Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde-Bd.31 Heft4

SALAMANDRA ZEITSCHRIFT FÜR HERPETOLOGIE UND TERRARIENKUNDE

Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. Frankfurt

BAND 31 • HEFT 4 RHEINBACH, 31. DEZEMBER 1995

SALAMANDRA Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Geschäftsstelle: Postfach 14 21, D-53351 Rheinbach. Schriftleiter: Dr. KLAUS HENLE, Leipzig — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS, Frankfurt/M. Redaktionsbeirat: A. BAUER, Villanova — W. BISCHOFF, Bonn — Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — Dr. ROGER BOUR, Paris — Dr. KURT GROSSENBACHER, Bern — Dr. WERNER KÄSTLE, Sachrang/Chiemgau — Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M. — Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST, Dresden — Prof. Dr. WALTER SACHSSE, Mainz — Dr. BERND SCHILDGER, Frankfurt/M. -- JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München — Prof. Dr. HANS SCHNEIDER, Bonn. Ehrenmitglieder: Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — FRIEDRICH GOLDER, Mainz; Dr. HANS HEMKER, Burgsteinfurt; Dr. JOHANNES JAHN, Hannover; Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M.; ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt/M.; Prof. Dr. ERHARD THOMAS, Mainz. Vorstand: Dipl.-Ing. INGO PAULER (1. Vorsitzender) — Dr. MICHAEL GRUSCHWITZ (2. Vorsitzender) — Dr. ULRICH JOGER (3. Vorsitzender) — Dr. KLAUS HENLE (1. Schriftleiter) — Dipl.-Biol. HARALD MARTENS (2. Schriftleiter) — RAINER THISSEN (Schatzmeister). Pdf-Version: PROF. DR. GONZO Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde fördert das Wissen über die Amphibien und Reptilien. Dafür gibt sie vierteljährlich die Zeitschriften SALAMANDRA und ELAPHE N.F. sowie die Supplementreihe MERTENSIELLA heraus und richtet Tagungen aus. Die Mitgliedschaft steht allen Personen, Personengruppen und Institutionen offen. Der Bezug der Zeitschriften ist im Mitgliedsbeitrag enthalten. Anträge auf Mitgliedschaft sind an die Geschäftsstelle unter obiger Anschrift zu richten. Schriftleitung und Mitarbeiter dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. SALAMANDRA erscheint ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn. Sie dient allein der Förderung der Herpetologie und Terrarienkunde. Bankverbindungen: Deutsche Bank Frankfurt/M. Nr. 92-1718, BLZ 500 700 10; Postkonten: Frankfurt/M. Nr. 257130-608, BLZ 500 100 60 und Bern Nr. 30-19534-7, BLZ 30. The "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is advancing the knowledge of the amphibians and reptiles. For this purpose, the society publishes the quarterly Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. as well as the Supplement MERTENSIELLA, which are available through book dealers. The society arranges annual meetings and monthly meetings for the local groups. The membership of the "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is open to all individuals, societies, and institutes. It includes the subscription of the Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. We ask for direct applications to the secretariat at the address mentioned above.

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Rheinbach, 31.12.1995

Fortpflanzungsleistung im Terrarium von Hyla labialisWeibchen aus dem tropischen Hochgebirge Kolumbiens HORST LÜDDECKE

Mit 8 Abbildungen und 2 Tabellen

Abstract Reproductive potentiell under terrarium conditions of female Hyla labialis from tropical high mountains in Colombia. Little is known about individual differences in the reproductive potential of females of tropical frog populations. Since these data cannot be obtained reliably in the field, I carried out a laboratory breeding programme with the tropical tree frog Hyla labialis. For that purpose, 18 females were captured in the field at 3500 m altitude and kept in a terrarium, where they were repeatedly measured (body length and body mass) in order to select those individuals with a high body condition index for mating trials with conspecific males. Survival of these females in the terrarium was highly variable, but almost all remained reproductively active until shortly before death, and some survived for several years. Over a period of about four and a half years, these females produced 75 egg clutches which were distributed over all months of the year. The reproductive Output varied between females as well äs between successive ovipositions of the same female. Some females had a markedly higher reproductive potential than others. The annual number of egg clutches per female varied between zero and seven (mean 2.5), the spawning interval between 33-498 (mean 147) days, the clutch size between 300-1158 (mean 649) eggs, the loss of body mass while spawning between 7-36 % (mean 24 %). This large Variation means that the contribution of individual females to maintain their population may be quite different. The validity of these laboratory results concerning the natural conditions are discussed. Key words: Anura: Hyla labialis; female; high mountains; tropics; body condition index; reproductive potential; clutch size; clutch mass; breeding interval. Zusammenfassung Über Unterschiede in der Fortpflanzungsleistung einzelner Weibchen innerhalb tropischer Froschpopulationen ist wenig bekannt. Da solche Daten im Freiland nicht zuverlässig zu ermitteln sind, unternahm ich mit der tropischen Laubfroschart Hyla labialis vom Hochland Kolumbiens einen Laborversuch. Dazu wurden 18 erwachsene Weibchen gefangen und während ihres anschließenden Terrariumaufenthalts wiederholt gemessen (Körperlänge und Masse), um jeweils diejenigen Tiere mit hohem Konditionsindex zu Paarungsversuchen mit arteigenen Männchen auszuwählen. Die Überlebensdauer der Weibchen im Terrarium war ganz unterschiedlich, aber fast alle blieben bis kurz vor ihrem Tod und einige über mehrere Jahre hinweg reproduktionsfähig. Während einer Laufzeit von etwa viereinhalb Jahren kam es zu 75 Laichabgaben, die über alle Monate des Jahres verteilt waren. Die Fortpflanzungsleistung schwankte sowohl zwischen einzelnen Weibchen, als auch zwischen aufeinanderfolgenden Laichabgaben desselben Tieres. Einige Weibchen

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waren deutlich leistungsfähiger als andere. Die Anzahl der jährlichen Laichabgaben pro Tier lag zwischen 0 und 7 (x = 2,5), der Ablaichabstand zwischen 33 und 498 (x = 115) Tagen, die Laichgröße zwischen 300 und 1158 (x = 649) Eiern pro Laichabgabe, der Körpermasseverlust beim Laichen zwischen 7 und 36 % (x = 24 %). Die großen Schwankungsbreiten zeigen, daß die Beiträge einzelner Weibchen zum Fortbestehen ihrer Population ganz unterschiedlich sein können. Die Übertragbarkeit dieser Laborergebnisse auf natürliche Bedingungen wird erörtert. Schlagworte: Anura: Hyla labialis: Weibchen; Hochgebirge: Tropen; Konditionsindex; Reproduktionspotential; Gelegegröße; Gelegemasse; Brutperiode.

l Einleitung Die meisten der heute lebenden Anurenarten haben die ursprüngliche Fortpflanzungsweise dieser Tiergruppe beibehalten und laichen eine große Anzahl relativ kleiner Eier ins Wasser ab (HöDL 1990). Die Weibchen vieler Anurenarten pflanzen sich mehrmals im Laufe ihres Lebens fort, womit ein wiederholter hoher Energieaufwand zur Herstellung der Laichmassen verbunden ist (CRUMP & KAPLAN 1979). Für die in gemäßigten Breiten lebenden Froscharten wird gewöhnlich angenommen, daß jedes Weibchen jährlich einmal während einer kurzen Fortpflanzungszeit ablaicht (DUELLMAN & TRUEB 1986). Für die bisher daraufhin untersuchten Discoglossidae finden aber mehrmalige Laichzeiten pro Jahr statt (AKEF 1985, HEINZMANN 1970, KNOEPFFLER 1961, LÖRCHER 1969, READING & CLARKE 1988). Weitere solche Fälle stellen die Weibchen mehrerer Arten der Gattungen Rana (HOWARD 1978, MATSUI & KOKURYO 1984, WELLS 1976) und Hyla (PERRILL & DANIEL 1983, RITKE & LESSMANN 1994) dar. Auch bei tropischen Arten der Gattungen Dendrobates (WEYGOLDT 1984a; ZIMMERMANN & ZIMMERMÄNN 1981, 1982), Phyllobates (WEYGOLDT 1980), Bufo (WELLS 1979), Phyllodytes (WEYGOLDT 1981), Phyllomedusa (WEYGOLDT 1984b), Hyperolius (GRAFE et al. 1992, TELFORD 1985) und Hyla (CRUMP 1974, KLUGE 1981) ist mehrmaliges Ablaichen pro Laichzeit beschrieben worden. Bei tropischen Froschpopulationen, deren jährliche Laichzeiten sich oft über mehrere Monate erstrecken (WOOLBRIGHT 1983), bestünde durchaus die Möglichkeit, daß jedes Weibchen mehrmals im Jahr ablaicht (TELFORD & DYSON 1990). Dies wäre allerdings im Freiland nur durch langfristiges und arbeitsaufwendiges Verfolgen individuell wiedererkennbarer Tiere zu ermitteln. Wenn etwa die Zeitabstände zwischen den Suchtagen im Feld zu lang sind, würden viele der sich fortpflanzenden Weibchen nicht angetroffen werden, weil sich jedes Tier nur kurzfristig beim Laichgewässer aufhält (CRUMP 1974). Um lückenlose Daten über die Ablaichhäufigkeit von Anurenweibchen zu erhalten, ist es deshalb zuverlässiger, diese im Terrarium zu halten und zu verpaaren, falls sie sich unter solchen Bedingungen fortpflanzen. Dabei besteht der Vorbehalt, daß Terrarientiere unter allgemein günstigeren Bedingungen leben, etwa hinsichtlich der verfügbaren Nahrungsmenge, die im Freiland wohl weniger reichlich ist (GRAFE et al. 1992). Über die Fortpflanzungsleistung einzelner Weibchen neotropischer Froscharten ist wenig bekannt. Die bereits erwähnten Fälle mehrerer jährlicher

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Laichabgaben haben mich dazu angeregt, die Ablaichhäufigkeit einer weiteren tropischen Froschart zu ermitteln: Hyla labialis aus dem Hochgebirge Kolumbiens.

Abb. 1. Erwachsenes Hyla labialis-Weibchen beim Sonnen auf einem Moospolster im Hochland. Adult female of Hyla labialis basking on a moss cushion in the highland.

2 Einige Angaben zur Biologie von Hyla labialis Diese häufige Froschart (Abb. 1) hat ihr geographisches Verbreitungsgebiet im nördlichen Teil der kolumbianischen Ostanden (COCHRAN & GOIN 1970) in Höhenlagen zwischen etwa 1800-3700 m ü.NN. Im tieferen Bereich findet man die Tiere in Wiesen und Viehweiden, im höheren Bereich in den menschenleeren, moorähnlichen Gegenden des naßkalten Päramo (Abb. 2). Sie sind vorwiegend Bodenbewohner. Bei mildem Wetter kann man sie tagsüber an windgeschützten Stellen beim Sonnen antreffen. Als Laichplätze dienen permanente Tümpel von mehreren Metern Durchmesser. Die Laichballen werden nachts wenige Zentimeter unterhalb der Wasseroberfläche an Pflanzen geheftet. Die Weibchen suchen die Tümpel nur zur Paarbildung und Eiablage auf. Den weitaus größten Teil ihres Lebens verbringen sie an Land, bis zu viele Hunderte von Metern vom Laichtümpel entfernt (LÜDDECKE 1990). Zwischen den Populationen gibt es deutliche Unterschiede in der jährlichen Fortpflanzungstätigkeit. Bei der hier untersuchten Population erfolgen im Jahr zwei Laichzeiten, jede von etwa 1-4 Monaten Dauer. Die erste hat ihren Höhepunkt etwa im Februar/März, die zweite etwa im September/Oktober (Abb. 3 unten). Es kann jederzeit zu sporadischen Paarungen kommen, gelegentlich sogar in den trockensten Monaten des Jahres (Dezember-Januar), wenn die Tümpel ihren niedrigsten Wasserstand aufweisen (LÜDDECKE 1990). Hyla labialis bewohnt Regionen mit einer artenarmen Amphibienfauna und macht dort den Hauptanteil der Amphibien-Biomasse aus, so daß sie eine wichtige Stellung in der Nahrungskette einnimmt. Im Herkunftsgebiet der hier untersuchten Tiere kommen nur drei weitere Anurenarten vor. Alle sind deutlich kleinwüchsiger als H. labialis: Eleutherodactylus bogotensis und E. elegans, die terrestrische Eier mit direkter Entwicklung legen, und Colostethus subpunctatus, die aus terrestrischen Eiern schlüpfende Larven in kleinen Tümpeln absetzt, welche nicht von H. labialis benutzt werden.

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Abb. 2. Lebensraum mit Laichtümpel von Hyla labialis im kolumbianischen Hochgebirge. Habitat with breeding pond of Hyla labialis in the Colombian high mountains.

3 Material und Methode 3.1 Beschaffung und Haltung der Tiere Die Versuchsgruppe bestand aus 18 H. labialis-Weibchen, die ich Ende 1988 und im Laufe des Jahres 1989 im Hochland auf etwa 3500 m Höhe fing und nach Bogota ins Labor mitnahm, wo sie seither verblieben. Sie wurden auf zwei gleichgroße Terrarien (50x30x30 cm, L+B+H) verteilt. Jedes Terrarium war lediglich mit einem kleinen, flachen Behälter ausgestattet, dessen Wasser fast täglich gewechselt wurde. Die Fütterung der Tiere erfolgte etwa zweimal pro Woche. Das abwechslungsreiche Nahrungsangebot (Mehlwürmer, Fliegen, Grillen, Libellenlarven, Asseln, Regenwürmer, Guppies, Frösche, Mäusebabys) war reichlich, aber nicht unbegrenzt. Die Lufttemperatur in den Terrarien schwankte täglich zwischen etwa 14-21°C, stieg aber an sonnigen Tagen stellenweise bis auf 40°C. Die Weibchen setzten sich beim Sonnen vorübergehend diesen hohen Temperaturen aus, bevor sie sich in den Schatten begaben. Beim Sonnen saßen sie auf dem Terrarienboden, den Kopf meist gegen das einfallende Licht gerichtet.

3.2 Auswahlverfahren der Weibchen für die Fortpflanzungsversuche Jedes Weibchen wurde ab dem Fangtag in unregelmäßigen Zeitabständen vermessen. Aus Körpermasse und -länge wurde nach HEMMER & KADEL (1972) jeweils der Konditionswert (K-Wert) jedes Tieres errechnet. Um die dimensionslosen K-Werte zum Einschätzen der Fortpflanzungsbereitschaft der Versuchstiere benutzen zu können, griff ich auf Daten frisch gefangener und zum Ablaichen vorübergehend ins Labor überführter H. labialis-Weibchen aus

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dem Hochland zurück. Die Auswertung erfolgreicher Paarungsversuche mit 33 solcher Weibchen ergab mittlere K-Werte von 95 + 7 vor und 71 ± 7 nach dem Ablaichen. Nur eines der 33 laichbereiten Weibchen besaß einen K-Wert unter 80 (K=76). Deshalb stellte ich Fortpflanzungsversuche mit Terrarien-Weibchen nur dann an, wenn sie einen K-Wert von mindestens 80 aufwiesen. Die entscheidende Messung erfolgte nach der Kotabgabe einige Tage nach der vorhergehenden Fütterung, um hohe K-Werte aufgrund des Darminhalts zu vermeiden.

3.3 Fortpflanzungsversuche Jedes für einen Fortpflanzungsversuch geeignet erscheinende TerrarienWeibchen wurde einzeln in ein Aquarium mit etwa 6 l Wasser (Wassersäule etwa 5 cm) und spärlichem Wasserpflanzenbesatz überführt. Zu jedem Weibchen setzte ich dann zwei erwachsene Männchen, die zu diesem Zweck jeweils frisch im Hochland gefangen und dort einige Tage später wieder freigelassen wurden. Im Aquarium erhielten die Weibchen keine Nahrung. Gewöhnlich dauerte der Aufenthalt dort nur eine Nacht lang. Nur ausnahmsweise verbrachte das eine oder andere Weibchen bis zu zwei Wochen im Aquarium, wenn es sich zwar von einem Männchen umklammern ließ, die Laichabgabe sich aber verzögerte. Nach dem Ablaichen und der folgenden Vermessung wurde jedes Weibchen wieder ins Gemeinschaftsterrarium gesetzt und dort gefüttert. Falls ein zum Versuch ausgewähltes Weibchen am Morgen nach dem Ansatz weder abgelaicht hatte, noch vom einem Männchen umklammert war, betrachtete ich es als nicht fortpflanzungsbereit und brach den Versuch ab.

4 Ergebnisse und Diskussion 4.1 Überlebensdauer im Terrarium Die Überlebensdauer der H. labialis-Weibchen im Terrarium war ganz unterschiedlich: von etwa zwei Monaten bis zu fast fünf Jahren (Tab. 1). Sechs der 18 Tiere überlebten weniger als ein Jahr und nur zwei Tiere überlebten mehr als drei Jahre. Da alle in die Untersuchung eingeschlossenen Weibchen beim Fang bereits geschlechtsreif waren, ist ihr Lebensalter unbekannt. Einige Daten aus meinen langfristigen Wiederfangversuchen markierter H. labialis haben gezeigt, daß Einzeltiere sieben Jahre lang als Erwachsene im Freiland überleben können. Zum Beginn der Laborversuche können die 18 Weibchen also ein recht unterschiedliches Alter gehabt haben. Offensichtliche Krankheiten traten bei den Terrarienweibchen nicht auf. Eine kurze Überlebensdauer im Terrarium ist deshalb möglicherweise auf ein hohes Alter am Fangtag zurückzuführen.

4.2 Zeitliche Verteilung der Laichabgaben Im Laufe des rund viereinhalb-jährigen Untersuchungszeitraumes haben 17 der Terrarien-Weibchen insgesamt 75 Laichabgaben erzeugt. Es kam in allen Monaten des Jahres zu Laichabgaben (Abb. 3 oben). Die Schwankungen

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Merkmal

Lebenstage im Terrarium Körperlänge (mm) Ablaichabstand (Tage) K-Wert vor dem Ablaichen K-Wert nach dem Ablaichen K-Wert-Senkung nach dem Ablaichen Eizahl pro Laichmasse Eizahl pro Gramm Laichmasse Eiproduktion pro Terrarientag Körpermasse vor dem Ablaichen (g) Körpermasse nach dem Ablaichen (g) Laichmasse (g) Laichmasse (in % der Körpermasse)

Mittelwert

s

Min

Max

n

590 62 115 99 76 24 649 119 5,2 24 18 6 24

436 2 82 11 8 7 170 43 22 3 2 2 6

78 58 33 76 57 2 300 42 1,8 17 13 1 7

1768 66 498 128 96 42 1158 271 9,5 31 24 10 36

18 18 60 75 75 75 75 75 12 75 75 75 75

Tab. 1. Mittelwert, Standardabweichung (s) und Extremwerte (Min, Max) einiger Merkmale, die zum Ausdruck der Fortpflanzungsleistung von 18 Hyla labialis-Weibchen im Terrarium herangezogen wurden (n = Anzahl der Messungen). Mean, Standard deviation (s), and extreme values (Min, Max) of some parameters used to describe the reproductive potential of 18 female Hyla labialis in a terrarium (n=number of measurements).

in der monatlichen Anzahl der Laichabgaben beruhten auf mehreren Umständen. Die Häufung der Laichabgaben im März (18,7 %, 14 Fälle) ergab sich, weil viele der Weibchen in diesem Monat gefangen wurden und gleich darauf im Labor ablaichten (9 der 14 Fälle). Die geringe Zahl der Laichabgaben nach Monaten mit hohen Zahlen lag an der begrenzten Anzahl verfügbarer Weibchen. Wenn in einem Monat die Paarungsversuche mit etlichen Weibchen glückten, dann standen im folgenden Monat demzufolge wenige Weibchen für weitere Versuche zur Verfügung. CRUMP (1974) bemerkte, daß die meisten Weibchen neotropischer Froscharten jederzeit reife Eier tragen, auch wenn die Population sich nicht das ganze Jahr über fortpflanzt. HUNTER & VALDIVIESO (1962) stellten bei wildlebenden H. labialis-Weibchen eine ganzjährige physiologische Fortpflanzungsbereitschaft fest. Das Auftreten zweier klar voneinander abgegrenzter Laichzeiten bei der Herkunftspopulation (Abb. 3 unten) beruht wohl auf Umweltbedingungen. Es ist aber nicht offensichtlich, welche Klimafaktoren dabei eine Rolle spielen. Im regenreichsten Monat (Juni) im Herkunftsgebiet der Frösche war deren Fortpflanzungsaktivität am geringsten (Abb. 3 unten). Diese Situation hat JORGENSEN (1992) auch für andere Froscharten beschrieben. 4.3 Ablaichhäufigkeit und Ablaichabstände Bezüglich der Ablaichhäufigkeit bestanden große Unterschiede zwischen den Terrarientieren. Eines der Weibchen laichte während seines siebenmona-

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Abb. 3. Relative jahreszeitliche Häufigkeitsverteilung der Laichabgaben von Hyla labialisWeibchen. Oben: für 75 Laichabgaben der Terrarientiere; unten: für 132 Laichabgaben von Wildtieren im Hochgebirge. Relative frequency of the seasonal distribution of ovipositions of female Hyla labialis. Above: of 75 ovipositions of captive animals; below: 132 ovipositions of free living animals from high altitudes.

tigen Terrarienaufenthalts überhaupt nicht ab, aber ein anderes brachte es im Laufe von etwa vier Jahren auf 14 Laichabgaben. Auch die Ablaichabstände unterschieden sich stark (Tab. 1). Selbst die laichbeständigsten Weibchen hielten keine gleichbleibenden Ablaichabstände ein. Die Zeiträume zwischen den 14 Laichabgaben des Weibchens W50 schwankten in unregelmäßiger Weise von 61 - 302 Tagen. Obwohl neun Weibchen durch Ablaichen unmittelbar nach dem Fang etho-physiologisch gleichgeschaltet waren, laichten sie während ihres nachfolgenden Terrarienaufenthalts jedoch nicht synchron. Das synchrone Ablaichen vieler Tiere während eines Fortpflanzungshöhepunkts im natürlichen Lebensraum ist demnach die Folge des Zusammentreffens geeigneter Umweltbedingungen und der etho-physiologischen Bereitschaft einzelner Weibchen. Bei aller Vielfalt im Laichgeschehen der 18 Tiere waren zwei Tendenzen unterscheidbar (Abb. 4). Die nur kurze Zeit überlebenden Weibchen machten lange Pausen zwischen den wenigen von ihnen erzielten Laichabgaben, und die länger überlebenden Weibchen machten kurze Pausen zwischen den zahlrei-

