Les mondes darwiniens

Les mondes darwiniens L’évolution de l’évolution

Sous la direction de

Thomas Heams, Philippe Huneman Guillaume Lecointre, Marc Silberstein Préface de Jean Gayon

Guillaume Balavoine | Anouk Barberousse | H. Clark Barrett | Véronique Barriel | Mahé Ben Hamed | Frédéric Bouchard | Pierrick Bourrat | Pierre-Alain Braillard | Nicolas Bredèche | Olivier Brosseau | Henri Cap | Pascal Charbonnat | Nicolas Claidière | Christine Clavien | Chomin Cunchillos | Armand de Ricqlès | Eva Debray | Julien Delord | Jean-Louis Dessalles | Stephen M. Downes | Luc Faucher | Corinne Fortin | Philippe Grandcolas | Christophe Heintz | Jean-Jacques Kupiec | Françoise Longy | Marie-Claude Lorne | Edouard Machery | Christophe Malaterre | Francesca Merlin | Pierre-Olivier Méthot | Michel Morange | Antonine Nicoglou | Pascal Picq | Arnaud Pocheville | Pierre Poirier | Thomas Pradeu | Jérôme Ravat | Sarah Samadi | Marc Shoenauer | Pascal Tassy | Stéphane Tirard | Priscille Touraille

Sciences & Philosophie

Collection

éditions Matériologiques materiologiques.com

Sous la direction de

Thomas Heams, Philippe Huneman Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Les mondes darwiniens L’évolution de l’évolution Préface de Jean Gayon Nouvelle édition revue et augmentée (Première édition, Syllepse 2009)

éditions matériologiques

Collection « Sciences & Philosophie » materiologiques.com

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     Notre maison d’édition ne vivant que des ventes de ses livres numériques, merci de penser à la pérennité de notre activité en ne dispersant pas aux quatre vents les fichiers pdf que vous avez acquis sur notre site. Il y va de notre survie et de notre possibilité de faire exister des ouvrages que nous souhaitons les plus originaux possibles. Les mondes darwiniens ISBN : 978-2-919694-04-4

© Éditions Matériologiques, septembre 2011. c/o François Pépin, 233, rue de Crimée, F-75019 Paris

materiologiques.com / [email protected] Conception graphique, maquette, PAO, corrections : Marc Silberstein

Photo de couverture et photos de l’intérieur : © Olivier Brosseau (voir sa galerie photographique)

Table des matières Page 29 / Préface de Jean Gayon Page 41 / Introduction / Les mondes darwiniens Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Partie 1. Les notions 1.1. Les processus

Page 51 / chapitre 1 / Thomas Heams Variation 1. Quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ? 2. Comment les mutations apparaissent-elles ? 3. Variation, ploïdie et sexualité 4. Action des variations, évolvabilité, épigénétique 5. Conclusion Références bibliographiques Page 71 / chapitre 2 / Thomas Heams Hérédité 1. Une notion polymorphe… 2. Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis 3. L’essor et le développement de la génétique 3.1. Intermède : le lyssenkisme, une affabulation criminelle à propos de l’hérédité 4. L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique 5. D’autres hérédités 5.1. Transferts horizontaux 5.2. Hérédité cytoplasmique

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5.3. L’hérédité mosaïque : le microchimérisme 6. Une hérédité non mendélienne : le « retour » de l’épigénétique Références bibliographiques Page 93 / chapitre 3 / Philippe Huneman Sélection 1. Le principe de sélection naturelle (quand et pourquoi y a-t-il sélection naturelle ?) 1.1. L’explication sélectionniste 1.2. Les conditions nécessaires et suffisantes 1.3. Réplicateurs et interacteurs 2. Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ? 2.1. Types de sélection 2.2. Épistémologie des explications par la sélection 3. Le statut de la sélection naturelle 3.1. La sélection est-elle une loi naturelle ? 3.2. Lois et contingence 4. Unités et niveaux de sélection 4.1. Position du problème : sélection de groupe, sélectionnisme génique 4.2. Unités et niveaux de sélection : causalité vs. représentation 4.3. Pluralisme 5. Conclusion Références bibliographiques Page 149 / chapitre 4 / Philippe Grandcolas Adaptation 1. Le concept, sa définition et ses implications 2. L’histoire du concept 3. Adaptation ou préadaptation et exaptation ? 4. Un exemple et une discussion exemplaire : la nature adaptative de la marcescence des chênes 5. Quelques problèmes conceptuels 6. Quand il n’y a plus adaptation : maladaptation ou désaptation 7. Conclusion Références bibliographiques Page 177 / chapitre 5 / Armand de Ricqlès & Jean Gayon Fonction 1. Un concept omniprésent dans les sciences de la vie

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2. Le fonctionnalisme, un masque « présentable » du finalisme en biologie ? 3. Structures et fonctions, adaptation, systèmes 4. La dimension temporelle et ses conséquences 5. Forme et fonction 6. Les solutions modernes : deux conceptions non finalistes de la fonction 7. Conclusions : questions ouvertes Références bibliographiques

Partie 1. Les notions

1.2. Les patrons (« patterns ») Page 205 / chapitre 6 / Véronique Barriel Caractère 1. Qu’est-ce qu’un caractère ? 2. Quels caractères utiliser ? 3. Le caractère en systématique phylogénétique 4. L’établissement d’une matrice taxons caractères : le codage 5. La région naso-maxillaire des primates hominoïdes 6. Caractère et état de caractère 7. Le caractère moléculaire Références bibliographiques Page 243 / chapitre 7 / Sarah Samadi & Anouk Barberousse Espèce 1. « Qu’est-ce qu’une espèce ? » : éléments ontologiques et historiques du débat 1.1. Quelques réflexions sur la perception intuitive de la biodiversité 1.2. La perception prédarwinienne des espèces 1.3. Effet de la révolution darwinienne sur le concept d’espèce 1.4. Nature des discussions autour de la définition de l’espèce au xxe siècle 2. Les espèces et la théorie de l’évolution aujourd’hui 3. De la définition théorique aux critères opérationnels,

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aspects épistémologiques du débat 3.1. Les organismes et leurs caractères 3.2. Les espèces, hypothèses testables de la partition du réseau généalogique 4. Moyens et méthodes de la délimitation des espèces au xxie siècle 4.1. La délimitation primaire des espèces : pratique de l’alpha-taxonomie 4.2. La détection de l’ascendance commune : critère phylogénétique 4.3. L’interfécondité et ses conséquences : le critère « biologique » et ses dérivés 4.4. Vers un développement de nouveaux critères 4.5. Et la nomenclature dans tout ça ? 5. Perspectives Références bibliographiques Page 271 / chapitre 8 / Guillaume Lecointre Filiation 1. Naissance de la filiation des espèces 1.1. Difficultés de traduction 1.2. De quoi parle la figure de Darwin (1859) ? 1.3. Courroie de transmission entre processus et patrons 2. L’homologie 2.1. L’homologie : des paris sur la filiation 2.2. La notion de plan : les homologies antiphylogénétiques 3. La construction de l’arbre : Willi Hennig 3.1. Construction des caractères 3.2. On ne classe jamais qu’un échantillon 3.3. Les innovations évolutives de l’échantillon sont les marqueurs de l’apparentement exclusif 3.4. Polariser les caractères par l’ontogénie 3.5. Polariser les caractères par comparaison avec l’extra-groupe 3.6. Assumer ses postulats 3.7. La procédure standard 3.8. Coder les caractères 3.9. Placer les transformations des caractères sur les arbres 3.10. Appliquer le principe de parcimonie 3.11. Deux groupes-frères ont le même rang

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3.12. Nommer les clades 3.13. L’arbre retenu nous enseigne quels attributs sont hérités d’un ancêtre commun exclusif 4. Généalogie et phylogénie 5. Qu’est-ce que la phylogénie ? 6. La forme de l’arbre de la vie 7. La filiation, cahier des charges de toute classification biologique 7.1. La contrainte de monophylie est-elle incluse chez Darwin (1859) ? 8. Les ancêtres sont-ils connaissables ? Références bibliographiques Page 335 / chapitre 9 / Stéphane Tirard Vie 1. Des débuts de la microscopie à la chimie biologique : l’approche des bases matérielles de la vie 1.1. Voir et penser l’échelle microscopique 1.2. Des constituants élémentaires et fondamentaux pour la matière du vivant 1.3. Claude Bernard : la vie entre milieu et protoplasme 1.4. Pasteur et la frontière entre le non-vivant et le vivant 1.5. La recherche des bases physiques de la vie 2. Les xixe et xxe siècles et l’historicisation de la vie 2.1. Le temps de la Terre et le temps de la vie 2.2. L’origine des espèces de Darwin, les modalités d’une histoire de la vie 2.3. Penser les origines de la vie 2.4. Des molécules porteuses d’histoire 3. Quel monde prébiotique ? Ou le xxe siècle et la réflexion sur les origines de la vie 3.1. Des scénarios pour l’évolution de la matière 3.2. Du réductionnisme à la chimie prébiotique 3.3. Un monde ARN ? 3.4. Les origines de la vie entre contingence et universalité 4. Conclusion Références bibliographiques

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Partie 2. Le darwinisme en chantier 2.1. Épistémologie

Page 361 / chapitre 10 / Anouk Barberousse & Sarah Samadi

Pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution ?

1. Formulations existantes de la théorie de l’évolution 2. Les expériences de Richard Lenski 3. La théorie de l’évolution aujourd’hui : proposition de formalisation 4. Bénéfices théoriques et conceptuels 5. Conclusion Références bibliographiques Annexe 1 : Formalisation de la théorie de l’évolution par Lewontin (1970) proposée dans “The Units of Selection” Annexe 2 : Théories, lois et modèles Annexe 3 : Dispositif expérimental de Lenski Annexe 4 : Hypothèses sur les déterminants du succès reproductif d’un organisme dans son environnement Page 389 / chapitre 11 / Pascal Charbonnat Continuités et

discontinuités des mécanismes de la variation dans L’Origine des espèces 1. Quantités de variations et variabilités 2. Darwin et les continuismes de ses prédécesseurs 3. La combinatoire des sources de la variation 4. Conclusion Références bibliographiques Page 417 / chapitre 12 / Frédéric Bouchard La fitness au-delà

des gènes et des organismes

1. État des lieux 2. Comment rendre compte de l’évolution de systèmes biologiques « non standard » ? 3. Conclusion Références bibliographiques

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Page 443 / chapitre 13 / Michel Morange Darwinisme et

biologie moléculaire

1. Des tentatives anciennes, mais souvent inabouties 2. Surmonter les obstacles épistémologiques 3. Les éléments favorables aujourd’hui à une réintégration de l’histoire évolutive dans la biologie fonctionnelle 4. Conclusions Références bibliographiques Page 461 / chapitre 14 / Pierre-Alain Braillard La biologie des

systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ? 1. La biologie des systèmes et l’étude du design des réseaux biologiques 2. Les problèmes de l’artifact thinking en biologie 2.1. Le problème de l’adaptationisme 2.2. Le bricolage évolutif 3. Quelques arguments en faveur de l’application de l’ingénierie à la biologie 4. Pourquoi l’étude des principes d’organisation ne pourra se faire sans une approche évolutive ? 5. Conclusion Références bibliographiques Page 489 / chapitre 15 / Antonine Nicoglou La plasticité

phénotypique : de la microévolution à la macroévolution

1. Histoire du concept de plasticité en évolution 1.1. Le concept avant la lettre 1.2. L’école soviétique et la norme de réaction : la plasticité, une propriété du génotype 1.3. Schmalhausen et Dobzhansky : la norme de réaction adaptative 1.4. Bradshaw et le contrôle génétique de la plasticité phénotypique 1.5. L’évolution de la plasticité phénotypique 1.5.1. Tester la plasticité adaptative 1.5.2. Définir les « gènes de la plasticité »

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1.5.3. Le contrôle moléculaire de la plasticité 1.6. La théorie de la « plasticité développementale » 2. La plasticité phénotypique en microévolution (problèmes et solutions) 2.1. La microévolution au sein des populations 2.2. La microévolution entre les populations 3. La plasticité phénotypique en macroévolution (problèmes et solutions) 3.1. La macroévolution au-dessus de l’échelle de l’espèce 3.2. La macroévolution à des niveaux taxonomiques supérieurs et l’apparition des nouveautés phénotypiques 4. Conclusions 4.1. La plasticité phénotypique : une plasticité unique ? 4.2. La plasticité phénotypique en biologie évolutive Références bibliographiques Page 537 / chapitre 16 / Christophe Malaterre & Francesca Merlin

L’(in)déterminisme de l’évolution naturelle : quelles origines pour le caractère stochastique de la théorie de l’évolution ? 1. Les arguments pour/contre l’(in)déterminisme de l’évolution 1.1. La dérive génétique aléatoire 1.2. L’interprétation propensionniste de la valeur adaptative (fitness) 1.3. Le comportement de prédation aléatoire 1.4. Mutations et percolation quantique 2. Vers une explication du caractère stochastique de la théorie de l’évolution 2.1. La théorie de l’évolution : multifactorielle et multiniveaux 2.2. Expliquer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution 3. Conclusion Références bibliographiques Page 569 / chapitre 17 / Pascal Tassy Darwin et la phylogénétique : hier et aujourd’hui 1. Pattern, structure de parenté 1.1. La question de l’homologie

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1.2. Homologie primaire, homologie secondaire 2. Processus et modèles 2.1. Effacement du signal et succès phylogénétiques 3. Un exemple pour finir Références bibliographiques Page 601 / chapitre 18 / Guillaume Lecointre Récit de l’histoire

de la vie ou De l’utilisation du récit

1. Les raisonnements à l’œuvre au sein de la théorie : notions de preuve et de loi 1.1. La preuve historique 1.2. La preuve expérimentale (ou preuve « hypothético-déductive ») 1.3. Les deux types de preuve contribuent à la scientificité d’une affirmation 1.4. Les raisonnements à l’œuvre en sciences de l’évolution 1.5. Notion de loi 1.6. Récapitulatif 2. Quand la rétrospective historique vient au secours des valeurs : les sélections abusives 2.1. Des sélections abusives d’événements 2.2. L’exemple de « la sortie des eaux » 2.3. Des sélections abusives de paysages 2.4. Des sélection abusives d’objets 3. Récapitulons : le récit historique et ses biais 4. Tentatives de solutions 5. Tentative de récit : une sélection arbitraire de données sur l’histoire de la vie et de la Terre 6. Épilogue Références bibliographiques

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Partie 2. Le darwinisme en chantier 2.2. Des molécules aux écosystèmes

Page 637 / chapitre 19 / Thomas Heams De quoi la biologie

synthétique est-elle le nom ?

1. Les trois grandes écoles de la biologie synthétique 1.1. à la recherche de la protocellule 1.2. Ingénierie cellulaire à l’échelle du génome 1.3. La construction de « machines à ADN » 2. Les défis théoriques de la biologie synthétique 2.1. Biologie synthétique et évolution 2.2. Biologie synthétique et complexité 3. Biologie synthétique et société Références bibliographiques Page 687 / chapitre 20 / Jean-Jacques Kupiec Une approche

darwinienne de l’ontogenèse

1. L’ordre par l’ordre 2. Le manque de spécificité des protéines 3. Les causes du manque de spécificité moléculaire 3.1. La multiplicité des domaines d’interaction 3.2. La plasticité des sites d’interaction 3.3. Les protéines désordonnées 3.4. La spécificité n’est pas un concept expérimental 4. Conséquences du manque de spécificité moléculaire 5. La contradiction du déterminisme génétique 6. Le principe de l’ontophylogenèse 7. La différenciation cellulaire 8. Conclusion Références bibliographiques Page 721 / chapitre 21 / Guillaume Balavoine La génétique

du développement comparée et son apport à la théorie de l’évolution 1. Qu’est-ce qu’un gène régulateur du développement ?

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1.1. Les gènes homéotiques ou la découverte des « gènes architectes » 1.2. La notion de gène sélecteur 1.3. Les réseaux de régulation génique du développement 1.4. Les molécules de signalisation 2. Peut-on reconstituer l’histoire évolutive des animaux à l’aide des gènes du développement ? 2.1. Des gènes régulateurs partagés chez tous les animaux 2.2. … mais des réseaux géniques plus labiles 2.3. La querelle des ancêtres 3. Quel est le rôle des gènes du développement dans l’évolution morphologique ? 3.1. Les gènes du développement précoce sont réutilisés et impliqués dans l’évolution adaptative 3.2. Un modèle naturel d’étude prometteur : l’épinoche 3.3. Le bricolage des régions régulatrices à l’origine de caractères nouveaux 4. Conclusion Références bibliographiques Page 759 / chapitre 22 / Thomas Pradeu Darwinisme,

évolution et immunologie

1. La « révolution darwinienne » de l’immunologie : la théorie de la sélection clonale 2. Le soi et le non-soi, obstacles à l’articulation entre l’immunologie et l’évolution 3. Le mythe du « lamarckisme » en immunologie 4. L’importance de l’immunité innée et la nouvelle construction de l’histoire évolutive du système immunitaire 5. L’adoption d’une perspective microbiologique et écologique en immunologie 6. Le point de vue immunologique sur l’évolution de l’individualité et la sélection multiniveaux 7. Conclusion : quel darwinisme en immunologie ? Références bibliographiques

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Page 789 / chapitre 23 / Henri Cap Comportement et

évolution : regards croisés

1. Éthologie : un état des lieux explosif 2. La pensée naturaliste en éthologie 3. Phylogénétique : une science en évolution… 4. Les caractères comportementaux en phylogénétique 4.1. Les critères de l’homologie comportementale 4.2. Faiblesse supposée du comportement par rapport aux autres données en systématique 5. De nouveaux outils pour la reconstruction phylogénétique : les éthotypes ancestraux 6. Limites et perspectives de l’utilisation du comportement en systématique 7. Conclusion Références bibliographiques Page 835 / chapitre 24 / Priscille Touraille Coûts biologiques

d’une petite taille pour les Homo sapiens femelles : nouvelles perspectives sur le dimorphisme sexuel de stature 1. Quelques repères théoriques sur les dimorphismes de taille corporelle 1.1. Pourquoi une approche adaptative ? 1.2. Le modèle explicatif classique : des mâles qui augmentent de taille 1.3. Un modèle récent : des femelles qui diminuent de taille 2. L’état de la question pour l’espèce humaine 2.1. L’hypothèse jamais testée du lien entre stature et combat physique entre hommes 2.2. L’hypothèse génétiquement improbable d’un « héritage évolutif » 2.3. L’hypothèse curarisante d’une « réduction » du dimorphisme sexuel 3. L’hypothèse manquante : diminution de la taille des femmes sous l’effet d’inégalités nutritionnelles 3.1. Pourquoi les femmes ne sont-elles pas plus grandes que les hommes ?

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3.2. « Ressources limitées » ou politiques alimentaires d’inégalité ? 4. L’hypothèse récente : une sélection par choix de partenaire dans les sociétés occidentales 4.1. Les hommes grands et les femmes petites ont plus d’enfants : des preuves de sélection 4.2. Du côté du « choix des femmes » 4.3. Du côté du « choix des hommes » 4.4. L’épineuse question de l’héritabilité des préférences 4.5. Les hommes « doivent » être plus grands que les femmes : le pouvoir d’une idée 5. Conclusion Références bibliographiques Page 865 / chapitre 25 / Julien Delord Écologie et évolution :

vers une articulation multi-hiérarchisée

1. Résumé des rapports historiques entre écologie et évolution 2. Analyse des distinctions méthodologiques et épistémologiques entre écologie et évolution 3. L’écologie évolutive : de la vertu des modèles intégratifs 4. La théorie neutre de la biodiversité ou l’écologie faite évolution 5. Conclusion Références bibliographiques Page 897 / chapitre 26 / Arnaud Pocheville La niche écologique : histoire et controverses récentes 1. Histoire du concept de niche 1.1. Le concept avant la lettre 1.2. Grinnell et Elton, la nucléation du concept 1.3. George Hutchinson et le principe d’exclusion compétitive 1.4. L’âge d’or : la théorie de la niche 1.5. Les années 1980 : le déclin 1.6. Chase et Leibold, la rénovation 1.7. La théorie de la construction de niche et la niche des cellules souches 2. Le concept de niche et les théories de la coexistence 3. La théorie neutraliste et son bouquet de controverses

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3.1. La théorie neutre avant la lettre 3.2. Caractéristiques des modèles neutres 3.3. Domaine de performance de la théorie neutre 3.3.1. Qualité des hypothèses 3.3.2. Qualité des prédictions 3.4. Nature de l’opposition entre théorie neutre et théorie de la niche 3.4.1. Statut de la stochasticité 3.4.2. La théorie neutre : une hypothèse nulle ? 3.4.3. Dimensionnalité des modèles 4. Conclusions 4.1. Acceptions du concept 4.2. Niche et neutralité Références bibliographiques Page 937 / chapitre 27 / Pierre-Olivier Méthot Darwin et

la médecine : intérêt et limites des explications évolutionnaires en médecine

1. Médecine et évolution : un survol historique 2. Médecine darwinienne ou médecine évolutive ? 2.1. La médecine darwinienne : un programme adaptationniste 2.2. De la médecine darwinienne à la médecine évolutive 3. Conclusion Références bibliographiques

Partie 3. Le darwinisme exporté Page 981 / chapitre 28 / Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos

L’exportation de la pensée phylogénétique en biochimie

1. Les problèmes posés par l’exportation 2. Pertinence de l’application d’outils phylogénétiques aux voies du métabolisme 3. Quelles sont les premières fonctions enzymatiques du vivant ? Quels furent les premiers métabolismes disponibles ? Pourquoi

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le catabolisme des acides aminés est-il important ? Comment se place le cycle de Krebs ? 4. Hypothèses d’homologie 4.1. Échantillonnage 4.2. Le codage et les critères d’homologie 4.3. Enracinement 5. Résultats et mise en ordre des événements 6. Conclusion Références bibliographiques Page 1019 / chapitre 29 / Marc Schoenauer Les algorithmes

évolutionnaires

1. L’algorithme 2. Opérateurs de variation 2.1. Croisements 2.2. Mutations 3. Diversité génétique et paramétrisation 3.1. Exploration vs exploitation 3.2. Paramétrisation d’un algorithme évolutionnaire 4. Les algorithmes historiques 4.1. Algorithmes génétiques 4.2. Stratégies d’évolution 4.3. Programmation évolutionnaire 4.4. Programmation génétique 4.5. Algorithmes évolutionnaires 5. Domaines d’application 5.1. Optimisation combinatoire 5.2. Optimisation paramétrique 5.3. Optimisation multi-objectif 5.4. Approches développementales pour la conception 6. Conclusions Références bibliographiques Page 1043 / chapitre 30 / Nicolas Bredèche évolution de robots

autonomes et autres créatures artificielles

1. Construire des machines « morpho-fonctionnelles » 2. Évolution artificielle : optimisation et découverte

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3. Quels problèmes ? Conception hors ligne et adaptation en ligne 3.1. Conception hors ligne 3.2. Adaptation en ligne 4. Mécanismes et opérateurs 4.1. Représentation et opérateurs de variations 4.2. Pression à la sélection et évaluation de la performance 5. Limites et enjeux 5.1. Les verrous scientifiques 5.2. Un outil pour l’ingénieur 6. Et demain ? Références bibliographiques Page 1073 / chapitre 31 / Philippe Huneman & Édouard Machery

La psychologie évolutionniste : enjeux, résultats, débats (chapitres 31 à 37)

Page 1089 / chapitre 32 / H. Clark Barrett Les modules « en

chair et en os »

1. Problèmes définitionnels 2. Penser en biologiste 3. Les modules faits de viande 4. Prendre la métaphore de l’organe au sérieux 5. Le modèle enzymatique 6. Chercher des réponses dans le cerveau Références bibliographiques Page 1103 / chapitre 33 / H. Clark Barrett Le développement

comme cible de l’évolution : une approche computationnelle des systèmes développementaux 1. Le développement fiable 2. Les cibles développementales appropriées 3. Types de résultats et exemples de résultats 4. Une approche computationnelle des systèmes développementaux évolutifs 5. Les implications pour les débats actuels Références bibliographiques

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Page 1115 / chapitre 34 / Stephen M. Downes La Psychologie

évolutionniste, l’adaptation et l’organisation 1. La Psychologie Évolutionniste 2. Adaptation 3. L’adaptationnisme 4. La Psychologie Évolutionniste, l’organisation et l’adaptationnisme explicatif 5. Conclusion Références bibliographiques

Page 1143 / chapitre 35 / Pierre Poirier & Luc Faucher Des sciences

cognitives évolutionnaires doublement externalistes 1. Externalisme en biologie de l’évolution et en sciences cognitives 1.1. Qu’est-ce que l’« externalisme » ? 1.2. Internalisme en psychologie évolutionniste 1.3. Vers une psychologie évolutionniste externaliste 2. Études robotiques de la cognition évoluée « embodied » 3. Neurosciences cognitives du développement 3.1. L’acquisition d’expertise 3.2. Le développement de la reconnaissance des visages 3.3. Autisme et reconnaissance des visages 3.4. Leçons 4. Conclusion Références bibliographiques

Page 1195 / chapitre 36 / Jean-Louis Dessalles Une anomalie

de l’évolution : le langage

1. Pourquoi donner des informations à ses concurrents ? 2. Éthologie du langage 3. Anatomie cognitive du comportement langagier 4. Pourquoi le langage ? Les explications peu darwiniennes 4.1. Les « vertus » adaptatives du langage 4.2. L’argument des préconditions 4.3. L’argument de l’utilité du langage 5. L’avantage du locuteur 6. L’information dans la politique homininée

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7. Conclusion Références bibliographiques Page 1225 / chapitre 37 / Pierrick Bourrat L’évolution de la religion d’un point de vue darwinien : synthèse des différentes théories 1. La théorie du sous-produit de l’évolution 1.1 Deux traits critiques 1.2. La religion est un phénomène trop élaboré pour n’être qu’un sous-produit 2. Des théories adaptatives au niveau de l’individu 2.1. La religion comme une adaptation ancestrale qui ne l’est plus aujourd’hui : la théorie du « faible pour les sucreries » 2.2. Théories de la religion comme phénomène adaptatif de nos jours au niveau de l’individu 2.2.1. La théorie de la peur d’une punition surnaturelle 2.2.2. La théorie du signal coûteux appliquée à la religion 2.2.3. La théorie de la kleptocratie 3. Théories adaptatives au niveau du groupe 4. Conclusion Références bibliographiques Page 1259 / chapitre 38 / Christine Clavien Évolution, société, éthique : darwinisme social versus éthique évolutionniste 1. Darwinisme social et prosocial 2. EE versus darwinisme social et prosocial 3. L’EE dans le détail 4. L’apport de l’EE aux quatre niveaux de l’éthique 5. Explications de la genèse de la moralité 6. Le passage délicat du factuel au normatif 7. L’inutile quête du fondement ultime de la morale 8. Conclusion Références bibliographiques

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Page 1293 / chapitre 39 / Jérôme Ravat Morale darwinienne

et darwinisme moral

1. La Filiation de l’homme : un ouvrage révolutionnaire 2. Phylogenèse du sens moral : le continuisme darwinien 2.1. Affinités morphologiques et intellectuelles 2.2. Facultés intellectuelles et affectives 2.3. Les instincts sociaux 3. L’émergence du sens moral au sein de l’espèce humaine 3.1. Sélection de groupe et altruisme réciproque 3.2. Le sens moral comme marque distinctive de l’humain 3.2.1. La sympathie universelle 4. Darwin et le « darwinisme moral » 4.1. La morale darwinienne 4.2. Darwin contre les darwiniens moraux 5. Conclusion Références bibliographiques Page 1319 / chapitre 40 / Christophe Heintz & Nicolas Claidière

Les darwinismes contemporains en sciences humaines 1. Ce que le darwinisme biologique peut dire sur les comportements humains 1.1. Maximisation de la fitness et comportement humains 1.2. L’évolution biologique des mécanismes de transmission sociale 1.3. Conclusion : les multiples usages de l’adaptationnisme 2. Le darwinisme appliqué à l’évolution culturelle 2.1. La pensée populationnelle pour caractériser la culture 2.1.1. La pensée populationnelle en biologie 2.1.2. La pensée populationnelle en sciences sociales 2.2. La sélection des éléments culturels 2.2.1. La sélection naturelle en biologie 2.2.2. La sélection naturelle dans le domaine culturel 2.3. Les mèmes, des réplicateurs culturels 2.3.1. La théorie des réplicateurs en biologie 2.4. Conclusion : types de darwinisme universel et son application aux théories de la culture 3. D’où provient la stabilité des éléments culturels ?

