Charles Darwin Leben Und Werk

Wolfgang Schaumann

Charles Darwin Leben und Werk Würdigung eines großen Naturforschers und kritische Betrachtung seiner Lehre

Wolfgang Schaumann

Charles Darwin Leben und Werk Würdigung eines großen Naturforschers und kritische Betrachtung seiner Lehre

WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA

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978-3-527-32123-0

Inhalt

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Einleitung .......................................

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1.Kapitel: Charles Darwin . Sein Leben ................ Kindheit und Studienjahre .......................... Die Weltreise mit der Beagle ......................... Religion, Familie und Gesundheit ..................... Die Verarbeitung seiner Reiseeindriicke . . . . . . . . . . . . . . . . Der Gedanke einer Evolution kommt auf . . . . . . . . . . . . . . . ..Die Entstehung der Arten" ......................... Freunde und Feinde ............................... SpateJahre ......................................

14 14 22 30 37 40 46 50 56

2 .Kapitel: Charles Darwin . Seine Lehre . . . . . . . . . . . . . . . Die Vorgeschichte der Entstehung der Arten" . . . . . . . . . . . Variabilitat der Arten .............................. Kiinstliche und natiirliche Auslese .................... Geschlechtliche Auslese ............................ Wirkungen des Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Teile" Ausbreitung der Arten ............................. GleichmaBige oder sprunghafte Evolution . . . . . . . . . . . . . . Instinkt und Moral ................................ Evolution ohne natiirliche Auslese? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie entstehen Veranderungen im Erbgut? . . . . . . . . . . . . . .

60 60 61 63 68 71 75 76 79 80 85

Vorwort

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3.Kapitel: Wie scharf ist die natiirliche Auslese? . . . . . . . . . . Widerspriiche zwischen geschlechtlicher und natiirlicher Auslese ......................................... Einehe oder Polygamie? .......................... Schonheitskonkurrenz und ihre Auswiichse . . . . . . . . . . . Entwicklung von Waffen bei Saugetieren . . . . . . . . . . . . . Unbrauchbare Waffen ............................

88 89 90 93 96 103

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Inhalt

Unterschiedliche Losungen fur dieselbe Aufgabe . . . . . . . . . 103 Geschlechtsumwandlung bei Fischen und Froschen . . . . . 103 104 Brutpflege bei Froschen . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... Fortpflanzung bei Vogeln ......................... 107 Zwitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Nutzlose Mutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Helle Haut und blaue Augen ....................... 110 Die Zeichnung des Zebras ........................ 113 Abnahme der Zahl der Zehen ...................... 115 Vogelgezwitscher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Riesenwuchs als Fehlentwicklung ..................... 117 Entwicklung der Laufvogel ........................ 118 Die ubergrogen Eier des Kiwi ...................... 118 Die Titanenblume ............................... 120 Probleme bei den Anfangsstadien von Neuentwicklungen . . 120 Anfangsstadien bei der Entwicklung von Flugeln . . . . . . . 121 Der Greifschwanz von Affen ....................... 122 Metamorphosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Nachteilige Veranlagungen .......................... 124 Kurzsichtigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 Homosexualitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Unscharfe der Selektion als Voraussetzung fur die Evolution 128

4.Kapitel: Molekulargenetik ........................ 130 GenotypundPhanotyp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Von der DNS zum Eiweig . . . . . . . . . . . . . . . . . .......... 131 Veranderungen in der DNS .......................... 134 Punktmutationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Die molekulare Uhr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Unterschiedliche Evolutionsraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Alter und Ursprung der Menschheit . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Veranderung und VergroiSerung der Chromosomen . . . . . . . 1 5 7 161 Funktionslose DNS .............................. Neue Funktionen fur ein vergrogertes Genom . . . . . . . . . . 162 Todliche Krankheiten durch Gendefekte . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 3 Todliche Erbkrankheiten rnit rezessiver Vererbung . . . . . . 164 6

Inhalt

Persistenz der Krankheiten durch Mutationen oder 168 Heterozygotenvorteil? ........................... Dominante Vererbung und Missbildungen der Chromosomen ................................. 171 Variabilitat aus Sicht der Molekulargenetik . . . . . . . . . . . 174 Unwahrscheinlichkeiten der Mikroevolution . . . . . . . . . . . . 176 Was wir von der DNS noch nicht wissen . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Kontrollgene fur korperliche Merkmale . . . . . . . . . . . . . . 179 Allometrie .................................... 185 Programmierung von Verhaltensweisen . . . . . . . . . . . . . . 189

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5 Kapitel: Schopferische Neuentwicklungen . . . . . . . . . . . . 193 Ubergang vom haploiden zum diploiden Genom . . . . . . . . . 193 Zellteilung ...................................... 193 Reduktionsteilung ................................ 194 Fotosynthese .................................... 194 Vom Meer aufs Land .............................. 195 Konstante Korpertemperatur ........................ 196 Fliegen ......................................... 196 Die Entwicklung des Gehirns ........................ 199 Wege zu schopferischen Neuentwicklungen . . . . . . . . . . . . . 204 Einmaligkeit vorteilhafter Entwicklungen . . . . . . . . . . . . . . . 205

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6 Kapitel: Populationsgenetik ....................... 207 Ursachen fur die Ausbreitung indifferenter Mutationen . . . . 207 Genetische Drift ................................ 208 Trittbrettfahren" .............................. 211 Heterozygotie .................................... 213 Ausbreitung eines Selektionsvorteils in einer Population ..... 214

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7.Kapitel: Wie entstehen neue Arten? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 Mikro- und Makroevolution ........................ 219 Geschwindigkeit der Artenbildung .................... 224 Raumliche Trennung als Voraussetzung . . . . . . . . . . . . . . . . 227

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lnhalt

8 .Kapitel: Theorien der Evolution .................... Gradualisten und Punktualisten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zunahme der KorpergroBe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Selektionisten und Neutralisten ...................... Orthogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

231 231 242 247 249

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9 Kapitel: Zusammenfassung und Schlussfolgerungen . . . . . 252 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Weiterfiihrende Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Glossar .........................................

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Autoreninformation

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Vorwort

vonvort Dieses Biichlein war urspriinglich ein Selbstgesprach. So manche ganz einfache Beobachtungen in unserer Umwelt wollten mir nicht recht zu Darwins Prinzip der Evolution durch ,,survival of the fittest" passen. Also fing ich an zu lesen, um mir ein Bild davon zu machen, wie sich die Fachleute auf diesem Gebiet die Entstehung unserer heutigen Welt vorstellen. Vielleicht hatte ich das gar nicht erst angefangen, wenn ich geahnt hatte, welche Massen an Literatur es zu diesem Thema gibt und wie kompliziert die erkennbaren Zusammenhange beim heutigen Stand des Wissens geworden sind. Andererseits wurde diese Komplexitat zu einem Anreiz fur den vorliegenden Versuch, das Thema naturwissenschaftlich vorgebildeten Laien wie mir naher zu bringen. Urteilen Sie selbst, liebe Leser, inwieweit es mir gelungen ist, die Anforderungen an Vorkenntnisse in annehmbaren Grenzen zu halten. Seit Jahrhunderten haben Gelehrte dariiber philosophiert, dass die Welt am Ende der biblischen sechs Tage der Schopfung anders ausgesehen haben konnte als zu ihren Lebzeiten (Junker und Scherer 1998). Trotzdem gilt Charles Darwin zu Recht als der Sramrnvater der Evolutionslehre. Seit der Veroffentlichung seines bahnbrechenden Werkes iiber die Entstehung der Arten hat die Wissenschaft so gewaltige Fortschritte gemacht, dass er zu einem Schemen der Vergangenheit zu verblassen droht. Es war mir ein Anliegen, sein Werk wie auch den Menschen zu beleben und zu wiirdigen. Das ist nur moglich, indem man sich in sein gesellschaftliches und wissenschaftliches Umfeld zuriickversetzt. Diesem Ziel sind die beiden ersten Kapitel gewidmet. Darwin war gewissenhaft und selbstkritisch, und so tut es der beabsichtigten Wiirdigung keinen Abbruch, wenn man auf die Probleme eingeht, mit denen er und seine Anhanger bei der Untermauerung und Verteidigung ihrer Theorie zu kampfen hatten. Um keinen Zweifel aufkommen zu lassen: Ich bin ein iiberzeugter Anhanger der Evolutionslehre, doch erscheint mir gerade deshalb Kritik wichtiger als enthusiastische Zustimmung. Die Bedenken 9

Vorwort

von Darwin selbst und die Einwande seiner Zeitgenossen stiitzten sich auf Beobachtungen, die ohne das heutige wissenschaftliche Riistzeug jedermann zuganglich sind. Wenn es mir gelingt, Sie zum Mitdenken anzuregen, werden Ihnen sicher noch weitere Beispiele fur die zu besprechenden Schwierigkeiten einfallen. Widerstehen Sie dem Versuch, das Buch von hinten zu lesen. Da geht es um die Biochemie des Erbgutes und die Moglichkeiten seiner Veranderung, um die Kontroverse zwischen der Bedeutung der natiirlichen Auslese und des blinden Zufalls, die Art und Weise der Entstehung neuer Arten, alles interessant und wichtig, aber nicht leicht zu verdauen. Ich hoffe es gelingt mir, diese trockene Kost einigermafien mundgerecht zu servieren. Heidelberg, im Juli 2002

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Wolfgang Schaumann

Einleitung

Einleitung 1st die Welt erschaffen worden, oder ist sie spontan entstanden? Alte Mythologien und Religionen sind sich mit den modernen Naturwissenschaften darin einig, dass es unsere Erde nicht von Ewigkeit an gegeben hat. Fruher war das eine Philosophie, heute sind wir dessen sicher. Als der Mensch zu denken begann, war ihm VieIes unverstandlich, und so schuf er sich seine Cotter, denen er alles zuschrieb, was seine Vernunft nicht erklaren konnte. Dazu gehorte die Erschaffung der Welt als gottliche Tat. Gott erschuf die Welt in sechs Tagen, so steht es in der Bibel. Mit dem Aufkommen der Naturwissenschaften regten sich zunachst Zweifel, ob die sechs Tage wortlich zu nehmen sind. Wie kommen z.B. Muscheln in Gesteine, die man fernab von jedem groi3eren Gewasser und viele Meter iiber dem heutigen Wasserspiegel findet? Offensichtlich hatte es an diesen Stellen einmal ein Meer gegeben, aus dessen Ablagerungen diese Gesteine sich gebildet hatten. Schon im 18. Jahrhundert kamen einige Gelehrte zu der Auffassung, dass Pflanzen und Tiere nicht in der gegenwartigen Form erschaffen wurden, sondern sich aus primitiven Vorstufen entwickelt ha ben. Palaontologen wiesen anhand von Fossilien zweifelsfrei nach, dass im Laufe der Erdgeschichte viele Arten verschwanden, andere neu auftauchten. Schon Leibniz (1656 - 1716) und spater Kant (1724 - 1804) glaubten an Ubergangsformen zwischen verwandten Tierklassen (Junker und Scherer 1998). Das waren damals philosophische Betrachtungen. Wo es unterschiedliche Auffassungen gibt, werden bald Etiketten gefunden, mit denen man sie bezeichnet. Die Kreationisten sahen die Welt als das Ergebnis eines einmaligen Schopfungsaktes. Fur uns ist es nicht mehr verstandlich, wie hartnackig religiose Dogmatiker diese Position verteidigten, obwohl sie friiher schon hatten zugeben mussen, dass sich die Erde entgegen dem Wortlaut der Bibel um die Sonne dreht und nicht der Mittelpunkt des Weltalls ist. Den Kreationisten standen die Evolutionisten gegenuber, fur die die Schopfung nie endet. Die erste wissenschaftlich begrundete

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Einleitung

Theorie einer Evolution der Arten wurde 1809 von dem franzosischen Biologen J.B. de Larnarck veroffentlicht. Pflanzen und Tiere sollten allerdings nicht von einem gerneinsarnen Vorfahren abstamrnen, vielrnehr sollten niedere Formen des Lebens imrner wieder neu aus unbelebter Materie entstehen und sich zwangslaufig zu grogerer Perfektion weiter entwickeln. Er stellte bereits einen Starnrnbaum fur die Entwicklung der Tierwelt auf. Die von ihrn forrnulierten Gesetze lassen sich folgenderrnagen zusarnmenfassen: ,,Bei jedem Tier starkt der haufigere und dauernde Gebrauch eines Organs dasselbe allmahlich, entwickelt, vergroRert und kraftigt es proportional der Dauer dieses Gebrauchs; der konstante Nichtgebrauch eines Organs rnacht dasselbe unmerkbar schwacher ..... und lasst es endlich verschwinden. .....Alles, was die Individuen ..... durch den Einfluss des vorherrschenden Gebrauchs oder konstanten Nichtgebrauchs eines Organs erwerben oder verlieren, wird durch die Fortpflanzung auf die Nachkommen vererbt, vorausgesetzt, dass die erworbenen Veranderungen beiden Geschlechtern oder den Erzeugern dieser Individuen gemein sind" (zitiert nach Wuketits 1988). Diese dern heutigen Sprachgebrauch entsprechende Forrnulierung wird seinen Vorstellungen besser gerecht als die vereinfachende Wiedergabe seiner Theorien als ,,Vererbung erworbener Eigenschaften", eine Vorstellung, die zu seiner Zeit bereits weit verbreitet war. Mit anderen Worten, Lamarck betrachtete eine fortgesetzte Schopfung und Anpassung an die Urnwelt als die Triebfeder der Evolution. Aus der Sicht kirchlicher Dogrnatik war das pure Ketzerei, und man kann sich vorstellen, wie Larnarck von dieser Seite angefeindet wurde. Aber auch seine Kollegen spielten ihrn ubel rnit. Die Koryphaen der Wissenschaft waren darnals ein kleiner Kreis, in dern zwischenrnenschliche Beziehungen fur die Anerkennung neuer ldeen von noch grogerer Bedeutung waren als heute. Dass er zu Lebzeiten wenig Anerkennung fand ist weniger eine Folge der unverrneidlichen Unvollstandigkeit seiner Theorien als der Gegnerschaft rnachtiger Kollegen. Die Beobachtungen Larnarcks uber Entwicklung und Regression von Organen sind unbestritten. Da uber die Gesetzrnagigkeiten der Vererbung noch

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Einleitung

nichts bekannt war, ganz zu schweigen von ihren biochemischen Grundlagen, brauchte er sich noch keine Gedanken daruber zu machen, wie die Evolution vor sich gehen konnte. Zwar wurde seine Theorie letztlich verworfen, doch hat er den AnstoB fur die zunehmende Diskussion des Evolutionsgedankens in der ersten Halfte des 19. Jahrhunderts gegeben. Der Grundgedanke der Evolution lag somit in der Luft. Dem Establishment jener Zeit war er zuwider, sei es aus religiosen Grunden oder weil er neu war. Zu Darwins Zeit gehorte deshalb erheblicher Mut dazu, sich fur eine solche Idee offentlich einzusetzen. Das war wohl der Grund dafur, warum ein anderer Evolutionist, Robert Chambers, seine Abhandlung ,,Spuren der Schopfung" (Vestiges of Creation) anonym veroffentlichte. Seine Fakten und Argumente waren jedoch nicht uberzeugend, so dass sein Werk dem Gedanken der Evolution eher abtraglich war (Stauffer 1975). Ungeachtet seiner Vorlaufer gilt Charles Darwin als die herausragende Personlichkeit unter den Evolutionisten. Nur er hat in jahrzehntelanger Arbeit die Grundprinzipien der Evolution wissenschaftlich untermauert und gegen viele Angriffe verteidigt. Seine Erkenntnisse bilden noch heute die Grundlage der Lehre von der Fortentwicklung der Arten. Die Personlichkeit Darwins und seine Leistung als Wissenschaftler sind nur aus seiner Umwelt und dem damaligen Stand des Wissens heraus zu wurdigen. Das ist das Ziel der beiden ersten Kapitel dieses Aufsatzes. Im Folgenden sollen die Probleme seiner Lehre von der Evolution vertieft und aus heutiger Sicht beleuchtet werden.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

1. Kapitel

1. Kapitel Charles Darwin - Sein Leben Es gibt einige wenige Gelehrte, die unser Weltbild von Grund auf verandert haben. Einer war Kopernicus als er nachwies, dass die Erde sich um die Sonne dreht. Das war zu seiner Zeit Ketzerei, denn in der Bibel steht es umgekehrt. Ein zweiter war Darwin. In der Bibel steht, dass Gott die Welt in sechs Tagen erschuf, angefangen bei den Gestirnen bis zum Menschen als Krone der Schopfung. Darwin beschrankte sich auf die Erde. Er lehrte, dass sie sich in ihrer heutigen Form erst im Laufe von Jahrmillionen entwickelt hat. Hatte Kopernicus unsere Erde vom Zentrum des Weltalls zum Trabanten eines unbedeutenden Sterns herabgestuft, so erniedrigte Darwin den Menschen vom Ebenbild Gottes zum Nachkommen von Affen. Wer war der Mann, der eine solche Revolution bewirkte?

Kindheit und Studienjahre Als Charles Robert Darwin am 12.2.1809 als fiinftes von sechs Kindern geboren wurde (Desmond und Moore 1992), hatte der Name Darwin in Kreisen der Wissenschaft bereits einen guten Klang. Das verdankte Charles seinem GroBvater Erasmus ( 173 1 1802). Dieser war Arzt und nebenbei Dichter, Erfinder und Naturforscher (Jahn 1982). Seine Erfindungen waren praktische Dinge wie Windmiihlen und Wasserpumpen. Sein wichtigstes Buch nannte er ,,Zoonomia". Bemerkenswert daran sind seine Uberlegungen iiber eine fortschreitende Umwandlung von Tieren und Pflanzen, iiber den Kampf urns Dasein, die Bedeutung der Partnerwahl und die Anpassung von Vogeln an das Nahrungsangebot. Allerdings waren es bei ihm noch Spekulationen, die erst sein Enkel durch Fakten untermauert hat. Charles hat seinen GroBvater nicht gekannt, aber er hat seine Zoonomia gelesen und es ist denkbar, dass er in seinen Interessen hierdurch und durch die von ihm ererbten Gene gepragt wurde. 14

Charles Darwin - Sein Leben

Charles’ Vater Robert war ein angesehener Arzt, beliebt bei seinen Patienten, aber ein Tyrann in seiner Familie. Seine Frau Susannah stammte aus der Porzellan-Dynastie Wedgewood. Den Lebensstil der Familie kann man aus der GroBe ihres Hauses ablesen. Die Familien Darwin und Wedgewood kannten sich seit Generationen, und Susannah war schon als Kind ein haufiger Gast bei den Darwins. Charles’ Mutter starb, als er 8 Jahre alt war. Erzogen - und tyrannisiert nach Vaters Art - wurde er weitgehend von seiner um 8 Jahre alteren Schwester Caroline, die nach dem Tod der Mutter das Regiment fuhrte. Er schloss sich eng an seinen um 5 Jahre alteren Bruder Erasmus an. Gemeinsam litten sie unter der Herrschaft der alteren Schwestern. Charles’ Kindheit ist in keiner Weise bemerkenswert. Er strebte nach Anerkennung, was fur die Kleinen in einer grogen Familie immer schwer und daher verstandlich ist. Bei den meisten Menschen mit ausgepragten Neigungen und Begabungen offenbaren diese sich schon im fruhen Kindesalter. So auch bei Charles. Als 10-jahriger Schuler erfragte er die Namen von Pflanzen, interessierte sich fur die Lebensgewohnheiten von Vogeln und sammelte alles von Muscheln bis zu Mineralien, freilich noch ohne jede Systematik. Diese Leidenschaft war offenbar angeboren, denn keines seiner Geschwister hatte sie (Darwin 1876). Auch das Bedurfnis zu langen Spaziergangen hatte er schon als Junge. Sein Elternhaus und seine Umgebung im weitesten Sinn hatten entscheidende Bedeutung fur seinen Lebensweg. Versetzen wir uns in das England des 19. Jahrhunderts. Wie von alters her hatten die Familien sechs Kinder und mehr. Neu war, dass die Mehrzahl von ihnen uberlebte und die Bevolkerung erstmals in der Geschichte der Menschheit explosionsartig wuchs. In England hatte sich die Bevolkerung in den 10 Jahren von 1821 bis 1831 verdoppelt (Desmond und Moore 1992). Da das Nahrungsangebot mit dieser Vermehrung nicht Schritt halten konne, prophezeite Malthus Verteilungskampfe und katastrophale Hungersnote, die schlieBlich das Wachstum der Bevolkerung begrenzen wurden. Das soziale Klima des viktorianischen England wird drastisch durch die Reaktion auf diese These von Malthus beleuchtet. Man begrundete damit

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1. Kapitel

u.a. die politische Forderung, Fursorgeleistungen einzuschranken. Helfe man den Armen, so wurden sie nur noch mehr Kinder bekommen. Armenhauser sollten nach Geschlechtern getrennt werden um die Vermehrung der Armen zu begrenzen. Die Landwirtschaft als der damals bedeutsamste Erwerbszweig konnte keine zusatzlichen Arbeitskrafte aufnehmen. Obwohl bereits die erste industrielle Revolution eingesetzt hatte, bestand ein Uberangebot an Arbeitskraften. Deshalb und weil der Ertrag der Industriearbeit vor allem fur Investitionen gebraucht wurde, waren die Lohne der Arbeiterschaft extrem niedrig. Die vorherrschende Wirtschaftsphilosophie war der Manchester-Kapitalismus, d.h. ein freies Spiel der Krafte ohne jeden Schutz vor Ausbeutung im wahrsten Sinn des Wortes. Die miserablen Lebensbedingungen der unteren Klassen bildeten einen fruchtbaren Nahrboden fur umsturzlerische Ideen jeder Art. Auf der anderen Seite entstand eine wohlhabende Oberschicht, die jetzt nicht mehr nur aus Adligen bestand. Es gab zwar ein Parlament, aber kein allgemeines Wahlrecht. Adel und Klerus bildeten die herrschende Schicht, und die war dementsprechend konservativ. Trotz Aufklarung und industrieller Revolution hatte die Kirche grogen Einfluss auf das private, aber auch auf das offentliche Leben. Wie uberall gab es mehrere christliche Konfessionen. Staatskirche war seit Heinrich VIII. die anglikanische Hochkirche, und wer zum Establishment gehoren wollte, war in ihrem SchoR a m besten aufgehoben. Die Kirche versuchte alle Aspekte des privaten und des offentlichen Lebens zu beherrschen und machte sich bei kritischen Denkern durch Missbrauch ihrer Macht unbeliebt. Die Darwins und die Wedgewoods waren Unitarier. Diese damals verbreitete Sekte hatte ihren Namen daher, dass sie die Dreifaltigkeit leugnete. Davon abgesehen unterschied sie sich von der Staatskirche durch ihre undogmatische Haltung und kulturelle Aufgeschlossenheit. Obwohl beide Eltern Unitarier waren, liei3en sie Charles in einer anglikanischen Kirche taufen. Bei einem Widerspruch zwischen Uberzeugung und Opportunitat behielt bei den Darwins letztere die Oberhand.

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Charles Darwin - Sein Leben

Fur die Schule interessierte sich Charles nur magig. Er verbrachte mehr Zeit mit seinen Hobbies wie jagen und chemischen Experimenten. Um ihn davon weg und an die Arbeit zu bringen, nahm sein Vater ihn mit 16 Jahren aus der Schule, um ihn an eine Universitat zu schicken. Die Frage war, welche. Die einzigen englischen Universitaten waren Oxford und Cambridge. Beide waren stockkonservativ. Um aufgenommen zu werden musste man sich schriftlich zu den 39 Artikeln des anglikanischen Glaubens bekennen. Die Darwins waren zwar Unitarier; urn des gesellschaftlichen Vorteils Willen hatten sie Erasmus trotzdem nach Cambridge geschickt. Dem gefiel es dort gar nicht, und das konnte der Grund dafiir gewesen sein, dass die beiden Bruder 1825 ihr Studium in Edinburgh begannen bzw. fortsetzten. Edinburgh passte ohnehin besser zur Familientradition, denn die Universitat war weltoffen und besser in der Ausbildung. Die Fakultat war keine Frage. Damals wurde das Leben der Kinder von den Eltern gemanagt. Seine Vornamen waren Darwin nach den beiden Medizinern in der Familie gegeben worden, Onkel Charles und Vater Robert. Damit wurden die Erwartungen der Eltern schon mit dem Taufwasser uber ihm ausgegossen. Das Studium der Medizin machte Charles wenig Freude. Die Anatomie glich einem Schlachthaus, und die Operationen, denen er beiwohnte, mussten damals noch ohne Narkose durchgefuhrt werden. In seinem zweiten Studienjahr war er ohne seinen Bruder in Edinburgh und entwickelte sich zu einem ausgesprochenen Bummel-Studenten. Immerhin erweckte sein Freundeskreis ein Interesse, das offenbar besser seinen inneren Neigungen entsprach als die Medizin: Er suchte und sammelte an den Kusten angeschwemmte Seetiere, Schwamme und Korallen. In diesem zweiten Studienjahr beschaftige sich Darwin intensiv mit der Zoologie wirbelloser Tiere und mit Geologie. Sein wissenschaftliches Hobby brachte Darwin in Verbindung mit Robert Edmund Grant. Dieser war 16 Jahre alter, ein radikaler Freidenker und ein uberzeugter Lamarckist. Nach den Vorstellungen von Lamarck sollten Pflanzen und Tiere nicht von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, vielmehr sollten niedere For-

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1. Kapitel

men des Lebens immer wieder neu aus unbelebter Materie entstehen und sich zwangslaufig zu groi3erer Perfektion weiter entwickeln. Das bedeutete, dass es viele Entwicklungslinien von niederen zu hoheren Tieren und Pflanzen geben rniisste, die nicht miteinander verwandt sind. In einem Punkt ging Grant uber Lamarck hinaus: Grant betonte die Verwandtschaft zwischen verschiedenen Starnmen und postulierte, dass alle Lebewesen einen gemeinsamen Ursprung haben mussten. Auf Veranlassung Grants studierte Darwin die Schriften von Larnarck im Original, obwohl sein Franzosisch recht mangelhaft war. Erst Jahrzehnte spater wurde offenbar, welchen Einfluss Grant auf Darwins Denken hatte. Sogar das Prinzip von der Auslese der Tiichtigsten wurde damals in Edinburgh propagiert. Ein Holzhandler vertrat die These, dass die von einem erblichen Adel beherrschte britische Gesellschaft degenerieren miisse, denn nur wenn die Tiichtigsten immer wieder zur Herrschaft kamen, konne das Land sich in einer durch Konkurrenz weiterentwickelnden Welt bestehen. Heute bezeichnen wir eine solche Auffassung als Sozialdarwinisrnus. Damals wares eine umsturzlerische Idee. In Edinburgh erlebte Darwin die Propagierung einer weiteren revolutionaren These und die Reaktion der Offentlichkeit darauf. Browne behauptete, Geist und Bewusstsein seien keine von Korper unabhangigen spirituellen Grogen, sondern Produkte der Gehirntatigkeit. Die gefahrliche Schlussfolgerung aus dieser These war, dass die Seele nicht unsterblich ware, sondern mit der Tatigkeit des Gehirns erloschen wurde. Unsterblichkeit der Seele, Wiederauferstehung irn Jenseits, Hollenstrafen und himmlische Belohnung, alles wurde darnit in Frage gestellt. Darwin erlebte, welchen Sturm der Entrustung eine solche Ketzerei entfachen konnte. Als er irn Herbst 1827 nach Hause zuruckkehrte, wares offenbar, dass er sich mehr fur die Jagd und die Madchen in der Nachbarschaft interessierte als fur die Medizin. Vater Darwin nahm das resignierend zur Kenntnis und uberlegte, was man sonst mit seinem missratenen Sohn anfangen konnte. Er karn zu dem Schluss, dass es am besten sei, ihn Theologie studieren zu lassen und ihm zu gegebener Zeit eine Pfarrei zu verschaffen. Dafiir kam nur die

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Charles Darwin - Sein Leben

anglikanische Kirche in Frage. Sie war reich, so dass eine Pfarrei ein gutes Auskommen sicherte. Es war damals ublich, frei werdende Stellen an den Meistbietenden zu versteigern. Geld hatte Vater Darwin, und so war es ihm um die Zukunft von Charles nicht bange, vorausgesetzt er brachte das Studium erfolgreich hinter sich. Allzu vie1 seelsorgerische Tatigkeit wurde nicht verlangt, so dass genugend Zeit fur die naturwissenschaftlichen Hobbies seines Sohnes bleiben wiirde. Der Vater verlieh seinen Planen den notigen Nachdruck mit der glaubhaften Versicherung, dass Charles nur dann Geld bekame, wenn er sich fugte. Dieser zeigte guten Willen, vertiefte sich in theologische Bucher und zog Anfang 1828 mit seinem Bruder nach Cambridge. Das freigeistige Edinburgh kam fur eine solche Karriere nicht in Betracht. Charles ging seinem Theologie-Studium nach, brav, aber ohne Begeisterung. Jetzt blieb ihm nichts anderes ubrig, als die 39 Artikel der anglikanischen Kirche zu unterschreiben. Das muss gegen seine Uberzeugung gewesen sein, war aber eine unabdingbare Voraussetzung. Die Opportunitat siegte wieder einmal. Er liebte die Theologie nicht, aber er brauchte einen Abschluss, wenn er seine Pfarrei haben wollte. Also setzte er sich in letzter Minute hin und buffelte. Er konnte bienenfleigig sein, wenn ihn etwas interessierte oder, wie in diesem Fall, wenn er musste. Es ist bezeichnend sowohl fur seinen FleiB wie fur seine Intelligenz, dass er das erste Examen als Zehntbester von 178 erfolgreichen Kandidaten bestand. Seine Leidenschaft war das Sammeln von Kafern. Davon gab es in den Mooren der Umgebung jede Menge und viele Arten. Kafer waren zwar etwas ganz anderes als die Weichtiere von Edinburgh, doch befand er sich wieder in guter Gesellschaft. Das Kafersammeln war unter den Studenten ein verbreiteter Sport. Mit dem Sammeln war es nicht getan, sie mussten auch identifiziert werden, und so eignete sich Charles profunde Kenntnisse auf diesem Gebiet an. Von den Kafern geriet er unversehens an die Botanik. Es gab da in Cambridge einen Geistlichen namens John Steven Henslow. Charles kannte ihn, denn er hatte Bruder Erasmus in Mineralogie unterrichtet, war jetzt aber seit 2 Jahren Professor fur 19

1. Kapitel

Botanik. Jeden Freitag veranstaltete Henslow eine Soiree, zu der vor allem Studenten der Theologie kamen, deren Interesse mehr den Naturwissenschaften als der Theologie galten. Ihr universe11 gebildeter Mentor galt ihnen als nachahmenswertes Beispiel fur vielseitige Interessen. So ist es kein Wunder, dass sich in Darwins Augen die Liebe fur die Naturwissenschaften durchaus mit dem Studium der Theologie vertrug. Also machte er sich den vaterlichen Plan fur seine Zukunft zu eigen: Eine Pfarrei als gesellschaftliche und wirtschaftliche Basis, Naturwissenschaften als Leidenschaft. Hier ist wieder einmal ein Ruckblick auf die gesellschaftliche Situation notig. Die Honoratioren der Wissenschaft jener Zeit waren meist reiche Amateure, die auf ein Gehalt verzichten konnten. Wer Geld gibt, will Kontrolle, und wer ein Gehalt bekommt muss Rechenschaft daruber ablegen, was er dafur leistet. Wissenschaft fur Geld, das galt in diesen Kreisen als anstoRig, und auch Darwin war seine Unabhangigkeit lieber als ein regelmai3iges Einkommen. Ein Beispiel war Lyell. Er war vermogend, verkehrte in der besten Gesellschaft und hatte sich als Geologe einen grogen Namen gemacht. Dazu kam, dass er Darwin nach Kraften forderte. Henslow wurde in jeder Hinsicht zu Darwins Vorbild. Er hatte sich zuerst als Wissenschaftler hervorgetan und einen Lehrstuhl fur Botanik erhalten, bevor er in den geistlichen Stand eintrat, hatte also genau die Laufbahn eingeschlagen, die auch Darwin vorschwebte. Henslow war seinerseits von der Begeisterung Darwins fur die Naturwissenschaften und von seinem Wissensdurst so angetan, dass er ihn allen anderen Schiilern vorzog und sich ein sehr enges personliches Verhaltnis entwickelte. Henslow war es auch, der ihn auf den Forschungsbericht Alexander von Humboldts ,,VomOrinoco zum Amazonas" aufmerksam machte. Die Lektiire muss Darwin sehr gefesselt haben, denn er ackerte sich durch das ganze 7-bandige Werk von 3754 Seiten hindurch. Zum Amazonas war es zu weit, aber schon die Schilderung von Teneriffa begeisterte ihn so, dass er eine kleine Expedition dorthin plante. Es ware interessant zu wissen, warum sein Vater sich bereit erklarte diesen Plan finanziell zu unterstiitzen, ob-

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wohl er seinen Sohn der angestrebten Pfarrei kaum naher bringen wiirde. Henslow uberzeugte Darwin, dass er fur eine solche Expedition auch Kenntnisse in Geologie haben musse und stellte ihn dem Geologie-Professor Adam Sedgwick vor. So intensiv wie er sich friiher mit den Weichtieren von Schottlands Kusten, mit Kafern und schliefilich mit Botanik beschaftigt hatte, mit gleicher Begeisterung stiirzte er sich jetzt auf die Geologie. Es war nicht nur Biicherwissen, das er sich aneignete. Bei einer Exkursion nach Wales war er der einzige Begleiter und bekam einen Intensivkurs in praktischer Geologie. Obwohl er auf dem Gebiet ein Neuling war, arbeitete er wie ein Assistent des Professors, nicht wie ein Student. Das war die positive Seite von Charles' Tatigkeit, aber schlechte Beispiele verderben gute Sitten. Das schlechteste Beispiel war sein Bruder Erasmus. Charles war oft mit ihm beisammen und konnte feststellen, dass der sich fur alles Mogliche interessierte, nur nicht fur sein Studium. Als es dem Vater nicht mehr verborgen blieb, dass auch Erasmus niemals Arzt werden wurde, setzte er dem 25Jahrigen eine Rente aus, von der er leben konnte. Man kann sich leicht vorstellen, dass diese GroBziigigkeit Charles' Motivation fur sein im Grunde ungeliebtes Theologie-Studium nicht gerade forderlich war. In seiner Ziellosigkeit schloss er sich einer Gruppe von Ess- und Saufkumpanen an, die ihr Studium ebenfalls von der leichten Seite nahmen. Seinem Vetter schrieb er (Desmond und Moore 1992): ,,Ich bin in einen so totalen Zustand der Faulheit geraten, dass es ausreicht, um alle Fahigkeiten zu Iahmen; vormittags reiten und spazieren gehen, am Abend hemmungsloses Spielen, daraus besteht meine sinnvolle und lehrreiche Lebensfiihrung. " In dieser Zeit war Darwin Zeuge von Ereignissen, die nicht ohne Einfluss auf sein Verhalten in spateren Jahren gewesen sein durften. In Cambridge tauchte ein Reverend Robert Taylor auf, genannt der ,,Kaplan des Teufels". Taylor hatte sich vom Geistlichen zum Atheisten gewandelt. Seine Reden und Schriften waren nicht nur antiklerikal, sie waren antichristlich. Studenten sind immer gegen die herrschende Ordnung und viele sympathisierten 21

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schon deswegen rnit Taylor. Der Staatsanwalt begrundete seine Anklage u.a. darnit, dass ,,eine Lockerung des Glaubens ungebildeter Menschen deren Bereitschaft schwachen rnusse, dern Druck von Not und Elend zu widerstehen". Taylor landete schlieRlich irn Gefangnis. Darwin war kein aktiver Revoluzzer und blieb deshalb von den Disziplinarstrafen gegen aufriihrerische Studenten verschont. Er erlebte aber hautnah, wie das Establishment gegen Menschen vorging, deren Ideen nicht zu ihren Vorstellungen passten. Darwin war inzwischen 22 Jahre alt geworden. Zwei seiner Universitatsjahre hatte er in Edinburgh rnit der Medizin vergeudet. In Cambridge hatte er imrnerhin eine Zwischenprufung in Theologie abgelegt und war auf dern besten Weg zu seinem Ziel von einer Pfarrei als gesellschaftlicher Basis und Naturwissenschaften als Hobby. Da griff seine Schicksalsgottin ein und rnachte einen Strich durch diese Karriere als SpieRer.

Die Weltreise mit der Beagle Die Adrniralitat hatte beschlossen, ein Segelschiff narnens Beagle auszurusten, rnit der Aufgabe, die Kusten Sudamerikas genauer zu vermessen. Die Reise sollte 2 Jahre dauern, bei einer Erweiterung der Aufgaben konnten es aber auch rnehr werden. Ein Platz wurde fur einen Naturwissenschaftler reserviert, der in erster Linie als Gesellschafter fur den Kapitan gedacht war. Der Kapitan hieB Robert FitzRoy (Tafel I). Es war nicht sein erstes Kornmando, obwohl er erst 26 Jahre alt war. Die Etikette auf See war darnals sehr forrnlich. Urn seine Autoritat nicht zu untergraben, war ein gesellschaftlicher Urngang des Kapitans rnit seinen Offizieren ausgeschlossen. Die Vereinsarnung hatte den Vorganger von FitzRoy auf der Beagle in den Selbstrnord getrieben. Er suchte deshalb einen Reisegefahrten, der den Kapitanstisch rnit ihrn teilen durfte. Ihrn schwebte ein Naturwissenschaftler vor, dern sich einrnalige Gelegenheiten fur seine Forschungen bieten wurden. Die gerneinsarnen Mahlzeiten alleine waren als Beschaftigung zu wenig gewesen.

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Wie hoch man den Anreiz und die Moglichkeiten der Reise fur einen Naturwissenschaftler einschatzte, erkennt man daraus, dass der Posten zunachst zwei gestandenen Professoren angeboten wurde, darunter Henslow. Beide waren durch ihre Pflichten zu Hause gebunden. Henslow kam auf die Idee, Darwin zu empfehlen. Es war sicher ungewohnlich, der Admiralitat einen 22-jahrigen Studenten als Ersatz fur einen Professor anzubieten. Entscheidend war vielleicht der Hinweis, dass dieser ein Enkel des beruhmten Erasmus Darwin sei und aus einer angesehenen Familie stamme. Wegen seiner Vielseitigkeit war Darwin moglicherweise sogar besser qualifiziert fur den Job als der eine oder andere seiner Lehrer: Er konnte Mineralien identifizieren, geologische Schichtungen deuten, jagen und Tiere ausstopfen, Pflanzen identifizieren und Insekten klassifizieren. Seinen Mange1 an Erfahrung auf jedem dieser vielen Gebiete glich er durch seine Intelligenz und seine Tatkraft aus. Am 29. August 1831 erreichte Darwin die Anfrage von Henslow, o b er bereit sei, an einer Weltreise teilzunehmen. Er war sofort Feuer und Flamme. Seine Begeisterung fur die Reise wurde allerdings durch eine Unzahl widriger Umstande auf eine harte Probe gestellt. Sein Vater war strikt gegen das Unternehmen. Ihn umzustimmen wurde erschwert durch die Nachricht, dass entgegen der urspriinglichen Zusage die Admiralitat die Kosten fur seine Teilnahme nicht tragen wurde, Vater Darwin also wieder einma1 tief in die Tasche greifen musste. Die Reise wurde nicht 2, sondern fast 3 Jahre dauern. Und dann das Schiff (Tafel 11): Es war keine 30 Meter lang und nur bis zu 7,4Meter breit. Seine Kabine war 10 m2 grog und so niedrig, dass er nicht aufrecht stehen konnte. Verkleinert wurde sie noch durch einen Kartentisch und einen Mast, und er musste sie mit einem 19-jahrigen Geometer teilen. Ein Zusammenleben auf engstem Raum wahrend einer so langen Zeit ist nur moglich, wenn man sich personlich gut versteht. Darwin und FitzRoy nahmen sich in London ausreichend Zeit um sich zu beschnuppern. FitzRoy war als Tory bei der letzten Parlamentswahl durchgefallen, Darwin und seine ganze Familie waren Whigs. Davon abgesehen stammten beide aus der gehobenen Bur23

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gerschicht und waren als Gentlemen erzogen. Darwin war auf die Teilnahme erpicht und zu mancher Konzession bereit, und der Kapitan fand Gefallen an seinem Gesellschafter. Gegeniiber dem urspriinglichen Plan verzogerte sich die Abreise um fast 3 Monate. Darwin nutzte die Zeit fur eine griindliche Vorbereitung. Um nicht als volliger Ignorant an seinem Kartentisch zu sitzen vertiefte er sich in Grundkenntnisse der Navigation. Er lernte, wie man Praparate vom Meeresschwamm bis zum Kakadu a m besten konserviert und beschaffte sich die notige Ausriistung. Als die Beagle nach vielen Verzogerungen a m 10.12.1831 Segel setzte, zwang ein Sturm sie umzukehren. Darwin war schrecklich seekrank. Trotzdem und obwohl er die Erlaubnis hatte, die Expedition jederzeit zu verlassen, blieb er an Bord. Am 27.12. ging es endlich 10s. Darwin war so seekrank, dass die Vorbeifahrt an Madeira ihm vollig entging. Bis zur Ankunft in Teneriffa hatte sich das Meer beruhigt. Dort waren mehrere Tage an Land geplant, und Darwin freute sich, das Ziel seiner geplatzten eigenen Expedition doch noch kennen zu lernen. Kaum hatten sie Anker geworfen, als ein Hafenbeamter wegen eines Ausbruchs von Cholera in England 1 2 Tage Quarantane verordnete. FitzRoy segelte sofort weiter. Darwin war verzweifelt, denn ein zweiter Besuch auf der Riickreise war nicht vorgesehen. Ein kleiner Trost war die Landung auf den Kapverdischen Inseln. Hier stieg Darwin auf die erste tropische Vegetation. Sein wissenschaftliches Interesse galt jedoch den Schwammen und Korallen, wobei er an seine Kenntnisse aus Edinburgh ankniipfen konnte. Aber auch als Geologe war er gefordert: er stellte fest, dass ein horizontaler weiijer Streifen in den Kiistenfelsen etwa 1 0 m iiber dem Meeresspiegel aus Muschelschalen und Korallen bestand, also einstmals unter Wasser gewesen sein musste. Ein Absinken des Meeresspiegels war auszuschlieflen. Unter seinen vielen Biichern hatte Darwin den ersten Band der Principles of Geology von Lyell mitgenommen, der die Auffassung vertrat, dass die Erdoberflache sich langsam verandert. Heute ist uns das selbstverstandlich, damals war es eine unbewiesene Hypothese, die noch 24

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dazu nicht recht zur Erschaffung der Erde in 6 Tagen passte. Darwins Beobachtungen bestatigten sie. Seinen 23. Geburtstag beging Darwin zwischen den Kapverdischen Inseln und dem Aquator, wo er mit allen anderen Neulingen auf die ubliche raue Seemannsart getauft wurde. Am 28. Februar 1832 kam die Beagle in Salvador an der brasilianischen Kuste an. Vor 2 Monaten war die Beagle im englischen Winter in See gestochen, jetzt stand sie im sudlichen Sommer unter sengender Sonne. Auch fur einen kraftigen jungen Mann muss es eine unglaubliche Strapaze gewesen sein, in seiner engen Kajute unter brutender Hitze auszuhalten, wenn er sich vor lauter Seekrankheit nicht mehr auf den Beinen halten konnte. An Land wares auch heii3, aber hier konnte er endlich mit eigenen Augen sehen, was er bisher nur aus Humboldts Beschreibung kannte. Da er sich fur alles interessierte, hater auch alles gesammelt: Eidechsen, Blumen, Insekten. 18 Tage hatte er Zeit, sein tropisches Paradies zu erforschen, dann ging es weiter nach Rio de Janeiro, das fur die nachsten 3 Monate Darwins Hauptquartier wurde. Die Beagle segelte inzwischen die Kuste entlang, um ihre Vermessungen fortzusetzen, und nahm ihn erst im Juli wieder auf. Er unternahm abenteuerliche Ausfluge ins Landesinnere, sammelte und beobachtete alles was ihm unter die Augen kam. Uber 2 Jahre lang segelte die Beagle an der Ostkuste Sudamerikas auf und ab. Darwin verbrachte die meiste Zeit an Land und machte Ausfluge ins Landesinnere, die oftmals uber mehrere Hundert Kilometer Pampa fuhrten. Krankheiten, Banditen, Revolutionare und primitivste Lebensbedingungen schreckten ihn nicht ab wenn es darum ging, neue Tiere, Pflanzen und Fossilien zu entdecken. Mit der Beagle landete er u.a. auf den Falkland-Inseln, die gerade von den Englandern erobert worden waren. 1834 kamen sie noch einmal hin, urn das neue britische Hoheitsgebiet zu vermessen, und gerade rechtzeitig, um mit Hilfe einiger mitgefuhrter Marinesoldaten einen Aufstand einheimischer Gauchos niederzuschlagen. Zweimal kam die Beagle nach Feuerland. Sie war schon unter dem Vorganger von FitzRoy dort gewesen und hatte einige Einhei-

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mische nach England mitgenommen, um die armen Wilden zu zivilisieren und mit ihrer Hilfe englische Sitte und Kultur in das raue Feuerland zu bringen. Im Januar 1833 wurden sie in ihrer alten Heimat an Land gebracht mit allem, was man fur feine Lebensart braucht: Weinglaser, Bettwasche, Toilettenkastchen und anderes mehr. Nach wenigen Tagen hatten die Eingeborenen alles gestohlen und unter sich aufgeteilt. Ein Englander, der mitgereist war, um in Feuerland zu bleiben und die Wilden zu missionieren, gab entmutigt auf. Trotzdem baute die Schiffsbesatzung den Feuerlandern Hutten und legte Gemusegarten an. Als Zivilisationsboten lief3 man Jemmy zuriick, der in England die feine Lebensart gelernt hatte, und setzte die Reise fort. Als die Beagle ein Jahr spater hinkam um nachzuschauen, welche Fruchte ihre Bemiihungen getragen hatten, wurden sie bitter enttauscht. Hiitten und Garten waren verwustet. Jemmy sah wieder genau so aus wie alle anderen und wollte nicht nach England zuriick. In Argentinien konnte Darwin die geologischen Thesen von Lyell erneut bestatigen. Man wusste, dass die Ebenen von Meeresablagerungen bedeckt waren und erklarte das auf biblische Weise durch einen Anstieg des Meeresspiegels infolge der Sintflut. Darwin wanderte mit seinem Kapitan und etlichen Matrosen den Rio Santa Cruz aufwarts. Der Fluss hatte sein Bett etwa 300 m tief in das Gestein eingegraben. Darwin studierte die Schichten und stellte fest, dass sie unmoglich wahrend einer 40-tagigen Uberschwemmung entstanden sein konnten, sondern dass der Meeresboden sich allmahlich gehoben haben musste. Einen Anschauungsunterricht bekam Darwin durch ein Erdbeben, das er selbst erlebte. Danach fand er Muschelbanke, die so hoch uber dem Meer lagen, dass die Muscheln abgestorben waren. Das konnte nur eine Folge des Erdbebens sein und zeigte, wie die Veranderungen der Erdoberflache vor sich gegangen waren. Darwin fand Knochen ausgestorbener Riesenformen von Faultieren. Die waren zwar schon bekannt, in England gab es aber noch kein Exemplar, so dass sein Fund zu Hause hoch willkommen war. Die Palaontologen hatten nachgewiesen, dass viele Arten im Laufe der Erdgeschichte ausgestorben waren. Darwin stell-

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te fest, dass dieselben Gesteinsschichten auch Uberreste von Agutis (Goldhasen) enthielten und widerlegte damit die gelaufige Hypothese, dass das Aussterben auf irgendwelche Naturkatastrophen zuriickzufiihren sei, denn die Agutis gab es immer noch. Darwin widerlegte auch Lyells Erklarung, wonach das Aussterben von Arten auf Anderungen des Klimas zuriickzufuhren sei, die zu einem Verlust der Anpassung an die Umgebung fuhrten: Die Schichten, in denen er das Riesenfaultier gefunden hatte, unterschieden sich in ihren Resten an Schalentieren nicht von spateren Ablagerungen aus Zeiten, zu denen es diese Species nicht mehr gab. Im Mai 1834 verliei3 die Beagle die Ostkiiste und segelte durch die Magellanstrage nach Westen. Auf die Nordhalbkugel iibertragen ware es November in der geographischen Breite von London gewesen. Feuerland wird aber durch keinen Golfstrom erwarmt; die Temperaturen lagen standig unter Null, es stiirmte und schneite und das Spritzwasser gefror an Deck. Diese Leidenszeit ging zu Ende, als das Schiff 2 Monate spater Valparaiso erreichte. Hier war die Winterluft klar, das Klima angenehm. Der Landgang war gleichzeitig eine Riickkehr in die Zivilisation. Darwin wohnte bei einem Klassenkameraden. Es hielt ihn aber nicht lange dort; er kaufte Pferde, mietete einen Fuhrer und ritt nach Santiago. Auf dem Ruckweg wurde er so krank und schwach, dass er nur mit Miihe und Not Valparaiso erreichte, wo er einen Monat lang flach lag. Als Darwin sich erholt hatte und es wieder Sommer wurde, segelte FitzRoy abermals gen Siiden und landete im Januar 1835 wieder auf der Insel ChiloC um sie zu vermessen. Im Februar ging es der Kuste entlang nach Norden, und im Marz waren sie wieder in Valparaiso. Dort sollte die Beagle grundlich uberholt werden, bevor sie zu der geplanten Weltumsegelung aufbrach. Das bedeutete einen Landaufenthalt von mehreren Monaten. Wie Darwin sie nutzte zeugt von seinem Mut und Unternehmungsgeist. Seit langem schon galt seine Sehnsucht den Anden. Obwohl er seinen vergleichsweise kurzen Ausflug nach Santiago gerade noch uberlebt hatte, rustete er eine Expedition zur Uberquerung der Anden

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aus. Sein Geld reichte dafiir nicht aus, und so musste der Vater wieder einmal einspringen. Auf einem Pass in 3900 m Hohe fand er Muscheln in den Felsen. Das bestatigte seine Vermutung, dass selbst hohe Gebirge durch Verwerfungen von Teilen der Erdkruste entstehen konnten, die einmal unter dem Meeresspiegel lagen. Nach 10 Tagen erreichten sie Mendoza, die erste Stadt auf argentinischem Gebiet. Uber andere Passe weiter nordlich kehrten sie zuriick. Ende April segelte die Beagle nach Lima. Darwin ritt die Strecke um unterwegs botanische, zoologische und geologische Studien machen zu konnen. Die Reise hatte jetzt schon fast 4 Jahre gedauert, und FitzRoy war nahe an einem Nervenzusammenbruch. Mit Miihe gelang es, ihn doch noch zur Fortsetzung der geplanten Weltumsegelung zu iiberreden. Im September 1835 erreichte die Beagle die Galapagosinseln. Spater einmal wird man die Beobachtungen Darwins dort als entscheidend fur die Entwicklung seiner Lehre von der Evolution ansehen. Damals maf3 er ihnen keine besondere Bedeutung bei. Die a m Aquator liegende Inselgruppe war heif3, trocken und trostlos. Die Echsen, die in Massen herumliefen, kannte Darwin aus Biichern als siidamerikanische Tierart; er konnte deshalb nicht erkennen, dass sie nur auf den Galapagosinseln vorkommen. Verschiedene Arten von Spottdrosseln und Finken gab es. Die Riesenschildkroten waren bereits arg dezimiert, denn sie dienten allen vorbeifahrenden Schiffen zur Versorgung mit Frischfleisch - die Beagle eingeschlossen. Als Jager war er nicht gefordert, denn die Tiere kannten keine Feinde und waren leicht zu erlegen. Auf einer der Inseln lebten Strafgefangene und ihr Gouverneur. Sie behaupteten, dass sie aus dem Aussehen des Panzers einer Schildkrote bestimmen konnten, von welcher Insel sie stammt. Darwin hielt das in seinen Notizen fest ohne besonderes Gewicht darauf zu legen. Riesenschildkroten gab es auch anderswo, und Darwin hielt sie fur Importe durch Seeleute, die hier ihre Versorgung mit Fleisch sicherstellen w o k e n . Nur bei den Spottdrosseln fie1 ihm selbst auf, dass auf den einzelnen Inseln unterschiedliche Arten lebten, und er beschriftete seine Beutestucke sorgfaltig nach ihrer Herkunft. Nach 5 Wochen Aufenthalt ging es iiber Tahiti weiter nach

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Neuseeland. Anfang 1836 kamen sie nach Australien. Unnotig zu sagen, dass Darwin iiberall alles sammelte, soweit er Zeit und Gelegenheit d a m bekam. An seinem 27. Geburtstag fing er auf Tasmanien Insekten, Wurmer und Schlangen. Die letzte von der Admiralitat vorgegebene Aufgabe FitzRoys war es, die Entstehungsgeschichte der Korallenriffe zu erforschen. Es war bekannt, dass Korallen Licht und warmes Wasser brauchen und deshalb nur knapp unter der Meeresoberflache gedeihen. Lye11 und andere nahmen an, dass die Korallen die Rander aufsteigender Vulkane besiedelten. Darwin hatte erkannt, dass Kontinente dadurch entstanden waren, dass der Meeresboden sich hob. Wenn dieser an einer Stelle aufstieg, musste er anderswo absinken. Hieraus schloss er, dass Korallenstocke auf versinkenden Inseln dort entstehen, wo sie unter die Meeresoberflache abtauchen. Im April 1836 lief die Beagle die Keeling-Inseln im Indischen Ozean an. Hier erhielt Darwin die Gelegenheit, den Beweis fur seine Hypothese zu erbringen. Es waren echte Atolle, d.h. die Korallen bildeten nicht ein Riff vor der Kuste sondern waren der Grundstock der ganzen Insel. Lotungen ergaben, dass der Meeresboden rings um die Atolle steil abfiel, die Korallenstocke also auf dem Gipfel versunkener Berge entstanden waren. Darwin untersuchte die noch lebenden Korallen. Ihm fie1 eine merkwurdige Parallele zwischen den Kalkabsonderungen durch die Korallen und panzerbildenden Algen auf. Auf dieser primitiven Stufe waren Tiere und Pflanzen recht ahnlich. Das erinnerte ihn an die These seines Lehrers Grant, dass Pflanzen- und Tierreich einen gemeinsamen Ursprung haben mussten. Von jetzt an wurde die Heimreise um das Kap der guten Hoffnung nur noch durch widrige Winde und Pausen fur die Versorgung des Schiffes unterbrochen. Insgesamt musste man damals mit einer Dauer von 6 Monaten rechnen. In dieser Zeit gab es fur Darwin nichts Nennenswertes mehr zu sammeln. Um so mehr Zeit hatte er, seine Sammlungen zu ordnen und sich Gedanken uber ihre Auswertung zu machen. Er hatte viele Tagebucher mit Notizen gefullt und fand zu seiner Uberraschung, dass es gar nicht leicht war, daraus eine druckreife Schilderung mit entsprechenden 29

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Schlussfolgerungen zu machen. Mit gemischten Gefiihlen entnahm er seiner Post, dass Henslow 10 seiner Briefe iiber sudamerikanische Geologie ohne sein Wissen als Buch herausgegeben hatte. Erschrocken war er, weil es nur rasch hingeschriebene und nicht uberarbeitete Entwurfe waren; andererseits zeigte es ihm, welche Bedeutung man zu Hause seinen Forschungen beimaB. Am 12. Oktober 1836 erreichte die Beagle England, 2 Tage spater war er nach fast 5 Jahren endlich wieder zu Hause. Vater und Schwestern empfingen ihn nicht nur als Mitglied der Familie, sie freuten sich auch uber seine Anerkennung als Wissenschaftler. Als junger Mann hatte er sich auf drei Gebieten einen Namen gemacht - Geologie, Botanik und Zoologie - ohne auch nur fur eines davon ein abgeschlossenes Studium zu haben.

Religion, Familie und Gesundheit Bisher habe ich die Biographie Darwins in chronologischer Folge beschrieben. Ich mochte jetzt davon abweichen und drei Aspekte seiner Personlichkeit und seiner Umgebung beleuchten, die sich durch sein ganzes Leben hinziehen. Darwins Einstellung zur Religion hat sich im Laufe seines Lebens gewandelt. Da es im Verhaltnis zu seinem gesellschaftlichen Umfeld eine bedeutsame Rolle spielte, sei hier auf diesen Aspekt seiner Biographie eingegangen. Sein Vater und sein Bruder Erasmus waren Freidenker, und so wuchs er nicht gerade in einer Atmosphare orthodoxen Glaubens auf. Andererseits wollte er einma1 Pfarrer werden, hatte als Student die 39 Artikel der anglikanischen Kirche unterschrieben und Theologie studiert. Vermutlich leistete er seine Unterschrift mehr aus Opportunismus als aus Uberzeugung. Mit Sicherheit war er aber ein Christ im moralischen Sinne, was er oft genug durch Taten der Nachstenliebe und Hilfsbereitschaft bewiesen hat. Noch zur Zeit seiner Weltreise war er ein orthodoxer Christ, uberzeugt von der Existenz Gottes und der Unsterblichkeit der Seele (Darwin 1876). Mit zunehmendem Wissen uber die Natur-

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gesetze schwand sein Glauben an die Wunder, auf denen das Christentum beruht. ,,Je mehr wir von den feststehenden Naturgesetzen kennen lernen, um so unglaubhafter werden Wunder. Ich fand es trotz meiner Einbildungskraft immer schwieriger, Beweismittel zu finden, die mich uberzeugt hatten" (Darwin 1876). Von den Lehren der orthodoxen Kirche kam er immer mehr ab. In seiner Autobiographie von 1876 schreibt er: ,,Ich kann es kaum begreifen, wie jemand wunschen konnte, die christliche Lehre moge wahr sein; denn wenn dem so ist, dann zeigt der einfache Text, dass die Unglaubigen, und ich musste zu ihnen meinen Vater, meinen Bruder und nahezu alle meine besten Freunde zahlen, ewige Strafen verbul3en mussen. Eine abscheuliche Lehre" (Darwin 1876). Unter seinen Anhangern gab es erklarte Atheisten, die ihn gerne vor ihren Karren gespannt hatten. Das war verstandlich, denn seine Einstellung als Freidenker war bekannt, und seine Lehre von der Wandelbarkeit der Schopfung wurde von den Vertretern der Kirche erbittert bekampft. Darwin widersetzte sich dem konsequent, sei es aus Rucksicht auf seine Frau und auf die Gesellschaft, der er sich zugehorig fuhlte, sei es aus innerer Uberzeugung. In seiner Autobiographie heii3t es: ,,Das Geheimnis des Anfangs aller Dinge ist fur uns unlosbar; und ich fur meinen Teil muss mich damit zufrieden geben, ein Agnostiker zu bleiben". Auch in spateren Jahren, als die Evolution der Arten zumindest von den Naturwissenschaftlern allgemein anerkannt war, spielten Unterschiede in der Religiositat der Gelehrten noch eine bedeutende Rolle. 1st die Evolution von Gott geplant, oder wird sie lediglich durch die naturliche Auslese gesteuert? Ein bekanntes Gemalde (Tafel 111) zeigt Charles Darwin 1838 nach der Ruckkehr von seiner Weltreise. Verglichen mit spateren Fotographien muss man dem Maler zugestehen, dass er sein Modell etwas verschont hat, wenngleich er die bereits ausgebildete Stirnglatze nicht verheimlichte. Darwin war jetzt 29 Jahre alt und uberlegte, ob er heiraten solle (Darwin 1876). Dagegen sprach, dass er seine Freiheit aufgeben musste zu tun was immer er wollte, er hatte mehr familiare Pflichten, hoheren finanziellen Aufwand 31

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fur Frau, Haushalt und Kinder. Bezeichnend ist folgendes Zitat: ,,Zeitverlust - kann abends nicht lesen - Verfettung und Tragheit - Sorgen und Verantwortung - weniger Geld fur Biicher etc. - bei vielen Kindern gezwungen, sein Brot zu verdienen. - (Doch dann ist es sehr schlecht fur die Gesundheit, vie1 zu arbeiten)." Andererseits fand er, dass eine menschliche Gefahrtin besser sei als ein Hund, Kinder waren willkommen, er hatte jemand fur den Haushalt und zur Unterhaltung. Die Nuchternheit seiner Analyse spricht nicht gerade fur einen feurigen Liebhaber, doch uberwog schlieBlich das Pro. Als Partnerin stellte er sich einen Engel mit Geld vor. Dieser Vorstellung entsprach seine Cousine Emma Wedgewood. Darwins Mutter Susannah stammte aus einem reichen Hause, und Vater Robert's Tatigkeit als Arzt scheint sehr eintraglich gewesen zu sein. Tatsache ist, dass Charles von den Zuwendungen seiner Eltern leben konnte und nie einen Beruf zum Broterwerb zu erlernen brauchte. Emmas Vater hatte ihr eine Mitgift von 5.000 f und 400 f jahrlich zugesagt, was gut zu den 10.000 6: passte, die Charles von seinem Vater bekam. 1 f durfte etwa 100 f von heute entsprochen haben. In spateren Jahren, nach dem Tod der beiden Vater, war ihr gemeinsames Vermogen mehr als 80.000 f wert (Desmond und Moore 1992). Charles war in wirtschaftlichen Dingen recht beschlagen. Im Zeitalter der industriellen Revolution war Kapital knapp und trug hohe Zinsen. GroBer Boom war der rasche Ausbau des Eisenbahnnetzes. Schon 1851 verfugte GroBbritannien iiber ein Schienennetz von uber 10.000 Km, das war siebenmal mehr als die fiinf westeuropaischen Lander zusammen. Ein groBer Teil des Vermogens war in Aktien investiert, deren Wert damals wie heute erheblich schwankte. Insgesamt erwies er sich als ein geschickter Vermogensverwalter. In den friihen 5Oer Jahren stieg das Einkommen der Darwins aus ihrem Vermogen von 3.000 auf 4.600 f jahrlich, wovon der riesige Haushalt mit heranwachsenden Kindern und Dienerschaft nur die Halfte verbrauchte. So wuchs das Vermogen aus sich heraus weiter an. In spateren Jahren kamen die Tantiemen aus seinen vielen Biichern dazu. 1875 waren die Einnahmen auf rund 9.000 f angewachsen,

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wovon wiederum nur die Halfte ausgegeben wurde. Der gesamte aufwendige Haushalt kostete damals 900 f, davon 221 f fur Fleisch. Die Lohnkosten fur das gesamte Personal betrugen in diesem Jahr 86 f. Auch menschlich passten die Charles und Emma gut zusammen. Charles muss eine tiefe Zuneigung fur seine Cousine empfunden haben. Das einzige Problem waren die unversohnlichen Unterschiede in ihrem Verhaltnis zur Religion. Aus der Einstellung von Charles als Agnostiker erwuchs ein lebenslanger Konflikt mit seiner Frau. Es war der einzige, und er wog deshalb um so schwerer. Emma blieb Zeit ihres Lebens eine glaubige Christin. Sie zweifelte nicht am ewigen Leben, und es war ihre bleibende Sorge, o b sie ihren Mann im Himmel wieder sehen oder er wegen seines Unglaubens zur Ho11e verdammt wiirde. Charles' materialistische Ansichten konnten ein hinreichender Grund sein, ihn zuriickzuweisen. Vater Darwin begrufite die Verbindung und riet seinem Sohn, bei seiner Brautwerbung das Thema tunlichst zu meiden. Charles brachte es jedoch nicht fertig, die Ideen, die sein ganzes Denken ausfullten, vor seiner kiinftigen Braut zu verbergen. Emma war schockiert, andererseits aber angetan von seiner Offenheit und seinem Vertrauen. Am 11.11.1838 machte Charles ihr einen Heiratsantrag, und am 29.1.1839 fand die Hochzeit statt. Riickblickend auf 40 Jahre einer harmonischen Ehe schrieb Darwin in seiner Autobiographie: ,,Mich setzt jenes aufierordentliche Gliick in Erstaunen, dass sie, die in allen sittlichen Qualitaten mir so unermesslich uberlegen ist, einwilligte, meine Frau zu werden". ,,Sie ist mein grofiter Segen gewesen. In meinem ganzen Leben habe ich sie nicht einmal ein Wort sagen horen, das besser ungesagt geblieben ware. Sie war immer voller Mitgefuhl fur mich und hat mit auRerster Geduld meine haufigen Klagen wegen meiner schlechten Gesundheit und meiner Beschwerden ertragen" (Stevens 1978). Die Familie wuchs rasch. Am 27.12.1839 wurde William geboren, am 2.3.1841 Anne Elisabeth. Charles uberredete seinen Vater, ihm ein Haus zu kaufen, darnit die Familie sich aus dem turbulenten London zuruckziehen konnte. Fur den relativ bescheidenen Preis von 2200 f erwarb Darwin im Sommer 1842 ein ehemaliges 33

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Pfarrhaus in Kent. Vielleicht spielte die alte Idee von der Pfarrei bei der Wahl mit. Hier war die Welt noch in Ordnung; die Landbewohner zogen ehrerbietig ihren Hut, wahrend in London und den grogen Industriestadten bitterste Not und Aufruhr herrschten. Im Oktober 1842 kam das dritte Kind zur Welt, starb aber schon nach 2 Wochen. Henrietta folgte im September 1843, George im Juli 1845, Elisabeth 1847. Bei Francis (August 1848) wurde die Geburt unter dem damals gerade aufgekommenen Chloroform durchgefuhrt. Als im Januar 1850 die Wehen schneller kamen als der Arzt, hielt Darwin selbst bis zur Entbindung von Leonard seine Frau anderthalb Stunden lang in Narkose. Als 9. Kind kam 1851 Horace zur Welt. Kurz zuvor war Anne gestorben, ein Verlust, der Darwin viele Jahre lang bedruckte. Ende 1856 folgte noch Charles Waring. Emma war schon 48; aus den Schilderungen kann man schliegen, dass dieser letzte Sohn an Mongoloidismus litt. Er starb im Alter von 2 Jahren. Charles war grog und kraftig. Seine korperliche Leistungsfahigkeit bewies er im Sommer 1826 in Tagesmarschen von 50 km und einer Besteigung des Snowdon (1085 m). Er war ein guter Reiter, ein ausgezeichneter Schutze und ieidenschaftlicher Jager, insbesondere von Vogeln, was ihm spater zugute kommen sollte (Darwin 1876). Die Jagd brachte ihn schon in jungen Jahren oft nach Maer zur Familie von Josiah Wedgewood, seinem spateren Schwiegervater. Seine Exkursionen ins Innere Siidamerikas waren nicht nur eine Herausforderung fur seinen Unternehmungsgeist und Vaters Geldbeutel, sie verlangten auch eine beachtliche korperliche Leistungsfahigkeit. Das anderte sich grundlegend und dauerhaft nach der Ruckkehr von seiner Weltreise. Sein ganzes Leben lang lieBen ihn seine Kopfschmerzen und sein Magenleiden mit Ubelkeit und Erbrechen nicht mehr 10s. Bei der geringsten Aufregung wurde er bettlagerig (Desmond und Moore 1992). Er hatte das groBe Gluck eine Frau gefunden zu haben, die nicht nach Selbstverwirklichung strebte, oder aber diese in der Sorge fur andere fand. Schon in den ersten Jahren ihrer Ehe hatte Emma reichlich Gelegenheit zur Krankenpflege. Jahrelang hatte sie sich um ihre kranke Mutter gekiimmert, 34

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jetzt sorgte sie fur einen krankelnden Mann. Auch Emma war eine zarte Pflanze, und so zog sich die Familie soweit es ging von allen gesellschaftlichen Verpflichtungen zuruck. Charles fuhlte sich nicht einmal in der Lage auszugehen oder Besucher zu empfangen. Den ganzen Sommer 1840 war er krank und konnte kaum arbeiten, und auch im folgenden Jahr gelang dies nur stundenweise. Zwar nahm er sich vor, den Kontakt zu den Kollegen nicht abreiBen zu lassen, doch schon beim Gedanken daran drehte sich ihm buchstablich der Magen um. Charles tat alles, um in Ruhe und Abgeschiedenheit ungestort arbeiten zu konnen. Sein Arbeitszimmer verlegte er in den abgeschiedensten Winkel des Hauses. Damit man nicht hineinschauen konnte, lieB er die StraBe um einen halben Meter absenken und eine 2 m hohe Mauer errichten. Als Besucher ertrug er nur Verwandte, mit denen er ruhig und stumm am Kamin sitzen konnte. Er selbst beschrieb sein Dasein so: ,,Es konnen nur wenige Menschen ein so zuruckgezogenes Leben gefiihrt haben wie wir. AuBer kurzen Besuchen in den Hausern von Verwandten und gelegentlich an der Meereskiiste oder in anderen Orten sind wir nirgends hingekommen. Wahrend der ersten Zeit unseres hiesigen Aufenthaltes sind wir ein wenig in Gesellschaft gegangen und haben einige wenige Freunde bei uns gesehen. Meine Gesundheit litt aber fast immer an den Folgen der Aufregung, die heftigen Schuttelfrost und Anfalle von Erbrechen hervorrief. Ich bin daher fur viele Jahre gezwungen gewesen, alle Mittagsgesellschaften aufzugeben. Aus derselben Ursache konnte ich auch nur sehr wenige meiner wissenschaftlichen Bekanntschaften hierher einladen" (Darwin 1876). War er einmal von zu Hause fort, so sehnte er sich nach seiner Emma, die ihn umsorgte und verhatschelte. Als sein Vater im November 1848 starb war er nicht in der Lage am Begrabnis teilzunehmen. Bis zum Fruhjahr 1849 war er nur beschrankt arbeitsfahig. Charles, dem jede Aufregung Magenschmerzen verursachte, war trotz seines Reichtums von wirtschaftlichen Sorgen geplagt. Je gleichformiger, anders gesagt langweiliger der Tagesrhythmus, urn so besser. So sah sein bevorzugter Tagesablauf aus (Wuketits 1987):

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Vor 7.45 morgendlicher Spaziergang 7.45 Fruhstuck 8 - 9.30 Arbeit bis 10.30 Durchsicht der Post bis 1 2 Arbeit und Spaziergang bis 15 Uhr Arbeit, Lunch, Spaziergang bis 16 Uhr Mittagsruhe bis 16.30 Spaziergang bis 17.30 Arbeit bis 18 Uhr Pause bis 19.30 Emma liest Roman vor bis 2 2 Uhr Hauptmahlzeit, Vorlesung oder Backgammon-Spiel mit Emma In seiner Verzweiflung begab Darwin sich in die Hande von Dr. James Gully. Der betrieb ein vornehmes hydrotherapeutisches Sanatorium. Da unter 6 Wochen mit keinem Erfolg zu rechnen war und weder Charles noch die Kinder so lange ohne Emma sein konnten, ubersiedelte im Marz 1849 der ganze Haushalt samt Dienstboten und Gouvernante nach Worcestershire. Die Behandlung bestand in kalten Giissen und Umschlagen, unterbrochen von schweigtreibenden Aufenthalten in der Sauna. Offenbar war das genau das Richtige, augerdem verstand ihn Gully gut zu fuhren. Er hatte gleich erkannt, dass Charles’ Leiden psychisch bedingt waren und verordnete ihm auch nach der Kur eine Lebensweise mit kalten Gussen, Sauna, Spaziergangen und wohl dosierter Arbeit, die seiner Konstitution entsprach. Die Darwins blieben 16 Wochen, doch war es den Aufwand an Zeit und Geld wert. Uber die Ursachen von Darwins Leiden ist vie1 spekuliert worden. Moglicherweise war seine Labilitat Folge einer ChagasKrankheit, die er sich im Marz 1835 bei seiner Expedition in die Anden zugezogen hatte und die ihn damals uber ein halbes Jahr lang niederwarf (Stevens 1978; Desmond und Moore 1992). Die Arzte konnten keine korperliche Erkrankung finden und meinten es konne Jahre dauern bis Darwin wieder zu Kraften kame. Wahrscheinlich waren sie schon damals iiberzeugt, dass seine Leiden psychosomatisch waren, nur kannte man damals diesen Begriff 36

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noch nicht. Ein gelegentlich auftretendes Ekzem am Kopf, das ihn stark entstellte, konnte ebenfalls psychisch bedingt gewesen sein. Darwin als Neurotiker, das ist eine seltsame Diagnose, wenn man bedenkt, mit welchem Mut er auf seiner Weltreise die abenteuerlichsten Expeditionen unternommen und welche Strapazen er dabei iiberstanden hatte. Konflikte gab es fur ihn allerdings zur Geniige: Der hausliche Konflikt zwischen der Glaubigkeit seiner Frau und seinem Agnostizismus, der gleiche Konflikt mit dem religios gepragten Establishment und der Gesellschaftsschicht, der er sich zugehorig fiihlte, der fortdauernde Konflikt zwischen seinen wissenschaftlichen Erkenntnissen und dem Unverstandnis vieler seiner Kollegen und der Konflikt zwischen seiner Arbeitswut und seiner schlechten Gesundheit. Alle diese Konflikte zogen sich uber sein ganzes weiteres Leben hin. Um so bewundernswerter sind die Qualitat, aber auch der Umfang seines Lebenswerkes.

