Les mondes darwiniens

Les mondes darwiniens L’évolution de l’évolution

Sous la direction de

Thomas Heams, Philippe Huneman Guillaume Lecointre, Marc Silberstein Préface de Jean Gayon

Guillaume Balavoine | Anouk Barberousse | H. Clark Barrett | Véronique Barriel | Mahé Ben Hamed | Frédéric Bouchard | Pierrick Bourrat | Pierre-Alain Braillard | Nicolas Bredèche | Olivier Brosseau | Henri Cap | Pascal Charbonnat | Nicolas Claidière | Christine Clavien | Chomin Cunchillos | Armand de Ricqlès | Eva Debray | Julien Delord | Jean-Louis Dessalles | Stephen M. Downes | Luc Faucher | Corinne Fortin | Philippe Grandcolas | Christophe Heintz | Jean-Jacques Kupiec | Françoise Longy | Marie-Claude Lorne | Edouard Machery | Christophe Malaterre | Francesca Merlin | Pierre-Olivier Méthot | Michel Morange | Antonine Nicoglou | Pascal Picq | Arnaud Pocheville | Pierre Poirier | Thomas Pradeu | Jérôme Ravat | Sarah Samadi | Marc Shoenauer | Pascal Tassy | Stéphane Tirard | Priscille Touraille

Sciences & Philosophie

Collection

éditions Matériologiques materiologiques.com

Sous la direction de

Thomas Heams, Philippe Huneman Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Les mondes darwiniens L’évolution de l’évolution Préface de Jean Gayon Nouvelle édition revue et augmentée (Première édition, Syllepse 2009)

éditions matériologiques

Collection « Sciences & Philosophie » materiologiques.com

[Avertissements aux lecteurs] Il est conseillé de lire ce PDF en mode double page en vis-à-vis. Dans votre logiciel de lecture PDF (nous vous conseillons Adobe Reader, gratuit), aller dans le menu « Affichage » > « Affichage de pages » : cochez « Deux pages en continu », puis « Afficher les blancs entre les pages » et enfin « Afficher la page de couverture (option Deux pages) ». Ainsi, ce document aura l’aspect d’un livre habituel et préservera votre confort et votre agrément de lecture. Ce PDF contient des liens hypertextes, permettant d’accéder par un simple clic à des sites internet ; ainsi, le lecteur aura à sa disposition, le cas échéant, de nombreux compléments tels que des notices biographiques, des textes sources, des articles connexes, une iconographie, etc. Ces liens sont signalés par un cadre ou une arrobase jouxtant une référence, un nom, un terme technique, etc. Il suffit de cliquer dessus et d’attendre l’ouverture du navigateur.



     Notre maison d’édition ne vivant que des ventes de ses livres numériques, merci de penser à la pérennité de notre activité en ne dispersant pas aux quatre vents les fichiers pdf que vous avez acquis sur notre site. Il y va de notre survie et de notre possibilité de faire exister des ouvrages que nous souhaitons les plus originaux possibles. Les mondes darwiniens ISBN : 978-2-919694-04-4

© Éditions Matériologiques, septembre 2011. c/o François Pépin, 233, rue de Crimée, F-75019 Paris

materiologiques.com / [email protected] Conception graphique, maquette, PAO, corrections : Marc Silberstein

Photo de couverture et photos de l’intérieur : © Olivier Brosseau (voir sa galerie photographique)

Table des matières Page 29 / Préface de Jean Gayon Page 41 / Introduction / Les mondes darwiniens Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Partie 1. Les notions 1.1. Les processus

Page 51 / chapitre 1 / Thomas Heams Variation 1. Quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ? 2. Comment les mutations apparaissent-elles ? 3. Variation, ploïdie et sexualité 4. Action des variations, évolvabilité, épigénétique 5. Conclusion Références bibliographiques Page 71 / chapitre 2 / Thomas Heams Hérédité 1. Une notion polymorphe… 2. Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis 3. L’essor et le développement de la génétique 3.1. Intermède : le lyssenkisme, une affabulation criminelle à propos de l’hérédité 4. L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique 5. D’autres hérédités 5.1. Transferts horizontaux 5.2. Hérédité cytoplasmique

4 / 1576

[les mondes darwiniens]

5.3. L’hérédité mosaïque : le microchimérisme 6. Une hérédité non mendélienne : le « retour » de l’épigénétique Références bibliographiques Page 93 / chapitre 3 / Philippe Huneman Sélection 1. Le principe de sélection naturelle (quand et pourquoi y a-t-il sélection naturelle ?) 1.1. L’explication sélectionniste 1.2. Les conditions nécessaires et suffisantes 1.3. Réplicateurs et interacteurs 2. Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ? 2.1. Types de sélection 2.2. Épistémologie des explications par la sélection 3. Le statut de la sélection naturelle 3.1. La sélection est-elle une loi naturelle ? 3.2. Lois et contingence 4. Unités et niveaux de sélection 4.1. Position du problème : sélection de groupe, sélectionnisme génique 4.2. Unités et niveaux de sélection : causalité vs. représentation 4.3. Pluralisme 5. Conclusion Références bibliographiques Page 149 / chapitre 4 / Philippe Grandcolas Adaptation 1. Le concept, sa définition et ses implications 2. L’histoire du concept 3. Adaptation ou préadaptation et exaptation ? 4. Un exemple et une discussion exemplaire : la nature adaptative de la marcescence des chênes 5. Quelques problèmes conceptuels 6. Quand il n’y a plus adaptation : maladaptation ou désaptation 7. Conclusion Références bibliographiques Page 177 / chapitre 5 / Armand de Ricqlès & Jean Gayon Fonction 1. Un concept omniprésent dans les sciences de la vie

5 / 1576

[table des matières]

2. Le fonctionnalisme, un masque « présentable » du finalisme en biologie ? 3. Structures et fonctions, adaptation, systèmes 4. La dimension temporelle et ses conséquences 5. Forme et fonction 6. Les solutions modernes : deux conceptions non finalistes de la fonction 7. Conclusions : questions ouvertes Références bibliographiques

Partie 1. Les notions

1.2. Les patrons (« patterns ») Page 205 / chapitre 6 / Véronique Barriel Caractère 1. Qu’est-ce qu’un caractère ? 2. Quels caractères utiliser ? 3. Le caractère en systématique phylogénétique 4. L’établissement d’une matrice taxons caractères : le codage 5. La région naso-maxillaire des primates hominoïdes 6. Caractère et état de caractère 7. Le caractère moléculaire Références bibliographiques Page 243 / chapitre 7 / Sarah Samadi & Anouk Barberousse Espèce 1. « Qu’est-ce qu’une espèce ? » : éléments ontologiques et historiques du débat 1.1. Quelques réflexions sur la perception intuitive de la biodiversité 1.2. La perception prédarwinienne des espèces 1.3. Effet de la révolution darwinienne sur le concept d’espèce 1.4. Nature des discussions autour de la définition de l’espèce au xxe siècle 2. Les espèces et la théorie de l’évolution aujourd’hui 3. De la définition théorique aux critères opérationnels,

6 / 1576

[les mondes darwiniens]

aspects épistémologiques du débat 3.1. Les organismes et leurs caractères 3.2. Les espèces, hypothèses testables de la partition du réseau généalogique 4. Moyens et méthodes de la délimitation des espèces au xxie siècle 4.1. La délimitation primaire des espèces : pratique de l’alpha-taxonomie 4.2. La détection de l’ascendance commune : critère phylogénétique 4.3. L’interfécondité et ses conséquences : le critère « biologique » et ses dérivés 4.4. Vers un développement de nouveaux critères 4.5. Et la nomenclature dans tout ça ? 5. Perspectives Références bibliographiques Page 271 / chapitre 8 / Guillaume Lecointre Filiation 1. Naissance de la filiation des espèces 1.1. Difficultés de traduction 1.2. De quoi parle la figure de Darwin (1859) ? 1.3. Courroie de transmission entre processus et patrons 2. L’homologie 2.1. L’homologie : des paris sur la filiation 2.2. La notion de plan : les homologies antiphylogénétiques 3. La construction de l’arbre : Willi Hennig 3.1. Construction des caractères 3.2. On ne classe jamais qu’un échantillon 3.3. Les innovations évolutives de l’échantillon sont les marqueurs de l’apparentement exclusif 3.4. Polariser les caractères par l’ontogénie 3.5. Polariser les caractères par comparaison avec l’extra-groupe 3.6. Assumer ses postulats 3.7. La procédure standard 3.8. Coder les caractères 3.9. Placer les transformations des caractères sur les arbres 3.10. Appliquer le principe de parcimonie 3.11. Deux groupes-frères ont le même rang

7 / 1576

[table des matières]

3.12. Nommer les clades 3.13. L’arbre retenu nous enseigne quels attributs sont hérités d’un ancêtre commun exclusif 4. Généalogie et phylogénie 5. Qu’est-ce que la phylogénie ? 6. La forme de l’arbre de la vie 7. La filiation, cahier des charges de toute classification biologique 7.1. La contrainte de monophylie est-elle incluse chez Darwin (1859) ? 8. Les ancêtres sont-ils connaissables ? Références bibliographiques Page 335 / chapitre 9 / Stéphane Tirard Vie 1. Des débuts de la microscopie à la chimie biologique : l’approche des bases matérielles de la vie 1.1. Voir et penser l’échelle microscopique 1.2. Des constituants élémentaires et fondamentaux pour la matière du vivant 1.3. Claude Bernard : la vie entre milieu et protoplasme 1.4. Pasteur et la frontière entre le non-vivant et le vivant 1.5. La recherche des bases physiques de la vie 2. Les xixe et xxe siècles et l’historicisation de la vie 2.1. Le temps de la Terre et le temps de la vie 2.2. L’origine des espèces de Darwin, les modalités d’une histoire de la vie 2.3. Penser les origines de la vie 2.4. Des molécules porteuses d’histoire 3. Quel monde prébiotique ? Ou le xxe siècle et la réflexion sur les origines de la vie 3.1. Des scénarios pour l’évolution de la matière 3.2. Du réductionnisme à la chimie prébiotique 3.3. Un monde ARN ? 3.4. Les origines de la vie entre contingence et universalité 4. Conclusion Références bibliographiques

8 / 1576

[les mondes darwiniens]

Partie 2. Le darwinisme en chantier 2.1. Épistémologie

Page 361 / chapitre 10 / Anouk Barberousse & Sarah Samadi

Pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution ?

1. Formulations existantes de la théorie de l’évolution 2. Les expériences de Richard Lenski 3. La théorie de l’évolution aujourd’hui : proposition de formalisation 4. Bénéfices théoriques et conceptuels 5. Conclusion Références bibliographiques Annexe 1 : Formalisation de la théorie de l’évolution par Lewontin (1970) proposée dans “The Units of Selection” Annexe 2 : Théories, lois et modèles Annexe 3 : Dispositif expérimental de Lenski Annexe 4 : Hypothèses sur les déterminants du succès reproductif d’un organisme dans son environnement Page 389 / chapitre 11 / Pascal Charbonnat Continuités et

discontinuités des mécanismes de la variation dans L’Origine des espèces 1. Quantités de variations et variabilités 2. Darwin et les continuismes de ses prédécesseurs 3. La combinatoire des sources de la variation 4. Conclusion Références bibliographiques Page 417 / chapitre 12 / Frédéric Bouchard La fitness au-delà

des gènes et des organismes

1. État des lieux 2. Comment rendre compte de l’évolution de systèmes biologiques « non standard » ? 3. Conclusion Références bibliographiques

9 / 1576

[table des matières]

Page 443 / chapitre 13 / Michel Morange Darwinisme et

biologie moléculaire

1. Des tentatives anciennes, mais souvent inabouties 2. Surmonter les obstacles épistémologiques 3. Les éléments favorables aujourd’hui à une réintégration de l’histoire évolutive dans la biologie fonctionnelle 4. Conclusions Références bibliographiques Page 461 / chapitre 14 / Pierre-Alain Braillard La biologie des

systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ? 1. La biologie des systèmes et l’étude du design des réseaux biologiques 2. Les problèmes de l’artifact thinking en biologie 2.1. Le problème de l’adaptationisme 2.2. Le bricolage évolutif 3. Quelques arguments en faveur de l’application de l’ingénierie à la biologie 4. Pourquoi l’étude des principes d’organisation ne pourra se faire sans une approche évolutive ? 5. Conclusion Références bibliographiques Page 489 / chapitre 15 / Antonine Nicoglou La plasticité

phénotypique : de la microévolution à la macroévolution

1. Histoire du concept de plasticité en évolution 1.1. Le concept avant la lettre 1.2. L’école soviétique et la norme de réaction : la plasticité, une propriété du génotype 1.3. Schmalhausen et Dobzhansky : la norme de réaction adaptative 1.4. Bradshaw et le contrôle génétique de la plasticité phénotypique 1.5. L’évolution de la plasticité phénotypique 1.5.1. Tester la plasticité adaptative 1.5.2. Définir les « gènes de la plasticité »

10 / 1576

[les mondes darwiniens]

1.5.3. Le contrôle moléculaire de la plasticité 1.6. La théorie de la « plasticité développementale » 2. La plasticité phénotypique en microévolution (problèmes et solutions) 2.1. La microévolution au sein des populations 2.2. La microévolution entre les populations 3. La plasticité phénotypique en macroévolution (problèmes et solutions) 3.1. La macroévolution au-dessus de l’échelle de l’espèce 3.2. La macroévolution à des niveaux taxonomiques supérieurs et l’apparition des nouveautés phénotypiques 4. Conclusions 4.1. La plasticité phénotypique : une plasticité unique ? 4.2. La plasticité phénotypique en biologie évolutive Références bibliographiques Page 537 / chapitre 16 / Christophe Malaterre & Francesca Merlin

L’(in)déterminisme de l’évolution naturelle : quelles origines pour le caractère stochastique de la théorie de l’évolution ? 1. Les arguments pour/contre l’(in)déterminisme de l’évolution 1.1. La dérive génétique aléatoire 1.2. L’interprétation propensionniste de la valeur adaptative (fitness) 1.3. Le comportement de prédation aléatoire 1.4. Mutations et percolation quantique 2. Vers une explication du caractère stochastique de la théorie de l’évolution 2.1. La théorie de l’évolution : multifactorielle et multiniveaux 2.2. Expliquer le caractère stochastique de la théorie de l’évolution 3. Conclusion Références bibliographiques Page 569 / chapitre 17 / Pascal Tassy Darwin et la phylogénétique : hier et aujourd’hui 1. Pattern, structure de parenté 1.1. La question de l’homologie

11 / 1576

[table des matières]

1.2. Homologie primaire, homologie secondaire 2. Processus et modèles 2.1. Effacement du signal et succès phylogénétiques 3. Un exemple pour finir Références bibliographiques Page 601 / chapitre 18 / Guillaume Lecointre Récit de l’histoire

de la vie ou De l’utilisation du récit

1. Les raisonnements à l’œuvre au sein de la théorie : notions de preuve et de loi 1.1. La preuve historique 1.2. La preuve expérimentale (ou preuve « hypothético-déductive ») 1.3. Les deux types de preuve contribuent à la scientificité d’une affirmation 1.4. Les raisonnements à l’œuvre en sciences de l’évolution 1.5. Notion de loi 1.6. Récapitulatif 2. Quand la rétrospective historique vient au secours des valeurs : les sélections abusives 2.1. Des sélections abusives d’événements 2.2. L’exemple de « la sortie des eaux » 2.3. Des sélections abusives de paysages 2.4. Des sélection abusives d’objets 3. Récapitulons : le récit historique et ses biais 4. Tentatives de solutions 5. Tentative de récit : une sélection arbitraire de données sur l’histoire de la vie et de la Terre 6. Épilogue Références bibliographiques

12 / 1576

[les mondes darwiniens]

Partie 2. Le darwinisme en chantier 2.2. Des molécules aux écosystèmes

Page 637 / chapitre 19 / Thomas Heams De quoi la biologie

synthétique est-elle le nom ?

1. Les trois grandes écoles de la biologie synthétique 1.1. à la recherche de la protocellule 1.2. Ingénierie cellulaire à l’échelle du génome 1.3. La construction de « machines à ADN » 2. Les défis théoriques de la biologie synthétique 2.1. Biologie synthétique et évolution 2.2. Biologie synthétique et complexité 3. Biologie synthétique et société Références bibliographiques Page 687 / chapitre 20 / Jean-Jacques Kupiec Une approche

darwinienne de l’ontogenèse

1. L’ordre par l’ordre 2. Le manque de spécificité des protéines 3. Les causes du manque de spécificité moléculaire 3.1. La multiplicité des domaines d’interaction 3.2. La plasticité des sites d’interaction 3.3. Les protéines désordonnées 3.4. La spécificité n’est pas un concept expérimental 4. Conséquences du manque de spécificité moléculaire 5. La contradiction du déterminisme génétique 6. Le principe de l’ontophylogenèse 7. La différenciation cellulaire 8. Conclusion Références bibliographiques Page 721 / chapitre 21 / Guillaume Balavoine La génétique

du développement comparée et son apport à la théorie de l’évolution 1. Qu’est-ce qu’un gène régulateur du développement ?

13 / 1576

[table des matières]

1.1. Les gènes homéotiques ou la découverte des « gènes architectes » 1.2. La notion de gène sélecteur 1.3. Les réseaux de régulation génique du développement 1.4. Les molécules de signalisation 2. Peut-on reconstituer l’histoire évolutive des animaux à l’aide des gènes du développement ? 2.1. Des gènes régulateurs partagés chez tous les animaux 2.2. … mais des réseaux géniques plus labiles 2.3. La querelle des ancêtres 3. Quel est le rôle des gènes du développement dans l’évolution morphologique ? 3.1. Les gènes du développement précoce sont réutilisés et impliqués dans l’évolution adaptative 3.2. Un modèle naturel d’étude prometteur : l’épinoche 3.3. Le bricolage des régions régulatrices à l’origine de caractères nouveaux 4. Conclusion Références bibliographiques Page 759 / chapitre 22 / Thomas Pradeu Darwinisme,

évolution et immunologie

1. La « révolution darwinienne » de l’immunologie : la théorie de la sélection clonale 2. Le soi et le non-soi, obstacles à l’articulation entre l’immunologie et l’évolution 3. Le mythe du « lamarckisme » en immunologie 4. L’importance de l’immunité innée et la nouvelle construction de l’histoire évolutive du système immunitaire 5. L’adoption d’une perspective microbiologique et écologique en immunologie 6. Le point de vue immunologique sur l’évolution de l’individualité et la sélection multiniveaux 7. Conclusion : quel darwinisme en immunologie ? Références bibliographiques

14 / 1576

[les mondes darwiniens]

Page 789 / chapitre 23 / Henri Cap Comportement et

évolution : regards croisés

1. Éthologie : un état des lieux explosif 2. La pensée naturaliste en éthologie 3. Phylogénétique : une science en évolution… 4. Les caractères comportementaux en phylogénétique 4.1. Les critères de l’homologie comportementale 4.2. Faiblesse supposée du comportement par rapport aux autres données en systématique 5. De nouveaux outils pour la reconstruction phylogénétique : les éthotypes ancestraux 6. Limites et perspectives de l’utilisation du comportement en systématique 7. Conclusion Références bibliographiques Page 835 / chapitre 24 / Priscille Touraille Coûts biologiques

d’une petite taille pour les Homo sapiens femelles : nouvelles perspectives sur le dimorphisme sexuel de stature 1. Quelques repères théoriques sur les dimorphismes de taille corporelle 1.1. Pourquoi une approche adaptative ? 1.2. Le modèle explicatif classique : des mâles qui augmentent de taille 1.3. Un modèle récent : des femelles qui diminuent de taille 2. L’état de la question pour l’espèce humaine 2.1. L’hypothèse jamais testée du lien entre stature et combat physique entre hommes 2.2. L’hypothèse génétiquement improbable d’un « héritage évolutif » 2.3. L’hypothèse curarisante d’une « réduction » du dimorphisme sexuel 3. L’hypothèse manquante : diminution de la taille des femmes sous l’effet d’inégalités nutritionnelles 3.1. Pourquoi les femmes ne sont-elles pas plus grandes que les hommes ?

15 / 1576

[table des matières]

3.2. « Ressources limitées » ou politiques alimentaires d’inégalité ? 4. L’hypothèse récente : une sélection par choix de partenaire dans les sociétés occidentales 4.1. Les hommes grands et les femmes petites ont plus d’enfants : des preuves de sélection 4.2. Du côté du « choix des femmes » 4.3. Du côté du « choix des hommes » 4.4. L’épineuse question de l’héritabilité des préférences 4.5. Les hommes « doivent » être plus grands que les femmes : le pouvoir d’une idée 5. Conclusion Références bibliographiques Page 865 / chapitre 25 / Julien Delord Écologie et évolution :

vers une articulation multi-hiérarchisée

1. Résumé des rapports historiques entre écologie et évolution 2. Analyse des distinctions méthodologiques et épistémologiques entre écologie et évolution 3. L’écologie évolutive : de la vertu des modèles intégratifs 4. La théorie neutre de la biodiversité ou l’écologie faite évolution 5. Conclusion Références bibliographiques Page 897 / chapitre 26 / Arnaud Pocheville La niche écologique : histoire et controverses récentes 1. Histoire du concept de niche 1.1. Le concept avant la lettre 1.2. Grinnell et Elton, la nucléation du concept 1.3. George Hutchinson et le principe d’exclusion compétitive 1.4. L’âge d’or : la théorie de la niche 1.5. Les années 1980 : le déclin 1.6. Chase et Leibold, la rénovation 1.7. La théorie de la construction de niche et la niche des cellules souches 2. Le concept de niche et les théories de la coexistence 3. La théorie neutraliste et son bouquet de controverses

16 / 1576

[les mondes darwiniens]

3.1. La théorie neutre avant la lettre 3.2. Caractéristiques des modèles neutres 3.3. Domaine de performance de la théorie neutre 3.3.1. Qualité des hypothèses 3.3.2. Qualité des prédictions 3.4. Nature de l’opposition entre théorie neutre et théorie de la niche 3.4.1. Statut de la stochasticité 3.4.2. La théorie neutre : une hypothèse nulle ? 3.4.3. Dimensionnalité des modèles 4. Conclusions 4.1. Acceptions du concept 4.2. Niche et neutralité Références bibliographiques Page 937 / chapitre 27 / Pierre-Olivier Méthot Darwin et

la médecine : intérêt et limites des explications évolutionnaires en médecine

1. Médecine et évolution : un survol historique 2. Médecine darwinienne ou médecine évolutive ? 2.1. La médecine darwinienne : un programme adaptationniste 2.2. De la médecine darwinienne à la médecine évolutive 3. Conclusion Références bibliographiques

Partie 3. Le darwinisme exporté Page 981 / chapitre 28 / Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos

L’exportation de la pensée phylogénétique en biochimie

1. Les problèmes posés par l’exportation 2. Pertinence de l’application d’outils phylogénétiques aux voies du métabolisme 3. Quelles sont les premières fonctions enzymatiques du vivant ? Quels furent les premiers métabolismes disponibles ? Pourquoi

17 / 1576

[table des matières]

le catabolisme des acides aminés est-il important ? Comment se place le cycle de Krebs ? 4. Hypothèses d’homologie 4.1. Échantillonnage 4.2. Le codage et les critères d’homologie 4.3. Enracinement 5. Résultats et mise en ordre des événements 6. Conclusion Références bibliographiques Page 1019 / chapitre 29 / Marc Schoenauer Les algorithmes

évolutionnaires

1. L’algorithme 2. Opérateurs de variation 2.1. Croisements 2.2. Mutations 3. Diversité génétique et paramétrisation 3.1. Exploration vs exploitation 3.2. Paramétrisation d’un algorithme évolutionnaire 4. Les algorithmes historiques 4.1. Algorithmes génétiques 4.2. Stratégies d’évolution 4.3. Programmation évolutionnaire 4.4. Programmation génétique 4.5. Algorithmes évolutionnaires 5. Domaines d’application 5.1. Optimisation combinatoire 5.2. Optimisation paramétrique 5.3. Optimisation multi-objectif 5.4. Approches développementales pour la conception 6. Conclusions Références bibliographiques Page 1043 / chapitre 30 / Nicolas Bredèche évolution de robots

autonomes et autres créatures artificielles

1. Construire des machines « morpho-fonctionnelles » 2. Évolution artificielle : optimisation et découverte

18 / 1576

[les mondes darwiniens]

3. Quels problèmes ? Conception hors ligne et adaptation en ligne 3.1. Conception hors ligne 3.2. Adaptation en ligne 4. Mécanismes et opérateurs 4.1. Représentation et opérateurs de variations 4.2. Pression à la sélection et évaluation de la performance 5. Limites et enjeux 5.1. Les verrous scientifiques 5.2. Un outil pour l’ingénieur 6. Et demain ? Références bibliographiques Page 1073 / chapitre 31 / Philippe Huneman & Édouard Machery

La psychologie évolutionniste : enjeux, résultats, débats (chapitres 31 à 37)

Page 1089 / chapitre 32 / H. Clark Barrett Les modules « en

chair et en os »

1. Problèmes définitionnels 2. Penser en biologiste 3. Les modules faits de viande 4. Prendre la métaphore de l’organe au sérieux 5. Le modèle enzymatique 6. Chercher des réponses dans le cerveau Références bibliographiques Page 1103 / chapitre 33 / H. Clark Barrett Le développement

comme cible de l’évolution : une approche computationnelle des systèmes développementaux 1. Le développement fiable 2. Les cibles développementales appropriées 3. Types de résultats et exemples de résultats 4. Une approche computationnelle des systèmes développementaux évolutifs 5. Les implications pour les débats actuels Références bibliographiques

19 / 1576

[table des matières]

Page 1115 / chapitre 34 / Stephen M. Downes La Psychologie

évolutionniste, l’adaptation et l’organisation 1. La Psychologie Évolutionniste 2. Adaptation 3. L’adaptationnisme 4. La Psychologie Évolutionniste, l’organisation et l’adaptationnisme explicatif 5. Conclusion Références bibliographiques

Page 1143 / chapitre 35 / Pierre Poirier & Luc Faucher Des sciences

cognitives évolutionnaires doublement externalistes 1. Externalisme en biologie de l’évolution et en sciences cognitives 1.1. Qu’est-ce que l’« externalisme » ? 1.2. Internalisme en psychologie évolutionniste 1.3. Vers une psychologie évolutionniste externaliste 2. Études robotiques de la cognition évoluée « embodied » 3. Neurosciences cognitives du développement 3.1. L’acquisition d’expertise 3.2. Le développement de la reconnaissance des visages 3.3. Autisme et reconnaissance des visages 3.4. Leçons 4. Conclusion Références bibliographiques

Page 1195 / chapitre 36 / Jean-Louis Dessalles Une anomalie

de l’évolution : le langage

1. Pourquoi donner des informations à ses concurrents ? 2. Éthologie du langage 3. Anatomie cognitive du comportement langagier 4. Pourquoi le langage ? Les explications peu darwiniennes 4.1. Les « vertus » adaptatives du langage 4.2. L’argument des préconditions 4.3. L’argument de l’utilité du langage 5. L’avantage du locuteur 6. L’information dans la politique homininée

20 / 1576

[les mondes darwiniens]

7. Conclusion Références bibliographiques Page 1225 / chapitre 37 / Pierrick Bourrat L’évolution de la religion d’un point de vue darwinien : synthèse des différentes théories 1. La théorie du sous-produit de l’évolution 1.1 Deux traits critiques 1.2. La religion est un phénomène trop élaboré pour n’être qu’un sous-produit 2. Des théories adaptatives au niveau de l’individu 2.1. La religion comme une adaptation ancestrale qui ne l’est plus aujourd’hui : la théorie du « faible pour les sucreries » 2.2. Théories de la religion comme phénomène adaptatif de nos jours au niveau de l’individu 2.2.1. La théorie de la peur d’une punition surnaturelle 2.2.2. La théorie du signal coûteux appliquée à la religion 2.2.3. La théorie de la kleptocratie 3. Théories adaptatives au niveau du groupe 4. Conclusion Références bibliographiques Page 1259 / chapitre 38 / Christine Clavien Évolution, société, éthique : darwinisme social versus éthique évolutionniste 1. Darwinisme social et prosocial 2. EE versus darwinisme social et prosocial 3. L’EE dans le détail 4. L’apport de l’EE aux quatre niveaux de l’éthique 5. Explications de la genèse de la moralité 6. Le passage délicat du factuel au normatif 7. L’inutile quête du fondement ultime de la morale 8. Conclusion Références bibliographiques

21 / 1576

[table des matières]

Page 1293 / chapitre 39 / Jérôme Ravat Morale darwinienne

et darwinisme moral

1. La Filiation de l’homme : un ouvrage révolutionnaire 2. Phylogenèse du sens moral : le continuisme darwinien 2.1. Affinités morphologiques et intellectuelles 2.2. Facultés intellectuelles et affectives 2.3. Les instincts sociaux 3. L’émergence du sens moral au sein de l’espèce humaine 3.1. Sélection de groupe et altruisme réciproque 3.2. Le sens moral comme marque distinctive de l’humain 3.2.1. La sympathie universelle 4. Darwin et le « darwinisme moral » 4.1. La morale darwinienne 4.2. Darwin contre les darwiniens moraux 5. Conclusion Références bibliographiques Page 1319 / chapitre 40 / Christophe Heintz & Nicolas Claidière

Les darwinismes contemporains en sciences humaines 1. Ce que le darwinisme biologique peut dire sur les comportements humains 1.1. Maximisation de la fitness et comportement humains 1.2. L’évolution biologique des mécanismes de transmission sociale 1.3. Conclusion : les multiples usages de l’adaptationnisme 2. Le darwinisme appliqué à l’évolution culturelle 2.1. La pensée populationnelle pour caractériser la culture 2.1.1. La pensée populationnelle en biologie 2.1.2. La pensée populationnelle en sciences sociales 2.2. La sélection des éléments culturels 2.2.1. La sélection naturelle en biologie 2.2.2. La sélection naturelle dans le domaine culturel 2.3. Les mèmes, des réplicateurs culturels 2.3.1. La théorie des réplicateurs en biologie 2.4. Conclusion : types de darwinisme universel et son application aux théories de la culture 3. D’où provient la stabilité des éléments culturels ?