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chen von ihnen erzeugten Laichabgaben. Bei einigen Weibchen wurden die Ablaichabstände im Laufe des Terrarienaufenthaltes auffallend kürzer. Dies schien auf einer Zunahme der pro Fütterung aufgenommenen Nahrungsmenge zu beruhen. Der mittlere Ablaichabstand von 115 Tagen der Weibchen im Terrarium war lang im Verhältnis zur etwa viermonatigen Laichzeit der Hochlandpopulation. Deshalb ist ein mehrmaliges Ablaichen eines Weibchens innerhalb derselben Laichzeit im Freiland nicht wahrscheinlich. Bei Froscharten mit mehrfachen Laichabgaben pro Weibchen und Saison ist der Ablaichabstand kurz im Verhältnis zur Fortpflanzungsperiode der Population (PERRILL & DANIEL 1983, TELFORD & DYSON 1990, WELLS 1979). Bei von GRAFE et al. (1992) im Terrarium gehaltenen Hyperolius-Arten kam es während einer 4-6-monatigen simulierten Regenzeit maximal 12 Laichabgaben pro Weibchen (etwa alle 15 ± 5 Tage), was die Autoren den besseren Ernährungsmöglichkeiten dieser Frösche im Vergleich zu Wildtieren zuschrieben. Ähnliche Werte für Hyperolius im Terrarium wurden schon von RICHARDS (1977) gefunden. Die Schwankungsbreite der Ablaichabstände dieser Labor-Hyperolius und der zwei Hyla-Arten (PERRILL & DANIEL 1983) war kleiner als die etwa 15-fache bei H. labialis. 4.4 Konditionswerte Ein Vergleich zwischen Laborweibchen und Wildtieren zeigt eine gute Übereinstimmung der K-Mittelwerte (Wildtiere: 95 vor und 71 nach dem Laichen; Labortiere: 99 bzw. 76). Die Labortiere behielten demnach die typischen K-Werte ihrer Stammpopulation nahezu bei, nur gewannen sie mit der Zeit bei fast unveränderter Körperlänge etwas an Körpermasse. Die KWert-Senkungen von 24 für Wildtiere und 23 für Terrarientiere entsprechen der jeweiligen Körpermasseninversion der Weibchen in die Laichmasse. Da diese Werte bei beiden Gruppen praktisch gleich sind, war es selbst den reichlicher ernährten Labortieren offenbar nicht möglich, die Laichmasse der Wildtiere zu übertreffen. Da die Laborbedingungen beträchtlich von den natürlichen abwichen, ist anzunehmen, daß die Laichmasse eines Weibchens durch deren Körpermaße begrenzt wird und sein Höchstwert somit festgelegt ist (ROFF 1992). Demnach nutzen auch die Wildtiere den in ihrer Leibeshöhle zur Verfügung stehenden Raum voll zur Eierproduktion aus. Die Folge der besseren Laborbedingungen war deshalb nicht eine Zunahme des K-Werts, der Laichmasse oder der Eizahl pro Laichmasse, sondern eine Verkürzung der Ablaichabstände. Sowohl von Tier zu Tier, als auch von Laichabgabe zu Laichabgabe desselben Tieres, bestanden große Unterschiede in den K-Werten. Bei den Terrarienweibchen (aber nicht bei den Wildtieren) ergab sich tatsächlich eine breite Überlagerung der K-Werte vor und nach dem Ablaichen (Abb. 5). In 24 Fällen besaßen die Weibchen sofort nach dem Ablaichen einen K-Wert von 80 oder höher und hätten demnach gleich wieder für Paarungsversuche herangezogen werden müssen. Es handelte sich meistens (in 21 der 24 Fälle) um dieselben vier Weibchen (W50, W92, W105 und W346), und in 20 aus den 24 Fällen um

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Abb. 4. Fortpflanzungsleistung von 4 Hyla labialis-Weibchen (W105, W10, W92 und W50) im Laufe ihres Terrarienaufenthalts. Schwarze Kreise: K-Wert vor dem Ablaichen; weiße Kreise: K-Wert nach dem Ablaichen. Jede diese Kreise senkrecht verbindende Linie kennzeichnet eine Laichabgabe. Links: K-Werte. Reproductive Output of 4 Hyla labialis females (W105, W10, W92, and W50) during their captive life. Black circlesi. body condition index before oviposition; white circles: body condition index after oviposition. Left hand scales: Body condition index.

Laichabgaben nach mehr als einem Jahr Aufenthalt im Terrarium, in dem die Weibchen etwas schwerer geworden waren (Abb. 5). Der von mir gewählte Grenzwert von 80 zur Auswahl der Weibchen für Paarungsversuche lag deshalb für Terrarientiere langfristig etwas zu tief. Das machte sich auch darin bemerkbar, daß Paarungsversuche manchmal scheiterten, obwohl die Weib-

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Abb. 5. Zunahme der K-Werte vor und nach dem Ablaichen von 18 Hyla labialis-Weibchen während ihres mehrjährigen Terrarienaufenthalts (r = Korrelationskoeffizient). Increase of body condition index before and after oviposition of 18 Hyla labialis during several years of captive life (r = correlation coeffizient).

chen hohe K-Werte aufwiesen. Bei den Wildtieren kam eine solch breite Überlagerung nicht vor, hauptsächlich weil die K-Werte nach dem Ablaichen nicht hoch waren und nur in Einzelfällen über 80 lagen. Für H. labialis ist der K-Wert ein durchaus brauchbares Maß zum Unterscheiden zwischen paarungsbereiten und nicht paarungsbereiten Weibchen. Der Grenzwert muß aber den jeweiligen Bedingungen entsprechend festgelegt werden. Nach den vorliegenden Erfahrungen ist für H. labialis im Terrarium ein Wert von 90 zu empfehlen. Zweimal laichten Weibchen mit einem K-Wert unter 80 ab. Einer dieser Fälle betraf die erste Laichabgabe von W70 zwei Tage nach dem Fang, der andere Fall betraf W100, das auf dem trockenen Terrarienboden ablaichte, ohne für Paarungsversuche ausgesucht gewesen zu sein, während in benachbarten Aquarien Paarungsversuche angesetzt waren und frisch gefangene Männchen anhaltend im Labor riefen. Diese Beobachtung deutet an, daß unter natürlichen Bedingungen die Rufaktivität der Männchen einen starken Einfluß auf das Fortpflanzungsverhalten der Weibchen haben kann. 4.5 Laichgröße (Eizahl pro Laichabgabe) Die Terrarientiere erlitten keine Einbuße der Fortpflanzungsleistung (Abb. 6), sondern bei einigen Weibchen erfolgte im Laufe des Terrarienaufenthalts wegen der kürzer werdenden Ablaichabstände etwa eine Verdoppelung der jährlichen Eierproduktion (Tab. 2). Ein Vergleich zwischen den Terrarien- 202 -

Weibchen und den anfangs erwähnten Wildtieren zeigt eine gute Übereinstimmung sowohl der mittleren Laichgrößen (649 bzw. 666 Eier) als auch der Extremwerte (Labortiere: 300-1158 Eier, Wildtiere: 341-1125 Eier). Für die Laichgröße einzelner Terrarientiere war die Spanne allerdings geringer und entsprach einem Faktor von etwa zwei zwischen den Extremwerten, wobei eine nachfolgende Laichgröße unregelmäßig höher oder niedriger lag als die vorhergehende. Große Laichgrößenschwankungen sind auch bei anderen Froscharten beobachtet worden. CRUMP (1974) listete Freilanddaten für 66 Arten auf, darunter 23 Arten der Gattung Hyla, unter denen innerartlich wie bei H. labialis bis zu vierfache Unterschiede in der Laichgröße vorkamen. Bis zu siebenfache Schwankungen fanden RICHARDS (1977) und GRAFE et al. (1992) für Hyperolius-Arten.

Abb. 6. Laichgröße aufeinanderfolgender Laichabgaben von 18 Hyla labialis-Weibchen während ihres mehrjährigen Terrariumaufenthalts (r = Korrelationskoeffizient). Clutch size of successive ovipositions of 18 female Hyla labialis during several years of captive life (r = correlation coeffizient).

Auch in der hypothetischen Eianzahl pro Produktionstag (Tage zwischen der ersten und letzten Laichabgabe jedes Weibchen im Labor) bestanden große individuelle Unterschiede (Tab. 1). Das leistungsschwächste Tier brachte es auf weniger als zwei Eier pro Tag gegenüber fast zehn Eier pro Tag beim leistungsstärksten Tier. Aufgrund meiner langfristigen Wiederfangdaten markierter H. labialis-Weibchen im Feld nehme ich an, daß sich jedes bestenfalls jährlich zweimal fortpflanzt und bei einer mittleren Laichgröße von 666 Eiern etwa 1330 Eier legt (LÜDDECKE 1990). Dies entspräche einer hypothetischen täglichen Produktion von 3,6 Eiern, gegenüber dem Mittelwert von 5,2 Eiern pro Tag der Terrarien-Weibchen. Der H. labialis-Maximalwert von 9,5 Eiern pro Tag ist gering im Vergleich zu 23 Eiern pro Tag, erzeugt während eines Jahres von einem Hyperolius-Weibchen (RICHARDS 1977). Der Unterschied

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Weibchen Nr. W50 W92 W91 W80

Jahre des Terrarienaufenthalts 1. 2. 3. 1010 2172 2432 1847 3182 3669 1236 2736 2095 3647

4. 2804

Tab. 2. Jährliche Eierproduktion von vier Hyla labialis-Weibchen im Laufe ihres Terrarienaufenthaltes. Yearly egg production of four Hyla labialis females during their captive life.

wird noch deutlicher, wenn man in Erwägung zieht, daß die 9,5 Hyla-Eier nur etwa 1,5 %, aber die 23 Hyperolius-Eier etwa 6 % einer durchschnittlichen Laichabgabe ausmachen. 4.6 Beziehungen zwischen der Fortpflanzungsleistung und einigen Körpermaßen der Terrarien-Weibchen Die Körperlänge der erwachsenen Tier wird häufig als Bezugsgröße zur Bewertung verschiedener Leistungsdaten benutzt (ROFF 1992). Im Falle von H. labialis hatten nur zwei Maße der Fortpflanzungsleistung (Laichmasse und Anzahl der Eier pro Gramm Laichmasse) eine statistisch signifikante Beziehung zur Körperlänge (Abb. 7). Bezüglich der nicht signifikanten Beziehung zwischen Körperlänge und Laichgröße (r = -0,21, a > 0,05) stimmte H. labialis mit der Mehrheit der daraufhin untersuchten Hyla-Arten überein (CRUMP 1974). Die negative Korrelation beruht darauf, daß große Weibchen große Eier legten, und ihr Laich deshalb weniger Eier pro Masseeinheit und somit auch insgesamt weniger Eier enthielt. Der K-Wert eines H. labialis-Weibchens vor dem Laichen ist ein besserer Anhaltspunkt für seine Fortpflanzungsleistung (Abb. 7): Laichgröße, Laichmasse und relative Laichmasse stehen in statistisch hoch signigikanter Weise mit dem K-Wert vor dem Ablaichen in Beziehung (Spearman-Rang-Korrelation). Die Streuung der Daten um die Regressionsgerade ist allerdings groß, so daß die K-Werte wenig Genauigkeit als Anzeiger der Laichgröße und -masse besitzen. Die Körpermasse eines H. labialis-Weibchens vor der Laichabgabe gibt die genaueste und umfangreichste Auskunft über seine Fortpflanzungsleistung. Alle vier Maße waren signifikant mit der Körpermasse korreliert (Abb. 7). Diesbezüglich stimmt H. labialis gut mit den Verhältnissen bei mehreren japanischen Froscharten überein, einschließlich H. japonica (KURAMOTO 1978). Vom praktischen Gesichtspunkt her sind Kopf-Rumpf-Länge, Körpermasse und K-Wert eines Frosches im Feld leicht zu ermitteln. Die verläßlichsten

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Abb. 7. Statistisch signigfikante Beziehungen zwischen drei Körpermerkmalen und vier Maßen der Fortpflanzungsleistung von 18 Hyla labialis-Weibchen im Terrarium. Die Strichdicke bezieht sich auf die Größe des jeweiligen Korrelationskoeffizienten r, bzw. Spearmans rho (für K-Werte); *signifikant, **hoch signifikant. Statistically significant relationships between three body characteristics and four measures the reproductive potential of 18 female Hyla labialis in the terrarium. The line width indicates the magnitude of the corresponding correlation coefficient, r or Spearman's rho (for body condition index); *significant, **highly significant.

Abschätzungen der Fortpflanzungsleistung von H. labialis-Weibchen erhält man, wenn alle drei Merkmale verfügbar sind. 4.7 Vergleich zwischen Terrarientieren und Wildtieren Bei einer Gegenüberstellung der Mittelwerte samt Standardabweichung für die drei Körpermerkmale und die vier Maße der Fortpflanzungsleistung sind keine signifikanten Unterschiede zwischen Terrarientieren und Wildtieren festzustellen (Abb. 8). Die 18 Terrarientiere scheinen die natürliche Situation (dargestellt durch 33 Wildtiere) gut widerzuspiegeln. Demnach hatten die Laborbedingungen keinen Einfluß auf die durchschnittliche Fortpflanzungsleistung der Weibchen. Zusätzlich lagen auch die Schwankungsbreiten aller Körpermerkmale und Maße der Fortpflanzungsleistung für Terrarientiere und Wildtiere innerhalb ähnlicher Grenzen. Da die Daten der Terrarienweibchen keinen Zusammenhang zwischen Lebensalter und Fortpflanzungsleistung andeuten, nehme ich an, daß auch unter wildlebenden Weibchen starke individuelle Schwankungen der Fortpflanzungsleistung von Laichzeit zu Laichzeit auftreten. Die unstete Fortpflanzungsleistung jedes Weibchens hängt wahrscheinlich mit dem zufallhaften Zusammenspiel seines physiologischen Zustands und den ihm von der Umwelt gebotenen Fortpflanzungsbedingungen zusammen. Die

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Abb. 8. Vergleich der Mittelwerte samt Standardabweichung für drei Körpermerkmale und vier Maße der Fortpflanzungsleistung von Hyla labialis-Weibchen zwischen 75 mehrmaligen Laichabgaben von 18 Terrarientieren und einmaligen Laichabgaben von 33 Wildtieren aus dem Hochgebirge. Comparison of means and Standard deviations of three body characteristics and four measures of reproductive potential of Hyla labialis females between 75 repeated ovipositions of 18 terrarium animals and 33 single ovipositions of free-ranging high altitude animals.

Ablaichbereitschaft eines Weibchens beruht wohl nicht nur auf der angesammelten Gelegemasse, sondern sicher auch auf der Eireifung, die womöglich durch die zeitweilig im Labor rufenden Männchen gefördert wurde. Auch im Hochgebirge könnten rufende Männchen einen Einfluß wechselnder Stärke auf die Weibchen haben, abhängig vom Standort jedes Frosches im Gelände. Je nach seinem physiologischen Zustand und den Gegebenheiten hätte deshalb jedes Weibchen seine eigene Fortpflanzungsgeschichte. Der wesentliche Leistungsunterschied zwischen Terrarientieren und Wildtieren liegt in der Fortpflanzungshäufigkeit. Während die langfristig überlebenden Terrarientiere etwa alle 2-3 Monate ablaichten, beträgt der Ablaichabstand - 206 -

der Wildtiere etwa sechs Monate (LÜDDECKE 1990). Daher scheint es angebracht, bei Aussagen über die Fortpflanzungsbiologie von Fröschen nicht nur die Beziehungen zwischen metrischen Körpermerkmalen und der Laichmasse oder -große der Weibchen heranziehen, sondern auch deren Ablaichabstände zu berücksichtigen. Danksagung Ich danke meinen Studenten MARTHA LUCIA BOHORQUEZ und ADOLFO AMEZQUITA für ihre unermüdliche Mithilfe bei der wöchentlichen Suche nach Fröschen im kalten Paramo und für das Zählen der von den Terrarienweibchen abgelegten Eier. Herrn Prof. Dr. HANS SCHNEIDER danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts und die Beschaffung von Literatur. Die Universidad de los Andes leistete finanzielle Unterstützung für die Untersuchung. Schriften AKEF,

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- 208 -

Salamandra

31

4

209-230

Rheinbach, 31.12.1995

Abundanzdynamik und Laichplatztreue von Triturus cristatus und Triturus vulgaris in zwei Kleingewässern einer Auskiesung bei St. Augustin (Nordrhein-Westfalen) STEFAN WENZEL, WOLFGANG JAGLA & KLAUS HENLE

Mit 4 Abbildungen und 5 Tabellen

Abstract Abundance and breeding site fidelity of Triturus cristatus and Triturus vulgaris in two ponds in a gravel-pit near St. Augustin (Northrhine-Westfalia) The populations of Triturus cristatus and T. vulgaris of two neighbouring small ponds (1m apart, max. water volume 10 m2) in a gravel-pit near St. Augustin (NorthrhineWestfalia) were studied during the breeding season in 1992 and in March and April 1993. As expected from the habitat, T. vulgaris was more common than T. cristatus reaching densities of 0.9-1.6 individuals/m2 (T. cristatus: 0.1-0.8 individuals/m2) in 1992. In 1993, the population size of T. cristatus remained similar in pond l but decreased in pond 2. At any time, estimated population sizes were lower than the total number of individuals marked during one season, i.c., the breeding populations of both species were highly dynamic with stable populations present only for 3-4 weeks from end of May to mid June. In 1992, both species immigrated until approximately middle of May, and T. cristatus again in mid June. Mid to end of May, significant numbers of individuals left the breeding ponds. As this occurred just prior to the stable phase of the populations and as some emigrated individuals were recaptured in the adjacent pond, it is likely that this emigration is due to transient specimens and individuals searching for new ponds to establish breeding territories. We hypothesize that high density led to strong competition and therefore caused the observed dynamics and the shortening of the aquatic stage. The estimated rates of individuals which returned to the ponds in 1993 were 50-75% in T. cristatus but only 227% in T. vulgaris. It seems likely that the difference is due to a higher mortality of the latter and not due to different pond fidelities. Key words: Amphibia: Urodela: Salamandridae: Triturus cristatus; T. vulgaris; breeding habitat: capture-mark-recapture; abundance; population density; site fidelity. Zusammenfassung Im Jahr 1992 sowie in den Monaten März und April 1993 wurden die Kamm- und Teichmolchbestände in zwei Kleingewässern einer Kiesgrube bei Sankt Augustin (Nordrhein-Westfalen) erfaßt. Den Habitatansprüchen der beiden Arten entsprechend erreichte der Teichmolch eine höhere Dichte (0,9-1,6 Individuen/m2) als der Kammolch (0,1-0,8 Individuen/m2). Im Gewässer l blieb die Populationsgröße des Kammolches in beiden Jahren gleich; im Gewässer 2 nahm sie dagegen signifikant ab. Die geschätzten Populationsgrößen blieben stets niedriger als die Gesamtzahl an Molchen, die innerhalb eines Jahres markiert wurden. Die Molchbestände zeigten also eine sehr dynamische

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Abundanz mit nur einer kurzen stabilen Phase von Mitte/Ende Mai bis Mitte Juni. Einwanderungen traten 1992 bei beiden Arten bis Mitte Mai auf, beim Kammolch erneut Mitte Juni. Abwanderungen traten 1992 bereits Mitte Mai auf. Da diese Abwanderung unmittelbar vor der stabilen Phase der Populationsgröße stattfand und ein Teil der abgewanderten Individuen im Nachbargewässer wiedergefangen wurden, nehmen wir an, daß diese Abwanderung auf Individuen beruht, die das Gewässer, in dem sie zuerst nachgewiesen wurden, nur durchwanderten bzw. es verließen, da sie aufgrund einer durch hohe Dichten bedingten Konkurrenz keine Territorien etablieren konnten. Dieselbe Hypothese halten wir für den verkürzten Wasseraufenthalt für wahrscheinlich. Die Rückkehrrate zwischen beiden Jahren betrug beim Kammolch 50-75%, beim Teichmolch dagegen nur 2-27%. Da der Kammolch eine höhere Lebenserwartung als der Teichmolch hat, dürften diese Unterschiede durch höhere Mortalität des Teichmolches und nicht durch unterschiedliche Laichplatztreue bedingt sein. Schlagworte: Amphibia: Urodela: Salamandridae: Triturus cristatus; T. vulgaris; Laichgewässer; Markierung-Wiederfang; Abundanzdynamik; Populationsdichte; Laichplatztreue.

1 Einleitung Eine Hauptursache für den Rückgang der Amphibien liegt in der Zerstörung oder Verschmutzung von Laichgewässern (HENLE & STREIT 1990, HEUSSER 1956, KLEWEN 1983). Da in unserer Kulturlandschaft Primärhabitate kaum noch zu finden sind, haben Sekundärhabitate, das heißt erst durch anthropogenen Einfluß entstandene Habitate, eine besondere Bedeutung bekommen. Für Molche stellen Kiesgruben derartige, wichtige sekundäre Laichgewässer dar; sie weisen häufig für die vier einheimischen Molche optimale Bedingungen auf (z.B. BLANKENHORN et al. 1969, GROSSENBACHER 1977). Die Populationsgröße der jeweiligen Molchart richtet sich nach der Beschaffenheit des Habitates wie zum Beispiel Größe, Vegetation, freie Wasserflächen, Besonnung und Verstecke. Der Teichmolch (Triturus vulgaris) stellt keine besonderen Ansprüche an das Gewässer und lebt sowohl in kleinen Pfützen (GLANDT 1975) als auch in großen Weihern (HEUSSER 1956). Der Kammolch (T. cristatus) hingegen bevorzugt große, pflanzenreiche, sonnenexponierte Gewässer und erreicht meist nur in derartigen Gewässern eine größere Abundanz (BLAB & BLAB 1981, BLANKENHORN 1969, GLANDT 1982). Über eine erfolgreiche Fortpflanzung von Kammmolchen in Kleingewässern wurde bislang kaum etwas publiziert. Wir konnten große Kamm- und Teichmolchbestände in zwei extrem kleinen Sekundärhabitaten einer Kiesgrube nachweisen. Wir berichten über die Abundanzdynamik in diesen beiden Kleingewässern sowie die Laichplatztreue der Molche und vergleichen sie mit publizierten Erkenntnissen, die an größeren Gewässern gewonnen wurden. 2 Untersuchungsgebiet und Methoden 2.1 Untersuchungsgebiet Wir führten unsere Untersuchungen in einer 1986 stillgelegten Auskiesung in der Gemeinde Sankt Augustin (Rhein-Sieg-Kreis, Nordrhein-Westfalen) durch. Auf diesem Gelände befindet sich ein Bitumenmischwerk. Zusätzlich sind Brachflächen, ein kleiner Weidenbuschwald und Äcker vorhanden (weite-

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Abb. 1: Gewässer P1/ pond P1.

Abb. 2: Gewässer P2/ pond P2.

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re Details siehe SINSCH 1988). Zahlreiche temporäre Gewässer entstehen in diesem Gebiet nach größeren Regenfällen; zudem werden zwei permanente Kleingewässer durch Regenwasser gespeist. In diesen Dauergewässern pflanzen sich Teich- und Kammolch fort (SINSCH 1988, WENZEL 1993). Gewässer P l (Abb. 1) ist aus einer ehemaligen Wagenspur entstanden und stark bewachsen. Die Flora wird vom Breitblättrigen Rohrkolben (Typha latifolia) geprägt, der zu etwa 70 % das Gewässer bedeckt. Weiterhin wird der Tümpel von Froschbiß (Hydrocharis morsus-ranae), Binsen (Juncus articulatus, Eleocharispalustris) und Teichlebermoos (Ricciafluitans) bewachsen. Pflanzenfreie Zonen fehlen. Der Tümpel ist zu circa 75% des Tages der Sonne ausgesetzt. Daten zur Gewässergröße im Untersuchungszeitraum sind in Tabelle l zusammengestellt. Gewässer

Volumen [m3]

Tiefe [cm]

Oberfläche [m2]

Grundfläche [m2]

P1 P2

1-10 (6,5) 1-9 (4,8)

13-41 (32) 25-53 (41)

19-47 (37) 12-100 (44)

21-55 (44) 14-120 (57)

Tab. 1. Volumen, Tiefe, Oberfläche und Grundfläche der zwei Gewässer (in Klammern Mittelwerte). Volume, depth, water surface area, and surface area of the floor of the two ponds (mean values in brackets).