Die Verarbeitung seiner Reiseeindriicke Nach seiner Heimkehr ging es fur ihn darum, sich durch die Auswertung seiner Beobachtungen und seiner Sammlungen in der Wissenschaft einen Namen zu machen. Sein uberarbeitetes Reisetagebuch umfasste 770 Seiten. Er machte daraus ein Journal of Researches, dessen ersten Band er selbst verfasste und in 7 Monaten fertig stellte. Was ihn damals in erster Linie begeisterte und wo er seine ersten grogen Erfolge hatte, war die Geologie. Seine Notizbiicher hieriiber umfassten 1382 groi3e Seiten. Er machte sich daran, seine Eindrucke in einem Buch zusammenzufassen. Zuerst sollte es nur ein Band werden, aber das Material war vie1 zu umfangreich. Auch sein erster wissenschaftlicher Vortrag iiber die Ergebnisse seiner Reise befasste sich mit seinen geologischen Beobachtungen. Man stelle sich vor: da sprach ein 28-Jahriger ohne

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abgeschlossenes Studium vor allen Koryphaen uber seine Beobachtungen und Theorien. Die Funde zu deren Beleg hatte er gleich mitgebracht. Darwin war entsprechend nervos. Auf die Anerkennung durch dieses illustre Gremium konnte er mit Recht stolz sein. Kurz nach seinem 28. Geburtstag wurde er in den Vorstand der Geologischen Gesellschaft gewahlt. Jetzt wurde es darum gehen, seine Samrnlungen nicht in irgend welchen Kabinetten verstauben zu lassen. Zur Veroffentlichung der Resultate aus deren Auswertung gab er eine mehrbandige Zoology heraus. Kein Wunder, dass er uber die viele Arbeit stohnte, die er sich aufgehalst hatte. Seine Pflanzen konnte er bei Henslow unterbringen. Probleme hatte er dagegen mit seinen zoologischen Praparaten. In seinen Katalogen waren 1529 Species in Spiritus, 3907 etikettierte Haute, Felle, Knochen und andere getrocknete Exemplare verzeichnet. Er war aber keineswegs der einzige Sammler; Praparate kamen aus allen Teilen des weitverzweigten Weltreiches, und die Assistenten des Museums hatten alle Hande voll zu tun diese zu konservieren. Zwar war das Museum kurzlich erweitert worden, platzte aber schon wieder aus allen Nahten. Zum Cluck gab es jetzt bezahlte Kuratoren, die Darwin schlief3lich die Bearbeitung seiner Sammlung von 80 Saugetieren und 450 Vogeln abnahmen. Darwin suchte Fachleute, die seine Funde auswerten oder ihm zumindest dabei helfen wurden. Man darf nicht vergessen, dass er in allen seinen Fachern ein Student rnit wenig Erfahrung war, als er seine Reise antrat. Jetzt war sein Ruf bereits so gefestigt, dass er namhafte Gelehrte zur Mitarbeit gewinnen konnte. Alle Koryphaen auf seinen Gebieten rissen sich um ihn. So ubernahm Richard Owen die Untersuchung seiner argentinischen Fossilien. Darwin hatte die riesigen Knochen fur Verwandte afrikanischer Arten gehalten. Owen jedoch identifizierte sie als ausgestorbene Verwandte typisch sudamerikanischer Arten wie Faultiere, Lamas, Wasserschweine oder Arneisenbaren (Desmond und Moore 1992). Diese Funde waren so spektakular, dass sie alleine schon genugt hatten, urn Darwin in der Welt der Wissenschaft bekannt zu machen. Fur die wichtigsten Institute wurden sogar Abgusse angefertigt. In

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Charles Darwin - Sein Leben

einem Vortrag uber Darwins Funde zog Lyell den Schluss, dass eine enge Verwandtschaft zwischen diesen fossilen Riesenformen und existierenden Arten bestehen musse. Das hatte Darwin nicht erwartet, und er hatte es in Anbetracht seiner geringen Fachkenntnis kaum selbst herausfinden konnen. Gedankenfutter besonderer Art bekam er von John Gould, einem Ornithologen, der sich durch mehrere illustrierte Bucher einen Namen gemacht hatte (Desmond und Moore 1992). Darwin hatte ihm die Vogel zur Analyse ubergeben, die er von den Galapagosinseln mitgebracht hatte und die er fur verschiedene Arten hielt. Gould war zu der Erkenntnis gekommen, dass selbst der vermeintliche Zaunkonig in Wahrheit ein Fink war. Insgesamt handelte es sich urn 12 Unterarten von Finken. Leider hatte Darwin nicht festgehalten, von welchen Inseln die einzelnen Arten stammten, die sich jetzt als so nahe verwandt herausstellten. Das hatte er nur bei den vermeintlichen Unterarten von Spottdrosseln fur notig erachtet. Jede Art kam nur auf einer Insel vor. Das erinnerte Darwin an die Behauptung von Bewohnern der Galapagosinseln, die Panzer der Landschildkroten hatten auf jeder Insel ein charakteristisches Muster. Nachtraglich versuchte er, mit Hilfe besser beschrifteter Exemplare seiner Reisegefahrten das Vorkommen der einzelnen Arten zu lokalisieren. Im Marz 1837 kam er zu der Schlussfolgerung, dass irgendwann in grauer Vorzeit Finken, Spottdrosseln und Schildkroten vom Festland eingewandert waren und sich mit der Zeit verandert hatten. Dies war offenbar auf jeder Insel auf andere Weise geschehen. Was fur ein verbissener Arbeiter Darwin war bewies er auf einem Gebiet, das mit seiner Entwicklungslehre herzlich wenig zu tun hatte. Im Oktober 1846 hatte er die Auswertung der Sammlungen von seiner Weltreise abgeschlossen bis auf einige Rankenfui3er (Cirripedia). Das sind winzige Krebse, deren erwachsene Tiere mit einem Stiel fest auf einer Unterlage sitzen. Aus den Beinen sind Fangarme (Cirri) geworden. Sie sitzen auf Schiffsrumpfen, Steinen, Muscheln; manche bohren sich durch die Muschelschalen und leben als Schmarotzer. Darwin hatte zunachst nur ein stecknadelkopfgroi3es Exemplar einer bisher unbekannten Art vor 39

1 . Kapitel

sich, die er Arthrobalanus nannte. Um dieses einordnen zu konnen, brauchte er Beispiele verwandter Arten. Vielleicht hatte er seinen Arthrobalanus im Orkus verschwinden lassen, hatte er die Resonanz auf seine Hilferufe und den Umfang der sich daraus ergebenden Arbeit geahnt. Da er einen guten Narnen als Wissenschaftler hatte, bemuhten sich alle ihm zu helfen, und es ergoss sich eine Flut von Praparaten lebender und fossiler Rankenfiiger iiber ihn. Man schatzt, dass er etwa 10.000 Praparate bearbeitete (Stevens 1978). Mehrere Grunde mogen es gewesen sein die Darwin bewogen, eine griindliche Beschreibung und Klassifizierung der Rankenfuger in Angriff zu nehmen: Er hatte Zeit, da seine anderen Arbeiten abgeschlossen waren, und sein Freund Hooker machte ohne bose Absicht die Bemerkung, dass nur der sich kompetent uber die Entstehung von Arten aui3ern konne, der personlich Erfahrung mit solchen Analysen habe. Zudern gewann man Ansehen nicht durch wilde Spekulationen, sondern durch Fleig und Ausdauer. Die ungeheure Vielfalt der Rankenfiiger machte die Klassifizierung augerst rniihsam. Ein modernes Lehrbuch nennt 4 Ordnungen mit 1025 Arten von Cirripedia. Die hohe Variabilitat der Arten waren ihm eine Bestatigung dafur, dass sie nicht das Ergebnis eines einmaligen Schopfungsaktes sein konnten. Darwin stellte die Verwandtschaft der Rankenfiiger mit Krebsen und Krabben heraus, hiitete sich aber bei der Veroffentlichung einen gemeinsamen Stammbaum zu postulieren (Desmond und Moore 1992). Im Juni 1850 konnte er sein erstes Manuskript abschliegen, Ende 1853 das zweite. Gedruckt umfasste es 100 Seiten iiber fossile und mehr als 1000 Seiten uber lebende RankenfiiRer. Insgesamt hatte er fast 8 Jahre an diesem Projekt gearbeitet. Es war nicht zuletzt dieses Werk, das ihrn die Medaille der Royal Society eintrug.

Der Gedanke einer Evolution kommt auf Darwin war inzwischen 45 Jahre alt geworden, war anerkannt als Geologe, Zoologe und Botaniker und hatte mehrere Bucher veroffentlicht. 40

Charles Darwin - Sein Leben

1839 Journal of Researches (Reisebericht) 1842 Struktur und Verteilung von Korallenriffen 1844 Geologische Beobachtungen iiber vulkanische Inseln 1846 Geologische Beobachtungen iiber Sudamerika 1854 Handbuch uber Rankenfufler (4 Bande) Uber Evolution war nichts darunter. Dabei lag die Idee in der Luft, und das nicht seit gestern. Schon Leibniz und Kant hatten iiber eine Veranderbarkeit von Arten philosophiert, sein Groflvater Erasmus auch. Diesbeziiglich gab es zwei extreme Positionen: Fur die Kreationisten reinsten Wassers hatte Gott die Welt in 6 Tagen erschaffen. In der Bibel steht nichts iiber spatere Veranderungen. Die Evolutionisten waren davon uberzeugt, dass die Arten sich verandern. Wissenschaftlich war die reine Schopfungslehre unhaltbar. Die Palaontologen hatten zweifelsfrei bewiesen, dass Arten untergehen und neue entstehen. Streitpunkt war das Wie: 1st die Evolution von Gott geplant und gesteuert? Wenn ja, auf welche Weise? Oder verlauft die Evolution ohne Gott? Viele der Evolutionisten blieben in ihrem Denken durch die kirchliche Dogmatik gehemmt. Ihrer Meinung nach gab es eine Evolution, doch war sie von Gott gewollt und gesteuert, d.h. seine Schopfung dauerte noch an. Damit versuchte man eine Briicke zu schlagen zwischen der wortlichen Auslegung der Bibel und der wissenschaftlichen Erkenntnis von der Entstehung neuer Arten. In seiner Jugend war Darwin der Auffassung von Paley von einem gottlichen Plan der Entwicklung der Natur gefolgt. Dieser Glaube schwand mit seiner Erkenntnis von der Bedeutung der naturlichen Auslese (Darwin 1876). Darwin iibernahm die Vorstellung, dass Gott lediglich die Gesetze geschaffen habe, nach denen die Anpassung vor sich geht, ohne sich im Einzelnen um die Folgen z u kiimmern. Ein kurioser Vertreter dieser Auffassung war ein gewisser Charles Babbage, den Darwin in London kennen lernte. Auf dessen 41

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Parties traf man alles was Rang und Namen hatte und bekam einen guten Eindruck von den geistigen Strornungen der Zeit. HeiR diskutiert wurde die Frage, auf welche Weise immer wieder neue Arten entstehen konnten. Babbage hatte eine Rechenmaschine konstruiert, mit der man die verschiedenartigsten Zahlensequenzen programmieren konnte. Hieraus schloss er, dass Gott bei der Erschaffung neuer Arten ahnlich vorgegangen sei, d.h. sie fur alle Zeit vorausbestimmt hatte. Er habe die neuen Arten nicht unmitteibar selbst erschaffen, wohl aber die Gesetze, nach denen sie in vorherbestimmter Folge auftreten miissten. Z u Darwins Zeit waren die meisten Evolutionisten noch der Ansicht, dass die Evolution nach einem gottlichen Plan ablauft und immer wieder neue Arten entstehen. Eine Evolution durch Transmutation, d.h. durch Umwandlung einer alten Art in eine neue, konnten oder wollten sich die meisten nicht vorstellen (Desmond und Moore 1992). Das war gar nicht mehr so weit von der Auffassung fortschrittlicher Kreationisten entfernt. Auch die Kreationisten mussten letztlich als Tatsache akzeptieren, dass es verwandte Arten gibt, die sich aus gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben und waren davon uberzeugt, dass Gott immer wieder neue Arten entstehen lasst (Abb. 1 ) . Das Revolutionare an Darwins Evolutionslehre war, neue Arten entstunden durch Transmutation und man konne alle Arten letztlich auf einen gemeinsamen Vorfahren zuruckfuhren. Man konnte zwar immer noch argumentieren, dass auch eine Transmutation nach Gottes Naturgesetzen ablauft, kam aber auch ohne ihn aus. Deshalb wurde diese Idee damals mit Aufruhr und Umsturz gleichgesetzt, denn sie wurde von Leuten aufgegriffen, mit denen die Gesellschaft nichts zu tun haben wollte. Da waren die Atheisten. Fur sie gab es keinen Gott, also konnte er die Welt auch nicht erschaffen haben. Die Idee einer naturgesetzlichen Entwicklung war Wasser auf ihre Muhlen. In einem Pamphlet Conversation on the Being of God behauptete Emma Martin, die Evolution brauche keinen Schopfer. 1844 erschien ein Buch Vestiges of the Natural History of Creation (Spuren der Naturgeschichte der Schopfung), in dem die Entwicklung der Welt

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Charles Darwin - Sein Leben

Evolutions1 Beschreibung der Organismen

Vergleich der Organismen

abgestufte Ahnlichkeiten

Sch6pfungsl

I

A66. 1:Stammbaum heutiger Arten von unterschiedlicher Verwandtschaft aus der Sicht von Evolutionisten und Kreationisten (auslunker und Scherer: Evolution. Ein kritisches Lehrbuch. 1998)

von der ersten Entstehung des Lebens bis zum Menschen geschildert wurde. Es ist bezeichnend fur die damalige Situation, dass der Autor sich nicht getraute seinen Namen preiszugeben. Er wollte sich offenbar nicht der Kritik der Fachwelt aussetzen, obwohl sie weder dem literarischen und wirtschaftlichen Erfolg des Buches noch ihm personlich etwas anhaben konnte, da er nicht zur wissenschaftlichen Fachwelt gehorte. Dann waren da die Revolutionare. Ihnen passte die Abstammung vom Affen gut zu einem Aufstand gegen die herrschende Klasse. Darwin stand in rnancher Hinsicht im Gegensatz zum Establishment (Desmond und Moore 1992). Er trat fur gleiche Rechte fur alle und Abschaffung der Sklaverei ein, das waren damals revolutionare Forderungen. Er gehorte jedoch zur Oberschicht und hatte mit politischem Umsturz nichts im Sinn. Auch 43

1. Kapitel

konnte er sich nicht dem gesellschaftlichen Zwang entziehen und lieR sich, wenn auch widerstrebend, zum Sekretar der geologischen Gesellschaft wahlen. Die Honoratioren dieser Gesellschaft aber entstammten zu einem guten Teil dem anglikanischen Klerus und waren iiberzeugte Gegner von Lamarck und allen Ideen einer Evolution. Nur mit seinem Bruder Erasmus getraute sich Darwin uber seine Ideen zu sprechen und die Professoren zu verspotten. Dieser Konflikt sollte Darwin jahrelang nicht loslassen. Er musste furchten, dass seine Lehre von Atheisten und Revoluzzern missbraucht wurde, fur die er keinerlei Sympathie hatte. Seine Vorsicht war wohl begrundet. Wer einer Transmutation von Arten das Wort redete, zog nicht nur die biblischen Glaubenssatze in Zweifel, er untergrub auch die politische Machtposition der anglikanischen Kirche und lief Gefahr, gesellschaftlich geachtet zu werden. So erging es Darwins Lehrer Grant, der ketzerische Thesen propagierte und sich dariiber hinaus als radikaler Revoluzzer gebardete. William Lawrence musste als Chef der Chirurgie zuriicktreten, weil er materialistische Ansichten uber Mensch und Geist veroffentlicht hatte. Mehr noch als die Reaktionen der Offentlichkeit musste Darwin die seiner Kollegen bedenken. Bei seinen Sondierungen hat Darwin zwangslaufig vieles von seinen Ideen preisgegeben, sich aber nie ganz offenbart. Was er als Naturgesetz erkannt hatte, war fur die Kleriker unter ihnen Ketzerei. Auch rassistische Vorurteile wurden gegen eine Evolution ins Feld gefuhrt. Wurde der Mensch vom Affen abstammen, so mussten WeiBe und Neger gemeinsame Vorfahren haben. Da nicht sein darf, was nicht sein sollte, erklarte Robert Knox die Menschenrassen zu verschiedenen Arten, und Louis Agassiz sah in ihnen getrennte Schopfungen. Heute staunt man iiber einen solchen Grad von Verbohrtheit; es war schon damals offenkundig, dass alle Menschenrassen untereinander fortpflanzungsfahige Nachkommen zeugen konnen und deshalb definitionsgemaB zur gleichen Art gehoren. Wichtig war die Einstellung von Koryphaen wie Richard Owen. Darwin hatte ihm seine argentinischen Fossilien zur Bearbeitung iibergeben und war so eng mit ihm befreundet, dass er auch in sei44

Charles Darwin - Sein Leben

ner grogten Zuruckgezogenheit noch Kontakt mit ihm hatte. Owen war bei dem anglikanischen Establishment geehrt und anerkannt, er war Ehrendoktor der Universitat Oxford, Ritter der Ehrenlegion und Trager verschiedener Orden. Er postulierte eine Evolution mit zunehmender Spezialisierung der Arten. Sein Musterbeispiel dafur war die Entwicklung vom dreihufigen Pulueotherzum zum rezenten Pferd. Fur Owen war das eine Fortentwicklung nach gottlichem Plan. Eine Verwandtschaft von Mensch und Affe lehnte er entschieden ab. Bei aller Ahnlichkeit konnten Eckzahne und Augenbrauenwulste der Menschenaffen sich nicht zuruckbilden, den aufrechten Gang wurden Affen nie lernen, und die Struktur des menschlichen Gehirns sei ganz anders als die der Affen. Dieses Urteil war auch deshalb besonders bedeutsam, weil er sich intensiv mit der Anatomie der Affenarten beschaftigt hatte. Seine Haltung war so schroff, dass Darwin sich nicht einmal mit diesem Freund uber seine Ideen zu reden traute. Sein alter Freund und Forderer Charles Lyell bejahte die Evolution, hatte aber fur die Entstehung neuer Arten keine Erklarung. Die Thesen Lamarcks von einer evolutiven Anpassung lehnte er ab. Lyell verlor Zeit seines Lebens nicht die Uberzeugung, der Mensch sei ein so einmaliges Wesen, dass er unmoglich von Affen abstammen konne. Darwin hatte bei seinen Besuchen in Feuerland Menschen kennengelernt, die keineswegs so erhaben waren, wie die Gentlemen in England sich das vorstellten. Feuerland war fern jeder Zivilisation. Trotz des rauen Klimas liefen die Menschen so gut wie nackt herum. In ihrem Aussehen und Verhalten glichen sie eher Tieren als zivilisierten Menschen. - 1838 hatte Darwin im Londoner Zoo zum ersten Ma1 einen Orang Utan gesehen. Er war beeindruckt von der Menschenahnlichkeit der Verhaltensweisen, mit denen dieser seinen Gefiihlen Ausdruck verlieh. Diesem Thema hater spater ein ganzes Buch gewidmet. Sedgwick, mit dem er Exkursionen nach Wales gemacht hatte, nannte ein Buch iiber Evolution ,,eine widerliche Pille aus Teufelsdreck und Arsen, uberzogen mit Blattgold" (Desmond und Moore 1992). In einem Schriftwechsel mit Waterhouse iiber die Klassifizierung von Arten wies Darwin darauf hin, dass diese nur dann einen Sinn habe,

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wenn man ihre Abstammung berucksichtige. Dabei wurde sich ergeben, dass alle Saugetiere einen gemeinsamen Ursprung haben. Waterhouse lehnte diese Vorstellung kategorisch ab. Auch gegeniiber seinem spateren Freund Joseph Hooker auBerte Darwin die Vorstellung, dass alle Tiere einen gemeinsamen Ursprung hatten. Dieser hielt jedoch an der Auffassung fest, dass jede Art neu entstiinde. Gegen Grant, den prominentesten Lamarckisten, wurde ein wahres Kesseltreiben inszeniert. Als Sekretar der Geologischen Gesellschaft sag Darwin gewissermagen in der ersten Reihe und musste zusehen, wie man seinen alten Lehrer zerpfliickte. Religiose Vorurteile der Gegner einer Evolution spielten dabei keine geringere Rolle als wissenschaftliche Argumente. Immerhin nahm Darwin aus dem Disput die Erkenntnis mit, dass die Vorstellung von der immerwahrenden Neuschopfung von Entwicklungsiinien wohl nicht stimmte. Das waren die Griinde, die Darwin bewogen seine Aufzeichnungen geheim zu halten. Er wusste nur zu gut, was auf ihn zukame, wenn er mit seiner Lehre von einem gemeinsamen Stammbaum aller Lebewesen an die Offentlichkeit treten wurde. Welche Bedeutung er ihnen beimaB, geht daraus hervor, dass er in einem testamentarischen Brief seine Frau bat, im Falle seines Todes fur eine Veroffentlichung zu sorgen.

,,Die Entstehung der Arten" Darwin war langst von der Transmutation der Arten iiberzeugt. Viele der Beobachtungen, auf denen seine Theorie fuBte, hatte Darwin in den Jahren 1832 - 1836 bei seiner weltweiten Expeditionsreise an Bord der Beagle gesammelt. Seine ersten Aufzeichnungen uber seine Gedanken zur Entstehung neuer Arten hatte er nur seinem sog. ,,roten Notizbuch" anvertraut (Desmond und Moore 1992). Mitte 1837, als er sich ernsthaft und systematisch mit der Frage der Transmutation zu beschaftigen begann, legte er ein B-Notizbuch an, das er ebenfalls streng geheim hielt. Es war zunachst ein mit Bleistift geschriebener Entwurf von 35 Seiten. In

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Charles Darwin - Sein Leben

den folgenden Jahren hat er seine Beobachtungen und Schlussfolgerungen in einem umfangreichen Manuskript niedergeschrieben, das bereits den Titel ,,Natural Selection" erhielt. 1842 waren seine Erkenntnisse iiber die Evolution so weit herangereift, dass er sie in landlicher Abgeschiedenheit zum ersten Ma1 im Zusammenhang zu Papier bringen konnte. In den folgenden Jahren wurde dieser Entwurf standig verbessert und erweitert. 1844 lieR er vom Dorfschullehrer eine leserliche Abschrift des auf 23 1 Seiten angewachsenen Manuskripts anfertigen. Es ware fur eine Veroffentlichung reif gewesen. Darwin war damals 35 Jahre alt und ein angesehener Naturwissenschaftler. Er hatte mit Erfolg mehrere Biicher iiber seine Eindriicke bei der Reise mit der Beagle veroffentlicht und damit bewiesen, dass er durchaus willens und in der Lage war, seine Beobachtungen und Gedanken in ansprechender Form niederzuschreiben. Er bemiihte sich um Anerkennung durch seine meist alteren Kollegen um seinen Ruf als Wissenschaftler zu festigen. In der Regel ist d a m nichts besser geeignet als eine originelle Veroffentlichung - es sei denn, sie stoRt auf Ablehnung. Teils aus Vorsicht, um seinen Ruf nicht zu gefahrden, teils wohl auch weil er den zu envartenden Widerspruch der Wissenschaftler und der Dogmatiker fiirchtete, hat er diesen Artikel nicht publiziert. Seine Gewissenhaftigkeit, seine Vorsicht und der Misserfolg seiner Vorganger erklaren, warum Darwin sich trotz des Drangens seiner Freunde scheute an die Offentlichkeit zu treten. Eine in jeder Hinsicht positive Rolle spielte jetzt sein alter Mentor Lyell. Bei aller Skepsis war er von den Ideen Darwins fasziniert und drangte ihn zur Veroffentlichung. Er war durch einen Aufsatz von einem ansonsten unbekannten Globetrotter namens Alfred Russel Wallace in einer gleichermagen unbedeutenden Zeitschrift alarmiert worden. Dort hatte Wallace die These vertreten, die durch Ziichtung erzeugten Varianten einer Art konnten sich zu verschiedenen Arten weiterentwickeln. Darwin war es zwar sehr darum zu tun seine Prioritat zu sichern, doch sah er in Wallace im fernen Borneo keinen ernsthaften Konkurrenten. Er freute sich, eine verwandte Seele gefunden zu haben, ermunterte ihn und 47

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pflegte den Kontakt. Seine Freunde drangten ihn zu publizieren, denn auch abgesehen von Wallace wurde die Moglichkeit eines Artenwandels breit diskutiert. Sogar vor der Geologischen Gesellschaft wurden Vortrage daruber gehalten. SchlieRlich lief3 Darwin sich uberzeugen, dass es nicht mehr genugte, seine Vorstellungen im stillen Kammerlein auszubruten und im Freundeskreis zu diskutieren. Er fand sich wieder einmal in einem Zwiespalt: Zur Wahrung seiner Prioritat hatte er moglichst bald etwas veroffentlichen mussen. In einer kurzen Zeit hatte es nur ein kurzer Essay sein konnen. Grundlich wie er war widerstrebte ihm das, denn er hatte nicht alle seine Fakten darlegen konnen und sein Werk ware anfechtbar geblieben. Also machte er sich zwar am 14.5.1856 an einen Entwurf fur einen kurzen Artikel, verschob aber die Entscheidung, o b und wann er ihn veroffentlichen wurde. Im Fruhjahr 1858 war das Manuskript uber die Entstehung der Arten weitgehend ausgereift. Da bekam er a m 18. Juni einen Brief von Wallace, der wie eine Bombe einschlug. Ausgehend von der Malthus'schen Lehre von der Ubervolkerung hatte er eine Evolutionslehre entwickelt, die weitgehend der von Darwin glich. Von einer Veroffentlichung war nicht die Rede, Wallace bat lediglich, sein Manuskript an Lyell weiterzugeben. Es ware fur Darwin leicht gewesen, es damit bewenden zu lassen und schnell sein eigenes Werk an die Offentlichkeit zu bringen. Wenn das uberhaupt eine Versuchung fur ihn war, er widerstand ihr und bot Wallace sogar an, seine Arbeit zur Veroffentlichung einzureichen. Es war keine Frage, dass Darwin die geistige Prioritat hatte; zum Cluck konnte er das belegen, denn Lyell und Hooker kannten seine friihen Manuskripte. SchlieRlich folgte er dem Rat Lyells, seine Vorstellungen und die von Wallace gleichzeitig vorzutragen. Das geschah bei einer Sitzung der Linnean Society am 30. Juni 1858. Bei den Geologen und den Zoologen hatten die Gegner die Oberhand, so dass deren angesehenere Gesellschaften nicht in Frage kamen. Die Vortrage erregten kein besonderes Aufsehen. Darwin konnte das recht sein, denn er hatte sich ohnehin noch Zeit lassen wollen. Einen Monat spater begann er mit der Niederschrift einer Zusammenfassung fur das Journal der Linnean Society. Seinen 48

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Freunden lieR Darwin nach und nach Teile seines Manuskriptes zukommen, so dass sie sich beizeiten mit allen Einzelheiten vertraut machen konnten, die er zur Stutzung seiner Hypothese anfiihrte. AuSerdem konnten sie Einwande vorbringen, die Darwin bei der Redaktion berucksichtigte. Schon 1857 hatte Darwin einen Titel fur sein Manuskript gefunden, den er beibehielt und unter dem es weltberuhmt wurde: ,,The Origin of Species by Means of Natural Selection". Es lohnt sich uber den Titel und seine deutsche Fassung nachzudenken. Wortlich konnte man ihn gleichermagen mit ,,Uber die Entstehung der Arten" oder ,,...van Arten durch naturliche Auslese" ubersetzen. Zweifellos ist Ersteres gemeint, denn von einem anderen Weg ist nicht die Rede. C.W. Neumann ubersetzt ihn mit ,,Die Entstehung der Arten durch naturliche Zuchtwuhl". Moglicherweise wollte er eine natiirliche Zuchtwahl der kunstlichen gegenuberstellen, wie sie der Zuchter zur Selektion erwunschter Merkmale einsetzt. Dabei konnte er in zweifacher Weise durch Gedankengange Darwins beeinflusst worden sein: Die Differenzierung von Arten durch Zucht diente Darwin zum Nachweis der Variabilitat innerhalb einer Art, und er wies anhand vieler Beispiele nach, welchen Einfluss die Wahl des Partners in der freien Natur fur die Evolution hat. Im Laufe der Jahre war das Material zu dem geplanten Werk immer umfangreicher geworden. Damit das Buch nicht zu umfangreich wurde, strich er es auf etwa 400 Druckseiten zusammen. Es kam am 22.11.1859 in den Handel. Die 1. Auflage von 1250 Stuck war sofort vergriffen. Darwin hatte mit mehr oder weniger apologetischen Begleitbriefen Freiexemplare an alle Koryphaen geschickt, unabhangig davon, welche Reaktionen er von ihnen zu erwarten hatte. Diese reichten wie zu erwarten von begeisterter Zustimmung bis zum Verriss. Jedenfalls erregte das Buch das Aufsehen, das dem ersten Vortrag versagt geblieben war. Bose Zungen behaupteten, der eine oder andere Kollege wiirde Darwin nur deswegen angreifen, weil nur noch uber seine und nicht mehr uber ihre Arbeit gesprochen wurde.

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Freunde und Feinde Gleich einem Samenkorn kann eine Idee nur gedeihen, wenn sie auf fruchtbaren Boden fallt. Zur Zeit der Weltausstellung im Kristallpalast 1851 scharte sich um den Verleger John Chapman eine progressive Gruppe, die den Gedanken einer Evolution aufgriff und pflegte. Dazu gehorten ein junger Journalist namens Herbert Spencer, William Carpenter und der Verfasser der Vestiges,Robert Chambers. Sein Buch war blendend geschrieben und entwickelte sich rasch zum Bestseller. Anfangs enthielt es viele sachliche Fehler, weshalb die Wissenschaftler die Nase riimpften und das Werk dem Gedanken der Evolution eher abtraglich war (Stauffer 1975). Inzwischen war die 10. Auflage erschienen, die Fehler waren ausgemerzt worden, und die Evolution war zumindest bei diesem Verein zorniger junger Manner nicht mehr tabu. Thomas Huxley schloss sich ihnen an. So wie einst Darwin war er gerade von einer mehrjahrigen Vermessungsreise zuruckgekehrt, war aber nicht vermogend und gegen die herrschende Gesellschaft erbittert, weil sie es ihm nicht ermoglichte, mit seinem Beruf als Botaniker seinen Lebensunterhalt zu verdienen. Die Fronten waren gleichermagen durch den Aufstand der unterbezahlten Berufswissenschaftler gegen die finanziell unabhangigen Honoratioren und durch fachliche Gegensatze gekennzeichnet. Chapman hatte die Zeitschrift Westminster Review aufgekauft, die nunmehr zur Veroffentlichung der Ideen der Evolutionisten diente. Weniger serios war der London Investigator, der in reiserischer Form Vorstellungen iiber die Entstehung des Menschen unter das Publikum brachte. Mitunter nahm der Streit zwischen Evolutionisten und Kreationisten skurrile Formen an. Da viele Tatsachen schlecht zu der Vorstellung eines gottlichen Schopfungsaktes passten, suchten die Kreationisten gerne Zuflucht beim Wunder. Dagegen hatte Reverend Baden Powell folgenden Einwand parat: Gott hat die Naturgesetze geschaffen. Wunder stehen im Widerspruch zu diesen Gesetzen und sind deshalb atheistisch. Im Fruhjahr 1854 wurde Darwin Mitglied des Philosophischen Clubs der Royal Society, der ihn mit der jungen Garde der Natur-

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wissenschaftler in Beriihrung brachte und spater ein Zentrum der Evolutionisten werden sollte. Darwin musste daran gelegen sein, in erster Linie die progressiven unter seinen Kollegen von seinen Vorstellungen zu uberzeugen. Im April 1856 lud er Hooker, Huxley, den Insekten-Spezialisten Wollaston und den atheistisch gesonnenen Botaniker Watson zu Fachgesprachen nach Downe House ein. Wollaston hatte gerade ein Buch ,,On the Variation of Species" veroffentlicht und Darwin gewidmet. Obwohl er die Artenvielfalt anhand seiner Insekten betonte, war zur Enttauschung Darwins die Vorstellung eines Artenwandels fur ihn ungeheuerlich. Huxley war schon deswegen Feuer und Flamme, weil Darwin ihm Munition fur seinen Kampf gegen das klerikale Establishment lieferte. Er legte sich bewusst mit seinem Intimfeind Owen an, indem er die Kontinuitat der Entwicklung vom Affen zum Menschen unterstrich, den Weg vom tierischen Instinkt zu menschlichem Verstand eingeschlossen. Huxley bejahte eine Evolution im Sinne einer Veranderlichkeit innerhalb einer Art, lehnte aber eine Entstehung neuer Arten durch Aufspaltung ab. Darwins Vergleich von natiirlicher Auslese und Zucht liei3 er nicht gelten: Gezuchtete Hunderassen IieRen sich nach wie vor paaren, wahrend bei Differenzierung in der Natur bestenfalls unfruchtbare Nachkommen entstehen. Nur sein Freund Hooker machte sich, wenn auch widerstrebend, mit der Vorstellung einer Transmutation der Arten vertraut. Darwin wurde wieder krank. Er blieb im Sanatorium oder zu Hause, legte Listen mit den Namen seiner Gefolgsleute und Gegner a n und iiberliei3 es Huxley und Hooker seine Lehre zu vertreten. Huxley entwickelte sich zum aktivsten Verfechter von Darwins Thesen. Darwin beschreibt ihn so: ,,Sein Verstand ist hell wie ein Blitz und scharf wie ein Rasiermesser. Was er schreibt und sagt, ist niemals lasch" (Darwin 1876). Naturlich bekarn Huxley als einer der Ersten ein Exemplar der ,,Origin of Species". In seiner Antwort schrieb er: ,,Ich gehe davon aus, dass Sie nicht emport sein werden uber die betrachtlichen Beschimpfungen, die auf Sie warten. Verlassen Sie Sich darauf, dass Sie die anhaltende Dankbarkeit aller nachdenklichen Menschen verdient haben. Was die Koter betrifft, die da bellen und heulen werden, so denken Sie 51

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daran, dass einige Ihrer Freunde Ihnen zur Seite stehen. Ich scharfe schon meine Klauen und wetze meinen Schnabel" (Stevens 1978). Was das bedeutete, zeigte sich in einem Wortwechsel zwischen Huxley und Samuel Wilberforce, dem Bischof von Oxford. In einer offentlichen Diskussion fragte Wilberforce ihn spottisch, o b er lieber vaterlicher- oder mutterlicherseits vom Affen abstammen wolle. Huxley antwortete: ,,Wenn mir die Frage gestellt wird, o b ich lieber einen elenden Affen zum GroBvater hatte oder einen Mann, der von Natur reich ausgestattet wurde und uber groBe Macht und Einfluss verfugt, der aber diese Fahigkeiten und diesen Einfluss nur dazu benutzt, eine ernste wissenschaftliche Diskussion ins Lacherliche zu ziehen - dann erklare ich ohne Zogern, dass ich dem Affen den Vorzug gebe" (Wuketits 1987). Huxley war ein brillanter Redner, schadete sich und der Sache aber gelegentlich durch seine Aggressivitat. Er propagierte Darwins Lehre in popularwissenschaftlichen Vortragen und fand vor allem in den unteren, revolutionar gesonnenen Klassen begeisterte Aufnahme. Im Januar 1866 mussten 2000 Personen abgewiesen werden, die in der St. Martin's Hall keinen Platz mehr fanden. Wie schon in den Jahren zuvor wurde die wissenschaftliche Auseinandersetzung iiberlagert durch die gesellschaftliche zwischen dem klerikalen Establishment und der aufstrebenden jungen Garde. Huxley war ein Heifisporn, der sich mit Wonne mit den Klerikern und Richard Owen anlegte. Die fachlichen Gegensatze fiihrten zur personlichen Feindschaft. SchlieBlich verdrangte er Owen aus dem Vorstand der Zoologischen Gesellschaft. Um das MaB voll zu machen, veroffentlichte er 1862 in einem Buch seine Vortrage uber die Entstehung des Menschen mit dem Tenor einer kontinuierlichen Abstammungslinie. Owen dagegen postulierte Entwicklungssprunge; in einem solchen Sprung sollte der Mensch als etwas Besonderes entstanden sein. Fur diese Auffassung konnte er anfiihren, dass vielfach Zwischenglieder von Entwicklungslinien fehlten. Bis heute ist es ein Streitpunkt unter den Evolutionisten, o b die Evolution graduell oder in Sprungen verlauft. Besonders wichtig war fur Darwin die Aufnahme durch Autoritaten wie Lye11 und Owen. Beide bejahten eine Evolution, sahen

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aber die Entstehung neuer Arten als das Ergebnis gottlicher Planung. Lyell hatte Darwin immer ermutigt. Er war von dem Buch iiber die Entstehung der Arten begeistert, obwohl er Darwin nicht in allem zustimmen konnte. Offenbar schatzte er Darwins FleiR und Originalitat hoher ein als ihre personlichen Unterschiede in der Auffassung. Das zeugt von menschlicher GroBe und Fairness. SchlieBlich hatte er iiber viele Jahre und in 9 Auflagen seiner Principles of Geology eine Veranderbarkeit von Tierarten abgelehnt. Jetzt, im Februar 1863, erschien sein Buch iiber die Antiquity of Man. Zu Darwins grenzenloser Enttauschung gelang es ihm nicht, iiber seinen Schatten zu springen, was man von einem Mann in seinen Jahren wohl auch kaum erwarten konnte. Immerhin gab er zu, er habe seinen alten Glauben an die Unveranderlichkeit der Arten aufgegeben, aber noch keinen neuen gefunden (Desmond und Moore 1992). Mehr konnte man von ihm nicht verlangen. Trotzdem bekam Darwin wieder einmal Kopfschmerzen und heftiges Erbrechen und widerrief eine bereits ausgesprochene Einladung. Als er ein Zusammentreffen von nur 10 Minuten schliei3lich doch nicht verhindern konnte, brachen seine Beschwerden erneut aus. Das zeigt, dass er Lyell im Grunde seines Herzens nach wie vor achtete, und wie sehr es ihm um offentliche Anerkennung zu tun war. So ist es auch zu verstehen, dass er Lyell 1867 die Korrekturfahnen zu seinem umfangreichsten Buch schickte, ,,Variation under Domestication". Lye11 lobte das Buch, obwohl die Schlussfolgerungen nicht seinen Vorstellungen entsprachen, ein weiterer Beweis fur seine Fairness. DrauRen tobte ein erbitterter dogmatischer Kampf, den stellvertretend Huxley, Hooker und sieben weitere fachkundige Sympathisanten fur ihn ausfochten. Sie hatten sich zum X-Club zusammengeschlossen. In der altehrwurdigen Royal Society gewannen sie bald die Oberhand. So verhinderten sie die Aufnahme von Owen in die Royal Society und setzten durch, dass Darwin die Copley-Medaille verliehen wurde. Owen wurde zu Darwins, vor allem aber zu Huxleys Feind. Er wehrte sich, indem er Schwachstellen in Darwins Argumentation aufgriff. Darwin hatte konzediert, dass die ersten Urahnen, das waren nach heutiger Auffas-

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1 . Kapitel

sung die ersten vermehrungsfahigen Einzeller, erschaffen worden seien. Wenn das fur die ersten Lebewesen zutreffe, so Owen, warum dann nicht fur neue Arten im Laufe der Evolution? Wie sind die ersten Lebewesen entstanden, und wie haben sie sich verandert? Das sind bis heute ganz unterschiedliche Themen geblieben. In mancher Beziehung sind Wissenschaftler von heute nicht weniger dogmatisch als ihre Vorvater von damals. Eine Erschaffung der Urzelle wird gar nicht mehr in Betracht gezogen; die Frage ist nur noch, auf welche Weise sie rein zufallig entstanden sein konnte. Vermutlich dachte Darwin ahnlich, wollte aber nicht mehr als notig gegen den Stachel lecken. Der jahrelange erbitterte Streit uber die Verwandtschaft von Affen und Menschen ist fur uns unverstandlich. Schon 1760 schrieb Hoppius in einer Dissertation: ,,Affe und Mensch erscheinen uns in so hohem Grade ahnlich, dass man kaum ein natiirliches Unterscheidungsmerkmal zwischen dem Menschen und seinem Nachahmer, dem Affen namlich, aufzeigen kann" (Wuketits 1987). Bezeichnend ist, dass er den Menschen voranstellte, und die Vorstellung einer stammesgeschichtlichen Verwandtschaft hatte er wohl emport von sich gewiesen. Wenn Owen behauptet, die Unterschiede in der Struktur des Gehirns von Menschen und Affen schlossen eine Verwandtschaft aus, so sieht das fur uns nach Wunschdenken aus. Der Mensch unterscheidet sich in seinem Korperbau, vor allem aber in seinen geistigen Fahigkeiten so erheblich vom Affen, dass Unterschiede im Gehirn zu erwarten sind. AuRerdem hat der Schimpanse in den 5 Millionen Jahren seit der Trennung auch eine Evolution durchgemacht und wir wissen nicht, wie das Gehirn unserer gemeinsamen Vorfahren aussah. In Deutschland regte sich weniger Widerstand gegen Darwins Lehre als in England. Das mag auf eine liberalere Grundeinstellung dort zuruckzufuhren sein, ist aber sicher auch das Verdienst von Ernst Haeckel. Es war wohl kein Zufall, dass es ausgerechnet Huxley war, der Darwin auf ihn aufmerksam machte. Gleich ihm war er ein aggressiver jugendlicher Hitzkopf, antiklerikal und nationalistisch, also in jeder Beziehung ein Revolutionar. Haeckel war Professor fur Zoologie in Jena, 24 Jahre junger als Darwin 54

Charles Darwin - Sein Leben

und verbreitete dessen Lehre mit jugendlichem Enthusiasmus und Ungestum. Wahrend Darwin zogerte die Konsequenz der naturlichen Auslese auf die menschliche Gesellschaft auszudehnen, machte Haeckel genau dies zu seinem Thema. 1965 lernten die beiden sich in Downe House kennen und schatzen. Sie blieben in Verbindung, was nur dadurch erschwert wurde, dass Darwins Deutsch gleich schlecht war wie Haeckels Englisch. Haeckel entwarf fleii3ig genealogische Stammbaume und Huxley, der diese ursprunglich abgelehnt hatte, stimmte ihm schliel3lich zu und schwenkte damit ganz auf Darwins Linie ein. Zu einem weiteren Zentrum des Darwinismus in Deutschland wurde Bonn. Dort begeisterte Wilhelm Preyer bis zu 500 Studenten, und die Universitat verlieh Darwin den Ehrendoktor. Es war sein erster akademischer Grad. Die Auseinandersetzung mit Mivart war anfangs rein sachlich. Was die Atmosphare zunehmend vergiftete waren weniger die sachlichen Einwande Mivarts als seine moralisierende Dogmatik (Desmond und Moore 1992). Er bejahte die Evolution, postulierte aber so wie Owen und andere eine auf ein bestimmtes Ziel hinarbeitende Kraft. Als Darwins Sohn George vorschlug, in Fallen von Kriminalitat oder Lasterhaftigkeit eine Scheidung zu erleichtern verdrehte Mivart den Sinn des Artikels und machte daraus ein Gespenst verfallender Sitten. Vater Darwin zwang ihn zu einer Entschuldigung, die jedoch so gewunden ausfiel, dass er Anfang 1875 ihm brieflich mitteilte, dass er niemals wieder mit ihm sprechen wurde. Die Gefolgschaft Darwins war inzwischen so machtig geworden, dass es dem X-Club gelang, Mivart auf Dauer zu boykottieren. Die Anhanger Darwins waren anerkannte Gelehrte geworden und in einflussreiche Positionen aufgeriickt. Hooker wurde mit dem Stern von Indien ausgezeichnet und geadelt. Diese Auszeichnungen erhielt er allerdings nicht als Verfechter des Darwinismus, sondern fur seine Arbeiten uber die Flora des Himalaja und als Prasident der Royal Society. Darwin selbst wurde im November 1877 zum Ehrendoktor der Jurisprudenz der Universitat Cambridge ernannt. Abgesehen von dem personlichen Zerwiirfnis waren die fachlichen Argumente Mivarts gegen die Bedeutung der naturlichen

1. Kapitel

Auslese so fundiert, dass Darwin sie nicht ignorieren konnte. 1871 arbeitete er an einer erheblich revidierten Fassung seines Origin of Species, bei der er die Einwande Mivarts teils widerlegte, teils aber auch berucksichtigte. So schwachte er die Bedeutung der naturlichen Auslese in einigen Punkten a b und setzte die Wirkung vermehrten Gebrauchs an ihre Stelle. Man hatte damals noch die Vorstellung, dass alle Zellen des Korpers zu den vererbbaren Merkmalen eines Lebewesens beitriigen. Da konnte z.B. eine Zunahme der Muskulatur infolge schwerer korperlicher Arbeit erblich werden, eine Vorstellung, die Darwin seit vielen Jahren hegte. Vermutlich war es auf Mivart zuruckzufuhren, dass Darwin diese Vorstellung in den letzten Auflagen des Origin of Species starker herausstellte. Darwin war selbstkritisch und wusste selbst am besten, dass zur Erklarung der Evolution noch viele Fragen offen blieben. ,,Wer unerklarlichen Schwierigkeiten grogere Bedeutung beimisst als der Erklarung einer gewissen Anzahl von Tatsachen, wird meine Theorie ganz sicher verwerfen" (Darwin 1872). Wir wollen seine Theorie keineswegs verwerfen, durfen uns aber auch seiner Erkenntnis nicht verschiegen, dass die naturliche Auslese die Evolution nicht in allen Einzelheiten erklaren kann.

Spate Jahre Mit der Veroffentlichung von Origin ofSpecies stand Darwin im Mittelpunkt des offentlichen Interesses. Da mutet es auf den ersten Blick merkwurdig an, in welchem Umfang er sich mit Randgebieten seiner Lehre beschaftigte. Im Mai 1862 erschien sein Buch iiber die Bestaubung von Orchideen durch Insekten. Darin zeigte er, wie sinnvoll die vielfaltigen Strukturen sind um eine Befruchtung zu gewahrleisten und damit die Art zu erhalten. Er kreuzte nahe verwandte Pflanzenarten um festzustellen, o b die Nachkommen noch fortpflanzungsfahig sind. Dahinter stand die Frage, o b eine zunehmende Variabilitat innerhalb einer Art zu ihrer Aufspaltung in mehrere Arten fiihren kann. Seine Arbeit iiber Kletter56

Charles Darwin - Sein Leben

pflanzen, bei der es auch um die Evolution der Methoden des Kletterns ging, wuchs sich zu einer Monographie von 118 Seiten aus. Ein weiteres Thema waren ab 1871 insektenfressende Pflanzen. Aus allen Teilen der Welt liei3 er sich Exemplare kommen und studierte in umfangreichen Versuchsreihen die Physiologie ihrer Nahrungsaufnahme. Auch diese Arbeit fraB ihn auf und endete in einern Buch von 450 Seiten. Ein weiteres Randtherna war der Vergleich der ziichterischen Ergebnisse von Fremd- und Selbstbestaubung bei Pflanzen. In ausgedehnten Versuchsreihen wies Darwin nach, dass die Fremdbestaubung zu widerstandsfahigeren PflanZen fiihrte. Diese Kreuzungsversuche erstreckten sich iiber 10 Generationen. Im Mai 1876 war der erste Entwurf fertig. Der Grund fur dieses zuriickgezogene Dasein als Stubengelehrter war zu einem guten TeiI seine schlechte korperliche Verfassung. Monatelang war er bettlagerig, brachte seine Arzte zur Verzweiflung und versuchte vergebens alle moglichen Kuren. Seine Frau musste ihm vorlesen, weil er zu schwach war um ein Buch zu halten. Dazu karn die Arbeit an Neuauflagen seiner wichtigsten Biicher. 1875 wurden Descent of Man und Variation under Domestication revidiert und neu aufgelegt. 1880 hatte er Movements in Plants fertiggestellt, mit 600 Seiten und 196 Holzschnitten sein umfangreichstes Buch iiber Pflanzen. Bis 1876, als er seine Autobiographie begann, waren allein in England von Origin of Species 16.000 Exemplare verkauft worden und es lagen Ubersetzungen in alle europaische Sprachen und ins Japanische vor (Darwin 1876). Obwohl Darwin inzwischen das Pensionsalter erreicht hatte, steckte er rnehr denn je bis iiber beide Ohren in der Arbeit. Emma sorgte dafiir, dass er seine Ruhe hatte und verschrieb ihm regelmagig Urlaub, so dass er gesundheitlich in dieser Zeit gut durchhielt. Die Liste seiner Biicher ist beachtlich:

1839 Journal of Researches (Reisebericht) 1842 Struktur und Verteilung von Korallenriffen 1844 Geologische Beobachtungen iiber vulkanische Inseln 1846 Geologische Beobachtungen iiber Siidamerika 1854 Handbuch iiber Rankenfiiger (4 Bande) 57

1. Kapitel

1859 1862 1868 1871 1872 1875 1875 1876 1876 1877 1880 1881

Die Entstehung der Arten durch naturliche Auslese Wege zur Bestaubung von Orchideen durch Insekten Variation von Tieren und Pflanzen unter Dornestikation Die Abstammung des Menschen Der Ausdruck von Gemiitsbewegungen bei Mensch und Tier Insektenfressende Pflanzen Kletterpflanzen Auswirkungen von Selbst- und Frerndbestaubung bei Pflanzen Autobiographie Verschiedene Blutenformen bei Pflanzen derselben Art Bewegungen in Pflanzen Entstehung von Humus durch die Tatigkeit von Wurrnern

Dies ist ein kurzer Abriss seiner vielfaltigen wissenschaftlichen Arbeiten. Sie sind charakterisiert durch unglaublichen FleiB beim Sarnrneln von Fakten und bei der rninutiosen Schilderung seiner Beobachtungen. In seinen letzten Jahren karnen dazu eine immer urnfangreichere Korrespondenz, zahlreiche Ehrungen, ehrenarntliche Tatigkeiten in seiner Gerneinde und seine immer wieder gesuchte Hilfe bei den unterschiedlichsten Belangen seiner Anhanger, sei es die Besetzung eines Postens, die Unterstutzung einzelner Personen wie seines Freundes Wallace oder einer Vereinigung. Die Arbeit war sein Leben, und als er sein letztes Buch abgeschlossen hatte, fie1 er in ein schwarzes Loch. Ursache und Wirkung sind hier allerdings schwer zu trennen, denn er fiihlte wohl, wie seine Krafte ihn verliegen. Ein letztes Foto aus dern Jahre 1881 (Tafel IV) zeigt ihn als muden Greis. Er litt an Angina pectoris und starb am 19. April 1882 im Alter von 73 Jahren an Herzversagen. Darwin wollte irn Familiengrab in Downe neben seinem Bruder beerdigt werden. Dieser Wunsch ging nicht in Erfiillung. Seine Freunde setzten sich fur ein Begrabnis in Westminster Abbey ein,

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Charles Darwin - Sein Leben

eine Ehrung, die vor ihm sein alter Mentor Lye11 erfahren hatte. Aus heutiger Sicht erscheint das selbstverstandlich, denn die Bedeutung Darwins fur die Wissenschaft ist ungleich grofier als die Lyells. Es gab jedoch nach wie vor einflussreiche Kreise, die seine Lehre von der naturlichen Auslese als religionsfeindlich ablehnten und fur die eine solche Ehrung eine Zumutung bedeuten konnte. Darwin war als giitiger Mensch stets bemuht, so wenig wie moglich religiose Gefuhle zu verletzen, sowohl aus angeborener Gute wie auch aus Rucksicht auf seine Frau, und hatte sich immer von den radikalen Atheisten distanziert. Selbst seine Gegner wurdigten ihn gleichermafien als brillanten Wissenschaftler und als Mensch. Lord Palmerston hatte Darwin wegen seiner bisherigen Verdienste fur den Adelstitel vorgeschlagen. Als Origin of Species erschien, opponierten die kirchlichen Wurdentrager und die Konigin traute sich nicht, entgegen ihrem Rat den Titel zu verleihen. Zu Lebzeiten hat man ihm den Adelstitel verweigert, uber den er sich sehr gefreut hatte, posthum aber wurde er zum Helden der Nation.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

2 . Kapitel

2. Kapitel Charles Darwin - Seine Lehre Im 1 . Kapitel habe ich Darwin als Kind seiner Zeit geschildert. Nicht nur die Menschen, auch die Ergebnisse wissenschaftlichen Arbeitens sind nur aus ihrer Zeit heraus angemessen zu wiirdigen. Wie war das Feld beschaffen, das Darwin auf so unkonventionelle Art beackerte? Dazu miissen wir uns das gesellschaftliche Umfeld und den Stand der Wissenschaft auf seinem Gebiet zu Beginn des 19. Jahrhundert anschauen.

Die Vorgeschichte der ,,Entstehung der Arten" Viele der Beobachtungen, auf denen seine Theorie fuRte, hatte Darwin in den Jahren 1832 - 1836 bei seiner weltweiten Expeditionsreise an Bord der Beagle gesammelt. In den folgenden Jahren hat er seine Beobachtungen und Schlussfolgerungen in einem umfangreichen Manuskript unter dem Titel ,,Natural Selection" niedergeschrieben. Im Jahre 1844 hat Darwin unter diesem Titel einen Aufsatz verfasst. Er war damals 35 Jahre alt und ein angesehener Zoologe. Teils aus Vorsicht, um seinen Ruf als Wissenschaftler nicht zu gefahrden, teils wohl auch weil er den zu erwartenden Widerspruch der Wissenschaftler und der Dogmatiker fiirchtete, hat er diesen Artikel nicht publiziert. Seine Gewissenhaftigkeit, seine Vorsicht und der Misserfolg seiner Vorganger erklaren, warum Darwin sich trotz des Drangens seiner Freunde zwei Jahrzehnte lang scheute an die Offentlichkeit zu treten. Sein Werk wuchs aber weiter und umfasste 14 Jahre spater achteinhalb Kapitel mit rund 225.000 Worten. Darin hatte er erst zwei Drittel der Themen seines spateren Buches iiber die Entstehung der Arten behandelt, so dass man den geplanten Umfang seines Werkes auf 375.000 Worte schatzen kann (Stauffer 1975). 1858 wurde er jedoch durch einen augeren Anlass gezwungen, dieses Projekt abzubrechen und an die Offentlichkeit zu gehen.

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Charles Darwin - Seine Lehre

Einer seiner Gesinnungsgenossen, Alfred Russel Wallace, schickte Darwin von der Insel Borneo aus eine Abhandlung mit dem Titel ,,On the Tendency of Varieties to Divert Intensively from the Original Type". Darwin musste jetzt um die Prioritat seiner Entdeckungen fiirchten. Es spricht fur seine Fairness, dass er die Beobachtungen von Wallace zugleich mit einern Auszug aus seinem eigenen Manuskript prasentierte. 1859 erschien die 1. Auflage des gekiirzten Buches von Darwin iiber die Evolution unter dem Titel ,,On the Origin of Species by Means of Natural Selection" (Tafel V), zu deutsch ,,Uber den Ursprung der Arten durch natiirliche Auslese". Erst 1871 folgte ,,The Descent of Man". Ich werde mich im Folgenden auf die letzten Ausgaben des ,,Origin of Species" in der Ubersetzung von C.W. Neumann und ,,The Descent of Man" in der Ubersetzung von J.V. Carus stutzen. Darwin hat die Neuauflagen beider Werke, die schon zu seinen Lebzeiten erschienen sind, irnmer wieder seinen neuesten Erkenntnissen angepasst. Die spaten Ausgaben haben somit den Vorzug, dass sie Einwande seiner Zeitgenossen beriicksichtigten. In einem Punkt werde ich auch bei wortlichen Zitaten von den Ubersetzungen abweichen. Neumann und Carus gaben ,,natural selection" mit ,,natiirliche Zuchtwahl" wieder. Diese Bezeichnung sollte wohl zur Unterscheidung von der kiinstlichen Zuchtwahl dienen, die bei der Ziichtung neuer Rassen durch den Menschen getroffen wird. Irn Zusarnmenhang rnit der Evolution ist sie irrefiihrend. Der Kampf ums Dasein als der Grundlage der Evolution hat nichts mit Zucht zu tun, und unter einer Wahl versteht man eine bewusste Entscheidung zwischen vorgegebenen Moglichkeiten.

Variabilitat der Arten ,,Uber den Ursprung der Arten durch natiirliche Auslese", das ist ein pragnanter Titel, der zwei wesentliche Aspekte der Thesen Darwins zusammenfasst: Arten konnen neu entstehen, und eine

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2. Kapitel

naturliche Auslese spielt dabei eine entscheidende Rolle. Voraussetzung fur jede Auslese ist eine ausreichende Zahl von Moglichkeiten, unter denen man auswahlen kann. Darwin hat vie1 Miihe darauf verwendet zu beweisen, dass diese Voraussetzung seiner Lehre gegeben ist. Schon 1839 hatte sich bei ihm die Uberzeugung gefestigt, dass die Natur zu unzahligen Abwandlungen jedweder Art fahig war. Aus den Lehren von Malthus zog er die Erkenntnis, dass die gunstigsten davon sich durchsetzen wurden (Desmond und Moore 1992). Die Natur verhielte sich demnach nicht anders als ein Zuchter, der durch kiinstliche Zuchtwahl erwiinschte Merkmale herausfiltert. In der Natur treten die Anforderungen der Umwelt an die Stelle des Zuchters. Darwin hatte erkannt, dass es innerhalb ein und derselben Pflanzen- oder Tierart eine erhebliche Variabilitat gibt, obwohl die einzelnen Individuen der Art sich nur wenig unterscheiden. Hierauf wies er schon in seinem ersten Entwurf von 1842 hin und widmete ihr die beiden ersten Kapitel seines Buches iiber die Entstehung der Arten. Dort behandelt er ausfuhrlich die groBe Vielfalt, die durch kunstliche Zuchtung erreicht werden kann. Das Thema machte er in der Folgezeit zum Objekt intensiver Forschung. Er konzentrierte sich auf Geflugel, insbesondere Enten und Tauben, die es in der Umgebung in groBer Zahl und Vielfalt gab. Seine Arbeit brachte ihn ganz gegen seine Gewohnheit in Kontakt mit Menschen der untersten Klassen, fur die das Zuchten von Tauben ein erschwingliches Hobby war (Desmond und Moore 1992). Grundlich wie er war, genugte ihm nicht die einfache Beschreibung von GroBe, Form und Gefieder; er skelettierte Hunderte von Exemplaren und vermaB die Knochen, um die Variabilitat mit Zahlen belegen zu konnen. 1868 hat er ein ganzes Buch iiber ,,Variation of Animals and Plants under Domestication" verfasst. Bei ein und derselben Art unterliegen alle Strukturen im weitesten Sinne, ob das KorpergroBe, Hautfarbe oder die Verzweigung von Arterien sind, erheblichen interindividuellen Schwankungen. Fur uns Menschen ist die Variabilitat bei unserer Species besonders augenfallig, wenngleich fur einen Japaner alle Weif3en ahnlich aussehen und umgekehrt. Moglicherweise werden einem Hund

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Charles Darwin - Seine Lehre

oder einer Katze die Artgenossen genau so verschieden vorkommen wie uns unsere Mitmenschen.

Kiinstliche und natiirliche Auslese Die Variabilitat innerhalb einer Art liei.3 sich am besten in der Domestikation zeigen, denn hier hatte es der Zuchter in der Hand, die Umweltbedingungen zu verandern oder durch kiinstliche Auslese die Merkmale herauszuzuchten, auf die es ihm ankam. Da diese Eingriffe des Menschen in den Gang der Natur abrupt sind, stellen sich die Ergebnisse einer solchen kunstlichen Auslese innerhalb weniger Generationen ein. Darwin stammte vom Lande, und so war es fur ihn von Jugend an selbstverstandlich, dass man Aussehen und Eigenschaften einer Art durch planmagige Zucht verandern konnte. Jetzt begann er, sich systematisch mit Theorie und Praxis der Tier- und Pflanzenzucht zu beschaftigen. Die Zuchter schaffen neue Rassen, indem sie Tiere mit besonderen, von ihnen gesuchten Eigenschaften kreuzen. Man hat das als kunstliche Zuchtwahl bezeichnet. Darwin sah den Unterschied zur Fortpflanzung in der Natur, denn was den Ziichtern wiinschenswert erscheint, ware in der freien Natur oftmals nicht lebensfahig. Man denke nur an die meisten unserer Hunderassen (Tafel VI) oder das fette Hausschwein. Die Natur wurde nur die Kreuzungen iiberleben lassen, die gut an die Umwelt angepasst sind. Das konnten in einem kalten Klima Hunde mit einem besonders dicken Fell sein, in einem warmen glatthaarige. In einer Broschiire von Sir John Sebright, einem befreundeten Zuchter, unterstrich Darwin dessen Erkenntnis, dass Kalte und Nahrungsmangel nur die widerstandsfahigsten Individuen einer Rasse uberleben lassen. Ruckblickend findet man hier den Ursprung der Vorstellung von einer natiirlichen Auslese. Pflanzenziichter sprachen aufgrund ihrer Erfahrung von einer zufulligen Entstehung besonders widerstandsfahiger Pflanzen. Das Wortchen ,,zufallig" muss man doppelt unterstreichen, denn es steht in einem fundamentalen Widerspruch zu der religios bedingten Vorstellung einer von Gott geplanten Evolution. 63

2 . Kapitel

Der erste Wissenschaftler, der den Kampf in der Natur als Triebfeder fur deren Gestaltung herausstellte, war der Schweizer Botaniker de Candole. Er war Gast im Hause Darwin, und so hatten die beiden Manner Gelegenheit uber diese Vorstellung zu sprechen. De Candole sah die Natur als ein Schlachtfeld, auf dem nur die Starksten uberlebten. Dabei konnten schon geringe Vorteile entscheidend sein. Angenommen, bei einer Rasse von Wildhunden gabe es einige Tiere mit langeren Beinen. Diese konnten schneller laufen, wurden mehr Beute fangen und deshalb besser uberleben und sich fortpflanzen konnen als ihre kurzbeinigen Artgenossen. Wenn die Langbeinigkeit erblich ist, musste in 10.000 Jahren eine langbeinige Rasse entstanden sein. Darwin leuchtete das ein, aber Hensleigh, mit dem er daruber sprach, fand die Vorstellung absurd. Ursprunglich ging Darwin davon aus, dass bei unveranderter Umwelt die natiirliche Auslese zu einer optimalen Anpassung fuhren musse. Die Triebfeder fur die Entstehung neuer Arten wie auch fur das Aussterben alter suchte er deshalb in Veranderungen der Umwelt. Spatere Veranderungen der Erbmasse und naturliche Auslese wurde dann die optimale Anpassung wieder herstellen. Die Variabilitat innerhalb einer Art in gleicher Umgebung hat ihn spater vom Gegenteil uberzeugt (Desmond und Moore 1992). Diese Erkenntnis war entscheidend fur seine Theorie, denn nur bei unterschiedlich guter Anpassung konnte eine Auslese der a m besten Angepassten stattfinden. Es gab noch andere Uberlegungen, die bei Darwin die Vorstellung vom Konkurrenzkampf als Triebfeder der Evolution reifen lieBen. Schon auf seiner Weltreise hatte er sich mit den neuen Lehren von Malthus vertraut gemacht ohne noch zu ahnen, welche Bedeutung sie einmal fur seine Erkenntnisse haben wurden. Da das Nahrungsangebot mit der Vermehrung der Bevolkerung nicht Schritt halten konne, prophezeite Malthus Verteilungskampfe und katastrophale Hungersnote, die schlieRlich das Wachstum der Bevolkerung begrenzen wiirden. Diese Lehre von Malthus verallgemeinerte Darwin mit der These, dass von den Varianten innerhalb einer Art die gunstigsten sich durchsetzen wurden. Die Natur ver64

Charles Darwin - Seine Lehre

hielte sich demnach nicht anders als ein Zuchter, der durch kunstliche Zuchtwahl erwiinschte Merkmale herausfiltert. In der Natur treten die Anforderungen der Umwelt an die Stelle des Zuchters. Darwin wahlte den Begriff ,,naturliche Auslese" vor allem zur Unterscheidung von der kunstlichen Auslese bei der Domestikation. Es mutet allerdings seltsam an, wenn das Recht des Starkeren von einem Mann propagiert wird, der vom Vermogen der Familie lebt und Konkurrenz nur im Elfenbeinturm der Wissenschaft erfahren hat. Darwins Gegner wandten gegen den Begriff ,,natural selection" ein, dass eine Auslese ein aktiver Vorgang und deshalb eher auf Gottes Wille zuruckzufuhren sei als auf das blinde Walten von Naturkraften (Darwin 1872). Heute kommt uns das als spitzfindige Wortklauberei vor, damals war es ein ernst zu nehmendes Argument. H. Spencer ersetzte ,,natural selection" durch ,,survival of the fittest". Darwin fand, dass dieser Begriff ,,besser und zuweilen ebenso bequem" sei (Darwin 1872). Der Terminus ,,survival of the fittest" hat sich durchgesetzt, obwohl er das Wesentliche bei der naturlichen Auslese nur ungenau beschreibt. Man tut sich mit der Ubersetzung schwer, denn das englische Wortchen ,,fit" ist so vieldeutig, dass sich jeder das Passende darunter vorstellen kann. ,,Uberleben des Tuchtigsten" ist gebrauchlich, aber unbefriedigend. Unter Tuchtigkeit versteht man eine zielstrebige, vom Willen gesteuerte erfolgreiche Tatigkeit. Tuchtig kann nur ein Mensch sein; fur Vorgange in der Natur passt dieses Eigenschaftswort nicht. Genauer, aber sehr umstandlich ware es, das Wortchen ,,fit" mit ,,an die Umwelt angepasst" zu ubersetzen. Zudem bedarf auch dieser Begriff noch der Erlauterung, denn er sagt fur sich alleine nichts daruber aus, was man unter einer optimalen Anpassung an die Umwelt versteht und wie man sie feststellen will. Hinsichtlich der Bedeutung der naturlichen Auslese schreibt Darwin (1872):,,Konnen wir daran zweifeln, dass jede noch so geringfugige schadliche Abanderung vernichtet werden wurde? Diese Erhaltung vorteilhafter individueller Unterschiede und Veranderungen und die Vernichtung nachteiliger nenne ich naturliche 65

2. Kapitel

Auslese oder Uberleben des Tuchtigsten. " Das Wort ,,uberleben" trifft nicht den Kern der Sache und fuhrt zu einer Missdeutung der Lehre Darwins, wenn man es wortlich nimmt. Ein Uberlebender ist nach allgemeinem Sprachverstandnis jemand, der lebendig aus einer Situation herausgekommen ist, die anderen Artgenossen den Tod gebracht hat. Eine boswillige Auslegung des Satzes lautet: Am besten angepasst sind die Individuen, die unter den gegebenen Umweltbedingungen a m besten uberleben. Boswillig ist diese Definition, weil daraus die Leerformel vom ,,Uberleben der Uberlebenden" abgeleitet worden ist. Die Entstehung neuer Arten beruht auf der Ausbreitung vorteilhafter Anderungen des Erbgutes. Das Uberleben der Trager ist nur eine der Voraussetzungen dafiir. Entscheidend fur die Ausbreitung solcher Anderungen ist, dass deren Trager eine grogere Zahl von Nachkommen haben als ihre Konkurrenten. Unter Konkurrenten sind in erster Linie die Artgenossen zu verstehen, aber auch die Mitglieder anderer Arten, die sich von denselben Futterquellen ernahren. SinngemaB musste man ,,survival of the fittest" und ,,natural selection" mit ,,Ausbreitung der Kinderreichsten" ubersetzen. Dabei zahlen allerdings nur die Nachkommen, die ins fortpflanzungsfahige Alter kommen. Die Frage ist, wie die Natur bei ihrer Auslese vorgeht. Grundsatzlich kann man bei jedem Ausleseverfahren unterschiedliche Prinzipien anwenden: In der Schule werden Mindestanforderungen gestellt, und es bleiben nur die Wenigen sitzen, die diesen nicht genugen. Im Berufsleben wird eine scharfe Auswahl getroffen, indem man von 100 Bewerbern um eine Stelle nur einen einzigen nimmt. Fur das Verstandnis der Evolution ist es wesentlich, o b die naturliche Auslese immer nur die Tuchtigsten uberleben l a s t , oder o b sie gelegentlich gewissermaBen ein Auge zudruckt und nur die Unbrauchbaren ausmerzt. Nach Darwins Meinung ist die Auslese scharf. Im Kapitel ,,Der Kampf ums Dasein" seines Buches uber die Entstehung der Arten schreibt er dazu (Darwin 1872): ,,Wie kommt es, .....dass sich die Varietaten ..... schlieBlich in ..... unterschiedliche Arten verwandeln?" Es ist die Folge des Kampfes ums Dasein, bei dem ,,jede

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Charles Darwin - Seine Lehre

Veranderung, wie gering sie auch sein und aus welchen Ursachen sie auch entstanden sein mag, wenn sie nur irgendwie dem Individuum vorteilhaft ist, auch zur Erhaltung dieses Individuums beitragen und sich gewohnlich auch auf die Nachkommen vererben wird. Diese werden daher mehr Aussicht haben am Leben zu bleiben. " Besonders hart ist der Kampf ums Dasein bei Artgenossen (Darwin 1872). Unter stabilen Umweltbedingungen hat sich jede Art so weit vermehrt, wie es das begrenzte Nahrungsangebot zulasst. Artgenossen leben unter identischen Bedingungen, und so wird sich auf die Dauer die Variante durchsetzen, die einen wenn auch noch so kleinen Vorteil hat. Das gilt fur Tiere gleichermagen wie fur Pflanzen. Besonders deutlich wird das Ergebnis der natiirlichen Auslese in Randgebieten der Verbreitung mit ihrer fur die Art lebensfeindlichen Umwelt. Dort werden sich Varianten durchsetzen, die unter gunstigeren Bedingungen nicht uberlegen waren. Beim Menschen konnte in historischer Zeit die zunehmende Zivilisation die Folgen der naturlichen Auslese abgeschwacht haben. Rucksicht gegeniiber dem Schwacheren ist Bestandteil aller Religionen. Diese Ethik gibt es allerdings erst seit relativ kurzer Zeit, und bei einigen Naturvolkern werden schwachliche Kinder nach wie vor nicht groggezogen. Die Entstehung des Menschen ging unter denselben harten Bedingungen vor sich wie die jeder anderen Species. Wer die Entstehung neuer Arten ergrunden wollte, musste sich auch mit den Ursachen fur das Aussterben alter auseinandersetZen. Wahrend seiner Reise mit der Beagle hing Darwin noch einer Evolutionstheorie an, wonach jeder Stamm eine Art von Lebenskraft habe, die ihm bei seiner Entstehung auf den Weg gegeben sei und allmahlich verbraucht werde. Das passte zu der Vorstellung von Lamarck, wonach jede einzelne Art sich in Richtung zunehmender Perfektion entwickelt, neue Arten aus einem neuen Ursprung entstehen. Darwin dammerte die Erkenntnis, dass eine Art sich in mehrere aufspalten und alles Leben einen einzigen gemeinsamen Ursprung haben konnte (Desmond und Moore 1992). Er 67

2 . Kapitel

stellte eine Art Ahnentafel auf, urn die Verwandtschaften zwischen den existierenden Arten darzulegen. Das war eine entscheidende Abwendung von Larnarcks Theorie. Nach seiner Meinung musste sich die Entwicklung jeder existenten Art bis auf diese Wurzel verfolgen lassen. Wenn das richtig war, rnusste es fur das Aussterben einer Art andere Grunde geben als eine von vornherein begrenzte Lebensdauer.

