Morphologie und Biologie der Cacteen

Beiträge zar Kenntniss der

Morphologie und Biologie der Cacteen.

Inaugural-Dissertation zur

Erlangrung^ der

Doktorwürde

bei der

boten, philosophischen Facultät der Universität Münßhen (ILSection) eingereicht von

William Francis Ganong MUS Cambridge, Maes., U.

onderabdruck «us „Flora oder

allg.

S.

A;

Bot.

•

Zfituiig"

1B04,

Ergilijzungsband.

München

Druck von

Val. Höfling, Kapelleustrasse 1894.

3.

t-wM

i

Cibrarg

1 Beiträge zor Renntniss der

Morphologie und Biologie der Cacteen.

Inauii:Liral-Dissertation zur

Erlangung" der Doktorwürde ln'i

tlor

hohen philosophischen Facultäl der Universität München

(II.

von

oiiij^LToiclit

William Francis Ganong aus

Ciiiiibriilj^e, ^l.isi*.,

Sondorabdruck au8 „Flora oder

U. H. A.

allg.

Bof.

Zfihmg"

1894,

Ergänzungsband.

München

Druck von V a

1

Höfling, K a p e 11 c im t r a 8 s e 1894.

3.

Seetion)

\/

OK'V^S.CWQrl

Die Morphologie und Biologie der vegetativen Theile.

I.

Dio

voi'liog-ondo Arlx'if

welclio untornomnKMi wurden,

der

vegetativen Theih'

Arbeit

ist

von Forschungen,

Morphologie und die Ilomologioen

die

der Cactoen

der Familie

tV^stzustellen.

Die

im pHanzenphysiologischen Institut zu München unter der Lei-

Go ehe unternommen worden. Goebel auch an dieser Stelle für

tung des Herrn l'rofesHor

Herrn

die Ilo.sultato

ontliält

um

Professor

1

Ich möchte

seinen

be-

ständigen Kath und Hilfe bei meiner Arbeit und für die liebenswürdige

Ueberlaasung dos ITntorsuchungsmaterials meinen verbindlichsten Dank aussprechen.

Die grundlegende

Arbeit

für

alles

und biologische Studium der Cacteen diese Clegenstände in Band seiner i

rungen".

In diesem

Werk werden

ist

zukünftige

morphologische

Goebel's Erörterung

„pflanzenbiologischen

ül)er

Schilde-

die Entwickelungsgeschichte

und

Morphologie der Cacteen und die biologischen Principien ihrer An-

passung an A'erminderung der Trans[)iration, an Schutz gegen Thiere und an andere durch eigenthündiche Standorte bedingte Verhältnisse und Bedürfnisse discutirt. Auf das auf diese Weise gewonnene Thatsachenmaterial

stützen

sich

die

folgenden

Was

Studien.

an

Fragen bei dieser Familie schon durch die bisherigen Arbeiten zur Lösung gebracht worden ist und was bei dieser Familie noch zu untersuchen bleibt, werden wir am besten erkennen, wenn wir die Geschichte der Ent Wickelung unserer Kenntniss der Familie kurz betrachten. wiclitigen

Die früheren Cacteen

Autoren schilderten einfach die äussere Form der

ohne Kücksicht auf ihre

C and olle

(1828)

war

morphologische

hinsichtlich

der

Bedeutung. 1*

1

De

morphologischen Deutung

25450

f

4

Er

Bnlinhrooher. die

Dornon für

unigewnndoUe Mamillen

80 ('Imniktcristisclipn laria

die meisten Cacteen

liiolt

für

nicht

gonaiKM'o

Krcirtornng

gogclxMi,

welcher /nm

besitzen,

daas

die

nur

Hlattnatur

er

lii(dt

für

Fiiniilie

(li(>H(«

Itci

Vegc Blältl

Mamil-

gisdi]

Eine

Kurz!

Hlattti-ügor.

web:

wnrdc von Ziiccarini (iH.'iü) kam, dass allo Cactoen, ausser

HcIiUihso

Molooactus und einigen Cerei,

Dornen umgewandelte

Jilätter

und die Borsten Trielionigehilde sind, dass niclit

für

l'nnktc

dioscM-

Fiehinooa<'tus,

^laniillaria,

Die

oder HlattkisHcn

andj'rcn (Jattungcn

hei

HliittfM',

für vollHtäiulig hlnttlos,

lililttor.

die

sicht(|

den

Laul)l»lätter

(Knospenschuppeu)

bildul

Stamm-

ni a n|

lilattkissen

und

und dass durch deren Verschmel/ung die

besitzen

Hippen zu Stande kommen.

die

II

I

Weiter nahm er an, dass bei

Hlattachsel

jiMler

zwei

Knospen

von

eine äussere

oder

zeugt,

Arb

und sterile, welche nur DorncMi (Knospenschuppen) erund eine innere und fertile, welche Blüthen oder Aeste trägt, vorhanden sind. Treviranus (ISliS) schrieb, daas die Dornen auf der Hpitze einer Mamilla „Endungen eines nur theil weise entwickelten Blattes'' sind und die der Aehselknospe „eine veikümnu'rte und ver-

die

C a nl Del

wandelte Jilattknospe"

darstellen. Ein l)edeutender Fortachritt war Abhandlung von Kauf mann (1859), worin er Uebergangsformen zwischen Dornen und Blättern schilderte und abbildete und zu dem Schlüsse kam, dass Blätter und Dornen morphologisch identisch sind, und dass die letzteren nur Knospenschuppen darstellen. Die Morphologie des

die

Blattkissens

hat

er

gut

verstanden,

aber

über Khij)salis die Blätter sind.

welche

hielt

bis

die

Dornen

für

der Achsel

des

kommen, mit Ausnahme

IJlattes

von

von

Mamillaria

nur

bei

stuti

in

den

an, dass

Den

mit

dem Stannn verwachsen

s\icl

hielt

alle die

Knospen,

einigen Uhipsalis-Arten

vor-

endogenen Ursprung-. Delbrouk (1875), welcher die Entwickelung der Dornen untersuchte, kam zum Schlüsse, dass dieselben Emergenzen, mehr Phyllome Demnächst stossen wir auf die schon erwähnte als Thallome sind. Darin hat er bewiesen, dass eine beArbeit von Goebel (1889). sondere morphologische Einheitlichkeit in der ganzen Fandlie herrscht, dass alle Cacteen Blätter besitzen, auf deren Basen die Achselknospen angelegt sind, und dass Blatt und Knospe zu dem Blattkissen auswachsen. Er findet nur eine einzige Achselknospe bei jedem Blatt

und vertheidigt

d

3.

seiner umfangreichen Arbeit

Er erkannte das Blattkissen nicht und in

Blattachsel

tatiol

sein'

Knospen,

Emergenzen und nahm

äusserste Spitze

an- die

in

jtuler

di|

1.

anderen

Echinocactus und Mamillaiia hat er zwei aber nur eine gefunden. Yöchting(1874)

in

welci

ich

ücet:

je einer einzigen für

die Ansicht,

dass

die

Vegetationspunkte

zwei

zwei Theile eines einzigen

in

die

von

Länge gezogenen

as ut

K

D

st

l

''"''>

l>lnffIo8,

Vegetationspunktos

f-'fiMiilie

niiUtor.

'''<"^<'

''

'"'i

Mainil-

Kino

''''«:f'''.

i'''ni (183ö) <^'on

nusser

,

''•'iiil)l)|iiffer

Kur/

nachher

dic^

welche

(1H8JI)

\V e t te

sind

Dornen bis

rwald

die

jet/t '

umgewandelte

für

/iigloicli

((in/,if>('

Studien

h

biolo-

voröttV^ntlicht

ist.

erschienen,

welcher unabhängig /u vi(den der von (Joe bei ausgeaprocheneii An-

den inneren

mann und

Die Dornen

und Deutungen gelangte.

sichten

hielt

er für BUltter,

MamiUaria aber für eine NeuSchliesslich sind zu erwähnen drei Abhandlungen von Schu-

bildung. Shiniin-

'^•^«'M

hielt

Abhiindlung onthält der Familie,

Hotrachtiing

gische

Er

sind.

(i()(!l)(!l'8

Vegetationspunkt

worin

1894),

18!)1,

(181)0,

von

auf allgemeinere Erwägungen

er

die Meinung gründete, dass Dornen Emergenzen sind und dass der innere Vegetationspunkt von MamiUaria eine Neubildung ist. Die für die Anatomie mehr oder weniger worthvoUen Abhandlungen von Schieiden, Caspar i, Arloing und Lauterbach haben nur untergeordneten Werth für die Moi'phülogio, was auch für die systematischen Werke von Do Zuccar n E n g e m a n n und Schumann gilt. Cand 1 e

nicht

Untersuchungen

auf neue

die

Knospoii

'1

»

i'nppoii) er^<'.sfo

trägt,

'dornen

auf nfwickolfon

^(i

^«'lirift

1

De

und ver-

1

i

,

i ,

1

p n o hat llonigausscheidung bei gewissen Arten erwähnt. i

Aus dem Gesagten geht

wjj,.

es hervor, dass die wichtigen Punkte, in

welchen keine Uebereinstimmung '"1

Schlüsse

bei

Hnd(>i'on

'

Wenn

Rhipsalis.

die

hinzufügen

wir

und

2.

die

inn

"

der Bündelverlauf mit

dass

,

Anatomie überhaupt sehr wenig

atudirt worden sind, und dass nur erst eine Grundlage für die biologische Deutung gelegt worden ist, dann sehon wir, dass eine erneute Untersuchung der Familie eine hdmendc Aufgabe ist. Die Beiträge, welche ich zur Aufklärung iiabe liefern können, sollen nunmehr in Kürze

dass

'i'warlisoji

Knospen, •^«n

die

seinen FLoniologien

'en Arbeit •Hl,

folgende sind:

ist,

dos

*>'o<>-ie

K'hsol

bis jetzt erreicht

von

dass

»11(1

»

Morphologie der Dornen,

Beziehung der zwei Vogetationspunkte bei MamiUaria zu dem einzigen anderer Gattungen, 'S. die Entstehung der sogenannten endogenen Vegetationspunkte 1.

vor-

geschildert werden.

'sprung'-.. 11

unfor-

Opuntia.

''lyllome

Die Principien

i'wähnte ?ine

be-

Kauffmann, Goebel und Wetterwald Die Entwickelung

en uus-

stehen

Blatt f

ist

kurz folgende.

vielfach ver-

l)

Auf der

Blattbasiu aber

Zwischenstück wie

Schumann

in

geschildert

Auf dem

auf gewöhnliche Weise Blätter,

Basen Achselknospen angelegt.')

von

ogenen

der

und gegliederten Formen dieser Gattung sind von untersucht und die Entwickelung des Vegetationspunktes

vnospen

i^

Obertiächenvergrösserung

ästelten

lorracht,

11

der

Dicht

Goebel ist

von

worden.

Stanimscheitcl

ent-

werden auf deren oberhalb der Knospe hört

und

bald

Berührung mit dem (Stamm, nicht mit einem

sagt.

Zone des BlattRowebos auf zu wachsen,

eine

Wacbstliiim das

später

(Irbildcs

(l(;s

Klatl

Die

aljliriclir.

/uf^lcncli

auf ihrer äussisren

anlagen

idiMiti.sch

sind.

Stelle

die

als

Aclisclknospo

(Hlatt-)S('ile

linde

Ich

so

beim weiteren solb» wniDi^' «'rz«Mij^l Maare; undlFeld' dnss

Minsclniürunfi; ersclieint,

weleho

Aiilaj;('ii,

bei

mit Mlatt-^

und anderen,

(irborcmrns

().

das» zwei solche Anlay;en, eine rechts und eine links vtiu Tni^blatt,

und zwar nach einander /um Vorschein kommen.

Später

trett'l

entwl

'

im*'

,

eine

tritt

weitere Ardafj;e innen (sprosswärts) von den zwei, dann weiter einwärts

wieder zwei

,

und so weiter

wieder eine

daiui

welche

Fig.

in

abgebildet

1

das

bildende

Ulattkissen

von Hlattbasis und

A('lisels[)ross

aufsolche Weise, gerichtiiti;

Kiu>spe (welciie mit ihren Erzeugnissen Stadien

fast

um 18U"

ist,

unil

wegen

Stanunubertlüche zu sitzen scheint.

n

t?lntthüii(U'l;

stell

;

V

Wo Bor

vorhanden

IJlattanlagen auf,

angeordnet

siad.

zahlreicher

(bis

der Gattung Opuntia dass

die

Borsten eine dorsi

Die Basen der

obertläche,

ist

sich

Voi

ist,

ilie

in

Raum treten

geiuig

auf dieser Seite

unterbrochenen Linien

Diese Blattanlagen sind

viel

zu Hunderten)

finden.

Es

als

die

schon

Gebilde, welche nur

folgt

aus den

erwähnten

ist.

llauptvegetationspunkt sind dicht ge-

StammobcrHäche zu Tage

treten.

Bei den Flach-

über jedes Blattkissen ein freies Areal der Stannn-

ist,

().

Viiii

kö sie

ke

gebaut und angeordnet.

sonst ähnlich

Anordnung und Entstehung von Dornen und

ventrale JJlätter am

und endlich bei

Stadien zu sehen

wiel

Diese Vor-

opuntien sind die Blattkissen schliesslich auf der Oberfläche weit getrennt bei 0. suhiilaia

zur

cha

drängt aber nicht überall in Berührung mit einander, so dass gewisse kleine Stücke der

we»i

kle

als

diesen Anlagen gehen die Borsten hervor;

Thatsachen.

bes«!

inneren Seite des Vegetationspunktes der Achsel-

erwähnten Dornanlagen, aber bei

birel

der

puiikt.

Aus

ge«*

diel

knospe

Vrj;etutii)ii8-

il>''^*

>

auf der

Sobald

dargestellt.

O. iirhiirrsfiiis.

bt'i

Ver-

pi'"

woil

Fig.

Tiieil in

1.

Doriiui

BÜ'

diagramniatisch

gänge sind zum

clor

dei"

dem Stamm auf

schnuslzung des Kissens mit

Anortlmiiiff

si)ä-

dreht, so dass sie eiullich gerade

von der Achse abgekehrt

¥\g.

in

genannt wird) sich

Dornpolster

^:

Vereinigung

dass die zuerst gegen die Stammaidise

teren

tra<'

» |l

ist.

wachsen der Stamm und die

Unterdessen später

Anordnung,

der

in

arburescens^ wie sehr leicht an jungen

wird das Areal auf ein kleines Stück reducirt,

welches dicht oberhalb des Polsters liegend,

die

obere Grenze der-

11 tr

O a

'«Mm woifpren <'i'.s('||,.i,|(^

"iiiM'c

""t MluK-

""

'i'idercn, '

^''

I

1111(1

'"

'""

fiolbon bildet

\\,,

eine

'''ür ej/iwürt.s

^"ordnunir

HÖH Stück

und mit dein WacliHtliuni dos Kissens wnchst (Fig.
6, So).

nicht zu vervvet^lisoln mit einem

ist

manchen Formen

wie sie bei

IMiitIkissen,

(|U('rj,M'llieilt(Mi

(|('r

|<'('|(l

Die Achselve^elationspunkte

ti(;(i>ii.

luiien

JMif'-

entweder hinge Zeit

iiis

Knospen oder sie erzeugen Jährlich neu(^ Dornen und |{()rn((Mi od(?r sie wachsen zu einem Ast oder einer IMütho aus. Zunilchst müssen wir die Erzeugnisse des Polsters genauer betrachten. Diese sind Jlaare, Dornen, Horsten, Kurztriebe, Acste, niiithen und seltener Nectarien und Wurzeln. cntwickehingst'iihige

''"MhliUt,

''"'^t

)i(.