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3.1. Combiner et intégrer les approches darwiniennes 3.2. Transmission culturelle et imitation 3.2.1. La transmission culturelle ne se réduit pas à l’opération d’un mécanisme pour l’imitation 3.2.2. L’imitation comme phénomène observé ne rend pas compte de la production des phénomènes culturels 3.3. Les facteurs psychologiques de distribution et de stabilisations des entités culturelles 3.3.1. Transmission culturelle et psychologie évolutionniste 3.3.2. Le modèle des attracteurs 4. Conclusion Références bibliographiques Page 1359 / chapitre 41 / Eva Debray L’économie

évolutionniste : une forme spécifique d’évolution ? 1. Pourquoi une économie évolutionniste ? Une alternative à la théorie néoclassique considérée comme non réaliste 1.1. La théorie de l’équilibre 1.2. La rationalité maximisatrice des agents économiques 2. Difficultés épistémologiques : faut-il penser l’évolution économique comme une forme spécifique d’évolution ? 2.1. Intention versus sélection ? 2.2. Réponse : une conception trop forte de la rationalité de l’agent semble être à la base de l’argument 3. Conclusion Références bibliographiques

Page 1385 / chapitre 42 / Mahé Ben Hamed La linguistique

historique, nouveau terrain d’expérimentation de la phylogénie 1. Le cheminement curieusement parallèle de la biologie évolutive et de la linguistique historique 1.1. Des intuitions communes 1.2. Des méthodologies analogues 1.3. La rupture computationnelle 2. La nouvelle synthèse phylo-linguistique 2.1. Phylogénie et peuplement de l’Océanie

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[table des matières]

2.2. Phylogénie linguistiques et évolution culturelle 2.3. Phylogénie et datation du proto-indo-européen 2.4. Au-delà des arbres 3. Conclusion Références bibliographiques Page 1415 / chapitre 43 / Françoise Longy Fonctions

biologiques et contenus sémantiques : la téléosémantique

1. La téléosémantique contre le dualisme de Brentano 2. Fonctions biologique et téléologie naturelle 3. De l’abeille à l’homme, une théorie objective de la représentation qui laisse place à l’erreur 4. Le problème de l’indétermination des contenus (I) : la nature de la théorie darwinienne 5. Le problème de l’indétermination des contenus (II) : le point de vue des consommateurs 6. Au delà du problème de l’indétermination fonctionnelle 7. Conclusion Références bibliographiques Page 1453 / chapitre 44 / Marie-Claude Lorne / La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred Dretske 1. La théorie de Dretske 2. Indication, explication, contenu 3. La chaîne causale de second ordre 4. Conclusion Références bibliographiques

Partie 4. Le darwinisme reçu Page 1487 / chapitre 45 / Olivier Brosseau & Marc Silberstein

Évolutionnisme(s) et créationnisme(s) 1. Polyphonie des créationnismes

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2. L’Église catholique, la science et la théorie darwinienne de l’évolution 2.1. Prise de position contre un rapport du Conseil de l’Europe 2.2. Un discours de référence de Jean-Paul II 2.3. Ballons d’essai vis-à-vis du mouvement de l’Intelligent Design 2.4. La mobilisation des académies pontificales 2.5. Le retour des intégristes catholiques 3. Monotonie des créationnismes Références bibliographiques Page 1513 / chapitre 46 / Corinne Fortin L’enseignement de la

théorie de l’évolution dans le secondaire : quelques enjeux didactiques 1. De la réforme de 1902 à l’enseignement actuel de l’évolution 2. Les orientations épistémo-pédagogiques 3. Les représentations des élèves sur l’évolution 4. Les conceptions épistémologiques des enseignants 5. Perspectives pour un enseignement opératoire de l’évolution 6. En guise de conclusion Références bibliographiques

Page 1537 / chapitre 47 / Pascal Picq Les dessous de

l’hominisation : les origines de l’homme entre science et quête de sens 1. Origines et dérives de l’hominisation 2. Les philosophes et les anthropologues maudits 3. Pour en finir avec l’hominisation en paléoanthropologie Références bibliographiques

Page 1559 / In memoriam / Philippe Huneman & Anouk Barberousse

Hommage à Marie-Claude Lorne (1969-2008) Page 1571 / Les auteurs

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

Jean Gayon

Préface

Q

uelle qu’ait été son importance, le livre publié par Darwin sous le titre De l’origine des espèces n’a probablement pas eu un succès aussi foudroyant que ce qu’on lit dans d’innombrables livres ou articles sur Darwin. La légende veut en effet que la totalité des exemplaires imprimés pour la première édition aient été vendus dès le jour de sortie, le 24 novembre 1859, comme le suggère une note de Darwin dans son journal intime : « 1 250 exemplaires imprimés. La première édition est parue le 24 novembre, et tous les exemplaires se sont vendus le premier jour. » En fait, l’éditeur, John Murray, fit partir les ouvrages en direction des libraires le 22 novembre dans tout le pays ; mais nul ne sait quand ils furent effectivement achetés dans les magasins1. Quoi qu’il en soit, l’ouvrage que nous avons le plaisir de préfacer paraîtra selon toute probabilité au voisinage du 150e anniversaire de L’Origine des espèces. Les éditeurs scientifiques l’ont voulu ainsi. C’est cet ouvrage qui est ainsi commémoré, plutôt (ou davantage) que le 200e anniversaire de la naissance de Darwin (12 février 1809), abondamment fêté dans le monde tout au long de l’année 2009. Ils ont raison : par-delà l’homme, c’est une contribution théorique immensément féconde qui mérite d’être saluée, et surtout réfléchie, à l’aune des questions et des connaissances d’aujourd’hui. Comme l’écrit Pascal Tassy dans ce volume : « L’héritage de Darwin est un formidable édifice de controverses jamais éteintes, toujours revivifiées, augmentées, complexifiées. » Il n’est de meilleure manière de présenter ce livre passionnant et sans concession que de dire d’abord quelques mots des motifs conjoncturels qui ont été à son origine. Nous examinerons seulement ensuite ses objectifs intellec1. Cf. la mise au point donnée dans la présentation de On the Origin of Species sur le site The Complete Work of Charles Darwin Online @.

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[les mondes darwiniens] tuels. Ce n’est en fait que dans la dernière partie de l’ouvrage que le contexte qui a motivé l’ouvrage se dévoile, après mille pages de débats théoriques. Ce contexte tient en trois formules. D’abord, l’ouvrage vient dans une conjoncture de regain spectaculaire de tensions entre science de l’évolution et religion ; quoique la contribution d’Olivier Brosseau & Marc Silberstein sur les formes variées que revêt le créationnisme aujourd’hui soit la seule de ce genre dans l’ouvrage, elle exprime sans aucun doute une inquiétude intellectuelle et politique largement partagée par l’ensemble des auteurs. Un deuxième enjeu, bien concret lui aussi, est celui de l’enseignement. À mesure que les sciences de l’évolution s’affirment dans les programmes scolaires, les enseignants, comme le souligne Corinne Fortin, sont particulièrement mal à l’aise. En effet, outre qu’ils ont le sentiment de ne pas toujours maîtriser les connaissances nécessaires, ils redoutent d’affronter le questionnement des élèves sur un sujet qui n’est pas socialement neutre. Le dernier enjeu de l’ouvrage est pointé par Pascal Picq : il concerne les rapports tendus existant aujourd’hui entre les sciences naturelles, notamment biologiques, et les sciences humaines. Ces trois enjeux constituent le décor plutôt que le sujet du livre. Hormis les trois chapitres terminaux que nous venons de mentionner, l’ouvrage n’est pas une enquête sur les rapports entre évolution et religion, ni sur l’enseignement de l’évolution, ni même sur le statut des sciences humaines, quoique ce thème soit présent en filigrane dans une partie significative de l’ouvrage. Plutôt que d’aborder de front ces questions à fort impact culturel, politique et idéologique, les directeurs de l’ouvrage ont préféré montrer la science de l’évolution à l’œuvre telle qu’elle est aujourd’hui, avec sa prodigieuse fécondité, mais aussi avec les interrogations et les débats internes qui la traversent. Eu égard au contexte qu’on vient de dire, le livre laisse donc une impression aérienne. À ceux qui voudraient en découdre, au nom de la religion, de la politique ou de la guerre des sciences humaines, il répond par mille pages d’études denses, où l’on est invité à découvrir une rationalité à l’œuvre. Le livre est difficile, car il entre sans concession dans des problèmes théoriques délicats, sur lesquels il n’y a souvent pas de consensus. Mais c’est justement là ce qui le rend léger, et le place aux antipodes de ce que Bachelard appelait les pensées lourdes – les pensées qui ne sont pas des pensées, mais des opinions fondées sur l’ouï-dire et le préjugé. On nous aura donc compris : religion, instruction et sciences humaines constituent le décor de l’ouvrage, au sens que ce mot revêt au théâtre. Le décor pourrait être différent, le texte de la pièce resterait le même. Là est la grande

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[jean gayon / préface] qualité de ce livre : loin de l’hagiographie darwinienne et la commémoration autojustificatrice, il invite le lecteur à pénétrer dans la forêt contemporaine de la théorie de l’évolution, de ses fondements, et de ses effets dans la connaissance by and large. Qu’on nous permette d’ajouter un mot sur le lieu et sur les acteurs avant d’en venir au sujet de la pièce. Ce livre est publié en français, et par des auteurs qui sont, à l’exception de trois (sur un total de cinquante), des francophones. C’est là aussi un aspect réjouissant. Le mode de pensée darwinien n’est plus en France quelque chose de si incongru qu’il faille, soit convoquer des chercheurs français pour le mettre en cause, soit recourir à des plumes étrangères. C’est là sans doute le résultat d’une évolution dont les prémices remontent à l’après-guerre. C’est à cette époque, en effet, qu’ont commencé à se développer dans notre pays de puissantes traditions scientifiques, d’abord en biologie des populations, puis en paléontologie théorique, aujourd’hui représentées par des cohortes impressionnantes de jeunes chercheurs. Nous ne manquons d’ailleurs pas d’observer que les trois cinquièmes au moins des auteurs qui ont participé au présent ouvrage sont ce qu’il est convenu d’appeler des « juniors », et en fait assez souvent des très jeunes chercheurs. Venons-en à la substance du livre. Son but est, selon l’expression utilisée dans l’introduction, de « couvrir le darwinisme sous toutes ses formes ». Il convient toutefois de préciser que l’objet du livre n’est pas historique : c’est du darwinisme en tant qu’il anime des recherches scientifiques présentes qu’il s’agit, pas du darwinisme dans tous les états scientifiques et culturels qu’il a revêtus dans l’histoire. Les « mondes darwiniens » dont il est question dans le titre sont des espaces de recherche réels, dont les auteurs explorent les concepts fondamentaux, les programmes de recherche, les controverses, les questions irrésolues et, le cas échéant, des voies d’investigation possibles. Bien que les auteurs aient eu soin de préciser le sens de la référence à Darwin dans le domaine qu’ils ont examiné, il est clair que c’est l’actualité et l’avenir des recherches communément caractérisées comme « darwiniennes » qui a compté pour chacun d’entre eux. La richesse, la franchise et la plausibilité du livre doivent sans doute beaucoup au titre ouvert qui a été retenu, Les Mondes darwiniens2, au pluriel. La qualité des directeurs du volume (deux biologistes, un philosophe, un éditeur) est en plein accord avec la volonté de baliser, plutôt que de définir, ce qu’est le « darwinisme » dans la connaissance contempo2. Belle trouvaille de Thomas Heams. (Ndé.)

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[les mondes darwiniens] raine. On leur sait gré de ne pas avoir produit une synthèse autoritaire de la vérité darwinienne. Le « darwinisme » de chacun des auteurs ne fait aucun doute, mais il s’agit d’un air de famille plus que d’une doctrine. Qu’il nous soit permis d’esquisser une taxinomie des modalités du darwinisme théorique déployé dans Les Mondes darwiniens. Deux distinctions suffiront. La première a trait aux deux volets de la théorie que Darwin a proposée dans son Origine des espèces : « descendance avec modification » et « sélection naturelle ». La seconde concerne ce qu’en ont fait ceux qui, après Darwin, se sont réclamés de lui en tant qu’évolutionnistes. Nous proposons de distinguer deux régimes de développement des principes fondamentaux darwiniens : l’un consiste à réviser ou refonder ces principes, l’autre consiste à en étendre le champ d’application. Nous désignerons respectivement ces deux régimes de développement du darwinisme comme « expansion » et « extension »3. Ces deux régimes ne sont d’ailleurs nullement exclusifs l’un de l’autre, bien au contraire. Au regard de ces deux distinctions, les intentions théoriques du volume apparaissent clairement. En premier lieu nous observons que l’ouvrage a pris soin d’accorder une égale importance aux deux volets de « la théorie » originelle de Darwin, à savoir l’hypothèse de « descendance avec modification » (idée d’un nexus généalogique de toutes les êtres vivants dans toute l’immensité du temps et des espaces de leurs transformations), et les hypothèses 3. Nous reprenons ces termes au regretté Stephen J. Gould, quoique dans un but différent. Dans son testament scientifique (The Structure of Evolutionary Theory, Harvard University Press, 2002 @ ; trad. fr. par M. Blanc, La Structure de la théorie de l’évolution, Gallimard, 2006 @), il soutient que la théorie contemporaine de l’évolution ne se laisse interpréter ni comme une « extension » du cadre théorique darwinien (les principes darwiniens étant appliqués à un spectre de phénomènes plus larges), ni comme un nouveau cadre théorique qui aurait « remplacé » le précédent, en vertu d’un changement drastique de paradigme (ce qui impliquerait que les principes seraient radicalement différents). Gould préfère parler d’« expansion » du cadre théorique darwinien, au sens où les mêmes principes demeurent centraux, mais sont « reformulés » de manière à donner à l’édifice entier une apparence totalement différente (pour plus de détails sur cette distinction insolite entre « extension » et « expansion », cf. Gayon, 2009, « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue », C. R. Palevol, 8 @). Nous reprenons ici la distinction « extension »/« expansion » en nous affranchissant de l’usage particulier qu’en fait Gould, et nous soutenons que les deux principes fondamentaux du darwinisme (descendance avec modification et sélection) ont été à la fois étendus dans leur usage, et révisés dans leurs fondements.

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[jean gayon / préface] de variation et de sélection naturelle (les processus qui, de manière ultime, expliquent et contrôlent de manière prédominante le changement évolutif pour Darwin). Cette égale attention accordée aux deux principes darwiniens est inusuelle : on a en effet trop souvent tendance, dans les célébrations darwiniennes, à négliger les redoutables difficultés théoriques soulevées par les reconstructions phylogénétiques, et à ne s’intéresser qu’à la sélection. Sans doute les difficultés soulevées par l’inférence phylogénétique n’ont-elles été pleinement comprises que dans la seconde moitié du xxe siècle. Mais c’est là une dimension essentielle du darwinisme contemporain, que reflète bien la distinction aujourd’hui banale entre les « patrons » (en anglais les patterns, c’est-à-dire fondamentalement les reconstructions phylogénétiques), et les « processus » de l’évolution (par exemple la variation et la sélection). Cette distinction entre processus et patrons habite l’ouvrage entier. Elle est explicite dans la première partie, dont elle structure l’analyse des notions fondamentales, mais on la retrouve aussi dans les deux parties suivantes, où l’engagement darwinien ne signifie pas seulement, et pas exclusivement l’explication de l’évolution par la sélection naturelle. En second lieu, l’ouvrage examine avec une exceptionnelle systématicité les modalités d’expansion et d’extension des deux principes darwiniens. Comme on l’a dit plus haut, nous entendons par « expansion » un approfondissement des fondements, qui peut se traduire par des révisions importantes. C’est là un caractère insuffisamment souligné des grandes théories scientifiques : elles ne durent que parce qu’elles sont périodiquement refondées. Par « extension », nous entendons l’accroissement du domaine phénoménal auquel les principes darwiniens ont été appliqués. Il serait ici déplacé de discuter en détail ces deux régimes de vitalité du darwinisme contemporain. Le lecteur voudra bien pardonner le schématisme du propos. L’expansion (ou révision) du cadre théorique darwinien est particulièrement spectaculaire dans les cas suivants : (1) Plusieurs auteurs (y compris le postfacier, Richard Lewontin) se demandent si la reproduction et l’hérédité sont des ingrédients essentiels du concept de sélection naturelle. L’ampleur des désaccords est sur ce point impressionnant. Certains (Frédéric Bouchard) plaident pour un élargissement du concept, en faisant du succès reproductif différentiel une modalité facultative des différences en fitness, et donc du processus de sélection naturelle ; d’autres (la majorité) plaident pour la vision orthodoxe classique, et se méfient de la perte d’opérationnalité que représente l’élision de toute référence à la reproduction et à l’hérédité dans le principe de sélection naturelle (voir en particulier

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[les mondes darwiniens] la postface de Lewontin, auteur abondamment cité dans ce volume par de nombreux auteurs pour sa reformulation abstraite et générale du principe de sélection naturelle). Cette question est étroitement liée à celle des unités et niveaux de sélection, qui a tant occupé les évolutionnistes depuis trois ou quatre décennies. Il est clair que si l’on affaiblit le postulat d’héritabilité de la fitness (et donc l’exigence selon laquelle le principe de sélection naturelle ne peut s’appliquer qu’à des entités capables de se reproduire), le spectre des entités (naturelles, culturelles ou artificielles) auxquelles la sélection naturelle peut s’appliquer s’élargit considérablement. On peut rappeler ici que ce débat a existé depuis les débuts mêmes du darwinisme. C’était en partie déjà l’enjeu du débat entre Darwin et Spencer sur le caractère a priori ou non du principe de sélection naturelle. (2) Depuis les années 1970, le débat sur les unités de sélection a conduit à donner une grande importance à la notion de « réplication ». Un réplicateur est une entité dont la structure peut être copiée dans une autre. Le gène est par exemple un réplicateur paradigmatique. Un organisme, en revanche, n’est pas un réplicateur : il se reproduit (c’est-à-dire engendre un être de la même sorte que lui-même), mais l’être ainsi engendré n’est pas une « copie ». Cette notion de réplication a pris le pas sur celle de reproduction chez de nombreux auteurs, biologistes et philosophes. Dans une communication particulièrement originale, Antoine Danchin dénonce ce qu’il pense être une erreur fondamentale : ce n’est pas la réplication, mais la reproduction qui est première. En effet, toute réplication d’une entité biologique présuppose un système capable d’abord de « se reproduire ». Mais surtout, selon Danchin, tandis que la réplication est un processus qui s’accompagne d’une dégradation de l’information (car il y a des erreurs), la reproduction est le fait de systèmes complexes qui sont capables de récupérer, voire même de créer de l’information, via des processus internes qui impliquent un criblage, et donc quelque forme de sélection intraorganique. Cette proposition ouvre, croyons-nous, des voies de recherche potentiellement fécondes, quoique peu intuitives. (3) Nous voudrions enfin souligner l’importance que plusieurs auteurs (notamment Christophe Malaterre & Francesca Merlin) accordent aux facteurs stochastiques et plus généralement au hasard. Sans doute cette thématique n’est-elle pas nouvelle. Depuis la fin du xixe siècle, les fluctuations d’échantillonnage et le hasard ont été considérées de manière récurrente comme un important facteur d’évolution possible. Ce qui est nouveau, c’est le débat contemporain sur la prise de conscience de la grande difficulté, voire l’impossi-

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[jean gayon / préface] bilité théorique, de différencier opératoirement les effets stochastiques et les effets sélectifs. Plusieurs auteurs (notamment Julien Delord, Arnaud Pocheville) s’interrogent aussi sur la montée en puissance des modèles stochastiques dans l’écologie évolutive. (4) C’est cependant dans le traitement moderne de l’inférence phylogénétique (donc le versant « descendance avec modification » de la théorie darwinienne) que les révisions les plus impressionnantes se sont produites au cours du demi-siècle écoulé. Comme le montrent bien les contributions de Guillaume Lecointre et de Pascal Tassy, l’inférence phylogénétique n’est plus aujourd’hui un « art » fondé sur la seule expertise individuelle ; c’est aujourd’hui une science pourvue de procédures opératoires et reproductibles. Dans ce cas, il ne s’agit sans doute pas à proprement parler d’une « révision » du principe darwinien de « descendance avec modification » ; il s’agit plutôt d’un secteur entier de science qui a enfin développé des méthodes là où Darwin et ses successeurs n’avaient proposé qu’une intuition. Les chapitres consacrés à ce sujet sont particulièrement impressionnants. L’ouvrage examine d’autres voies de révision des principes fondamentaux de Darwin, que nous ne pouvons ici discuter. Il est clair que la biologie expérimentale contemporaine, notamment la biologie moléculaire, la génomique, la biologie développement, ouvrent des perspectives importantes sur la question des contraintes pesant sur les sources de variation, et donc sur le pouvoir même de la sélection naturelle. Quant à l’extension du cadre théorique darwinien à de nouveaux objets, Les Mondes darwiniens nous en présentent une moisson tout à fait impressionnante. Nous aimerions ici en distinguer deux modalités. L’une consiste à appliquer l’un ou l’autre des principes darwiniens à des objets biologiques nouveaux ; l’autre consiste à les transposer dans des champs phénoménaux non spécifiquement biologiques, ou tout au moins non donnés de manière évidente comme des objets biologiques. Dans la première catégorie, on peut mentionner l’application du principe de descendance aux voies de synthèse ou de dégradation biochimiques (voir la très belle étude pionnière de Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos). Cette extension du darwinisme était intuitivement évidente depuis qu’il a existé une théorie de l’évolution et une biochimie métabolique, mais elle n’est devenu envisageable que sur la base des méthodes modernes d’inférence phylogénétique. L’ouvrage examine par ailleurs de nombreux exemples d’extension du principe de sélection naturelle à des niveaux d’organisation ou des

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[les mondes darwiniens] phénomènes biologiques autres que ceux considérés par Darwin ou la synthèse moderne : système immunitaire (Thomas Pradeu), comportement (Henri Cap), embryologie et systèmes développementaux (Jean-Jacques Kupiec, H.C. Barrett), origine et maintien du sexe (Pierre-Henri Gouyon & Tatiana Giraud), médecine (Pierre-Olivier Méthot), écologie (Frédéric Bouchard, Julien Delord, Arnaud Pocheville). L’ensemble des chapitres consacrés à la psychologie évolutionniste (H.C. Barrett, Stephen Downes, Pierre Poirier & Luc Faucher), à l’éthique évolutionniste (Christine Clavien, Jérôme Ravat), à l’origine du langage (Jean-Louis Dessalles) et à la téléosémantique (Françoise Longy), vont aussi dans ce sens. Cependant, sur ces sujets qui touchent à l’homme, et auxquels le volume consacre des développements importants, l’extension suscite en l’état actuel des choses peut-être davantage de débats exploratoires que de résultats avérés. C’est pourquoi le débat prend souvent sur ces sujets une tournure philosophique ouverte. La seconde forme d’extension consiste en une transposition des principes darwiniens dans des domaines qui se prêtent à l’analogie. Trois exemples spectaculaires sont examinés. Le premier est celui de la linguistique historique, où les méthodes quantitatives d’inférence phylogénétique sont depuis peu transposées et appliquées à la question des relations de filiation entre les langues (Mahé Ben Hamed). Le second exemple est celui de l’économie évolutionniste, qui utilise un principe de « sélection naturelle économique » (Eva Debray). Le dernier exemple de transposition est celui de la robotique, qui a trouvé dans les « algorithmes évolutionnaires » un outil de conception remarquablement efficace, à la faveur de moyens de calcul de plus en plus puissants (Marc Schoenauer, Nicolas Bredèche). Bien entendu, les deux formes d’extension du darwinisme, littérale et analogique, ne sont pas étanches. L’éthique évolutionniste, par exemple, oscille entre l’une et l’autre, de même que la téléosémantique évolutionniste. Dans le cas de l’évolution culturelle (Christophe Heintz & Nicolas Claidière), l’entrelacement des deux approches est inextricable. La taxinomie des modes d’expansion (théorique) et d’extension (phénoménale) du darwinisme n’épuise pas la matière de ce livre, qui s’interroge aussi sur les relations souvent difficiles que la biologie de l’évolution entretient avec la biologie du fonctionnement. Même si la majorité des biologistes sont d’accord avec la formule de Dobzhansky selon laquelle « rien n’a de sens en biologie si ce n’est à la lumière de l’évolution », il reste que de vastes pans de la recherche biologique (en fait la majorité) suivent leur cours sans entretenir

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[jean gayon / préface] de relations fortes avec l’évolution. Nous avons été frappé par les réflexions sceptiques des auteurs qui, dans ce volume, ont réfléchi sur les rapports entre biologie moléculaire et évolution (Michel Morange), entre biologie du développement et évolution (Guillaume Balavoine), entre biologie des systèmes et évolution (Pierre-Alain Braillard), ou encore entre biologie synthétique et évolution (Thomas Heams). Quant à la recherche biomédicale, il est clair qu’en dépit de l’intérêt suscité par la « médecine évolutionniste », elle demeure en grande partie hors du champ évolutionniste. Ce beau livre, unique dans la littérature, se distingue donc par son mélange de systématicité et d’ouverture. Au sortir de sa lecture, on est persuadé de l’inanité de la question de savoir s’il faut être darwinien ou non-darwinien. Les principes darwiniens ont eu et ont, de fait, une fécondité exceptionnelle dans de nombreux champs de savoir biologique, anthropologique et technologique. Mais il est clair aussi que le darwinisme ne saurait avoir réponse à tout. Il n’épuise ni la biologie, ni les sciences de l’homme et de la société, ni évidemment la technologie. Il serait pourtant bien aventureux, et sans doute irresponsable d’un point de vue cognitif, de vouloir s’en passer. Ceci nous ramène aux enjeux contextuels mentionnés au début de cette préface. Parmi ceux-ci, nous avions mentionné l’enseignement. Ce volume ne manque pas d’ambition à cet égard. Nous n’avons pas voulu analyser ici les neuf chapitres de « notions » qui ouvrent le livre. Ils offrent une réflexion méthodologique et philosophique sur des concepts tels que ceux de variation, d’hérédité, de sélection naturelle, de fonction, de filiation. Mais il faut souligner le niveau d’exigence critique qui leur est associé. Le lecteur ne devra pas être surpris : ces chapitres liminaires sont probablement les plus ardus, car ce sont ceux qui s’efforcent de cerner le sens et les limites des termes fondamentaux sans lesquels il n’y a pas de théorie de l’évolution possible. Ce n’est pas une moindre qualité de ce livre que d’avoir placé en tête de l’ouvrage ces chapitres difficiles, qui touchent à l’appareil terminologique et conceptuel de l’évolution. Pour quiconque penserait que l’approche darwinienne de l’évolution est triviale, il y a là de quoi se convaincre de l’effort de pensée qu’elle exige, dès qu’on veut la mettre en œuvre.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

Introduction

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Les mondes darwiniens

1859

Parution d’un opus magnum qui révolutionne la pensée de son siècle, du suivant et du nôtre. Il s’agit du livre de Charles Robert Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (L’Origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie). Nonobstant l’aspect commémoratif – le cent cinquantième anniversaire de la parution de cet ouvrage, le bicentenaire de la naissance de Darwin –, il nous est apparu important de donner un état de la recherche qui a cours dans le vaste domaine des « mondes darwiniens ». En effet, la théorie darwinienne de l’évolution évolue sans cesse et les travaux des scientifiques et des philosophes des sciences étant si pléthoriques, si divers, si techniques, qu’il devenait nécessaire qu’une somme existât en français pour en rendre compte1. Rares ont été les initiatives éditoriales ambitieuses visant à couvrir le darwinisme sous toutes ses formes pour un lectorat francophone2. Plusieurs raisons nous semblaient rendre légitime et urgente notre entreprise d’actualisation des savoirs darwiniens. D’une part, comme le disait déjà Jacques Monod il y a trente ans, le darwinisme est la toile de fond de toute la science biologique. Néanmoins, si l’on peut convenir intuitivement de ce statut unificateur du 1. Bien sûr, nous ne prétendons pas à l’exhaustivité. Un deuxième tome au moins aussi volumineux aurait été nécessaire pour combler les lacunes qui, inévitablement, subsistent ici. 2. Notamment Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, 3 tomes ; idem (1997), Pour Darwin, PUF.

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[les mondes darwiniens] darwinisme, il est important de pouvoir l’expliciter, et montrer, par une argumentation détaillée, en quoi le schéma darwinien soutient une unité fondamentale de la biologie à tous les niveaux d’intégration – en d’autres termes, des macromolécules à l’écosystème. D’autre part, pour diverses raisons, le darwinisme en France s’est introduit moins tôt et moins massivement que dans d’autres pays européens, dans le monde académique comme dans la culture générale. Dans la mesure où, depuis une vingtaine d’année, beaucoup s’emploient à rattraper ce « retard », il était bon qu’une publication d’ampleur vienne en prendre acte. Enfin, au-delà de l’unité de la biologie, l’une de nos préoccupations concernait l’unité du savoir scientifique lui-même. La méfiance vis-à-vis du darwinisme est encore fréquente dans le milieu des sciences sociales et humaines. Si nous avons voulu consacrer de nombreuses pages à la pensée darwinienne dans ces sciences – en un mot, les humanités –, c’est aussi que pour de nombreux anthropologues ou psychologues, il va de soi que l’évolution ne concerne que les plantes et les bêtes et n’a rien à voir avec notre manière de vivre, de sentir et de penser, à nous les humains. Avec l’indifférence au darwinisme dans les humanités, il en va du statut d’exception de l’humain. Souligner que la puissance explicative du darwinisme concerne aussi certains des phénomènes, comportements ou caractères spécifiquement humains (sans bien sûr vouloir dire que tout l’humain est compréhensible par là), c’est indiquer que le savoir n’est en réalité pas traversé par une cassure ontologique qui laisserait l’humain en une position de surplomb ; c’est dire que la science est une, et qu’il y a en elle de nombreuses régions régies par des modes explicatifs et des idéaux épistémologiques divers, et donc substituer à une vision absolument dualiste des sciences une conception à la fois moniste (pas d’exception ontologique pour l’homme) et pluraliste (les régimes de science excèdent largement la dyade « sciences naturelles/sciences humaines »). Revenons à la biologie. à en croire certains chercheurs en sciences de l’évolution, il y a quelques années encore, tout était dit en la matière, ou, en un jeu de mots volontairement ironique : la messe était dite. La génétique et la biologie moléculaire donnaient le fin mot de l’histoire, le darwinisme avait trouvé son acmé expérimentale dans ces sciences et la « théorie synthétique de l’évolution », née dans les années 1930, était sur le point d’être complète. Mais l’importance croissante de la dimension épigénétique dans le développement, l’expression stochastique des gènes, la plasticité phénotypique, l’évo-dévo (la théorie du développement pensée en lien avec l’évolution), la phylogénétique

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[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] et ses amples reconstructions de la structure de l’arbre de la vie, l’écologie scientifique et ses essais d’intégration de l’évolution, les saines critiques d’un adaptationnisme naïf et d’une vision idéaliste des gènes et du « programme génétique », la biologie synthétique et la biologie des systèmes, etc., sont venus troubler ce tableau qui, finalement, s’avérait incomplet. L’un des objectifs de ce livre est de tracer les contours de ces pistes de recherche en pleine effervescence, tout en visitant les grands axes et thèmes du champ de la biologie évolutive depuis son nouvel essor au xxe siècle. Dans ce cadre, nous revendiquons pleinement l’usage du vocable « darwinisme », y compris pour parler de l’état actuel de la théorie, avec ses multiples prolongements et extensions, son aspect réticulé3. Loin des acceptions péjoratives et des suspicions idéologiques, le darwinisme doit se comprendre ici comme une approche scientifique de la dynamique et de l’histoire du monde réel fondée plus ou moins directement sur l’articulation entre variation, hérédité, sélection naturelle, dans laquelle le hasard joue un rôle central. Ainsi, le «-isme » est justifié par la fécondité de l’approche, tout en tenant pour importante l’exploration de ses limites. Métaphoriquement, l’évolution de (la théorie de) l’évolution est buissonnante ; aussi bien en ce qui concerne la diversité et la densité de ses extensions internes qu’en ce qui concerne ses développements hors de son champ initial. Ce terme est par ailleurs souvent celui qui est utilisé par ses exportateurs, et il est donc de facto un carrefour sémantique qui justifie en partie l’entreprise de ce livre. Enfin, ce mot est si fréquemment dévoyé, notamment quand il est fallacieusement assimilé à ses caricatures comme le darwinisme « social », voire le racisme, au risque de discréditer l’œuvre centrale elle-même, qu’il nous paraît nécessaire de ne pas le laisser dans les mains de contempteurs peu soucieux d’exactitude. Avant d’exposer ces récents travaux au sein des mondes darwiniens, nous avons tenu à consacrer une partie conséquente (partie 1, « Les notions ») aux principales notions qui traversent le champ de la biologie évolutive : variation, hérédité, sélection, adaptation, fonction (partie 1.1, « Les processus »), caractère, espèce, filiation, vie (partie 1.2, « Les patrons »). Toutes ces notions sont en effet constamment mobilisées dans l’ensemble du livre 3. La structure linéaire d’un livre ne permet pas d’en rendre compte adéquatement. Cependant, nous avons inséré dans les chapitres de très nombreux renvois internes, permettant au lecteur de « naviguer » dans un vaste réseau de connaissances interreliées qui se déploie au sein du livre.