GeschlechtlicheAuslese Darwin unterschied zwischen natural und sexual selection. Carus ubersetzte selection wiederurn mit Zuchtwahl. Das Wort ist auch hier unpassend, denn unter einer Zucht versteht man eine vorn Menschen gesteuerte Auswahl der Partner. SinngemaB konnte man sexual selection ubersetzen rnit ,,Auslese bei der Partnerwahl" . Die geschlechtliche Auslese irn Sinne von Darwin ist eine Unterform der naturlichen und ist so wie diese erfolgreich, wenn sie eine grogere Zahl fortpflanzungsfahiger Nachkornrnen zur Folge hat. Dazu sollten rnoglichst alle Weibchen befruchtet werden. Es schadet nichts, wenn auch Schwachliche darunter sind, die entsprechend schwachliche Nachkornrnen zur Welt bringen. Die naturliche Auslese sorgt dafiir, dass nur die Vitalsten ubrig bleiben. Dagegen rniissen nicht alle Mannchen zurn Zuge kommen, denn ein Mannchen kann mehrere Weibchen begatten. Hieraus folgt, dass die geschlechtliche Auslese vorwiegend die Mannchen betrifft. Sie ,,hangt nicht von einem Karnpf urns Dasein rnit anderen Lebewesen oder auBeren Urnstanden ab, sondern vorn Kampf zwischen den Individuen eines Geschlechts, gewohnlich des rnannlichen, urn den Besitz des anderen. Das Schlussergebnis fur den erfolglosen Mitbewerber ist nicht dessen Tod, sondern eine geringe oder gar keine Nachkornmenschaft. Die geschlechtliche Auslese ist deshalb weniger streng als die naturliche" (Darwin 1872). ,,Geschlechtliche Auslese hangt von dern Erfolge gewisser Individuen uber andere desselben Geschlechts in Bezug auf die Erhaltung der Species

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Charles Darwin - Seine Lehre

ab, wahrend naturliche Auslese von dem Erfolg beider Geschlechter auf allen Altersstufen in Bezug auf die allgerneinen Lebensbedingungen abhangt" (Darwin 1874). Manche Mitglieder einer Species haben aufgrund ihrer besonderen Eigenschaften bessere Aussichten sich fortzupflanzen als andere. Die geschlechtliche Auslese besteht in der Regel darin, dass die erfolgreichsten Mannchen die meisten Nachkommen haben. ,,Die Mannchen haben ihre jetzige Auspragung nicht dadurch erreicht, dass sie zum Uberleben im Kampf ums Dasein besser ausgerustet sind, sondern dadurch, dass sie einen Vorteil uber andere Mannchen erlangt und diesen auf ihre mannlichen Nachkornrnen iiberliefert haben." ,,Ich komrne zu dem Schluss, dass von allen den Ursachen, welche zu den Verschiedenheiten in der augeren Erscheinung zwischen den Rassen des Menschen und den niederen Tieren gefiihrt haben, die geschlechtliche Auslese bei weitern die wirksamste gewesen ist" (Darwin 1874). Die geschlechtliche Auslese ist gewissermagen die Brautschau der Mannchen. Deren Methoden der Brautwerbung sind dabei recht unterschiedlich. Grob kann man unterscheiden zwischen den Machos, die rnit brutaler Gewalt vorgehen, und den Be1 Amis, die ihrer Auserwahlten auf die eine oder andere Weise schon tun. Natiirlich schliefien Kraft und Schonheit sich nicht gegenseitig aus. Die Machos gibt es vor allem bei den Herdentieren. Dort haben die Weibchen praktisch keine Wahl, weil der Boss alle Konkurrenten verjagt. Ein Werben um die Weibchen ist vor allem bei monogarnen Arten von Bedeutung. Bei diesen wurden im Laufe der Evolution die Spielregeln zwischen den Geschlechtern fur die Partnerwahl ausgearbeitet. Auf welche Merkmale beim Partner kommt es an, darnit sich das Herz zurn Herzen findet bzw. die sonstigen Korperteile, die hierbei eine Rolle spielen? Wir konnen den Weibchen keine Fragen stellen, aber wir konnen aus ihrem Verhalten schliegen, worauf es ihnen ankommt. Die Verhaltensforscher sprechen von den Schlusselreizen fur ihr Sexualverhalten. Beim Menschen unterscheiden sich die Frauen in der Reihenfolge wirksarner Schliisselreize: Die eine schaut mehr auf's Geld, die andere auf den Verstand, und die Dritte auf das Aussehen ihres Be69

2 . Kapitel

werbers. Im Tierreich sind die Schliisselreize allem Anschein nach recht uniform. Darwin pragte den Begriff ,,sexual selection" weil ihm auffiel, dass die Anforderungen an den Sexualpartner gelegentlich in offenkundigem Gegensatz zu denen an die Fitness stehen. Das betrifft vor allem die Be1 Amis. In Sudamerika lebt der Schirmvogel (Cephalopterus ornutus). Er hat seinen Namen von einem grogen Federschopf, den das Mannchen iiber dem Kopf tragt. Als zusatzliche Zier hangt an seinem Hals ein langer fleischiger Sack, der dicht mit schuppenartigen blauen Feder bekleidet ist und wahrscheinlich als Resonanzapparat dient (Darwin 1974). Beim Weibchen sind Federkrone und Kehlsack nur ansatzweise vorhanden. ,,Bei einem kleinen afrikanischen Ziegenmelker (Cosmetornis vexilluris) erreicht eine der Schwungfedern erster Ordnung wahrend der Paarungszeit eine Lange von 26 Zoll, wahrend der Vogel selbst nur 10 Zoll lang ist" (Darwin 1974). Bei einer Fahrt durch die Serengeti flogen zwei kleine Vogel vor unserem Jeep her. Das Mannchen war an iiberlangen Schwanzfedern leicht zu erkennen. Wahrend das Weibchen nach einigen Fliigelschlagen geruhsam weitersegelte, musste er sich schrecklich abstrampeln um mitzukommen, weil seine langen Federn ihn durch ihren Luftwiderstand bremsten. Es durfte sich um einen afrikanischen Witwenvogel (Euplectes progne) gehandelt haben. Bei diesem bevorzugen Weibchen erwiesenermagen Mannchen mit langen Schwanzfedern (Anderson 1982). Schone, d.h. besonders lange oder bunte Federn, sind offenbar der Schliisselreiz fur die Paarungsbereitschaft der Weibchen. Das hat auch Darwin schon erkannt (Darwin 1974): ,,Mannchen, welche in der elegantesten und neuesten Art und Weise gekleidet waren, erlangten einen Vorteil, und zwar nicht im gewohnlichen Kampf ums Dasein, sondern in dem Rivalisieren mit anderen Mannchen." Auswiichse der Schonheitskonkurrenz gibt es nicht nur bei Vogeln. Bei vielen Saugetieren tragt das Mannchen einen Bart. Fur die Lowenmahne kann man anfiihren, dass sie den Hals gegen Bisse von Rivalen schiitzt. Der Bart eines Ziegenbocks ist in Bezug auf die natiirliche Auslese nutzlos. Schwer zu erklaren ist der Nut70

Charles Darwin - Seine Lehre

Zen eines menschenmannlichen Vollbarts, wie er sich ohne Rasur entwickelt. Grotesk mutet der riesige Bart des Pithecia satanas an (Darwin 1974), einer Affenart aus dem Gebiet des Amazonas. Was bei den Be1 Amis die Schonheit ist, das sind fur die Machos ihre Waffen. Fur den Kampf zwischen Rivalen ist der Wert einer uberlegenen Bewaffnung leicht einzusehen. Im Prinzip konnen Horner oder Geweihe im Kampf mit mannlichen Rivalen oder zur Abwehr auBerer Feinde eingesetzt werden (Darwin 1874). Im ersten Fall wiirde es sich um eine geschlechtliche, im zweiten um eine naturliche Auslese handeln. Tragt nur das Mannchen ein Geweih wie bei Hirsch oder Reh, so wird man in erster Linie an Rivalenkampfe denken. Ein Nutzen zur Abwehr PuBerer Feinde ist nicht von vornherein auszuschlieBen, da dies auch vorwiegend Aufgabe der Mannchen ist. Wenn aber das Geweih so wie beim Hirsch nach der Brunftzeit abgeworfen wird, spricht das gegen seinen Nutzen zur Verteidigung. AuBere Feinde gibt es immer. Bei einigen Arten von Antilopen haben die Weibchen Homer, bei anderen nicht. ,,Es ist daher wahrscheinlich, dass ihr Vorhandensein oder Fehlen bei den Weibchen irgend einer Species und ihr mehr oder weniger vollkommener Zustand bei den Weibchen anderer Species nicht davon abhangt, dass sie von irgend einem speziellen Nutzen sind, sondern einfach von der Form der Vererbung" (Darwin 1874).

,,Wirkungen des Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Teile" Das ist die erste Uberschrift im 5. Kapitel der ,,Entstehung der Arten". Darwin glaubte an eine Vererbung erworbener Eigenschaften. In vererbten Wirkungen der Niitzlichkeit einer Fahigkeit oder eines Organs sah er eine weitere Triebfeder fur die Evolution. Aus seinen Untersuchungen schliei3t er, ,,dass der Gebrauch gewisse Teile kraftigt und vergrogert, wahrend der Nichtgebrauch sie schwacht; und es geht ferner daraus hervor, dass solche Modifikationen erblich sind" (Darwin 1872). In dem zusammenfassenden

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2. Kapitel

Kapitel der ,,Enmehung der Arten" heifit es: ,,Ich habe nun die Tatsachen und Betrachtungen zusammengefasst, die mich iiberzeugt haben, dass die Arten in langer Geschlechterfolge modifiziert worden sind. Dies geschah vorwiegend durch die natiirliche Auslese mit zahlreichen aufeinanderfolgenden, geringen, aber niitzlichen Abanderungen, unterstiitzt durch die erblichen Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Teile, in geringerem Grade .... durch den unmittelbaren Einfluss auBerer Bedingungen, sowie durch Variationen, die wir infolge unserer Unkenntnis fiir spontane halten. Es scheint, dass ich fruher die Haufigkeit und den Wert dieser Variationen, soweit sie zu dauernden, von der natiirlichen Auslese unabhangigen Strukturabanderungen fiihrten, erheblich unterschatzt habe" (Hervorhebungen durch mich). Diese Satze aus der Feder Darwins sind so uberraschend, dass man an ein Missverstandnis glauben konnte. Es gibt jedoch gleichartige Zitate an mehreren anderen Stellen: ,,Wir konnen uns iiberzeugt halten, dass die vererbten Wirkungen des lange fortgesetzten Gebrauches oder Nichtgebrauches von (Korper-)Teilen vieles in derselben Richtung wie die natiirliche Auslese bewirkt haben wird" (Darwin 1874). ,,........ die ererbten Wirkungen des vermehrten Gebrauchs ...... werden durch die naturliche Auslese gesteigert. ..... Wie vie1 in jedem einzelnen Falle den Wirkungen des Gebrauchs und wie vie1 der natiirlichen Auslese zu verdanken ist, lasst sich unmoglich entscheiden" (Darwin 1872). ,,Die Wanderung des unteren Auges auf die obere Kopfseite beim Plattfisch sowie ferner die Bildung des Greifschwanzes bei Affen (konnen) fast ganz auf vermehrten Gebrauch in Verbindung mit Vererbung zuruckgefuhrt werden" (Darwin 1872). ,,Embryonale Ahnlichkeiten sind .... eine Folge davon, dass sich die Vorfahren der heutigen Arten nach ihrer ersten Jugend veranderten und ihre neu erworbenen Merkmale auf die Nachkommen ... vererbten." ,,In manchen Fallen hat die Gewohnheit der Dressur geniigt, eine erbliche Veranderung der geistigen Fahigkeiten hervorzubringen." In Bezug auf den Menschen folgert Darwin (1874): ,,.... dass, als zu einer sehr friihen Epoche die Urerzeuger des Menschen sich 72

Charles Darwin - Seine Lehre

in einern Ubergangszustand befanden und sich aus VierfuBern zu ZweifiiBern urnwandelten, die naturliche Auslese wahrscheinlich in hohern MaBe durch die vererbten Wirkungen des verrnehrten oder verminderten Gebrauchs der verschiedenen Teile des Korpers unterstutzt worden sein mag" und an anderer Stelle (Darwin 1874): ,,Es ist sehr schwer zu entscheiden, wie weit alle diese in Korrelation stehenden Modifikationen das Resultat naturlicher Auslese und wie weit sie das Resultat der vererbten Wirkungen des verrnehrten Gebrauchs gewisser Teile oder der Wirkungen eines Teils auf einen anderen sind. Ohne Zweifel wirken diese Mittel der Veranderung gleichzeitig miteinander. " Bei seinen Uberlegungen zu den Ursachen der Unterschiede zwischen den Geschlechtern heist es (Darwin 1874): ,,Es ist nicht wahrscheinlich, dass die grogere Kraft des Mannes ursprunglich durch die vererbten Wirkungen seiner groBeren Tatigkeit erlangt wurde, ..... denn die Frauen sind bei allen barbarischen Nationen gezwungen, rnindestens so hart zu arbeiten wie die Manner." Alle WeiBen haben einen mehr oder weniger starken Bartwuchs, auch manche andere Rassen wie die Papuas oder die Ainos im Norden Japans. Andere Rassen, insbesondere in Sudostasien, wie Japaner, Chinesen oder Malayen sind weitgehend bartlos. Bei einigen dieser Volker entspricht Bartlosigkeit dern Schonheitsideal, und die Manner reiBen sich ihre wenigen Barthaare aus, bis sie nicht mehr nachwachsen. Darwin (1874) kommentiert das so: ,,Es ist auch moglich, dass der lange fortgesetzte Gebrauch, das Haar auszureiBen, eine vererbte Wirkung hervorgebracht hat." Er wollte wissen, ob ein Grobschmied seine Muskulatur auf seine Nachkommen vererbt (Desmond und Moore 1992). Er erkannte, dass Verhaltensweisen erblich sind und deshalb von Strukturen im Gehirn abhangig sein rnussen. Nach dieser haretischen Uberzeugung musste auch die Intelligenz an Strukturen im Gehirn gebunden sein. Deshalb propagierte er Bildung fur Frauen, darnit gescheitere Kinder geboren wiirden. Die Vater rnussten aus demselben Grund fur ihre Bildung sorgen. Zur Entwicklung der Sprache (Darwin 1874): ,,Der bestandige Gebrauch der Sprache wird auf das Gehirn zuriickgewirkt und eine vererbte Wirkung hervorgebracht haben." 73

2. Kapitel

Mit der ,,erblichen Wirkungen des Nichtgebrauchs der Teile" erklart Darwin auch, warum nicht mehr benotigte Organe wie z.B. der Blinddarm mit der Zeit verkiimmern. Viele Wissenschaftler akzeptierten die Evolution, blieben aber bei der Philosophie von der gottlichen Erschaffung neuer Arten. Ein starkes Argument gegen eine gottliche Planung war der Nachweis rudimentarer Organe wie der Blinddarm, der nur als Restbestand pflanzenfressender Vorfahren zu verstehen ist. Sollte Gott bei der Erschaffung des Menschen ein so nutzloses Organ hinzugefiigt haben, nur um Owens Vorstellung von der Evolution gerecht zu werden? So hohnte Hooker (Desmond und Moore 1992). Der Urahne des StrauB konnte sicher fliegen, hatte aber offenbar in seinem Gebiet keine Feinde, vor denen er hatte davonfliegen mussen. Als vorteilhaft erwies sich dagegen eine Zunahme der Korpergroge, die man bei der Fortentwicklung einer Art haufig beobachtet. Das fiihrte letztlich dazu, dass der StrauB nicht mehr fliegen konnte. Da die Fliigel nicht benutzt wurden, verkummerten sie (Darwin 1872). Beim Embryo von Walen, aber auch von Wiederkauern, findet man im Oberkiefer Anlagen von Zahnen, die spater verschwinden (Darwin 1872). Nach Darwin ,,belehrt uns das Studium unserer Haustiere und Kulturpflanzen, dass der Nichtgeberauch der Teile deren GroBe vermindert und dass dieses Resultat sich vererben kann" (Darwin 1872): Die ,,vererbten Wirkungen vermehrten Gebrauchs" erinnern an Lamarcks Theorien. Edmond Grant, einer der Lehrer Darwins in Edinburgh, war ein uberzeugter Anhanger von Lamarck. Nach heutiger Lehrmeinung gibt es fur eine Vererbung erworbener Eigenschaften keine wissenschaftliche Grundlage, zur Zeit Darwins jedoch war eine solche These durchaus vertretbar. Man findet dieses Konzept, das so gar nicht zu unserer Vorstellung vom Darwinismus passt, vor allem in den spateren Ausgaben seiner Werke als Antwort auf seine Kritiker.

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Charles Darwin - Seine Lehre

Ausbreitung der Arten Gegen Darwin wurde eingewandt, dass verwandte Arten auf so weit entfernten Kontinenten gefunden werden, dass sie sich unmoglich von einem einzigen Ort der Entstehung ausgebreitet haben konnten. Vielmehr sah man die Verbreitung als Beleg dafur an, dass die Entstehung neuer Arten nach gottlichem Plan an vielen Stellen gleichzeitig vor sich ging. Darwin stellte viele Versuche uber die Ausbreitung von Pflanzensamen an und widmete dem Thema die Kapitel 12 und 13 in seiner ,,Entstehung der Arten". So fand er heraus, dass Pflanzensamen im Magen von Vogeln keimfahig bleiben und durch diese uber weite Strecken transportiert werden konnen (Desmond und Moore 1992). Der Urkontinent Pangaa war damals noch nicht bekannt. Bei den Nachfolgern Darwins hat sich ein eigenes Fachgebiet entwickelt, die Populationsgenetik, die sich mit den Gesetzmagigkeiten der Entstehung und Verbreitung neuer Arten befasst. Die wesentlichen Grundlagen hat schon Darwin erkannt. Das ist deswegen besonders bemerkenswert, weil ihm damals noch nicht die wissenschaftlichen Fakten zur Verfugung standen, auf denen sie aufbaut. So stellte er fest, dass neue Arten am ehesten in isolierten kleinen Gruppen entstehen konnen, andererseits die Isolierung ungunstig ist fur die Ausbreitung vorteilhafter Anderungen (Darwin 1872).Auch war ihm klar, dass Anderungen in einer grogen Population haufiger sein mussen als in einer kleinen, so dass 2.B. in isolierten Sui3wassertumpeln Arten uber lange Zeit unverandert erhalten bleiben und zu Jebenden Fossilien" (Darwin 1872) werden konnen. Was Darwin in Worte fasste, wird heute in Gleichungen wiedergegeben. Sie besagen, dass nach den Gesetzen des Zufalls die Populationsgroge keine Bedeutung hat fur die Wahrscheinlichkeit, mit der eine Mutation im Erbgut fixiert wird. Trotzdem ist die Evolution in grogen Gebieten wie einem Kontinent schneller vorangeschritten als auf Inseln. Darwin kam zu der ,,Annahme, dass vor allem solche weitverbreiteten Arten am haufigsten neue Varietaten hervorbringen wiirden. Diese waren anfangs nur lokal, d.h. auf eine Ortlichkeit beschrankt; sie wiirden 75

2. Kapitel

sich jedoch, wenn sie entschiedenen Vorteil davon hatten oder noch weiter verandert und verbessert wiirden, langsam ausbreiten und ihre Stammform ersetzen (Darwin 1872). Mit Hilfe der Populationskinetik erklarte Darwin auch das Aussterben von Arten: ,,Seltene Arten werden in einer gegebenen Periode weniger abgeiindert oder verbessert und daher im Kampf ums Dasein von den ... verbesserten Nachkommen der haufigen Art besiegt" (Darwin 1872).Dazu kommt die Gefahr von Inzucht, deren Schadlichkeit Darwin bekannt war. Durch das Aussterben seltener Arten wird zusatzlicher Lebensraum fur konkurrierende Arten mit groBer Population geschaffen. Wiirden neue Arten nach einem gottlichen Plan entstehen, so miissten dieselben Veranderungen iiberall und gleichzeitig stattfinden. In diesem Fall miissten auch die Ubergangsformen zwischen verbreiteten Vorlaufern und heutigen Arten uberall zu finden sein (Darwin 1872). Dass das nicht der Fall ist, sprach fur die lokale Entstehung. Jch huldige .... der Ansicht, jede Art sei nur auf einem Gebiete entstanden und spater von hier aus so weit gewandert, wie ihr Wandervermogen und ihre fruheren und jetzigen Lebensbedingungen zulieBen.'' Dementsprechend miisste eine neue Art selten sein, sich dann vermehren und im Falle ihres Aussterbens allmahlich wieder selten werden. Ein dritter Grund fur Seltenheit ware eine Spezialisierung auf ein eng begrenztes Nahrungsangebot.

GleichmaRige oder sprunghafte Evolution Die Momentaufnahme der heutigen Variabilitat erlaubt keine Vorhersage, welche Variante sich gegeniiber anderen durchsetzen wird. Den Ablauf kann man erst im Film der Entwicklung sehen. Ein solcher Film mussten die Fossilien sein, und hier sah Darwin ein Problem: Wenn neue Arten durch langsame Transmutation im Verlauf vieler Generationen entstehen, dann miisste man Uberreste vieler Zwischenstufen zwischen uralten und neuen Arten finden. Ihm und allen anderen Palaontologen war aufgefallen, dass 76

Charles Darwin - Seine Lehre

das nicht zutrifft. So hatte Darwin z.B. bei seiner Reise mit der Beagle in Sudamerika Riesenformen gefunden, die man als die Urahnen der heutigen Arten ansehen konnte, doch fehlten Skelette von Tieren mittlerer GroBe. ,,Warum wimmelt nicht jede geologische Formation und jede Schicht von Zwischengliedern? Die Geologie zeigt uns keineswegs eine ununterbrochene Kette organischer Wesen, und das ist vielleicht der ernsthafteste Einwand, der gegen rneine Theorie erhoben werden kann" (Darwin 1872). Darwin schloss aus seinen Beobachtungen, ,,dass Varietaten anfangs nur lokal waren, und dass .... die Perioden, wahrend derer die Art solchen Modifikationen unterlag, nach Jahren gemessen wohl lang waren, aber nur kurz im Vergleich zu den Zeiten, in denen die Arten unverandert blieben". Damit hatte Darwin fruhzeitig ein Problem erkannt, mit dem sich Generationen von Darwinisten bis auf den heutigen Tag herumschlagen. Die Gradualisten gehen von einer langsamen, kontinuierlichen Entwicklung aus, die Saltationisten von einer sprunghaften. Ein besonderes Problem fur die Gradualisten sind schopferische Neuentwicklungen. Das bekannteste Beispiel dafur ist die Entwicklung des Fliegens. D a m braucht es voll funktionsfahige Flugel und ein Prograrnm fur ihre Steuerung. Wie kann man sich die Anfangsstadien der Entwicklung bei einer so komplexen Funktion vorstellen? Mivart nahm an, dass der Vogelflugel durch verhaltnismaBig plotzliche Abanderung der vorderen GliedmaBen entstanden sei (Darwin 1872), d.h. er war Saltationist. In der ,,Entstehung der Arten" gibt sich Darwin als Gradualist. ,,Die Entwicklung einer Gruppe von Formen, die alie vom gleichen Vorfahren abstammen, muss ein sehr langsamer Vorgang gewesen sein. " Sein Prinzip zur Losung dieses Problems ist ,,functional change in structural continuity" (Funktionswandel bei Kontinuitat in der Struktur). Hierfiir bringt er in den Kapiteln 5 und 7 der letzten Ausgabe des ,,Origin of Species" zahlreiche Beispiele. Dazu gehort auch die Entwicklung des Vogelfluges, wobei er sich allerdings zunachst rnit den Fledermausen befasste. Ein allmahlicher, kontinuierlicher Wandel von Struktur und Funktion lasst sich dann am besten erlautern, wenn zu fordernde Zwischenstufen in irgend77

2 . Kapitel

einer Form bis zum heutigen Tag erhalten geblieben sind. Da gibt es die sogenannten ,,fliegenden Eichhornchen"; bei diesen sind die Hintergliedmagen und selbst die Schwanzwurzel durch eine breite ausgespannte Haut verbunden, die als Fallschirm dient und die Tiere befahigt, sich auf erstaunlich grofie Entfernungen von Baum zu Baum zu schwingen (Darwin 1872). Die nachste Stufe der Entwicklung zeigt der ,,fliegende Lemur" (Galeopithectrs). Bei diesem ,,reicht eine breite Seitenhaut von den Winkeln der Kiefer bis zum Schwanze und schliefit die Beine nebst den verlangerten Fingern ein". Urvater der Fledermause waren nach dieser Vorstellung Tiere, die an Baumen hochklettern konnten und Hautfalten zwischen den Extremitaten wie eine Art Fallschirm ausbildeten, um als Raumgleiter ihren Weg zu machen. Man muss annehmen, dass diese Art der Fortbewegung sich als so vorteilhaft erwies, dass sie die Belastung vor allem der vorderen Extremitaten mit Hautfalten rechtfertigte und schlieglich dazu fuhrte, dass diese zugunsten der Fliigel geopfert wurden. Der Ubergang vom Gleiten zum aktiven Flug ist sogar als kontinuierlicher Vorgang verstandlich, so dass wir auf diesem Wege auch zu einer Erklarung fur die Entwicklung der Software kommen. Hilfreich war fur Darwins Argumentation seine These von der Vererbung niitzlicher Eigenschaften. Wenn sich die Hautfalten fur einen Gleitflug als niitzlich erweisen, dann werden sie aus diesem Grunde - und nicht rein zufallig - in das Erbgut eingebaut. Damit wird eine Entwicklung mit Eigendynamik in Gang gesetzt: Wer die besseren Hautfalten hat, setzt sich durch natiirliche Auslese gegen seine Vettern durch, die deshalb so rasch wieder verschwinden, dass man sie in den Fossilien nicht findet (Darwin 1872). Unzutreffend ist dagegen Darwins Ruckgriff auf die Embryologie. Da beim Embryo die Beine des Pferdes nicht von den Fliigeln der Vogel zu unterscheiden seien, mussten die Veranderungen graduell vor sich gegangen sein. An der Homologie von Vorderbeinen und Fliigeln besteht kein Zweifel, doch konnte die Umwandlung auch in mehr oder minder grogen Sprungen vor sich gegangen sein. Die Palaontologen waren sich einig, ,,dass die Fossilien zweier aufeinanderfolgender Formationen mehr miteinander verwandt

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Charles Darwin - Seine Lehre

sind als die aus zwei entfernteren Formationen" (Darwin 1872). Auch wenn Zwischenformationen fehlen, spricht das fur eine kontinuierliche phylogenetische Weiterentwicklung. Wiirden neue Arten neu erschaffen, so ware eine solche Folge von Ahnlichkeiten nicht zu erwarten. Gelegentlich ist selbst Darwin der Versuchung erlegen, dogmatisch zu werden und den Beweis mit der Behauptung zu fuhren wenn er schreibt: ,,Ich gestehe ein, dass ich an eine Durftigkeit unserer geologischen Urkunden nie geglaubt hatte, wenn nicht das Fehlen zahlreicher Ubergangsformen ....... meine Theorie ins Wanken gebracht hatte" (Darwin 1872). Mit anderen Worten: da meine Theorie richtig ist und die vorubergehende Existenz zahlreicher Zwischenstufen verlangt, kann es nut an der Luckenhaftigkeit unserer Daten liegen, wenn man diese nicht gefunden hat. ,,Wer die Voraussetzung einer Unvollstandigkeit unserer geologische Urkunden verwirft, verwirft damit meine ganze Theorie."

Instinkt und Moral Darwin beschrankte sich nicht auf die Evolution korperlicher Merkmale. Das 8. Kapitel der ,,Entstehung der Arten" handelt von der Entwicklung tierischer Instinkte. Diese sind im Laufe der Zeit entstanden und darauf ausgerichtet, das Uberleben der Art zu sichern. Nur ein angeborener Instinkt konnte z.B. eine Wespe dazu bringen, eine Raupe zu Iahmen um ihre Eier darin abzulegen. Sie lebt nicht lange genug, um aus Erfahrung lernen zu konnen, dass dies ein brauchbares Verfahren war, um den Nachwuchs mit Nahrung zu versorgen (Desmond und Moore 1992). Auch hinsichtlich der Evolution von Verhaltensweisen war Darwin Gradualist. Bei schopferischen Neuentwicklungen wie z.B. dem Fliegen miissen korperliche und geistige Funktionen Hand in Hand gehen. In Kapitel 8 findet man folgenden Satz (Darwin 1872): ,,Wenn wir annehmen, dass eine gewohnheitsmaBige Tatigkeit erblich wird (und es lasst sich nachweisen, dass das zuweilen der Fall ist)" 79

2. Kapitel

.,.... Hier kommt wieder seine Vorstellung von Vererbung erworbener Eigenschaften zum Vorschein. Die moralischen Wertvorstellungen des Menschen sah Darwin als eine Fortentwicklung dieser Instinkte (Desmond und Moore 1992). Fur die Kleriker war die Seele ein unsterbliches, nicht vom Korper abhangiges Organ, die Moral eine Gabe Gottes und nicht eine Fortentwicklung tierischer Instinkte. Wenn menschliche Moral nichts weiter sei als eine Weiterentwicklung brutaler tierischer Instinkte, so Mivart, dann sei der Verfall der Sitten und der gesellschaftlichen Ordnung die logische Konsequenz. Anfang 1872, als die neueste Ausgabe von Origin of Species erschienen war, forderte Mivart Darwin auf, seine ,,fundamentalen Irrtumer" in Descent of M a n zu widerrufen. Darwin tat das Gegenteil, er erweiterte einen Teil des Buches zu einem neuen mit dem Titel ,,The Expression of Emotions in M a n and Animals". Darin legte er dar, dass die Gesichtsmuskeln des Menschen nicht von Gott geschaffen wurden, um seine Gefiihle auszudrucken, sondern dass es nahtlose Ubergange zwischen dem augeren Ausdruck von Gemutsbewegungen bei Mensch und Tier gibt (Desmond und Moore 1992). Evolution ohne natiirliche Auslese? Es sei nicht verschwiegen, dass es neben religiosen und anderen Vorurteilen auch sachliche Einwande gegen Darwins Thesen gab und auch heute noch gibt. Dies war der Grund fur Mivart, sich von einem Anhanger zu seinem bedeutendsten Gegner zu entwickeln. Mivart bejahte die Evolution und verehrte Darwin als groBen Gelehrten, hatte aber in seiner Lehre Lucken und Widerspruche erkannt, die zum Teil bis heute die Gelehrten beschaftigen. In seinem Buch ,,On the Genesis of Species" trug er alle Gegenargumente zusammen, wobei er insbesondere die natiirliche Auslese als alleinige treibende Kraft der Evolution bezweifelte. Zwar belegen ungezahlte Beispiele, dass viele Entwicklungen als Anpassung an die Lebensverhaltnisse zu verstehen sind. Im Laufe der Evolution haben sich jedoch auch Veranderungen durchgesetzt, die ih-

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ren Tragern keine erkennbaren Vorteile brachten. Deshalb postulierte Mivart eine auf ein bestimmtes Ziel hinarbeitende Kraft (Desmond und Moore 1992). Auch Darwin hatte erkannt, dass die Selektion positiver Merkmale nicht die ganze Wahrheit sein kann. ,,In manchen Fallen sind Abanderungen wahrscheinlich das direkte Ergebnis der Gesetze der Variation oder des Wachstums, unabhangig davon, ob dadurch ein Vorteil gewonnen wurde" (Darwin 1872). Beim heutigen Stand des Wissens klingt dieser Satz nebulos, doch gibt er klar die Erkenntnis wieder, dass sich offenbar unter bestimmten, nicht klar zu definierenden Bedingungen auch nicht vorteilhafte Erbanderungen durchsetzen konnen. Vielfach versuchte Darwin, offenbar nutzlose Merkmale durch nicht erkannte Vorteile zu erklaren. Ein Beispiel ist der lange Hals der Giraffe. Dieser sei nutzlich zum Abweiden hoher Baumzweige, wo Konkurrenten mit kurzen Halsen nicht hinkommen (Darwin 1872). Mivart bezweifelte, dass das ein Vorteil sei, denn die vermehrte KorpergroRe bedinge einen vermehrten Nahrungsbedarf, die diesen Nutzen neutralisiert. Wenn aber der lange Hals ein Vorteil ware, warum sind Giraffen nur in Afrika entstanden (Darwin 1872)? Warum hat ihn dann nur die Giraffe entwickelt und nicht auch andere Pflanzenfresser? Diese Fragen beschaftigen die Gelehrten bis heute. Simmons and Scheepers (1996) stellten in einer Feldstudie fest, dass Giraffen in der trockenen Jahreszeit, wenn die Nahrung knapp ist und der lange Hals am ehesten von Vorteil sein konnte, ihr Futter vorwiegend von niederen Buschen holen. Sie schlagen geschlechtliche Auslese als Triebfeder vor und begrunden das damit, dass bei den Bullen das Gewicht des Halses uberproportional zum Korpergewicht zunimmt. Sehr wohl war ihnen bei dieser Erklarung nicht, denn sie sehen es selbst als letzten Ausweg an. Es gibt viele ahnliche Fragen: Wenn sein Gehirn den Menschen zum Herrscher uber seine Vettern gemacht hat, warum sind andere Affenarten nicht genau so gescheit geworden? Die Einmaligkeit vieler schopferischer Neuentwicklungen ist zwar kein Argument gegen die Bedeutung der naturlichen Auslese, ist aber durch diese allein nicht zu erklaren. Entsprechend gewunden war die Antwort Darwins auf diese Frage (Darwin 1872). 81

2 . Kapitel

Nach der reinen Lehre Darwins sollten sich Mutationen nur dann in einer Population durchsetzen konnen, wenn sie eine groBere Zahl von Nachkommen zur Folge hat. Darwin hat selbst erkannt, dass das nicht imrner zutrifft. Als Beispiele fur nutzlose Mutationen beim Tier fiihrt er die unterschiedliche Zeichnung des Fells bei mannlichen und weiblichen Antilopen an (Darwin 1874), den merkwurdigen Spitzhut, den das Kopfhaar des Affen Semnopithecus rubicundus bildet und die auffallende Zeichnung der Zebras. Die Bliitenkronen des roten Klees (Trifolium prutense) sind so lang, dass die Bienen den Nektar a m Boden mit ihrem Russel nicht erreichen konnen. Darwin (1872) diskutiert ein mogliches Wechselspiel zwischen der Lange der Bliitenkronen einerseits und der des Russels der Bienen andererseits. Da der Klee von der Bestaubung durch die Bienen abhangt und die Bienen den Nektar brauchen, ware es fur beide vorteilhaft, wenn der rote Klee ahnlich wie der Inkarnatklee (Trifolium incurnuturn) kiirzere Rohren oder die Bienen so lange Russel wie die Hummeln entwickeln wiirden. Zweifellos ist eine solche Entwicklung denkbar. Ratselhaft bleibt aber, warum die natiirliche Auslese die Entstehung einer Kleesorte mit (zu) langen Bliitenkronen nicht von vornherein verhindert hat. Je mehr man ins Detail geht, desto mehr Beispiele findet man. Durch natiirliche Auslese kaum zu erklaren ist, warum bei manchen Pflanzen dasselbe Organ auf ein und derselben Pflanze in verschiedenen Formen vorkommt. Darwin (1872) fiihrt eine Reihe von Beispielen hierfur an, von denen ich nur eines zitieren will: ,,Bei vielen Kompositen, Umbelliferen und einigen anderen PflanZen haben die randstandigen Bliiten vie1 mehr entwickelte Kronen als die mittleren. Noch merkwiirdiger ist, dass die Samen der Randbliiten und die inneren zuweilen in Form, Farbe und anderen Kennzeichen stark differieren. In diesen Fallen ..... kann meines Erachtens die natiirliche Auslese gar nicht oder nur wenig im Spiel gewesen sein. Alle diese Abanderungen sind eine Folge der relativen Stellung und des Aufeinanderwirkens der Teile, und es kann kaum bezweifelt werden, dass alle Bliiten und Blatter derselben Pflanze, wenn sie den gleichen augeren und inneren Bedingen un-

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terworfen gewesen waren, in derselben Weise abgeandert worden sein miissten." ,,Da diese Variationen fur die Pflanzen keinen NutZen zu haben scheinen, diirften sie nicht durch naturliche Auslese bewirkt worden sein. Ihre Entstehung ist unbekannt." Darwin bezeichnet solche Anderungen als ,,Wirkungen der Gesetze des Wachstums". Damit ist gemeint, dass die Evolution vielfach in Richtung einer Grofienzunahme voranschreitet, auch wenn damit offenbar ein Nachteil verbunden ist. Irn Bezug auf den Menschen schreibt er (Darwin 1874): ,,Ohne Zweifel bietet der Mensch ebenso gut wie jedes andere Tier Gebilde, welche jetzt von keinem Nutzen fur ihn sind und es auch nicht wahrend irgend einer fruheren Periode seiner Existenz weder in Bezug auf seine allgemeinen Lebensbedingungen, noch in der Beziehung des einen Geschlechts zum anderen gewesen sind. Derartige Gebilde konnen durch keine Form der Auslese, ebenso wenig wie durch die vererbten Wirkungen des Gebrauchs oder Nichtgebrauchs von Teilen erklart werden. .... Wenn die unbekannten Ursachen, welche sie hervorbringen, gleichformiger wirken wiirden, so wiirden jene wahrscheinlich allen Individuen der Species gemeinsam zukommen. " Konrad Lorenz hat den Menschen als nackten Affen bezeichnet. Darwin (1874) sieht das Fehlen eines Pelzes selbst in einem warmen Klima als Nachteil an, da er schutz10s der Sonne und plotzlich einsetzender Kalte ausgesetzt ist. Wir wiirden uns vermutlich weniger leicht ,,erkalten", wenn wir unseren Affenpelz behalten hatten. Viele Tierarten beweisen, dass eine ausreichende Kiihlung bei korperlicher Anstrengung trotz Fell selbst in einem heifien Klima moglich ist. In rnanchen Fallen ist die Entwicklung tierischer Waffen schwer zu verstehen. Zur Form des Geweihs schreibt Darwin (1874):,,Es kann dariiber kein Zweifel sein, dass eine einzige Spitze vie1 gefahrlicher gewesen ware als ein verzweigtes Geweih. Auch scheinen die verzweigten Geweihe zur Verteidigung gegen Nebenbuhler-Hirsche nicht vollkommen angepasst zu sein, da sie leicht ineinander verfangen werden. Mir ist daher die Vermutung durch den Sinn gegangen, dass sie zum Teil als Zierrat von Nutzen sein konnten ......, ich habe aber zu Gunsten dieser Annahme keine Belege."

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2 . Kapitel

Darwin gibt sogar Beispiele fur eine Entwicklung unbrauchbarer Waffen. Oryx leucoryx ist eine Antilopenart mit besonders langen, stark nach hinten gebogenen Hornern (Darwin 1874). Beim Rivalenkampf knien die Bocke nieder, nehmen den Kopf zwischen die Vorderbeine und versuchen trotz der starken Krummung, die Spitzen ihrer Horner unter ihren Gegner zu bringen und ihn damit zu verletzen. Die Entstehung dieser merkwurdigen Kampfesweise ist leicht nachzuvollziehen: Die Urvater dieser Antilopen hatten kurzere und weniger stark gebogene Horner, die sie so wie unsere heutigen Rehbocke einsetzen konnten. Es ist einzusehen, dass die Verlangerung sehr kurzer Horner einen Vorteil bedeutet. Im Laufe der Evolution sind die Horner (deshalb) immer langer geworden, die Kampfesweise unter Einsatz der Spitzen wurde aber beibehalten und zwingt die heutigen Nachkommen zu ihren merkwurdigen Verrenkungen. Zweifellos waren die kurzen Horner fur einen Kampf besser geeignet. Wollte man die Verlangerung der Horner im Sinne einer geschlechtlichen Auslese deuten, so musste man annehmen, dass die Weibchen einen siegreichen Rivalen ablehnten, wenn er kurzere Horner hatte als der Verlierer und die langen Horner sich deshalb durchsetzten. Der Rivalenkampf ware damit aber vollig uberflussig geworden, wogegen nicht nur die allgemeine Erfahrung spricht, sondern auch die Tatsache, dass er sich bis heute trotz der unzweckmaRigen Horner erhalten hat. Bei ihrem Programm ,,Waffen fur Schweine" war die Natur sehr erfinderisch. Bei einigen Arten wurden die oberen Eckzahne nach auRen gebogen und stark vergrogert. Rein augerlich ahneln sie den StoRzahnen des Elefanten. Auf der Insel Celebes lebt das Babirusa-Schwein. Darwin (1874) schreibt dazu: ,,Beim ausgewachsenen mannlichen Babirusa-Schwein von Celebes sind .... die oberen Eckzahne so Iang und haben so bedeutend nach innen gekrummte Spitzen, dass sie zuweilen die Stirn beruhren und als Angriffswaffen vollig nutzlos sind. Sie sind Hornern vie1 ahnlicher als Zahnen und sind offenbar als Zahne so nutzlos, dass man fruher geradezu annahm, das Tiere ruhe seinen Kopf in der Weise aus, dass es denselben mit den Zahnen an einen Zweig hangt." Alle 4 84

Charles Darwin - Seine Lehre

Zahne sind so stark nach hinten gekrummt, dass sie weder zum Wiihlen noch zum Kampf zu brauchen sind, vom BeiBen gar nicht zu reden. Darwin nimmt an, dass diese pervertierten Eckzahne trotzdern zur Verteidigung dienen konnten. Es lasst sich jedoch nicht bestreiten, dass kiirzere nach oben stehende Eckzahne, wie sie z.B. das athiopische Warzenschwein hat, zur Verteidigung wesentlich wirksamer sind.

Wie entstehen Veranderungen im Erbgut? Es ist fur jedermann offensichtlich und war schon vor Darwin allgemein anerkannt, dass die Erscheinungsformen der Lebewesen und viele ihrer Verhaltensweisen vererbt werden. Die Strukturen fur die Programmierung vererbbarer Merkmale waren damals nicht bekannt. Wir wollen es nach Darwins Untersuchungen als erwiesen ansehen, dass die Variabilitat im Erscheinungsbild irn Wesentlichen auf Unterschieden im Erbgut beruht. Das ist noch kein Beweis fur dessen Veranderbarkeit. Aus dem Ur-Hund sind viele Rassen vom Bernhardiner bis zum Chow-Chow entstanden; alle sind noch Hunde und konnen im Prinzip untereinander gepaart werden, wenn man die offensichtlichen technischen Probleme durch kunstliche Befruchtung iiberwindet. Auch alle Menschenrassen konnen untereinander fortpflanzungsfahige Nachkommen zeugen. Lassen Sie mich hier das neudeutsche Fachwort ,,Genpool" einfiihren. Es bedeutet dasselbe wie Erbgut und geht von der spateren Erkenntnis aus, dass das Erbgut in Form von Genen vorliegt. Ich werde von Erbgut sprechen, wenn es sich um augerlich erkennbare Merkmale und Eigenschaften handelt, bei der Besprechung von Ereignissen in den Genen selbst das Wort Genpool vorziehen. Der Kernpunkt in der Auseinandersetzung zwischen Kreationisten und Evolutionisten war die Antwort auf die Frage: 1st das Erbgut veranderlich? Nach Auffassung der Kreationisten sind unsere heutigen Lebewesen in den biblischen 6 Tagen erschaffen worden. Anfangs gingen sie davon aus, dass eine in einem einmaligen 85

2 . Kapitel

Schopfungsakt geschaffene Art in sich einheitlich ist. Unter dem Druck von Darwins Erkenntnissen waren sie zu dem Zugestandnis gezwungen, dass bei der Schopfung die Variabilitat der Arten im Erbgut vorprogramrniert wurde. Nachtragliche Veranderungen dagegen lehnten sie ab. Sich als Evolutionist zu bekennen war gleichbedeutend mit einem Ja auf die obige Gretchenfrage. Warum das so ist mochte ich anhand eines Gedankenexperiments erlautern: Stellen wir uns den Ur-Hund vor, aus dem alle heutigen Rassen herausgezuchtet wurden. Offenbar schlummerten in diesem Ur-Hund viele Merkmale, die erst durch die gezielte Zucht zum Vorschein gebracht wurden. Durch die Zucht der verschiedenen Rassen wurden jeweils andere Gene selektiert. Die Unterschiede zwischen den Hunderassen sind erblich, also miissen Unterschiede im Genpool der einzelnen Rassen bestehen. Ohne Anderungen in den Genen musste die Zuchtung von Rassen d a m fuhren, dass bei jeder ausdifferenzierten Rasse die Variabilitat abnimmt. Man kann aus einem Dackel keinen Bernhardiner zuchten. Damit entfiele die Voraussetzung fur eine weitere Auslese. Die Selektion aus einern konstanten Genpool kann deshalb nicht die Entstehung neuer Arten erklaren, die sich nicht mehr kreuzen lassen und ganz offensichtlich erhebliche Unterschiede in ihren Genen ausweisen. Darwin nimmt an, alles Leben gehe letztlich auf einen einzigen Ursprung zuruck. Es ist durchaus vorstellbar, dass alle heutigen Lebewesen letztlich aus einem einzigen Einzeller entstanden sind, aber nicht, dass dieser bereits die gesarnte dafur erforderliche Erbmasse enthielt. Veranderbarkeit des Erbgutes ist deshalb eine Voraussetzung fur die Entstehung neuer Arten. Das muss auch Darwin klar gewesen sein. Zwangslaufig erhebt sich die Frage, auf welche Weise die notwendigen Unterschiede in den Erbanlagen verschiedener Arten zustande komrnen. Merkwiirdigerweise geht Darwin hierauf kaum ein. Es war ein Schwachpunkt seiner These, dass Darwin keine Erklarung dafur bot, was die Veranderungen im Erbgut verursacht, die der Variabilitat zugrunde liegen. In der ,,Entstehung der Arten" heifit es recht vage: ,,Konnen wir es .... fur unwahrscheinlich halten, dass im Laufe vieler Generationen .... irgendwie nutzliche Veranderungen

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Charles Darwin -Seine Lehre

eintreten?" und ,,Um .... Modifikationen hervorzubringen, muss eine einmal entstandene Varietat abermals variieren". Im Zusammenhang mit der natiirlichen Auslese diskutiert Darwin den theoretischen Fall, dass ein gekriimmter Schnabel als neue Variante einen Vorteil gegeniiber Artgenossen mit geradem Schnabel bedeutet (Darwin 1872): ,,Wenn das variierende Individuum nicht wirklich seine neuerworbene Eigenschaft auf die Nachkommen iibertragt, so wird es sie doch zweifellos .... starker geneigt machen, in derselben Weise zu variieren. Es ist daher kaum zweifelhaft, dass die Neigung, in derselben Weise zu variieren, haufig so stark war, dass alle Individuen derselben Art abgeandert wurden, ohne dass dabei die Beihilfe irgendeiner Form der Auslese in Frage kam. " ,,Der Mensch setzt die Lebewesen neuen Bedingungen aus, und die Natur wirkt dann auf die Organisation und verursacht deren Veranderung." Heute gilt es als erwiesen, dass Mutationen zufallig auftreten. Diese Vorstellung findet sich auch bei Darwin: ,,BloBer Zufall mag vielleicht die Ursache sein, dass Varietaten in gewissen Eigenschaften von ihren Eltern abweichen." Von der Genetik im heutigen Sinne wusste man nichts. Die Mendel'schen Gesetze der Vererbung waren damals zwar schon gedruckt, aber weithin unbekannt geblieben. In Darwins Nachlass fand sich ein uneroffnetes Exemplar. Denkbar ware, dass er die Vererbung erworbener niitzlicher Eigenschaften als ausreichend ansah, was ihm als Lamarckist keine konzeptionellen Schwierigkeiten bereitet hatte. Als Trager des Erbgutes stellte sich Darwin Keimchen vor, die sowohl das Erbgut der Vorfahren wie auch erworbene Eigenschaften der Eltern in sich aufnehmen und an die Nachkommen weitergeben. Diese von ihm so genannte Pangenese-Theorie wurde von Galton experimentell gepriift. Es war bekannt, dass bei der Kreuzung von Tieren mit unterschiedlicher Fellfarbe das Fell der Nachkommen eine Mischfarbe tragt. Galton iibertrug das Blut von Kaninchen auf eine andersfarbige Rasse und stellte fest, dass dieses iibertragene Blut die Farbe der Nachkommen in keiner Weise beeinflusste.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

3 . Kapitel

3. Kapitel Wie scharf ist die natiirliche Auslese? Irn vorigen Kapitel wurde die Lehre Darwins so wiedergegeben, wie er sie entsprechend seinen Erkenntnissen und dem darnaligen Stand des Wissens niedergeschrieben hat. Dabei wurden auch einige Probleme besprochen, die Darwin selbst erkannt hatte. Diese Problematik sol1 im Folgenden vertieft und durch weitere Beispiele erlautert werden. Als eine wesentliche Triebfeder der Evolution hatte Darwin die natiirliche Auslese erkannt. Kein Zweifel besteht hinsichtlich der grundsatzlichen Bedeutung der Selektion. Ihre Wirksamkeit muss jedoch davon abhangen, o b sie immer nur die Tuchtigsten iiberleben Iasst, oder ob die Natur gelegentlich gewisserrnafi'en ein Auge zudriickt und nur die Unbrauchbaren ausmerzt. Zweifellos begiinstigt die Natur vorteilhafte Entwicklungen. Ungezahlte Beispiele belegen, dass viele Entwicklungsrichtungen als Anpassung an die Lebensverhaltnisse zu verstehen sind. Das muss aber nicht bedeuten, dass alle Veranderungen, die sich irn Laufe der Evolution durchgesetzt haben, ihren Tragern Vorteile brachten. Es muss daran erinnert werden, dass irn Sinne der Evolution eine Mutation nur dann als vorteilhaft definiert werden darf, wenn ihre Trager eine grofi'ere Zahl von Nachkommen haben als ihre Artgenossen mit unveranderter Erbanlage. Hinsichtlich der Erfullung von Mindestanforderungen ist die Auslese nach Darwins Meinung scharf: ,,Konnen wir daran zweifeln, dass jede noch so geringfiigige schadliche Abanderung vernichtet werden wurde? Diese Erhaltung vorteilhafter individueller Unterschiede und Veranderungen und die Vernichtung nachteiliger nenne ich natiirliche Auslese oder Uberleben des Tiichtigsten" (Darwin 1872). Ich hoffe zeigen zu konnen, dass solche Zweifel berechtigt sind und die Natur bei der natiirlichen Auslese oftmals recht tolerant ist.

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

Widerspriiche zwischen geschlechtlicher und natiirlicher Auslese Die Erhaltung und Ausbreitung einer Art hangt von der Zahl und der Qualitat ihrer Nachkommen ab. Deshalb ist die geschlechtliche Auslese fur die Evolution von entscheidender Bedeutung und es ist aufierordentlich wichtig, auf welche Eigenschaften es als Voraussetzung fur eine zahlreiche Nachkomrnenschaft ankommt. Trafe die Natur ihre Auswahl sehr scharf, so rniissten natiirliche und geschlechtliche Auslese gewisserrnagen Hand in Hand arbeiten. Im Kapitel iiber geschlechtliche Auslese haben wir jedoch bei Darwins Lehre Beispiele dafiir kennen gelernt, dass die Anforderungen an den Geschlechtspartner in offenem Widerspruch zu denen der natiirlichen Auslese stehen konnen. Vom heutigen zivilisierten Menschen abgesehen spielt sich das Leben in der freien Natur ab und muss deren Moglichkeiten, vor allern aber die Gefahren der Umwelt beriicksichtigen. Man sollte erwarten, dass sich bei der geschlechtlichen Auslese nur solche Verhaltensweisen durchsetzen, bei denen die Partner keiner erhohten Gefahr ausgesetzt werden. Es gibt jedoch Beispiele dafiir, dass die geschlechtliche Auslese Eigenschaften hervorgebracht hat, die eine scharfe natiirliche Auslese ausrnerzen miisste. Die geschlechtliche Auslese betrifft in erster Linie die Mannchen, und zwar insbesondere bei den polygarnen Arten, bei denen nur ein kleiner Teil der mannlichen Nachkommen zur Weiterzucht benotigt wird. Wenn ein Mannchen einen ganzen Harem um sich hat und die meisten seiner Geschlechtsgenossen leer ausgehen, muss die Konkurrenz naturgemafi besonders hart sein. Bei den meisten Saugetieren, insbesondere bei den polygarnen Herdentieren, paaren sich die Mannchen ziemlich wahllos mit jedem Weibchen, das willig ist. Die Weibchen sind wahlerischer, und die Mannchen miissen sich schon etwas einfallen lassen, um von der Angebeteten erhort zu werden. Im Prinzip hat ein Mannchen zwei Moglichkeiten sich durchzusetzen: durch Kraft oder durch Schonheit. Mit Kraft vertreibt es seine Rivalen, mit Schonheit wirbt es um seine Braut. 89

3 . Kapitel

Einehe oder Polygamie? Polygamie gibt es bei vielen Tierarten. Wortlich bedeutet Polygamie, dass ein Lebewesen mehrere Geschlechtspartner hat. Im praktischen Sprachgebrauch ist damit in der Regel gemeint, dass ein Mann oder ein Mannchen rnehrere Frauen bzw. Weibchen hat. Den umgekehrten Fall gibt es auch. Er ist bei Tieren selten und wird beim Menschen nicht als Polygamie bezeichnet. Wir konnen uns auf die Frage beschranken, oh es fur die Erhaltung der Art besser ist, wenn ein Mannchen eines oder mehrere Weibchen hat. Die Evolution gibt hierauf keine eindeutige Antwort, denn sogar bei nahe verwandten Arten kommen in der Natur Mono- und Polygamie vor. Polygamie ist nicht dadurch zu erklaren, dass zu wenig Mannchen da waren. Zwar gibt es kleine Unterschiede in der Zahl mannlicher und weiblicher Nachkommen, doch sind sie so gering, dass man sie vernachlassigen kann. Wir konnen daher unsere Frage folgendermagen prazisieren: 1st es vorteilhaft, dass nur ein Bruchteil der Mannchen zur Fortpflanzung zugelassen wird? Entscheidend fur den Erfolg einer Art ist es, moglichst viele Nachkommen durchzubringen. Da ein Mannchen mehrere Weibchen befruchten kann, ware es bei polygamen Arten zweckmagig, mehr weibliche als mannliche Nachkommen zu erzeugen. Hierin konnte sogar ein deutlicher Vorteil der Polygamie gegenuber der Einehe liegen. Bei dem Erfindungsreichtum der Natur ist es erstaunlich, dass sie nicht auf diesen Trick gekommen ist. Als Vorteil der Polygamie wird angesehen, dass nur die starksten Mannchen Nachkommen zeugen und auf diese Weise eine positive Auswahl getroffen wird. Polygamie macht die Ziichtung starker Mannchen zum Selbstlaufer. Da nur diese sich fortpflanZen, werden die starkeren herausgezuchtet mit der Folge, dass die Mannchen den Weibchen meist korperlich uberlegen sind. Diese Folge der geschlechtlichen Auslese ist vom Standpunkt der Zweckmafiigkeit her uberfliissig. Wenn alle Mannchen grofier und starker werden, spielen sich die Kampfe um die Weibchen lediglich auf einem hoheren Niveau ab. Kleine konnen sich genau so erbittert streiten wie Groge. Rivalenkampfe sind bei diesem Aus90

Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

wahlverfahren unerlasslich, bedeuten aber einen KrafteverschleiB. Fur die Erhaltung der Art ist die iiberlegene Kraft der Mannchen nur dann nutzlich, wenn sie damit etwas Besseres anzufangen wissen, als um die Weibchen zu kampfen. Auch beim Menschen sind die Manner im Durchschnitt groger und starker als die Frauen. Daraus konnen wir riickschlieGen, dass unsere Urahnen polygam waren. Starke ist im weitesten Sinne zu verstehen und umfasst auch bessere Gesundheit. Ein Tier, das z.B. eine bessere Abwehr gegen Infektionskrankheiten hat, entwickelt sich besser und wird seinen Artgenossen deshalb auch an Kraft uberlegen sein. Obwohl die geschlechtliche Auslese in erster Linie die Mannchen betrifft, wird man davon ausgehen konnen, dass diese positiven Seiten der Entwicklung auch den Weibchen und damit der ganzen Art zugute kommen. In dieser Hinsicht ist aber die naturliche Auslese vie1 wirksamer, da sie keine Umwege uber Vorteile bei der Partnerwahl macht. Kraft allein geniigt nicht. Um sich durchzusetzen, muss man nicht nur kampfen konnen, man muss auch kampfen wollen. Mut ist die positive Bezeichnung fur diese Bereitschaft, Aggressivitat die negative. Ein Beispiel fur den Sieg von Mut iiber Kraft sind isolierte Mauseriche. Bekommen mannliche Mause einige Tage lang keinen Artgenossen zu sehen, so werden sie zunehmend bosartig. Sie uberfallen und besiegen sogar korperlich iiberlegene Mannchen, die in Gesellschaft gelebt haben und entsprechend friedlich sind. Man kann diese ,,Kampfmause" zur Prufung von Pharmaka einsetzen, welche die Aggressivitat dampfen sollen. Leider hat die Evolution es nicht fertiggebracht, Mut und Aggressivitat zu trennen, und so ist es wohl als Folge der Polygamie unserer Vorfahren anzusehen, dass Gewaltverbrechen vorwiegend Mannersache sind. Das Argument, die Manner seien nun einmal die Starkeren, sticht dabei nicht. Die Manner bringen sich vorwiegend gegenseitig um, was die Frauen auch konnten, wenn sie gleich aggressiv waren. Infolge der fortschreitenden Zivilisation hat sich zunehmend die Einehe durchgesetzt. Dadurch brauchen sich die Manner weitaus weniger um den Besitz von Frauen zu 91

3 . Kapitel

streiten, und die Aggressivitat bekommt mehr Moglichkeiten sich negativ auszuwirken. Die Natur konnte diese unerfreuliche Folge der Entwicklung des menschlichen Gehirns offensichtlich in Kauf nehmen. Diebstahl, Raub, Mord und Kriege haben nicht verhindert, dass der Mensch sich gegenuber allen anderen Species durchsetzte. Das zankische Weib konnte eine negative Folge davon sein, dass die erhohte Aggressivitat auch auf die Weibchen ubergegangen ist. Allerdings sind nach Meinung von Konrad Lorenz bei allen Arten, die Brutpflege treiben, die Weibchen besonders unvertraglich. Voraussetzung einer Evolution ist die Aufnahme gunstiger Eigenschaften in das Erbgut. Aufgabe der Auslese ist es dann, diesen Eigenschaften zum Durchbruch zu verhelfen. Bei Polygamie steht die Auswahl der Mannchen in Richtung Kraft und Aggressivitat im Vordergrund. Positive Anderungen im Erbgut konnen aber auch bei schwacheren Mannchen auftreten. Deren Verbreitung wird durch die Selektion der starksten Mannchen verhindert. Dies ist eine der unerwiinschten Folgen der Polygamie. Ein Polygamist hatte selbst bei gutem Willen nicht die Moglichkeit, sich um seine vielen Frauen und um seine zahlreichen Kinder zu kummern. Bei polygamen Arten gibt es daher nur alleinerziehende Mutter. Es ist bekannt, wie schwer die sich tun. Wenn aber das Mannchen nicht bei der Aufzucht hilft, sollten zweckmagigerweise die Weibchen groger und starker werden, denn sie tragen fast die ganze Last der Pflege des Nachwuchses. Einige Insekten und andere niedere Tierarten sind dieser Logik gefolgt. Bei den Saugetieren aber hat die Evolution Machos geziichtet, die zu herzlich wenig taugen. Auch beim Menschen sind die Manner erst durch einen hohen Grad von Zivilisation zum Arbeiten gebracht worden, indem des Gedankens Blasse der mannlichen Brutalitat Zugel anlegte. Vereinfacht gesagt dient die geschlechtliche Auslese der Auswahl starker Mannchen, die sich gegen ihre Rivalen durchsetzen konnen. Diese sind gewissermagen ihre inneren Feinde. Zugunsten starker Mannchen konnte man anfiihren, sie wiirden auch ihre Herde gegen a d e r e Feinde verteidigen. Dagegen ist zunachst ein-

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ma1 einzuwenden, dass die Verteidigung wirksamer ware, wenn alle Mannchen sich daran beteiligten, die Herde also aus monogamen Paaren bestiinde. AuBerdem tun die Bullen gut daran, vor einem Lowenrudel genau so schnell davonzulaufen wie die Weibchen. Gefahrdet sind vor allem junge und alte Tiere. Auf die Rentner kann man verzichten, aber auf die Jungen kommt es an, und so erklart sich aus der Evolution der Mut der Verzweiflung, mit dem Mutter ihre Jungen verteidigen. Zur Erhaltung der Art ist der Schutz des Nachwuchses ein verniinftigeres Motiv fur Kampfesmut als der Streit um die Weibchen. Es ware rationeller, den Weibchen die Verteidigung der Herde ganz zu iibertragen und sie zu diesem Zweck starker zu machen als Mannchen, die zu nichts anderem gut sind, als sich rnit ihren Rivalen zu priigeln und Junge zu zeugen. Monogamie gibt es im Tierreich vor allem bei Vogeln. Lamprecht (1993) sieht ihren Vorteil darin, dass die Mannchen bei der Brutpflege helfen und dadurch die Zahl der Nachkommen erhohen. Der Erfolg einer solchen Fiirsorge ist daran zu erkennen, dass Nebenfrauen eines Ganters, um die er sich weniger kiimmern kann, eine geringere Zahl von Gosseln grogziehen als die Hauptfrau. Einschrankend muss man dazu allerdings sagen, dass es auch monogame Arten gibt, die keine Brutpflege treiben. Im Kapitel iiber die Fortpflanzung bei Vogeln wird hierauf noch einzugehen sein. Die Vorteile, die Lamprecht zur Erklarung des monogamen Verhaltens von Gansen anfiihrt, konnte man auf jede andere Tierart iibertragen. Trotzdem ist Monogamie im Tierreich relativ selten. Es ist merkwiirdig, dass sich die Polygamie mit der geschlechtlichen Auslese der starksten Mannchen bei den meisten Arten gegeniiber den Vorteilen der Monogamie bei der Brutpflege durchgesetzt hat.

Schonheitskonkurrenz und ihre Auswiichse Nicht nur bei den Frauen, auch im Tierreich gibt es bei den Kriterien fur die Partnerwahl erhebliche Unterschiede, jedoch mehr zwischen den Arten als zwischen Individuen. Bevor ich auf Einzelheiten eingehe, mochte ich zum besseren Verstandnis einige allge93

3 . Kapitel

meine Vorbemerkungen zu den Unterschieden irn Korperbau und den Verhaltensweisen der Geschlechter einfiigen. Mannchen und Weibchen leben in derselben Umgebung. Die natiirliche Auslese durfte deshalb nur solche Unterschiede zulassen, die sich zwangsIaufig aus ihrer geschlechtsbedingten Aufgabenverteilung ergeben wie z.B. die Rolle des Weibchens beim Austragen und beirn Saugetier auch der anfanglichen Ernahrung der Jungen, beim Mannchen die Abwehr augerer Feinde. Wenn ein Mannchen sich in seinem Aussehen stark von dem Weibchen unterscheidet, wird man deshalb davon ausgehen konnen, dass das etwas mit der Brautwerbung zu tun hat. Unterschiede im Aussehen, die durch die geschlechtsspezifische Rollenverteilung nicht zu erklaren sind, findet man besonders haufig bei Vogeln. Der eitle Pfau ist geradezu sprichwortlich. Es mag dahingestellt sein, o b er sich selbst schon vorkornmt, wenn er sein Rad schlagt. Keinen Zweifel gibt es daruber, dass er damit der umworbenen Henne imponieren will. Das Schonheitsideal der Henne deckt sich offenbar mit unserem, denn auch uns Menschen gefallt ein radschlagender Pfau. Vor einigen Jahren hatte ich die Gelegenheit, im Terai im sudlichen Nepal ein Pfauenpaar in freier Wildbahn zu sehen. Mir tat der arme Kerl leid, der sich rnitsarnt seinem gewichtigen Federschmuck auf einen hohen Baum hinaufschwingen musste. Zwar kenne ich nicht den Alltag dieses Pfauenpaars, aber dass das Mannchen bei der Suche nach Futter oder bei der Flucht vor Feinden gegenuber seiner Frau benachteiligt sein muss ist offensichtlich. Trotzdem gibt es den Pfau mitsamt seinem grogen Zierrat, der Nachteil halt sich also in vertretbaren GrenZen, nur konnen diese Grenzen nicht allzu eng abgesteckt sein. Verrnutlich hat die Henne ihn wegen seiner schonen langen Schwanzfedern ausgesucht. Das ist jedenfalls die Erklarung der Verhaltensforscher fur den Vorteil, der zu ihrer Entwicklung gefiihrt haben soll. Offenbar war die Natur bereit, den damit verbundenen Verlust an Fitness hinzunehmen. Mit einer scharfen naturlichen Auslese vertragt sich ein solcher Nachteil nicht. Auch bei einigen Arten von Paradiesvogeln haben die Mannchen besonders lange Schwanzfedern. In Australien gibt es den

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

Wimpeltrager, Pteridophora alberti. Er hat seinen Namen daher, dass die Mannchen am Kopf zwei mehr als 30 cm lange Federn tragen, die wie an einer Schnur aufgehangte Wimpel aussehen. Andere Vogelmannchen schmucken sich nicht mit auffallig langen, dafur aber mit besonders bunten Federn. Hier ist der Nachteil nicht ganz so grog, wenngleich die naturliche Auslese zu einem tarnfarbenen Gefieder fuhren musste. Gebraucht werden schone Federn nur vom Mannchen. Die Anlage dazu muss aber vererbt werden, und dazu sind die weiblichen Gene unerlasslich. So ist es nicht verwunderlich, dass das Erbprogramm ,,Schone Federn" gelegentlich auch bei weiblichen Vogeln nach aut3en in Erscheinung tritt. Bei der Fasanenart Menuru superba haben auch die Weibchen lange Schwanzfedern. Dabei bauen sie ein kuppelartiges Nest, in das sie nur hineinpassen, wenn sie den Schwanz uber den Riicken schlagen, so dass dieser im Laufe der Zeit vollig schief wird (Darwin 1974). Man kann das nur als Fehlentwicklung bezeichnen. Wie konnen sich im Laufe der Evolution Federn entwickelt haben, deren Groi3e oder auffallende Farbung im Kampf ums Dasein nur von Nachteil sein konnen? Der erste entscheidende Schritt muss gewesen sein, dass irgend wann in grauer Vorzeit durch eine zufallige Mutation Farbe ins Gefieder einer Vogelart gekommen ist. Das zweite elementare Ereignis war, dass die Schonheit des Gefieders fur die Weibchen zum Schliisselreiz fur die Auswahl ihres Partners wurde. Nicht das starkste Mannchen wurde ausgewahlt, sondern das bunteste. Die Folge war, dass sich die Mannchen durchsetzten, bei denen weitere Mutationen immer Iangere oder buntere Federn erzeugt hatten. Wir wurden sagen, sie schaute nach dem Aussehen anstatt auf Geld und Verstand, was, nuchtern betrachtet, bei Mensch und Vogel gleichermagen unzweckmagig erscheint. Dieser Vergleich wird unzutreffend, wenn bei den Vogeln Schonheit regelmagig mit Tuchtigkeit einhergeht, was beim Menschen nicht die Regel ist. Beim Pfau gibt es Untersuchungen, die das belegen. Petrie (1994) fand, dass Zahl und Gro13e der Nachkommen parallel zur Flache der Augenflecken auf den Federn der 95

3 . Kapitel

Mannchen zunahmen. Offenbar besteht eine Korrelation zwischen der Pracht des Federkleides und der Vitalitat seines Tragers. Um im obigen Bild zu bleiben: Der Mann ist gut angezogen, also verdient er offenbar genug um sich einen Mai3anzug leisten zu konnen. Auf diese Weise konnen wir uns erklaren, warum sich unter den Mannchen die Schonheit fortentwickeln musste, sobald sie bei den Weibchen zum Schlusselreiz wurde. Entwicklung von Waffen bei Saugetieren Korperkraft ist im Lebenskampf besonders wirksam, wenn sie durch eine gute Bewaffnung unterstiitzt wird. Waffen konnen zur Abwehr augerer Feinde, zum Kampf rnit mannlichen Rivalen, bei Raubtieren auch zum Beutefang eingesetzt werden (Darwin 1874). Bei monogamen Arten gibt es Rivalenkampfe um die schonste Frau oder den tiichtigsten Mann, die mitunter recht heftig sein konnen. Morde aus Eifersucht sind bekannt. Zur Erhaltung der Art sind sie sinnlos, denn als Optimum sollte jedes Individuum einen Partner finden. Bei polygamen Arten wird der Sinn der Rivalenkampfe darin gesehen, dass nur die starksten Mannchen sich fortpflanzen. Solche Kampfe sind oft ritualisiert, so dass Verletzungen vermieden werden. Insofern ist es einzusehen, dass Waffen im Laufe der Evolution an Wirksamkeit verlieren konnen. In dem Lehrbuch von Futuyrna fand ich folgenden Satz: ,,Eine Population von Antilopen mit spitzen Hornern wurde schnell aussterben, wenn die Konflikte oder Kampfe zwischen Mannchen um Paarungspartner oft zum Tod fuhren wurden." Bei naherer Betrachtung scheint mir das Gegenteil einleuchtender zu sein. Unterlegene Rivalen pflanzen sich nicht fort und tragen deshalb nicht zur Erhaltung der Art bei. Sie verbrauchen aber weiterhin Futter, das sie notwendigerweise ihren Artgenossen wegfressen. In einer stabilen Population vermindern sie dadurch die Zahl der Nachkommen. Angenommen durch Mutation der angeborenen Verhaltensweisen entstunde ein Rambo, der seine Gegner brutal umbringt. Als Folge davon stunde seinen Nachkommen mehr Nahrung zur Verfiigung. Sie konnten sich auf Kosten des Nachwuch-

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

ses zivilisierter Vater ausbreiten und wurden schlieglich das Feld beherrschen. Ubrigens konnte die Natur bei polygamen Arten ein ahnliches Ergebnis erreichen, wenn eine grogere Zahl von Weibchen als Mannchen geboren wurde. Eine einleuchtendere Erklarung fur die Ritualisierung von Kampfen ist der individuelle Selbsterhaltungstrieb, nach dem Motto ,,tu mir nichts, ich tu dir auch nichts". Wer zu der Einsicht kommt, dass er der Schwachere ist, raumt besser rechtzeitig das Feld, bevor er von seinem uberlegenen Gegner verletzt oder umgebracht wird. Vorsicht ist der bessere Teil der Tapferkeit. Nicht alle Saugetiere haben Horner. Andererseits findet man diese Art der Bewaffnung bei vielen recht unterschiedlichen Arten, und so wird man wohl davon ausgehen diirfen, dass die Entstehung von Geweihen und Hornern irgend wann in grauer Vorzeit begonnen hat. Ganz gleich ob sie zum Rivalenkampf oder zur Abwehr von Feinden eingesetzt wurden, fraglos waren die Tiere mit den kraftigeren Hornern im Vorteil. Um Tiere mit langeren Hornern auswahlen zu konnen, muss zunachst eine Erbanlage fur deren Ausbildung entstehen. Es muss also ein Programm fur Horner bzw. fur ein Geweih eingerichtet und in Richtung langerer und starkerer Horner laufend verbessert werden. Zwar kennen wir das Programm ,,Geweih" beim Hirsch nicht, doch konnen wir davon ausgehen, dass es ahnlich kompliziert ist wie das Geweih selbst, und dass eine Unzahl kleiner Schritte notwendig war, bis es seine heutige Perfektion erreichte. Die Auswirkungen jedes einzelnen Schrittes konnen nur gering sein, und es wiirde auf-jerordentlich lange dauern, bis so eine kleine Anderung sich infolge geschlechtlicher Auslese durchsetzt. Die andere Moglichkeit ware die Einrichtung eines Entwicklungsprogramms ,,Verbesserung des Geweihs", das die Mutationen begiinstigt, die in die gewiinschte Richtung gehen. Naturlich ware ein solches Programm so wie alle Erbanderungen ein Zufallsprodukt. Durchgesetzt hat es sich deshalb, weil es erfolgreich war. Im Rivalenkampf setzten sich zunachst diejenigen Linien durch, die es hatten. Das Programm selbst war offenbar sehr ungenau - was kann man von einem Zufallsprodukt anderes erwarten - und fiihrte zu so unterschied-

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3 . Kapitel

lichen Ergebnissen wie Geweihen und Hornern, bei denen es wiederum ganz verschiedene Formen gibt. Darwin (1874)zitiert folgende Geschichte: In den Adirondacks traten recht plotzlich Spitzhornbocke (Spike horn bucks) als Variante des Cervus virginiunus auf. Ihr Geweih besteht aus einer einzigen Stange mit einer scharfen Spitze. ,,Zweifellos war der Spitzhornbock nur ein zufalliges Naturspiel; aber seine Spitzhorner gaben ihm einen Vorteil und befahigten ihn, seine Eigentiimlichkeit fortzupflanzen. " Geweihe und Horner diirften einen gemeinsamen Ursprung haben. Das Beispiel der Spitzhornbocke zeigt, dass ein als einzelner SpieB ausgebildetes Geweih einem verzweigten uberlegen ist. Trotzdem sind im Laufe der Evolution verzweigte Geweihe entstanden. Das Programm ,,zunehmende Verzweigung des Hirschgeweihs" war im Laufe der Evolution iiber Jahrmillionen wirksam und lauft noch heute bei jedem einzelnen Tier ab. Bekanntlich nimmt die Zahl der Enden eines Hirschgeweihs mit dem Alter des Tieres zu. Dabei wird man an den Lehrsatz erinnert, dass das einzelne Lebewesen bei seiner Entwicklung Vorstufen seiner Urahnen durchlauft, indem z.B. beim Embryo eines Saugetiers noch die Kiemenspalten von Fischen erkennbar sind. Beim Hirsch spielt sich die zunehmende Verzweigung des Geweihs nicht im Mutterleib ab, sondern erst beim erwachsenen Tier. Beim Rentier tragen auch die Weibchen ein Geweih, wenngleich es schwacher ausgebildet ist als bei den Mannchen. Die Frage nach einem moglichen Nutzen ist in diesem Fall noch schwerer zu beantworten. Rivalenkampfe uberlasst auch das Ren dem Mannchen, und zur Abwehr auBerer Feinde ist es gleichermagen uberfliissig wie beim Hirsch, denn auch das Ren wirft sein Geweih ab. Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang, dass das weibliche Ren sein Geweih Ianger behalt als das Mannchen und es erst nach der Geburt des Jungen abwirft, u.U. sogar noch spater. Ein groBerer Nutzen des Geweihs fur das Ren-Weibchen im Vergleich zur Hirschkuh ist beim besten Willen nicht zu erkennen. Somit muss die unterschiedliche Lokalisation im Genom rein zufallig sein. Offenbar tragt das Weibchen nur deshalb ein Geweih, weil die Natur das Programm ,,Geweih" gewissermagen aus Versehen auf das

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

falsche Chromosom gesetzt hat. Es ist zu unterscheiden zwischen der einer geschlechtlichen Auslese unterliegenden Ausbildung des Geweihs beim Mannchen, dessen Starke fur den Rivalenkampf von Bedeutung ist, und der bedeutungslosen Lokalisation im Genom, die den weiblichen Rentieren ein im Grunde uberflussiges Geweih beschert hat. Will man, aus welchen Grunden auch imrner, einen Nutzen fur das Ren postulieren, so muss man zugestehen, dass die Evolution die Hirschkuh benachteiligt hat, indem ihr kein Geweih zugestanden wurde. Bei einer scharfen Selektion sollte ein solcher Unterschied nicht moglich sein. Eine interessante Randfrage ist, welcher Mechanismen sich die Evolution bei der unterschiedlichen Ausbildung von Geweihen und Hornern bei Mannchen und Weibchen bedient hat. Vorstellbar ware einerseits, dass das Geweih nur auf dem mannlichen Geschlechtschromosom programmiert ist, oder aber dass die Anlage bei Mannchen und Weibchen gleichermagen vorhanden ist, ihre Aktivierung aber durch die Sexualhormone gesteuert wird. Fur letzteres spricht die Beobachtung, dass ein kastrierter Hirsch kein Geweih bekommt. Das konnte umgekehrt aber bedeuten, dass auch bei der Hirschkuh die Anlage zur Ausbildung eines Geweihs vorhanden ist und dieses nur mangels mannlicher Sexualhormone nicht ausgepragt wird. Es ware sogar denkbar, dass die weiblichen Sexualhormone dies unterdrucken. Fur Letzteres konnte sprechen, dass Horner gelegentlich bei alten Weibchen beobachtet werden und dass bei einzelnen Weibchen Homer auch bei Arten auftreten konnen, die sie normalerweise nicht haben. Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass bei der Kreuzung von Schafen, bei denen beide Geschlechter Homer haben, mit einer hornlosen Art bei den Nachkommen nur die Mannchen Horner besitzen (Darwin 1874). Wildschweine sind auch Saugetiere und leben in denselben Gegenden und unter vergleichbaren Bedingungen wie Hirsche, Rehe und Antilopen, haben aber weder Horner noch ein Geweih. Offenbar haben sie sich von deren Vorfahren abgetrennt, bevor das Programm ,,Homer oder Geweih" erfunden war. Nun sind aber Waffen gegen Rivalen oder augere Feinde auch fur Schweine nutz99

3 . Kapitel

lich. Grundlegende Neuentwicklungen wie Geweihe und Horner sind auBerordentlich seltene Ereignisse und wiederholen sich schon deshalb nur ausnahmsweise. Bei den Schweinen hat die Natur die auch bei anderen Tierarten vorhanden Eckzahne als Ausgangsmaterial fur ein besonderes Waffenprogramm verwendet. Bei Raubtieren dienen die scharfen Eckzahne zum ReiBen und zum Zerkleinern der Beute. Schweine sind keine Raubtiere, und dem Eber nutzen seine Eckzahne nichts bei der Nahrungssuche. Daraus folgt, dass sie dem Kampf gegen Rivalen und auBere Feinde dienen miissen, was die Erfahrung bestatigt. Ein angreifender Eber ist ausgesprochen gefahrlich. Eine ganz andere Art von Waffen hat sich bei dem Stamm entwickelt, aus dem unsere heutigen Elefanten hervorgegangen sind. Ihre StoBzahne sind in jeder Hinsicht originell, denn im Gegensatz zu Geweihen und Hornern sind sie aus Schneidezahnen des Oberkiefers hervorgegangen und bestehen nicht aus Horn, sondern aus Elfenbein. Zweifel an der Niitzlichkeit von StoRzahnen werden dadurch genahrt, dass man sie bei den indischen Elefanten nur bei einem geringen Prozentsatz der Tiere findet. Auf Sri Lanka tragt von ungefahr 300 Bullen nur einer StoBzahne, in Indien einer von 50. Bei afrikanischen Elefanten (Loxodonten) dagegen hat auch das Weibchen gut entwickelte StoBzahne, wenn auch nicht so groBe wie die Mannchen. Hier gelten dieselben Uberlegungen wie bei Geweih und Hornern. Wenn sie dem Rivalenkampf dienen, miissten die mannlichen Elefanten auf Sri Lanka, die keine StoRzahne haben, ihren bewaffneten Rivalen hoffnungslos unterlegen und durch die geschlechtliche Auslese langst ausgemerzt worden sein. Das Gegenteil trifft zu: Da die gemeinsamen Vorvater von Loxodonten und (indischen) Elefanten Stoi3zahne trugen, sind sie bei letzteren offenbar spater wieder verschwunden. Ein dogmatischer Verfechter einer strengen natiirlichen Auslese musste jetzt postulieren, dass StoBzahne in Afrika nutzlich sind, sich aber in Indien als nachteilig erwiesen, wodurch die Elefanten mit StoBzahnen allmahlich abnahmen. Bei den vergleichbaren Lebensbedingungen afrikanischer Wald-Loxodonten und indischer Elefanten ist das schwer vorstellbar. Die StoBzahne konnen nicht

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

lediglich uberflussig gewesen sein, sonst hatten sie so wie andere nicht oder nicht mehr benotigte Organe allmahlich verkiimmern mussen. Sie sind jedoch bei den indischen Elefanten entweder vorhanden oder fehlen ganz.