Gewässer P2 liegt etwa 10 m von P1 entfernt. Es ist ein wannenförmiges Kleingewässer ohne emerse Pflanzen (Abb. 2). Die Wasseroberfläche wird zu einem großen Teil durch Algenmatten bedeckt. Submers treten Armleuchteralgen in großer Zahl auf. Das Gewässer wird im Süden durch einen Weidenbuschwald begrenzt und ist daher nur bis zum Nachmittag der Sonne ausgesetzt. Aus Tabelle l können Angaben zur Gewässergröße entnommen werden. 2.2 Erfassung der Molchbestände Zwischen 24.4. und 30.7.1992 erfaßten wir in beiden Gewässern beide Molcharten an zwei aufeinanderfolgenden Tagen (dreimal lag ein Tag dazwischen) im Abstand von meist etwa l Woche. Kammolche registrierten wir im gleichen Rhythmus zusätzlich in beiden Gewässern zwischen 24.3. und 30.4.1993. Bei Teichmolchen nahmen wir 1993 nur zwei Stichproben, um den Anteil markierter Individuen aus dem Vorjahr zu untersuchen. Wir fingen die Molche zu zweit (SW und WJ) in der Abenddämmerung, ein Zeitraum, in dem nach HIMSTEDT (1971) beide Arten aktiv sind. Die Fangdauer betrug insgesamt 15 min. Molchlarven wurden in die Fangaktionen nicht eingeschlossen, da das Bauchmuster noch nicht ausgeprägt war.

- 212 -

Vor Ort fotografierten wir das ventrale Fleckenmuster, das eine individuelle Erkennung ermöglicht (HAGSTRÖM 1973), und brachten den Film am nächsten Morgen zur Entwicklung. Die gefangenen Molche verglichen wir vor Ort mit den erfaßten Fleckenmustern und fotografierten die bisher noch nicht registrierten Tiere. Unmarkierte Teichmolche am zweiten direkt aufeinanderfolgenden Abend wurden nicht fotografiert. Die Vor- und Nachteile einer fotografischen Erfassung können folgendermaßen zusammengefaßt werden: Vorteile: 1) Die Methode erlaubt eine individuelle Erkennung der Tiere ohne Anbringen von Markierungen. 2) Die Tiere werden durch die fotografische Erfassung nicht beeinträchtigt. 3) Das Geschlecht kann anhand der Fotos nachträglich bestimmt werden. 4) Das Erfassungsmerkmal ist zeitlich weitgehend konstant, das heißt, die Tiere können auch noch im folgenden Jahr an ihrem Bauchmuster identifiziert werden.

Nachteile: 1) Diese Methode ist relativ teuer (Kamera, Blitz, Filme und Entwicklung). 2) Das Verfahren nimmt sehr viel Zeit in Anspruch, da der Vergleich der Fleckenmuster vor Ort unter Taschenlampenlicht sehr lange dauert. (Alternativ könnten alle gefangenen Tiere fotografiert und erst später verglichen werden.)

Die Wiederfangdaten wurden nach der Jolly-Seber-Methode unter Berücksichtigung von Korrekturfaktoren für kleine Stichproben ausgewertet (CAUGHLEY 1980). Da unregistrierte Teichmolche, die am zweiten der aufeinander folgenden Abenden gefangen wurden, nicht individuell erfaßt wurden, werden für den Teichmolch jeweils nur Fänge des ersten Abends berücksichtigt. Die Berechnung der Varianzen und der Fangwahrscheinlichkeiten folgt POLLOCK et al. (1990). Alle geschätzten Populationsparameter (Populationsgröße, Anzahl Einwanderer und „Mortalität" [= Abwanderungsrate, siehe Diskussion]) werden mit 90%Vertrauensintervall angegeben. Die Jolly-Seber-Methode setzt voraus, daß alle Individuen die gleiche Fangwahrscheinlichkeit besitzen und keine fangbedingten Veränderungen der Fangwahrscheinlichkeit auftreten. Alle Schätzparameter, außer der Überlebensrate, reagieren empfindlich auf Abweichungen dieser Annahmen (POLLOCK et al. 1990). Die Rückkehrraten wurden für den Kammolch nach der Jolly-Seber-Methode geschätzt, wobei alle 1992 markierten Individuen die Ausgangsbasis (Stichprobe der ersten Erfassung) bildeten. Für den Teichmolch wurde die Rückkehrrate dagegen über die Fangwahrscheinlichkeiten des Vorjahres grob hochgerechnet. 3 Ergebnisse 3.1 Kammolche Wir registrierten 1992 in den Gewässern P1 und P2 34 bzw. 25 Kammolche (Tab. 2). Davon waren 20 männlich, 23 weiblich, zwei konnten nicht sicher bestimmt werden und 14 waren subadult. Daraus resultiert eine Geschlechter- 213 -

relation von 1:1,2. Die Fangwahrscheinlichkeit der Kammolche betrug (auf einen Abend bezogen) zwischen 12-65% und war an Gewässer P2 deutlich höher als an P1 (Tab. 2). Während der An- und Abwanderungsphase war sie an Gewässer P1 erhöht; für Gewässer P2 liegen keine ausreichende Daten vor (Tab. 2). Die mit der Jolly-Seber-Methode geschätzte Immigration deuten für Pl zwischen 27.4.92 und 27.5.92 geringe, allerdings statistisch nicht signifikante Einwanderungsraten von ca. 7-10 Tiere pro Woche an. Vom 27.5.92 bis

Datum Abb. 3: Geschätzte Populationsgrößen mit 90%-Vertrauensbereich für T. cristatus im Untersuchungszeitraum. Estimated population sizes and 90%-confidence-intervals for T. cristatus during the study period.

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Datum

T. cristatus P1

27.4.92 6.5.92 13.5.92 21.5.92 27.5.92 11.6.92 18.6.92 29.6.92 8.7.92 12.7.92 1992 1993

T. vulgaris P2

0,25 —

0,30 0,20 0,14 0,15 0,12 0,17 0,22 0,26 0,12-0,30 0,13-0,33

P1

— (0,14) — — — 0,49 0,52 0,65 0,61 0,43 0,14-0,65 0,29-0,40

P2

0,08 — —

0,31 0,19 0,14 0,09 — — — 0,08-0,31 —

_ 0,42 0,24 0,36 0,37 — 0,18 0,11 — — 0,11-0,42 —

Tab. 2. Fangwahrscheinlichkeit für Triturus cristatus und T. vulgaris an beiden Gewässern. Capture probability of Triturus cristatus and T. vulgaris for both ponds.

Art

Gewässer

Triturus cristatus

Jahr

N.

1992

34

1993

39

1992

25

1993

32

P1

1992

88

P2

1993

136 83 (43-124) 1,5 (0,8-2,2) 91 (40-143) 1,6 (0,7-2,5)

P1

P2

Triturus vulgaris

N

D

R

21 (5-41) 0,5 (0,1-0,9) 3,2 (0,8-6,3) 25 (8-54) 0,6 (0,2-1,2) 3,8 (1,2-8,3) 18 (10-27) 33 (8-118) 13 (10-16) 22 (16-28) 7 (3-12) 22 (22-22) 41 (17-66) 58 (22-94)

0,4 (0,2-0,6) 0,8 (0,2-2,7) 0,2 (0,2-0,3) 0,4 (0,3-0,5) 0,1 (0,1-0,2) 0,4 (0,4-0,4) 0,9 (0,4-1,5) 1,3 (0,5-2,1)

2,8 (1,5-4,1) 5,1 (1,2-18,1) 2,7 (2,1-3,3) 4,6 (3,3-5,8) 1,5 (0,6-2,5) 4,6 (4,6-4,6) 6 (3-10) 9 (3-14) 17 (9-26) 19 (8-30)

Tab. 3. Anzahl markierter Individuen (Nm) und geschätzte Populationsgrößen (N), Dichten (D in Individuen / m2) sowie Raumabundanzen (R in Individuen / m3). Schätzungen 1992 nur für die Phase ohne bzw. nur mit begrenzter Zu- und Abwanderung (s. Text); in Klammern: 90%-Vertrauensbereiche. Total Number of individuals marked (Nm) and estimates of population size (N), density (D in individuals / m2), and three-dimensional density (R in individuals / m3). For 1992, estimates are given only for the period without or with at most a brief period of limited Immigration and emigration (s. text); in brackets: 90%-confidence-intervals.

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18.6.92 fand keine Einwanderung statt. Zwischen 18.6.92 und 29.6.92 wanderten eventuell erneut wenige Tiere zu; im Gewässer P2 trat eine signifikante Einwanderung von 11 (90%-Vertrauensintervall: 4-18) Kammolchen zwischen 11.6.92 und 18.6.92 auf. Im übrigen Zeitraum lag die Immigration nahe Null. Im Jahre 1993 waren die geschätzten Einwanderungsraten Mitte April für beide Gewässer signifikant: 9 (90%-Vertrauensintervall: 1-17) Tiere zwischen 14.4.93 und 20.4.93 in P1 und 14 (90%-Vertrauensintervall: 7-21) Kammolche zwischen 5.4.93 und 29.4.93 in P2. Insgesamt wechselten fünf Kammolche 1992 nachweislich das Gewässer, davon zwei Anfang bis Mitte Mai und drei zwischen letztem Maidrittel und der ersten Junidekade. Für die Population des Gewässers P2 konnte gleichzeitig (9.-24.5.92) eine deutliche Abwanderungsrate von 0,5 (90%Vertrauensintervall: 0,2-0,8) ermittelt werden. An Gewässer P1 deuteten sich Ende April und Mitte Mai ähnliche, allerdings nicht signifikante Verhältnisse an. Signifikante Abwanderungen (0,2; 90 %-Vertrauensintervall: 0,0-0,3) traten außerdem bei der Population an Gewässer P2 zwischen 18.6.93 und 29.6.93 auf. Je vier Kammolche hatten zwischen den Jahren das Gewässer gewechselt bzw. wechselten es 1993, von letzteren ein Exemplar mindestens zweimal. An Gewässer P1 trat zwischen 14.4.93 und 20.4.93 eine signifikante Abwanderung auf (0,5; 90%-Vertrauensintervall: 0,3-0,7). Die Populationen an Gewässer P1 befand sich in einer relativ geschlossenen Phase zwischen 27.5.92 und 18.6.92, während Population P2 nur vom 24.5.92 bis 11.6.92 geschlossen war. Die geschätzte Anzahl der in diesem Zeitraum sich gleichzeitig im Gewässer befindlichen Kammolche schwankte zwischen 21-25 Tieren in P1 und 13-22 Exemplaren in P2 (Abb. 3). Die entsprechenden Raum- und Flächenabundanzen (jeweils auf den Mittelwert der Grundfläche und des Volumens der Gewässer bezogen) betrugen zwischen 0,3-0,6 Kammolche/m2 bzw. 3-5 Individuen/m3 (Tab. 3). Die Populationsgrößen und -

Zeitraum 21. 5.- 28.5. 18.6.- 29.6. 6.5. -13.5. 13.5.-21.5. 11.6.-18.6. 18.6.- 29.6. 29.6.- 8.7. 8.7. -12.7.

Abwanderungsrate

90%-Vertrauensintervall

Gewässer

0,5 0,75 0,4 0,4 0,6 0,4 0,6 0,4

0,1 - 0,9 0,3 - 1 0 - 0,6 0,15 - 0,65 0,1 - 1 0,4 - 0,9 0,1 - 0,8 0,35 - 0,85

P1 P1 P2 P2 P2 P2 P2 P2

Tab. 4. Signifikante Abwanderungsraten von Trimms vulgaris im Jahr 1992. Significant emigrations of T. vulgaris from the breeding ponds in 1992.

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Abb. 4: Geschätzte Populationsgrößen mit 90%-Vertrauensbereich für T. vulgaris im Untersuchungszeitraum. Estimated population sizes and 90%-confidence-intervals for T. vulgaris during the study period.

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dichten lagen 1993 im Gewässer P2 etwas niedriger als 1992; die Dichte ist in beiden Jahren in Gewässer P1 höher als in Gewässer P2 (Tab. 3). Von den 68 in den Monaten März und April 1993 identifizierten Molchen waren 32 bereits im Vorjahr erfaßt worden. Die Rückkehrrate in den Gewässern P1 bzw. P2 betrug 50% (90%-Vertrauensintervall: 32-68%) bzw. 75% (90%-Vertrauensintervall: 42-100%). 3.2 Teichmolche Wir registrierten 1992 88 bzw. 136 Teichmolche im Gewässer P1 bzw. P2. Das Verhältnis der Geschlechter betrug annähernd 1:1 (110 ♂♂, 114 ♀♀)- Die Fangwahrscheinlichkeit der Teichmolche war in beiden Gewässern ähnlich, schwankte aber von Abend zu Abend erheblich und lag pro Fangtag zwischen 8-42% (Tab. 2). Die Auswertung nach der Jolly-Seber-Methode deutet zwar Einwanderungsraten für Gewässer P1 und P2 bis Mitte Mai bzw. Mitte Juni an, doch sind die Vertrauensintervalle so breit, daß keine Signifikanz nachgewiesen werden kann. Für den übrigen Zeitraum liegen die geschätzten Immigrationsraten nahe Null, d.h., keine Einwanderung hat stattgefunden. Mindestens je ein Weibchen wechselte zwischen Anfang und Mitte Mai zum jeweils anderen Gewässer. In Gewässer P2 trat parallel dazu eine Abwanderung auf, in Gewässer P1 etwas versetzt in der zweiten Maihälfte (Tab. 4). In der zweiten Junihälfte wanderte die Population in Gewässer P1 rasch ab. Die Abwanderung der Population in Gewässer P2 setzte etwas früher ein, verlief aber langsamer (Tab. 4). Zwischen 21.5.92 und 11.6.92 bzw. 19.6.92 konnte weder für P2 noch für Pl eine Einwanderung oder Abwanderung nachgewiesen werden. Die geschätzte Anzahl der in diesem Zeitraum sich gleichzeitig im Gewässer befindenden Teichmolche schwankte zwischen 41-58 Tieren in P1 und 83-91 Exemplaren in P2 (Abb. 4; Tab. 3). Die entsprechenden Raum- und Flächenabundanzen (jeweils auf den Mittelwert der Grundfläche und des Volumens der Gewässer bezogen) betrugen zwischen 0,9-1,6 Teichmolche/m2 bzw. 6-19 Individuen/ m3. Populationsgröße, Raum- und Flächendichte lagen in Gewässer P1l signifikant niedriger als in Gewässer P2 (Tab. 3). Die beiden Stichproben im Jahr 1993 ergaben im Gewässer P1 bei 21 gefangenen Teichmolchen nur einen Wiederfang aus dem Vorjahr; im Tümpel P2 waren von 51 Molchen nur vier Tiere bereits im Vorjahr erfaßt worden. Unter Berücksichtigung der Fangwahrscheinlichkeiten (Tab. 2) ergeben sich für die Gewässer P1 und P2 Rückkehrraten) von 2-14% bzw. 6-27%. 4 Diskussion 4.1 Methodenkritik Heimische Amphibien werden in der Regel durch Fang an Amphibienzäunen oder durch Abkeschern der Laichgewässer erfaßt. Wiederfangtechniken werden dagegen seltener und nur im Rahmen ökologischer Forschungsprojekte eingesetzt. Standardisiertes Abkeschern stellt eine vereinfachte, aufwand-

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sparende Methode dar, wie sie vom Naturschutz generell gefordert wird (SETTELE et al. i. Dr.). Die Fangwahrscheinlichkeiten beim Abkeschern unterscheiden sich bei der vorliegenden Studie jedoch bereits bei zwei relativ ähnlichen Gewässern bis zum fünffachen. Qualitative Bestandserfassungen (ohne Populationsschätzungen) reflektieren also nur dann tatsächliche Bestandsunterschiede, wenn sie um eine 10er Potenz differieren. Für genauere Aussagen ist diese Methode beim derzeitigen Standardisierungs- und Kenntnisstand nicht geeignet. Die teilweise stark unterschiedlichen Fangwahrscheinlichkeiten für die beiden Molcharten bedeuten auch, daß die relative Häufigkeit beider Arten mittels Abkeschern nur korrekt eingeschätzt werden kann, wenn die unterschiedliche Fangwahrscheinlichkeit als Korrekturfaktor berücksichtigt wird. Dem steht allerdings entgegen, daß die Unterschiede nicht konstant sind. In unserer Untersuchung wiesen Teichmolche zu Beginn des Wasseraufenthaltes und Kammolche zum Ende der Laichzeit jeweils die höhere Fangwahrscheinlichkeit auf (Tab. 2). Dagegen fand HAGSTRÖM (1979) keine signifikanten Unterschiede in der durchschnittlichen Fangwahrscheinlichkeit der beiden Arten, wobei allerdings nicht angegeben wird, ob sie im Laufe des Laichgewässeraufenthaltes tatsächlich konstant blieb. Derzeit ist also eine solche vereinfachte Erfassung nur geeignet, wenn es ausschließlich auf qualitative Nachweise ankommt. Bei Amphibienzäunen, die potentiell für eine Erfassung des gesamten Bestandes geeignet sind, besteht das Problem, daß unüberwindbare Schranken und ausbruchsichere Fallen technisch nur mit größerem Aufwand und in manchem Gelände (z.B. felsiger Untergrund, schwer zugängliche Zu- und Abflüsse) überhaupt nicht zu realisieren sind, sowie daß mit Vandalismus zu rechnen ist (ARNTZEN et al. 1995, VON LINDEINER 1992). Normalausführungen von Amphibienzäunen werden in einem von Molchart zu Molchart unterschiedlichen Prozentsatz überwunden (vgl. VON LINDEINER 1992: 48). Die Fangeffizienz hängt von der Konstruktion ab. Sie ist bei der Einwanderung höher als bei der Abwanderung und beträgt bei erster oft ca. 50%, manchmal aber auch nur 25%, während bei der Abwanderung selten 50% erreicht werden (vgl. Literaturübersicht von ARNTZEN et al. 1995). Fangzäune sind daher nur für semiquantitative Aussagen und nur bei gleicher Konstruktion und ähnlichem Gelände sowie für intraspezifische Vergleiche geeignet (vgl. HENLE i.Dr.). Unsere Untersuchung hat gezeigt, daß mit Wiederfangmethoden im Laichgewässer hohe Wiederfangraten erzielbar sind, und damit Wiederfangmethoden für populationsdynamische Untersuchungen an Molchen brauchbare Ergebnisse liefern können. Die Fangwahrscheinlichkeiten variierten jedoch stark, wobei beide Arten erwartungsgemäß am dichter bewachsenen Gewässer P1 geringere Fangwahrscheinlichkeiten aufwiesen. Bei Markierung-Wiederfang-Methoden bestehen jedoch ebenfalls Probleme. Bisher wurden Untersuchungen in der Regel so durchgeführt, daß nur Auswertungsrnodelle mit sehr restriktiven Annahmen möglich sind (z.B. BLAB & BLAB 1981); werden diese Annahmen verletzt, können erhebliche Schätzfehler auftreten, insbesondere bei niedrigen Fangwahrscheinlichkeiten (POLLOCK et al. 1990). Dieses Problem kann auch bei unserer Untersuchung nicht völlig - 219 -

ausgeschlossen werden. Künftige Untersuchungen sollten entsprechend den Vorschlägen von FELDMANN et al. (1995) für Schmetterlinge vorgenommen werden, wobei wir aufgrund der von uns festgestellten Abundanzdynamik 3-5 aufeinanderfolgende Nächte mit schlechten Wanderbedingungen und möglichst zwei Erfassungen pro Nacht (abends/morgens) für die Schätzung der Populationsgröße sowie einem Zwischenraum von 10-14 Tagen zur Schätzung von Zu- und Abwanderung empfehlen. Mit diesem Ansatz entfallen viele der restriktiven Annahmen bisheriger Untersuchungen und die Ergebnisse werden verläßlicher. 4.2 Laichgewässer Teich- und Kammolche sind im Vergleich zum Berg- (Triturus alpestris) und Fadenmolch (T. helveticus) typische Tieflandarten (ESCHER 1972, GLANDT 1975). Aufgrund ihrer stark überlappenden Habitatansprüche sind sie vielfach miteinander vergesellschaftet (BLAB &BLAB 1981,GLANDT 1982, GROSSENBACHER 1977, SINSCH 1988), obwohl Habitatspektrum und Habitatoptimum und die Mikrohabitatwahl innerhalb eines Laichgewässers sich unterscheiden (COOKE & FRAZER 1976, DOLMEN & KOKSVIK 1983, ILDOS & ANCONA 1994, SZYMURA 1974). Der Teichmolch benutzt vorwiegend sonnige, mittlere bis große, pflanzenreiche Gewässer als Laichhabitat (NIEKISCH 1983). Jedoch sind auch Nachweise in extrem kleinen Pfützen von nur l m2 Oberfläche und 10-15 cm Tiefe (GLANDT 1975, HENLE & RIMPP 1994) und in großen Weihern mit einer Oberfläche von 22.500 m2 (HEUSSER 1956) bekannt. Der Kammolch bevorzugt dagegen in der Regel großflächige (> 50 m2), tiefe (> 50 cm) und sonnenexponierte Gewässer (KLEWEN 1983). Insbesondere Gewässer in Kiesgruben werden vom Kammolch sowie den drei anderen einheimischen Molcharten gerne als Laichhabitat angenommen (ESCHER 1972, GROSSENBACHER 1977). Für den Kammolch stellt die Größe der freien Wasserfläche, die genügend Raum zum Schwimmen bietet, den wichtigsten Faktor bei der Wahl des Laichplatzes dar (BLAB & BLAB 1981, COOKE & FRAZER 1976, FRAZER 1978). Ferner soll die submerse Vegetation nach GLANDT (1975) unentbehrlich sein. Es sind jedoch auch viele Laichgewässer bekannt, die diese Voraussetzungen nicht erfüllen. So gibt es Nachweise von zum Teil großen Populationen in beschatteten (GLANDT 1975) und flachen, von submerser Vegetation freien bzw. völlig unbewachsenen Gewässern (HENLE & RIMPP 1994, HENLE unveröff., KLEWEN 1983). Der Kammolch ist also unabhängig von submerser Vegetation wie sein naher Verwandter, der Italienische Kammolch (T. carnifex) (ILDOS & ANCONA 1994) Aufgrund des breiten Habitatspektrums war der Nachweis des Teichmolches in den beiden Gewässern P1 und P2 zu erwarten. Dagegen stellen beide Gewässer für den Kammolch eher eine Ausnahme dar, da ihre Wasservolumina sehr gering sind und sie durch ihren fast flächendeckenden Bewuchs kaum freie Wasserflächen aufweisen. Somit entspricht die erheblich geringere Populationsgröße bzw. -dichte der Kammolch- gegenüber den Teichmolchpopulationen der Erwartung aufgrund der unterschiedlichen Habitatoptima. - 220 -