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[les mondes darwiniens] et les maîtriser est décisif pour entrer dans le détail des chapitres plus spécialisés. Indiquons ici que certaines notions qui auraient pu être redevables d’un chapitre en soi sont tout de même abordées, évoquées ou traitées – selon les cas – dans les chapitres notionnels de cette première partie, voire dans les chapitres des parties 2 et 3. Ainsi, par exemple, l’homologie (et son pendant, l’homoplasie), cette notion cruciale en sciences de l’évolution – puisque sciences comparatives – est largement examinée dans les chapitres notionnels « Filiation » et « Caractère ». Il en est de même, entre autres, avec les notions de ressemblance ou similitude globale, d’optimalité, d’ontogenèse, de hasard, etc., que l’on retrouve, abordées ou explicitées, dans de nombreux autres chapitres. Nous avons ensuite regroupé les chapitres concernant l’état actuel et en devenir de la théorie de l’évolution dans la partie 2 : « Le darwinisme en chantier ». Il s’agit d’évoquer (partie 2.1, « Épistémologie ») les aspects épistémologiques de ces recherches, de montrer l’acuité des questionnements sur les modes de raisonnement propres au domaine de la biologie de l’évolution, sur les interactions entre disciplines scientifiques et entre celles-ci et la philosophie de la biologie (bien évidemment, ces questions épistémologiques sont constamment présentes dans les chapitres notionnels de la partie 1). La partie 2.2 (« Des molécules aux écosystèmes ») s’intéresse notamment à l’impact du darwinisme sur la manière de concevoir les grands questionnements de la biologie, selon un schéma classique mais éloquent, celui des niveaux d’intégration. On passe ainsi du niveau moléculaire au niveau le plus intégré, celui de l’écosystème. Cette partie aborde également les relations qu’entretiennent la médecine et la pensée darwinienne. La partie 3 (« Le darwinisme exporté ») a pour vocation de montrer à nouveau la fécondité du darwinisme, mais – et c’est un « mais » d’importance – en dehors de son champ d’application initial et évident, l’évolution des entités relevant de la biologie (avec le chapitre de transition, « L’exportation de la pensée phylogénétique en biochimie », qui témoigne de la rencontre de deux disciplines biologiques et permet d’amorcer la problématique épistémologique de l’exportation d’une théorie). Sont principalement concernées les sciences humaines, l’éthique, les sciences cognitives. Dans un dossier dédié, nous avons voulu donner un aperçu assez développé d’un champ de recherches très florissant et exemplaire de ce processus d’exportation, la psychologie évolutionniste.

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[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] Pour finir, la partie 4 (« Le darwinisme reçu ») revient sur la nouvelle offensive créationniste, lancée principalement par le mouvement de l’Intelligent Design. L’enseignement étant principalement visé par les créationnistes de toutes obédiences, un chapitre s’interroge sur la façon d’aborder en classe de sciences de la vie la très difficile théorie de l’évolution, dont les mécanismes, les raisonnements et les schèmes explicatifs sont non seulement abstraits, mais vont à rebours de nos perceptions et interprétations les plus spontanées du monde réel. C’est enfin la place de l’humain au sein de la lignée animale, et la façon dont on en parle, qui sont questionnées dans le chapitre de clôture. S’il est important de conclure en précisant que l’enjeu scientifique et culturel de ce panorama n’est pas de placer Darwin sur un piédestal, ni encore moins de prétendre que les dynamiques darwiniennes ont réponse à tout questionnement scientifique, nous espérons en revanche que le lecteur trouvera dans ces pages l’opportunité d’une réflexion critique sur ce qu’est une théorie féconde, sur la rigueur méthodologique qui doit présider à toute extension ou exportation, sur la nécessité d’en mesurer les avantages et aussi les limites. Les multiples formes du darwinisme sont, en la matière, un formidable terrain de jeu : puisse le lecteur partager notre enthousiasme à tenter d’en explorer l’immense richesse4. Juillet 2009

2009

Avertissement (août 2011)

U

ne nouvelle édition des Mondes darwiniens a été rendue nécessaire par la défection de l’éditeur initiale, qui n’a pas souhaité procéder à un retirage, bien que ce livre ait pourtant connu un franc succès de librairie, au point qu’il s’est trouvé épuisé un peu plus d’un an après sa parution en octobre 2009. Les Éditions Matériologiques se dont donc donné pour objectif de rééditer cet ouvrage majeur du paysage éditorial français en ce qui concerne les livres panoramiques portant sur la théorie de l’évolution, ses avancées, ses extensions. (Soulignons ici que cet ouvrage va connaître en 2012 une

4. Remerciements. Nous tenons à remercier particulièrement Jean Gayon pour son aide et son amical soutien lors de la réalisation de ce livre.

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[les mondes darwiniens] traduction en anglais chez l’éditeur Springer sous la forme d’un manuel de biologie de l’évolution, Handbook of Evolutionary Thinking.) La présente édition diffère de la version de 2009 en ce qu’elle n’a pu reproduire, pour des raisons indépendantes de notre volonté, les chapitres de PierreHenri Gouyon & Tatiana Giraud, « Le sexe et l’évolution », d’Antoine Danchin, « Sélection naturelle et immortalité », d’Édouard Machery, « à propos de la notion de nature humaine » et de Massimo Pigliucci, « Avons-nous besoin d’une “synthèse évolutive étendue” ? ». Toutefois, les propos de Massimo Pigliucci sur la nécessité et la possibilité d’une nouvelle théorie synthétique de l’évolution peuvent être retrouvés dans un entretien filmé à l’initiative de Thomas Heams lors du passage à Paris en mars 2009 du biologiste américain pour un séminaire de philosophie de la biologie, organisé par l’IHPST. Cet entretien est inclus dans une série de conférences filmées pendant le colloque « L’évolution de l’évolution », qui s’est déroulé en novembre 2009 à AgroParistech dans le cadre de l’Année Darwin. Les intervenants principaux sont des biologistes et des philosophes de la biologie de renom : Antoine Danchin, Pierre-Henri Gouyon, Eva Jablonka, Tim Lewens, Samir Okasha, Alexander Rosenberg. Les vidéos sont accessibles ici : @. En revanche, nous avons souhaité ajouter ces deux chapitres inédits : (i) Pierrick Bourrat, « L’évolution de la religion d’un point de vue darwinien : synthèse des différentes théories » (chapitre 37) – lequel vient compléter la sous-partie consacrée à la psychologie évolutionniste (chapitres 31 à 37) ; (ii) Antonine Nicoglou, « La plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution » (chapitre 15). Cet essai sur la très importante notion de plasticité phénotypique en aborde les tenants et aboutissants théoriques, lesquels ont été développés relativement récemment, donnant lieu à une abondante littérature. On lit dans ce texte à la fois la nécessité d’une clarification conceptuelle des différentes acceptions de ce terme et, ceci accomplit, la prégnance d’une notion qui s’impose au titre des éléments conceptuels visant à établir une nouvelle théorie synthétique de l’évolution (avec comme point nodal les recherches de Mary Jane West-Eberhard et de Massimo Pigliucci, entre autres). à travers l’analyse des travaux sur la plasticité phénotypique réalisés ces vingt dernières années, l’auteur montre, notamment, le renforcement – via cette notion et ses implications développementales – d’une tendance massive de la biologie évolutive récente, à savoir la prise en compte du développement (Evo-Devo). Enfin, les réflexions autour de la plasticité phénotypique – au plan des organismes aussi bien qu’au plan moléculaire – ont un impact majeur sur

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[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] nos conceptions relatives à la relation entre génotype et phénotype, en battant en brèche l’idée éculée (bien que toujours suggérée ici et là) d’un rapport linéaire entre les gènes et les caractères. Nous avons également souhaité donner à l’occasion de cette nouvelle édition un texte de Marie-Claude Lorne, « La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred Dretske » (chapitre 44), lequel vient à la suite du chapitre de Françoise Longy sur la téléosémantique. Ce sujet était l’un des centres d’intérêt de Marie-Claude Lorne, et bien que l’article repris ici se consacre essentiellement à la pensée de Dretske, il reflète fortement cette préoccupation théorique. Cet article était paru en 2006 dans le numéro 1 de la revue Matière première @, ouvrage épuisé depuis lors. Nous avons voulu ainsi renforcer l’hommage rendu à Marie-Claude Lorne dès la version de 2009 des Mondes darwiniens, dans l’In Memorian rédigé par Anouck Barberousse & Philippe Huneman. Soulignons enfin que le dispostif hypertextuel permis par le livre électronique prend ici toute sa dimension en ce qu’il permet notamment d’accéder, par un clic sur les éléments signalés par le signe @ ou par un cadre bleu, à un vaste répertoire de références bibliographiques (soit en tant que ressources gratuites, soit comme points d’accès à un résumé) ou encore de compléments informatifs sur des personnes, des techniques, des théories, etc. Ainsi, sur l’ensemble de l’ouvrage, plus de 2 300 liens sont proposés. Marc Silberstein éditions Matériologiques

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 1

Thomas Heams

Variation

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a prise en compte de la variation est au cœur de la pensée darwinienne et du concept de sélection naturelle1. On peut même proposer l’idée que la réhabilitation de la variation aléatoire comme paramètre biologique est une des raisons majeures de la modernité de la pensée de Charles Darwin2. Cette modernité ne consiste en effet pas, pour le naturaliste anglais, à avoir postulé l’évolution des espèces. Il fut notamment précédé en cela par Jean-Baptiste Lamarck qui en formule l’hypothèse en 1809 (avec des prémices en 1802), mais qui en propose un mécanisme largement discrédité, l’effet de l’usage et du non-usage associé à l’hérédité des caractères acquis. On le sait, contrairement à une idée reçue tenace, Darwin lui-même n’avait pas renié ce mécanisme – c’est même l’objet d’un de ses ouvrages : De la variation des animaux et des plantes à l’état domestique (1868 @) –, mais il en avait aussi et surtout proposé un autre qu’il considérait comme complémentaire voire majeur, et qui s’est révélé d’une formidable puissance explicative. Dans le mécanisme d’hérédité des caractères acquis3, l’apparition d’une variation est le produit d’une force : la girafe étire son cou pour pouvoir atteindre les feuilles les plus hautes, et, selon ce mécanisme toujours, cette variation – pourvu qu’elle fût portée par les deux parents et sous certaines conditions d’âge – peut se transmettre à la descendance. En ce sens, le lamarckisme, bien qu’il soit un évolutionnisme, reste emprisonné dans un univers dont le principe de base est la stabilité. Il faut une force pour créer de la variété. Sans cette force, sans besoin, pas d’évolution. Dans le mécanisme dit de sélection naturelle proposé par Darwin, la nature opère un tri au

1. Cf. Huneman, ce volume. 2. Cf. Charbonnat, ce volume. 3. Cf. Heams, « Hérédité », section 3, ce volume.

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[les mondes darwiniens] sein des variations qui apparaissent spontanément. Cette différence, qui peut s’apparenter de prime abord à une nuance, est un bouleversement de perspective radical. Derrière la possibilité d’une nature qui crée en permanence des variations, il y a le tableau d’un monde dynamique, en transformation permanente, et la remise en cause d’un univers immobile. La transformation du monde y est intrinsèquement liée à son existence et n’est pas la conséquence occasionnelle de circonstances favorables. On peut se demander à l’infini pour quelles raisons Darwin est celui par qui ce renversement de perspective est arrivé. C’est certainement une conjonction entre un contexte global, l’ombre portée des Lumières comme émancipation d’un monde figé, les changements profonds de la structures des sociétés occidentales au cours du xixe siècle, et les hasards de la vie individuelle d’un observateur à la curiosité inégalée qui exerce ces talents aussi bien sur les animaux d’élevage de l’Angleterre que sur les pinsons des Galápagos. Le global et l’individuel ont produit ce moment fondateur de la biologie moderne, même si l’on peut penser que le fruit était mûr pour que cette idée soit formulée par d’autres, comme semble l’indiquer les travaux qu’Alfred Russel Wallace s’apprêtait à publier. 1  Quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ?

M

ais quelles sont, physiquement, ces variations héritables auxquelles Darwin faisait référence sans avoir les moyens expérimentaux de les découvrir ? La question est plus complexe qu’il n’y paraît : dans une population, dans un organisme vivant, dans un organe, à tous les niveaux, tout varie en permanence4. Cette variabilité (capacité de varier) et cette variété (le résultat de la variabilité) sont physiologiques et anatomiques : il y environ deux cent cinquante types cellulaires dans un organisme de mammifère comme l’homme. Elles sont aussi temporelles : malgré la conscience de notre permanence, qui fonde notre identité et notre individualité, la quasi-totalité des cellules de notre corps sont renouvelées de sorte que sur une durée approximative de quinze ans, notre corps change quasi intégralement ; l’essentiel d’entre elles sont ainsi beaucoup plus jeunes que nous-mêmes. Si l’on se place à l’échelle moléculaire, voire atomique, les échanges sont encore plus dynamiques puisque même des structures macroscopiquement pérennes comme les os sont aussi périodiquement renouvelées, à cette échelle, dans leur totalité. Ces

4. Hallgrimson (2005), Variation, Academic Press Inc.

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[thomas heams / variation] échanges constants entre les entités du vivant, qui en constituent le métabolisme, sont l’objet même de la science qu’est la biologie au sens large. Dans le paradigme darwinien qui nous préoccupe ici, l’enjeu est donc de reformuler la question « qu’est-ce qui varie ? » en « quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ? ». C’est une restriction drastique de la précédente mais on va le voir, elle demeure incroyablement vaste. Darwin et ses contemporains observaient des variations de caractères visibles. La modalité de la transmission de ces caractères lui a échappé, et quand il s’y est essayé, il a proposé des hypothèses qui se sont révélées fausses. Loin de diminuer son mérite, sa proposition théorique qu’est la sélection naturelle, formulée dans L’Origine des espèces @ grâce à un faisceau d’indices d’une richesse incomparable, est d’autant plus méritoire que son support physique n’était pas accessible. On sait depuis l’essor de la génétique à l’orée du xxe siècle, quand ont été redécouverts les travaux alors déjà trentenaires de Gregor Mendel, que des déterminants matériels, les gènes, sont transmis de génération en génération. « Déterminants matériels » veut dire que, d’une part, ce sont des entités physiques, et que d’autre part, chacun a théoriquement un lien avec un caractère élémentaire observable qu’il « détermine ». La biologie évolutive, au xxe siècle, va se déployer dans ces deux domaines de recherches : trouver les modalités de la transmission, et trouver le lien entre ces entités et le caractère correspondant. Concernant la transmission, les étapes historiques de sa compréhension ont été les suivantes : les gènes ont été progressivement localisés dans le noyau de la cellule, puis physiquement sur la molécule d’ADN, présente dans chacune de nos cellules, au cours de la première partie du xxe siècle. Quand, en 1953, James Watson et Francis Crick en dévoilent la structure, ils parachèvent cette quête en la décrivant comme une longue molécule qui est un enchaînement de petites unités de quatre sortes et quatre seulement (adénosine, guanosine, cytidine, thymidine) que l’on appelle par leur première lettre (A, G, C et T), en un long collier de perles, de sorte que cet enchaînement constitue une séquence qui est propre à chaque individu5. De plus, cette molécule est à double brin : quand une cellule se divise, elle va donc pouvoir transmettre deux lots identiques d’ADN à ses cellules filles ; cela est vrai pour une division bactérienne comme pour celle d’une cellule de foie. Ainsi, dans les grandes lignes, on comprend comment 5. Watson & Crick (1953), “Molecular structure of nucleic acids ; a structure for deoxyribose nucleic acid”, Nature, 171 (4356) @.

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[les mondes darwiniens] ces déterminants peuvent se transmettre. Par ailleurs, nombre de généticiens n’avaient pas attendu cette approche structurale pour démontrer que certains agents comme des produits chimiques, ou des rayonnements X, pouvaient provoquer des variations de certains caractères. La découverte de Watson et Crick permettaient d’envisager de manière concrète comment ces agents dits mutagènes pouvaient avoir une influence sur les gènes : ils le faisaient en modifiant ponctuellement, en certains points cruciaux, cette séquence d’ADN. C’est ce qu’on appelle les mutations, et ce sont précisément ces variations-là qui peuvent être soumises à la sélection naturelle en tant qu’elles sont, d’une part, en rapport avec un caractère, et d’autre part, qu’elles sont transmissibles. Ce sont ces mutations, au sens large, que nous allons évoquer par la suite. 2  Comment les mutations apparaissent-elles ?

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éanmoins, si seuls des rayons X ou des produits chimiques pouvaient provoquer des mutations, alors on n’expliquerait pas leur survenue dans la nature. C’est ici la biologie moléculaire qui a fourni des éléments essentiels pour comprendre comme elles pouvaient aussi, et surtout, apparaître spontanément. La raison principale, en tout cas celle qui est universelle dans le monde vivant, ce sont les erreurs de duplication. Cela est possible parce qu’en amont de la division cellulaire, la cellule duplique son génome (l’ensemble de son ADN) en deux copies identiques. Cela est permis par une batterie d’enzymes qui vont, base après base, synthétiser ladite copie. Or, il y a, chez l’homme par exemple, plusieurs milliards de paires de bases à dupliquer fidèlement. Il est raisonnable alors d’envisager que même une enzyme qui aura une fiabilité extrême pour assurer son rôle de photocopie, fiabilité qui lui aura été conférée progressivement par l’évolution biologique, ne sera cependant jamais totalement fiable. Elle va, tout les quelques milliers, voire toutes les centaines de milliers de bases selon les espèces, faire ponctuellement quelques erreurs, et ainsi donner naissance à ces mutations, qui ont par ailleurs une autre particularité cadrant parfaitement avec ce que pressentait Darwin et qui s’observait dans les premières expériences de la génétique expérimentale : leur survenue, et donc leur position sur l’ADN, sont aléatoires. De sorte que la copie d’ADN ressemblera de très près à la matrice, mais ne sera jamais tout à fait la même. Nous voilà au cœur des mutations génétiques et l’on peut leur jeter le même coup d’œil que celui que Darwin portait aux organismes qu’il observait : quand on prend conscience de la finesse et de la sophistication des mécanismes moléculaires de cette copie, on ne se demande plus comment les variations apparaissent, mais à l’inverse,

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[thomas heams / variation] comment se fait-il qu’elles n’apparaissent pas plus souvent ! Ici aussi, la capacité de créer de la variation est intrinsèque aux mécanismes mis en œuvre et il n’est a priori point besoin de rechercher un mécanisme précis de génération de la variation, et encore moins d’une force qui aurait cet effet. Ce retour à Darwin nous rappelle qu’il demeure à expliquer le lien entre gènes et caractères. C’est la biologie moléculaire qui l’a démontré : chaque séquence de gène code, en première approximation, une protéine propre, selon une correspondance (quasi)universelle appelée code génétique. Modifier une séquence sur l’ADN peut donc conduire à modifier la séquence protéique correspondante et donc le caractère afférant. L’exemple classique est le suivant : une simple mutation – bien connue – sur la séquence génétique de l’hémoglobine peut provoquer le changement d’un seul de ses acides aminés, ce qui suffit à modifier le repliement de l’hémoglobine et affecte ses capacité de transport d’oxygène. Les individus porteurs de cette mutation, surtout s’ils l’héritent de leurs deux parents (et pas d’un seul) peuvent présenter une pathologie respiratoire majeure. Voila donc établi le lien entre les variations qu’observait Darwin et celles que les généticiens observent sur l’ADN. La sélection naturelle va jouer sur les caractères, aussi appelés phénotypes, et ainsi favoriser les génotypes (ensemble de gènes) correspondants au détriment des autres. On a montré cependant depuis longtemps que la relation « un gène/ une protéine » était plus complexe que celle ici présentée sommairement. Une même séquence peut être lue plus ou moins partiellement, donnant naissance à des protéines différentes, et donc à une variabilité supplémentaire. Un gène peut ainsi jouer sur plusieurs caractères, ce que l’on nomme « pléiotropie ». Quand des mutations interviennent sur des séquences codantes et ne sont pas contre-sélectionnées, elles donnent naissance à des copies différentes du gène touché, qui peuvent cohabiter dans une population, et donc potentiellement a des protéines correspondantes différentes. On nomme ces copies des allèles. Pour un gène donné, on sera dit homozygote si notre allèle paternel est identique à notre allèle maternel, et hétérozygote s’ils diffèrent. La génétique des populations est la discipline qui va étudier les populations sous l’angle des variations de fréquences alléliques de certains de leurs gènes sous l’effet des pressions évolutives que sont la mutation, la sélection, les migrations ou la dérive génétique (variation aléatoire d’une fréquence allélique qui s’observe mieux dans des populations de petits effectifs)6. 6. Cf. Huneman, ce volume.

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[les mondes darwiniens] Mais que sont, plus précisément, ces variations héritables ? Si l’on en revient à la séquence d’ADN, ces mutations sont, globalement, tout changement pouvant survenir dans cette séquence. On pense immédiatement à des « erreurs » ponctuelles telles la délétion d’un nucléotide (ou base), la substitution par un autre (un T remplace un G par exemple) ou l’ajout d’une base. Ces modifications, qui semblent paraître dérisoires au regard des milliards de paires de bases d’un génome, peuvent avoir, on l’a vu, des conséquences importantes. Ces mutations vont, en règle générale, dégrader le caractère, car le gène correspondant est le produit d’une histoire évolutive qui lui a conféré une certaine adaptation7 : la perturbation que constitue une mutation est fréquemment délétère. Plus rarement, elles vont au contraire renforcer le caractère, le rendre plus adapté aux circonstances, et dans ce cas contribuer à une augmentation de la valeur sélective de l’organisme porteur, et ainsi favoriser sa survie, sa reproduction, comparativement à ses congénères. Nous voila au cœur du mécanisme de sélection naturelle. Cependant, chez les eucaryotes, une très grande partie de l’ADN est non codant, c’est-à-dire que plus de 90 % de la séquence ne codent pas pour des gènes. Comme les mutations sont aléatoires, elles vont aussi, et d’ailleurs le plus souvent, survenir dans cette portion majoritaire du génome. Elles n’auront alors pas d’effet fonctionnel et seront dites neutres. Néanmoins, ces mutations-là intéressent aussi les chercheurs, mais pour une autre raison : en créant de la variabilité qui est transmise à la descendance, car elle n’est pas contresélectionnée, elle permet de mesurer des apparentements entre organismes d’une même espèce, ou des proximités entre espèces ; c’est ce qu’on appelle l’étude du polymorphisme (« plusieurs formes »), nom moderne de la « descendance avec modification » chère à Darwin et qui est la base de l’analyse génétique. Le principe de l’utilisation de ce polymorphisme est le suivant. Ces mutations ponctuelles, qui se transmettent donc, vont demeurer sur l’ADN de génération en génération à des positions qui prennent logiquement le nom de SNP (single nucleotide polymorphism – en français « polymorphisme de nucléotide unique ») ; en effet, on pourra y trouver (d’un individu à l’autre, d’un chromosome d’une paire donnée à l’autre) plusieurs bases possibles, la base « initiale » et la base issue de la mutation (ou l’absence de base). La combinaison (il y en a plusieurs centaines de milliers sur un génome humain par exemple) de ces positions SNP est comme une carte d’identité génétique 7. Cf. Grandcolas, ce volume.

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[thomas heams / variation] propre à chaque individu. Comme on sait les détecter en routine désormais, on voit l’usage qui peut en être fait en police scientifique par exemple. Elles sont tout aussi utiles pour réaliser la sélection génomique des animaux d’élevage, car on est aujourd’hui capable d’associer certaines de ces combinaisons de SNP à des caractères complexes, comme par exemple la quantité de lait produite par des bovins, et ce alors que l’on ne connaît pas forcément en détail toute la complexité des mécanismes moléculaires de cette production. Comment cela est-il possible ? Parmi ces SNP, une fraction va être située à proximité de certains gènes impliqués dans ce caractère. Ces gènes (éventuellement inconnus) vont avoir plusieurs allèles, contribuant plus ou moins efficacement audit caractère, expliquant en partie pourquoi certaines vaches sont meilleures productrices que d’autres (en partie seulement, car l’environnement joue aussi). Plutôt que d’aller caractériser tous ces gènes, ce qui est très long, on va déterminer les positions de SNP proches dont les variations reflètent celles du caractère observable, ce qui est beaucoup plus simple. Une fois que l’on aura déterminé le « jeu » de SNP pertinents, dits aussi « informatifs », on pourra obtenir en routine, grâce à un échantillon sanguin, les combinaisons de ces SNP de n’importe quelle vache et donc prédire pour elle la valeur dudit caractère complexe. Ceci est du plus grand intérêt pour les éleveurs qui peuvent ainsi encore mieux rationaliser leurs croisements, en réalisant dès leur naissance des tests génétiques sur leurs animaux, avant même de voir leurs performances propres. Renvoi d’ascenseur ironique pourrait-on dire, puisque c’est notamment à leur contact que Darwin, fasciné par l’efficacité de la sélection artificielle, avait élaboré sa théorie propre, au point d’importer le terme de sélection qui provenait précisément de leur vocabulaire. Ces variations aléatoires qui s’installent sur l’ADN ont-elles un rythme d’apparition homogène ? Avant de répondre à cette question, il ne faut pas perdre de vue que les variations que l’on observe ainsi sont celles qui ont été sélectionnées, ou du moins qui n’ont pas été contre-sélectionnées. Au vu des mécanismes évoqués plus haut, rien ne laisse vraiment penser que dans leur survenue, ces mutations aléatoires apparaissent avec des rythmes divers au sein d’un génome donné (on évoquera plus bas le cas de bactéries qui défient cette pseudo-évidence). Mais celles qui sont présentes sous les yeux des déchiffreurs d’ADN ne sont pas réparties de façon homogène. Leur fréquence varie d’une région à l’autre (typiquement entre portions codantes et non codantes) du génome, entre espèces aussi (le génome de la souris apparaît comme plus variable que celui de l’homme par exemple). Cette variabilité

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[les mondes darwiniens] différentielle est utile en phylogénie pour établir une horloge moléculaire, c’est-à-dire pour relier une quantité de mutations à un temps de divergence entre groupes étudiés8. Cette vitesse différentielle de variabilité de certains gènes par rapport à d’autres va être utile en fonction de l’échelle de temps à laquelle on s’intéresse. Par exemple, certains gènes, intervenant notamment dans le ribosome, la machine à « traduire » les ARN en protéines, sont universels, et ne varient qu’extrêmement peu dans le règne vivant : leurs très rares variations permettent d’étudier des divergences entre grands groupes, sur un pas de temps très long. D’autres gènes, dont la fréquence de variation est beaucoup plus rapide, seront utiles pour faire des comparaisons entre groupes sur des temps beaucoup plus courts. Ainsi les biologistes ont appris à instrumentaliser ces variations naturelles et multiformes. De la criminologie à l’amélioration génétique, entre autres, ils ne se contentent pas de les observer, ils savent aussi désormais en faire des cartes d’identités, des prédicteurs de performances ou des témoignage de l’histoire du vivant, quand bien même elles n’ont pas directement un impact fonctionnel. Mais il ne faudrait pas considérer que les mutations ponctuelles, même si elles sont les plus simples à envisager, sont les seules existantes sur l’ADN. On trouve sur l’ADN, dans les portions non codantes, des répétitions de tous petits motifs en nombres variables de fois, par exemple la séquence « AT » répétée vingt fois sur un chromosome, et vingt-deux fois à la même position sur l’autre chromosome de la paire (l’un provenant du père, l’autre de la mère). En fonction de la longueur du motif de base, on parlera alors de micro- ou de minisatellites. Là encore, on explique l’apparition de ces variations par des erreurs de copie de l’ADN chez un des ancêtres, et comme ces mutations n’ont pas d’effet fonctionnel, elles sont transmises de génération en génération. Là encore, elles sont la source d’un polymorphisme, ici le nombre de répétitions du motif, et selon exactement le même principe décrit précédemment, elles peuvent être utiles pour contribuer à dresser une carte d’identité génétique d’un individu, ou pour prédire un caractère complexe, ou des apparentements phylogéniques sans forcément séquencer tout son génome base par base. Le progrès des techniques de séquençage, qui ont beaucoup contribué à la détection en grand nombre des SNP, a aussi permis la mise en évidence de variations de grande ampleur. On savait depuis des années que des gènes 8. (Kumar 2005), “Molecular clocks : four decades of evolution”, Nat. Rev. Genet., 6 (8) @.