Unbrauch bare Waffen Homo sapiens hat von der Natur als einzige Waffe seine, Verstand mitbekommen. Den hat er dazu benutzt, als Kunstprodukte immer wirksamere Waffen zu erfinden. Vom Faustkeil bis zum Speer waren diese notwendig fur die Beschaffung von Nahrung und fur die Abwehr artfremder Feinde. Die weitere Entwicklung hat sich in erster Linie gegen die eigene Art gekehrt. Da sie nicht das Ergebnis einer Auswahl gunstiger Mutationen ist, kljnnen wir das Wettrusten aus unseren Betrachtungen ausklammern und nach dem Prinzip des ,,survival of the fittest" erwarten, dass die Verbesserung tierischer Waffen der Erhaltung der Art dienen sollte. Dass die Art der Bewaffnung und ihre Verteilung auf die Geschlechter vielfach zufallig und nicht optimal zu sein scheint, Iasst sich noch entschuldigen. Es gibt jedoch auch Beispiele fur ausgesprochen negative Entwicklungen. Das Babirusa-Schwein (Tafel VII), wegen seiner geweihahnlichen Eckzahne auch Hirscheber genannt, hat auf Celebes keine natiirlichen Feinde. Das erklart, warum eine derart unvorteilhafte Entwicklung nicht ausgemerzt wurde. Es erklart nicht, warum sie sich im Erbgut durchgesetzt hat. Beim Babirusa-Schwein ist offensichtlich die VergroBerung der oberen Eckzahne ebenso aus dem Ruder gelaufen wie die des Geweihs beim Riesenhirsch oder der Horner bei Oryx leucoryx. Auf solchen Beobachtungen beruhte die Theorie der Orthogenese. Sie besagte, dass eine einmal eingeschlagene Entwicklungsrichtung fortgesetzt werden kann, selbst wenn sie zum Aussterben der Art fiihrt (Gould 1977). Die Natur hat auch die Notwendigkeit und damit die Zweckmagigkeit von StoBzahnen in Frage gestellt. Die vielfach gebogenen StoBzahne des Mammuts muten geradezu grotesk an. Es ist vie1 uber den Nutzen dieser Gebilde fur den Trager diskutiert wor-

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den. Manche Autoren haben sie lediglich als sekundare Geschlechtsmerkmale betrachtet, andere auBerten die Vermutung, dass sie als Waffen verwendet worden seien. Es ist gesagt worden, sie hatten dem Russel als Schutz gedient oder das Mammut habe sich ihrer als Schneepflug bedient, doch keine dieser Behauptungen vermag zu iiberzeugen (Sanderson 1966). Beim Dinotherium, einem Vorlaufer unserer Elefanten, sollen die StoBzahne nach unten gerichtet gewesen sein (Sanderson 1966). Als Waffen sind diese pervertierten Formen nicht mehr zu gebrauchen. Ein besonders drastisches und vie1 diskutiertes Beispiel fur eine unzweckmaRige Entwicklung ist das uberdimensionierte Geweih des eiszeitlichen Riesenhirsches Megulocerus giganteus (Tafel VIII). Es hatte eine Spanne von dreieinhalb Metern und konnte bei dieser GroBe nur noch eine Belastung sein. Gegner des Darwinismus gingen davon aus, dass der Riesenhirsch das Endprodukt einer langsamen Entwicklung mit immer groger werdenden Geweihen war, und dass das ubergroge Geweih schlieRlich zum Aussterben der Species fiihrte. Sie sahen hierin einen Beweis dafur, dass die natiirliche Auslese bei der Evolution keine entscheidende Rolle spielen konne, denn ein so nachteiliges Merkmal hatte bei funktionierender Auslese die Entstehung der Art verhindern miissen (Gould 1974). Ganz abgesehen von der UbergroBe beim Riesenhirsch stellt sich die Frage, wozu das Geweih von Hirschen gut ist. Vermutlich diente es urspriinglich ahnlich wie die Horner der Rinder zur Abwehr auBerer Feinde. Diese Funktion hat es offenbar verloren, denn die meisten Hirscharten werfen ihr Geweih im Winter ab, Feinde gibt es aber das ganze Jahr. Eine Bedeutung kann es demnach nur bei der geschlechtlichen Auslese haben. Fur einen Kampf mit Rivalen ist ein iibergroges Geweih eher hinderlich. Bleibt als Erklarung, dass sich im Laufe der Evolution die GroRe des Geweihs allmahlich zu einem positiven Merkmal fur die Partnerwahl durch das Weibchen entwickelte, es sich bei der UbergroBe also um einen der vielen Auswiichse der Schonheitskonkurrenz handelt.

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Unterschiedliche Losungen fiir dieselbe Aufgabe Angenommen, die Evolution wurde sich in Form einer riesigen Zahl kleinster Anderungen im Erbgut vollziehen, und eine strenge naturliche Auslese wiirde bei jedem dieser Schritte dariiber entscheiden, ob er als vorteilhaft beibehalten oder als nachteilig verworfen wird. Unter dieser Voraussetzung diirfte es nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeit fur eine bestimmte Aufgabe, das ware die Anpassung an die jeweilige Umwelt, nur eine einzige Losung geben. Viele Beispiele zeigen, dass das keineswegs immer der Fall ist. Die Barten des Bartenwals sind eine Art von Burste, in deren Borsten sich die Kleintiere verfangen, von denen der Bartenwal sich ernahrt. Sie sind also ein lebenswichtiges Organ, und so miisste man envarten, dass sie im Laufe der Evolution optimal konfiguriert wurden. Beim Gronlandwal ist die langste Barte bis zu 5 Meter lang, bei Balaenoptera rostrata dagegen nur etwa 20 cm; andere Walarten liegen dazwischen (Darwin 1872). Geschlechtsumwandlung bei Fischen und Froschen

Auch in der Natur gibt es groi3e und kleine Erfindungen. Zu den weniger bedeutenden gehort die Fahigkeit einiger Fische, ihr Geschlecht zu wechseln (sequentieller Hermaphroditismus). Die Clownfische leben paarweise im Schutz von Seeanemonen. Stirbt das Weibchen, so verwandelt sich das Mannchen innerhalb kurzester Zeit in ein Weibchen, das sich alsbald mit einem anderen mannlichen Jungfisch paart. Stirbt das Mannchen, so tut die Witwe dasselbe. Protogyne Arten, bei denen Weibchen zu Mannchen werden konnen, findet man bei vielen Schwarmfischen der Tropen. Beim Blaukopf, einem Lippfisch der karibischen Korallenriffe, legen die Weibchen nur in der Nahe eines dominanten Mannchens ihre Eier ab. Hier ist es offenbar nicht der Platzhirsch, der seine schwacheren Rivalen vertreibt, sondern das schwache Geschlecht, das sich den Starksten aussucht. Wird im Korallenriff ein Platz frei, so tritt mitunter nicht das nachste Mannchen an die

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Stelle, sondern ein starkes Weibchen wechselt sein Geschlecht. Starke ist hier offenbar das Prinzip der naturlichen Auslese, das sich durchgesetzt hat. Bei den Meerschwalben, einem indopazifischer Lippfisch, werden alle Jungfische als Weibchen geboren. Das Starkste wirft sich gewissermagen zum Herrscher auf und wandelt sich zum Mannchen. Sein Samen reicht fur einen ganzen Harem. Stirbt der Pascha, so braucht das ranghochste Weibchen nur zwei bis vier Tage um an seine Stelle zu treten. Dieses Verhalten stellt ein geradezu perfektes System zur Erzeugung moglichst vieler Nachkommen dar. Man fragt sich, warum es sich nicht allgemein durchgesetzt hat. Da es viele Fisch- und Froscharten ohne sequentiellen Herrnaphroditismus gibt und die beiden Linien sich abgespalten haben mussen lange bevor Fische und Amphibien sich zu ihren zahlreichen Arten aufspalteten, muss sich die Fahigkeit zum Geschlechtswandel bei beiden getrennt entwickelt haben. Warum gibt es den Geschlechtswandel nur bei niederen Tierarten? Eine Hypothese ware, dass die Reproduktionsorgane z.B. bei den Saugetieren zu grog und kompliziert sind, um bei jedem Tier angelegt und je nach Bedarf aktiviert zu werden. Bei den Vogeln muss man schon unsicher werden. Bedenkt man schliei3lich, welcher Luxus bei der Ausbildung eines Hirschgeweihs oder der Schwanzfedern eines Pfau getrieben wird, so wird man diesen Erklarungsversuch vollends verwerfen rnussen. Ich halte es fur wahrscheinlicher, dass die Natur ganz einfach nicht noch einmal auf dieselbe Idee gekommen ist. Brutpflege bei Froschen Bei den meisten Wirbeltieren ist das Prinzip der Fortpflanzung recht stereotyp: Saugetiere gebaren lebende Junge, alle anderen legen Eier. Vogel bruten diese aus und futtern ihre Jungen, wahrend die meisten Kaltbliiter die befruchteten Eier mehr oder weniger ihrem Schicksal uberlassen. Eine Ausnahme machen die Frosche. Sie haben im Laufe der Evolution eine Vielzahl von Fortpflanzungsstrategien entwickelt 104

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(Duellman 1992), die fur die Theorien der Evolution recht interessant sind. Aus der Sicht der Selektionstheorie ist es zunachst einma1 erstaunlich, dass es uberhaupt Frosche gibt. Im Wasser schwimmen sie vie1 schlechter als Fische, und auf dern Land hiipfen sie so unbeholfen, dass selbst so ein lahmes Tier wie der Mensch sie fangen kann. Trotzdem gibt es Frosche seit 200 Millionen Jahren, und man kennt heute 24 Familien rnit iiber 3800 Arten. Die Frosche gehoren zu den Amphibien. Ihren Ursprung haben die Amphibien zweifellos auf dem Land, das beweisen ihre Beine und ihre Lungen. Es ist deshalb zu erwarten, dass sie so wie vergleichbare andere Landbewohner Eier legen, aus denen die fertigen Froschchen schliipfen. Bei 20 Prozent der heutigen Froscharten ist das auch der Fall. Ein Nachteil dieser Fortpflanzungsmethode ist jedoch, dass die neugeborenen Frosche zu klein sind um Fliegen zu fangen. Diesen Nachteil vermeidet die Kaulquappe, die im Wasser reichlich Nahrung findet. Nun rniissen aber auf dern Land gelegte Eier harte Schalen haben, die sie vor dern Austrocknen schutzen. Fur eine Kaulquappe ware es unrnoglich, eine harte Schale zu durchbrechen. Eine der Voraussetzungen fur den Urnweg iiber die Kaulquappen war es somit, dass die Eier im Wasser abgelegt werden und so wie Fischeier keine harte Schale mehr haben. Der Ubergang von Eiern mit harter Schale am Lande zu Eiern ohne Schale im Wasser muss vollendet gewesen sein, bevor die Kaulquappe entstand. Der Ubergang von harten Eiern an Land auf weiche irn Wasser machte eine weitere Anderung notwendig und auch moglich: Eier mit harter Schale sind eine aufwendige Konstruktion und werden deshalb nur in kleiner Zahl gelegt. Damit kornmt eine Tierart nur durch, wenn die Ausbeute bei der Aufzucht grog ist. Das hat wiederurn zur Voraussetzung, dass die Eltern sich um ihren Nachwuchs kiimmern, d.h. Brutpflege treiben. Irn Wasser wirnrnelt es norrnalerweise van Fressfeinden wie Fischen und Insektenlarven. Deshalb miissen sehr viele Eier gelegt werden, damit ein ausreichender Nachwuchs gesichert ist. Bei dem Umweg iiber die Kaulquappe genugten kleinere Eier, um uberlebensfahige Tiere zu erzeugen, so dass deren Zahl entsprechend erhoht werden konnte.

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Vielleicht liegt der Grund fur die weite Verbreitung der Frosche trotz ihrer offensichtlichen Nachteile darin, dass die Natur bei den Methoden der Fortpflanzung besonders ,,erfinderisch" war. Die Frosche haben mannigfache Formen der Brutpflege entwickelt, die hier wie iiberhaupt dem Ziel dient, die Uberlebenschancen des Nachwuchses zu erhohen. Eine genial einfache Methode besteht darin, die Eier nicht in dem grogen Teich abzulegen, sondern in einem kleinen Tumpel am Rande, wo es weniger Feinde gibt. Frosche sind zwar Amphibien, doch haben einige Arten anscheinend den Gang ins Wasser bereut und sind zum Landleben zurhckgekehrt. Die meisten Kurzkopffrosche sind sogar echte Wiistentiere. Eingedenk der Regel, wonach eine Entwicklung sich nicht umkehren lasst, haben auch die Eier dieser Arten keine Schalen und miissen dauernd feucht gehalten werden, um nicht auszutrocknen. Bei Beviceps macrops benetzt das Weibchen sie mit Wasser aus ihrer Blase, Greiffrosche legen mit Wasser gefiillte Kapseln neben die befruchteten Eier. Bei einigen Froschfamilien werden die Eier in eine schaumige Masse eingehiillt, die sie mehrere Tage lang feucht halten kann. Eier lassen sich auch auf andere Art vor Fressfeinden schhtzen. Bei der Geburtshelferkrote (Alytes obstetricans) wickelt sich das Mannchen Schniire von Eiern um die Beine und tragt sie so mit sich. Bei Gastrotheka riobambae, einem Frosch aus den Talern der Anden in Ecuador, haben die Weibchen auf dem Riicken Taschen entwickelt. In die hintere Offnung tun die Mannchen die befruchteten Eier, zur vorderen schlupfen nach 5 bis 6 Wochen Kaulquappen in einem spaten Entwicklungsstadium. Bei dem australischen Frosch Assa darlingtoni befindet sich eine ahnliche Tasche auf der Bauchseite und erstreckt sich von den Hinter- bis zu den Vorderbeinen. Hier zwangen sich erst die frisch geschliipften Kaulquappen in die schiitzende Hiille. Rhinoderma darwini hat zu demselben Zweck keine eigene Tasche entwickelt, sondern den Kehlsack umfunktioniert, der bei anderen Froscharten nur, bei ihm auch dazu dient, sein Liebeswerben durch lautes Quaken kund zu tun. Auch R. darwini nimmt erst die geschliipften Kaulquappen auf.

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Absolute Spitze sind Rheobatrachus silus und R. vitellinus, kleine australische Wasserfrosche. Sie briiten ihre Eier im Magen und spucken fertige Frosche aus. Ein Weibchen von R. silus wog nach der Geburt 11,62 Gramm, ihre 26 Jungen zusammen 7,66 Gramm. Es liegt auf der Hand, dass diese Art der Brutpflege eine hohe Belastung fur das Muttertier bedeutet, und man muss sich fragen, ob die Natur hier nicht etwas ubertrieben hat. Die Frosche sind sehr selten, d.h. die Methode hat sich, vielleicht wegen der starken Belastung, nicht allgemein durchgesetzt. Bemerkenswert ist immerhin, dass sie sich entwickeln konnte.

Fortpflanzung bei Vogeln Zur Fortpflanzung gehoren bei den Vogeln Paarung und Nestbau, das Ausbriiten der Eier und die Aufzucht der Kiiken. Erster Schritt ist die Wahl des besten Partners. Um eine moglichst groge Zahl von Jungen hervorzubringen sollte jedes Weibchen Nachkornmen haben. In Bezug auf das auszuwahlende Mannchen bietet die Natur Poly- und Monogarnie als prinzipiell unterschiedliche Moglichkeiten an. Auf die Vor- und Nachteile beider Prinzipien bin ich bereits an anderer Stelle eingegangen. Die meisten Vogelarten haben sich grundsatzlich fur die Monogamie entschieden, was gelegentliche Seitenspriinge nicht ausschliegt. Monogamie ist vor allem dann von Vorteil, wenn Mannchen und Weibchen bei der Brutpflege zusammenarbeiten. Da es gleich viele Mannchen und Weibchen gibt, konnte die Natur die Partner rein zufallig zusammenbringen. Das tut sie nicht, sondern das Mannchen umwirbt das Weibchen, und dieses sucht sich den ihm genehmen Partner aus. Die Frage ist, nach welchen Kriterien es dabei vorgehen soll. ,,Vernunftig" ware es, einen Partner zu suchen, der beim Nestbau hilft, das Weibchen beim Briiten ablost und Futter fur die geschlupften Jungen herbeischafft. Stattdessen wird bei vielen Vogelarten der Bewerber mit dem schonsten Gefieder bervorzugt, auch wenn dieses irn taglichen Vogelleben nur hinderlich sein kann. Beispiele fur Auswuchse der Schonheitskonkurrenz, die im Widerspruch zum Prinzip der natiirlichen Auslese stehen, wurden bereits besprochen. 107

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,,Fur Ablage und Ausbriiten der Eier gibt es verschiedene Verfahren, die als Abstufung im Sinne der Evolution verstanden werden konnen. Die niedrigste Form gleicht der von Reptilien: Die Grogfughuhner legen teils ihre Eier in den warmen Sand des vulkanischen Bodens ihrer Wohnorte, teils scharren sie trockene Pflanzenstoffe zusammen, in die sie die Eier vergraben. Fur das Ausbriiten sorgt die bei der Zersetzung der Pflanzen entstehende Warme" (Reichenow 1913).Andere Vogel wie Pinguine, Moven und Huhner bruten, bauen aber noch kein Nest. Sie legen ihre Eier auf den Boden oder in seichte Vertiefungen oder tragen einige Pflanzenstoffe als Unterlage zusammen. Das a m weitesten entwickelte Verfahren ist der Bau eines Nestes, vor allem in Baumen und an anderen, fur Feinde schlecht zuganglichen Stellen. Bei den meisten Vogelarten arbeiten die Partner in der einen oder anderen Weise zusammen, doch gibt es Ausnahmen. Bei den nicht ehigen Arten (Stresemann) wie Kolibris, manchen Huhnern, dem Kampflaufer, Paradiesvogeln und bei Nestparasiten, aber auch bei Sperlingsvogeln wie dem Rohrsanger (Acrocephalus arundinaceus) und der Grasmucke (Hippolais icterina), oder bei Kampfwachteln (Turnices) kiimmert sich das Mannchen nicht um den Nestbau, oder aber es ubernimmt diese Aufgabe ganz wie z.B. beim Schwirl (Locustella luscinioides) und bei Webervogeln (Pyromelana, Hyphantornis). Auch die Zusammenarbeit beim Briiten hangt in der Regel vom Aussehen der Partner ah (Stresemann).Unterscheiden sich die Geschlechter wenig, so briiten beide, sonst ubernimmt das Geschaft vorwiegend der mit dem weniger auffalligen Gefieder. Das erscheint zweckmagig, denn er ist fur Feinde weniger leicht zu erkennen. Bei einer Art von Fliegenschnappern (Terpsiphone paradisi) setzt sich jedoch auch das weise, langschwanzige Mannchen auf die Eier. Beim Zaunkonig (Troglodytes) und bei der Waldschnepfe (Scolopax)dagegen drucken sich die Mannchen vor der Arbeit, obwohl sie vollig unauffallig sind. Andererseits briitet beim Wasserlaufer (Tringu hypoleucos) das ebenfalls unauffallige Mannchen. Auch beim Kiwi (Apteryx),dem Nandu (Rhea),den Steighuhnern (Crypturi)oder den Kampfwachteln (Tumices)bru-

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tet nur das Mannchen, bei vielen anderen Arten wie manchen Tagraubvogeln, Eden, Gansen und Huhnern (Accipitres, Striges, Anseres, Gullzdue) oder dem Kampflaufer (Philomuchw) dagegen nur das Weibchen. Meistens ist das nur eine unterschiedliche Form der Aufgabenteilung, indem der andere Partner den brutenden mit Futter versorgt. Es gibt jedoch Ausnahmen; bei vielen Arten der Sperlingsvogel wie z.B. bei den Zaunkonigen muss sich das Weibchen auch noch selbst mit Futter versorgen. Bei den Kolibris (Trochylidue)kummert sich das Mannchen weder um das brutende Weibchen, noch um den Nachwuchs. Allerdings besteht das Gelege nur aus 2 Eiern. Auch bei einigen Webervogeln nimmt das Mannchen an der Futterung der 2 bis 3 Jungen nicht teil. Als Nestfliichter bezeichnet man Vogel, bei denen die Jungen schon einen Tag nach dem Schlupfen das Nest verlassen. D a m zahlen vor allem die Arten, die an das Leben auf dem Boden oder im Wasser angepasst und daher gut zu FuB sind. Trotzdem bedurfen sie zunachst noch der Fursorge. Diese wird haufiger als bei den Nesthockern nur von einem der beiden Eltern wahrgenommen. Bei einigen Arten ist es das Mannchen, bei anderen das Weibchen. Eine Zusammenarbeit sollte auch hier die erfolgversprechendste Losung sein, hat sich aber trotzdem nicht durchgesetzt. Kiwis und GroBfuBhiihner konnen schon am ersten Tag einige Meter weit fliegen und wachsen ohne jede elterliche Pflege heran. Beim Kiwi durfte das eine Folge des ubergroBen Eis sein, das genugend Nahrstoffe enthalt fur ein weitgehendes Heranreifen in der Eischale. StrauRenmannchen stehen unter dem Pantoffel. Dass die Weibchen groBer sind, konnte man damit erklaren, dass die Mannchen keine augeren Feinde abzuwehren und die Weibchen das Eierlegen als zusatzliche Aufgabe haben. Umso schwerer zu verstehen ist, dass sie trotz ihrer korperlichen Uberlegenheit das Briiten dem Mannchen uberlassen (Darwin 1874). Die Perversion geht so weit, dass die Mannchen die geschliipften Jungen gegen ihre Mutter verteidigen mussen. Dieses Verhalten kommt vermutlich vor allem in Gefangenschaft vor, wenn die Eltern sich nicht aus dem Weg gehen konnen. Es fallt schwer, die hohe Aggressivitat der Weibchen nicht als Fehlentwicklung zu sehen.

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Zwitter

Die geschlechtliche Fortpflanzung erleichtert die Verbreitung vorteilhafter Mutationen. Die technische Weiterentwicklung des Prinzips hat jedoch zu keiner optimalen Losung gefiihrt. Die Selektion begiinstigt Entwicklungen, die zu einer moglichst grogen Zahl von Nachkommen fiihren. Die effizienteste Losung in diesem Sinne sind Hermaphroditen wie z.B. Schnecken. Bei diesen produziert dasselbe Individuum Ei- und Samenzellen. Eine Selbstbefruchtung wiirde zur Inzucht fiihren, was einer Ausbreitung niitzlicher Mutationen hinderlich ware. Das wird bei den Schnecken dadurch verhindert, dass zwei Partner sich gegenseitig befruchten. Es ist schwer einzusehen, warum sich die Trennung der Geschlechter weitestgehend durchgesetzt hat. Selbst bei den Warmbliitern ist der mannliche Sexualapparat nicht so aufwendig, dass die Natur ihn nicht hatte zusatzlich anbringen konnen. Der Vorteil einer doppelten Zahl von Nachkommen bei gleichem Verbrauch von Futter liegt auf der Hand. Selbst wenn man die Trennung der Geschlechter als gegeben hinnimmt, bei ihrer Durchsetzung ist die optimale Losung nicht gefunden worden. So ware es bei polygamen Arten vorteilhaft, mehr Weibchen als Mannchen zu haben. Nicht anders bei den Pflanzen. Warum muss es mannliche Baume geben, wenn auf demselben Baum, ja sogar in derselben Bliite Pollen und Stempel zusammenpassen? Die Zahl der Samen wird durch die Trennung zweifellos vermindert.

Nutzlose Mutationen Helle Haut und blaue Augen

Weige und Neger sind aus gemeinsamen Vorfahren entstanden. Nach dem heutigen Stand des Wissens haben diese in Afrika gelebt. Deshalb und wed auch unsere Vettern, die Affen, dunkle Haut haben, ist anzunehmen, dass Adam und Eva schwarz waren. Auch heute noch hat die Mehrzahl der Menschen eine mehr oder weniger dunkle Hautfarbe. Es erhebt sich somit die Frage, unter 110

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welchen Bedingungen eine helle Haut von Vorteil ist, so dass entsprechende Anderungen im Erbgut ausgelesen wurden. Dasselbe gilt mutatis mutandis fur blaue Augen. Da diese sich bei hellhautigen Menschenrassen finden, sollen beide Merkmale gemeinsam besprochen werden. Die Zeit fur die Entwicklung der weiBen Haut war relativ kurz. WeiBe und Neger trennten sich erst vor etwa 110.000 Jahren, WeiBe und Mongolen erst vor 41.000 Jahren. Die Schatzungen sind zwar ungenau, da der Polymorphismus innerhalb der Rassen wesentlich groger ist als die Unterschiede zwischen ihnen (Nei and Roychourhury 1982, zit. nach Futuyma). Trotzdem kann man aus diesen Zahlen schlieBen, dass unsere Urahnen mehrere Millionen Jahre eine einheitliche Population bildeten, bevor sie in alle Welt hinauszogen und sich auseinander-differenzierten. In der Zwischenzeit gab es zwar auch Abspaltungen wie den Homo robustus, den Homo africanus, und den Homo neanderthalensis, die aber wieder ausgestorben sind. An der Auspragung der Hautfarbe sind acht Genpaare beteiligt, die bei der folgenden Generation gemischt werden, so dass auch eine gemischte Hautfarbe zustande kommt. Wenn WeiBe und Neger sich paaren, kann man noch bei spateren Generationen an der Hautfarbe ablesen, welchen Anteil schwarze und wei8e Vorfahren haben. Paaren sich zwei Mulatten, so konnen allerdings in der zweiten Generation durch Entmischung der Gene entsprechend den Mendel’schen Gesetzen besonders hell- oder dunkelhautige Kinder resultieren. In Europa und auch an anderen Orten der nordlichen Halbkugel wird die Haut um so heller, je weiter man nach Norden kommt. Fur diesen Zusammenhang zwischen Breitengrad und Hautfarbe bietet sich eine Erklarung an, die auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Die zentrale Rolle spielt dabei das Vitamin D. Der Organismus braucht es insbesondere in der Wachstumsphase zur Verfestigung des Knochens. Fehlt Vitamin D, so kommt es zur Rachitis. Eines ihrer Symptome ist eine Verengung des Beckens, die eine Geburt unmoglich macht. Vitamin D kann man mit der Nahrung aufnehmen. Die Alteren unter uns werden in ihrer Jugend fleiBig Lebertran geschluckt haben, der besonders 111

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reich an Vitamin D ist. Unter der Einwirkung von UV-Strahlen kann Vitamin D aber auch in der Haut gebildet werden. Eine weiRe Haut nimmt mehr UV-Strahlen auf als eine schwarze und bildet dadurch mehr Vitamin D. Dementsprechend konnte Hellhautigkeit zum Selektionsvorteil werden, wenn ein Mange1 an Vitamin D droht. Zwei Faktoren in der Entwicklungsgeschichte konnten zu einem solchen Vitaminmangel gefuhrt haben: Der Ubergang von tierischer auf pflanzliche Nahrung, und die Ausbreitung nach Norden. Unsere Urvater waren Jager und nahmen genug Vitamin D mit der Nahrung auf. Mit dem Ubergang auf Pflanzenkost anderte sich das, und die Bildung in der Haut gewann an Bedeutung. Cavalli-Sforza (zitiert nach Calder) geht davon aus, dass die weiRe Hautfarbe sich parallel mit dem Ackerbau ausbreitete. Da die gleiche Flache Land mehr Bauern als Jager ernahren kann, setzte sich die Landwirtschaft durch. In den heifien Gegenden, aus denen der Mensch stammt, braucht er das Pigment der Haut zum Schutz gegen zu viel Sonne. Dadurch nimmt zwar die Bildung von Vitamin D ab, sie reicht unter der intensiven sudlichen Sonneneinstrahlung aber immer noch aus. Die These ist nun, dass bei der Ausbreitung der Ackerbauer nach Norden die Bildung von Vitamin D so stark abnahm, dass es bei Dunkelhautigen zu Rachitis kam. Der Selektionswert der Hellhautigkeit bei den Menschen, die nach Norden zogen, sol1 in der ausreichenden Bildung von Vitamin D bestanden haben. Der Ackerbau entwickelte sich vor etwa 9000 Jahren im Mittleren Osten. Fur ein Wechselspiel zwischen Mutation und Selektion erscheinen 300 bis 400 Generationen recht kurz. M a n wird davon ausgehen mussen, dass Anlagen fur eine helle Hautfarbe schon viel friiher entstanden sind und es nur noch der Selektion durch die Rachitis der Dunkelhautigen bedurfte, um diesen Anlagen bei den Bauern im Norden zum Durchbruch zu verhelfen. Bei naherer Betrachtung bekommt man Zweifel an dieser zunachst so bestechenden Erklarung. Auf der sudlichen Erdhalbkugel leben dunkelhautige Menschen seit Urzeiten in Breitengraden, in denen es in Europa nur Weifie gibt, sind aber nicht an Rachitis

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zugrunde gegangen, obwohl sie seit vielen Generationen Kleider tragen und dadurch den grogten Teil ihres Korpers vor der Sonne abschirmen. Man hat ungezahlte Schwarze nach Nordamerika verpflanzt und auch noch angezogen. Ich habe weder davon gehort, dass man den armen Sklaven besonders vie1 Lebertran oder gar Fleisch verabreicht hatte. Trotzdem war die Rachitis bei ihnen kein besonderes Problem. Das gilt auch fur die heutigen Indianer Nordamerikas, die sich nicht mehr von Buffelfleisch ernahren. Wir diirfen es als sicher ansehen, dass unsere dunkelhautigen Urvater braune Augen hatten und blaue Augen eine spatere Variante sind. Die Augenfarbe ist in einem einzigen Gen programmiert, wobei braune Augen gegeniiber blauen dominant sind. Bei dunkler oder heller Hautfarbe sind Vor- und Nachteile denkbar, bei blauen Augen nicht. Die Farbe der Iris hat keinen Einfluss auf Lichtempfindlichkeit oder Sehscharfe, und es ist bei aller Phantasie nicht vorstellbar, warum die ersten Trager blauer Augen mehr Nachkommen gehabt haben sollten als Braunaugige. Die Entwicklung einer im Sinne der Auslese indifferenten Eigenschaft im Gefolge einer vorteilhaften wird in einem spateren Kapitel zu besprechen sein. Wie eingangs erwahnt, kommen blaue Augen bei den hellhautigen Nordlandern vor. Moglicherweise sind sie zusammen mit der hellen Haut entstanden. Problematisch an dem Beispiel ist allerdings, dass auch der Vorteil einer hellen Haut nicht iiberzeugt. Die Zeichnung des Zebras

Man hat in der Zeichnung des Zebras eine Tarnung gegenuber den Lowen sehen wollen. Wer einmal in Ostafrika war kann bestatigen, dass seine Streifen das Zebra fur unser menschliches Auge und mit groi3ter Wahrscheinlichkeit auch fur das der Raubtiere besonders gut erkennbar machen. Je nach Vorkommen stehen Zebras recht weit oben auf der Speisekarte der Lowen. Trotzdem hat man eine Erklarung im Sinne der naturlichen Auslese gesucht (Reichholf 1992).Das Zebra ist ein Vetter des Pferdes. Die Pferde stammen urspriinglich aus Nordamerika und sind uber Asien 113

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nach Afrika eingewandert. Dort trafen sie nicht nur auf Lowen, sondern daruber hinaus auf einen besonders tiickischen Feind, die Tsetse-Fliege. Der Mensch furchtet sie als Ubertrager der Schlafkrankheit. Sie iibertragen aber auch die Erreger der Nagana-Seuche, die viele Wildtiere vom Elefanten bis zur kleinsten Antilope befallen. Die afrikanischen Rinder haben sich seit ungezahlten Generationen mit dieser Geisel auseinandergesetzt und dadurch eine begrenzte Immunitat erworben, so dass nur ein massiver Befall zum Ausbruch der Erkrankung fiihrt. Die eingewanderten Pferde hatten diese Immunitat nicht und konnten sich deshalb im Verbreitungsgebiet der Tsetse-Fliege nicht halten. Das Blut wild lebender Zebras enthalt weniger Trypanosomen als das anderer Wildtiere im gleichen Gebiet. Daraus hat man geschlossen, dass Zebras von der Fliege schlecht gesehen und deshalb weniger gestochen werden. Das Auge der Tsetse-Fliege ist primitiv und erkennt als potentielle Opfer nur groge, dunkle Flecken, die sich langsam bewegen. Das traf fur die eingewanderten Pferde zu, aber nicht mehr fur die Zebras. Durch die Auflosung der grogen, dunklen Flache in viele schmale Streifen sollen sie fur die Fliege nur mehr schwer zu erkennen sein. Auch die gute Korrelation zwischen der Ausbreitung der gestreiften Zebra-Arten und der Tsetse-Fliege spricht fur diese These. In Sudafrika gibt es keine Tsetse-Fliegen. Dort leben die Quaggas, eine Zebra-Art ohne Streifen. Es gibt aber auch Gegenargumente. Wenn Tarnung gegenuber Fressfeinden entbehrlich ist und die Tsetse-Fliegen auf dunkle Flachen ansprechen, warum haben sich nicht Schimmel ausgebreitet, die nicht erst ,,erfunden" werden mussten? Die Tarnung gegeniiber der Tsetse-Fliege ist unvollkommen, denn es wurden ja Trypanosomen im Blut gefunden. Die Zahl der Trypanosomen im Blut hangt weniger von der Menge ab, die bei wiederholten Stichen der Tsetse-Fliege ubertragen werden, als von ihrer Vermehrung in dem befallenen Organismus. Die geringere Zahl im Blut von Zebras ist deshalb kein Beweis fur eine geringere Zahl von Stichen; sie kann ebenso gut auf einer besseren Abwehrlage beruhen, die eine Vermehrung nach erfolgter Infektion verhindert. Da es im Blut von Zebras Trypanosomen gibt, ohne dass sie krank werden,

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mussen sie im Laufe der Zeit eine ahnliche Immunitat entwickelt haben wie die Ureinwohner unter den Tieren. Wie das vor sich gegangen sein konnte kann man sich aufgrund der Erfahrung bei Impfungen und bei der Ausbreitung von Seuchen vorstellen. Der Organismus hat eine groge Zahl von Lymphozyten in Reserve. Bei einem Infekt vermehren sich diejenigen, die passende Abwehrstoffe bilden konnen. Bei Kinderkrankheiten kommt es zu einer lebenslangen Immunitat. 1st die Infektion schwach oder wird ein abgeschwachter Erreger gegeben, so entsteht eine Immunitat ohne Erkrankung. Im ersten Fall der schwachen spontanen Infektion spricht man von stiller Feiung, im zweiten von Impfung. Am Rande ihres Verbreitungsgebietes kommen Tsetse-Fliegen seltener vor als im Zentrum. Dort werden auch Stiche seltener und der Befall mit Erregern unterhalb der Schwelle fur eine Erkrankung sein. Das ist die beste Voraussetzung fur die Entwicklung einer Immunitat. Moglicherweise sollten wir uns doch Darwin (1874) anschliegen, der die auffallende Zeichnung der Zebras als Beispiel fur eine nutzlose Mutation anfuhrt.

Abnahme der Zahl der Zehen Als die Fische an Land krochen, entwickelten sich aus den Flossen jeweils 5 Finger bzw. Zehen. Das gilt fur die Urformen aller Wirbeltiere und spricht dafiir, dass der Ubergang vom Wasser ans Land nur einmal vonstatten ging. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass bei einem zweiten Ma1 dieselbe Zahl entstanden ware, noch dazu mit derselben Zahl von Knochen pro Zehe. Die Urformen der am Lande lebenden Wirbeltiere hatten alle 5 Zehen. Bei den Ein- und Paarhufern sind davon nur eine bzw. zwei ubrig geblieben und so verstarkt worden, dass sie das im Laufe der Evolution zunehmende Gewicht tragen kann. Das hundegroge Urpferd hatte noch 4 Zehen vorne und 3 hinten. Hier ist die Abnahme der Zehenzahl ein Beispiel fur die Reduktion nicht mehr benotigter Organe, wie sie Darwin vielfach beschrieben hat. Man kann sich daruber streiten, ob Mensch und Affe nicht auch mit 4 Fingern aus-

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karnen. Ein Nutzen unserer kleinen Zehe ist schwer auszurnachen; trotzdern ist sie erhalten geblieben. Nun gibt es aber Warrnbliiter, die nicht wie die Pferde ausgesprochene Lauftiere sind und doch eine Zehe verloren haben. Da ware z.B. die Vierzehen-Russelratte Petrodomus tetradactylus. Die Farnilie der Macroscelididue kornrnt rnit 9 Arten von Mausbis RattengroBe in Afrika vor, ist aber auch auf dern nahe dern Eniwetok-Atoll gelegenen Hi-lay-Archipel erhalten geblieben. Die groBe Entfernung zwischen diesen Vorkomrnen zeigt, dass es sich um eine sehr alte Form handelt. Die Vierzehen-Russelratte nahrt sich von Kleintieren. Es ist nicht einzusehen, warurn die 5 . Zehe ihr dabei hinderlich gewesen sein sollte, und sie war bestimmt nicht uberflussiger als unser kleiner Zeh. Ein weiteres Beispiel fur eine rein zufallige Abnahrne der Zehenzahl ist der indische Elefant. Im Gegensatz zu seinern afrikanischen Vetter hat er nur 4 Zehen. Vielleicht haben wir hier den Anfang einer Entwicklung zum Einhufer vor uns. Dann muss es immer noch rein zufallig sein, dass diese Entwicklung nur beirn indischen Elefanten einsetzte und beirn afrikanischen nicht. Bei den Abu, das ist der Oberbegriff fur afrikanische und indische Elefanten, gibt es weitere Beispiele fur Mutationen ohne erkennbaren Vorteil. Heute gibt es 3 Formen von Abu: Wald- und Busch-Loxodonten in Afrika und Elefans irn Fernen Osten (Vorder- und Hinterindien, Sri Lanka) (Sanderson 1966). Loxodont und indischer Elefant unterscheiden sich in mehreren Merkmalen: Der Loxodont hat eine sattelartig eingesenkte Riickenlinie, tragt StoBzahne und hat groRe Ohren. Die indischen Elefanten haben einen geraden oder aufgewolbten Rucken, kleine dreieckige Ohren und kleine oder gar keine StoBzahne (Sanderson 1966). Keines dieser Merkmale kann als Weiterentwicklung rnit Selektionsvorteil angesehen werden.

Vogelgezwitscher Glucklicherweise ist die pessirnistische Vision des ,,sturnmen Fruhlings" nicht eingetreten und wir erfreuen uns Jahr fur Jahr an dern rnunteren Gezwitscher unserer Singvogel. Uber den Zweck 116

Wie scharf ist die naturliche Auslese?

ihres Gesangs kann man streiten: dient er der Brautwerbung oder der Revierabgrenzung? Revierverteidigung mag bei anderen Vogelarten ein Grund zum Singen sein; wenn das Amselmannchen in meinem Garten Arger mit einem Nachbarn oder gar Rivalen hat, so schimpft er auf eine Art und Weise, die auch fur unser menschliches Ohr unmissverstandlich nach Arger klingt oder aber nach Angst, wenn eine Katze durch die Garten streift. Gesang als Teil des Balzverhaltens erinnert an die Schonheitskonkurrenz bei den Vogeln und klingt einleuchtend. Es kann aber nicht die ganze Wahrheit sein, denn die Amseln schmettern ihren Morgen- und Abendgesang auch noch, wenn das Weibchen langst auf den gemeinsamen Eiern brutet. Eine andere Moglichkeit sollte man nicht auger Betracht lassen, namlich dass Vogel ganz einfach aus SpaB an der Freud singen, zumal wenn der eigentliche Zweck des Gesangs erreicht ist. Zu den Singvogeln rechnen die Zoologen aus gutem Grund auch Raben, Elstern, Eichelhaher und Krahen. Dem Laien fallt es schwer, die LautauBerungen dieser Species als Gesang anzusehen. Es besteht jedoch kein Zweifel, dass sie denselben Zweck haben wie der Gesang von Nachtigallen und Grasmucken, und dass sie diesen Zweck auch erfullen. Vielleicht werden die Genetiker eines Tages herausfinden, welche Zufalle dazu gefuhrt haben, dass die primitiven, fur eine Verstandigung vollig ausreichenden Laute bei einigen Vogelarten zu einem Gesang weiterentwickelt wurden. Denkbar ware, dass ahnlich wie beirn Wettbewerb der korperlichen Schonheit die Qualitat der Vogelsprache zum Schlusselreiz fur die Partnerwahl des Weibchens wurde. Offensichtlich ist der Vogelgesang Luxus; ein heiseres Krachzen oder das Toc-toc eines balzenden Auerhahns wurden genugen.

Riesenwuchs als Fehlentwicklung Eine generelle Tendenz bei der Evolution von Tieren und Pflanzen ist eine Zunahme der Korpergroge. Das ist verstandlich, denn der Selektionswert liegt auf der Hand. Eine Pflanze, die in die Hohe wachst, bekommt mehr Sonne ab, und ein groBeres Tier kann 117

3 . Kapitel

schneller fliehen oder Beute jagen und siegt im Kampf um die Weibchen. Man kann alles iibertreiben, und das ist bei der Evolution trotz naturkher Auslese vielfach geschehen. So fallt es schwer, die UbergroBe mancher Saurier als Vorteil anzusehen. Sie hatten nur einen kleinen Kopf, und es ist bis heute ratselhaft, wie sie genug Nahrung aufnehmen konnten, um die vielen Tonnen ihres Korpers am Leben zu halten. In Siidamerika gab es bis vor 8500 Jahren Riesen-Faultiere von bis zu sechs Metern Lange und mehreren Tonnen Gewicht. Sie konnten sich gegeniiber den Saugern aus dem Norden auf die Dauer nicht behaupten. Entwicklung der Laufvogel

Fliegen ist die vollendetste Art der Fortbewegung, braucht aber vie1 Energie. Die natiirliche Auslese sollte keinen Luxus dulden und auf das Fliegen verzichten, wenn es nicht notwendig ist. Viele Vogel suchen ihre Nahrung vorwiegend am Boden und haben, objektiv gesehen, gar keinen Grund mehr aufzufliegen, wenn sie zu FuB geniigend Nahrung finden und kein Feind sie bedroht. Diese Voraussetzungen waren vermutlich bei den Urvatern der Laufvogel gegeben. Eine Begiinstigung zunehmender Korpergrofie durch die natiirliche Auslese ist dann verstandlich, denn zu FUR kommt man schneller voran, wenn man groBer ist. Das Fliegen wird allerdings mit zunehmendem Gewicht immer schwieriger, und oberhalb von etwa 10 kg ist es damit vorbei. Mit der Zeit gehen dann die nicht mehr benotigten Fliigel verloren. Im Tertiar gab es Riesenvogel von acht bis neun Metern Hohe (Reichholf 1992). Bei den Moas gab es den Dinoris maximus mit 3,6 m Kopfhohe und 600 kg Korpergewicht. Ein Lebewesen, wie der StrauR, ohne Vorderbeine und ohne Fliigel, erst recht aber solche Ungetiime, imponieren als Kuriosum, nicht als optimales Ergebnis einer fortgesetzten naturlichen Auslese. Die iibergro/3en Eier des Kiwi

Der Kiwi ist ein nahezu fliigelloser Laufvogel und lebt in Neuseeland. Eine Besonderheit an ihm sind die iibergroBen Eier. Obwohl 118

Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

die Weibchen nur etwa 2 kg wiegen, legen sie Eier von 400 bis 435 g Gewicht. Normal waren fur diese KorpergroBe 55 bis 100 g. Augerdem enthalten die Eier 61 % Dotter; bei anderen Nestfliichtern sind es nur 35 bis 45 %. Vorteilhaft ist, dass die geschlupften Tiere sich noch einige Tage lang von uberschussigem Eidotter ernahren konnen. Daraus darf man aber nicht schlieBen, dass diese Verwendung des Uberschusses der Grund fur seine Entstehung im Laufe der Evolution war. Could (1991)bietet folgende Erklarung an: Die Kiwis konnten aus grogeren Vogeln entstanden sein, die es auf Neuseeland bis in jiingster Zeit gab und die erst von den Menschen ausgerottet wurden. Die zweite Hypothese ist, dass die Eier diese Entwicklung in Richtung Verkleinerung nicht mitgemacht haben. Ein offensichtlicher Nachteil fur die Weibchen ist die Belastung durch mehrere sich gleichzeitig entwickelnde Eier dieser GroBe. Ein solcher Nachteil war nur in Neuseeland hinnehmbar, wo es keine Saugetiere und keine Rauber gab, so dass die Selektion durch mangelhafte Fitness weitgehend wegfiel. Fassen wir zusammen: Der braune Kiwi ist aus einer groBeren Rasse entstanden. Bei der Abnahme der KorpergroBe ist die Proportion der GroBe der einzelnen Organe erhalten geblieben mit Ausnahme der Eier, deren GroBe einem 6fach hoheren Korpergewicht entspricht. Obwohl die Jungen das EiweiB verwerten, das nicht fur ihren Aufbau benotigt wurde, kann man diese Entwicklung nicht als eine Selektion im Darwin'schen Sinne interpretieren. M.E. handelt es sich um eine Fehlentwicklung, die wegen des geringen ortlichen Selektionsdruckes nicht ausgemerzt wurde. Die Verminderung der KorpergroBe unter Anpassung der GroBe aller iibrigen Organe ist im Laufe vieler Generationen und in vielen kleinen Schritten geschehen. Es ware statistisch gesehen noch verstandlich, wenn bei dem einen oder anderen dieser Schritte die Eier gewissermagen vergessen worden waren. Die Konsequenz, mit der dieser Fehler beibehalten wurde, ist nur so zu erklaren, dass es sich um einen einzigen Fehler in dem Programm ,,Verminderung der KorpergroBe" handelte, der sich uber alle Generation hinweg in der beschriebenen Weise auswirkte.

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3 . Kapitel

Die Titanenblume Riesenwuchs gibt es auch bei den Pflanzen. Ein Beispiel ist die Titanenblume. Sie bliiht nur selten und ihre Bliite wird 2 Meter hoch, halt aber nur 2 Tage lang. Die kurze Zeit reicht fur eine Bestaubung sicher aus. Welchen Vorteil aber die enorme GroRe bieten sol1 ist schleierhaft.

Probleme bei den Anfangsstadien von Neuentwicklungen Nach dem klassischen Prinzip der Selektion der Tiichtigsten kann sich keine Abweichung durchsetzen, die nicht mit einer hoheren Zahl von Nachkommen verbunden ist. Am Anfang grundsatzlicher Neuerungen ist das sicher nicht der Fall. Mivart schrieb dazu in einem Buch aus dem Jahre 1871 in einem Kapitel mit der Uberschrift ,,Die Untauglichkeit der ,naturlichen Auslese' bei der Erklarung von Anfangsstadien niitzlicher Entwicklungen": ,,Die natiirliche Auslese kann in keiner Weise die Erhaltung und Entwicklung der kleinsten rudimentaren Anfange erklaren, den geringfiigigen Beginn von Strukturen, so nutzlich diese Strukturen sparer auch werden konnen." In dem Lehrbuch von Futuyma heiRt es: ,,Beginnende Anderungen einiger Merkmale konnen durchaus nicht adaptiv sein, und die neuen adaptiven Funktionen treten erst sparer auf. Merkmale mit nur geringem Selektionsvorteil bei einem Tier von kleiner KorpergroRe konnen durch ailometrisches Wachstum mit der Entwicklung der KorpergroRe starker ausgepragt werden und konnen fur irgendeine Funktion abgeandert werden. ... Genetische Beschreibungen phanotypischer Unterschiede und mathematische Modelle uber Gestaltanderungen (wie die Modelle iiber allometrisches Wachstum) ergeben ziemlich abstrakte Bilder der veranderten Entwicklungsprozesse, die in der Evolution aufgetreten sein konnten. So niitzlich dies abstrakten Beschreibungen auch sind, sie sagen uns nichts iiber die Mechanismen, wie DNS-Anderungen 120

Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

in Anderungen der Morphologie ubersetzt werden." Unter allometrischem Wachstum versteht man ein im Verhaltnis zum ubrigen Organismus iiberproportionales Wachstum eines Organs oder Korperteils. Die zitierten sibyllinischen Satze bedeuten nichts Anderes, als dass eine Entwicklung ohne Selektionsvorteil beginnen und erst bei deutlicher Auspragung durch die naturliche Auslese gefestigt werden kann. Anfangsstadien bei der Entwicklung von Fliigeln

Ein klassisches Beispiel ist die Fahigkeit zu fliegen. Hierfur miissen Flugel gebildet werden, und parallel dazu das Programm im ZNS fur ihre Benutzung. Fur die kontinuierliche Entwicklung des Vogelfluges hat Darwin bereits eine Erklarung gefunden, die im Prinzip heute noch gultig ist (Darwin 1872). Schwerer zu verstehen ist die Entwicklung der Vogelfeder. Ausgehend von der Theorie des Funktionswandels muss man sich fur die Federn nutzliche Vorstufen ausdenken. Die verbreitetste Theorie ist, dass sie zunachst der Warmeregulation dienten (Reichholf 1992). Federn sind gute Warme-Isolatoren. Kleine Tiere haben eine groge Oberflache im Verhaltnis zum Gewicht und brauchen einen relativ hohen Stoffwechsel, um Warmeverluste auszugleichen. Fur kleine Warmbliiter bedeutete die Entwicklung von Haaren oder Federn zur Eindammung des Warmeverlustes deshalb einen Selektionsvorteil. Eine Zwischenstufe auf dem Weg zur Adlerschwinge ware danach die Daunenfeder, die nicht dem Fliegen dient, sondern der Warmedammung. Selbst wenn man an eine solche Zwischenstufe glaubt bleiben noch viele Fragen offen. Entwicklungsgeschichtlich sind die Federn aus den Schuppen von Reptilien entstanden. Der Sprung von der Reptilienschuppe zur Daune ist noch sehr grog. Es ist schwer vorstellbar, dass in einem einzigen Mutationsschritt aus den Schuppen warmedammende Federn welcher Art auch immer entstanden sein sollen. Zwar muss die D a m e in ihrer heutigen Vollendung nicht auf einmal entstanden sein, doch ist nach dem Selektionsprinzip zu fordern, dass schon die erste Stufe auf dem Weg

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3 . Kapitel

von der Schuppe zu einer erhohten Zahl von Nachkommen gefiihrt hat. Niemandem ist eine weitere Funktion als Zwischenstufe eingefallen. Noch schwerer zu erklaren ist der Ubergang von Daunen zu Flugfedern. Die Fledermause und ihre Vorfahren zeigen, dass man ohne Federn fliegen kann; fur das Fliegen sind sie also entbehrlich. Daunen auf der Fliigelhaut einer Fledermaus wurden das Fliegen gewiss nicht erleichtern. Eine Warmedammung ist am Korper notwendig, nicht an den Fliigeln; dort hat die Gans keine Daunenfedern.

Der Greifschwanz von Affen Bei einigen Neuweltaffen wurde der Schwanz zum Greiforgan entwickelt. D a m sagte ein Kritiker: ,,Man kann unmoglich glauben, dass ..... die erste unbedeutende Neigung zum Greifen das Leben der mit ihr ausgestatteten Individuen erhalten oder ihre Aussicht, Nachkommen zu erzeugen und aufzuziehen, begiinstigen konnte" (Darwin 1872). D a m meint Darwin, dass ,,die Gewohnheit sowie die Wahrscheinlichkeit zur Erlangung eines Vorteils zur Erklarung geniigt". Das widerspricht seiner eigenen Auffassung an anderer Stelle, wonach die natiirliche Auslese nur iiber eine hohere Zahl von Nachkommen wirksam werden kann.

Metamorphosen Gemeint ist mit diesem Terminus, dass ein Lebewesen seine augere Gestalt noch nach seiner Geburt grundlegend andert. Ein bekanntes Beispiel ist der Frosch: Aus dem Laich schliipft die Kaulquappe. Sie hat Flossen und atmet durch Kiemen. 1st sie grog genug, so wachsen Beine, es entwickelt sich eine Lunge und der Frosch hupft an Land. Auf die Vorteile dieser Metamorphose wurde im Kapitel ,,Brutpflege der Frosche" bereits eingegangen. Wie konnte man sich die Evolution der Folge Kaulquappe Frosch vorstellen? Betrachten wir zunachst den Ubergang von der Kiemen- zur Lungenatmung. Eine Riickentwicklung von der Lun-

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Wie scharf ist die naturliche Auslese?

genatmung des Frosches zu den Kiemen der Kaulquappe ist auszuschlieBen. Einige Salamander legen ihre Eier im Wasser ab. Es schlupfen kleine Salamander, die im Wasser leben, weil die kleinen Tiere dort leichter Nahrung finden. Sie atmen durch Kiemen; erst spater entwickeln sich Lungen und die Tiere gehen an Land. In diesem Fall ist trotz der Entwicklung voll funktionsfahiger Lungen das Kontrollgen fur Kiemen nicht verkummert, sondern neben dem fur Lungen bis heute erhalten geblieben. Die Urvater der Landtiere mussen Amphibien gewesen sein. Von diesen Urvatern hat sich die Fischform zur Kaulquappe entwickelt, die Landform zum Frosch. Der Bauplan des Frosches mit seinen 5 Fingern und Zehen etc. ist so ahnlich dem aller Wirbeltiere, dass man ihn unmoglich durch einen Landgang der Kaulquappe erklaren kann. Man wird zu der kuhnen Hypothese gezwungen, das Programm fur den Ubergang vom Wasser zurn Land, fur dessen Entwicklung die Evolution Jahrmillionen brauchte, sei bei der Kaulquappe erhalten geblieben und laufe im Zeitraffertempo ab. Das wurde der These von Haeckel entsprechen, wonach sich beim Embryo die Stammesentwicklung wiederholt. Ahnliches durfte auch fur andere Formen der Metamorphose gelten wie zum Beispiel die Metamorphose der Insekten. Als lebendes Beispiel fur Zwischenglieder fuhrt Darwin (1872) Chloeon an, ein zu den Eintagsfliegen gehorendes Insekt. Dieses ,,hautet sich wahrend seiner Entwicklung zur Fliege etwa zwanzigmal und unterliegt jedes Ma1 gewissen Veranderungen. In diesem Fall sehen wir die Metamorphose einfach und stufenartig erfolgen." Zu erklaren bleibt, wie diese Entwicklungsstufen zustande kommen. Jede dieser Stufen muss lebensfahig sein und die naturliche Auslese uberstehen. Ein Maikafer hat sicher eine hohere Entwicklungsstufe erreicht als der Engerling. Der Vorteil des Maikafers gegenuber dem Engerling ist, dass er fliegen und dadurch besser neue Nahrungsquellen finden kann. Hat er dort erst einmal seine Eier abgelegt, so ist der Engerling vorteilhaft, weil er leichter wachsen kann als ein Insekt mit seinem starren Chitinpanzer. Von der ZweckmaBigkeit her ist es somit verstandlich, warum bei der Entwicklung zum Kafer oder zum Schmetterling das Larven-Stadium beibehal-

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3. Kapitel

ten wurde. Es kann an dieser Stelle offen bleiben, uber welche kleinsten Zwischenstufen die Entwicklung gegangen sein konnte, denn an der Tatsache der Entwicklung ist nicht zu zweifeln. Die Verpuppung muss man sich wohl als eine nachtragliche Rationalisierung vorstellen, bei der die vielen Hautungen von Chloeon zu einem einzigen Vorgang integriert wurden. Voraussetzung fur die Uberlebensfahigkeit der Puppe als Zwischenstadium ist, dass vorher das komplette Programm fur die Endstufe entwickelt wurde.

Nachteilige Veranlagungen Veranderungen im Erbgut setzen sich in der Evolution durch, wenn sie eine grogere Zahl von Nachkommen zur Folge haben. Fur erbliche nachteilige Veranlagungen im geschlechtsreifen Alter gilt das Gegenteil: Bei scharfer natiirlicher Auslese werden ihre Trager weniger Nachkommen haben, wodurch die Veranlagung verschwinden musste. Betrachten wir einige Beispiele und versuchen wir die Frage zu beantworten, warum es trotz der naturlichen Auslese nachteilige Veranlagungen gibt. Kurzsichtigkeit

Das Auge der Warmbluter, aber auch niederer Tierarten ist ein Wunderwerk, das in seiner jetzigen Perfektion im Laufe von Jahrmillionen entstanden ist. Viele Bauteile mussen aufeinander abgestimmt werden, wie z.B. der Brechungsindex der Linse und die Lange des Augapfels. Dabei sind der Natur einige Ungenauigkeiten durchgeschlupft. Mitunter ist der Augapfel zu lang oder, was auf dasselbe herauskommt, der Brechungsindex der Linse zu stark. Wir nennen das Kurzsichtigkeit, denn der Betroffene sieht einen Gegenstand nur dann scharf, wenn er ihn (im ortlichen Sinn) nahe vor das Auge halt. Kurzsichtigkeit wird nicht als Krankheit bezeichnet, beeintrachtigt aber ihren Trager im Kampf ums Dasein und verdient deshalb

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

eine Betrachtung im Lichte der Evolution. Die Erfahrung lehrt, dass beim Menschen die Anlage zur Kurzsichtigkeit erblich ist. Eine interessante, wenn auch akademische Frage ist, ob es bei der Entwicklung des Auges solche Konstruktionsfehler von Anfang an gab, oder ob sich diese Erbanlage erst im Laufe der Entwicklung eingeschlichen hat. 1st sie phylogenetisch alt, so muss es auch kurzsichtige Tiere geben, und zwar bei um so mehr Tierarten, je friiher sie entstand. Angeblich sind Hunde kurzsichtig; trotzdern schauen sie Herrchen unverwandt an mit der stummen Frage, ob es etwas zu fressen oder einen Spaziergang gibt. Aber selbst wenn Hunde wirklich schlecht sehen, sie rnachen das durch ein hervorragendes Riechorgan wett. Es ist verstandlich, dass fur den Hund in der freien Wildbahn eine gute Nase wichtiger ist als ein scharfes Auge: Ein krankes Beutetier, das im Gras liegt, kann auch das beste Auge nicht sehen, aber der Nase entgeht es nicht. Grundsatz der Entwicklungsgeschichte ist, dass sich innerhalb derselben Art die Individuen mit den giinstigsten Eigenschaften starker fortpflanzen als ihre unterprivilegierten Artgenossen, so dass sich ihre vorteilhaften Erbanlagen mehr und mehr ausbreiten. Nehmen wir an, es sei bei den Hunden so wie bei den Menschen, dass einige besser sehen als andere. Fur die Nahrungssuche ware das nach den obigen Uberlegungen kein Nachteil. Problematischer konnte es im Kampf mit einem Rivalen sein. Spielt die Sehscharfe eine Rolle, so wird der Leitriide relativ gut sehen. Da er sich starker fortpflanzt, miisste eine starkere Kurzsichtigkeit mit der Zeit verschwunden sein. Die Frage liege sich beantworten, wenn es Erhebungen iiber die Sehscharfe wilder Hunde gabe. Wir werden die Frage offen lassen miissen. Anders sieht die Sache bei Tierarten aus, die ihre Nahrung gut sehen konnen. Nehmen wir Affen als Beispiel. Sie leben auf Baumen und finden dort auch einen grogen Teil ihres Futters. Wir miissen deshalb davon ausgehen, dass ein kurzsichtiger Affe bei der Suche nach Nahrung seinen norrnalsichtigen Artgenossen unterlegen ware. Es diirfte schwer sein die Frage schliissig zu beantworten, ob es kurzsichtige Affen gibt. 125

3 . Kapitel

Wenden wir uns also dem Menschen zu. Zahlen Sie einmal bei einer groBeren Gesellschaft junger Menschen die Brillentrager. Die meisten von ihnen sind kurzsichtig. Heute ist das fur die Betroffenen immer noch lastig, aber kein so schwerer Nachteil, dass die Fortpflanzung der Brillentrager gefahrdet ware - andernfalls gabe es keine. Fur den Jager und Sammler war Kurzsichtigkeit zweifel10s ein Nachteil, zumal wir wissen, dass es um die Empfindlichkeit unseres Riechorgans schlecht bestellt ist. Brillen gibt es erst seit wenigen Jahrhunderten, Kontaktlinsen erst seit Jahrzehnten, und doch hat sich die Kurzsichtigkeit als Erbanlage erhalten. Wir haben jetzt die Wahl zwischen zwei Annahmen: Entweder der vor- und fruhgeschichtliche Mensch konnte mit diesem Nachteil leben, oder die Kurzsichtigkeit hat sich erst eingeschlichen, als sie kein erheblicher Nachteil mehr war. Ware sie bei der entwicklungsgeschichtlichen Entstehung des Auges von vornherein vorhanden, fur die Fortpflanzung des Tragers aber bedeutungslos gewesen, so musste es bei Naturvolkern einen genau so grogen Prozentsatz an Kurzsichtigen geben wie bei hochzivilisierten Volkern. 1st das nicht der Fall, so hatte sie bei unseren Vorfahren in gleichem MaBe vermindert werden mussen, als sie noch unter den primitiven Bedingungen der heutigen Naturvolker lebten. Wenn es bei Naturvolkern weniger Kurzsichtige gibt, kommen wir zwangslaufig zu dem Schluss, dass diese Anlage immer wieder neu entstehen muss. Nach dem Selektionsprinzip kann sich eine Mutation nur durchsetzen, wenn sie dem Trager einen Vorteil bietet. Das ist bei der Kurzsichtigkeit ganz sicher nicht der Fall, es sei denn, dass damit untrennbar eine andere, vorteilhafte Anderung in der Erbanlage verbunden ist. Das ist eine grundsatzliche Frage, die zunachst ebenfalls offen bleiben muss. Immerhin scheint die Natur bei ihren Mindestanforderungen fur das Uberleben der Art relativ groBzugig zu sein.

Homosexualitat Homosexualitat sol1 an dieser Stelle erortert werden, obwohl sie keine Krankheit ist. Im Kampf ums Dasein setzt sich die Art oder

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

innerhalb einer Art die Variation durch, die die meisten Nachkommen zur Geschlechtsreife bringt. Homosexualitat ist nachteilig, denn sie muss die Zahl der Nachkommen zwangslaufig vermindern. Die entscheidende Frage im Zusammenhang mit der Entwicklungsgeschichte ist, ob es sich dabei um eine erbliche Veranlagung handelt. Homosexualitat wird auch bei Tieren beobachtet, insbesondere bei Affen (Sommer 1994). Die Grauen Languren im indischen Bundesstaat Rajasthan leben als polygame Herden mit 1 Mannchen und mehreren Weibchen. Zwischen den Weibchen kommt es oft zu Kontakten, die einer heterosexuellen Kopulation gleichen. Besonders ausgepragt ist Homosexualitat, und zwar sowohl zwischen Weibchen wie auch zwischen Mannchen, bei den Barenmakaken, einer Affenart aus Sudostasien, und bei den Bonobo, einer kleinen Art von Schimpansen aus dem Regenwald von Zaire. Letztere sind nicht nur in ihrem Sexualverhalten dem Menschen am ahnlichsten. Analoge Verhaltensweisen bei verschieden verwandten Arten sprechen dafur, dass sie von einem gemeinsamen Vorfahren vererbt wurden. Bei wildlebenden Tieren kann man nicht feststellen, ob homosexuelle Kontakte die heterosexuellen so weit herabsetzen, dass dadurch die Zahl der Nachkommen abnimmt. Weitere Uberlegungen mussen sich auf die Homosexualitat beim Menschen konzentrieren. Fraglos kann menschliche Homosexualitat so ausgepragt sein, dass die Trager dieser Veranlagung keine oder doch wesentlich weniger Nachkommen haben als Heterosexuelle. Nach der Lehre von der naturlichen Auslese miisste die Neigung zur Homosexualitat als Erbanlage langst verschwunden sein. Da nicht sein kann, was nicht sein darf, hat man uberlegt ob die Homosexuellen bei der Aufzucht fremder Kinder behilflich sein und somit fur die Erhaltung der Art zumindest nicht schadlich sein konnten. Es gibt in der Natur in der Tat Beispiele fur altruistisches Verhalten, wobei einzelne Individuen Nachteile fur sich in Kauf nehmen, damit aber der Erhaltung der Art dienen. Das wohl eindrucksvollste Beispiel sind die geschlechtslosen Arbeitsbienen. Fur die menschliche Gesellschaft durfte eine Unterstutzung der Aufzucht von Kindern

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3 . Kapitel

durch Homosexuelle auszuschliegen sein. Die Menschen lebten wahrend mehr als 99 % ihrer Stammesgeschichte als Jager und Sammler. Nach einer anderen Hypothese konnten unter diesen Bedingungen Kinderlose effektiver andere unterstiitzen, als wenn sie eigene Kinder gehabt hatten. Mich uberzeugt das nicht. Niemand kampft verzweifelter als eine Mutter. Davon abgesehen miissten 100 oder gar 1000 Generationen geniigt haben, um die Veranlagung zur Homosexualitat verschwinden zu lassen.

Unscharfe der Selektion als Voraussetzung fLir die Evolution Orthodoxe Anhanger Darwins gehen davon aus, dass jede Anderung im Laufe der Evolution ihren Tragern einen Vorteil bringen muss, sonst hatte sie sich nicht durchgesetzt. Die Beispiele in den obigen Abschnitten sprechen gegen ein solches Dogma. Jeder, der unvoreingenommen durch die Natur geht, wird viele andere beisteuern konnen. In Einzelfallen stoRt man auf Kuriositaten, die hinsichtlich ihrer Nutzlichkeit als Fehlentwicklungen anzusehen sind. Auf den ersten Blick stehen solche Beobachtungen im Widerspruch zum Prinzip der natiirlichen Auslese als treibender Kraft der Evolution. Bei genauerer Betrachtung erkennt man jedoch, dass die Unscharfe der Selektion eine Voraussetzung fur die Evolution ist. Die Auslese kann nur dann zur Evolution beitragen, wenn es geniigend Neuentwicklungen gibt, zwischen denen ausgewahlt werden kann. In einem abgeschlossenen Gebiet reicht die Kreativitat u.U. nicht aus, um bei einer Offnung der Grenzen mit der plotzlich hereinbrechenden Konkurrenz mithalten zu konnen. Das ist noch verstandlich, wenn das abgeschlossene Gebiet klein ist wie z.B. die Galapagosinseln. Dass ein ganzer Kontinent wie Siidamerika so stark hinterherhinken kann ist dagegen erstaunlich und spricht dafiir, dass die fur die Evolution verantwortlichen Naturkrafte sich nur hochst selten etwas wirklich Neues einfallen lassen. Dementsprechend muss auch die Selektion grogziigig verfah-

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Wie scharf ist die natiirliche Auslese?

ren. Wurde sie alles gleich wieder ausmerzen, was nicht gleich einen deutlichen Vorteil mit sich bringt, so wurde sie hoffnungsvolle Ansatze im Keim ersticken. Gould (1980) weist darauf hin, dass neue Arten innerhalb relativ kurzer Zeit entstehen und dann iiber lange Zeit ohne wesentliche Veranderungen bestehen bleiben konnen. Die GesetzmaBigkeiten der natiirlichen Auslese sind auch in einer solchen stabilen Phase wirksam. Ware die Auslese sehr scharf, so musste sie dazu fuhren, dass alle ungunstigen Eigenschaften mit der Zeit ausgemerzt werden, was letztlich eine sehr einheitliche Population ergeben musste. In den langen Zeitraumen, die fur eine solche Vereinheitlichung erforderlich waren, treten jedoch viele neue Mutationen auf, so dass es auch bei einer stabilen Population erhebliche Unterschiede in den korperlichen und geistigen Eigenschaften der Einzelwesen gibt. Das ist Voraussetzung fur eine fortschreitende Evolution, denn wenn keine neuen Eigenschaften entstehen, konne sich auch keine als vorteilhaft durchsetzen.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

4. Kapitel

4. Kapitel Molekulargenetik Anfang des 20. Jahrhunderts wurde nachgewiesen, dass die Chromosomen des Zellkerns Trager der Erbanlage sind. Diese enthalten Proteine und die schon 1869 von Miescher beschriebenen Desoxyribonucleinsauren (DNS). Lange Jahre konzentrierte sich das Augenmerk der Forscher auf die Histone, das sind Proteine, die eine wichtige Funktion bei der Ubersetzung der in der DNS gespeicherten Informationen haben (Chafin et al. 1999; Chandler and Wolffe 1999). Sie machen 95 % der Masse der Chromosomen aus. Erst 1944 kamen Schramm und Avery unabhangig von einander zu der Erkenntnis, dass die DNS der Trager der Erbinformationen ist. Das ganze Programm der Entwicklung des befruchteten Eis bis zum erwachsenen Individuum, seine angeborenen korperlichen und geistigen Merkmale sind in den Strangen der DNS programmiert. Molekulargenetik ist die Lehre von Struktur und Funktion der DNS. Veranderungen im Genpool sind eine Voraussetzung der Evolution. Damit ergab sich die Frage, wie die in der DNS gespeicherten Informationen umgesetzt werden, und welche Anderungen in der DNS fur die Evolution mai3gebend sind. Den Startschuss fur die Molekulargenetik als moderne Wissenschaft gaben Watson und Crick 1953 mit der Entdeckung der Struktur der DNS-Faden als Doppelhelix. Die DNS enthalt die Nucleotide Desoxy-Adenosin, -Thymidin, -Guanosin und -Cytidin. In der Doppelhelix sind sie als Basenpaare angeordnet, wobei jeweils Adenosin und Thymidin sowie Guanosin und Cytidin ein Paar bilden. Nirgends sind in den letzten Dezennien so bedeutende Fortschritte erreicht worden wie auf dem Gebiet der Molekulargenetik, und entsprechend grog ist die Zahl der Nobelpreise. Dicke Biicher sind geschrieben worden (Futuyma 1990; Knippers 1995), die fur Laien und Halbgebildete auf diesem Gebiet mindestens siehen Siege1 haben. Eine gute und verstandliche Darstellung geben Storch et al. (2001).Ich will meine Zusammenfassung auf wenige 130

Molekuiargenetik

Gesichtspunkte beschranken, die mir fur das Verstandnis des Zusammenspiels von Anderung des Erbgutes und naturlicher Auslese wesentlich erscheinen.