Dem Habitatoptimum entsprechend ist die Kammolchdichte im kleineren Gewässer P1 auch geringer als im Gewässer P2. Die Verhältnisse beim Teichmolch liegen dagegen genau umgekehrt. Dies entspricht nur teilweise den Angaben zu seinen Habitatpräferenzen. So bevorzugt er nach COOKE & FRAZER (1976) kleinere Gewässer. Andere Autoren (DENTON 1991, ILDOS & ANCONA 1994) haben allerdings für ihn wie für T. cristatus bzw. T. carnifex keine Präferenz für bestimmte Gewässergrößen nachweisen können. Bezüglich der Vegetation entspricht dagegen das Gewässer P2 mehr als Gewässer P1 dem Optimum des Teichmolches (vgl. ILDOS & ANCONA 1994), was im Gegensatz zur von uns festgestellten Dichte steht. Der Grund dafür könnte in der Konkurrenz der beiden Arten liegen. Die hohe Abundanzdynamik, die aktuellen Populationsgrößen im Gewässer, die stets niedriger als die jährliche Gesamtzahl der Individuen lagen, und die im Vergleich zu anderen Untersuchungen (siehe 4.5) sehr hohen Raum- und Flächendichten sind weitere Indizien für eine starke Konkurrenz innerhalb der beiden Arten bzw. zwischen diesen (s. 4.3. und 4.5 für weitere Indizien und HAIRSTON 1987 für eine Diskussion der Nischendifferenzen der beiden Arten). Direkte Konkurrenz zwischen T. cristatus und T. vulgaris ist bisher nach unserer Kenntnis experimentell allerdings noch nicht untersucht worden. Nur von nordamerikanischen Plethodontiden (insbesondere Plethodon und Desmognathus) ist experimentell nachgewiesen, daß die Habitatwahl und Vertikal Verbreitung terrestrischer Salamander durch Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten beeinflußt wird. In Stillgewässern herrschen dagegen teilweise sehr komplexe Interaktionen zwischen Konkurrenz, Prädation und indirekten Effekten vor (HAIRSTON 1987). Unsere Beobachtungen lassen sich am einfachsten mit Konkurrenz erklären; wir können diese Hypothese aber nicht absichern. Es ist dabei nicht auszuschließen, daß außerdem gegenseitige Prädation der Larven eine Rolle spielt. Die Gewässergröße selbst kann aber aufgrund der geringen Unterschiede und der relativ breiten diesbezüglichen Größenspanne, die von beiden Arten toleriert wird, als Ursache ausgeschlossen werden. 4.3 Abundanzdynamik Eine vorsichtige Interpretation der geschätzten Populationsparameter ist wegen der teilweise geringen Fangwahrscheinlichkeiten und den damit verbundenen breiten Vertrauensbereichen angeraten (vgl. z.B. Kammolch an Gewässer P1 und P2 [Tab. 2 und 3]). Dennoch ist sicher, daß beide Molcharten eine starke Abundanzdynamik aufweisen mit variablen Zuwanderungen bis Mitte bzw. Ende Juni (Teich- bzw. Kammolch) und Abwanderungen bereits ab Anfang Mai. Durch die Balance von Zu- und Abwanderung blieben die Laichpopulationen beider Arten dennoch über einen längeren Zeitraum relativ konstant (Abb. 3 und 4) - ein weiteres Indiz für intrapopulare Konkurrenz. Daß es sich bei den geschätzten „Mortalitäten" zumindest beim Kammolch vorwiegend tatsächlich um Abwanderung und nicht um echte Mortalität handelt, belegen die hohen Wiederkehrraten der im Jahr 1992 markierten Individuen im Jahre 1993.

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Die frühen Abwanderungen fielen zeitlich mit nachweislichen Gewässerwechseln zusammen. Möglicherweise haben die Molche während ihrer Anwanderang eines der Gewässer durchquert und hier zum Teil kurzzeitig verweilt, um anschließend ihr Zielgewässer aufzusuchen. Ein Kammolch pendelte dabei nachweislich zwischen den Gewässern. Vorübergehendes Verlassen der Laichgewässer wurde auch von VON LINDEINER (1992) für Teich- (bis zu 42,2% der Individuen), Faden- und Bergmolch festgestellt, wobei allerdings fast alle Individuen wieder zum gleichen Gewässer zurückkehrten. Diese Ortsveränderungen traten ebenfalls in der ersten Maihälfte auf. Vorübergehende Abwanderungen wurden vereinzelt auch von anderen Autoren für Teich-, Berg- und Fadenmolch beschrieben (s. Literaturübersicht von VON LINDEINER 1992). Sie werden mit endogenen Wanderschüben aufgrund von Temperaturstürzen erklärt (GRIFFITH 1984). Nicht zurückkehrende Individuen waren in der Unteruchung von VON LINDEINER (1992) vergleichsweise selten. Da wir nur in den Gewässern selbst Molche fingen, können wir keine Angaben darüber machen, ob kurzfristige Abwanderungen in unseren Gewässern stattfanden. Sie können jedoch nicht die von uns geschätzten Abwanderungsraten erklären, da unsere Schätzmethode nur auf Individuen basiert, die das Gewässer endgültig verlassen haben. Die von uns beobachtete erneute Einwanderung Mitte/Ende Juni hat damit nichts zu tun. Die gleichzeitigen Wiederfunde im Nachbargewässer sprechen dafür, daß Durchwandern eines Gewässers auf dem Weg zum Laichplatz bzw. Laichplatzwechsel die wesentlichen Ursachen für die frühe Abwanderung waren. Auch GRIFFITH (1984) stellte beim Teichmolch unter ähnlichen Bedingungen Laichplatzwechsel (sogar bis zu vier pro Saison) fest. Dagegen werden von BLAB (1986) nur für Kammolche ähnliche Ortswechsel erwähnt, nicht aber für die anderen drei heimischen Molcharten. Er erklärt es damit, daß nur Kammolche einen Teil ihrer Aktivität außerhalb der Fortpflanzungsperiode in Gewässern verbringen. Die frühen Abwanderungen haben also komplexere Ursachen als bisher vermutet. Entsprechende Durchwanderungen von Laichgewässern und Pendelbewegungen sind von der Erdkröte (Bufo bufo) bekannt (WOLF 1994). Der Autor interpretiert diese Bewegungen mit ungeeigneten Fortpflanzungsbedingungen der durchwanderten Gewässer, die von den Erdkröten „erkannt" werden und präsentiert umfangreiche Daten zur Stützung seiner Hypothese. Pendelbewegungen zwischen Laichgewässern treten auch beim tropischen Laubfrosch Hyla rosenbergi auf, wobei KLUGE (1981) sie mit der Suche nach optimalen Fortpflanzungsterritorien begründet. Während die großen Populationsdichten von Kamm- und Teichmolch in den von uns untersuchten Gewässern ausschließen, daß die Gewässer verlassen wurden, weil sie generell zur Fortpflanzung nicht geeignet sind, sprechen sie für KLUGES Hypothese. Die Aktivitätsperiode der hier untersuchten Kamm- und Teichmolche weicht deutlich von den bislang vorliegenden Angaben ab (FELDMANN 1978, GRIFFITH 1984, GROSSENBACHER 1977, SCHLÜPMANN 1987, VERREL 1987, VON LINDEINER 1992). Nur FASOLA & CANOVA (1992) berichten von ähnlich kurzen Wasseraufenthalten italienischer T. vulgaris, aber nicht von syntopen T. carnifex (als T. cristatus), und von schwedischen Teich- und

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Kammolchpopulationen sind ebenfalls vergleichbar kurze Wasseraufenthalte bekannt (HAGSTRÖM 1979). Bei der von BLAB & BLAB (1981) untersuchten Kammolchpopulation im nahegelegenen Kottenforst (Bonn) war die Anwanderung Ende April nahezu abgeschlossen, während sie sich bei den von uns untersuchten Populationen bis Mitte Mai hinzog, und auch Mitte/Ende Juni erneut Einwanderungen stattfanden. Die Anwanderung ist stark an Witterungsbedingungen gebunden, so daß jahreszeitliche Schwankungen auftreten können. So sind im zweiten Untersuchungsjahr (1993) die Kammolche aufgrund des ungewöhnlich milden Frühjahrs schon im April zahlreich in den Laichgewässern erschienen. Auch BLAB (1986) und VON LTNDEINER (1992) stellen bei ihren Untersuchungen durch die Witterung beeinflußte Anwanderungstermine fest, wobei die Differenzen zwischen verschiedenen Laichgewässern in VON LINDEINERS (1992) badenwürttembergischen Populationen größer als der Unterschied zwischen den Jahren und letzter beim Teichmolch geringer ausgeprägt ist als bei Berg- und Fadenmolch. Die Abwanderung erstreckt sich nach BLAB & BLAB (1981) für den Kammolch über den Zeitraum von Mitte Juli bis Anfang Oktober. Wir konnten für Kamm- und Teichmolch eine sehr frühe Abwanderung ab Mitte Juni feststellen, die bereits Ende bzw. Mitte Juli abgeschlossen war. Eine entsprechend frühe Abwanderung des Teichmolches beobachtete VON LINDEINER (1992) in Baden-Württemberg. Der Grund für die frühe Abwanderung der Kammolche könnte in einer drastischen Verminderung des Nahrungsangebotes liegen. Das Nahrangsspektrum von Kamm- und Teichmolch ist sehr ähnlich (AVERY 1968). Zwar stellten DOLMEN (1988) und KUZMIN (1991) einen deutlichen Unterschied in der Nahrung der beiden Arten (Larven und aquatische Adulte) fest und hielten direkte Nahrungskonkurrenz für unwahrscheinlich, doch betrachtet HAIRSTON (1987) die Überlappungen für ausreichend, daß, sofern Nahrung limitierend ist, Nahrungskonkurrenz auftreten muß. Die unterschiedliche vertikale Einnischung von Teich- und Kammolch (DOLMEN 1988), die die potentielle Wirksamkeit von Nahrungskonkurrenz reduziert, kann für unsere Populationen aufgrund der geringen Gewässergröße ausgeschlossen werden. Die Hypothese der raschen Abwanderung aufgrund eines limitierten Nahrungsangebotes wird für den Kammolch dadurch gestützt, daß die Abwanderung parallel zur Abnahme von Kreuzkröten-Kaulquappen (Bufo calamita), einer Hauptnahrung des Kammolches in den beiden untersuchten Gewässern, verlief. Die Kaulquappen hatten im Tümpel P l Mitte Juli die Metamorphose abgeschlossen und im Tümpel P2 Ende Juli waren sie entweder gefressen oder ebenfalls metamorphosiert (WENZEL 1993). Da der Teichmolch altgemein Kröten-Kaulquappen (Bufo spp.) meidet (HEUSSER 1971), war er davon weniger betroffen. 4.4 Laichplatztreue Sowohl Kamm- als auch Teichmolche zeigten sich gewässertreu, obwohl die beiden Tümpel nur wenige Meter voneinander entfernt liegen. Der Anteil der Molche, die im Laufe eines Untersuchungszeitraumes sowohl im Gewässer P1 als auch im Tümpel P2 registriert wurden, war sehr gering (0,8% der gesamten - 223 -

Teichmolche, 8,3% bzw. 5,3% der Kammolche im Jahr 1992 bzw. 1993). Solche Wechsel fanden aber nur bis Ende Mai statt. Dieser Termin liegt noch in der Anwanderungsphase der Molche (s. 4.3). BELL (1977) fand ebenfalls keinen Laichplatzwechsel zwischen den Jahren bei T. vulgaris. Im Jahr 1993 zeigten die Kammolche eine deutliche Präferenz zu ihrem Laichgewässer vom Vorjahr, mit Rückkehrraten von 50% bzw. 75%. Die Rückkehrrate des Teichmolches war dagegen sehr gering (2-27%). HAGSTRÖM (1979) fand ebenfalls eine geringere „Überlebensrate" (= Rückkehrrate) des Teichmolches an einem großen Gewässer (4-6%). Diese Raten liegen deutlich unter der Mindestüberlebensrate von etwa 50%, die von HAGSTRÖM (1979) für eine weitere Population aus einem Kleingewässer in ungefähr 10 km Enfernung vom ersten Gewässer und von BELL (1977) für eine englische Population geschätzt wurde. HAGSTRÖM (1979) erklärt die erheblichen Unterschiede in den Mortalitätsraten zwischen beiden Arten sowie insbesondere zwischen den beiden Populationen mittels Prädation (durch Natrix natrix und T. cristatus). Diese Erklärung halten wir für unwahrscheinlich; sie trifft mit Sicherheit für unsere Populationen nicht zu, da in der Hauptlaichzeit, ähnlich wie in BELLS (1977) Untersuchung mit wesentlich höherer Rückkehrrate, die Mortalität nahe Null lag. Mortalitäten während der Laichzeit wurden von HAGSTRÖM (1979) nicht geschätzt. Bei seinen jährlichen Mortalitätsraten reicht jedoch selbst bei sehr hohen juvenilen Überlebensraten die Eiproduktion nicht aus, um die Population aufrecht zu erhalten. Dies spricht für methodische Gründe bei den niedrigen geschätzten Rückkehrraten und sie sind auch für unsere Population wahrscheinlich: Die Ursachen dürften in einer noch nicht ausreichend abgeschlossenen Anwanderung zum Zeitpunkt der Erfassung bestehen und in einer vermehrten Abwanderung in andere Laichgewässer. Letztere Erklärung wird von HAGSTRÖM (1979) für seine Populationen ausgeschlossen, da zwar Gewässer in der näheren Umgebung vorhanden sind, aber diese ungeeignet seien. Allerdings ist eine unvollständige Erfassung gerade in seinem größeren Gewässer denkbar. Leider macht HAGSTRÖM (1979) keine Angaben zu den Methoden, mit denen er die Mortalität geschätzt hat, so daß offen bleibt, ob bei ihm eine methodisch bedingte erhebliche Unterschätzung wahrscheinlich ist. Trotz der methodischen Probleme wird eine tatsächlich etwas höhere Mortalität bzw. geringere Rückkehrrate von Teichmolchen im Vergleich zu Kammolchen deutlich. Wesentlich mehr und vor allem langjährige vergleichende, möglichst auch experimentelle Untersuchungen unter Verwendung neuerer Fang-Wiederfang-Modelle, die mit weniger restriktiven modellspezifischen Annahmen auskommen (POLLOCK et al. 1990), sind aber erforderlich, bevor die Dynamik unserer heimischen Triturus-Arten wirklich verstanden werden kann. Über interannuelle Laichplatztreue und Sommerhabitatwechsel von Molchen ist bisher nur wenig bekannt. VON LINDEINER (1992) vermutet aufgrund jährlich wechselnder Hauptabwanderungsrichtungen jedoch, daß Teich-, Bergund Fadenmolch ihre Landlebensräume jährlich wechseln. Ob dies auch für die einzelnen Individuen zutrifft, ist unbekannt. Alle heimischen Molcharten sind auch in der Lage, neuentstandene Gewässer rasch zu besiedeln (z.B. HENLE & RIMPP 1993, 1994, VON LINDEINER 1992), wobei die hohen Bestandszahlen des - 224 -

Bergmolches, die VON LINDEINER (1992) zwei Jahre nach dem Anlegen eines Gewässers feststellte, dafür sprechen, daß im wesentlichen gerade geschlechtsreif gewordene Molche daran beteiligt waren. DOLMEN (1981) wieß für den Teichmolch nach, daß Individuen dieser Art zwar sowohl innerhalb des Jahres als auch zwischen den Jahren sehr standorttreu sind und nach dem Versetzen zum ursprünglichen Standort zurückkehren, daß aber dennoch eine kleine Anzahl das Laichgewässer innerhalb eines Grabensystems wechselt. DOLMEN (1981) vermutet aber, daß Neubesiedlungen von Gewässern vorwiegend durch dispergierende Jungtiere geschieht, und nur teilweise durch Alttiere, die entlang verbundener Gewässersysteme wandern. Die vorliegenden Erkenntnisse sprechen insgesamt dafür, daß die heimischen Molcharten, wie auch die Erdkröte (READING et al. 1991, WOLF 1994), zwar in der Regel sehr laichplatztreu sind, aber auch stets einige Individuen die Laichgewässer wechseln. 4.5 Geschlechterrate und Populationsdichte Die Geschlechterrate variiert bei mitteleuropäischen Triturus-Arten im Laichgewässer erheblich, sowohl innerhalb eines Jahres als auch zwischen verschiedenen Populationen oder Jahren: beim Kammolch zwischen 2,5:1 und 1:1,5 (0:9) (BLAB 1986; eigene Daten) und beim Teichmolch zwischen 1,2:1 und 1:4 (BLAB 1986, VON LINDEINER 1992). Erhöhte Mortalität der Weibchen während der Laichzeit (VON LINDEINER 1992) und ein dichteregulierter hoher bzw. niedriger Weibchenanteil bei niedrigen bzw. hohen Abundanzen (BELL 1977) werden als Erklärung dafür angegeben. Die geschätzten Mortalitäten (inklusive Abwanderung) lagen zur Hauptlaichzeit in den von uns untersuchten Populationen nahe Null. Dies widerspricht der ersten Hypothese, da damit höchstens geringe Abweichungen von einer ausgeglichenen Geschlechterrate auftreten können. VON LINDEINER (1992) fing seine Molche mit Amphibienzäunen, wobei bei der Abwanderung teilweise sehr geringe Wiederfangraten erzielt wurden und wahrscheinlich ein erheblicher Teil der Molche unbemerkt die Zäune überwand. Ein geschlechtsspezifischer Unterschied im Überwinden von Fangzäunen bzw. bezüglich eines längeren postreproduktiven Aufenthaltes im Wasser sowie im unmittelbaren Uferbereich haben in seiner Untersuchung möglicherweise den im Jahresverlauf zunehmenden Männchenanteil bewirkt. Ein kürzerer Wasseraufenthalt der Weibchen wird auch von HAGSTRÖM (1979) als Erklärung für eine männchen-dominierte Geschlechterrate bei den gefangenen Individuen, aber eine ausgeglichene Rate bei den geschätzten Populationsgrößen postuliert. Dabei können jedoch auch geschlechtsspezifische oder individuenspezifische unterschiedliche Fangwahrscheinlichkeiten eine Rolle gespielt haben, da die Gesamtdauer, in der Männchen und Weibchen im Laichgewässer anzutreffen waren, identisch war. Das Geschlechterverhältnis in den von uns untersuchten Populationen, das bei besonders hohen Dichten in einem Gewässer ausgeglichen war bzw. im anderen einen deutlichen Weibchenüberschuß zeigte, steht auch konträr zur Hypothese von BELL (1977). Erst weitere Untersuchungen, in denen sowohl

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Gewässergröße

Triturus cristatus N, D, R

Tiefe: 3,1 m V: 5000 m3

N: 330 R: 0,07

_ —

Kleinmandelfingen (CH)

Tiefe: 1,3 m V: 460 m3 Tiefe: 2,2 m V: 175 m3

N: 415 R: 0,09 N: 101 D: 0,6 R: 0,6 N: 84 D: 1,0

— — N: 681 D: 4,0 R: 3,9 —

Kindhusen (CH) Münster (D)

N: 125

N: 924

N: 13

N: 254

N: 895

N: 2793

N: 106

N: 86

—

N: 1728 D: 4,8 N: 204 D: 0,1 N: 30 D: 0,1 N: 288 D: 1,0 N: 69 D: 11,5

Naturpark Schönbuch (D)

VON LINDEINER

Götheburg (S)

HAGSTRÖM

N: 24

N: 50

St. Augustin

D: 0,6 R: 3,7 N: 16 D: 0,3 R: 3,3

D: 1,1 R: 7,6 N: 87 D: 1,5 R: 18,1

Tiefe: 0,8 O: 80 m2 Tiefe: 1,5 m 0: 35 m Tiefe: 1,0 m 0: 40m Tiefe: 2,0 m 0: 65 m Tiefe: 2,0 m 0: 20 m Tiefe: 0,7 m O: 360 m2 Tiefe: 1,0 m O: 1500 m2 Tiefe: 0,5 m O: 340 m2 Tiefe: 0,5 m O: 300 m2 Tiefe: 0,5 m O: 6 m2 Tiefe: 0,3 m 3

V: 6,5 m2 O: 44 m Tiefe: 0,4 m V: 4,8 m3 O: 44 m2

Triturus vulgaris N, D, R

Gebiet

Naturpark SchwalmNette (D) Bonn (D)

Autor(en)

BLANKENHORN

et al. (1969)

GLANDT (1982)

KLEWEN

(1983) BLAB & BLAB

(1981)*, BLAB (1986) Lüchow (D)

MÜLLNER

(1991)

—

__ N: 342 D: 1,1 —

(1992)

(1979)

eigene Daten

Tab. 5: Gewässergröße (V = Volumen; O = Oberfläche; Ø = Durchmesser) sowie mittlere Populationsgröße (N), Dichte (D) und Raumabundanz (R) von T. cristatus und T. vulgaris in unterschiedlichen Gebieten (D = Deutschland; CH = Schweiz). *: Auswahl der Populationen siehe Kap. 4.5. Pond size (V = volume; O = surface area; Ø = diameter) and population size (N), density (D), and three-dimensional density (R) of T. cristatus and T. vulgaris in different areas (D = Germany; CH = Switzerland). *: see chapter 4.5 for the reason to eliminate some populations.