'

Die Ilaare sind hauptsächlicdi Schutzorgane für die Vegetationsi""H

und dio Vereinigung

«olche \\ois^l ^^^-

«•oricJu,.f,,

in

spä-

wirdj

HJol,

'•'^•'^*^'»i

t

'"'^'''

punkte.

Sie

gestreift

ausdauernd,

sind

und getüpfelt,

birende Organe sind.

enthalten

und

nur selten Krystalle,

die der Endzeilen,

besonders

ihre Zellwände,

dass es fast scheint,

sind als

ot'tnuils

ob sie

so schön

wasserabsor-

können alt» Studium der Zellwände empfohlen

Die Ilaare dieser ganzen Familie

besonders

gün,stig(!s Material

werden.

Fiine

für das

Function

wichtige

der

Ilaare

ist

Verwendung

ihre

gerade gen der Vor-

zur Bildung der Haube,

i""n auf dor

charakter der Abtheilung Tiinicatae und durchaus auf diese beschränkt.

J^iese Vor-

Von

auf dor

(J'o

Diese Bildung

früheren Heobachtern

ist

als

sie

können. sie

schon

Sie

ist

nicht

zum Schutz der jungen Dornen,

iiölhig

Möglicherweise

sie eine

ist

Form und Ausbildung

sind nach

Ihr Bau und ihre Entwickelung sind von

c »'Wähn

geschildert.

teil

go-

Man kann

gewisse

^

^«trennt; *

Stanim-

'

.jungen

2)

2.

die

Scheiden

Gocbcl, ^

verschieden.

und Gas pari

Abtheilungen unterscheiden:

1.

Schutz-

tüi)fellose -)

Weichdornen,

E[>idermiszellen

mit Ilaken

versehen

dünn und leicdit biegsam sind. Sie stehen nicht gerade nach aussen und sind weiss gefärbt. O. Schccrii und 0. leiicotridia sind ausgezeichnete Beispiele. Die weisse Farbe entsteht dadurch, dass die Epidermiszellcn dünnwandig und mit verschieden geformten Tüpfeln versehen 1)

i'cilucirt,

ize der-

—

sind;

n Flach.

drei

sehr

Delbrouk

welche stark und gerade nach auswilrts gerichtet sind und

dornen,

deren dickwandige

«

weil

vererbte Eigenthüm-

welche früher wichtig war.') Die Dornen

solche nur

«licht

eine Epidermis gedeutet

den jungen Dorn sich schliessen und über ihm zusammen-

so vielen fehlt.

keit,

"«•oordnet.

und

ein Ilaupt-

und endlich zur mantelartigen Scheide werden. Ueber die biologische Hedeutung der Scheide habe ich mir kein Irtheil bilden

viel

'•'len

ist

kleben

Linien

sind

um

dicht

liesor Seilt" "i-'"

allen

vieler (Jylinderopuntiae

worden, aber ihre Entwickelungsgeschichte zeigt uns, dass die Haare

t't-'i-AcJisfi-

»

Dornen

die

wie eine weisse zarte Sciieide umhüllt.

^'•HnimHHsch "«•

welche

von

welclie

zusanimtMiklobeiidcu

Schilderuiiyen

IJ,

Tai".

XXllI,

Fi«-.

sehr

lang

und

Huaren sind anderciwo bekannt. 12.

Falsche Tüpfel sind durch Pilzetliätigkelt vielfach vurhauduii.

S.

:

8 Luft (und Wasser) sehr leicht hinein- und herausgehen

sind, so dass

Gleiche Tüpfelbildungcn

kann.

Was

biologische

ihre

fitulon sich

Bedeutung

Standorten festgestellt werden.

auch

in

anderen Gattungen.

kann nur an den natürlichen

ist,

Sie sind gewiss nicht zur

saugung angepasst, weil keine Einrichtung vorhanden in

—

den Stamm einzuleiten;

näher beschrieben werden

Um

Nectariendornen,

Wasseraufdas Wasser

unten

welclic

sollen.

Morphologie

uio

3.

ist,

Dornen

der

gestritten

viel

ist

worden.

Zuccarini, Ka uff mann, Goebel und Wetterwald halten für umgewandelte Blätter, aber De Candolle, Delbrouk und

Schumann

sonders

für

Schumann

Emergenzen.

(III)

hält

sie

besie

— —

Anordnung nicht spiralig ist, 2. 3. weil manchmal zwischen den älteren Dornen neue auftreten, weil die Borsten viel zahlreicher sind, ab sonst irgendwo in der Natur nicht für Blätter,

weil ihic

1.

Diese Einwürfe sind

Blatittiilsgen an Seitenästen angetroffen werde;)

zu

leicht

ventral

widerlegen:

angelegt

,

1.

wie

nicht

hier

sind

selten

Dornen

die

;

wirkliclio

—

2.

eine

Blätter

dorsi-

wirkliche Ein-

schiebung von neuen Dornen zvnschen den älteren findet nicht

statt

Frage sehr genau untersucht und finde keinen Fall davon; bei oberflächlicher Beobachtung kann allerdings der Schein erweckt werden, wenn ein altes Polster seine Dornen radial und dicht

icV'

habe

diese

—

gedrängt anlegt; auftreten,

dürfniss

ist

8.

vorhanden

dafür

gewöhnlich nicht so viele Anlagen

dass für

kein Beweis, dass ist,

nicht auftreten können, wenn Beund jedenfalls sind die Anlagen hier sie

nicht viel zahlreicher als die Staubblätter einiger Blüthen.

Viel beweiskräftiger aber

Argumente ist Dornen Jahren geschildert und

diese the'^ retischen

als

dr-s

Vorkommen von normalen Uebergangsformen

und

Blättern, welche

Kauf f mann

vor vierzig

zwischen

Wenn

bei

Dornen zu erzeugen und anfängt Blätter zu bilden, so ist der Uebergang nicht plötzlich, sondern allmählich. Nach dem letzten Dorn kommt ein Gebilde,

unc

abgebildet hat und welche ich auch wieder beobachtet habe. ein Achselvegetationspunkt von Opuntia aufhört

an

noch

Ba^

Spur eines Gefäss-

Aus

bündels (Fig. 2) und einer Achpelknospe auf, dann folgt ein Gebilde, welches nur an der Spitze dornähnllch ist und eine gut entwickelte

also

Achselknospe hat (Fig. 3) und schliesslich Die Zahl dieser Zwischenformen ist sehr

leic

welches

der

sind

nur

acht

oder

zwei

Basis

etwas

Beim nächsten

blattähnlicheres.

i^

die sie

oder

zehn.

drei

Man

blattähnlich

schon

tritt

vorhanden,

kann

sie

in

nur

ist,

diu

folgt

darauf

ein typisches Blatt.

verschieden. älteren

durch

ein

Manchmal

Polstern

sorgsamste

i:^

zu

zuweilen

der

Unier-

auc

;

tungen.

suchung finden und nur, wenn die erste Anlage des neuen Triebes zum Vorschein kommt, weil .sie sehr leicht abbrechen. Ich habe sie

irlichen

bi'i

Lisgehen

Wiisser

unten

)

4

in

älteren rolsttna

am

besten

gefunden.

ausgeprägt

sscrauf-

und 0. (kdifornica

0. coccinellifcra

Ganz ähnliche Erscheinungen habe ich bei anderen Gattungen ge-

worden.

funden, wie später er-

Iten sie

und be-

wähnt werden soll. Ivlan kann nicht zweifeln,

hält

dass

sie

o

—

3.

Natur

b'V

irfc

sind

dorsi-

!r

clic

Ein-

diese

Blätter

hervorgerufen

werden kann. Man auch

det

fin-

bei

oftmals

Dpuntiaartcn

Dornpol-

welche verzweigt

ht statt

ster,

nen Fall

sind, d. h.,

neue Polster

Schein

erscheinen zwischen den

dicht

Dornen eines älteren, und weiter findet man

lind

Anlagen venu Bogen hier

nouc, junge Polster

ist

Dornen und

der Basis

haben wir

bei

allen

und

sind

plötzlich,

die

Gebilde,

sie

noch

eines

^"ÖJ^ V

^'S von

in

Wahrscheinlich

den Achseln von

gleichfalls für die Blattnatur der

Sie die

viel

kleiner

als

erzeugen

sind,

was dadurch bedingt

Dornen,

sie ist,

bei

dass das

sehr gleichartig verholzt;

Haken.

Wenn

Berührung an der

Gewebe

ist,

spricht.

finden eich

schlank,

leichter

Ausiuihme der Epidermiszellen desrtrganisirt nur durch die leicht

überall

sind

rückwärtsgorichtete

brechen

Dornen

Borsten

so charakteristischen

Arten dieser Gattung.

ausgewachsen

Basis ab,

ist.

Knospenerzeugung

immer

Epidermiszellen

(K corcinvllifcr«.

welcher abgefallen

einer

Ein Blattdoin von

Fig. 3.

Plfttopuntia.

eiiici

Astes,

hier mit

Ein »lattdorn

2.

Die für die Opuntien

erzeugen

Getass-

(!8

Dornen zu thun, was

dort

Wenn

in

den Achstdn von Dornen an

nentc

in

Erschei-

nungen nur durch Homologie der Dornen und

so

der Basis

mit

dass die Borsten

zerbrechliche Epidermis gehalten

werden.

Gebildo,

also

twickelte es Blatt.

Es kann keinen Zweifel unterliegen, dass die Borsten angepasst sind, leicht abzubrechen und in dem Fleisch eines Thieres eine Entzündung

lanchmal

zu veranlassi^n, so dass das Thier naciulrücklich an die Gefährlichkeit

zuweilen

der Berührung erinnert wird.

Un'.er-

auch auf dieselbe Weise ab.

Manchmal brechen

die kleineren

Dornen

Morphologisch sind die Borsten den

10

Dornen

Die Entstehung

f:fleich.

gangsfornien und

langsam

ist

Bei einigen Arten, wie

die von Borsten über.

in

qitil

und

die

Borsten

().

vnh/aris

werden

zahlreicher

T^ectarien

Ihijivex-

().

verschwinden die Dornen allmählich,

und

ersterep ganz verloren gegangen,

auf den

bei

vegetativen

während

microdasi/s

().

letzteren aber

die

sehr

sind

sind

bei Mainillaria,

sie

die

zahlreich.

der Opuntien

Theilen

nicht geschildert worden, obwohl

jetzt

man findet alle UeberErzeugung von Dornen

dieselbe,

älteren Polstern geht die

in

bis

Rhiptiulif^

und Cereus bekannt sind. Sie sind indess auch bei Opuntien sehr häufig und scheiden grosse Tropfen von krystallklarem, klebrigem, süssem Honig aus. 80 weit verbreitet ist diese Bildung, dass ich sie fast bei jeder Art *) der Sammlung des Münchener botanischen Gartens gefunden habe. Man findet den Honig auf den Polstern in jungen Sprossen und in älteren, auf welchen jüngere entspringen. Bei den Flachopuntien erscheinen die Tropfen auf den Spitzen je zweier jüngerer

Dornen

;

bei

aber auf

den Cylinderopunticn, wie

bestimmten,

leicht

(>.

afborcscens

und

Drüsen,

welche

erkennba''en

inibricatit,

dem

in

jüngsten Theil des Polsters mit ihrem Uipfel in derselben Ebene wie

Wenn

Ilaare stehen.

der

die Spitzen

wir die Drüsen

genauer be-

Ent vickelungsgc;schichte studiren dann bemerken wir, dass sie auf ganz dieselbe Weise wie Dornen entstehen. Zuerst sind trachten und

ihre

,

sie spitzig,

mit Haken versehen. Später

aber verholzen sie nicht wie die Dornen, soiulern

Dicke

sie

Drei

4.

Stiuliüi.

der Hntwickulung

eines Nectariendornes von

(>.

orborc.-

eins,

haben „^,j. -.

die

Die Zellen bleiben

iioch unverholzt

cula sondert sich ab (Fig. fiäche der

5),

eine walzenförmige Gestalt,

sie

vorbreiteten

^|^.,„

TT

•

1

Haken

mit

und

Endlich

Gefässbündel.

entstellen Fig.

wachsen schnell in die und an ihrer Basis

(Fig. 4)

Kopf

steht

1

versehene

iidialtsreich,

n

noch

dii

•

Spitze.

und eine Cuti-

zwischen welcher und der Drüsenober-

Honig ausgeschieden wird.

Schliesslich zerreisst die Ciitisc

1) j)hi/ll«,

»Kmii,

Bei

(>,

((rhorciicviis,

imbriatlti,

niviiKcantli«,

iiiinoitidca, Schcvrii, rvbiixto, rocrinillifvro, cliitiiir,

Ciifi/iiniirii

Bestimnumg kann

icii

uiul

niclit

zwdi

uiiliubtiiiinituii

einstellen.

triaaditha, Aiiiijvhiia, gtniicvEiiychiioniii, j>sni(lolit)iii,

Arten.

Für die

(Icrii-

J{iclitij^ki;it

Hei nur einer einzigen Art konnte

icli

dor «ie

nicht finden, O. leucvtrivlut, bei welcher die jungen Sprüswe von vielen schwuchen

Dornen

unihiillt sind.

Yd

11

Ueber-

Dornen

1

sie

wäll rund

die

auch noch

bis

lihipualis suhl*

chrigoni, ich siü

Gartens

II

jungen

in

Bei den •jüngerer i)nbricata,

dem

in

)

]bene wie luiuer be-

colungsge-

benierken

sind

Herst

en. Später lie

Dornen, die

in

eil

Basis

irer

Endlich ^•e

Gestalt,

steht 10

noch

Elachopuntien

den

ct""s anders.

und

auffallen

von

unterschieden

sind,

ausgebildet

cula.

i§'^jPl^^ ^^J^^^^^Mjk^L^

Fall

'^

besonderen

bildung

eines Necarboirsrcufi.

Dornen derselben Grösse dadurch dicker werden und

An

der Spitze der Jlaken scheint eine Cuti-

werden;

zu

sonst

habe

können.

Sie

ich

liier

keine

Culicular-

wohl an der

aber

dürfte

haben, und zweifellos wird genauere l'ntersuchung die Zwischen-

tliun

stadien

zu

Tage

bringen.

Die biologische Bedeutung dieser Neetarien Die Analogie

suchung am

veranlasst

uns

zu

natürlichen Standort

Ameiseiiptlanzen sind,

ist

der Vermuthung,

ergeben wird,

möglicherweise mit

ganz unbekannt. dass

dass

eine Unter-

diese Cacteen

demselben Erfolg wie ge-

wisse Acacien.

