ist. Dem Buch ist eine weite Verbreitung auch bei jenen Terrarianern zu wünschen, deren Hauptinteresse bei anderen terraristisch interessanten Reptiliengruppen liegt. HANS-GEORG HORN, Sprockhövel

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AUFFENBERG, W. (1994): The Bengal Monitor. - Gainesville u.a. (Univ. Press of Florida), 560 S., 3 Schwarzweiß-Abbildungen, 147 Schwarzweiß-Zeichnungen (Diagramme, Landschaftszeichnungen, Zeichnungen zur Anatomie etc.) 100 Tabellen. ISBN 08130-1295-3. Nes

Waranliteratur zu etho-ökologischen Fragestellungen ist rar. WALTER AUFFENBERG, Nestor der modernen Waranbiologie, Verfasser zahlreicher grundlegender Einzelbeiträge zur Ökologie, Ethologie und Verbreitung der Warane, hat seinen beiden Monografien über die Etho-Ökologie des Komodo- und des GRAY'schen Warans erneut ein Monumentalwerk über eine einzelne Art, den Bengalenwaran, hinzugefügt. Die Wahl dieser Art geschah nicht ohne Grund: alle drei erwähnten Arten haben sich speziellen Lebensbedingungen angepaßt. Der Komodowaran tötet und frißt sehr große Beutetiere und lebt in einem laubabwerfenden Tropenwald eines winzigen Verbreitungsgebietes. GRAY's Waran ist eine arboricole Art immergrüner Regenwälder und die einzige, teilweise frugivore Waranart die aber auch Mollusken frißt; er besitzt ebenfalls ein kleines Verbreitungsgebiet. Der im vorliegenden Werk behandelte Bengalwaran dagegen bewohnt sehr unterschiedliche Habitate riesiger Ausdehnung und zeigt eine deutlich insektivore Neigung. Die Fülle der vom Autor vorgelegten Daten und Detailinformationen ist überwältigend und hätte Stoff für Dutzende von Einzelpublikationen ergeben. Dieses Datenmaterial ist unter Berücksichtigung von mehr als 1200 Literaturzitaten in zwölf Kapiteln zu einem faszinierenden und facettenreichen Gesamtbild der Biologie dieses Tieres aufbereitet worden. (In einem Anhang sind lokale Eigennamen für diese Art und im sonstigen Text nicht erwähnte Arbeiten zur Morphologie und Physiologie aufgeführt.) Durch eine sorgfältige Untersuchung der Extern-Morphologie und der Färbung des Bengalenwarans gelang es, Aussagen über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen der Nominatform und der Subspezies nebulosus zu machen. Beschuppungszahlen z.B. der Ventralia, der Dorsalia, der Supralabialia oder der Supraocularia zeigen teilweise kontinuierliche Übergänge zwischen