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Fangzäune als auch Abkeschern verwendet wird, können klären, ob eventuell Erfassungsmethoden für diese Unterschiede zwischen den verschiedenen Studien (mit-)verantwortlich sind. Daß Erfassungsmethoden einen erheblichen Einfluß haben können, belegt der Vergleich von GRIFFITH (1984) von Geschlechterraten bei Teichmolchen, die im Gewässer gefangen wurden (♂:♀ = 0,8:1), mit der Rate bei terrestrischer Erfassung im unmittelbaren Uferbereich (3,3:1). Über die Größe von Kamm- und Teichmolchpopulationen liegen in der Literatur unterschiedliche Angaben vor. Im Vergleich zu anderen Untersuchungen in Mitteleuropa (Tab. 5) handelt es sich bei den St. Augustiner Populationen um zwei kleine Kammolch- und zwei mittelgroße Teichmolchpopulationen. Dabei ist zu berücksichtigen, daß es sich bei allen anderen Autoren um die Gesamtzahl der Individuen handelt, die innerhalb eines Jahres das Laichgewässer besuchten. Die auf Wiederfangdaten basierenden Schätzungen von Populationsgrößen, die BLAB & BLAB (1981) mittels Kescherfang erzielten, werden hier nicht berücksichtigt, da neuere Untersuchungen zeigen, daß zu der Jahreszeit, in der BLAB & BLAB (1981) ihre Untersuchungen durchführten, bereits mit vorübergehenden oder permanenten Abwanderungen zu rechnen ist (BLAB 1986: 37, VON LINDEINER 1992, eigene Untersuchung). Damit ist eine wesentliche Annahme der verwendeten Schätzmethode, nämlich das Vorliegen einer geschlossenen Population, nicht erfüllt, was zu deutlichen Fehlschätzungen führen kann (POLLOCK et al. 1990). Die Gesamtzahl an Individuen, die innerhalb eines Jahres in einem Gewässer nachgewiesen wurden, lag in unseren Populationen um den Faktor 1,4-2,2 (T. cristatus) bzw. 1,5-1,6 (T. vulgaris) höher als die für die ökologische Dichte relevante Anzahl von Individuen, die sich zu einem festen Zeitpunkt tatsächlich im Laichgewässer aufhielten (vgl. Tab. 3). Unter Berücksichtigung dieser Verhältnisse weisen alle von uns untersuchten Populationen eine ausgesprochen hohe Raum- und Flächenabundanz auf, die nur von wenigen T. cristatus- und T. vulgaris-Populationen erreicht bzw. überschritten wird (Tab. 5). Dies ist ein weiteres Indiz für das Erreichen der Kapazitätsgrenze in den von uns untersuchten Gewässern, weshalb mit einer potentiell starken Konkurrenz (um Nahrung oder Fortpflanzungsterritorien) zu rechnen ist. Dafür spricht auch die relative Konstanz (außer zu Beginn und am Ende der Zu- bzw. Abwanderung) der Kamm- und Teichmolchpopulationen (Abb. 3 und 4), da die heimischen Triturus-Arten normalerweise starke Bestandsschwankungen aufweisen (z.B. BLAB & BLAB 1981, VON LINDEINER 1992). Auch bei nordamerikanischen Uredelen und Anuren kommen starke jährliche Bestandsschwankungen häufig vor (PECHMANN et al. 1991). Sie erschweren sehr eine naturschutzfachliche Bewertung von Daten, die nur für 12 Jahre erhoben werden. Der postulierte weltweite Rückgang von Amphibien aufgrund unbekannter Ursachen (z.B. BLAUSTEIN & WAKE 1990) bedarf deshalb, soweit er sich nicht auf die bekannten Folgen von Habitatzerstörungen bezieht, einer sorgfältigen, kritischen Prüfung durch standardisierte Monitoringprogramme und langfristige ökologische Untersuchungen (HENLE & STREIT 1990, PECHMANN et al. 1991).

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Danksagung Dank gebührt der Unteren Natur- und Landschaftsschutzbehörde, Siegburg, dem Umweltamt und dem Ordnungsamt der Stadt Sankt Augustin für das Erteilen der nötigen Genehmigungen zur Durchführung der Feldarbeit. Die Firma Deutag erlaubte das regelmäßige Begehen des Grundstückes. Für Anmerkungen zum Manuskript danken wir Herrn Prof. Dr. U. SINSCH, Koblenz. Schriften ARNTZEN,

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Eingangsdatum: 22. Juni 1993 Verfasser: STEFAN WENZEL, Albrechtstr. 36a, D-49076 Osnabrück; WOLFGANG JAGLA, Elisabethstraße 43, D-56564 Neuwied; Dr. KLAUS HENLE, Projektbereich Naturnahe Landschaften, Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle GmbH, Permoserstr. 15, D-04318 Leipzig.

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Rheinbach, 31.12.1995

Zur Variabilität der Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) im Gebiet zwischen der Manytsch-Niederung und Don (Rußland) UWE FRITZ, SERGIUS L. KUZMIN, OLGA W. KOLOBAJEWA & WALENTINA F. ORLOWA

Mit 4 Abbildungen

Abstract Variability of pond turtle s (Emys orbicularis,) in the area between the Manych Lowlands and the River Don (Russia) Based upon 122 Shells from two neighbouring local populations in the study area, pond turtles from the intergradation zone between Emys orbicularis orbicularis and E. o. kurae are compared with each of these subspecies. In both populations, shell colouration is very similar to the nominale subspecies. However, the relationship between interanal seam length and plastral length resembles more E. o. kurae. Both intergrade populations are distinctly different in their shell length, one is more similar to E. o. orbicularis, the other is more similar to E. o. kurae. This may indicate a recent origin of the contact between E. o. orbicularis and E. o. kurae north of the Caucausus mountains. Key words: Testudines: Emydidae: Emys orbicularis, E. o. orbicularis, E. o. kurae. intergradation, variability, systematics, taxonomy, Russia. Zusammenfassung Sumpfschildkröten aus der Intergradationszone zwischen Emys orbicularis orbicularis und E. o. kurae werden anhand von 122 Panzerpräparaten aus zwei Lokalpopulationen mit diesen beiden Unterarten verglichen. Von der Färbung her ähneln alle der Nominatform; das Längenverhältnis von Interanalnaht und Plastronlänge gleicht dagegen mehr E. o. kurae. Zwischen beiden Populationen existieren sehr deutliche Größenunterschiede, wobei jeweils ein Vorkommen im Variabilitätsbereich einer der beiden Unterarten liegt. Dies deutet auf eine junge Entstehung der Kontaktzone beider Unterarten im Kaukasusvorland hin. Schlagworte: Testudines: Emydidae: Emys orbicularis, E. o. orbicularis, E. o. kurae, Intergradation, Variabilität, Systematik, Taxonomie, Rußland.

Einleitung Nördlich des Kaukasus besteht im Gebiet der Flüsse Terek, Kuma und Sal eine sekundäre Intergradationszone zwischen den Sumpfschildkröten-Unterarten Emys orbicularis orbicularis und E. o. kurae (FRITZ 1994). Wir beschreiben hier anhand von insgesamt 122 Panzerpräparaten einige morphologische Parameter von Sumpfschildkröten aus dem Einzugsbereich des Sal. Der Sal ist ein Nebenfluß des Don und mündet zwischen dem Zimljansker Stausee und dem Zufluß der Manytsch-Seen in ihn.

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Abb. l. Geographische Lage der Herkunftsorte des Untersuchungsmaterials. Collection sites of specimens studied. A: Fluß/River Dschurak Sal (Dzhurak Sal; Pfeil/arrow), B: Sawjetnoye (Zavetnoye).

Material und Methoden Aus dem Bezirk Rostow befinden sich vom Dschurak Sal (Dzhurak Sal), einem Nebenfluß des Sal, 116 und aus der Gegend von Sawjetnoye (Zavetnoye) weitere sechs Panzerpräparate im Zoologischen Museum der Universität Moskau. Sie wurden im Laufe des Jahres 1929 von W. RAJEWSKY gesammelt. Abbildung l zeigt die geographische Lage der Fundorte, etwa in der Mitte der Landenge zwischen dem Asowschen und dem Kaspischen Meer. Bis auf ein juveniles Exemplar (Carapaxlänge 5,3 cm) und ein subadultes ♂, beide vom Dschurak Sal, handelt es sich um ausgewachsene Tiere. Um ihren systematischen Status abzuklären, verglichen wir die Tiere beider Fundorte mit E. o. orbicularis und E. o. kurae. Einem von uns (FRITZ 1994) lagen bei einer Revision der pontokaspischen Sumpfschildkröten nur zwei Exemplare und Fotos dreier weiterer Stücke vom Dschurak Sal vor. Anhand dessen wurde diese Population als intermediär zwischen den beiden genannten Unterarten

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eingestuft. Um diese Einschätzung nachzuprüfen, vermaßen KUZMIN und KOLOBAJEWA zusätzliche 114 Panzer aus dieser Serie und die sechs Stücke von Sawjetnoye nach der in FRITZ (1995) angegebenen Methode. Durch Beschädigungen bzw. vernarbte Verletzungen waren allerdings nicht an jedem Stück alle Merkmale meßbar. Außerdem wurden die extremsten Färbungsvarianten fotografiert (die am hellsten bzw. dunkelsten gefärbten Exemplare). Durch die wesentlich flacheren Panzer der ♂♂ mit häufig deutlich konkavem Plastron war eine eindeutige Geschlechtsbestimmung leicht möglich. Die Meßwerte und Fotografien wurden anschließend von FRITZ ausgewertet und mit seinen Daten von E. o. orbicularis (n = 57) und E. o. kurae (n = 25) verglichen (siehe Materiallisten in FRITZ 1994, 1995). Bei der Nominatfonn wurden dabei keine Werte von Tieren aus Mittelfrankreich verwendet, da diese bereits einen statistisisch nachweisbaren, deutlichen Einfluß von E. o. galloitalica zeigen. Sie sollten deshalb besser als Intergrades zwischen dieser und E. o. orbicularis betrachtet werden (FRITZ 1995). Die Nominatform erreicht wesentlich größere Panzerlängen als E. o. kurae. Zudem besitzt sie eine viel dunklere Färbung und in Relation zur Plastronlänge eine kürzere Naht zwischen den Analia (FRITZ 1994). Die Tiere aus dem Dschurak Sal und aus Sawjetnoye sollten sich in diesen Merkmalen intermediär zwischen den beiden Unterarten verhalten, wenn es sich tatsächlich um eine Mischpopulation handelt. Weitere Unterscheidungsmerkmale zwischen den Unterarten, die die Kopfproportionen und die Weichteilfärbung betreffen, ließen sich anhand der Panzer nicht nachprüfen.

Abb. 2. Verteilung der Carapaxlängen bei Emys orbicularis orbicularis (orb), SumpfSchildkröten vom Fluß Dschurak Sal (A), aus der Umgebung von Sawjetnoye (B) und E. o. kurae (kur). Größenklassen-Einteilung in 5 mm-Schritten. Bei (A) ist ein subadultes ♂ mit einer Panzerlänge von 9,4 cm mit eingezeichnet. Distribution of the carapace length in Emys orbicularis orbicularis (orb), in pond turtles from the River Dzhurak Sal (A), from the environs of Zavetnoye (B), and in E. o. kurae (kur). Size classes in 5 mm steps. In sample (A), a subadult male with a shell length of 9.4 cm is included.

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Ergebnisse Größe: E. o. orbicularis erreicht nach gesicherten Angaben maximal 23 cm Carapaxlänge (FRITZ 1994). Die größten bekannten E. o. kurae überschreiten nach MUSKHELISWILI (1970) knapp 18 cm. Es muß aber betont werden, daß solche Panzerlängen bei beiden Unterarten nur ausnahmsweise vorkommen. ♀♀ haben bei der Nominatform in der Regel Carapaxlängen von 15-19 cm

Abb. 3. Variabilität des Index PL/AnL x 10 (Plastronlänge/Interanal-Nahtlänge x 10) bei den in Abbildung 2 genannten Unterarten und Populationen. Eingezeichnet sind Mittelwert, Spanne, eine Standardabweichung und ein Standardfehler ober- und unterhalb des Mittelwertes. Variability of the index PL/AnL x 10 (plastron length/interanal seam length x 10) in the same samples as in Figure 2. Plotted scores: mean, range, one Standard deviation and one Standard error above and below the mean.

(FRITZ 1995). Bei E. o. kurae bleiben sie höchstwahrscheinlich meist unter 16 cm (FRITZ 1994). ♂♂ beider Subspezies sind durchschnittlich deutlich kleiner als 99- Die Population vom Dschurak Sal liegt mit ihren Panzerlängen praktisch völlig im Bereich von E. o. kurae. Alle 39 untersuchten ♂♂ bleiben unter 14 cm und von 74 ♀♀ bleiben 73 Exemplare unter 16 cm. Ein einziges ♀ weicht mit einer Panzerlänge von 19,7 cm von den anderen klar ab. Von dem nur wenige Kilometer entfernten Sawjetnoye (Abb. 1) stehen uns zwar nur insgesamt sechs ausgewachsene ♀♀ zur Verfügung. Dennoch ist sehr auffällig, daß fünf davon zwischen 17,5-19,5 cm messen und damit deutlich von der Dschurak-Sal-Population abgesetzt sind (Abb. 2). Mit diesen stattlichen Panzerlängen liegen sie im oberen Bereich der für die Nominatform bekannten Werte.

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Abb. 4. Variabilität der Carapaxfärbung bei der Population vom Dschurak Sal. Von links nach rechts: junges ♀, ZMMU-R 878, Carapaxlänge 13,3 cm; ♂, ZMMU-R 790, Carapaxlänge 14,0 cm; altes ♀, ZMMU-R 783, Carapaxlänge 14,4 cm. - Aufn.: KUZMIN. Variation of carapace colouration in the population from the River Dzhurak Sal. From left to right: young ♀, ZMMU-R 878, carapace length 13.3 cm; ♂, ZMMU-R 790, carapace length 14.0 cm; old ♀. ZMMU-R 783, carapace length 14.4 cm.

Index PL/AnL x 10 (Plastronlänge/Interanal-Nahtlänge x 10): Beide Populationen aus dem Sal-Gebiet zeigen eine nur unbedeutende Mittelwertserhöhung im Vergleich zu E. o. kurae. Damit schließen sie sich in diesem Merkmal sehr eng an die osttranskaukasische Unterart an und unterscheiden sich deutlich von der Nominatform (Abb. 3). Färbung: Die Rückenpanzer-Färbung aller untersuchten Tiere läßt sich der orbicularis-Morphe zuordnen. Wie bei vielen Unterarten neigen ♂♂ mehr zu gepunkteten und ♀♀ zu einer gestrichelten gelben Färbungselementen, wobei alte ♀♀ oft eine den ♂♂ ähnliche Färbung entwickeln können (Abb. 4). Hellere Färbungsvarianten, die für E. o. kurae sehr charakteristisch sind, fehlen völlig. Auch die Bauchpanzerfärbung beider Populationen ist im Vergleich zur Nominatform unauffällig (s. FRITZ 1994). Diskussion In ihrem Gesamthabitus und in der Färbung ähneln die Tiere aus der Population am Dschurak Sal sehr der Nominatform. Sie weisen aber durch den im Vergleich zu E. o. orbicularis deutlich kleineren Wuchs und den mit E. o. kurae nahezu übereinstimmenden Index PL/AnL x 10 klare Anklänge zu E. o. kurae auf. Vermutlich bestehen weitere Ähnlichkeiten bei Merkmalen, die wir aufgrund der Präparationsart der von uns untersuchten Stücke unberücksichtigt lassen mußten (Weichteilfärbung, Kopfproportionen). Die Einstufung der Dschurak-Sal-Population als intermediär zwischen E. o. orbicularis und E. o. kurae (FRITZ 1994) bestätigt sich somit durch unsere Arbeit ganz klar. Überraschend ist allerdings der Befund, daß nur wenige Kilometer nördlich des Dschurak Sal, im Gebiet von Sawjetnoye, bereits Sumpfschildkröten vorkom-

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men, die E. o. orbicularis offenbar durch ihre Größe wesentlich ähnlicher sind. Von E. o. orbicularis und E. o. kurae ist bekannt, daß sie ausgedehnte, mehrere Kilometer lange Überland-Wanderungen vornehmen (ALEKPEROW 1978, FRITZ & GÜNTHER i. Dr.). Die morphologische Verschiedenheit im Sal-Gebiet unterstützt daher die Vermutung von FRITZ (1994), daß die Intergradation zwischen diesen sehr vagilen Unterarten ein ganz junges, nämliches postglaziales Ereignis ist. Wahrscheinlich gelang es E. o. kurae sogar erst recht spät im Holozän aus ihrem zentralkaukasischen Refugium nach Norden, längs der Küste des Kaspischen Meeres, auszubrechen. Bei einer älteren Vermischung ließe es sich sonst kaum erklären, warum sich bislang in einem derart kleinen und ökologisch homogenen Gebiet kein einheitlicher, „durchschnittlicher" Phänotyp eingestellt hat, zumal offenbar keinerlei Fortpflanzungsschranken zwischen beiden Subspezies bestehen. Schriften ALEKPEROW,

A.M. (1978): Zemnowodnyje i presmykajuscijesja Azerbajdzana. - Baku (Elm), 264 S. FRITZ, U. (1994): Zur innerartlichen Variabilität von Emys orbicularis (LINNAEUS, 1758). 4. Variabilität und Zoogeographie im pontokaspischen Gebiet mit Beschreibung von drei neuen Unterarten. - Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 48(4): 53-93. - (1995): Zur innerartlichen Variabilität von Emys orbicularis (LINNAEUS, 1758). 5a. Taxonomie in Mittel-Westeuropa, auf Korsika, Sardinien, der Apenninen-Halbinsel und Sizilien. - Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 48(13): 185-242. - & R. GÜNTHER (i. Dr.): Europäische Sumpfschildkröte - Emys orbicularis (LINNAEUS, 1758). - In: GÜNTHER. R. (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands . - Jena (Fischer). MUSKHELISWILI, T. A. (1970): Presmykajuscijesja wostocnoj Gruzij. - Tiflis (Metsnierba), 241 S. + Erratum.

Eingangsdatum: 4. Oktober 1994 Verfasser: UWE FRITZ, Wilhelma, Zoologisch-Botanischer Garten, Postfach 501227, D70342 Stuttgart (Korrespondenzadresse) und Zoologisches Institut (220), Universität Hohenheim, D-70593 Stuttgart; SERGIUS L. KUZMIN, OLGA W. KOLOBAJEWA, Institut für Evolutionäre Morphologie und Ökologie der Tiere, Russische Akademie der Wissenschaften. Leninsky prospect 33, R-117071 Moskau, Rußland; WALENTINA F. ORLOWA, Zoologisches Museum der Staatlichen Lomonosow-Universität, Uliza Gerzena 6, R-103009 Moskan, Rußland.

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Rheinbach, 31.12.1995

Kurze Mitteilungen Einige Richtigstellungen zu Verbreitungsangaben von Mauremys caspica Some range corrections for Mauremys caspica BOULENGER'S (1926) record of M. c. rivulata from the environs of Ankara seems to be the result of a locality confusion of the voucher specimens in the British Museum (Natural History). Most probably. the specimens were collected near Izmir. Lake Emir, cited by BODENHEIMER (1944) äs a place of sympatry of M. c. caspica and M. c. rivulata, is a dubious record for rivulata, too. Hence, M. c. rivulata should not be treated as an element of the Central Anatolian steppe fauna. In addition, the occurrence of M. c. rivulata in former Yuogoslavia is reviewed. The northernmost proven occurrence in Dalmatia is Ston (Stagno piccolo), Peljesac peninsula. Key words: Testudines: Bataguridae: Mauremys caspica, M. c. caspica, M. c. rivulata, distribution, Asia Minor, Turkey. Balkans, Yugoslavia. Schlagworte: Testudines: Bataguridae: Mauremys caspica, M. c. caspica. M. c. rivulata, Verbreitung, Kleinasien, Türkei, Balkan. Jugoslawien.

Kleinasien Die noch ungenügend bekannten Verbreitungsmuster von Mauremys caspica caspica (GMELIN, 1774) und M c. rivulata (VALENCIENNES, 1833) waren kürzlich Anlaß für zwei Publikationen (FRITZ & FREYTAG 1993, SCHWEIGER 1994). Sie fürten bei M. c. caspica zu einer wesentlich besseren Kenntnis der Verbreitung, besonders in Ostanatolien. Wir verweisen hier für detaillierte Fundortangaben auf die sich gegenseitig ergänzenden Karten in EISELT & SPITZENBERGER (1967), FRITZ & FREYTAG (1993) und SCHWEIGER (1994). Nicht geklärt werden konnte bislang die erstmals von BOULENGER (1926) aufgeworfene und von EISSELT & SPITZENBERGER (1967) erneut diskutierte Frage eines möglichen sympatrischen Vorkommens von caspica und rivulata in der Gegend von Ankara. Im Rahmen von Untersuchungen zur Systematik von M. caspica sensu lato konnten wir im British Museum (Natural History), London, vier der offenbar ursprünglich elf von HENRI GADEAU DE KERVILLE im Jahr 1912 gesammelten Stücke nachprüfen, die auch BOULENGER (1926) bei seinen Untersuchungen vorlagen. Es handelt sich dabei, wie schon von früheren Autoren wie BIRD ( 1936) vermerkt, um je zwei völlig eindeutige caspica (BMNH 1915.12.28.788, adultes Männchen und juv.) und zwei rivulata (BMNH 1915.12.28.5-6, adultes Pärchen), die im Eingangsbuch des British Museum mit dem Fundort

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„Angora" (Ankara) angegeben sind. Die restlichen sieben, von BOULENGER (1926) erwähnten und von ihm offenbar selbst untersuchten Stücke (weitere zwei caspica, fünf rivulata) mit derselben Fundortangabe müssen als verschollen gelten. Sie wurden nie in das British Museum eingeliefert, wie aus dem erhaltenen Schriftwechsel zwischen GADEAU DE KERVILLE und BOULENGER, dem damaligen Kurator der herpetologischen Sammlung, hervorgeht (Archiv des British Museum). Wir konnten von verschiedenen Sammlern zusammengebrachte Mauremys aus der Umgebung Ankaras in mehreren Museen untersuchen (Belege im Naturhistorischen Museum Wien, Senckenberg-Museum Frankfurt, Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart und in der Zoologischen Staatssammlung München). Bei allen handelt es sich, genau wie bei BMNH 1915.12.28.7-8, um völlig charakteristische M. c. caspica, die keinerlei Anklänge zu rivulata zeigen. Überhaupt scheinen außer BMNH 1915.12.28.5-6 keine weiteren Belegstücke für ein Vorkommen von M. c. rivulata in der Zentralanatolischen Hochebene zu existieren. Der einzige Autor, der andere Exemplare von M. c. rivulata aus Zentralanatolien zur Verfügung hatte, ist BODENHEIMER (1944). In seiner Sammlung befanden sich Stücke von caspica und rivulata aus dem Emir-See (Emir Gölü) bei Ankara. Da sich die fraglichen Schildkröten weder im Zoologischen Museum der Hebräischen Universität Jerusalem (Y.L. WERNER, in litt. 1988) noch an der Universität Ankara (EISELT & SPITZENBERGER 1967) auffinden lassen, müssen auch sie als verschollen gelten. Sehr bemerkenswert ist, daß der Emir-See seit einigen Jahrzehnten vom Zoologischen Institut der Universität Ankara als „Auffangstation" für überzählige lebende Wassertiere aus Exkursionsausbeuten und Sektionskursen genutzt wird (KASPAREK, pers. Mitt.). Gerade hier ist also in jüngerer Zeit mit einer massiven Faunenverfälschung zu rechnen, so daß BODENHEIMERS Angabe sehr kritisch zu betrachten ist. Eine Faunenverfälschung ist zwar auch für den Anfang des 20. Jahrhunderts, als GADEAU DE KERVILLE die Türkei bereiste, nicht ganz auszuschließen, erscheint aber nicht allzu wahrscheinlich. Demnach müßte also tatsächlich zumindest ein parapatrisches, wenn nicht sogar sympatrisches, Vorkommen von caspica und rivulata bei Ankara in Erwägung gezogen werden. Allerdings macht die Tatsache stutzig, daß die herpetologische Kollektion von GADEAU DE KERVILLE an zwei Orten zusammengebracht wurde: in der Gegend von Smyrna (Izmir) und bei Angora (Ankara; GADEAU DE KERVILLE in litt, vom 2.IX. 1915 an BOULENGER; BOULENGER 1926). Im Eingangsbuch wurden die fraglichen vier Mauremys alle in einer Zeile unter dem Fundort „Angora" als „Clemmys caspica v. rivulata" registriert. Als vorhergehender Eintrag finden sich aus derselben Kollektion zwei Emys orbicularis aus „Angora", als nachfolgender eine korrekt bestimmte M. c. rivulata aus „Smyrna", von wo diese Unterart seit langem gut bekannt ist (EISELT & SPITZENBERGER 1967). Dies alles läßt für die angeblich bei Ankara gesammelten rivulata eine einfache Fundortverwechslung vermuten. Diese Annahme wird noch dadurch unterstützt, daß GADEAU DE KERVILLE

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gezwungen war, seine Reise krankheitshalber abzubrechen (Fußnote [1], S. 2930 in BOULENGER 1926). Wahrscheinlich mußte daher seine Kollektion überhastet nach Frankreich geschickt werden, so daß es leicht zu Verwechslungen kommen konnte. Vom Gesamt-Verbreitungsbild her ist M. c. rivulata eine ganz klar an ein warmes Mediterran-Klima adaptierte Form (Csa-Klima nach dem KÖPPEN'sehen Einteilungsschema, siehe z.B. KNAURS GROSSER WELT ATLAS 1987), während M. c. caspica hauptsächlich in deutlich kontinentalen Gebieten vorkommt (BS-Klimatypen nach KOPPEN). Daher paßt der Nachweis von M. c. rivulata aus der zentralanatolischen Steppe auch von den ökologischen Ansprüchen her überhaupt nicht zu dieser Form. Nach unserer Meinung sollte M. c. rivulata deshalb aus der Faunenliste der ausgesprochen kontinental geprägten Zentralanatolischen Hochebene gestrichen werden, solange kein eindeutiger Nachweis für ihr dortiges Vorkommen erbracht werden kann.