Wurzeln können bei gewissen kriechenden Formen, wie O. Uaßund O. vu/(/aris, aus den Polstern hervorwachsen. Der Vegetationspunkt hat nichts damit zu thuii. Die Wurzeln gebrauchen nur

ncsqnii

(las

Polster als Durchbruchstelle durch die Epidermis.

Derselbe Vegetationspunkt, welcher die Dornen erzeugt, einer

kaum

aus

Blüthe oder einem Ast aus.

dem

:

Von den

letzteren

wächst gibt

es

gewöhnliche Sprossäste und sehr kurze Acste, welche Polster

Die

hervorragen und von ihm

letzteren sind

vorhanden und werden

in

auch noch

in

schwer zu unter-

anderen Gattungen

dem Abschnitt über Ocreus, wo

ich

sie

dccH-

Iitii;kL'it

1

dass

leicht zu finden

ganzen Oberfläche vorhanden sein. iSachdem der Honig ausgeschieden versciirumpfen und verholzen die Dornen und dauern zwischen ist, den übrigen Dorner. aus. I's ist klar, dass wir hier mit einem einfacheren Fall derselben Erscheinung als bei den Cylinderopuutien zu

scheiden sind.

iinto

Sjiäter

so

dass sii unvcrholzt bleiben,

nachweisen

sicher

zweierlei Arten

fffaucu-

der

gewöhnlichen

Gefässbündel ausbilden.

riisenobcr-

(ii
den Dornen

welche mit Fig. j. Dio Spitze durch ihr zartes Aussehen tariemlornea von <>.

blossem Auge

zu

ofmiti,

ist

Jlier sind keine

eine Cuti-

Cuti-

iiiisdauernd,

Drüsen, sondern nur Dornen,

Spitze.

(lie

alten l'olstt'rn zwischen

in

darstellt.

Bei

Weise

'lue

werden

Es kann gar keinem Zweifel unter-

sind.

\)i)v\\

ticn

und

liegen, dass die Drüse einen umgewaiulclten

«ahlroicli.

sind

grosser Tropfen auf der Drüse.

als

verholzen

schninipfcii die Diiiscii,

liiijini's-

sind

und der Honig steht

cnlu

ich

(Ut ssio

(ichwuulieii

genauer studirt habe, näher besprochen werden. Hier möchte ich einige Bemerkungen über die Anatomie der Opuntien hinzufügen. Die Opuntien zeigen uns dio typische Cactecnanatomie.

Schleim, dessen biologische Bedeutung bei der Besprechun

12 der Gattung Rhipsalis

werden wird,

discutirt

Krystalle sind besonders

liiiufig in

reichlich vorhanden.

ist

älteren Thcülen, wahrscheinlich zahl-

Der

reicher als irgend anderswo in der Ptianzenwelt.

Cacteen an Krystallen

ist

zum Theil

Jlesultat des

lieichthuni der

Fehlens abfallender

Theile und der Condensation des Haftes durch langsames Wachsthum.

Diagramm des Bündelverlauts u. «. w. bei einer Cyliiuloropuiitia. H Blatt; Bo Borston D Dornen So Htanimoberfläche; V Aclisulvegetutionspunkt VI* Haupt-

Fig.

''

;

;

;

vegctationspunkt; B.Hyst. Blattsysteni sysjtem

Interessant

ist

;

;

B.l'.Syst. Blattpolstersysteni

P.S. Syst. Polsterstaninisysteni

bei

O. snhitlata das

;

S.Syst.

;

P.Syst. Polster-

Stammsystem.

Vorkommen von

rnndlichen

licht-

brechenden Massen, welche nach der freundlichst gemachten Unter-

suchung

meines

Freundes

Dr.

M.

Raciborski

Einschlüsse

von

Kalkphosphat

in

vollständigen

Panzer dicht unterhalb der Epidermis, wahrscheinlich

Eiweiss

sind.

In jungen Sprossen bilden

sie

einen

13 vorhanden, nlirh

zahl,

hthiim dor

Gefressen werden

das

durch

kleine

nicht so

Tiere.

Die

mächtig ent-

wickelt als in einigen anderen Gattungen.

btallonder /aehsthuin.

gegen

Schutz

ein

Epidermis, der Kork und das llypoderm sind

habe den Bündelverlauf' ziemlich genau

Ich

untersucht (Fig.

6).

Bei typischen Fällen erzeugen die Blattspuren in der Nähe des Winkels,

wo

sie

die

von dem Stamme ausbiegen,

nächst höheren Blattspuren und

an ungefähr demselben Ort eine Quer-

bindung zu dem vereinigten Blattspurstrang der nächsten Orthostiche (BMg.7).

Dadurch enstoht das

Gattung Netzwerk mit grossen Marköff'nungen. Das System so

für diese

charakteristische

des Achselsprosses geht in typischen Fällen nicht von

gehörigen

dem System

Blattes

des zu-

sondern es

aus,

entspringt oberhalb der ]ilattspur aus

den Maschen der vereinigten Blattspurstränge (Fig. 6 und

7).

Zwischen

Achselspross- oder l*olstersystem und Blattkissen

ist

eine v/ichtige Querver-

bindung vorhanden (B.l'.Syst.iuFig.G).

Manchmal

bei

Opuntien und besonders

Gattungen

bei anderen

stersystem oder es

fehlt das Pol-

mit

ist

dem

system vereinigt, im ersten Fall

Blatt-

das

ist

Polstersystem durch die Blattpolster-

verbindung

ersetzt.

Noch

ein

System,

welches bei Cylinderopuntien Bedeu-

tung

,

,

liat,

.

,

ist

.

;;

B

Blatt;

VI' Iliiupt-

Syst. l'olöter-

directe

,

,

,

,

ein Polsterstammsystem

(P.S.Syst. in Fig. ;ia.

,^

Fiff.

(J),

welches,

wenn

7.

'""*' "•

Dingrnmm ^•'''-

^'''

iles Biin»lelver-

<^'»<^''

F>««-»"»l>""tia.

Buclistabon wie bei

P^tf.

6.

die Kissen älter werden, eine starke

Verbindung zwischen Polster und Stamm

Thatsachen sind ohne weitere Bemerkungen

herstellt.

Alle diese

durch die Figuren 6

,

7

und M klargelegt.

n.

iten

Untcr-

lilüase

sie

Bemerkungen über einzelne Arten.

licht-

clicii

von einen

ii'scheinlich

dial

Gewisse Flachopuntien, besonders 0. rohuftfa scheinen mir sympozu wachsen. Die Polster sind so weit von einander getrennt,

dass der Hauptvegetalionspunkt nicht von den nächstliegenden Polstern

geschützt

ist,

sondern

in

das umliegende

Gewebe eingesenkt

JISSKS^BEÜIrK«;

ist.

Er

14 scheint

weiter

nicht

wachsen,

zu

aber

ein

Tunkt

seitlicher

er-

setzt ihn.

O. tesseJata besitzt solir lanf^-geatrockle Polster mit einer grossen

von Borsten.

Zahl

Sie

von einem Vegetationspiinkt

aber alle

sind

!

erzeugt und durch das Wachstlunn des Stammes Linie ausgezogen.

zu einer lang-en 0.

frühere

die

Enge mann

siibiil(ä(t.

Opuntia

ist,

1

Pciresicia

zum Theil

Haken versehen sind.

8.

Büiulolvorlauf in

weil

wirklich

die

])ornen

eine

mit

und Borston vorhanden

sind

Ich finde, dass diese beiden Charaktere bei

Peireskia spatulata auch Fig.

hat gezeigt, dass

siiltitlata

vorkommen und dass

hier

wie auch hciO. subulata keinj Peireskia-ähnliche

einem Blntfkissen. Quer-

Trennung des Achselvegetationspunktes stattfindet, wodurch es möglich scheint, dass beide Formen des Pfeiles in Fig. G. I^eide Arten erzeugen neben Opuntien sind. Buelistaben wie bei Dornen und Borsten langgestreckte haarähnFig. 6. welche aus mehreren /ollenliche Gebilde reihen bestehen und welche auch bei Peireskia vorkommen. J\löglicherweiso sind alle snh/ilafa- und spaf1iii/af
clor

Kiclitunj,'

,

Uebergangsarten, näher mit Opuntia

als mit

Peireskia verwandt.

Peireskia.

Bei dieser vorhältnissmässig kleinen (ungefähr 13 Arten) Gnttung sind zweierlei Gestaltsformen vorhanden:

abfallenden 2.

fieischige

Blättern

1.

verästelte holzige mit breiten

versehene Sträucher oder

cylinderopuntienähnliche

einen

bildende

Formen mit dicken oder walzenfih'migen

ersteren

und

Langtriebe von

hauj)tsächlicli die

Biiume,

kleine

liebergang

J*.

Blättern.

und

Opnnlia

zu

Nur

die

acuJeafa hatte ich

lic

Aväi

abgesehen von

Gr

Bemerkungen vonivau ffma nn, noch nicht untersucht worden. Auf dem Stammscheitel entstehen auf ganz gewöhnliche AVeise

abt

Gelegenheit zu

untersuchen.

Ihre Entwickelung

ist,

einigen

art

Blätter und verhältnissmässig später als bei Opuntia entstehen Anlagen

spr

von Achselknospen.

gel

sicher

bestimmen

Die allererste AnInge

können

;

sie

dürften

derselben halte ich nicht

wohl auf der Blattbasis wie

Berührung mit dem Stamm entspringen.

Ganz sicher ist es, dass sie bald nach ihrer Anlage gleich in dem Winkel zwischen Blntt und Stamm und mit beiden in Berührung stehen. In bei Opuntia, aber in

diesem Stiulium

kommen

kno.spe lange Gebilde;

dei

Pu La "we

(Stamm-)Seite der Achsel-

Kr

zum Vorschein, welche mehrzellreihigen Haaren

da;

auf der inneren

15

Tunkt

er-

f>-109S(Ml

LMlier

ctiitionsjuiiikt

Htaiumos

(los

o'ozoigt.

mit

J)ornon 1

da SS eine

virklioli

vorhanden

laraktere bei

unddass

liier

skia-älmliclie :iktes

stattfin-

bcide

Formen

engen neben ikte

welche entweder mit den schon erwähnten gleichgeformten

gleichen,

Haaren von Oputitia suhiihita identisch sind oder möglicherweise mit Borsten homolog sind. Auf der äusseren (lilatt-)Seite entstehen zwei Anlagen und zwar nach einander, welche später zu den Klettcrdornen auswachsen. Später fallen die Blätter ab, wie bei Opnntia und auf analoge Weise bewegt sich das Polster nach aussen bis es wie bei Opnntia gerade auf der Stammoberfläche zu sitzen scheint.

Wachsthum aber

weiterem

Bei

ganz

derjenigen

von

verschieden

Vegetationspunktes

(der

zukünftige

Punkt") durch weiteres Wachsthum

.'skien,

obwoiil

erwandt.

schnelles

„äussere Punkt") bleibt auf oder mit

Zollen-

Mög-

Achsolknospe

Durch

des

der Blattbasis zurück, während das andere Ende (der zukünftige „innere

inmen.

sich die

Opnntia.

Stammes wird der Vegetationspunkt ausgestreckt und erzeugt in der Mitte Haare und geht Ein Ende des in Dauergewebe über.

Wachsthum

haarälin-

reren

verhält

von

des Stammes weit von

dem anderen

SSyst

stammscheitelwärts fortgetragen wird

Dadurch kommt

es,

dass das

Polster lang ausgestreckt

ist,

und

(Fig. 9).

stu-

fenweise durch üborw(")lbendes Wachs-

Gattung

Lrten)

ige mit breiten

Bäume, und ;

Opnntia

zu

thum des umliegenden Gewebes eingesenkt

Nur

die

lich

"(ifa

hatte

icli

Avärts gerichteten

bgesehen von

Grube zu

sucht worden,

aber

mlioho Weise

artigem

AnLagen

sprung,

abe ich

niclit

und

wird

durch

noch

Wachsthum kommt er endam Boden eines ab- und aus-

weiteres

3rn.

elien

theil-

am oberen Ende

besonders

weise

ist

genau

Kanales oder

liegen (Fig.

9.)

tiefen

Diese Grube

nicht leer, sondern mit kork-

Gewebe

gefüllt,

obwohl ich untersucht

es

habe,

dessen

noch

wohl

Urfl. Die zwei Aclisclvogotatioiispunkto von P. (iciileala; H. Hlutt; 1).

Fifif.

nicht

von

Dorn F.Fuiclie oder Kanal Va äusserer ;

Jlattbasis

ingen.

wie

Ganz

dem Gewebe, welches den

inneren

Vef>etationspunkt

;

;

V' innerer Vege-

tationspunkt J*nnkt umgibt, ausgehen dürfte. Hier andere Buelistahen wie bei Fi». G. haben wir eine Erscheinung vor uns, welche ohne Kenntniss des Entwickelungsvorganges leicht als endogejie ;

dem

AVinkel

g stehen. In der Achsel-

!

hig(Mi

Haaren

Kno.spenbildung gedeutet werden könnte.

AVir werden später sehen, dass eine gleiche Trennung eines Vegetationspunktes auch in anderen

16

Wenn

Gnttungon stnttHndot. weiter

Kletterdornen

äussere

der

dnas

'

darg(

iindero, wolelie liier spiralig

l\)lsl

ang(d(^gt wcM'don, nicht wie bei Opunti.i dorsi-

•Word

der J*unkt nach

ITabi

und

erzeugt

nun diese zwei Yof^otationapunktc nur

wir

zwei

«o finden

verfolj'en,

wir,

noch

später

«jfewöiinlich

Selilieaslioh wäelist

ventral.

Erzeugung von zwei oder meiir Dornen zu regel einem Ast aus. Der innere bleibt nielit lange des als

bis

Ruliepunkt, sondern wäehstdnrch den Kanal zur Obertläoho,

wo

er als

fach

Häufig ge-

spitz

lange Zeit ausduuert (Fig. 10 V'). sehieht

wenn der äussere Punkt ohne dass

es,

Dornbildung

weitere

Zust

ruhende Knospt;

einem

zu

Ast

aus-

Don

wächst, daas der letztere den inneren Vege-

tationspunkt emporträgt, so dass er wie eine

PHai

Knospe ohne Stützblatt auf dem neuen Ast band in der Xähe des Winkels sit/t. base

Wenn

dem äusseren Punkt mit weggenommen wird, wie ich es stral

der junge von

erzeugte Ast

versuchsweise

künstlich Fig. 10.

Die zwei AcliselvoRe-

tations|ninivte

Dor innere gelangt.

i«t

von

der

sofort

unihatu. eiueui Ast aus,

zur oheitüu-lie oiue

Buel.stnben

Fi" ^' 9

knorpe,

/'.

^^'^^'''*^^

wie bei

was uus

Punkt

zeigt,

Art Ruliekuospe wirklich

so

auch zu

dass er hier darstellt.

Bei

er wahrscheinlich eine Blüthen-

ist

weil die Schilderungen von solchen Arten ergeben,

Blüthen aus

habe,

anderen Arten, welche achselständige Blütheu besitzen,

'

gethan

innere

Chld ist

e

lieh

mit wiss letz

dass die

den Achseln dicht oberhalb der Polster herv rkommen.