dem westlichsten (Afghanistan, Pakistan) und dem östlichsten (Thailand, Vietnam, Malaysia) Teil des Verbreitungsgebietes. Das Übergangsgebiet mit signifikanten Unterschieden liegt etwa im Bereich der Länder östliches Nepal-Bangladesh. Relativ deutliche Unterschiede finden sich in der Beschuppung mit Supraocularia. Hier werden die höchsten Zahlen im östlichen Verbreitungsgebiet (Thailand, Vietnam, Malaysia) erreicht. Aus den hier nur angedeuteten Beobachtungen folgert AUFFENBERG, daß," wie es auch die MERTENs'sche Systematik dieser Art sieht, zwei unterscheidbare Subspezies, nämlich V. b. bengalensis und V. b. nebulosus, existieren. Das findet sein hemipenismorphologisches Äquivalent darin, daß BÖHME (priv. Mittig, an den Rezensenten) signifikante Unterschiede beider fand. Beide werden hier gemeinsam abgehandelt. Ein ebenso interessanter Abschnitt ist der über die Färbung. So unterscheiden sich frischgeschlüpfte V. b. bengalensis von frischgeschlüpften V. b. nebulosus durch eine allgemein hellere Grundfarbe und eine deutlich schwächer ausgebildete Querbänderung, die im Alter nahezu gänzlich verschwindet. Eine markante geografische Variation - von zeichnungslos (indisch-pakistanische Grenze) über getüpfelt (Tamil Nadu/Indien) bis zu kräftig schwarz gebänderter (Singapur) Unterseite - ist auf der Ventralseite juveniler Exemplare festzustellen. Durch die zeichnerische Darstellung dieser Farbvarianten ist für den Leser die Möglichkeit gegeben juvenile Exemplare unbekannter Herkunft geografisch einigermaßen einzuordnen und damit zum Beispiel eine Hybridisierung bei der Zucht zu vermeiden. Der Fragenkomplex, der den Autor schon in seinen beiden früheren Monografien über V. komodoensis und olivaceus wesentlich beschäftigt hat, nämlich Fortpflanzung und Nahrung einer Waranart, hier V. b. bengalensis bzw. V. b. nebulosus, nimmt auch in diesem Werk einen breiten Raum ein (insgesamt fast 200 Seiten!) und umfaßt zum Beispie] den weiblichen und den männlichen Reproduktionszyklus, Verhaltensweisen während dieser Zeit, sowie in drei Kapiteln die Nahrungsaufnahme und damit zusammenhängende Fragen. Auch hier er-

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einer akribischen Detailanalyse und beantwortet zahlreiche Fragen, die zum Beispiel Halter und Züchter des Bengalenwarans stellen, die aber nur durch Freilandforschung beantwortet werden können. Willkürlich herausgegriffene spezielle Punkte sollen diese allgemeinen Feststellungen erläutern. Das westliche, durch mehr Trockenheit geprägte Verbreitungsgebiet dieses Warans erlebt eine Monsumzeit pro Jahr, während das östliche Verbreitungsgebiet infolge von zwei Monsumzeiten durch wesentlich humidere Lebensbedingungen für Pflanze und Tier gekennzeichnet ist. Entsprechend dieser klimatischen Situation konnten ein (Juli/ August) Maximum bzw. zwei (Juli u. Dezember) Maxima für den Follikeldurchmesser bei ganzjährigen Messungen festgestellt werden, analoge Daten werden für den mittleren Testesdurchmesser (von fünf geografisch verschiedenen Untersuchungsorten!) angegeben. Das vom Rezensenten 1978 gefundene Zeitintervall (4-6 Wochen) zwischen Kopula und Eiablage kann auch für V. bengalensis bestätigt werden. Sorgfalt und Umfang der Datenerhebung zeigt sich ebenso in den Temperaturangaben (Luft, Schatten, Nest) eines mit Waraneiern belegten Termitenbaus als Funktion des Monats, wo weibliche Warane an Nestern oder bei der Eiablage beobachtet wurden, wie bei der Variation der Eigröße als Funktion des Fundortes oder des Beobachtungszeitraumes von Jungtieren in der Natur. Mehr spekulativ aber nichts destoweniger extrem wichtig ist die Beobachtung des Autors u.a. an seinen im Gewächshaus in Florida gehaltenen Bengalenwaranen, daß Tageslichtveränderung stimulierend auf die Reproduktionsbereitschaft wirkt, während die einmalige Eiablage pro Jahr abgesichert erscheint, doch sind Ausnahmen beobachtet worden. Einer der grundlegendsten Abschnitte dieses Werkes betrifft, wie schon erwähnt, die Nahrungsaufnahme an Hand von Mageninhaltsanalysen von Museumsexemplaren und lebenden Wildtieren, Einzelbeobachtungen im Freiland sowie im Terrarium, Charakteristika häufiger Futtertiere und die Futter-Jagd-Strategie dieses Warans. Die wichtigsten Feststellungen sind folgende: Der Bengalenwaran ist ein opportunistischer Jäger, der, wie wahrscheinlich alle Warane, jedes Futtertier verschlingt, das er überwäl-