22 / 1576

[les mondes darwiniens]

3.1. Combiner et intégrer les approches darwiniennes 3.2. Transmission culturelle et imitation 3.2.1. La transmission culturelle ne se réduit pas à l’opération d’un mécanisme pour l’imitation 3.2.2. L’imitation comme phénomène observé ne rend pas compte de la production des phénomènes culturels 3.3. Les facteurs psychologiques de distribution et de stabilisations des entités culturelles 3.3.1. Transmission culturelle et psychologie évolutionniste 3.3.2. Le modèle des attracteurs 4. Conclusion Références bibliographiques Page 1359 / chapitre 41 / Eva Debray L’économie

évolutionniste : une forme spécifique d’évolution ? 1. Pourquoi une économie évolutionniste ? Une alternative à la théorie néoclassique considérée comme non réaliste 1.1. La théorie de l’équilibre 1.2. La rationalité maximisatrice des agents économiques 2. Difficultés épistémologiques : faut-il penser l’évolution économique comme une forme spécifique d’évolution ? 2.1. Intention versus sélection ? 2.2. Réponse : une conception trop forte de la rationalité de l’agent semble être à la base de l’argument 3. Conclusion Références bibliographiques

Page 1385 / chapitre 42 / Mahé Ben Hamed La linguistique

historique, nouveau terrain d’expérimentation de la phylogénie 1. Le cheminement curieusement parallèle de la biologie évolutive et de la linguistique historique 1.1. Des intuitions communes 1.2. Des méthodologies analogues 1.3. La rupture computationnelle 2. La nouvelle synthèse phylo-linguistique 2.1. Phylogénie et peuplement de l’Océanie

23 / 1576

[table des matières]

2.2. Phylogénie linguistiques et évolution culturelle 2.3. Phylogénie et datation du proto-indo-européen 2.4. Au-delà des arbres 3. Conclusion Références bibliographiques Page 1415 / chapitre 43 / Françoise Longy Fonctions

biologiques et contenus sémantiques : la téléosémantique

1. La téléosémantique contre le dualisme de Brentano 2. Fonctions biologique et téléologie naturelle 3. De l’abeille à l’homme, une théorie objective de la représentation qui laisse place à l’erreur 4. Le problème de l’indétermination des contenus (I) : la nature de la théorie darwinienne 5. Le problème de l’indétermination des contenus (II) : le point de vue des consommateurs 6. Au delà du problème de l’indétermination fonctionnelle 7. Conclusion Références bibliographiques Page 1453 / chapitre 44 / Marie-Claude Lorne / La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred Dretske 1. La théorie de Dretske 2. Indication, explication, contenu 3. La chaîne causale de second ordre 4. Conclusion Références bibliographiques

Partie 4. Le darwinisme reçu Page 1487 / chapitre 45 / Olivier Brosseau & Marc Silberstein

Évolutionnisme(s) et créationnisme(s) 1. Polyphonie des créationnismes

24 / 1576

[les mondes darwiniens]

2. L’Église catholique, la science et la théorie darwinienne de l’évolution 2.1. Prise de position contre un rapport du Conseil de l’Europe 2.2. Un discours de référence de Jean-Paul II 2.3. Ballons d’essai vis-à-vis du mouvement de l’Intelligent Design 2.4. La mobilisation des académies pontificales 2.5. Le retour des intégristes catholiques 3. Monotonie des créationnismes Références bibliographiques Page 1513 / chapitre 46 / Corinne Fortin L’enseignement de la

théorie de l’évolution dans le secondaire : quelques enjeux didactiques 1. De la réforme de 1902 à l’enseignement actuel de l’évolution 2. Les orientations épistémo-pédagogiques 3. Les représentations des élèves sur l’évolution 4. Les conceptions épistémologiques des enseignants 5. Perspectives pour un enseignement opératoire de l’évolution 6. En guise de conclusion Références bibliographiques

Page 1537 / chapitre 47 / Pascal Picq Les dessous de

l’hominisation : les origines de l’homme entre science et quête de sens 1. Origines et dérives de l’hominisation 2. Les philosophes et les anthropologues maudits 3. Pour en finir avec l’hominisation en paléoanthropologie Références bibliographiques

Page 1559 / In memoriam / Philippe Huneman & Anouk Barberousse

Hommage à Marie-Claude Lorne (1969-2008) Page 1571 / Les auteurs

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

Jean Gayon

Préface

Q

uelle qu’ait été son importance, le livre publié par Darwin sous le titre De l’origine des espèces n’a probablement pas eu un succès aussi foudroyant que ce qu’on lit dans d’innombrables livres ou articles sur Darwin. La légende veut en effet que la totalité des exemplaires imprimés pour la première édition aient été vendus dès le jour de sortie, le 24 novembre 1859, comme le suggère une note de Darwin dans son journal intime : « 1 250 exemplaires imprimés. La première édition est parue le 24 novembre, et tous les exemplaires se sont vendus le premier jour. » En fait, l’éditeur, John Murray, fit partir les ouvrages en direction des libraires le 22 novembre dans tout le pays ; mais nul ne sait quand ils furent effectivement achetés dans les magasins1. Quoi qu’il en soit, l’ouvrage que nous avons le plaisir de préfacer paraîtra selon toute probabilité au voisinage du 150e anniversaire de L’Origine des espèces. Les éditeurs scientifiques l’ont voulu ainsi. C’est cet ouvrage qui est ainsi commémoré, plutôt (ou davantage) que le 200e anniversaire de la naissance de Darwin (12 février 1809), abondamment fêté dans le monde tout au long de l’année 2009. Ils ont raison : par-delà l’homme, c’est une contribution théorique immensément féconde qui mérite d’être saluée, et surtout réfléchie, à l’aune des questions et des connaissances d’aujourd’hui. Comme l’écrit Pascal Tassy dans ce volume : « L’héritage de Darwin est un formidable édifice de controverses jamais éteintes, toujours revivifiées, augmentées, complexifiées. » Il n’est de meilleure manière de présenter ce livre passionnant et sans concession que de dire d’abord quelques mots des motifs conjoncturels qui ont été à son origine. Nous examinerons seulement ensuite ses objectifs intellec1. Cf. la mise au point donnée dans la présentation de On the Origin of Species sur le site The Complete Work of Charles Darwin Online @.

30 / 1576

[les mondes darwiniens] tuels. Ce n’est en fait que dans la dernière partie de l’ouvrage que le contexte qui a motivé l’ouvrage se dévoile, après mille pages de débats théoriques. Ce contexte tient en trois formules. D’abord, l’ouvrage vient dans une conjoncture de regain spectaculaire de tensions entre science de l’évolution et religion ; quoique la contribution d’Olivier Brosseau & Marc Silberstein sur les formes variées que revêt le créationnisme aujourd’hui soit la seule de ce genre dans l’ouvrage, elle exprime sans aucun doute une inquiétude intellectuelle et politique largement partagée par l’ensemble des auteurs. Un deuxième enjeu, bien concret lui aussi, est celui de l’enseignement. À mesure que les sciences de l’évolution s’affirment dans les programmes scolaires, les enseignants, comme le souligne Corinne Fortin, sont particulièrement mal à l’aise. En effet, outre qu’ils ont le sentiment de ne pas toujours maîtriser les connaissances nécessaires, ils redoutent d’affronter le questionnement des élèves sur un sujet qui n’est pas socialement neutre. Le dernier enjeu de l’ouvrage est pointé par Pascal Picq : il concerne les rapports tendus existant aujourd’hui entre les sciences naturelles, notamment biologiques, et les sciences humaines. Ces trois enjeux constituent le décor plutôt que le sujet du livre. Hormis les trois chapitres terminaux que nous venons de mentionner, l’ouvrage n’est pas une enquête sur les rapports entre évolution et religion, ni sur l’enseignement de l’évolution, ni même sur le statut des sciences humaines, quoique ce thème soit présent en filigrane dans une partie significative de l’ouvrage. Plutôt que d’aborder de front ces questions à fort impact culturel, politique et idéologique, les directeurs de l’ouvrage ont préféré montrer la science de l’évolution à l’œuvre telle qu’elle est aujourd’hui, avec sa prodigieuse fécondité, mais aussi avec les interrogations et les débats internes qui la traversent. Eu égard au contexte qu’on vient de dire, le livre laisse donc une impression aérienne. À ceux qui voudraient en découdre, au nom de la religion, de la politique ou de la guerre des sciences humaines, il répond par mille pages d’études denses, où l’on est invité à découvrir une rationalité à l’œuvre. Le livre est difficile, car il entre sans concession dans des problèmes théoriques délicats, sur lesquels il n’y a souvent pas de consensus. Mais c’est justement là ce qui le rend léger, et le place aux antipodes de ce que Bachelard appelait les pensées lourdes – les pensées qui ne sont pas des pensées, mais des opinions fondées sur l’ouï-dire et le préjugé. On nous aura donc compris : religion, instruction et sciences humaines constituent le décor de l’ouvrage, au sens que ce mot revêt au théâtre. Le décor pourrait être différent, le texte de la pièce resterait le même. Là est la grande

31 / 1576

[jean gayon / préface] qualité de ce livre : loin de l’hagiographie darwinienne et la commémoration autojustificatrice, il invite le lecteur à pénétrer dans la forêt contemporaine de la théorie de l’évolution, de ses fondements, et de ses effets dans la connaissance by and large. Qu’on nous permette d’ajouter un mot sur le lieu et sur les acteurs avant d’en venir au sujet de la pièce. Ce livre est publié en français, et par des auteurs qui sont, à l’exception de trois (sur un total de cinquante), des francophones. C’est là aussi un aspect réjouissant. Le mode de pensée darwinien n’est plus en France quelque chose de si incongru qu’il faille, soit convoquer des chercheurs français pour le mettre en cause, soit recourir à des plumes étrangères. C’est là sans doute le résultat d’une évolution dont les prémices remontent à l’après-guerre. C’est à cette époque, en effet, qu’ont commencé à se développer dans notre pays de puissantes traditions scientifiques, d’abord en biologie des populations, puis en paléontologie théorique, aujourd’hui représentées par des cohortes impressionnantes de jeunes chercheurs. Nous ne manquons d’ailleurs pas d’observer que les trois cinquièmes au moins des auteurs qui ont participé au présent ouvrage sont ce qu’il est convenu d’appeler des « juniors », et en fait assez souvent des très jeunes chercheurs. Venons-en à la substance du livre. Son but est, selon l’expression utilisée dans l’introduction, de « couvrir le darwinisme sous toutes ses formes ». Il convient toutefois de préciser que l’objet du livre n’est pas historique : c’est du darwinisme en tant qu’il anime des recherches scientifiques présentes qu’il s’agit, pas du darwinisme dans tous les états scientifiques et culturels qu’il a revêtus dans l’histoire. Les « mondes darwiniens » dont il est question dans le titre sont des espaces de recherche réels, dont les auteurs explorent les concepts fondamentaux, les programmes de recherche, les controverses, les questions irrésolues et, le cas échéant, des voies d’investigation possibles. Bien que les auteurs aient eu soin de préciser le sens de la référence à Darwin dans le domaine qu’ils ont examiné, il est clair que c’est l’actualité et l’avenir des recherches communément caractérisées comme « darwiniennes » qui a compté pour chacun d’entre eux. La richesse, la franchise et la plausibilité du livre doivent sans doute beaucoup au titre ouvert qui a été retenu, Les Mondes darwiniens2, au pluriel. La qualité des directeurs du volume (deux biologistes, un philosophe, un éditeur) est en plein accord avec la volonté de baliser, plutôt que de définir, ce qu’est le « darwinisme » dans la connaissance contempo2. Belle trouvaille de Thomas Heams. (Ndé.)

32 / 1576

[les mondes darwiniens] raine. On leur sait gré de ne pas avoir produit une synthèse autoritaire de la vérité darwinienne. Le « darwinisme » de chacun des auteurs ne fait aucun doute, mais il s’agit d’un air de famille plus que d’une doctrine. Qu’il nous soit permis d’esquisser une taxinomie des modalités du darwinisme théorique déployé dans Les Mondes darwiniens. Deux distinctions suffiront. La première a trait aux deux volets de la théorie que Darwin a proposée dans son Origine des espèces : « descendance avec modification » et « sélection naturelle ». La seconde concerne ce qu’en ont fait ceux qui, après Darwin, se sont réclamés de lui en tant qu’évolutionnistes. Nous proposons de distinguer deux régimes de développement des principes fondamentaux darwiniens : l’un consiste à réviser ou refonder ces principes, l’autre consiste à en étendre le champ d’application. Nous désignerons respectivement ces deux régimes de développement du darwinisme comme « expansion » et « extension »3. Ces deux régimes ne sont d’ailleurs nullement exclusifs l’un de l’autre, bien au contraire. Au regard de ces deux distinctions, les intentions théoriques du volume apparaissent clairement. En premier lieu nous observons que l’ouvrage a pris soin d’accorder une égale importance aux deux volets de « la théorie » originelle de Darwin, à savoir l’hypothèse de « descendance avec modification » (idée d’un nexus généalogique de toutes les êtres vivants dans toute l’immensité du temps et des espaces de leurs transformations), et les hypothèses 3. Nous reprenons ces termes au regretté Stephen J. Gould, quoique dans un but différent. Dans son testament scientifique (The Structure of Evolutionary Theory, Harvard University Press, 2002 @ ; trad. fr. par M. Blanc, La Structure de la théorie de l’évolution, Gallimard, 2006 @), il soutient que la théorie contemporaine de l’évolution ne se laisse interpréter ni comme une « extension » du cadre théorique darwinien (les principes darwiniens étant appliqués à un spectre de phénomènes plus larges), ni comme un nouveau cadre théorique qui aurait « remplacé » le précédent, en vertu d’un changement drastique de paradigme (ce qui impliquerait que les principes seraient radicalement différents). Gould préfère parler d’« expansion » du cadre théorique darwinien, au sens où les mêmes principes demeurent centraux, mais sont « reformulés » de manière à donner à l’édifice entier une apparence totalement différente (pour plus de détails sur cette distinction insolite entre « extension » et « expansion », cf. Gayon, 2009, « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue », C. R. Palevol, 8 @). Nous reprenons ici la distinction « extension »/« expansion » en nous affranchissant de l’usage particulier qu’en fait Gould, et nous soutenons que les deux principes fondamentaux du darwinisme (descendance avec modification et sélection) ont été à la fois étendus dans leur usage, et révisés dans leurs fondements.

33 / 1576

[jean gayon / préface] de variation et de sélection naturelle (les processus qui, de manière ultime, expliquent et contrôlent de manière prédominante le changement évolutif pour Darwin). Cette égale attention accordée aux deux principes darwiniens est inusuelle : on a en effet trop souvent tendance, dans les célébrations darwiniennes, à négliger les redoutables difficultés théoriques soulevées par les reconstructions phylogénétiques, et à ne s’intéresser qu’à la sélection. Sans doute les difficultés soulevées par l’inférence phylogénétique n’ont-elles été pleinement comprises que dans la seconde moitié du xxe siècle. Mais c’est là une dimension essentielle du darwinisme contemporain, que reflète bien la distinction aujourd’hui banale entre les « patrons » (en anglais les patterns, c’est-à-dire fondamentalement les reconstructions phylogénétiques), et les « processus » de l’évolution (par exemple la variation et la sélection). Cette distinction entre processus et patrons habite l’ouvrage entier. Elle est explicite dans la première partie, dont elle structure l’analyse des notions fondamentales, mais on la retrouve aussi dans les deux parties suivantes, où l’engagement darwinien ne signifie pas seulement, et pas exclusivement l’explication de l’évolution par la sélection naturelle. En second lieu, l’ouvrage examine avec une exceptionnelle systématicité les modalités d’expansion et d’extension des deux principes darwiniens. Comme on l’a dit plus haut, nous entendons par « expansion » un approfondissement des fondements, qui peut se traduire par des révisions importantes. C’est là un caractère insuffisamment souligné des grandes théories scientifiques : elles ne durent que parce qu’elles sont périodiquement refondées. Par « extension », nous entendons l’accroissement du domaine phénoménal auquel les principes darwiniens ont été appliqués. Il serait ici déplacé de discuter en détail ces deux régimes de vitalité du darwinisme contemporain. Le lecteur voudra bien pardonner le schématisme du propos. L’expansion (ou révision) du cadre théorique darwinien est particulièrement spectaculaire dans les cas suivants : (1) Plusieurs auteurs (y compris le postfacier, Richard Lewontin) se demandent si la reproduction et l’hérédité sont des ingrédients essentiels du concept de sélection naturelle. L’ampleur des désaccords est sur ce point impressionnant. Certains (Frédéric Bouchard) plaident pour un élargissement du concept, en faisant du succès reproductif différentiel une modalité facultative des différences en fitness, et donc du processus de sélection naturelle ; d’autres (la majorité) plaident pour la vision orthodoxe classique, et se méfient de la perte d’opérationnalité que représente l’élision de toute référence à la reproduction et à l’hérédité dans le principe de sélection naturelle (voir en particulier

34 / 1576

[les mondes darwiniens] la postface de Lewontin, auteur abondamment cité dans ce volume par de nombreux auteurs pour sa reformulation abstraite et générale du principe de sélection naturelle). Cette question est étroitement liée à celle des unités et niveaux de sélection, qui a tant occupé les évolutionnistes depuis trois ou quatre décennies. Il est clair que si l’on affaiblit le postulat d’héritabilité de la fitness (et donc l’exigence selon laquelle le principe de sélection naturelle ne peut s’appliquer qu’à des entités capables de se reproduire), le spectre des entités (naturelles, culturelles ou artificielles) auxquelles la sélection naturelle peut s’appliquer s’élargit considérablement. On peut rappeler ici que ce débat a existé depuis les débuts mêmes du darwinisme. C’était en partie déjà l’enjeu du débat entre Darwin et Spencer sur le caractère a priori ou non du principe de sélection naturelle. (2) Depuis les années 1970, le débat sur les unités de sélection a conduit à donner une grande importance à la notion de « réplication ». Un réplicateur est une entité dont la structure peut être copiée dans une autre. Le gène est par exemple un réplicateur paradigmatique. Un organisme, en revanche, n’est pas un réplicateur : il se reproduit (c’est-à-dire engendre un être de la même sorte que lui-même), mais l’être ainsi engendré n’est pas une « copie ». Cette notion de réplication a pris le pas sur celle de reproduction chez de nombreux auteurs, biologistes et philosophes. Dans une communication particulièrement originale, Antoine Danchin dénonce ce qu’il pense être une erreur fondamentale : ce n’est pas la réplication, mais la reproduction qui est première. En effet, toute réplication d’une entité biologique présuppose un système capable d’abord de « se reproduire ». Mais surtout, selon Danchin, tandis que la réplication est un processus qui s’accompagne d’une dégradation de l’information (car il y a des erreurs), la reproduction est le fait de systèmes complexes qui sont capables de récupérer, voire même de créer de l’information, via des processus internes qui impliquent un criblage, et donc quelque forme de sélection intraorganique. Cette proposition ouvre, croyons-nous, des voies de recherche potentiellement fécondes, quoique peu intuitives. (3) Nous voudrions enfin souligner l’importance que plusieurs auteurs (notamment Christophe Malaterre & Francesca Merlin) accordent aux facteurs stochastiques et plus généralement au hasard. Sans doute cette thématique n’est-elle pas nouvelle. Depuis la fin du xixe siècle, les fluctuations d’échantillonnage et le hasard ont été considérées de manière récurrente comme un important facteur d’évolution possible. Ce qui est nouveau, c’est le débat contemporain sur la prise de conscience de la grande difficulté, voire l’impossi-

35 / 1576

[jean gayon / préface] bilité théorique, de différencier opératoirement les effets stochastiques et les effets sélectifs. Plusieurs auteurs (notamment Julien Delord, Arnaud Pocheville) s’interrogent aussi sur la montée en puissance des modèles stochastiques dans l’écologie évolutive. (4) C’est cependant dans le traitement moderne de l’inférence phylogénétique (donc le versant « descendance avec modification » de la théorie darwinienne) que les révisions les plus impressionnantes se sont produites au cours du demi-siècle écoulé. Comme le montrent bien les contributions de Guillaume Lecointre et de Pascal Tassy, l’inférence phylogénétique n’est plus aujourd’hui un « art » fondé sur la seule expertise individuelle ; c’est aujourd’hui une science pourvue de procédures opératoires et reproductibles. Dans ce cas, il ne s’agit sans doute pas à proprement parler d’une « révision » du principe darwinien de « descendance avec modification » ; il s’agit plutôt d’un secteur entier de science qui a enfin développé des méthodes là où Darwin et ses successeurs n’avaient proposé qu’une intuition. Les chapitres consacrés à ce sujet sont particulièrement impressionnants. L’ouvrage examine d’autres voies de révision des principes fondamentaux de Darwin, que nous ne pouvons ici discuter. Il est clair que la biologie expérimentale contemporaine, notamment la biologie moléculaire, la génomique, la biologie développement, ouvrent des perspectives importantes sur la question des contraintes pesant sur les sources de variation, et donc sur le pouvoir même de la sélection naturelle. Quant à l’extension du cadre théorique darwinien à de nouveaux objets, Les Mondes darwiniens nous en présentent une moisson tout à fait impressionnante. Nous aimerions ici en distinguer deux modalités. L’une consiste à appliquer l’un ou l’autre des principes darwiniens à des objets biologiques nouveaux ; l’autre consiste à les transposer dans des champs phénoménaux non spécifiquement biologiques, ou tout au moins non donnés de manière évidente comme des objets biologiques. Dans la première catégorie, on peut mentionner l’application du principe de descendance aux voies de synthèse ou de dégradation biochimiques (voir la très belle étude pionnière de Guillaume Lecointre & Chomin Cunchillos). Cette extension du darwinisme était intuitivement évidente depuis qu’il a existé une théorie de l’évolution et une biochimie métabolique, mais elle n’est devenu envisageable que sur la base des méthodes modernes d’inférence phylogénétique. L’ouvrage examine par ailleurs de nombreux exemples d’extension du principe de sélection naturelle à des niveaux d’organisation ou des

36 / 1576

[les mondes darwiniens] phénomènes biologiques autres que ceux considérés par Darwin ou la synthèse moderne : système immunitaire (Thomas Pradeu), comportement (Henri Cap), embryologie et systèmes développementaux (Jean-Jacques Kupiec, H.C. Barrett), origine et maintien du sexe (Pierre-Henri Gouyon & Tatiana Giraud), médecine (Pierre-Olivier Méthot), écologie (Frédéric Bouchard, Julien Delord, Arnaud Pocheville). L’ensemble des chapitres consacrés à la psychologie évolutionniste (H.C. Barrett, Stephen Downes, Pierre Poirier & Luc Faucher), à l’éthique évolutionniste (Christine Clavien, Jérôme Ravat), à l’origine du langage (Jean-Louis Dessalles) et à la téléosémantique (Françoise Longy), vont aussi dans ce sens. Cependant, sur ces sujets qui touchent à l’homme, et auxquels le volume consacre des développements importants, l’extension suscite en l’état actuel des choses peut-être davantage de débats exploratoires que de résultats avérés. C’est pourquoi le débat prend souvent sur ces sujets une tournure philosophique ouverte. La seconde forme d’extension consiste en une transposition des principes darwiniens dans des domaines qui se prêtent à l’analogie. Trois exemples spectaculaires sont examinés. Le premier est celui de la linguistique historique, où les méthodes quantitatives d’inférence phylogénétique sont depuis peu transposées et appliquées à la question des relations de filiation entre les langues (Mahé Ben Hamed). Le second exemple est celui de l’économie évolutionniste, qui utilise un principe de « sélection naturelle économique » (Eva Debray). Le dernier exemple de transposition est celui de la robotique, qui a trouvé dans les « algorithmes évolutionnaires » un outil de conception remarquablement efficace, à la faveur de moyens de calcul de plus en plus puissants (Marc Schoenauer, Nicolas Bredèche). Bien entendu, les deux formes d’extension du darwinisme, littérale et analogique, ne sont pas étanches. L’éthique évolutionniste, par exemple, oscille entre l’une et l’autre, de même que la téléosémantique évolutionniste. Dans le cas de l’évolution culturelle (Christophe Heintz & Nicolas Claidière), l’entrelacement des deux approches est inextricable. La taxinomie des modes d’expansion (théorique) et d’extension (phénoménale) du darwinisme n’épuise pas la matière de ce livre, qui s’interroge aussi sur les relations souvent difficiles que la biologie de l’évolution entretient avec la biologie du fonctionnement. Même si la majorité des biologistes sont d’accord avec la formule de Dobzhansky selon laquelle « rien n’a de sens en biologie si ce n’est à la lumière de l’évolution », il reste que de vastes pans de la recherche biologique (en fait la majorité) suivent leur cours sans entretenir

37 / 1576

[jean gayon / préface] de relations fortes avec l’évolution. Nous avons été frappé par les réflexions sceptiques des auteurs qui, dans ce volume, ont réfléchi sur les rapports entre biologie moléculaire et évolution (Michel Morange), entre biologie du développement et évolution (Guillaume Balavoine), entre biologie des systèmes et évolution (Pierre-Alain Braillard), ou encore entre biologie synthétique et évolution (Thomas Heams). Quant à la recherche biomédicale, il est clair qu’en dépit de l’intérêt suscité par la « médecine évolutionniste », elle demeure en grande partie hors du champ évolutionniste. Ce beau livre, unique dans la littérature, se distingue donc par son mélange de systématicité et d’ouverture. Au sortir de sa lecture, on est persuadé de l’inanité de la question de savoir s’il faut être darwinien ou non-darwinien. Les principes darwiniens ont eu et ont, de fait, une fécondité exceptionnelle dans de nombreux champs de savoir biologique, anthropologique et technologique. Mais il est clair aussi que le darwinisme ne saurait avoir réponse à tout. Il n’épuise ni la biologie, ni les sciences de l’homme et de la société, ni évidemment la technologie. Il serait pourtant bien aventureux, et sans doute irresponsable d’un point de vue cognitif, de vouloir s’en passer. Ceci nous ramène aux enjeux contextuels mentionnés au début de cette préface. Parmi ceux-ci, nous avions mentionné l’enseignement. Ce volume ne manque pas d’ambition à cet égard. Nous n’avons pas voulu analyser ici les neuf chapitres de « notions » qui ouvrent le livre. Ils offrent une réflexion méthodologique et philosophique sur des concepts tels que ceux de variation, d’hérédité, de sélection naturelle, de fonction, de filiation. Mais il faut souligner le niveau d’exigence critique qui leur est associé. Le lecteur ne devra pas être surpris : ces chapitres liminaires sont probablement les plus ardus, car ce sont ceux qui s’efforcent de cerner le sens et les limites des termes fondamentaux sans lesquels il n’y a pas de théorie de l’évolution possible. Ce n’est pas une moindre qualité de ce livre que d’avoir placé en tête de l’ouvrage ces chapitres difficiles, qui touchent à l’appareil terminologique et conceptuel de l’évolution. Pour quiconque penserait que l’approche darwinienne de l’évolution est triviale, il y a là de quoi se convaincre de l’effort de pensée qu’elle exige, dès qu’on veut la mettre en œuvre.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

Introduction

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre, Marc Silberstein

Les mondes darwiniens

1859

Parution d’un opus magnum qui révolutionne la pensée de son siècle, du suivant et du nôtre. Il s’agit du livre de Charles Robert Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (L’Origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie). Nonobstant l’aspect commémoratif – le cent cinquantième anniversaire de la parution de cet ouvrage, le bicentenaire de la naissance de Darwin –, il nous est apparu important de donner un état de la recherche qui a cours dans le vaste domaine des « mondes darwiniens ». En effet, la théorie darwinienne de l’évolution évolue sans cesse et les travaux des scientifiques et des philosophes des sciences étant si pléthoriques, si divers, si techniques, qu’il devenait nécessaire qu’une somme existât en français pour en rendre compte1. Rares ont été les initiatives éditoriales ambitieuses visant à couvrir le darwinisme sous toutes ses formes pour un lectorat francophone2. Plusieurs raisons nous semblaient rendre légitime et urgente notre entreprise d’actualisation des savoirs darwiniens. D’une part, comme le disait déjà Jacques Monod il y a trente ans, le darwinisme est la toile de fond de toute la science biologique. Néanmoins, si l’on peut convenir intuitivement de ce statut unificateur du 1. Bien sûr, nous ne prétendons pas à l’exhaustivité. Un deuxième tome au moins aussi volumineux aurait été nécessaire pour combler les lacunes qui, inévitablement, subsistent ici. 2. Notamment Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, 3 tomes ; idem (1997), Pour Darwin, PUF.

42 / 1576

[les mondes darwiniens] darwinisme, il est important de pouvoir l’expliciter, et montrer, par une argumentation détaillée, en quoi le schéma darwinien soutient une unité fondamentale de la biologie à tous les niveaux d’intégration – en d’autres termes, des macromolécules à l’écosystème. D’autre part, pour diverses raisons, le darwinisme en France s’est introduit moins tôt et moins massivement que dans d’autres pays européens, dans le monde académique comme dans la culture générale. Dans la mesure où, depuis une vingtaine d’année, beaucoup s’emploient à rattraper ce « retard », il était bon qu’une publication d’ampleur vienne en prendre acte. Enfin, au-delà de l’unité de la biologie, l’une de nos préoccupations concernait l’unité du savoir scientifique lui-même. La méfiance vis-à-vis du darwinisme est encore fréquente dans le milieu des sciences sociales et humaines. Si nous avons voulu consacrer de nombreuses pages à la pensée darwinienne dans ces sciences – en un mot, les humanités –, c’est aussi que pour de nombreux anthropologues ou psychologues, il va de soi que l’évolution ne concerne que les plantes et les bêtes et n’a rien à voir avec notre manière de vivre, de sentir et de penser, à nous les humains. Avec l’indifférence au darwinisme dans les humanités, il en va du statut d’exception de l’humain. Souligner que la puissance explicative du darwinisme concerne aussi certains des phénomènes, comportements ou caractères spécifiquement humains (sans bien sûr vouloir dire que tout l’humain est compréhensible par là), c’est indiquer que le savoir n’est en réalité pas traversé par une cassure ontologique qui laisserait l’humain en une position de surplomb ; c’est dire que la science est une, et qu’il y a en elle de nombreuses régions régies par des modes explicatifs et des idéaux épistémologiques divers, et donc substituer à une vision absolument dualiste des sciences une conception à la fois moniste (pas d’exception ontologique pour l’homme) et pluraliste (les régimes de science excèdent largement la dyade « sciences naturelles/sciences humaines »). Revenons à la biologie. à en croire certains chercheurs en sciences de l’évolution, il y a quelques années encore, tout était dit en la matière, ou, en un jeu de mots volontairement ironique : la messe était dite. La génétique et la biologie moléculaire donnaient le fin mot de l’histoire, le darwinisme avait trouvé son acmé expérimentale dans ces sciences et la « théorie synthétique de l’évolution », née dans les années 1930, était sur le point d’être complète. Mais l’importance croissante de la dimension épigénétique dans le développement, l’expression stochastique des gènes, la plasticité phénotypique, l’évo-dévo (la théorie du développement pensée en lien avec l’évolution), la phylogénétique

43 / 1576

[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] et ses amples reconstructions de la structure de l’arbre de la vie, l’écologie scientifique et ses essais d’intégration de l’évolution, les saines critiques d’un adaptationnisme naïf et d’une vision idéaliste des gènes et du « programme génétique », la biologie synthétique et la biologie des systèmes, etc., sont venus troubler ce tableau qui, finalement, s’avérait incomplet. L’un des objectifs de ce livre est de tracer les contours de ces pistes de recherche en pleine effervescence, tout en visitant les grands axes et thèmes du champ de la biologie évolutive depuis son nouvel essor au xxe siècle. Dans ce cadre, nous revendiquons pleinement l’usage du vocable « darwinisme », y compris pour parler de l’état actuel de la théorie, avec ses multiples prolongements et extensions, son aspect réticulé3. Loin des acceptions péjoratives et des suspicions idéologiques, le darwinisme doit se comprendre ici comme une approche scientifique de la dynamique et de l’histoire du monde réel fondée plus ou moins directement sur l’articulation entre variation, hérédité, sélection naturelle, dans laquelle le hasard joue un rôle central. Ainsi, le «-isme » est justifié par la fécondité de l’approche, tout en tenant pour importante l’exploration de ses limites. Métaphoriquement, l’évolution de (la théorie de) l’évolution est buissonnante ; aussi bien en ce qui concerne la diversité et la densité de ses extensions internes qu’en ce qui concerne ses développements hors de son champ initial. Ce terme est par ailleurs souvent celui qui est utilisé par ses exportateurs, et il est donc de facto un carrefour sémantique qui justifie en partie l’entreprise de ce livre. Enfin, ce mot est si fréquemment dévoyé, notamment quand il est fallacieusement assimilé à ses caricatures comme le darwinisme « social », voire le racisme, au risque de discréditer l’œuvre centrale elle-même, qu’il nous paraît nécessaire de ne pas le laisser dans les mains de contempteurs peu soucieux d’exactitude. Avant d’exposer ces récents travaux au sein des mondes darwiniens, nous avons tenu à consacrer une partie conséquente (partie 1, « Les notions ») aux principales notions qui traversent le champ de la biologie évolutive : variation, hérédité, sélection, adaptation, fonction (partie 1.1, « Les processus »), caractère, espèce, filiation, vie (partie 1.2, « Les patrons »). Toutes ces notions sont en effet constamment mobilisées dans l’ensemble du livre 3. La structure linéaire d’un livre ne permet pas d’en rendre compte adéquatement. Cependant, nous avons inséré dans les chapitres de très nombreux renvois internes, permettant au lecteur de « naviguer » dans un vaste réseau de connaissances interreliées qui se déploie au sein du livre.