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[thomas heams / variation] pouvaient se trouver en plusieurs copies sur un même génome, en tandem (les uns derrière les autres) ou parfois sur des positions distantes. On peut observer dans ce cas un éventail de situations : toutes les copies peuvent être véritablement identiques, codant la même protéine, permettant qu’elle soit produite en quantité confortable. Dans d’autres cas, certaines copies peuvent être dégradées, au point qu’elles ne sont plus fonctionnelles : on parlera alors de « pseudogènes », elles sont la trace d’une duplication ancienne dont la pérennité n’a pas ou plus évolutivement d’utilité. On peut aussi observer des gènes codant pour des protéines légèrement différentes, par exemple adaptées à différents stades de vie d’un organisme. La copie avec modification d’un gène existant aura ici été la solution évolutive efficace pour créer un variant proche. Certaines séquences génétiques dites éléments mobiles ou « transposons », et dont la structure peut ressembler au génome de certains virus, peuvent ainsi se déplacer en se dupliquant dans le génome. L’ampleur de ces mouvements est très grande puisque l’on estime grosso modo que ces éléments mobiles plus ou moins dégradés couvrent la moitié du génome. Remarquons ici qu’il n’est peut-être pas inutile d’avoir tant d’ADN « non codant », qui intrigue tant, et ainsi de diminuer la probabilité que ces éléments s’insèrent dans des régions codantes ! Ce qui a été observé beaucoup plus récemment en revanche, c’est l’ampleur de variations de cet ordre y compris entre individus d’une même espèce, alors que l’on pensait il y encore peu de temps que la structure génomique d’une espèce donnée était plutôt stable. Ce que l’on appelle désormais « variation du nombre de copies » (connue sous l’acronyme anglais CNV) décrit une réalité complexe, où d’un individu à l’autre des portions entières de génome (arbitrairement définies comme supérieures à 1 000 bases) peuvent se retrouver dupliquées ou non, provoquant des différences quantitatives de longueur importante puisque ces CNV cumulées peuvent couvrir des régions de plusieurs centaines de mégabases, y compris codantes, soit jusqu’à 10 % de la longueur totale d’un génome comme celui de l’homme !9 Cela ouvre la porte à une redéfinition de la notion d’espèce10 d’un point de vue génomique, ou à tout le moins d’une vision plus continue du passage de l’une à l’autre. 9. Iafrate et al. (2004), “Detection of large-scale variation in the human genome”, Nat. Genet., 36 (9) @ ; Sebat et al. (2004), “Large-scale copy number polymorphism in the human genome”, Science, 305 (5683) @. 10. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume.

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[les mondes darwiniens] 3  Variation, ploïdie et sexualité

O

n voit que le génome est le lieu de variations à toutes les échelles, de la simple base jusqu’à des portions de plusieurs dizaines de milliers de bases qui peuvent différer d’un individu à l’autre. Parfois, ce sont même des chromosomes entiers « en plus » qui sont transmis, avec une conséquence fonctionnelle dans certains cas (chez des ciliés) ou pathologique dans d’autres (cas de la trisomie 21 chez l’homme, due à la transmission d’un chromosome 21 « en trop »). On peut imaginer, notamment chez les unicellulaires, que ces variations aléatoires peuvent être, parfois, la source d’innovations génétiques potentiellement retenues par la sélection naturelle. Mais, puisque nous abordons les variations de ploïdie, c’est-à-dire du nombre de copies de chromosomes, il n’est que temps d’aborder à quel point la sexualité est une source supplémentaire et fondamentale de variation. En effet, par exemple l’espèce humaine est dite diploïde (ou 2N). Cela signifie que chaque individu possède, dans chacune de ces cellules somatiques, des chromosomes allant « par paire ». Seules nos cellules reproductrices sont dites haploïdes (ou N), puisqu’elles ne comportent qu’un demi-lot qui a vocation à fusionner avec un lot provenant d’un gamète de sexe opposé. En faisant se rencontrer, à chaque génération des lots haploïdes de chromosomes en un embryon diploïde, elle permet une loterie combinatoire énorme puisque les chromosomes de chaque paire se répartissent aléatoirement dans un gamète donné au cours de la méiose (division cellulaire donnant naissance aux gamètes). Pour l’espèce humaine qui a 22 paires de chromosomes dits « autosomes » par opposition à la paire de chromosomes sexuels (les fameux X et Y), cela fait déjà 222 combinaisons possibles, soit des millions de possibilités. Mais de plus, des portions correspondantes de chromosomes homologues (c’est-à-dire d’une même paire) s’échangent au cours de la méiose sans qu’il soit possible de prédire les limites précises de ces portions qui changent aléatoirement d’un gamète à l’autre : c’est la recombinaison. L’effet de ces échanges imprédictibles, c’est que les chromosomes qu’un individu transmet à la descendance sont un patchwork de portions d’origine paternelle ou maternelle, mais qui maintiennent leur organisation globale et donc leur intégrité fonctionnelle. Ils vont alors rencontrer ceux du gamète opposé, ayant aussi subi une recombinaison selon le même principe. La combinatoire résultante est ici proprement faramineuse… Ces variations de ploïdies au cours du cycle de vie sont évidemment très abondamment documentées. D’autres, d’une ampleur bien

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[thomas heams / variation] plus grande, gagneraient à l’être tout autant11. On peut par exemple relever qu’au sein de certaines espèces d’eucaryotes unicellulaires, ces variations de ploïdies peuvent survenir entre individus (de 4 à 40N chez certains parasites de l’intestin) tout comme elles peuvent intervenir avec un ampleur spectaculaire lors d’un cycle (de N a 1 000 N – ! – chez certaines radiolaires). Ainsi, certains organismes peuvent avoir jusqu’à 250 000 chromosomes ! On sait par ailleurs que de nombreux végétaux sont polyploïdes (à moindre échelle néanmoins…) et même des animaux phylogénétiquement proches de l’homme comme certains rongeurs sont tétraploïdes12. Là encore, rien ne permet d’exclure que les variations de ploïdie ne soient la source d’innovation génétique et donc évolutive. Si l’on définit la sexualité, au plan génétique, comme l’échange de matériel génétique entre individus aboutissant à un être descendant inédit, mentionnons au passage que des mécanismes ressortissant à cette définition existent aussi chez les bactéries. En effet, on appelle transfert horizontal (ou latéral) de gènes des échanges de portions de génomes entre bactéries qui « conjuguent ». Ces mécanismes qui ont vraisemblablement joué un rôle prépondérant de brassage génétique quand la vie est apparue sont encore aujourd’hui un mode majeur d’adaptation des populations bactériennes. 4  Action des variations, évolvabilité, épigénétique

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oncernant la nature des variations, pourquoi certaines nous apparaissentelles continues et d’autres discontinues ? Les variations de caractères (les phénotypes) peuvent être, schématiquement, de deux ordres. Certaines sont discontinues, par exemple le fait d’être albinos ou pas. D’autres sont continues, comme par exemple la taille d’un individu. Ces variations relèvent-elles de mécanismes différents ? Les petits pois de Mendel, dont les variations sont discontinues (« ridé » ou « lisse »), ne décrivent-ils qu’une partie de la réalité de la variation ? Cette question n’est pas anodine car cet aspect « discontinuiste » de la génétique alors naissante a, un temps, semblé s’opposer à la vision gradualiste qui était chère à Darwin, qui envisageait une accumulation de petites variations transmises à la descendance par le jeu du hasard et de la sélection13. Cette opposition n’est, de fait, qu’une opposition de façade. Les

11. Parfrey et al. (2008), “The dynamic nature of eukaryotic genomes”, Mol. Biol. Evol., 25 (4) @. 12. Gallardo et al. (1999), “Discovery of tetraploidy in a mammal”, Nature, 401 @. 13. Cf. Heams, « Hérédité », ce volume.

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[les mondes darwiniens] caractères continus, dits aussi quantitatifs, sont en fait souvent des caractères complexes qui résultent de l’interaction d’un grand nombre de gènes, chacun avec une contribution limitée au phénotype final. S’il y a « un gène » dont la mutation provoque l’albinisme, il n’y a en revanche pas « un gène » qui décide de la taille d’un individu. De nombreux gènes sont impliqués et on le conçoit aisément : ceux qui jouent sur le squelette, le développement musculaire, l’efficacité alimentaire, etc. De plus, ces caractères complexes ne sont jamais entièrement dépendants d’une combinaison de gènes, si grande soit-elle. Une composante environnementale à la variation rentre ici toujours en jeu. L’étude des interactions entre composantes environnementales et génétique de la variation individuelle de caractères, ou phénotypes complexes, est le cœur de la discipline dite « génétique quantitative », à forte composante mathématique, et qui a notamment démontré sa puissance dans le contexte de l’amélioration génétique des animaux d’élevage, y compris quand les gènes impliqués dans le caractère sont totalement inconnus. L’étude précise des performances d’individus et de leurs apparentés (ascendants, descendants, collatéraux) permet à terme de séparer les composantes génétiques et environnementales d’un caractère. Même si cette approche n’était alors évidemment pas formalisée, il n’est pas étonnant de voir que ses prémices empiriques chez les éleveurs aient influencé l’observateur qu’était Darwin dans sa pensée gradualiste. Mais on sait désormais expliquer ces variations continues par la somme de petits effets cumulés d’un grand nombre de gènes dont la transmission demeure, individuellement, très classiquement mendélienne. Les mutations agissent-elles uniformément, indépendamment de la position sur laquelle elles interviennent ? On a décrit plus haut le cadre général : impact éventuel sur la séquence de la protéine codée, modification de l’effet de celle-ci, conséquences négatives (souvent) ou positives (rarement) sur la valeur sélective de l’organisme porteur de la mutation, sélection dans le second cas, et évolution de la lignée. Des travaux récents d’évolution in vitro sur les bactéries montrent néanmoins que certaines mutations peuvent avoir un effet potentialisateur14. C’est le cas quand les mutations surviennent sur des gènes impliqués dans la réparation de l’ADN et le contrôle de sa duplication, dont le rôle est précisément de contrôler et de limiter l’impact de mutations. Si, en une forme de mise en abyme, ce sont ces gènes qui sont atteints, la propriété 14. Taddei et al. (1997), “Role of mutator alleles in adaptive evolution”, Nature, 387 (6634) @.

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[thomas heams / variation] générale de contrôle va s’en trouver modifiée, et les souches bactériennes porteuses vont alors devenir « mutatrices », c’est-à-dire qu’elles auront tendance à retenir plus de mutations que d’autres et ainsi explorer davantage de voies d’évolution possibles. L’étude de ces souches, voire leur mise en compétition entre elles ou avec des souches non mutatrices, est du plus haut intérêt car elles sont à la fois potentiellement très adaptables (exploratrices de nouvelles solutions génétiques) et très fragiles (accumulatrices de mutations souvent délétères). Leur mise en culture dans des environnement fixés ou changeants, la capacité d’obtenir rapidement sur ces organismes un grand nombre de générations, est une véritable aubaine pour la modélisation in vivo des dynamiques évolutives. Elles sont un matériel de choix pour défricher la thématique de ce qu’on nomme l’évolvabilité, c’est-à-dire la capacité des organismes à évoluer, via un équilibre entre stabilité du génome (et donc maintien et transmission des solution évolutives) et capacités exploratoires15. Bien évidemment, on conçoit que l’évolvabilité d’une bactérie ne saurait renseigner directement sur celle d’un organisme multicellulaire à reproduction sexuée, néanmoins elle représente une source d’observations très fécondes. Quand elles ont été popularisées, ces souches bactériennes « mutatrices » ont été présentées de manière provocatrices comme présentant un comportement lamarckien, puisque l’environnement pouvait induire leur mutabilité. On voit cependant qu’au vu de mécanismes décrits, elles fonctionnent selon des mécanismes moléculaires qui relèvent globalement du paradigme darwinien puisqu’à leur origine, il faut bien la survenue aléatoire d’une mutation. Mais cet exemple permet d’illustrer le fait que la question du néolamarckisme est souvent sensible quand on aborde des « nouveaux » modes transmissibles de variation. Au-delà de la querelle sémantique, ils démontrent l’éventail étonnamment vaste de variations dans le vivant. L’enjeu, dans ce débat, est de situer chronologiquement et causalement l’ordre entre la variation environnementale et la mutation génétique associée. Aux confins des modèles « lamarckiens » (la variation environnementale induit la mutation) et du modèle « darwinien » (la mutation préexiste et la variation environnementale 15. Sur l’évolvabilité, cf., parmi de nombreuses références : Griswold (2006), “Pleiotropic mutation, modularity and evolvability”, Evol. Dev., 8 @; Hendrikse et al. (2007), “Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology”, Evol. Dev., 9 @; Pigliucci (2008), “Opinion - Is evolvability evolvable ?”, Nature Reviews Genetics, 9 (1) @ ; Wagner (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton University Press @.

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[les mondes darwiniens] la sélectionne parmi d’autres), plusieurs auteurs, comme James Mark Baldwin ou Igor Ivanovich Schmalhausen, ont tenté de trouver une voie médiane, que des auteurs récents, Marc Kirschner et John Gerhart, ont étudiée et modernisée sous le nom de « variation facilitée16 ». Ils partent du principe que tous les processus d’un organisme ne sont pas soumis aux mêmes contraintes. Certains, en assez petit nombre et universels, sont essentiels et apparus par le mécanisme classique de sélection naturelle. C’est le cas, d’après les auteurs, de « grands » processus comme la réplication de l’ADN, la traduction des protéines, le fonctionnement des membranes cellulaires ; ils sont très contraints. D’autres, beaucoup plus nombreux, relèvent de régulations qui peuvent être moins contraintes. Ces régulations jouent en fait sur des combinaisons d’effets des processus essentiels, et permettent d’explorer de nouvelles voies. D’après ce modèle, puisque chaque organisme a un comportement exploratoire large, une variation environnementale pourrait l’induire à se placer dans une gamme de fonctionnement donnée au sein de sa gamme explorable : c’est la variation facilitée. Point important, les mutations pourraient n’intervenir que dans un second temps pour stabiliser et renforcer certains états atteints. On voit ici que les auteurs, comme leurs prédécesseurs cités, empruntent une voie étroite entre les deux paradigmes (la mutation est chronologiquement postérieure à la variation environnementale, mais pas causée par elle, et la sélection demeure) qu’ils étayent d’arguments nombreux et souvent convaincants. Reste à trouver des moyens de déterminer le niveau de généralisation effectif de cette proposition qui est sans conteste une contribution majeure au débat en cours sur l’évolvabilité. Les variations génétiques, au sens classique du terme, sont-elles enfin, les seules transmissibles, puisque c’est ce qui nous intéresse ici ? Rien n’est moins sûr. Le champ de recherche que l’on décrit sous le nom générique d’épigénétique17, et qui est en renouveau depuis quelques années, s’emploie à montrer que d’autres variations peuvent éventuellement l’être. Des modifications de la méthylation des gènes – des modifications chimiques n’affectant pas la séquence d’ADN proprement dite mais qui peuvent avoir un impact fonctionnel – peuvent être, dans certaines circonstances, transmises à la descendance. De même, la position des chromosomes à l’intérieur du noyau est en partie 16. Kirschner & Gerhart (2005), The Plausibility of Life : Resolving Darwin’s Dilemma, Yale University Press @. 17. Cf. Heams, « Hérédité », section 5, ce volume.

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[thomas heams / variation] héritable de cellule mère à cellule fille et l’on sait que cette position peut aussi avoir un impact sur l’expression des gènes concernés. Il y a là aussi des sources de variations possibles, héritables, dont l’ampleur reste encore largement à mesurer. Les variations épigénétiques sont aussi parfois qualifiées de lamarckiennes, avec la même charge polémique potentielle que celle évoquée plus haut. 5  Conclusion

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n resterions-nous là que n’aurions abordé qu’une petite part de l’étendue de la variation dans le monde vivant, même si notre propos n’était pas, dans l’espace imparti, d’embrasser toutes ses formes, mais de donner les grandes lignes de ce qui reliait les variations aux dynamiques darwiniennes. Dans ce cadre, au sein des organismes, nous pourrions citer, avant de conclure, aux moins trois domaines où le couple variation/sélection a un rôle moteur dans l’accomplissement d’un processus. Le système immunitaire repose sur la possibilité qu’a l’organisme de synthétiser une combinatoire inouïe d’anticorps dont certains reconnaîtront un antigène, déclenchant une synthèse préférentielle de copies en grand nombre. Cette variabilité suivie d’une forme de sélection de certains variants peut être abordée dans une certaine mesure avec des dynamiques darwiniennes18. De même, la stabilisation sélective des neurones à l’origine du développement du système nerveux repose sur un comportement exploratoire de ceux-ci, suivi d’un renforcement d’un certain nombre de connexions initialement établies de manière aléatoire. Là aussi, on peut y voir une forme particulière de variation/sélection. Enfin, la dimension intrinsèquement aléatoire de l’expression des gènes suivie de la stabilisation de certaines combinaisons de ceux-ci pourrait être un mécanisme majeur de la différenciation cellulaire19. à tout le moins, cet aléa d’expression est attesté dans la génération de diversité nécessaire et suffisante au fonctionnement de certains organes. Si les exportations du darwinisme ont un spectre si étonnamment large, et ce livre en porte témoignage, c’est très souvent que ses importateurs relient l’existence d’une variation d’états de base à un processus de sélection de ces états. Outre les domaines abordés dans cet ouvrage, on peut citer pêle-mêle des propositions théoriques à des échelles très différentes, allant du « darwi-

18. Cf. Pradeu, ce volume. 19. Cf. Kupiec, ce volume.

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[les mondes darwiniens] nisme quantique » en physique des particules20, à la « sélection naturelle cosmologique » en astrophysique21, en passant par l’« évolution minérale » en géologie22. Les auteurs qui proposent d’utiliser, plus ou moins métaphoriquement, tout ou partie des dynamiques darwiniennes, le font notamment en prenant assise sur l’existence d’états variés à l’échelle considérée, et de la finitude des « ressources » qui peuvent induire une sélection de certains d’entre eux. Sans prétendre évaluer le degré de pertinence de ces exportations, on peut cependant se hasarder à souligner qu’elles démontrent au moins la vitalité d’une pensée de la variation. Comme le disait Friedrich Nietzsche alors qu’il découvrait avec enthousiasme la biologie de son temps, et notamment le fonctionnement du corps humain qu’il appelait la merveille des merveilles, « l’uniformité est pur délire23 ». C’est peut-être la plus belle définition lapidaire du vivant et de sa capacité à produire, par le jeu de la sélection naturelle, cette merveille-là, et tant d’autres.

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Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 2

Thomas Heams

Hérédité

D

ans le contexte de la théorie de l’évolution, l’hérédité est un concept central. Quels que soient les mécanismes qui décrivent le succès reproductif différentiel d’un individu par rapport à ses congénères, comprendre la manière dont il transmet ses caractères à sa descendance est nécessaire et c’est cette transmission que l’on appelle hérédité. C’est aussi un sujet souvent présenté comme controversé, puisque l’on voit refaire régulièrement surface une potentielle « hérédité des caractères acquis » remise au goût du jour, qui marquerait la revanche posthume de Lamarck sur Darwin, et fragiliserait sinon ruinerait l’édifice théorique du darwinisme contemporain. Or il y a beaucoup d’approximations et d’erreurs dans ces différentes idées reçues, et il est pertinent de tenter ici une clarification et un éclairage. 1  Une notion polymorphe…

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vant tout, rappelons que le concept d’hérédité préexiste évidemment aux théories biologiques. C’est avant tout une notion juridique certainement aussi vieille que la notion de propriété : tout ce qui concerne la transmission, patrimoniale ou symbolique, tout ce qu’on peut transmettre par héritage, un bien, une charge, un titre, peut être considéré comme héréditaire. Cette précision liminaire est indispensable pour comprendre la nécessité, quand on en revient à des considérations biologiques, de bien préciser à quel type d’hérédité on se réfère si l’on veut éviter les malentendus. En effet, on peut légitimement considérer qu’un comportement, donc un caractère acquis, peut être transmis à la descendance, soit individuellement et directement par l’éducation, soit statistiquement par l’effet de la reproduction sociale : cette hérédité sociale ou familiale d’un caractère acquis est possible puisqu’elle se place

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[les mondes darwiniens] sur un autre terrain que celui de l’hérédité génétique qui, elle, fonctionne différemment, comme nous l’allons illustrer ci-après. Les deux peuvent donc exister avec des règles différentes, il suffit de savoir de quoi on parle et de ne pas expliquer l’une avec les lois applicables à l’autre. Le questionnement sur l’hérédité biologique prend toute sa dimension quand, au cours du xixe siècle, les théories de transformation des espèces se développent, notamment sous l’impulsion de Jean-Baptiste Lamarck puis de Charles Darwin. C’est parce que l’on prend alors conscience qu’il y a une transformation qu’il devient crucial d’en comprendre les mécanismes, et de découvrir les déterminants physiques qui expliquent que des individus retiennent une partie, mais pas tous, des caractères de leurs parents. Dans son ouvrage fondateur, la Philosophie zoologique @, Lamarck va énoncer à cet effet sa deuxième loi qui va demeurer célèbre sous le nom d’« hérédité des caractères acquis » : Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence constante des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et par conséquent par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe, ou par celle d’un défaut d’usage constant de telle partie, elle le conserve pour la génération de nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus.

Idée que l’on retrouve aussi dans la quatrième loi : Tout ce qui a été acquis, tracé ou changé dans l’organisation des individus, pendant le cours de leur vie, est conservé par la génération et transmis aux nouveaux individus qui proviennent de ceux qui ont éprouvé ces changements.

En terme plus concis, les individus transmettent à leur descendance les transformations induites par leur environnement, acquises au cours de leur vie, et qui leur ont permis de s’adapter aux conditions du milieu. L’exemple classique de l’allongement du cou de la girafe, choisi par Lamarck lui-même, s’expliquerait alors de la façon suivante : les girafes doivent aller chercher les feuilles en hauteur, elles ont donc tendance à étirer imperceptiblement leur cou à cet effet et transmettent cet acquis à leur descendance. Cette proposition s’est largement révélée fausse, comme on va le voir, même si certains mécanismes moléculaires récemment mis en évidence, qui seront abordés en fin de chapitre, semblent lui donner ponctuellement un regain de pertinence. Elle a longtemps contribué a alimenter la légende d’un Lamarck « perdant de l’histoire » face à un Darwin qui aurait pris un chemin théorique différent en pro-

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[thomas heams / hérédité] posant le mécanisme adéquat de « sélection naturelle ». Rien n’illustre mieux cette vision apocryphe de la réalité que l’érection d’un monument en 1909, au Jardin des Plantes à Paris, cent ans après la publication de la Philosophie zoologique, représentant Lamarck, aveugle et injustement oublié de tous sinon de sa fille, à rebours de toute vérité historique. Dans un contexte où la compétition des nationalismes français et britanniques était vive, notamment sur le plan colonial, l’opposition Lamarck-Darwin fut largement parasitée par des considérations politiques plus que biologiques. Et ce n’est que progressivement que l’apport majeur à la pensée biologique des travaux du grand naturaliste que fut Lamarck, ses milliers d’études sur des espèces contemporaines, ses centaines d’études sur des fossiles, a pu être réévaluée à sa juste mesure1. D’ailleurs, ses fameuses lois qui furent son fardeau historique n’étaient pas centrales dans son œuvre, et n’étaient que la transcription d’une idée largement partagée à l’époque, et dont l’intitulé demeuré célèbre, « hérédité des caractères acquis », fut d’ailleurs forgé par Charles Darwin lui-même, non pas pour la contredire mais précisément pour… l’endosser. Car contrairement à une idée largement répandue que seule une instrumentalisation rétrospective de l’histoire autoriserait, Darwin n’a en effet pas combattu ce principe avec ses propres théories. Dans son esprit, ces dernières ne lui paraissaient pas s’opposer au dit principe mais lui venir en complément, et il s’est battu avec acharnement, y compris dans les toutes dernières années de sa vie, pour démentir ceux qui voulaient restreindre ses travaux à « la sélection naturelle ». On dispose de lettres explicites où il revendique haut et fort, encore à cette époque, de très nombreux résultats précisément en ce qu’ils étaient compatibles avec l’hérédité des caractères acquis. Mais au delà de ces errances historiographiques, quelle est donc la différence fondamentale entre ces théories ? Darwin, dans sa définition de la sélection naturelle, va présupposer que la variation2 entre individus n’est pas tant le produit de l’action de l’environnement qu’une variation initiale, a priori : dans n’importe quelle population, des individus naissent différents les uns des autres et c’est sur la base de ces différences qui ne sont pas induites par l’environnement que la sélection va pouvoir opérer. Car, en lecteur du démographe Malthus, Darwin prend conscience d’une réalité numérique : les 1. Cf. notamment, en français, Corsi (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830, Éditions du CNRS et le site « Œuvres et rayonnement de JeanBaptiste Lamarck » @. (Ndd.) 2. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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[les mondes darwiniens] ressources disponibles ne peuvent suffire à une population qui croîtrait de manière géométrique. Dès lors, il est évident qu’une sélection naturelle agit comme un filtre, de sorte que seuls les plus aptes survivent et transmettent leurs caractères à leur descendance. Il n’y a ainsi plus besoin non plus de postuler une quelconque « force vitale », une force cachée qui présiderait à une évolution orientée. C’est l’une des idées les plus décisives de Darwin, peut-être nourrie de son action de collectionneur infatigable : postuler l’hétérogénéité de base dans une population comme source dynamique d’une sélection non pas orientée mais simplement inévitable dans un contexte de ressources limitées. Ainsi il sort de la pensée « lamarckienne » stricte, où individus et populations ne sont pas clairement dissociés, et où les organismes se transformeraient au gré des circonstances, en fonction de leurs besoins, sans que soit réellement invoquée une quelconque pression de sélection à le faire. Mais comme on l’a vu, il ne s’y oppose pas personnellement. Il défendra même une théorie mécaniste de l’hérédité des caractères acquis, la « pangenèse », dont les origines remontent à l’Antiquité, défendue par Hippocrate et Démocrite, qui se retrouve encore sous la plume de Buffon, et dont Darwin sera l’un des derniers partisans avant qu’elle ne rejoigne définitivement le musée des curiosités théoriques oubliées. D’après la version darwinienne, il fallait envisager que des émanations de toutes les parties du corps, qu’il nomme « gemmules », et qui embarquent les caractéristiques de leur organe de provenance, se concentrent dans les organes reproducteurs. Par ce mécanisme, ces gemmules intégreraient les modifications subies par leur organe d’origine au cours de la vie, et rendraient donc héréditaires ces caractères acquis. Ultérieurement, la recherche a impitoyablement balayé ces spéculations. Mais telle est la situation à la mort de Darwin, où l’on n’opposait pas le « darwinisme » au « lamarckisme », néologismes à peine forgés à l’époque : la première théorie était vue comme complémentaire de la seconde, mais ne l’invalidant pas formellement. Deux avancées scientifiques, au moins, allaient cependant changer la donne. 2  Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis

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a plus retentissante provient d’August Weismann et sa « théorie de la continuité du plasma germinatif 3 », qu’il proposa dans les années suivant immédiatement la mort de Darwin. à la suite d’Ernst Haeckel, qui avait proposé dès 1876 une théorie de l’hérédité « particulaire », Weismann, s’intéressant aux 3. Weismann (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, G. Fischer @.

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[thomas heams / hérédité] organismes multicellulaires, défendit la thèse de la séparation stricte, physique et physiologique, entre cellules reproductrices – le germen ou plasma germinatif – comportant les « molécules germinales » et celles constituant le reste de l’organisme – le soma. En instituant cette séparation, en montrant qu’elle avait lieu très tôt dans le développement de l’embryon, il interdisait par voie de conséquence directe toute influence du soma sur le germen, et donc toute hérédité des caractères acquis. Ce qui était transmis de génération en génération était ce qui était présent dès la naissance (et donc pas modifié au cours de la vie) dans le germen, plus précisément dans les noyaux des cellules reproductrices, et même dans ces filaments colorables que l’on commençait à y observer et qu’on appellerait vite des chromosomes, après avoir porté le nom théorique d’idioplasmes, selon la théorie corpusculaire de l’hérédité proposée par le botaniste suisse Carl Wilhelm von Naegeli en 1884 et qui exerça une grande influence. C’est bien l’idée d’une substance héréditaire qui était ici renforcée, même si sa continuité fut un temps questionnée car avec les techniques de l’époque, ces chromosomes semblaient, à tort, apparaître et disparaître à différentes phases du cycle cellulaire. La seconde avancée lui est paradoxalement antérieure, mais fut longtemps confidentielle. Elle est le fruit des travaux de botanique d’un moine de Moravie, Johann Gregor Mendel, qui exposa en 1865, devant une société de naturalistes qu’il avait contribué à fonder, les résultats de ses travaux d’hybridations de différentes variétés de pois4. Ce faisant, il met en évidence les lois qui seront redécouvertes au tournant du xxe siècle et qui ne trouveront qu’alors leur juste place dans la théorie de l’hérédité. Il montre notamment que la transmission d’un caractère élémentaire (aspect du pois : ridé ou lisse) peut s’expliquer grâce à un hypothèse simple : la présence de facteurs matériels au nombre de deux et dont l’un ou l’autre va se transmettre au cours du croisement, de sorte que l’individu résultant en récupère un de chaque parent et reconstitue un stock de deux par caractères. La combinatoire de ces facteurs chez le descendant, issue d’un tirage aléatoire, explique par des effets de dominance et de récessivité les proportions de telle ou telle version du caractère (ridé ou lisse). Observer ces proportions nécessite de pouvoir avoir un grand nombre d’individus par génération, aussi le choix des plantes était particulièrement adapté. Ainsi, sur la base de ces observations statistiques, Mendel déduit une 4. Mendel (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden Vereines in Brünn, vol. IV @.