tigen kann. Doch besteht die Hauptnahrung von Jungtieren zumindest größtenteils, wenn nicht völlig, aus Termiten, Ameisen und vor allem kleinen Käfern (hauptsächlich aus Büffeldung). Aber auch erwachsene Tier ernähren sich überwiegend von Käfern - Tenebrioniden und Scarabaeiden - und anderen Invertebraten. Beispielsweise fand AUFFENBERG im Magen eines Tieres 361 Termiten(l). Und in den drei Vegetationstypen - Dornbusch, laubabwerfender und immergrüner Wald - lag (in dieser Reihenfolge) die Aufnahme von Käfern bei 47,5, 49,8 und 36,1%! Das aber bedeutet, daß diese Art nur eingeschränkt haltungsfähig ist und zu den Urtypen der Warane zählt. Man darf mit dem Autor annehmen, daß diese unvollständige Spezialisierung bereits seit dem mittleren Tertiär existiert, da Fossilien aus dieser Zeit sowohl dieser Käfergruppen als auch der Warane bekannt sind. Einige Druckfehler im Text und im Literaturverzeichnis vermögen den vorzüglichen Eindruck dieses Werkes nicht zu schmälern. Es ist unmöglich, die vielen nicht nur für den Spezialisten interessanten Einzelheiten auch nur anzudeuten. Doch eines ist sicher. Hier haben Begeisterung für die Biologie der ungewöhnlichsten aller Reptiliengruppen, den Waranen, gepaart mit wissenschaftlicher Kreativität und naturwissenschaftlicher Exaktheit in überzeugender Weise kooperiert und werden WALTER AUFFENBERG einen bevorzugten Platz unter den fähigsten Herpetologen sichern. Nach dieser Beurteilung dürfte klar sein, daß das Werk Herpetologen und Amateurherpetologen, allgemein allen Zoologen und den Bibliotheken zoologischer Gärten ebenso empfohlen werden kann, wie naturkundlichen Museen oder Naturschützern der asiatischen Staaten, in denen dieser Waran zu Hause ist. HANS-GEORG HORN, Sprockhövel ZHAO, ER-MI & KRAIG ADLER (1993): Herpetology of China. - Contributions to Herpetology no. 10 (Society for the Study of Amphibians and Reptiles/SSAR), 522 S.

Die „Herpetology of China" ist ein groß angelegstes Buch. Es will - laut eigenem im

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Vorwort formulierten Anspruch - eine Zusammenfassung des aktuellen Kenntnisstandes der Taxonomie und Verbreitung aller in China vorkommenden Amphibien- und Reptilienarten geben. Dies sind etwa dreimal so viele wie in Europa, und zwar im geographisch definierten Europa! Es versteht sich von selbst, daß da weitergehende Fragen, etwa zur Ökologie und Biologie, nicht auch mit abgehandelt werden können. Die geographische Umgrenzung ist politisch heikel. Taiwan und Hongkong zählen natürlich mit, doch ist erstere hier eine Provinz wie jede andere. Auf der Übersichtskarte auf Abb. 1 ist natürlich auch Tibet eine Provinz wie jede andere, doch ein schraffierter Teil (östlich Bhutans) wird als „occupied by India, but ... claimed by China" bezeichnet. Es dürfte einige Tibeter geben, die hier vermutlich anders formulieren würden. Zum Glück sind Amphibien und Reptilien unpolitisch. Ihre Erforschung in China verlief international, wie ein ausführliches Kapitel über die Geschichte der Herpetologie in China zeigt. Diese ist überwiegend von ausländischen Forschern geprägt, die erst ab den 30er Jahren unseres Jahrhunderts mehr und mehr von chinesischen Fachleuten abgelöst wurden. Diese chinesische Eigenleistung wird - getrennt nach Regionen und wissenschaftlichen Teildisziplinen, außerordentlich ausführlich dargestellt, ein Überblick über chinesische herpetologische Zeitschriften, Gesellschaften und wichtige neuere Kongresse schließt sich an. Der nächste Teil des Buches enthält Bestimmungsschlüssel zu den Gattungen, leider nicht bis zu den Arten, der chinesischen Amphibien und Reptilien. Die Schlüssel sind bebildert und daher auch für weniger Erfahrene leicht benutzbar. Es schließt sich ein Tafelteil von 48 Farbtafeln an, der eine repräsentative Auswahl von Arten in Lebendphotos abbildet und abschließend auch einige Lebensräume farblich illustriert. Dieser Bildteil wird vielen als eine Art Fieldguide ebenfalls wichtige Bestimmungshilfe sein. Den Hauptteil des Buches bildet jedoch die kommentierte Checkliste der chinesischen Amphibien- und Reptilienarten plus Unterarten. Die enthält die Primärzitate, die wichtigsten Synonyma. Verbreitung-