Das Verhalten

dei-

Kurztriebe

ist

gleich,

nur mit dem Unterschied,

dass durch weniger Längenwachsthum die zwei Vegetationspunkte ein-

ander nahe bleiben. Jetzt liegt die

hcri sind

Frage sehr nahe, kommt diese Erscheinung,

d. h.

krie

Trennung des Achselvegetationspunktes, bei anderen resp. allen Peireskicn vor. Leider habe ich dies wegen Mangels an Material nicht bestimmen können, aber es dürfte wohl der Fall sein. Was ihre biologische Bedeutung ist, das kann man nur bestimmen, wenn die eigentliche Function des zweiten Punktes bekannt wird. Möglicherweise ist sie eine Einrichtung, eine zweite Reihe von Knospen

wöh

die

holzigen

als

Reserve bei Verletzung der ersteren Reihe zu Die Dornen sind von zweierlei Art:

Kletterdornen und dornen.

2.

längere,

Uebergangsformen

gerade,

zwischen

.liSKBSiSnSBF/aSlR

1.

dicke,

knt bei

abe atii)

rückwärtsgekrümmte

nie

hakenlose Schutz-

Pei

und Blättern werden

Öta

schlanke,

Dornen

liefern.

wa

17 otationapuiiktc

nur durch kleine schwarze Schuppen auf den IJawen der neuen Zweige

zwei dargestellt.

wöhiilir'li

e hier spinilif^

welches

Polsters,

wohlentwickelte

einzige

J)as

und

bemerkt

häufig

aus

der

Mitte des

Zuecarini

abgebildet

Blatt

von

Opuiitiii (hd'Hi-

Worden ist, stellt nur ein Blatt des neuen Astes dar und ist mit dem T J'unkt iindi Habitus der gewt)hnlich(Mi Kurztriebe vergleichbar, weil die letzteren ihr Dornen zu regelmässig im ruIieudcMi Zustand ein wohlentwickeltes Blatt am Ende ibt niclit lanRc des Stammes tragen mit dem Ilauptvegetationspunkt im ruhenden urch (Ion Kanal

Zustand an

ilicnde KnoHj)»'

fach

Iläufif? g-e-

r*).

Goehel's Exjjeriment, welches ich wo in Folge des Abschneidens einer

seiner Basis.

nachgemacht

spit/e der ilusseie

habe,

Ast-

Yegetationspunkt einen Ast hervort.-eibt, zeigt uns,

Punkt ohne dass gewisse Anlagen des Achselvegetationspunktes Blätter au8- Dornen erzeugen können.

e

viel-

anstatt

om Ast iiinorcn isH er

lern

Vege-

wie eine

Anatomisch

neuen AhI handen

zt.

ist,

äusseren Punkt

mit

einer

wie ich es

strahlzellen

lian

liabe,

Chlorophyll

ho

auch zu

'linkt

dass er hier darstellt.

1

Bei

hindigeBlüthen eine Blütlien-

li

eben, lierv

ist

holzigen

will

ich nur

anderen holzigen bemerken, dass Schleim vor-

Peireskien

dass sonderbar verzweigte Sclerenchymfasern

prachtvollen

Zwischenf'orm

und den llundzellen

in

den Blatt-

in

dem

(Jefiisssystem

es

vorhanden

das Polsterstammsystem

lich

ist

mit

dem Stamnicylinder

wisser Peireskien

zu

zwischen gewöhnlichen Marlc-

und dass Das Jiündelsystem

der Cacteen gefüllt sind,

einfach und im Allgeni(>inen gleich

ist.

dem von Opuntia und wahrscheinwelches

(P.S. Syst.),

das

Polster

Die mögliche Zugehörigkeit ge-

verbindet.

den Opuntien

ist

schon

bei

Besprechung der

letzteren erwähnt.

dass die

Cereus.

ikoninien.

Unterschied,

ni

die

Hier

basen von ]\ (tadccüo vorhanden sind, dass die grossen Marköft'nungen

(ird,

;t,

stehen

Pflanzen sehr nahe.

iouspunkte ein-

Bei allen Formen dieser grossen Gattung herrscht eine sind

cheinung,

d. h.

(ungefähr 200 Arten)

eigenthümliche GleichfiM-niigkeit an

ungegliederte,

selten

ästige,

kriechende oder hängende Gebilde.

säulenförmige,

Gestalt;

fast alle

senkrechtstehende,

OberHächenvergrösserung

ist

ge-

ren resp. allen

wöhnlich durch Rippen zu Stande gebracht.

en Mangels an

Die Entwickelung des Sprosses ist durch Goebel's und Wetterwald's Schilderungen wohl bekannt. Blattbildung, Anlage der Achselknospen, Wachsthum des Hlattkisseus sind am Anfang ähnlich wie bei den Opuntien. Die Dornen sind immer nur dorsiventral angelegt, aber es werden keine Borsten erzeugt. Mit Ausnahme von (\ tri-

der Fall sein, lur

boHtimmen,

bekannt wird, le

von Knospen

)rn.

onlose 8chutzlättern

welchem auf der Stammseite der Achselknospe lange Haare entstehen, ähnlich jenen, welche schon bei Peireskia geschildert worden sind, habe ich keine Bildungen auf der ain/iilaris,

ärtsgekrümmte

werden

bei

niehrzellreihige

Stammseite der Achselknospe von Cereus gesehen.

Der Vegetations-

^

18

punkt

solbst abor

in

liofj;t,

hilf

ZuHtand nio

fast

tiofVr in

Kaum

doni Polster

oiii-

für Prodiiktiniicn auf

und

^an(

dorsivt'utrnl

6ine

reiluMiweise Anoi'dnunj^- derselben ohne» Weiteres

ichi

Endlich ruht der Vegetationspunkt lange Zeit oder wächst /u einer

Borg

inneren

der

äU«M'oni

und

gcsciikt als hei Opuiitia

dass nuui

auf^'elej't,

So

Seite.

di(^

Dornen

viele

aber sind

ol'tnnils

Bell«

Heben kann.

oder

niüthe

einem Ast

/.u

aus,

die

scheinbar

und,

auch

wie

die

uieisten Autoren angeben, dicht oluM'halb des Kissens entspringen.

Zwischen

von dichtstelienden Mlatlkissen und voUsländigeii

Tiinien

Kippen sind

alle

(\

können wir zuweilen

('liil(')isis^

wahrnehmen

tläche

worden

ein

sein

nackt(>s Stück der Stiinnnol)ei-

Bas(

wie bei Opuntia geschildert

thüi

derselben WeisQ,

in

in

etwi

ist.

Farbe sehr verschiedenen DorncMi sind mit AusnahuK^ der llonigdoriu'u ohne erwähnenswerthe Eigenan

Die

Grösse,

dass

Gestalt

Delpino

tlühnlichkeiten,

gesehen,

Cereus

der llonig

('.

uiul

lIonigausscluMdung

hat

]*frnainhnrnisis

von der Klattbasis,

zwei

bei

Arti'ii

wo noch

sie

habe

di<»se

sehr früh

mau nun

,

nur bei

('.

fri(in(/nl(in's!

zum Vorschein kommt und zwar wenn

ein Blatt, auf

,

<1ie

ersten

Dornen

ihre

die Blattei

dass sie in Berührung stehen.

welchem

gesfduMi,

Wenn!

ein grosser Jlonigtropfen steht, geiur

betrachtet, so kann man scdien, dass aus dem l^olster des nächstunter Hegenden Blattes zwei zarte Dornen mit verschrumpften Spitzen lirrvorragen. Sie sind lang g<MUig den llonigtropfen zu erreichen uml manchmal sind sie mit demselben in lUniihrung. liei noch jüngeren Stadien, wo der Honig noch nicht vorhanden ist, sieht man dieselbci; Olizwei Dornen jetzt aber unverschrnmpft und zart lichtbrechend. die wohl ich eigentliche Ausscheidung des Honigs, welche sehr schml zu Stande kommen muss, nicht habe sehen können, kann es docl, keinem Zweifel unterliegen, dass der Honig von diesen Dornen ausgeschieden wird, während sie mit dem darüberstehenden Blatt in Berührung sind. Durch rasches Wachsthnm werden die Blätter von den Dornen weit entfernt. Hier di'ängt sich die Frage auf, ob ih> Vorhandensein des Honigs auf dem Blatt anstatt auf den Dornen von Vorthcil ist, oder eine mehr zufällige Wachsthuniserscheinuii;. darstellt. Man kann leicht die Entwickelung dieser Dornen verfolgei und findet, dass sie zart und inhaltsreich in den Polstern liegen. Si( sind

hol'/

zeifi

Erscheinung

so dicht gedrängt sind

seht Bitzc

und (\ Xa/xthonis und nudnt Res und zwar auf dem Kücken der- sind

selben, ausgescdiieden wird. Ich

aus

gewissen Fällen, wie bei

und

UelKirgaiigsfornien

triel

des Polsters

und werden

successiv angelegi

des

wei erin

Sto

mit sys 8t Ü(

leis

Bla aus stai

all-

19

I

m

Polster- ein-

mit

tidiiktidiMMi

(lorsivtMidiil

ils

olinc W(Mt«M<'s

1

|1"<1

/u einer

Bflinudzon.

nl vollständiü'eii

wie bei

I^^ilien

ler Stanmiolteintia

J)ie

ior^MMnistei'

g(»schildert

*""

dem J'olster

"ein.

I']r

i)ei

aber radial

ist

dieser

gcliiuit

*''^""

iswertbe

Ei''('n-

8if'''en

zwei

Arten

IIS

ni

und meint

Kücken

der-

'l'"'",

h(dzen

und

I^*'^n'l'i*

gesellen,

l)ei

wächst niancdinial /n einer Art Kurz-

A(dis(dki' )s]»en liegt

J)ieHer ragt

ist.

kaum

neues Stück desselben /u

fast (dn

wirkli(die IJlätter, an

vorhanden

sind.

deren

Eine Eigenwohl

darin, dass die Blattbasen

I{i|)pen

vereinigt w(!rden.

Sie

bleiben

Diese Triebe wachsen nicht weiter, diiuern

sie

Man kann

aus.

sich

sondern

sie

denken, dass

sie

ver-

das

des UcstrelxMis des Vegetations|»unktes (>inen Ast zu bilden

<'"^'*

*^"*'i

Dornen

anderen Arten auidi

liei

dass jedes lilatt und Achselpolster auf einem Stiel zu

scheint.

dieses IJcstreben

"'••''"

durch ungünstige rmstände früh-

Dadurch erklärt sich ihre Schmächtigkeit, ihre Kürze und die schwache Ausbildung der Blattkissen.')

zeitig iihiris

«<>

iVw verrtcliininpftcn

iniin

und erzeugt

Kurztri»d)e

etwas wa(disen aber nicht zu iedenen Dornen

wtdcho Hpäter vor-

und scheint

Basen dornenerzeiigende tliündichk(dt

niidcin, iiuftritt,

Opuntia erwälmt worden

ht^-vor

vor-

/woi Tropfen, Uer

nicht finden kininen.

rnteisnelnni},';

A('li!selve^('tations|)unkt

J^'"'"

oftnmls

/U(M'Ht in

Iloiiifjf

halte ieh

llonif>'anHH(rlieidnnf;'

die

oikliirt

'riiiit.sjiclio

(l««r

Polstern kiinn

iiltorcMi

\\\

trieb uns, w'w schon

entHi)rin"en.

(Iiihh

und HcdtwürtH von dein

*'•!«' <)l)t'n

die

a>ieh

w'w.

lotztfii'o

Krscliciming,

i

jelien. wi'u'list

Die

nuHfi;ol»il(l(!t.

laiidni

unterdrüi'kt

wird.

enn die Blattei

Wenn

stellen.

fen steht,

A

n a

t

o

m

i

s e

li

Beme

e

r

k u n g e n.

geiiiiii

Sclileim

des nächstunt<M'-

ist

reichlich

vorhanden und je dünner die Stänune

sind,

reichlicher ist der Schh'im. .hinge Sprosse und sogar zu'ten Spitzen her- desto weilen junge Dornen sind gefärbt, rotli was an Stahl's Bemerkung u erreichen und solche erinnert, dass rotlie Farbe von (lerb-(Schutz-) mit Vorhandensein noch jüngeren 1

man

t

dieselben

dche sehr

schiul.

kann es

docli

en Dornen

aus-

II,

lioiulen

Blatt

in

die Blätter von

aoe auf ob

dii>

ist.

Der Hündelverlauf zeigt uns vorschiedene

Ob-

tbrechend.

verbunden

Stotl'

oiit

einer /wischenbiiuluiig in der

Nähe des

Blatt-

und Sprosssysteme

Polsters.

Von dem

Blatt-

iysteme entspringen Bündfd, welche nach rückwärts zu den Zwischender Hippen

stücken l('i«ten

Blatt-

und

läuft ein

Sehr

l'olstersystemen.

ausgeprägt.

Es

auf den Dornen stammsystem der

In der Mitte zwischen den Rippen-

v(M'laufen.

und dem Stammcylinder

wäre

möglich

()i)untieii

in

diese

System zwischen den successiven gut

ist

das

bei

(!.

Scln'a)i/>ii

Verbindung mit dem Polster-

Parallele zu setzen,

huinserscheiiiuii!:

)ornen verfolgen itern liegen.

Sit

lecessiv angelegt

v,

1)

Einon

libgebildet.

soli-licn

(Taf. 111,

Kmztric)) Fig.

'24

linf

und

Wotterwald

Tat'.

olint^

Verstehen aeiner Natur

V, Fig. 29.) 2*

20 Pilocereus.

Diosc (lutdinj; l'olslcni.

Die

wiikliclio

llimro

-/*.

llaiin!

des llaiM'HchoptVH

von

Dornon

senilis

mir

wiilirHclicinlicIi

ist

violon

ein

Ihm

J*.

zu

/ollri'ilicii

('(M'cuh

^nis.scrni

mit

Iluiilhfiuniis sclicim'ii

wälircnd

»oiii,

iliestdhcii

sind.

Cephalocereus. Diese (lattung

«olioint

('e|iliiiliiimliil(liiiif^',

worden

theihveiHc

Die

ist.

FiUtwifdveluuf^'

fj;rÜHser<'

('ephiilium sind, Uiissen

wie

von

und

Hlatt

j^leielien

f>;(»s('hildert

S|)roHH

wenn

sie

wohl

iibhiinj^i^j;

«las

Vorkommen

IMiitte.s,

uns,

/eifj^t

voudoehel

welche

SoiidiM'niifi,'

dc^s

von Tro(dv(Mdieit

Morpholof^ie Terens zu

ihrer

in

mit Aiisiinlime der

j'-eschiil/t

und

dem

in

der Hlatt-

ist.

Echinocereus.

Das arton

Vorhalten dieser

morj)liolof>;is(die

Hei

j^leiidi.

(Jnttunft"

kriechenden FornuMi

(Umi

erwähnte „Stammstihd;"' zwischen eine ausj^esprochene 'reudenz,

Hlatt

ist

lind«.'t

dem der Cerousman das nhener-

den Polstern <>ut ausj^cpräj^t und und Achs(dknosp(! /usammen durch

basales \Va(distlium emporzuheben, so daas das l'olster auf der Spitz((

eines

\valzent'(>rmif'(>n

ist

anderes

in(dits

erwähnteu

sobdier

llt"»cker.