Balkan Schon in FRITZ & FREYTAG (1993) wurde daraufhingewiesen, daß bei (1992) die in der Verbreitungskarte von M. caspica für das Einzugsgebiet der Donau eingezeichneten Vorkommen auf einem Irrtum beruhen. IVERSON (in litt.) übermittelte uns zwischenzeitlich dankenswerterweise die seiner Karte zugrunde liegenden Angaben. Es handelt sich samt und sonders um Verwechslungen mit Orten aus dem ehemaligen Jugoslawien, für die M. c. rivulata seit langem bekannt ist und die entweder in Dalmatien oder in Mazedonien liegen. IVERSON (1992) ist auch der einzige Autor, bei dem sich ein Hinweis auf ein Vorkommen von M. c. rivulata in Norddalmatien findet. In seiner Karte (S. 140) wird ein Fundort eingezeichnet, der mit Zadar (Zara) zu identifizieren ist. Dieser Nachweis beruht wieder auf einem Belegexemplar aus der Sammlung des British Museum (Natural History), das 1891 von dem Wiener Herpetologen F. WERNER nach London geschickt worden war (BMNH 1891.7.3.13, adultes Weibchen) und das tatsächlich unter dem Fundort „Zara" registriert wurde. In einem erhaltenen Brief, in dem F. WERNER am 16.VI. 1891 ankündigt, am nächsten Tag eine Reptilien- und Amphibiensammlung an BOULENGER zu schicken, wird jedoch nur eine lebende „Clemmys caspica" aus „the valley and river Ombla near Ragusa" (Dubrovnik) erwähnt. Auch in seinem Bericht über die von ihm in Istrien und Dalmatien beobachteten Amphibien und Reptilien führt F. WERNER (1891) nur die Ombla als Fundort auf. Es besteht somit kein Zweifel, daß es sich abermals um eine Fundortverwechslung handelt und daß die fragliche M. c. rivulata nicht aus Zara, sondern aus der Umgebung Dubrovniks stammt. Somit ist weiterhin als nördlichstes dalmatisches Vorkommen von M. c. rivulata der unseres Wissens erstmals von SCHREIBER (1912: 946) erwähnte Fundort Ston (Stagno piccolo) auf der Peljesac-Halbinsel anzusehen. In diesem Zusammenhang muß eine weitere Falschmeldung von M. c. rivulata erörtert werden. BURESCH & ZONKOW (1933) zeichnen in ihrer Verbreitungskarte das IVERSON

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mittlere Neretva-Tal als nördlichsten Fundort ein. Wie aus dem bulgarischen Begleittext hervorgeht, beruht dies aber auf einer falschen Lokalisierung des Fundortes Ston. In Mazedonien liegen sämtliche Nachweise für M. c. rivulata im WardarGebiet. Allerdings ist der dort durch zwei Exemplare im SenckenbergMuseum, Frankfurt (SMF 39779-80, Panzer von semiadulten Männchen, leg. W. KISSELBACH 1943), belegte nördlichste Fundort Üsküb (Skopje) etwas zweifelhaft. DOFLEIN (1921), der am Wardar unter anderem in der Umgebung von Skopje intensive Feldarbeit betrieben hat, weist ausdrücklich daraufhin, daß M. c. rivulata die Ebene von Hudovo (Udovo) nicht nach Norden überschreitet. Auch RADOVANOVIC (1964) bestätigt diese Verbreitungsgrenze. Im ehemaligen Jugoslawien beschränken sich gesicherte Nachweise von M. c. rivulata somit ausschließlich auf zwei klimatisch mediterran geprägte Gebiete (Wardarregion in Mazedonien; südliches Dalmatien). Die Fundorte liegen heute in Kroatien, Rest-Jugoslawien (Montenegro) und Mazedonien (vgl. BRELIH & DZUKIC 1974). Namentlich handelt es sich um folgende Lokalitäten: Mazedonien: Skopje (?), Umgebung von Gevgelija (Marena), Dojran-See und Wardar von der griechischen Grenze bis Udovo (Hudovo, westlich Valandovo), Mravinija (Mravinca, dort der Koslodere-Bach), Demirkapija (DOFLEIN 1921, BURESCH & ZONKOW 1933, KARAMAN 1939, CYREN 1941, RADOVANOVIC 1951, 1964, Pozzi 1966, WISCHUF 1995). Dalmatien: Ston (Stagno piccolo), Ombla (Umbla, Rijeka) bei Dubrovnik (Ragusa) und Gruz (Gravosa), Komalac bei Dubrovnik, Sutorina-Bach (Suttorina), Zupa-Bach, Umgebung von Tivat (Teodo = Dobrota), Hercegnovi und Budva (Budua), Bucht von Kotor (Bocche di Cattaro), Lastva (Lastua) und Buljarica, Petrovac, Küstenbäche südlich der Bucht von Kotor (F. WERNER 1891, 1899, TOMASINI 1894, SCHREIBER 1912, BOLKAY 1924, BURESCH & ZONKOW 1933, KARAMAN 1939, CYREN 1941, RADOVANOVIC 1951, 1964, Pozzi 1966, VEITH 1991, WISCHUF 1995). Dank C. MCCARTHY gewährte uns Zugang zur herpetologischen Sammlung des British Museum (Natural History) und stellte uns Kopien aus der Korrespondenz von BOULENGER mit GADEAU DE KERVILLE und F. WERNER zur Verfügung. Y.L. WERNER gab Auskünfte zur Schildkrötensammlung des Zoologischen Museums der Hebrew University of Jerusalem. J.B. IVERSON überließ uns die seiner 1992 veröffentlichten Verbreitungskarte zugrunde liegenden Daten. Von M. KASPAREK stammen wichtige Informationen zum Emir-See bei Ankara. Ihnen allen sei herzlich gedankt.

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Schriften BIRD,

C.G. (1936): The distribution of reptiles and amphibians in Asiatic Turkey, with notes on a collection from the Vilayets of Adana, Gaziantep, and Malatya. - Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 10, London, 18: 257-281. BODENHEIMER, F.S. (1944): Introduction to the knowledge of the Amphibia and Reptila of Turkey. Türkiyenin Amfibi ve Sürüngenleri Bilgisine Girij. - Rev. Fac. Sei. Univ. Istanbul, 9(1): 1-93, 10 Tafeln. BOLKAY, S. (1924): Popis wodosemaza i gmisawaza, koje se nalase u bos.-cherz. Semaljskom museju u Sarajewu s morfoloschkim, bioloschkim i zoogeografiskim biljeschkoma. - Spomenik Srpske Kraljewske Akademije, Belgrad, 61(11): 1-38. BOULENGER, O.A. (1926): Etüde sur les Batraciens et les Reptiles rapportes par M. HENRI GADEAU DE KERVILLE de son voyage zoologique en Asie-Mineure (Avril-Mai 1912). Bull. Soc. Amis Sei. Nat. Rouen, 6: 29-38. BRELIH, S. & G. DZUKIC (1974): Catalogus Faunae Jugoslaviae. - Laibach (Acad. Scient. Art. Slovenica), 33 S. BURESCH, I. & J. ZONKOW (1933): Isutschwanija wrchu rasprostranenieto na wletschugit' i semnowodnit' w Blgarija i po Balkanskija poluostrow. Tschast I: Kostenurki (Testudinata) i Guschtscheri (Sauria)AJntersuehungen über die Verbreitung der Reptilien und Amphibien auf der Balkanhalbinsel. I. Teil: Schildkrötten [sie!] und Eidechsen. Mitt. Königl. Naturw. Inst., Sofia, 6: 150-207. CYREN, O. (1941): Beiträge zur Herpetologie der Balkanhalbinsel. - Mitt. Königl. Naturw. Inst, Sofia, 14: 36-152. DOFLEIN, F. (1921): Mazedonien. Erlebnisse und Beobachtungen eines Naturforsehers im Gefolge des deutschen Heeres. - Jena (G. Fischer), VIII + 592 S. EISELT, J. & F. SPITZENBERGER (1967): Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei: Testudines. - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 70: 357-378, l Tafel. FRITZ, U. & O. FREYTAG (1993): The distribution of Mauremys in Asia Minor, and first record of M. caspica caspica (GMELIN, 1774) for the internally drained central basin of Anatolia (Testudines: Cryptodira: Bataguridae). - Herpetozoa, Wien, 6(3/4): 97-103. IVERSON, J.B. (1992): A Revised Checklist with Distribution Maps of the Turtles of the World. - Richmond, Indiana (privately pub.), XIII + 363 S. KARAMAN, S. (1939): Über die Verbreitung der Reptilien in Jugoslavien. - Ann., Mus. Serbiae Merid., Skoplje, 1(1): 1-20. KNAURS GROSSER WELTATLAS (1987), 10. Auflage. - München (Droemer-Knaur), 123 Tafeln, XLVII + 231 S. Pozzi, A. (1966): Geonemia e catalogo ragionato degli Anfibi e dei Rettili della Jugoslavia. - Natura, Riv. Sei. Nat., Mailand, 57(1): 5-55. RADOVANOVIC, M. (1951): Vodozemci i gmizavci nase zemlje. - Belgrad (Srpsko Biolosko Drustvo), 249 S. — (1964): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Jugoslawien. - Senck. biol., Frankfurt, 45(3/5): 553-561. SCHREIBER, E. (1912): Herpetologia europaea. - Jena (G. Fischer), 2. Aufl., X + 960 S. SCHWEIGER, M. (1994): Ergänzende Mitteilung zur Verbreitung von Mauremys caspica (GMELIN, 1774) in Kleinasien (Testudines: Cryptodira: Bataguridae). - Herpetozoa, Wien, 7(1/2): 67-70. TOMASINI, O. v. (1894): Skizzen aus dem Reptilienleben Bosniens und der Hercegowina. Wiss. Mitt. Bosn. Herceg., Sarajewo, 2: 560-661. VEITH, G. (1991): Die Reptilien Bosniens und der Herzegowina. - Heipetozoa, Wien, 3(3/ 4): 97-196.

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WERNER,

F. (1891): Beiträge zur Kenntniss der Reptilien und Amphibien von Istrien und Dalmatien. - Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 41: 751-768. — (1899): Beiträge zur Kenntniss der Reptilien- und Batrachierfauna der Balkanhalbinsel. - Wiss. Mitt. Bosn. Herceg., Sarajewo. 6: 817-841. WISCHUF, T. (1995): Geographische Variabilität der Bachschildkröte Mauremys caspica (GMELIN, 1774) in Süd-Ost-Europa und Westasien (Reptilia: Cryptodira: Bataguridae). - Stuttgart (Unveröff. Diplomarbeit, Inst. f. Zoologie, Univ. Hohenheim), 86 S.

Eingangsdatum: 4. Oktober 1994 Verfasser: UWE FRITZ. Wilhelma, Zoologisch-Botanischer Garten. Postfach 501227, D70342 Stuttgart (Korrespondenzadresse) und Institut für Zoologie (220), Universität Hohenheim, D-70593 Stuttgart & TILMAN WISCHUF, Institut für Zoologie (220), Universität Hohenheim. D-70593 Stuttgart.

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Fund von Testudo graeca ibera auf der Insel Samos (Ostägäis, Griechenland) Record of Testudo graeca ibera on Samos, Greece During a short stay on the island of Samos in May 1992, an adult female Testudo graeca ibera was found. So far, the distribution of this species on Greek islands is still unclear. Its Status on Samos remains unclear. Key words: Testudines: Testudinidae: Testudo greaca ibera; Samos, Greece; distribution. Schlagworte: Testudines: Testudinidae: Testudo graeca ibera; Samos, Griechenland; Verbreitung.

Anfang Mai 1992 beobachtete ich während eines eintägigen Aufenthaltes auf der Insel Samos um die Mittagszeit ein adultes Weibchen von Testudo graeca ibera (PALLAS, 1814) (Abb. 1). Der Fundpunkt lag circa l km landeinwärts bei der Hafenstadt Pythagorion (Abb. 2), hatte eine leichte Hanglage und war mit lockerem, niedrigem Dorngestrüpp bewachsen, also typisch für europäische Testudo- Arten. Die Verbreitungssituation von T. g. ibera auf den Ägäis-Inseln ist bis heute nicht vollständig geklärt. Dies betrifft vor allem die Inseln nahe des kleinasiatischen Festlands. So geben ENGELMANN et al. (1993) für T. g. ibera überhaupt keine Insel an. ARNOLD & BURTON (1979) nennen Thasos, Samotraki und Euböa, wobei sie sich aber nur auf die zum europäischen Kontinent gerechneten Inseln der Ägäis beziehen. SCHNEIDER (1983) konnte trotz intensiver Untersuchungen auf den Inseln Kalymnos und Telentos, die beide relativ nah an der türkischen Küste liegen, T. g. ibera nicht nachweisen, fand sie aber auf der Insel Limnos in der nördlichen Ägäis, wie auch WERNER (1938).

Abb. 1 . Weibliche Testudo graeca ibera auf Samos. Female T. graeca ibera on Samos.

Abb. 2. Fundpunkt (*) von T. g. ibera auf Samos (P = Pythagorion). Recorded site (*) of T. g. ibera on Samos (P = Pythagorion).

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Unklar ist das Vorkommen auch für Samos. BOL (1992) fand sie bei einer genaueren Untersuchung nicht. WERNER (1935, 1938) gibt sie zwar für Samos an, er bezieht sich jedoch nur auf eine ihm zugesandte Zeichnung einer vermutlich auf jener Insel gefundenen Landschildkröte. Die Angaben bei ONDRIAS (1968) scheinen sich auf WERNER zu beziehen, denn genauere Angaben fehlen dort. Aus zoogeographischer Sicht ist dieser Fund nicht überraschend, da zwischen dem türkischen Festland und Samos nur ein wenige Kilometer breiter Meeresarm verläuft. Zudem beherbergt die Insel auch andere Vertreter der türkischen Herpetofauna, wie Lacerta anatolica aegea (BISCHOFF 1991) oder Vipera xanthina (TIEDEMANN & GRILLITSCH 1986). Ähnliches trifft herpetofaunistisch auch auf die Insel Kalymnos zu (SCHNEIDER 1983), nur daß dort T. g. ibera fehlt (s.o). WERNER (1935) vermutete eine Einwanderung von T. g. ibera vom türkischen Festland aus. Aufgrund bisher fehlender Nachweise einer reproduzierenden Population bleibt der Status von T. g. ibera auf Samos vorläufig ungeklärt. Bedanken möchte ich mich bei Herrn WOLFGANG BISCHOFF, Bonn, der es mir ermöglichte, für mich schwer zugängliche Literatur einsehen zu können. Bei Frau Dipl.Biol. URSULA FRIEDERICH, Stuttgart, und Herrn Priv.-Doz. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn, bedanke ich mich für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Schriften ARNOLD,

E.N. & J.A. BURTON (1979): Pareys Reptilien- und Amphibienführer Europas. Hamburg/Berlin (Verlag Paul Parey), 270 S. BISCHOFF, W. (1991): Übersicht der Arten und Unterarten der Familie Lacertidae: Die Gattung Lacerta. - Die Eidechse, Bonn/Bremen, (3): 5-16. BOL, S. (1992): De reptielen en amfibieen op Samos. - Lacerta, 's-Gravenhage, 50(4): 134139. ENGELMANN, W., J. FRITZSCHE, R. GÜNTHER & F.J. OBST (1993): Lurche und Kriechtiere Europas. - Radebeul (Neumann-Verlag), 440 S. ONDRIAS, J.C. (1968): Liste des Amphibiens et des Reptiles de la Grece. - Biologia GalloHellenica, Athen, 1(2): 111-135. SCHNEIDER, B. (1983): Zur Herpetofauna der Inseln Kalymnos und Telentos (Dodekanes, Ägäis). - Salamandra, Bonn, 19(1/2): 61-70. — (1986): Zur Herpetofauna der Insel Limnos (Hellespontische Inseln, Nordägäis, Griechenland). - Salamandra, Bonn, 22(4): 276-280. TIEDEMANN, F. & H. GRILLITSCH (1986): Zur Verbreitung von Vipera xanthina (GRAY, 1849) in Griechenland (Serpentes: Viperidae). - Salamandra, Bonn, 22(4): 272-275. WERNER, F. (1935): Reptilien der Ägäischen Inseln. - Sber. österr. Akad. Wiss. Math.naturwiss. Kl. Abt. I, Wien, 144(1/2): 81-117. — (1938): Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. - Zoologica, Stuttgart, 94: 1-117.

Eingangsdatum: 16. Juli 1994 Verfasser: JOHANNES MÜLLER, Höchster Straße 16, D-65824 Schwalbach.

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Kopfseitenflecken bei beiden Geschlechtern von Rhacophorus angulirostris AHL, 1927 (Amphibia: Rhacophoridae) Lateral head spots of male and female Rhacophorus angulirostris AHL, 1927 (Amphibia: Rhacophoridae) On the southern slopes of Mount Kinabalu (1400-1600 m), males of Rhacophorus angulirostris showed considerable Variation in the pattern of white lateral head spots. For the first time, two adult females with such spots were found. Key words: Anura: Rhacophoridae: Rhacophorus angulirostris; colouration. Schlagworte: Anura: Rhacophoridae: Rhacophorus angulirostris; Färbung.

Der Ruderfrosch Rhacophorus angulirostris - nur aus den Bergregenwäldern (300-1600 m ü.NN) im Bereich des Mount Kinabalu (Borneo) und von Padang (Sumatra) bekannt - wurde morphologisch eingehend bereits durch MOCQUARD (1890), VAN KÄMPEN (1923) und INGER (1966) beschrieben. INGER & STUEBING (1989) publizierten erstmals eine Farbaufnahme und kurze Lebendbeschreibung eines Männchens. Eine eingehende Beschreibung der Färbung und Zeichnungsmuster eines lebenden Männchens erfolgte durch MALKMUS unter "Rhacophorus B" (1992), eines Weibchens durch denselben Autoren (1994). Männchen und Weibchen zeichnen sich durch einen deutlichen Geschlechtsdimorphismus aus: unterschiedliche Größe (♂ bis 34,5 mm, ♀ bis 50 mm), abweichende Körperproportionen und -grundfärbung (♂ lichtbraun mit dunkler, individuell stark variierender Marmorierung; ♀ einfarbig grün, selten dunklere Zeichnungsanteile). Ob die fakultativ bei Männchen auftretenden weißen Kopfseitenflecken zwischen Oberlippe und der Linie Canthus rostralis - unterer Augenrand - Supratympanalfalte auch bei weiblichen Tieren anzutreffen sind, ist aus Literaturangaben nicht zu entnehmen. Ohne Hinweis auf Geschlechterbezug treten nach VAN KAMPEN (1923) und INGER (1966) Kopfseitenflecken nur vereinzelt bei einigen Exemplaren auf. Da von 17 von mir am Kinabalu (1400-1600 m) untersuchten männlichen Exemplaren zehn diese Seitenflecken aufwiesen, liegt die Annahme nahe, daß sich diese Makelung bei hochmontanen Populationen vermehrt ausbildet. Die Gesamtzahl der Flecken pro Individuum ist unterschiedlich (2-17) und beidseitig - mit zunehmender Zahl asymmetrisch - angeordnet (vgl. MALKMUS 1993). Auf meiner letzten Reise an den Kinabalu (vgl. MALKMUS 1994) konnte einer meiner Begleiter überraschenderweise ein adultes Weibchen mit großen Kopfseitenflecken entdecken (vgl. Abb. 1d); von einem so gezeichneten Exemplar berichtete später auch Herr P. HOFFMANN/Pfaffenweiler (Fotobeleg). Während eines der Weibchen beidseitig einen großen Solitärfleck aufwies, wurde dieser beim anderen Tier durch mehrere kleine Male flankiert.

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Abb. 1. Variation der Kopffleckenzeichnung bei R. angulirostris. a) adultes ♂ ohne laterale Kopfflecken; b) adultes ♂ mit lateralen Kopfflecken; c) adultes ♀ ohne laterale Kopfflecken; d) adultes ♀ mit lateralen Kopfflecken. - Foto d): M. SCHROTH Variation in head pattern of R. angulirostris. a) adult ♂ without light lateral spots; b) adult ♂ with light lateral spots; c) adult ♀ without light lateral spots; d) adult ♀ with light lateral spots.

Für den Feldherpetologen ergibt sich hieraus die Konsequenz, daß die Kopfseitenfleckung zur Geschlechterunterscheidung nicht herangezogen werden kann, sondern lediglich dorsale Grundfärbung, Zeichnungsausprägung und Größenunterschiede als Differenzierungsmerkmale geeignet sind. Schriften INGER,

R.F. (1966): The systematics and zoogeography of the Amphibia of Borneo. Fieldiana, Zool. 52: 1-402. — & R. STUEBINC (1989): Frogs of Sabah. - Sabah Parks Trust, Kota Kinabalu, 10: 132 S. MALKMUS. R. (1992): Herpetologische Beobachtungen am Mount Kinabalu, Nord-Borneo III. - Mitt. Zool. Mus. Berlin, 68(1): 101-138. — (1993): Zur Zeichnungsvariabilität und zum Totstellverhalten des Ruderfrosches Rhacophorus angulirostris MOCQUARD, 1890. - Sauria. Berlin, 15(3): 35-38. — (1994): Herpetologische Beobachtungen am Mount Kinabalu, Nord-Borneo IV. - Mitt. Zool. Mus. Berlin, 70: 117-249. MOCQUARD, F. (1890): Recherches sur la faune herpetologique des lies de Borneo et de Palawan. - Nouv. Arch. Mus. Nat. His., ser. 3(2): 115-168. VAN KAMPEN. P.N. (1923): The Amphibia of the Indo-Australian-Archipelago. - Leiden (E.J. Brill), 304 S. Eingangsdatum: 30. März 1995 Verfassen RUDOLF MALKMUS, Schulstr. 4, D-97859 Wiesthal

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Buchbesprechungen

GIBBONS,

J.W. (1990): Life History and Ecology of the Slider Turtle. - Smithsonian Institution Press. Washington D.C. and London, 368 S., zahlreiche S/W-Abbildungen, ISBN 0-87474-468-7, ca. DM 132,-.