angaben und Anmerkungen, wo diese den beiden Verfassern nötig erscheinen. Besonders sorgfältig werden nomenklatorische Fragen erörtert. Arten- und Unterartenspektrum, aber auch viele Gattungsnamen zeigen, wie aktiv die chinesischen Herpetologen in den 20 Jahren taxonomisch gearbeitet haben. Dabei traten auch Probleme auf, wie wir sie in Europa kennen: Publikation neuer Namen in privat herausgegebenen Zeitschriften, die aber dennoch den Minimalanforderungen der Internationalen Nomenklaturregeln entsprechen. Der Zusammenstellung dieser Checkliste ist größte Sorgfalt zu bescheinigen. Ansichtssache bleiben - wie immer - Gattungsnamen, doch erscheint die Benutzung von Agama für die Wirbelschwanzagamen Asiens rückschrittlich, nachdem das von KRAIG ADLER mitverfaßte „Handbook to Middle East Amphibians and Reptiles" (Contr. Herpetol. /SAAR: LEVITON et al. 1992) gerade den Gattungsnamen Laudakia für diese Tiere etabliert hatte. Der Abschnitt „Distribution" behandelt die Verbreitung der chinesischen Amphibien und Reptilien nach Regionen und faßt die Daten dann in einer kombinierten, 24seitigen Tabelle zusammen. Obwohl lesbar ist, welche Art aus welcher Provinz bekannt ist oder nicht, ersetzt dies - vor allem für den mit geographischen Einzelheiten Chinas weniger Vertrauten - nicht die Übersichtlichkeit einer Verbreitungskarte. Doch ist zu sehen, daß es für ein Kartenwerk in diesem riesigen Land mit seiner sicher noch nicht komplett erfaßten Artenzahl wahrscheinlich noch zu früh ist. Eine wahrhaft riesige Bibliographie, gefolgt von diversen Appendices vor allem der Ortsnamen, und von einem Kapitel über das Sammeln und Präparieren von Amphibien und Reptilien (verfaßt von JOHN E. SIMMONS), schließlich ausführlichen Autoren- und Taxa-Regi stern, beenden den Band. Für viele Jahre wird dies der unverzichtbare Klassiker über die chinesische Herpetofauna sein. Wenn die Schlüssel bis zu den Arten hinabgingen, und wenn Verbreitungskarten pro Art schon jetzt existierten, wäre man wunschlos glücklich über dieses großartige Buch, das man aber auch so zu schätzen wissen wird. WOLFGANG BÖHME, Bonn