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[les mondes darwiniens] réalité matérielle : il postule l’existence de déterminants internes discrets (i.e. discontinus), transmis de génération en génération, et qui agiraient sans se mélanger ou se contaminer, mais au contraire en gardant leur individualité. On peut souligner ici, même si l’on va voir plus loin que génétique et darwinisme n’ont pas toujours semblé compatibles, que Darwin avait lui aussi souligné, à la lueur de ses très nombreuses observations sur la sélection artificielle (végétale ou animale) la relative indépendance des caractères particuliers les uns par rapport aux autres, et les phénomènes de latence où des caractères réapparaissaient après des éclipses de quelques générations. Phénomène que Naegeli – qui, lui, connaissait Mendel et correspondait avec lui – contribuera aussi à expliquer, en insistant sur le rôle combinatoire que pouvaient avoir la fécondation et la rencontre de substances héréditaires mâles et femelles, dans le dévoilement des caractères. Quand Hugo de Vries (Hollande), Carl Correns (Allemagne) et Erich von Tschermak (Autriche) redécouvrirent de manière indépendante les lois de Mendel en 1900, les généralisèrent aux animaux et leur donnèrent le retentissement adéquat, les éléments se mettaient ainsi en place : • On avait localisé une substance héréditaire. • On avait établi des lois statistiques qui expliquaient que cette substance comportait des composants qui se transmettaient et qu’on allait appeler les gènes. • On avait mis en évidence que les combinaisons de gènes avaient un impact sur le caractère hérité. La génétique, science des lois et des bases matérielles de l’hérédité biologique, était née. 3  L’essor et le développement de la génétique

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endant ses jeunes années, cette jeune discipline (le nom est forgé par William Bateson en 1906) sembla s’opposer aux théories darwiniennes, le débat se cristallisant autour de l’ampleur du rôle des mutations. De Vries insistait sur l’importance des « mutations », terme qu’il introduit d’ailleurs en 1900 et dans la foulée, le concept de « mutationnisme », quand bien même on ne savait bien sûr pas à l’époque ce que pouvaient être, matériellement, ces « mutations5 ». Cette école emmenée par Bateson s’opposa vigoureusement à celle qui se déclarait fidèle au darwinisme et qui était marquée par 5. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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[thomas heams / hérédité] une approche plus gradualiste, dont le principal représentant est Karl Pearson. Le débat avait d’ailleurs commencé avant la phase « mendélienne », et dura plusieurs années après. Alors que les mutationnistes ou « mendéliens » avaient une vision discontinue du processus d’évolution, n’accordaient de l’importance qu’aux grandes mutations, ne laissant à la sélection naturelle qu’un rôle d’élimination des mutations défavorables, les gradualistes, ou « biométriciens », défendaient la valeur sélective des petites variations, qui semblait cependant difficile à mettre en œuvre expérimentalement (car il était difficile d’en distinguer les composantes génétiques et environnementales). Les gradualistes semblèrent un temps perdre la main. C’est aussi à cette époque, dans les années 1910-1920, que, parallèlement, les travaux de Thomas Hunt Morgan sur les mouches drosophiles démontrèrent que les gènes étaient localisés linéairement sur les chromosomes, prouvant le bon accord entre les lois de Mendel et les mouvements de chromosomes pendant la méiose. Ces avancées ouvraient une nouvelle approche de la génétique, dans la recherche précise de la matérialité moléculaire de ses déterminants. La réévaluation du « darwinisme » tel qu’il se décrivait à l’époque, ou plutôt de l’école gradualiste, fut permise par une compréhension améliorée de l’action des gènes. On prit conscience, par des expériences de sélection expérimentale, de l’aptitude de celle-ci à retenir des caractères polygéniques, c’est-à-dire gouvernés par plusieurs gènes. La jonction entre les deux écoles put ainsi progressivement s’opérer : les caractères qui apparaissaient comme continus et régressant vers une moyenne de génération en génération pouvaient en fait s’expliquer en se décomposant en une somme de petits caractères élémentaires, et l’hérédité moyenne put intégrer progressivement le cadre mendélien. Celle-ci était observée sur des populations de taille limitée, là où la probabilité de la présence des phénotypes extrêmes était faible en raison du grand nombre de gènes impliqués dans le caractère considéré. Le cadre unitaire d’une théorie évolutionniste de l’hérédité était donc prêt, et sous l’impulsion de Ronald A. Fisher et J.B.S. Haldane (Angleterre), et de Sewall Wright (États-Unis), la génétique des populations pouvait naître dans les années 19306. Cette discipline se donna pour but d’envisager la notion d’évolution sous l’angle de celle des fréquences, dans une population, des différentes formes (ou allèles) de gènes donnés de génération en génération. 6. Sur Haldane, voir la biographie que lui consacre Simon Gouz, aux éditions Matériologiques, à paraître en 2012. (Ndé.)

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[les mondes darwiniens] Dans cette discipline, on ne s’intéresse plus tant aux gènes transmis dans une lignée, mais on se place plutôt à l’échelle de la population vue comme un gros ensemble d’allèles de fréquences données. La génétique des populations repose sur un équilibre de base, dit de Hardy-Weinberg, qui découle des lois de Mendel et décrit que, sous des conditions théoriques données (notamment un croisement équiprobable des individus, une taille de population « très grande » sinon infinie), la fréquence des allèles dans une population reste constante au cours des générations. La sélection naturelle pouvant venir perturber cet équilibre, son action sera ainsi mesurable et quantifiable, même s’il importe alors d’être capable de bien la caractériser, car d’autres dynamiques peuvent être perturbatrices (mutations, migrations) des fréquences du pool génique. Au sein d’une masse impressionnante de travaux, ont peut ici mentionner ceux de Fisher qui démontrèrent le pouvoir de la sélection naturelle comme cause première des changements évolutifs dans des populations soumises aux lois de Mendel7. Haldane, lui, travailla notamment sur des données devenues célèbres, obtenues sur des populations du papillon Biston betularia, dont on observait que les individus de couleur noire devenaient majoritaires en réponse au noircissement des arbres par les activités industrielles humaines8, une preuve expérimentale éclatante de sélection naturelle pour des capacités de camouflage. Wright, enfin, compléta cette série de démonstrations fondatrices en introduisant le concept de dérive génétique, décrivant une répartition au hasard des allèles dans des populations à effectif réduit (cas d’un goulot d’étranglement) ; cette dynamique pouvant conduire elle aussi à une perturbation plus ou moins pérenne des fréquences d’allèles, voire à la disparition de certains d’entre eux. L’ensemble de ces apports, scellant durablement sinon définitivement la complémentarité de la génétique et des sciences de l’évolution, était alors presque mûr pour converger dans les années 1940 vers une théorie synthétique de l’évolution, dont le promoteur le plus célèbre est Ernst Mayr. Mais avant de poursuivre, on doit ici mentionner un cas d’école de l’instrumentalisation de la science et qui n’est pas pour rien dans le caractère polémique récurrent de l’hérédité des caractères acquis. 7. Sur tous ces points, cf. Huneman, ce volume. 8. Kettlewell (1955), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”, Heredity, 9 (3) @.

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[thomas heams / hérédité] 3.1  Intermède : le lyssenkisme, une affabulation criminelle à propos de l’hérédité Resté tristement célèbre sous le nom de lyssenkisme, cet épisode humainement et scientifiquement dramatique a pour théâtre l’URSS des années 1940. Parce qu’il considère la génétique moderne comme incompatible avec le communisme, l’influent agronome Trofim Lysenko, en cour auprès de Staline, va lancer une campagne acharnée contre elle, appelant à purger la science « du mendélisme-morganisme-weismannisme, [pour] bannir le hasard de la biologie ». Dans de violentes attaques d’une mauvaise foi abyssale, Lysenko mélange les avancées scientifiques et l’interprétation idéologique qui peut en être faite, et dénonce ainsi pêle-mêle – et parfois de manière contradictoire – l’importance du hasard comme une attaque contre le déterminisme philosophique, l’idée d’une « substance de l’hérédité » comme un principe magique, et plus globalement la non-hérédité des caractères acquis comme non compatible avec la doctrine d’État de transformation de l’homme par la révolution communiste. En conséquence, la génétique est clouée au pilori comme science bourgeoise, sinon totalitaire (Lysenko, il est vrai, est providentiellement aidé en cela par une autre instrumentalisation de la génétique par « le camp d’en face » : plusieurs généticiens allemands de renom avaient apporté leur caution au racisme théorique fondateur du nazisme). Ce sommet du confusionnisme scientifico-politique aurait pu rester un délire solitaire mais Lysenko, au faîte de son pouvoir, instaura une pseudo-doctrine centrée sur le métabolisme, reposant largement sur l’hérédité des caractères acquis, et sous son influence, la génétique fut laminée en URSS, et les généticiens eux-mêmes furent l’objet d’une politique meurtrière, en conséquence de quoi l’Union Soviétique disparut pendant longtemps de la carte de la recherche en biologie, au moins jusqu’à ce que le désastre agricole que cette situation engendra devienne si criant que Lysenko dût abandonner son poste de président de l’Académie des sciences agricoles en 19629. Cet épisode traumatique de l’histoire des science explique en grande partie, sans forcément le justifier, que toute résurgence du débat sur l’hérédité des caractères acquis ait tendance, depuis, à être accueilli avec une méfiance certaine, ou qu’à tout le moins on vérifie au préalable si elle ne recèle pas une dimension idéologique non avouée. 9. Gratzer (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences, 21 @.

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[les mondes darwiniens] 4  L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique

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estait donc, pour qu’une synthèse évolutive soit possible, à identifier définitivement et précisément le support matériel de l’hérédité. On a vu qu’il avait été localisé très tôt sur les chromosomes, sans que sa nature moléculaire soit pour autant connue. Il a d’ailleurs longtemps été postulé que les gènes seraient constitués de protéines, comme on peut encore le lire par exemple dans l’ouvrage d’Erwin Schrödinger, Qu’est-ce que la vie ?, publié en 1944. Les travaux d’Oswald Avery, Colin McLeod et Maclyn McCarty dans les années 1940, complétés par ceux d’Alfred Hershey et Martha Chase à l’orée des années 1950, démontrèrent que la molécule héréditaire était l’acide désoxyribonucléique, qui serait vite popularisé sous le nom d’ADN. C’est enfin James Watson et Francis Crick qui parachevèrent l’édifice, en publiant en 1953 un court article dans la revue Nature révélant la structure de l’ADN (et oubliant au passage de créditer l’apport décisif de Rosalind Franklin à ces travaux)10. Cette molécule possédait au moins deux caractéristiques qui fournissaient la réponse moléculaire potentielle à plus d’un siècle d’interrogations sur l’hérédité : (i) l’ADN est une longue molécule constituée d’une séquence de petites unités moléculaires de quatre types (adénosine, guanosine, thymidine, cytidine), qui rend possible le stockage d’une information, et qui peut muter11 ; (ii) l’ADN est une molécule à double brin qui peuvent se dissocier et ainsi transmettre la même information aux deux cellules-filles issues d’une division cellulaire. La molécule d’ADN était le support matériel crédible des gènes décrits par Mendel, et compatible avec les lois de transmission qu’il avait proposées presque quatre-vingt-dix ans auparavant. En parallèle, chaque avancée nourrissant les suivantes, on progressa graduellement dans la compréhension de la relation entre le matériel génétique et l’expression des caractères. Sur le plan moléculaire, cette question se résuma à celle de la relation entre les gènes (porteurs d’information) et les protéines (effecteurs). Cette relation fut comprise par la découverte du code génétique, c’est-à-dire la correspondance précise qui existe entre la séquence d’ADN et celle des protéines codées. Ce code génétique se révéla universel, à quelques sporadiques exceptions près : non seulement l’ADN et les protéines étaient des molécules universelles dans le vivant mais l’était aussi la manière de pas10. Watson & Crick (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171 @. 11. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

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[thomas heams / hérédité] ser de l’une à l’autre. Ces universalités plaidaient fortement pour une unicité fondamentale du monde vivant. Cette somme de résultats fut la rampe de lancement d’une nouvelle discipline : la biologie moléculaire. Crick énonça, sans en mesurer d’abord le caractère péjoratif, ce qu’il appela le « dogme central de la biologie moléculaire » (1958) : l’information contenue dans les gènes ne peut aller que dans une direction, de l’ADN aux protéines en passant par l’intermédiaire ARN. Cette unidirectionnalité était d’ailleurs, à sa manière, une réécriture moléculaire du principe de non-hérédité des caractères acquis : toute modification des protéines ne saurait être gravée, par un quelconque flux rétrograde d’information, dans le marbre de l’ADN, et donc pas non plus transmis à la génération cellulaire. Ce « dogme » contribua largement à forger une vision génocentrée du vivant, où tout procède de l’ADN. Il est cependant nécessaire de rappeler ici que toute notion de centre en biologie est illusoire, sinon suspecte. En l’espèce, l’ADN code certes les protéines, mais les protéines sont en retour nécessaires pour la duplication et la réparation de l’ADN : le réseau de relations entre ces acteurs moléculaires n’est donc, lui, pas unidirectionnel. Avait-on, dès lors, définitivement percé les secrets de l’hérédité biologique ? Certes non, comme on va le décrire dans la suite, mais il convient de mesurer le haut niveau de généralité des phénomènes décrits à ce stade. La duplication et la conservation de l’ADN, tout comme sa possibilité de muter, générant ainsi de la variation qui ouvre la porte à une sélection naturelle en aval, sont des caractéristiques communes à tous les être vivants, uni- ou pluricellulaires, procaryotes ou eucaryotes. En cela, ils sont utiles pour comprendre les relations entre espèces, en comparant les gènes, en supposant une origine commune à ceux qui se ressemblent ; ils permettent de reconstituer une histoire évolutive des organismes – les voisinages plus ou moins proches entre espèces témoignant de leur divergence plus ou moins récente –, voire, à tenter de reconstituer une histoire globale de la vie, et tenter d’en percer les origines, au moins génétiques. 5  D’autres hérédités

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énétique des populations et biologie moléculaire ont donc permis de décrire l’hérédité à plusieurs échelles. Les lois de Mendel concernent les croisements, et donc les organismes à reproduction sexuée ; la découverte de l’ADN les a ancrées solidement, et a, d’une certaine manière, élargi ce spectre puisqu’elle a permis de comprendre, de manière unitaire, les bases de la transmission de matériel génétique aussi bien dans ce contexte que dans celui des divisions

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[les mondes darwiniens] bactériennes. Dans ce dernier cas, il ne s’agit plus de comprendre comment deux gamètes se rencontrent pour donner un individu inédit, mais de décrire comment une cellule peut se diviser en deux en fournissant la même séquence d’ADN aux deux cellules filles. Cependant, d’autres mécanismes d’hérédité peuvent être mentionnés12, qui traduisent la réalité plus complexe des phénomènes biologiques. Ils seront abordés successivement dans les sections suivantes. 5.1  Transferts horizontaux On sait depuis les années 1950 que les bactéries peuvent aussi échanger du matériel génétique par des phénomènes dits de transfert horizontal (ou latéral), dans lequel des portions d’ADN peuvent passer d’une bactérie à l’autre (d’espèces éventuellement différentes) et modifier le patrimoine génétique de la receveuse, par des mécanismes variés et vraisemblablement pas encore tous bien connus, allant de contacts entre bactéries à la captation de molécules d’acides nucléiques présentes librement dans le milieu. En ce qu’il est une transmission de matériel génétique, c’est bien un mécanisme d’hérédité. Puisque ce mécanisme peut aboutir à la formation d’un génome nouveau, car modifié par cet apport extérieur, on l’assimile a une forme de protosexualité. L’ampleur de ces transferts horizontaux de gènes est une des questions brûlantes de la microbiologie : en effet, une pondération de son importance relativement à celle du transfert vertical (transmission « classique » d’ADN de division en division) est nécessaire pour comprendre les dynamiques de la diversité génétique, et pour mieux décrire les relations phylogénétiques entre espèces procaryotes. Plus ces transferts sont importants, plus la représentation des relations entre espèces sous forme d’arbres phylogénétiques est périlleuse ! Il a été aussi montré que ce phénomène n’est pas restreint aux bactéries : des échanges de matériel génétique similaires peuvent impliquer des levures, qui sont des eucaryotes unicellulaires. Enfin, certains mécanismes de transfert horizontal font aussi appels aux virus comme agents de dissémination de portions génomiques d’une cellule à l’autre et donc parfois d’un individu, voire d’une espèce à l’autre. 5.2  Hérédité cytoplasmique Lors de la reproduction sexuée, si les spermatozoïdes semblent contribuer à la fécondation presque exclusivement par l’apport de matériel génétique, il 12. Maurel & Kanellopoulos-Langevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 @.

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[thomas heams / hérédité] n’en va pas de même pour l’ovule. Ce gamète femelle apporte aussi, bien sûr, son lot de chromosomes mais aussi son cytoplasme, qui contient notamment un grand nombre de mitochondries. On a montré que ces organites cellulaires étaient le témoignage de l’endosymbiose ancienne d’une bactérie par une cellule, bactérie dont ils sont les descendants. Au cours des générations cellulaires, ces organites se sont quasiment vidés de leur génome, mais pas entièrement. Par voie de conséquence directe, les gènes encore présents dans ces mitochondries sont transmis de génération en génération quasi uniquement par la voie de la mère et, mutant peu, ils sont un bon matériau pour, par exemple, suivre l’évolution de l’espèce humaine depuis 150 000 ans. Il est à noter que les gènes qui ont été « perdus » par les mitochondries (ou, dans le même ordre d’idée, par les chloroplastes chez les végétaux, vraisemblablement aussi issus d’une endosymbiose) n’ont pas « disparu ». Ils ont été, pour certains d’entre eux, intégrés au génome nucléaire, en une sorte de transfert horizontal intracellulaire. Quantitativement, le génome mitochondrial humain contient peu de gènes (moins d’une quarantaine, à comparer aux dizaines de milliers du génome nucléaire), mais la quantité d’ADN impliquée peut être importante si l’on considère qu’un ovocyte peut contenir jusqu’à 250 000 mitochondries. On doit enfin mentionner que les ovules contiennent aussi une quantité importante d’ARN stockés lors de la gamétogenèse, qui seront utilisés après la fécondation pendant les premières stade de division de l’embryon, avant que sa machinerie moléculaire d’expression de ses propres gènes ne se mettent en route. Il y a donc là une hérédité « transitoire » à prendre en compte, même si ces ARN sont vite dégradés et ne se transmettent pas individuellement de génération en génération. 5.3  L’hérédité mosaïque : le microchimérisme L’idée selon laquelle un organisme est composé de cellules descendant toutes d’une œuf fécondé est à nuancer. D’abord, il vit en symbiose avec un nombre gigantesque de bactéries qui, même si elles ne sont pas « lui », lui sont néanmoins indispensables : pensons notamment aux bactéries de la flore intestinale, qui sont largement plus nombreuses que le nombre de cellules de l’organisme lui-même ! Ces bactéries sont transmises de génération en génération par l’allaitement, et l’on peut donc légitimement parler d’une forme, particulière certes, mais indiscutable d’hérédité de celles-ci. Il existe, de plus, une autre catégorie de cellules exogènes qui sont présentes dans l’organisme de certains individus : on sait que des cellules embryonnaires peuvent rester dans la circulation

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[les mondes darwiniens] maternelle jusqu’à vingt-sept ans après la naissance ! Réciproquement, on a montré que des cellules maternelles passaient en petit nombre chez l’embryon via la circulation, et chez le nouveau-né via l’allaitement. Leur origine même est multiple, puisqu’elles peuvent provenir de la mère, bien sûr, mais aussi de la grand-mère, ou encore d’un grossesse antérieure et ainsi passer dans la fratrie. Ces phénomènes ne sont pas de nature à bouleverser les lois de l’hérédité puisqu’ils ont lieu en parallèle à la lignée germinale, et qu’ils concernent un nombre très limité de cellules, mais même s’ils sont quantitativement de faible importance, il pourraient être mis en relation avec certaines maladies, comme par exemple la transmission mère-enfant du VIH. 6  Une hérédité non mendélienne : le « retour » de l’épigénétique

D

ès 1946, Conrad Waddington avait forgé le terme « épigénétique » pour évoquer les interactions entre les gènes et l’environnement qui conduisent à la réalisation du phénotype. Par ce concept, qu’il avait illustré sous la forme de « paysage épigénétique », il défendait l’idée qu’un même génotype pouvait donner lieu à plusieurs phénotypes différents, comme on peut évidemment l’observer dans des organismes multicellulaires où plusieurs tissus existent et sont pourtant formés de cellules génétiquement identiques. Cela s’applique aussi au constat de différences phénotypiques significatives pouvant exister entre jumeaux monozygotes. Le terme « épigénétique » a effectué un retour en force ces dernières années13 quand des phénomènes moléculaires sont venus expliquer des formes d’hérédité qui ne semblaient pas suivre les lois de Mendel, dites en conséquence « non mendéliennes ». Les mécanismes épigénétiques sont d’une grande complexité, de sorte qu’il est actuellement difficile d’en avoir une vue d’ensemble cohérente. On peut néanmoins énoncer succinctement ici les plus étudiés à ce jour, sinon les plus significatifs. On sait notamment que certains segments de l’ADN peuvent être ou non méthylés (une modification chimique sur les cytosines), que cet état méthylé ou non est conservé au travers de la mitose, et que celui-ci a une influence sur l’expression du gène concerné. En bref, il ne suffit plus de connaître la séquence d’un 13. Jablonka & Lamb (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian Dimension, Oxford University Press @ ; idem (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, MIT Press @.

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[thomas heams / hérédité] gène, mais aussi ce genre de modification dite « épigénétique » pour pouvoir prédire le phénotype. Ces modifications peuvent concerner la méthylation de l’ADN mais aussi l’acétylation (une autre modification chimique) des histones, qui sont des protéines impliquées dans le compactage de la chromatine. Selon certains auteurs, l’épigénétique au sens large va aussi inclure certains mécanismes comme l’interférence ARN (un mécanisme qui peut impliquer de courts ARNs dans le maintien de la chromatine dans un état « silencieux » sur plusieurs générations cellulaires), voire la topologie de l’ADN lui-même. Il est impossible d’entreprendre ici une description détaillée de l’état des connaissances sur chacun d’eux, aussi nous nous contenterons de voir brièvement dans quelle mesure ces caractéristiques épigénétiques sont héréditaires, car il se trouve que certaines modifications épigénétiques semblent fortement pouvoir l’être. La méthylation des gènes, qui peut être différente sur deux allèles en fonction de l’origine parentale (on parle alors d’empreinte), est un phénomène qui subit une première reprogrammation globale pendant la gamétogenèse, puis après la fécondation, en subit une seconde vague aux alentours du stade blastocyste. Or il se trouve que certains gènes particuliers sont plus résistants que d’autres à ces vagues de déméthylation/reméthylation globales, et peuvent, dans une certaine proportion, conserver leur statut propre d’une génération à la suivante. Si ce statut est acquis pendant le temps qui sépare la fécondation de l’apparition de la lignée germinale, il devient alors potentiellement transmissible en une forme d’épi-hérédité d’un caractère acquis14. En 2005, des travaux chez la plante modèle de laboratoire Arabidopsis thaliana ont tendu à montrer que de l’information génétique non contenue dans l’ADN pouvait être héritée sur plusieurs générations, par un mécanisme encore incompris mais faisant vraisemblablement appel à de l’ARN transgénérationnel15. De même, en 2006, des travaux retentissants16, même si encore isolés, ont montré que chez certains mutants de souris, certains ARN produits pendant la spermatogenèse peuvent être transmis à la descendance et expliquer des phénotypes que le génotype des descendants n’expliquerait pas. En outre, ces phénotypes semblent même pouvoir être observés à la génération suivante. 14. Whitelaw & Whitelaw (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 @. 15. Lolle et al. (2005), “Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis”, Nature, 434 (7032) @. 16. Rassoulzadegan et al. (2006), “RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse”, Nature, 441 (7092) @.

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[les mondes darwiniens] Terminons ce trop bref tour d’horizon des avancées récentes en épigénétique par une remarque sur la topologie de l’ADN. Les chromosomes, souvent popularisés sous leur forme de bâtonnets, n’ont en fait cette apparence que pendant une phase très brève du cycle cellulaire. Le reste du temps, ils sont décondensés dans le noyau, de sorte que l’ADN qu’ils contiennent peut être lu et exprimé par la cellule. Cependant, il a été montré que même pendant cette phase de décondensation, les chromosomes occupaient des espaces assez bien définis dans le noyau, les territoires chromsomiques17, ne se mélangeaient pas, et que ces positions relatives étaient corrélées dans une certaine mesure avec le niveau d’expression des gènes qu’ils portent. Or il se trouve qu’on peut observer, d’une cellule mère à cellules filles, ces positions relatives des chromosomes les uns par rapport aux autres ont une certaine héritabilité, souple, se dégradant de génération cellulaire en génération cellulaire, mais significative néanmoins. Il n’est donc pas à exclure que ce paramètre soit aussi l’objet d’une forme de sélection cellulaire18. Il est trop tôt pour mesurer l’ampleur exacte de ces phénomènes d’hérédité épigénétique. Le terme d’« épigénétique » peut même être inquiétant si l’on se réfère au précédent historique des épicycles ptoléméens, qui étaient des explications ad hoc s’accumulant pour rendre compte de mouvements planétaires, que la théorie de base de l’époque, qui mettait à tort la Terre au centre de l’Univers, était impuissante à décrire. La multiplication d’explications ad hoc est généralement le signe avant coureur de l’épuisement d’une théorie scientifique : ces épicycles devinrent inutiles quand, grâce à la théorie héliocentrique, on accepta l’idée que la Terre tournait autour du Soleil et pas l’inverse. En est-il de même avec la génétique, la science de l’hérédité ? L’épigénétique, qui il est vrai ressemble aujourd’hui à une collection de faits qui se surajoutent à la théorie de base, est-elle un tel signe avant-coureur d’épuisement de la génétique, ou bien ces phénomènes sont-ils des curiosités ponctuelles ? Il est troublant dans ce cas d’en trouver autant d’exemples dans les espèces modèles les plus courantes. Mais sont-ils pour autant le levier d’une réactualisation potentielle de l’hérédité des caractères acquis ? Une certaine prudence incite à pronostiquer que même s’il peuvent en être un avatar, ils ne 17. Cremer & Cremer (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) @. 18. Parada et al. (2002), “Conservation of relative chromosome positioning in normal and cancer cells”, Curr. Biol., 12 (19) @.

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[thomas heams / hérédité] remettent pas en cause fondamentalement les dynamiques que des décennies de génétique des populations ont décrites et qui semblent être le terrain de jeu de la sélection naturelle. Reste qu’ils peuvent avoir des rôles fonctionnels déterminants : il faut donc œuvrer sans dogmatisme à leur donner leur juste place dans notre compréhension globale de l’hérédité.

Références bibliographiques19  C Corsi P. (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830, Paris, Éditions du CNRS. Cremer T. & Cremer C. (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) : 292-301. G Gratzer W. (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences, 21 : 203-206. J Jablonka E. & Lamb M.J. (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian Dimension, Oxford, Oxford UP. Jablonka E. & Lamb M.J. (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, Mass., MIT Press. K Kettlewell B. (1955a), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”, Heredity, 9 (3) : 323-342. L Lolle S.J., Victor J.L., Young J.M. & Pruitt R.E. (2005), “Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis”, Nature, Mar 24, 434 (7032) : 505509. M Maurel M.-C. & Kanellopoulos-Langevin C. (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 : 2-8 19. Cet article s’est nourri des entrées « Génétique », « Hérédité », « Mendel », « Lysenko », « Hérédité des caractères acquis », in P. Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF et de l’entrée « Gène », in D. Lecourt (dir.) (1999), Dictionnaire d’histoire et philosophie des sciences, PUF. Plusieurs éléments concernant l’hérédité cytoplasmique et l’hérédité mosaïque ont pour source l’article suivant et ses références internes : Maurel & KanellopoulosLangevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 @, qui constitue une excellente introduction aux différentes sortes d’hérédité.

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[les mondes darwiniens] Mendel J.G. (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden Vereines in Brünn, vol. IV. (Trad. ang. par C.T. Druery & W. Bateson, “Experiments in Plant Hybridization”, sur <www.mendelweb.org>.) P Parada L.A., McQueen P.G., Munson P.J. & Misteli T. (2002), “Conservation of relative chromosome positioning in normal and cancer cells”, Curr. Biol., Oct 1, 12 (19) : 1692-1697. R Rassoulzadegan M., Grandjean V., Gounon P., Vincent S., Gillot I. & Cuzin F. (2006), “RNAmediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse”, Nature, May 25, 441 (7092) : 469-474. S Schrödinger E. (1944), What is Life ?, Cambridge UP. (Trad. fr., Qu’est-ce que la vie ?, Point Seuil 1993.) W Watson J.D. & Crick F.H.C. (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171 : 737-738. Weismann A.F.L. (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, Jena, G. Fischer. Whitelaw N.C. & Whitelaw E. (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 : R131-137.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 3

Philippe Huneman

Sélection

L’

 Origine des espèces de Charles Darwin propose en 1859 deux idées capitales : la descendance (ascendance) commune avec modification, par laquelle toutes les espèces sont englobées en un arbre de la vie ; et la sélection naturelle, comme principe explicatif de cet arbre et cause primordiale de sa forme. Cette seconde idée semble simple : comme Darwin le dira en reprenant une formule de Herbert Spencer, les plus aptes survivent mieux ou plus longtemps (survival of the fittest), ont plus de descendants, transmettent leurs traits1 à cette descendance, ce qui suffit à faire varier la fréquence des traits et produire une évolution du profil des populations2. Mais en réalité cette notion recèle d’importantes difficultés épistémologiques et métaphysiques3, dont ce chapitre veut donner un aperçu, afin de mieux présenter la profondeur et la richesse de l’explication par sélection naturelle. Dans un premier temps, j’examinerai les formulations générales possibles du principe de sélection naturelle, avant d’en spécifier les formes et les effets ; dans un troisième temps, je me pencherai sur le statut épistémologique et métaphysique de l’explication sélectionniste et dans un dernier temps, je regarderai à quels niveaux peut jouer la sélection naturelle. 1. Traits ou caractères, au sens développé par Véronique Barriel, ce volume. 2. Sur la variation, cf. Heams, ce volume. 3. Non pas « spéculations », mais questions sur les engagements ontologiques et règles de validation des théories scientifiques (par exemple, le débat réalisme versus instrumentalisme, l’interprétation des probabilités, etc.)