Kaum

der

ist

Ciewebe

z.

B.

A'.

Jildnrkli,

A'.

dass

eingesenkt

muss die IMüthe

Spross betraiditet, sieht man, dass

gekrümmt

tief

Wenn man

durchbroclien.

Auf der

so ^erinjj;,

beschränkt und der Yogetationspunkt Arten, wie

soj;cnannte

der Nähe seiner Spitze sein

in

als ein

Höckers

das

steht;

ll(')ckers

Fruchtknoten, welches

rej).

Hlatt

den

an

J'iilst«>r

träfj^t,

Spitze des (dx'u-

das

l'olster sehr

ist.

Hei (dnigen

Ast das undiegende

einen solchen durchbrechenden

die»

erstgebildeten

Dornen

vicdfach

sind.

rorsj)ifosi(.s,

aäulenförmigen Formen,

der

Yortrotei'

hat

die

WeichdoiMien besondei's gut ausgeprägt mit charakteristischer Epidermistüpfelbildung und weisser Farbe.

Phyllocactus.

Diese Gattung unterscheidet sich von für

Cereus

,

und

dasselbe

andere Charaktere,

morphologischer Hinsicht nicht wie

Goobel

gezeigt

Deswegen hat Goebel vorges(ddagen,

und Phyllocactus zu vereinigen.

Betrachtung der Familie in den

in

auch,

gilt

sie

Allein es wäre besser für be<|uemere

getrennt zu halten.

dreissiger Jahren sagte,

hat,

('ereus

ist

Was Zuin^ai-ini

noch heute wahr,

—

„die

Genera

21

j(d. titis

*m


^H(!tzeM.

und

Die

^Iciclioii

S|tr().sH

in

des

brauchen.

der (l;is

(

'crous-

sysiem

dem

Diese

welcher

S|»it/('

ist

ist

bei gewissen

Klach-

Waldbuwohner oder Das liündel-

reichlich vorhanden.

der Cereusarten.

neue

lilircclicndcii vicdfiirli

Spi'ossc;

einen

oiiii^cii

uiidi('i>('n(l('

gi'gliedert

zuwciileii

unteren

J)ie

Man

ist.

Polster

~

z,

H.

hervor,

häiiiig

bei L\

mit drji oder

sind gewidiiilich

dass das obere Ende Aus den Achsidn kommen

so stark,

jedes Glied gciwöhiilich drei Sprosse,

so dass

und zwei

terminal

Gliedes

Jedes

wachsen

(Jlieder

liiidet

des {Jliedes eine viereckige Oestalt besitzt.

(ilx'ii-

PolHh'r sclir

noii

des llückens

nur ein Cereus oder besser ein IMiyllocactus,

ist

die zwei oberen aber

steril,

-1

(Jattung

Hippen.

vier

doli

iiii

dos

Hei

Kntwickeluiig

Epiphyllum.

und

IDIIKMI dlllrll

uC der

/.o

der Hlätter als

(iIkmkm'-

f^fprÜMl

'liiH

die gegen-

Die geringe; Anzahl oder das gänzlichi*

Schleim

sehr ähnlich

iiIh

eine Kiiirichtiing, welche bei

mit ihrer liebonsweise als

ist

drei (Jattungeii /u

Anwendung

die

vorkonnnt,

häufig

Fipiphyten vei'bmulen, ist

in

welche deHWogen wenige Ilaaro zu

rrenafns,

/'.

gut aiisgej)rägt.

Fehlen der Dornen

l»e(|U('niüren

und wie Scliu-

unl)e(juenier

viel

hiattähnliche

hei

besonders

inii|isalisai'teii

Cacteen

-**,

wehdie IMiyllocatitus

Priiicipien,

alle

zeigen

Kiiie

wie

um

nutürlicli.

Polster,

di(!

der Natur auf keine

in

indeMHuii der

liiHHcn

wäre

Miiitlieiliiii^

für

hiattkissens,

8|»r()ssf()rintHi

1

würden,

noch nicht

docli

man

diu

Itcrttclicn

FlacliHproHHt'orinen

er/.engen

iiikI (|i>iii

kllnstlichc,

dicHidlieii

/\vin;;eii

solche

Schutzschiippen

^•i'scliildcci

voiläuli^'

verciiii^'cii

F''iiiie

lP>väi'ti^e

liiil/t

woj^on

(yercüi«

nur

«oion

AI»tlH'iliiiijj;on,

Ix'liiinptef,

n

11

11

Himl

zu

Ciicteen)

lM'f;n"nid»(te

illeheiHicIit

ScIll'ilHMI

\\i\

der

h.

•'\V('iH(!

;,n'(issf>roii

|il

lateral,

In gewissen

austreüit.

liKs.sel/ianinii

koininen

Fällen, wie

mehrere, bis

zu sieben

Trotz sorgsamster Untersuchung habe ich die Spuren anderer

Inn-vor.

oberhalb

Jilätler

der

zwei

grossen Polster

nicht finden können, so

Trennung Weise wie bei

dass es scheint als ob wir es hier zu tliun haben mit einer Bii,

'lier

die

liiit

Epider-

des

Achselvegetationspunktes auf ungefähr

dieselbe

noch

genauer

llliipsalisarteii.

» werden. findet,

Wenn

Die

Sache

^eii,

i

bequenu'ie ucca

,die

r

i

n

i

Genera

untersucht

zu

Achselvegetutions[)unktes statt-

Echinopsis.

JUese Gattung

hat,

Gere HS

des

dann niuss eine Verzweigung des Hauptpunktes eintreten.

insicht nicht i:ezeigt

verdient

keine Trennung

dar

lind

stimmt

in

stellt

nur kugelige oder kurz säulenförmige Cereen

ihrer

Morphologie vollständig mit jener Gattung

überein.

Bei einigen Arten,

z.

B.

A'.

Ei/ricsii,

kann man schöne Ueber-

gangsformen zwischen Dornen und Blättern auf der Basis der Jugend-

.

22 Dieselben sind noch zahlreicher als bei Opuntia und noch leichter zu finden. Das BündclsystoP! zeigt das rigenthümliche Marksysteni, von welchem De Bary (vergl. Anat. S. ;{22) gesprochen hat. Das Collenchyni ist wie in den meisten kugeligen gerippten Formen be-

liehen Spi'osse finden.

sonders

ausgebildet.

starl

Rhipsalis.

Alle

wohl man können.

ungefähr 30 Arten dieser Gattung sind Epiphyton, ob-

die

Anatomie

Ich habe nigera

von

ist

Verwandtschaften

nisse,

auf trockenen Felsen gedeihen

sagt, dass einige derselben

Ihre

u.

w.

s.

Yöchting und ihre Formverhältvon Goebel untersucht worden.

Entwickelung einer cylindrischen Form U. pnlviDie Blätter sind in Basis und Spreite getheilt; die

die

studirt.

wie

dauert

letztere

eine

Schuppe

zum

Schutz des Polsters aus und die Basis

durch langes Stammwachstluim

sehr

Das

trächtlich in die T-änge ausgezogen. allererste Vortreten der ich nicht

Achselknospe habe

Sie konmit

gesehen.

liältnissmässig

später

Cereus

zum Vorschein.

ihrer

Blatt

u.

s.

w,

aber verOpuntia,

bei

als

Entstehung liegt sie

ist

be-

Kurz nach im Winkel zwischen

und Stamm mit beiden

in

Borülirung.

Durch weiteres Wachsthum wird der Vegetationpunkt ausgestreckt, erzeugt

in seiner

und geht dort in Dauergewebe Dadurch entstehen aus dem einen über. Vegetationspunkt durch eine Trennung -»i\ j zwei. Der innere wird durch weitere v erMitte Ilaare

Fig. 11.

Die drei Achselvegctationspunktc bei

/i".

puhiin'f/rni \

.

V'i

: '

äusserer .

.

Vegotationspuiikt;

>

'

zwei innere

•

•

•

eine

nochmalige

Trennung

statt,

••

i

Stammes von dem äusseren Bei dem letzteren findet

YegetationHpunkte; andere Buch- längerung des etwas entfernt. Stäben wie bei Fig. 6.

später

i

so dass wir drei

und wahr-

scheinlich in anderen Fällen

noch mehrere VegetatJonspunkte

Achsel jedes

(Fig.

welche

Blattes

vergleichbar

finden

mit

den

11).

Stamm

mehrere

ander folgen.

und

verschoben.

derselben Erscheinung zu

schon bei Peireskia geschildert worden dass

dicht

bei

der

schon bei Opuntia geschilderten sind,

wird der äussere Punkt auch auf den dass wir es hier mit

in

Durch Wachsthumsprocesse,

einander

ist,

Es

thun haben,

nur mit

dem

ist

klar,

wie

sie

UntcrscJiied,

liegende Punkte hier aufein-

23

ungefähr

tationspunkte Lsysfem, |n

von

Das

hat.

Forniun bc-

Stamm

Gleichzeitig wächst der

bei Opuntiii

|s

in die

Dicke, und weil die Yege-

derselben Stelle bleiben,

der Tiefe

endlicii.in

diesellxMi

das.s

auf

eines

Kanales

so

kommt

sitzen,

es,

dessen

durch Wachsthum eines aus den haartragenden Zellen ent-

Hithhing sti'henden

(fowebes

wird. Später ruhen entweder die Vegewachsen zu Blüthen oder Aesten aus. Schilderung und Erklärung dieser A''orgänge sind von gefüllt

tationspunlcte oder sie

Die )iphyton, ob[sen

gedeihen

Forinverhült-

worden.

it

Jrni

h'.

p/i/vi-

getheilt; dio i'Iiuppc die

zum

jJiisis

um

sehr

ezogon.

ist

be-

Das

Iknospo habe

aber ver-

nit

hei

Üpuntia,

Kurz

1.

naeli

inkelzwisclieii in Bcrühruiii»-.

ird

der Vege-

Vöchting

gegeben. Er hielt das Blatt für mit dem Länge nach verwacbsen und die zwei inneren V(>getatiünspunkte für endogene auf dem Cambium des Bündeisystemes der Achselknospe entstehende Gebilde. Die vorherstehenden Beobaclitungen zeigen die Unrichtigkeit dieser ^Meinung und hätte Vöchting die Homologien von Rhipsalis z. B. mit Opuntia studirt, so würde er den ersten Trrthum nicht gemacht, und hätte er die Entwickelung der Vegotationspunkte genau verfolgen können, was freilich an seinem Material nicht wohl möglich war, so würde er den zweiten Irrthum vermieden haben. Nur das Vorhandensein eines Blattkissens, nicht das eines mit dem Stamm verwachsenen Blattes, macht die Wanderung der Achselknospe auf den Stamm erklärlich, und die

ganz anders

Stamm durchaus

Thatsache

seiner

der A'^ertiefung liegen, zeigt uns, dass sie nicht aus

in

dem Cambium des Polstersystems abstammen können. Das Vorkommen \on Tlonigausscheidung bei Rhipsalis ist von Irmisch, Delpino und Goebel erwähnt worden und die Schildeei'stgeuannten Autoren zeigen, dass der Honig Dornen ausgeschieden wird, eine Uebcreinstimmung mit Opuntia und llliipsalis, welche zu erwarten ist.

ougt in seiner

rungen

Daiiergewebe

vr>n sehr schlaidcen

s

dem

einen

weitere VeriluHsereii

und wahr-

iinkte

in

der

einige allgemeine

Schleim den.

Was

ist

durch Thiere

derten sind,

festzuhalten.

Es

ist

klar,

wie

sie

Unterschied, hier aufein-

naiie,

lassen nicbt viel über die

übrig und ich werde hier nur

sagen

Bemerkungen machen.

gewöhnlich oftmals

in

einer ungeheueren

Menge vorhan-

betrift't,

so liegen zwei Möglich-

ein Schutzmittel

gegen Gefressenwerden

Bedeutung

wie Stahl meint, oder eine Einrichtung um AV^asser Ohne auf Einzelheiten näher einzugehen genügt es zu

sein,

dass Grund zu sein scheint, den Schleim für eine hauptsäch-

sagen, lich

zu

Er kann entweder

keiten vor.

Vöchting

von

seine biologische

Limsprocesse,

)en,

—

Anatomie der Khipsalideen

zteren findet 'i

beiden

der

Die Untersuchungen

Trennung lern

inneren Vegetationspunkte von vornherein

dass die

allein,

oberHächlich

wasserspeichernde

warum haben

Einrichtung

schutz gegen Transpiration wickelt

sind

als

zu

halten.

Es

diese Epiphyten solchen Schleim,

bei vielen

die Frage und Cuticular-

liegt

welche letztere oftmals hier besser ent-

wüstenbewohnenden Cacteeu.

Die Ant-

24 wort dürfte kurz die

d.

an

h.

Arten

sein, dass diese

weit grössere Oborfliiclic

dem

als

Schattenpflanzen

Lieht darbieten müssen als die

sonnigen Standorten

eint

lebenden Forjnun.

Perioden der Trockenheit durchmachen, iiaben keine wasserspoicherndci

Wurzeln und bedürfen Schutzmittel,

d.

h.

die

handen

kann,

so

sein

Da nun

desiialb eines Schutzmittels.

OberHäclieverminderung, treten

das

2i\\\

bei ihnen nicht vor

^^<^

an dessen Stelle die Schleim- und

dii

den

derselben

Insertionen

in

die grosse

dem

Ent-

^lij

llolzcylindci

i,.|l|

zum Theil Resultat der späteren Anlegung der Achselknospc und zum Theil Resultat des internodialen Wachstiiums zu sein. scheint

Echinocactus.

über

Die

mit

kugelig,

Blattkissen

Arten

150

Abstufungen

allen

grossen Gattung

dieser

durch Mamillenreihen

von bis

sind alle imhezu

distincten mamillariiiähnliciuMi

zu vollständigen sciiarfkantigeii

Entwickelung des Vegetationspunktes stimmt mit derjenigen anderer Cacteen überein. In der weiteren Entwickelung des Die

Rippen.

Polsters aber treffen wir einen Unterschied zwischen den meisten ge-

rippten

Formen und

Blattkissen

besitzen.

den, welclie

Die

mehr oder weniger ausgesprochene

ersteren

zeigen kurze, ovale Polster, aus

welchen Blüthen und Aeste dicht oberhalb der Dornen ganz wie Cereus hervorragen, und also ebenso wie

dort,

bei

besonders bei jungen

Exemplaren, wie z. B. A'. Wislizcni, auf einem walzenförmigen Höcker sitzen. Bei den Formen mit distincten Mamillen aber wird das Polster durch lich

kissens

Wachsthum des

Blattkissens ausgezogen,

so dass end-

dornerzeugende Ende des Polsters an der Spitze des Blatt

das

steht.