44 / 1576

[les mondes darwiniens] et les maîtriser est décisif pour entrer dans le détail des chapitres plus spécialisés. Indiquons ici que certaines notions qui auraient pu être redevables d’un chapitre en soi sont tout de même abordées, évoquées ou traitées – selon les cas – dans les chapitres notionnels de cette première partie, voire dans les chapitres des parties 2 et 3. Ainsi, par exemple, l’homologie (et son pendant, l’homoplasie), cette notion cruciale en sciences de l’évolution – puisque sciences comparatives – est largement examinée dans les chapitres notionnels « Filiation » et « Caractère ». Il en est de même, entre autres, avec les notions de ressemblance ou similitude globale, d’optimalité, d’ontogenèse, de hasard, etc., que l’on retrouve, abordées ou explicitées, dans de nombreux autres chapitres. Nous avons ensuite regroupé les chapitres concernant l’état actuel et en devenir de la théorie de l’évolution dans la partie 2 : « Le darwinisme en chantier ». Il s’agit d’évoquer (partie 2.1, « Épistémologie ») les aspects épistémologiques de ces recherches, de montrer l’acuité des questionnements sur les modes de raisonnement propres au domaine de la biologie de l’évolution, sur les interactions entre disciplines scientifiques et entre celles-ci et la philosophie de la biologie (bien évidemment, ces questions épistémologiques sont constamment présentes dans les chapitres notionnels de la partie 1). La partie 2.2 (« Des molécules aux écosystèmes ») s’intéresse notamment à l’impact du darwinisme sur la manière de concevoir les grands questionnements de la biologie, selon un schéma classique mais éloquent, celui des niveaux d’intégration. On passe ainsi du niveau moléculaire au niveau le plus intégré, celui de l’écosystème. Cette partie aborde également les relations qu’entretiennent la médecine et la pensée darwinienne. La partie 3 (« Le darwinisme exporté ») a pour vocation de montrer à nouveau la fécondité du darwinisme, mais – et c’est un « mais » d’importance – en dehors de son champ d’application initial et évident, l’évolution des entités relevant de la biologie (avec le chapitre de transition, « L’exportation de la pensée phylogénétique en biochimie », qui témoigne de la rencontre de deux disciplines biologiques et permet d’amorcer la problématique épistémologique de l’exportation d’une théorie). Sont principalement concernées les sciences humaines, l’éthique, les sciences cognitives. Dans un dossier dédié, nous avons voulu donner un aperçu assez développé d’un champ de recherches très florissant et exemplaire de ce processus d’exportation, la psychologie évolutionniste.

45 / 1576

[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] Pour finir, la partie 4 (« Le darwinisme reçu ») revient sur la nouvelle offensive créationniste, lancée principalement par le mouvement de l’Intelligent Design. L’enseignement étant principalement visé par les créationnistes de toutes obédiences, un chapitre s’interroge sur la façon d’aborder en classe de sciences de la vie la très difficile théorie de l’évolution, dont les mécanismes, les raisonnements et les schèmes explicatifs sont non seulement abstraits, mais vont à rebours de nos perceptions et interprétations les plus spontanées du monde réel. C’est enfin la place de l’humain au sein de la lignée animale, et la façon dont on en parle, qui sont questionnées dans le chapitre de clôture. S’il est important de conclure en précisant que l’enjeu scientifique et culturel de ce panorama n’est pas de placer Darwin sur un piédestal, ni encore moins de prétendre que les dynamiques darwiniennes ont réponse à tout questionnement scientifique, nous espérons en revanche que le lecteur trouvera dans ces pages l’opportunité d’une réflexion critique sur ce qu’est une théorie féconde, sur la rigueur méthodologique qui doit présider à toute extension ou exportation, sur la nécessité d’en mesurer les avantages et aussi les limites. Les multiples formes du darwinisme sont, en la matière, un formidable terrain de jeu : puisse le lecteur partager notre enthousiasme à tenter d’en explorer l’immense richesse4. Juillet 2009

2009

Avertissement (août 2011)

U

ne nouvelle édition des Mondes darwiniens a été rendue nécessaire par la défection de l’éditeur initiale, qui n’a pas souhaité procéder à un retirage, bien que ce livre ait pourtant connu un franc succès de librairie, au point qu’il s’est trouvé épuisé un peu plus d’un an après sa parution en octobre 2009. Les Éditions Matériologiques se dont donc donné pour objectif de rééditer cet ouvrage majeur du paysage éditorial français en ce qui concerne les livres panoramiques portant sur la théorie de l’évolution, ses avancées, ses extensions. (Soulignons ici que cet ouvrage va connaître en 2012 une

4. Remerciements. Nous tenons à remercier particulièrement Jean Gayon pour son aide et son amical soutien lors de la réalisation de ce livre.

46 / 1576

[les mondes darwiniens] traduction en anglais chez l’éditeur Springer sous la forme d’un manuel de biologie de l’évolution, Handbook of Evolutionary Thinking.) La présente édition diffère de la version de 2009 en ce qu’elle n’a pu reproduire, pour des raisons indépendantes de notre volonté, les chapitres de PierreHenri Gouyon & Tatiana Giraud, « Le sexe et l’évolution », d’Antoine Danchin, « Sélection naturelle et immortalité », d’Édouard Machery, « à propos de la notion de nature humaine » et de Massimo Pigliucci, « Avons-nous besoin d’une “synthèse évolutive étendue” ? ». Toutefois, les propos de Massimo Pigliucci sur la nécessité et la possibilité d’une nouvelle théorie synthétique de l’évolution peuvent être retrouvés dans un entretien filmé à l’initiative de Thomas Heams lors du passage à Paris en mars 2009 du biologiste américain pour un séminaire de philosophie de la biologie, organisé par l’IHPST. Cet entretien est inclus dans une série de conférences filmées pendant le colloque « L’évolution de l’évolution », qui s’est déroulé en novembre 2009 à AgroParistech dans le cadre de l’Année Darwin. Les intervenants principaux sont des biologistes et des philosophes de la biologie de renom : Antoine Danchin, Pierre-Henri Gouyon, Eva Jablonka, Tim Lewens, Samir Okasha, Alexander Rosenberg. Les vidéos sont accessibles ici : @. En revanche, nous avons souhaité ajouter ces deux chapitres inédits : (i) Pierrick Bourrat, « L’évolution de la religion d’un point de vue darwinien : synthèse des différentes théories » (chapitre 37) – lequel vient compléter la sous-partie consacrée à la psychologie évolutionniste (chapitres 31 à 37) ; (ii) Antonine Nicoglou, « La plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution » (chapitre 15). Cet essai sur la très importante notion de plasticité phénotypique en aborde les tenants et aboutissants théoriques, lesquels ont été développés relativement récemment, donnant lieu à une abondante littérature. On lit dans ce texte à la fois la nécessité d’une clarification conceptuelle des différentes acceptions de ce terme et, ceci accomplit, la prégnance d’une notion qui s’impose au titre des éléments conceptuels visant à établir une nouvelle théorie synthétique de l’évolution (avec comme point nodal les recherches de Mary Jane West-Eberhard et de Massimo Pigliucci, entre autres). à travers l’analyse des travaux sur la plasticité phénotypique réalisés ces vingt dernières années, l’auteur montre, notamment, le renforcement – via cette notion et ses implications développementales – d’une tendance massive de la biologie évolutive récente, à savoir la prise en compte du développement (Evo-Devo). Enfin, les réflexions autour de la plasticité phénotypique – au plan des organismes aussi bien qu’au plan moléculaire – ont un impact majeur sur

47 / 1576

[thomas heams, philippe huneman, guillaume lecointre, marc silberstein / les mondes darwiniens] nos conceptions relatives à la relation entre génotype et phénotype, en battant en brèche l’idée éculée (bien que toujours suggérée ici et là) d’un rapport linéaire entre les gènes et les caractères. Nous avons également souhaité donner à l’occasion de cette nouvelle édition un texte de Marie-Claude Lorne, « La naturalisation de l’intentionnalité : approche et critique de la théorie de Fred Dretske » (chapitre 44), lequel vient à la suite du chapitre de Françoise Longy sur la téléosémantique. Ce sujet était l’un des centres d’intérêt de Marie-Claude Lorne, et bien que l’article repris ici se consacre essentiellement à la pensée de Dretske, il reflète fortement cette préoccupation théorique. Cet article était paru en 2006 dans le numéro 1 de la revue Matière première @, ouvrage épuisé depuis lors. Nous avons voulu ainsi renforcer l’hommage rendu à Marie-Claude Lorne dès la version de 2009 des Mondes darwiniens, dans l’In Memorian rédigé par Anouck Barberousse & Philippe Huneman. Soulignons enfin que le dispostif hypertextuel permis par le livre électronique prend ici toute sa dimension en ce qu’il permet notamment d’accéder, par un clic sur les éléments signalés par le signe @ ou par un cadre bleu, à un vaste répertoire de références bibliographiques (soit en tant que ressources gratuites, soit comme points d’accès à un résumé) ou encore de compléments informatifs sur des personnes, des techniques, des théories, etc. Ainsi, sur l’ensemble de l’ouvrage, plus de 2 300 liens sont proposés. Marc Silberstein éditions Matériologiques

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 1

Thomas Heams

Variation

L

a prise en compte de la variation est au cœur de la pensée darwinienne et du concept de sélection naturelle1. On peut même proposer l’idée que la réhabilitation de la variation aléatoire comme paramètre biologique est une des raisons majeures de la modernité de la pensée de Charles Darwin2. Cette modernité ne consiste en effet pas, pour le naturaliste anglais, à avoir postulé l’évolution des espèces. Il fut notamment précédé en cela par Jean-Baptiste Lamarck qui en formule l’hypothèse en 1809 (avec des prémices en 1802), mais qui en propose un mécanisme largement discrédité, l’effet de l’usage et du non-usage associé à l’hérédité des caractères acquis. On le sait, contrairement à une idée reçue tenace, Darwin lui-même n’avait pas renié ce mécanisme – c’est même l’objet d’un de ses ouvrages : De la variation des animaux et des plantes à l’état domestique (1868 @) –, mais il en avait aussi et surtout proposé un autre qu’il considérait comme complémentaire voire majeur, et qui s’est révélé d’une formidable puissance explicative. Dans le mécanisme d’hérédité des caractères acquis3, l’apparition d’une variation est le produit d’une force : la girafe étire son cou pour pouvoir atteindre les feuilles les plus hautes, et, selon ce mécanisme toujours, cette variation – pourvu qu’elle fût portée par les deux parents et sous certaines conditions d’âge – peut se transmettre à la descendance. En ce sens, le lamarckisme, bien qu’il soit un évolutionnisme, reste emprisonné dans un univers dont le principe de base est la stabilité. Il faut une force pour créer de la variété. Sans cette force, sans besoin, pas d’évolution. Dans le mécanisme dit de sélection naturelle proposé par Darwin, la nature opère un tri au

1. Cf. Huneman, ce volume. 2. Cf. Charbonnat, ce volume. 3. Cf. Heams, « Hérédité », section 3, ce volume.

52 / 1576

[les mondes darwiniens] sein des variations qui apparaissent spontanément. Cette différence, qui peut s’apparenter de prime abord à une nuance, est un bouleversement de perspective radical. Derrière la possibilité d’une nature qui crée en permanence des variations, il y a le tableau d’un monde dynamique, en transformation permanente, et la remise en cause d’un univers immobile. La transformation du monde y est intrinsèquement liée à son existence et n’est pas la conséquence occasionnelle de circonstances favorables. On peut se demander à l’infini pour quelles raisons Darwin est celui par qui ce renversement de perspective est arrivé. C’est certainement une conjonction entre un contexte global, l’ombre portée des Lumières comme émancipation d’un monde figé, les changements profonds de la structures des sociétés occidentales au cours du xixe siècle, et les hasards de la vie individuelle d’un observateur à la curiosité inégalée qui exerce ces talents aussi bien sur les animaux d’élevage de l’Angleterre que sur les pinsons des Galápagos. Le global et l’individuel ont produit ce moment fondateur de la biologie moderne, même si l’on peut penser que le fruit était mûr pour que cette idée soit formulée par d’autres, comme semble l’indiquer les travaux qu’Alfred Russel Wallace s’apprêtait à publier. 1  Quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ?

M

ais quelles sont, physiquement, ces variations héritables auxquelles Darwin faisait référence sans avoir les moyens expérimentaux de les découvrir ? La question est plus complexe qu’il n’y paraît : dans une population, dans un organisme vivant, dans un organe, à tous les niveaux, tout varie en permanence4. Cette variabilité (capacité de varier) et cette variété (le résultat de la variabilité) sont physiologiques et anatomiques : il y environ deux cent cinquante types cellulaires dans un organisme de mammifère comme l’homme. Elles sont aussi temporelles : malgré la conscience de notre permanence, qui fonde notre identité et notre individualité, la quasi-totalité des cellules de notre corps sont renouvelées de sorte que sur une durée approximative de quinze ans, notre corps change quasi intégralement ; l’essentiel d’entre elles sont ainsi beaucoup plus jeunes que nous-mêmes. Si l’on se place à l’échelle moléculaire, voire atomique, les échanges sont encore plus dynamiques puisque même des structures macroscopiquement pérennes comme les os sont aussi périodiquement renouvelées, à cette échelle, dans leur totalité. Ces

4. Hallgrimson (2005), Variation, Academic Press Inc.

53 / 1576

[thomas heams / variation] échanges constants entre les entités du vivant, qui en constituent le métabolisme, sont l’objet même de la science qu’est la biologie au sens large. Dans le paradigme darwinien qui nous préoccupe ici, l’enjeu est donc de reformuler la question « qu’est-ce qui varie ? » en « quelles sont les variations qui peuvent se transmettre par le jeu des pressions évolutives ? ». C’est une restriction drastique de la précédente mais on va le voir, elle demeure incroyablement vaste. Darwin et ses contemporains observaient des variations de caractères visibles. La modalité de la transmission de ces caractères lui a échappé, et quand il s’y est essayé, il a proposé des hypothèses qui se sont révélées fausses. Loin de diminuer son mérite, sa proposition théorique qu’est la sélection naturelle, formulée dans L’Origine des espèces @ grâce à un faisceau d’indices d’une richesse incomparable, est d’autant plus méritoire que son support physique n’était pas accessible. On sait depuis l’essor de la génétique à l’orée du xxe siècle, quand ont été redécouverts les travaux alors déjà trentenaires de Gregor Mendel, que des déterminants matériels, les gènes, sont transmis de génération en génération. « Déterminants matériels » veut dire que, d’une part, ce sont des entités physiques, et que d’autre part, chacun a théoriquement un lien avec un caractère élémentaire observable qu’il « détermine ». La biologie évolutive, au xxe siècle, va se déployer dans ces deux domaines de recherches : trouver les modalités de la transmission, et trouver le lien entre ces entités et le caractère correspondant. Concernant la transmission, les étapes historiques de sa compréhension ont été les suivantes : les gènes ont été progressivement localisés dans le noyau de la cellule, puis physiquement sur la molécule d’ADN, présente dans chacune de nos cellules, au cours de la première partie du xxe siècle. Quand, en 1953, James Watson et Francis Crick en dévoilent la structure, ils parachèvent cette quête en la décrivant comme une longue molécule qui est un enchaînement de petites unités de quatre sortes et quatre seulement (adénosine, guanosine, cytidine, thymidine) que l’on appelle par leur première lettre (A, G, C et T), en un long collier de perles, de sorte que cet enchaînement constitue une séquence qui est propre à chaque individu5. De plus, cette molécule est à double brin : quand une cellule se divise, elle va donc pouvoir transmettre deux lots identiques d’ADN à ses cellules filles ; cela est vrai pour une division bactérienne comme pour celle d’une cellule de foie. Ainsi, dans les grandes lignes, on comprend comment 5. Watson & Crick (1953), “Molecular structure of nucleic acids ; a structure for deoxyribose nucleic acid”, Nature, 171 (4356) @.

54 / 1576

[les mondes darwiniens] ces déterminants peuvent se transmettre. Par ailleurs, nombre de généticiens n’avaient pas attendu cette approche structurale pour démontrer que certains agents comme des produits chimiques, ou des rayonnements X, pouvaient provoquer des variations de certains caractères. La découverte de Watson et Crick permettaient d’envisager de manière concrète comment ces agents dits mutagènes pouvaient avoir une influence sur les gènes : ils le faisaient en modifiant ponctuellement, en certains points cruciaux, cette séquence d’ADN. C’est ce qu’on appelle les mutations, et ce sont précisément ces variations-là qui peuvent être soumises à la sélection naturelle en tant qu’elles sont, d’une part, en rapport avec un caractère, et d’autre part, qu’elles sont transmissibles. Ce sont ces mutations, au sens large, que nous allons évoquer par la suite. 2  Comment les mutations apparaissent-elles ?

N

éanmoins, si seuls des rayons X ou des produits chimiques pouvaient provoquer des mutations, alors on n’expliquerait pas leur survenue dans la nature. C’est ici la biologie moléculaire qui a fourni des éléments essentiels pour comprendre comme elles pouvaient aussi, et surtout, apparaître spontanément. La raison principale, en tout cas celle qui est universelle dans le monde vivant, ce sont les erreurs de duplication. Cela est possible parce qu’en amont de la division cellulaire, la cellule duplique son génome (l’ensemble de son ADN) en deux copies identiques. Cela est permis par une batterie d’enzymes qui vont, base après base, synthétiser ladite copie. Or, il y a, chez l’homme par exemple, plusieurs milliards de paires de bases à dupliquer fidèlement. Il est raisonnable alors d’envisager que même une enzyme qui aura une fiabilité extrême pour assurer son rôle de photocopie, fiabilité qui lui aura été conférée progressivement par l’évolution biologique, ne sera cependant jamais totalement fiable. Elle va, tout les quelques milliers, voire toutes les centaines de milliers de bases selon les espèces, faire ponctuellement quelques erreurs, et ainsi donner naissance à ces mutations, qui ont par ailleurs une autre particularité cadrant parfaitement avec ce que pressentait Darwin et qui s’observait dans les premières expériences de la génétique expérimentale : leur survenue, et donc leur position sur l’ADN, sont aléatoires. De sorte que la copie d’ADN ressemblera de très près à la matrice, mais ne sera jamais tout à fait la même. Nous voilà au cœur des mutations génétiques et l’on peut leur jeter le même coup d’œil que celui que Darwin portait aux organismes qu’il observait : quand on prend conscience de la finesse et de la sophistication des mécanismes moléculaires de cette copie, on ne se demande plus comment les variations apparaissent, mais à l’inverse,

55 / 1576

[thomas heams / variation] comment se fait-il qu’elles n’apparaissent pas plus souvent ! Ici aussi, la capacité de créer de la variation est intrinsèque aux mécanismes mis en œuvre et il n’est a priori point besoin de rechercher un mécanisme précis de génération de la variation, et encore moins d’une force qui aurait cet effet. Ce retour à Darwin nous rappelle qu’il demeure à expliquer le lien entre gènes et caractères. C’est la biologie moléculaire qui l’a démontré : chaque séquence de gène code, en première approximation, une protéine propre, selon une correspondance (quasi)universelle appelée code génétique. Modifier une séquence sur l’ADN peut donc conduire à modifier la séquence protéique correspondante et donc le caractère afférant. L’exemple classique est le suivant : une simple mutation – bien connue – sur la séquence génétique de l’hémoglobine peut provoquer le changement d’un seul de ses acides aminés, ce qui suffit à modifier le repliement de l’hémoglobine et affecte ses capacité de transport d’oxygène. Les individus porteurs de cette mutation, surtout s’ils l’héritent de leurs deux parents (et pas d’un seul) peuvent présenter une pathologie respiratoire majeure. Voila donc établi le lien entre les variations qu’observait Darwin et celles que les généticiens observent sur l’ADN. La sélection naturelle va jouer sur les caractères, aussi appelés phénotypes, et ainsi favoriser les génotypes (ensemble de gènes) correspondants au détriment des autres. On a montré cependant depuis longtemps que la relation « un gène/ une protéine » était plus complexe que celle ici présentée sommairement. Une même séquence peut être lue plus ou moins partiellement, donnant naissance à des protéines différentes, et donc à une variabilité supplémentaire. Un gène peut ainsi jouer sur plusieurs caractères, ce que l’on nomme « pléiotropie ». Quand des mutations interviennent sur des séquences codantes et ne sont pas contre-sélectionnées, elles donnent naissance à des copies différentes du gène touché, qui peuvent cohabiter dans une population, et donc potentiellement a des protéines correspondantes différentes. On nomme ces copies des allèles. Pour un gène donné, on sera dit homozygote si notre allèle paternel est identique à notre allèle maternel, et hétérozygote s’ils diffèrent. La génétique des populations est la discipline qui va étudier les populations sous l’angle des variations de fréquences alléliques de certains de leurs gènes sous l’effet des pressions évolutives que sont la mutation, la sélection, les migrations ou la dérive génétique (variation aléatoire d’une fréquence allélique qui s’observe mieux dans des populations de petits effectifs)6. 6. Cf. Huneman, ce volume.

56 / 1576

[les mondes darwiniens] Mais que sont, plus précisément, ces variations héritables ? Si l’on en revient à la séquence d’ADN, ces mutations sont, globalement, tout changement pouvant survenir dans cette séquence. On pense immédiatement à des « erreurs » ponctuelles telles la délétion d’un nucléotide (ou base), la substitution par un autre (un T remplace un G par exemple) ou l’ajout d’une base. Ces modifications, qui semblent paraître dérisoires au regard des milliards de paires de bases d’un génome, peuvent avoir, on l’a vu, des conséquences importantes. Ces mutations vont, en règle générale, dégrader le caractère, car le gène correspondant est le produit d’une histoire évolutive qui lui a conféré une certaine adaptation7 : la perturbation que constitue une mutation est fréquemment délétère. Plus rarement, elles vont au contraire renforcer le caractère, le rendre plus adapté aux circonstances, et dans ce cas contribuer à une augmentation de la valeur sélective de l’organisme porteur, et ainsi favoriser sa survie, sa reproduction, comparativement à ses congénères. Nous voila au cœur du mécanisme de sélection naturelle. Cependant, chez les eucaryotes, une très grande partie de l’ADN est non codant, c’est-à-dire que plus de 90 % de la séquence ne codent pas pour des gènes. Comme les mutations sont aléatoires, elles vont aussi, et d’ailleurs le plus souvent, survenir dans cette portion majoritaire du génome. Elles n’auront alors pas d’effet fonctionnel et seront dites neutres. Néanmoins, ces mutations-là intéressent aussi les chercheurs, mais pour une autre raison : en créant de la variabilité qui est transmise à la descendance, car elle n’est pas contresélectionnée, elle permet de mesurer des apparentements entre organismes d’une même espèce, ou des proximités entre espèces ; c’est ce qu’on appelle l’étude du polymorphisme (« plusieurs formes »), nom moderne de la « descendance avec modification » chère à Darwin et qui est la base de l’analyse génétique. Le principe de l’utilisation de ce polymorphisme est le suivant. Ces mutations ponctuelles, qui se transmettent donc, vont demeurer sur l’ADN de génération en génération à des positions qui prennent logiquement le nom de SNP (single nucleotide polymorphism – en français « polymorphisme de nucléotide unique ») ; en effet, on pourra y trouver (d’un individu à l’autre, d’un chromosome d’une paire donnée à l’autre) plusieurs bases possibles, la base « initiale » et la base issue de la mutation (ou l’absence de base). La combinaison (il y en a plusieurs centaines de milliers sur un génome humain par exemple) de ces positions SNP est comme une carte d’identité génétique 7. Cf. Grandcolas, ce volume.

57 / 1576

[thomas heams / variation] propre à chaque individu. Comme on sait les détecter en routine désormais, on voit l’usage qui peut en être fait en police scientifique par exemple. Elles sont tout aussi utiles pour réaliser la sélection génomique des animaux d’élevage, car on est aujourd’hui capable d’associer certaines de ces combinaisons de SNP à des caractères complexes, comme par exemple la quantité de lait produite par des bovins, et ce alors que l’on ne connaît pas forcément en détail toute la complexité des mécanismes moléculaires de cette production. Comment cela est-il possible ? Parmi ces SNP, une fraction va être située à proximité de certains gènes impliqués dans ce caractère. Ces gènes (éventuellement inconnus) vont avoir plusieurs allèles, contribuant plus ou moins efficacement audit caractère, expliquant en partie pourquoi certaines vaches sont meilleures productrices que d’autres (en partie seulement, car l’environnement joue aussi). Plutôt que d’aller caractériser tous ces gènes, ce qui est très long, on va déterminer les positions de SNP proches dont les variations reflètent celles du caractère observable, ce qui est beaucoup plus simple. Une fois que l’on aura déterminé le « jeu » de SNP pertinents, dits aussi « informatifs », on pourra obtenir en routine, grâce à un échantillon sanguin, les combinaisons de ces SNP de n’importe quelle vache et donc prédire pour elle la valeur dudit caractère complexe. Ceci est du plus grand intérêt pour les éleveurs qui peuvent ainsi encore mieux rationaliser leurs croisements, en réalisant dès leur naissance des tests génétiques sur leurs animaux, avant même de voir leurs performances propres. Renvoi d’ascenseur ironique pourrait-on dire, puisque c’est notamment à leur contact que Darwin, fasciné par l’efficacité de la sélection artificielle, avait élaboré sa théorie propre, au point d’importer le terme de sélection qui provenait précisément de leur vocabulaire. Ces variations aléatoires qui s’installent sur l’ADN ont-elles un rythme d’apparition homogène ? Avant de répondre à cette question, il ne faut pas perdre de vue que les variations que l’on observe ainsi sont celles qui ont été sélectionnées, ou du moins qui n’ont pas été contre-sélectionnées. Au vu des mécanismes évoqués plus haut, rien ne laisse vraiment penser que dans leur survenue, ces mutations aléatoires apparaissent avec des rythmes divers au sein d’un génome donné (on évoquera plus bas le cas de bactéries qui défient cette pseudo-évidence). Mais celles qui sont présentes sous les yeux des déchiffreurs d’ADN ne sont pas réparties de façon homogène. Leur fréquence varie d’une région à l’autre (typiquement entre portions codantes et non codantes) du génome, entre espèces aussi (le génome de la souris apparaît comme plus variable que celui de l’homme par exemple). Cette variabilité

58 / 1576

[les mondes darwiniens] différentielle est utile en phylogénie pour établir une horloge moléculaire, c’est-à-dire pour relier une quantité de mutations à un temps de divergence entre groupes étudiés8. Cette vitesse différentielle de variabilité de certains gènes par rapport à d’autres va être utile en fonction de l’échelle de temps à laquelle on s’intéresse. Par exemple, certains gènes, intervenant notamment dans le ribosome, la machine à « traduire » les ARN en protéines, sont universels, et ne varient qu’extrêmement peu dans le règne vivant : leurs très rares variations permettent d’étudier des divergences entre grands groupes, sur un pas de temps très long. D’autres gènes, dont la fréquence de variation est beaucoup plus rapide, seront utiles pour faire des comparaisons entre groupes sur des temps beaucoup plus courts. Ainsi les biologistes ont appris à instrumentaliser ces variations naturelles et multiformes. De la criminologie à l’amélioration génétique, entre autres, ils ne se contentent pas de les observer, ils savent aussi désormais en faire des cartes d’identités, des prédicteurs de performances ou des témoignage de l’histoire du vivant, quand bien même elles n’ont pas directement un impact fonctionnel. Mais il ne faudrait pas considérer que les mutations ponctuelles, même si elles sont les plus simples à envisager, sont les seules existantes sur l’ADN. On trouve sur l’ADN, dans les portions non codantes, des répétitions de tous petits motifs en nombres variables de fois, par exemple la séquence « AT » répétée vingt fois sur un chromosome, et vingt-deux fois à la même position sur l’autre chromosome de la paire (l’un provenant du père, l’autre de la mère). En fonction de la longueur du motif de base, on parlera alors de micro- ou de minisatellites. Là encore, on explique l’apparition de ces variations par des erreurs de copie de l’ADN chez un des ancêtres, et comme ces mutations n’ont pas d’effet fonctionnel, elles sont transmises de génération en génération. Là encore, elles sont la source d’un polymorphisme, ici le nombre de répétitions du motif, et selon exactement le même principe décrit précédemment, elles peuvent être utiles pour contribuer à dresser une carte d’identité génétique d’un individu, ou pour prédire un caractère complexe, ou des apparentements phylogéniques sans forcément séquencer tout son génome base par base. Le progrès des techniques de séquençage, qui ont beaucoup contribué à la détection en grand nombre des SNP, a aussi permis la mise en évidence de variations de grande ampleur. On savait depuis des années que des gènes 8. (Kumar 2005), “Molecular clocks : four decades of evolution”, Nat. Rev. Genet., 6 (8) @.