Genotyp und Phanotyp Man unterscheidet in der Genetik zwischen dem Phanotyp und dem Genotyp eines Organismus. Unter dem Phanotyp versteht man sein auBeres Erscheinungsbild. Die Mendel’schen Gesetze, die Beobachtungen Danvins und alles was im vorangegangenen Kapitel zur Scharfe der Selektion gesagt wurde beruht auf Beobachtungen des Phanotyps. Unter dem Begriff des Genotyps kann man alles zusammenfassen, was vererbbar ist. Mit diesem Begriff konnte man die Lehre Darwins definieren als eine Folge von spontanen Anderungen des Genotyps mit nachfolgender Auslese der Mutationen, deren Manifestation im Phanotyp des betreffenden Individuums sich als vorteilhaft erweist.

Von der DNS zum EiweiB In der Molekulargenetik geht es letztlich um die Frage, wie aus einer befruchteten Eizelle ein kompletter Organismus entsteht und wie dessen vielfaltige Funktionen gesteuert werden. Zwei Fragenkomplexe sind dabei zu betrachten: Welche Beziehungen bestehen zwischen den in der DNS gespeicherten Informationen und ihrer Auspragung im Phanotyp? Auf welche Weise werden diese Informationen von der DNS auf den Phanotyp iibertragen? Auch die Mechanismen fur die Umsetzung der Informationen sind in der DNS programmiert. Betrachten wir zunachst den Weg vom Gen zum EiweiB. Die kleinsten Funktionseinheiten in der DNS sind Triplets aus 3 Basenpaaren. Jedes solcher Triplets ist der Code fur eine bestirnmte Aminosaure. Die Aminosauren sind die Bausteine, aus denen al131

4. Kapitel

le Eiweifie gebildet werden. Die Zusammensetzung eines Triplets gibt nur an welche Aminosaure gemeint ist. Die nachsthohere Einheit ist das Gen. Es wird definiert als ein Abschnitt der DNS, in dem die Folge der Aminosauren eines Proteins kodiert ist. Dies ist der einfachste Vorgang bei der Umsetzung der Erbinformationen. Analysiert man ihn in seinen Einzelheiten, so erweist er sich bereits als augerst komplex (Knippers 1995; Storch et al. 2001). Die fur eine bestimmte Folge von Aminosauren zustandige Sequenz der DNS besteht aus einzelnen Bruchstiicken (Exons), die durch anscheinend funktionslose Zwischenstiicke (Introns) getrennt sind. Der von Gilbert (1978) eingefiihrte Begriff Exon setzt sich zusammen aus ,,expressed region", intron aus ,,intragenic region". Zunachst wird das ganze Gen auf die sogenannte pra-messenger-RNS (= Ribonukleinsaure) umgeschrieben (transcribiert).Dort miissen die Exons durch besondere Enzyme herausgeschnitten und zur messenger-RNS (mRNS) zusammengesetzt werden (Knippers 1995). Gesteuert wird der Prozess durch weitere organspezifische Proteine, die sog. Transkriptionsfaktoren. Letzter Schritt ist die Translation, das ist die Ubersetzung der in der mRNS enthaltenen Anweisungen in das entsprechende Protein. Auch das ist nochmals ein sehr komplexer Vorgang. Man kann nur staunend zur Kenntnis nehmen, dass das Zusammenspiel so vieler Faktoren funktioniert. Einem Techniker muss dieses Verfahren zur Umsetzung der DNS zu einem Protein recht umstandlich erscheinen. Dass es auch einfacher gehen konnte zeigt die Natur bei der Verdoppelung eines Gens. Dabei wird die fertige mRNS zur entsprechenden DNS riickubersetzt und in die DNS eingebaut. Bei dem verdoppelten Gen fehlt nur der Promoter, weshalb es nicht aktiv werden kann. Die Gentechniker verwenden iibrigens dasselbe Verfahren: sie iibersetzen die fertige rnRNS zur entsprechenden DNS. Die so entstandene kunstliche DNS-Sequenz wird als copy-DNS, kurz cDNS bezeichnet. Baut man die cDNS mit einem Promotor in ein Genom ein, so kann das Protein ohne vorheriges Herausschneiden und Zusammensetzen von DNS-Fragmenten gebildet werden.

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Molekulargenetik

Moglicherweise war die RNS der erste Trager der Erbinformationen im Laufe der Evolution und es hat sich erst spater als vorteilhaft erwiesen, die DNS als Basisspeicher zu verwenden. Nach dieser Vorstellung haben die RNS und spater dann die DNS-Sequenz fur ein Protein urspriinglich wie eine gentechnisch hergestellte cDNS ausgesehen, die im Laufe der Jahrmillionen aber durch Einfugungen unterbrochen wurde, eben die Stiicke, die wir als Introns bezeichnen. Der Selektionsdruck treibt die Evolution in die Richtung von Verbesserungen. Aus dieser Sicht ist es erstaunlich, dass sich ein so kompliziertes Verfahren durchsetzen konnte. Einen Vorteil sieht Gilbert (1978)darin, dass durch die Aufteilung in Exons die Moglichkeiten zur Variation eines Gens vermehrt werden: An den Enden konnen Aminosauren entfernt oder hinzugefiigt werden, und durch Anderungen in den Schnittstellen und der Kombination von Exons konnen neue Proteine entstehen, die nur in Teilabschnitten identisch sind und unterschiedliche Funktionen haben konnen (Black et al. 2000). Es gibt Beispiele dafiir, dass einzelne Exons urspriinglich selbstandige Gene waren und kleinere Proteine codierten. Die Evolution bestand in einer Anderung der Steuerung, indem die mRNS dieser Urgene zusammengefiigt wurde und so das grogere Protein entstand, das man heute findet. Ein Basentriplet kodiert eine Aminosaure ohne sich darum zu kiimmern, wie sie synthetisiert und wo sie eingebaut wird. Analog dazu ist in einem Gen nur die Reihenfolge programmiert, in der die Aminosauren in dem entsprechenden Protein vorkommen, nicht aber das Verfahren, wie sie aneinandergekoppelt werden. Wilson et al. (1977) unterscheiden zwischen Struktur- und RegulationsGenen (structural and regulatory genes). In den Strukturgenen ist nach dieser Definition nur die Aminosaure-Sequenz eines Proteins programmiert; alle ubergeordneten Funktionen sind Sache der Regulationsgene. Bei der Steuerung kann man noch einmal zwei Stufen unterscheiden: In der ersten geht es nur um das Syntheseverfahren, bei der zweiten um die Menge. Damit ein Protein seine Funktion ausiiben kann, muss es zur rechten Zeit, in der erforderlichen Konzentration und am richtigen Ort gebildet werden.

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4.Kapitel

Gene sind zu klein, um sie im Mikroskop sehen zu konnen; ihr Aufbau ist nur dem Biochemiker zuganglich. Die Gene sind in den Zellkernen zu Chromosomen zusammengeschlossen. Diese kann man farben und im Mikroskop betrachten. Die Gesamtheit aller Chromosomen wird als Genom bezeichnet. Bei den Regulationsmechanismen fur Prokaryoten, das sind Zellen mit einem einfachen DNS-Strang, kennt man sich recht gut aus. Jacob und Monod haben schon 1961 hierfur ein Modell entworfen, das inzwischen in vielfacher Hinsicht erganzt und verbessert wurde. Bei Eukaryoten sind die Verhaltnisse komplizierter. Sie enthalten mehr DNS und sind in Chromosomen unterteilt. Gene, deren Aktivitaten koordiniert werden mussen, liegen oft auf verschiedenen Chromosomen (Valentine and Campell, 1975). Selbst das einfachste Schema von Britten and Davidson (1971) zu ihrer Steuerung ist noch recht kornpliziert. Danach braucht man schon zur Steuerung eines einzelnen Gens Sensoren, Aktivatoren und Repressoren. Gene mit verwandten Funktionen werden zu Genfamilien zusammengefasst, die gewissermaflen die nachste Hierarchiestufe darstellen. Die Steuerung von Zeit, Ort und Konzentration ware dann die nachsthohere Stufe. Soweit sie bekannt sind werden alle diese Steuerungsmechanismen durch Proteine vermittelt (Knippers 1995).

Veranderungen in der DNS ,,Wenn die Umgebung konstant bleibt, wird die naturliche Auslese die am schlechtesten angepassten Individuen entfernen und dadurch die Perfektion der Anpassung verbessern, his keine Verbesserung mehr moglich ist. Die Evolution hart dann auf. Die Variabilitat wird durch Mutationen wieder hergestellt" (Stebbins 1982). Veranderungen in der DNS sind also Voraussetzung fur die Evolution. An dieser Stelle muss eine stichwortartige Aufzahlung verschiedener Wege genugen. Jede Zelle eines Organismus tragt das gesamte Erbgut in sich. Nur ein Teil davon ist aktiv und bestimmt den Aufbau und die

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Molekulargenetik

Funktion der jeweiligen Zellart. Mutationen in den Korperzellen werden somatische Mutationen genannt. Sie konnen harmlos sein, die Zelle toten oder Krebs verursachen. Fur die Evolution sind nur Mutationen in der Keimbahn von Interesse, denn nur diese konnen vererbt werden. Punktmutationen Die einfachste Veranderung in der DNS ist der Austausch eines Basenpaares gegen ein anderes, eine sog. Punktmutation. Der Begriff konnte erst mit der Entdeckung der DNS als Trager der Erbinformationen gepragt werden. Das primare Ereignis bei einer Punktmutation ist der Austausch einer einzelnen Base in der DNS, die den Austausch der komplementaren Base dieses Basenpaares zur Folge hat. Beim heutigen Stand der Analytik kann man die Reihenfolge der Basen in einem Gen feststellen und durch Vergleich homologer Gene bei Vorfahren oder bei Verwandten Punktmutationen unmittelbar erfassen. Es ist dies die kleinste, gewissermaBen elementare Form der Erbanderung. Ihre Zahl eignet sich am besten fur Aussagen uber die Haufigkeit von Mutationen. Ein Vergleich mit der Radioaktivitat drangt sich auf: Niemand kann den Zeitpunkt des Zerfalls eines einzelnen radioaktiven Atoms vorhersagen. Auf statistischer Basis sind trotzdem Angaben uber die Halbwertszeit des Zerfalls moglich, die um so genauer sind, je groi3er die Zahl der Atome ist und je langer der Zeitraum der Beobachtung. Dasselbe gilt fur Punktmutationen. Die Zahl der Basenpaare ist grog, und die Zeitraume der Evolution sind lang. Da Mutationen zufallig sind, gibt es keinen Grund fur systematische Schwankungen. Die auslosenden Ursachen sind immer dieselben: Fehler bei der Duplikation der DNS, mutagene Substanzen und ionisierende Strahlen. Mutagene Chemikalien und Rontgenstrahlen gibt es erst seit einer kurzen, fur die Evolution bedeutungslosen Zeit; allenfalls konnte die naturliche Strahlung in ihrer Starke geschwankt haben. Am Mechanismus der Zellteilungen hat sich seit der Entwicklung der DNS nichts Wesentliches geandert, und auch die zuletzt genannten augeren Ein135

4. Kapitel

flusse durften annahernd konstant gewesen sein. ,,Es gibt keinen Grund anzunehmen, dass die Vorgange von Mutation, genetischer Drift und natiirlicher Auslese oder die Art der Wechselwirkung zwischen Organismus und Umwelt bei palaozoischen Trilobiten oder mesozoischen Ammoniten anders gewesen waren als bei modernen Mollusken oder Fischen" (Ayala 1983). Fur Untersuchungen iiber die Haufigkeit von Punktmutationen sind Bakterien besonders geeignet. Sie haben nur einen Satz von Chromosomen, so dass viele Veranderungen in der DNS sich unmittelbar auf die eine oder andere Funktion auswirken. Um die Haufigkeit einer bestimmten Mutation zu messen, kultiviert man einen ausgewahlten Bakterienstamm mit einem Nahrstoff, den er normalerweise nicht verwerten kann. Treten Mutanten auf, die von diesem Substrat leben konnen, so bilden sie Kolonien. Aus der Zahl der Kolonien im Verhaltnis zur Zahl der eingesetzten Bakterien kann man die Mutationsrate berechnen. Eine praktische Anwendung dieser Erkenntnis ist der nach seinem Erfinder benannte Ames-Test zur Priifung auf Mutagenitat. Man verwendet einen Bakterienstamm, der infolge einer Mutation kein Histidin bilden kann und deswegen auf einem Histidin-freien Medium nicht wachst. Unter lo9 bis 1010 Bakterien findet sich eines, das zur ursprunglichen Wildform zuruck mutiert und eine Kolonie bildet. 1st die zugesetzte Priifsubstanz mutagen, d.h. fordert sie das Auftreten spontaner Mutationen, so nimmt die Zahl der Kolonien zu. Die Zahl der Kolonien mutierter Bakterien ist ein handliches, wenn auch indirektes M a g fur die Haufigkeit von Punktmutationen. Das Verfahren ist jedoch nicht auf hohere Organismen und schon gar nicht auf die Zeitraume der Evolution iibertragbar. Aus diesen und anderen analogen Versuchen ergibt sich eine Mutationsrate von 1 0-9 - 10-10 Punktmutationen pro Generation und Basenpaar (Knippers 1995). Die meisten Fehler bei der Synthese eines neuen DNS-Stranges werden durch Reparatur-Mechanismen beseitigt. Unverfalscht zu erkennen sind Punktmutationen bei RNS-Viren, die keinen Reparatur-Mechanismus besitzen. Bei diesen findet man eine Mutationsrate von 104 pro Generation und Nucleotid. Das bedeutet, dass von lo5 - 106 Punktmutatio136

Molekulargenetik

nen nur eine einzige nicht beseitigt wird. Fur die Evolution sind reparierte Mutationen bedeutungslos, doch sind Unterschiede in der Qualitat der Reparaturmechanismen nicht auszuschliegen. Je schlechter die Reparatur funktioniert, desto mehr Mutationen werden auftreten. Eine Punktmutation ist definiert als die Anderung eines Basenpaares. Vielfach werden in der Literatur Anderungen in der Sequenz der Aminosauren und nicht der Basen angegeben, sei es weil die analytische Technik einfacher ist oder weil Anderungen im Protein fur die Evolution bedeutsamer sind als in den Nucleinsauren. Zwischen diesen beiden Parametern gibt es wesentliche Unterschiede. In der DNS kodieren drei aufeinanderfolgende Basenpaare eine Aminosaure und werden als Basentriplet bezeichnet. Bei den beiden ersten Basenpaaren eines Triplets fuhrt jede Anderung zu einem Austausch der betreffenden Aminosaure, beim dritten Basenpaar etwa jede dritte. Mutationen des dritten Basenpaars ohne Anderung der kodierten Aminosaure werden als neutral oder synonym bezeichnet. Ohne den Einfluss der Selektion sind etwa 24 % der Punktmutationen synonym (Futuyma 1990). Da jeder Austausch eines Basenpaares in Position 1 oder 2 und jeder dritte in Position 3 zum Austausch einer Aminosaure fuhrt, mussen die Evolutionsraten von Aminosauren rund 3-ma1 grof3er sein als die von synonymen Basenpaaren, aber nur wenig hoher als die pro Triplet. Bei Angaben uber Evolutionsraten muss beachtet werden, ob sie sich auf einzelne Basenpaare, auf Basentriplets oder auf Aminosauren beziehen. Mutationen, die zur Substitution einer Aminosaure fiihren, sind meistens nachteilig. Am haufigsten entstehen Mutationen bei den Basentriplets in dritter Position, weil zwei Drittel davon synonyme Substitutionen sind und deshalb keiner negativen Selektion unterliegen. Kimura (1987) verglich die Veranderungen bei den Basenpaaren und den Aminosauren im 0-Globin von Mensch und Kaninchen. Bei 39 homologen Triplets mit Punktmutationen wurden insgesamt 48 Unterschiede in den Basen gefunden, aber nur 14 ausgetauschte Aminosauren.

137

4.Kapitel

Die molekulare Uhr Mit dem von Zuckerkandl and Pauling (1965) gepragten Begriff der ,,molekularen Uhr" sol1 zum Ausdruck gebracht werden, dass Punktmutationen mit der GleichmaBigkeit einer Uhr auftreten. Diese GleichmaBigkeit kommt jedoch nur dadurch zustande, dass man die Zahl der Mutationen uber sehr lange Zeitraume misst. Wenn die Ursachen fur Punktmutationen konstant sind, mussen diese statistisch gesehen mit konstanter Geschwindigkeit auftreten. Sie sind gewissermafien die Unruh der molekularen Uhr. Um im Bild zu bleiben stellt sich die Frage, wie schnell die Uhr tickt, wie man sie ablesen kann und ob sie wirklich so genau geht wie von ihren Befurwortern angenommen wird. Die Geschwindigkeit der molekularen Uhr hat die Dimension Zahl der Mutationen / Zeiteinheit. Geeicht wird sie nach der Gleichung Geschwindigkeit der Uhr = Zahl der Mutationen / Divergenzzeit. Nach Darwin entstehen neue Arten dadurch, dass sich aus einer bestehenden Art ein neuer Zweig abspaltet. Den Zeitraum von der Aufspaltung bis heute bezeichnet man als die Divergenzzeit der beiden Arten. Man kann sie nur aufgrund von Fossilien schatzen. Als Beginn der Divergenzzeit setzt man den Zeitpunkt fest, zu dem zuletzt Knochen eines Urahns gefunden wurden, aus dem die beiden heutigen Arten entstanden sind. In der obigen Gleichung ist die Divergenzzeit der Zeitraum, wahrend dem die Zahl von Mutationen aufgetreten ist. Auf die Eichung der molekularen Uhr wird vie1 Zeit und Muhe verwendet. Eine Zusammenfassung der Fakten und Argumente fur und gegen die molekulare Uhr findet sich bei Wilson et al. (1977).Abb. 2 stammt aus dieser Veroffentlichung und zeigt ein Beispiel fur eine gleichmagig tickende molekulare Uhr. Bei 16 Paaren von Saugetieren wurde fur 7 Proteine die Zahl der Mutationen in der DNS berechnet und gegen die Divergenzzeit aufgetragen. Dem Original der Abbildung kann man entnehmen, dass 100 Substitutionen pro Gen 17,4 Substitutionen pro Basentriplet entsprachen. Die eingezeichnete Regressionsgerade entspricht einer Evolutionsrate von

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Molekulargenetik

Abb. 2: Die molekulare Uhr: Korrelation zwischen der Diuergenzzeit und der Zahl der Nucleotid-Substitutionen (Kimura 1984 nach Wilson et al. 1977).

1,4 x 10-9 pro Jahr und Triplet. Bei Primaten (offene Kreise) ist die Evolutionsrate niedriger. Leider sind die Zusammenhange nicht so einfach wie es in Abb. 2 aussieht. Schon bei der Definition der Zahl der Mutationen gibt es Schwierigkeiten. Gemessen wird der Anteil der seit der Entstehung einer neuen Art ausgetauschten Basenpaare oder Aminosauren. Bei Vergleichen uber einen langen Zeitraum wird die Zahl der Mutationen unterschatzt, weil mit berechenbarer Wahrscheinlichkeit Veranderungen an ein- und derselben Stelle in den homologen Proteinen der beiden fur den Vergleich verwendeten Arten oder wiederholt in einem Protein einer der beiden Arten auftreten. Dieser Fehler wird urn so bedeutsamer, 139

4. Kapitel

je langer die Divergenzzeit ist. Es sind viele Methoden zur mathematischen Korrektur entwickelt worden (Wilson et al. 1977). Meist geben die Autoren selbst korrigierte Werte an; andernfalls habe ich die Gleichung von Kimura and Ohta (1972) verwendet. K = -3 / 4 x In (1 - 4 / 3 x S)

S = Anteil der substituierten Basenpaare, Triplets oder Aminosauren pro Stelle K = korrigierter Anteil an Substitutionen Was wir wissen wollen ist nicht die gemessene oder mathematisch korrigierte Geschwindigkeit der Uhr, sondern die Geschwindigkeit der Evolution. Man bezeichnet sie als Evolutionsrate. Zur Berechnung der Evolutionsrate wird K durch das Doppelte der Divergenzzeit dividiert. E=K/2D E = Evolutionsrate (Veranderungen pro Jahr und Stelle) D = Divergenzzeit (Jahre) Man muss durch 2 D dividieren um zu beriicksichtigen, dass die Evolution bei beiden der jeweils verglichenen Species stattfand. Einfacher und genauer wird die Berechnung, wenn ausreichend DNS aus grauer Vorzeit erhalten ist. Die altesten Funde sind Insekten, die vor 40 Millionen Jahren in Bernstein eingeschlossen wurden oder ein Mammut, das rund 40.000 Jahre im Eis Sibiriens konserviert wurde (Paabo, 1994). Durch Suffixe kann man kennzeichnen, o b es sich um die Evolutionsrate E, einer synonymen Mutation, um einen Basenaustausch E, oder einen Aminosaure-Austausch E, handelt. Meist werden Evolutionsraten in Substitutionen pro Stelle in 1O9 Jahren angegeben, doch findet man in der Literatur als Dimension auch die Zahl der Jahre fur die Mutation von 10 % der Basenpaare. Nehmen wir als Rechenbeispiel die Divergenz von Plazenta- und Beuteltieren. Sie fand vor 120 Millionen Jahren statt, und sie unterscheiden sich in 17 % ihrer Basentriplets (Wilson et al. 1977). 140

Molekulargenetik

Setzt man S = 0,17 und D = 0,12 x lo9 Jahre in die obigen Gleichungen ein, so kommt man auf einen korrigierten Anteil an Substitutionen von K = 0,193 und eine Evolutionsrate von E, = 0,80 x 10-9 pro Triplet und Jahr. Die hochsten Evolutionsraten sind bei neutralen Mutationen zu erwarten, da sie nicht durch Selektionsnachteile ausgemerzt werden konnen. Das trifft in erster Linie fur synonyme Basenpaare zu (Kimura 1977) und fur Stellen in der DNS wie Pseudogene und Introns, die fur kein Protein kodieren und beim heutigen Stand des Wissens als funktionslos anzusehen sind. Bei Pseudogenen treten Mutationen in Position 1 und 2 genau so haufig auf wie in Position 3 . Wenn die Vorstellung von der molekularen Uhr stimmt, sollten die Evolutionsraten aller neutralen Mutationen identisch sein. In Tab. 1 sind einige Zahlen aus der Literatur zusammengestellt. Miyata and Yasunaga (1980) untersuchten die Evolutionsraten fur synonyme Substitutionen bei mehren Saugetier-Genen und stellten fest, dass sie annahernd konstant waren, unabhangig von der Art des Gens und seiner Lokalisation auf den Chromosomen. Das Histon H4, das Wachstumshormon und Insulin sind lebenswichtige Proteine, bei denen Anderungen in der Zusammensetzung der Aminosauren meist schadlich sind und durch die naturliche Auslese eliminiert werden. Neutrale Mutationen bei synonymen Basenpaaren dagegen traten gleich haufig auf wie bei den funktionslosen Pseudogenen. Mehrere Autoren haben Pseudogene mit ihren funktionstuchtigen Gegenstucken und mit entfernter verwandten Globinsequenzen verglichen. Li et al. (1981) haben daraus die mittlere Evolutionsrate in Tab. 1 errechnet. Bei der Maus ist aus dem a3-Globingen ein Pseudogen entstanden, das nach weiteren 7 Millionen Jahren seine Funktionsfahigkeit verlor. Damit entfiel der Selektionsdruck, und weitere Mutationen wurden mit der hohen Evolutionsrate fixiert. Bemerkenswert ist dabei, dass das a3-Pseudogen auf Chromosom 17 liegt, das aktive Gen dagegen auf Chromosom 11. Offenbar ist nach der Verdoppelung des Gens auch das Chromosom aufgespalten worden. 141

4.Kapitel

Tabelle 1: Evolutionsraten neutraler Mutationen

E, sind synonyme Veranderungen pro 109 Jahre und Stelle

Die Zahlen in Tab. 1 geben die Evolutionsrate streng neutraler Mutationen ohne Selektionsvor- oder Nachteil wieder. Bei diesen ist die Evolutionsrate gleich der Mutationsrate p. Die mittlere Evolutionsrate fur neutrale Mutationen von 4,2 Veranderungen pro Stelle in 109 Jahren sollte ein unverfalschtes MaB fur das Ticken der molekularen Uhr sein.

Unterschiedliche Evolutionsraten Die Streuung der Evolutionsraten fur synonyme Mutationen in Tab. 1 konnte durch die unvermeidliche Varianz der Messwerte zu erklaren sein. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die molekulare Uhr keineswegs so gleichmagig tickt, wie die Ergebnisse in Abb. 2 und Tab. 1 das nahe legen (Scherer 1990). In einer Literaturubersicht verglichen Li et al. (1987)die Evolutionsraten neutraler Mutationen bei Primaten, Paarhufern und Nagetieren. Aus den Mittelwerten der Substitutionshaufigkeiten K und den Divergenzzeiten zwischen den Entwicklungslinien berechneten sie Evolutionsraten nicht fur einzelne Gene, sondern fur verschiedene Tierstamme (Tab. 2). Pro Gen wurden 35 - 700 homologe Stellen vergli142

Molekulargenetik

chen. Im Durchschnitt war die Evolutionsgeschwindigkeitbei den Nagern etwa viermal so hoch wie bei den Primaten und fast doppelt so hoch wie bei den Paarhufern. Noch groger waren die Unterschiede bei Vergleichen innerhalb dieser Ordnungen. Der Vergleich zwischen Maus und Ratte ist der Mittelwert aus Untersuchungen an 24 Genen. Auffallend war hier die groiSe Streuung, die bei synonymen Substitutionen nicht zu erwarten ist: der niedrigste Wert betrug 1,6, der hochste 12,4. Wilson et al. (1977)kritisierten den Vergleich Maus - Ratte, weil hier die Divergenzzeit besonders schwer zu prazisieren ist. Bei der Evolution von Globin-Pseudogenen waren die Unterschiede ahnlich. Ein Grund fur die beobachteten Unterschiede zwischen den Tierstammen konnten verschieden effiziente Reparaturmechanismen der DNS sein (Britten 1986; Ayala 1997). Insbesondere konnte die langsamere Evolutionsrate bei Primaten auf einem verbesserten Reparaturmechanismus beruhen. Das kann aber kaurn die Streuung der Evolutionsrate bei synonymen Substitutionen oder in Pseudogenen innerhalb derselben Linie erklaren. Nach der Analyse des Elementarvorganges neutraler Punktmutationen bleiben erhebliche Zweifel an der Gleichmagigkeit der molekularen Uhr. Tabelle 2: Durchschnittliche Evolutionsraten neutraler Mutationen bei verschiedenen Tierstammen (nach Li et al. 1987)

Mensch - Schimpanse

7

1,9

921

Mensch-Orangutan

12

4,8

616

2,O

3-1

1967

Mensch - Altweltaffen 25

11,O

998

2,2

793

1967

9-1

1212

Kuh - Ziege

17

14,4

297

4,2

Maus - Ratte

15

23.7

3886

7.9

D = Divergenzzeit in Millionen Jahren; E, und E, = Evolutionsraten von synonymen Substitutionen und in Pseudogenen pro l o 9 Jahre und Stelle Div. = Prozent Divergenz; n = Zahl der Stellen

143

4.Kapitel

Fur die Evolution sind neutrale Mutationen bedeutungslos, da sie definitionsgemaii: ohne Einfluss auf die Zusammensetzung

der Proteine sind. Interessanter sind Mutationen, die den Austausch einer Aminosaure zur Folge haben. Wilson et al. (1977) stellten aus der Literatur Daten fur S und T von Cytochrom C, Myoglobin, Hamoglobin a, Hamoglobin p, Fibrinopeptid A, Fibrinopeptid B und das C-Peptid von Pro-Insulin bei l l Paaren von Saugetieren zusammen. Aus der Regressionsgeraden in Fig. 1 ihrer Veroffentlichung kann man entnehmen, dass in 100 Millionen Jahren bei 14 % der Basentriplets eine Punktmutation eintrat. Daraus ergibt sich K = 0,155 und E, = 0,775 x 10-9. Die Evolutionsrate war wahrend der ganzen Beobachtungsdauer von uber 100 Millionen Jahren im Rahmen der Fehlerbreite konstant. Allerdings wurden wiederum Proteine verglichen, nicht Tierstamme. Bei genauerer Betrachtung stellt sich heraus, dass die Evolutionsgeschwindigkeit E, bei den einzelnen Proteinen recht unterschiedlich ist. Die Werte in Tab. 3 wurden von Kimura (1987)aus der Literatur zusammengestellt. Die hochste Evolutionsrate eines Proteins wurde bei den Fibrinopeptiden gefunden. Die Ursache dafur wird kontrovers disku-

Tabelle 3 : Evolutionsraten fur den Austausch von Aminosauren

inaktives C-Peptid von Pro-Insulin aktive A- + B-Ketten des Insulins Pancreas-Ri bonuclease

E, = ausgetauschte Aminosauren pro 109 Jahre und Stelle

144

Tafel I: Robert FitzRoy, der Kapitan der Beagle, in spateren Lebensiahren Bildnachweis: Royal Naval College, Greenwich. Aus: Spektrum der Wissenschaft. Darwin. Ein Leben fur die Evolutionstheorie. Biographie 2/1999.

r

* ,

., Tafel 11: Die Beagle nach einer Zeichnung eines Schiffskameraden. Eingeblendet ein Bild des Botanikers Henslow, der Darwin als Teilnehmer vorschlug. Bildnachweis: Desmond A, Moore J: Darwin. List Verlag, Miinchen, Leipzig 1992

Tafel I l l : Portrait Darwins von 1838 Bildnachweis: akg-images, Berlin.

Tafel IV: Letztes Foto von Darwin aus dem Jahre 1881 Bildnachweis: The Huntington Library. Aus: Spektrum der Wissenschaften. Darwin. Ein Lehen fur die Evolutionstheorie. Biographie 2/1999

Tafel V: Titelblatt von ,,The Origin of Species" Bildnachweis: Archiv ,,Le Scienze". Aus: Spektrum der Wissenschaft. Darwin. Ein Leben fur die Euolutionstheorie. Biographie 2/1999

-

Tafel VI:Hunderassen Bildnachweis: Johannes Weiss.Aus: Junker R, Scherer S: Evolution. Ein kritisches Lehrbuch. WeyelLehrmittelverlag, Giepen 1998

Alle sind Hunde und lassen sich im PrinriD kreuzen

-

Boxer, Daimatiner, Chihuahua, Bernhardiner, Terrier, Beagle, Basset und Barsoi

Tafel VII: Das Barbirusa-Schwein mit seinen iiberlangen Eckzahnen Bildnachweis: Grzimeks Enzyklopadie, Band 5 . Kindler Verlag, Miinchen 1988

Tafel Viii: Das Skelett eines Riesenhirsches mit seinem iibergropen Geweih Bildnachweis: Gould SJ: The origin and function of ,,bizarre" structures: antler size and skull size in the ,,Irish Elk ",Megalocerus giganteus. Evolution 28, 191-220, 1974.

Molekulargenetik

tiert (Kimura 1987). Beim Vergleich mit dem Mittelwert fur neutrale Mutationen muss beachtet werden, dass ohne Einfluss der Selektion E, rund 3-ma1 groi3er sein musste als E, und E, in Tab. 2. Multipliziert man den Mittelwert fur E, in Tab. 1 mit diesem Faktor, so ist der Unterschied gegenuber E, fur Fibrinopeptide im Fehlerbereich. Insulin wird in den Zellen der Langerhans’schen Zellen als inaktives Pro-Insulin gespeichert. Die inaktive Komponente dieser Vorstufe hat eine Evolutionsrate von 2,4 x 10-9pro Jahr und Stelle, die aktive von 0,44 x pro Jahr und Stelle. Geht man von einer gleich hohen Mutationsrate im gesamten Insulin-Molekul aus, so folgt aus diesen Zahlen, dass mehr als 80 % der Mutationen in den A- und B-Ketten durch Selektion eliminiert wurden. Hamoglobin besteht aus einer a-und einer P-Kette, die vor 450 Millionen Jahren durch Verdoppelung eines Gens entstanden sind. In beiden Ketten sind unabhangig von einander neutrale Mutationen aufgetreten, deren Zahl und Position man durch Vergleich der Aminosauren-Sequenzen feststellen konnte. Der Unterschied in der Evolutionsrate der beiden Ketten liegt im Fehlerbereich. Als mittlere Evolutionsrate ergibt sich E, = 1,2 x 10-9 (Kimura 1987). In den funktionell weniger bedeutenden augeren Teilen der Ketten ist die Evolutionsrate hoher als in den inneren; ein weiterer Beleg dafur, dass die Unterschiede in den Evolutionsraten durch negative Auslese zu erklaren sind. Geringere Geschwindigkeiten findet man bei Proteinen, deren Funktion eng an ihre Struktur gebunden ist wie Cytochrom C oder die aktiven A- und B-Ketten des Insulins. Die Masse des Zellkerns besteht zum grogten Teil aus Histonen. Besonders interessant ist das Histon H4. Aus seiner niedrigen Evolutionsrate folgt, dass es eine wichtige Funktion hat. Eine Unsicherheit bei den Zahlen in Tab. 3 ist, dass man nicht zwischen dem Einfluss der Selektion und Unterschieden in der Mutationsrate unterscheiden kann, wie wir sie bei den neutralen Mutationen gesehen haben. Verlasslicher ist ein Vergleich des Austauschs von synonymen und nicht synonymen Basenpaaren oder Aminosauren im gleichen Protein (Tab. 4). 145

4. Kapitel

Tabelle 4: Negative Auslese bei der Substitution von Aminosauren lHistonH4 a3-Globin

I I 1 0,008 3,7 6.6 0.82

0,002 0.124

I

Kimura 1977 Mivata and Yasunaaa 1981

E = ausgetauschte Aminosauren oder Basen pro 109 Jahre und Stelle

I

Da zur Berechnung von E, und E, dieselbe Divergenzzeit eingesetzt wird, haben Fehler bei dieser keinen Einfluss auf den Quotienten E, / E,. Zu beriicksichtigen ist, dass bei gleicher Mutationsrate in 1. his 3 . Position ohne Selektion E, dreimal groi3er sein musste als E,. Manchmal entsteht falschlich der Eindruck einer anormal hohen Evolutionsrate wie z.B. beim Lysozym des EiweiBes der Gans. Erst als man die Folge der Aminosauren genau analysierte stellte sich heraus, dass dieses Enzym bei der Gans eine andere Abstammung hat als bei der nahe verwandten Ente (Wilson et al. 1977). Ein zutreffendes Beispiel fur eine anormal hohe Evolutionsrate ist das Insulin des Meerschweinchens. Die Evolutionsrate anderer Proteine wie Ribonuclease, Cytochrom C und a-Lactalbumin ist beim Meerschweinchen gleich hoch wie bei anderen Saugetieren. Es besteht also kein Zweifel, dass das Meerschweinchen-Insulin sich besonders rasch entwickelt hat. Es ist in seiner chemischen Struktur sehr verschieden von dem Insulin anderer Saugetiere. M.E. konnte die hohe Evolutionsrate Folge der Auslese sein, wenn das Ur-Insulin besonders schwach wirksam war. Schon bei neutralen Mutationen gibt es erhebliche, insbesondere Species-spezifische Unterschiede in den Evolutionsraten. Es ist daher nicht erstaunlich, dass diese auch beim Austausch von Aminosauren gefunden wurden. Zwar sind Unsicherheiten bei den Divergenzzeiten nicht auszuschliei3en (Wilson et al. 1977), doch gibt es auch davon abgesehen Zweifel an der GleichmaRigkeit der molekularen Uhr. White et al. (1977) ermittelten die Evolutionsrate von Lysozym bei Mensch, Pavian und Ratte. Aus ihren Daten erhalt man E, = 2,O x 10-9. Das ist rund 2,S-ma1 hoher als der Mittelwert von E, = 0,78 x 10-9 aus 21 Vergleichen von Prager et al. 146

Molekulargenetik

(1972) bei verschiedenen Vogelarten. Moore et al. (1976) berechneten in 1596 paanveisen Vergleichen Evolutionsraten aus 57 unterschiedlichen Aminosaure-Sequenzen von Cytochrom C bei 64 Tierarten. Sie fanden bei langen Divergenzzeiten von mehr als 300 Millionen Jahren deutlich hohere Raten. Bei den a- und 0-Ketten des Hamoglobins variierten die Evolutionsraten E, je nach den verglichenen Paaren zwischen 0,4 und 5,0, bei Myoglobin zwischen 0,7 und 2,3 x pro Jahr und Stelle (Holmquist et al. 1976). Auch bei diesen Proteinen ergaben sich bei sehr langen Divergenzzeiten zu hohe Geschwindigkeiten. Einwandfreie Beweise fur variable Evolutionsraten erhalt man, wenn man bei ein und derselben Entwicklungslinie die Evolutionsraten von verschiedenen Genen vergleicht. Sofern man sich nicht auf synonyme Mutationen beschrankt, konnen diese infolge unterschiedlicher Einflusse der Selektion durchaus verschieden sein. Sind sie konstant, wie die Hypothese der molekularen Uhr das fordert, so muss auch die relative Evolutionsrate, das ist der Quotient aus den beiden Evolutionsraten, konstant sein. Die Divergenzzeit als Fehlerquelle wird durch die Berechnung dieses Quotienten eliminiert. Einen solchen Vergleich fuhrte Ayala (1997) mit den Enzymen Glycerol-3-phosphat-dehydrogenase(GPDH) und Superoxyddismutase (SOD) durch. Er berechnete die Evolutionsraten fur Basenpaare und Aminosauren bei 9 Arten von Fruchtfliegen, darunter 8 Arten von Drosophila.

Tabelle 5: Vergleich der Evolutionsraten von SOD und GPDH bei Fruchtfliegen (nach Ayala 1997).

1. Unterarten von Drosophiln

2. Drosophrla-Chymomyw 3 . Drosophrlrdae-Ceratrdrs

55 60 100

2,81 2,85 2,OO

1,42 1,69 1,38

1,98 1.69 1,45

1,62 1,78 1,59

0,11 0,27 0,47

14,7 6.6 3,4

4.Kapitel

Bei den Basen ist dieser Quotient bei einer Divergenzzeit von rund 100 Millionen Jahren niedriger als bei 55 bis 60 Millionen, doch konnte der Unterschied noch im Rahmen der Fehlerbreite liegen. Bei den Aminosauren war die Evolutionsrate von SOD konstant und bestatigt somit das Prinzip der molekularen Uhr. Bei GDPH und dementsprechend bei dem Quotienten dagegen waren die Unterschiede so grog, dass man eine konstante Evolutionsrate ausschliegen kann. Im 3. Beispiel wurde eine einzelne Species Cerutitis cupitutu mit 8 Arten von Drosophilidae verglichen. Bei der Berechnung der Evolutionsraten geht man zwangslaufig davon aus, dass sie in beiden Linien gleich schnell verlief. Denkbar ware, dass die Evolutionsrate bei C. cupituta wesentlich hoher war als bei den Drosophilidae. Nimmt man fur diese an den Mittelwert aus den Beispielen 1 und 2 von E, = 0,19 x 10-9 Jahren, so musste er bei C. cupitutu 0,7S betragen haben. Das ist nicht implausibel, denn der Quotient Aminosauren / Basen ware dann immer noch < 1. Fur eine besonders hohe Evolutionsrate bei C. cupitutu spricht auch, dass im Verhaltnis zu den synonymen Mutationen mehr Anderungen bei den Aminosauren gefunden wurden. Ayala hat seinen Vergleich auch auf Entwicklungslinien mit sehr hohen Divergenzzeiten ausgedehnt (Tab. 6 ) . Im Gegensatz zur Fruchtfliege wurden diesmal bei GDPH konstante Werte gefunden. Die Evolutionsrate von SOD war bei Saugetieren etwa gleich hoch wie bei den Fruchtfliegen, bei den hohen Divergenzzeiten dagegen 3- bis S-ma1 niedriger. Ein Irrtum bei den Divergenzzeiten ist schon deswegen auszuschliefien, weil auch der Quotient SOD/ GPDH sinkt, der von der Divergenzzeit unabhangig ist. Offenbar hat die Evolutionsrate von SOD im Laufe der Jahrmillionen zugenommen.

148

Molekulargenetik

-

.

Tabelle 6: Vergleich der Evolutionsraten von Aminosauren in SOD und GPDH (nach Ayala 1997).

I I I 1

70 1,72 Saugetier-Ordnungen Tierstamme 650 0,53 Vielzeller 1100 0.33 E, = Anderungen pro Stelle in 109 Jahren

0,53

0,42 0.40

3,24 1,26 0.83

I

Man muss aus diesen Beispielen schliegen, dass die Geschwindigkeit der molekularen Uhr sich andern kann. Selektionsvorteile sind in diesem Zusammenhang bedeutungslos, denn die molekulare Uhr tickt unabhangig davon, was spater mit den eingetretenen Anderungen geschieht. Wie in Tab. 3 und 4 gezeigt wurde ist die Evolutionsrate niedriger, wenn die Mutation nachteilige Folgen hat. Am Beispiel des Meerschweinchen-Insulins wurde bereits erlautert, wie im Laufe der Evolution durch Verbesserung der Struktur eines Proteins ein immer groBerer Anteil der Mutationen nachteilig werden kann. Es ist gut vorstellbar, dass Cytochrom C oder die Globine nicht von vornherein optimal aufgebaut waren und deshalb ein hoherer Anteil der Mutationen fixiert wurde. Die niedrigen Evolutionsraten bei funktionell bedeutsamen Proteinen sind dadurch zu erklaren, dass die meisten Mutationen nachteilig sind. Dementsprechend kann das Absinken der Evolutionsraten auf der zunehmenden Perfektion der Molekulstruktur beruhen, die eine starkere negative Auslese bei den Mutationen zur Folge hatte (Holmquist et al. 1976). Die Ursache fur unterschiedliche Geschwindigkeiten bei verschiedenen verglichenen Paaren konnte demnach sein, dass die Selektion bei den einzelnen Linien nicht gleich stark war. Ayala (1997) zitiert einige Hypothesen, mit denen man die Divergenzen zumindest teilweise erklaren kann. Das andert aber nichts daran, dass die Uhr nicht zuverlassig ist und nur rnit Vorsicht benutzt werden darf, um palaontologisch ermittelte Divergenzzeiten oder Stammbaume der Evolution zu korrigieren.

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4. Kapitel

In allen bisher zitierten Veroffentlichungen wurden die Evolutionsraten pro Jahr angegeben. Damit wird unterstellt, dass sich wahrend des Lebens in den Keimzellen eines Individuums bis zu seiner Fortpflanzung um so mehr Mutationen angehauft haben, je langer die Generationsdauer ist (Wilson et al. 1977). Einige Befunde sprechen dafiir, dass die Evolutionsrate von der Zahl der Generationen und nicht der Jahre abhangt. Li et al. (1987) fanden, dass Sequenzveranderungen in der DNS bei Nagern 2- bis 4ma1 haufiger sind als bei Paarzehern, 4- bis 8-ma1 haufiger als bei Primaten. Bei Menschen und Menschenaffen sind sie wiederum seltener als bei niederen Affenarten. Das erklaren sie damit, dass die Zahl der Zellteilungen pro Zeiteinheit bei langlebigen Tieren wesentlich niedriger ist als bei kurzlebigen wie den Nagern. Auch Laird et al. (1972) erhielten bei der Berechnung pro Generation konstantere Werte. Als Erklarung fur eine eventuelle Korrelation zwischen Evolutionsrate und Jahren diskutiert Kimura ( 1987), dass effektive Populationsgroi3e N, bei kleinen Tierarten mit kurzer Generationszeit hoher ist als bei grogen, was die Fixierung neutraler Mutationen begunstigt (siehe Kapitel Populationsgenetik). Die Generationszeit des Elefanten ist etwa 4O-mal groi3er als die der Maus; um das auszugleichen, rniisste N, bei der Maus 1600-ma1 groger sein als beirn Elefanten, was er fur plausibel halt. Dieses Argument ist gerade von seiner Seite schwer verstandlich, denn an anderen Stellen seines Buches stellt er fest, dass bei neutralen Mutationen die Evolutionsrate von der Populationsgroi3e unabhangig ist und dass ,,die in der Neutralitatstheorie verwendete effektive Population irnmer der Grofle der gesamten Art entspricht". Wilson et al. (1977) testeten die Korrelation zwischen Evolutionsrate und Generationsdauer, indem sie die Evolutionsgeschwindigkeit rnehrerer Proteine jeweils bei einer Species mit langer und kurzer Generationsdauer verglichen. Als Parameter wahlten sie die von der Divergenzzeit unabhangige relative Evolutionsrate. Bei keinem der 25 Vergleiche konnte eine Abhangigkeit von der Generationsdauer festgestellt werden. White et al. (1977) fanden beim Vergleich der Evolutionsraten von Lysozyrn bei Mensch, Pa-

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Molekulargenetik

vian und Ratte keine Abhangigkeit von E, von der Generationsdauer. Auch Rensch (1960, zitiert nach Kimura 1987) konnte keine Beziehung zwischen Evolutionsrate und Generationszeit feststellen. Dieselbe Schlussfolgerung erlauben die Ergebnisse in Abb. 3. Sie zeigt das Ergebnis eines Vergleiches der Mutationsraten im Harnoglobin-Gen bei Saugetieren mit kurzer und langer Generationsdauer (Wilson et al. 1977). Die Regressionsgerade entspricht einer konstanten Mutationsrate pro Jahr. Der offene Kreis gibt den Vergleich Maus / Elefant wieder. Ware die Zahl der

0

10

30

20

Nucleotid-Substitutionenpro Gen bei Saugetieren mil groLr Generationsdauer

Abb. 3: Unabhangigkeit der Mutationsraten von der Generationsdauer (Kimura 1984 nach Wilson et al. 1977)

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4. Kapitel

Mutationen pro Generation konstant, so mussten die Punkte in der schraffierten Flache liegen. Die Argumente fur eine Berechnung der Evolutionsrate pro Generation sind m.E. von ihrem theoretischen Ansatz her nicht stichhaltig. Im Prinzip gibt es zwei Moglichkeiten: Mutationen entstehen kontinuierlich, z.B. unter dem Einfluss von Chemikalien oder ionisierenden Strahlen. In diesem Fall sind bei Berechnung der Evolutionsrate pro Jahr die konstantesten Werte zu erwarten. Die meisten Mutationen entstehen als Fehler beim Kopieren der DNS wahrend einer Zellteilung. Wenn das zutrifft, muss die Haufigkeit der Mutationen und damit auch die Evolutionsrate von der Zahl der Zellteilungen in der Keimbahn abhangen. ,,Die grogen Unterschiede der Substitutionsgeschwindigkeiten .... kann durch Unterschiede in der Zahl der Verdoppelungen der DNS in den Keimbahnen erklart werden" (Li et al. 1987). Das ist eine Hypothese, die vermutlich richtig ist, aber nicht durch Zahlen belegt werden kann. Die Zahl der Zellteilungen Z wahrend der Divergenzzeit T hangt ab von der Zahl der Zellteilungen pro Generation und von der Generationsdauer G:

Z=

T (Jahre) x Zellteilungen pro Generation G (Jahre pro Generation)

Kondo (1977) geht bei Fruchtfliege, Maus und Mensch von etwa 11, 16 und 20 Zellgenerationen pro Generation aus. Kohne et al. (1972) machten es sich leicht; sie setzten fur alle Arten 50 Zellteilungen pro Generation ein und bekamen dann natiirlich dieselbe Korrelation wie bei der Berechnung pro Generation. Die Verhaltnisse werden weiter kompliziert und unsicher durch die unterschiedliche Proliferation von Ei- und Samenzellen. Bei den Eizellen kann man die Zahl der Zellteilungen hinreichend genau schatzen. Ihr Vorrat wird bereits vor der Geburt angelegt. Bis zur Geschlechtsreife haben sie beim Menschen etwa 23 Zellteilungen hinter sich (Vogel and Rathenberg 1975). Bis zur Ausreifung der Spermiogenese in der Pubertat sind etwa 30 Zellteilungen notwen-

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Molekulargenetik

dig. Von der Pubertat an teilen sich die Spermatogonien alle 16 Tage, das sind 23 Teilungen pro Jahr. Wenn ein Mann mit 23 Jahren Vater wird, hat die befruchtende Samenzelle rund 210 Teilungen durchgemacht, bei einem 35-Jahrigen 490 Teilungen. Wenn Mutationen nur bei der Zellteilung auftreten, mussten durch neue Mutationen bedingte Erbkrankheiten mit dem Alter des Vaters zunehmen, aber unabhangig sein vom Alter der Mutter (Vogel and Rathenberg 1975). Das Problem bei solchen Untersuchungen ist, dass Paare gemeinsam alter werden, so dass der Einfluss des vaterlichen Alters sich schwer herausrechnen Iasst. Fur die Achondroplasie, eine Missbildung der Knorpelbildung, konnte eine statistisch signifikante Korrelation zwischen dem Alter des Vaters, nicht aber der Mutter, und der Haufigkeit des Auftretens festgestellt werden. Das spricht dafur, dass zumindest bei dieser Erbkrankheit die meisten Fehler bei der Replikation der DNS wahrend der Zellteilung geschehen. Das muss aber nicht generell gelten und schliegt Mutationen in der ruhenden DNS nicht aus. Fur Tiere habe ich keine entsprechenden Angaben gefunden. Nach Britten (1986) sind Unterschiede in der Zahl der Zellgenerationen keine ausreichende Erklarung. Agulnik et al. (1997)gingen das Problem an, indem sie homologe Gene verglichen, die auf den Geschlechtschromosomen lokalisiert sind. Man nimmt an, dass diese im Laufe der Evolution aus einem geschlechtsunabhangigen Vorlaufer entstanden sind. Da die Zahl der Zellteilungen bei dem mannlichen Y-Chromosom hoher ist als bei dem weiblichen X-Chromosom, musste dieses eine hohere Zahl von Mutationen aufweisen; waren Mutationen nur zeitabhangig, so ware kein Unterschied zu erwarten. Agulnik et al. (1997) wahlten fur ihre Untersuchungen ein mit den Buchstaben SMC bezeichnetes Gen aus. Es ist aktiv und sein Protein muss eine bedeutende Funktion als Oberflachen-Antigen haben, denn die Zahl der synonymen Mutationen K, war erheblich groger ais K,. Aus ihrer Analyse der Nucleotid-Sequenzen des SMC-Gens bei Maus, Pferd und Mensch schlossen die Autoren, dass die Mutationsrate auf dem Y-Chromosom 3-ma1 hoher war als auf dem X-Chromosom. Wurden Mutationen nur bei der Zellteilung auf153

4. Kapitel

treten, so miisste der Unterschied noch groger sein. Offenbar gibt es daneben auch Mutationen in ruhenden Keimzellen. Wahrscheinlich ist, dass die Evolution vorwiegend durch Veranderungen in der mannlichen Keimbahn vorangetrieben wird. Trotz dieser Unsicherheiten erlaubt die molekulare Uhr interessante Riickschlusse auf Entstehung und Verbreitung von Arten. So kann man bei der nordamerikanischen Hirschmaus Peromyscus maniculatus aus den Unterschieden in der mitochondrialen DNS (mtDNS) den Ort der Entstehung und die Wege der Ausbreitung feststellen. Beim amerikanischen Aal Anguilla rostrata gibt es keine Unterschiede zwischen den Populationen in den Fliissen. Daraus folgt, dass die Larven der Aale nach dem Schliipfen im Mittelatlantik nicht in die Fliisse ihrer Eltern zuruckkehren, sondern sich rein zufallig iiber die gesamte Kiiste verteilen. In diesem Fall ist die effektive PopulationsgroiRe identisch mit der Gesarntzahl der Artgenossen. Lactalbumin ist durch Verdoppelung und Mutation des Gens fur Lysozym C entstanden. Da es nur bei Saugetieren gefunden wird, ware es nahe liegend anzunehmen, dass sein Gen erst nach der Abspaltung der Saugetiere vor rund 190 Millionen Jahren entstand (Wilson et al. 1977).Wenn das stimmt, miissten Lysozym und Lactalbumin bei Saugetieren ahnlicher sein als Lysozym bei Saugetieren und Vogeln, deren Wege sich schon vor 260 bis 320 Millionen Jahren trennten. Tatsache ist jedoch, dass die Lactalbumine den Lysozymen von Saugetieren und Vogeln gleich ahnlich sehen (Wilson et al. 1977, Literaturstelle 1S1 White). Wenn nun das Gen fur Lactalbumin so alt ist, warum findet man das Protein nicht bei Vogeln und anderen Nicht-Saugetieren? Man wird zu der Annahme gezwungen, dass es bei diesen anderen Stamrnen wieder verloren ging, weil es irn Gegensatz zu den Saugern keine Funktion hatte. Es ware dies auf molekularer Ebene eine Analogie zu der Beobachtung von Darwin, dass nicht gebrauchte Organe verkummern. Es ware verlockend, aus Geschwindigkeit der molekularen Uhr und der Zahl der Mutationen seit der Aufspaltung zweier Arten die Divergenzzeit zu berechnen. Bei den grogen Unterschieden zwischen den Uhren und der Unverlasslichkeit ihres Ganges ware das zu unsicher. Eines kann man immerhin sagen: Wenn beim Ver154

Molekulargenetik

gleich der Arten A und B grogere Unterschiede in der Folge der Aminosauren oder in den Basenpaaren der DNS gefunden werden als beim Vergleich der Arten B und C , dann werden B und C sich spater getrennt haben als A und B. Auf diese Weise hat man Stammbaume der Phylogenese konstruiert, die mindestens so verlasslich sind wie die Ergebnisse der Palaontologen. Alter und Ursprung der Menschheit Die Menschheit sei definiert als die Summe aller heute lebenden Menschenrassen. Sie konnen sich alle untereinander paaren, gehoren also zur gleichen Art und miissen gemeinsame Vorfahren haben. Wo und wann haben Adam und Eva gelebt? Gefragt ist nach den jungsten gemeinsamen Urahnen des Homo sapiens. Zur Beantwortung dieser Frage eignet sich am besten die molekulare Uhr, genauer gesagt die Polymorphie der mitochondrialen DNS. DNS gibt es nicht nur im Zellkern, man findet sie auch in den Mitochondrien. Die mitochondriale DNS (mtDNS) kodiert die Struktur von Proteinen, insbesondere von Enzymen, die fur den Stoffwechsel gebraucht werden. In den Mitochondrien ist gewissermai3en eine chemische Fabrik programmiert. Bei kurzen Divergenzzeiten ist die mtDNS ein besonders geeignetes Studienobjekt fur den Gang der molekularen Uhr. Das hat zwei ganz unterschiedliche Griinde: Zum Einen wird sie nur von der Mutter auf ihre Nachkommen weitergegeben, so dass die standige Durchmischung von mutterlichem und vaterlichem Genpool entfallt, wie sie bei der Verschmelzung der Kerne von Ei- und Sarnenzelle stattfindet. Anderungen in ihrer Zusammensetzung sind deshalb nur durch Mutationen im mutterlichen Genpool zu erklaren, nicht durch Rekombination bei der Befruchtung. Mit der mtDNS als Werkzeug sucht man nur Eva. AuBerdem ist die Evolutionsgeschwindigkeit in der mtDNS etwa 10-ma1 hoher als in der KernDNS. Deshalb eignet sich die mtDNS besonders gut zum Vergleich von Species, die sich erst in den letzten 5 bis 10 Millionen Jahren abgespalten haben. Bei Divergenzzeiten bis zu 5 Millionen Jahren ist Eb = 20 x pro Jahr und Basenpaar (Brown et al. 1979).Das 155

4. Kapitel

Bauprinzip der Doppelhelix fur die DNS ist im Zellkern und in den Mitochondrien gleich. Es ware deshalb zu erwarten gewesen, dass der Grundvorgang des Ersatzes eines Basenpaares uberall gleich haufig vorkornmt. Als mogliche Grunde fur die hohe Evolutionsgeschwindigkeit diskutieren die Autoren eine hohere Mutationsrate infolge der rascheren Erneuerung der mtDNS und weniger effiziente Reparaturmechanismen. Eine hohere Fixierungsquote ist unwahrscheinlich. Erst bei Divergenzzeiten von mehr als 10 Millionen Jahren nimmt die Evolutionsrate ah und erreicht schlieglich ahnliche Werte wie bei der Kern-DNS. Es ist durchaus vorstellbar, dass die Entwicklung der Horniniden zum Homo sapiens mit einer entscheidenden Mutation begann, Eva als Individuum also wortlich zu nehmen ist. Mensch und Schirnpanse haben sich vor etwa 5 Millionen Jahren getrennt. Die Linie, die zum Menschen fiihrte, hat sich in der Folgezeit weiter aufgezweigt, wobei mehrere Zweige wie der Homo Heidelbergensis und der Neanderthaler entstanden, die wieder ausgestorben sind. Die Diskussion des menschlichen Stammbaums aufgrund der Fossilien ist nach wie vor kontrovers (Junker und Scherer 1998). Dabei geht es jedoch um Vorfahren von Adam und Eva, die wir auger Betracht lassen konnen. Zur Bestimmung des Alters von Eva diente die molekulare Uhr der rntDNS. Zu ihrer Eichung wurden die Unterschiede zwischen Mensch und Schimpanse und die Divergenzzeit herangezogen. Dabei kam man fur die mtDNS auf eine Evolutionsrate von 20 x 10-9 pro Jahr und Stelle. Setzt man diesen Wert als Geschwindigkeit der Uhr und die Polymorphie der mtDNS bei Individuen aus allen 5 Kontinenten als Zahl der Mutationen in die Gleichung Divergenzzeit =

Zahl der Mutationen Geschwindigkeit der Uhr

ein, so erhalt man als Divergenzzeit das Alter von Eva (Cann et al. 1987). Einzelne Autoren kommen zu etwas unterschiedlichen Werten fur die Zahl der Mutationen. Als Durchschnitt kann man von etwa 125.000 Jahren ausgehen. Fur die Evolution ist das ein uberraschend kurzer Zeitraum.

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Molekulargenetik

Die Entstehung einer neuen Art oder Rasse aus einer kleinen Gruppe ist stets mit einer Abnahme der genetischen Vielfalt oder, in anderen Worten, der Polymorphie der DNS verbunden. Je mehr Zeit seit der Differenzierung verstreicht, desto mehr Mutationen sammeln sich an. In mehreren Studien wurde der hochste Polyrnorphismus bei der afrikanischen Bevolkerung gefunden (Stoneking 1994).Das spricht dafiir, dass Eva aus Afrika stammt.

Veranderung und VergroBerung der Chromosomen Das morphologische Korrelat der DNS-Strange im Zellkern sind die Chromosomen. Auch auf dieser Organisationsstufe des Genoms greift die Evolution an (Abb. 4). Am haufigsten sind Veran-

Abb. 4: Verschiedene Arten von Veranderungen in den Chromosomen (ausJunker und Scberer: Evolution. Etn krittscbes Lebrbucb. 1998)

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4.Kapitel

derung von Chromosomen ohne Anderung ihrer GroBe und Zahl. Von einer Inversion spricht man, wenn innerhalb eines Chrornosoms nach einem doppelten Bruch das mittlere Segment in umgekehrter Folge wieder eingebaut wird. Eine homologe Recombination ist der Austausch von Segmenten zwischen zwei homologen Chromosornen, eine (reziproke)Translokation der Austausch zwischen nicht homologen Chromosomen. Deletion und Insertion sind der Verlust bzw. der Einbau eines DNS-Stuckes, Duplikation deren Verdoppelung. Unabhangig von diesen verschiedenen Mechanismen gibt es umschriebene Segmente der DNS von konstanter Zusamrnensetzung, die besonders leicht von einer Stelle des Genoms an eine andere verschoben oder vervielfacht werden konnen. Sie konnen aus wenigen, aber auch aus Tausenden von Basenpaaren bestehen und werden als ,,Transponierbare Elernente" (TEs) bezeichnet (Kidwell and Lisch 1997). Die meisten durch TEs erzeugten Mutationen durften nachteilig sein und eliminiert werden. Trotzdem gibt es kaurn Zweifel daran, dass sie in fruher nicht geahntem AusrnaB zur genetischen Variabilitat beitragen. Sie konnen zunachst neutral sein und rein zufallig fixiert werden. Es kann dann sehr lange dauern, bis durch weitere Mutationen vorteilhafte Eigenschaften entwickelt werden. Kidwell and Lisch zitieren aber auch Beispiele fur unmittelbar vorteilhafte Auswirkungen einer Einfugung von TEs. Voraussetzung fur die Entstehung hoherer Organisrnen ist eine VergroBerung der DNS. Je komplexer ein Organismus ist, desto mehr Speicherplatz ist notwendig, urn alle fur die Vererbung notwendigen Informationen an seine Nachkommen weitergeben zu konnen. Das ist selbstverstandlich, denn man kann auf einem kleinen Speicher kein umfangreiches Programm schreiben. Abb. 5 zeigt, wie die Zahl der Basenpaare im Laufe der Entwicklung zugenommen hat. Auffallend ist die groBe Streubreite bei Pflanzen und Arnphibien im Vergleich zu den Saugetieren. Das ist zwanglos dadurch zu erklaren, dass die Saugetiere erst relativ spat entstanden sind und die Zeit fur grogere Veranderungen der DNS nicht ausreichte. Der Vergleich weckt auch erste Zweifel daran, dass alle DNS nutzlich und notwendig ist. Die Amphibien sind bestimmt nicht differenzierter als die Saugetiere und haben doch eine bis zu 30-ma1 grogere Zahl von Basenpaaren.

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Molekulargenetik

iota 1011 Amah1 dcr Basenpure im haploiden Ccnom Abb. 5: Zahl der Basenpaare im haploiden Genom bei verschiedenen Gruppen von Organismen (aus Storch, Welsch und Wink: Evolutionsbiologie. 2001) 105

106

107

10,

109

Fur die VergroBerung von Chromosomen gibt es verschiedene Moglichkeiten wie 2.B. die Duplikation von Teilen des DNSStranges. Bei der Rekornbination oder Translokation von DNSSegmenten kann es vorkommen, dass die Bruchstucke nicht gleich grog sind, es wird also ein kurzes Stuck des einen Chromosoms gegen ein Iangeres des anderen ausgetauscht. Dadurch wird das eine Chromosorn vergroBert, das andere verkleinert. Offenbar hat sich oft das vergroflerte Chromosorn durchgesetzt (Smith 1976). Verdoppelungen von Teilen der DNS sind irn Laufe der Evolution haufig vorgekommen; man findet in dernselben Chromosom viele Folgen von Basenpaaren, die sehr oft vorkomrnen, was nur durch eine Verdoppelung dieser Bruchstiicke erklart werden kann. Auch eine Teilung von Chromosornen ist moglich. Voraussetzung fur die Teilungsfahigkeit eines Chromosoms ist der Besitz 159

4. Kapitel

eines Centromers. Wenn durch Verdoppelung des eigenen Centromers oder Einbau eines fremden Bruchstucks ein Chromosom mit zwei Centromeren entsteht, kann dieses sich in zwei funktionsfahige Chromosomen teilen. Diese Bruchstucke konnen sehr grog sein. Von Genen entstehen oft mehrfache Kopien, die sich Tandem-artig wiederholen. Zwischen eng verwandten Arten gibt es bei diesen Kopien deutliche Unterschiede, d.h. die Evolution schreitet fort. Trotzdem sind innerhalb einer Species die Basensequenzen bei solchen Wiederholungen bemerkenswert konstant. Von den verschiedenen Erklarungsversuchen fur diese merkwurdige Beobachtung erscheint eine ,,crossover fixation" (Smith 1976) a m plausibelsten (Wilson et al. 1977). Ein weiterer Weg zur Vermehrung von Chromosomen ist die sog. Polyploidie: Durch Ausfall der Reduktionsteilung entsteht eine tetraploide Form mit einem verdoppelten Chromosom. Solche tetra- oder polyploide Organismen findet man insbesondere bei den Pflanzen. Die auf dem Chromosom gespeicherten Funktionen bleiben zunachst unverandert. Durch spatere Mutationen kann die eine Halfte der verdoppelten Chromosomen so verandert werden, dass sie sich in Struktur und Funktion unterscheiden. Das Endresultat ist ein diploider Organismus mit vermehrter Chromosomenzahl (Futuyma 1990). Es gibt sogar eine tetraploide Rattenart, Tympanoctomys barrerae (Gallardo et al. 1999). Jedes Protein hat eine bestimmte Aufgabe. Es ist vorstellbar, dass eine Mutation innerhalb eines Gens die Effizienz des Proteins bei der Erfiillung dieser Aufgabe verbessert. Dagegen kann die Verdoppelung eines Gens keinen Selektionswert haben. Dass diese Annahme richtig ist geht daraus hervor, dass viele solcher duplizierten Gene ihre Funktion verlieren und zu Pseudogenen werden. Pseudogene konnen durch weitere Mutationen eine neue Funktion bekommen und so gewissermagen als Rohmaterial der Evolution dienen. Verwandte Arten ahneln sich meistens in ihrem Karyotyp, das ist die Zahl und Form der Chromosomen. Fur die Funktion der Gene scheint ihre Zuordnung zu den Chromosomen weitgehend bedeutungslos zu sein. Das auffalligste Beispiel fur Unterschiede im Karyotyp bei nahen Verwandten sind die Unterarten der

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Molekulargenetik

Hirschart Muntiac. Der chinesische Muntiacus reeversii hat 23 Chromosomenpaare, der indische M . muntjac vaginalis 3 bei den Weibchen, 4 bei den Mannchen. In der Zahl der Gene besteht kein nennenswerter Unterschied. Offenbar sind bei dem indischen Muntiac lediglich die Chromosomen miteinander verschmolzen. Die beiden Arten lassen sich kreuzen, wobei die Nachkommen die haploiden Chromosomensatze von Vater und Mutter tragen (Shi Liming et al. 1980). Sie sind lebensfahig und sollen sich sogar fortpflanzen konnen.

Funktionslose DNS Im Laufe der Evolution wurde die DNS immer groBer (Abb. 5). Das ist als Voraussetzung fur die Entstehung komplexerer Organismen verstandlich, da auf ein groBeres Genom mehr Gene passen. Je groi3er ein Genom ist, an desto mehr Stellen konnen Veranderungen eintreten. Die Haufigkeit von Mutationen pro Genom muss deshalb proportional zu dessen Wachstum zunehmen. Schwer zu verstehen ist aus der Sicht der ZweckmaBigkeit, warum ein immer groBerer Anteil der DNS nicht Bestandteil eines Gens und somit beim heutigen Stand des Wissens funktionslos ist. In den Prokaryoten, das sind einfache Zellen wie Bakterien und blaugrune Algen mit nur einem DNS-Strang, sind die Gene noch eng gepackt (Knippers 1995). Die Spalthefe (Schizosaccharomyces pombe) ist ein besonders einfach gebauter Eukaryot. Sie hat 3 Chromosome mit nur 13,8 Millionen Basenpaaren, die 4.824 Gene tragen (Wood et al. 2002). Bei 43 % dieser Gene ist der DNSStrang durch Introns unterbrochen, die keine Aminosauren kodieren. Insgesamt hat die Spalthefe 4.730 solcher Introns. Ohne diese Introns machen die Protein-kodierenden Teile der DNS immerhin noch 57 % des Genoms aus. Die Backerhefe (Schizosaccharomyces cerevisiae) hat 5.570 Gene, aber nur 272 Introns, so dass der funktionelle Anteil 70,5 YOder DNS ausmacht. Beim Menschen betragt er nur etwa 5 %. Die groBte Zahl von Basenpaaren wird von einigen BlutenpflanZen, Salamandern und einigen Fischen erreicht, darunter der 161

4. Kapitel

Quastenflosser, die 10- bis 100-ma1 mehr DNS haben als der Mensch. Die Moglichkeiten, die diese riesigen Speicher bieten, werden von der Natur nicht genutzt. Uber 99 % der DNS eines Salamanders sind funktionslos. Offensichtlich ist es kein fur die Selektion relevanter Nachteil, in jeder Zelle so vie1 iiberflussige DNS zu synthetisieren. Eine extreme Diskrepanz zwischen den Mengen an DNS und der Differenziertheit des Organismus findet man bei einigen Amobenarten mit rund einer Billion Basenpaaren, im Pflanzenreich bei den Psilopsida, primitiven Verwandten unserer Farne. Bei Letzteren ist die groRe Menge an DNS durch Polyploidie entstanden, d.h. mehrfache Verdoppelung des gesamten Chromosomensatzes. Polyploidie ist in der Regel nicht mit dem Leben vereinbar; es ist unklar warum sie bei den Psilopsida unschadlich bleibt.

Neue Funktionen fur ein vergroipertes Genom Es wurde bereits besprochen, auf welche Weise es zu einer GroRenzunahme der DNS-Strange kommen kann. Verstandlicherweise kann diese zunachst mit keiner neuen Eigenschaft des Tragers verbunden sein. Nehmen wir als Beispiel die Verdoppelung eines Gens. Sie bedeutet zunachst keinen Fortschritt, denn man kann nicht erwarten, dass eine alte Struktur plotzlich eine neue Funktion hat. Im Gegenteil, eines der beiden Gene wird zunachst seine alte Funktion verIieren und zum Pseudo-Gen werden. Pseudo-Gene sind im Genom heute lebender Arten vielerorts nachweisbar. In funktionslosen Abschnitten des Genoms konnen sich Mutationen besonders leicht anhaufen, da sie nicht durch negative Selektion eliminiert werden. Aus diesem Rohmaterial kann schlieglich ein neues, aktives Gen entstehen (Kimura 1987).Das bekannteste Beispiel hierfiir sind Hamoglobin und Myoglobin. Sie sind in ihrer Struktur so ahnlich, dass sie durch Duplikation eines gemeinsamen Vorfahren entstanden sein miissen. Auch die vier Untereinheiten des menschlichen Hamoglobins sind sich in ihrer Struktur ahnlich, so dass man wie bei verwandten Tierarten auf eine ge-

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Molekulargenetik

meinsame Vorstufe schliegen kann. Aus den Unterschieden zwischen den Untereinheiten des Hamoglobins und seiner Evolutionsrate folgt, dass das Ur-Gen sich vor 500 Millionen Jahren zum ersten Ma1 verdoppelt hat. Das monomere Hamoglobin konnte zwar auch schon Sauerstoff binden, war aber in seiner Funktion als Sauerstoff-Ubertrager in das Gewebe weniger effektiv als das tetramere. Lysozym C und Lactalbumin ahneln sich in 40 % ihrer Aminosauren (Wilson et al. 1977). Da Lysozym C weit verbreitet ist, Lactalbumin aber nur bei Saugetieren gefunden wird, kann man annehmen, dass das Gen fur Lysozym verdoppelt wurde und schliel3lich zu dem neuen Gen fur Lactalbumin mutierte.

Todliche Krankheiten durch Gendefekte Ublicherweise werden alle Krankheiten als Erbkrankheiten bezeichnet, die durch einen Defekt in der DNS ausgelost werden (Scriver et a!. 1995a). 1st ein Gendefekt unmittelbar todlich, so kann er nicht vererbt werden. Die meisten Gendefekte fuhren zum Absterben des Embryos und werden deshalb gar nicht entdeckt. Andererseits gibt es kaum eine Krankheit, bei der unsere Gene nicht auf die eine oder andere Weise mitspielen. Wie, das ist zur Zeit Gegenstand intensiver Forschung. An dieser Stelle sol1 nur von Defekten in der DNS die Rede sein, die das werdende Kind nicht umbringen, aber schon vor der Pubertat zum Tode fuhren oder zu Unfruchtbarkeit, bevor die Betroffenen Nachkommen zeugen konnten. Hinsichtlich der Erhaltung der Art kommt das auf dasselbe hinaus wie eine todliche Krankheit in jungen Jahren. Heute kann man zwar einige dieser Krankheiten behandeln, doch gilt das nur fur einen zu vernachlassigenden Bruchteil der Stammesgeschichte des Menschen. Diese Krankheiten miissten deshalb durch die Selektion Iangst eliminiert worden sein, wenn die betreffenden Mutationen im Genpool nicht immer wieder neu auftraten. Aus der Haufigkeit der Erkrankungen oder der Zahl der Trager des veranderten Gens kann man abschatzen, wie oft solche

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4.Kapitel

Mutationen vorkommen. Das ist der Grund dafiir, im Zusammenhang mit der Mutationsrate iiber todliche Gendefekte zu sprechen.

Todliche Erbkrankheiten mit rezessiver Vererbung Bei Schaden mit rezessiver Vererbung bleibt ein Defekt auf einem der beiden Allele ohne Folgen; die Erkrankung tritt nur dann auf, wenn beide Allele denselben Fehler tragen. Fur die Beziehung zwischen der Haufigkeit normaler und kranker Gene sowie manifester Erkrankungen gilt das Gesetz von Hardy und Weinberg (s. auch Futuyma 1990). Setzt man p = Haufigkeit normaler Gene und q = Haufigkeit kranker Gene so ist p + q = l(1)

und

p 2 + 2 p q + q z =l ( 2 )

pz = Haufigkeit homozygoter Trager des normalen Gens, 2pq = Haufigkeit heterozygoter Trager von normalem und kranken Gen und q2 = Haufigkeit homozygoter Trager des kranken Gens, d.h. von manifest Erkrankten.