Das blüthen- oder asterzeugende Ende des Polsters

und die zwei sind durch Grube oder Furche getrennt. Diese Erscheinung, wie ich aus den Abbildungen der Autoren ersehe, ist am besten bei E. brevihamatHs und A'. Scheerii ausgeprägt und auch gut bei A'. Bolansifi, bei welcher ich sie studirt habe. Hier kann man sehen, dass die Dornanlagen von dem Achselvegetationspuiüct dorsiventral angelegt sind und alsbald durch Blattkissenwachsthum fortgerückt werden. Dann folgt ein kleines Stück ohne Dornanlagen und schliesslich der Punkt selbst, welcher zur Blüte oder zum Ast auswächst. Dies scheint der Fall zu sein, wo neue Dornen, nachdem die erstgeformten sich entwickelt haben nicht erzeugt werden. Bei anderen Fällen

aber steht eine

mit

in

der Achsel

Ilaaren

(jan^ i,i

und Blattsysteme sind verschieden und

zwischen

fernung

Dol

beste

Cuticulabildung auf. Spross-

gehl

Wüsten gmll müssen Sie aboi jj^i. in

erfüllte

,

des Blattkissens

(jei'

25 ften pflanzen ein«

die in

Is

Sie

Wüsten müssen aboi

ssei-speiclierndeii

»Hin

>ii

'i'ien

das beste nieht vor-

ehleini-

und

die grosse

die

Ei\t-

Ilolzcylindcr

"1

r Ach.selknos|)i' s

sein.

y-u

iiid

alle

nahezu

lillariiiälinlieheii

scJiarfkanfigcii fiiimit

mit dertwickelung des

iiisgesproclR'ii,-

Polster, aus

ganz wie urs

bei

unterliegen

Eweifel

•jrückwärts

auch

des Polsters

'ci t.

sind dureli

Diese Er-

i'sche,

ist

am

und auch gut "1

man

sehen,

Eiiu'

dieser

bei

Gattung Dornen,

der

weit

untersucht,

verursacht

welche bei den steht

helleren

die

dunkleren Bänder da-

liändern fast vollständig fehlen.

nun diese Erscheiiumg?

Man

Hiulet, dass die

Wie

ent-

Länge der Fasern-

zellen der Dornen im Allgemeinen mit der Entfernung zwischen den Bändern ül)ereinstimmt und es liegt die Yermuthung nahe, dass die

Fasern

etagenweise

greifenden klaren

Eiule,

Jiänder

dunkleren

angeordnet

in

denen

sind,

das

machen, während

Stellen

iiire

Ob nun

bilden.

an

allen

die letzteren

Seite

vor

DoriUMi,

gebogen

und

welche

siiul,

um

leren

in

und

Zusammenhang zu

sie

ihre

untereinaiuler-

sehr stark verengt

ist,

die

mittleren weiteren Theile die

diese Vernuitliung zutrifft oder

um

eine Wachsthiimscrscheinuug,

senkrecht die

zu der PolsteroberHäche

Dornen ausgebildet, und wo

konunt die Riugbildung nur auf der oberen

verschwindet auf

Mitte des Dornes,

dass

so

Lumen

nicht, jedenfalls handelt es sich hier

"•«tgefbrniten

Fällen

ist

dass die ZelUu'dduiigeu Ijuftblasen enthalten,

sind,

wachsen, sind die Bänder rings

Dies

nur stechen,

dadurch entsteht, dass hellere

findet nuui, dass die

so

•üekt werden. «t'hliesslich

nicht

und leistenförmig hervorragende Stücke mit dunkleren und eingesenkten altcrnireii. Wenn uiiin diese Erscheiming geuiiu und mit Hilfe von

denn

rächst.

mir über

das Maul eines

Erscheinung

verbreitete

welche

rsiventral an-

I

sie

und daher besser ihre Gefährlichkeit dem

zerreissen

Querbäiuleruug

Sclinitteu

tze des Blatl-

ich

die

Gedächtniss des Thieres nachdrücklich einprägen.

durch

i

gebogene Spitzen. Die einzige Idee, Bedeutung nuichen kann, ist, dass

Thieres, welches die J'flanze zu fressen versucht,

sondern

jungen

so das« end-

Es kann keinem

kommt.

ihre biologische

Höcker diis

entfernt zu liegen

dass alle Abstufungen vorhanden sind zwischen

Erzeugung der Dornen von einem Vegetatiouspunkt, dann durch eine Abtrennung eines Thoiles, welcher schon zum Theil in Dornanlagen übergegangen ist, bis zu einer Abtrennung eines Bei dieser Gattung Theiles, welcher neue Anlagen erzeugen kann. liaben wir also die Ueborgänge zwischen dem Cereustypus und dem (ier bald zu erwähnenden Mamillariaarten. Die Dornen sind mächtig entwickelt und verschiedenartig geformt und sind entweder Hchutz- oder Weichdornen. Nectariendornen sind bei dieser Gattung nicht bekannt. Die Hchutzdornen besitzen häufig

bei

wird

,

einfachen

(Jer

i''nigen

ber

dem anderen

jPornen von

meisten ^c-

CMi

lo

lehen wir neue Dornen zum Vorschein kommen, nachdem das Dornende des Polsters vuii dem Vegetatioiispunkt entfernt ist, was uns iSeigt, dass der Punkt selbst gespalten ist, so dass ein Stück mit den

dem Längsschnitt ungefähr

scheint hier mit der

stehen.

in

der

Biegung der Dornen

Die Bänder sind zu zahlreich

um

die

26

Annahme

und trockener

zuzulassen, dass die Aufeinanderfolge nassru'

Perioden der Grund für ihre Plntstehuiig gewesen häutig

/ienilich

sei.

Vorkonnnen eines Auswachsens des Ganz dieselbe Erscheinung haben Epiphylluni und Rhipsalis erwähnt. Sie

das

ist

Hlattkissens unterhalb dos lilattes.

wir schon bei IMiyllocactus, ist

bei E. yeducfiis

am

wo

besten ausgeprägt,

diese Bildung fast wie

eine ausdauernde verdickte Hlattspreite erscheint.

und einigen anderen

ist

Bei E. niamillosns

diese Bildung ein gerundeter Höcker, zwischen

welchen die Polstern eingv senkt sind. Das oben vielfach besprochene freie „Staninistück" der Staninioberfiäche

bei

ist

einigen

wie

Arten,

H.

z.

E.

Hlnr(»tensis

und E.

landfer, vorhanden. Bei der letzteren Art dürften gewisse kurze Rippen-

welche

stücke,

Polster tragen, wohl solche Stücke darstellen.

keine

habe

Schleini

mit einem Krystallpanzer, ähnlich ist

mächtiger

als in

Das llypoderni

nicht gefunden.

ich

dem schon

bei

aber, häufig

Opuntia geschilderten,

irgend einer anderen Gattung.

Auf der Stamm-

obertlächc bei E. uniatK.s stehen Grup[>cn von Haaren, deren getüpfelt,

und sehr

zart

Bedeutung dürfte wohl dieselbe wie dornen

bei

Echinocereus

Wände

zierlich masclienartig gezeichnet sind.

Das Bündelsystem

w. sein.

u. s.

die der Epidermis der

der schon erwähnten Ecliinopsisarten,

d.

h.

ist

Ihre

Weich-

gleich

dem

Spross- und Blattsysteme

sind getrennt.

Bemerkungen

üb

Die Art, welche manchmnl ist,

hat.

Die

Polster,

Engelmann

blüthenerzeugenden Theil. artig,

welche

uiul

kleine

Yegetationspunkt

ungetrennten nicht wie

dar,

einzelne Arte n.

Aiilialo}iiiiin

Engel mann

diese Gattung, wohin

einen

)•

W'illiainsii

genannt worden

ihrem unbeschuppten Fruchtknoten, gehört ohne Zweifel

trotz

stellt

e

später

Schumann

Dornen

enthalten,

sie

in

ge-

besitzen

und stellen das ganze Polster

meinte, nur seinen inneren spross- und

Die Keimpflanzen sind ganz cchinocactus-

gar nicht anhaloniuniähnlich, was auch vollständig für die innere

Willlaiiisii

l'olstern

Wenn man

Exemplar von A. den hervorragend denkt, so hat uum einen Echinocactus des Typus

Anatomie

gilt.

oder noch

der jungen E. horizofttaloniHs vor

A.

WUliams'n

müssen fragen, wie

sieht ist

ein erwachsenes

sich

besser A. Jourdanianum

wie

mit Dornen aus

sich.

ganz

es geschützt':'

ohne

Schutzmittel aus,

Bei einer Varietät

und wir

dieser Art

Lewin ein höchst giftiges Alkaloid gefunden haben. Aber bei einer von Goebel erwähnten Nachuntersuchung wurde dasselbe nicht will

27

Wenn

wieder gfifunden.

diese Art wirklich giftig wäre (doch

Beweis nicht vorhanden),

mehr

Schutzmittel nicht

so

könnte die

ist

der

Bedeutnng des Giftes

als

nebensächliche sein.

als eine

Astrophytum. Die einzige Art dieser Gattung, A, myriosfi)jina ein Echinocactus, sehr naiie mit

dem

blossen

Auge

A'.

unsichtbare

Haare auf der Oberfläche

ist

wirklicli

nur

Es hat kleine, Polstern und die

orHafus verwandt.

Dornen

gleichen

den

in

den

schon

geschilderten

von

E. onuittis.

Malacocarpus. Diese

Das

freie

Gattung

auch

ist

sehr nahe mit Echinocactus verwandt.

„8tanunstück" dürfte hier wohl eine wichtige Rolle bei der

Rippenbildung- spielen.

Melocactus. Diese

Gattung

stellt

einen

f^chinocactus

einem CephaHum

mit

Trennung des Acliselvegetationspunktes und Goebel hat gezeigt, dass das Blatt in dem Cephalium besser entwickelt ist, als auf den Rippen, was also mit derselben Erscheinung Er

dar.

zeigt

keine

bei Cephalocereus übereinstimmt.

Der Bündelverlauf

zeigt bei

M.

oiolaccns,

habe, ein ausgeprägtes Markbündelisystem.

welchen ich untersucht

Bhitt-

und Rolstersysteme

haben verchiedenen Ursprung, vereinigen sich aber

Inild

und trennen

sich wieder, was uns einen IJebcrgang zwischen getrennten und ver-

einigten Polster-

und Blattsystemen

zeigt.

Leuchtenbergia.

Die einzige Art (L. princ'qn^) dieser Gattung lariaähnliche

Form

besitzt eine maniil-

mit lang ausgezogenen iJamillen, welche die durch

etwas nassen Htandort veranlasste oberflächliche Vergrösserung liefern. Man hielt sie früher gewöhnlich für nahe verwandt mit Mamilhiria.

Schumann,

mann

und Goebel, dass

stehen,

übersah,

Nachdem stätigt

hat

welcher die Angaben von

hat

cacteen gestellt.

er

Mamillen

früher die Pflanze zu den Mamillarien gestellt.

er neuerdings aber die

fand,

Labo uret, Engel-

die Blütlien an der Spitze der

die

Angabe der genannten Autoren

Leuchtenbergia

be-

mit Recht zu den Echino-

28

An dem zu Verfügung

welches von Herrn Professor

!>[aterial,

wurde,

jjfestellt

icdi

liiil)e

Goebe

1

f^ütigst

bisher nicht bekannte Ent-

die

wickeUing verfolgen können. Die Blätter entstehen wie Höcker, auf deren Basen gleich die Achselknospen angelegt werden. Zunächst rücken durch gewöhnliches basales Wachsthum Blatt und Achsel-

knospe von dem Stamm so

Spur

keine

dass

und werden durch die stielartigen Blatt-

Der ganze Punkt rückt mit der Mamillenspitze

kissen emporgehoben. fort,

fort

eines

Manjillaachselpunktes

übrig

bleibt.

Die dünnen Dornen werden dorsiventral erzeugt mit concaven Basen und endlich geht der Punkt in eine Blüthe, nie normal in einen Spross über,

^fan sagt, dass abgeschnittene Mamillen dieser Art manchmal ge-

deihen und Sprosse

Herr

Mathson

obachtet

treibt

aus

sagt

hat,

mitgetheilten

statt

Brief:

den

Blüthen von dem Yegetationspunkt erzeugen.

Buckau

von in

einem

der

,

mir

Herrn

„Der Stamm wird

unteren Theilen

Pflanzen

diese

von

nie

über

15

Sprösslinge

kleine

in

Mexico be-

Professor

Goebel

cm hoch und hervor".

Weil

Spur einer ruhenden Achselknospe vorhanden ist, so müssen die Sprösslinge aus adventiven Knospen entstehen. Wären Achselknospen vorhanden, so müsste diese Pflanze zu den Mimillarien, nicht keine

zu den Echinocacteen gestellt werden.

Es

ist

klar, dass

wir es hier

nicht mit einem nuimillariaähnlichen Verhalten des Aehselvegetations-

punktes zu thun haben, sondern mit einem reinen Echinocactusprocess, und zwar mit jenen Fällen vergleichbar, wo das I'olster auf dem Gipfel eines walzenförmigen Höckers zu stehen

Die Dornen die

der

Keimpflanzen,

Güte des Herrn Professor Graf

welche

Solms

ich

kommt. an einer mir durch

zur Verfügung gestellten

Keimpfiatize untersuchen konnte, sind wie bei anderen Echinocacteenund Mamillariakeimpfianzen cylindrisch und behaart. Später aber sind sie flach, trocken und papierartig. Gleiche dünne zum Schutz ungeeignete Dornen sind bei Arten von Echinocactus und Upuntia gefunden. Anatomisch bietet die Art viel Interesse. Polster- und

Blattsysteme sind verschieden. In den Mamillen kann man zweierlei Art Bündelstränge deutlich erkennen: 1. einen King von einfachen Strängen, welcher zum Polster läuft; gewöhnlich sind auch in dem dadurch abgegrenzten Mark noch zwei Bündel vorhanden 2. ein ;

Kindensystem, dessen Bündel mit grossen Spiialfraclieiden umhüllt sind und in grossen Massen derselben in der Nähe der Spitze endigen. Diese grossen Tracheiden sind bei anderen Gattungen der Cacteen vorhanden und ebenso auch bei succulenten Pflanzen von anderen Familien.

Sie

stellen einen verbreiteten,

xerophilen Charakter dar,

29 Bedeutung, wenn sie nicht wasserspeichernde Orgnne unbekannt ist. Die Traclieiden des llolzcylinders sind

(leren biologische

sind, bis jetzt

besonders

Auswärts von

prachtvoll.

monibranilhnliche

Scheiden

von

den Stamnibündeln

zusaniniengedrückten

man

sieht

Phloenizellen.

Mamillaria.