In diesem Buch zieht Professor „Whit" GIBBONS Bilanz über 20 Jahre Schildkrötenforschung an „seinem" Savannah River Ecology Laboratory in der Nähe von Aiken. South Carolina, USA. Unterstützt von 3 1 weiteren Autoren, unter denen sich auch sieben Kollegen des spiritus rector vom selben Institut befinden, wird in 24 Einzelbeiträgen, geordnet in sechs Themenkreise, nahezu alles behandelt, was derzeit über die amerikanische „Slider turtle"', die bei uns als „Rotwangen-Schmuckschildkröte" bestens geläufig ist, erforscht werden konnte. Und das ist viel! Trotz der Eigenständigkeit der einzelnen Beiträge und trotz unterschiedlicher Auffassungen einzelner Autoren zum selben Sachverhalt (besonders in der Systematik), und natürlich immer wieder unvermeidlicher Redundanz, hat der Sammelband eindeutig monographischen Charakter. Wer wie der Rezensent diesen „gewöhnlichen" Schildkröten seit langem seine Aufmerksamkeit widmet, weiß um den immensen Umfang und das Wachstum der Literatur zu diesem Thema. So ist das auch seit dem Versuch, in einem Brehm-Band kompilatorisch das Wichtigste über Schmuckschildkröten für den deutschen Leser aufzubereiten, inzwischen natürlich wieder umfassend erfolgt (vgl. OBST 1985). Im Einleitungskapitel wird in drei BeiGIBBONS selbst trägen, die entweder von stammen oder unter seiner Koautorenschaft entstanden, ein Überblick zur Evolution und allgemeinen Naturgeschichte der „Slider turtle" gegeben; zum anderen erfährt man, welche Feldforschungsvorhaben am Sitz des

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Herausgebers noch laufen. Dabei sind eine Fülle interessanter Details über die Struktur des Untersuchungsgebietes, des Savannah River Plant, in der Küstenebene Süd-Karolinas zu erfahren. Das Laboratorium wird^als Feldforschungsinstitut der Universität von Georgia mit Unterstützung verschiedener Einrichtungen, von denen das U.S. Department of Energies und die Atomic Energy Commission hervorgehoben werden müssen, in einem der großen Naturreservate der USA betrieben. In seiner Nachbarschaft befindet sich eine der größten Anlagen zur Atomenergieforschung und -nutzung in den USA. Im zweiten Abschnitt, „Taxonomischer Status und Genetik" äußern sich ERNST, SEIDEL, JACKSON & LEGLER über Taxonomie, Systematik, Evolution und Fossilfunde sowie über Verbreitung und geographische Variation der „Sliderturtle"-Verwandtschaft. Hier treten unterschiedliche Standpunkte bereits zur Gattungsfrage ans Licht: ERNST gliedert die Schmuckschildkröten in drei Gattungen, davon ist Chrysemys monotypisch, Pseudemys und Tmchemys hingegen sind polytypisch. Die „Rotwange" ist seiner Meinung die am stärksten geographisch gegliederte Art der Gattung Tmchemys. SEIDEL & JACKSON gehen mit ERNSTS Ansichten weitgehend konform. Sie sehen die Antillen-Schmuckschildkröten als drei weitere Arten der Gattung Tmchemys. Andererseits verweisen sie eindringlich auf die engen Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Trachemys zu Pseudemys, Chrysemys, Graptemys und Malaclemys, die eine Untergruppe der Unterfamilie (oder heute vielleicht besser als Familie zu bewertenden) Nearktischen Sumpfschildkröten (Emydinae) bilden. Auch Deirochelys gehört noch zu dieser Untergruppe, während der Abstand zum Komplex Emydoidea, Terrapene und Clemmys größer ist. LEGLER sieht die

Verwandtschaftsbeziehungen ähnlich, besonders bezüglich der subspezifischen Gliederung von scripta. Allerdings favorisiert er die Gattung Pseudemys für die Plazierung von scriptal Bemerkenswert sind zwei neue Taxa, die er begründet: Pseudemys scripta hartwegi und Pseudemys scripta emolli. Erste ist das späte nomenklatorische Legalisieren einer längst bekannten und provisorisch benannten Form (vgl. OBST 1985), zweite eine neue Unterart aus Nicaragua, die in den letzten Jahren bereits auch in den Händen deutscher Schildkrötennarren und kenner war, sich aber nicht in das bis dato bekannte Unterarten-Spektrum einordnen ließ. SMITH & SCRIBNER, beide wieder aus GIBBONS Team, runden den Abschnitt mit einer populationsgenetischen Studie zu Trachemys scripta ab. Der dritte Themenkomplex, „Reproduktion und Wachstum", bringt sechs Beiträge, davon wieder drei mit GIBBONS. Eine Vielzahl der dort gegebenen Informationen gehen in ihrer Bedeutung weit über den Horizont der „Slider turtles" hinaus. In einem bemerkenswerten Beitrag interpretieren MOLL & MOLL die „Slider turtle" als eine Art der gemäßigten Klimazone, die sich in der Neotropis erfolgreich an tropische Verhältnisse adaptierte. VOGT fügt eine Studie zur Fortpflanzungsbiologie von Trachemys scripta venusta aus dem südlichen Mexiko hinzu. Im vierten Abschnitt werden die Struktur und die wechselseitigen Beziehungen zwischen Schildkrötenpopulationen in sechs Aufsätzen behandelt. Die Einleitung stammt wieder direkt von GIBBONS, drei weitere Beiträge entstanden unter seiner Mitwirkung. Zuerst referiert GIBBONS die verwirrend unterschiedlichen Ergebnisse der Analyse der Geschlechterverteilung in Schildkrötenpopulationen und spricht über deren mannigfaltige Ursachen. FRAZER, GIBBONS & GREENE liefern schließlich eine vollständige Lebenstafel von Trachemys scripta anhand einer Population, die in der Ellenton Bay in South Carolina beheimatet ist. GIBBONS, GREENE & CONGDOX . untersuchen anschließend die zeitlichen und räumlichen Parameter der Wanderungsaktivitäten der Schmuckschildkröten dieser Population und vergleichen sie mit denen weiterer Süßwasser-Schildkröten wie Kino-

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sternon subrubrum, Sternotherus odoratus, Chelydra serpentina, Deirochelys reticularia und Pseudemys floridana, die ebenfalls dort leben. Auch hier werden teilweise zwanzigjährige (!) Beobachtungen ausgewertet, so daß den Aussagen hoher Wert beizumessen ist. PARKER hingegen stellt eine „nur" fünfjährige Studie über die Besiedlung eines künstlich angelegten Teiches mit „Slider turtles" vor. In einem folgenden Aufsatz werden Wanderung und Heimfindevermögen in einem reich gegliederten Teichgebiet analysiert, welches durch warme Abwässer eines Atomreaktors beeinflußt wird. Abschließend folgt eine Studie von LOVICH, McCov & GARSTKA über den Melanismus männlicher Trachemys scripta. Der fünfte Abschnitt befaßt sich mit bioenergetischen Fragen. Zunächst bringen PARMETER und AVERY eine Studie zur Ernährungsökologie von Trachemys scripta, dann untersuchen HINTON und SCOTT die Möglichkeiten zum Einsatz radioaktiver Isotope in der Feldforschung bei Schildkröten. SPOTILA, FOLEY und STANDORA liefern ausführliche Informationen über Klimaansprüche und Thermoregulation von Trachemys scripta. Das ist für Schildkrötenliebhaber sehr informativ! Abschließend stellen ESCH, MARCOGLIESE, GOATER & JACOBSON Evolution und Ökologie der reichen HelminthenFauna, die in Trachemys scripta haust, ausführlich dar. Bislang wurden 55 Arten von „Würmern" festgestellt, die überwiegend zu den Digenea, Nematoda und Acanthocephala gehören. Auch dieses Kapitel ist für den Schildkröten-Liebhaber von großem praktischen Belang! Das Abschluß-Kapitel bestreitet „der Meister" wieder allein: WHITFIELD GIBBONS gibt Empfehlungen über künftige Studien an Süßwasser-Schildkröten, hebt die Bedeutung von Langzeit-Untersuchungen als einzig zuverlässige Methode zur Klärung ihrer Biologie hervor und kommt zum Fazit, daß noch hinreichend zu tun bleibt, um die angeschnittenen Fragen schlüssig beantworten zu können. In seinem Epilog ermutigt er die künftigen Forscher zur Fortsetzung dieser Arbeit: „the way is paved for future investigators who would do more and better than we have done." Damit ist wieder einmal bewiesen, daß die erfolgreichsten Männer zugleich meist

die bescheidensten sind. „WHIT" GIBBONS gehört dazu. Eine 43 Seiten lange Bibliographie beschließt das Werk. Bleibt nur noch, dem Herausgeber und seinem Team im weitesten Sinne herzlich zu gratulieren und zu danken für dieses Werk, das in der chelonologischen Literatur einen dauerhaften Platz höchsten Ranges einnehmen wird. Schrift OBST, F.J. (1985): „Schmuckschildkröten" - die Gattung Chrysemys. - Die Neue Brehm-Bücherei, Nr. 549, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt, 127 Seiten, 2. durchgesehene Auflage. F.J. OBST, Dresden

DIXON, J.R., J.A. WIEST & J.M. CEI (1993): Revision of the Neotropical snake genus Chironius FITZINGER (Serpentes, Colubridae). - Monografie XIII des Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, 279 S., 64 S/WAbb., 21 Farbfotos, ISSN 1121-7545, ISBN 88-86041-05-5. Mit der vorliegenden, prächtig aufgemachten Revision der südamerikanischen Colubridengattung Chironius festigt das Museo Regionale di Scienze Naturali in Turin seinen Ruf, in der italienischen Herpetologie mehr und mehr einen der vorderen Plätze zu belegen. Durch das Verlegen und Publizieren bedeutender Monographien auswärtiger oder ausländischer Autoren über Amphibien- oder Reptilienfaunen z.B. Argentiniens, Kolumbiens oder Zimbabwes hat es seinen Bekanntheitsgrad in der internationalen Herpetologie signifikant erhöht. Durch seine Möglichkeit, den ansonsten immer schwieriger werdenden Abdruck großer Monographien unabhängig von deren marktwirtschaftlicher Relevanz zu realisieren, gibt es der taxonomischen Grundlagenforschung den ihr zukommenden Stellenwert. Die umfangreiche Arbeit der drei südamerika-erfahrenen Autoren über die derzeit

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13 Arten umfassende Gattung Chironius ist wahrhaft erschöpfend ausgefallen. Nach einleitenden Abschnitten zu Material und Methode, einem historischen Überblick, Erörterung des familiären Status, einer Evaluierung der untersuchten Merkmale und einem Bestimmungsschlüssel folgen die einzelnen Artkapitel. Soweit die Arten polytypisch, also in Unterarten zerlegt sind, werden diese ebenfalls getrennt diskutiert. Insgesamt kommen so 20 Taxa zur Darstellung. Nach gleichbleibendem Schema erfolgen Angaben zur Synonymie/Chresonymie, zur Typendeposition, eine Diagnose, Verbreitungsangaben, eine ausführliche Darstellung der morphologischen Variationsbreite, Angaben zur Biologie und Habitatwahl sowie - im Bedarfsfall besondere Bermerkungen. Illustriert wird dies durch Fotos konservierter Exemplare und durch sorgfältig ausgeführte VerbreitungsPunktkarten. Ein Farbtafelteil vermittelt auch den Eindruck lebender Vertreter der meisten Arten. Dieser wichtige, aber dennoch eher technische Teil wird nun abgerundet durch die Erörterung der zwischenartlichen Beziehungen, also der Evolution der Gattung. Dabei wird ein phylogenetischer Stammbaum erstellt, der, nach Darstellung der känozoischen Geschichte Zentral- und Südamerikas, als Grundlage einer zoogeographischen Interpretation dient. Hier werden hypothetische Refugien und Ausbreitungswege dargestellt. Der Schlußabschnitt schließlich entwirft für alle relevanten erdgeschichtlichen Epochen ein Evolutionsszenario, welches bis in die einzelnen Interglaziale differenziert ist. Obgleich die ermittelten Zeiträume der Art- und Unterartbildung mir eher niedrig angesetzt zu sein scheinen, liegt hier eine wissenschaftlich höchst interessante, testbare Hypothese vor, die die Gesamtrevision der Gattung hervorragend abrundet. Arbeiten wie diese gehören zu den vornehmsten Aufgaben der Museumszoologie, und der Nachholbedarf ist auch in der Herpetologie noch enorm. Den Autoren ist für dieses, aus der Dissertation von J.A. WIEST hervorgegangene Werk zu danken, ebenso dem Turiner Museum, das den Druck in dieser beispielhaften Art ermöglichte und realisierte. WOLFGANG BÖHME, Bonn

GAVETTI, E. & F. ANDRF.ONE (1993): Revised catalogue of the herpetological collection in Turin University. I. Amphibia. - Cataloghi X, Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino. 160 S. 13 SAV-Tafeln mit je 4 Fotos, ISSN 1121-7553, ISBN 88-86041 -08-X.

Nachdem das Museo Regionale di Scienze Naturali bislang mit prächtig ausgestatteten Monographien über auswärtige Herpetofaunen erfolgreich auf sich aufmerksam machte, setzt es nun ähnliche Standards ein, um auch seine eigenen Bestände für die wissenschaftliche Öffentlichkeit publik und transparent zu machen. ELENA GAVETTI und FRANCO ANDREOXE, beide Kuratoren der Zoologischen Abteilung des Museums, kommen damit ihrer ersten und vornehmsten Dienstpflicht nach, der vor allem persönlichem Forscherehrgeiz immer Priorität gebührt! Dies gilt für alle Museumskuratoren, wird aber für Turin besonders aktuell, da die in Rede stehende Sammlung, ursprünglich hervorgegangen aus dem Museum für Systematische Zoologie und seither Eigentum der Turiner Universität. 1878 dem ..Museo Regionale" anvertraut wurde, durch ein Abkommen zwischen der Universität und der "Region Piemont", die juristischer Träger des Regionalmuseums ist. Die circa 15.000 Exemplare umfassende Amphibien- und Reptiliensammlung stammt vorwiegend aus der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts und hat daher außer einem speziell-herpetologischen auch großen historischen Wert. Berühmte Namen wie z.B. BORELLI. CAMERANO, DE FILIPPI, FESTA, LESSONA, PERACCA und SALVADOR! sind mit dieser Sammlung verbunden. Ihre Anfänge gehen bis in die linneische Zeit (1759) zurück! Die Neubearbeitung und nomenklatorisch-systematische Aktualisierung, wie sie hier vorliegt, gibt einen erschöpfenden Einblick in die Bestände und ist mit einer Fülle kritische Fußnoten versehen, die die Literaturbescherrschung der beiden Autoren deutlich macht. Dazu werden alle relevanten Angaben zur Typusnatur entsprechender Exemplare gemacht. Ein Foto-Tafelteil bildet die wichtigsten historischen Typusexemplare ab. Mit dieser Bearbeitung, die naturgemäß nur den museologisch orientierten Syste-

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matiker angeht, setzt das Regionalmuseum Turin Maßstäbe für das Umgehen mit anvertrauten historischen Unersetzlichkeiten. Offizielle italienische Stellen haben hier auch finanziell Möglichkeiten der Dokumentation geschaffen, an denen sich entsprechend zuständige Stellen in den deutschen Bundesländern, die im Schnitt gewiß nicht ärmer sind, ein Beispiel nehmen könnten und sollten. Zu hoffen ist, daß das Turiner Museum 1 . diesen Publikationsstandard halten kann, und daß er 2. sowohl in Italien als auch außerhalb, zum Beispiel in Deutschland, zur Nachahmung anregt. WOLFGANG BÖHME, Bonn

KLUGE,

A. G. (1993): Gekkonoid Lizard Taxnomy. - San Diego (Int. Gecko Society), 245 S.

Die „International Gecko Society", die bekanntlich in ihrem Mitteilungsblatt „Dactylus" überproportional viele Beiträge deutscher Geckohalter und -Züchter publiziert (darunter auch mehrere Übersetzungen aus „Salamandra"), bietet ihren Mitgliedern mit vorliegendem Werk einen weiteren wertvollen Service. Jeder mit einer spezifischen Gruppe befaßte Terrarianer hat großes Interesse an Übersichtslisten der Gattungen, Arten und Unterarten, die seine Lieblingsgruppe weltweit enthält. Dem kommt die in San Diego ansässige Gecko-Gesellschaft nun mit vorliegender Liste des prominenten amerikanischen Gecko-Forschers Professor ARNOLD G. KLLGE nach. Die Liste zählt zunächst auf 36 Seiten alle nach Ansicht KLUGES derzeit validen Gattungen (stets ein subjektives Unterfangen!) in alphabetischer Reihenfolge auf und ordnet ihnen in jeweils wiederum alphabetischer Reihenfolge die für valide angesehenen Arten zu (hier ist weniger Subjektivitätsspielraum als bei den Gattungen, etwas aber immerhin doch!). Hinter den Artnamen befinden sich alle ihnen zugeordneten Synonyme, die, sofern mit einem Sternchen gekennzeichnet, als valide Taxa in Unterartrang akzeptiert werden (hier ist natürlich die „Meinungsfreiheit" des Taxonomen am größten!).

Nachzutragen ist, daß auch die Gattungssynonyme aufgeführt sind, selbstverständlich ebenso wie bei den Namen der Artgruppe mit Autor und Jahr. Einen hohen Nachschlagewert erhält die Liste durch zwei Kreuzreferenz- Verzeichnisse, die ein Vielfaches der eigentlichen Liste an Druckraum ausmachen: 1 . ein „Taxon cross-index", der alle Taxa-Namen alphabetisch aufführt und den zugehörigen Gattungen bzw. Arten zuordnet; 2. ein „Author cross-index", der alle Autoren alphabetisch aufführt, die einen wissenschaftlichen Gekko-Namen (Gattung, Art oder Unterart) aus der Taufe gehoben haben. Ein 67 Seiten starkes Literaturverzeichnis schließlich enthält alle die Zitate, in denen diese Neubeschreibungen publiziert worden sind. Natürlich ist eine derartige Liste mit publizierten früheren Listen zu vergleichen, wobei natürlich in allererster Linie an die klassische „Liste der rezenten Amphibien und Reptilien: Gekkonidae, Pygopodidae, Xantusiidae" (Das Tierreich, Berlin, 86: ixiv, 1-127) von HEINZ WERMUTH zu denken ist. Deren Standard einer kritischen CheckListe mit kompletten Synonymien und Chresonymien sowie deren Dokumentation, dazu Verbreitungsangaben, wird hier natürlich nicht annähernd erreicht. Sie bietet dafür, in kürzerer Form, eine aktualisierte Übersicht, da die Gecko-Tierreichliste in der 1965er Form in 30 Jahren keine Neubearbeitung erlebte und wohl auch nicht erleben wird: Als Nachfolgewerk entsteht hier stattdessen ein mehrbändiges Werk, das zusätzlich auch Schlüssel, Beschreibungen und Karten enthält und von Prof. AARON M. BAUER herausgegeben wird (vgl. meine Besprechung der 1 . Lieferung in „Amphibia-Reptilia" 15 (1994): 424). Der Vorzug der KLUGE' sehen Liste besteht also vor allem darin, daß sie hier und jetzt eine aktuelle komplette Übersicht über die Geckos der Welt gibt. Die Flossenfüße sind natürlich einbezogen, da der Verfasser selbst sie seit einigen Jahren Jahren als unmittelbare Verwandte der diplodactylinen Geckos auffaßt und nicht als Schwestergruppe der Geckos insgesamt. Apropos: Die Xantusiiden haben sich inzwischen längst als konvergente „Brillenträger" entpuppt, die in Wirklichkeit zu den scincimorphen Echsen-

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Originell und nützlich ist besonders der „Author cross-index", der auf einen Blick vermittelt, was der jeweilige Autor alles an Gekkoniden beschrieben hat. Auszusetzen sind nur Kleinigkeiten, die bei solch einer Namensfülle gar nicht ausbleiben können: Bei aller beeindruckenden Vollständigkeit im ganzen gibt es noch durch die Lappen gegangene Namen, z.B. die Phelsuma vnigra-Unterarten außer pasleuri, anjouanensis, comoraegrandensis und mayottensis: MEIER 1986: Salamandra 22(1): 11-20. Schreibfehler sind praktisch nicht zu finden, was hier besonders wichtig ist, da jeder fehlgeschriebene wissenschaftlicher Name bekanntlich als „ex-errore-Synonym" in Ewigkeit fortlebt. Nur die diakritischen Umlautpünktchen des früheren Wiener Museumsherpetologen MICHAEL HAUPL sind zu „Haüpl" verrutscht, was den heutigen Bürgermeister Wiens aber sicher nicht tangieren wird... Insgesamt also eine äußerst nützliche Liste, für die dem Verfasser, aber auch der „International Gecko Society" bestens zu danken ist. WOLFGANG BÖHME, Bonn

BOSCH, H. (1994): Boa constrictor. - Terrarien-Bibliothek, Münster (Herpetol. Fachverl. Ralf Kesselhaus und Matthias Schmidt GBR), 88 S., 34 S/W-Abb., 18 Farbfotos, ISBN 39801853-5-4.

Wie der Rückklappentext dieses Büchleins zu Recht betont, war eine monographische Bearbeitung der Abgottschlange (Boa constrictor) für breitere, nämlich TerrarianerKreise, längst überfällig. Mit HUBERT BOSCH vom Düsseldorfer Löbbecke-Museum & Aquazoo fand sich ein kompetenter Bearbeiter, der nicht nur große allgemeine Haltuhgserfahrungen, sondern vor allem ein sehr spezielles Wissen um die Krankheitsbehandlung und Parasitologie einbringen konnte. Letzteres ist ja für die Haltungsproblematik von ganz entscheidender Wichtigkeit! Wenn ich daran denke, wieviele Anfragen ich im Laufe der Jahre zum Thema Unterarteinteilung von Boa constrictor zu beantworten hatte, dann bin ich besonders

froh, daß auch dieses den Terrarianer ungemein beschäftigende Thema von H. BOSCH mit der gebotenen Ausführlichkeit behandelt wurde. Dabei geht er auch auf die konzeptuellen Schwierigkeiten ein, die durch die mangelnde Definierbarkeit von Unterarten schlechthin gegeben sind. In den Schlußfolgerungen muß man ihm folgen: Alle Formen von Boa constrictor gehören sicherlich zu einer Art, haben also nur Unterartrang. Nicht ganz korrekt wiedergegeben ist dagegen das Gattungsproblem im Hinblick auf Madagaskar. KLUGE (1991: Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan No. 178) hat nicht die madagassischen Formen zu Unterarten von B. constrictor degradiert. Er hat vielmehr Acranthopis und Sanzinia als gattungsgleich mit Boa betrachtet, was zu Boa dumerili und zweimal zu B. madagascariensis führt, weshalb er Sanzinia madagascariensis in Boa manditra umgetauft hat. BOSCH hat jedoch recht, wenn er dieses Konzept zurückweist, denn man kann nicht die Madagaskarleguane als eigene Familie von den Südamerikanern abtrennen, wie kürzlich auf numerisch-kladistischer Grundlage geschehen, und gleichzeitig die klassische, historisch-zoogeographische Parallele der Madagaskar-Leguane, nämlich die Boas, mit derselben Methodik zu Gattungsgenossen der Südamerikanerin degradieren! Dem Pfleger und Züchter von Boa constrictor können derartige Probleme der Stammesgeschichte relativ gleichgültig sein. Er findet in dem Büchlein alles, was er braucht, um Erfolg zu haben, weshalb ich es mit dem Prädikat „sehr empfehlenswert" versehe. WOLFGANG BÖHME, Bonn

Dumerilia - Eine neue herpetologische Zeitschrift (ISSN-Nr. beantragt) und: BOUR, R. & A. DUBOIS (1994): Dumerilia: presentation d'un nouveau Journal herpetologique. - Dumerilia, Paris, 1: 1-4. BOUR. R. (1994): Avant-propos. - Dumerilia. Paris, 1: 5-6. DAVID, P. (1994): Liste des reptiles actuels du monde. I. Chelonii. - Dumerilia, Paris, 1 : 7-127.