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[les mondes darwiniens] 1  Le principe de sélection naturelle (quand et pourquoi y a-t-il sélection naturelle ?) 1.1  L’explication sélectionniste Tout d’abord, comme le soulignait Ernst Mayr4 en signalant l’une des originalités du darwinisme, l’explication par sélection naturelle concerne des populations d’individus divers et non un individu ou un type d’individus. Comment fonctionne cette explication « populationniste » ?5 Selon Elliott6, il y a deux manières d’expliquer pourquoi l’équipage d’un bateau est composé d’individus qui savent nager : soit, retracer l’histoire individuelle de chacun, soit, indiquer qu’une condition pour faire partie de ce groupe était de savoir nager. La première explication est dite « développementale », elle additionne les histoires individuelles ; la seconde est « sélectionniste », elle considère toute la population et identifie un filtre qui sépare, pour ce qui est de la possession ou non d’une propriété, une population globale d’une population résultante. Cette forme d’explication ne consiste donc pas à retracer une trajectoire individuelle faite d’une succession de causes et d’effets éventuellement subsumés sous une loi (comme par exemple en mécanique) ; en ce sens, elle va présenter des particularités épistémologiques. La « sélection naturelle » en est une instance particulière, extrêmement fructueuse, réalisée dans le domaine biologique en raison de conditions que je vais détailler dans la suite. Même si sa pensée est riche et sophistiquée, la vision de la sélection par Darwin pourrait être récapitulée de la manière suivante : les organismes d’une espèce sont distincts entre eux et engendrent des descendants différents, mais généralement plus proches de leurs parents que d’autres individus conspécifiques. En raison de certaines propriétés qu’ils ont – pensons à la célérité des mammifères terrestres comme les antilopes ou les guépards, la vitesse du métabolisme des bactéries, les becs des oiseaux –, certains organismes réussissent plus que d’autres dans l’accès aux ressources limitées (la fameuse « lutte pour la vie ») et aux partenaires sexuels, et grâce à cela ont plus de descendants, qui ont tendance à leur ressembler, et donc héritent de ces propriétés 4. Mayr (1959a), “Typological versus population thinking”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976 @. 5. Gayon (Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé, 1992) contestent que Darwin lui-même fût vraiment populationniste, mais cela ne change rien à l’argument concernant le néodarwinisme. 6. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press @.

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[philippe huneman / sélection] avantageuses. Lesdites propriétés n’assurent pas à tout coup une meilleure reproduction différentielle, mais sur une population importante d’individus, en moyenne leurs porteurs se reproduiront davantage. à la génération suivante, de nouvelles propriétés avantageuses adviennent, le même processus de filtrage a lieu, et graduellement la physionomie générale de l’espèce se modifie ainsi. Ce processus est analogue à celui par lequel les cultivateurs et les éleveurs sélectionnent les meilleurs plantes ou animaux, et leur donnent une descendance, en rejetant les autres. En biologie, c’est la nature même qui, par la rareté des ressources, joue le rôle du sélectionneur, une analogie fort importante pour Darwin lui-même7. La sélection vise les organismes, et le résultat est une transformation du type moyen des organismes et donc finalement de l’espèce. L’adaptation, au sens de traits optimalement ajustés à l’environnement8, et la diversité qui résulterait de ce que, si l’on sépare notre population dans deux environnements différents, des adaptations différentes vont se développer, sont ainsi expliquées. Ce processus a clairement deux plans : les organismes sont sélectionnés, au sens où certains survivent et se reproduisent plus que d’autres ; et ils le sont en raison de certaines de leurs propriétés, qui se voient alors redistribuées à la génération suivante. Eu égard à cette différence de plans propre à la structure de la sélection, on peut distinguer entre sélection pour une propriété et selection d’un individu9. Cette dualité est fondamentale pour la dynamique du processus ; on la retrouvera dans certaines théorisations générales de la sélection. Lorsque Darwin ajouta survival of the fittest à natural selection dans les dernières éditions de L’Origine, suivant en cela la suggestion de Spencer, et afin d’éviter toute lecture anthropomorphique de selection, il rabattit malheureusement les deux dimensions l’une sur l’autre. Il n’y a plus que la dimension des fittest, les organismes, sans mention de ce pour quoi ceux-ci pourraient être sélectionnés (et qui précisément les rend plus ou moins fit), ce qui occasionna la critique célèbre dite « de la tautologie » : qui sont les fittest ? Ceux qui sur7. Limoges (La sélection naturelle, Vrin, 1977) a soutenu que l’analogie avec la « sélection artificielle » avait surtout un rôle rhétorique et pédagogique dans L’Origine, et que la biogéographie était bien davantage un vrai argument. 8. Cf. Grandcolas, ce volume. 9. La distinction de Sober concerne originellement la sélection pour des traits et la sélection de traits (ou allèles, i.e. les différentes versions d’un même gène) corrélés aux précédents (et non pour ce qu’ils sont en eux-mêmes). J’étends ici à la relation entre sélection d’organismes et sélection pour (ou en raison de) traits de ces organismes.

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[les mondes darwiniens] vivent ; on sait qu’ils sont fittest parce qu’ils ont survécu, donc le principe est circulaire, il signifie la survie de ceux qui ont survécu10. En réalité, le raisonnement de Darwin n’est pas atteint par l’objection de la tautologie parce qu’il est bien sûr probabiliste (les fittest, quels qu’ils soient, ne survivent pas toujours…). Mais en tant que probabiliste, il doit résoudre justement certaines objections majeures : ainsi, si la population est grande, et si l’hérédité est telle que lors de la reproduction sexuée on mélange les traits du père et de la mère (blending inheritance), alors les variations très avantageuses vont petit à petit se diluer et se perdre, comme lui objectait l’ingénieur Fleeming Jenkin ? L’hypothèse darwinienne de sélection naturelle n’a trouvé sa réalisation qu’avec la « théorie synthétique de l’évolution » (TSE), qui, très brièvement dit, synthétisa darwinisme et génétique mendélienne, et procura des réponses à pareilles objections11. Les généticiens des populations (Haldane, Fisher, Wright) montrèrent que dans un contexte mendélien, c’est-à-dire où l’hérédité n’est pas mélangeante mais constituée de traits discrets transmis (« hérédité particulaire »), ou pas, au descendant, à l’aide d’une mathématique des probabilités appropriées12, un allèle un peu avantageux va se fixer dans une population. L’hypothèse de selection naturelle s’avéra donc juste, grâce à l’hérédité mendélienne (particulaire) et à la théorie des probabilités13. Les 10. Outre souligner la nature probabiliste de la sélection (Beatty & Mills, 1979, “The propensity interpretation of fitness”, Philosophy of Science, 46 @), ce qui est une défense assez faible parce qu’elle laisserait ouverte la possibilité que la validité empirique de l’explication sélectionniste dépende de la faiblesse de notre appareil cognitif (Michod, 1999, Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton UP @), il existe d’autres réponses à cet « argument » : par exemple souligner que « tautologique » n’est pas forcément un mal ; les mathématiques sont une grande tautologie, et en même temps l’armature de la physique. De même, le principe de sélection naturelle soutiendrait toute la génétique des populations, qui est essentiellement une modélisation mathématique, et en ce sens le caractère tautologique n’est aucunement une objection à son encontre. Sur la tautologie, cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP, et Bouchard, ce volume. 11. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé. Mayr & Provine (1980), The evolutionary synthesis. Perspectives on the unification of biology, Harvard UP @. 12. Dont l’élaboration a couru sur trois décennies, passant par Galton, Pearson, Fisher – cf. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé, pour cette histoire. 13. Gayon, op. cit., insiste sur ceci que Darwin propose bien une hypothèse, dont l’après-Darwin construira test et justification.

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[philippe huneman / sélection] termes de Darwin, « variation » et « transmission », étaient expliqués par une théorie (hérédité comme transmission de gènes, variation comme mutation et recombinaison14). Mais du même coup, la sélection se compliquait : il n’y avait plus seulement en jeu des organismes, mais aussi des allèles, des gènes, des génotypes, des phénotypes ; et l’évolution, pour les généticiens des populations, n’est plus une transformation des organismes mais un changement de fréquence génique dans les populations, selon une définition célèbre de Dobzhansky15. Comment comprendre dans ce contexte le processus de sélection naturelle lui-même ? Le systématicien Ernst Mayr, l’un des architectes de la théorie synthétique, écrit : « Darwin a clairement montré que la sélection naturelle était un processus à deux étapes, la première consistant dans la production de la variation héritable et la seconde dans le test de cette variation […]. Quand un auteur demande « Est-ce que le changement évolutif est dû à des processus moléculaires ou à la sélection ? », cela revient à demander : « Est-ce que l’évolution est-elle un changement dû à l’étape un ou l’étape deux de la sélection ? » En fait, les deux étapes sont complètement inséparables et cette question est comme vide de sens.16 » Dans cette définition, il est frappant que la sélection joue en quelque sorte deux fois : le second stade est la sélection proprement dite (« En tant que seconde étape dans ce processus, la sélection stricto sensu est un processus a posteriori qui a affaire avec la variation précédemment produite, et non un processus qui produit lui-même la variation », continue Mayr), mais l’ensemble est lui aussi la sélection naturelle. On peut alors se demander si « sélection naturelle » nomme un unique mécanisme, ou bien si elle désigne un principe explicatif permettant de comprendre divers processus impliqués dans les changements de fréquences géniques au sein des populations, mais sans être lui-même un processus. 14. Wright (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”, Proceedings of the sixth annual congress of genetics, 1 @. Cf. Heams, « Hérédité » et « Variation », ce volume. 15. Ceci n’est pas vrai pour toute la synthèse moderne, cf. Mayr (The Evolutionary Synthesis, Harvard UP, 1998, p. 2093) : « L’évolution n’est pas un changement dans les fréquences géniques, comme on l’affirme souvent, mais la maintenance ou l’amélioration de l’adaptation et l’origine de la diversité. Les changements de fréquences géniques sont un résultat de cette évolution, pas sa cause. » 16. Mayr (1984), “What is Darwinism today ?”, Proceedings of the Biennal Meeting of the Philosophy of Science Association, 1984 @, p. 150.

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[les mondes darwiniens] 1.2  Les conditions nécessaires et suffisantes Pour clarifier ces problèmes, on peut tenter d’énoncer de la manière la plus générale possible la forme de la sélection naturelle. D’autant que, si la TSE traite d’une sélection naturelle impliquant des génotypes et des pools de gènes, rien n’exige logiquement que la sélection naturelle concerne des gènes : Darwin ne les connaissait pas, et surtout, le fait que les gènes soient des segments d’ADN comme on l’a découvert en 1953 est absolument contingent pour la sélection naturelle17. La question est donc de comprendre les propriétés fondamentales des gènes et des organismes, qui font que la sélection naturelle les concernant peut avoir lieu. En ce sens, Lewontin formula en 1970 les conditions nécessaires et suffisantes (CNS) pour que des entités entrent dans un processus de sélection naturelle. Cette question s’avère d’autant plus cruciale que l’explication par sélection naturelle a pour vocation d’être appliquée au-delà du domaine des organismes et des gènes, où elle a été triomphante en biologie. Ainsi, on l’a étendue par exemple à un niveau infragénétique pour expliquer l’émergence de la vie en termes de macromolécules18, ou bien à un niveau supra-organismique lorsqu’il est question d’évolution culturelle, ou même dans des contextes de programmes informatiques comme les algorithmes génétiques19. Lewontin écrira donc : Un mécanisme suffisant pour la sélection naturelle est contenu dans ces trois propositions : C1. Il y a variation dans les traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux d’une espèce (le principe de variation). C2. La variation est en partie héritable, de sorte que les individus ressemblent à leurs parents plus qu’ils ne ressemblent à des individus on apparentés, et en particuliers, les descendants ressemblent à leurs parents (le principe d’hérédité). C3. Des variants différents laissent un nombre différent de descendants dans les générations immédiates ou éloignées (principe de fitness différentielle)20.

Les trois conditions sont donc la variation quant à certains traits, l’héritabilité de ces traits et enfin la corrélation entre nombre attendu de descendants 17. Sans parler ici de la difficulté qui est apparue au fil du temps à caractériser drastiquement la notion de gène. Cf. Tendero (2006), « épistémologie critique de la notion de gène », in Athané et al. (dir.), Matière première @, Syllepse, et Keller (2000), Le siècle du gène, Gallimard. 18. Eigen (1983), “Self replication and molecular evolution”, in Bendall (ed.), From molecules to man, Cambridge UP. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major transitions in evolution, Freeman. 19. Cf. Shoenauer, ce volume. 20. Lewontin (1980), “Adaptation”, in Levins & Lewontin, The dialectical biologist, Harvard UP @, p. 76. Dans cette seconde version, ce sont les traits qui sont héri-

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[philippe huneman / sélection] et traits (variant et héritables) considérés (nommée condition de fitness). Plusieurs choses sont à noter. Tout d’abord, dans le cadre de la génétique de populations, l’évolution est en effet concevable comme un processus qui affecte deux niveaux, génotypes et phénotypes. Les génotypes conditionnent les phénotypes, et par la sélection naturelle les phénotypes eux-mêmes vont avoir un impact sur la fréquence des génotypes à la génération suivante. Mais la formulation de Lewontin est ici extrêmement générale, puisque dans n’importe quel monde possible – même s’il ne présente pas une structure génotype-phénotype immédiatement identifiable grâce à des gènes –, toute population d’entités vérifiant C1-C3 doit présenter des processus de sélection naturelle. Rien néanmoins n’exige que ceux-ci mènent à une évolution, c’est-à-dire à une modification définie de la fréquence des types initiaux. Cette précision est fondamentale – dans de nombreux cas en effet, la sélection ne change pas la fréquence des traits (ou des allèles), mais la préserve contre les mutations incessantes, même si dans de nombreux cas elle repose sur des changements génétiques sous-jacents. Dans ces cas, il n’y a, de fait, pas d’évolution21. On remarquera aussi que la rareté des ressources, cette considération que Darwin avait empruntée à Malthus et qui justifiait la lutte pour la vie, n’est plus un ingrédient nécessaire ; dans la biologie évolutive empirique, la compétition est certes souvent la cause des différences de chances de reproduction entre les organismes, mais de manière générale, pour avoir sélection naturelle, il suffit qu’il y ait cette différence, quelle qu’en soit la cause, donc même si les ressources sont illimitées. Précisons donc les trois conditions, à commencer par la seconde, parce qu’elle est la moins intuitive. L’héritabilité (C2) désigne non pas la transmission (c’est ce tables et pas la fitness, c’est pourquoi je cite celle-ci plutôt que l’original de 1970. Plus tard, Endler (1986, Natural selection in the wild, Princeton UP @) récapitule (en inversant C2 et C3) : « La sélection naturelle peut être définie comme un processus dans lequel : si la population a : C1 : variation entre individus pour un attribut ou trait : variation ; C2. Une relation consistante entre ce trait et les capacités de couple, les capacités de procréation, la fertilité, la fécondité et, ou, la survie : différences de fitness ; C3. Une relation consistante, pour ce trait, entre les parents et les descendants, qui est au moins partiellement indépendante des effets environnementaux communs : hérédité. » La formulation est plus claire, et je m’y référerai parfois. 21. Brandon & Mc Shea (2011, Biology’s first law, University of Chicago Press @) argumentent fortement en faveur de la thèse selon laquelle la dérive génétique (voir plus bas) serait une cause importante d’évolution, et la sélection serait en grande partie stabilisante.

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[les mondes darwiniens] qu’on entend généralement par hérédité), mais une propriété statistique concernant des classes de phénotypes distinctes : il y a une corrélation entre l’écart à la moyenne de la valeur d’un trait chez des individus descendant d’individus donnés, et l’écart à la moyenne de ce trait pour les individus parents. L’exemple classique est celui de la taille : les grands font en moyenne des grands et les petits des petits, même si un individu petit peut avoir un descendant grand. Tous les traits héréditairement transmis ne sont pas également héritables puisque l’héritabilité suppose une variation sur les traits : un trait possédé au même degré par tous les individus, même si héréditaire, n’est pas héritable et donc ne saurait donner lieu à sélection naturelle. Passons à la troisième condition (C3), dite de « fitness »22 . Ce mot est peut-être le plus délicat de toute la théorie de l’évolution23 . Il désigne un mixte de survie et de reproduction. Dans la plupart des modèles néodarwiniens, on considère le nombre de descendants (la survie n’a essentiellement d’effets que parce qu’elle corrèle avec un nombre de descendants élevés). Fondamentalement, si un trait est corrélé avec le succès reproductif de son porteur, on peut dire qu’il contribue de manière régulière au nombre attendu de descendants qu’aura celui-ci. On peut donc assigner à ce trait une fitness, au sens de la contribution de ce trait au nombre de descendants. Bien entendu, la fitness est une grandeur probabiliste – on peut par exemple la construire comme l’espérance d’une distribution de probabilité sur le nombre de représentants à la génération suivante. La fitness peut donc s’attribuer aussi bien aux traits, aux organismes, qu’aux génotypes ou aux allèles. Des traits qui n’auraient aucun effet sur le succès reproductif vont avoir, d’une génération à l’autre, une fréquence qui ne dépend que de leur fréquence initiale et des chances de succès reproductif des organismes qui les portent, et on ne peut pas parler de sélection ; car ils ne peuvent évidemment pas avoir de fitness relative. Dans un contexte de génétique de population, où on considère la dynamique évolutive de populations d’allèles, souvent sur un ou deux loci24, on peut aussi mesurer la fitness comme le nombre de représentants qu’un allèle ou un génotype donné va fournir au pool de gènes à la génération suivante. 22. Elle est plus explicite chez Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 23. Cf. Bouchard, ce volume. 24. Locus (pluriel : loci) : emplacement physique d’un gène sur un chromosome.

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[philippe huneman / sélection] Le principe de la sélection est donc la différence qu’entraînent les traits des organismes sur leurs chances de reproduction. Son moteur est en quelque sorte la reproduction différentielle. Si maintenant tous les variants d’un trait ont le même effet sur la reproduction, alors tout se passe comme si les traits n’étaient pas corrélés à la reproduction, et il n’y a pas sélection. La fitness essentielle est donc, ici, la fitness relative plutôt que la fitness absolue. Une historiette amusante illustre ceci : deux hommes sont dans la jungle ; le premier voit un tigre et dit : « Un tigre ! vite, fuyons ! » et le second rétorque : « à quoi bon, de toutes façons le tigre court plus vite que nous… » ; sur quoi, le premier répond : « Mon problème n’est pas de courir plus vite que le tigre, mais simplement de courir plus vite que toi. » La fitness a un lien clair avec l’adaptation, au sens intuitif d’ajustement des organismes à leur milieu (adaptedness, en anglais), au point que Brandon25, en explicitant le sens le plus général de l’adaptation dans la TSE, la définit comme relative adaptedness. Plus un organisme est adapté à son milieu, plus il a des chances de survivre et de se reproduire ; et les traits héritables qui y contribuent ont donc une valeur de fitness26. On peut alors formuler de manière générale un principe de sélection naturelle27 qui réinterpréterait la condition de fitness en termes d’adaptation. Selon ce principe, les plus adaptés, ayant une fitness plus haute, se reproduiront probablement davantage, de sorte que les traits qui les rendent plus adaptés seront mieux représentés aux générations suivantes. La nécessité de la condition d’héritabilité a, de son côté, occasionné une série de discussions. En effet, si l’on considère simplement deux générations (avec C1 et C3), on peut soutenir qu’il y a sélection même sans héritabilité, puisqu’il y aura reproduction différentielle d’individus en fonction d’un trait. Toutefois, il n’y aura pas forcément évolution (sauf dans des cas extrêmes, du genre stérilité des doubles récessifs dans une population de lignées homozygotes pures), or les cas intéressants sont ceux où il y a possibilité d’évolution. Par le même raisonnement, si on considère qu’une des formes fondamentales de création d’adaptation est la sélection cumulative, celle-ci s’avère impossi25. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP @. 26. Burian (1983), “Adaptation”, in Grene (ed.), Dimensions of Darwinism, Cambridge UP @. 27. Brandon (1996), op. cit. @.

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[les mondes darwiniens] ble sans héritabilité (laquelle conditionne toute accumulation de valeurs d’un trait). Même si une définition de la sélection naturelle pure, indépendante de la question de savoir si elle mène à une évolution, n’exigerait pas d’héritabilité28, on doit donc sans doute conserver cette condition dans une théorie de l’évolution. L’héritabilité (h²) étant une propriété statistique, elle peut être quantifiée. On comprend aisément que plus elle est élevée, plus la sélection va être opérante. Si, inversement, elle est faible, l’action de la sélection va essentiellement dépendre des différences de fitness relatives entre les entités : lorsqu’elles sont fortes, la sélection aura lieu ; si elles sont faibles, la sélection sera indétectable, et brouillée par les variations stochastiques propres à toute population (qu’on nomme généralement « dérive génétique aléatoire », comme on verra). La génétique quantitative est cette discipline qui considère non pas les fréquences alléliques mais directement la variation dans les propriétés quantitatives conditionnées par les gènes29. Le coefficient h² y est défini comme la fraction de la variance phénotypique due à la variance additive30, et l’intensité de la sélection dépend donc à la fois de la valeur sélective des traits et de leur héritabilité. Ceci implique que, plutôt que de trouver les conditions sous lesquelles il y a sélection, la question cruciale consisterait à comprendre à quelles règles répond l’intensité de la sélection : à une question binaire (« sélection, ou pas ? ») se substitue une question de degré. Dans ce contexte, on peut définir une notion de « réponse à la sélection » en relation à cette héritabilité. Supposons en effet une population dans un environnement donné ; tout facteur environnemental régulier définit une pression de sélection : chaque type d’individu – les types étant distingués par la possession d’un trait héritable –, en fonction du trait qui le définit, va avoir des chances spécifiques de reproduction qui sont fonction de ce facteur environnemental (ressources, partenaires sexuels, etc.). Supposons pour simplifier qu’il n’y ait qu’une seule pression de sélection. Si le trait n’est pas héritable, ou très peu, cette sélection n’aura que peu d’effet pourtant, puisque le bénéfice procuré par les individus les plus fit ne sera pas ré-octroyé, en 28. Pour un tel argument dans cette controverse, cf. Brandon (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @. 29. Falconer (1960), Introduction to quantitative genetics, McKay. 30. On appelle variance additive la variance due à la contribution des allèles, dont on suppose additifs les effets. Dans la réalité, ils ne le sont que rarement, mais il s’agit là d’un modèle que l’on peut ensuite complexifier, et qui permet de définir h².

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[philippe huneman / sélection] moyenne, à leurs descendants. Ainsi, la manière dont une population évolue par sélection naturelle due à la pression de sélection présente va dépendre de l’héritabilité, laquelle mesurera ce qu’on appelle alors la « réponse à la sélection » propre à la population considérée31. En génétique quantitative, cette « réponse à la sélection » est formellement le produit de l’héritabilité h² et du différentiel de sélection S, qui est la valeur moyenne du phénotype des parents sélectionnés32. Enfin C1, condition de variation, semble simple33. Elle présente pourtant une difficulté, qui a émergé lors des débats sur le caractère aléatoire ou dirigé des mutations génétiques au moment de la formation de la théorie synthétique. Supposons en effet que les mutations soient dirigées, dans un sens qui va vers une meilleure performance vis-à-vis des demandes de l’environnement. La sélection naturelle n’est alors que superflue pour l’évolution ; même les différences de fitness relatives entre entités vont spontanément diminuer. Plus généralement, si la variation est dirigée, elle rendra impossible la sélection naturelle. La variation doit donc être « aléatoire », au sens où la forme de l’environnement ne permet pas de la prédire ; aléatoire signifie « non dirigé » ici. Certes, la sélection n’exige pas que toute mutation soit possible ; l’espace des variations est entre autres contraint par l’histoire évolutionnaire34. Mais cette contrainte est orthogonale au caractère dirigé ou non de la variation, c’est-à-dire au degré auquel l’environnement fonctionne comme un prédicteur de la variation. Ce point peut être illustré par le cas de l’évolution technologique : certains35 ont voulu appliquer une théorie sélectionniste à la culture et donc, plus suc31. Cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP ; idem (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @. 32. La génétique quantitative a pour paradigme les expériences de sélection : on sélectionne un ensemble d’individus dotés de la valeur phénotypique requise et on les fait se reproduire. On comprend que le résultat, donc la « réponse » à la sélection, sera proportionnel à la fois à la moyenne de leurs valeurs phénotypiques, et à l’héritabilité du trait. Si celle-ci est 1, la génération suivante aura bien pour valeur phénotypique moyenne celle des parents sélectionnés ; si elle est 1/2, la valeur phénotypique moyenne sera de la moitié, etc. 33. Cf. Heams (« Variation ») pour les théories de la variation, mais ici on suppose simplement le fait de la variation. 34. Sur « contrainte », cf. Grandcolas, ce volume ; Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @. 35. Lumsden & Wilson (1981), Genes, minds and culture, Harvard UP. Cavalli-Sforza & Feldman (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative approach,

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[les mondes darwiniens] cinctement, à la technique36. On pourrait envisager par exemple l’évolution des moyens de transport aériens, de la montgolfière à l’A380, comme un processus d’évolution où la demande publique, les possibilités technologiques et les ressources énergétiques jouent le rôle de pressions de sélection. Cependant, indépendamment même des difficultés d’identifier un équivalent des gènes pour ce domaine-ci, le projet rencontre un problème majeur : les variations (qui distinguent les différents produits d’une même gamme créés à une époque donnée) n’y sont pas aléatoires ; elles sont dues à de travaux d’ingénieurs qui visent à adapter leur prototypes à des fins données, et la sélection ne semble donc pas devoir intervenir37. Il faut toutefois modérer ce jugement : lorsque la variation n’est pas totalement aléatoire (c’est-à-dire n’occupe pas avec la même probabilité toutes les places du champ des possibles à toutes les générations, et occupe le plus probablement un espace plus proche que d’autres de la forme des solutions optimales dans l’environnement), mais n’est pas non plus totalement dirigée, il y a de la place pour la sélection naturelle38. Ici encore, il s’agit davantage d’une question de degré, que d’une opposition frontale. 1.3  Réplicateurs et interacteurs Cette formulation par CNS, même si elle cerne le fonctionnement le plus général de la sélection naturelle, comporte donc des faiblesses. D’abord, elle a le défaut d’apparaître dichotomique (« y a-t-il ou pas sélection ? »), alors que chacune de ces conditions spécifie en fait le degré auquel se produit le processus concerné. Par ailleurs, de récents travaux ont montré qu’elle n’était pas assez générale ; en particulier, elle impose à la sélection naturelle des conditions qui ne sont pas nécessaires39, défaut important pour une formulation qui se veut universelle. Enfin, il subsiste une ambiguïté concernant ce Princeton UP @. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago UP @. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. Cf. Lewens (2008), “Cultural evolution”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @, pour une synthèse. 36. Basalla (1988), The evolution of technology, Cambridge UP @. 37. Sur la « reverse engineering », cf. Braillard, ce volume. 38. Concernant le rôle de la variation aléatoire dans la sélection, et en particulier, l’importance de l’ordre des mutations aléatoires (ainsi que le destin de cette idée chez Darwin et dans la théorie synthétique), voir Beatty (2010), “Reconsidering the importance of chance variation”, in Müller & Pigliucci (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @. 39. Okasha (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford UP @, à partir d’une analyse de l’équation de Price, dont il est question dans la section 4.

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[philippe huneman / sélection] sur quoi doit porter l’héritabilité : la fitness ou les phénotypes ? Lewontin40 disait « la fitness », Endler41 corrige par « les traits », ce qui semble plus correct (apparemment, celle des traits implique celle de la fitness), mais en fait chacune des deux options définit des cas légitimes de sélection42. Il existe en fait une autre formulation extrêmement générale de la sélection naturelle. Dans Le Gène égoïste, Dawkins43 brossait le tableau d’une sélection toute puissante, des molécules à la culture. L’évolution biologique est la plus facile à comprendre, parce qu’elle repose sur le gène dont nous concevons comment il commande l’hérédité. Elle sert de paradigme pour analyser la façon dont les autres domaines sont soumis eux aussi à des processus de sélection. Dawkins appelle les gènes des réplicateurs, car leur propriété fondamentale est de se répliquer à peu près à l’identique lors de la mitose et de la méiose, ce qui fait d’eux les supports de l’hérédité. Les autres domaines d’évolution doivent avoir eux aussi leurs réplicateurs. Les organismes, eux, ne sont que les « véhicules » de ces réplicateurs. Développant cette idée, Hull44 a proposé de concevoir les entités impliquées dans la sélection comme relevant de deux classes : les réplicateurs et les interacteurs. La nature de la sélection apparaît alors clairement : il s’agit de la réplication différentielle des réplicateurs en fonction des interactions des interacteurs. Prenons les cas usuels de sélection : des organismes se reproduisent plus que d’autres, en fonction de certains de leurs traits ; les gènes qui codent pour ces traits augmentent ou diminuent en fréquence, et progressivement le pool de gènes voit sa physionomie se transformer. Ce qui autorise à parler de sélection, ici, c’est certes que les réplicateurs subissent des changements de fréquence, mais aussi que ce changement est dû à ce qui se passe au niveau des organismes (succès dans la quête de ressources, de partenaires, etc.), à savoir des interactions au terme desquelles certains ont plus de descendants que d’autres. La formule de Hull saisit bien cette caractéristique de la sélection naturelle, d’être un processus qui se joue sur deux plans différents. Par ailleurs, elle autorise à généraliser la sélection naturelle à de nombreux cas : ainsi, si le plus souvent les gènes sont 40. Lewontin (1970), “Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1 @. 41. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 42. Godfrey-Smith 2007), “Conditions for Evolution by Natural Selection” @, Journal of Philosophy, 104. 43. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. 44. Hull (1980), “Individuality and selection”, Ann. Rev. Ecol. System., 11 @.