Die Quadrierung der Gleichung ( 1 ) beriicksichtigt, dass beide Allele gleichzeitig das kranke Gen tragen miissen. Da die homozygoten Trager des kranken Gens ohne Nachkommen sterben und damit die Zahl der kranken Gene vermindern, mussen diese mit gleicher Haufigkeit neu entstehen. Man kann daher aus der Haufigkeit des Vorkommens todlicher Erbkrankheiten auf die Rate schlieRen, mit der die jeweiligen Mutationen neu auftreten. Erschwert wird dies allerdings dadurch, dass viele unterschiedliche Mutationen am gleichen Gen als Ursache in Frage kommen. Relativ haufig ist die Mukoviszidose. Man kann Mukoviszidose mit ,,zaher Schleim" iibersetzen. Der zahe Schleim in den Bronchien kann nicht nach auRen transportiert werden und hauft sich an. Dadurch wird die Atmung erschwert, es bilden sich Erweiterungen der Bronchien mit haufigen Infektionen der Lunge. Auch

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Molekulargenetik

das Sekret der Bauchspeicheldriise ist zah, verstopft die Ausfiihrungsgange und fiihrt dadurch zur Bildung von Zysten. In der englischsprachigen Literatur wird die Krankheit deshalb als cystic fibrosis bezeichnet. In den entwicklungsgeschichtlich relevanten Zeiten fiihrte die Mukoviszidose spatestens in der Pubertat zum Tode. Das defekte Gen sitzt auf Chromosom 7 und wurde 1989 in seiner Struktur aufgeklart. Es hat 2 7 Exons mit insgesamt 3.250 Basenpaaren. EinschlieBlich der Introns besteht es aus 115.000 Basenpaaren, d.h. nur 2,8 % werden zur Synthese des Enzyms verwendet. Dieses besteht aus 1480 Aminosauren und wird als ,,cystic fibrosis transmembrane conductance regulator" (CFTR) bezeichnet. CFTR sitzt in der Membran und wirkt als Chlorid-Kanal. Damit CFTR funktioniert, sind mehrere Schritte notwendig: es muss synthetisiert und an den Ort seiner Wirkung in der Membran gebracht werden, und es muss seine physiologische Funktion ausiiben konnen. Man unterscheidet 4 Klassen von pathogenen Mutationen, durch die diese Kette an der einen oder anderen Stelle unterbrochen wird. Am haufigsten ist die Deletion von 3 Basenpaaren, die zum Verlust der Aminosaure Phenylalanin in Position 508 fiihrt. Diesen Fehler findet man bei etwa 70 % der Erkrankten. Dabei wird CFTR zwar noch synthetisiert, aber nicht in die Membran eingebaut. Daneben gibt es mindestens 350 weitere Mutationen, die zu Mukoviszidose fiihren, sowie andere Polymorphismen ohne Verlust der Enzymaktivitat (Welsh et al. 1995). Die Mukoviszidose tritt nur bei Homozygoten auf. Die Haufigkeit der Krankheit wird mit 1 :2.000 bis 3.000 angegeben. Gehen wir der Einfachheit halber von 1:2.500 aus. Nach dem Gesetz von Hardy und Weinberg entspricht das q 2 = 0.0004 und einer Haufigkeit kranker Gene von q = 0.02, also 2 % der Bevolkerung. Beschrankt man sich auf die Deletion in Position 508, so kommt man auf eine Haufigkeit von rund 1 :3.600 Fallen von Mukoviszidose, die durch diese Mutation ausgelost werden, und, multipliziert mit der Generationsdauer von 25 Jahren, auf 1 Mutation in 90.000 Lebensjahren. 165

4. Kapitel

Hinsichtlich der genetischen Kodierung ist die Phenylketonurie ein besonders einfacher Fall. Es fehlt die Phenylalaninoxydase, ein Enzym, das Phenylalanin zu Tyrosin abbaut. Das Gen fur die Phenylalaninoxydase sitzt auf Chromosom 4. Es enthalt etwa 45.000 Basenpaare, von denen nur 1.200 Introns sind. Die Introns sind zwischen SO0 und 10.000 Basenpaare lang. In dem Gen konnen verschiedenartige Mutationen auftreten wie SO Arten von Punktmutationen, die Deletion von 1 oder mehreren Basenpaaren oder auch von einem ganzen Exon. Insgesamt kann man von rund 100 verschiedenen Mutationen ausgehen, die das Krankheitsbild nach sich ziehen. Dementsprechend gibt es auch verschiedene Formen der Erkrankung. Die Haufigkeit betragt bei der weifien R a s e etwa 1 : 10.000, schwankt aber zwischen 1 :2.500 bei Tiirken und 1 : 140.000 bei Japanern (Scriver et al. 1995b). Bei einer Haufigkeit manifester Erkrankungen von 1 : 10 000 ist q 2 = 0.0001 und q = 0.01, d.h. 1 % der gesamten Bevolkerung tragt ein Gen mit der krankhaften Mutante fur die Kodierung des Enzyms. Heutzutage kann man die Erkrankung durch eine Phenylalanin-freie Ernahrung behandeln. In fruheren Zeiten wurden die Kranken nicht alt. Fur die folgende Modellrechnung konnen wir annehmen, dass sie keine Kinder hatten. Auch die Phenylketonurie musste also im Laufe der Entwicklung des Menschen verschwunden sein, wenn die Anlage dazu nicht immer neu entstunde. Man hat auch bei der Phenylketonurie einen Heterozygotenvorteil diskutiert, ohne zu einem schlussigen Ergebnis zu kommen (Scriver et al. 1995b). Gehen wir davon aus, dass die gegenwartige Haufigkeit ein Gleichgewicht zwischen Elimination und Neubildung der krankhaften Mutante ist. Eine Neubildung ist nur dann relevant, wenn sie vor der Zeugung von Nachkommen auftritt. Bei einer Generationsdauer von 25 Jahren und einer Haufigkeit der manifesten Erkrankung in der Gesamtbevolkerung von 1 : 10.000 kommt man fur ein einzelnes Individuum auf eine Geschwindigkeit fur die Elimination und damit auch fur die Neubildung von 1 defektem Gen in 250.000 Jahren. Adenosin-Desaminase-Mangel ist die Ursache einer schweren Immunschwache, die erst in neuester Zeit einigermagen behandelt 166

Molekulargenetik

werden kann (Hershfield and Mitchell 1995). Durch das Fehlen dieses Enzyms steigen die Konzentrationen an Adenosin und Desoxy-Adenosin in den Lymphozyten an und hemmen deren Funktion. Unbehandelt sterben die Patienten in jungen Jahren an Infekten. Mehr als 60 verschiedene Mutationen sind gefunden worden, zwei Drittel davon Punktmutationen. Sie werden autosomal rezessiv vererbt. Die Schatzungen der Haufigkeit reichen von 1 : 1.000.000 bis 1 :200.000 Geburten. Ausgehend von einer Haufigkeit von l Fall einer durch Punktmutation verursachten Erkrankung pro 800.000 Geburten und 25 Lebensjahren pro Geburt kommt man auf 50 Falle in 109 Lebensjahren (Tab. 7). Tabelle 7: Art der Mutationen und ihre Haufigkeit

I Mukoviszidose Phenylketonurie Aicardi-Syndrorn

I Neutrale Mutationen

I

Punktrnutation in Position 508

100 verschiedenartige Mutationen 10 verschiedenartige im X-Chromosom

Adenosin-Desami- 40 verschiedenartige nase-Mange1 Punktmutationen

1 I

I

[

16.000

4.000 30 50

1 I

492 16.000

I

40

3 1,25

In Tab. 7 sind die Arten der Mutationen und ihre Haufigkeiten zusammengefasst. Die Lebensjahre pro Fall wurden den obigen Abschnitten entnommen und zum besseren Vergleich mit der Haufigkeit von Punktmutationen in Falle pro 1 0 9 Lebensjahre umgerechnet. In der letzten Spalte wurden diese Werte durch die Zahl der unterschiedlichen Mutationen dividiert, die zu derselben Krankheit fiihren. Es gibt mehrere Mutationen, die zur Mukoviszidose fiihren; fur die Berechnung der Haufigkeit konnen wir uns auf die Punktmu167

4.Kapitel

tation in Position 508 konzentrieren. Ihre Haufigkeit (Tab. 7) liegt weit uber der neutraler Mutationen. Das spricht dafur, dass die Reparaturmechanisrnen an dieser Stelle versagen. Bei der Phenylketonurie und beim Aicardi-Syndrom ist die Mutationsrate um mehrere GroBenordnungen niedriger und Iiegt zumindest bei letzterem im Haufigkeitsbereich neutraler Mutationen.

Persistenz der Krankheiten durch Mutationen oder Heterozygotenvorteil? Da mit jedem Homozygoten ein Teil der kranken Gene ausgesondert wird, mussten todliche Erbkrankheiten mit der Zeit verschwinden. Ihre Persistenz konnte entweder dadurch zu erklaren sein, dass die pathogenen Mutationen irnmer wieder auftreten, oder dass die Ausbreitung einer einmaligen Mutation durch einen Heterozygotenvorteil begiinstigt wird. Das klassische Beispiel fur Letzteres ist die Sichelzellen-Anamie. Bei der Sichelzellen-Anamie handelt sich um erbliche Storungen in der Hamoglobinbildung. Hamoglobin besteht aus 2 verschiedenen Untereinheiten, deren Gene auf den Chromosomen 11 und 16 sitzen. Viele Anderungen in der Aminosauren-Sequenz, die sich im Laufe der Evolution eingeschlichen haben, sind ohne Einfluss auf die Funktion. Es gibt jedoch eine grogere Zahl von Mutanten, bei denen die Hamoglobinbildung gestort ist, insbesondere wenn sie homozygot auftreten (Weatherall et al. 1995). Die erste Variante, deren Struktur aufgeklart wurde, ist das sog. Hamoglobin S. Der Fehler im genetischen Code besteht im Austausch eines Adenins gegen Thymidin, der einen Ersatz von Glutaminsaure durch Valin in Position 6 der P-Globinkette zur FoIge hat. Homozygote Trager des kranken Gens sterben in jungen Jahren. Heterozygote Trager der Anlage sind zum Teil aufierlich gesund, andere haben eine mehr oder weniger schwere hamolytische Anamie und andere pathologische Veranderungen, die aber nicht lebensbedrohlich sind. Andererseits haben Heterozygote sogar einen Vorteil gegenuber Artgenossen mit einem gesunden Gen: Sie sind resistent gegen Malaria. Wir haben es also mit zwei gegenlau-

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Molekulargenetik

figen Einfliissen zu tun: Ausbreitung des mutierten Gens infolge eines Selektionsvorteils bei Heterozygoten, Elimination infolge des fruhen Todes von Homozygoten. Der Heterozygotenvorteil spielt naturgemag nur dort eine Rolle, wo es Malaria gibt. Da diese in hohem MaR junge Menschen befallt, werden die Trager des kranken Gens mehr Nachkommen haben. In der Tat findet man bei den Schwarzen in Afrika eine positive Korrelation zwischen der Haufigkeit von Sichelzellen-Anamie und dem Auftreten von Malaria, wahrend das defekte Gen bei ihren Vettern in den USA seltener geworden ist. Letztlich muss sich ein Gleichgewicht zwischen positiver und negativer Selektion einstellen, bei dem der Anteil an Heterozygoten von der GroRe des Selektionsvorteils abhangt. Die folgenden Gleichungen zur Beschreibung dieser Wechselwirkung gehen davon aus, dass sich das Gleichgewicht zwischen dem Heterozygotenvorteil und der Letalitat der Homozygoten bereits eingestellt hat (Futuyma 1990): p =t/(s+t) und q=s/(s+t) s = Selektionsnachteil der homozygoten Trager des gesunden Gens und t = Selektionsnachteil der homozygoten Trager des kranken Gens Der Selektionsnachteil wird als der Anteil angegeben, um den die Zahl der Nachkommen bei der betreffenden Gruppe niedriger ist als bei der Kontrolle. So bedeutet s = 0,15, dass homozygote Trager des gesunden Gens 15 % weniger Nachkommen haben als heterozygote Trager von Hamoglobin S. Bei 100 % Letalitat der homozygoten Trager des kranken Gens ist t = 1. In die rechte Gleichung eingesetzt erhalt man q = 0,13, d.h. 13 % der Bevolkerung mussen heterozygote Trager des mutierten Gens fur SichelzellenAnamie sein. Das entspricht der Durchseuchung in manchen Gegenden Afrikas. In anderen sollen bis zu 40 % der Bevolkerung das defekte Gen tragen. Setzt man q = 0,40 und t = 1 in die Gleichung ein, so erhalt man s = 2/3. In einfachen Worten: Ein Anteil des defekten Gens von 40 % in der gesamten Population ist dann zu erwarten, wenn homozygote Trager des gesunden Gens nur ein 169

4.Kapitel

Drittel der Zahl an erwachsenen Nachkommen haben als heterozygote oder, noch drastischer ausgedruckt, wenn zwei Drittel aller Kinder an Malaria sterben. Dabei habe ich vereinfachend angenommen, dass ein erwachsener gesunder Homozygot in diesen Gegenden nicht weniger Kinder zeugen wird als ein Heterozygot. Eine interessante, wenn auch spekulative Frage ist die Haufigkeit der Mutation des normalen Hamoglobins zu Hamoglobin S. In den Malaria-verseuchten Gebieten kann man dazu nichts Quantitatives aussagen, da die Ausbreitung von Hamoglobin S durch den Heterozygotenvorteil begiinstigt wird. Da aber die Mutation des normalen Hamoglobins zu Hamoglobin S so wie jede andere Mutation zufallig ist, musste sie auch in Gebieten ohne Malaria vorkommen. Hamoglobin S gibt es jedoch nur in Gebieten mit Malaria oder wohin es von Auswanderern eingeschleppt wurde wie z.B. bei den Negern in den USA. Das spricht dafur, dass diese Mutation augerordentlich selten sein muss. Es ist nicht auszuschliegen, dass Hamoglobin S unabhangig in verschiedenen Teilen der Welt entstanden ist, doch Iasst sich die heutige Verteilung auch als das Ergebnis einer einzigen Mutation interpretieren (Lehmann and Huntsman 1974). Als Extremfall konnte man annehmen, dass Adam und Eva schon bei der Schopfung mit Hamoglobin S versehen wurden. Das ware durchaus vorteilhaft gewesen; die Palaontologen haben inzwischen herausgefunden, dass unsere Stammeltern nach der Vertreibung aus dem Paradies in Afrika landeten und sich von dort iiber die Erde ausbreiteten. Wo es Malaria gab, hat das Hamoglobin S sich infolge seines Heterozygotenvorteils gehalten, uberall sonst ist es wegen der Letalitat der Homozygotie verschwunden. Grundsatzlich konnte ein Heterozygotenvorteil bei allen Erbkrankheiten eine Rolle spielen. Nehmen wir als Beispiel die Mukoviszidose. Lost man die Gleichung q = s / (s + t) nach s auf und setzt q = 0.02 und t = 1 ein, so erhalt mans = 0.02 / 0.98 = 0.0204. Heterozygote Trager des kranken Gens mussten also um rund 2 % mehr Nachkommen haben als Gesunde. Es diirfte sehr schwer sein, einen so geringen Unterschied in der Zahl der Nachkommen statistisch

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Molekulargenetik

nachzuweisen. Phenylketonurie und Aicardi-Syndrom sind vie1 seltener als die Mukoviszidose und eignen sich deshalb noch weniger fur eine solche Analyse. Hieraus folgt, dass jeder Versuch einer plausiblen Hypothese fur einen moglichen Heterozygotenvorteil aufgrund der Zahl der Nachkommen aussichtslos ist. Gabe es eine uberzeugende Erklarung, so musste sich das kranke Gen so wie das Hamoglobin S ausgebreitet haben. Dominante Vererbung und Missbildungen der Chromosomen

Bei dorninanter Vererbung genugt schon die Veranderung eines der beiden Allele, urn die Erkrankung ausbrechen zu lassen. Dadurch ist es nicht moglich, aufgrund der Zahl von Heterozygoten die Haufigkeit der Mutanten zu schatzen. Da die Patienten jung sterben, ist eine Weitergabe an Nachkommen ausgeschlossen; jeder Fall beruht auf einer neuen Mutation. Einen ungefahren Anhalt fur ihre Haufigkeit kann man nur aus der Zahl der Erkrankungen gewinnen. Das Aicardi-Syndrom wurde zuerst von Aicardi (1 965) beschrieben. Es ist charakterisiert durch kindliche Spasmen, Fehlen des Corpus callosum (eine Struktur im Gehirn), mentale Retardierung und Augenschaden. Die genetische Veranderung, die hinter dieser Krankheit steckt, befindet sich auf dem X-Chromosom. Es gibt offenbar unterschiedliche Veranderungen, die zu dem Syndrom fuhren konnen (heidich et al. 1990). Ich habe keine Angaben daruber gefunden, um welche Art von Mutation es sich handelt. Mannliche Foten sterben schon vor der Geburt ab, und die meisten Madchen werden nicht alt. Da es sich um ein sehr seltenes, erst kurzlich bekannt gewordenes Syndrom handelt, gibt es in der Literatur eine umfangreiche Kasuistik. 1986 besprachen Chevrie und Aicardi 184 in der Literatur beschriebene Falle. Die Kasuistiken stammen fast ausschlieBlich aus hoch entwickelten Landern. Geht man von einer Population von 1 Milliarde Menschen und einer Beobachtungszeit von rund 20 Jahren seit der Ent171

4. Kapitel

deckung des Syndroms aus, so kommt man auf 9 Falle in lo9 Lebensjahren. Es gibt andere Berichte, die auf eine grogere Haufigkeit hindeuten. Donnenfeld et al. (1989) beschrieben 18 Falle, die sie in den ganzen USA gesammelt hatten, geben aber die Beobachtungsdauer nicht an. Da es ohnehin nur um eine grogenordnungsmai3ige Schatzung geht, wird willkurlich von 3 Jahren ausgegangen. In Japan wurden in den Jahren 1985 und 1986 von Yamagata et al. (1990)12 typische Falle gesammelt. Von 1975 bis 1992 wurden in der Kinderklinik von Ontario 14 Patientinnen mit AicardiSyndrom behandelt (Menezes et al. 1994).In Tab. 8 sind die Zahlen zusammengefasst. Tabelle 8: Haufigkeit des Auftretens des Aicardi-Syndroms

Es gibt angeborene Krankheiten, die so wie Erbkrankheiten durch Veranderungen im Genpool ausgelost werden und bei denen ganze Chromosomen zu vie1 sind, fehlen oder defekt sind. Zur besseren Unterscheidung von den oben besprochenen Mutationen in einzelnen Genen mochte ich sie als Missbildungen der Gene definieren. Am bekanntesten ist die Trisomie 2 1 , auch Down-Syndrom oder Mongoloidismus genannt (Epstein 1995). Diese letztere Bezeichnung hat man verlassen um den Eindruck einer Rassen-Diskriminierung zu vermeiden. Kinder mit Trisomie 21 sind vor allem geistig behindert, doch erstreckt sich die Fehlentwicklung auf samtliche Gewebe und Organe. Friiher starben 75 % der Patienten schon vor der Pubertat, 90 % bis zum 25. Lebensjahr. 1929 betrug die mittlere Lebenserwartung 9 Jahre. Die moderne Medizin kann das Leben verlangern, doch ist die Krankheit nach wie

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Molekulargenetik

vor nicht heilbar. Nachkommen dieser ungliicklichen Menschen hat es im Laufe der Evolution nicht gegeben. Genetische Ursache der Krankheit ist ein drittes Chromosom 21. Die Haufigkeit der Trisomie nimmt mit dem Alter der Mutter zu. Hook et al. (1988)fanden einen exponentiellen Anstieg der bioptisch diagnostizierten Trisomie 21 von 1 : 1000 bei Frauen unter 30 bis auf 1 :25 bei 46-Jahrigen. Das zusatzliche Chromosom 21 entsteht erst in der befruchteten Eizelle. Es stammt zu 86 % vom miitterlichen Allel. Die Trisomie 21 ist ein Beispiel dafiir, dass das Genom auch durch auBere Einfliisse verandert werden kann, die nicht zufallig sind. Alter und Geschlecht kann man kaum als Zufalle bezeichnen. Die Zellen aller Lebewesen mit geschlechtlicher Fortpflanzung sind diploid, d.h. sie haben einen doppelten Chromosomensatz. Ein wichtiger Schritt bei der Bildung von Keimzellen ist die Reduktionsteilung, bei der nur ein Chromosomensatz an die Tochterzellen weitergegeben wird; diese sind haploid. Bei der Befruchtung vereinigen sich die Chromosomen von Samen- und Eizelle und es entstehen wieder die diploiden Korperzellen. Missbildung in den Chromosomen konnen dadurch entstehen, dass die Reduktionsteilung unterbleibt. Dann sind auch die Keimzellen diploid. Vereinigt sich 2.B. eine haploide Samen- mit eine diploiden Eizelle, so entsteht ein triploider Embryo. Der Oberbegriff fur eine Vermehrung der Chromosomensatze ist die Polyploidie. Die meisten dieser Missbildungen sind schon im embryonalen oder im friihkindlichen Stadium todlich oder zumindest unfruchtbar und pflanzen sich deshalb nicht fort. Stock et al. (2002)haben bei einer Krotenart in Pakistan (Bufo pseudoraddei baturae) eine merkwiirdige Ausnahme von dieser Regel entdeckt. Bei diesen Kroten sind alle Eizellen diploid, alle Samenzellen haploid, so dass bei der Befruchtung regelmagig triploide Nachkommen entstehen. Es bleibt ratselhaft, welche zusatzlichen Mutationen die Nachkommen iiberlebensfahig machten, und es ist noch schwerer zu verstehen, warum die Missbildung fixiert wurde, d.h. bei allen Artgenossen auftritt. Der dritte Chromosomensatz bietet keinen erkenn baren Selektionsvorteil. 173

4.Kapitel

Krankheiten durch Missbildungen in den Geschlechtschromosomen sind das Klinefelter-Syndrom beim Mann und das TurnerS y n d r o m bei der Frau (Willard 1995), beide nach den Arzten benannt, die diese Krankheitsbilder erstmals beschrieben haben. In beiden Fallen entsteht der Fehler bei der Reduktionsteilung der Keimbahnzellen. Die Betroffenen sind unfruchtbar. Manner mit Klinefelter-Syndrom haben in ihrem Geschlechtschromosom 1 bis 4 zusatzliche X-Chromosome. Diese kommen zu je 50 YO aus der Ei- und der Samenzelle. Die Trager erscheinen normal bis zur Pubertat; dann bleiben die Hoden klein und die sekundaren Geschlechtsmerkmale sind unterentwickelt. Nimmt man alle Formen zusamrnen, so kommt man auf eine Haufigkeit von 1 :400. Bei Frauen mit Turner-Syndrom fehlt das zweite X-Chromosom oder ist geschadigt. Die Patientinnen sind kleinwuchsig, haben eine Unterfunktion der Eierstocke und andere anatomische Abnormalitaten wie einen schwimmhautformigen Hals, geschwollene Hande und FuBe und eine verformte Hauptschlagader. Sie neigen besonders zu Herz-Kreislauf-Erkrankungen, aber auch Osteoporose und Diabetes. Bezogen auf Lebendgeborene betragt die Haufigkeit 1 :5000, doch wird nur 1 % der geschadigten Foten ausgetragen. Der Schaden entsteht also bei jeder 50. Befruchtung. Ein Vergleich mit den Zahlen in Tab. 7 zeigt, dass diese Missbildungen der Chromosomen wesentlich haufiger vorkommen als Mutationen in den Genen. Sie sind die Spitze eines Eisberges, denn die meisten genotypischen Missbildungen haben ein fruhzeitiges Absterben des Embryos zur Folge und bleiben deshalb verborgen.

Variabilitat aus Sicht der Molekulargenetik Darwin hatte erkannt, dass die Variabilitat innerhalb einer Art eine Voraussetzung ist fur die Entstehung neuer Arten durch naturliche Auslese. Das Erbgut einer Art enthalt Informationen, die nur bei dem einen oder anderen Individuum im Phanotypus offenbart werden oder ganz verborgen bleiben. Durch kunstliche oder naturliche Auslese konnen sie zum Vorschein gebracht werden.

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Molekulargenetik

In der Sprache der Molekulargenetik heiBt das, dass die DNS Gene enthalt, die nicht exprimiert werden. Dabei muss es sich in erster Linie um Regulationsgene im Sinne von Wilson et al. (1977) handeln, also solchen, die in der Hierarchie der Gene weit oben stehen. Angenommen die naturliche Auslese begunstigt die Fortpflanzung der Trager einer Kombination ABCD. Das bedeutet, dass die Gene EFGH benachteiligt sind und allmahlich verschwinden werden. Unausweichliche Folge jeder Selektion ist eine Verarmung des Genpools der Species. Im Extremfall entsteht eine weitgehend homozygote Population mit entsprechend verminderter Anpassungsfahigkeit. Im Laufe der Evolution ist diese Verarmung dadurch kompensiert worden, dass neue Mutationen auftraten und die Variabilitat wieder herstellten. Die Ausbreitung des Menschen hat zur Folge, dass der Lebensraum vieler Arten so stark eingeschrankt wird, dass sie aussterben. Wenn es sich nicht um Wanzen und Lause handelt, ist das fraglos bedauerlich. In diesem Zusammenhang hort und liest man oft die Klage, damit ginge ein Vorrat an Genen unwiederbringlich verloren. Dabei wird leicht vergessen, dass Gene nur innerhalb einer Art weitergegeben werden konnen, fur alle ubrigen Lebewesen also schon mit der Abspaltung der neuen Art verloren gegangen waren. Erst die Gentechnik macht es moglich, Gene von Arten zu ubertragen, die sich ohne kunstliche Hilfe nicht mehr kreuZen wurden. Ungleich dramatischer waren die Verluste infolge von Katastrophen, die sich im Abstand von rund 60 Millionen Jahren ereignet haben und 90 % der damaligen Arten vernichteten. Im Anschluss an solche Katastrophen kam es jedes Ma1 zu einer explosionsartigen Entstehung neuer Arten. Wir sollten die Natur schonen, aber wir konnen auch auf ihre Robustheit vertrauen.

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4. Kapitel

Unwahrscheinlichkeiten der Mikroevolution Wie grog ist die Wahrscheinlichkeit, dass Mutationen in den Strukturgenen, in denen die Aminosaure-Sequenz eines Proteins programmiert ist, zur Entstehung einer neuen Funktion fiihren? Diese Frage diskutieren Junker und Scherer (1998) am Beispiel der GeiBeln von E. coli. Gegeniiber Bakterien ohne GeiBel bieten sie einen Vorteil, weil sie eine Fortbewegung in Richtung einer hoheren Konzentration von Nahrstoffen ermoglichen. An Bau und Funktion sind mehr als 40 Proteine beteiligt. Die GeiBel kann nur dann in Bewegung gesetzt werden, wenn alle die-

kteuerprotein Abb. 6: Schema der notwendigen Bestandteile eines Motors zur Bewegung der GeiBeln von Bakterien (aus junker und Scherer: Evolution. Ein kritisches Lehrbuch. 1998)

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Molekulargenetik

se Proteine die fur ihre Funktion notwendige Struktur haben. Der Selektionsvorteil der Geif3el setzt erst ein, wenn sie gezielt betatigt werden kann, eine Voraussetzung, die durch zufallige Mutationen erreicht werden musste. Fur die Berechnungen der Wahrscheinlichkeit einer solchen Entwicklung haben sie angenomrnen, dass 7 Proteine genugen sollen, um ein Mindestmaf3 an Funktionstuchtigkeit zu gewahrleisten (Abb. 6). Tab. 9 gibt die rechnerischen Voraussetzungen wieder, von denen Junker und Scherer ausgingen und die Wahrscheinlichkeiten fur den Eintritt der einzelnen Schritte, die sich daraus ergeben. Tabelle 9: Wahrscheinlichkeit funktionsgerechter Mutationen fur das Zusammenwirken von 7 Proteinen (nach Junker und Scherer 1998) 1 1 Mutationsrate uro Generation und Stelle in der DNS

2 Annahme einer 1Ofach hoheren Mutationsrate in grauer Vorzeit

I

3 Mutationsrate in einem Gen mit 1000 Basenpaaren

l1:109

I

1 :108 II 11:105

4 1 Genduplikation und 3 Mutationen im Gen sollen fur die

Ausbildung der Funktion genugen

5 Zusammenwirken von 7 Proteinen sol1 fur einen Selek-

1 : 10'40

6 Zahl der Rakterien wahrend der Erdgeschichte 7 Wahrscheinlichkeit der Entwicklung wahrend der gesamten Erdgeschichte

1046

tionsvorteil geniigen

II

Annahme 1 entspricht der Literatur, Annahme 2 ist eine willkurliche Erhohung zugunsten einer erfolgreichen Mikroevolution. Da von Mutationen an beliebigen Stellen ausgegangen wird, ist die Mutationsrate in einern Gen mit 1000 Basenpaaren 1000fach hoher (Annahrne 3). Ein Gen rnit einer neuen Funktion kann nur entstehen, wenn vorher ein vorhandenes Gen verdoppelt wird und seine Funktion verloren hat. Junker und Scherer unterstellen, dass beliebige Mutationen an 3 Stellen fur die Entstehung der neuen Funktion geniigen. Nirnmt man fur jeden dieser 4 Schritte wieder 177

4.Kapitel

eine Wahrscheinlichkeit von 1 : 1OS an, so kommt man fur die Entstehung von 1 neuem funktionstuchtigem Gen von 1 : 1 0 2 0 (Annahme 4),fur 7 Proteine auf 1 : 10140 (Annahme 5). Junker und Scherer berechneten, dass in den Weltmeeren wahrend der ganzen Erdgeschichte 1 0 4 6 Bakterien gelebt haben. Das Ergebnis in Zeile 7 bedeutet, dass die Entwicklung einer funktionsfahigen GeiBel trotz der gunstigen angenommenen Voraussetzungen ganz und gar unwahrscheinlich ist. Auf ahnliche quantitative Problerne stoBt man, wenn man die Entwicklung einer funktionstuchtigen DNS analysiert. Brauchbar ist die DNS erst, wenn alle Voraussetzungen erfullt sind sowohl fur die Weitergabe ihrer Informationen zur Synthese von Proteinen, wie auch fur die Herstellung identischer Kopien (Knippers 1995). Bei grober Vereinfachung sind fur eine Verdoppelung der DNS 5 Enzyme notwendig: Die Gyrase vereinfacht die raumliche Struktur der Doppelhelix so, dass sie fur die folgenden Enzyme angreifbar wird. Hemmer der bakteriellen Gyrase verhindern deren Vermehrung und sind dadurch wirksame Chemotherapeutika. Die Helikase spaltet den Doppelstrang, die Przrnase stellt das fur die Synthese notwendige Startstuck (Primer) zur Verfugung, und die DNS-Polymerase bildet den neuen, komplementaren Strang der DNS. SchlieGlich ist noch eine Ligase notwendig zur Verknupfung von Bruchstucken der DNS. Fehler bei der Duplikation werden durch die Exonuclease beseitigt; auf diese Korrektur konnte die Evolution anfangs verzichten, denn schadliche Mutationen werden durch die naturliche Auslese beseitigt, neutrale spielen keine Rolle, nutzliche sind willkommen. Einzeller gibt es in Massen, so dass die Erhaltung der Art auch bei hohem Ausschuss gesichert ist. Fur die Weitergabe der Informationen von der DNS auf die mRNS braucht es zumindest noch eine RNS-Polymerase. Eine Steuerung durch naturliche Auslese ist erst moglich, wenn alle diese Enzyme zufallig entstanden sind und ein Minimum an Funktionsfahigkeit der DNS erreicht wurde, das dann optimiert werden konnte. Vermutlich war der genetische Code zuerst in Form der Ribonucleinsauren programmiert. Selbst fur den zweiten grogen Schritt von der RNS zum Protein sind mehr als 100 verschiedene 178

Molekulargenetik

EiweiB-Molekule notwendig (Knippers 1995). Die Ubersetzung von jeweils 3 Basen in eine Aminosaure ist ein hochst komplexer Vorgang und es ist schwer vorstellbar, welches die einzelnen Schritte in der Evolution gewesen sein konnten. Es ware reizvoll, die Entstehung der Fotosynthese - eine weitere Grundlage allen Lebens auf unserer Erde - auf ahnliche Weise unter die Lupe zu nehmen. So wie bei schopferischen Neuentwicklungen der Makroevolution stehen wir vor dem Problem, wie mehrere getrennte Merkmale - in diesem Fall Enzyme - entstehen konnen, obwohl erst das Zusammenwirken aller einen Selektionsvorteil gewahrt.

Was wir von der DNS noch nicht wissen Kontrollgene fur korperliche Merkmale Ein Lebewesen ist eine augerst komplexe Konstruktion, die in ihren Prinzipien genetisch festgelegt ist. Das fangt bei der einzelnen Zelle an. Zellkern, Zytoplasma, Organellen und Zellmembran mussen als Einzelteile konstruiert und zu einer Zelle zusammengefugt werden. Man weiB zwar, dass es Mutationen gibt, die die Entstehung einer Zelle verhindern, man weiB aber nicht, wie die Organisation funktioniert. Dasselbe gilt fur die nachste hierarchische Stufe der Organisation wie z.B. ein Organ. Ein Bein besteht aus Knochen, Muskeln, Nerven, BlutgefaBen, Zehennageln und Bindegewebe. Es hat Gelenke und Ansatzstellen fur die Sehnen. Die Muskeln mussen durch die Nerven so mit dem Zentralnervensystem verbunden werden, dass die von dort kommenden Befehle ausgefuhrt werden konnen, und die Blutversorgung muss den Bedarf an den einzelnen Stellen decken. Das Wort ,,Entwicklungsintegration"(Futuyma 1990) ist eine gute Uberschrift fur diese Anforderungen, sagt aber nichts daruber aus, auf welche Weise die DNS sie bewirkt. Bei Konstruktionsplanen im Organismus muss es so wie beim Bau eines Hauses eine hierarchische Ordnung geben. Die Handwerker sind fur die Strukturen der unteren Kategorien zustandig. Ubergeordnet ist der Architekt, der mit denselben Handwerkern

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4. Kapitel

ganz unterschiedliche Hauser bauen kann. Die nachste Stufe in der Hierarchie ware, um im Bilde zu bleiben, der Stadteplaner, der mit seinen Bauvorschriften das Stadtbild vorgibt. Grob vereinfacht mussen in einem Lebewesen der Bau verschiedener Zellen, von einzelnen Organen und schliefllich des ganzen Organismus koordiniert werden. Wilson et al. (1977) unterscheiden zwischen Struktur- und Regulations-Genen. Die Strukturgene kodieren die Synthese eines einzelnen Proteins, alles andere von der Steuerung der Synthese eines Proteins bis zur Morphologie des gesamten Organismus fassen sie unter dem einen Begriff der Regulationsgene zusammen. Das zeigt, wie wenig man uber die hoheren Hierarchiestufen der Steuerung weiB. Es erscheint mir geboten, zumindest zwischen Regulationsgenen fur die Steuerung des Stoffwechsels und Kontrollgenen fur die Ausbildung von Strukturen zu unterscheiden. Selbst das ist noch sehr grob, denn es ist ein weiter Weg von einer einzelnen Zelle bis zu einem komplizierten Organismus. Nicht nur der Bauplan des ausgewachsenen Lebewesens muss festgelegt werden. Voraussetzung fur die harmonische Entwicklung eines Organismus ist, dass die GroBenzunahme seiner Korperteile wahrend des Wachstums vor und nach der Geburt koordiniert wird. Auch dafur muss es Kontrollgene geben. Diese sind ein abstrakter Begriff und keine bekannte Struktur. Ein ebenfalls notwendiges Postulat sind hierarchisch ubergeordnete Kontrollgene fur die Koordination des Wachstums und der GroBe der vielen Strukturen eines Organismus. Im Laufe der Evolution ist es immer wieder zu Anderungen in der Korpergroge gekommen, meist in Richtung einer Zunahme. Hierbei mussen auch die einzelnen Organe in adaquater Weise vergroBert werden. Das ist nur vorstellbar durch eine Anderung in den Kontrollsystemen fur die Koordination. Darwin hat beobachtet, dass nicht mehr benotigte Strukturen und Organe im Laufe der Evolution eliminiert werden. Das ist am ehesten durch Mutationen in den Kontrollgenen zu erklaren. 1st eine Struktur bedeutungslos geworden, so werden Mutationen, die zu einer Verkummerung dieser Struktur fuhren, nicht mehr durch Selektion eliminiert. 180

Molekulargenetik

Ein bekanntes Beispiel fur ein Kontrollgen ist der Bithorax-Genkomplex bei Drosophilu (Lewis 1978). Er besteht aus mindestens 8 Genen, in denen Proteine zur Steuerung der Ausbildung thorakaler und abdominaler Segmente codiert sind. Sie sind untereinander ahnlich und vermutlich vor mehr als 700 Millionen Jahren bei einem primitiven Wurm aus einem gemeinsamen Vorlaufer entstanden (McGinnis und Kuziora, 1994). Man kann sich vorstellen, dass zunachst durch Vermehrung der Zahl der Segmente Wurmer zunehmender GroBe entstanden. Jedes Segment hatte sein Strukturgen, und da die Strukturgene einheitlich waren, traf das zunachst auch fur die Segmente zu. Durch unterschiedliche Mutationen in den Strukturgenen ist dann die ganze Tierwelt entstanden. Noch heute findet man von der Fliege bis zum Menschen Homologien zwischen den Strukturgenen der sogenannten Homoobox. Durch Transplantation menschlicher Gene auf die Fruchtfliege haben McGinnis und Kuziora (1994) festgestellt, dass sie sich auch in ihrer Funktion noch ahneln. Der Aufbau aus Segmenten ist bei allen Lebewesen ahnlich und in den Friihstadien der Embryonalentwicklung noch gut zu erkennen. Die Reihenfolge der Anordnung vergleichbarer Strukturgene auf den Chromosomen hat sich ebenfalls nicht verandert. Es ist verstandlich, dass ein so elementares Prinzip sehr konservativ ist. Niehrs (1999) und Mitarbeiter untersuchten bei Amphibien die biochemischen Mechanismen, die bei der Embryogenese die Entstehung von Kopf und Rumpf veranlassen. In den Embryonen werden u.a. mehrere BMPs (bone rnorphogenic proteins; knochenbildende Proteine) synthetisiert. Sie gehoren zu einer Gruppe von Wachstumsfaktoren und veranlassen die Entstehung von Mesoderm, einem der Ursprungsgewebe des Embryos. Inaktiviert man die BMPs durch Antikorper, so entsteht ein siamesischer Zwilling mit einem zweiten Rumpf. Inaktiviert man in analoger Weise andere, Wnt genannte Wachstumsfaktoren, so bekommen die Tiere einen dicken Kopf. Glinka et al. (1998) gingen von der Annahme aus, dass es naturliche Hemmer dieser Faktoren geben musse. Sie fanden in der Tat ein Gen, das einen solchen Hemmer kodiert und nannten es Dickkopf. Wurden BMP- und Wnt-Fakto181

4. Kapitel

ren gleichzeitig gehemmt, so entstanden wieder siamesische Zwillinge, diesmal mit einem zweiten Kopf. Jetzt kann man sich vorstellen, wie der Startschuss zur Auspragung von Kopf und Rumpf gegeben wird; den Weg zum Ziel kennt man damit noch lange nicht. Die Zusammengehorigkeit von Bauplanen kann man u.U. an Fehlern erkennen. Bei Drosophilu gibt es eine Mutation, bei der am Kopf anstelle der Antennen ein zusatzliches Paar Beine wachst (Gehring 1983). An dem Programm ,,Bein" hatte sich offenbar nichts geandert, wohl aber an dem Kommando, was am Kopf an einer bestimmten Stelle einzubauen ist. Bei Mausen entsteht eine Gaumenspalte, wenn durch Mutationen in den entsprechenden Genen entweder der Rezeptor fur y-Aminobuttersaure oder deren Synthese defekt sind (Condie et al. 1997). Bei ein und derselben Tierart kann die Zahl der Finger oder Zehen variieren (Lande 1978). Es muss also ein Kontrollgen fur die Zahl geben, denn die Struktur der Glieder ist normal. Solche Abweichungen von der Norm werden als Missbildungen bezeichnet; sie konnen durch Mutation eines Kontrollgens erklart werden. Nach dem Ende der Wachstumsperiode wird die Vermehrung der meisten Zellarten abgeschaltet. Ausnahmen sind die Zellen der Haut und die Haare, die sich abschilfern bzw. ausfallen und ersetzt werden. Auch Verletzungen der Haut heilen, bei groBeren Schaden allerdings nur mangelhaft, denn es bleiben Narben zuruck. - Blutzellen haben eine begrenzte Lebensdauer und werden fortlaufend ersetzt. Nach groBeren Blutverlusten wird die Blutbildung beschleunigt. Wir kennen die Hormone, die das bewerkstelligen, aber nur bruchstuckhaft die Reaktionskette vom Signal ,,BlutverIust'' bis zur verstarkten Neubildung. - Die Knochen andern sich in ihrer auBeren Struktur nicht mehr, obwohl im Inneren ein Gleichgewicht zwischen Auf- und Abbau herrscht. Wie nutzlich es ist, den Apparat fur die Knochenbildung in Gang zu halten, erweist sich nach einem Knochenbruch. Ein Steuerungsmechanismus veranlasst, dass die Neubildung gegenuber dem Abbau uberwiegt. Es entsteht ein Kallus, der die Bruchstucke wieder zusammenschweiBt. - Leider kann der Bauplan fur ganze GliedmaBen 182

Molekulargenetik

nicht wieder in Gang gebracht werden. Eine Eidechse bekommt zwar einen wenn auch kleineren neuen Schwanz, wenn sie den alten auf der Flucht abwerfen musste. Amputierte Arme oder Beine wachsen aber nicht nach. O b es unsere Ur-Urenkel schaffen werden, den entsprechenden Bauplan wieder zu aktivieren? - Schon heute ist zu lesen, dass man der Alzheimer’schen Krankheit durch die Einpflanzung von Gehirnzellen beizukommen hofft, die aus Stammzellen geziichtet wurden. Voraussetzung fur eine Heilung ware, dass der Organismus einen Plan fur den funktionstiichtigen Einbau solcher Zellen zur Verfiigung hat. Wir wissen noch wenig dariiber, wie Kontrollgene funktionieren. Ein Gen ist definiert als ein Teilstiick der DNS, in dem die Synthese eines bestimmten Proteins codiert ist. Es gibt keinen experimentellen Befund, ja nicht einmal fundierte Hypothesen dariiber, dass in der DNS etwas anderes programmiert sein konnte als die Synthese von Proteinen (Fischer 1988). Es ist noch weitgehend unbekannt, auf welche Weise das Zusammenwirken der von den Kontrollgenen synthetisierten Proteine die Struktur einer Zelle, die Differenzierung verschiedener Zelltypen, die Ausbildung von GliedrnaBen und den Aufbau eines komplexen Organismus bewerkstelligt. Deshalb wird gerade auf diesem Gebiet intensiv geforscht. Bekannt ist, dass das Fehlen einzelner Proteine oder Hormone (fur deren Herstellung es wiederum Enzyme braucht) erhebliche Einflusse auf Strukturen des Organismus haben konnen. Einige willkiirlich herausgegriffene Beispiele mogen dies erlautern. Von dem Gen c-Myc wusste man schon seit lingerer Zeit, dass seine Uberaktivitat Zellen zum Wuchern anregt und dadurch die Entstehung von Tumoren auslost. Trumpp et al. (2000) untersuchten, welche normale Funktion es haben konnte. Dazu erzeugten sie transgene Mause, bei denen das Gen durch Mutationen inaktiviert war. War das Gen nur auf einem Allel inaktiv, so blieben die Tiere im Vergleich zu normalen im Wachstum stark zuriick. Homozygote Embryonen iiberlebten nicht. Die GroBe der Zellen war bei den transgenen Tieren normal, doch vermehrten sie sich im Reagensglas sehr vie1 weniger als die der Kontrolltiere. Daraus folgt, dass normales c-Myc die physiologische Zellteilung beim

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4. Kapitel

wachsenden Organismus anregt. Zusatzlich muss es Steuerungsmechanismen fur die Zahl der Zellteilungen und damit fur die GroBe des betreffenden Organs geben. Auch diese Mechanismen sind weitgehend unbekannt. Bemerkenswert ist, dass das analoge Enzym von c-Myc bei Drosophila nicht die Zahl der Zellen erhoht, sondern ihre Groge. So wie bei der Evolution der Sprache derselbe Wortstamm bei verschiedenen Volkern eine unterschiedliche Bedeutung bekommen kann, ist offenbar auch die Funktion von Enzymen wandelbar. Die Differenzierung der befruchteten Eizelle in einzelne Organe ist ein Problem, das die Genetiker noch lange faszinieren wird. D a m gehort die Frage, welche Gene bzw. welche Proteine fur die Entstehung eines Organs notwendig sind. Ein geeignetes Werkzeug hierfur ist die Ausschaltung sogenannter Transkriptionsfaktoren. Das sind Proteine, die fur die Ubertragung (= Transkription) der DNS auf die dazu passende RNS notwendig sind. Die Synthese der RNS ist ein unerlasslicher Schritt auf dem Weg zum Protein. Veranderungen eines Gens in der Keimbahn wirken sich auf den gesamten Organismus aus. Wenn es sich um ein lebenswichtiges Protein handelt und die Veranderungen als Folge der Mutation so schwer sind, dass es seine Funktion verliert, so ist der Embryo nicht lebensfahig. Das Besondere an den Transkriptionsfaktoren ist, dass sie spezifisch sind fur einzelne Organe. Fallt ein Transkriptionsfaktor aus, so beschrankt sich der Defekt auf das Organ, in dem er tatig ist. In den letzten Jahren sind Hunderte von Transkriptionsfaktoren bekannt geworden. Nehmen wir als Beispiel die Langerhans’schen Inseln der Bauchspeicheldruse. Diese enthalten 4 verschiedene Zelltypen, welche die Hormone Insulin, Glucagon und Somatostatin synthetisieren. In einer Ubersicht fuhren St.-Onge et al. (1999) acht Transkriptionsfaktoren auf, die Voraussetzung fur eine normale Funktion der Langerhans’schen Inseln sind. Den Gentechnikern ist es gelungen, transgene Mause zu zuchten, denen das Gen fur den einen oder anderen dieser Transkriptionsfaktoren fehlt. Wurde der Transkriptionsfaktor Pdxl ausgeschaltet, so fehlte den Mausen die gesamte Bauchspeicheldruse. 184

Molekulargenetik

Bei anderen Defekten der Transkriptionsfaktoren fielen eines oder alle Hormone aus oder die Langerhans’schen Inseln waren missgebildet. Die Erarbeitung dieser Ergebnisse ist eine beachtliche Leistung. Sie sind aber nur winzige Bausteine in der unendlichen Vielfalt verzahnter chemischer Reaktionen, die fur die Ausbildung einer funktionsfahigen Bauchspeicheldruse notwendig sind. Das Fehlen eines bestimmten Proteins ist die Ursache einiger Erbkrankheiten, und die Korpergroge hangt erheblich von dem Zusammenspiel der Hormone ab. Bei siamesischen Katzen fallt auf, dass sie schielen und ein helles Fell haben. Man hat herausgefunden, dass beides auf einem Mange1 an Tyrosinase beruht, der zu einer verminderten Bildung von Melanin fuhrt. Bei den todlichen Erbkrankheiten wurden Beispiele gebracht fur Schaden, die bei Gendefekten auftreten konnen. Wenn man eine Maschine gezielt zerstoren kann, weiB man jedoch noch lange nicht, wie sie hergestellt wird und wie sie funktioniert.

A llometrie Eine unabdingbare Voraussetzung fur Veranderungen einer Art im Laufe der Evolution ist, dass die Proportionen zwischen den Organen gewahrt bleiben. Die Pferde und viele andere Arten sind immer groger geworden. Der Vorteil dieser Entwicklung lag in ihrer grogeren Schnelligkeit. Der Selektionsdruck hat somit in erster Linie die Entwicklung langerer und kraftigerer Beine begunstigt. Das hatte nichts genutzt, wenn nicht auch Herz und Lunge mitgewachsen waren, um den erhohten Sauerstoffbedarf der Muskulatur zu decken. Dasselbe Argument kann man letztlich auf alle Organe ausdehnen. Nicht nur in der Phylogenese einer Art, auch bei der Ontogenese eines Individuums miissen die Proportionen stimmen. Man wird also davon ausgehen konnen, dass es ein genetisches Programm hierfur gibt. Zur Beschreibung von Korrelationen zwischen den Grogen zweier Merkmale hat man den Begriff der Allometrie geschaffen. Gould (1966) definiert Allometrie als Untersuchungen iiber Proportionalitatsanderungen,korreliert mit Zu- oder Abnahme der

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4.Kapitel

Gro8e des gesamten Organismus oder eines seiner Teile. Bei den Grofienanderungen kann es sich um Ontogenese, Phylogenese oder um Grofienunterschiede zwischen verwandten Tierarten handeln. Vergleiche konnen sich auf Proportionen in der Gestalt, der Physiologie oder der Biochemie beziehen. Einige Beispiele mogen diese abstrakte Definition veranschaulichen. So hat man sich z.B. die Frage gestellt, welche Beziehung besteht zwischen dem Gewicht des Gehirns und dem des gesamten Organismus. Qualitativ lautet die Antwort, dass sowohl bei der Entwicklung eines Individuums von der Eizelle bis zum Erwachsenen wie auch in der Evolution einer Art der Proportionalitatsfaktor aus den beiden Parametern mit wachsender Korpergrofie abnimmt. Man hat auf vielerlei Weise versucht, solche Korrelationen mathematisch zu beschreiben (Gould 1966). Bei biologischen Grofien ist man in der Wahl frei und sucht sich die Gleichung aus, die die Daten am besten beschreibt. Die am meisten verwendete lautet y=bxa wobei y und x die zu vergleichenden Parameter sind. 1st die Exponentialzahl a > 1, so spricht man von positiver Allometrie, bei a < 1 von negativer. a = 1 wird als Isometrie bezeichnet. Einen heuristischen Wert haben solche Regressionsgleichungen nur, wenn man ihren Parametern eine Bedeutung beimessen kann. Auch hierfur ein Beispiel. Fur die Beziehung zwischen dem Korpergewicht KG und der Korperoberflache KO gilt

KO = b KG2’3 Das ist selbstverstandlich, denn die Oberflache eines Korpers wie z.B. einer Kugel nimmt mit dem Quadrat des Radius zu, ihr Inhalt aber mit seiner dritten Potenz. Dieselbe Gleichung, nur mit einem anderen Wert fur b, gilt fur die Beziehung zwischen dem Korpergewicht und dem Grundumsatz von Warmbliitern. Das bedeutet, dass fur die Korrelation zwischen Korperoberflache und Grundumsatz a = 1 ist, also Isometrie besteht. Das kann man so interpretieren, dass der Grundumsatz im Wesentlichen durch die Abstrahlung von Warme von der Korperoberflache bestimmt wird, was 186

Molekulargenetik

biologisch plausibel ist. Etwas iiberspitzt konnte man sagen, dass es kaum zwei Parameter gibt, deren Korrelation man nicht analysiert und gedeutet hatte (Gould 1966). Ein besonders auffallendes und entsprechend vie1 diskutiertes Beispiel fur allometrisches Wachstum ist die ubermagige Groge des Geweihs beim Riesenhirsch Megulocerus gigunteus. Der Riesenhirsch war der grogte Vertreter aller Hirscharten. Als Mag fur die intraspezifische Allometrie berechnete Gould (1974) die Korrelation zwischen der Lange des Kopfes als Mag fur die Korpergroge und der Breite des Geweihs und kam zu der Gleichung Breite des Geweihs = 0,00148 x Lange des Kopfes 2,012 Die von Gould (1974) vermessenen Exemplare stammten alle aus einer im phylogenetischen Magstab aui3erordentlich kurzen Zeitspanne. Die Gleichung bedeutet, dass bei einer Population von Riesenhirschen eine zunehmende Korpergroge von einer uberproportionalen Grogenzunahme des Geweihs begleitet war. Eine positive Allometrie findet man nicht nur bei verschieden grogen Individuen von Megulocerus giganteus. Gould (1974) verglich die Schulterhohe und die maximale Breite ihres Geweihs bei verschiedenen Hirscharten und kam zu der Gleichung Breite des Geweihs = 0,0639 x Schulterhohe 1968 Das iiberproportionale Wachstum des Geweihs ist also keine Besonderheit des Riesenhirschs. Er hat nur deswegen die meiste Beachtung gefunden, weil er der groi3te seiner Art war und deshalb zwangslaufig ein besonders groges Geweih haben musste. Eine allometrische Beziehung zwischen KorpergroBe und Hornern gibt es auch bei den afrikanischen Bovidae (Gould 1974) Lange der Homer = 0,0055

x

Schulterhohe 2

~ 0

Das allometrische Wachstum von Hornern und Geweihen wurde also vermutlich bereits vor der Trennung von Rinder- und Hirscharten genetisch festgelegt. Der Faktor b ist bei den Rindern um eine Zehnerpotenz kleiner als bei den Hirschen, was die Tatsache wiedergibt, dass auch die grogten Rinder keine exzessiv grogen 187

4.Kapitel

Horner haben. Die natiirliche Auslese macht den Unterschied verstandlich: Die Rinder Afrikas konnen sich mit ihren Hornern durchaus gegen Lowen wehren; ein Geweih, das man noch dazu nach der Paarungszeit abwirft, ware dort undenkbar. Wo die Hirsche leben, gibt es keine Lowen. Diese wenigen Beispiele mogen zeigen, dass man mit dem Schlagwort ,,Allometrie" die verschiedenartigsten Beziehungen von Binsenweisheiten bis zu Kuriositaten beschreiben kann. Die Gleichungen dazu geben statistische Korrelationen wieder, die keine Ruckschlusse auf Kausalitat zulassen. Gould (1974) zitiert mehrere Hypothesen, wie es zu dem ubergrogen Geweih des Riesenhirschs kommen konnte, bei denen der Begriff der Allometrie keine Rolle spielt. Bleiben wir bei der CeweihgroRe der Hirsche. Es ist eine Erfahrungstatsache, dass im Laufe einer Stammesentwicklung meist die KorpergroBe zunimmt (Cope'sche Regel; Stanley 1973). Eine positive Allometrie zwischen der KorpergroBe und irgend einem Organ bedeutet dann, dass dieses Organ im Laufe der Evolution uberproportional zunimmt. Gehen wir davon aus, dass die Urvater der Hirsche klein waren. Die kleinste heutige Art mit einer Schulterhohe von weniger als 30 cm hat ein Geweih von unter 10 cm Lange (Gould 1974). Es leuchtet ein dass die iiberproportionale VergroBerung eines so kleinen Geweihs einen Vorteil fur den Kampf mit Rivalen und augeren Feinden bedeutet und den Trager nicht besonders belastet. Die Darstellung von GouId zeigt bei den kleinsten Hirscharten besonders hohe Werte fur a. Ein positiv allometrisches Wachstum des Ceweihs wurde anfangs durch die natiirliche Auslese unterstutzt, was dessen Fixierung in der DNS begunstigte. Dieser Vorteil schwindet mit zunehmender Korpergroge. Jedes positiv allometrische Wachstum muss letztlich in einem iiberdimensionierten Organ enden und sich somit nachteilig auswirken. Bei der Phylogenese der Hirschgeweihe endete es in dem ubergroBen Geweih von Megalocerus. Viele Autoren gehen davon aus, dass der Riesenhirsch wegen seines hinderlichen Geweihs ausgestorben ist. Die obigen Beispiele zeigen, welche nachteiligen Folgen ein allometrische Wachstum im Laufe der Evolution haben kann. Extra188

Molekulargenetik

polationen in die Zukunft sind nicht Sache der Natur. Trotzdem muss man sich fragen, warum die positive Allornetrie trotz ihrer nachteiligen Folgen irn Laufe der Evolution beibehalten wurde. Ein iibergroges Geweih ist nutzlos. Nach Danvins Regel vom Absterben nutzloser Organe ware zumindest zu erwarten gewesen, dass es sich zu einer handlichen Groge riickbildet. Die UbergroBe des Geweihs ist aber nicht nur nutzlos, sie ist sogar nachteilig, denn ein kleineres Geweih mit spitzen Zacken ware als Waffe wesentlich wirksamer. Wir miissen rnit Verwunderung zur Kenntnis nehmen, dass die Evolution diesen Weg nicht gefunden und das Prograrnm fur das ubergrofle Geweih trotz seiner Nachteile beibehalten hat. Fur den Konkurrenzkampf innerhalb einer Art spielt eine Fehlentwicklung keine Rolle, wenn sie bei allen Individuen auftritt und nicht im Lauf der Evolution bei einigen Tieren wieder verschwindet, die sich dann infolge dieses Vorteils durchsetzen. Die Bedeutung solcher Fehlentwicklungen fur den Konkurrenzkampf zwischen verschiedenen Arten urn dieselben Nahrungsquellen hangt davon ab, inwieweit sie durch andere Vorteile aufgewogen werden. Eine nachteilige Entwicklung innerhalb der Art wirkt sich in gleicher Weise aus wie eine vorteilhafte bei der Konkurrenz und ist sornit eine von rnehreren Ursachen, die letztlich zum Aussterben einer Art fiihren konnen. Ein Beispiel fur ein Versagen der allornetrischen Steuerung in der Phylogenese war das iibergroge Ei des Kiwi. Hier hat die Evolution eine ihrer Kehrtwendungen gemacht und einen grogen Laufvogel kleiner werden lassen. Alle Organe haben die Entwicklung mitgemacht, nur das Ei hat die GroBe seiner Urahnen beibehalten. Programmierung von Verhaltensweisen Jahrelang wurde heftig diskutiert, ob es iiberhaupt vererbbare Verhaltensweisen gibt. Der Streit der Gelehrten war deshalb so erbittert, weil es weniger um wissenschaftliche Fakten ging als um eine Weltanschauung. Das auf den ersten Blick verstandliche Postulat der Ideologen war eine Chancengleichheit aller Menschen in 189

4. Kapitel

der Gesellschaft. Diese ware nur erreichbar, wenn allen Menschen die gleichen Gaben in die Wiege gelegt wurden. Eine solche Art von Gleichheit ware nicht erstrebenswert, sie ist ein Albtraum, den Aldous Huxley in ,,Brave New World" eindrucksvoll schildert. Abgesehen davon kann unsere Zivilisation mit ihren vieiseitigen Anforderungen nur funktionieren, wenn es Menschen mit unterschiedlichen Begabungen gibt, die je nach ihren Fahigkeiten ihren Platz finden. Heute wird niemand mehr bestreiten, dass es angeborene Verhaltensweisen gibt. Ein sehr einfaches und gerade deshalb so uberzeugendes Beispiel ist der Kuckuck. Er wachst gewissermagen bei fremdsprachigen Eltern auf, ruft aber dennoch zu gegebener Zeit ,,Kuckuck" und wird seine Eier in ein fremdes Nest legen, obwohl er das weder von seinen leiblichen noch von seinen Stiefeltern gelernt haben kann. Beim Menschen sind angeborene Verhaltensweisen besonders schwer zu objektivieren, weil er infolge seiner Intelligenz sehr anpassungsfahig ist, so dass erlernte Verhaltensweisen dominieren. Je primitiver eine Species ist, desto mehr wird sie von ihren Instinkten beherrscht, die im Wesentlichen auf ererbten Verhaltensmustern beruhen. Wir konnen nur etwas lernen, wenn wir ein Gedachtnis haben um das Erlernte zu behalten. Eine angeborene Verhaltensweise ist gewissermagen ein ererbtes Gedachtnis. Wir wissen bis heute nicht einmal, wie unsere Erfahrungen im Gehirn gespeichert werden. Da ist es wohl bis auf Weiteres hoffnungslos zu erforschen, welches die Strukturen in der DNS sind, in denen der vererbbare Teil des Speichers im Laufe der Evolution niedergelegt wurde. Im weiteren Sinne kann man als genetisch bedingte Verhaltensweisen auch Funktionen definieren, die unbewusst ablaufen, fur die ein Gedachtnis im ublichen Sprachgebrauch also nicht notwendig ist. Ein Beispiel dafiir ist unsere innere Uhr. Der Wechsel zwischen wachen und schlafen wird nicht nur durch Helligkeit und Dunkelheit bestimmt. Er funktioniert auch in einem von der AuiSenwelt abgeschirmten Raum, in dem nur die Versuchsperson bestimmt, wann sie das Licht ein- oder ausschaltet. Dabei stellte sich heraus, dass diese innere Uhr leicht nachgeht, der Tag etwas

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Molekulargenetik

mehr als 24 Stunden hat (Lindner 2001). Unter normalen Bedingungen wird unsere innere Uhr jeden Tag durch die a d e r e nachgestellt. Bei der Suche nach den Genen, die dieses Verhalten steuern, sind Jones et al. (1999) auf eine seltene dominant vererbte Abweichung gestogen: Es gibt Menschen, deren innere Uhr urn etwa 3 ?hStunden vorgeht. In der Isolation hat ihr Tag nur wenig mehr als 20 Stunden. Im normalen Leben wird auch bei ihnen die Uhr taglich nachgestellt, doch werden sie jeden Tag 3 ?hStunden friiher mude als andere Menschen und wachen auch entsprechend fruher wieder auf. Toh et al. (2001)fanden heraus, dass bei diesen Personen eine Unterform der Casein-Kinase ein Molekul Glycin anstelle von Serin besitzt. Dieses Enzym katalysiert die Phosphorylierung von Casein. Warum und wie eine Storung dieses Vorgangs die innere Uhr verstellt ist nach wie vor ein Ratsel. Auch bei der Anpassung der Funktionen von Pflanzen an die Jahreszeiten konnte man von angeborenen Verhaltensweisen sprechen. Die Baume ,,wissen" genau, wann sie ausschlagen und wann sie ihre Blatter abwerfen mussen. Auch hier gibt es seltsame Entwicklungen wie die Winterbluher. Die meisten wie z.B. Hamamelis und Viburnum frugruns sind Exoten und wurden sich ohne gartnerische Pflege nicht halten. Sicher ware es fur sie trotz der Pflege von Vorteil, wenn sie sich mit ihrer Blutezeit auf das lokale Klima umstellen konnten. Ich habe nicht herausgefunden, wo die Evolution Schneeglockchen (Gulunthus nivalzs) und Christrosen (Heleborus niger) hervorgebracht hat. Christrosen wollen gepflegt sein, aber die Schneeglockchen vermehren sich in unserem Garten so stark, dass wir sie alljahrlich buschelweise ausreiBen mussen. HeS (1990) fuhrt sie in seinem Lehrbuch uber die Blute unter den von Bienen zu bestaubenden Pflanzen auf. Bei uns sind sie verwelkt, bevor die erste Biene auftaucht. Sie bohren eher ein Loch in die Schneedecke, als dass sie ihre Blutezeit nach den optimalen Bedingungen fur eine Fremdbestaubung richten. Offenbar enthalt ihr Genpool nicht die dafur notwendigen Varianten. Merkwurdig ist, dass die Pflanzen sich offenbar eher nach dem Kalender richten, als nach der Witterung. Eine besonders seltsames Resultat ist der Bambus, dessen verschiedene Sorten im programmierten Ab191

4. Kapitel

stand von mehreren Jahrzehnten bluhen und dann eingehen. Man tut sich recht schwer, wenn man so etwas als das Ergebnis einer naturlichen Auslese interpretieren will.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

SchopferischeNeuentwicklungen

5. Kapitel Schopferische Neuentwicklungen Bei der Evolution geht es zu wie in Wissenschaft und Technik: Entscheidende Durchbriiche sind selten, kleine Verbesserungen haufig. Die Natur ist verschwenderisch in Abanderungen, aber geizig in Neuerungen, so hat Milne Edwards das ausgedruckt (Darwin 1872). Man konnte das auch als eine ,,self fulfilling prophecy" bezeichnen, denn was haufig geschieht, werden wir kaum als bahnbrechend empfinden. Ich mochte deshalb gar nicht erst eine wissenschaftliche Definition des Begriffes ,,schopferische Neuentwicklung" versuchen sondern einige rein subjektiv ausgewahlte Beispiele anfiihren.

Ubergang vom haploiden zum diploiden Genom Bakterien haben ein haploides Genom, d.h. es besitzt nur eine Ausfertigung des DNS-Stranges. Vor etwa 2 Milliarden Jahren entstand durch Verdoppelung aus dem haploiden ein diploides Genom. Dass der Ubergang durch Verdoppelung entstanden sein muss geht daraus hervor, dass die Anordnung der Gene auf beiden identisch ist. Die korrespondierenden Teile der Chromosornen bezeichnet man als Allele. Die korrespondierenden Gene konnen beide aktiv sein. Diese Entwicklung war ein einmaliges Ereignis von entscheidender Bedeutung fur die weitere Evolution. Zunachst waren auch mit dieser Sonderform der Verrnehrung der DNS keine neuen Funktionen verbunden, so dass die natiirliche Auslese sie nicht begiinstigen konnte. Sie war aber eine Voraussetzung fur die geschlechtliche Form der Fortpflanzung, bei der nur jeweils ein Strang der DNS der Eltern auf die Nachkommen iibergeht.

Zellteilung Zur Definition eines Lebewesens gehort die Fahigkeit sich zu vermehren. Der elementare Vorgang einer Vermehrung ist die Teilung 193

5 . Kapitel

einer Zelle. Dies ist ein komplexer Vorgang, bei dem viele einzelne Schritte koordiniert werden miissen: Zunachst miissen alle Bestandteile der Zelle verdoppelt werden. Dabei darf insbesondere beim Kopieren der DNS kein Fehler unterlaufen. Dazu werden die Faden der DNS zu Chromosomen zusammengefasst. Vermutlich wurde die Verdoppelung des Zellkerns vor der Zellteilung entwickelt, denn es gibt Zellen wie z.B. die Stammzellen der Blutplattchen, die mehrere Kerne enthalten.

Reduktionsteilung Eine weitere Voraussetzung fur die geschlechtliche Vermehrung war die Reduktionsteilung, bei der aus den diploiden Vorstufen der Keimzellen die haploiden Gameten entstehen. Der wesentliche Unterschied zur normalen Zellteilung ist, dass der Zellkern nicht verdoppelt wird. Die Aufspaltung der Allele und ihre Rekombination bei der Vereinigung von Ei- und Samenzelle potenzierte die Zahl der Moglichkeiten bei der Weitergabe vorteilhafter Mutationen. Der Vorteil der geschlechtlichen Vermehrung ist offensichtlich. Wir haben wiederum das Problem, dass Zwischenstufen bei der Entwicklung dieses komplexen Vorgangs keinen Selektionswert haben, ein rein zufalliges Zusammenwirken vieler Einzelschritte aber sehr unwahrscheinlich ist.

Photosynthese Es gibt Beispiele dafur, dass eine schopferische Neuentwicklung mehrfach abgelaufen ist. Das wohl bedeutendste ist die Photosynthese. Im Prinzip geht es darum, Lichtenergie einzufangen und in chemische Energie umzuwandeln. Hierzu Oesterhelt, Direktor a m M a x Planck Institut fur Biochemie in Martinsried bei Munchen (zitiert nach Frese 1993): ,,Die Natur hat den grundlegenden Prozess der Photosynthese zweimal erfunden: Einmal bei den Halobakterien, und einmal bei den Eubakterien, uber die diese Technik dann auf Algen und griine Pflanzen kam." Kernstiick der Erfindung sind Molekiile, die unter der Einwirkung von Sonnenlicht

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Schopferische Neuentwicklungen

ein Wasserstoff-Ion transportieren konnen. Ersterfinder waren die Halobakterien, eine Untergruppe der Archaebakterien, die in konzentrierten Salzlosungen existieren konnen. Ihr Energiewandler ist das Retinal, ein Verwandter des Vitamins A. Die Eubakterien entwickelten dann das Chlorophyll, eine Erfindung, die sich in der Photosynthese infolge seines hoheren Wirkungsgrades durchgesetzt hat und die bis in die Gegenwart nicht verbessert werden konnte. Das Retinal findet sich heute noch in der Netzhaut und wandelt das einfallende Licht in Signale um, die vom Sehnerven zum Gehirn weitergeleitet werden konnen.

Vom Meer aufs Land Den Ubergang vorn Meeres- zurn Landleben vollzog der Quastenflosser Etrsthenopteron vor ungefahr 350 Millionen Jahren. Ermoglicht wurde er durch besonders starke (Quasten)-Flossen, rnit denen der Fisch sich einigermagen an Land fortbewegen konnte. Der Selektionswert dieses Ubergangs ist offensichtlich, denn an Land gab es damals reichlich Nahrung und keine Feinde, so dass selbst eine sehr unbeholfene Fortbewegung geniigte. Aus den Flossen entwickelten sich jeweils 5 Finger bzw. Zehen. Das gilt fur die Urformen aller Wirbeltiere und spricht dafiir, dass der Ubergang vorn Wasser aufs Land nur einrnal vonstatten ging. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass bei einem zweiten Ma1 dieselbe Zahl entstanden ware, noch dazu mit derselben Zahl von Knochen pro Zehe. Zudem hat die weitere Entwicklung gezeigt, dass 5 Zehen nicht immer das Optimum sind: Bei den Einhufern wie Pferd und Esel ist nur die mittlere Zehe voll erhalten und so verstarkt worden, dass sie das im Laufe der Evolution zunehmende Gewicht tragen kann. Bei den Paarhufern wie Rind und Schaf haben sich 2 Zehen erhalten. Erste Voraussetzung fur das Landleben war der Ubergang von der Kiemen- zur Lungenatmung. Fische rnit Lungen entstanden 70 Millionen Jahre fruher als die Extremitaten, also unabhangig vom Landleben. Begiinstigt wurde die Entwicklung durch warmes, sauerstoffarmes Wasser (Stebbins 1982). Die Selektion von Fischen

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5 . Kapitel

mit Lungen ist somit plausibel, doch mussten die Lungen erst einma1 entstehen um sich durchsetzen zu konnen. Konstante Korperternperatur

Diese ,,Erfindung" ist ein zweischneidiges Schwert. Der Vorteil einer konstanten Temperatur ist, dass alle Lebensvorgange im weitesten Sinne mit gleichbleibender Geschwindigkeit ablaufen konnen. Man stelle sich einen Hasen vor, der im Winter nur ganz langsam hoppeln kann. Die Sorte wiirde von warmbliitigen und damit auch im Winter schnellen Fuchsen bald ausgerottet werden. Andererseits erfordert das Aufrechthalten einer Korpertemperatur von 37 "C vie1 Energie. Im Winter ist das Futter knapp, und wenn man sich vor seinen Feinden verstecken kann, ist eine erniedrigte Korpertemperatur durchaus vorteilhaft. Eine bewundernswerte Synthese aus beiden Moglichkeiten haben die Winterschlafer gefunden: Im Prinzip sind sie Warmbliiter, konnen aber im Winter ihre Korpertemperatur senken und damit Energie sparen. Es wird vielfach diskutiert, o b die Saurier noch wechselwarm waren. Ich mochte auf die Argumente pro und contra nicht eingehen und nur feststellen: Da die Vogel von den Sauriern abstammen, miissen die gemeinsamen Vorfahren von Sauriern und Saugetieren bereits Warmbliiter gewesen sein, oder die Temperaturregulation wurde mindestens zweimal erfunden. Fliegen

Fliegen zu konnen ist ein alter Traum der Menschen, den sie heute durch die Technik verwirklicht haben. In der rauen Wirklichkeit der Natur ist es ein unschatzbarer Vorteil, im Flug seinen Feinden entkommen oder Nahrung finden zu konnen. So ist es nicht verwunderlich, dass Flugel mehrfach erfunden wurden. Eine Vorstufe zum aktiven Flug war vermutlich iiberall ein Gleiten, das zunachst einmal geniigte, um z.B. von einem Baum aus eine grogere Strecke zu uberwinden. Die ersten Erfinder waren die Insekten. Die Entwicklung begann vor 330 bis 400 Millionen Jahren und wurde bis heute zu

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Schopferische Neuentwicklungen

einer bewundernswerten Perfektion weiterentwickelt. Fliigeltragende Insekten werden unter der Bezeichnung Pterygota zusammengefasst weil man davon ausgeht, dass sie bei der Phylogenese der Insekten ein einziges Ma1 entwickelt wurden. Aufgrund von Fossilien nimmt man an, dass sie beim Ubergang vom Wasser auf das Land aus Kiemen entstanden sind. Fur diese Annahme spricht, dass man zwei fur die Ausdifferenzierung von Flugeln notwendige Gene in wenig veranderter Form auch in der DNS von Flusskrebsen findet (Averof and Cohen 1996). Vorstadien der ausgestiilpten Kiemen konnten dem Austausch von Warme und Sauerstoff gedient haben. Ihre Verwendung zur Fortbewegung findet man heute noch bei Larven von Eintagsfliegen. Sie haben am Hinterleib blattformige Kiemen, die sie bewegen konnen, vermutlich um sich frisches Wasser zuzufacheln. Die nachste Vorstufe des Insektenflugs fanden Marden und Kramer (1994) bei einigen Arten von Steinfliegen. Leuctra hippopus, L. sibley konnen nur bei hohen AuRentemperaturen fliegen (Kramer and Marden 1997). Taeniopteryx burki kommt in Nordamerika vor, entwickelt sich im Winter und ist bei Temperaturen von 0 bis 12 "Cnicht flugtauglich. Die Fliegen benutzen aber ihre Fliigel zur schnelleren Fortbewegung uber das Wasser. Ein ganz anderes Prinzip benutzte Coelurosauravus jaekeli, das alteste bekannte fliegende Reptil aus dem spaten Perm vor 250 Millionen Jahren (Frey et al. 1997). Zunachst entstanden wie wohl bei allen fliegenden Vertebraten Hautfalten als Tragflachen des Gleitfluges. Zur Verstarkung wurden 24 bis 28 Knochenspangen eingezogen. Eine Besonderheit bei Coelurosauravus jaekeli ist, dass diese Knochen nicht aus vorhandenem Material wie den Vorderbeinen umgeformt, sondern neu gebildet wurden. Rund 20 Millionen Jahre spater in der Trias verwendete die Gleitechse Draco verlangerte Rippen zur Versteifung (Grzimek 1976). Bei Draco waren sie beweglich und somit durchaus als Vorstufe eines aktiven Fluges denkbar. Die Entwicklung neuer Knochen wie auch die Verlangerung von Rippen haben den Vorteil, dass die vorderen Extremitaten erhalten bleiben. Trotzdem haben sich beide Verfahren als nicht entwicklungsfahig erwiesen. Jedenfalls werden sie von den heutigen fliegenden Wirbeltieren 197

5 . Kapitel

nicht benutzt. Der Grund dafur ist vermutlich, dass es nicht gelang, die notige Flugrnuskulatur zu entwickeln. Einfacher war es, die Muskulatur der Vorderbeine zusammen mit den Knochen fur das Fliegen umzuformen. Dieses Grundprinzip wurde von den Sauriern und von den Saugetieren verwendet. Saurier wie Protarchaeopteryx und Caudipteryx entwickelten im Laufe von Jahrmillionen Federn, konnten aber noch nicht fliegen (Padlan 1998). Die erste Funktion der Federn durfte die Verhinderung von Warmeabstrahlung gewesen sein. Einer der ersten fliegenden Saurier war Archaeopterix, der vor ca. 150 Millionen Jahren lebte. Es sind mehrere Arten entstanden; aus einer davon haben sich unsere heutigen Vogel entwickelt. Es gibt sie uberall auf der Welt und in groger Vielfalt. Offensichtlich wiegt der Vorteil des Fliegenkonnens den Nachteil des Verlustes der vorderen Extremitaten auf. Die Entwicklung der Saugetiere aus einer Gruppe rauberischer Therapsiden begann wesentlich spater in der Trias vor mehr als 220 Millionen Jahren (Valentine 1984). Die Urvater hatten keine Flugel; erst im Palaozan spalteten sich die heutigen Fledermause (Chiroptera) ab. Das alteste bisher bekannte Fossil ist 50 Millionen Jahre alt und hatte bereits die voll ausgebildeten Flugel der heutigen Fledermause. Ihre Vorfahren haben demnach das Fliegen unabhangig von den Vogeln erfunden. Die getrennte Entwicklung kann man auch daraus ableiten, dass die Fledermause keine Federn haben, obwohl diese schon bei den Flugsauriern vorkommen. Wie erfolgreich die Entwicklung der Fledermause war sieht man schon daraus, dass es heute fast 1000 Arten davon gibt. Auger dem Fliegen haben die Fledermause auch das Echolot erfunden. Verrnutlich war das die Voraussetzung fur ihre Verbreitung. Flederrnause sind zwar hervorragende Kunstflieger, den Vogeln aber doch unterlegen. Da beide um dieselbe Nahrung konkurrieren, hatten sich die Fledermause bei Tag gegen die Vogel nicht behaupten konnen. Die Ortung mittels Echolot ermoglichte ihnen den Beutefang bei Nacht. Damit hatten sie sich eine okologische Nische erobert, wo die Vogel nicht mit ihnen konkurrieren konnten.