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Mit diesem Band wird gleichzeitig eine Checkliste der rezenten Schildkröten und der erste Band einer neuen herpetologisehen Zeitschrift veröffentlicht, so daß ihm umso mehr Aufmerksamkeit gebührt. Wie man dem Vorwort der Herausgeber der Dumerilia entnehmen kann, ist dieses Publikationsforum vorläufig ausschließlich den Mitarbeitern des Laboratoire des Reptiles et Amphibiens am Pariser Nationalmuseum für Naturkunde vorbehalten oder aber Arbeiten, die sich mit Material aus der herpetologischen Sammlung dieses Museums beschäftigen. Zur Veröffentlichung eingereichte Artikel werden bei der Dumerilia wie bei anderen wissenschaftlichen Zeitschriften Rezensenten vorgelegt, die die Güte der Arbeit beurteilen sollen. Eine echte Neuheit stellt es aber dar, daß die Herausgeber zwischen „objektiven" und „subjektiven Kritikpunkten" der Rezensenten unterscheiden. Während objektive Kritiken, nämlich sachliche Fehler, vom Autor ausgeräumt bzw. verbessert werden müssen, wollen die Herausgeber subjektive Kritiken, also Meinungsverschiedenheiten, durch Fußnoten zum Ausdruck bringen, wie es bei der Arbeit von DAVID schon durch einen vierseitigen, namentlich gekennzeichneten Kommentar-Katalog des Rezensenten-Teams (R. BOUR, J. BUSKIRK, A. DUBOIS, P. PRITCHARD) praktiziert wird. Die Dumerilia ist konsequent zweisprachig (französisch/ englisch) gehalten, was sie insbesondere einem amerikanischen Leserkreis erschließen dürfte. Die Checkliste von DAVID selbst stellt einen kritischen Katalog der rezenten Schildkrötentaxa dar, der innerhalb der Klasse der Reptilien über die verschiedenen höheren systematischen Kategorien bis in die „Untiefen" der Unterarten hinabsteigt. Arbeiten, die in gleicher Weise die anderen ReptilienGruppen abhandeln, sollen folgen. DAVID stellt bei den Schildkröten verschiedene Systeme der höheren Taxa einander gegenüber („traditionelle Klassifikation" versus kladistische Systematik). Der Schwerpunkt der Arbeit liegt aber zweifellos auf Art- und Unterartniveau; hier wird versucht, eine vollständige Übersicht zu bieten. Wie schnell auch in einer so kleinen Gruppe wie bei den Schildkröten eine Arbeit von der Realität überholt werden kann, noch bevor sie erschienen ist, i ll i di f l d b h i

bungen aus dem Jahr 1994, die keine AufDAVIDS mehr finden nahme in die Arbeit konnten: Chelidae: Elusor macrurus CANN & LEGLER, 1994; Bataguridae: Cuora galbinifrons bourreti OBST & REIMANN, 1994; Emydidae: Emys orbicularis colchica FRITZ, 1994; E. a. kurae FRITZ, 1994; E. o. arientalis FRITZ, 1994. Für die bei DAVID aufgeführten Arten oder Unterarten wird durch ein Nummernsystem eine ausführliche Bibliographie neuerer Publikationen erschlossen, die sehr wertvoll ist, da mehrere Werke erwähnt sind, die im Zoological Record fehlen. Leider wird aber osteuropäische, insbesondere russische Literatur nur unvollständig erfaßt. Man wundert sich auch, daß Arbeiten aus bestimmten Zeitschriften, wie der leicht zugänglichen österreichischen „Herpetozoa" und selbst der „Salamandra", nur lückenhaft berücksichtigt sind. Erwähnt werden muß, daß die Lesbarkeit der Checkliste durch den unübersichtlichen Satz sehr erschwert wird. P. DAVID orientiert sich an der „französischen Schildkröten-Nomenklatur", die vor allem bei Landschildkröten von BOUR (1980, 1987) bzw. BOUR & DUBOIS (1985, 1986) propagiert wird und die sich in vielen Punkten von den in den USA und bei uns gewohnten Bezeichnungen unterscheidet. Meist verzichtet DAVID auf systematische oder nomenklatorische Änderungen. Leider hält er dies aber nicht konsequent durch. Insbesondere die nomenklatorische Spaltung der altbekannten Testudo graeca in eine westliche (T. graeca) und eine östliche Art (T. terreslris mit den Unterarten terrestris, anamurensis, floweri, ibera, nikolskii und zarudnyi) sehe ich nicht als ErkenntnisFortschritt an. Unbestritten verlangt diese Landschildkröten-Gruppe dringend nach einer Revision, wie gerade in jüngster Zeit die beispielsweise in IVERSON (1992) scharf kritisierten Arbeiten von HIGHFIELD (z.B. 1990) und HIGHFIELD & MARTIN (1989) gezeigt haben. Die Spaltung in zwei Arten ist jedoch lediglich das Ersetzen einer unbefriedigenden, aber gut eingebürgerten Nomenklatur durch neue, aber genauso wenig abgesicherte und somit nicht bessere Bezeichnungen. Letztendlich wird dadurch nur zu einer Verwirrung, nicht aber zu einer echten Klärung beigetragen. Gerade hier hätte ich mir gewünscht, daß die Zurückhal-

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tung geübt wird, die im Vorwort angekündigt wird - dies umso mehr, als DAVID sich auf eine Veröffentlichung von BOUR (1989) mit dem Zitat beruft: „Testudo terrestris is given a specific rank". Tatsächlich wird dort diese Möglichkeit aber nur andiskutiert. Wie bereits der Zusammenfassung in BOUR (1989) zu entnehmen ist, wird die Spaltung in zwei Arten aber nicht vollzogen, so daß DAVID hier im Sinne der Herausgeber einen objektiven Fehler gemacht hat! Auch sucht man letztendlich vergebens nach der Ursache, warum manche Namen, die lange Zeit als Synonyma von anderen Taxa angesehen wurden, wie „Pelodiscus maackii (Brand [sic!], 1858)" (=Trionyx maackii BRANDT, 1858), als eigene Arten angeführt werden, während andere offenbar nach wie vor als Synonyma betrachtet und somit unerwähnt bleiben. Hier ist beispielsweise der gleichfalls in den Pelodiscus sinensis-Komplex gehörige Trionyx schlegelii BRANDT, 1858 zu nennen, dessen Identität mit sinensis genauso gut oder schlecht wie bei maackii gesichert ist! Ein unschöner Lapsus calami hat sich in den Kommentar von BOUR zur Systematik von Mauremys caspica eingeschlichen: Im französischen Text (S. 84, af) werden die beiden derzeit anerkannten südosteuropäisch-westasiatischen Taxa als M. c. caspica und M. c. rivulata bezeichnet, wie es derzeit üblich ist (FRITZ & FREYTAG 1993). In der englischen Übersetzung werden sie jedoch als M. caspica und M. rivulata (S. 88, af) benannt. Da BOUR darauf hinweist, daß der Status dieser Formen unklar ist und nicht auszuschließen ist, daß beiden Artstatus zukommt, steht zu befürchten, daß diesem eindeutigen Schreibfehler womöglich dieselbe ungerechtfertigte Bedeutung beigemessen wird wie im oben zitierten Fall von Testudo graecal Als Resume ist festzuhalten, daß das Werk Von DAVID zweifellos einen großen Wert besitzt, in dem es wichtige neuere Literatur zu erschließen hilft. Dadurch hat dieses Buch seinen Platz in der Handbibliothek der Schildkröten-Systematiker verdient. Durch die schmerzlichen Lücken und Schwächen, die „der DAVID" besitzt, wird es jedoch seinem eigenen Anspruch nicht ganz gerecht.

HIGHFIELD,

Schriften BOUR,

R. (1980): Essai sur la taxinomie des Testudinidae actuels (Reptilia, Chelonii). - Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (4), 2 A (2): 541-546. — (1987): Les Tortues terrestres et d'eau douce de Madagascar et des lies voisines. II. - Bull. APARS-MAD, 20: 1-11. — (1989): Caracteres diagnostiques offerts par le cräne des Tortues terrestres du genre Testudo. - Mesogee, Marseille, 48(1988): 13-19. BOUR, R. & A. DUBOIS (1985): Nomenclature ordinale et familiale des Tortues (Reptilia). - Studia Geologica Salamanticensia, Salamanca, Vol. Esp. I (Studia Palaeocheloniologica I), 1984: 77-86. — (1986): Nomenclature ordinale et familiale des Tortues (Reptilia). Note complementaire. - Bull. Soc. linn., Lyon, 55(3): 8790. BRANDT, J.F. (1858): Observationes quaedam ad generis Trionychum species duas novas spectantes auctore J.F. Brandt. - Bull. Acad. imp. Sei., Cl. Phys.-Math., St. Petersbourg, 1858(16): 110-111. CANN, J. & J.M. LEGLER (1994): The Mary River tortoise: a new genus and species of short-necked chelid from Queensland, Australia (Testudines: Pleurodira). Chelonian Conserv. Biol., Lunenburg, 1(2): 81-96. FRITZ, U. (1994): Zur innerartlichen Variabilität von Emys orbicularis (LINNAEUS, 1758). 4. Variabilität und Zoogeographie im pontokaspischen Gebiet mit Beschreibung von drei neuen Unterarten (Reptilia: Testudines: Emydidae). - Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 48(4): 5393. FRITZ, U. & O. FREYTAG (1993): The distribution of Mauremys in Asia Minor, and first record of M. caspica caspica (GMEUN, 1774) for the internally drained central basin of Anatolia (Testudines: Cryptodira: Bataguridae). - Herpetozoa. Wien, 6(3/4): 97-103. HIGHFIELD, A.C. (1990): Tortoises of North Africa; taxonomy, nomenclature, phylogeny and evolution with notes on field studies in Tunisia. - J. Chelon. Herpetol., London, 1(2): 1-56.

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A.C. & J. MARTIN (1989): A revision of the Testudines of North Africa, Asia and Europe, genus Testudo. - J. Chelon. Herpetol., London, 1(1): 112. IVERSON, J.B. (1992): A Revised Checklist with Distribution Maps of the Turtles of the World. - Richmond, Indiana (Privately Printed), xiii, 363 S. OBST, F.J. & M. REIMANN (1994): Bemerkenswerte Variabilität bei Cuora galbinifrons BOURRET, 1939, mit Beschreibung einer neuen geographischen Unterart: Cuora galbinifrons bourreti subsp. nov. (Reptilia: Testudines: Cryptodira: Bataguridae). - Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 48(7): 125-138. UWE FRITZ,

Stuttgart

MURPHY, J.B., K. ADLER & J.T. COLLINS (eds., 1994): Captive Management and Conservation of Amphibians and Reptiles. Ithaca/N.Y. (Society for the Study of Amphibians and Reptiles: SSAR), 408 S. ISBN 0-916984-33-8.

Mit diesem neuen, von der amerikanischen „Society for the Study of Amphibians and Reptiles" (SSAR) herausgebrachten Buch, dem Band 1 1 der supplementären Monographienreihe „Contributions to Herpetology", machen die amerikanischen Herpetologen uns Europäern wieder einmal vor, wie man einen bibliographischen Meilenstein setzt. Der großformatige Band mit einem nach alten Farbstichen prächtig gestalteten Umschlag enthält die Ergebnisse eines Symposiums, das unter demselben Titel wie nun das Buch 1991 von der SSAR und der HL (= Herpetologists' League) an der Pennsylvania State University veranstaltet worden war, ergänzt durch weitere, das Thema abrundende Manuskripte. Dieses Symposium hatte bereits 1978 einen Vorgänger, der in ein 1980 von MURPHY & COLLINS herausgegebenes erstes Buch zum Thema mündete und seinen Schwerpunkt auf den spektakulären Reptiliengestalten wie Riesen- und Meeresschildkröten, Groß-

leguanen, Boiden und Krokodilen hatte. Die 15 nun dazwischenliegenden Jahre haben veränderte Bedingungen und Problemstellungen erbracht. Der Druck des Menschen auf die Habitate der Amphibien und Reptilien hat sich weltweit drastisch verstärkt, und ein globaler Rückgang der Amphibien wird verstärkt diskutiert. Zudem nehmen Nachzuchtprogramme zur Stützung freilebender Populationen einen breiteren Raum ein als früher, mit steigender Tendenz. Einer der prominentesten und um Nachzuchtprogramme verdientesten Zoologen, der leider kürzlich verstorbene GERALD DURRELL, hat diesem Werk ein Vorwort geschrieben. Gewidmet ist es dem Nestor der amerikanischen Herpetologie, dem großen ROGER CONANT, dem der Zweitherausgeber eine ausführliche, den Lebensweg nachzeichnende und gut illustrierte wissenschaftliche Laudatio widmet. Drei generelle Beiträge (Einführung ins Symposium; ein globaler Blick auf die Problematik; die Rolle der Zoos und Aquarien bei der Erhaltung von Amphibien und Reptilien) beschließen dann den ersten, allgemeinen Buchteil „Dedication and general issues". Teil 2 heißt „Management issues" und enthält acht Beiträge, die - wie auch für die folgenden Kapitel - hier nicht alle aufgezählt werden können. Ebenfalls acht Beiträge befassen sich mit „Reproductive biology", fünf mit „Model programs for amphibians", 13 mit ebensolchen für Reptilien. Das vorletzte Kapitel („Future directions") enthält drei Beiträge, während das letzte („Special techniques") sich in nur einem Beitrag mit Fangtechniken für Krokodile auseinandersetzt. In summa haben über 70 Autoren ein breites Spektrum von Aspekten abgedeckt, die insgesamt ein ungemein abgerundetes

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Bild über die Problematik geben, der dieses Buch gewidmet ist. Alle Gruppen kommen vor, und ich kann mir keinen herpetologisch Interessierten, sei er Amateur oder Berufsherpetologe, vorstellen, der hier nicht die verschiedensten interessanten und stimulierenden Anstöße für seine eigene Arbeit bekäme. Einzeln näher erwähnen möchte ich nur den Beitrag von BRIAN P. BACKNER, der die künftige Rolle des privaten Sektors für die Zucht gefährdeter Arten behandelt. Dies scheint mir für die deutsche, speziell die DGHT-Leserschaft von besonderer Wichtigkeit zu sein (zumal dieser Sektor von deutscher Seite auch mit einem wichtigen anurenkundlichen Beitrag versehen ist: ELKE & HELMUT ZIMMERMANN berichten über ihre langjährigen Erfahrungen und Erfolge mit Dendrobatiden und Mantellen). BACKNER hebt hervor, wie extrem heterogen der private Sektor ist (gemeint sind bei ihm immer nur die USA). Nach einer Abschätzung der Mitgliederzahlen der sogenannten „non-professional" US-Gesellschaften (bis zu 3800 im „International Herpetological Symposium, Inc.") schätzt er die Rate erfolgreicher Nachzuchten nach entsprechenden Angebots- und Preislisten. Der unzweifelhaft große Erfolg der privaten Halter sollte nach seiner Meinung in ein Kooperationsnetzwerk mit den professionellen akademischen Instituten und den Zoo-Aquarien eingebunden werden, und er macht konkrete Vorschläge, wie dies bewerkstelligt werden könnte. Mir scheint, daß hier die Europäer, speziell sicherlich die Deutschen, schon seit einiger Zeit den Amerikanern vormachen, wie eine solche Zusammenarbeit, die in der DGHT manifestiert ist, sich bewährt. WOLFGANG BÖHME,

Bonn

Korrektur zu MUTZ,

T. & S. STETNFARTZ (1995): Mertensiella luschani flavimembris ssp. n., eine neue Unterart des Lykischen Salamanders aus der Türkei (Caudata: Salamandridae). — Salamandra 31(3), Seite 138.

Abb. 1. Verbreitung des Lykischen Salamanders. / Distribution of the Lycian Salamander. 1: M. l. helverseni: Karpathos, Kasos, Saria; 2: M. 1. flavimembris ssp. n.; 3: M. l. fazilae; 4: M. l. luschani: 5: M. l. basoglui; 6: M. l. finikensis; 7: M. l. billae; 8: M. l. antalyana; 9: M. l. atifi: A: Karpathos; B: Rhodos.

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Richtlinien für Autoren In der SALAMANDRA werden Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Herpetologie und Terrarienkunde in deutscher Sprache veröffentlicht. Wir bitten, das Manuskript (Original und zwei Kopien) zu senden an: Herrn Dr. KLAUS HENLE, Umweltforschungszentrum Leipzig/Halle GmbH, Permoserstr. 15, D-04318 Leipzig oder Herrn HARALD MARXENS, Wormser Str. 17, D-60598 Frankfurt. Alle Manuskripte: Bitte beschreiben Sie die Blätter einseitig, mit weitem Zeilenabstand (zweizeilig, mindestens 1,7) und halten Sie zu allen Rändern mindestens 2,5 cm Abstand ein. Abbildungs- und Tabellenlegenden sind auf einem gesonderten Blatt aufzulisten in derselben Reihenfolge, in der Sie im Text darauf verweisen. Die Legenden sind in Deutsch und Englisch zu formulieren. Jeder Arbeit müssen der englische Titel, ein „Abstract" und die „Key words" vorangestellt sein, gefolgt von der „Zusammenfassung" und „Schlagworte". Eine anderssprachige Zusammenfassung steht gegebenenfalls vor dem Kapitel „Schriften". Bei kurzen Mitteilungen entfällt die Zusammenfassung. Methoden (Haltungsbedingungen, Versuchseinrichtungen, Meßmethoden usw.) sind so genau darzustellen, daß sie nachvollziehbar sind. Nur die im Text zitierte Literatur (MERTENS & WERMUTH 1960, MERTENS 1971, DAREWSKIJ 1984 [Namen in Nprmalschrift oder Kapitälchen]) wird in den „Schriften" aufgelistet. Das Schriftenverzeichnis ist in alphabetischer Reihenfolge der Autoren anzufertigen. Arbeiten eines Verfassers aus demselben Jahr werden mit a, b, c unterschieden. Werden mehrere Arbeiten eines Verfassers oder Autorenteams zitiert, ersetzt ab der zweiten Arbeit ein Strich den oder die Namen. Zitieren Sie nach folgendem Muster (Sammelband, Zeitschriftenartikel und Buch): DAREWSKIJ, I. S. (1984): Lacerta strigata EICHWALD, 1831 - Kaspische Smaragdeidechse. In: BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1 Echsen II: 82-99. - Wiesbaden (Aula-Verlag). MERTENS, R. (1971): Beobachtungen an Schlanknattern der GattungLeptophis. Salamandra, Frankfurt/M., 7(3/4): 117-122. MERTENS, R. & H. WERMUTH (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). - Frankfurt/M. (Kramer), 264 S. Abbildungsvorlagen müssen reproduktionsfähig sein und sollen gesondert, nicht in den Text eingeordnet, mitgesandt werden. Bilder: scharf und gut belichtet; Papierabzüge: mindestens im Format 9x 13 cm; Zeichnungen: schwarze Tusche auf Transparentpapier oder weißem Zeichenkarton, höchstens im Format A4; Beschriftungen: Schablonen verwenden; EDV-Grafiken: Ausdruck mit Laser- oder gutem Tintenstrahldrucker. Erwünscht sind klischierfähige Tabellen und Grafiken in der Breite 6 cm, 12,1 cm oder größer; auf leserliche Schriftgröße achten. Manuskripte mit Schreibmaschine: Schreiben Sie bitte den Text fortlaufend mit einheitlicher Schrifttype und -große, ohne Einrückungen oder Trennungen. Schreiben Sie mit neuerem Farbband und sauberen Typen. Manuskripte mit PC: Wählen Sie bitte Schriftgröße 12 Punkt, linksbündig, keine Einrückungen, keine Silbentrennungen, keine Tabulatoren, keinen erweiterten Zeichenabstand. Achten Sie auf die Leerstellen (nur je eine zwischen Wörtern, eine auch nach Punkt, Komma, Doppelpunkt und geschlossener Klammer). Möglichst Artnamen kursiv schreiben und Eigennamen in KAPITÄLCHEN, aber keinesfalls in Großbuchstaben und nicht in Fettdruck. Schicken Sie eine Diskette (3,5" oder 5,25") erst, nachdem Sie das Manuskript überarbeitet haben. Wir können Dateien, die mit gebräuchlichen Textprogrammen erstellt wurden, oder eine ASCII-Datei weiterverarbeiten. Der Autor erhält / Die Autoren erhalten / 25 Sonderdrucke seiner / ihrer / Arbeit ohne Berechnung. Weitere Exemplare sind zum Selbstkostenpreis erhältlich (Preis auf Anfrage).

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Inhalt LÜDDECKE, H.: Fortpflanzungsleistung im Terrarium von Hyla labialis-Weibchen aus dem tropischen Hochgebirge Kolumbiens ........................................................... WENZEL, S., W. JAGLA & K. HENLE: Abundanzdynamik und Laichplatztreue von Triturus cristatus und Tritums vulgaris in zwei Kleingewässern einer Auskiesung bei St. Augustin (Nordrhein-Westfalen) ................................ ................................... FRITZ, U., S.L. KUZMIN, O.W. KOLOBAJEWA & W.F. ORLOWA: Zur Variabilität der Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) im Gebiet zwischen der Manytsch-Niederung und Don (Rußland) ......................................................................................... Kurze Mitteilungen FRITZ, U.: Einige Richtigstellungen zu Verbreitungsangaben von Mauremys caspica MÜLLER, J.: Fund von Testudo graeca ibera auf der Insel Samos (Ostägäis, Griechenland .............................................................................................................. MALKMUS, R.: Kopfseitenflecken bei beiden Geschlechtern von Rhacophorus angulirostris AHL, 1927 (Amphibia: Rhacophoridae) ................................................. Buchbesprechungen ............................................................................................ ...... Berichtigung ........................................................................................................ ......

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