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[les mondes darwiniens] les réplicateurs et les organismes des interacteurs, rien n’exige qu’il en soit toujours ainsi, car interacteurs et réplicateurs ne sont pas des genres naturels d’entités, mais des rôles dans un processus. Considérons en effet les « éléments génétiques égoïstes45 » mis en évidence depuis les travaux de Doolittle & Sapienza, c’est-à-dire les séquences présentes à l’intérieur du génome qui sont là parce que, sans avoir de fonction pour l’organisme, elles se reproduisent plus vite ou mieux ou au détriment des autres séquences du génome : on a là un cas intéressant où les réplicateurs sont certes les gènes, mais où la sélection concerne la reproduction différentielle de certains gènes en fonction de leurs interactions avec d’autres gènes (neutraliser certains gènes « altérateurs de ségrégation », avoir une vitesse de réplication plus rapide qui permet d’être surreprésenté après la méiose, etc.), de sorte qu’ici les gènes sont aussi les interacteurs. Cette perspective se heurte toutefois à une difficulté majeure : une formulation générale de la sélection doit prendre acte de toutes les circonstances où une explication sélectionniste est envisagée ; elle doit donc s’appliquer au projet d’investigation des « transitions majeures de l’évolution » qui ont produit les différents types d’individus que nous connaissons46, individus susceptibles de présenter des propriétés de fitness (c’est-à-dire, d’avantage sélectif quant à leurs contributions aux générations suivantes). Dans ce projet, on parle de sélection sur les macromolécules supposées avoir précédé les ARN et ADN essentiels à la vie ; mais celles-ci ne se répliquent pas. La définition de la sélection en interacteurs/réplicateurs, dans la mesure où il y a ainsi sélection là où la réplication est hasardeuse, n’est pas aussi large qu’elle le devrait47. Par ailleurs, la reproduction, même si on l’accorde à des macromolécules ou des entités culturelles, n’est pas toujours fidèle : quel degré de fidélité est-il exigé pour pouvoir alors parler de réplication ? La formulation en Conditions Nécessaires et Suffisantes, elle, dans la mesure où l’héritabilité est quantifiable, évitait ce genre de problèmes ; la présente formulation, si elle a l’avantage de découpler sélection naturelle et notions originellement propres à la génétique de populations (fitness, héritabilité) pour donner une idée absolument générale 45. Burt & Trivers (2006), The biology of selfish genetics elements, Harvard UP. 46. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major transitions in evolution, Freeman. 47. Godfrey-Smith (2000, “The replicator in retrospect” @, Biology and Philosophy, 15) montre par une expérience de pensée que le concept même de réplication n’est pas conceptuellement essentiel pour la sélection.

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[philippe huneman / sélection] de la sélection, s’avère restrictive parce que la notion de réplicateur est une notion binaire (quelque chose est ou n’est pas un réplicateur). En somme, le projet de formuler un schème général de la sélection naturelle est donc à la fois éclairant et limité. Dans la plupart des cas, dans la mesure où l’héritabilité est assurée par les réplicateurs et les effets des interactions sont statistiquement enregistrés dans la fitness, nos deux formulations (CNS/ interacteurs-réplicateurs) sont mutuellement traductibles. Reste que certains cas échappent à l’une ou à l’autre, comme l’implique ce qui précède, si bien qu’aucune tentative ne permet donc une formulation absolument générale de la sélection naturelle. Par ailleurs, il se pourrait que le fait que les gènes soient des entités issues de l’évolution, sans doute par la sélection naturelle ellemême48, rende ces formulations malgré tout partielles, car dans l’explicitation de la sélection naturelle elles prennent pour acquis ce qui est un résultat de la sélection elle-même, à savoir l’héritabilité ou la réplication49. Les faiblesses des formulations générales peuvent aussi reposer sur l’idée présupposée pour l’instant, comme souvent lorsqu’il s’agit de concevoir la sélection naturelle dans sa généralité, que la génétique des populations renferme la vérité sur cette dernière. Indubitablement, cette discipline a permis la formulation mathématique de la sélection et a rendu testable l’hypothèse de sélection naturelle. Mais la sélection relève de plusieurs champs de la biologie, et il se peut que le concept soit infléchi différemment selon la discipline. Fondamentalement, on peut déjà faire une différence entre la génétique des populations, qui suppose des valeurs de fitness relatives aux allèles et aux génotypes, et décrit à partir de là leur dynamique évolutive, et l’écologie (de population ou de communauté, au moins), qui étudie les relations entre organismes de différentes espèces. Les causes de la fitness (et donc de la sélection50) pour une population donnée sont donc comprises et étudiées par l’écologie. Aussi n’est-il pas évident qu’une analyse de la sélection naturelle dans le cadre de la génétique des populations livrera la vérité sur la sélection. Ainsi, la question de la manière dont différentes pressions de sélection se combinent pour donner « la » sélection, un coefficient de 48. Michod (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton UP @. 49. Cf. Griesemer (2000, “The units of evolutionary transitions”, Selection, 1 @) pour une tentative de réinterprétation de la sélection en général à l’aune des travaux sur les transitions évolutionnaires. 50. Cf. Wade & Kalicz (1980), “The causes of natural selection”, Evolution, 44, 8 @.

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[les mondes darwiniens] sélection ou des valeurs de fitness, est supposée réglée lorsqu’on attribue les fitness relatives aux allèles, génotypes ou organismes, mais demeure excessivement complexe (est-ce une addition ? un produit de probabilités conditionnelles ? etc.)51 : si un concept général de la sélection naturelle exige de résoudre cette question, il ne peut donc être uniquement centré sur la génétique des populations52 . 2  Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ?

L’

ubiquité de l’explication sélectionniste provient de ce qu’elle explique des explananda53 très différents : l’adaptation (c’est-à-dire certains traits dont l’ajustement au milieu semble évident54), la diversité (à partir de la réponse à différentes pressions de sélection), l’évolution, au sens au moins du changement de fréquence alléliques dans une population, et à partir de là, du remplacement d’un type d’organisme par un autre dans une population. L’accumulation de ces remplacements, qu’on appelle sélection cumulative, explique alors l’émergence de nouveaux traits55, et aussi l’apparition de certaines tendances à l’échelle de la phylogénèse (par exemple, l’augmentation de taille relevée dans l’évolution de diverses lignées de vertébrés). 2.1  Types de sélection Une des premières attestations empiriques de la sélection naturelle fut le « mélanisme industriel ». Des insectes, les « phalènes du bouleau », existaient en deux types dans une région d’Angleterre, les blanches et les noires ; les claires étaient majoritaires mais au bout d’un certain temps, les foncées 51. Cf. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection” @, Journal of Philosophy, 49. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science, 55 @. 52. Cf. Glymour (2006, “Wayward Modeling : Population Genetics and Natural Selection”, Philosophy of Science, 2006, 73 @) pour une critique radicale de l’idée que la dynamique générale de la sélection est donnée par la génétique des populations. 53. Ensemble des énoncés correspondant à ce qui est expliqué ou à expliquer (au singulier : explanandum). 54. « Adaptation » nomme à la fois le résultat de la sélection – un trait – et le processus qui y mène. Ce second sens est laissé ici totalement de côté. 55. Mayr (1959b), “The emergence of evolutionary novelties”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976.

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devinrent majoritaires. Comme le montra Kettlewell56, les émissions de fumée dues à l’industrialisation alentour changèrent la couleur des bouleaux, et les insectes clairs devinrent proie privilégiée des prédateurs alors qu’auparavant c’était les formes foncées ; la sélection a donc changé la couleur de la population. Inversement, un assainissement de l’air entraîna une sélection inverse en faveur des phalènes claires. Cette forme de sélection, peut-être la plus frappante, n’est pourtant pas la seule. Le processus de sélection peut en effet prendre diverses formes, simplement recensées ici. Tout d’abord, comme dans le cas mélanisme industriel la sélection peut favoriser des mutations qui vont toutes dans le même sens ; c’est ce qu’on appelle la sélection directionnelle, et c’est la notion qui vient le plus facilement à l’idée lorsqu’on pense à l’apparition de nouveautés (cf. figure 1 Ý). Il faut en distinguer la sélection stabilisatrice, qui en gros maintient des traits donnés, ajustés au milieu, et donc élimine les mutations ou les variant les plus éloignés. La sélection directionnelle agit sur la valeur d’un trait, la sélection stabilisatrice agit sur la variance, sans changer la valeur moyenne. On distingue aussi la sélection disruptive, qui en quelque sorte concentre les valeurs sur deux valeurs de traits et élimine les intermé56. Kettlewell (1955), “Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera”, Heredity @.

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[les mondes darwiniens] diaires. Par exemple en écologie, une même population peut avoir deux proies différentes ; on nommera sélection disruptive le processus par lequel deux types d’individus deviennent majoritaires, chacun se spécialisant sur une proie – les individus plus généralistes étant éliminés car moins habiles sur chacune des proies (bien sûr, ce raisonnement vaut dans des conditions précises de fréquence et cycles de vie des proies, etc.). La figure 1 montre une sélection disruptive sur un trait de camouflage dans une population avec deux types de prédateurs, l’un qui voit les organismes clairs, l’autre les foncés. D’autre part, jusqu’ici la fitness des caractères était le nombre de descendants attendus dans l’environnement57. Mais les autres individus de la même espèce font aussi partie de l’environnement, et il se peut alors que la valeur sélective d’un trait soit fonction de la fréquence de ceux qui le portent, ce qui définit la sélection fréquence-dépendante. Exemplairement, le camouflage est souvent dépendant de la fréquence : si beaucoup y ont recours, cela augmente la probabilité que les prédateurs développent des stratégies d’immunité envers le camouflage, ce qui en diminue la valeur sélective. Dans le cas standard, on peut supposer que la sélection optimise certains traits58, et donc repérer la sélection par des méthodes d’optimisation. Dans le cas de fréquence-dépendance, le trait apparemment optimal est peut-être contre-sélectionné lorsqu’il atteint une certaine fréquence, donc l’idée est de déterminer les proportions de traits qui sont dans un équilibre tel que, si on les modifie, on revient à l’équilibre. Maynard Smith59 a nommé cela « stratégie évolutionnaire stable » (SES), et l’écologie comportementale en fait un usage intensif 60. Beaucoup de traits sont en fait dépendants de la fréquence mais parfois cette dépendance est assez faible pour être négligée. Outre ces formes de sélection naturelle, Darwin61 distinguait déjà la sélection sexuelle, soit le combat des mâles pour les femelles ou le choix par les femelles. La sélection sexuelle a beaucoup préoccupé les évolutionnistes, car elle paraît parfois indépendante de la sélection naturelle en favorisant des traits mani57. Sur nombre attendu versus nombre actuel, et l’interprétation dite propensionniste de la fitness qui insiste sur cette différence, cf. Bouchard, ce volume. 58. Cf. Grandcolas, ce volume. 59. Maynard Smith (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge UP @. 60. Le mot « stratégie » n’a aucune connotation intentionnelle, il signifie simplement une séquence comportementale réglée dont le résultat va dépendre de ce que font les autres. 61. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse.

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[philippe huneman / sélection] festement contre-adaptatifs (la queue du paon, visiblement favorisée par les femelles, semble très peu adaptative)62. Quant à son principe, il semble que la sélection sexuelle ne diffère au fond pas de la sélection naturelle63, et on peut les réunir en considérant le rapport aux femelles comme une pression de sélection supplémentaire. Mais du fait de la direction parfois contre-adaptative de la sélection sexuelle, et aussi de ce qu’elle ne s’applique qu’aux espèces sexuées et ne concerne pas la survie, il semble utile parfois, pragmatiquement, de les considérer séparément, même si à un niveau de généralité il s’agit d’un même processus impliquant reproduction différentielle64. Pour Darwin65, une bonne partie des propriétés qui distinguent les races humaines, ainsi que de celles qui sont propres aux genres, relèvent de la sélection sexuelle. Zahavi66 a dans cette veine développé une explication de la sélection sexuelle en termes de signal coûteux : les femelles préfèrent des traits contre-adaptatifs car ils signalent de manière fiable que, puisqu’il est capable de payer un tel coût, celui qui les porte a une fitness plus élevée que les autres. Ce « principe du handicap » définit selon lui une autre forme de sélection, qu’il appelle « signal selection », et qui explique les traits visiblement non adaptatifs que la sélection naturelle n’explique pas67. 2.2  épistémologie des explications par la sélection Comment fonctionne alors l’explication par sélection naturelle ? Sober68 a bien formulé la compréhension implicite qu’en avaient les généticiens des 62. Roughgarden (2006, “Reproductive Social Behavior : Cooperative Games to Replace Sexual Selection”, Science, 17 @) va jusqu’à contester la validité même de la notion, mais elle reste minoritaire. 63. Par exemple Mayr (1965a), “Sexual selection and natural selection”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976. 64. Dans la mesure où la fitness se mesure traditionnellement en nombre de descendants, l’adaptation (au sens de l’ajustement avec le milieu, qui permet une survie plus longue) et les traits maximisant l’accès aux femelles sont deux manières d’optimiser cette fitness, et les traits finalement sélectionnés apparaissent souvent comme un compromis entre ces deux pressions. 65. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse. 66. Zahavi & Zahavi (1997), The handicap principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle, New-York, Oxford UP @. 67. Grafen (2006, “Optimisation of inclusive fitness”, Journal of Theoretical Biology, 238 @) a proposé une modélisation mathématique du principe du handicap qui en fait une explication excessivement plausible et puissante en écologie comportementale. 68. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press.

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[les mondes darwiniens] populations. Supposons une population d’organismes diploïdes69, à un seul locus, les allèles ayant les fréquences p et 1-p = q. Si la population est infinie, panmictique70, sans mutation ni migration ni sélection, les proportions de chacun des allèles à la génération 2 et pour la suite sont données très simplement par le théorème de Hardy-Weinberg : F(AA) = p², F(Aa) = 2pq, F(aa) = q² (elles découlent immédiatement de la seconde loi de Mendel)71. Si ces proportions ne sont pas respectées, alors quelque chose de plus a agi. Mutation et migration mises à part, la sélection explique cet écart, exactement comme dans le modèle de la mécanique newtonienne où les forces expliquent l’écart par rapport à la trajectoire uniforme prédite par le principe d’inertie. Si maintenant on connaît les valeurs de fitness des génotypes, on peut faire des prédictions sur ces déviations, en intégrant ces fitness dans les équations des fréquences (à la seconde génération, F(AA) = p² W(AA), etc.). Le problème, pour appliquer ces prédictions, réside dans la clause d’infinité des populations : si celles-ci sont finies (et en pratique, petites), alors advient un phénomène stochastique nommé dérive génétique aléatoire et dont l’importance fut soulignée par Sewall Wright. Celui-ci est facile à comprendre si l’on prend l’exemple du jeu de dés : un dé lancé des millions de fois aura, par la loi des grands nombres, une très haute probabilité que la fréquence de chacune des faces égale 1/6. Mais si le dé est lancé seulement dix fois, il se peut que le 5 et le 6 sortent chacun 4 fois, ou bien aucune fois. De même, si une population est petite, il se peut que les fréquences finales des allèles ne correspondent pas aux fréquences attendues (compte tenu des fitness génotypiques) – l’équivalent du 1/6 sorti 4 fois dans le cas du dé. De manière générale, la dérive dépend directement de la taille de la population. Si celle-ci est petite, alors elle peut l’emporter sur la sélection, et plus généralement l’intensité de la sélection va dépendre à la fois du coefficient de sélection, de la rareté de l’allèle considéré et de la taille de la population. La question de l’importance de la dérive et de la sélection s’est posée à l’origine de la théorie synthétique. Fisher soutenait (via le théorème fondamental de la sélection naturelle, cf. ci-dessous) que, la nature étant faite de grandes 69. Organismes dont les cellules comportent un double jeu de chromosomes homologues. 70. Population où les croisements entre individus sont aléatoires. 71. F note la fréquence, AA, aa, Aa sont les génotypes, W la fitness ; les suppositions sont irréalistes bien sûr, mais il s’agit-là d’un modèle ; les plans inclinés, en mécanique classique, dénués de frottement, etc., ont de même ce statut de modèles irréalistes.

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[philippe huneman / sélection] populations, traitables comme des populations infinies, la sélection l’emportait toujours de sorte qu’en général la fitness moyenne de population augmentait. à l’inverse, Sewall Wright, qui a beaucoup étudié la dérive génétique, pensait que les populations sont souvent fractionnées en plus petites, de sorte que la dérive génétique y est importante. Ce fait joue un rôle fondamental dans la compréhension de l’évolution, car c’est la possibilité de dérive qui empêche les populations de stagner sur des optima de fitness locaux72 (figure 2 Ü). La question n’est toujours pas tranchée73 et repose sur la prévalence empirique des petites populations. Plus tard, la théorie neutraliste de Motoo Kimura74 montra que, au niveau des nucléotides (et non des Paysage adaptatif. On note traits eux-mêmes), la dérive est une force extrême- les optima locaux à côté du ment intense, responsable d’une bonne partie de la global. composition du génome75. L’un des arguments pour cela est le fait que différents triplets de nucléotides codent pour le même acide aminé76, de sorte que certaines substitutions de nucléotides sont indécelables 72. Sewall Wright a élaboré l’idée de « paysage adaptatif », soit la surface définie par les fréquences des n allèles possibles sur les n axes, et la fitness moyenne de la population correspondante à la combinaison de ces n fréquences sur le dernier axe. Un tel paysage montre évidemment des optima locaux et globaux, et la question est : pourquoi toutes les populations ne restent pas le plus souvent sur des optima locaux. La théorie de la « shifting balance » mentionnée ici vise à résoudre ce problème. Par ailleurs, les pics ne sont pas forcément stables car une population qui atteint un optimum local perd de la diversité génétique et devient donc plus vulnérable aux changements environnementaux. Néanmoins, récemment, Gavrilets a montré que dans la mesure où les paysages réels sont à très haute dimensionalité, leurs propriétés mathématiques sont différentes des paysages intuitifs à trois dimensions, et elles autorisent des formes à n dimensions qui rendent possible des passages d’un pic à l’autre sans perte de fitness (Gavrilets, 2010, “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Müller & Pigliucci (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @). 73. Cf. Coyne et al. (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance theory of evolution”, Evolution, 51 @. 74. Kimura (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Flammarion. 75. Pour les neutralistes, il ne s’agit pas exactement de la dérive au sens de Wright puisque il considérait les allèles eux-mêmes tandis qu’eux s’attachent à la fluctuation stochastique de la composition nucléotidique des allèles ; mais dans les deux cas il s’agit d’une alternative stochastique sélectivement neutre à la sélection naturelle. 76. Ce que l’on appelle la dégénérescence du code génétique.

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[les mondes darwiniens] pour la sélection naturelle car elles conditionneront le même phénotype. Seule la variation stochastique va alors déterminer l’évolution de ces nucléotides77. Dans le cadre de la biologie moléculaire, on a développé de nombreux tests pour déterminer quelles portions du génome sont dues à l’action de la sélection, et lesquelles sont dues à la dérive. Fondamentalement, ces tests reposent sur le fait que le pattern de variation dans le cas d’une séquence génétique soumise à sélection diffère du cas où elle dérive simplement78. épistémologiquement, il n’est pas toujours facile de faire la différence entre des traits qui sont là essentiellement du fait de la sélection naturelle, et des traits qui sont essentiellement dus à la dérive génétique. L’une des raisons en est que nous n’avons pas toujours une connaissance extensive des pressions de sélection. Prenons la distribution des couleurs d’yeux. à première vue, avoir les yeux bleus ou marron semble ne pas changer grand-chose à l’adaptation. Si dans une population on a une majorité d’yeux bleus, on peut penser que c’est un fait de dérive génétique. Récemment pourtant, on a pu montrer que les yeux bleus étaient sujets à un biais dans la sélection sexuelle dans certains pays nordiques, parce que les hommes aux yeux bleus préféraient les femmes aux yeux bleus79. L’hypothèse évolutive est que préférer les yeux bleus – pour un homme aux yeux bleus – donne une certitude dans certains cas de descendance illégitime (si un enfant d’un couple aux yeux bleus a les yeux marron, il a en réalité un autre père), et cet avantage sélectif suffit à augmenter la fréquence des yeux bleus (en augmentant la fréquence de l’allèle qui conditionne à préférer les yeux bleus). Cet exemple amusant montre qu’on n’est jamais certain, lorsqu’on suppose que quelque chose est là par dérive génétique, de ne pas avoir négligé une pression de sélection subtile80. 77. Cf. Huneman (2006),« Mutations et neutralisme », Critique, juin. 78. Voight et al. (2006), “A map of recent positive selection in the human genome”, PLoS Biol, 4 (3) @. Pal et al. (2006), “An integrated view of protein evolution”, Nature Reviews Genetics, 7 @. 79. Laeng et al. (2007), “Why do blue-eyed men prefer women with the same eye color ?”, Behavioral ecology and sociobiology, 61, 3 @. 80. L’importance comparée de la dérive et de la sélection est un sujet crucial pour la biologie évolutive moderne. Récemment, Lynch (2007, The origins of the genome architecture, Sinauer @) a suggéré que la dérive a été une cause importante de l’architecture du génome des eucaryotes, spécialement du fait que, puisque les eucaryotes sont souvent de gros organismes, leurs populations tendent à être petites, de sorte que la dérive se trouve forte comparée à la sélection.

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[philippe huneman / sélection] Du fait de cette difficulté épistémologique, certains ont nié l’existence de la dérive81 ou ont dit qu’elle n’était pas objectivement discernable de celle de la sélection82. Néanmoins, dérive et sélection sont conceptuellement différentes. En effet, en reprenant l’exemple précédent, si je dis que les yeux bleus sont là par dérive génétique, je dis que cela aurait aussi bien pu être les yeux marrons, puisque c’est simplement des variations aléatoires qui ont fait que la dérive a fixé « bleu ». En d’autres termes, si je répliquais ma population à l’identique et relançais le processus, « marron » peut aussi bien sortir que « bleu », de même que, si je recommence une nouvelle série de 10 lancers de dé, là où 6 était majoritaire, n’importe quelle autre face peut être majoritaire. En revanche, si je dis que « yeux bleus » s’est fixé grâce à la sélection naturelle, je signifie que la couleur elle-même de l’œil, et certaines des propriétés qui lui sont liées, sont causalement impliquées dans l’augmentation en fréquence de ce trait, car avoir ou ne pas avoir les yeux bleus fait une différence concernant les chances objectives de reproduction de l’individu. C’est pourquoi l’énoncé implique que si je recommençais de nouveau l’expérience, dans une population relativement grande83, « yeux marrons », très probablement, se fixerait de nouveau. Le concept de sélection naturelle enveloppe donc une efficience causale de la nature (et des effets) du trait dans ses variations de fréquence, alors que le concept de dérive signifie une indifférence causale de cette même nature du trait. Sélection et dérive différent donc conceptuellement, même si parfois elles peuvent être des processus épistémologiquement indiscernables, et ontologiquement inséparables (cf. § ci-dessous)84. On voit aussi que la sélection n’est pas un processus stochastique, au contraire de la dérive ; les changements de fréquence à chaque génération, dus à la sélection, ont des 81. Rosenberg (1995), Instrumental biology, or the disunity of science, University of Chicago Press @. 82. Walsh (2007), “The pomp of superfluous causes : the interpretation of evolutionary theory”, Philosophy of Science, 74 @. 83. Cf. Lenski & Trevisano (1994), “Dynamics of adaptation and diversification : A 10,000-generation experiment with bacterial populations”, PNAS, Vol. 91 @, et Barberousse & Samadi à ce sujet, ce volume. 84. Il arrive qu’on puisse départager expérimentalement les deux ; cf. Millstein (2006, “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, British Journal for the Philosophy of Science, 57 @) qui étudie les travaux de Lamotte sur l’évolution des escargots.

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[les mondes darwiniens] raisons d’avoir l’allure qu’ils ont. Si la fitness est un concept probabiliste, la sélection est toutefois, comparée à la dérive, un processus déterministe85. Reste le problème de la composition de la sélection et de la dérive. Les généticiens des populations considèrent l’une et l’autre comme des forces et les additionnent, à l’image de la mécanique classique. Reprenons l’image du dé ; supposons un dé pipé, de telle sorte que la fréquence attendue de la face 1 soit ½. Supposons maintenant que sur 30 lancers, 1 apparaisse 10 fois (au lieu des 15 fois attendues). Dira-t-on que le poids (qui pipe le dé) est responsable de ces dix faces, ou bien seulement des 5 additionnelles par rapport aux 5 faces attendues pour un dé non pipé ? Et de quelles occurrences sont responsables les fluctuations stochastiques dont on dit qu’elles empêchent la réalisation d’une fréquence de 15 pour la face 1 ? Si on suit l’analogie entre poids et fitness d’un côté, et entre fluctuations stochastiques et dérive de l’autre, on voit comme il est difficile de combiner sélection et dérive comme on additionnerait en mécanique deux forces dont on peut énoncer le résultat de chacune indépendamment de l’autre – ce qui les rend ontologiquement inséparables. Après Endler86, Walsh, Lewens, Ariew et Matthen, dans une série d’articles87, ont ainsi défendu une idée de la sélection qui, loin d’être une force, est une construction statistique, résultant d’agrégation d’interactions individuelles, à l’image de l’entropie en mécanique statistique, et n’a donc aucune efficience causale. Cette controverse sophistiquée est toujours ouverte, et même si le concept de force n’a de vertu qu’analogique, certains ont des arguments pour continuer à dire que la sélection naturelle est une cause88. 85. On peut contester que la sélection soit déterministe, mais ici je souligne simplement que la stochasticité dans la théorie de l’évolution relève de la dérive génétique, et pas de la sélection naturelle. Il s’agit moins d’une thèse ontologique, que d’un constat concernant les constructions mathématiques de ces concepts (cf. Malaterre & Merlin, ce volume). 86. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 87. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection”, Journal of Philosophy, 49 @. Walsh et al. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”, Philosophy of Science, 69 @. 88. Millstein (2006), art. cit., 57 @. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science, 55 @. Abrams (2007), “How Do Natural Selection and Random Drift Interact ?” @, Philosophy of Science, 74(5). Huneman (2011), “Natural selection : a case for the counterfactual approach” @, Erkenntnis. Lewens (2010, “The natures of selecion”,

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[philippe huneman / sélection] Mais de quoi est-elle la cause exactement ? Et, sur un plan simplement épistémologique, qu’explique-t-on précisément par la sélection naturelle ? Cette dernière question (la seule abordée ici) survient dès lors qu’on souligne que les traits expliqués par la théorie de l’évolution, qui sont des adaptations, sont originellement des variations repérées et maintenues par la sélection naturelle. En ce sens, si la sélection naturelle explique bien la fréquence des traits dans une population, elle semble ne pas expliquer pourquoi un trait existe en première instance (il faut pour cela s’adresser aux mécanismes de variation). Ce constat, aussi simple soit-il, semble déflationniste eu égard à la plupart des jugements sur la sélection naturelle. Mayr89, par exemple, pense que la sélection cause l’essentiel des caractéristiques du monde vivant, dans sa diversité et sa complexité. Dawkins90 voit dans la sélection naturelle l’architecte de l’ensemble des traits complexes du monde vivant91. Si la sélection est juste responsable de la diffusion des traits dans une population et éventuellement de leur maintien, ces jugements sont surévalués. Neander92 oppose ainsi une vision « créative » de la sélection à une vision « négative » qui lui laisserait simplement la prévalence des traits comme explanandum légitime. Notons que dans cette optique, la sélection contribue à expliquer pourquoi tel individu a tel trait (puisque cela est expliqué par la prévalence de l’allèle en question dans la population) mais pas pourquoi le trait lui-même existe. Des arguments néanmoins existent pour dire que la sélection contribue aussi à créer les traits, en gros parce qu’en modifiant le pool génique, elle modifie les probabilités que se forme tel ou tel génotype – responsable d’un trait donné que l’on cherche à expliquer. Bien entendu, cette question de philosophie des sciences n’a pas une importance directe pour la biologie ; fondamentalement, elle concerne British Journal for Philosophy of Science, 61(2) @) propose une analyse subtile de la différence entre la sélection comme force et la sélection-pour. 89. Mayr (1965b), “Selection and directional evolution”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976 @. 90. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @. 91. Comme souvent avec Dawkins le caractère métaphorique des formulations (« horloger aveugle », « gène égoïste » etc.) affecte la précision du propos ; n’empêche que sur ce point on peut sans doute le ranger avec Mayr ou Gould parmi ceux qui tiennent au sens « créatif » de la sélection – avec cette précision propre à lui, que l’essentiel (du point de vue de l’explication) est la complexité des traits générés par la sélection. 92. Neander (1995), “Pruning the Tree of Life”, British journal for philosophy of science, 46 @.