59 / 1576

[thomas heams / variation] pouvaient se trouver en plusieurs copies sur un même génome, en tandem (les uns derrière les autres) ou parfois sur des positions distantes. On peut observer dans ce cas un éventail de situations : toutes les copies peuvent être véritablement identiques, codant la même protéine, permettant qu’elle soit produite en quantité confortable. Dans d’autres cas, certaines copies peuvent être dégradées, au point qu’elles ne sont plus fonctionnelles : on parlera alors de « pseudogènes », elles sont la trace d’une duplication ancienne dont la pérennité n’a pas ou plus évolutivement d’utilité. On peut aussi observer des gènes codant pour des protéines légèrement différentes, par exemple adaptées à différents stades de vie d’un organisme. La copie avec modification d’un gène existant aura ici été la solution évolutive efficace pour créer un variant proche. Certaines séquences génétiques dites éléments mobiles ou « transposons », et dont la structure peut ressembler au génome de certains virus, peuvent ainsi se déplacer en se dupliquant dans le génome. L’ampleur de ces mouvements est très grande puisque l’on estime grosso modo que ces éléments mobiles plus ou moins dégradés couvrent la moitié du génome. Remarquons ici qu’il n’est peut-être pas inutile d’avoir tant d’ADN « non codant », qui intrigue tant, et ainsi de diminuer la probabilité que ces éléments s’insèrent dans des régions codantes ! Ce qui a été observé beaucoup plus récemment en revanche, c’est l’ampleur de variations de cet ordre y compris entre individus d’une même espèce, alors que l’on pensait il y encore peu de temps que la structure génomique d’une espèce donnée était plutôt stable. Ce que l’on appelle désormais « variation du nombre de copies » (connue sous l’acronyme anglais CNV) décrit une réalité complexe, où d’un individu à l’autre des portions entières de génome (arbitrairement définies comme supérieures à 1 000 bases) peuvent se retrouver dupliquées ou non, provoquant des différences quantitatives de longueur importante puisque ces CNV cumulées peuvent couvrir des régions de plusieurs centaines de mégabases, y compris codantes, soit jusqu’à 10 % de la longueur totale d’un génome comme celui de l’homme !9 Cela ouvre la porte à une redéfinition de la notion d’espèce10 d’un point de vue génomique, ou à tout le moins d’une vision plus continue du passage de l’une à l’autre. 9. Iafrate et al. (2004), “Detection of large-scale variation in the human genome”, Nat. Genet., 36 (9) @ ; Sebat et al. (2004), “Large-scale copy number polymorphism in the human genome”, Science, 305 (5683) @. 10. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume.

60 / 1576

[les mondes darwiniens] 3  Variation, ploïdie et sexualité

O

n voit que le génome est le lieu de variations à toutes les échelles, de la simple base jusqu’à des portions de plusieurs dizaines de milliers de bases qui peuvent différer d’un individu à l’autre. Parfois, ce sont même des chromosomes entiers « en plus » qui sont transmis, avec une conséquence fonctionnelle dans certains cas (chez des ciliés) ou pathologique dans d’autres (cas de la trisomie 21 chez l’homme, due à la transmission d’un chromosome 21 « en trop »). On peut imaginer, notamment chez les unicellulaires, que ces variations aléatoires peuvent être, parfois, la source d’innovations génétiques potentiellement retenues par la sélection naturelle. Mais, puisque nous abordons les variations de ploïdie, c’est-à-dire du nombre de copies de chromosomes, il n’est que temps d’aborder à quel point la sexualité est une source supplémentaire et fondamentale de variation. En effet, par exemple l’espèce humaine est dite diploïde (ou 2N). Cela signifie que chaque individu possède, dans chacune de ces cellules somatiques, des chromosomes allant « par paire ». Seules nos cellules reproductrices sont dites haploïdes (ou N), puisqu’elles ne comportent qu’un demi-lot qui a vocation à fusionner avec un lot provenant d’un gamète de sexe opposé. En faisant se rencontrer, à chaque génération des lots haploïdes de chromosomes en un embryon diploïde, elle permet une loterie combinatoire énorme puisque les chromosomes de chaque paire se répartissent aléatoirement dans un gamète donné au cours de la méiose (division cellulaire donnant naissance aux gamètes). Pour l’espèce humaine qui a 22 paires de chromosomes dits « autosomes » par opposition à la paire de chromosomes sexuels (les fameux X et Y), cela fait déjà 222 combinaisons possibles, soit des millions de possibilités. Mais de plus, des portions correspondantes de chromosomes homologues (c’est-à-dire d’une même paire) s’échangent au cours de la méiose sans qu’il soit possible de prédire les limites précises de ces portions qui changent aléatoirement d’un gamète à l’autre : c’est la recombinaison. L’effet de ces échanges imprédictibles, c’est que les chromosomes qu’un individu transmet à la descendance sont un patchwork de portions d’origine paternelle ou maternelle, mais qui maintiennent leur organisation globale et donc leur intégrité fonctionnelle. Ils vont alors rencontrer ceux du gamète opposé, ayant aussi subi une recombinaison selon le même principe. La combinatoire résultante est ici proprement faramineuse… Ces variations de ploïdies au cours du cycle de vie sont évidemment très abondamment documentées. D’autres, d’une ampleur bien

61 / 1576

[thomas heams / variation] plus grande, gagneraient à l’être tout autant11. On peut par exemple relever qu’au sein de certaines espèces d’eucaryotes unicellulaires, ces variations de ploïdies peuvent survenir entre individus (de 4 à 40N chez certains parasites de l’intestin) tout comme elles peuvent intervenir avec un ampleur spectaculaire lors d’un cycle (de N a 1 000 N – ! – chez certaines radiolaires). Ainsi, certains organismes peuvent avoir jusqu’à 250 000 chromosomes ! On sait par ailleurs que de nombreux végétaux sont polyploïdes (à moindre échelle néanmoins…) et même des animaux phylogénétiquement proches de l’homme comme certains rongeurs sont tétraploïdes12. Là encore, rien ne permet d’exclure que les variations de ploïdie ne soient la source d’innovation génétique et donc évolutive. Si l’on définit la sexualité, au plan génétique, comme l’échange de matériel génétique entre individus aboutissant à un être descendant inédit, mentionnons au passage que des mécanismes ressortissant à cette définition existent aussi chez les bactéries. En effet, on appelle transfert horizontal (ou latéral) de gènes des échanges de portions de génomes entre bactéries qui « conjuguent ». Ces mécanismes qui ont vraisemblablement joué un rôle prépondérant de brassage génétique quand la vie est apparue sont encore aujourd’hui un mode majeur d’adaptation des populations bactériennes. 4  Action des variations, évolvabilité, épigénétique

C

oncernant la nature des variations, pourquoi certaines nous apparaissentelles continues et d’autres discontinues ? Les variations de caractères (les phénotypes) peuvent être, schématiquement, de deux ordres. Certaines sont discontinues, par exemple le fait d’être albinos ou pas. D’autres sont continues, comme par exemple la taille d’un individu. Ces variations relèvent-elles de mécanismes différents ? Les petits pois de Mendel, dont les variations sont discontinues (« ridé » ou « lisse »), ne décrivent-ils qu’une partie de la réalité de la variation ? Cette question n’est pas anodine car cet aspect « discontinuiste » de la génétique alors naissante a, un temps, semblé s’opposer à la vision gradualiste qui était chère à Darwin, qui envisageait une accumulation de petites variations transmises à la descendance par le jeu du hasard et de la sélection13. Cette opposition n’est, de fait, qu’une opposition de façade. Les

11. Parfrey et al. (2008), “The dynamic nature of eukaryotic genomes”, Mol. Biol. Evol., 25 (4) @. 12. Gallardo et al. (1999), “Discovery of tetraploidy in a mammal”, Nature, 401 @. 13. Cf. Heams, « Hérédité », ce volume.

62 / 1576

[les mondes darwiniens] caractères continus, dits aussi quantitatifs, sont en fait souvent des caractères complexes qui résultent de l’interaction d’un grand nombre de gènes, chacun avec une contribution limitée au phénotype final. S’il y a « un gène » dont la mutation provoque l’albinisme, il n’y a en revanche pas « un gène » qui décide de la taille d’un individu. De nombreux gènes sont impliqués et on le conçoit aisément : ceux qui jouent sur le squelette, le développement musculaire, l’efficacité alimentaire, etc. De plus, ces caractères complexes ne sont jamais entièrement dépendants d’une combinaison de gènes, si grande soit-elle. Une composante environnementale à la variation rentre ici toujours en jeu. L’étude des interactions entre composantes environnementales et génétique de la variation individuelle de caractères, ou phénotypes complexes, est le cœur de la discipline dite « génétique quantitative », à forte composante mathématique, et qui a notamment démontré sa puissance dans le contexte de l’amélioration génétique des animaux d’élevage, y compris quand les gènes impliqués dans le caractère sont totalement inconnus. L’étude précise des performances d’individus et de leurs apparentés (ascendants, descendants, collatéraux) permet à terme de séparer les composantes génétiques et environnementales d’un caractère. Même si cette approche n’était alors évidemment pas formalisée, il n’est pas étonnant de voir que ses prémices empiriques chez les éleveurs aient influencé l’observateur qu’était Darwin dans sa pensée gradualiste. Mais on sait désormais expliquer ces variations continues par la somme de petits effets cumulés d’un grand nombre de gènes dont la transmission demeure, individuellement, très classiquement mendélienne. Les mutations agissent-elles uniformément, indépendamment de la position sur laquelle elles interviennent ? On a décrit plus haut le cadre général : impact éventuel sur la séquence de la protéine codée, modification de l’effet de celle-ci, conséquences négatives (souvent) ou positives (rarement) sur la valeur sélective de l’organisme porteur de la mutation, sélection dans le second cas, et évolution de la lignée. Des travaux récents d’évolution in vitro sur les bactéries montrent néanmoins que certaines mutations peuvent avoir un effet potentialisateur14. C’est le cas quand les mutations surviennent sur des gènes impliqués dans la réparation de l’ADN et le contrôle de sa duplication, dont le rôle est précisément de contrôler et de limiter l’impact de mutations. Si, en une forme de mise en abyme, ce sont ces gènes qui sont atteints, la propriété 14. Taddei et al. (1997), “Role of mutator alleles in adaptive evolution”, Nature, 387 (6634) @.

63 / 1576

[thomas heams / variation] générale de contrôle va s’en trouver modifiée, et les souches bactériennes porteuses vont alors devenir « mutatrices », c’est-à-dire qu’elles auront tendance à retenir plus de mutations que d’autres et ainsi explorer davantage de voies d’évolution possibles. L’étude de ces souches, voire leur mise en compétition entre elles ou avec des souches non mutatrices, est du plus haut intérêt car elles sont à la fois potentiellement très adaptables (exploratrices de nouvelles solutions génétiques) et très fragiles (accumulatrices de mutations souvent délétères). Leur mise en culture dans des environnement fixés ou changeants, la capacité d’obtenir rapidement sur ces organismes un grand nombre de générations, est une véritable aubaine pour la modélisation in vivo des dynamiques évolutives. Elles sont un matériel de choix pour défricher la thématique de ce qu’on nomme l’évolvabilité, c’est-à-dire la capacité des organismes à évoluer, via un équilibre entre stabilité du génome (et donc maintien et transmission des solution évolutives) et capacités exploratoires15. Bien évidemment, on conçoit que l’évolvabilité d’une bactérie ne saurait renseigner directement sur celle d’un organisme multicellulaire à reproduction sexuée, néanmoins elle représente une source d’observations très fécondes. Quand elles ont été popularisées, ces souches bactériennes « mutatrices » ont été présentées de manière provocatrices comme présentant un comportement lamarckien, puisque l’environnement pouvait induire leur mutabilité. On voit cependant qu’au vu de mécanismes décrits, elles fonctionnent selon des mécanismes moléculaires qui relèvent globalement du paradigme darwinien puisqu’à leur origine, il faut bien la survenue aléatoire d’une mutation. Mais cet exemple permet d’illustrer le fait que la question du néolamarckisme est souvent sensible quand on aborde des « nouveaux » modes transmissibles de variation. Au-delà de la querelle sémantique, ils démontrent l’éventail étonnamment vaste de variations dans le vivant. L’enjeu, dans ce débat, est de situer chronologiquement et causalement l’ordre entre la variation environnementale et la mutation génétique associée. Aux confins des modèles « lamarckiens » (la variation environnementale induit la mutation) et du modèle « darwinien » (la mutation préexiste et la variation environnementale 15. Sur l’évolvabilité, cf., parmi de nombreuses références : Griswold (2006), “Pleiotropic mutation, modularity and evolvability”, Evol. Dev., 8 @; Hendrikse et al. (2007), “Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology”, Evol. Dev., 9 @; Pigliucci (2008), “Opinion - Is evolvability evolvable ?”, Nature Reviews Genetics, 9 (1) @ ; Wagner (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton University Press @.

64 / 1576

[les mondes darwiniens] la sélectionne parmi d’autres), plusieurs auteurs, comme James Mark Baldwin ou Igor Ivanovich Schmalhausen, ont tenté de trouver une voie médiane, que des auteurs récents, Marc Kirschner et John Gerhart, ont étudiée et modernisée sous le nom de « variation facilitée16 ». Ils partent du principe que tous les processus d’un organisme ne sont pas soumis aux mêmes contraintes. Certains, en assez petit nombre et universels, sont essentiels et apparus par le mécanisme classique de sélection naturelle. C’est le cas, d’après les auteurs, de « grands » processus comme la réplication de l’ADN, la traduction des protéines, le fonctionnement des membranes cellulaires ; ils sont très contraints. D’autres, beaucoup plus nombreux, relèvent de régulations qui peuvent être moins contraintes. Ces régulations jouent en fait sur des combinaisons d’effets des processus essentiels, et permettent d’explorer de nouvelles voies. D’après ce modèle, puisque chaque organisme a un comportement exploratoire large, une variation environnementale pourrait l’induire à se placer dans une gamme de fonctionnement donnée au sein de sa gamme explorable : c’est la variation facilitée. Point important, les mutations pourraient n’intervenir que dans un second temps pour stabiliser et renforcer certains états atteints. On voit ici que les auteurs, comme leurs prédécesseurs cités, empruntent une voie étroite entre les deux paradigmes (la mutation est chronologiquement postérieure à la variation environnementale, mais pas causée par elle, et la sélection demeure) qu’ils étayent d’arguments nombreux et souvent convaincants. Reste à trouver des moyens de déterminer le niveau de généralisation effectif de cette proposition qui est sans conteste une contribution majeure au débat en cours sur l’évolvabilité. Les variations génétiques, au sens classique du terme, sont-elles enfin, les seules transmissibles, puisque c’est ce qui nous intéresse ici ? Rien n’est moins sûr. Le champ de recherche que l’on décrit sous le nom générique d’épigénétique17, et qui est en renouveau depuis quelques années, s’emploie à montrer que d’autres variations peuvent éventuellement l’être. Des modifications de la méthylation des gènes – des modifications chimiques n’affectant pas la séquence d’ADN proprement dite mais qui peuvent avoir un impact fonctionnel – peuvent être, dans certaines circonstances, transmises à la descendance. De même, la position des chromosomes à l’intérieur du noyau est en partie 16. Kirschner & Gerhart (2005), The Plausibility of Life : Resolving Darwin’s Dilemma, Yale University Press @. 17. Cf. Heams, « Hérédité », section 5, ce volume.

65 / 1576

[thomas heams / variation] héritable de cellule mère à cellule fille et l’on sait que cette position peut aussi avoir un impact sur l’expression des gènes concernés. Il y a là aussi des sources de variations possibles, héritables, dont l’ampleur reste encore largement à mesurer. Les variations épigénétiques sont aussi parfois qualifiées de lamarckiennes, avec la même charge polémique potentielle que celle évoquée plus haut. 5  Conclusion

E

n resterions-nous là que n’aurions abordé qu’une petite part de l’étendue de la variation dans le monde vivant, même si notre propos n’était pas, dans l’espace imparti, d’embrasser toutes ses formes, mais de donner les grandes lignes de ce qui reliait les variations aux dynamiques darwiniennes. Dans ce cadre, au sein des organismes, nous pourrions citer, avant de conclure, aux moins trois domaines où le couple variation/sélection a un rôle moteur dans l’accomplissement d’un processus. Le système immunitaire repose sur la possibilité qu’a l’organisme de synthétiser une combinatoire inouïe d’anticorps dont certains reconnaîtront un antigène, déclenchant une synthèse préférentielle de copies en grand nombre. Cette variabilité suivie d’une forme de sélection de certains variants peut être abordée dans une certaine mesure avec des dynamiques darwiniennes18. De même, la stabilisation sélective des neurones à l’origine du développement du système nerveux repose sur un comportement exploratoire de ceux-ci, suivi d’un renforcement d’un certain nombre de connexions initialement établies de manière aléatoire. Là aussi, on peut y voir une forme particulière de variation/sélection. Enfin, la dimension intrinsèquement aléatoire de l’expression des gènes suivie de la stabilisation de certaines combinaisons de ceux-ci pourrait être un mécanisme majeur de la différenciation cellulaire19. à tout le moins, cet aléa d’expression est attesté dans la génération de diversité nécessaire et suffisante au fonctionnement de certains organes. Si les exportations du darwinisme ont un spectre si étonnamment large, et ce livre en porte témoignage, c’est très souvent que ses importateurs relient l’existence d’une variation d’états de base à un processus de sélection de ces états. Outre les domaines abordés dans cet ouvrage, on peut citer pêle-mêle des propositions théoriques à des échelles très différentes, allant du « darwi-

18. Cf. Pradeu, ce volume. 19. Cf. Kupiec, ce volume.

66 / 1576

[les mondes darwiniens] nisme quantique » en physique des particules20, à la « sélection naturelle cosmologique » en astrophysique21, en passant par l’« évolution minérale » en géologie22. Les auteurs qui proposent d’utiliser, plus ou moins métaphoriquement, tout ou partie des dynamiques darwiniennes, le font notamment en prenant assise sur l’existence d’états variés à l’échelle considérée, et de la finitude des « ressources » qui peuvent induire une sélection de certains d’entre eux. Sans prétendre évaluer le degré de pertinence de ces exportations, on peut cependant se hasarder à souligner qu’elles démontrent au moins la vitalité d’une pensée de la variation. Comme le disait Friedrich Nietzsche alors qu’il découvrait avec enthousiasme la biologie de son temps, et notamment le fonctionnement du corps humain qu’il appelait la merveille des merveilles, « l’uniformité est pur délire23 ». C’est peut-être la plus belle définition lapidaire du vivant et de sa capacité à produire, par le jeu de la sélection naturelle, cette merveille-là, et tant d’autres.

Références bibliographiques G Gallardo M.H., Bickham J.W., Honeycutt R.L., Ojeda R.A. & Kfhler N. (1999), “Discovery of tetraploidy in a mammal”, Nature, 401 : 341. Gogarten J.P. & Townsend J.P. (2005), “Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution”, Nat. Rev. Microbiol., 3 (9) : 679-687. Griswold C.K. (2006), “Pleiotropic mutation, modularity and evolvability”, Evol. Dev., 8 : 81-93. H Hallgrimson B. (ed.) (2005), Variation, Academic Press Inc. Hazen R.M., Papineau D., Bleeker W., Downs R.T., Ferry J.M., McCoy T.J., Sverjensky D.A. & Yang H. (2008), “Mineral evolution”, American Mineralogist, v. 93, no. 11-12 : 1693-1720. Hendrikse J.L., Parsons T.E. & Hallgrimsson B. (2007), “Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology”, Evol. Dev., 9 : 393-401. I Iafrate A.J., Feuk L., Rivera M.N., Listewnik M.L., Donahoe P.K., Qi Y., Scherer S.W. & Lee C. (2004), “Detection of large-scale variation in the human genome”, Nat. Genet., 36 (9) : 949951. 20. Zurek (2009), “Quantum Darwinism”, Nature Physics, 5 @. 21. Smolin (1992), “Did the Universe Evolve ?”, Classical and Quantum Gravity, 9 @ ; idem (2008), “The status of cosmological natural selection”, Cornell University Library @. 22. Hazen et al. (2008), “Mineral evolution”, American Mineralogist, v. 93, no. 11-12. 23. Cité in Müller-Lauter 1998), Physiologie de la volonté de puissance, Allia.

67 / 1576

[thomas heams / variation] K Kirschner M.W. & Gerhart J.C. (2005), The Plausibility of Life : Resolving Darwin’s Dilemma, Yale UP. Kumar S. (2005), “Molecular clocks : four decades of evolution”, Nat. Rev. Genet., 6 (8) : 654662. M Müller-Lauter W. (1998), Physiologie de la volonté de puissance, Allia. P Parfrey L.W., Lahr D.J. & Katz L.A. (2008), “The dynamic nature of eukaryotic genomes”, Mol. Biol. Evol., 25 (4) : 787-794. Pigliucci M. (2008), “Opinion - Is evolvability evolvable ?”, Nature Reviews Genetics, 9 (1) : 7582. S Sebat J. et al. (2004), “Large-scale copy number polymorphism in the human genome”, Science, Jul 23, 305 (5683) : 525-528. Smolin L. (1992), “Did the Universe Evolve ?”, Classical and Quantum Gravity, 9 : 173-191. Smolin L. (2008), “The status of cosmological natural selection”, Cornell University Library . T Taddei F., Radman M., Maynard-Smith J., Toupance B., Gouyon P.-H. & Godelle B. (1997), “Role of mutator alleles in adaptive evolution”, Nature, Jun 12, 387 (6634). W Wagner A. (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton University Press. Watson J.D. & Crick F.H. (1953), “Molecular structure of nucleic acids ; a structure for deoxyribose nucleic acid”, Nature, Apr 25, 171 (4356) : 737-738. Z Zurek W. (2009), “Quantum Darwinism”, Nature Physics, 5 : 181-188.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 2

Thomas Heams

Hérédité

D

ans le contexte de la théorie de l’évolution, l’hérédité est un concept central. Quels que soient les mécanismes qui décrivent le succès reproductif différentiel d’un individu par rapport à ses congénères, comprendre la manière dont il transmet ses caractères à sa descendance est nécessaire et c’est cette transmission que l’on appelle hérédité. C’est aussi un sujet souvent présenté comme controversé, puisque l’on voit refaire régulièrement surface une potentielle « hérédité des caractères acquis » remise au goût du jour, qui marquerait la revanche posthume de Lamarck sur Darwin, et fragiliserait sinon ruinerait l’édifice théorique du darwinisme contemporain. Or il y a beaucoup d’approximations et d’erreurs dans ces différentes idées reçues, et il est pertinent de tenter ici une clarification et un éclairage. 1  Une notion polymorphe…

A

vant tout, rappelons que le concept d’hérédité préexiste évidemment aux théories biologiques. C’est avant tout une notion juridique certainement aussi vieille que la notion de propriété : tout ce qui concerne la transmission, patrimoniale ou symbolique, tout ce qu’on peut transmettre par héritage, un bien, une charge, un titre, peut être considéré comme héréditaire. Cette précision liminaire est indispensable pour comprendre la nécessité, quand on en revient à des considérations biologiques, de bien préciser à quel type d’hérédité on se réfère si l’on veut éviter les malentendus. En effet, on peut légitimement considérer qu’un comportement, donc un caractère acquis, peut être transmis à la descendance, soit individuellement et directement par l’éducation, soit statistiquement par l’effet de la reproduction sociale : cette hérédité sociale ou familiale d’un caractère acquis est possible puisqu’elle se place

72 / 1576

[les mondes darwiniens] sur un autre terrain que celui de l’hérédité génétique qui, elle, fonctionne différemment, comme nous l’allons illustrer ci-après. Les deux peuvent donc exister avec des règles différentes, il suffit de savoir de quoi on parle et de ne pas expliquer l’une avec les lois applicables à l’autre. Le questionnement sur l’hérédité biologique prend toute sa dimension quand, au cours du xixe siècle, les théories de transformation des espèces se développent, notamment sous l’impulsion de Jean-Baptiste Lamarck puis de Charles Darwin. C’est parce que l’on prend alors conscience qu’il y a une transformation qu’il devient crucial d’en comprendre les mécanismes, et de découvrir les déterminants physiques qui expliquent que des individus retiennent une partie, mais pas tous, des caractères de leurs parents. Dans son ouvrage fondateur, la Philosophie zoologique @, Lamarck va énoncer à cet effet sa deuxième loi qui va demeurer célèbre sous le nom d’« hérédité des caractères acquis » : Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l’influence constante des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et par conséquent par l’influence de l’emploi prédominant de tel organe, ou par celle d’un défaut d’usage constant de telle partie, elle le conserve pour la génération de nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus.

Idée que l’on retrouve aussi dans la quatrième loi : Tout ce qui a été acquis, tracé ou changé dans l’organisation des individus, pendant le cours de leur vie, est conservé par la génération et transmis aux nouveaux individus qui proviennent de ceux qui ont éprouvé ces changements.

En terme plus concis, les individus transmettent à leur descendance les transformations induites par leur environnement, acquises au cours de leur vie, et qui leur ont permis de s’adapter aux conditions du milieu. L’exemple classique de l’allongement du cou de la girafe, choisi par Lamarck lui-même, s’expliquerait alors de la façon suivante : les girafes doivent aller chercher les feuilles en hauteur, elles ont donc tendance à étirer imperceptiblement leur cou à cet effet et transmettent cet acquis à leur descendance. Cette proposition s’est largement révélée fausse, comme on va le voir, même si certains mécanismes moléculaires récemment mis en évidence, qui seront abordés en fin de chapitre, semblent lui donner ponctuellement un regain de pertinence. Elle a longtemps contribué a alimenter la légende d’un Lamarck « perdant de l’histoire » face à un Darwin qui aurait pris un chemin théorique différent en pro-

73 / 1576

[thomas heams / hérédité] posant le mécanisme adéquat de « sélection naturelle ». Rien n’illustre mieux cette vision apocryphe de la réalité que l’érection d’un monument en 1909, au Jardin des Plantes à Paris, cent ans après la publication de la Philosophie zoologique, représentant Lamarck, aveugle et injustement oublié de tous sinon de sa fille, à rebours de toute vérité historique. Dans un contexte où la compétition des nationalismes français et britanniques était vive, notamment sur le plan colonial, l’opposition Lamarck-Darwin fut largement parasitée par des considérations politiques plus que biologiques. Et ce n’est que progressivement que l’apport majeur à la pensée biologique des travaux du grand naturaliste que fut Lamarck, ses milliers d’études sur des espèces contemporaines, ses centaines d’études sur des fossiles, a pu être réévaluée à sa juste mesure1. D’ailleurs, ses fameuses lois qui furent son fardeau historique n’étaient pas centrales dans son œuvre, et n’étaient que la transcription d’une idée largement partagée à l’époque, et dont l’intitulé demeuré célèbre, « hérédité des caractères acquis », fut d’ailleurs forgé par Charles Darwin lui-même, non pas pour la contredire mais précisément pour… l’endosser. Car contrairement à une idée largement répandue que seule une instrumentalisation rétrospective de l’histoire autoriserait, Darwin n’a en effet pas combattu ce principe avec ses propres théories. Dans son esprit, ces dernières ne lui paraissaient pas s’opposer au dit principe mais lui venir en complément, et il s’est battu avec acharnement, y compris dans les toutes dernières années de sa vie, pour démentir ceux qui voulaient restreindre ses travaux à « la sélection naturelle ». On dispose de lettres explicites où il revendique haut et fort, encore à cette époque, de très nombreux résultats précisément en ce qu’ils étaient compatibles avec l’hérédité des caractères acquis. Mais au delà de ces errances historiographiques, quelle est donc la différence fondamentale entre ces théories ? Darwin, dans sa définition de la sélection naturelle, va présupposer que la variation2 entre individus n’est pas tant le produit de l’action de l’environnement qu’une variation initiale, a priori : dans n’importe quelle population, des individus naissent différents les uns des autres et c’est sur la base de ces différences qui ne sont pas induites par l’environnement que la sélection va pouvoir opérer. Car, en lecteur du démographe Malthus, Darwin prend conscience d’une réalité numérique : les 1. Cf. notamment, en français, Corsi (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830, Éditions du CNRS et le site « Œuvres et rayonnement de JeanBaptiste Lamarck » @. (Ndd.) 2. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

74 / 1576

[les mondes darwiniens] ressources disponibles ne peuvent suffire à une population qui croîtrait de manière géométrique. Dès lors, il est évident qu’une sélection naturelle agit comme un filtre, de sorte que seuls les plus aptes survivent et transmettent leurs caractères à leur descendance. Il n’y a ainsi plus besoin non plus de postuler une quelconque « force vitale », une force cachée qui présiderait à une évolution orientée. C’est l’une des idées les plus décisives de Darwin, peut-être nourrie de son action de collectionneur infatigable : postuler l’hétérogénéité de base dans une population comme source dynamique d’une sélection non pas orientée mais simplement inévitable dans un contexte de ressources limitées. Ainsi il sort de la pensée « lamarckienne » stricte, où individus et populations ne sont pas clairement dissociés, et où les organismes se transformeraient au gré des circonstances, en fonction de leurs besoins, sans que soit réellement invoquée une quelconque pression de sélection à le faire. Mais comme on l’a vu, il ne s’y oppose pas personnellement. Il défendra même une théorie mécaniste de l’hérédité des caractères acquis, la « pangenèse », dont les origines remontent à l’Antiquité, défendue par Hippocrate et Démocrite, qui se retrouve encore sous la plume de Buffon, et dont Darwin sera l’un des derniers partisans avant qu’elle ne rejoigne définitivement le musée des curiosités théoriques oubliées. D’après la version darwinienne, il fallait envisager que des émanations de toutes les parties du corps, qu’il nomme « gemmules », et qui embarquent les caractéristiques de leur organe de provenance, se concentrent dans les organes reproducteurs. Par ce mécanisme, ces gemmules intégreraient les modifications subies par leur organe d’origine au cours de la vie, et rendraient donc héréditaires ces caractères acquis. Ultérieurement, la recherche a impitoyablement balayé ces spéculations. Mais telle est la situation à la mort de Darwin, où l’on n’opposait pas le « darwinisme » au « lamarckisme », néologismes à peine forgés à l’époque : la première théorie était vue comme complémentaire de la seconde, mais ne l’invalidant pas formellement. Deux avancées scientifiques, au moins, allaient cependant changer la donne. 2  Les réfutations de l’hérédité des caractères acquis

L

a plus retentissante provient d’August Weismann et sa « théorie de la continuité du plasma germinatif 3 », qu’il proposa dans les années suivant immédiatement la mort de Darwin. à la suite d’Ernst Haeckel, qui avait proposé dès 1876 une théorie de l’hérédité « particulaire », Weismann, s’intéressant aux 3. Weismann (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, G. Fischer @.