200 Arten) und am meisten typische Gattung der Familie, enthält nur kugelige oder selten kurz säulenförmige Formen, bei d(>nen die Variation der Oberflächlichenausbildung durch die Mamillen bedingt ist. Diese,

die

grösste (über

besonderes

Fjin

morphologisches Merkmal

Vorhandensein von zwei Vegetationsj)unkten

Gattung

der

ist

das

jedem Blattkissen

bei

der erwachsenen Pflanze, der eine liegt an der Spitze des Blattkissens

und

trägt

gewöhnlich

nur Dornen,

der andere, manchmal

ersten durch eine Furche verbunden, in der Achsel

und

mit

dem

trägt Blüthen

resp. Aeste. Vm nun diese zwei mit dem einen anderer Gattungen in Homologie zu setzen, haben Zuccarini, Wetter wald und Schuhmann den äusseren Vegetationspunkt für mit dem einzigen der übrigen Gattungen nu)rphologisch gleichbedeutend erkläi-t, den inneren aber für eine Neubildung gehalten. Goebel aber meint, dass die beiden von einem einzigen durch eine solche Spaltung, wie schon bei Echinocactus geschildert worden ist, zu Stande gekommen sind. Die Entwickelung des Vegetationspunktes ist von Kauffmann,

Goebel

und

Wetter wald

äusserst kloin und

gleich

untersucht

knospen auf ihren Basen angelegt. zu

dem Blattkisscni aus. Auf der äussei'en

Die

worden.

Blätter

sind

nach ihrer Entstehung werden die Achsel-

Seite

des

Die beiden wachsen zusammen

werden

Achselvegetationspunktes

nach einander zwei Anlagen, die eine rechts, die andere

links,

erzeugt,

Dornen auswachsen, und später entstehen noch weitere und zwar immer dorsiventral. W^ährend sie noch im Entwickelungsstadium stehen, werden sie durch Wachsthum des Kissens von dem welche

zu

erzeugenden Vegetationspunkt entfernt. Betrachten wir jetzt den Achselvegetationspunkt wir, dass sein A^erhalton

verschieden

sein

kann.

Bei

selbst,

so

sehen

den

mit

einer

Furche versehenen Arten, wie M. macromefi^, M. pucnacatitha, M. ca/camfa, M. ronimimni<(, welche ich alle untersucht habe, wird der Vegeiationspnnkt und deswegen das Polster, nachdem einige Dornanlagen aufgetreten sind, durch Wachsthum des Kissens auf die schon bei Eckhiocaetus geschilderte Weise in die Länge gezogen, so dass

30 zwei

DaiKM'gowebo gotronnto Punkto

(liiroli

Danor
und verursacbcMi die

so ans

Dalier

inacrothele.

punkte,

iUliiiiililicIi

entweder

sie

oder

si«»

ver-

Mamillen

von

getrennte Vegetations-

weit

eine ZerspnKnng

durch

widclu!

bei gewissen

wie

zwei

wir

liaben

(laiieni

einer l'^nrche,

Firseln'inun
einander vollständig,

scbniel/.en mit

M.

Dann

bis sie in Herülinin^' komnieii.

ziisaiiiinen,

TTebor dieses

onfstiflion.

scliliessen sicli die Kiiif^wäll«' (Ich Polsters

von einem

(Mitstanden

sind,

den einen an der MamillensiMtze, welelier Dornen erzeugt, den anderen axdiselständig, welelier Blüthen bildet.

Das Yerhalten des Vegetationspunktes der inrien

anders.

ist

nauesten

habe

leli

Länge gezog(Mi. Dauergewebe über und

Ein Zwischenstück

seilen

Spaltung des A'egetationspunktes

sehen und

zu

stattfindet,

zu

Auftreten

weil

sie

wird, ist.

]*unktes,

(xbn- einen

dass

der

in

Die

Ast.

Bei

ist

spät

den

dass alles

ist,

so dass es schwer zu unterscheiden

was A'egetationspunkt und

was nur jugendliches Dauergewebe

meristematisch

Dass aber

ein

mit Hilfe

nämlich

zu

so

verliältnissmässig

wenn das Gewebe scdion weiter differenzirt ist. Formen aber findet die Spaltung so früh statt,

Stück Vegetationspunkt wirklich

der Mamilla zurückbleibt,

bis

in

und den inneren

furchenlosen

Gewebe noch

ist,

geht

Formen mit Furchen

den

bei

verfolgen,

iJlütlie

der

geformt

seiner Mitte

äusseren

ge-

nach

bald

sehr

Der innere Punkt, welcher

ist.

Achsel zurü(d
leicht

in

am

di-npieus

I'olstiM-s

(irenze

innere

die

bildet

dornerzeugenden

alsbald

keine Fur(die hier zu

des

Manul-

furclienloaen ,1/.

aller<'rsten

bevor ein Ringwall

die

des

dem

nach

und zwar gleich

zwei Dornaidagen und

Ringwall

und

Der Vegetationspunkt wird

untersuclit.

seiner Anlage,

in

M.

imi/fin'/is

dem

sich

lässt

leicht

in

der

nachweisen.

Achsel

Man kann

von Färbemethoden von den frühesten Stadien an

wo schon

Zeitpunkt,

zustand übergegangen

ist,

Achsel immer erkennen.

alles

umliegende Gewebe

späteren Stadien

In

in

Dauer-

Stück meristenuitisches Gewebe in der

ein

einen bestimmt geformten Punkt,

oder deutlich auf der Mamilla

bildet

welcher unmittelbar

dieses in

Gewebe

der Achsel

liegt.

Per Unterschied zwischen den zwei Spaltungsmethoden ist also kurz der folgende: dass bei den furclienloaen Formen die Spaltung des Vegetationspunktes

viel

früher

den Formen mit Furdien.

zieht als bei

Normale habe ich

in

man kann sagen, so und vollständiger sich voll-

sf;ittfindet,

früh als überhaupt möglich, und schneller

zwischen diesen beiden Methoden Münchener botanischen Gartens nicht

Uebergangsformen

der

Sammlung

des

31 finden könnon

Eine

'),

()l)
fnrelicnloHen Art, welche in (Jarlens

M.

uIh

wohl

sio

aber

liückHcliliif^Hforiii

der Natur vorkonmuMi dürften.

in

ich

liiibo

einer

typiHcli-

Münchener botunischen

des

Ite/eichnet

iiKi(/niui(nniini

Hei

f^CHclKMi.

(h'r Suninihuifjf

ist

finden

,

nich

g-t'wisne

MiuuiUon, weh'he infolge von Rnuninumf^el etwiia iihnornnil sind. sie

wirkliche!

Kückscdililf^c

sind,

ist

dadurch

nachgowieson,

Duss

dass die

gewöhnlich unsichlliaren lUätter wiilirnehnd)ar und his t'iist nini lang sin«!. (Jewisse Mamillen /eigen kurze Furchen, welche wenigstens in 1

einen» Falle eine dcuitliche,

hinge, mit Ilaaren versehene Furche ist. Die Bpaltung des Achselvegetfitionspunktes findet bei den KeimpHan/en nicht statt. Fr wird mit seinen J)ornen auf das lilatt-

kissen erhoben und keine Spur einer Achselknospe ist vorhanden. Bei den Formen mit Furchen, wie M. cdlcaratK und M. elcphanlideus tritt

sehen,

Spur der Trennung des Yegelationspunktes

erste

die

wenn schon

die

2 oder

l'tlan/en

3

cm hoch

dass auf einer neuen Maniilhi das Polster

erst

auf,

Man kann dann

sind.

etwa« ausgestreckt

wird; auf einer noch jüngeren noch weiter ausgestreckt, bis es endlich

von der Aehsel

bis zur Spit/.e reicht

und

sich

zu einer Furche verengt.

Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Spaltung des Vegetationspunktes auf frühere Entwickelungsstadi(Mi der bis sie endlich in einer sehr frühen

Das Extrem finden wir

vor sich geht. larien,

wo

die

Mamilla sich

Mamilla

Zerspaltung

vollzieht.

zurück

schon

Sprossen

ab(;r,

wie

z.

B.

war.

bei

M.

niulticcjts,

bei

den jungen

Pflanzen

Formen

stattfinden

weil mein Material

Mamillen auf jungen

steht

auf der jMamilla selbst und zwar bedeutend von Ich glaube wohl, dass bei diesen

jnngfui IMIaiizen

diMi

In gewissen

der

Auftreten

allerersten

der furchcnlosen FornuMi habe ich nicht gesehen, alt

wird,

den furcheidosen Mamil-

bei

l)eim

Die erste Sj)altung btd

entweder zu jung oder zu

verlegt

Entwickelungsperiode der Mamilla

dei-

innere

Punkt

der Achsel entfernt.

eine ganz analoge Spaltung

dürfte,

und dass auf gewissen

Mamillen der innere Punkt zuerst auf der Mamilla

sell)st

steht,

bei

vorkommt. Der Uebergang könnte» wohl auch ein unvermittelter sein, indem also eine Mamilla mit vollständiger Spaltung eine solche mit ungospaltenem jüngertMi aber tiefer, bis bei noch jüngeren er in der Achsel

Vegetationspunkt vorfolgte. In den Beschreibungen gewisser Mamillariae

anf

der

1)

Spitze

der

M. hiiicrotluh-

ist

Mamillen

nur eine

neue

Sprosse

Form mif

ist

angegeben, dass

entstehen.

Furclion,

durch nicht selten Verwuchsen der Känder verscliwunden

lioi

int.

wcIoIkt

Diese

ilie

Er-

Furche

82 nach

8ch«Mmnif>; wird (Induicli liorvor^cnifiMi, daws doi* äuHscro IMinkt

der

Er/ouguiif?

Doriion

zu einem Ast auHwäclist,

wie

z.

M. Es dürfte

li.

bei

und mich Engel mann auch M. cuhuiruta. wold der Fall sein, dass die Erscheinung;' hei einig<Mi Arten dadurch verursaeht werden kann, dass junge Sprosse von einen» inneren Vege-

r/ef>]i(niti(l<-nx

während

tations|»unkt,

Mainilhi

stellt,

er

nahe

oder

auf

der

Spit/e

einer

jungen

erzeugt werden.

Wenn man

sorgsam die jungen ManiilhMi

hei

gewissen Arten,

M. multttrps und M, (lecipieiis, wegreisst, so kann nuin sehen, dass eiiu' mehr oder weniger entwickelte lioisto von dem Achsel])()Hter

z.

13.

liegenden ^la nullen zu

Stammscheitel vvilrts zwischen den niudist oben der nächst höheren derselben Orthostiche

der Hippe der gerippten Formen

und

läuft.

hier

Diese

stellt

betrachtet, ein Stück der StannnolierHächo dar.

Mamillen

gewisser Arten,

resp. zwei

wie

Querfurchungen

H.

z.

M.

llücken der

kann man eine

mit der (iuertheilnng

des Blattkissens, wie schon bei Opuntia erwähnt wurde, stellen

moriihologisch

An dem

(jiniiniiff'rd,

Diese sind

sehen.

Ijoisto entspricht

sie,

homolog und

nur eine Wachsthumseracheinung dar.

Die Produkte des Polsters sind Ilaare, Dornen, Nectarien, Aeste

und Blüthcn. Mehrzellreihigo Ilaare sind ziemlich

welche schon bei Peiriskia die

u.

a.

häutig und

gescl.ldert

worden

gleichen

denen,

sind.

Die Dornen scheinen immer dorsiventral angelegt zu werden und Behauptung der Beschreibungen, dass bei gewissen Arten ein

Centraldorn

das

Wachsthum

schliesst,

ist

unwahrscheinlich.

höchst

Die dorsiventrale Anordnung der Dornen an der Mamillaspitze wie sie für auch der Dornen anderer (Jattungen macht es unniitglich ,

umgewandelte Knospenschuppen zu halten; dagegen kiumte man die Spiral angeordneten Dornen, welche bei viehm Arten von dem inneren Punkt unterhalb der Blüthe oder des Astes erzeugt sind, für solche halten. Die Dornen sind entweder Schutz- oder Weich- oder NectarienDie Morphologie und Biologie der Schutzdornen ist dieselbe dornen. wie bei Opuntia. Wenige Arten aber zeigen Dornen, deren Spitzen rückwärts gebogen sind. Bei M. (j/oHiidiata sind sie einzeln und central und zeigen Epidermishaken, welche nicht, wie bei Opuntia, rückwärts, sondern scheitelwärts gerichtet sind.

Die Weichdornen

wo

die

zeigtMi

z,

B.

M.

(/rarilis',

Epidermis mit den schon bei Opuntia und Echinocereus ge-

schilderten Tüpfeln verseilen besetzt

zwei Formen, eine, wie

sind.

Diese

Haare

ist,

die

sind

andere wo

sie

verschiedenartig

mit langen Haaren ausgebildet.

Sie

33 sind bei dtMi Kcimpflan/on

zur

l'^ällen

ein

(reton

iiliii-

wiekelnn^'

sehr

lici

WahrsehtMnIich

identiseh.

dort

wo

sio

.später

Hie erreielicn ihre grÖHHto Ent-

iiuf.

Dornen wie Federn

di(!

tlcn

vereinzelten

in

iiiidit,

<;-('WÖliidi('li

wahrHcheinlich

An

vorlitiii(U'ii.

iinHselien

nnd

den Ilaken der Opnntiadornen niorpholoj^isch

mit

sind

sicli

,

Sehnt/jnittel j^ei^cn Transpirütion liihlen niiiHsen.

wirk.siinies

Diese Haare?

iincli

s\o.

IU)r((mini^

,1/.

(iiinnui

linden sie

Doiiicii

aiiftrcti.'iidtMi

wo

uUor Onttungen,

fiist

'rrnns|iiiiili
sind- Hie

gewidudicdi wie hei KeinipHan/.en

und M. liofdsaiKi als Sidmt/nnttel gegen Transpiration nn/iiselien, was indes« für die getüpfelten Weichdornen nicht gidten kann.

Zeit

Das VorhandtMisc'in von Honigdrüsen l)ei Mannllarien ist lange bekannt ') und wird /u systennitisclier Charakterisierung mit ver-

wendet. sie

.Morphologie

Ihre

bei

Schnitten

8(dir

sehen

leiclit

aber

ist

dass

,

und

bilde sind, dnss sie unverliolzt

einer

zarten, leicht

jetzt

bis

Hier

untersucht.

iiuirroflicle

.1/.

die

unbekannt.

kann

man

Dornen

nnt

kreiselförniige

inhaltsreich Bind

und dass

Cuticula überzogen sind.

al)lösbiircn

dem Achselvegctationspunkt und ihr si(di am Bündelcylinder des Ohne Achselvegetationspunktes (Fig. 12). dicht bei

Ich habe Hilfe

von («e-

sio mit

Sie st(dn;n

starker («(dassbiindel-

strang schliesst

Untersuchung

weitere

ist

es klar,

dass die

Drüsen von dem Aehselvegctationspunkt erzeugt werden und die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass sie umgewandelte Dornen sind

und

ebenso

sind

die Drüsen, welche

auch

am äusseren Ende der Furche dicht innerhalb der Dornen stehen, umgewandelte Dornen. Sie

stimmen

morphologisch

anatomisch

sowohl ,

nur

dem

mit

als

auch

Unterschied, Fi;^'.

dass sie dicker und typischer, drüsenähnlicher

den schon

sind, mit

für die Oylinderopuntiae

Mau

geschilderten Di'üsen ttberein. einige Arten zwei oder

llüiiigdriisü I).

von

Drüso;

V. Aoliselvcgctatiouspunkt.

sagt, dass

Drüsen

drei

12.

M. iiKurothclc.

in

einer Achsel besitzen.

Was

über die biologische Bedeutung der Nectarien schon bei Opuntia gesagt wurde, gilt auch für Mamillaria.