198

SchopferischeNeuentwicklungen

Vielleicht wird das Fliegen zu unserer Zeit erneut erfunden. Wie man sich die Anfange des Fliegens vorstellen kann zeigen noch heute die Riesengleitflieger (Derrnopteru)mit ihren zwischen den Extremitaten ausgespannten Hautfalten. Moglicherweise entwickeln sich aus diesen Hautfalten erneut Fliigel. Die Fledermause haben diesen Weg der Entwicklung schon vorgezeichnet. Zum anderen gibt es die fliegenden Fische. Ihre Seitenflossen wurden bereits zu Gleitflugeln modifiziert. Ein Fisch konnte seinen Feinden noch leichter entkommen, wenn er nicht nur gleiten, sondern wirklich fliegen konnte. Da der Druck der natiirlichen Auslese in beiden Fallen derselbe ist ware es nicht verwunderlich, wenn dasselbe dabei herauskame. Ein Problem ist freilich die Kiemenatmung, die den Fisch immer wieder ins Wasser zwingt, aber schlieglich muss der Seehund auch immer wieder an die Oberflache. Solche Nachteile werden von der Natur offenbar toleriert. Die Entwicklung des Gehirns

Dies ist das Thema eines Buches von Jerison (1973),dem die Daten in den Tabellen 10 und 1 1 entnommen wurden. Vergleicht man bei Tierarten desselben Stammes Gehirn- und Korpergewicht, so kommt man zu folgender Korrelation (Jerison 1973): Gehirngewicht = a x Korpergewicht 213

(1)

Die Gleichung erinnert an die Korrelation zwischen Korperoberflache und Korpergewicht im Kapitel uber Allometrie: Korperoberflache = b x Korpergewicht

2/3

(2)

Anstelle des Gewichtes muss man aus mathematischen Grunden das Volumen einsetzen. Da das spezifische Gewicht des Korpers E 1 ist, andern sich a und c nicht nennenswert. Die Gleichungen ( 1 ) und (2)kann man vereinigen und erhalt Gehirnvolumen (cm3) = c (cm) x Korperoberflache (cm2) ( 3 ) Durch die Exponentialzahl von 2/3 wird die Dimension vom Volumen in die der Oberflache verwandelt. Sie gibt die empirischen 199

5 . Kapitel

Daten am besten wieder und macht auch von der Physiologie her Sinn: Der Sauerstoffverbrauch des gesamten Organismus ist ebenfalls proportional zur Korperoberflache. Bei verwandten Tierklassen steigt demnach die Groi3e des Gehirns proportional zum Sauerstoffverbrauch an. Das Volumen ist auch korrekter als das Gewicht, wenn man ausgestorbene und heutige Formen eines Stammes vergleicht, da sich aus der Form der Schadelkalotte zwar das Volumen abschatzen, das Gehirn aber nicht wiegen Iasst. In der Literatur wird a vielfach als ,,index of cephalisation" bezeichnet (Jerison 1973), was ich mit Cerebralisierungs-Index CI iibersetzen mochte. Ersetzt man a durch CI und lost Gleichung (1) nach CI auf, so erhalt man CI (cm) =

Gehirnvolumen (cm3) Korpervolumen (cm3)2'3

(4)

Fur die Berechnung von CI werden in Gleichung (4) wieder die Gewichte in Gramm eingesetzt. Jerison gibt als MaB fur das relative Hirngewicht einen ,,encephalisation quotient" EQ an. Dabei wird CI = 0,12 als Norm eingesetzt und das relative Hirngewicht im Verhaltnis hierzu berechnet. Zur besseren Vergleichbarkeit habe ich seine Werte fur EQ durch Multiplikation mit 0,12 in CI umgerechnet. In Abb. 7 ist Gleichung 1 im doppelt logarithmischen Magstab graphisch dargestellt (Futuyma 1990). Man erhalt eine Gerade, deren Steilheit durch die Exponentialzahl 2/3 bestimmt wird. Die Lage der Geraden fur hohere Vertebraten entspricht CI = 0,07 cm. Bei niederen Wirbeltieren ist das Gehirngewicht im Verhaltnis zum Korpergewicht 10-ma1 niedriger. Technisch gesehen ist die Grogenzunahme des Gehirns im Verhaltnis zur Korperoberflache nicht plausibel. Fur die anirnalischen Funktionen wie atmen, gehen und stehen oder die Regulation des Kreislaufs sind die Anforderungen an das Gehirn eines Elefanten nicht groBer als an das einer Maus. Ein groBes Tier hat nicht mehr Muskeln, die zu koordinieren sind, sondern nur grogere, und es ist auch nicht einzusehen, warum fur die Vermittlung des Hungergefiihl bei einer Maus weniger Zellen notwendig sein sollen als fur

200

SchopferischeNeuentwicklungen

10 000

-

lo00

-

5

--

Q .€

KOM

0,Ol0,001

0.01

1

I

I

0,l

1.0

10

I 100

I

lo00

I I loo00 1oooO0

Kaperoewlcm In lakanmm (P) Abb. 7: Beziehung zwischen Gehirn- und Korpergewicht bei Wirbeltieren (aus Futuyma: Evolutionsbiologie. Quelle: dt. Ausgabe des Birkhauser Verlages Basel. 1989 0 der engl. Originalausgabe: Sinauer Ass. Incl. Sunderland, Massachusetts, USA)

den Hunger eines Elefanten. Von diesem Standpunkt der ZweckmaBigkeit aus versteht man, warum man fur die Exponentialzahl vie1 niedrigere Werte erhalt als 0,67, wenn man die Beziehung zwischen Korpergroiae und Gehirnvolumen innerhalb derselben Species oder bei nahe verwandten Arten analysiert (Pilbeam and Could 1974). Bei verschiedenen Arten von Makakken kommt man auf 0,18, bei Hunderassen auf 0,23. Fur die ausgestorbene Ennvicklungslinie vom Australopithecus africanus zum A . botsei fanden die einen Autoren 0,26, andere 0,33. Die Werte liegen durchweg unter 0,4. Vermutlich bestehen bei diesen nahen Verwandten keine nennenswerten Unterschiede in der Hirnleistung und die geringe GroBenzunahrne des Gehirns geniigt, urn dieselben Steuerungsfunktionen auch in einem groiaeren Organismus wahrzunehmen. Die Regressionsgeraden in Abb. 7 geben lediglich

20 1

5. Kapitel

eine allometrische Beziehung zwischen Korpergewicht und Hirngewicht wieder. Nimmt im Laufe der Evolution das Korpergewicht zu, so wird auch das Gehirn groRer unabhangig davon, ob das notwendig ist oder nicht. Die naheliegende Erklarung fur den Zusammenhang zwischen Cerebralisierungs-Index und Hirnleistung ist, dass die Vergrot3erung des Gehirns voranging und damit die Voraussetzung fur verbesserte Hirnleistungen schuf. Die Zunahme des Cerebralisierungs-Indexes ist streng zu trennen von der in Abb. 7 dargestellten allometrischen Beziehung, die nicht mit einer verbesserten Leistungsfahigkeit gekoppelt ist. Uns interessiert vor allem die Evolution des Gehirns im Verlauf einer Stammesentwicklung. Dabei mussen Hirn- und Korpergewicht aufgrund der Fossilien geschatzt werden. Jerison (1973) beschreibt die Verfahren dafur ausfuhrlich. Die Ergebnisse sind naturgemaR weniger genau als das Wiegen bei heutigen Arten, reichen aber aus fur eine Darstellung der Tendenz. Bei Huftieren und Raubtieren hat CI im Laufe der Evolution um ein Mehrfaches zugenommen (Tab. 10).Man darf wohl annehmen, dass die GroBenzunahme mit einer Verbesserung der Hirnleistung einherging und dass dies ein Selektionsvorteil war. Die Korrelation mit der Regressionsgeraden wird um so besser, je mehr man die Tierklassen aufteilt. So ist bei Raubtieren CI groBer als bei Huftieren (Tab. 10). Beute aufzuspuren und zu erlegen ist schwieriger, als Gras zu fressen und davoilzulaufen. Tabelle 10: Verhaltnis Gehirn- zu KorpergroBe bei Huftieren und Raubtieren im Laufe der Evolution (Daten aus Jerison 1973)

Palaozoikum

250 - 400

0,046

0,073

Spates Tertiar

10 - 20

0,076

0,091

0

0,114

0,132

Neuzeit

CI ist der nach Gleichung ( 4 )berechnete Cerebralisierungs-Index

202

Schiipferische Neuentwicklungen

Die Australopithecinen werden als Vorfahren des Homo sapiens angesehen. Ware CI bei der Entwicklung vom Austrulopithecus zum Homo sapiens unverandert geblieben, so hatte das Hirnvolumen in Abhangigkeit vom Korpergewicht nur auf 740 ml zugenommen. Es stehen somit rund 600 ml fur hohere Funktionen zur Verfugung. Innerhalb der Species Mensch gibt es keine Beziehung zwischen HirngroBe und Intelligenz (Gould 1980), doch war die uberproportionale Grosenzunahme des menschlichen Gehirns wohl Voraussetzung fur seine einmaligen Leistungen. Eine besonders groBe Rolle spielt das Gehirn schon seit langer Zeit bei den Primaten. Der Gebrauch der Finger gibt ihnen zusatzliche Moglichkeiten, ist aber schwer zu koordinieren, und das Turnen auf Baumen verlangt groBe Korperbeherrschung. Das konnte erklaren, warum CI bei den Primaten hoher ist als bei allen anderen Saugetieren (Jerison 1973 und Tab. 11). Tabelle 11: Entwicklung der Gehirngroii'e vom Affen zurn Menschen (Daten aus Jerison 1973)

I Macacca mulatta

I

8720

I

106.4

I

0.25

Gorilla (mannlich) Orang Utan (mannlich)

172400

570

0,18

90720

395

0,20

Schimuanse (mannlichl

56690

440

0.30

I Australopithecinen

1 Mensch (mannlich)

I 1

30000 55500

I I

490 1361

I I

0,51

0.94

I

I

I

CI ist der nach Gleichung (4)berechnete Cerebralisierungs-Index Zum Abschluss dieses Kapitels noch zwei Kuriositaten. In Abb. 7 fallt das hohe relative Hirngewicht des Tummlers auf. Auch der atlantische Gewohnliche Grindwal hat ein relativ groBes Gehirn, das aber wenig leistet. Histologische Untersuchungen ergaben eine wesentlich geringere Dichte der Nervenzellen. Miiglicherweise wiirde man eine engere Korrelation bekommen, wenn man an Stelle des Hirngewichtes die Zahl der Nervenzellen ein203

5. Kapitel

setzte. Denkbar ware aber auch eine fehlende Wechselwirkung: Der Tummler lebt im Wasser und hat keine Hande; ohne diese ware die Entwicklung des Menschen nicht moglich gewesen. Das groBe Gehirn als Voraussetzung einer hohen Intelligenz lag somit grofienteils brach. - Der heutige Quastenflosser, ein lebendes Fossil, hat bei einem Korpergewicht von 35 kg und einem Hirngewicht von 2,3 g nur einen CI von 0,0021 cm (Jerison 1973). Das Volumen seiner Schadelhohle ist 100-ma1 groBer als das seines Gehirns. Das l a w vermuten, dass das Gehirn sich im Laufe der Jahrmillionen ruckgebildet hat. Verstandlich ware das, denn der erste Landgang seines Urahnen hat grogere Anspruche an die Hirnleistung gestellt, als sein jetziges Dasein in der Finsternis der Tiefsee.

Wege zu schopferischen Neuentwicklungen Neues kann in der Evolution nur durch die Veranderung von Vorhandenem entstehen. Dabei ist die Natur sehr erfinderisch. Eine Vergrofierung des Organismus kann durch mehrfache Verwendung eines vorhandenen Bausteins erreicht werden. Man konnte sich vorstellen, dass z.B. ein Wurm mit vielen gleichformigen Ringen durch Multiplikation eines Bauelementes entstand. Das spatere Ergebnis war die Wirbelsaule, bei der auch dasselbe Strukturelement vielfach verwendet wird. Ein negatives Beispiel ist der Einbau eines zusatzlichen Paares von Beinen am Kopf der Taufliege. Vielleicht ist der Ubergang von vier Flossen oder Beinen bei den Wirbeltieren auf sechs bei den Insekten auf ahnliche Weise zustande gekommen. Jede Zelle, jedes Organ muss irgend wann einmal ,,erfunden" worden sein. Gehen wir ganz weit zuruck und stellen wir uns die Entstehung einer Nervenzelle vor. Naturlich ist die erste Nervenzelle aus einer bereits vorhandenen Zelle entstanden. In diesem Sinne kann man deren Umwandlung zur Nervenzelle als einen Funktionswandel definieren. Beispiele fur Funktionsanderung eines vorhandenen Organs sind die Umwandlung der Fischschuppe zur warmedammenden 204

Schopferische Neuentwicklungen

Daune und schlieglich zur Flugfeder und der Umbau der Vorderbeine zu Flugeln. Vierbeiner mit Flugeln gibt es nur als Fabelwesen. Es gibt zahllose weitere Beispiele fur den Umbau eines Organs im Laufe der Evolution.

Einmaligkeit vorteilhafter Entwicklungen Auf die Frage Mivarts, warum nur die Giraffe einen langen Hals erworben habe, antwortet Darwin (1872) mit einer hypothetischen Gegenfrage: ,,Auf jeder mit Baumen bestandenen Wiese Englands sehen wir die unteren Zweige durch Pferde und Rinder bis zu einer gewissen gleichmaf3igen Hohe abgeweidet. Welchen Vorteil wiirden nun z.B. Schafe daraus ziehen, wenn sie etwas langere Halse bekamen?" Hier hat Darwin es sich wohl etwas zu leicht gemacht. Gewiss ware ein Schaf mit einem langeren Hals immer noch kleiner als ein Pferd, es ware aber im Vorteil gegenuber anderen Schafen und wurde zur Konkurrenz fur die Pferde werden. Darwin selbst fragte, warum in keinem anderen Erdteil Pflanzenfresser mit ahnlich langen Halsen entstanden sind wie die Giraffe, wenn es denn anerkanntermagen von Vorteil ist, auch hohere Baume abweiden zu konnen, und warum die Affen nicht die geistigen Fahigkeiten des Menschen erlangten. Er meinte, man konne hierauf ebenso wenig eine verniinftige Antwort erwarten, wie auf die Frage, warum sich ein geschichtliches Ereignis nicht auch in anderen Landern wiederhole. Bei naherer Betrachtung richtet sich dieses Beispiel gegen seine These, insbesondere wenn man die unterschiedlichen Bedingungen in verschiedenen Epochen und Landern beriicksichtigt. Geschichtliche Ereignisse als Folge langfristiger Entwicklungen in vielen kleinen Schritten wiederholen sich durchaus; man denke nur an Aufstande der Unterdruckten gegen die Herrschenden. Die meisten der besprochenen schopferischen Neuentwicklungen sind nur ein einziges Ma1 geschehen. Dass sie erfolgreich waren kann man als Darwinist schon daraus entnehmen, dass es bis heute warmbliitige Saugetiere, Vogel und Menschen gibt. Gerade 205

5 . Kapitel

dieser Erfolg macht es aber schwer verstandlich, warum dieselbe Erfindung nicht an einer anderen, unabhangigen Stelle noch einma1 gemacht wurde. Warum sind in Siidamerika und in Australien keine Placenta-Tiere entstanden? Diese haben ihre Uberlegenheit bewiesen, als die Landbriicke zwischen Nord- und Siidamerika entstand und die ersten Siedler Hunde und Kaninchen nach Australien brachten. In der Natur gibt es keine Patente von unbegrenzter Laufzeit, die eine Nachahmung verbieten wiirden. Kehren wir noch einmal zuriick zur VergroRerung des GroRhirns. Sie ist bei der Entstehung des Menschen in geradezu atemberaubendem Tempo vor sich gegangen. Das menschliche Gehirn hat sich innerhalb von 1 Million Jahren auf das Dreifache vergroRert. Wir glauben heute nicht mehr an die vererbten Wirkungen vermehrten Gebrauches und gehen vielmehr davon aus, dass dieses GroRenwachstum auf zufalligen Mutationen beruhte. Hier erheben sich zwei Fragen, auf die ich nirgends eine Antwort gefunden habe: Wenn die Zunahme des Gehirnvolumens kontinuierlich vor sich gegangen ist, so miisste sie das Ergebnis vieler Mutationen sein. Wie ist es zu erklaren, dass diese alle in die gleiche Richtung gingen? Warum ist diese Entwicklung einmalig geblieben? Ein kluges Tier hat in der Natur sicher einen Selektionsvorteil gegeniiber einem dummen, weil es sich besser an die Anforderungen seiner Umwelt anpassen kann. Es hat im Laufe der Evolution auch bei anderen Species als dem Menschen Verbesserungen der Gehirnfunktion gegeben, aber doch nur in recht bescheidenem Umfang. Bei jeder schopferischen Neuentwicklung stellt sich die Frage, wie und warum Zwischenstadien der Entwicklung in das Erbgut aufgenommen wurden, obwohl sie dem Trager noch keinen Vorteil boten. Das Problem gibt es im Grogen wie z.B. bei der Umwandlung von Vorderbeinen in Fliigel wie auch auf molekularer Ebene (s. ,,Unwahrscheinlichkeiten der Mikroevolution").

206

Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

Populationsgenetik

6. Kapitel Populationsgenetik Ursachen fiir die Ausbreitung indifferenter Mutationen Bei der Aufzahlung der Mechanismen, die bei Veranderungen des Genpools eine Rolle spielen konnen, wurden deren Auswirkungen zunachst auger Betracht gelassen. Grob vereinfacht gibt es drei Moglichkeiten: Die meisten Mutationen sind schadlich und werden durch die natiirliche Auslese eliminiert. In seltenen Fallen fiihrt eine Mutation zu einer erhohten Zahl von Nachkommen; die natiirliche Auslese wird ihr zum Durchbruch verhelfen. Eine Mutation ist indifferent, d.h. mit keinem Vor- oder Nachteil verbunden. Indifferente Mutationen sind die Ursache der Variabilitat des Erbgutes innerhalb einer Species, und diese wiederum ist eine wichtige Voraussetzung fur die Evolution. Die im Bereich des Normalen auftretenden Varianten im Erbmaterial werden Polymorphismen genannt. Die haufigsten Veranderungen in der DNS sind die Punktmutationen. Innerhalb ein und derselben Species ist im Durchschnitt alle 300 Basenpaare eine Punktrnutation zu finden. Eine Anpassung an eine veranderte Umwelt gelingt dann am besten, wenn die dafiir erforderlichen Erbanlagen bereits vorhanden sind und nur noch durch natiirliche Auslese verbreitet werden miissen. Wie aber konnen sich indifferente Mutationen bei einer Tierart durchsetzen? Da es nach dem Selektionsprinzip dafiir keinen Grund gibt, kornmt man zwangslaufig zu dem Schluss, dass der Zufall dabei die entscheidende Rolle spielen muss. 1st die Zahl der Ereignisse geniigend grog, so Iasst sich auch der Zufall mathematisch erfassen. Die Frage ist, wovon die Fixierung indifferenter Mutationen abhangt.

207

6. Kapitel

Genetische Drift Dies ist das Zauberwort der Populationsgenetik fur die Fixierung neutraler Mutationen. Der erste notwendige Begriff fur eine mathematische Behandlung des Themas ist die Mutationsrate p. Sie wird definiert als die Haufigkeit von Veranderungen pro Stelle im Genom, die pro Generation oder pro Jahr auftreten. Der nachste ist die effektive PopulationsgroRe N,. So gut wie alle Tierarten haben ein begrenztes Revier, so dass als Paarungspartner nur ein Bruchteil aller Artgenossen in Frage kommt. AuBerdem pflanzen sich einige Tiere nicht fort wie z.B. unterlegene Mannchen bei polygamen Tierarten. Die vielfaltigen augeren Einflusse auf das Verhaltnis dieser sogenannten ,,effektiven" PopulationsgroBe zur Gesamtpopulation Iasst sich in Gleichungen fassen (Kimura 1987), deren Kenntnis jedoch nicht Voraussetzung fur das Verstandnis des Prinzips ist. Fur grogere Mutationen wie Inversionen und Translokationen, die bei den zunachst entstehenden Heterozygoten zu einer erheblich verminderten Fruchtbarkeit fuhren, schatzt Lande (1979) N, auf einige zehn bis hundert Individuen. GroBenordnungsmaRig liegt die Zahl fur N,, die man einer Schatzung der Auswirkungen der genetischen Drift zugrunde legen muss, im Tierreich bei 10 bis 1000 Tieren. Nach der Monte-Carlo-Methode kann man fur verschiedene effektive PopulationsgroBen N, berechnen, mit welcher Wahrscheinlichkeit eine Mutation rein zufallig die ursprungliche Konfiguration der DNS verdrangen wird. Die mathematischen Gesetzmagigkeiten hierfiir sind in Abb. 8 wiedergegeben. Die Wahrscheinlichkeit der Fixierung einer streng neutralen Mutation betragt 1 :2 N, (das Doppelte der effektiven PopulationsgroRe, da jedes Gen auf 2 Allelen sitzt). Hieraus folgt, dass in grogen Populationen ein kleinerer Teil der Mutationen fixiert wird als in kleinen (oberer Teil der Abbildung im Vergleich zum unteren). Es dauert 4 N, Generationen mit einer Standardabweichung von 2,15 N, bis die Fixierung vollendet ist (Kimura 1987), d.h. sie dauert in grogen Populationen langer als in kleinen. Die Wahrscheinlichkeit der Fixierung nimmt zu und die Dauer

208

Populationsgenetik

Abb. 8: Zufallige Fixierung neuer Merkmale ohne Selektionsvorteil in groflen und kleinen Populationen (aus: Junker und Scherer: Evolution. Ein kritisches Lehrbuch. 1998) N,= effektive Populationsgrope, p = Mutationsrate

nimmt ab, wenn die PopulationsgroRe auch nur vorubergehend sinkt. Fur die Geschwindigkeit der Evolution kommt es darauf an, mit welcher Wahrscheinlichkeit eine Mutation in der gesamten Species fixiert wird. Wenn p die Mutationsrate fur ein einzelnes Individuum ist, dann betragt die Gesamtzahl der Mutationen bei einer Stichprobe mit einer effektiven PopulationsgroRen von N, Individuen 2N, p. Der Faktor 2 beriicksichtigt wiederum die beiden Allele. Multipliziert man die Gesamtzahl der Allele mit der Wahrscheinlichkeit der Fixierung (s. oben), so erhalt man fur die Evolutionsrate En, das ist die Zahl fixierter Mutationen, die einfache Gleichung En = ~1 In Worte riickiibersetzt besagt diese wichtige Erkenntnis: Die Evolutionsrate neutraler Mutationen ist gleich der Mutationsrate. Sie

209

6 . Kapitel

ist unabhangig von der effektiven und von der Gesamt-Population (Kimura 1987). Das ist auf den ersten Blick schwer zu verstehen, da doch die Wahrscheinlichkeit der Fixierung neutraler Mutationen 1 :2 N, betragt. Diese Wahrscheinlichkeit gilt fur eine bestimmte einzelne Mutation, nicht fur ihre Gesamtzahl. Diese aber ist entscheidend fur die Evolution. Die fur eine Gruppe von N, Individuen abgeleitete Gleichung gilt auch fur die gesamte Population N. In Abb. 8 ist die Evolutionsrate durch den zeitlichen Abstand 1 I p Jahre zwischen zwei fixierten Mutationen wiedergegeben. Sie ist fur groge und kleine Populationen gleich. Dieselbe Wahrscheinlichkeit gilt fur den Verlust einer bereits fixierten Varianten. Die raumliche Isolierung einer kleinen Gruppe fuhrt nicht nur durch die kleine Zahl von Individuen zu einer Abnahme der genetischen Vielfalt, dazu kommt die genetische Drift. Das Extrem ist eine planmaBige Bruder-Schwester-Paarung durch Tierziichter, wobei nach etwa 16 Generationen ein Stamm mit nahezu identischem Genpool entsteht. Solche Inzuchtstamme werden vielfach in der Forschung verwendet, weil infolge des einheitlichen Genpools die Versuchsresultate weniger streuen. Allerdings sind sie auch weniger reprasentativ, weil die naturliche Variabilitat ausgeschaltet wurde. Der Einfluss der naturlichen Auslese auf die Wahrscheinlichkeit der Fixierung einer Mutation Iasst sich ebenfalls mathematisch wiedergeben. Die von Kimura (1987) entwickelte Gleichung zeigt, dass die Wahrscheinlichkeit der Fixierung einer gunstigen Mutation mit der effektiven PopulationsgroBe zunimmt. Bei einem Selektionsnachteil nimmt die Wahrscheinlichkeit der Fixierung ab, ist aber immer noch gegeben. Was fur die einzelne Gruppe mit N, Individuen gilt, trifft genau so fur die Gesamtpopulation N zu. Wenn hier von Mutations- und Evolutionsraten gesprochen wurde, so wird man in erster Linie an Punktmutationen denken. Die mathematischen Gesetzmagigkeiten fur die Wahrscheinlichkeit der Fixierung gelten jedoch in gleicher Weise auch fur grobere Veranderungen in den Chromosomen.

210

Populationsgenetik

,,Trittbrettfahren "

Wortlich genommen konnte es keine Trittbrettfahrer mehr geben, denn die heutigen Ziige und Autos haben keine Trittbretter. Im ubertragenen Sinn versteht man unter einem Trittbrettfahrer jemanden, der aus einer Entwicklung einen Nutzen zieht ohne sich an den Kosten zu beteiligen, sei es dass er keine Fahrkarte lost oder die von einer Gewerkschaft erstrittene Lohnerhohung einsteckt ohne Mitglied zu sein. Heutzutage wiirde man besser von Schwarzfahrern sprechen, die gibt es immer noch. Bleiben wir bei dem alten Begriff, er hat sich nun einmal eingebiirgert. In der Evolution versteht man darunter die Beobachtung, dass neue Merkmale sich bei einer Art durchsetzen konnen ohne einen erkennbaren Selektionswert zu haben, also etwas, was es bei strenger Auslegung von Darwins Prinzip eigentlich nicht geben durfte. Der Vergleich hinkt allerdings erheblich: ein Schwarzfahrer weii3 genau, wo er hin will. In der Evolution gibt es keine Ziele, und so nimmt es nicht wunder, dass die Fahrt oftmals in die Holle fiihrt. Trittbrettfahren (im Fachjargon: Koppelungsungleichgewicht; Futuyma 1990; Maynard Smith and Haigh 1974) konnte erklaren, wie neutrale oder gar ungiinstige Mutationen sich in einer Species ausbreiten. Nehmen wir an, in einer isolierten Gruppe waren rein zufallig einige neutrale Mutationen fixiert worden und es trate jetzt eine weitere Mutation auf, die einen Selektionsvorteil mit sich bringt. Dann werden bei der Vererbung dieses Allels alle anderen Mutationen mitgeschleppt, die sich bei dem Stammvater der neuen Varianten im Laufe der Generationen dort angesammelt haben. Eine enge Koppelung eines selektiv neutralen oder sogar schadlichen Gens an ein benachbartes vorteilhaftes Gen auf demselben Allel kann dieses in einer Population erhalten. Nimmt das Allel mit dem uberlegenen Gen an Frequenz zu, so wird sogar ein nachteiliges Gen durch Trittbrettfahren mit dem vorteilhaften an Frequenz zunehmen konnen. Auf diese Weise konnte z.B. erklart werden, warum der Mensch die Fahigkeit verloren hat Vitamin C zu synthetisieren. Bei normaler Ernahrungsweise wird geniigend Vitamin C mit der Nahrung aufgenommen, so dass dieser Verlust 21 1

6. Kapitel

keinen Nachteil bedeutet. Vermutlich sitzt das mutierte Gen auf einem Allel, auf dem eine weitere Mutation zu einem Selektionsvorteil gefuhrt hat und das deshalb im menschlichen Genom fixiert wurde. In dem Kapitel ,,Widerspruche zwischen geschlechtlicher Auslese und naturlicher Auslese" wurden Beispiele dafur gebracht, dass korperliche Merkmale, die den Paarungserfolg begunstigen, zu einer Abnahme der Fitness im Uberlebenskampf fuhren konnen. Ein Beispiel war der Witwenvogel, bei dem die Weibchen Mannchen mit langeren Schwanzfedern bevorzugen. Kirkpatrick (1982) hat ein mathematisches Modell entwickelt, mit dem er diesen Widerspruch erklaren kann. Es geht davon aus, dass es am Anfang der Entwicklung Mannchen mit kurzen und langen Federn gab und Weibchen, denen dieses Merkmal gleichgultig war, wahrend andere Partner mit langen Schwanzfedern bevorzugten. Dadurch nahm dieses Merkmal allmahlich zu. Durch ein Koppelungsungleichgewicht zwischen den Anlagen fur lange Schwanzfedern bei den Mannchen und deren Bevorzugung durch die Weibchen und genetische Drift konnte es dazu gekommen sein, dass beide Merkmale in der Population fixiert wurden. So eine Kombination konnte sich durchsetzen, obwohl sie fur die Art als Ganzes schadlich ist und die Gesamtgroge der Population vermindert. Fisher (1930) bezeichnete solche Fehlentwicklungen als auger Kontrolle geratene (runaway) sexuelle Selektion. Bei der Fruchtfliege hat man durch Inzucht Allele entdeckt, die bei homozygoten Tragern letal sind. Solche letalen Allele kann es an mehreren Genorten desselben Individuums geben. Ihre Frequenz betragt im Allgemeinen 10-2 his 10-3.Schon im heterozygoten Zustand vermindern solche Allele in der Regel die Lebensfahigkeit (Futuyma 1990). Es wird geschatzt, dass jeder Mensch im Durchschnitt 3 his 5 letale rezessive Gene tragt. Das Vorhandensein schadlicher Allele manifestiert sich durch die schadlichen Folgen einer Inzucht.

212

Populationsgenetik

Heterozygotie Mutationen jedwelcher Art treten zunachst bei einem einzelnen Individuum auf. Paart sich dieses, so sind die Nachkommen an dem betreffenden Ort heterozygot, d.h. die Mutationen finden sich nur auf einem der beiden Allele. Fur die Ausbreitung der Mutation ist die Fitness dieser F1-Hybriden wesentlich. Sie mussen lebensfahig sein, denn sie konnen sich nur uber diese Hybriden ausbreiten. Die effektive Population muss klein sein, da sonst die Fixierung einer fur die Hybriden nachteiligen Mutation unwahrscheinlich ist. Die Homozygoten der neuen Art miissen einen Selektionsvorteil gegenuber der alten Art haben, sonst konnen sie sich in deren Gebiet nicht ausbreiten. Wenn die Heterozygoten einen Selektionsvorteil sowohl gegeniiber der ursprunglichen wie auch gegenuber der mutierten homozygoten Form haben, fuhrt das zu Polymorphismus innerhalb dieser Species. Ein Beispiel fur einen Heterozygotenvorteil haben wir bei der Besprechung der Sichelzellen-Anamie kennen gelernt. Haben sie einen Selektionsnachteil, so gibt es drei Moglichkeiten: Wenn die mutierten Homozygoten der urspriinglichen Art unterlegen sind, werden sie durch die naturliche Auslese eliminiert, und die Mutation wird friiher oder spater wieder verschwinden. Sind sie gleichwertig, so kann die Mutation allenfalls durch genetische Drift zufallig fixiert werden. Von besonderem Interesse ist der Fall, dass die Heterozygotie zwar nachteilig ist, mutierte Homozygote in ihrer Fitness aber iiberlegen sind. Die Heterozygotie der 1. Generation ist dann eine Art von Flaschenhals, durch den gliickliche Zufalle hindurchhelfen mussen. Je kleiner die effektive PopulationsgroBe ist, desto wahrscheinlicher ist ein solches Ereignis. Dass so etwas vorkommt erkennt man an Unterschieden in der Chromosomenstruktur nahe verwandter Arten, die im heterozygoten Zustand schadlich sind (Mayr 1982). Wenn Hybride zwischen zwei Populationsgruppen einen Selektionsnachteil gegenuber den reinrassigen Individuen haben, begunstigt das die Entstehung einer neuen Art (Ayala 1982). 213

6 . Kapitel

Heterozygotie kann vor- und nachteilig sein, vielfach ist sie jedoch neutral und wird durch die natiirliche Auslese nicht tangiert. Gefiihlsmai3ig wiirde man erwarten, dass in diesem Fall bei einer stabilen Population die Haufigkeit der beiden Gentypen konstant bleibt. Aus den Mendel'schen Gesetzen Iasst sich jedoch mathematisch ableiten, dass im Verlaufe vieler Generationen der Grad der Heterozygotie abnimmt. Die entsprechende Gleichung lautet (Futuyma 1990):

H, = H, (1- 1/2N,)'

H, = Anteil der Heterozygoten zu Beginn der Beobachtungsperiode H, = Anteil der Heterozygoten nach t Generationen N, = effektive PopulationsgroBe t = Zahl der Generationen Am schnellsten geht die Heterozygotie bei Inzuchtstammen verloren, die durch Geschwisterpaarung geziichtet werden. Hier ist N, = 2, und nach 10 Generationen ist H, = 0,056 H,. D.h. 94,4 % der ursprunglich vorhandenen Heterozygotie sind verloren gegangen. In der freien Natur ist N, schwer zu definieren. Setzt man N, = 100 in obige Gleichung ein, so sind nach SO0 Generationen 92 % der anfanglichen Heterozygotie verschwunden.

Ausbreitung eines Selektionsvorteils in einer Population Wenn eine vorteilhafte Mutation aufgetreten ist, hangt es von mehreren Faktoren ab, wie schnell sie sich in einer Population ausbreitet. Die Veranderung muss zwangslaufig auf einem der Chromosomen des Genoms sitzen und wird zunachst nur eines der beiden Allele betreffen. Man kann daher die Frage nach der Geschwindigkeit der Ausbreitung auch so formulieren: Wie schnell setzt sich ein Allel mit einer vorteilhaften Mutation in einer Population durch? Die Gleichung dafur lautet (Futuyma 1990):

214

Populationsgenetik

s = Selektionsvorteil p = Anteil des veranderten Allels zu Beginn q = Anteil des alten Allels zu Beginn p + q = 1 h = Starke der Dominanz des alten Allels Der Selektionsvorteil s wird definiert als die Differenz der ,,Fitness" der Populationen mit dem alten und dem neuen Allel. Da Fitness nichts anderes bedeutet als die Zahl der Nachkommen, kann s auch als deren Verhaltnis bei den beiden Populationen angegeben werden. Hat der Trager des verbesserten Allels um 10 % mehr Nachkommen, so ist s = 0,l. Von den homologen Genen auf den beiden Allelen eines Chromosoms 1st nur eines aktiv. Deshalb wird der veranderte Genotyp nach auBen nur erkennbar, wenn die Veranderung auf dem exprimierten Allel sitzt. Die Vererbungslehre unterscheidet 3 Moglichkeiten: Die Vererbung des veranderten Allels ist dominant. Dann wird es als Phanotyp auch dann erkennbar, wenn nur eines der beiden Allele diese Veranderung tragt; h = 0. Die Vererbung des veranderten Allels ist unvollstundig rezessiv. Wenn nur eines der beiden Allele die Veranderung tragt, wird sie in der H a k e der Falle als Phanotyp erkennbar; h = 0,5. Die Vererbung des veranderten Allels ist rezessiv. Dann wird es als Phanotyp nur dann erkennbar, wenn beide Allele die Veranderung tragen; h = 1.

Tabelle 12: Zunahme der Haufigkeit eines Allels in Abhangigkeit von Dominanz, Selektionsvorteil und Ausgangslage

Pso PlOO P200

215

6 . Kapitel

Durchgehendes Ergebnis dieser Berechnungen ist, dass bei einem Selektionsvorteil von s = 0,1 nach 200 Generationen das unterlegene Allel praktisch ausgemerzt ist. Bei Rezessiver Vererbung ( h = 1 ) geht das etwas langsamer als bei neutraler oder dominanter. Uberraschend ist, dass nach 100 Generationen die Verbreitung des vorteilhaften Gens bei neutraler Vererbung weiter fortgeschritten ist als bei dominanter (Spalten 1 bis 3 ) . 1st die vorteilhafte Mutante nur bei 1 % der Population vorhanden (Spalte 4), so dauert es etwa 40 Generationen, bis ein Anteil von 10 YOerreicht wird. Bei qo = 0,001 (Spalte 5 ) betragt diese Latenzzeit 80 Generationen. Bei den Zeitraumen, mit denen man bei der Evolution rechnet, ist das bedeutungslos. Beachtlich ist die Beschleunigung durch einen hoheren Selektionsvorteil (Spalten 4 und 6). Es ist hochst unwahrscheinlich, dass dieselbe vorteilhafte Mutation gleichzeitig bei mehreren Individuen derselben Population auftritt. Ein anfanglicher Anteil von 10 % bedeutet deshalb, dass die effektive Populationsgrofie nur 10 betragt. Bei qo = 0,Ol oder 0,001 waren es 100 oder 1000 Individuen. Besser lasst sich der Einfluss von Dominanz, Selektionsvorteil und Ausgangslage anhand einer Graphik zeigen (Abb. 9). Auch hier erkennt man die rasche Ausbreitung eines hohen Selektionsvorteils (linke Kurve) und dass bei s = 0,l ein dominant vererbtes Allel (h = 0) sich nur zu Anfang schneller durchsetzt, die vollstandige Fixierung aber bei neutraler Vererbung fruher erreicht wird (mittlere und rechte Kurve). Nicht dargestellt ist die Ausbreitung eines rezessiv vererbten vorteilhaften Allels (h = 1 ) . Der mit der Mutation verbundene Selektionsvorteil wird dann nur bei homozygoten Tragern manifest. Bei einem Anteil von 1 % in der Population trifft ein Trager dieses Allels nur selten auf einen Partner mit der gleichen Mutation. Nach 200 Generationen ist sein Anteil deshalb erst von 1 auf 2 Yo angestiegen, nach 400 Generationen auf 25 %. Wenn einmal ein solcher Anteil erreicht ist, nimmt die Wahrscheinlichkeit homozygoter Trager schnell zu, so dass schon nach weiteren 40 Generationen 99 % erreicht werden. 216

Populationsgenetik

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AbE?. 9: Ausbreitung eines Allels in Abhangigkeit von Dominanz und Selektionsvorteil Die Ausgangslage p mwurde mit 0,Ol angesetzt

Worauf es bei der Ausbreitung einer Species ankommt ist, dass die Zahl der erwachsenen Nachkommen zunimmt. Dabei ist weniger an eine hohere Zahl von Geburten zu denken als an eine groGere Uberlebensquote. Unter konstanten Bedingungen wird eine Vermehrung dann wieder einsetzen, wenn durch eine Veranderung der Urnweltbedingungen eine okologische Nische, d.h. eine neue Nahrungsquelle entdeckt oder durch eine vorteilhafte Mutation ein Vorteil gegeniiber den Artgenossen beim Kampf um das tagliche Brot errungen wurde. Ein Beispiel fur die Ausbreitung einer iiberlegenen Species ist die Ausbreitung von Linepithema humile, einer argentinischen Ameisenart, in Nordamerika (Tsutsui et al. 2000). In Argentinien ist die 217

~

C

~

~

6. Kapitel

Art weit verbreitet und die Polymorphie des DNS spricht dafiir, dass sie schon seit langer Zeit existiert. In Kalifornien, bei New Orleans und auf den Bermudas gibt es Kolonien mit deutlich geringerer Heterozygotie. Daraus folgt, dass die Kolonien in Nordamerika aus einer kleinen Unterpopulation entstanden sind. Moglicherweise sind sie alle Nachkommen einer einzigen Konigin. Es ist wenig wahrscheinlich, dass eine Konigin mit ihrem Gefolge den Weg nach Norden fand. Im Sinne von Darwin ist vielmehr anzunehmen, dass die Variabilitat innerhalb der Art diese in die Lage versetzte, sich wechselnden Umweltbedingungen anzupassen, wobei die natiirliche Auslese zur Ausbreitung der am besten angepassten Variante fiihrte. Die Autoren sind der Frage nachgegangen, auf Grund welcher Vorziige sich diese Ameisen gegeniiber den endemischen Arten durchsetzen konnten, obwohl eine geringere genetische Vielfalt oft nachteilig ist. Sie beobachteten, dass die ausgewanderten Ameisen eine geringere intraspezifische Aggressivitat besitzen als ihre argentinischen Vorfahren. Das begunstigt die Entstehung groBerer Kolonien, weil weniger Energie bei Revierkampfen verbraucht wird. Auch bei den argentinischen Arten ist jedoch die intraspezifische Aggressivitat um so geringer, je geringer die genetischen Unterschiede sind. Ware diese Korrelation entscheidend, so hatte sich auch in Argentinien eine Untergruppe mit geringer genetischer Variabilitat durchsetzen mussen. Man wird also nach anderen Eigenschaften suchen mussen, die einer Subpopulation die Ausbreitung in Nordamerika ermoglichte.

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Wie entstehen neue Arten?

7. Kapitel Wie entstehen neue Arten? Mikro- und Makroevolution Stanley (1979) unterscheidet zwischen Mikroevolution und Makroevolution. Unter Mikroevolution versteht er die allmahliche Weiterentwicklung einer Art, unter Makroevolution die Abspaltung neuer Arten. Letzteres bezeichnet er als ,,speciation". Leider gibt es im Deutschen keine ahnlich griffige Wortschopfung. Ich werde speciation mit ,,Abspaltung" iibersetzen, da dieses Wort den Sinn noch am besten treffen diirfte, oder einfach das englische Wort ubernehmen. Seit es bei uns keine Schwimmbader mehr gibt, sondern nur noch swimming pools, erscheint mir das verzeihlich. Ein Synonym fur Speciation ist Cladogenese. Stanley hat die vergleichbaren Vorgange bei Mikro- und Makroevolution in iibersichtlicher Weise gegenubergestellt (Tab. 13). In der Literatur findet man mitunter den Ausdruck ,,gerichtete Artbildung" (directed speciation). Damit ist gemeint, dass die Bildung neuer Arten in eine bestimmte Richtung verlauft, in der Regel in Anpassung an Bedingungen der Umwelt (Stanley 1979). Veranderte Umweltbedingungen sollen nicht nur die am besten angepassten Individuen einer Art auslesen, sondern dariiber hi-

Tabelle 13: Vergleich von Mikro- und Makroevolution Selektion von Variabilitat entsteht durch Positive Selektion durch Erfolgskriterien

Individuen Mutationen Natiirliche Auslese A. Erreichen der Geschlechtsreife B. Zahl der Nachkommen

Arten Speciation Artenselektion A. Fortbestand der Art B. Zahl der Speciations

219

7 . Kapitel

naus die Entstehung neuer Arten in diese Richtung treiben. Das entspricht den Vorstellungen Darwins. Bei Mutationen im Rahmen der Mikroevolution wird man vor allern an die Vorgange denken, die in dem Abschnitt iiber die rnolekulare Uhr besprochen wurden. Eine einfache Uberlegung fiihrt zu dem Schluss, dass Mutationen rnit Anderung der chemischen Struktur des Proteins nur in den Anfangsstadien einer Stammesentwicklung durch die natiirliche Auslese gefordert werden: So lange ein Enzyrn noch nicht optimal funktioniert, konnen Anderungen in der Aminosaure-Sequenz zu einer Verbesserung fiihren. Die Analyse rnikroevolutionarer Vorgange zeigt, dass dieses Stadium relativ rasch erreicht wird und die Selektion dann nur noch schadliche Anderungen ausrnerzt. Man konnte den Unterschied zwischen Mikro- und Makroevolution mit Fortschritten in der Technik des Hausbaus vergleichen. So lange man bei Backsteinen als Baumaterial bleibt, werden sich zwar an verschiedenen Orten und Zeiten Unterschiede in der Zusammensetzung der Ausgangsstoffe, der Form und der Groge herausbilden, es bleiben aber Backsteine. Dem entspricht die Mikroevolution rnit ihren relativ geringfiigigen Anderungen in der Zusarnmensetzung der Proteine. Die Entstehung neuer Arten ist vergleichbar rnit der Entwicklung von Fertigbauteilen, aus denen ganz andere Hauser entstehen. Nach der Gegeniiberstellung in Tab. 13 konnten Mutationen und natiirliche Auslese zwar dazu fiihren, dass eine iiberlegene Variante innerhalb einer Art sich durch eine grogere Zahl von Nachkornrnen gegeniiber den Artgenossen durchsetzt, nicht aber zur Entstehung neuer Arten wie Darwin es lehrte. Diese Darstellung unterschlagt die unbestrittene Tatsache, dass eine Art infolge Selektion der am besten angepassten Varianten durch die Mikroevolution im Laufe vieler Generationen verandert wird. Bei raumlicher Trennung kann das zur Folge haben, dass eine Art sich zu verschiedenen Arten auseinander entwickelt. Der Unterschied zwischen Mikro- und Makroevolution wird deutlich, wenn man ihre zeitliche Abfolge vergleicht. Die molekulare Uhr hat ihren Namen daher, dass ihr Gang langsam und stetig

220

Wie entstehen neue Arten?

und im Prinzip bei allen Entwicklungslinien der Evolution gleich ist. Zur Langsamkeit der Mikroevolution passen Lebewesen, deren Phanotypus iiber viele Jahrmillionen weitgehend unverandert geblieben ist. Man bezeichnet sie gerne als Jebende Fossilien". Mit diesem in sich widerspriichlichen Begriff wird angedeutet, dass es solche Urtypen eigentlich gar nicht mehr geben diirfte. Beispiele sind die Briickenechse Sphenodon punctatus, deren Phanotypus sich ohne nennenswerte Veranderungen uber 200 Millionen Jahre verfolgen lasst (Wuketits 1988), Pfeilschwanzkrebse, Tintenfische und Quastenflosser. Grundsatzlich verschwindet eine Art nur und erst dann, wenn sie durch neuere, uberlegene Varianten verdrangt wird. Das Besondere an den lebenden Fossilien ist nicht, dass sie sich nicht verandert, sondern dass sie iiberlebt haben. Lebende Fossilien sind ein besonders deutliches Beispiel fur die Trennung von Mikro- und Makro-Evolution. Obwohl die an den Veranderungen der Basen der DNS und der Aminosauren erkennbare Mikroevolution gleich schnell verlauft wie bei neu entstandenen Arten, sind sie in ihrem Erscheinungsbild gleich geblieben, d.h. eine Makro-Evolution fand nicht statt. Auch ohne lebende Fossilien sind Unterschiede in der Geschwindigkeit der Evolution im Abstammungsbaum der Arten erkennbar. Bei Saugetieren ist die Makroevolution wesentlich schneller als bei Froschen, obwohl die Evolutionsrate von Proteinen gleich ist (Wilson et al. 1977). Fische gab es bereits vor 450 Millionen Jahren. Sie haben sich in viele Arten differenziert und weiterentwickelt, sind aber doch Fische geblieben. Vor 400 Millionen Jahren spalteten sich die Landtiere ab, eine Entwicklung, die schlieglich bis zum Menschen fuhrte. Fraglos waren die Veranderungen von den Plattenhautern (Placoderrni) bis zum Karpfen weniger bedeutsam. Eine Moglichkeit zur Erklarung dieses Unterschieds in der Makroevolution ware, dass auch die Mikroevolution auf dem Weg vom Plattenhauter zum Karpfen langsamer war als auf dem Weg zum Menschen. Dass das nicht zutrifft, kann man aus der gleichen grogen Polymorphie einzelner Proteine in den diversen Entwicklungslinien ablesen. Als Beispiel fiihrt Kimura (1980)die Alphakette des Hamoglobins an. Diese gab es bereits

22 1

7. Kapitel

zur Zeit der ersten Abspaltung vor 450 Millionen Jahren. Hatte die molekulare Uhr auf dem Weg zum Karpfen langsamer getickt, so miisste die Zahl der Abweichungen in der Reihenfolge der Aminosauren geringer sein als bei einer Linie mit rascher Makroevolution. Beim Vergleich zwischen verschiedenen Arten hangt diese jedoch nur von der Zeit seit der Abspaltung ab, wie das bei gleichmagigem Gang der Uhr zu erwarten ist. Der Unterschied zwischen Mikro- und Makroevolution wird deutlich, wenn man Ratten und Elefanten vergleicht: Die Mikroevolution verlief bei den kleinen Nagern besonders rasch (Kohne et al. 1972; Li et al. 1987). Unabhangig davon sollte die Evolutionsgeschwindigkeit als Folge der natiirlichen Auslese mit zunehmender Generationsdauer abnehmen. Jede Generation unterliegt der naturlichen Auslese, die ihrerseits unabhangig von der Generationsdauer ist. Tatsache ist jedoch, dass die Makroevolution bei Elefanten trotz langsamer Mikroevolution und langer Generationsdauer rascher verlief als bei den kurzlebigen Nagetieren. Punktmutationen treten mit annahernd konstanter Geschwindigkeit auf und konnen deshalb Unterschiede in der Geschwindigkeit der Evolution nicht erklaren. Auger den Punktmutationen gibt es viele andere Wege zur Veranderung und VergroBerung der DNS. Am besten der Beobachtung zuganglich ist der im Mikroskop erkennbare Karyotypus, definiert durch die Zahl der Chromosomen und ihrer Arme. Wahrend alle Individuen derselben Art denselben Karyotyp haben, findet man Unterschiede bei rund 70 % der Arten eines Genus und bei mehr als 90 % der Arten derselben Familie (Wilson et al. 1975). Aus der Zahl der Anderungen und den palaontologisch ermittelten Divergenzzeiten berechneten Wilson et al. (1975) Geschwindigkeiten fur die Veranderungen. Die Zahlen in Tab. 14 sind Mittelwerte von verschiedenen Tierklassen. Veranderungen an den Chromosomen waren demnach bei den Saugetieren wesentlich haufiger als bei niedrigen Wirbeltieren und Mollusken, obwohl Punktmutationen bei beiden gleich haufig sind. Auch innerhalb der einzelnen Klassen gibt es beachtliche Unterschiede. Diese konnen kaum durch verschieden haufige Mutationen im Genom zustande kommen, da die Chromosomen der

222

Wie entstehen neue Arten?

Tabelle 14: Haufigkeit der Veranderungen an Chromosomen bei hohen und niederen Tierarten

andere Wirbeltiere Mollusken

50

11

-

I

,

41

6 3

Saugetiere und der anderen Wirbeltiere in ihrer Struktur ahnlich sind. Wilson et al. (1975) erklaren sie durch eine verschieden hohe Fixierungsrate infolge unterschiedlicher effektiver Populationsgrogen. Grogere Anderungen in den Chromosomen konnen nur in sehr kleinen Populationen von hochstens 10 Individuen fixiert werden, da Heterozygote in der Regel weniger gut angepasst sind (Wilson et al. 1975; Stanley 1979). AuBerdem konnen sie sich nur dann durchsetzen, wenn Homozygote einen Selektionsvorteil haben (Wilson et al. 1975). Moglicherweise stammt eine neue Species von einem einzelnen Individuum ab, bei dem eine Mutation mit besonders hohem Selektionswert aufgetreten ist (White 1978, zitiert nach Stanley 1979). Mutationen in den Chromosomen werden kaum einzelne Gene auseinander reigen, konnen sich aber auf die Kontrollgene auswirken. Das konnte schon bei heterozygoten Tragern der Mutanten zu Anderungen im Aussehen oder im Verhalten fuhren, die nur fur einen Teil der Geschlechtspartner besonders attraktiv oder aber abstogend wirken. Dadurch entsteht eine Art von Sterilitats-Barriere, was die Aufspaltung einer Art erleichtert (Wilson et al. 1977). Bush et al. (1977) berechneten bei 225 Stammen von Wirbeltieren die Geschwindigkeit der Entstehung neuer Arten und der Makromutationen in den Chromosomen. Die Entstehungsrate neuer Arten wurde aus der Zahl der lebenden Species der einzelnen Stamme und den Informationen der Palaontologen uber ausgestorbene Arten ermittelt. Als Makromutationen waren Fusionen, Spaltungen und die Inversion ganzer Arme der Beobachtung zuganglich, nicht aber parazentrische Inversionen und die meisten

223

7. Kapitel

Inversionen und Translokationen. Die Autoren fanden eine signifikante Korrelation zwischen den beiden Geschwindigkeiten. Bei langsamer chromosomaler Evolution war die Haufigkeit der Entstehung neuer Arten relativ hoch. Vielleicht spielen hier die kleineren Veranderungen in den Chromosomen eine Rolle, die nur durch eine eingehende Analyse des Genoms erfasst werden konnten. Auch bei Pflanzen findet man eine positive Korrelation zwischen der Zunahme der Zahl der Chromosomen und der Arten (Levin and Wilson 1976).

Geschwindigkeit der Artenbildung Nach Auffassung von Mayr ( 1982) ist die Evolutionsgeschwindigkeit umgekehrt proportional zur PopulationsgroBe. Das trifft fur die Wahrscheinlichkeit der Fixierung einer einzelnen Mutation zu, steht aber hinsichtlich der Evolution einer Species im Widerspruch zu den Erkenntnissen der Populationsgenetik. Die Evolutionsgeschwindigkeit neutraler Mutationen innerhalb einer Art ist unabhangig von der Grofie der Gesamtpopulation, bei vorteilhaften Mutationen nimmt sie mit der Populationsgrofie zu (Kirnura 1987). Ganz einfache Beobachtungen sprechen ebenfalls dagegen, dass die Evolution in kleinen Populationen schneller ablauft: Die extreme Form abgeschlossener Populationen findet man auf kleinen Inseln. Dort schreitet die Evolution jedoch keineswegs besonders rasch voran. Man findet im Gegenteil primitive Formen, die auf dem Kontinent langst durch modernere Arten verdrangt wurden. Ein Beispiel dafur sind die Lemuren auf Madagaskar, die man als Stammvater der Primaten ansehen kann, und die uberall sonst von weiter entwickelten Arten verdrangt wurden. Entscheidend fur die Geschwindigkeit der Artenbildung ist offenbar eine Vielzahl abgeschlossener Populationen rnit vielfachen Moglichkeiten fur Verbesserungen, die sich letztendlich dadurch ausbreiten, dass die Reviere nicht streng abgetrennt sind. Stanley (1975) berechnete Geschwindigkeitskonstanten fur die Entstehung neuer Arten bei Saugetieren und Muscheln (Bivalvia).

224

Wie entstehen neue Arten?

Dabei ging er von folgenden Uberlegungen aus: Die Entwicklung jeder neuen Linie hat mit 1 Species angefangen, und die Zahl der Arten hat exponentiell zugenommen. In einfachen Worten heifit das, dass die Zahl neu entstehender Arten von der Zeit abhangt und davon, wie viele Arten bereits aus der ersten entstanden sind. Das ist plausibel, denn jede neue Art hat dieselbe Chance einer Aufspaltung wie die bereits vorhandenen. Mathematisch sieht das so aus: N D = No x eRxD

N, = Zahl der heute lebenden Species D = Divergenzzeit (106Jahre) R = Geschwindigkeitskonstante fur die Vermehrung (radiation) (1406Jahre) Die Divergenzzeit kennt man aus den Fossilien. Da No = 1, lautet die nach R aufgeloste Gleichung

R = In N, / D Nun sind aber im Laufe der Divergenzzeit einige neu entstandene Arten wieder ausgestorben. Deren Lebensdauer D kennt man aus den Fossilien. Auch hier gilt, dass um so mehr Arten aussterben werden, je mehr es gibt. Die Geschwindigkeitskonstante S (speciation) fur die Artbildung ist die Summe aus Vermehrungs- und Extinktionsgeschwindigkeit.

S=R+E S E

= 1 / D = Vermehrungsgeschwindigkeit (1 / 106 Jahre) = 1 / D = Extinktionsgeschwindigkeit (1 / 106 Jahre)

Die Ergebnisse von Stanley (1975) sind in Tab. 15 zusammengefasst. Etwas anschaulicher als die Geschwindigkeitskonstante S sind die aus S errechneten Zeiten T, (letzte Spalte). Sie geben an, in welchen zeitlichen Abstanden sich die Zahl der Arten durch Speciation verdoppelt hat.

225

7. KapItel

Tabelle 15: Geschwindigkeit der Entstehung neuer Arten D und T, in 1 Oh Jahren; R, E und S in 1 / 1 0 6 Jahre

Ohne das Aussterben wiirde sich die Zahl der Arten von Saugetieren in 1 Million Jahren verdoppeln, die von Muscheln in rund 3 Millionen Jahren. Genau genornmen miisste man bei E eine Korrektur fur PseudoExtinktion anbringen. Wenn sich ein und dieselbe Art im Laufe der Stammesentwicklung stark verandert, kann der Palaontologe sie irrtiimlich fur eine neue ansehen und dementsprechend D zu niedrig ansetzen. Da sich dieser Fehler nicht quantifizieren Iasst, ist er in Tab. 15 auger Betracht geblieben. Analoge Beobachtungen gibt es auch bei Pflanzen. Pinien und andere Coniferen lassen sich uber 100 Millionen Jahre hinweg nachweisen und sind typische Beispiele fur lebende Fossilien. Prager et al. (1976) verglichen die Zusarnrnensetzung von Proteinen und die Chromosomen bei 23 Arten aus 7 verschiedenen Stamrnen aus der Familie der Pinaceen. Sie fanden, dass die Evolution der Proteine mit der auch bei anderen Organismen gefundenen Geschwindigkeit ablief, die Evolution der Chromosomen dagegen sehr langsam. Daraus schlossen sie, dass die Evolution der auReren Gestalt a m ehesten mit der der Chromosomen korreliert. Bei Vogeln kann der Ursprung einer Speciation schon in einer Mutation beirn Schlusselreiz fur die Partnersuche bestehen (Grant and Grant 1997). Nehmen wir als Beispiel die langen Schwanzfedern bei mannlichen Pfauen oder Witwenvogeln. Als dieses Merkma1 bei einigen Mannchen auftrat und bei Weibchen zum Schlusselreiz wurde, spalteten sich diese Individuen zunachst nur durch ihr Paarungsverhalten ab. Erst spater fuhrte diese Trennung auch zu reproduktiven Isolation und damit zur Entstehung einer neuen Art. Die Entstehung einer neuen Art kann spatestens dann als vollendet gelten, wenn bei einer Kreuzung mit der urspriinglichen

226

Wie entstehen neue Arten?

keine fertilen Nachkommen mehr entstehen. Diese Entwicklungen konnen ohne fur den Palaontologen erkennbare Veranderungen im Skelett vor sich gehen, wodurch die Zahl der neuen Arten unterschatzt wird (Levinton and Simon 1980). So gibt es bei Drosophilu willistoni Untergruppen, die genetisch recht verschieden, morphologisch aber nicht zu unterscheiden sind (Ayala 1982). Allerdings ist zu erwarten, dass im Laufe der weiteren langsamen Stammesentwicklung sich auch augerlich erkennbare Unterschiede entwickeln, sofern nicht eine der beiden Arten ausstirbt. Eine fur die Entstehung neuer Arten besonders gunstige Situation bestand im Cambrium vor 600 Millionen Jahren. Im PraCambrium waren die Eukarionten mit der doppelstrangigen DNS entstanden. Bei der sog. ,,Cambrian Explosion" (Gould 1977) nahm nach einer Latenzphase die Zahl der Arten im logarithmischen Magstab zu. Das wurde dadurch ermoglicht, dass die Prokarionten wahrend der vorangegangenen 2 Milliarden Jahre eine ausreichende Basis an Nahrstoffen geschaffen hatten. Die Eukarionten haben infolge ihrer geschlechtlichen Vermehrung bessere Bedingungen fur die Bildung neuer Arten und konnten sich zunachst konkurrenzlos ausbreiten.

Raumliche Trennung als Voraussetzung Die Entstehung neuer Arten wird durch zwei Voraussetzungen begunstigt: 0 Es handelt sich um eine verbreitete Art, die in kleine Populationen unterteilt ist und die Evolution schreitet in grogen Verbreitungsgebieten rascher voran als in kleinen. Die erste Anforderung scheint der Erkenntnis zu widersprechen, dass die Wahrscheinlichkeit der Fixierung einer Mutation von der GroBe der Population unabhangig ist (siehe ,,Genetkche Trift"). Ohne raumliche Auftrennung des Verbreitungsgebietes werden sich insbesondere vorteilhafte Mutationen durch Genfluss in der gesamten Species ausbreiten, so dass sich keine neue Art abspalten

227

7. Kapitel

kann. Die meisten Autoren sind sich deshalb einig, dass neue Arten vorwiegend allopatrisch, d.h. in einem getrennten Gebiet entstehen (Wright 1940, zitiert nach Stanley 1979). Die Entstehung einer neuen Art wird vor allem durch vorteilhafte Mutationen begunstigt. Mutationen in isolierten Gruppen konnen nicht durch die geschlechtliche Vermehrung vermischt werden. Sie werden sich im Laufe der Zeit anhaufen, bis schliei3lich getrennte Arten entstanden sind. Die einfachsten und iiberzeugendsten Beispiele fur eine allopatrische Speciation sind die unterschiedlichen Entwicklungen von Flora und Fauna auf getrennten Kontinenten und Inseln. Sie sind so zahlreich, dass man sie als Tatsache abhaken kann. Das Besondere an dieser Art der allopatrischen Speciation ist, dass die Trennung vollstandig ist und iiber viele Jahrmillionen bestehen bleibt. Es brauchen keine neuen Arten durch Aufspaltung zu entstehen, schon die unterschiedliche Weiterentwicklung derselben Art in verschiedenen Gebieten geniigt fur die Differenzierung. Daneben sind aber auch Falle von peri- oder sympatrischer Artenbildung beschrieben worden. Die peripatrische Speciation spielt sich in isolierten Gruppen a m Rande des Verbreitungsgebietes a b (Mayr 1982). Dabei hat die entstehende neue Art zwar ein eigenes Gebiet, bleibt aber in Kontakt mit der alten. In groben Ziigen hatte man sich den Gang der Dinge so vorzustellen, dass in einer solchen Gruppe eine neue Species entsteht, die dann gewissermaRen in ihre Heimat zuruckkehrt. Von sympatrischer Artenbildung spricht man, wenn es iiberhaupt keine raumliche Trennung gibt. Sympatrische Speciation wurde bei verschiedenen Insektenarten beobachtet. Das Grundprinzip ist bei den folgenden Beispielen stets, dass die Trennung durch Unterschiede in den Nahrungsquellen oder im Verhalten innerhalb eines gemeinsamen Gebietes zustande kommt. So haben sich verschiedene Arten von Fruchtfliegen des Genus Rhagoletis innerhalb von 116 Jahren in demselben Gebiet entwickelt. Sie unterscheiden sich in ihrer KorpergroBe und anderen augeren Merkmalen, aber kaum in ihrer Genstruktur, was in Anbetracht der kurzen Zeit seit der Abspaltung auch nicht zu erwarten ist. Die

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Wie entstehen neue Arten?

raumliche Trennung wurde in diesern Fall dadurch ersetzt, dass die neuen Arten sich von anderen Pflanzen ernahren. Begiinstigt werden solche Entwicklungen durch Anderungen in der Urnwelt, also z.B. durch das Auftreten einer neuen Pflanzenart. Die Erschliegung der neuen Futterquelle ist ein Selektionsvorteil, da die Konkurrenz fehlt. Ein weiteres Beispiel ist die Artenbildung bei Rhugoletis, einern in den USA weit verbreiteten Genus von Fliegenarten (Bush 1969). Irn gleichen Gebiet kornrnen viele Arten vor, die offensichtlich gemeinsarne Vorfahren haben. Eine raumliche Trennung als Voraussetzung fur die Abspaltung neuer Arten ist auszuschliegen, denn die Fliegen konnen sich wahrend ihrer Lebensdauer von 20 bis 30 Tagen bis zu 30 km weit ausbreiten. Die Arten unterscheiden sich dadurch, dass ihnen die Friichte unterschiedlicher Pflanzenfarnilien als Nahrung dienen, aber auch in der Zeit ihres Auftretens. Vor etwa 100 Jahren wurde eine neue Sorte von Apfeln angepflanzt. Es dauerte nicht lange, und sie wurden von Rhagoletis befallen, obwohl die bisher einheimischen Sorten frei von dieser Plage geblieben waren. Der Befall begann an einer urnschriebenen Stelle im Hudson-Tal und breitete sich rasch aus. Ausgelost wurde er durch eine neue Species von R. pomonella. Bisher war R. pomonellu nur auf Hagedorn vorgekomrnen. Als man die beiden Arten verglich, unterschieden sie sich in mehreren augeren Merkmalen. Den Ursprung sah Bush( 1969) darin, dass eine Mutante aufgetreten war, deren heterozygote Trager sich noch von Hagedorn ernahrten. Zufallig entstandene Homozygote waren in der Lage, auf der neuen Apfelsorte zu leben. Die neue Nahrungsquelle bedeutete einen Selektionsvorteil und fiihrte zur Verrnehrung der neuen Art. Ahnliche Beobachtungen machten Tauber and Tauber (1977) bei der Insektenart Chrysopa. Diese hat sich in zwei Unterarten aufgespalten, die irn gleichen Gebiet leben, sich aber hinsichtlich ihrer Farbung, ihrer Wirtspflanzen und in ihren Paarungszeiten unterscheiden. Chrysopu carneu ist hellgriin und dadurch auf den Blattern, von denen sie sich ernahren, gut getarnt. Ihre Fortpflanzung hart mit dern Ende des Sornrners auf. Sie wechseln dann iiber auf welkendes Laub und werden braunrot. Chrysopu downesi da-

229

7. Kapitel

gegen vermehrt sich nur zu Beginn des Friihjahrs und lebt das ganze Jahr nur auf Nadelbaumen. Dem entspricht ihre dunkelgriine Farbung. Im Labor lassen beide Arten sich kreuzen, und es entstehen fertile Nachkommen. DefinitionsgemaB wiirde es sich also nicht um getrennte Arten handeln. An der Abspaltung besteht trotzdem kein Zweifel, denn in der freien Natur kommt eine Kreuzung infolge der unterschiedlichen Lebensweise nicht vor. Die Mutation, die zur Trennung fuhrte, lokalisieren die Autoren in einem Gen, wo die dunkelgriine Farbung kodiert ist. Auf den hellen Blattern war diese Mutation zu dunkelgriin nachteilig; erst durch einen gleichzeitigen Wechsel auf die dunklen Nadeln wurde sie zurn Vorteil. Spater kamen Mutationen an zwei anderen Stellen hinzu, die zu dem Unterschied in den Paarungszeiten fiihrten.

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Charles Darwin - Leben und Werk

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Theorien der Evolution

8. Kapitel Theorien der Evolution Unbestritten ist, dass Veranderungen im Genpool Voraussetzung sind fur jede Weiterentwicklung der Arten. Kontrovers diskutiert werden dagegen die Mechanismen der Evolution. Auf diese Frage konzentrieren sich die im Folgenden zu besprechenden Theorien. Gould (1989) widmet ein ganzes Kapitel der Frage, o b die Evolution zwangslaufig so vor sich gehen musste, wie es der Fall war. Nach seiner Auffassung war sie weitgehend vom Zufall bedingt. Voraussetzung dafiir ist, dass die Umwelt keine allzu strenge Auslese trifft und unterschiedliche Entwicklungen zulasst. Das ist z.8. dadurch erwiesen, dass sich in isolierten Kontinenten wie Australien und bis vor einigen Millionen Jahren auch Sudamerika eine andere Tierwelt entwickelte als in der zusammenhangenden Landmasse von Europa, Afrika, Asien und letztlich auch Nordamerika, obwohl es lange Zeit von Sibirien uber Alaska auf dem Landweg erreichbar war.