75 / 1576

[thomas heams / hérédité] organismes multicellulaires, défendit la thèse de la séparation stricte, physique et physiologique, entre cellules reproductrices – le germen ou plasma germinatif – comportant les « molécules germinales » et celles constituant le reste de l’organisme – le soma. En instituant cette séparation, en montrant qu’elle avait lieu très tôt dans le développement de l’embryon, il interdisait par voie de conséquence directe toute influence du soma sur le germen, et donc toute hérédité des caractères acquis. Ce qui était transmis de génération en génération était ce qui était présent dès la naissance (et donc pas modifié au cours de la vie) dans le germen, plus précisément dans les noyaux des cellules reproductrices, et même dans ces filaments colorables que l’on commençait à y observer et qu’on appellerait vite des chromosomes, après avoir porté le nom théorique d’idioplasmes, selon la théorie corpusculaire de l’hérédité proposée par le botaniste suisse Carl Wilhelm von Naegeli en 1884 et qui exerça une grande influence. C’est bien l’idée d’une substance héréditaire qui était ici renforcée, même si sa continuité fut un temps questionnée car avec les techniques de l’époque, ces chromosomes semblaient, à tort, apparaître et disparaître à différentes phases du cycle cellulaire. La seconde avancée lui est paradoxalement antérieure, mais fut longtemps confidentielle. Elle est le fruit des travaux de botanique d’un moine de Moravie, Johann Gregor Mendel, qui exposa en 1865, devant une société de naturalistes qu’il avait contribué à fonder, les résultats de ses travaux d’hybridations de différentes variétés de pois4. Ce faisant, il met en évidence les lois qui seront redécouvertes au tournant du xxe siècle et qui ne trouveront qu’alors leur juste place dans la théorie de l’hérédité. Il montre notamment que la transmission d’un caractère élémentaire (aspect du pois : ridé ou lisse) peut s’expliquer grâce à un hypothèse simple : la présence de facteurs matériels au nombre de deux et dont l’un ou l’autre va se transmettre au cours du croisement, de sorte que l’individu résultant en récupère un de chaque parent et reconstitue un stock de deux par caractères. La combinatoire de ces facteurs chez le descendant, issue d’un tirage aléatoire, explique par des effets de dominance et de récessivité les proportions de telle ou telle version du caractère (ridé ou lisse). Observer ces proportions nécessite de pouvoir avoir un grand nombre d’individus par génération, aussi le choix des plantes était particulièrement adapté. Ainsi, sur la base de ces observations statistiques, Mendel déduit une 4. Mendel (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden Vereines in Brünn, vol. IV @.

76 / 1576

[les mondes darwiniens] réalité matérielle : il postule l’existence de déterminants internes discrets (i.e. discontinus), transmis de génération en génération, et qui agiraient sans se mélanger ou se contaminer, mais au contraire en gardant leur individualité. On peut souligner ici, même si l’on va voir plus loin que génétique et darwinisme n’ont pas toujours semblé compatibles, que Darwin avait lui aussi souligné, à la lueur de ses très nombreuses observations sur la sélection artificielle (végétale ou animale) la relative indépendance des caractères particuliers les uns par rapport aux autres, et les phénomènes de latence où des caractères réapparaissaient après des éclipses de quelques générations. Phénomène que Naegeli – qui, lui, connaissait Mendel et correspondait avec lui – contribuera aussi à expliquer, en insistant sur le rôle combinatoire que pouvaient avoir la fécondation et la rencontre de substances héréditaires mâles et femelles, dans le dévoilement des caractères. Quand Hugo de Vries (Hollande), Carl Correns (Allemagne) et Erich von Tschermak (Autriche) redécouvrirent de manière indépendante les lois de Mendel en 1900, les généralisèrent aux animaux et leur donnèrent le retentissement adéquat, les éléments se mettaient ainsi en place : • On avait localisé une substance héréditaire. • On avait établi des lois statistiques qui expliquaient que cette substance comportait des composants qui se transmettaient et qu’on allait appeler les gènes. • On avait mis en évidence que les combinaisons de gènes avaient un impact sur le caractère hérité. La génétique, science des lois et des bases matérielles de l’hérédité biologique, était née. 3  L’essor et le développement de la génétique

P

endant ses jeunes années, cette jeune discipline (le nom est forgé par William Bateson en 1906) sembla s’opposer aux théories darwiniennes, le débat se cristallisant autour de l’ampleur du rôle des mutations. De Vries insistait sur l’importance des « mutations », terme qu’il introduit d’ailleurs en 1900 et dans la foulée, le concept de « mutationnisme », quand bien même on ne savait bien sûr pas à l’époque ce que pouvaient être, matériellement, ces « mutations5 ». Cette école emmenée par Bateson s’opposa vigoureusement à celle qui se déclarait fidèle au darwinisme et qui était marquée par 5. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

77 / 1576

[thomas heams / hérédité] une approche plus gradualiste, dont le principal représentant est Karl Pearson. Le débat avait d’ailleurs commencé avant la phase « mendélienne », et dura plusieurs années après. Alors que les mutationnistes ou « mendéliens » avaient une vision discontinue du processus d’évolution, n’accordaient de l’importance qu’aux grandes mutations, ne laissant à la sélection naturelle qu’un rôle d’élimination des mutations défavorables, les gradualistes, ou « biométriciens », défendaient la valeur sélective des petites variations, qui semblait cependant difficile à mettre en œuvre expérimentalement (car il était difficile d’en distinguer les composantes génétiques et environnementales). Les gradualistes semblèrent un temps perdre la main. C’est aussi à cette époque, dans les années 1910-1920, que, parallèlement, les travaux de Thomas Hunt Morgan sur les mouches drosophiles démontrèrent que les gènes étaient localisés linéairement sur les chromosomes, prouvant le bon accord entre les lois de Mendel et les mouvements de chromosomes pendant la méiose. Ces avancées ouvraient une nouvelle approche de la génétique, dans la recherche précise de la matérialité moléculaire de ses déterminants. La réévaluation du « darwinisme » tel qu’il se décrivait à l’époque, ou plutôt de l’école gradualiste, fut permise par une compréhension améliorée de l’action des gènes. On prit conscience, par des expériences de sélection expérimentale, de l’aptitude de celle-ci à retenir des caractères polygéniques, c’est-à-dire gouvernés par plusieurs gènes. La jonction entre les deux écoles put ainsi progressivement s’opérer : les caractères qui apparaissaient comme continus et régressant vers une moyenne de génération en génération pouvaient en fait s’expliquer en se décomposant en une somme de petits caractères élémentaires, et l’hérédité moyenne put intégrer progressivement le cadre mendélien. Celle-ci était observée sur des populations de taille limitée, là où la probabilité de la présence des phénotypes extrêmes était faible en raison du grand nombre de gènes impliqués dans le caractère considéré. Le cadre unitaire d’une théorie évolutionniste de l’hérédité était donc prêt, et sous l’impulsion de Ronald A. Fisher et J.B.S. Haldane (Angleterre), et de Sewall Wright (États-Unis), la génétique des populations pouvait naître dans les années 19306. Cette discipline se donna pour but d’envisager la notion d’évolution sous l’angle de celle des fréquences, dans une population, des différentes formes (ou allèles) de gènes donnés de génération en génération. 6. Sur Haldane, voir la biographie que lui consacre Simon Gouz, aux éditions Matériologiques, à paraître en 2012. (Ndé.)

78 / 1576

[les mondes darwiniens] Dans cette discipline, on ne s’intéresse plus tant aux gènes transmis dans une lignée, mais on se place plutôt à l’échelle de la population vue comme un gros ensemble d’allèles de fréquences données. La génétique des populations repose sur un équilibre de base, dit de Hardy-Weinberg, qui découle des lois de Mendel et décrit que, sous des conditions théoriques données (notamment un croisement équiprobable des individus, une taille de population « très grande » sinon infinie), la fréquence des allèles dans une population reste constante au cours des générations. La sélection naturelle pouvant venir perturber cet équilibre, son action sera ainsi mesurable et quantifiable, même s’il importe alors d’être capable de bien la caractériser, car d’autres dynamiques peuvent être perturbatrices (mutations, migrations) des fréquences du pool génique. Au sein d’une masse impressionnante de travaux, ont peut ici mentionner ceux de Fisher qui démontrèrent le pouvoir de la sélection naturelle comme cause première des changements évolutifs dans des populations soumises aux lois de Mendel7. Haldane, lui, travailla notamment sur des données devenues célèbres, obtenues sur des populations du papillon Biston betularia, dont on observait que les individus de couleur noire devenaient majoritaires en réponse au noircissement des arbres par les activités industrielles humaines8, une preuve expérimentale éclatante de sélection naturelle pour des capacités de camouflage. Wright, enfin, compléta cette série de démonstrations fondatrices en introduisant le concept de dérive génétique, décrivant une répartition au hasard des allèles dans des populations à effectif réduit (cas d’un goulot d’étranglement) ; cette dynamique pouvant conduire elle aussi à une perturbation plus ou moins pérenne des fréquences d’allèles, voire à la disparition de certains d’entre eux. L’ensemble de ces apports, scellant durablement sinon définitivement la complémentarité de la génétique et des sciences de l’évolution, était alors presque mûr pour converger dans les années 1940 vers une théorie synthétique de l’évolution, dont le promoteur le plus célèbre est Ernst Mayr. Mais avant de poursuivre, on doit ici mentionner un cas d’école de l’instrumentalisation de la science et qui n’est pas pour rien dans le caractère polémique récurrent de l’hérédité des caractères acquis. 7. Sur tous ces points, cf. Huneman, ce volume. 8. Kettlewell (1955), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”, Heredity, 9 (3) @.

79 / 1576

[thomas heams / hérédité] 3.1  Intermède : le lyssenkisme, une affabulation criminelle à propos de l’hérédité Resté tristement célèbre sous le nom de lyssenkisme, cet épisode humainement et scientifiquement dramatique a pour théâtre l’URSS des années 1940. Parce qu’il considère la génétique moderne comme incompatible avec le communisme, l’influent agronome Trofim Lysenko, en cour auprès de Staline, va lancer une campagne acharnée contre elle, appelant à purger la science « du mendélisme-morganisme-weismannisme, [pour] bannir le hasard de la biologie ». Dans de violentes attaques d’une mauvaise foi abyssale, Lysenko mélange les avancées scientifiques et l’interprétation idéologique qui peut en être faite, et dénonce ainsi pêle-mêle – et parfois de manière contradictoire – l’importance du hasard comme une attaque contre le déterminisme philosophique, l’idée d’une « substance de l’hérédité » comme un principe magique, et plus globalement la non-hérédité des caractères acquis comme non compatible avec la doctrine d’État de transformation de l’homme par la révolution communiste. En conséquence, la génétique est clouée au pilori comme science bourgeoise, sinon totalitaire (Lysenko, il est vrai, est providentiellement aidé en cela par une autre instrumentalisation de la génétique par « le camp d’en face » : plusieurs généticiens allemands de renom avaient apporté leur caution au racisme théorique fondateur du nazisme). Ce sommet du confusionnisme scientifico-politique aurait pu rester un délire solitaire mais Lysenko, au faîte de son pouvoir, instaura une pseudo-doctrine centrée sur le métabolisme, reposant largement sur l’hérédité des caractères acquis, et sous son influence, la génétique fut laminée en URSS, et les généticiens eux-mêmes furent l’objet d’une politique meurtrière, en conséquence de quoi l’Union Soviétique disparut pendant longtemps de la carte de la recherche en biologie, au moins jusqu’à ce que le désastre agricole que cette situation engendra devienne si criant que Lysenko dût abandonner son poste de président de l’Académie des sciences agricoles en 19629. Cet épisode traumatique de l’histoire des science explique en grande partie, sans forcément le justifier, que toute résurgence du débat sur l’hérédité des caractères acquis ait tendance, depuis, à être accueilli avec une méfiance certaine, ou qu’à tout le moins on vérifie au préalable si elle ne recèle pas une dimension idéologique non avouée. 9. Gratzer (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences, 21 @.

80 / 1576

[les mondes darwiniens] 4  L’ADN, support moléculaire de l’hérédité génétique

R

estait donc, pour qu’une synthèse évolutive soit possible, à identifier définitivement et précisément le support matériel de l’hérédité. On a vu qu’il avait été localisé très tôt sur les chromosomes, sans que sa nature moléculaire soit pour autant connue. Il a d’ailleurs longtemps été postulé que les gènes seraient constitués de protéines, comme on peut encore le lire par exemple dans l’ouvrage d’Erwin Schrödinger, Qu’est-ce que la vie ?, publié en 1944. Les travaux d’Oswald Avery, Colin McLeod et Maclyn McCarty dans les années 1940, complétés par ceux d’Alfred Hershey et Martha Chase à l’orée des années 1950, démontrèrent que la molécule héréditaire était l’acide désoxyribonucléique, qui serait vite popularisé sous le nom d’ADN. C’est enfin James Watson et Francis Crick qui parachevèrent l’édifice, en publiant en 1953 un court article dans la revue Nature révélant la structure de l’ADN (et oubliant au passage de créditer l’apport décisif de Rosalind Franklin à ces travaux)10. Cette molécule possédait au moins deux caractéristiques qui fournissaient la réponse moléculaire potentielle à plus d’un siècle d’interrogations sur l’hérédité : (i) l’ADN est une longue molécule constituée d’une séquence de petites unités moléculaires de quatre types (adénosine, guanosine, thymidine, cytidine), qui rend possible le stockage d’une information, et qui peut muter11 ; (ii) l’ADN est une molécule à double brin qui peuvent se dissocier et ainsi transmettre la même information aux deux cellules-filles issues d’une division cellulaire. La molécule d’ADN était le support matériel crédible des gènes décrits par Mendel, et compatible avec les lois de transmission qu’il avait proposées presque quatre-vingt-dix ans auparavant. En parallèle, chaque avancée nourrissant les suivantes, on progressa graduellement dans la compréhension de la relation entre le matériel génétique et l’expression des caractères. Sur le plan moléculaire, cette question se résuma à celle de la relation entre les gènes (porteurs d’information) et les protéines (effecteurs). Cette relation fut comprise par la découverte du code génétique, c’est-à-dire la correspondance précise qui existe entre la séquence d’ADN et celle des protéines codées. Ce code génétique se révéla universel, à quelques sporadiques exceptions près : non seulement l’ADN et les protéines étaient des molécules universelles dans le vivant mais l’était aussi la manière de pas10. Watson & Crick (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171 @. 11. Cf. Heams sur la variation, ce volume.

81 / 1576

[thomas heams / hérédité] ser de l’une à l’autre. Ces universalités plaidaient fortement pour une unicité fondamentale du monde vivant. Cette somme de résultats fut la rampe de lancement d’une nouvelle discipline : la biologie moléculaire. Crick énonça, sans en mesurer d’abord le caractère péjoratif, ce qu’il appela le « dogme central de la biologie moléculaire » (1958) : l’information contenue dans les gènes ne peut aller que dans une direction, de l’ADN aux protéines en passant par l’intermédiaire ARN. Cette unidirectionnalité était d’ailleurs, à sa manière, une réécriture moléculaire du principe de non-hérédité des caractères acquis : toute modification des protéines ne saurait être gravée, par un quelconque flux rétrograde d’information, dans le marbre de l’ADN, et donc pas non plus transmis à la génération cellulaire. Ce « dogme » contribua largement à forger une vision génocentrée du vivant, où tout procède de l’ADN. Il est cependant nécessaire de rappeler ici que toute notion de centre en biologie est illusoire, sinon suspecte. En l’espèce, l’ADN code certes les protéines, mais les protéines sont en retour nécessaires pour la duplication et la réparation de l’ADN : le réseau de relations entre ces acteurs moléculaires n’est donc, lui, pas unidirectionnel. Avait-on, dès lors, définitivement percé les secrets de l’hérédité biologique ? Certes non, comme on va le décrire dans la suite, mais il convient de mesurer le haut niveau de généralité des phénomènes décrits à ce stade. La duplication et la conservation de l’ADN, tout comme sa possibilité de muter, générant ainsi de la variation qui ouvre la porte à une sélection naturelle en aval, sont des caractéristiques communes à tous les être vivants, uni- ou pluricellulaires, procaryotes ou eucaryotes. En cela, ils sont utiles pour comprendre les relations entre espèces, en comparant les gènes, en supposant une origine commune à ceux qui se ressemblent ; ils permettent de reconstituer une histoire évolutive des organismes – les voisinages plus ou moins proches entre espèces témoignant de leur divergence plus ou moins récente –, voire, à tenter de reconstituer une histoire globale de la vie, et tenter d’en percer les origines, au moins génétiques. 5  D’autres hérédités

G

énétique des populations et biologie moléculaire ont donc permis de décrire l’hérédité à plusieurs échelles. Les lois de Mendel concernent les croisements, et donc les organismes à reproduction sexuée ; la découverte de l’ADN les a ancrées solidement, et a, d’une certaine manière, élargi ce spectre puisqu’elle a permis de comprendre, de manière unitaire, les bases de la transmission de matériel génétique aussi bien dans ce contexte que dans celui des divisions

82 / 1576

[les mondes darwiniens] bactériennes. Dans ce dernier cas, il ne s’agit plus de comprendre comment deux gamètes se rencontrent pour donner un individu inédit, mais de décrire comment une cellule peut se diviser en deux en fournissant la même séquence d’ADN aux deux cellules filles. Cependant, d’autres mécanismes d’hérédité peuvent être mentionnés12, qui traduisent la réalité plus complexe des phénomènes biologiques. Ils seront abordés successivement dans les sections suivantes. 5.1  Transferts horizontaux On sait depuis les années 1950 que les bactéries peuvent aussi échanger du matériel génétique par des phénomènes dits de transfert horizontal (ou latéral), dans lequel des portions d’ADN peuvent passer d’une bactérie à l’autre (d’espèces éventuellement différentes) et modifier le patrimoine génétique de la receveuse, par des mécanismes variés et vraisemblablement pas encore tous bien connus, allant de contacts entre bactéries à la captation de molécules d’acides nucléiques présentes librement dans le milieu. En ce qu’il est une transmission de matériel génétique, c’est bien un mécanisme d’hérédité. Puisque ce mécanisme peut aboutir à la formation d’un génome nouveau, car modifié par cet apport extérieur, on l’assimile a une forme de protosexualité. L’ampleur de ces transferts horizontaux de gènes est une des questions brûlantes de la microbiologie : en effet, une pondération de son importance relativement à celle du transfert vertical (transmission « classique » d’ADN de division en division) est nécessaire pour comprendre les dynamiques de la diversité génétique, et pour mieux décrire les relations phylogénétiques entre espèces procaryotes. Plus ces transferts sont importants, plus la représentation des relations entre espèces sous forme d’arbres phylogénétiques est périlleuse ! Il a été aussi montré que ce phénomène n’est pas restreint aux bactéries : des échanges de matériel génétique similaires peuvent impliquer des levures, qui sont des eucaryotes unicellulaires. Enfin, certains mécanismes de transfert horizontal font aussi appels aux virus comme agents de dissémination de portions génomiques d’une cellule à l’autre et donc parfois d’un individu, voire d’une espèce à l’autre. 5.2  Hérédité cytoplasmique Lors de la reproduction sexuée, si les spermatozoïdes semblent contribuer à la fécondation presque exclusivement par l’apport de matériel génétique, il 12. Maurel & Kanellopoulos-Langevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 @.

83 / 1576

[thomas heams / hérédité] n’en va pas de même pour l’ovule. Ce gamète femelle apporte aussi, bien sûr, son lot de chromosomes mais aussi son cytoplasme, qui contient notamment un grand nombre de mitochondries. On a montré que ces organites cellulaires étaient le témoignage de l’endosymbiose ancienne d’une bactérie par une cellule, bactérie dont ils sont les descendants. Au cours des générations cellulaires, ces organites se sont quasiment vidés de leur génome, mais pas entièrement. Par voie de conséquence directe, les gènes encore présents dans ces mitochondries sont transmis de génération en génération quasi uniquement par la voie de la mère et, mutant peu, ils sont un bon matériau pour, par exemple, suivre l’évolution de l’espèce humaine depuis 150 000 ans. Il est à noter que les gènes qui ont été « perdus » par les mitochondries (ou, dans le même ordre d’idée, par les chloroplastes chez les végétaux, vraisemblablement aussi issus d’une endosymbiose) n’ont pas « disparu ». Ils ont été, pour certains d’entre eux, intégrés au génome nucléaire, en une sorte de transfert horizontal intracellulaire. Quantitativement, le génome mitochondrial humain contient peu de gènes (moins d’une quarantaine, à comparer aux dizaines de milliers du génome nucléaire), mais la quantité d’ADN impliquée peut être importante si l’on considère qu’un ovocyte peut contenir jusqu’à 250 000 mitochondries. On doit enfin mentionner que les ovules contiennent aussi une quantité importante d’ARN stockés lors de la gamétogenèse, qui seront utilisés après la fécondation pendant les premières stade de division de l’embryon, avant que sa machinerie moléculaire d’expression de ses propres gènes ne se mettent en route. Il y a donc là une hérédité « transitoire » à prendre en compte, même si ces ARN sont vite dégradés et ne se transmettent pas individuellement de génération en génération. 5.3  L’hérédité mosaïque : le microchimérisme L’idée selon laquelle un organisme est composé de cellules descendant toutes d’une œuf fécondé est à nuancer. D’abord, il vit en symbiose avec un nombre gigantesque de bactéries qui, même si elles ne sont pas « lui », lui sont néanmoins indispensables : pensons notamment aux bactéries de la flore intestinale, qui sont largement plus nombreuses que le nombre de cellules de l’organisme lui-même ! Ces bactéries sont transmises de génération en génération par l’allaitement, et l’on peut donc légitimement parler d’une forme, particulière certes, mais indiscutable d’hérédité de celles-ci. Il existe, de plus, une autre catégorie de cellules exogènes qui sont présentes dans l’organisme de certains individus : on sait que des cellules embryonnaires peuvent rester dans la circulation

84 / 1576

[les mondes darwiniens] maternelle jusqu’à vingt-sept ans après la naissance ! Réciproquement, on a montré que des cellules maternelles passaient en petit nombre chez l’embryon via la circulation, et chez le nouveau-né via l’allaitement. Leur origine même est multiple, puisqu’elles peuvent provenir de la mère, bien sûr, mais aussi de la grand-mère, ou encore d’un grossesse antérieure et ainsi passer dans la fratrie. Ces phénomènes ne sont pas de nature à bouleverser les lois de l’hérédité puisqu’ils ont lieu en parallèle à la lignée germinale, et qu’ils concernent un nombre très limité de cellules, mais même s’ils sont quantitativement de faible importance, il pourraient être mis en relation avec certaines maladies, comme par exemple la transmission mère-enfant du VIH. 6  Une hérédité non mendélienne : le « retour » de l’épigénétique

D

ès 1946, Conrad Waddington avait forgé le terme « épigénétique » pour évoquer les interactions entre les gènes et l’environnement qui conduisent à la réalisation du phénotype. Par ce concept, qu’il avait illustré sous la forme de « paysage épigénétique », il défendait l’idée qu’un même génotype pouvait donner lieu à plusieurs phénotypes différents, comme on peut évidemment l’observer dans des organismes multicellulaires où plusieurs tissus existent et sont pourtant formés de cellules génétiquement identiques. Cela s’applique aussi au constat de différences phénotypiques significatives pouvant exister entre jumeaux monozygotes. Le terme « épigénétique » a effectué un retour en force ces dernières années13 quand des phénomènes moléculaires sont venus expliquer des formes d’hérédité qui ne semblaient pas suivre les lois de Mendel, dites en conséquence « non mendéliennes ». Les mécanismes épigénétiques sont d’une grande complexité, de sorte qu’il est actuellement difficile d’en avoir une vue d’ensemble cohérente. On peut néanmoins énoncer succinctement ici les plus étudiés à ce jour, sinon les plus significatifs. On sait notamment que certains segments de l’ADN peuvent être ou non méthylés (une modification chimique sur les cytosines), que cet état méthylé ou non est conservé au travers de la mitose, et que celui-ci a une influence sur l’expression du gène concerné. En bref, il ne suffit plus de connaître la séquence d’un 13. Jablonka & Lamb (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian Dimension, Oxford University Press @ ; idem (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, MIT Press @.

85 / 1576

[thomas heams / hérédité] gène, mais aussi ce genre de modification dite « épigénétique » pour pouvoir prédire le phénotype. Ces modifications peuvent concerner la méthylation de l’ADN mais aussi l’acétylation (une autre modification chimique) des histones, qui sont des protéines impliquées dans le compactage de la chromatine. Selon certains auteurs, l’épigénétique au sens large va aussi inclure certains mécanismes comme l’interférence ARN (un mécanisme qui peut impliquer de courts ARNs dans le maintien de la chromatine dans un état « silencieux » sur plusieurs générations cellulaires), voire la topologie de l’ADN lui-même. Il est impossible d’entreprendre ici une description détaillée de l’état des connaissances sur chacun d’eux, aussi nous nous contenterons de voir brièvement dans quelle mesure ces caractéristiques épigénétiques sont héréditaires, car il se trouve que certaines modifications épigénétiques semblent fortement pouvoir l’être. La méthylation des gènes, qui peut être différente sur deux allèles en fonction de l’origine parentale (on parle alors d’empreinte), est un phénomène qui subit une première reprogrammation globale pendant la gamétogenèse, puis après la fécondation, en subit une seconde vague aux alentours du stade blastocyste. Or il se trouve que certains gènes particuliers sont plus résistants que d’autres à ces vagues de déméthylation/reméthylation globales, et peuvent, dans une certaine proportion, conserver leur statut propre d’une génération à la suivante. Si ce statut est acquis pendant le temps qui sépare la fécondation de l’apparition de la lignée germinale, il devient alors potentiellement transmissible en une forme d’épi-hérédité d’un caractère acquis14. En 2005, des travaux chez la plante modèle de laboratoire Arabidopsis thaliana ont tendu à montrer que de l’information génétique non contenue dans l’ADN pouvait être héritée sur plusieurs générations, par un mécanisme encore incompris mais faisant vraisemblablement appel à de l’ARN transgénérationnel15. De même, en 2006, des travaux retentissants16, même si encore isolés, ont montré que chez certains mutants de souris, certains ARN produits pendant la spermatogenèse peuvent être transmis à la descendance et expliquer des phénotypes que le génotype des descendants n’expliquerait pas. En outre, ces phénotypes semblent même pouvoir être observés à la génération suivante. 14. Whitelaw & Whitelaw (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 @. 15. Lolle et al. (2005), “Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis”, Nature, 434 (7032) @. 16. Rassoulzadegan et al. (2006), “RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse”, Nature, 441 (7092) @.

86 / 1576

[les mondes darwiniens] Terminons ce trop bref tour d’horizon des avancées récentes en épigénétique par une remarque sur la topologie de l’ADN. Les chromosomes, souvent popularisés sous leur forme de bâtonnets, n’ont en fait cette apparence que pendant une phase très brève du cycle cellulaire. Le reste du temps, ils sont décondensés dans le noyau, de sorte que l’ADN qu’ils contiennent peut être lu et exprimé par la cellule. Cependant, il a été montré que même pendant cette phase de décondensation, les chromosomes occupaient des espaces assez bien définis dans le noyau, les territoires chromsomiques17, ne se mélangeaient pas, et que ces positions relatives étaient corrélées dans une certaine mesure avec le niveau d’expression des gènes qu’ils portent. Or il se trouve qu’on peut observer, d’une cellule mère à cellules filles, ces positions relatives des chromosomes les uns par rapport aux autres ont une certaine héritabilité, souple, se dégradant de génération cellulaire en génération cellulaire, mais significative néanmoins. Il n’est donc pas à exclure que ce paramètre soit aussi l’objet d’une forme de sélection cellulaire18. Il est trop tôt pour mesurer l’ampleur exacte de ces phénomènes d’hérédité épigénétique. Le terme d’« épigénétique » peut même être inquiétant si l’on se réfère au précédent historique des épicycles ptoléméens, qui étaient des explications ad hoc s’accumulant pour rendre compte de mouvements planétaires, que la théorie de base de l’époque, qui mettait à tort la Terre au centre de l’Univers, était impuissante à décrire. La multiplication d’explications ad hoc est généralement le signe avant coureur de l’épuisement d’une théorie scientifique : ces épicycles devinrent inutiles quand, grâce à la théorie héliocentrique, on accepta l’idée que la Terre tournait autour du Soleil et pas l’inverse. En est-il de même avec la génétique, la science de l’hérédité ? L’épigénétique, qui il est vrai ressemble aujourd’hui à une collection de faits qui se surajoutent à la théorie de base, est-elle un tel signe avant-coureur d’épuisement de la génétique, ou bien ces phénomènes sont-ils des curiosités ponctuelles ? Il est troublant dans ce cas d’en trouver autant d’exemples dans les espèces modèles les plus courantes. Mais sont-ils pour autant le levier d’une réactualisation potentielle de l’hérédité des caractères acquis ? Une certaine prudence incite à pronostiquer que même s’il peuvent en être un avatar, ils ne 17. Cremer & Cremer (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) @. 18. Parada et al. (2002), “Conservation of relative chromosome positioning in normal and cancer cells”, Curr. Biol., 12 (19) @.

87 / 1576

[thomas heams / hérédité] remettent pas en cause fondamentalement les dynamiques que des décennies de génétique des populations ont décrites et qui semblent être le terrain de jeu de la sélection naturelle. Reste qu’ils peuvent avoir des rôles fonctionnels déterminants : il faut donc œuvrer sans dogmatisme à leur donner leur juste place dans notre compréhension globale de l’hérédité.

Références bibliographiques19  C Corsi P. (2001), Lamarck. Genèse et enjeux du transformisme, 1770-1830, Paris, Éditions du CNRS. Cremer T. & Cremer C. (2001), “Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells”, Nat. Rev. Genet., Apr., 2 (4) : 292-301. G Gratzer W. (2005), « L’affaire Lyssenko, une éclipse de la raison », Médecie/Sciences, 21 : 203-206. J Jablonka E. & Lamb M.J. (1995), Epigenetic Inheritance and Evolution : the Lamarckian Dimension, Oxford, Oxford UP. Jablonka E. & Lamb M.J. (2005), Evolution in Four Dimensions : Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, Mass., MIT Press. K Kettlewell B. (1955a), “Selection experiments in Industrial Melanism in the Lepidoptera”, Heredity, 9 (3) : 323-342. L Lolle S.J., Victor J.L., Young J.M. & Pruitt R.E. (2005), “Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis”, Nature, Mar 24, 434 (7032) : 505509. M Maurel M.-C. & Kanellopoulos-Langevin C. (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 : 2-8 19. Cet article s’est nourri des entrées « Génétique », « Hérédité », « Mendel », « Lysenko », « Hérédité des caractères acquis », in P. Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF et de l’entrée « Gène », in D. Lecourt (dir.) (1999), Dictionnaire d’histoire et philosophie des sciences, PUF. Plusieurs éléments concernant l’hérédité cytoplasmique et l’hérédité mosaïque ont pour source l’article suivant et ses références internes : Maurel & KanellopoulosLangevin (2008), “Heredity, Venturing Beyond Genetics”, Biol. Reprod., 79 @, qui constitue une excellente introduction aux différentes sortes d’hérédité.