Die

KeimpHanzen von

sind so ähnlicdi, dass

Gattungen

1

(

sind

man

die

Mamillarien

sio leicht

Keimblätter

Yon Forste r und K

u

mu

1

er

und die von Echinocactus

verwechseln kann.

vorhanden

aber

Bei den beiden äusserst

klein.

werden 13 liierhergchörende Arten aufgezählt. 3

84

Schumann fclibni. bild<'t.

Fjh

dürfte

Kpimblftttor

die


(TIT."),

bei Mamillaria

(iocbol

u.

im Allgemeinen für die CactetMi die Hegel,

gilt

Keimblätter

wie die

behauptnt

Sic HJnd iibcr vorhaiKicii und sind bei

beziigiieli

Hi
orwachsenon CH sich wohl

d(;r

)ib|;(>-

dass die

)beiHä('lieauHi>ildung «duMiHo verlialton

(

Wo

l'tlanzen.

um

»tots

a.

eine

AuHniilimeu davon vorkommen, Anpassung der Kuinipllan/cn an

besondere Verhältnisse handeln.

Anatomische Bemerkungen. Schleim \f.

ist

niarrnf/iflf,

und

Epidermis

und

in

selir selten.

Ijauterbach

gibt an, das« er nur bei

welche eine der schlanksten der (lattung das

llypodcrm

sind

ist,

vorkommt.

besonders entwickelt

nirgends

einigen Fällen überraschend zart.

Das liündelsystem

zeigt zweierlei Ausbildungsformen, ohne Zweifel

mit

Zwischenformon.

Bei allen

mit

Furchen sind

Blatt-

und

system verzweigt sich reichlich bündel

derselben.

Strängen,

Wenn

welche

T)as

den

in

all

getrennt.

T)as

Blatt-

der Mamilla und liefert die Binden-

I'olstersystem

gewöhnlich

mir untersuchten Formen

von

Polstersysteme

von

aus

zwei

oder drei

dem Holzcylinder

ausgcdien.

besteht

Marksystem vorhanden ist, so werden einer oder zwei dieser Stränge mit Querbindung mit dem Ifolzcylinder, von diesem geliefert. Indem diese Stränge sich der ObcrHächc aber

ein

nähern, verzweigen sie sich bis sie

einen Ring von 12

Bündel

zu dem

lich

T3ie

des

erst

Diagramm

einer Mumilla von einer

Mamillarin mit einer Furche,

ii

Liiiigsselinitt;

b Querschnitt; F Furche; Va äusserer Vegetationspunkt;

V'

innerer

Vegetationspunkt;

andere Buchstaben wie bei Fig.

aber hat den Polstersystcms

des

der Weise boeinflusst, dass

endlich

Fig. 13,

l'olster läuft.

lange Ausstrockung

Polsters

Vorlauf in

— 20

bilden, welcher end-

der Bündelring

zu-

zum inneren Vegetations-

punkt ganze dicht

läuft,

dann durch dass

sterile

Zwischenstück

unterhalb der Furche

noch wie ein Tling

bis

zum

6.

äus8erenVegetationspunkt,wo er mit bildet

dem Blattsystem ein Bündelmaschenwerk an den Basen der Dornen (Fig. lü). Von dem Blattsystem geht das ganze Kindensystcm

85 uiul

iiUH

den

iiucli

so^Mr

iKicIi

(iu(u-voi-l»iii(liiii^'«Mi

Miiiil

Können

t'uicluMiloMon

(Ins

der Kiindcr

zwistdu'ii

di-r

KuitIh'.

(fflc^ctitlich

zwri SyHtoiiHMi vorlumdcii.

tlcii

uluu' sind Hliitf-

Ht«i

und INdstcrHysttune veroinigt

')

und nur oin« thüilwcisc Tnuiwuhrnolnnbar.

nunjj;

liier

findet die Hpiilfunf,^ des

Vege-

tationspunktes

bevor

die

sind,

so

zwei

AoHt((

ungelegt Di«'

shitL

Hrndelstrilnge dass

>>et'orint

nur wie

nie

eines

werden

Hystenis (Fig.

14).

sueeessiven Stadien

tler

Kntwiekelung der zwei For-

men sind durch

und

Fig. 15

1(5

erläutert.

Pelecyphora.

eine

pliologiscll

Mannllaria

furclieniose

Die

dar.

DiaKninnn

,4

pjg

Diese (Jattung stellt nior-

rnn-htMiloson '^'"t'-

'""'

..miht

Muinilluria.

H-|

I'<»l8ti'i«.v«tt'in

^'"

früh-

'"

Mamilla

;

^^'^

I'

anden«

von

einer

veioinigtHs

HuiliMtaben

*^'

Spaltung und darauf beruhende Tnabhängigkeit der zwei Punkte von einander ist hier ebenso gut oder fast noch deutlicher zeitige

Fig. 15.

Diaisyranmi der

der

Mamillen von

mit

einer

Knrilie. bei Fig.

ausgeprägt dorsiventral. 1) lich,

Sie

Man kann

dass

wir

es

huclistalien

wie

liing

Maniillaria.

diesen

mit

Diagramm

Ausdriiek einer

in

der Entwicke-

der Mamilla voneinerfurchen-

iosen Mamillaria. bei

wachsen aber

hier

Fig. 16.

13.

bei

als

Entwickdung

einor Maniillariu

Die der zu

Dornen

Buchstaben wie

Fig.

14.

entwickeln

sich

der gewöhnlichen Weise

gebrauchen; dennoch ist es wahrscheinUnterdrückung des Stammendes des Polster3*

36

um n^o als

IC

ohrton

Riclituiij^,

d.

dio iiinoron

'n.

Dornen

wiicIiHon viel selundler

ohwolil sie splifcr anf^clogt zu worden schoinon.

iiuss(!ron,

(iio

Dio DorniMi sind Woiclnlornon und so anj^-oorduoi. i'iluuio

und

oinsclilit.'sson

Maniilion

sind

dadurch dio Ti-iinspiration

guten

boi

Exein|»iaron

in

doi-

Hold-

sie


vonnindorn.

Divergenz

Die ange-

-'134

ordnet.

Anhalonium. Ausser

zu

dein

JoHi'thDiidtnnii

^1.

weiche tiotgofureht(» wie

B. A.

7..

habe

mit

und

IlücJvorn

.1.

solbon Erschoiiuingon

Arten,

vorsohonon ManiilhMi

trau'on,

1,

pyraniidonförniige

der

genannten

zwei

Arten

Ausstreckung und Spaltung des Polsters, so dass endlich mit

am

Eurch.,>

vorhanden

Zwischont'urche

einei'

äusseren

und

]']iulo

so dass der äussere J'unkt

und

nicht sichtbar sind.

Dornen,

halb

sichtl)ai'e

Spur davon

der Spitze

,

dass nur

so

l'jiido

eine

als

steht

übrig bleibt,

mit

zwisi

schliesst

h.

di(!-

eine

Punkte

sich

dio

wachsen dort zusamnuMi, letztere

welche

erzeugt Ilaare mit blos ;em

alter

Ilaaren

wcdche schliesslich ist.

in

Uaum dem

blossen

nur mit

lült'e

des

Der grösste Theil der Furche

Urube aus; an deren innerem

got'üllto

der iiuiore Vogetationspunkt

Dieser Punkt steht nicht direkt

eine

erwachsenen Mamilla dicht unter-

in der

Mikroskops auf Schnitten zu finden dauert

d.

Durch Weiterwaclisthum des ^ramillagewebes

wird er allmählich üborwiUbt

Auge

S])iiter

Der

wird.

kloine, aber gut ausgebildete

Auge

sind.

ihre lüinder

isolirt

genau

Hssurafnni zciigon ganz

.1.

der Mamillen mit Furchen,

die

\\\o

und

die

:

prisniaticuhi.

P'ntwickelnng

Die jungen Mamillen von

untersucht.

WiH'udimi

.1.

dio Arten, welche

2.

besitzen, wie die

hingostoUton

diese (iattung zwei Tyix'n

und

/issin-(tf/nii

glatte Mamillen Jcli

Echinocactus

ontliiilt

,

welcher

Blnthon

erzeugt.

der A(disel der Mamilla, sondern be-

deutend auf der Maniillabasis erhoben. Bei A.prismaiicuiniinden wir Vorgänge, welche mit denen der furcheulosen Mamillarien fast identisch sind.

bevor

ein

si(^

l^olster

gebildet hat,

Die Achselknospe wird getrennt so dass

keine Furche

vorhaiulen

Der äussere Vogetationspunkt wird durch Wachsthui der Mamilla Er trägt Haare und klcMiie, d(Mn mit ihrer Spitze emporgehoben. blossem Auge unsichtbare Dornen und auf derselben Weise wie bei ist.

1

A. JissiiraiuDt

aus

niul

wächst,

Systems und zu

tliiiii

ist

er überw
dass

ciiiiM' tlrwi-iliTUiii;'

hallen.

'»s

eiiu'

des scliim

Das

bedeutende dreieckige^

Ix'i ()|)Uiitin L;'(Miiiiiiit('ii

Hlatt dauert S]>itze

(\ov

lUiiUpiilHtoi'systi'iiis

37

Mamilla

bililct.

Der iimoro

Punkt steht direkt

der Achsel

in

der

Manülia.

Es

khir, dass

ist

wir hier in

und Mnniillaria eine

haloniuni

Keimpflanzen von A.

dem Verhalten

jiriftiiiaficum sind

der Gattungen Ana-

vor

ParallelliildunfJ-

uns

von floebel

Die

haben.

Es

abgebildet.

besonderem Interesse, die erste Si)allung des Vegetations-

wäre von

punktes bei den schlnnkon Mamillen dieser KeinipHanzen aufzufinden.

Das Verschwinden der Dornen lässt die J*flanzen ohne wahrnehmbare Schutzmittel gegen Thiere, ausser der äusserst dicken und harten Cnticula. A. Jissmafinu wäcdist theilweise in dem Boden eingesenkt und seine graue Farbe und flache und gehöckerte Oberfläche

machen

PHanzen dem IJoden ähnlich und

die

dadurch

für

Thiere schwer

sehen

zu

sind,

kaum

Wahrscheinlich

haben

Bei A. prismaficiim kann

wir darin die Erklärung seiner Charaktere. dies

unauffällig, so dass sie

der Fall sein.

Tlolzcylinder zeigt eine Erscheinung, velche nicht anderswo

Der

bei den Cacteen sich findet.

Grundmasse von wasserspeichern-

In einer

dem Gewebe liog(Mi die Stammbündel, deren Querschnitte fächerartig ausstrahlen und oftmals so stark gekrünuut erscheinen, dass der SiebBlatttheil oftmals wieder zum Stiiinmmittelpunkt hingewendet ist. und Polstersvsteme

siiul

verschieden.

Die (JattungNopiilea, Ffeiffeia und llariota habe ich nicht untersucht.

Zusammenstellung- der wichtigsten Resultate. 1.

Das

Prinzip

von

Goebel,

keit in der äussern Gestaltung der

auf wenige, ja

dass

„die

Kakteen

sich

grosse

Mannigfaltig-

zurückfülu-en

lässt

eine einzige Grundform, aus welcher

man kann sagen

durch stärkeres AVachsthum bestinuuter Theile, Verkümnu^rung anderer, wird durch meine Untersuchungen alles übrige sich ableiten lässt" ,

bestätigt.

Normale ITebergangsformen zwischen Doriu^n und Blätter sind anderen bei Opuntia und Echinopsis wie auch wahrscheinlich bei Dornen die dass bewiesen, es ist Diidurch Gattungen vorhanden. 2.

und

die

sind. mit denselben luunologen Borsten umgewandelte Blätter

wegen ihrer dorsiventralen Anordnung können Knospenschuppen gedeutet werden. Schon

sie

nicht

als

den Cacteen besitzt eine einzige Achselknospe, Bei den Gattungen l'eireskia, weh^he für gewidinlich einzeln bleibt. Ecliinocactus, Mamillaria, Anhalonium und wahrp 'heinlich Jtliil)salis, und geEpipiiyUum iil)er, wird der Vegetationspunkt ausgestreckt n.

.ledos Blatt bei

;

; :

;

38 Diese Spaltung

trennt.

ist

keine Verzweigung und keine Dichotomie,

sondern eine Trennung durcli Ausstreckung und Erzeugung von Dauer-

gewebo /wischen zwei Theih'n dos Yegetationspunktes. Der innere Punkt der Maniillarien ist von dieser Trennung abhängig und ist keine Neubildung.

Die Furche

ist

nur das Resultat

einer

Langaus-

streckung des Polsters. 4.

Die Erzeugung von Dornen und IJorston

ist

immer

ausser bei Peireskia, deren äusserer Yogetationspunkt

und

ausse»*

Opuntia, deren Vegetationspunkt

sie

dorsiventral»

sie radial

erzeugt,

anfänglich dorsivontral,

später aber radial erzeugt. 5.

Die Scheide der Dornen der Cylinderopuntiae wird von ver-

klebten Haaren gebildet. G.

Arten von Opuntia, Cereus, Rhipsalis und Maniillaria besitzen welche

üebilJe,

honigausscheidende

Imme»'

wirkliche

oder meta-

morphosirte Dornen sind. 7.

Die Dornen ausser den Nectariendornen sind entweder Schutz-

oder Weichdornen.

welche durch

Die ersten

zeigen oftmals

von lufthaltenden

Alterniren

eine (Juerbänderung,

und

luftfreien

Gowebe-

Die letzteren besitzen getüpfelte oder behaarte

zonen verursacht wird. Epidermis. 8.

Die Bündelsysteme

aller

Gattungen sind nur Modificationen

mit einem gelegentlichen, zugefügten Marksysteni, des Typus, welcher bei Opuntia vorkommt. 9.

Die und augenscheinlich ohne

Parallelbildungen in verschiedenen Gattungen sind häufig.

folgenden ('haraktere

kommen

wiederholt

Vererbung zum Vorschein a) die Trennung des Achselvegetationspunktes b) das Auswachsen der Basis des Blattkissens zu einem

blatt-

ähnlichen Gebilde c)

die

Anwendung

der Blätter

wie Schuppen zum

Schutz der

Polster d) mehrzellreihige

Haare;

e) getüpfelte Epidermis der Dornen; f)

Cephaliurnbildung.

Schliesslich

haben

wir nur zu

erwähnen, was die vorliegenden

Studien über die Verwandtschaft der Gattungen lehren.

Wie Schuh -

mann

(IV), sagt, sind bei dieser Familie (im (legensatz der Regel) vege-

tative

Charaktere

Blüthen. oftmals

wichtiger

für

systematischen

Zweck

als

die

der

Das Verhalten der Achsel Vegetationspunkte ausser seiner neuaustretenden

Spaltung bietet

das

beste

Merkmal unter

89 den vegetativen Charakteren. anderen

vegetativen,

Mit demselben als Hauptcharakter und

sowohl

Blüthencharakteren

Nebencharak-

als

näherungsweise

die Verwandtschaft der Gattungen der Cacteen anFür die Zusammengehörigkeit der bestimmen.

Gattungen

sich

teren,

kann man lässt

darnach das nachfolgende Schema construiren.

Fig

17.

r f

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IMiys.

Klasse

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