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WEBB,

A. (1993): Vogelspinnen. (Heselhaus und Schmidt Verlag). 136 Seiten, 78 farbige und 58 schwarzweiße Abbildungen; DM 39,80, ISBN 3-9801853-6-2. WEBB und ihr betont emotionales Verhältnis zu Vogelspinnen ist englischlesenden Spinnenfreunden schon lange ein Begriff. Nun hält sie auch im deutschen Sprachraum Einzug, und das mit Erfolg. Ihr Erfolgsgeheimnis ist der niedrige Buchpreis. So kommt es, daß gerade Anfänger, die eben ihre erste Spinne halten und nicht gleich teure Bücher erwerben wollen, nach diesem Werk greifen. Das zugrundeliegende Konzept ist für ein Anfängerbuch durchaus gelungen. Die erste Hälfte des Buches bespricht die Gemeinsamkeiten der Vogelspinnen, die zweite die Besonderheiten der einzelnen Arten. Der Erzählstil ist leicht lesbar und erfrischend unakademisch; die Anleitungen zur Haltung und Pflege sind zutreffend und verständlich. Die Nomenklatur ist zwar veraltet, aber für den Terrarianer ist es ja eigentlich zunächst einmal unwichtig, ob seine „mesomelas" mit Gattungsnamen Brachypelma, Megaphobema oder Euathlus heißt. Viel wichtiger ist die artgerechte Haltung und vielleicht eine erfolgreiche Zucht. Die Farbfotos zeigen nicht etwa eine Unzahl ohnehin nicht erhältlicher Arten, sondern die wichtigsten, wirklich im Handel befindlichen Tiere beim Fressen, Häuten und bei der Paarung. Bei der Auswahl wurde offenbar durchaus Wert auf Schönheit gelegt. Frau WEBB erhebt selbst den Anspruch, einen „Führer vom ersten Tage an" geschrieben zu haben, dessen wesentlicher Nutzen darin besteht, durch Anfängerfehler verursachte Verluste bei Tier und Pfleger zu vermeiden. Das Buch ist also nicht an den Fortgeschrittenen adressiert. Durch die leichte Lesbarkeit, die schönen Farbbilder und durch den Verzicht auf praktisch unverwertbare theoretische Tiefschürfereien wird diesem Anspruch Genüge getan Der potentiell hohe Wert als Einsteigerbuch wird aber durch Fehler, pseudowissenschaftliche Halbwahrheiten und flapsige Formulierungen wieder großenteils vernichtet. Da wird der Körper der Spinne in einer Grafik zur Anatomie gnadenlos dorsal in ANN

Prosoma, Cephalothorax und Abdomen eingeteilt, ventral kommt noch das Opisthosoma dazu. Der Begriff der Exuvie wird durch den Begriff Exoskelett ersetzt, die kurz vor der Häutung angelegte neue Cuticula heißt dann auch folgerichtig Endoskelett. Vogelspinnen haben „vier Augen für das Tageslicht und vier für das Nachtsehen", die Eier werden in einen „Baumwollbau" gehüllt, und der „Magen" wird mitgehäutet. Natürlich weiß jeder Arachnologe, was damit gemeint sein soll, bzw. kennt die richtige Version. Gerade für Einsteiger jedoch sollte mehr Wert auf fehlerfreie Formulierungen gelegt werden. Von PETER KLAAS, der die fachliche Beratung der deutschen Ausgabe übernommen hat, hätte ich da eigentlich mehr erwartet, zumal er ja selbst ein Vogelspinnen-Buch geschrieben hat. Weiteres Mißfallen erregen die Schwarzweiß-Abbildungen: Für die „Dorsalansicht" hätte man ruhig das Foto einer achtbeinigen Spinne wählen können, sieben Beine sind nunmal untypisch. Die Strichzeichnung der Ventralansicht ist nicht so schön, daß man sie gleich zweimal hätte abdrucken müssen, selbst wenn 40 Seiten dazwischenliegen. Und die schauderhaften Zeichnungen von CHRISTINE MCNAMARA tragen auch nicht gerade zum Gelingen des Werkes bei. Im Artenteil treten die Fehler in den Hintergrund zugunsten von Trivialitäten und endlosen Wiederholungen. Gemeinsamkeiten aller Vogelspinnen, wie zum Beispiel