88 / 1576

[les mondes darwiniens] Mendel J.G. (1865), “Versuche über Pflanzen-Hybriden”, Verhandlungen des natur-forschenden Vereines in Brünn, vol. IV. (Trad. ang. par C.T. Druery & W. Bateson, “Experiments in Plant Hybridization”, sur <www.mendelweb.org>.) P Parada L.A., McQueen P.G., Munson P.J. & Misteli T. (2002), “Conservation of relative chromosome positioning in normal and cancer cells”, Curr. Biol., Oct 1, 12 (19) : 1692-1697. R Rassoulzadegan M., Grandjean V., Gounon P., Vincent S., Gillot I. & Cuzin F. (2006), “RNAmediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse”, Nature, May 25, 441 (7092) : 469-474. S Schrödinger E. (1944), What is Life ?, Cambridge UP. (Trad. fr., Qu’est-ce que la vie ?, Point Seuil 1993.) W Watson J.D. & Crick F.H.C. (1953), “A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid”, Nature, 171 : 737-738. Weismann A.F.L. (1892), Das Keimplasma : Eine Theorie der Vererbung, Jena, G. Fischer. Whitelaw N.C. & Whitelaw E. (2006), “How lifetimes shape epigenotype within and across generations”, Hum. Mol. Genet., Oct 15, Spec No 2 : R131-137.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 3

Philippe Huneman

Sélection

L’

 Origine des espèces de Charles Darwin propose en 1859 deux idées capitales : la descendance (ascendance) commune avec modification, par laquelle toutes les espèces sont englobées en un arbre de la vie ; et la sélection naturelle, comme principe explicatif de cet arbre et cause primordiale de sa forme. Cette seconde idée semble simple : comme Darwin le dira en reprenant une formule de Herbert Spencer, les plus aptes survivent mieux ou plus longtemps (survival of the fittest), ont plus de descendants, transmettent leurs traits1 à cette descendance, ce qui suffit à faire varier la fréquence des traits et produire une évolution du profil des populations2. Mais en réalité cette notion recèle d’importantes difficultés épistémologiques et métaphysiques3, dont ce chapitre veut donner un aperçu, afin de mieux présenter la profondeur et la richesse de l’explication par sélection naturelle. Dans un premier temps, j’examinerai les formulations générales possibles du principe de sélection naturelle, avant d’en spécifier les formes et les effets ; dans un troisième temps, je me pencherai sur le statut épistémologique et métaphysique de l’explication sélectionniste et dans un dernier temps, je regarderai à quels niveaux peut jouer la sélection naturelle. 1. Traits ou caractères, au sens développé par Véronique Barriel, ce volume. 2. Sur la variation, cf. Heams, ce volume. 3. Non pas « spéculations », mais questions sur les engagements ontologiques et règles de validation des théories scientifiques (par exemple, le débat réalisme versus instrumentalisme, l’interprétation des probabilités, etc.)

94 / 1576

[les mondes darwiniens] 1  Le principe de sélection naturelle (quand et pourquoi y a-t-il sélection naturelle ?) 1.1  L’explication sélectionniste Tout d’abord, comme le soulignait Ernst Mayr4 en signalant l’une des originalités du darwinisme, l’explication par sélection naturelle concerne des populations d’individus divers et non un individu ou un type d’individus. Comment fonctionne cette explication « populationniste » ?5 Selon Elliott6, il y a deux manières d’expliquer pourquoi l’équipage d’un bateau est composé d’individus qui savent nager : soit, retracer l’histoire individuelle de chacun, soit, indiquer qu’une condition pour faire partie de ce groupe était de savoir nager. La première explication est dite « développementale », elle additionne les histoires individuelles ; la seconde est « sélectionniste », elle considère toute la population et identifie un filtre qui sépare, pour ce qui est de la possession ou non d’une propriété, une population globale d’une population résultante. Cette forme d’explication ne consiste donc pas à retracer une trajectoire individuelle faite d’une succession de causes et d’effets éventuellement subsumés sous une loi (comme par exemple en mécanique) ; en ce sens, elle va présenter des particularités épistémologiques. La « sélection naturelle » en est une instance particulière, extrêmement fructueuse, réalisée dans le domaine biologique en raison de conditions que je vais détailler dans la suite. Même si sa pensée est riche et sophistiquée, la vision de la sélection par Darwin pourrait être récapitulée de la manière suivante : les organismes d’une espèce sont distincts entre eux et engendrent des descendants différents, mais généralement plus proches de leurs parents que d’autres individus conspécifiques. En raison de certaines propriétés qu’ils ont – pensons à la célérité des mammifères terrestres comme les antilopes ou les guépards, la vitesse du métabolisme des bactéries, les becs des oiseaux –, certains organismes réussissent plus que d’autres dans l’accès aux ressources limitées (la fameuse « lutte pour la vie ») et aux partenaires sexuels, et grâce à cela ont plus de descendants, qui ont tendance à leur ressembler, et donc héritent de ces propriétés 4. Mayr (1959a), “Typological versus population thinking”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976 @. 5. Gayon (Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé, 1992) contestent que Darwin lui-même fût vraiment populationniste, mais cela ne change rien à l’argument concernant le néodarwinisme. 6. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press @.

95 / 1576

[philippe huneman / sélection] avantageuses. Lesdites propriétés n’assurent pas à tout coup une meilleure reproduction différentielle, mais sur une population importante d’individus, en moyenne leurs porteurs se reproduiront davantage. à la génération suivante, de nouvelles propriétés avantageuses adviennent, le même processus de filtrage a lieu, et graduellement la physionomie générale de l’espèce se modifie ainsi. Ce processus est analogue à celui par lequel les cultivateurs et les éleveurs sélectionnent les meilleurs plantes ou animaux, et leur donnent une descendance, en rejetant les autres. En biologie, c’est la nature même qui, par la rareté des ressources, joue le rôle du sélectionneur, une analogie fort importante pour Darwin lui-même7. La sélection vise les organismes, et le résultat est une transformation du type moyen des organismes et donc finalement de l’espèce. L’adaptation, au sens de traits optimalement ajustés à l’environnement8, et la diversité qui résulterait de ce que, si l’on sépare notre population dans deux environnements différents, des adaptations différentes vont se développer, sont ainsi expliquées. Ce processus a clairement deux plans : les organismes sont sélectionnés, au sens où certains survivent et se reproduisent plus que d’autres ; et ils le sont en raison de certaines de leurs propriétés, qui se voient alors redistribuées à la génération suivante. Eu égard à cette différence de plans propre à la structure de la sélection, on peut distinguer entre sélection pour une propriété et selection d’un individu9. Cette dualité est fondamentale pour la dynamique du processus ; on la retrouvera dans certaines théorisations générales de la sélection. Lorsque Darwin ajouta survival of the fittest à natural selection dans les dernières éditions de L’Origine, suivant en cela la suggestion de Spencer, et afin d’éviter toute lecture anthropomorphique de selection, il rabattit malheureusement les deux dimensions l’une sur l’autre. Il n’y a plus que la dimension des fittest, les organismes, sans mention de ce pour quoi ceux-ci pourraient être sélectionnés (et qui précisément les rend plus ou moins fit), ce qui occasionna la critique célèbre dite « de la tautologie » : qui sont les fittest ? Ceux qui sur7. Limoges (La sélection naturelle, Vrin, 1977) a soutenu que l’analogie avec la « sélection artificielle » avait surtout un rôle rhétorique et pédagogique dans L’Origine, et que la biogéographie était bien davantage un vrai argument. 8. Cf. Grandcolas, ce volume. 9. La distinction de Sober concerne originellement la sélection pour des traits et la sélection de traits (ou allèles, i.e. les différentes versions d’un même gène) corrélés aux précédents (et non pour ce qu’ils sont en eux-mêmes). J’étends ici à la relation entre sélection d’organismes et sélection pour (ou en raison de) traits de ces organismes.

96 / 1576

[les mondes darwiniens] vivent ; on sait qu’ils sont fittest parce qu’ils ont survécu, donc le principe est circulaire, il signifie la survie de ceux qui ont survécu10. En réalité, le raisonnement de Darwin n’est pas atteint par l’objection de la tautologie parce qu’il est bien sûr probabiliste (les fittest, quels qu’ils soient, ne survivent pas toujours…). Mais en tant que probabiliste, il doit résoudre justement certaines objections majeures : ainsi, si la population est grande, et si l’hérédité est telle que lors de la reproduction sexuée on mélange les traits du père et de la mère (blending inheritance), alors les variations très avantageuses vont petit à petit se diluer et se perdre, comme lui objectait l’ingénieur Fleeming Jenkin ? L’hypothèse darwinienne de sélection naturelle n’a trouvé sa réalisation qu’avec la « théorie synthétique de l’évolution » (TSE), qui, très brièvement dit, synthétisa darwinisme et génétique mendélienne, et procura des réponses à pareilles objections11. Les généticiens des populations (Haldane, Fisher, Wright) montrèrent que dans un contexte mendélien, c’est-à-dire où l’hérédité n’est pas mélangeante mais constituée de traits discrets transmis (« hérédité particulaire »), ou pas, au descendant, à l’aide d’une mathématique des probabilités appropriées12, un allèle un peu avantageux va se fixer dans une population. L’hypothèse de selection naturelle s’avéra donc juste, grâce à l’hérédité mendélienne (particulaire) et à la théorie des probabilités13. Les 10. Outre souligner la nature probabiliste de la sélection (Beatty & Mills, 1979, “The propensity interpretation of fitness”, Philosophy of Science, 46 @), ce qui est une défense assez faible parce qu’elle laisserait ouverte la possibilité que la validité empirique de l’explication sélectionniste dépende de la faiblesse de notre appareil cognitif (Michod, 1999, Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton UP @), il existe d’autres réponses à cet « argument » : par exemple souligner que « tautologique » n’est pas forcément un mal ; les mathématiques sont une grande tautologie, et en même temps l’armature de la physique. De même, le principe de sélection naturelle soutiendrait toute la génétique des populations, qui est essentiellement une modélisation mathématique, et en ce sens le caractère tautologique n’est aucunement une objection à son encontre. Sur la tautologie, cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP, et Bouchard, ce volume. 11. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé. Mayr & Provine (1980), The evolutionary synthesis. Perspectives on the unification of biology, Harvard UP @. 12. Dont l’élaboration a couru sur trois décennies, passant par Galton, Pearson, Fisher – cf. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Kimé, pour cette histoire. 13. Gayon, op. cit., insiste sur ceci que Darwin propose bien une hypothèse, dont l’après-Darwin construira test et justification.

97 / 1576

[philippe huneman / sélection] termes de Darwin, « variation » et « transmission », étaient expliqués par une théorie (hérédité comme transmission de gènes, variation comme mutation et recombinaison14). Mais du même coup, la sélection se compliquait : il n’y avait plus seulement en jeu des organismes, mais aussi des allèles, des gènes, des génotypes, des phénotypes ; et l’évolution, pour les généticiens des populations, n’est plus une transformation des organismes mais un changement de fréquence génique dans les populations, selon une définition célèbre de Dobzhansky15. Comment comprendre dans ce contexte le processus de sélection naturelle lui-même ? Le systématicien Ernst Mayr, l’un des architectes de la théorie synthétique, écrit : « Darwin a clairement montré que la sélection naturelle était un processus à deux étapes, la première consistant dans la production de la variation héritable et la seconde dans le test de cette variation […]. Quand un auteur demande « Est-ce que le changement évolutif est dû à des processus moléculaires ou à la sélection ? », cela revient à demander : « Est-ce que l’évolution est-elle un changement dû à l’étape un ou l’étape deux de la sélection ? » En fait, les deux étapes sont complètement inséparables et cette question est comme vide de sens.16 » Dans cette définition, il est frappant que la sélection joue en quelque sorte deux fois : le second stade est la sélection proprement dite (« En tant que seconde étape dans ce processus, la sélection stricto sensu est un processus a posteriori qui a affaire avec la variation précédemment produite, et non un processus qui produit lui-même la variation », continue Mayr), mais l’ensemble est lui aussi la sélection naturelle. On peut alors se demander si « sélection naturelle » nomme un unique mécanisme, ou bien si elle désigne un principe explicatif permettant de comprendre divers processus impliqués dans les changements de fréquences géniques au sein des populations, mais sans être lui-même un processus. 14. Wright (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”, Proceedings of the sixth annual congress of genetics, 1 @. Cf. Heams, « Hérédité » et « Variation », ce volume. 15. Ceci n’est pas vrai pour toute la synthèse moderne, cf. Mayr (The Evolutionary Synthesis, Harvard UP, 1998, p. 2093) : « L’évolution n’est pas un changement dans les fréquences géniques, comme on l’affirme souvent, mais la maintenance ou l’amélioration de l’adaptation et l’origine de la diversité. Les changements de fréquences géniques sont un résultat de cette évolution, pas sa cause. » 16. Mayr (1984), “What is Darwinism today ?”, Proceedings of the Biennal Meeting of the Philosophy of Science Association, 1984 @, p. 150.

98 / 1576

[les mondes darwiniens] 1.2  Les conditions nécessaires et suffisantes Pour clarifier ces problèmes, on peut tenter d’énoncer de la manière la plus générale possible la forme de la sélection naturelle. D’autant que, si la TSE traite d’une sélection naturelle impliquant des génotypes et des pools de gènes, rien n’exige logiquement que la sélection naturelle concerne des gènes : Darwin ne les connaissait pas, et surtout, le fait que les gènes soient des segments d’ADN comme on l’a découvert en 1953 est absolument contingent pour la sélection naturelle17. La question est donc de comprendre les propriétés fondamentales des gènes et des organismes, qui font que la sélection naturelle les concernant peut avoir lieu. En ce sens, Lewontin formula en 1970 les conditions nécessaires et suffisantes (CNS) pour que des entités entrent dans un processus de sélection naturelle. Cette question s’avère d’autant plus cruciale que l’explication par sélection naturelle a pour vocation d’être appliquée au-delà du domaine des organismes et des gènes, où elle a été triomphante en biologie. Ainsi, on l’a étendue par exemple à un niveau infragénétique pour expliquer l’émergence de la vie en termes de macromolécules18, ou bien à un niveau supra-organismique lorsqu’il est question d’évolution culturelle, ou même dans des contextes de programmes informatiques comme les algorithmes génétiques19. Lewontin écrira donc : Un mécanisme suffisant pour la sélection naturelle est contenu dans ces trois propositions : C1. Il y a variation dans les traits morphologiques, physiologiques ou comportementaux d’une espèce (le principe de variation). C2. La variation est en partie héritable, de sorte que les individus ressemblent à leurs parents plus qu’ils ne ressemblent à des individus on apparentés, et en particuliers, les descendants ressemblent à leurs parents (le principe d’hérédité). C3. Des variants différents laissent un nombre différent de descendants dans les générations immédiates ou éloignées (principe de fitness différentielle)20.

Les trois conditions sont donc la variation quant à certains traits, l’héritabilité de ces traits et enfin la corrélation entre nombre attendu de descendants 17. Sans parler ici de la difficulté qui est apparue au fil du temps à caractériser drastiquement la notion de gène. Cf. Tendero (2006), « épistémologie critique de la notion de gène », in Athané et al. (dir.), Matière première @, Syllepse, et Keller (2000), Le siècle du gène, Gallimard. 18. Eigen (1983), “Self replication and molecular evolution”, in Bendall (ed.), From molecules to man, Cambridge UP. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major transitions in evolution, Freeman. 19. Cf. Shoenauer, ce volume. 20. Lewontin (1980), “Adaptation”, in Levins & Lewontin, The dialectical biologist, Harvard UP @, p. 76. Dans cette seconde version, ce sont les traits qui sont héri-

99 / 1576

[philippe huneman / sélection] et traits (variant et héritables) considérés (nommée condition de fitness). Plusieurs choses sont à noter. Tout d’abord, dans le cadre de la génétique de populations, l’évolution est en effet concevable comme un processus qui affecte deux niveaux, génotypes et phénotypes. Les génotypes conditionnent les phénotypes, et par la sélection naturelle les phénotypes eux-mêmes vont avoir un impact sur la fréquence des génotypes à la génération suivante. Mais la formulation de Lewontin est ici extrêmement générale, puisque dans n’importe quel monde possible – même s’il ne présente pas une structure génotype-phénotype immédiatement identifiable grâce à des gènes –, toute population d’entités vérifiant C1-C3 doit présenter des processus de sélection naturelle. Rien néanmoins n’exige que ceux-ci mènent à une évolution, c’est-à-dire à une modification définie de la fréquence des types initiaux. Cette précision est fondamentale – dans de nombreux cas en effet, la sélection ne change pas la fréquence des traits (ou des allèles), mais la préserve contre les mutations incessantes, même si dans de nombreux cas elle repose sur des changements génétiques sous-jacents. Dans ces cas, il n’y a, de fait, pas d’évolution21. On remarquera aussi que la rareté des ressources, cette considération que Darwin avait empruntée à Malthus et qui justifiait la lutte pour la vie, n’est plus un ingrédient nécessaire ; dans la biologie évolutive empirique, la compétition est certes souvent la cause des différences de chances de reproduction entre les organismes, mais de manière générale, pour avoir sélection naturelle, il suffit qu’il y ait cette différence, quelle qu’en soit la cause, donc même si les ressources sont illimitées. Précisons donc les trois conditions, à commencer par la seconde, parce qu’elle est la moins intuitive. L’héritabilité (C2) désigne non pas la transmission (c’est ce tables et pas la fitness, c’est pourquoi je cite celle-ci plutôt que l’original de 1970. Plus tard, Endler (1986, Natural selection in the wild, Princeton UP @) récapitule (en inversant C2 et C3) : « La sélection naturelle peut être définie comme un processus dans lequel : si la population a : C1 : variation entre individus pour un attribut ou trait : variation ; C2. Une relation consistante entre ce trait et les capacités de couple, les capacités de procréation, la fertilité, la fécondité et, ou, la survie : différences de fitness ; C3. Une relation consistante, pour ce trait, entre les parents et les descendants, qui est au moins partiellement indépendante des effets environnementaux communs : hérédité. » La formulation est plus claire, et je m’y référerai parfois. 21. Brandon & Mc Shea (2011, Biology’s first law, University of Chicago Press @) argumentent fortement en faveur de la thèse selon laquelle la dérive génétique (voir plus bas) serait une cause importante d’évolution, et la sélection serait en grande partie stabilisante.

100 / 1576

[les mondes darwiniens] qu’on entend généralement par hérédité), mais une propriété statistique concernant des classes de phénotypes distinctes : il y a une corrélation entre l’écart à la moyenne de la valeur d’un trait chez des individus descendant d’individus donnés, et l’écart à la moyenne de ce trait pour les individus parents. L’exemple classique est celui de la taille : les grands font en moyenne des grands et les petits des petits, même si un individu petit peut avoir un descendant grand. Tous les traits héréditairement transmis ne sont pas également héritables puisque l’héritabilité suppose une variation sur les traits : un trait possédé au même degré par tous les individus, même si héréditaire, n’est pas héritable et donc ne saurait donner lieu à sélection naturelle. Passons à la troisième condition (C3), dite de « fitness »22 . Ce mot est peut-être le plus délicat de toute la théorie de l’évolution23 . Il désigne un mixte de survie et de reproduction. Dans la plupart des modèles néodarwiniens, on considère le nombre de descendants (la survie n’a essentiellement d’effets que parce qu’elle corrèle avec un nombre de descendants élevés). Fondamentalement, si un trait est corrélé avec le succès reproductif de son porteur, on peut dire qu’il contribue de manière régulière au nombre attendu de descendants qu’aura celui-ci. On peut donc assigner à ce trait une fitness, au sens de la contribution de ce trait au nombre de descendants. Bien entendu, la fitness est une grandeur probabiliste – on peut par exemple la construire comme l’espérance d’une distribution de probabilité sur le nombre de représentants à la génération suivante. La fitness peut donc s’attribuer aussi bien aux traits, aux organismes, qu’aux génotypes ou aux allèles. Des traits qui n’auraient aucun effet sur le succès reproductif vont avoir, d’une génération à l’autre, une fréquence qui ne dépend que de leur fréquence initiale et des chances de succès reproductif des organismes qui les portent, et on ne peut pas parler de sélection ; car ils ne peuvent évidemment pas avoir de fitness relative. Dans un contexte de génétique de population, où on considère la dynamique évolutive de populations d’allèles, souvent sur un ou deux loci24, on peut aussi mesurer la fitness comme le nombre de représentants qu’un allèle ou un génotype donné va fournir au pool de gènes à la génération suivante. 22. Elle est plus explicite chez Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 23. Cf. Bouchard, ce volume. 24. Locus (pluriel : loci) : emplacement physique d’un gène sur un chromosome.

101 / 1576

[philippe huneman / sélection] Le principe de la sélection est donc la différence qu’entraînent les traits des organismes sur leurs chances de reproduction. Son moteur est en quelque sorte la reproduction différentielle. Si maintenant tous les variants d’un trait ont le même effet sur la reproduction, alors tout se passe comme si les traits n’étaient pas corrélés à la reproduction, et il n’y a pas sélection. La fitness essentielle est donc, ici, la fitness relative plutôt que la fitness absolue. Une historiette amusante illustre ceci : deux hommes sont dans la jungle ; le premier voit un tigre et dit : « Un tigre ! vite, fuyons ! » et le second rétorque : « à quoi bon, de toutes façons le tigre court plus vite que nous… » ; sur quoi, le premier répond : « Mon problème n’est pas de courir plus vite que le tigre, mais simplement de courir plus vite que toi. » La fitness a un lien clair avec l’adaptation, au sens intuitif d’ajustement des organismes à leur milieu (adaptedness, en anglais), au point que Brandon25, en explicitant le sens le plus général de l’adaptation dans la TSE, la définit comme relative adaptedness. Plus un organisme est adapté à son milieu, plus il a des chances de survivre et de se reproduire ; et les traits héritables qui y contribuent ont donc une valeur de fitness26. On peut alors formuler de manière générale un principe de sélection naturelle27 qui réinterpréterait la condition de fitness en termes d’adaptation. Selon ce principe, les plus adaptés, ayant une fitness plus haute, se reproduiront probablement davantage, de sorte que les traits qui les rendent plus adaptés seront mieux représentés aux générations suivantes. La nécessité de la condition d’héritabilité a, de son côté, occasionné une série de discussions. En effet, si l’on considère simplement deux générations (avec C1 et C3), on peut soutenir qu’il y a sélection même sans héritabilité, puisqu’il y aura reproduction différentielle d’individus en fonction d’un trait. Toutefois, il n’y aura pas forcément évolution (sauf dans des cas extrêmes, du genre stérilité des doubles récessifs dans une population de lignées homozygotes pures), or les cas intéressants sont ceux où il y a possibilité d’évolution. Par le même raisonnement, si on considère qu’une des formes fondamentales de création d’adaptation est la sélection cumulative, celle-ci s’avère impossi25. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP @. 26. Burian (1983), “Adaptation”, in Grene (ed.), Dimensions of Darwinism, Cambridge UP @. 27. Brandon (1996), op. cit. @.

102 / 1576

[les mondes darwiniens] ble sans héritabilité (laquelle conditionne toute accumulation de valeurs d’un trait). Même si une définition de la sélection naturelle pure, indépendante de la question de savoir si elle mène à une évolution, n’exigerait pas d’héritabilité28, on doit donc sans doute conserver cette condition dans une théorie de l’évolution. L’héritabilité (h²) étant une propriété statistique, elle peut être quantifiée. On comprend aisément que plus elle est élevée, plus la sélection va être opérante. Si, inversement, elle est faible, l’action de la sélection va essentiellement dépendre des différences de fitness relatives entre les entités : lorsqu’elles sont fortes, la sélection aura lieu ; si elles sont faibles, la sélection sera indétectable, et brouillée par les variations stochastiques propres à toute population (qu’on nomme généralement « dérive génétique aléatoire », comme on verra). La génétique quantitative est cette discipline qui considère non pas les fréquences alléliques mais directement la variation dans les propriétés quantitatives conditionnées par les gènes29. Le coefficient h² y est défini comme la fraction de la variance phénotypique due à la variance additive30, et l’intensité de la sélection dépend donc à la fois de la valeur sélective des traits et de leur héritabilité. Ceci implique que, plutôt que de trouver les conditions sous lesquelles il y a sélection, la question cruciale consisterait à comprendre à quelles règles répond l’intensité de la sélection : à une question binaire (« sélection, ou pas ? ») se substitue une question de degré. Dans ce contexte, on peut définir une notion de « réponse à la sélection » en relation à cette héritabilité. Supposons en effet une population dans un environnement donné ; tout facteur environnemental régulier définit une pression de sélection : chaque type d’individu – les types étant distingués par la possession d’un trait héritable –, en fonction du trait qui le définit, va avoir des chances spécifiques de reproduction qui sont fonction de ce facteur environnemental (ressources, partenaires sexuels, etc.). Supposons pour simplifier qu’il n’y ait qu’une seule pression de sélection. Si le trait n’est pas héritable, ou très peu, cette sélection n’aura que peu d’effet pourtant, puisque le bénéfice procuré par les individus les plus fit ne sera pas ré-octroyé, en 28. Pour un tel argument dans cette controverse, cf. Brandon (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @. 29. Falconer (1960), Introduction to quantitative genetics, McKay. 30. On appelle variance additive la variance due à la contribution des allèles, dont on suppose additifs les effets. Dans la réalité, ils ne le sont que rarement, mais il s’agit là d’un modèle que l’on peut ensuite complexifier, et qui permet de définir h².

103 / 1576

[philippe huneman / sélection] moyenne, à leurs descendants. Ainsi, la manière dont une population évolue par sélection naturelle due à la pression de sélection présente va dépendre de l’héritabilité, laquelle mesurera ce qu’on appelle alors la « réponse à la sélection » propre à la population considérée31. En génétique quantitative, cette « réponse à la sélection » est formellement le produit de l’héritabilité h² et du différentiel de sélection S, qui est la valeur moyenne du phénotype des parents sélectionnés32. Enfin C1, condition de variation, semble simple33. Elle présente pourtant une difficulté, qui a émergé lors des débats sur le caractère aléatoire ou dirigé des mutations génétiques au moment de la formation de la théorie synthétique. Supposons en effet que les mutations soient dirigées, dans un sens qui va vers une meilleure performance vis-à-vis des demandes de l’environnement. La sélection naturelle n’est alors que superflue pour l’évolution ; même les différences de fitness relatives entre entités vont spontanément diminuer. Plus généralement, si la variation est dirigée, elle rendra impossible la sélection naturelle. La variation doit donc être « aléatoire », au sens où la forme de l’environnement ne permet pas de la prédire ; aléatoire signifie « non dirigé » ici. Certes, la sélection n’exige pas que toute mutation soit possible ; l’espace des variations est entre autres contraint par l’histoire évolutionnaire34. Mais cette contrainte est orthogonale au caractère dirigé ou non de la variation, c’est-à-dire au degré auquel l’environnement fonctionne comme un prédicteur de la variation. Ce point peut être illustré par le cas de l’évolution technologique : certains35 ont voulu appliquer une théorie sélectionniste à la culture et donc, plus suc31. Cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP ; idem (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @. 32. La génétique quantitative a pour paradigme les expériences de sélection : on sélectionne un ensemble d’individus dotés de la valeur phénotypique requise et on les fait se reproduire. On comprend que le résultat, donc la « réponse » à la sélection, sera proportionnel à la fois à la moyenne de leurs valeurs phénotypiques, et à l’héritabilité du trait. Si celle-ci est 1, la génération suivante aura bien pour valeur phénotypique moyenne celle des parents sélectionnés ; si elle est 1/2, la valeur phénotypique moyenne sera de la moitié, etc. 33. Cf. Heams (« Variation ») pour les théories de la variation, mais ici on suppose simplement le fait de la variation. 34. Sur « contrainte », cf. Grandcolas, ce volume ; Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @. 35. Lumsden & Wilson (1981), Genes, minds and culture, Harvard UP. Cavalli-Sforza & Feldman (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative approach,

104 / 1576

[les mondes darwiniens] cinctement, à la technique36. On pourrait envisager par exemple l’évolution des moyens de transport aériens, de la montgolfière à l’A380, comme un processus d’évolution où la demande publique, les possibilités technologiques et les ressources énergétiques jouent le rôle de pressions de sélection. Cependant, indépendamment même des difficultés d’identifier un équivalent des gènes pour ce domaine-ci, le projet rencontre un problème majeur : les variations (qui distinguent les différents produits d’une même gamme créés à une époque donnée) n’y sont pas aléatoires ; elles sont dues à de travaux d’ingénieurs qui visent à adapter leur prototypes à des fins données, et la sélection ne semble donc pas devoir intervenir37. Il faut toutefois modérer ce jugement : lorsque la variation n’est pas totalement aléatoire (c’est-à-dire n’occupe pas avec la même probabilité toutes les places du champ des possibles à toutes les générations, et occupe le plus probablement un espace plus proche que d’autres de la forme des solutions optimales dans l’environnement), mais n’est pas non plus totalement dirigée, il y a de la place pour la sélection naturelle38. Ici encore, il s’agit davantage d’une question de degré, que d’une opposition frontale. 1.3  Réplicateurs et interacteurs Cette formulation par CNS, même si elle cerne le fonctionnement le plus général de la sélection naturelle, comporte donc des faiblesses. D’abord, elle a le défaut d’apparaître dichotomique (« y a-t-il ou pas sélection ? »), alors que chacune de ces conditions spécifie en fait le degré auquel se produit le processus concerné. Par ailleurs, de récents travaux ont montré qu’elle n’était pas assez générale ; en particulier, elle impose à la sélection naturelle des conditions qui ne sont pas nécessaires39, défaut important pour une formulation qui se veut universelle. Enfin, il subsiste une ambiguïté concernant ce Princeton UP @. Boyd & Richerson (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago UP @. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. Cf. Lewens (2008), “Cultural evolution”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @, pour une synthèse. 36. Basalla (1988), The evolution of technology, Cambridge UP @. 37. Sur la « reverse engineering », cf. Braillard, ce volume. 38. Concernant le rôle de la variation aléatoire dans la sélection, et en particulier, l’importance de l’ordre des mutations aléatoires (ainsi que le destin de cette idée chez Darwin et dans la théorie synthétique), voir Beatty (2010), “Reconsidering the importance of chance variation”, in Müller & Pigliucci (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @. 39. Okasha (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford UP @, à partir d’une analyse de l’équation de Price, dont il est question dans la section 4.

105 / 1576

[philippe huneman / sélection] sur quoi doit porter l’héritabilité : la fitness ou les phénotypes ? Lewontin40 disait « la fitness », Endler41 corrige par « les traits », ce qui semble plus correct (apparemment, celle des traits implique celle de la fitness), mais en fait chacune des deux options définit des cas légitimes de sélection42. Il existe en fait une autre formulation extrêmement générale de la sélection naturelle. Dans Le Gène égoïste, Dawkins43 brossait le tableau d’une sélection toute puissante, des molécules à la culture. L’évolution biologique est la plus facile à comprendre, parce qu’elle repose sur le gène dont nous concevons comment il commande l’hérédité. Elle sert de paradigme pour analyser la façon dont les autres domaines sont soumis eux aussi à des processus de sélection. Dawkins appelle les gènes des réplicateurs, car leur propriété fondamentale est de se répliquer à peu près à l’identique lors de la mitose et de la méiose, ce qui fait d’eux les supports de l’hérédité. Les autres domaines d’évolution doivent avoir eux aussi leurs réplicateurs. Les organismes, eux, ne sont que les « véhicules » de ces réplicateurs. Développant cette idée, Hull44 a proposé de concevoir les entités impliquées dans la sélection comme relevant de deux classes : les réplicateurs et les interacteurs. La nature de la sélection apparaît alors clairement : il s’agit de la réplication différentielle des réplicateurs en fonction des interactions des interacteurs. Prenons les cas usuels de sélection : des organismes se reproduisent plus que d’autres, en fonction de certains de leurs traits ; les gènes qui codent pour ces traits augmentent ou diminuent en fréquence, et progressivement le pool de gènes voit sa physionomie se transformer. Ce qui autorise à parler de sélection, ici, c’est certes que les réplicateurs subissent des changements de fréquence, mais aussi que ce changement est dû à ce qui se passe au niveau des organismes (succès dans la quête de ressources, de partenaires, etc.), à savoir des interactions au terme desquelles certains ont plus de descendants que d’autres. La formule de Hull saisit bien cette caractéristique de la sélection naturelle, d’être un processus qui se joue sur deux plans différents. Par ailleurs, elle autorise à généraliser la sélection naturelle à de nombreux cas : ainsi, si le plus souvent les gènes sont 40. Lewontin (1970), “Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1 @. 41. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 42. Godfrey-Smith 2007), “Conditions for Evolution by Natural Selection” @, Journal of Philosophy, 104. 43. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. 44. Hull (1980), “Individuality and selection”, Ann. Rev. Ecol. System., 11 @.