Gradualisten und Punktualisten Hinter diesen Schlagworten steckt die Frage, ob die Evolution mit gleichmagiger oder mit wechselnder Geschwindigkeit ablauft. Eine summarische Betrachtung der Entstehung der Arten vom ersten Einzeller bis zur heutigen Vielfalt enveckt den Eindruck einer einigermagen gleichformigen Entwicklung. Unterbrochen wurde sie lediglich durch Katastrophen, die im Abstand von einigen Zigmillionen Jahren uber die Erde hereinbrachen und einen grogen Teil der Arten vernichteten. Solche augeren Einflusse mussen auger Betracht bleiben, wenn es um die Mechanismen der Evolution geht. Eine gleichmaBige Evolution entspricht den Vorstellungen und Mechanismen der Mikroevolution. Die Anhanger dieser Lehre sind die Gradualisten. Danach entstehen neue Arten dadurch, dass

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8. Kapitel

jeder Stamm sich durch die Anhaufung spontaner Mutationen in zufalliger Weise kontinuierlich verandert. Wird er durch raumliche Trennung aufgespalten, so wird sich die Stammesentwicklung in unterschiedlicher Richtung vollziehen, bis schliefilich verschiedene Species entstanden sind. Diese langsamen Veranderungen einer Art werden als ,,phyletic evolution" bezeichnet (von phylum = Stamm), was ich mit Stammesentwicklung iibersetzen mochte, oder auch als Anagenese. Die Fixierung von Mutationen im Genom geht langsam und mit der statistischen Gleichmafiigkeit der molekularen Uhr vor sich. Das Iasst auch fur die Stammesentwicklung einen gleichmafiigen Verlauf erwarten. Nei et al. (1983) entwickelten ein Modell der Artbildung, das fast ausschliefilich auf der genetischen Drift in isolierten Populationen basiert (Futuyma 1990).In seiner einfachsten Form wird angenommen, bei zwei Populationen traten an dem homozygoten Genort AA in der einen die Mutante A,, in der anderen A, auf. Es entstehen die Heterozygoten AA, und AA,. Wenn diese Heterozygoten fruchtbar sind, kann genetische Drift A, in der einen Population fixieren, A, in der anderen. Wenn die entstandenen Populationen A,A, und A,A, reproduktiv inkompatibe1 sind, haben sich neue Arten gebildet. Je kleiner die Population ist und je mehr Genorte auf diese Weise zusatzlich zur Unvertraglichkeit beisteuern, desto schneller wird eine solche Artbildung voranschreiten. Voraussetzung fur die Artbildung durch genetische Drift ist, dass es keinen Genfluss zwischen den Populationen gibt. Das Modell ist wegen seiner Einfachheit attraktiv, aber da wir die relative Bedeutung der Selektion ohne Drift an Genorten, die zur reproduktiven Isolation beisteuern, nicht kennen, ist seine Anwendung auf naturliche Populationen bisher nicht moglich. Nach der Vorstellung der Graduisten geht die Evolution in unzahligen kleinen Schritten vor sich, von denen die naturliche Auslese den gunstigen zum Durchbruch verhilft. Der Wahrscheinlichkeit nach ware dann zu erwarten, dass die Evolution unter identischen Umweltbedingungen immer denselben Verlauf nimmt. Dafur gibt es Beispiele, die man unter dem Stichwort Konvergenz zusammenfasst. Unter Konvergenz versteht man, dass infolge ahn-

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licher auBerer Umstande getrennte Entwicklungen zu einem ahnlichen Ergebnis fuhren. So haben sich bei der Entstehung der Saugetiere schon vor 135 Millionen Jahren die Beuteltiere von den Plazentatieren getrennt (Kimura 1987). Bei den Beuteltieren entwickelten sich 2.B. mit Arneisenbeutler, Maulwurf- oder Eichhornchen-ahnlichen Beutlern oder dem Beutelwolf Arten, die es in ganz ahnlicher Form und rnit nahezu identischer Lebensweise auch bei den Plazentatieren gibt (Osche 1979). Auch der Sabelzahntiger hat ein Gegenstuck bei den Beuteltieren. Irn Viktoriasee und im Malawisee in Ostafrika gibt es Fische, die sich auf das Knacken von Schneckengehausen spezialisiert haben. Sie ahneln sich auch in ihrem AuBeren, sind aber miteinander weniger verwandt als mit ganz anders aussehenden Fischen im gleichen See. Das bedeutet, dass in beiden Seen getrennte Arten sich aufgespalten haben und auf getrennten Wegen jeweils ein Schneckentoter entstand. Ein eindrucksvoller Fall von Konvergenz ist die Ausbreitung der Eidechsenart Anolis in der Karibik. Aus einem gerneinsamen Stammvater sind in Abhangigkeit von den Lebensbedingungen 110 Unterarten entstanden (Losos 2001). Einige Arten leben irn Gras, andere an Baumstammen, auf Zweigen oder in der Baumkrone. Erstaunlich ist wie ahnlich Exernplare mit gleichem Lebensraum auf den verschiedenen Inseln sind. Die vorwiegend auf Zweigen lebende A. valencienni auf Jamaika, A. angusticeps auf Kuba, A. insolitus auf Haiti und A. occuftus auf Puerto Rico sind CuBerlich kaurn zu unterscheiden. Man nahm deshalb an, dass alle Unterarten an einer Stelle entstanden sind und sich von dort uber Landbrucken oder das Wasser auf die anderen Inseln ausgebreitet haben. Erst die Analyse der DNS-Sequenzen zeigte, dass die auf jeder einzelnen Insel lebenden Arten untereinander naher verwandt sind als mit ihren augerlich ahnlichen Artgenossen auf anderen Inseln (Losos et al. 1998). Auf etlichen kleinen Inseln gibt es keine Eidechsen, vermutlich weil ein Hurrikan sie vernichtet hat. Das bot die Gelegenheit fur ein Experiment um herauszufinden, wie schnell die Differenzierung in Abhangigkeit von den Lebensbedingungen vor sich geht. Gruppen zu 5 oder 10 Exemplare von A. sagrei (braune Anofis) wurden auf 14 solcher unbewohnten Inseln ausgesetzt (Losos et 233

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al. 1997). Innerhalb von 10 bis 14 Jahren differenzierten sie sich in ahnlicher Weise wie bei der Evolution auf den groBen Inseln. Damit war ein zusatzlicher Beweis fur Darwins These erbracht, dass neue Arten durch die Variabilitat innerhalb einer Art und die naturliche Auslese der am besten angepassten Varianten entstehen (konnen). Diese Beispiele sind offensichtlich. In anderen Fallen gelang der Nachweis einer Konvergenz erst rnit Hilfe der Molekulargenetik. Die Funde der Palaontologen sprachen dafiir dass sich Hiihner und Enten zuerst auseinander entwickelt hatten, spater Huhn und Chachalaca, ein huhnerahnlicher Vogel (Prager et al. zitiert nach Wilson et al. 1977). Wurde man die molekulare Uhr mit den Divergenzzeiten der Palaontologen eichen, so kame man fur Huhn und Chachalaca auf eine viel hohere Evolutionsrate als fur Huhn und Ente. Vermutlich tickte die Uhr gleichmaBig und es haben sich zunachst Huhn und Chachalaca getrennt, dann erst Huhn und Ente. Es diirfte sich um einen Irrtum der Palaontologen aufgrund einer morphologischen Konvergenz von Huhn und Chachalaca gehandelt haben. Es gibt jedoch Beobachtungen, die an der GleichrnaBigkeit der Evolution zweifeln lassen. Die Mornentaufnahrne der heutigen Variabilitat erlaubt keine Vorhersage, welche Variante sich gegeniiber anderen durchsetzen wird. Den Ablauf kann man erst irn Film der Entwicklung sehen. Ein solcher Film rniissten die Fossilien sein, und hier sah Darwin bereits ein Problem (Darwin 1872). Die Fakten sprechen dafiir, dass neue Species innerhalb relativ kurzer Zeit entstehen und sich dann 3 bis 5 Millionen Jahre relativ unverandert erhalten. Man findet die Reste vieler Arten weitgehend unverandert iiber lange Zeitraurne, bis dann relativ plotzlich der groBe Wandel kornmt (Gould 1980). Eine scheinbar kontinuierliche Starnmesentwicklung kann in Wahrheit aus einer Vielzahl von Einzelschritten bestehen, die sich in relativ kurzer Zeit abspielen (Gould and Eldredge 1977). Die palaontologischen Befunde sind viel zu ungenau, urn zwischen diesen beiden Moglichkeiten unterscheiden zu konnen. Das plotzliche Auftreten neuer Arten war schon Darwin (1872) bekannt: ,,Viele Arten andern sich nie234

Theorien der Evolution mals, wenn sie erst einmal gebildet wurden ...." und ,,der Zeitraum, wahrend dem die Arten einem Wandel unterlagen, obwohl lang nach Jahren, war wahrscheinlich kurz im Vergleich zu den Perioden wahrend denen sie dieselbe Form beibehielten". Auch die relativ kurzfristige Entstehung neuer Pflanzenarten hat Darwin Kopfzerbrechen verursacht. Zu Beginn der Kreidezeit tauchten die Bedecktsamer auf. In einem Brief an Hooker bezeichnete Darwin dies als ,,abominable mystery" (abscheuliches Geheimnis) (Hei3 1990). Eine Erklarung fur das Fehlen von Zwischengliedern konnte sein, dass diese sich in einem relativ kleinen Gebiet entwickelt haben, wo die Bedingungen fur die Ablagerung fossiler Reste ungiinstig waren oder das man noch nicht gefunden hat. Wenn die Nachkommen nach einigen Jahrmillionen wieder in ihr Ursprungsgebiet eingewandert waren, konnten sie in erdgeschichtlich kurzer Zeit ihre unterlegenen Urvater verdrangt haben. Hierfur gibt es geniigend Beispiele. Auf solche Beobachtungen griindet sich die Vorstellung der Punktualisten, wonach die Evolution mit wechselnder Geschwindigkeit voranschreitet. Die Punktualisten weisen darauf hin, dass neue Arten vie1 zu rasch entstehen, als dass man das durch die sehr langsame Stammesentwicklung erklaren konnte. Tatsache ist, dass die Palaontologen bei den Fossilien abrupte Ubergange von einer Art zu einer anderen feststellen, die offensichtlich von dieser abstammt. Gradualisten wie Darwin und viele andere nach ihm fiihrten das auf eine Unvollstandigkeit der Funde zuriick. In einer klassisch gewordenen Veroffentlichung schufen Eldredge und Could (1972) den Begriff des ,,punctuated equilibrium", zu ubersetzen mit ,,unterbrochenes Gleichgewicht". Dieses wird definiert als ,,lange Perioden von morphologischer Stabilitat, hier und da unterbrochen durch rasche Ereignisse der Abspaltung in isolierten Untergruppen". Auch Ayala (1983) sieht den Widerspruch zwischen kontinuierlicher Mikro- und sprunghafter Makroevolution: ,,Das Dilemma ist, dass die Mikroevolution offensichtlich zu kleinen, aber kontinuierlichen Veranderungen fiihrt, wahrend die Makroevolution ..... in groi3en und schnellen Ausbriichen von 235

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Veranderungen vor sich geht, gefolgt von langen Perioden ohne Anderungen" (Ayala 1983). Das Argument der Palaontologen fur dieses punctuated equilibrium ist, dass neue Arten ,,biologically instantaneous", d.h. nach geologischen Zeitbegriffen plotzlich auftreten. Das Wort plotzlich definiert Gould (1982) so, dass der Zeitraum, in dem eine Art sich entwickelt, hochstens 1 % ihrer spateren Lebenszeit betragt. Von dieser Definition ausgehend versuchte Ayala (1983) zwischen Gradualisten und Punktualisten eine Brucke zu schlagen. ,,Die Evolution der Artentrennung verlauft in manchen Fallen unterbrochen, in anderen gleichmagig" (Ayala 1982). Er argumentierte, dass bei einer Lebensdauer von 10 Millionen Jahren 100.000 Jahre Entwicklungszeit herauskommen, was fur Lebewesen mit kurzer Generationsdauer wie die Fruchtfliege mehrere Millionen Generationen bedeuten kann. Die Frage sei dann weniger, wie Veranderungen plotzlich auftreten konnten, sondern warum es in den folgenden 10 Millionen Jahren keine weiteren gab. Ayala fuhrte dies auf eine stabilisierende Wirkung der Auslese zuruck. M.E. kommt das auf die Frage hinaus, o b ein Glas halb voll oder halb leer ist, ob man die relativ kurze Zeit fur die Entstehung einer neuen Art betonen will oder die relativ lange ihrer Persistenz. Von Tierarten mit langerer Generationsdauer spricht er nicht. Eldredge und Gould (1972) stellten die wesentlichen Argumente der Gradualisten und der Punktualisten zusammen. Dabei unterstellten sie den Gradualisten die Auffassung, eine neue Art wurde in einem grogen Gebiet entstehen. Das trifft fur die Fortentwicklung ein und desselben Stammes zu, nicht fur eine Speciation. Zur Stutzung ihrer Theorie mussen die Gradualisten mehr noch als die Punktualisten postulieren, dass die Stammesentwicklung nur bei raumlicher Trennung zur Entstehung einer neuen Art fuhren kann. Mit dieser Korrektur kann man den Unterschied zwischen den beiden Auffassungen folgendermagen zusammenfassen:

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Tabelle 16: Unterschiede in der Auffassung von Gradualisten und Punktualisten zur Speciation A n d e r Speciation Entstehungsgebiet

Art der Veranderung der Ausgangspopulation

trennung der Ausgangspo- am Rande der Verbreitung pulation Gebietsweise unterschied- Abspaltung einer liche Arten von Nachkom- neuen Species men

I

I

Langsam und gleichmagig Rasch Geschwindigkeit der Transformation Populationsgroge

Grog, meist die gesamte Ausgangspopulation

Eine kleine Untergruppe

Die Differenzierung zwischen Stammesentwicklung und Speciation ist nicht klar. Eldredge und Gould (1972)definieren jede Entstehung einer neuen Art als Speciation, wahrend Stanley (1979) diesen Begriff nur fur die punktualistische, d.h. innerhalb relativ kurzer Zeit erfolgende Entstehung einer neuen Art venvendet. Diese Differenzierung ist willkiirlich, denn es kann Ansichtssache sein, ob man die Entstehung einer neuen Art als einen raschen oder langsamen Vorgang ansehen will. Ich mochte bei der klaren Definition von Eldredge und Gould bleiben und als Stammesentwicklung nur die Veranderungen bei ein und derselben Art verstehen und bei jeder Entstehung einer neuen Art von Abspaltung oder Speciation sprechen, gleichgiiltig ob diese langsam oder rasch vor sich ging. Wenn es urn die Geschwindigkeit der Evolution geht, ist ein Wort der Vorsicht am Platz: Rasch eintretende Veranderungen im augeren Erscheinungsbild oder in angeborenen Verhaltensweisen sind nicht durch plotzliche Mutationen zu erklaren, sondern durch die Selektion bereits vorhandener Anlagen. Veranderungen in der Umwelt konnen den Phanotypus oder das Verhalten in relativ kurzer Zeit und in sprunghafter Weise beeinflussen, wenn sie zu einem Selektionsvorteil fur eine Eigenschaft fuhren, die als An237

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lage bereits vorhanden war, im Rahmen der normalen Variabilitat aber keine Rolle spielte. Eine besonders rasche Evolution des Phanotypus sieht man bei kiinstlicher Pflanzen- oder Tierzucht. Alle unsere Hunderassen sind in einer fur die Evolution unglaublich kurzen Zeit aus denselben Stammvatern geziichtet worden. Die vielen Rassen gehoren immer noch zu derselben Art, denn grundsatzlich konnen sie immer noch gekreuzt werden. Mit dem einschrankenden Wort ,,grundsatzlich" mochte ich andeuten, dass es kaum moglich sein diirfte, auf natiirliche Weise einen Bernhardiner mit einem Dackel zu paaren. In analoger Weise hat man bei ein und derselben Pflanzenart Rassen mit grogen Unterschieden in Form und Farbe von Blattern und Bluten gezuchtet. Selbstverstandlich unterscheiden sich die unterschiedlichen Formen in ihrem Bestand an Genen, doch ist das nur ein Resultat der Inzucht, bei der Gene mit einem fur die betreffende Rasse unerwiinschten Phanotypus planmagig hinausgeziichtet werden. Es ware vorstellbar, dass besondere augere Bedingungen sich in ahnlicher Weise auswirken konnen wie eine kiinstliche Zuchtwahl. Wenn aus dem ursprunglichen Genpool mit seiner grogen intraindividuellen Variabilitat erst einmal Bernhardiner und Dackel entstanden sind, ist es nur noch eine Frag der Zeit, bis weitere Mutationen d a m gefuhrt haben, dass neue, nicht mehr kreuzbare Arten entstanden sind. Ein Beispiel fur die Selektion unterschiedlicher angeborener Verhaltensweisen ist das Zugverhalten der Monchsgrasmucke. Die Monchsgrasmiicke ist ein Teilzieher, d.h. nur ein Teil der Tiere sucht im Winter ein anderes Quartier auf. Bei solchen Teilziehern hat man festgestellt, dass der Anteil der beiden Verhaltensmuster sich innerhalb weniger Generationen andern kann (Frese 1990). So haben innerhalb von 40 Jahren immer mehr Monchsgrasmiicken ihr Winterquartier vom Mittelmeer nach Sudengland verlegt. Durch Paarung von Stand- und Zugvogeln hat man Linien mit einheitlichem Verhalten bekommen. In der gesamten Population sind Anlagen fur Ziehen und Nicht-ziehen vorhanden. Sie sind auf viele Gene verteilt und es hangt von der Zusammensetzung der Gene im Einzelfall ab, welches Verhalten nach auBen durchbricht.

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Das Geheimnis der Natur ist, wie und wo die letzte Ja-Nein-Entscheidung, fliegen oder dableiben, getroffen wird. Begunstigen die augeren Umstande eine der beiden, d.h. haben die Sesshaften mehr Nachkommen als die Reisenden, so werden deren Gene Dank der natiirlichen Auslese sehr bald uberwiegen. Es gibt auch ,,Zug-Schmetterlinge". So fliegt der in ganz Nordamerika beheimatete Monarch im Winter in ein kleines Gebiet im zentralen Mexiko (Reichholf 1991). Bei diesen Schmetterlingen werden so wie bei den Vogeln Zeit und Ziel des Fluges genau programmiert, wobei die Ausfiihrung des Programms, namlich der Flug, zwei oder mehr Generationen uberspringen kann: Im Sommer zeugen Falter an Ort und Stelle Kinder und Enkel, die nie nach Mexiko fliegen. Der Monarch hat sich erst in den letzten 200 Jahren nach Norden ausgebreitet. Somit liegen nur ein paar hundert Generationen zwischen den Kurzstrecken-Flugen im Suden des Kontinents und den Langstrecken-Fliigen uber bis zu 5000 Kilometer. Das Zielgebiet war den Genen vermutlich schon lange bekannt und es gibt einleuchtende Erklarungen dafiir, warum dieses fur die Vermehrung im Winter besonders gunstig sein konnte. Das Programm fur die Flugroute konnte kaum so rasch dem geanderten Lebensraum angepasst werden. Vermutlich ist in beiden Fallen die rasche Anderung im Verhalten Folge einer natiirlichen Auslese aus vorhandenen Anlagen, nicht einer Anderung im Erbgut. Das einfachste, wenn auch artifizielle Beispiel sind die Ergebnisse der Tier- und Pflanzenzucht. Die Vielfalt der Nachkommen, die sich dabei erreichen lasst, hat schon Darwin (1872) als Beleg fur diese innerartliche Variabilitat angefiihrt. Bei den Buntbarschen (Cichliden) im Victoriasee hat man Artbildung mit geradezu explosiver Geschwindigkeit beobachtet (Junker u. Scherer 1998). Der Victoriasee ist vor 12.000 Jahren ausgetrocknet. Heute leben dort 300 Arten von Cichliden, die aus einem einzigen Stamm hervorgegangen sind. Da die Mutationsrate nicht hoher war als erwartet, muss man annehmen, dass der nach der Auffullung des Sees eingewanderte Stamm die Anlagen fur eine Aufspaltung bereits in seinen Genen mitbrachte. Diese wurde dadurch begunstigt, dass die Cichliden seichte Stellen bevorzugen, die es an vielen ge23 9

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trennten Stellen im See gibt, so dass viele getrennte Populationen entstanden. Auch Schlussfolgerungen aus der Populationsgenetik sprechen eher zugunsten der Punktualisten. Ganz gleich o b die Evolution in Trippelschritten oder in groBen Sprungen voranschreitet, Mutationen treten zunachst bei einem einzelnen Individuum auf. Bei haufigen kleinen Schritten wird der einzelne Schritt keinen Selektionswert haben. Solche neutralen Mutationen setzen sich am ehesten in kleinen Populationen durch (s. "Genetische Trift"). Bei seltenen groBen Schritten kann man dagegen fordern, dass jeder einzelne Schritt sich nur dann durchsetzt, wenn er mit einem Selektionsvorteil verbunden ist. Eine seltene Mutation mit weitreichenden Folgen ist um so wahrscheinlicher, je mehr Individuen eine Population hat. Die Schlussfolgerung aus diesen Uberlegungen ist: Beruht die Evolution vorwiegend auf der rein zufallsbedingten Verbreitung vieler einzelner, fur sich allein unbedeutender Mutationen, so ist die GroBe der Gesamtpopulation ohne Bedeutung. Spielen seltene, bedeutsame Ereignisse die Hauptrolle fur die Evolution, so wird sie in einer grogen Population schneller fortschreiten. ,,Wenn die Evolution das Ergebnis einer allmahlichen Anhaufung von seltenen, vorteilhaften Mutationen ist, mussten solche Mutationen in einer groBen Population in erheblich groBerer Zahl auftreten als in einer kleinen. Die Evolution musste dann in groBen Populationen schneller voranschreiten als in kleinen" (Kimura 1987). Tatsache ist, dass die Entwicklung der Arten auf den Kontinenten rascher ablief als auf Inseln, wo sich vielfach Arten erhalten konnten, die anderswo langst der uberlegenen Konkurrenz weichen mussten. Das beste Beispiel fur eine sprunghafte Entwicklung ist der Mensch. Palaontologen betonen die ,,auBerordentlich hohe Evolutionsgeschwindigkeit, die das Kennzeichen der menschlichen Phylogenese ist" (Stanley 1982). Grundlage seines Erfolges in der Evolution ist die groBe Anpassungsfahigkeit des Menschen infolge seines hoch entwickeltes GroBhirns. Aus seinem Ursprungsgebiet in Afrika verbreitete er sich iiber die ganze Erde, da er es verstand, auch in einer lebensfeindlichen Umwelt zurecht zu kommen. AuBerdem befahigte es ihn, seine Ernahrungsgrundlage zu verbrei-

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tern. Vom Jager und Sammler wurde er zum Ackerbauer, und er steigerte sein Nahrungsangebot durch die systematische Zucht ertragreicherer Sorten sowie durch Verbesserung der Anbaumethoden. In jungster Zeit hat er aui3erdem durch Verbesserung der Hygiene und durch die erfolgreiche Bekampfung von Infektionskrankheiten die Kindersterblichkeit als Regulativ weitgehend ausgeschaltet. Wenn es in 100 Millionen Jahren noch - oder wieder - intelligente Wesen gibt, wiirde ein Palaontologe feststellen, dass bei der als Homo sapiens uberlieferten Species zunachst innerhalb der erstaunlich kurzen Zeit von rund 1 Million Jahren das Gehirnvolumen stark zunahm, und dass dann eine geradezu explosionsartige Vermehrung stattfand, die vermutlich der Grund fur das gleichzeitig zu beobachtende Verschwinden vieler anderer Tierarten war. Das Auftreten schopferischer Neuentwicklungen unterstutzt ebenfalls die Argumentation der Punktualisten. Bei neuen Entwicklungen wie z.B. den Fliigeln eines Vogels bieten Zwischenstufen keine Vorteile, so dass ihre allmahliche Entwicklung schwer durch Selektion zu erklaren ist. Die Probleme bei der Erklarung von nutzlosen Anfangsstadien einer erfolgreichen Entwicklung waren der Grund fur Hypothesen, die man als extreme Formen des Punktualismus bezeichnen konnte. So nahmen die Saltationisten an, dass neue Arten durch eine einmalige Mutation entstunden. Goldschmidt ( 196 1 ) postulierte Makro-Mutationen, von denen die meisten letal sind, einige aber zu erkennbaren Vorteilen fur den Trager und damit zur Ausbreitung durch die natiirliche Selektion fuhren. Beispiele sind Drosophila-Mutanten, bei denen Teile der Flugel-Anlage zu einem Bein oder zu einem Bestandteil des Thorax mutiert sind, Vielfingrigkeit bei Meerschweinchen oder eine Zunahme der Zahl der Wirbel bei Mausen. Man konnte solche Veranderungen als Makro-Mutationen definieren, sollte aber lieber von Missbildungen sprechen. Der entscheidende Unterschied in den Definitionen ist, dass bei diesen und allen anderen Missbildungen vorhandene Strukturen falsch zusammengesetzt werden, wahrend es bei Mutationen im Rahmen der Speciation um die Entstehung neuer Merkmale geht. Freilich konnen auch Missbildungen einmal zu etwas Neuem fiihren; vom Wurm bis

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zum Wirbeltier sind die Segmente, aus denen die Organismen im Prinzip aufgebaut sind, durch Verdoppelung einer bereits vorhandenen Struktur entstanden. Was die Speciation betrifft, so sind die Unterschiede in der DNS verschiedener Species zu grog, als dass sie durch ein einmaliges Ereignis erklart werden konnten. Gegner der Saltationisten machten deren These Iacherlich durch Spruche wie ,,der erste Vogel ist aus einem Reptil-Ei geschlupft". Weniger uberspitzt konnte man sagen, Archaeopterix habe den ersten Vogel ausgebrutet. Dass die Entstehung einer neuen Art durch eine einzige Mutation unsinnig ist geht schon aus der Definition einer Art hervor: Bei einer Abspaltung spricht man von dem Zeitpunkt an von zwei Arten, zu dem die beiden keine fortpflanzungsfahigen Nachkommen mehr zeugen konnen wie z.B. Pferd und Esel. Wurde aus Archaeopterix durch einmalige Mutation ein Vogel entstehen, so fande dieser keinen Partner und konnte sich nicht fortpflanzen. Die gleichzeitige Entstehung von einem Mannchen und einem Weibchen an gleicher Stelle ist bei der augerordentlichen Seltenheit von Makro-Mutationen auszuschliefien. Eine einzelne Mutation kann keine neue Art schaffen. Das ist erst durch eine Folge von Mutationen moglich, die nacheinander in der Population fixiert werden.

Zunahme der Korpergro@e Im Rahmen der Auseinandersetzung zwischen Gradualisten und Punktualisten spielt die allmahliche Zunahme der Korpergrofie im Laufe der Evolution eine besondere Rolle. Sie ist ein bekanntes Phanomen, das schon vor mehr als 100 Jahren beobachtet wurde und als Cope'sche Regel bekannt ist. Es ist eine Regel, kein Gesetz, denn es gibt Ausnahmen. Ein Beispiel fur eine Verkleinerung ist der australische Kiwi, bei dem nur das Ei diese Ruckwartsentwicklung nicht mitgemacht hat. Seine Vorfahren haben sich entsprechend der Cope'schen Regel aus kleineren Formen entwickelt. Vogel diirfen nicht zu schwer werden, sonst konnen sie nicht mehr fliegen, und ein Kaninchen von der GroBe eines Bernhardiners hatte Probleme beim Graben seiner Hohle. Bei fliegenden Insekten

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liegt die Obergrenze knapp uber 1 g, bedingt durch den augerordentlich hohen Sauerstoffverbrauch ihrer Flugmuskulatur und ihr primitives System der Sauerstoffzufuhr. Die Haufigkeitsverteilung des Korpergewichtes von 339 Vogelarten entspricht annahernd einer log-normalen Verteilung (Stanley 1973). Das spricht dafur, dass eine phylogenetische Zunahme des Korpergewichtes ebenfalls logarithmisch abgestuft ist, d.h. um einen bestimmten Faktor und nicht um einen konstanten absoluten Wert ansteigt. Dementsprechend wird in der Literatur das durchschnittliche Wachstum als Faktor pro Generation oder pro Zeit berechnet und nicht in Gramm oder Zentimetern. Man kann sich die Cope'sche Regel folgendermagen verstandlich machen: Kleinere Tierarten brauchen weniger Nahrung, haben ein kleineres Revier und kommen deshalb in groaerer Zahl vor. Infolge der grof3eren Zahl ist die Chance der Entstehung einer neuen Art besser als bei grogen Tieren. Auch bei den kleinen Arten wird es in isolierten Populationen rein zufallig sowohl zu einer sprunghaften Zu- oder Abnahme der Korpergroge kommen. Bei kleinen Arten wird die Selektion die groge Variante begiinstigen, bis ein Optimum erreicht ist. Diese Tendenz wird noch dadurch verstarkt, dass groge Tierarten eher zum Aussterben neigen als kleine. Grogenwachstum als phylogenetischer Trend ist vor allem fur junge Tiere vorteilhaft. Die ganz kleinen miissen vor allem ihren Feinden entkommen konnen, und die Erwachsenen miissen schnell genug sein um Beute zu machen. Die Alten spielen keine Rolle mehr und gehoren entsorgt, damit sie den Jungen nicht das Futter wegfressen. Wir haben unser Rentenproblem, weil dieser Mechanismus auger Kraft gesetzt wurde. Die Eskimos haben fruher ihre Alten auf einer Eisscholle ausgesetzt, die Japaner auf einem winterlichen Berg. Bei den Tieren besorgen es die Raubtiere oder kannibalische Artgenossen. Worauf es ankommt ist, dass moglichst viele Junge zur Geschlechtsreife heranwachsen. Je groBer sie schon bei der Geburt sind und je schneller sie heranwachsen, um so besser sind ihre Chancen. Eine langsame und anscheinend gleichmagige Stammesentwicklung in eine bestimmte Richtung wie die Groaenzunahme nach

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der Cope’schen Regel wird oft als Hinweis auf das Wirken der naturlichen Auslese gedeutet. Lande (1976) entwickelte Gleichungen zur Berechnung des Selektionskoeffizienten, der bei einer Stammesentwicklung anzusetzen ware. Als Beispiele wahlte er die Grogenzunahme der Backenzahne bei drei Saugetierarten als Mag fur die proportional hierzu verlaufende Zunahme der Korpergroge. Zahne eignen sich fur solche Analysen besonders gut, weil sie kaum verwittern, so dass man ein groges, statistisch auswertbares Material iiber viele Jahrmillionen sammeln konnte. Gehen wir davon aus, dass die Gleichungen von Lande (1976)und seine Ergebnisse richtig sind (verstandlich sind sie nur fur einen Mathematiker). Er kam zu dem Ergebnis, dass man pro Generation etwa 1 durch Selektion bedingten Todesfall unter 1 Million Nachkommen ansetzen musste, wollte man die allmahliche Grogenzunahme durch natiirliche Auslese erklaren. Da ein so niedriger Selektionskoeffizient implausibel ist kam er zu der Schlussfolgerung, dass die Entwicklung auf zufalliger genetischer Drift ohne Selektion beruht, wobei die effektive Populationsgroge in die Hunderttausende gehen konnte. Ich habe keine Antwort auf die naheliegende Frage gefunden, wie rein zufallige Mutationen durch genetische Drift iiber Jahrmillionen immer in dieselbe Richtung gehen konnen. Ware die Grogenzunahme zufallig, so musste es rein zufallig auch zu einer Verkleinerung kommen konnen und es durfte unter dem Strich kein Wachstum resultieren. Die Entwicklung von Eohippus zum heutigen Pferd ging mit einer durchschnittlichen Grogenzunahme von 0,00004 cm in 1000 Jahren vor sich. Haldane (1949) ging von einer exponentiellen Zunahme aus und kam auf eine Rate von 4 x 10-8 pro Jahr, das sind 4% in 1 Millionen Jahren (zitiert nach Kimura 1987). Nach dem Gesetz der natiirlichen Auslese muss jede Grogenzunahme so bedeutsam gewesen sein, dass sie einen relevanten Selektionsvorteil mit sich brachte. Ein Vorteil ware plausibel, wenn die Groi3enzunahme in Spriingen vor sich gegangen ist, nicht aber bei einer stetigen Entwicklung im Sinne der Gradualisten mit vielen sukzessiven Mutationen. Grogenanderungen als Teil der Stammesentwicklung sind langSam und liefern auf den ersten Blick das Bild einer graduellen Ent-

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wicklung. Das unterstellte Lande (1976) sowohl mit der Berechnung einer Selektionsrate pro Generation wie auch mit der Annahme einer genetischen Drift als Ursache fur das GroBenwachstum. Stanley (1973) dagegen griff das Konzept des ,,punctuated equilibrium" von Eldredge and Gould (1972)auf und ging davon aus, dass das scheinbar kontinuierliche Wachstum in Wahrheit in vielen kleinen Spriingen mit relevantem Selektionsvorteil erfolgt. Mutationen in den Kontrollgenen miissen fur die Speciation von besonderer Bedeutung sein (Stanley 1979). Wie kontrovers die Ansichten von Gradualisten und Punktualisten sein konnen zeigt die Interpretation der Versuche von Anderson (1973) an Drosophilu durch Stebbins und Ayala (1981). Anderson (1973) ziichtete je zwei Populationen von Drosophilu pseudoobscuru bei Umgebungstemperaturen von 16, 25 und 27 "C. Als MaB fur die KorpergroBe diente die Lange der Fliigel, die eng mit Korpergewicht und -GroBe korreliert ist. Nach 12 Jahren war die KorpergroBe der bei 16 "C gehaltenen Fliegen groBer als derjenigen bei 25 "C. Die Anderung iibertraf die Standardabweichung bei Versuchsende. Offenbar begunstigt eine niedrige Umgebungstemperatur groBe Fliegen. Stebbins und Ayala (1981) zitieren die Untersuchungen als Beispiel fur die Geschwindigkeit, mit der die kontinuierlichen Vorgange der Mikroevolution zu auBerlich erkennbaren Merkmalsanderungen fiihren konnen. Sie berechneten aus einer Zunahme der KorpergroBe um lo"/o u ber etwa 120 Generationen ein durchschnittliches Wachstum pro Generation um den Faktor 8 x 10-4. Bei genauerer Betrachtung sprechen die Ergebnisse von Anderson (1973) gegen eine graduelle GroBenzunahme. Nach 1,5 Jahren waren noch keine Unterschiede in der GroBe zu beobachten. Das bedeutet, dass das spatere Wachstum nicht auf einer Selektion vorhandener Anlagen beruhen konnte. Nach Anderson (1973) waren 40 % der GroBenzunahme genetisch bedingt. In beiden bei 16" gehaltenen Populationen nahm die Fliigellange nur in der Zeit von 1,5 bis 6 Jahren zu; in den folgenden 6 Jahren blieb sie konstant. Wahrscheinlicher ist deshalb die Annahme, dass nach den ersten 1,5 Jahren eine Makro-Mutation in Richtung GroBen''

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zunahme stattfand, die sich infolge ihres Selektionswertes in der Population rasch durchsetzte. Etwas Ahnliches konnte bei 27 geschehen sein. In den ersten 6 Jahren blieb die Fliigellange konstant, von 6 bis 12 Jahren nach Versuchsbeginn nahm sie in der Population F um 4,66 % ab; in der Population E blieb sie weiterhin unverandert. Moglicherweise haben bei dieser erhohten Temperatur, die an der Grenze der Vertraglichkeit liegt, kleinere Tiere einen Selektionsvorteil, und in der Population F ist eine Mutation zu kleineren Fliegen aufgetreten, die sich infolge ihres Selektionsvorteils durchgesetzt hat. Besonders rasch war das phylogenetische GroBenwachstum beim menschlichen Gehirn. In den 425.000 Jahren zwischen dem Auftreten von homo erectus und dem Neanderthaler nahm es von etwa 900 auf 1400 ml zu. Stebbins und Ayala (1981)zitierten die Versuche von Anderson bei Drosophilu als Beleg dafur, dass es sich dabei um einen gradualistischen Prozess handeln kann. Ubertragt man den von Anderson berechneten Wachstumsfaktor von 8 x 10-4 pro Generation auf das menschliche Gehirn, so konnte diese Entwicklung in 540 Generationen stattgefunden haben, das waren bei einer Generationsdauer von 25 Jahren nur 13.500 Jahre. Die Schlussfolgerung von Stebbins und Ayala (1981) ist, dass die rasche Entwicklung des menschlichen Gehirns in kleinen Schritten erfolgt sein kann. Der Vergleich zwischen Fliegenflugel und Menschenhirn hinkt. Mit der Angabe einer durchschnittlichen Wachstumsgeschwindigkeit wird suggeriert, diese sei konstant gewesen. Das war schon bei der Fruchtfliege nicht der Fall. Das Wachstum der Fruchtfliegen wurde durch einen andauernden Kaltereiz ausgelost, der einen Selektionsdruck in Richtung GroBenwachstum darstellt (Anderson 1973).Unabhangig von der Umgebungstemperatur leben grogere Fliegen langer und sind uber langere Zeit fruchtbar als kleine. Das ist gleichbedeutend mit einer groBeren Fitness im Sinne von mehr Nachkommen. Die Ubertragbarkeit auf das menschliche Gehirn setzt voraus, dass dessen GroBenzunahme einem ahnlichen Selektionsdruck unterworfen war wie die KorpergroBe bei der Fruchtfliege. Man kann unterstellen, dass eine Zunahme an Intelligenz einen Selektionsvorteil bietet. Ein GroBenwachstum des Gehirns ist O

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zwar eine Voraussetzung hierfur, hat diese aber nicht unmittelbar zur Folge. Das erkennt man schon daran, dass beim Menschen keine Korrelation zwischen der Groi3e des Gehirns verschiedener Individuen und ihren geistigen Fahigkeiten besteht. Zunachst einmal konnen nur vorhandene Programme verdoppelt werden, erst dann kann der vergroi3erte Speicher neue Fahigkeiten entwickeln, die im gunstigen Fall einen Selektionswert haben. Es miissen also zwei Vorgange gekoppelt werden, deren erster aus Sicht der Evolution neutral ist. Bei einer kontinuierlichen Entwicklung in vielen kleinen Schritten kann der Vorteil bei jedem einzelnen Schritt nur gering sein und es braucht viele Generationen, bis er sich durchsetzt. Selbst wenn man alle diese Einwande ausklammert stellt sich zusatzlich die Frage, warum dieser Selektionsvorteil relativ plotzlich vor 500.000 Jahren entstanden sein soll, und warum er nicht auch bei anderen Tierarten zu einem vergleichbaren Wachstum des Gehirns gefiihrt hat.

Selektionisten und Neutralisten Bei der Kontroverse zwischen Selektionisten und Neutralisten geht es um die Frage, welche Faktoren dariiber entscheiden, ob eine zufallig aufgetretene Mutation in einer Species fixiert wird, d.h. sich auf alle Angehorigen ausbreitet. Die Selektionisten halten das Prinzip des ,,survival of the fittest" fur die einzige Triebfeder. Danach konnen sich nur solche Mutationen durchsetzen, die bei ihren Tragern zu einer erhohten Zahl von Nachkommen fuhren. Nach Meinung der Neutralisten konnen auch Mutationen ohne Selektionswert fixiert werden. Darwin war im Prinzip Selektionist, hatte aber bereits erkannt, dass das nicht die ganze Wahrheit sein kann. ,,In manchen Fallen sind Abanderungen wahrscheinlich das direkte Ergebnis der Gesetze der Variation oder des Wachstums, unabhangig davon, ob dadurch ein Vorteil gewonnen wurde" (Darwin 1872). Dieser Satz gibt Darwins Erkenntnis wieder, dass sich offenbar unter bestimmten, nicht klar zu definierenden Bedingungen auch nicht

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8. Kapitel

vorteilhafte Erbanderungen durchsetzen konnen. In dem Kapitel uber die Scharfe der natiirlichen Auslese habe ich Beispiele gesammelt, die fur jedermann offensichtlich sind. Die selektionistischen Jiinger Darwins waren vielfach dogmatisch und behaupteten, ein Vorteil miisse immer da sein, wir wurden ihn nur nicht erkennen. Das anderte sich mit den Fortschritten der Proteinchemie und mit dem Aufkommen der Molekulargenetik. Jetzt konnte man durch Vergleich der Aminosauren-Sequenz in einem Protein und besser noch aufgrund der Basensequenzen in dem dazugehorigen Gen beweisen, dass sich im Laufe der Jahrmillionen viele Mutationen durchgesetzt haben, die die Funktion des Proteins in keiner Weise verbesserten, ja nicht einmal seine chemische Struktur anderten. Die Neutralisten akzeptieren positive und negative Selektion, stehen aber auf dem Standpunkt, dass die Evolution zu einem guten Teil durch Mutationen vorangetrieben wird, die keinen Selektionswert haben und in diesem Sinne neutral sind. Nach ihrer Auffassung ist es rein zufallig, o b sich eine solche neutrale Mutation in einer Species durchsetzt oder o b sie im Laufe der Zeit wieder verschwindet. Hervorragender Vertreter dieser Neutralitatstheorie der Evolution ist M. Kimura. Die Neutralitatstheorie geht davon aus, dass vorteilhafte Mutationen zu selten sind, als dass sie Erscheinungen der molekularen Evolution wie die Veranderungen der DNS- und Aminosaure-Sequenzen innerhalh einer Art und bei der Aufspaltung der Arten erklaren konnten (Kimura 1987). Der Grund fur diese extreme Position ist mir nicht klar. Mutationen mit positiver Selektion werden sich in der gesamten Art durchsetzen und sind deshalb nicht so wie neutrale Mutationen als Polymorphismus erkennbar. Sie mussen z.B. bei einem Enzym um so seltener werden, je perfekter dessen Funktion ist. Im Urstadium sind positive Mutationen gewiss auch selten, aber so bedeutsam, dass sie sich sehr schnell durchsetzen und dadurch die Variabilitat vermindern. Ein Beispiel ist das Hamoglobin. Die Genverdoppelung, die zu den vier Untereinheiten fiihrte, war ein einmaliges Ereignis, fur die Evolution aber augerordentlich bedeutsam. Es ist dies gewissermagen eine Art von Punktualismus auf molekularer Ebene.

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Theorien der Evolution

Gernessen an der Haufigkeit von Punktmutationen ist die Evolutionsgeschwindigkeit bei allen Tierarten annahernd dieselbe. Das ist eine der Stiitzen der Neutralitatstheorie. Trotzdern ist die Entwicklung der Phanotypen rnit sehr unterschiedlicher Geschwindigkeit vor sich gegangen. Das Leben kam aus dern Wasser, und die Fische sehen im Prinzip noch ganz so aus wie vor 400 Millionen Jahren. Welche Gestaltswandlungen haben sich andererseits vollziehen miissen, bis Mensch und Maus herauskamen. Einerseits wird eine bestimrnte Punktmutation mit um so grogerer Wahrscheinlichkeit fixiert werden, je kleiner die effektive Populationsgrof3e ist. Andererseits ist die Zahl der moglichen Mutationen proportional zur Gesamtpopulation, so dass die Evolutionsgeschwindigkeit auf rnolekularer Ebene, d.h. die des Genotypus, von der PopulationsgroBe unabhangig ist. Das gilt wiederurn nicht fur die Evolutionsgeschwindigkeit der Phanotypen. Diese ist auf einem grof3en Kontinent wesentlich grof3er als auf einer kleinen Inset oder auch auf einem kleinen Kontinent wie Australien, wo man noch Forrnen finden kann, die anderswo Iangst der uberlegenen Konkurrenz weichen rnussten.

Orthogenese Man kann in der Geschichte der Evolution vielfach feststellen, dass eine einmal eingeschlagene Richtung der Entwicklung iiber Iangere Zeit beibehalten wird. Eine Entwicklung in einer konstanten Richtung ist beim heutigen Stand des Wissens nur dadurch zu erklaren, dass die natiirliche Auslese diese irnmer wieder begiinstigt. Es gibt jedoch Beispiele dafiir, dass eine offenbar gerichtete Entwicklung auch dann fortdauern kann, wenn sie dern Trager zurn Nachteil gereicht und schlief3lich sein Aussterben zur Folge hat. Gould (1977) erwahnt Austernarten, deren Verschlussrnechanismus so perfektioniert wurde, dass die Schalen sich nicht mehr offnen liegen, und den Sabelzahn-Tiger, dessen Eckzahne in das Zahnfleisch einwuchsen und so von einer scharfen Waffe zur Erbkrankheit mutierten. Weitere Beispiele sind im Abschnitt iiber ,,Unbrauchbare Waffen" zu finden. 249

8. Kapitel

Orthogenese wurde auch eine Erklarung fur Entwicklungen bieten, die sich bis heute erhalten haben wie z.B. den langen Hals der Giraffe. Die vordergrundige Erklarung ist, dass er es den Tieren erlaubt an Nahrungsquellen heranzukommen, die fur ihre Konkurrenten unerreichbar sind. Ware dieser Vorteil das Ergebnis vieler zufalliger Mutationen, so hatten auch Rinder, Antilopen und andere Pflanzenfresser lange Halse bekommen mussen. Offenbar ist er doch nicht entscheidend fur das Uberleben, die Entwicklung also das Ergebnis einer der vielen einmaligen ,,Ideen" der Evolution. Solche nicht durch naturliche Auslese zu erklarende gerichtete Entwicklungen hat man als Orthogenese bezeichnet. Hinter diesem Begriff verbirgt sich die Vorstellung, dass im Laufe der Evolution Entwicklungsrichtungen als Programme entstehen konnten. Nach allgemeiner Uberzeugung ereignen sich Mutationen rein zufallig und niemand konnte eine auch nur halbwegs plausible Vorstellung davon entwickeln, wie ein solches Entwicklungsprogramm in der DNS aussehen konnte. Die Orthogenese als Theorie der Evolution wurde verlassen, weil es keine wissenschaftliche Grundlage dafur gibt. Ein gewisser mentaler Vorbehalt ist m.E. trotzdem zu rechtfertigen, denn es gibt noch viele Funktionen der DNS, deren Mechanismus wir nicht kennen. Geschaffen wurde die Vorstellung einer Orthogenese zur Erklarung nachteiliger Entwicklungen. Sie ware jedoch den Punktualisten ebenso hilfreich als Basis fur positive Entwicklungen. Wenn man bedenkt, wie viele Generationen es braucht, bis eine Mutation mit einem eben erkennbaren Vorteil sich in einer Population durchsetzt, dann tut man sich schwer mit der klassischen Theorie von spontanen Mutationen und naturlicher Auslese. Es wurde schon erwahnt, dass man eine kontinuierliche GroRenzunahme im Sinne der Cope'schen Regel wegen ihrer Langsamkeit kaum durch naturliche Auslese erklaren kann. Die Annahme einer Orthogenese wurde das Problem beseitigen. Auch zu Erklarung schopferischer Neuerungen oder der Entstehung neuer Arten ware sie hilfreich. Man denke nur daran, in welch kurzer Zeit das menschliche GroRhirn entstanden ist. Der Widerspruch zwischen der Langsamkeit einer Stammesentwicklung und der Geschwindigkeit, mit

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Theorien der Evolution

der die Evolution manchmal ablauft, diirfte nicht zuletzt der Grund dafiir gewesen sein, dass Darwin an der Vorstellung einer Vererbung erwobener Eigenschaften festhielt. Mehrfach wurde bereits auf die Cope’sche Regel hingewiesen, wonach im Laufe einer Stammesentwicklung meist die KorpergroBe zunimmt. Gepaart mit dem Konzept der Orthogenese bietet sie eine hypothetische Erklarung fur die vielen Falle von Riesenwuchs, der einen urspriinglichen Vorteil zum Nachteil werden lieB und vielfach zum Aussterben der Art fuhrte. Beispiele waren das Geweih des Riesenhirsches, der Eckzahn des Sabelzahntigers und des Babirusa-Schweins. Fossile Riesenformen der Faultiere, wie Darwin sie in Siidamerika fand, und von Laufvogeln zeigen, dass die Evolution auch schon friiher in ahnliche Sackgassen geraten ist. Bei den Riesenformen pflanzenfressender Saurier ist es ein Ratsel, wie sie mit ihren kleinen Kopfen geniigend Nahrung aufnehmen konnten urn ihren tonnenschweren Korper am Leben zu halten. Schon unsere Elefanten tun sich damit schwer. Waren die Dinosaurier kleiner geblieben so hatten sie sich leichter getan. Auch beim Menschen lasst sich aus den Fossilien die zunehmende Korpergroge ablesen. Erst in neuerer Zeit konnten dabei die verbesserten Lebensbedingungen mitspielen. Vielleicht sind auch wir auf dem Wege zur UbergroBe.

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

9. Kapitel

9. Kapitel Zusammenfassung und Schlussfolgerungen Sie haben, liebe Leser(innen), jetzt einiges uber Charles Darwin erfahren, uber die Beobachtungen und die Uberlegungen, die seinem Werk zugrunde lagen. ,,Die Entstehung der Arten durch naturliche Auslese oder die Erhaltung begiinstigter Rassen im Daseinskampf" (,,The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life"), das ist der ausfuhrliche Titel seines Buches uber die Entstehung der Arten. Das klingt so, als hatte Darwin die naturliche Auslese als die einzige Triebfeder der Evolution angesehen. Liest man mehr als nur die Uberschrift, so erkennt man, dass er das nicht so verstanden wissen wollte. Er hatte erkannt, dass im Verlaufe der Evolution Merkmale auftreten, die mit keinem erkennbaren Vorteil verbunden sind. Das sieht wie ein wunder Punkt seiner Lehre aus, und einige seiner Anhanger versuchen bis heute, fur jede anscheinend nutzlose oder gar nachteilige Entwicklung einen Selektionsvorteil zu finden. Aus gutem Grund habe ich anhand vieler jedermann zuganglicher Beobachtungen dargelegt, dass die naturliche Auslese unscharf ist und vieles durchgehen Iasst, was man bei unvoreingenommener Betrachtung als nutz10s oder gar nachteilig ansehen muss. Ein Beispiel sind die Widerspruche zwischen den Anforderungen des Daseinskampfes und der Partnerwahl. Darwin hatte ihn erkannt und dadurch aufgelost, dass er naturliche und geschlechtliche Auslese gleichwertig nebeneinander stellte. Den von Konrad Lorenz eingefuhrten Begriff des Schlusselreizes fur die Partnerwahl hat er nicht gepragt, mit der Deutung seiner Beobachtungen aber vorweggenommen. Ein kleines Gedankenexperiment zeigt, dass die Unscharfe der Selektion Voraussetzung ist fur die Evolution. Alle schopferischen Neuentwicklungen haben Anfangsstadien ohne erkennbaren NutZen uberwinden miissen. Wurde die naturliche Auslese diese ausmerzen, so konnte nichts grundlegend Neues entstehen. Dasselbe gilt fur die Variabilitat der Eigenschaften innerhalb einer Art, die Darwin aus gutem Grund so sehr hervorhob. Gabe es keine Varia-

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Zusarnrnenfassungund Schlussfolgerungen

bilitat, so konnten keine vorteilhaften Varianten ausgelesen werden. Andererseits kann diese Variabilitat erst im Laufe der Evolution entstanden sein. Varianten mit einem Selektionsvorteil setzen sich in ihrer Population durch und unterdriicken alle anderen, d.h. es konnte keine Variabilitat geben. Hieraus kann man den nur scheinbar widerspriichlichen Satz ableiten: Voraussetzung fur die Evolution ist, dass Eigenschaften ohne Selektionsvorteil fixiert werden konnen. Die vor allem von Motoo Kimura erarbeitete Neutralitatstheorie der Evolution liefert die wissenschaftliche Basis dafur, wie Eigenschaften ohne Selektionswert fixiert, das heii3t in das Erbgut gelangen konnen. Um Missverstandnissen vorzubeugen mochte ich betonen, dass die Neutralitatstheorie nur eine notwendige Erganzung des Prinzips der natiirlichen Auslese darstellt, nicht etwa einen Ersatz dafur. Entscheidend fur die natiirliche Auslese im positiven wie im negativen Sinne ist die Zahl der Nachkommen. Die Populationsgenetik kann mathematisch voraussagen, wie schnell eine vorteilhafte Anderung sich durchsetzt oder eine nachteilige ihre Trager ausmerzt, wenn die Zahl ihrer Nachkommen um einen bestimmten Prozentsatz hoher oder niedriger ist. Darwin sagt kaum etwas daruber, wie die Variabilitat seiner Vorstellung nach entstanden sein konnte und immer wieder neu entsteht. Mehr als Spekulationen hatte er allerdings nicht anbieten konnen, denn von der Genetik im heutigen Sinne wusste man nichts. Sogar die Mendel'schen Gesetze der Vererbung waren Darwin unbekannt. Vermutlich war diese Liicke der Grund dafiir, dass er den ,,vererbbaren Auswirkungen vermehrten Gebrauchs" eine so grol3e Bedeutung beimai3. Dabei muss man beriicksichtigen, dass sein Lehrer Grant ein Anhanger Lamarcks und eine solche Annahme zu seiner Zeit wissenschaftlich vertretbar war. Davon abgesehen, diirfte er im Laufe der Jahre zunehmend von dieser Hilfshypothese Gebrauch gemacht haben, um der Kritik zu begegnen, dass die natiirliche Auslese in vielen Fallen nicht ausreiche, um die Geschwindigkeit der Evolution zu erklaren. Die Auffassung ist unbestritten, dass Veranderungen in der DNS zufallig auftreten. Diese Zufalligkeit wird z.B. dadurch be-

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9. Kapitel

legt, dass die Vermehrung der DNS im Laufe der Evolution zwar Voraussetzung fur die Entstehung hoherer Organismen war, vielfach aber trotz natiirlicher Auslese zu unverstandiichen Ergebnissen gefuhrt hat wie eine exzessive Grogenzunahme. Man ist sich darin einig, dass schopferische Neuentwicklungen nicht plotzlich entstehen. Gerade deshalb ist es erstaunlich, wie zielgerichtet manche Entwicklungen aussehen und wie unwahrscheinlich es bei genauer Betrachtung erscheint, dass die dafiir notwendigen Programme in der DNS zufallig entstanden sind. Ein relativ einfaches Beispiel war der Motor zur Bewegung der GeiBeln von Bakterien. Die Einfiihrung der Metamorphose einer Raupe zum Schmetterling bedarf vieler Anderungen im Erbgut, die alle auf augerst komplizierte Weise zusammenwirken mussen. ,,Die naturliche Auslese wird nie bei einem Wesen etwas erzeugen, was fur das Tier mehr schadlich als niitzlich ist, denn sie wirkt nur durch und fur den Vorteil des einzelnen Tieres" (Darwin 1872). Wie kann es dann aber zu Fehlentwicklungen kommen wie den unbrauchbaren Hornern der Antilope O r y x leucoryx, dem iiberdimensionalen Geweih des Riesenhirsches oder den Eckzahnen des BabirusaSchweines und des Sabelzahn-Tigers? Dies sind Beispiele fur Entwicklungen, die uber lange Zeit in dieselbe Richtung gelaufen sind, obwohl sie fur den Trager nachteilig waren, was die Zufalligkeit unterstreicht. Man hat sie mit dem Etikett ,,allometrisches Wachstum" versehen, doch wird damit das Phanomen nur mathematisch beschrieben, aber nicht erklart. Versuche, solche Fehlentwicklungen auf natiirliche Auslese zuruckzufuhren, sind an den Haaren herbeigezogen. Hier zeigt sich die Gefahr, dass Darwins Lehre zum Dogma und die Suche nach besseren Ursachen verhindert wird, weil man sich scheut zuzugeben, dass man fur eine Tatsache keine befriedigende Erklarung hat. Beides zusammen, schopferische Neuentwicklungen mit nutzlosen Zwischenstufen und Fehlentwicklungen in eine scheinbar vorgegebene Richtung waren der Grund fur die Annahme von Entwicklungen mit vorgegebenem Ziel. Man hat das als Orthogenese bezeichnet. Die Theorie einer Orthogenese wird heute abgelehnt, weil es dafiir in der Molekulargenetik keine wissenschaftliche Grundlage gibt.

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Zusammenfassung und Schlussfolgerungen

Fur die Bedeutung der naturlichen Auslese liefert die Molekulargenetik Beispiele im Kleinen, von denen Darwin noch nicht traumen konnte. Punktmutationen in einem Basenpaar als primitivste Form einer Anderung werden eliminiert, wenn sie die Funktion eines an dieser Stelle kodierten Proteins beeintrachtigen. Andererseits gibt es auch im molekularen Bereich Entwicklungen ohne erkennbaren Vorteil. Einige relativ primitive Tierarten wie Salamander und Stor oder gar lebende Fossilien wie die Quastenflosser haben in ihrem Genom 10-ma1 mehr DNS als der Mensch (Stebbins und Ayala 1985). Das ist die Folge zufalliger Verdoppelungen in den Chromosomen, die offenbar als weitgehend neutral durch genetische Drift fixiert wurden. Eine VergroBerung des Genoms war zweifellos Voraussetzung fur die Entstehung hoherer Organismen. Warum aber hat die Evolution in den genannten Fallen keinen Gebrauch gemacht von den Moglichkeiten, die sich aus dem ubergroilen Vorrat an nutzloser DNS ergaben? Eine weitere bis heute diskutierte Frage ist, inwieweit die Evolution gleichmagig oder in Spriingen verlauft. Hier stehen sich Gradualisten und Punktualisten gegenuber. Konnen die Mechanismen, die der Mikroevolution zugrunde liegen, auch die Makroevolution erklaren? Unter Mikroevolution verstehen Stebbins und Ayala (1981) Veranderungen innerhalb der Chromosomen wie Punktmutationen, Deletion, Insertion oder Inversion von DNABruchstucken etc., unter Makroevolution den stetigen Fluss des Entstehens und Aussterbens von Arten. Die molekulare Uhr der Mikroevolution tickt kontinuierlich, wahrend man bei der Makroevolution eine relativ rasche Entstehung neuer Arten beobachtet, die sich dann uber Millionen von Jahren kaum verandern. Kimura (1987) unterscheidet streng zwischen Mikro- und Makroevolution wenn er schreibt: ,,Ich lege grogen Wert darauf klarzustellen, dass die Gesetze, die die molekulare Evolution bestimmen, ganz andere sind als die Gesetze, die die phanotypische Evolution lenken. " Andererseits ist es selbstverstandlich, dass die Makroevolution Veranderungen im Genom zur Voraussetzung hat. Nach Auffassung der Gradualisten ist die Evolution das Ergebnis einer Unzahl von Mutationen, von denen die natiirliche Auslese die 255

9. Kapitel

gunstigen selektiert. Unter dieser Voraussetzung mussten gleiche a d e r e Bedingungen aufgrund der grot3en Zahl und der Gesetze der Statistik bei immer dieselbe Entwicklung begunstigen, wenn nicht gar erzwingen. Einige Beispiele fur eine solche Konvergenz wurden in dem Abschnitt uber Gradualisten und Punktualisten gebracht. Hinsichtlich ihrer Bedeutung in der Evolution schreibt Losos (2001):,,Dass in zwei Okosystemen zum Verwechseln ahnliche Arten leben bildet eine seltene Ausnahme. Nur wenn wir bei unserer Forschung weiterhin moglichst unvoreingenommen vorgehen .... finden wir vielleicht einmal die Losung dieses biologischen Ratsels." In raumlich getrennten Gebieten wie den Kontinenten oder Inseln sind ganz verschiedene Tier- und Pflanzenarten entstanden, auch wenn die Umweltbedingungen durchaus vergleichbar waren. Nicht nur die Gradualisten, auch die Punktualisten konnen ihre Thesen auf unbestreitbare Tatsachen griinden. Obwohl Mutationen in der DNS mit der mehr oder weniger konstanten Geschwindigkeit der molekularen Uhr auftreten, entstehen neue Arten relativ plotzlich und bleiben dann lange Zeit nahezu unverandert. Der Gegensatz Iasst sich durch die Hypothese uberbrucken, dass es bei der Entstehung neuer Arten auf die Art der Mutation ankommt und dass solche artbildenden Mutationen auBert selten sind. Vieles spricht dafur, dass es bei der Entstehung neuer Arten weniger auf die Anhaufung kleiner Anderungen innerhalb der Chromosomen ankommt als auf Anderungen in deren Struktur. So wie man die Geschwindigkeit von Punktmutationen messen kann, lasst sich auch die Evolutionsrate bei den Chromosomen feststellen. Dabei kann es sich um Anderungen in ihrer Zahl oder in der Lange ihrer Arme handeln. Bei 15 Gruppen von Vertebraten fanden Bush et al. (1977) eine gute Korrelation zwischen der Geschwindigkeit der Artbildung und der chromosomalen Veranderungen. Neuentwicklungen sind selten und sehr oft einmalig, obwohl homologe Entwicklungen an vielen Stellen von Vorteil waren. Selbst bei den seltenen Neuschopfungen bedient sich die Natur wenn es irgend geht vorhandener Strukturen und wandelt diese urn. Beispiele sind die Entwicklung der Extremitaten landlebender 256

Zusammenfassung und Schlussfolgerungen

Wirbeltiere aus den Flossen der Fische, der Mittelohrknochen der Sauger aus Kieferknochen der Reptilien, der Vogelfliigel aus den Vorderbeinen, der Federn aus Schuppen. Als noch revolutionarer und dementsprechend seltener sind die Ereignisse anzusehen, die zur Ausbildung urspriinglicher Strukturen wie die oben genannten oder der Wirbelsaule, des Geschlechtsapparates der Landlebewesen, der Leber und anderer Organe gefiihrt haben. Man wird zu der Annahme gezwungen, dass die grogen Entwicklungen durch Anderungen in der Erbstruktur von so extremer Seltenheit angestogen wurden, dass sie sich allein aufgrund ihrer geringen Wahrscheinlichkeit nicht wiederholten. Was sich nicht reproduzieren lasst, ist nicht zu beweisen. Das ist die traurige Konsequenz aus dieser zwingenden Folgerung. Abschliegend sei der langen Rede kurzer Sinn noch einmal zusammengefasst: Die Evolution beruht in doppelter Hinsicht auf Zufallen: Zufallig sind alle Anderungen im Erbgut, und zufallig ist die Fixierung neuer Merkmale ohne Selektionswert. Letzteres ist Ursache der Variabilitat innerhalb einer Art. Neue Arten entstehen zum Teil dadurch, dass bei Veranderungen in der Umwelt die am besten angepassten Varianten ausgelesen werden. Vorteilhafte Mutationen breiten sich relativ rasch innerhalb einer Population aus. Bei raumlicher Trennung mehrer Populationen ein und derselben Art begunstigt das die Entstehung einer neuen. Von vielen Funktionen der DNS wissen wir recht wenig, und so sollten wir auf Uberraschungen gefasst sein. Wenn jemand in der Entstehung und Evolution des Lebens auf dieser Erde Gottes Hand zu erkennen meint, wer kannte ihn widerlegen?

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=,

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Charles Darwin - Leben und Werk

Wolfgang Schaumann Copyright 0 2002 WILEY-VCH Verlaa GmbH 8, Co. KGaA. Weinheim

Glossar

Glossar Kursivschrift weist auf eine Erlauterung unter diesem Stichwort hin Allel Allometrie Basentriplet Chromosom diploid Divergenzzeit DNS Dominanz

Eukaryoten Exon Genom Genotyp haploid heterozygot Homologie homozygot Intron Kodierung Konvergenz

In Korperzellen liegt die DNS in Form von 2 Allelen vor, von denen eines von der Samenzelle, das andere von der Eizelle stammt Unterschiedliches Wachstum zweier Merkrnale wahrend der Ontogenese 3 aufeinanderfolgende Basenpaare, die eine Aminosaure kodieren Kleinste im Mikroskop sichtbare Struktur der DNS (Korper-)zellen mit 2 Allelen Zeitraum von der Abspaltung einer neuen Art bis heute Desoxyribonukleinsaure, Trager des Erbgutes Ein dominantes Allel macht sich im Phiinotypus bemerkbar, indem es seinen rezessiven Partner unterdriickt Organismen, die einen Zellkern haben Teil eines Gens, der zur Kodierung des Proteins beitragt Die Gesamtheit aller Chromosomen Die Zusammensetzung der Gene (Keim-)zellen mit nur einem Allel Ein Gen ist auf beiden Allelen verschieden Vergleichbarkeit von Organen in verschiedenen Arten, z.B. Arm und Vogelfliigel Ein Gen ist auf beiden Alfefenidentisch Teil eines Gens, der nicht zur Kodierung des Proteins beitragt Programm in der DNS fur Art und Reihenfolge der Aminosauren in einem Protein Ahnliche Erscheinungsformen nicht verwandter Lebewesen 267

Glossar

Mitochondrien Bestandteile einer Zelle, in denen fur den Stoffwechsel wichtige Enzyme kodiert sind Kleinster Baustein der DNS Nucleotid Entwicklung eines Lebewesens bis zur Geburt Ontogenese Das Erscheinungsbild eines Organismus Phanotypus Entwicklung eines Stammes im Laufe der EvoluPhylogenese tion Genom mit mehr als 2 Allelen polyploid Eine Gruppe von Artgenossen, die am gleichen Population Ort leben Einfache Organismen ohne Zellkern Prokaryoten Basen am Anfang eines Gens, die zu dessen AktiPromotor vierung dienen Fachausdruck fur EiweiiS Protein Ein Gen, das verdoppelt und dabei inaktiviert Pseudogen wurde Ein rezessives Allel macht sich im Phiinotypus berezessiv merkbar, wenn es keinen dominanten Partner hat Transmutation Entstehung einer neuen Art durch Umwandlung einer bestehenden

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Autoren-Information

Autoren-Information Prof. Dr. WolfgangSchaumann Die Stationen seines Lebens

1926 1944 - 46 1947 - 52 1953 - 54

1954 - 55 1955 - 59 1959 1959 - 67 1965 1969 - 73 1967- 91 Seit 1992

Geboren in Wiesbaden Flakhelfer, Soldat, Kriegsgefangener Studium der Medizin in Frankfurt und Innsbruck Gastarzt an der Medizinischen Klinik und im Pharmakologischen Institut der Universitat Gottingen Stipendiat des British Council am National Institute for Medical Research in London Assistent am Pharmakologischen Institut der Universitat Frankfurt Habilitation fur Pharmakologie und Toxikologie Leiter der Pharmakologie bei Boehringer Mannheim Ernennung zum apl. Professor Geschaftsfuhrer der Deutschen Gesellschaft fur Pharmakologie Leiter der medizinischen Forschung bei Boehringer Mannheim Pensionar

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Weitere Biicher in der Reihe

Gmrned BIOGRAPHIEb

Proof. Dr. Hellmut Mehnert, Internist

Diabetes

mefne lebenslange Herausforderung

Hellniut Mehnert ist einer der groflen deufrchen Diabetologen. Wie er das wurde, welche Stationen er durchlief, was er erlebte, schildert er in seinen Erinnenrngen. Die Geschichte der Diabetologie zielrt sich wie ein roter Faden durch die Biograplrie V O I I Pro essor Dr. Hellmut Mehnert, so dass die rivaten Erlebnisse un~Erfalirungen stets in denr Kontext der "erlehen Medizingeschichte"zu seiren sind. Der Airtor beabsichtigt, das Verstandrris des Lesers firr das Kranksein zu erleichtem, Einblicke in die niedizinisclie Situation gestem und heirte zrr geben und damit auch die "VolkskrankheitDiabetes" trans amit zu nrachen. Subtiler Humor mid wohltuende Selbstkritik sind &enschaften des Autors, die die Lektilre besonders erf?errliclr gestalten. Das Buch spriclrt nicht nur Liebhaber spannender Lebensbeschreibungen, sondern gerade auch die Fachleute an. 2. Aupage, Hardcover, 368 Seiterr, Format 13,s x 21,s on ISBN 3-609-16098-5

Pmfessor Dr. J6.s Rehn, Chirurg

Erlebte Chirurgie E i n Streimg durch 100 Jahre Zeit- und Chirurgiegeschichte

Fur Jtirg Rehn ist die Chirurgie Famllientradition. Beide Gropvater - Hermann Kiimmell irnd Ludwig Rehn wareii grope Chirurgen ihrer Zeit, ebenso der Vater Eduard Rehn. Linter den Begriffen KUmmell-Punkt, RehnNaht, Rehn-Operation und Rehn-Plastik stehen ihre Namen heute in ledem Medizinlexikon. Und auch Itirg Rehn geht seinen Weg in der Chirurgie. Eine lesenswerte Arrtobiographie mit vielen Anekdoten und Geschichten! Hardcover, 220 Selten, Fonnat 13,s x 21,s cm ISBN 3-609-51420-5

h o f . Dr. Kurt Wtemers,AnilrthesLrt

Weiter atmen -leben! Wege und Umwege zur Aniisthesie und Intensivnredizin

Kurt Wieniers hat die anusthesiologische Intensivmedizin in Deutschland mitgepragt. Seinem Engagement ist es 11. a. Z I I verdanken, dnss die Enhvicklung der Anasthesie von einer Hilfstdtigkeit fiir den Operateur zum selbstandigen wissenschaftlichen rind klinischen Fachgebiet und bis zirr Intensivtlierapie tatkraftig vorangetrieben wurde. Dabei setzte er Maflstabe, fachlich wie menschlich. III seiner Biographie schildert er den Wandel anscharilich. Vonder empirischen Erfahning zrrr exakten Wissenschafl, von der Ather- und Lachgasnarkose ZII modernen Narkosemitteln, von der chirurgisclren Wachstation zur anasthesiologischen Intensivtherapie. Hardcover, 240 Seiten, Format 13,s x 21,s crn ISBN 3-609-5 1730-1 Erhllltlich iiber jede gute Buchhandlung sowie dlrckt brim Verlq:

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Weitere Biicher in der Reihe

Gmrned BIOGRAPHIEb

h f m o r Dr. Dr. h.c. mult. Friedrich SteJmer, Chincrg

Lebenswellen, Lebenswogen eines Chirurgen Personliche Innenansichten der Chirurgie des 20.Jahrhunderts

Als wacher Zeitzeuge konzentriert sich Stelzner in seinen

Erinnerungen auf die Menschen und Schicksale, denen er in den langen lahren seiner Tatigkeit begegret ist - Weggefdhrten, Kollegen, Vorgesetzteund Patienten. Er eriebte wahrend seines Studiums i m Zweiten Weltkrieg noch den beriihmten Sauerbnrch als Operateur. Seine eigenen Fonchutigen zur vergleichenden Anatomie fuhrten zu schonenderen OP- Verfahren. So entsteht ein iiberaus facettenreiches und lebendiges Bild ilber Forschung und Praxis der deutschen Chirurp'e im 20.Jahrhimdert. Hardcover, 400 Seiten, Format 13'5 x 21,s m ISBN 3-609-51630-5

prof.Dr. E r n s t Kern, Chirurg

Sehen -Denken -Handeln eines Chirurgen im 20.Jahrhundert Halb "Tagebuch" des Jahres 1999, halb Autobiographic, spiegeln sicit Nahes wie Femes, Privates und Berufliches, vergangene Zeitldufe dcr europdischen Geschichte und tagesakhrelle 77remen des lahres 1999 in diesen sehr personlichen Notizen wid Betrachhrngen. Profi Dr. med. E. Kern war Ordinarius f i r Chirurgie in Wiirzburg, zuvor 1i.a. Chefarzt in Lorrach. Hardcover, 347 Seiten, Format 13,s x 21,s cm ISBN 3-609-20149-5

Professor Dr. Wolffiang Spann, Gerichtsmediziner

K a l t e Chirurgie Zeit- und Kriminalgeschichte aus erster Hand

Kurzweilig rind mitreiflend schildert der wohl bekannteste deutsche Gerichtsmediziner, Professor Dr. Wolfgang Spann, in seinem Lebensriickblick Alltag rind Hohepunkte seiner langen Karriere zwischen Medizin und Recht. Akribische Spurensuche, Aufm'tte vor Gericht, heikle Fdlle i m Brennpunkt des oflentlichen Interesses: Franz-Josef StraulJ, Karl Heinz Beckurts, Rudolf Hefl, Vera Briihne... Hardcover, ca. 400 Seiten, Format 1 3 3 x 21,s nn ISBN 3-609-62714-X

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emmed

6lOGRAPHI En

Pro6 Dr. Rudolf Nissen, Chirurg

He1le B latter -dunkle B l atter Erinnerungen eines Chimrgen

€in Zeitzriignis rrsten Huii.yr.s: die Aiitobiy~uphievon Rridolf Nissen. 1896 geboren, erlebt rind schildert der Chirurg und Hochschullehrer,

was heutige Mrdiziner nur aus dem Geschichtsbirch kmnen: Saititiitreinsuts im €rstwi Weltkrie.y,Klinikpruxis in den Wirren drr Weimorer Leit, Arbeiten irnd Leben unter rind mit der KoryphiieFerdinund Suuerbncch, deli Kampfgegendie Tuberkulose, die Pionierzeit der Thoruxchirurgie, 1933 wid dus Vertiultmder Kolltgen, Emigration iind hi/zirniichst iiiIstunbid, spiiter in deli USA. 1952 nimwit er eitien Kuf iiach Busel un. VieseEndr der 60er /ahregcschriebenen imd titiii wieder uufselegfen Memoireti sind ein eindnicksvollesZeitdokument, iiicht niir fiir Mediziner. Doin Nissen skizziert uiich rtlidie personliche Ilegegrriingefimit Menschrn, die Geschichteinuchten: Hitler, Hindenburg, Pacelli (spiiter Pius XI/.), Atufiirk... Hurdcover. 4OOSeiten, Format 13,s x 21,s ctn ISBN 3-609- 16029-2

Prof. Dr. Dr. h.c. Michael Trede, Chirurg

Der Riickkehrer

Skizzenbuch eines Chirurgen

Prof. Michuel Trede mirsste 193Y ziisumtnen mil seinrr Mutter NaziDeittschlund verlassen ioid einigrierte nuch England. Seine Etpuhntngen in eiigli.schen Elitrschrtlen, das Medizitishidiiimin Cumbridgr, seine Bewcsg.@tde riurh lleiitschland zurijckziikehren sowir seine chinrrgischr Kurriere wrrden anschuulich und spunnend wiedergegrbm. Michuel Trede, der sich unter underem im Bereich der Viszeral- iind Gefiflrhinir,yieeirien Namen gemucht hut, fiihrte und priigfe viele \ohre in Munnhrim die ,qro/3e rhirurgitche Universitiitsklinik. Die zuhlreichen Anrrkenntine,i, die ihin ziiteil wiirden - rr war U.U. Priisidrnt der lkiitschrn sowie drr lnteniutionolen Gesellschaft fir Chirurgie - hubrn ihm tiicAts von seiner Menschlichkeit iind Nafiirlichkeitgenommen. Srin Berliirfiiis, "riii uiifrichtiges Buch" zu schreiben, mucht die Bio.yrupliii: hri dcr inon t i i d i f iiiir riticri Eiiidnick vutn Lebeii drs Aiitor.s, sonderii uircli Einhlicke i n die Medizin- und Zeitgesshichte dieser Epoche gewinnt, ziir kostbureti irnd Iesrnswrrtrn Unterhalhing. tiurdcover, 472 Seiten, Fortnut 13.5 x 21.5 cni, 2. AiifZ~g~, ISBN 3-609-16071-3

Prof. Dr. Kurt Semm, Gynakologe

Operationen ohne Skalpell

Ein Gyndkologe als Wegbereiter der Minittial Invasivcn Medizin

Pr# Kurt Semm gilt uls Pionirr in drr Geschiditr ller operutiven .yyriikOlu~~i,gisclt~~ti Endoskopir. /ti scinrr Biitgruphie heschreiht er tirbtvi privuten Erlehnissuti dir technischr iind klinis[.tir EnWi~'kliiiig tker operutiven Prlvi-Lupuruskopir. Nuchdrm srinr etidoskopisdiivi lnnovatiitnrn, mit denen rr dic tiyniikologir revulutionierre, unfiiixs st>.yur urnshirten wurun, srtztivi sicti seine Vrt$ittrc.n ditrcli rim1werdrn noch herrte pruktizied. A u t l dus Mvutlrbrit von Kurt S m m ist durchuirs sprktukuliir und spuntirnd. So rfuliri IIIUII von diversen Auto. rind Flii,~zrii.~in~ill[,n, Krunkhritrn rind Oprrutiuririi, die rlrr Aiitor niir tnit vie1 (;liiC.k iiberlekti koniite. Trotz clieser einschnridendrN ErIehnissr hut Kurt Srriini nidits von .seinerpsifiven LEhrnsfinstel1iiri.grind .winem sii1itiIrtn Hirmiir vrrlorrn, dt*rsich in den AnrkJotrii wiud@ndet. Hurdmvrr, 306 Sidtm, Fortnut 13,s x 21,s ['tit ISBN 3-609-20152-5 Erhdltlich Uberlede gute Buchhandlung sowie direkt bdm VerJag:

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