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der Geschlechtsdimorphismus oder die zunehmende „Friedlichkeit" bei abnehmender Temperatur, werden als Besonderheiten einzelner Arten hervorgehoben, und die Pflegeanleitungen wiederholen stereotyp das im allgemeinen Teil bereits Erwähnte. Zum Ausgleich gibt es einen Pluspunkt für die Tips zur Handhabbarkeit der jeweiligen Art. Besonders aggressive Spinnenarten sind darin als solche gekennzeichnet, so daß keiner nach der Lektüre dieses Abschnitts ungewarnt versucht, eine „Thaispinne" in die Hand zu nehmen. Auf eine Einteilung der Familie der Vogelspinnen in Unterfamilien und Triben wird völlig verzichtet, was für ein Einsteigerbuch zumindest zum gegenwärtigen Stand der Forschung ebenfalls einen Pluspunkt darstellt. Der Artenteil ist stattdessen geografisch gegliedert. Im Prinzip halte ich diese Einteilung für didaktisch sehr wertvoll. Hier aber stehen dem Kapitel mit 29 amerikanischen Arten nur noch ein Kapitel mit zwei afrikanischen und eines mit vier asiatischen Arten gegenüber. Australische und europäische Arten werden überhaupt nicht besprochen. Es wäre also in diesem Falle eine andere Einteilung sinnvoller, zum Beispiel in baumbewohnende und erdbewohnende Arten. Unterm Strich also ein Buch mit guten Ansätzen, aber leider schlecht ausgeführt und nur mit Einschränkungen empfehlbar. PETER HOFFMANN, St. Peter