106 / 1576

[les mondes darwiniens] les réplicateurs et les organismes des interacteurs, rien n’exige qu’il en soit toujours ainsi, car interacteurs et réplicateurs ne sont pas des genres naturels d’entités, mais des rôles dans un processus. Considérons en effet les « éléments génétiques égoïstes45 » mis en évidence depuis les travaux de Doolittle & Sapienza, c’est-à-dire les séquences présentes à l’intérieur du génome qui sont là parce que, sans avoir de fonction pour l’organisme, elles se reproduisent plus vite ou mieux ou au détriment des autres séquences du génome : on a là un cas intéressant où les réplicateurs sont certes les gènes, mais où la sélection concerne la reproduction différentielle de certains gènes en fonction de leurs interactions avec d’autres gènes (neutraliser certains gènes « altérateurs de ségrégation », avoir une vitesse de réplication plus rapide qui permet d’être surreprésenté après la méiose, etc.), de sorte qu’ici les gènes sont aussi les interacteurs. Cette perspective se heurte toutefois à une difficulté majeure : une formulation générale de la sélection doit prendre acte de toutes les circonstances où une explication sélectionniste est envisagée ; elle doit donc s’appliquer au projet d’investigation des « transitions majeures de l’évolution » qui ont produit les différents types d’individus que nous connaissons46, individus susceptibles de présenter des propriétés de fitness (c’est-à-dire, d’avantage sélectif quant à leurs contributions aux générations suivantes). Dans ce projet, on parle de sélection sur les macromolécules supposées avoir précédé les ARN et ADN essentiels à la vie ; mais celles-ci ne se répliquent pas. La définition de la sélection en interacteurs/réplicateurs, dans la mesure où il y a ainsi sélection là où la réplication est hasardeuse, n’est pas aussi large qu’elle le devrait47. Par ailleurs, la reproduction, même si on l’accorde à des macromolécules ou des entités culturelles, n’est pas toujours fidèle : quel degré de fidélité est-il exigé pour pouvoir alors parler de réplication ? La formulation en Conditions Nécessaires et Suffisantes, elle, dans la mesure où l’héritabilité est quantifiable, évitait ce genre de problèmes ; la présente formulation, si elle a l’avantage de découpler sélection naturelle et notions originellement propres à la génétique de populations (fitness, héritabilité) pour donner une idée absolument générale 45. Burt & Trivers (2006), The biology of selfish genetics elements, Harvard UP. 46. Maynard Smith & Szathmary (1995), The major transitions in evolution, Freeman. 47. Godfrey-Smith (2000, “The replicator in retrospect” @, Biology and Philosophy, 15) montre par une expérience de pensée que le concept même de réplication n’est pas conceptuellement essentiel pour la sélection.

107 / 1576

[philippe huneman / sélection] de la sélection, s’avère restrictive parce que la notion de réplicateur est une notion binaire (quelque chose est ou n’est pas un réplicateur). En somme, le projet de formuler un schème général de la sélection naturelle est donc à la fois éclairant et limité. Dans la plupart des cas, dans la mesure où l’héritabilité est assurée par les réplicateurs et les effets des interactions sont statistiquement enregistrés dans la fitness, nos deux formulations (CNS/ interacteurs-réplicateurs) sont mutuellement traductibles. Reste que certains cas échappent à l’une ou à l’autre, comme l’implique ce qui précède, si bien qu’aucune tentative ne permet donc une formulation absolument générale de la sélection naturelle. Par ailleurs, il se pourrait que le fait que les gènes soient des entités issues de l’évolution, sans doute par la sélection naturelle ellemême48, rende ces formulations malgré tout partielles, car dans l’explicitation de la sélection naturelle elles prennent pour acquis ce qui est un résultat de la sélection elle-même, à savoir l’héritabilité ou la réplication49. Les faiblesses des formulations générales peuvent aussi reposer sur l’idée présupposée pour l’instant, comme souvent lorsqu’il s’agit de concevoir la sélection naturelle dans sa généralité, que la génétique des populations renferme la vérité sur cette dernière. Indubitablement, cette discipline a permis la formulation mathématique de la sélection et a rendu testable l’hypothèse de sélection naturelle. Mais la sélection relève de plusieurs champs de la biologie, et il se peut que le concept soit infléchi différemment selon la discipline. Fondamentalement, on peut déjà faire une différence entre la génétique des populations, qui suppose des valeurs de fitness relatives aux allèles et aux génotypes, et décrit à partir de là leur dynamique évolutive, et l’écologie (de population ou de communauté, au moins), qui étudie les relations entre organismes de différentes espèces. Les causes de la fitness (et donc de la sélection50) pour une population donnée sont donc comprises et étudiées par l’écologie. Aussi n’est-il pas évident qu’une analyse de la sélection naturelle dans le cadre de la génétique des populations livrera la vérité sur la sélection. Ainsi, la question de la manière dont différentes pressions de sélection se combinent pour donner « la » sélection, un coefficient de 48. Michod (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton UP @. 49. Cf. Griesemer (2000, “The units of evolutionary transitions”, Selection, 1 @) pour une tentative de réinterprétation de la sélection en général à l’aune des travaux sur les transitions évolutionnaires. 50. Cf. Wade & Kalicz (1980), “The causes of natural selection”, Evolution, 44, 8 @.

108 / 1576

[les mondes darwiniens] sélection ou des valeurs de fitness, est supposée réglée lorsqu’on attribue les fitness relatives aux allèles, génotypes ou organismes, mais demeure excessivement complexe (est-ce une addition ? un produit de probabilités conditionnelles ? etc.)51 : si un concept général de la sélection naturelle exige de résoudre cette question, il ne peut donc être uniquement centré sur la génétique des populations52 . 2  Qu’est-ce qu’explique la sélection naturelle, et comment ?

L’

ubiquité de l’explication sélectionniste provient de ce qu’elle explique des explananda53 très différents : l’adaptation (c’est-à-dire certains traits dont l’ajustement au milieu semble évident54), la diversité (à partir de la réponse à différentes pressions de sélection), l’évolution, au sens au moins du changement de fréquence alléliques dans une population, et à partir de là, du remplacement d’un type d’organisme par un autre dans une population. L’accumulation de ces remplacements, qu’on appelle sélection cumulative, explique alors l’émergence de nouveaux traits55, et aussi l’apparition de certaines tendances à l’échelle de la phylogénèse (par exemple, l’augmentation de taille relevée dans l’évolution de diverses lignées de vertébrés). 2.1  Types de sélection Une des premières attestations empiriques de la sélection naturelle fut le « mélanisme industriel ». Des insectes, les « phalènes du bouleau », existaient en deux types dans une région d’Angleterre, les blanches et les noires ; les claires étaient majoritaires mais au bout d’un certain temps, les foncées 51. Cf. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection” @, Journal of Philosophy, 49. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science, 55 @. 52. Cf. Glymour (2006, “Wayward Modeling : Population Genetics and Natural Selection”, Philosophy of Science, 2006, 73 @) pour une critique radicale de l’idée que la dynamique générale de la sélection est donnée par la génétique des populations. 53. Ensemble des énoncés correspondant à ce qui est expliqué ou à expliquer (au singulier : explanandum). 54. « Adaptation » nomme à la fois le résultat de la sélection – un trait – et le processus qui y mène. Ce second sens est laissé ici totalement de côté. 55. Mayr (1959b), “The emergence of evolutionary novelties”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976.

109 / 1576

[philippe huneman / sélection]

devinrent majoritaires. Comme le montra Kettlewell56, les émissions de fumée dues à l’industrialisation alentour changèrent la couleur des bouleaux, et les insectes clairs devinrent proie privilégiée des prédateurs alors qu’auparavant c’était les formes foncées ; la sélection a donc changé la couleur de la population. Inversement, un assainissement de l’air entraîna une sélection inverse en faveur des phalènes claires. Cette forme de sélection, peut-être la plus frappante, n’est pourtant pas la seule. Le processus de sélection peut en effet prendre diverses formes, simplement recensées ici. Tout d’abord, comme dans le cas mélanisme industriel la sélection peut favoriser des mutations qui vont toutes dans le même sens ; c’est ce qu’on appelle la sélection directionnelle, et c’est la notion qui vient le plus facilement à l’idée lorsqu’on pense à l’apparition de nouveautés (cf. figure 1 Ý). Il faut en distinguer la sélection stabilisatrice, qui en gros maintient des traits donnés, ajustés au milieu, et donc élimine les mutations ou les variant les plus éloignés. La sélection directionnelle agit sur la valeur d’un trait, la sélection stabilisatrice agit sur la variance, sans changer la valeur moyenne. On distingue aussi la sélection disruptive, qui en quelque sorte concentre les valeurs sur deux valeurs de traits et élimine les intermé56. Kettlewell (1955), “Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera”, Heredity @.

110 / 1576

[les mondes darwiniens] diaires. Par exemple en écologie, une même population peut avoir deux proies différentes ; on nommera sélection disruptive le processus par lequel deux types d’individus deviennent majoritaires, chacun se spécialisant sur une proie – les individus plus généralistes étant éliminés car moins habiles sur chacune des proies (bien sûr, ce raisonnement vaut dans des conditions précises de fréquence et cycles de vie des proies, etc.). La figure 1 montre une sélection disruptive sur un trait de camouflage dans une population avec deux types de prédateurs, l’un qui voit les organismes clairs, l’autre les foncés. D’autre part, jusqu’ici la fitness des caractères était le nombre de descendants attendus dans l’environnement57. Mais les autres individus de la même espèce font aussi partie de l’environnement, et il se peut alors que la valeur sélective d’un trait soit fonction de la fréquence de ceux qui le portent, ce qui définit la sélection fréquence-dépendante. Exemplairement, le camouflage est souvent dépendant de la fréquence : si beaucoup y ont recours, cela augmente la probabilité que les prédateurs développent des stratégies d’immunité envers le camouflage, ce qui en diminue la valeur sélective. Dans le cas standard, on peut supposer que la sélection optimise certains traits58, et donc repérer la sélection par des méthodes d’optimisation. Dans le cas de fréquence-dépendance, le trait apparemment optimal est peut-être contre-sélectionné lorsqu’il atteint une certaine fréquence, donc l’idée est de déterminer les proportions de traits qui sont dans un équilibre tel que, si on les modifie, on revient à l’équilibre. Maynard Smith59 a nommé cela « stratégie évolutionnaire stable » (SES), et l’écologie comportementale en fait un usage intensif 60. Beaucoup de traits sont en fait dépendants de la fréquence mais parfois cette dépendance est assez faible pour être négligée. Outre ces formes de sélection naturelle, Darwin61 distinguait déjà la sélection sexuelle, soit le combat des mâles pour les femelles ou le choix par les femelles. La sélection sexuelle a beaucoup préoccupé les évolutionnistes, car elle paraît parfois indépendante de la sélection naturelle en favorisant des traits mani57. Sur nombre attendu versus nombre actuel, et l’interprétation dite propensionniste de la fitness qui insiste sur cette différence, cf. Bouchard, ce volume. 58. Cf. Grandcolas, ce volume. 59. Maynard Smith (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge UP @. 60. Le mot « stratégie » n’a aucune connotation intentionnelle, il signifie simplement une séquence comportementale réglée dont le résultat va dépendre de ce que font les autres. 61. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse.

111 / 1576

[philippe huneman / sélection] festement contre-adaptatifs (la queue du paon, visiblement favorisée par les femelles, semble très peu adaptative)62. Quant à son principe, il semble que la sélection sexuelle ne diffère au fond pas de la sélection naturelle63, et on peut les réunir en considérant le rapport aux femelles comme une pression de sélection supplémentaire. Mais du fait de la direction parfois contre-adaptative de la sélection sexuelle, et aussi de ce qu’elle ne s’applique qu’aux espèces sexuées et ne concerne pas la survie, il semble utile parfois, pragmatiquement, de les considérer séparément, même si à un niveau de généralité il s’agit d’un même processus impliquant reproduction différentielle64. Pour Darwin65, une bonne partie des propriétés qui distinguent les races humaines, ainsi que de celles qui sont propres aux genres, relèvent de la sélection sexuelle. Zahavi66 a dans cette veine développé une explication de la sélection sexuelle en termes de signal coûteux : les femelles préfèrent des traits contre-adaptatifs car ils signalent de manière fiable que, puisqu’il est capable de payer un tel coût, celui qui les porte a une fitness plus élevée que les autres. Ce « principe du handicap » définit selon lui une autre forme de sélection, qu’il appelle « signal selection », et qui explique les traits visiblement non adaptatifs que la sélection naturelle n’explique pas67. 2.2  épistémologie des explications par la sélection Comment fonctionne alors l’explication par sélection naturelle ? Sober68 a bien formulé la compréhension implicite qu’en avaient les généticiens des 62. Roughgarden (2006, “Reproductive Social Behavior : Cooperative Games to Replace Sexual Selection”, Science, 17 @) va jusqu’à contester la validité même de la notion, mais elle reste minoritaire. 63. Par exemple Mayr (1965a), “Sexual selection and natural selection”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976. 64. Dans la mesure où la fitness se mesure traditionnellement en nombre de descendants, l’adaptation (au sens de l’ajustement avec le milieu, qui permet une survie plus longue) et les traits maximisant l’accès aux femelles sont deux manières d’optimiser cette fitness, et les traits finalement sélectionnés apparaissent souvent comme un compromis entre ces deux pressions. 65. Darwin (1999), La filiation de l’homme [1871], Syllepse. 66. Zahavi & Zahavi (1997), The handicap principle. A Missing Piece of Darwin’s Puzzle, New-York, Oxford UP @. 67. Grafen (2006, “Optimisation of inclusive fitness”, Journal of Theoretical Biology, 238 @) a proposé une modélisation mathématique du principe du handicap qui en fait une explication excessivement plausible et puissante en écologie comportementale. 68. Sober (1984), The nature of selection, MIT Press.

112 / 1576

[les mondes darwiniens] populations. Supposons une population d’organismes diploïdes69, à un seul locus, les allèles ayant les fréquences p et 1-p = q. Si la population est infinie, panmictique70, sans mutation ni migration ni sélection, les proportions de chacun des allèles à la génération 2 et pour la suite sont données très simplement par le théorème de Hardy-Weinberg : F(AA) = p², F(Aa) = 2pq, F(aa) = q² (elles découlent immédiatement de la seconde loi de Mendel)71. Si ces proportions ne sont pas respectées, alors quelque chose de plus a agi. Mutation et migration mises à part, la sélection explique cet écart, exactement comme dans le modèle de la mécanique newtonienne où les forces expliquent l’écart par rapport à la trajectoire uniforme prédite par le principe d’inertie. Si maintenant on connaît les valeurs de fitness des génotypes, on peut faire des prédictions sur ces déviations, en intégrant ces fitness dans les équations des fréquences (à la seconde génération, F(AA) = p² W(AA), etc.). Le problème, pour appliquer ces prédictions, réside dans la clause d’infinité des populations : si celles-ci sont finies (et en pratique, petites), alors advient un phénomène stochastique nommé dérive génétique aléatoire et dont l’importance fut soulignée par Sewall Wright. Celui-ci est facile à comprendre si l’on prend l’exemple du jeu de dés : un dé lancé des millions de fois aura, par la loi des grands nombres, une très haute probabilité que la fréquence de chacune des faces égale 1/6. Mais si le dé est lancé seulement dix fois, il se peut que le 5 et le 6 sortent chacun 4 fois, ou bien aucune fois. De même, si une population est petite, il se peut que les fréquences finales des allèles ne correspondent pas aux fréquences attendues (compte tenu des fitness génotypiques) – l’équivalent du 1/6 sorti 4 fois dans le cas du dé. De manière générale, la dérive dépend directement de la taille de la population. Si celle-ci est petite, alors elle peut l’emporter sur la sélection, et plus généralement l’intensité de la sélection va dépendre à la fois du coefficient de sélection, de la rareté de l’allèle considéré et de la taille de la population. La question de l’importance de la dérive et de la sélection s’est posée à l’origine de la théorie synthétique. Fisher soutenait (via le théorème fondamental de la sélection naturelle, cf. ci-dessous) que, la nature étant faite de grandes 69. Organismes dont les cellules comportent un double jeu de chromosomes homologues. 70. Population où les croisements entre individus sont aléatoires. 71. F note la fréquence, AA, aa, Aa sont les génotypes, W la fitness ; les suppositions sont irréalistes bien sûr, mais il s’agit-là d’un modèle ; les plans inclinés, en mécanique classique, dénués de frottement, etc., ont de même ce statut de modèles irréalistes.

113 / 1576

[philippe huneman / sélection] populations, traitables comme des populations infinies, la sélection l’emportait toujours de sorte qu’en général la fitness moyenne de population augmentait. à l’inverse, Sewall Wright, qui a beaucoup étudié la dérive génétique, pensait que les populations sont souvent fractionnées en plus petites, de sorte que la dérive génétique y est importante. Ce fait joue un rôle fondamental dans la compréhension de l’évolution, car c’est la possibilité de dérive qui empêche les populations de stagner sur des optima de fitness locaux72 (figure 2 Ü). La question n’est toujours pas tranchée73 et repose sur la prévalence empirique des petites populations. Plus tard, la théorie neutraliste de Motoo Kimura74 montra que, au niveau des nucléotides (et non des Paysage adaptatif. On note traits eux-mêmes), la dérive est une force extrême- les optima locaux à côté du ment intense, responsable d’une bonne partie de la global. composition du génome75. L’un des arguments pour cela est le fait que différents triplets de nucléotides codent pour le même acide aminé76, de sorte que certaines substitutions de nucléotides sont indécelables 72. Sewall Wright a élaboré l’idée de « paysage adaptatif », soit la surface définie par les fréquences des n allèles possibles sur les n axes, et la fitness moyenne de la population correspondante à la combinaison de ces n fréquences sur le dernier axe. Un tel paysage montre évidemment des optima locaux et globaux, et la question est : pourquoi toutes les populations ne restent pas le plus souvent sur des optima locaux. La théorie de la « shifting balance » mentionnée ici vise à résoudre ce problème. Par ailleurs, les pics ne sont pas forcément stables car une population qui atteint un optimum local perd de la diversité génétique et devient donc plus vulnérable aux changements environnementaux. Néanmoins, récemment, Gavrilets a montré que dans la mesure où les paysages réels sont à très haute dimensionalité, leurs propriétés mathématiques sont différentes des paysages intuitifs à trois dimensions, et elles autorisent des formes à n dimensions qui rendent possible des passages d’un pic à l’autre sans perte de fitness (Gavrilets, 2010, “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Müller & Pigliucci (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @). 73. Cf. Coyne et al. (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance theory of evolution”, Evolution, 51 @. 74. Kimura (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Flammarion. 75. Pour les neutralistes, il ne s’agit pas exactement de la dérive au sens de Wright puisque il considérait les allèles eux-mêmes tandis qu’eux s’attachent à la fluctuation stochastique de la composition nucléotidique des allèles ; mais dans les deux cas il s’agit d’une alternative stochastique sélectivement neutre à la sélection naturelle. 76. Ce que l’on appelle la dégénérescence du code génétique.

114 / 1576

[les mondes darwiniens] pour la sélection naturelle car elles conditionneront le même phénotype. Seule la variation stochastique va alors déterminer l’évolution de ces nucléotides77. Dans le cadre de la biologie moléculaire, on a développé de nombreux tests pour déterminer quelles portions du génome sont dues à l’action de la sélection, et lesquelles sont dues à la dérive. Fondamentalement, ces tests reposent sur le fait que le pattern de variation dans le cas d’une séquence génétique soumise à sélection diffère du cas où elle dérive simplement78. épistémologiquement, il n’est pas toujours facile de faire la différence entre des traits qui sont là essentiellement du fait de la sélection naturelle, et des traits qui sont essentiellement dus à la dérive génétique. L’une des raisons en est que nous n’avons pas toujours une connaissance extensive des pressions de sélection. Prenons la distribution des couleurs d’yeux. à première vue, avoir les yeux bleus ou marron semble ne pas changer grand-chose à l’adaptation. Si dans une population on a une majorité d’yeux bleus, on peut penser que c’est un fait de dérive génétique. Récemment pourtant, on a pu montrer que les yeux bleus étaient sujets à un biais dans la sélection sexuelle dans certains pays nordiques, parce que les hommes aux yeux bleus préféraient les femmes aux yeux bleus79. L’hypothèse évolutive est que préférer les yeux bleus – pour un homme aux yeux bleus – donne une certitude dans certains cas de descendance illégitime (si un enfant d’un couple aux yeux bleus a les yeux marron, il a en réalité un autre père), et cet avantage sélectif suffit à augmenter la fréquence des yeux bleus (en augmentant la fréquence de l’allèle qui conditionne à préférer les yeux bleus). Cet exemple amusant montre qu’on n’est jamais certain, lorsqu’on suppose que quelque chose est là par dérive génétique, de ne pas avoir négligé une pression de sélection subtile80. 77. Cf. Huneman (2006),« Mutations et neutralisme », Critique, juin. 78. Voight et al. (2006), “A map of recent positive selection in the human genome”, PLoS Biol, 4 (3) @. Pal et al. (2006), “An integrated view of protein evolution”, Nature Reviews Genetics, 7 @. 79. Laeng et al. (2007), “Why do blue-eyed men prefer women with the same eye color ?”, Behavioral ecology and sociobiology, 61, 3 @. 80. L’importance comparée de la dérive et de la sélection est un sujet crucial pour la biologie évolutive moderne. Récemment, Lynch (2007, The origins of the genome architecture, Sinauer @) a suggéré que la dérive a été une cause importante de l’architecture du génome des eucaryotes, spécialement du fait que, puisque les eucaryotes sont souvent de gros organismes, leurs populations tendent à être petites, de sorte que la dérive se trouve forte comparée à la sélection.

115 / 1576

[philippe huneman / sélection] Du fait de cette difficulté épistémologique, certains ont nié l’existence de la dérive81 ou ont dit qu’elle n’était pas objectivement discernable de celle de la sélection82. Néanmoins, dérive et sélection sont conceptuellement différentes. En effet, en reprenant l’exemple précédent, si je dis que les yeux bleus sont là par dérive génétique, je dis que cela aurait aussi bien pu être les yeux marrons, puisque c’est simplement des variations aléatoires qui ont fait que la dérive a fixé « bleu ». En d’autres termes, si je répliquais ma population à l’identique et relançais le processus, « marron » peut aussi bien sortir que « bleu », de même que, si je recommence une nouvelle série de 10 lancers de dé, là où 6 était majoritaire, n’importe quelle autre face peut être majoritaire. En revanche, si je dis que « yeux bleus » s’est fixé grâce à la sélection naturelle, je signifie que la couleur elle-même de l’œil, et certaines des propriétés qui lui sont liées, sont causalement impliquées dans l’augmentation en fréquence de ce trait, car avoir ou ne pas avoir les yeux bleus fait une différence concernant les chances objectives de reproduction de l’individu. C’est pourquoi l’énoncé implique que si je recommençais de nouveau l’expérience, dans une population relativement grande83, « yeux marrons », très probablement, se fixerait de nouveau. Le concept de sélection naturelle enveloppe donc une efficience causale de la nature (et des effets) du trait dans ses variations de fréquence, alors que le concept de dérive signifie une indifférence causale de cette même nature du trait. Sélection et dérive différent donc conceptuellement, même si parfois elles peuvent être des processus épistémologiquement indiscernables, et ontologiquement inséparables (cf. § ci-dessous)84. On voit aussi que la sélection n’est pas un processus stochastique, au contraire de la dérive ; les changements de fréquence à chaque génération, dus à la sélection, ont des 81. Rosenberg (1995), Instrumental biology, or the disunity of science, University of Chicago Press @. 82. Walsh (2007), “The pomp of superfluous causes : the interpretation of evolutionary theory”, Philosophy of Science, 74 @. 83. Cf. Lenski & Trevisano (1994), “Dynamics of adaptation and diversification : A 10,000-generation experiment with bacterial populations”, PNAS, Vol. 91 @, et Barberousse & Samadi à ce sujet, ce volume. 84. Il arrive qu’on puisse départager expérimentalement les deux ; cf. Millstein (2006, “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, British Journal for the Philosophy of Science, 57 @) qui étudie les travaux de Lamotte sur l’évolution des escargots.

116 / 1576

[les mondes darwiniens] raisons d’avoir l’allure qu’ils ont. Si la fitness est un concept probabiliste, la sélection est toutefois, comparée à la dérive, un processus déterministe85. Reste le problème de la composition de la sélection et de la dérive. Les généticiens des populations considèrent l’une et l’autre comme des forces et les additionnent, à l’image de la mécanique classique. Reprenons l’image du dé ; supposons un dé pipé, de telle sorte que la fréquence attendue de la face 1 soit ½. Supposons maintenant que sur 30 lancers, 1 apparaisse 10 fois (au lieu des 15 fois attendues). Dira-t-on que le poids (qui pipe le dé) est responsable de ces dix faces, ou bien seulement des 5 additionnelles par rapport aux 5 faces attendues pour un dé non pipé ? Et de quelles occurrences sont responsables les fluctuations stochastiques dont on dit qu’elles empêchent la réalisation d’une fréquence de 15 pour la face 1 ? Si on suit l’analogie entre poids et fitness d’un côté, et entre fluctuations stochastiques et dérive de l’autre, on voit comme il est difficile de combiner sélection et dérive comme on additionnerait en mécanique deux forces dont on peut énoncer le résultat de chacune indépendamment de l’autre – ce qui les rend ontologiquement inséparables. Après Endler86, Walsh, Lewens, Ariew et Matthen, dans une série d’articles87, ont ainsi défendu une idée de la sélection qui, loin d’être une force, est une construction statistique, résultant d’agrégation d’interactions individuelles, à l’image de l’entropie en mécanique statistique, et n’a donc aucune efficience causale. Cette controverse sophistiquée est toujours ouverte, et même si le concept de force n’a de vertu qu’analogique, certains ont des arguments pour continuer à dire que la sélection naturelle est une cause88. 85. On peut contester que la sélection soit déterministe, mais ici je souligne simplement que la stochasticité dans la théorie de l’évolution relève de la dérive génétique, et pas de la sélection naturelle. Il s’agit moins d’une thèse ontologique, que d’un constat concernant les constructions mathématiques de ces concepts (cf. Malaterre & Merlin, ce volume). 86. Endler (1986), Natural selection in the wild, Princeton UP @. 87. Matthen & Ariew (2002), “Two ways of thinking about natural selection”, Journal of Philosophy, 49 @. Walsh et al. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”, Philosophy of Science, 69 @. 88. Millstein (2006), art. cit., 57 @. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science, 55 @. Abrams (2007), “How Do Natural Selection and Random Drift Interact ?” @, Philosophy of Science, 74(5). Huneman (2011), “Natural selection : a case for the counterfactual approach” @, Erkenntnis. Lewens (2010, “The natures of selecion”,

117 / 1576

[philippe huneman / sélection] Mais de quoi est-elle la cause exactement ? Et, sur un plan simplement épistémologique, qu’explique-t-on précisément par la sélection naturelle ? Cette dernière question (la seule abordée ici) survient dès lors qu’on souligne que les traits expliqués par la théorie de l’évolution, qui sont des adaptations, sont originellement des variations repérées et maintenues par la sélection naturelle. En ce sens, si la sélection naturelle explique bien la fréquence des traits dans une population, elle semble ne pas expliquer pourquoi un trait existe en première instance (il faut pour cela s’adresser aux mécanismes de variation). Ce constat, aussi simple soit-il, semble déflationniste eu égard à la plupart des jugements sur la sélection naturelle. Mayr89, par exemple, pense que la sélection cause l’essentiel des caractéristiques du monde vivant, dans sa diversité et sa complexité. Dawkins90 voit dans la sélection naturelle l’architecte de l’ensemble des traits complexes du monde vivant91. Si la sélection est juste responsable de la diffusion des traits dans une population et éventuellement de leur maintien, ces jugements sont surévalués. Neander92 oppose ainsi une vision « créative » de la sélection à une vision « négative » qui lui laisserait simplement la prévalence des traits comme explanandum légitime. Notons que dans cette optique, la sélection contribue à expliquer pourquoi tel individu a tel trait (puisque cela est expliqué par la prévalence de l’allèle en question dans la population) mais pas pourquoi le trait lui-même existe. Des arguments néanmoins existent pour dire que la sélection contribue aussi à créer les traits, en gros parce qu’en modifiant le pool génique, elle modifie les probabilités que se forme tel ou tel génotype – responsable d’un trait donné que l’on cherche à expliquer. Bien entendu, cette question de philosophie des sciences n’a pas une importance directe pour la biologie ; fondamentalement, elle concerne British Journal for Philosophy of Science, 61(2) @) propose une analyse subtile de la différence entre la sélection comme force et la sélection-pour. 89. Mayr (1965b), “Selection and directional evolution”, in Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Harvard UP, 1976 @. 90. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @. 91. Comme souvent avec Dawkins le caractère métaphorique des formulations (« horloger aveugle », « gène égoïste » etc.) affecte la précision du propos ; n’empêche que sur ce point on peut sans doute le ranger avec Mayr ou Gould parmi ceux qui tiennent au sens « créatif » de la sélection – avec cette précision propre à lui, que l’essentiel (du point de vue de l’explication) est la complexité des traits générés par la sélection. 92. Neander (1995), “Pruning the Tree of Life”, British journal for philosophy of science, 46 @.

118 / 1576

[les mondes darwiniens] simplement la nature de l’explication des adaptations. Plus on restreint la gamme des explananda possibles pour la sélection naturelle, plus on laisse du champ à des explications de l’adaptation en termes non sélectifs, qu’ils soient développementaux ou bien auto-organisationnels de style Kauffmann93 (ou les deux ensemble), puisque si la sélection n’explique que la diffusion des adaptations, il faut encore comprendre leur apparition94. Quoiqu’il en soit, le principe de sélection naturelle est crucial dans l’ensemble des disciplines évolutives, et après avoir considéré des difficultés épistémologiques soulevées par l’explication par sélection naturelle, on peut poser la question en quelque sorte métaphysique de son statut. 3  Le statut de la sélection naturelle 3.1  La sélection est-elle une loi naturelle ? La biologie évolutive a souvent été interrogée quant au statut des lois qu’elle permettrait de produire. Elles ne sont jamais universelles (par exemple elles concernent des espèces, qui sont transitoires95), et même les formulations les plus générales comme celles de la génétique des populations, pourtant mathématiques, requièrent des états de fait qui sont contingents. L’équilibre de HardyWeinberg suppose ainsi une population mendélienne donc sexuée, or le sexe est un résultat de l’évolution, peut-être historiquement contingent96. Tout cela justifierait ce que Beatty97 nomme la thèse de la « contingence évolutive ». En somme, de telles remarques soulignent le fait que la biologie évolutive est de part en part historique – rien dans l’évolution, pourrait-on dire, n’a de sens sans un regard historique98. Certes, de nombreux modèles mathématisés 93. Kauffmann (1993, Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP @) étudie les propriétés de réseaux booléens à faire émerger des patterns ordonnés stables à partir d’interactions itérées entre les nœuds. 94. Walsh (2003), “Fit and diversity : explaining adaptive evolution”, Philosophy of Science, 70 . 95. Mais cf. Lange (2007, Natural law in scientific practice, Oxford UP @) pour une idée de loi qui donnerait statut de lois à des énoncés de type « Les coucous sont des parasites de nids d’autres espèces ». Cf. Samadi & Barberousse, ce volume 96. Cf. Maynard Smith (1978), The evolution of sex, Cambridge UP @. Williams (1975), Sex and evolution, Princeton UP @. 97. Beatty (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis” @, in Wolters & Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, University of Pittsburgh Press @. 98. Cf. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38.