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[les mondes darwiniens] simplement la nature de l’explication des adaptations. Plus on restreint la gamme des explananda possibles pour la sélection naturelle, plus on laisse du champ à des explications de l’adaptation en termes non sélectifs, qu’ils soient développementaux ou bien auto-organisationnels de style Kauffmann93 (ou les deux ensemble), puisque si la sélection n’explique que la diffusion des adaptations, il faut encore comprendre leur apparition94. Quoiqu’il en soit, le principe de sélection naturelle est crucial dans l’ensemble des disciplines évolutives, et après avoir considéré des difficultés épistémologiques soulevées par l’explication par sélection naturelle, on peut poser la question en quelque sorte métaphysique de son statut. 3  Le statut de la sélection naturelle 3.1  La sélection est-elle une loi naturelle ? La biologie évolutive a souvent été interrogée quant au statut des lois qu’elle permettrait de produire. Elles ne sont jamais universelles (par exemple elles concernent des espèces, qui sont transitoires95), et même les formulations les plus générales comme celles de la génétique des populations, pourtant mathématiques, requièrent des états de fait qui sont contingents. L’équilibre de HardyWeinberg suppose ainsi une population mendélienne donc sexuée, or le sexe est un résultat de l’évolution, peut-être historiquement contingent96. Tout cela justifierait ce que Beatty97 nomme la thèse de la « contingence évolutive ». En somme, de telles remarques soulignent le fait que la biologie évolutive est de part en part historique – rien dans l’évolution, pourrait-on dire, n’a de sens sans un regard historique98. Certes, de nombreux modèles mathématisés 93. Kauffmann (1993, Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP @) étudie les propriétés de réseaux booléens à faire émerger des patterns ordonnés stables à partir d’interactions itérées entre les nœuds. 94. Walsh (2003), “Fit and diversity : explaining adaptive evolution”, Philosophy of Science, 70 . 95. Mais cf. Lange (2007, Natural law in scientific practice, Oxford UP @) pour une idée de loi qui donnerait statut de lois à des énoncés de type « Les coucous sont des parasites de nids d’autres espèces ». Cf. Samadi & Barberousse, ce volume 96. Cf. Maynard Smith (1978), The evolution of sex, Cambridge UP @. Williams (1975), Sex and evolution, Princeton UP @. 97. Beatty (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis” @, in Wolters & Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, University of Pittsburgh Press @. 98. Cf. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38.

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[philippe huneman / sélection] existent (modèles Fisher-Wright en génétique des populations, modèles de la sélection fréquence-dépendante tels que celui de Clarke et O’Donald, modèles de Lotka-Volterra en écologie de la prédation, etc.), mais leur application à la biologie réelle exige de connaître le contexte historique, et à la différence de la physique, n’entraîne pas de généralités nomothétiques semblables aux lois qui lient matière et énergie. Dans le même temps, quelles que soient leurs faiblesses, les formulations générales de la sélection naturelle évoquées dans la section 1 établissent que celle-ci serait valable dans beaucoup d’autres mondes possibles pourvu que certaines conditions assez simples soient remplies. En ce sens, elle est absolument universelle. à côté des énoncés biologiques, qui tous se limitent à des espèces, à des clades, ou à des périodes de l’histoire de la vie, il semble donc que le principe de sélection naturelle – au sens de : si une collection d’entités vérifie telles et telles conditions, elle subira la sélection naturelle – ressemble à une loi naturelle. Néanmoins, on peut douter de cette conclusion hâtive. Certes, le principe de sélection naturelle est universel, et certes, il vaut pour d’autres mondes possibles que le nôtre, ou encore, dans la langue des philosophes des sciences, il supporte les contrefactuels (si des entités ne satisfaisaient pas une des conditions, elles ne seraient pas sélectionnables ; et s’il n’y avait pas eu de sélection du tout, alors une des conditions n’aurait pas été réalisée), ce qui fait partie des choses que l’on exige des lois de la nature. L’universalité en question s’étend même au-delà des mondes possibles nomothétiquement identiques au nôtre (c’est-à-dire partageant les lois fondamentales de la physique et différant par les conditions initiales), ce que ne sauraient pas faire les lois de la physique elles-mêmes. Mais si l’on regarde de plus près, la sélection naturelle se comporte-t-elle comme des lois familières telles que la loi de la gravitation ? Celle-ci donne une formulation réglée du comportement de deux objets en fonction de deux propriétés, la masse et la distance. De manière générale, les lois de la nature incluent dans leur formulation la liste des propriétés dont le fait de les avoir ou pas, et le degré où on les a, suffisent à déterminer les valeurs des variables contenues dans la loi99. Pour la sélection naturelle, l’ennui est que son 99. Certains philosophes (Dretske, 1977, “Laws of nature”, Philosophy of Science, 44 @, ou bien Tooley et Armstrong) ont même soutenu qu’une loi, avant d’être un énoncé général qui concerne des individus, est un énoncé singulier qui lie des propriétés (par exemple la gravitation est un énoncé singulier qui lie masse et distance). Cette position évite les difficultés abyssales apparaissant quand on veut spécifier sérieusement ce qui sépare un jugement universel accidentellement vrai

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[les mondes darwiniens] action est essentiellement dépendante du contexte : dans certains cas, telles et telles propriétés seront pertinentes pour définir les pressions de sélection, par exemple la couleur lorsque l’environnement comporte des prédateurs dotés de vision en couleur, et dans d’autres cas elles ne le seront pas – si de tels prédateurs font défaut. En outre, ces affirmations sont seulement valables pour une période donnée – elles dépendent de l’ensemble des mutations disponibles (supposons qu’une mutation rende certains prédateurs sensibles à la couleur, alors les pressions de sélection changent). En ce sens, la sélection naturelle se comporte bien différemment de la loi de la gravitation, puisqu’on ne saurait lister les propriétés qui entrent dans sa formulation. Bien sûr, on peut répondre que la fitness est la seule propriété mise en jeu par la sélection naturelle. Cet argument rencontre deux importantes objections : la première est que la fitness n’est sans doute pas une propriété aussi naturelle que les autres ; Rosenberg100 dit qu’elle est survenante (supervenient101), au sens où certaines propriétés esthétiques ou éthiques « surviennent » sur la composition matérielle des objets qu’ils qualifient. Une disjonction de propriétés biologiques fort différentes (voir loin, courir vite, etc.) peut réaliser une fitness identique, et toujours dépendante du contexte environnemental (à la différence de la masse, propriété certes réalisée multiplement par diverses structures atomiques, mais indépendante du contexte). Selon certaines conceptions de la loi, de telles propriétés ne sont pas assez ontologiquement robustes pour définir des lois naturelles. L’autre objection concède que la sélection naturelle a le caractère d’une loi qui met en jeu la propriété de fitness, mais signale simplement que cette loi n’est pas essentiellement biologique. La sélection naturelle est le ressort de la dynamique des modèles de génétique de population, dans lesquels la fréquence des allèles, génération après génération, dépend de leur fitness, qui est précisément la probabilité de reproduction différentielle des individus porteurs de ces allèles. En ce sens, la (il n’y a pas de montagne de plus de 10 000 m de haut) et un jugement universel nomothétiquement vrai (il n’y a pas de montagne liquide). La difficulté revient alors à comprendre ce qui constitue une propriété authentique (intuitivement, « peser 20 kg » est une propriété authentique, « aimer Brahms » ne l’est pas, mais trouver le critère qui distingue ces deux types de propriétés est une affaire délicate, cf. Shoemaker, 1984, “Causality and Properties”, in Shoemaker, Identity, Cause and Mind : Philosophical Essays, Oxford UP @). 100. Rosenberg (2001), “How is biological explanation possible”, British Journal for Philosophy of Science, 52 @, p. 7. 101. Sur ce concept, cf. Kim (1993), Supervenience and mind, Cambridge UP @.

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[philippe huneman / sélection] vérité de cette assertion relève fondamentalement des mathématiques, plus précisément du calcul des probabilités, plutôt que de la biologie. Le fait que Fisher102 fasse un parallèle entre dynamique des allèles à fitness différentes et dynamique des intérêts de divers emprunts indique bien qu’il s’agit là de quelque chose qui n’est pas initialement biologique. Le contenu biologique vient après, à savoir lorsqu’on s’intéresse aux causes de la fitness. Dans cette optique, la sélection naturelle n’est pas une loi de la biologie, mais un principe mathématique qui soutient diverses généralisations biologiques possibles à caractère localement nomothétique. Ce principe implique par exemple une tendance à l’optimisation à l’œuvre dans les pools de gènes, et soutient ainsi la plupart des modèles en écologie comportementale103. Fisher104 avait bien sûr introduit son « théorème fondamental de la sélection naturelle » comme « loi de l’évolution ». Néanmoins, cet énoncé est très délicat à interpréter. L’interprétation traditionnelle s’énonce ainsi : la variation de fitness moyenne d’une population est égale à la variance génétique additive105, ce qui implique qu’elle est toujours positive donc que la fitness moyenne croît. Cette interprétation se heurte à des contre-exemples immédiats, tels que des cas de sélection négativement dépendante à la fréquence, par exemple l’augmentation de la fréquence des « agressifs » dans un modèle faucon-colombe106. Récemment107, on l’a interprété différemment, comme 102. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @, p. 28. 103. Le lien entre sélection et optimisation semble évident ; la démonstration de cette évidence est donnée dans les articles récents d’Alan Grafen, par exemple (2002), “A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”, Journal of Theoretical Biology, 217 @. 104. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @. 105. Variance due à l’addition de la contribution des allèles à la valeur phénotypique, c’est-à-dire en négligeant les relations qui démentent cette additivité : épistasie, dominance, etc. 106. Le jeu « faucon-colombe » a été popularisé par Maynard Smith (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge UP @. (Cf. Clavien, ce volume.) Les faucons battent les colombes, les colombes fuient le combat ; la fitness des faucons est plus haute donc leur fréquence augmente, mais lorsqu’il y a beaucoup de faucons, il est plus avantageux d’être une colombe (les faucons s’éliminent les uns les autres). En ce sens, la fitness moyenne de la population n’augmente pas, contrairement au théorème. 107. Cf. Frank & Slatkine (1994), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”, Trends in Ecology and Evolution, 7 @, après Price (1972), “Extension of covariance selection mathematics”, Annals of Human Genetics, 35 (4) @.

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[les mondes darwiniens] une égalité entre variation de fitness moyenne due à la sélection naturelle et variance génétique additive. Le théorème devient correct mais sa signification biologique reste controversée. Fondamentalement, on peut donc dire que le principe de sélection naturelle en général est un principe mathématique à partir duquel se construisent des modèles très divers (« SES », optimisation en écologie comportementale, modèles à un ou deux loci en génétique de populations, etc.) qui chacun capturent des aspects de la réalité de la sélection dans la nature, mais ne sont pas divers aperçus d’une même loi de la nature vivante108. Brandon109 défend une position analogue et parle du principe de sélection naturelle comme d’un schème d’explication – relevant au fond de la théorie des probabilités – plutôt que d’une loi. En lui-même, il n’est pas une loi biologique, mais c’est son instanciation dans des contextes biologiques précis – lesquels impliquent de considérer les causes de la sélection (soit les pressions environnementales, etc.) et aussi les contraintes sur les variations possibles (donc des considérations historiques) – qui le transforme en loi biologique110. Par exemple, appliqué à des situations impliquant prédateurs et proies, le principe de sélection naturelle peut engendrer des énoncés extrêmement généraux en écologie, tels que les équations de Lotka-Volterra, ou bien le « principe d’exclusion compétitive111 ». 108. En suivant cette ligne d’argumentation, on aboutit facilement à une vision sémantique de la théorie de l’évolution – et non une conception syntaxique, originellement adaptée pour les théories physiques (cf. Thompson, 1989, The Structure of Biological Theories, SUNY Press @). Les philosophes distinguent depuis les années 1960 la conception traditionnelle, dite syntaxique, pour laquelle les sciences sont axiomatisables dans le langage de la logique du premier ordre, en s’appuyant sur des règles sémantiques qui permettent de construire les termes théoriques à partir des observations, et l’alternative récente, la conception « sémantique », initiée par Bas Van Fraassen, Patrick Suppes et Frederick Suppe, pour laquelle les théories sont des structures définies dans un langage formel et satisfaites par des familles de modèles mathématiques. Les énoncés les plus généraux, dans la première conception, sont des lois de la nature, tandis que la seconde, dans la mesure où elle n’a pas l’équivalent des « règles de correspondance » entre termes d’observation et théorie, ne donne aucun statut à l’idée de loi naturelle. 109. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP. @ 110. Sur la notion de contrainte, cf. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @, et Grandcolas, ce volume. 111. Cf. Delord, ce volume.

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[philippe huneman / sélection] 3.2  Lois et contingence Cette « dialectique » de la légalité (locale) et de l’historicité propres à l’évolution invite à reconsidérer la question métaphysique de la contingence ou de la nécessité évolutives. Contre des visions spiritualistes d’évolution dirigée, Stephen Jay Gould avait ardemment défendu l’idée de contingence évolutive, en particulier au niveau de la méga-évolution112. à un tel niveau, des faits totalement contingents eu égard aux pressions de sélection peuvent engendrer des conséquences dramatiques, à l’image de l’astéroïde qui a percuté la Terre il y a des centaines de milliers d’années et causé la disparition des dinosaures, ou bien encore de l’extinction de masse qui a provoqué la disparition d’une bonne partie de la faune représentée dans le schiste de Burgess113. à cette échelle, selon lui, si on rejouait « le film de la vie », on n’aurait jamais deux fois la même histoire, car en particulier les contingences induisant des extinctions de masse ne se répéteraient pas. Biologistes et philosophes de la biologie discutent âprement cette thèse. Si on suit Gould, on dira que la contingence joue à plein aux niveaux extrêmes de l’évolution, soit la méga-évolution ou bien l’évolution moléculaire qui forge le détail des nucléotides (selon la théorie neutraliste), tandis que la sélection, qui n’est pas stochastique, explique mieux les niveaux intermédiaires : les traits des organismes, certaines longues périodes de la phylogénèse (entre deux extinctions massives), etc. Mais d’autres, tels que Dennett114, arguent du caractère non stochastique de la sélection pour dire que, malgré des gros changements, rejouer le film de l’évolution ferait apparaître des invariants, des configurations de traits qui seraient comme de super-attracteurs : dans n’importe quel monde possible, la sélection ferait évoluer des parasites, des antiparasites, des détecteurs de lumières, des traceurs de mouvement, des organes de mobilité, etc. Une bonne partie de la controverse repose sans doute sur la différence de grain des descriptions : dire que les yeux ou l’intelligence humaine sont nécessairement produits par l’évolution est absurde (supposons que les dinosaures n’aient pas été décimés, alors) ; mais avec un très gros grain de description, il est plausible que des capteurs de lumières, ou 112. La génétique des populations concerne la micro-évolution, sur des périodes de temps pas trop longues, et avec des variations environnementales limitées ; la macro-évolution, à échelle temporelle plus large, voit apparaître des spéciations, et certains parlent de méga-évolution à propos de l’histoire de la vie à encore plus large échelle (apparition et extinction de clades, etc.). 113. Gould (1989), Wonderful life, Norton @. 114. Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simons & Shuster.

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[les mondes darwiniens] des équivalents de systèmes immunitaires, proviennent de l’évolution dans une bonne partie des scénarios évolutionnaires alternatifs.… évidemment, on peut difficilement trancher la question par des arguments empiriques. Néanmoins, les travaux en vie artificielle, où les chercheurs créent des petits programmes sur des ordinateurs qui se reproduisent différentiellement selon leur valeur de fitness, procurent une sorte de réplique de l’évolution, et leurs résultats peuvent donner une idée de ce que serait l’évolution dans un autre monde possible. Certes, cette vie artificielle montre effectivement de grands invariants (dans l’expérience Tierra de Tom Ray, les individus numériques ont développé des parasites et des antiparasites, de même dans la célèbre simulation Echo de John Holland115) ; en même temps, le pattern de créativité indéfinie propre à l’évolution de la biosphère n’a pas encore été répliqué116. Voilà où en est à peu près l’approche scientifique du problème de la contingence de l’évolution. 4  Unités et niveaux de sélection

A

près s’être demandé quelles étaient les conditions et la forme de la sélection, qu’est-ce qu’elle expliquait, de quoi elle se distinguait, et si elle était une loi ou non, on finira par se poser la question massive : au fond, sur quoi porte-t-elle ? Cette question a mobilisé une bonne partie des philosophes de la biologie et des évolutionnistes depuis quatre décennies. Elle comprend deux volets, que je traiterai ici simultanément, faute de place et parce que certains des problèmes posés sont identiques dans les deux cas. De fait, les enjeux furent soulevés dès la formation de la théorie synthétique, et ses fondateurs s’opposaient déjà sur ce qu’est la vraie cible de la sélection : des allèles selon Fisher, des portions intégrées de génotypes selon Wright, des organismes selon Mayr.… La controverse moderne a réactivé ces débats à partir d’avancées théoriques intervenues après les années 1960 et concernant l’altruisme biologique, le mutualisme ou les régulations génomiques. 4.1  Position du problème : sélection de groupe, sélectionnisme génique Tout d’abord, une mise en garde. Jusqu’ici, je n’ai parlé que d’organismes et de gènes. Un malentendu classique sur la sélection naturelle est qu’on la 115. Holland (1995), Hidden order. How adaptation builds complexity, Helix. 116. Bedau & Packard (1998), “A classification of long-term evolutionary dynamics” @, in Adami et al. (eds.), Artificial life VI, MIT Press @.

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[philippe huneman / sélection] confond avec une intervention providentielle pour le bien de l’espèce. Il n’en est rien : les variants avec la fitness la plus haute sont favorisés par la sélection, quel que soit leur intérêt pour leur groupe ou leur espèce, quel que soit aussi leur effet à long terme. On entend parfois des explications pseudo-darwiniennes de la mort (pour le bien de l’espèce, « les vieux doivent laisser la place aux jeunes… ») ou du sexe (il favorise la diversité, qui est un bien). Elles sont fausses : on doit trouver soit un avantage sélectif à court terme pour le sexe ou la mort, soit un trait avantageux qui aurait pour effet collatéral de favoriser la mort ou la sexualité117. La sélection est myope : elle favorise les individus. Certes, mais qui sont ces individus ? Les écologistes ont pourtant souvent pensé en termes de bien de l’espèce. Lorsque Wynne-Edwards, en 1962, a expliqué en termes de sélection de groupe l’apparente autolimitation des populations d’animaux dans leur consommation des ressources, il a suscité une réaction majeure de George C. Williams (auteur justement d’avancées théoriques sur les questions du sexe et de la mort…), qui publia Adaptation and Natural selection en 1966. Il y montrait que l’explication par l’adaptation est déjà moins parcimonieuse qu’une explication par la physique – donc, on doit y recourir en second lieu – et que, postuler des adaptations au niveau du groupe est encore plus onéreux (qu’au niveau des organismes) et doit donc être dans la mesure du possible évité, au profit d’explications qui soulignent l’avantage sélectif pour l’individu, que ce soit l’organisme ou même – avançant une suggestion abondamment développée par la suite et que les paragraphes suivants considèrent – le gène. En ce point, les questions de la sélection de groupe et de la sélection génique se croisent. Longtemps, les comportements altruistes, au sens évolutionnaire (i.e. des comportements tels qu’ils ont un coût pour l’auteur en termes de fitness et un bénéfice pour d’autres individus118) ont été mystérieux pour le néodarwinisme, à partir du moment où l’on s’interdit le recours à la sélection de groupe. Les singes vervets qui poussent des cris d’alarme lorsqu’ils voient des prédateurs et avertissent le groupe au risque d’être mangés, les oiseaux qui aident des conspécifiques à élever leur progéniture, enfin les castes stériles 117. Cf. Medawar (1957), The uniqueness of the individual, Methuen @. Huneman (2009), « L’individualité biologique et la mort », Philosophie, 1, pour la mort. 118. En réalité, la notion d’altruisme est ramifiée selon que les bénéficiaires incluent ou pas l’auteur de l’acte (cf. Kerr et al., 2004, “What is altruism ?”, Trends in Ecology and Evolution, 19 @. Frank, 2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP @).

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[les mondes darwiniens] chez les fourmis ou les abeilles (qui aident leurs sœurs à élever les enfants de la reine au lieu de produire leurs propres descendants), tout cela semble incompréhensible par la sélection naturelle sur les organismes, puisque la fitness relative des individus concernés est plus faible que celle des autres. (Pour des raisons analogues, la symbiose – association à bénéfice mutuel de deux espèces différentes – est longtemps restée incompréhensible aux darwiniens.) L’explication simple a été fournie par Hamilton en 1964, avec ce qu’on appelle « sélection de parentèle » (kin selection). L’idée est de considérer non pas la fitness des organismes, mais la fitness des allèles impliqués dans les comportements. Supposons en effet que pour sauver un autre individu, X fasse un acte qui a une probabilité 1/10 de lui coûter la vie. La fitness relative de X est plus basse que celle de celui qui s’abstient, X’. Si maintenant cet autre est le frère de X, il a aussi 50 % de gènes en commun avec lui, en plus des gènes de l’espèce communs à l’ensemble des individus de l’espèce. Notons A l’allèle altruiste119, S l’allèle égoïste. Si l’allèle S a une fitness W, l’allèle A a une fitness W-1/10 W (risque de périr) + 9/10 (1/2 W) (probabilité de sauver le frère multipliée par la probabilité d’avoir un allèle A chez le frère) = W (1+7/20)  > W. Clairement, l’allèle W serait davantage représenté que S aux générations suivantes120. Hamilton généralise cela : un acte est sélectionné si son coût c est inférieur à son bénéfice b multiplié par le coefficient de « relatedness ». Ce coefficient mesure la probabilité d’avoir en commun le gène A, en excédent de la probabilité de partager ce gène avec un individu pris au hasard parmi ceux avec lesquels l’individu focal est en compétition121. La règle s’énonce selon la 119. Pour simplifier on parle de l’allèle de l’altruisme. En réalité, le raisonnement, comme tout raisonnement sélectionniste, n’implique jamais de déterminisme génétique, qui est une absurdité (cf. Gayon, 2011, « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in Kupiec et al., Le hasard au cœur de la cellule, éditions Matériologiques @). Il suffit simplement que la possession de l’allèle A fasse une différence par rapport à l’allèle A’ dans un environnement donné fixe pour ce qui est de l’altruisme, pour que la sélection fasse son effet. On peut alors parler de « gène de l’altruisme ». 120. Ce calcul fonctionne seulement si A est rare dans la population. 121. Cette dernière prévision explique pourquoi le calcul ci-dessus était valable uniquement si A est rare. En fait, r est approché par les relations de parenté, mais sa vraie valeur se définit ainsi, de sorte que sa mesure est parfois assez compliquée. Grafen (1986) propose deux techniques de mesure, et Frank (2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP, p. 352) donne une définition plus formelle. Dans certains cas, la probabilité que a partage avec b un gène considéré est plus élevée que celle qu’il le partage avec c,

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[philippe huneman / sélection] formule consacrée c < br122. Elle explique la stérilité des insectes hyménoptères (dans leur système de parenté, les sœurs sont plus proches entre elles qu’avec leurs descendants, donc la sélection va favoriser un comportement qui sacrifie la descendance au profit des autres sœurs, toutes descendantes de la même reine)123 ; ceci explique aussi les cris d’alarme des singes vervets, dont on a montré qu’ils sont plus fréquents si le troupeau est composé de davantage d’apparentés124. Dawkins125 a alors construit à partir de là le point de vue du gène (gene’s eye view) sur l’évolution. En un mot, son idée est que les entités sélectionnées ne sont pas les organismes, mais les gènes. Le cas de la sélection ordinaire est particulier, parce qu’alors les organismes ont le même intérêt que les gènes. Mais l’énigme de l’altruisme révèle que parfois ces intérêts sont divergents, et dans ce cas c’est le niveau du gène qu’il faut considérer ; le sélectionnisme génique soutient que celui-ci est le niveau fondamental de la sélection, même si souvent le niveau de l’organisme est un bon raccourci pour étudier cette dernière. Son argument majeur est que les gènes étant les réplicateurs (cf. section 1), la sélection naturelle porte essentiellement sur eux, une thèse développée dans le célèbre The Extended Phenotype126, où Dawkins soutient que les phénotypes des gènes ne sont pas limités à l’organisme qui les contient, mais s’étendent à alors même que a et c sont parents au sens ordinaire et pas a et b. En particulier lorsque les structures de parenté ne sont pas aussi simples que dans la plupart des populations de mammifères, le calcul devient assez compliqué. La manière simple de considérer r à partir de la parenté suffit parfois, mais la définition la plus complète se fait en termes de probabilités, et à partir de là, comme je le montre plus bas, beaucoup de controverses sur la sélection de parentèle se dissolvent. 122. Des frères ont, dans un système de reproduction diploïde tel que le nôtre, 50 % de gènes en commun donc la probabilité d’avoir un gène identique à un des miens en tirant au hasard un gène chez mon frère est de 1/2. On comprend facilement comment le degré de proximité génétique avec un individu se définit par une telle probabilité. 123. Ceci est valable quand il n’y a qu’une, reine, et qu’elle ne s’accouple pas avec beaucoup de mâles ; dans d’autres cas, les explications sont plus sophistiquées. 124. En vérité, les cris d’alarme des singes peuvent avoir plusieurs explications, qui peuvent différer selon les espèces et ne sont pas exclusives entre elles ; Charnov & Krebs (1975, “The evolution of alarm calls : altruism or manipulation ?”, American Naturalist, 109 @) ont démontré que l’effet de désordre qu’il induisait dans la horde jouait à l’avantage du crieur, alors moins facilement repéré par le prédateur grâce à cela – de sorte que sa fitness individuelle se voit elle aussi augmentée. 125. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. 126. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @.

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[les mondes darwiniens] des organismes qu’ils manipulent, de telle sorte que le niveau pertinent pour voir ce processus qu’est la sélection naturelle n’est pas du tout les organismes, mais les gènes eux-mêmes127. Ce point de vue a été extraordinairement fécond pour toute l’écologie comportementale et la sociobiologie : théorie de l’investissement parental selon les sexes, conflits parent-enfant et intergermains128, parental imprinting129, etc., car des pans entiers de phénomènes n’étaient pas visibles du point de vue de la sélection organismique. Le débat sur le sélectionnisme génique fait rage depuis une trentaine d’années. La sélection de parentèle comme processus biologique authentique n’est bien entendu pas en cause, l’enjeu est l’interprétation d’un ensemble de phénomènes où la sélection joue sur les gènes. à cela s’ajoute, depuis une quinzaine d’années, un certain retour de la sélection de groupe. Michael Wade avait déjà développé une approche expérimentale de la sélection de groupe130 en laissant évoluer des groupes de scarabées diversement composés ; ces scarabées sont cannibales, de sorte que la sélection individuelle, favorisant les individus voraces, finit par réduire le nombre de scarabées. Wade ajoute une sélection sur les groupes : il répartit les scarabées en groupes et conserve les grands groupes ; cela induit en quelque sorte une pression de sélection contre le cannibalisme, et dans l’expérience où cette sélection artificielle de groupe est présente, le résultat final en termes de phénotype moyen et de taille de la population totale est différent. Parallèlement à cela, l’approche théorique est venue réhabiliter la sélection de groupe et faire douter de sa dissolution dans la sélection de parentèle. Certes, la théorie de la sélection de parentèle est très puissante : elle prédit dans les moindres détails coopération et conflit dans les sociétés animales en fonction de la structure de parenté131. Elle s’est avérée néanmoins théoriquement problé127. Dawkins donne pour autre argument les éléments génétiques égoïstes ; il s’agit là de sélection génique, où l’organisme n’a rien à faire, donc aucune controverse n’a lieu d’être. Le sélectionnisme génique, lui, est une thèse concernant la sélection en général. 128. Trivers (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, The Quarterly Review of Biology, 46 @. 129. Haig (2000), “The kinship theory of genomic imprinting”, Annual Review of Ecology and Systematics, 31 @. 130. Wade (1977), “An experimental study of group selection”, Evolution, 131 @. 131. Strassman & Queller (2007), “Insect societies as divided organisms : The complexities of purpose and cross-purpose”, PNAS USA, 104 @.

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[philippe huneman / sélection] matique. Par exemple132, dans la mesure où la sélection de parentèle favorise les altruistes lorsque ceux-ci interagissent avec des individus apparentés, au fil du temps le nombre d’altruistes plus ou moins voisins va croître (les descendants d’altruistes restent souvent dans le même voisinage) ; or dans le même temps, la compétition entre apparentés est souvent plus intense car ceux-ci sont susceptibles d’avoir des habitudes proches, de sorte que la proximité va accroître la compétition entre les altruistes : au total, la somme de ces deux tendances pour et contre les altruistes apparentés sera nulle si on ne précise aucune condition spéciale sur la structure de la population. Enfin, Wilson & Dugatkin133 ont montré que s’il existe une corrélation entre altruiste et bénéficiaire de l’acte altruiste, quelle qu’elle soit (autrement dit, si l’acte altruiste ne s’exerce pas de façon aléatoire), alors l’altruisme peut évoluer : la parenté génique est la façon la plus simple de réaliser cet assortiment, mais pas la seule. Pour West et al.134, c’est là de la sélection de parentèle en quelque sorte étendue ; la situation d’apparentement définit un cas de sélection de parentèle « étroite », qui est le plus répandu dans la nature. De manière générale, l’altruisme évoluera si le bénéficiaire de l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste (ce qu’assure évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté est symétrique). Après Dawkins, les biologistes appellent cela l’effet « barbe verte135 », allusion à ce qui se passerait si des individus à barbe verte avaient un gène pour une action altruiste envers les porteurs de barbe verte qu’ils reconnaîtraient136. De manière générale, l’altruisme évoluera si le bénéficiaire de l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste (ce qu’assure évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté est symétrique). La parenté est ce qui permet d’avoir le plus facilement la corrélation 132. Taylor (1992), “Altruism in viscous population : an inclusive fitness model”, Evolutionary Ecology, 6 @. 133. Wilson & Dugatkin (1997), “Group Selection and Assortative Interactions”, The American Naturalist, 149 @. 134. West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @. 135. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @. 136. Keller & Ross (1998, “Selfish genes: a green beard in the red fire ant”, Nature, 394 @) ont en premier mis en évidence un effet « barbe verte » dans la nature, chez les fourmis. Dawkins rejette l’effet barbe verte parce qu’il pense qu’il est vulnérable à des