Richtlinien für Autoren In der SALAMANDRA werden Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Herpetologie und Terrarienkunde in deutscher Sprache veröffentlicht. Wir bitten, das Manuskript (Original und zwei Kopien) zu senden an: Herrn Dr. KLAUS HENLE, Umweltforschungszentrum Leipzig/Halle GmbH, Permoserstr. 15, D-04318 Leipzig oder Herrn HARALD MARXENS, Wormser Str. 17, D-60598 Frankfurt. Alle Manuskripte: Bitte beschreiben Sie die Blätter einseitig, mit weitem Zeilenabstand (zweizeilig, mindestens 1,7) und halten Sie zu allen Rändern mindestens 2,5 cm Abstand ein. Abbildungs- und Tabellenlegenden sind auf einem gesonderten Blatt aufzulisten in derselben Reihenfolge, in der Sie im Text darauf verweisen. Die Legenden sind in Deutsch und Englisch zu formulieren. Jeder Arbeit müssen der englische Titel, ein „Abstract" und die „Key words" vorangestellt sein, gefolgt von der „Zusammenfassung" und „Schlagworte". Eine anderssprachige Zusammenfassung steht gegebenenfalls vor dem Kapitel „Schriften". Bei kurzen Mitteilungen entfällt die Zusammenfassung. Methoden (Haltungsbedingungen, Versuchseinrichtungen, Meßmethoden usw.) sind so genau darzustellen, daß sie nachvollziehbar sind. Nur die im Text zitierte Literatur (MERTENS & WERMUTH 1960, MERTENS 1971, DAREWSKIJ 1984 [Namen in Nprmalschrift oder Kapitälchen]) wird in den „Schriften" aufgelistet. Das Schriftenverzeichnis ist in alphabetischer Reihenfolge der Autoren anzufertigen. Arbeiten eines Verfassers aus demselben Jahr werden mit a, b, c unterschieden. Werden mehrere Arbeiten eines Verfassers oder Autorenteams zitiert, ersetzt ab der zweiten Arbeit ein Strich den oder die Namen. Zitieren Sie nach folgendem Muster (Sammelband, Zeitschriftenartikel und Buch): DAREWSKIJ, I. S. (1984): Lacerta strigata EICHWALD, 1831 - Kaspische Smaragdeidechse. In: BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1 Echsen II: 82-99. - Wiesbaden (Aula-Verlag). MERTENS, R. (1971): Beobachtungen an Schlanknattern der GattungLeptophis. Salamandra, Frankfurt/M., 7(3/4): 117-122. MERTENS, R. & H. WERMUTH (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). - Frankfurt/M. (Kramer), 264 S. Abbildungsvorlagen müssen reproduktionsfähig sein und sollen gesondert, nicht in den Text eingeordnet, mitgesandt werden. Bilder: scharf und gut belichtet; Papierabzüge: mindestens im Format 9x 13 cm; Zeichnungen: schwarze Tusche auf Transparentpapier oder weißem Zeichenkarton, höchstens im Format A4; Beschriftungen: Schablonen verwenden; EDV-Grafiken: Ausdruck mit Laser- oder gutem Tintenstrahldrucker. Erwünscht sind klischierfähige Tabellen und Grafiken in der Breite 6 cm, 12,1 cm oder größer; auf leserliche Schriftgröße achten. Manuskripte mit Schreibmaschine: Schreiben Sie bitte den Text fortlaufend mit einheitlicher Schrifttype und -große, ohne Einrückungen oder Trennungen. Schreiben Sie mit neuerem Farbband und sauberen Typen. Manuskripte mit PC: Wählen Sie bitte Schriftgröße 12 Punkt, linksbündig, keine Einrückungen, keine Silbentrennungen, keine Tabulatoren, keinen erweiterten Zeichenabstand. Achten Sie auf die Leerstellen (nur je eine zwischen Wörtern, eine auch nach Punkt, Komma, Doppelpunkt und geschlossener Klammer). Möglichst Artnamen kursiv schreiben und Eigennamen in KAPITÄLCHEN, aber keinesfalls in Großbuchstaben und nicht in Fettdruck. Schicken Sie eine Diskette (3,5" oder 5,25") erst, nachdem Sie das Manuskript überarbeitet haben. Wir können Dateien, die mit gebräuchlichen Textprogrammen erstellt wurden, oder eine ASCII-Datei weiterverarbeiten. Der Autor erhält / Die Autoren erhalten / 25 Sonderdrucke seiner / ihrer / Arbeit ohne Berechnung. Weitere Exemplare sind zum Selbstkostenpreis erhältlich (Preis auf Anfrage).

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Inhalt KÜPPERS-HECKHAUSEN,

C. & T. ACKERMANN: Über Haltung und Nachzucht des Indischen Dornschwanzes (Uromastyx hardwickii) im Terrarium .......................... RODEL, M.-O.: Phrynobatrachus francisci im Comoe-Nationalpark, Elfenbeinküste: Lebensräume, Aktivität und Nahrung in der ausgehenden Trockenzeit......... KÖHLER, G.: Freilanduntersuchungen zur Morphologie und Ökologie von Ctenosaura bakeri und C. oedirhina auf den Islas de la Bahia, Honduras, mit Bemerkungen zur Schutzproblematik ...................................................................... FRANZEN, M. & W. BISCHOFF: Erstnachweis von Rhynchocalamus melanocephalus melanocephalus für die Türkei ................................................................................ Buchbesprechungen ....................................................................................................

65 79 93 107 123

ISSN 0036-3375 © 1995 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde, Frankfurt am Main. Alle Rechte bei der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. Wiedergaben in jeder Form nur mit schriftlicher Genehmigung der Gesellschaft. Layout und Satz: Ute Frings, Andreas Mendt, DGHT-Geschäftsstelle. Druck: Warlich Druck und Verlagsgesellschaft mbH, Am Hambuch 5, D-53340 Meckenheim.