119 / 1576

[philippe huneman / sélection] existent (modèles Fisher-Wright en génétique des populations, modèles de la sélection fréquence-dépendante tels que celui de Clarke et O’Donald, modèles de Lotka-Volterra en écologie de la prédation, etc.), mais leur application à la biologie réelle exige de connaître le contexte historique, et à la différence de la physique, n’entraîne pas de généralités nomothétiques semblables aux lois qui lient matière et énergie. Dans le même temps, quelles que soient leurs faiblesses, les formulations générales de la sélection naturelle évoquées dans la section 1 établissent que celle-ci serait valable dans beaucoup d’autres mondes possibles pourvu que certaines conditions assez simples soient remplies. En ce sens, elle est absolument universelle. à côté des énoncés biologiques, qui tous se limitent à des espèces, à des clades, ou à des périodes de l’histoire de la vie, il semble donc que le principe de sélection naturelle – au sens de : si une collection d’entités vérifie telles et telles conditions, elle subira la sélection naturelle – ressemble à une loi naturelle. Néanmoins, on peut douter de cette conclusion hâtive. Certes, le principe de sélection naturelle est universel, et certes, il vaut pour d’autres mondes possibles que le nôtre, ou encore, dans la langue des philosophes des sciences, il supporte les contrefactuels (si des entités ne satisfaisaient pas une des conditions, elles ne seraient pas sélectionnables ; et s’il n’y avait pas eu de sélection du tout, alors une des conditions n’aurait pas été réalisée), ce qui fait partie des choses que l’on exige des lois de la nature. L’universalité en question s’étend même au-delà des mondes possibles nomothétiquement identiques au nôtre (c’est-à-dire partageant les lois fondamentales de la physique et différant par les conditions initiales), ce que ne sauraient pas faire les lois de la physique elles-mêmes. Mais si l’on regarde de plus près, la sélection naturelle se comporte-t-elle comme des lois familières telles que la loi de la gravitation ? Celle-ci donne une formulation réglée du comportement de deux objets en fonction de deux propriétés, la masse et la distance. De manière générale, les lois de la nature incluent dans leur formulation la liste des propriétés dont le fait de les avoir ou pas, et le degré où on les a, suffisent à déterminer les valeurs des variables contenues dans la loi99. Pour la sélection naturelle, l’ennui est que son 99. Certains philosophes (Dretske, 1977, “Laws of nature”, Philosophy of Science, 44 @, ou bien Tooley et Armstrong) ont même soutenu qu’une loi, avant d’être un énoncé général qui concerne des individus, est un énoncé singulier qui lie des propriétés (par exemple la gravitation est un énoncé singulier qui lie masse et distance). Cette position évite les difficultés abyssales apparaissant quand on veut spécifier sérieusement ce qui sépare un jugement universel accidentellement vrai

120 / 1576

[les mondes darwiniens] action est essentiellement dépendante du contexte : dans certains cas, telles et telles propriétés seront pertinentes pour définir les pressions de sélection, par exemple la couleur lorsque l’environnement comporte des prédateurs dotés de vision en couleur, et dans d’autres cas elles ne le seront pas – si de tels prédateurs font défaut. En outre, ces affirmations sont seulement valables pour une période donnée – elles dépendent de l’ensemble des mutations disponibles (supposons qu’une mutation rende certains prédateurs sensibles à la couleur, alors les pressions de sélection changent). En ce sens, la sélection naturelle se comporte bien différemment de la loi de la gravitation, puisqu’on ne saurait lister les propriétés qui entrent dans sa formulation. Bien sûr, on peut répondre que la fitness est la seule propriété mise en jeu par la sélection naturelle. Cet argument rencontre deux importantes objections : la première est que la fitness n’est sans doute pas une propriété aussi naturelle que les autres ; Rosenberg100 dit qu’elle est survenante (supervenient101), au sens où certaines propriétés esthétiques ou éthiques « surviennent » sur la composition matérielle des objets qu’ils qualifient. Une disjonction de propriétés biologiques fort différentes (voir loin, courir vite, etc.) peut réaliser une fitness identique, et toujours dépendante du contexte environnemental (à la différence de la masse, propriété certes réalisée multiplement par diverses structures atomiques, mais indépendante du contexte). Selon certaines conceptions de la loi, de telles propriétés ne sont pas assez ontologiquement robustes pour définir des lois naturelles. L’autre objection concède que la sélection naturelle a le caractère d’une loi qui met en jeu la propriété de fitness, mais signale simplement que cette loi n’est pas essentiellement biologique. La sélection naturelle est le ressort de la dynamique des modèles de génétique de population, dans lesquels la fréquence des allèles, génération après génération, dépend de leur fitness, qui est précisément la probabilité de reproduction différentielle des individus porteurs de ces allèles. En ce sens, la (il n’y a pas de montagne de plus de 10 000 m de haut) et un jugement universel nomothétiquement vrai (il n’y a pas de montagne liquide). La difficulté revient alors à comprendre ce qui constitue une propriété authentique (intuitivement, « peser 20 kg » est une propriété authentique, « aimer Brahms » ne l’est pas, mais trouver le critère qui distingue ces deux types de propriétés est une affaire délicate, cf. Shoemaker, 1984, “Causality and Properties”, in Shoemaker, Identity, Cause and Mind : Philosophical Essays, Oxford UP @). 100. Rosenberg (2001), “How is biological explanation possible”, British Journal for Philosophy of Science, 52 @, p. 7. 101. Sur ce concept, cf. Kim (1993), Supervenience and mind, Cambridge UP @.

121 / 1576

[philippe huneman / sélection] vérité de cette assertion relève fondamentalement des mathématiques, plus précisément du calcul des probabilités, plutôt que de la biologie. Le fait que Fisher102 fasse un parallèle entre dynamique des allèles à fitness différentes et dynamique des intérêts de divers emprunts indique bien qu’il s’agit là de quelque chose qui n’est pas initialement biologique. Le contenu biologique vient après, à savoir lorsqu’on s’intéresse aux causes de la fitness. Dans cette optique, la sélection naturelle n’est pas une loi de la biologie, mais un principe mathématique qui soutient diverses généralisations biologiques possibles à caractère localement nomothétique. Ce principe implique par exemple une tendance à l’optimisation à l’œuvre dans les pools de gènes, et soutient ainsi la plupart des modèles en écologie comportementale103. Fisher104 avait bien sûr introduit son « théorème fondamental de la sélection naturelle » comme « loi de l’évolution ». Néanmoins, cet énoncé est très délicat à interpréter. L’interprétation traditionnelle s’énonce ainsi : la variation de fitness moyenne d’une population est égale à la variance génétique additive105, ce qui implique qu’elle est toujours positive donc que la fitness moyenne croît. Cette interprétation se heurte à des contre-exemples immédiats, tels que des cas de sélection négativement dépendante à la fréquence, par exemple l’augmentation de la fréquence des « agressifs » dans un modèle faucon-colombe106. Récemment107, on l’a interprété différemment, comme 102. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @, p. 28. 103. Le lien entre sélection et optimisation semble évident ; la démonstration de cette évidence est donnée dans les articles récents d’Alan Grafen, par exemple (2002), “A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”, Journal of Theoretical Biology, 217 @. 104. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @. 105. Variance due à l’addition de la contribution des allèles à la valeur phénotypique, c’est-à-dire en négligeant les relations qui démentent cette additivité : épistasie, dominance, etc. 106. Le jeu « faucon-colombe » a été popularisé par Maynard Smith (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge UP @. (Cf. Clavien, ce volume.) Les faucons battent les colombes, les colombes fuient le combat ; la fitness des faucons est plus haute donc leur fréquence augmente, mais lorsqu’il y a beaucoup de faucons, il est plus avantageux d’être une colombe (les faucons s’éliminent les uns les autres). En ce sens, la fitness moyenne de la population n’augmente pas, contrairement au théorème. 107. Cf. Frank & Slatkine (1994), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”, Trends in Ecology and Evolution, 7 @, après Price (1972), “Extension of covariance selection mathematics”, Annals of Human Genetics, 35 (4) @.

122 / 1576

[les mondes darwiniens] une égalité entre variation de fitness moyenne due à la sélection naturelle et variance génétique additive. Le théorème devient correct mais sa signification biologique reste controversée. Fondamentalement, on peut donc dire que le principe de sélection naturelle en général est un principe mathématique à partir duquel se construisent des modèles très divers (« SES », optimisation en écologie comportementale, modèles à un ou deux loci en génétique de populations, etc.) qui chacun capturent des aspects de la réalité de la sélection dans la nature, mais ne sont pas divers aperçus d’une même loi de la nature vivante108. Brandon109 défend une position analogue et parle du principe de sélection naturelle comme d’un schème d’explication – relevant au fond de la théorie des probabilités – plutôt que d’une loi. En lui-même, il n’est pas une loi biologique, mais c’est son instanciation dans des contextes biologiques précis – lesquels impliquent de considérer les causes de la sélection (soit les pressions environnementales, etc.) et aussi les contraintes sur les variations possibles (donc des considérations historiques) – qui le transforme en loi biologique110. Par exemple, appliqué à des situations impliquant prédateurs et proies, le principe de sélection naturelle peut engendrer des énoncés extrêmement généraux en écologie, tels que les équations de Lotka-Volterra, ou bien le « principe d’exclusion compétitive111 ». 108. En suivant cette ligne d’argumentation, on aboutit facilement à une vision sémantique de la théorie de l’évolution – et non une conception syntaxique, originellement adaptée pour les théories physiques (cf. Thompson, 1989, The Structure of Biological Theories, SUNY Press @). Les philosophes distinguent depuis les années 1960 la conception traditionnelle, dite syntaxique, pour laquelle les sciences sont axiomatisables dans le langage de la logique du premier ordre, en s’appuyant sur des règles sémantiques qui permettent de construire les termes théoriques à partir des observations, et l’alternative récente, la conception « sémantique », initiée par Bas Van Fraassen, Patrick Suppes et Frederick Suppe, pour laquelle les théories sont des structures définies dans un langage formel et satisfaites par des familles de modèles mathématiques. Les énoncés les plus généraux, dans la première conception, sont des lois de la nature, tandis que la seconde, dans la mesure où elle n’a pas l’équivalent des « règles de correspondance » entre termes d’observation et théorie, ne donne aucun statut à l’idée de loi naturelle. 109. Brandon (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge UP. @ 110. Sur la notion de contrainte, cf. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @, et Grandcolas, ce volume. 111. Cf. Delord, ce volume.

123 / 1576

[philippe huneman / sélection] 3.2  Lois et contingence Cette « dialectique » de la légalité (locale) et de l’historicité propres à l’évolution invite à reconsidérer la question métaphysique de la contingence ou de la nécessité évolutives. Contre des visions spiritualistes d’évolution dirigée, Stephen Jay Gould avait ardemment défendu l’idée de contingence évolutive, en particulier au niveau de la méga-évolution112. à un tel niveau, des faits totalement contingents eu égard aux pressions de sélection peuvent engendrer des conséquences dramatiques, à l’image de l’astéroïde qui a percuté la Terre il y a des centaines de milliers d’années et causé la disparition des dinosaures, ou bien encore de l’extinction de masse qui a provoqué la disparition d’une bonne partie de la faune représentée dans le schiste de Burgess113. à cette échelle, selon lui, si on rejouait « le film de la vie », on n’aurait jamais deux fois la même histoire, car en particulier les contingences induisant des extinctions de masse ne se répéteraient pas. Biologistes et philosophes de la biologie discutent âprement cette thèse. Si on suit Gould, on dira que la contingence joue à plein aux niveaux extrêmes de l’évolution, soit la méga-évolution ou bien l’évolution moléculaire qui forge le détail des nucléotides (selon la théorie neutraliste), tandis que la sélection, qui n’est pas stochastique, explique mieux les niveaux intermédiaires : les traits des organismes, certaines longues périodes de la phylogénèse (entre deux extinctions massives), etc. Mais d’autres, tels que Dennett114, arguent du caractère non stochastique de la sélection pour dire que, malgré des gros changements, rejouer le film de l’évolution ferait apparaître des invariants, des configurations de traits qui seraient comme de super-attracteurs : dans n’importe quel monde possible, la sélection ferait évoluer des parasites, des antiparasites, des détecteurs de lumières, des traceurs de mouvement, des organes de mobilité, etc. Une bonne partie de la controverse repose sans doute sur la différence de grain des descriptions : dire que les yeux ou l’intelligence humaine sont nécessairement produits par l’évolution est absurde (supposons que les dinosaures n’aient pas été décimés, alors) ; mais avec un très gros grain de description, il est plausible que des capteurs de lumières, ou 112. La génétique des populations concerne la micro-évolution, sur des périodes de temps pas trop longues, et avec des variations environnementales limitées ; la macro-évolution, à échelle temporelle plus large, voit apparaître des spéciations, et certains parlent de méga-évolution à propos de l’histoire de la vie à encore plus large échelle (apparition et extinction de clades, etc.). 113. Gould (1989), Wonderful life, Norton @. 114. Dennett (1995), Darwin’s dangerous idea, Simons & Shuster.

124 / 1576

[les mondes darwiniens] des équivalents de systèmes immunitaires, proviennent de l’évolution dans une bonne partie des scénarios évolutionnaires alternatifs.… évidemment, on peut difficilement trancher la question par des arguments empiriques. Néanmoins, les travaux en vie artificielle, où les chercheurs créent des petits programmes sur des ordinateurs qui se reproduisent différentiellement selon leur valeur de fitness, procurent une sorte de réplique de l’évolution, et leurs résultats peuvent donner une idée de ce que serait l’évolution dans un autre monde possible. Certes, cette vie artificielle montre effectivement de grands invariants (dans l’expérience Tierra de Tom Ray, les individus numériques ont développé des parasites et des antiparasites, de même dans la célèbre simulation Echo de John Holland115) ; en même temps, le pattern de créativité indéfinie propre à l’évolution de la biosphère n’a pas encore été répliqué116. Voilà où en est à peu près l’approche scientifique du problème de la contingence de l’évolution. 4  Unités et niveaux de sélection

A

près s’être demandé quelles étaient les conditions et la forme de la sélection, qu’est-ce qu’elle expliquait, de quoi elle se distinguait, et si elle était une loi ou non, on finira par se poser la question massive : au fond, sur quoi porte-t-elle ? Cette question a mobilisé une bonne partie des philosophes de la biologie et des évolutionnistes depuis quatre décennies. Elle comprend deux volets, que je traiterai ici simultanément, faute de place et parce que certains des problèmes posés sont identiques dans les deux cas. De fait, les enjeux furent soulevés dès la formation de la théorie synthétique, et ses fondateurs s’opposaient déjà sur ce qu’est la vraie cible de la sélection : des allèles selon Fisher, des portions intégrées de génotypes selon Wright, des organismes selon Mayr.… La controverse moderne a réactivé ces débats à partir d’avancées théoriques intervenues après les années 1960 et concernant l’altruisme biologique, le mutualisme ou les régulations génomiques. 4.1  Position du problème : sélection de groupe, sélectionnisme génique Tout d’abord, une mise en garde. Jusqu’ici, je n’ai parlé que d’organismes et de gènes. Un malentendu classique sur la sélection naturelle est qu’on la 115. Holland (1995), Hidden order. How adaptation builds complexity, Helix. 116. Bedau & Packard (1998), “A classification of long-term evolutionary dynamics” @, in Adami et al. (eds.), Artificial life VI, MIT Press @.

125 / 1576

[philippe huneman / sélection] confond avec une intervention providentielle pour le bien de l’espèce. Il n’en est rien : les variants avec la fitness la plus haute sont favorisés par la sélection, quel que soit leur intérêt pour leur groupe ou leur espèce, quel que soit aussi leur effet à long terme. On entend parfois des explications pseudo-darwiniennes de la mort (pour le bien de l’espèce, « les vieux doivent laisser la place aux jeunes… ») ou du sexe (il favorise la diversité, qui est un bien). Elles sont fausses : on doit trouver soit un avantage sélectif à court terme pour le sexe ou la mort, soit un trait avantageux qui aurait pour effet collatéral de favoriser la mort ou la sexualité117. La sélection est myope : elle favorise les individus. Certes, mais qui sont ces individus ? Les écologistes ont pourtant souvent pensé en termes de bien de l’espèce. Lorsque Wynne-Edwards, en 1962, a expliqué en termes de sélection de groupe l’apparente autolimitation des populations d’animaux dans leur consommation des ressources, il a suscité une réaction majeure de George C. Williams (auteur justement d’avancées théoriques sur les questions du sexe et de la mort…), qui publia Adaptation and Natural selection en 1966. Il y montrait que l’explication par l’adaptation est déjà moins parcimonieuse qu’une explication par la physique – donc, on doit y recourir en second lieu – et que, postuler des adaptations au niveau du groupe est encore plus onéreux (qu’au niveau des organismes) et doit donc être dans la mesure du possible évité, au profit d’explications qui soulignent l’avantage sélectif pour l’individu, que ce soit l’organisme ou même – avançant une suggestion abondamment développée par la suite et que les paragraphes suivants considèrent – le gène. En ce point, les questions de la sélection de groupe et de la sélection génique se croisent. Longtemps, les comportements altruistes, au sens évolutionnaire (i.e. des comportements tels qu’ils ont un coût pour l’auteur en termes de fitness et un bénéfice pour d’autres individus118) ont été mystérieux pour le néodarwinisme, à partir du moment où l’on s’interdit le recours à la sélection de groupe. Les singes vervets qui poussent des cris d’alarme lorsqu’ils voient des prédateurs et avertissent le groupe au risque d’être mangés, les oiseaux qui aident des conspécifiques à élever leur progéniture, enfin les castes stériles 117. Cf. Medawar (1957), The uniqueness of the individual, Methuen @. Huneman (2009), « L’individualité biologique et la mort », Philosophie, 1, pour la mort. 118. En réalité, la notion d’altruisme est ramifiée selon que les bénéficiaires incluent ou pas l’auteur de l’acte (cf. Kerr et al., 2004, “What is altruism ?”, Trends in Ecology and Evolution, 19 @. Frank, 2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP @).

126 / 1576

[les mondes darwiniens] chez les fourmis ou les abeilles (qui aident leurs sœurs à élever les enfants de la reine au lieu de produire leurs propres descendants), tout cela semble incompréhensible par la sélection naturelle sur les organismes, puisque la fitness relative des individus concernés est plus faible que celle des autres. (Pour des raisons analogues, la symbiose – association à bénéfice mutuel de deux espèces différentes – est longtemps restée incompréhensible aux darwiniens.) L’explication simple a été fournie par Hamilton en 1964, avec ce qu’on appelle « sélection de parentèle » (kin selection). L’idée est de considérer non pas la fitness des organismes, mais la fitness des allèles impliqués dans les comportements. Supposons en effet que pour sauver un autre individu, X fasse un acte qui a une probabilité 1/10 de lui coûter la vie. La fitness relative de X est plus basse que celle de celui qui s’abstient, X’. Si maintenant cet autre est le frère de X, il a aussi 50 % de gènes en commun avec lui, en plus des gènes de l’espèce communs à l’ensemble des individus de l’espèce. Notons A l’allèle altruiste119, S l’allèle égoïste. Si l’allèle S a une fitness W, l’allèle A a une fitness W-1/10 W (risque de périr) + 9/10 (1/2 W) (probabilité de sauver le frère multipliée par la probabilité d’avoir un allèle A chez le frère) = W (1+7/20)  > W. Clairement, l’allèle W serait davantage représenté que S aux générations suivantes120. Hamilton généralise cela : un acte est sélectionné si son coût c est inférieur à son bénéfice b multiplié par le coefficient de « relatedness ». Ce coefficient mesure la probabilité d’avoir en commun le gène A, en excédent de la probabilité de partager ce gène avec un individu pris au hasard parmi ceux avec lesquels l’individu focal est en compétition121. La règle s’énonce selon la 119. Pour simplifier on parle de l’allèle de l’altruisme. En réalité, le raisonnement, comme tout raisonnement sélectionniste, n’implique jamais de déterminisme génétique, qui est une absurdité (cf. Gayon, 2011, « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in Kupiec et al., Le hasard au cœur de la cellule, éditions Matériologiques @). Il suffit simplement que la possession de l’allèle A fasse une différence par rapport à l’allèle A’ dans un environnement donné fixe pour ce qui est de l’altruisme, pour que la sélection fasse son effet. On peut alors parler de « gène de l’altruisme ». 120. Ce calcul fonctionne seulement si A est rare dans la population. 121. Cette dernière prévision explique pourquoi le calcul ci-dessus était valable uniquement si A est rare. En fait, r est approché par les relations de parenté, mais sa vraie valeur se définit ainsi, de sorte que sa mesure est parfois assez compliquée. Grafen (1986) propose deux techniques de mesure, et Frank (2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP, p. 352) donne une définition plus formelle. Dans certains cas, la probabilité que a partage avec b un gène considéré est plus élevée que celle qu’il le partage avec c,

127 / 1576

[philippe huneman / sélection] formule consacrée c < br122. Elle explique la stérilité des insectes hyménoptères (dans leur système de parenté, les sœurs sont plus proches entre elles qu’avec leurs descendants, donc la sélection va favoriser un comportement qui sacrifie la descendance au profit des autres sœurs, toutes descendantes de la même reine)123 ; ceci explique aussi les cris d’alarme des singes vervets, dont on a montré qu’ils sont plus fréquents si le troupeau est composé de davantage d’apparentés124. Dawkins125 a alors construit à partir de là le point de vue du gène (gene’s eye view) sur l’évolution. En un mot, son idée est que les entités sélectionnées ne sont pas les organismes, mais les gènes. Le cas de la sélection ordinaire est particulier, parce qu’alors les organismes ont le même intérêt que les gènes. Mais l’énigme de l’altruisme révèle que parfois ces intérêts sont divergents, et dans ce cas c’est le niveau du gène qu’il faut considérer ; le sélectionnisme génique soutient que celui-ci est le niveau fondamental de la sélection, même si souvent le niveau de l’organisme est un bon raccourci pour étudier cette dernière. Son argument majeur est que les gènes étant les réplicateurs (cf. section 1), la sélection naturelle porte essentiellement sur eux, une thèse développée dans le célèbre The Extended Phenotype126, où Dawkins soutient que les phénotypes des gènes ne sont pas limités à l’organisme qui les contient, mais s’étendent à alors même que a et c sont parents au sens ordinaire et pas a et b. En particulier lorsque les structures de parenté ne sont pas aussi simples que dans la plupart des populations de mammifères, le calcul devient assez compliqué. La manière simple de considérer r à partir de la parenté suffit parfois, mais la définition la plus complète se fait en termes de probabilités, et à partir de là, comme je le montre plus bas, beaucoup de controverses sur la sélection de parentèle se dissolvent. 122. Des frères ont, dans un système de reproduction diploïde tel que le nôtre, 50 % de gènes en commun donc la probabilité d’avoir un gène identique à un des miens en tirant au hasard un gène chez mon frère est de 1/2. On comprend facilement comment le degré de proximité génétique avec un individu se définit par une telle probabilité. 123. Ceci est valable quand il n’y a qu’une, reine, et qu’elle ne s’accouple pas avec beaucoup de mâles ; dans d’autres cas, les explications sont plus sophistiquées. 124. En vérité, les cris d’alarme des singes peuvent avoir plusieurs explications, qui peuvent différer selon les espèces et ne sont pas exclusives entre elles ; Charnov & Krebs (1975, “The evolution of alarm calls : altruism or manipulation ?”, American Naturalist, 109 @) ont démontré que l’effet de désordre qu’il induisait dans la horde jouait à l’avantage du crieur, alors moins facilement repéré par le prédateur grâce à cela – de sorte que sa fitness individuelle se voit elle aussi augmentée. 125. Dawkins (1976), The selfish gene, Oxford UP @. 126. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @.

128 / 1576

[les mondes darwiniens] des organismes qu’ils manipulent, de telle sorte que le niveau pertinent pour voir ce processus qu’est la sélection naturelle n’est pas du tout les organismes, mais les gènes eux-mêmes127. Ce point de vue a été extraordinairement fécond pour toute l’écologie comportementale et la sociobiologie : théorie de l’investissement parental selon les sexes, conflits parent-enfant et intergermains128, parental imprinting129, etc., car des pans entiers de phénomènes n’étaient pas visibles du point de vue de la sélection organismique. Le débat sur le sélectionnisme génique fait rage depuis une trentaine d’années. La sélection de parentèle comme processus biologique authentique n’est bien entendu pas en cause, l’enjeu est l’interprétation d’un ensemble de phénomènes où la sélection joue sur les gènes. à cela s’ajoute, depuis une quinzaine d’années, un certain retour de la sélection de groupe. Michael Wade avait déjà développé une approche expérimentale de la sélection de groupe130 en laissant évoluer des groupes de scarabées diversement composés ; ces scarabées sont cannibales, de sorte que la sélection individuelle, favorisant les individus voraces, finit par réduire le nombre de scarabées. Wade ajoute une sélection sur les groupes : il répartit les scarabées en groupes et conserve les grands groupes ; cela induit en quelque sorte une pression de sélection contre le cannibalisme, et dans l’expérience où cette sélection artificielle de groupe est présente, le résultat final en termes de phénotype moyen et de taille de la population totale est différent. Parallèlement à cela, l’approche théorique est venue réhabiliter la sélection de groupe et faire douter de sa dissolution dans la sélection de parentèle. Certes, la théorie de la sélection de parentèle est très puissante : elle prédit dans les moindres détails coopération et conflit dans les sociétés animales en fonction de la structure de parenté131. Elle s’est avérée néanmoins théoriquement problé127. Dawkins donne pour autre argument les éléments génétiques égoïstes ; il s’agit là de sélection génique, où l’organisme n’a rien à faire, donc aucune controverse n’a lieu d’être. Le sélectionnisme génique, lui, est une thèse concernant la sélection en général. 128. Trivers (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, The Quarterly Review of Biology, 46 @. 129. Haig (2000), “The kinship theory of genomic imprinting”, Annual Review of Ecology and Systematics, 31 @. 130. Wade (1977), “An experimental study of group selection”, Evolution, 131 @. 131. Strassman & Queller (2007), “Insect societies as divided organisms : The complexities of purpose and cross-purpose”, PNAS USA, 104 @.

129 / 1576

[philippe huneman / sélection] matique. Par exemple132, dans la mesure où la sélection de parentèle favorise les altruistes lorsque ceux-ci interagissent avec des individus apparentés, au fil du temps le nombre d’altruistes plus ou moins voisins va croître (les descendants d’altruistes restent souvent dans le même voisinage) ; or dans le même temps, la compétition entre apparentés est souvent plus intense car ceux-ci sont susceptibles d’avoir des habitudes proches, de sorte que la proximité va accroître la compétition entre les altruistes : au total, la somme de ces deux tendances pour et contre les altruistes apparentés sera nulle si on ne précise aucune condition spéciale sur la structure de la population. Enfin, Wilson & Dugatkin133 ont montré que s’il existe une corrélation entre altruiste et bénéficiaire de l’acte altruiste, quelle qu’elle soit (autrement dit, si l’acte altruiste ne s’exerce pas de façon aléatoire), alors l’altruisme peut évoluer : la parenté génique est la façon la plus simple de réaliser cet assortiment, mais pas la seule. Pour West et al.134, c’est là de la sélection de parentèle en quelque sorte étendue ; la situation d’apparentement définit un cas de sélection de parentèle « étroite », qui est le plus répandu dans la nature. De manière générale, l’altruisme évoluera si le bénéficiaire de l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste (ce qu’assure évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté est symétrique). Après Dawkins, les biologistes appellent cela l’effet « barbe verte135 », allusion à ce qui se passerait si des individus à barbe verte avaient un gène pour une action altruiste envers les porteurs de barbe verte qu’ils reconnaîtraient136. De manière générale, l’altruisme évoluera si le bénéficiaire de l’altruisme a par principe une propension à rendre l’acte altruiste (ce qu’assure évidemment la parenté génétique, puisqu’une relation de parenté est symétrique). La parenté est ce qui permet d’avoir le plus facilement la corrélation 132. Taylor (1992), “Altruism in viscous population : an inclusive fitness model”, Evolutionary Ecology, 6 @. 133. Wilson & Dugatkin (1997), “Group Selection and Assortative Interactions”, The American Naturalist, 149 @. 134. West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @. 135. Dawkins (1982), The extended phenotype, Oxford UP @. 136. Keller & Ross (1998, “Selfish genes: a green beard in the red fire ant”, Nature, 394 @) ont en premier mis en évidence un effet « barbe verte » dans la nature, chez les fourmis. Dawkins rejette l’effet barbe verte parce qu’il pense qu’il est vulnérable à des tricheurs qui exhiberaient la barbe sans avoir le gène altruiste ; mais Jansen & Van Baalen (2006, “Altruism through beard chromodynamics”, Nature, 440 @) montrent qu’en théorie, s’il y a plusieurs barbes colorées, le système reste stable.

130 / 1576

[les mondes darwiniens] entre disposition altruiste et propension à rendre l’action altruiste. Ce qui est crucial dans la relatedness, c’est en fait la corrélation statistique aux loci considérés (par ex. le locus de l’altruisme). La parenté (kinship) est un moyen pour produire cette corrélation puisque la parenté crée une association à l’échelle du génome. Néanmoins, la corrélation au locus requise pour la relatedness est quelque chose de plus faible, et peut être obtenue par d’autres moyens – de sorte que la relatedness obtenue par parenté pourrait donner lieu à ce qu’on appellerait une «sélection de parentèle étroite», en contraste avec des cas où on l’obtient par d’autres moyens (par exemple les cas de barbe verte)137. David Sloan Wilson a développé une alternative à l’explication de l’altruisme par sélection de parentèle, une sorte de sélection de groupe conçue un peu différemment sous forme de sélection à plusieurs niveaux. L’idée de base est que la sélection naturelle peut se comprendre comme la somme de la sélection à l’intérieur d’un groupe et de la sélection qui s’exerce sur les groupes eux-mêmes, par exemple par la compétition entre groupes (d’où l’idée de sélection multiniveaux : dans/entre les groupes). Cette formulation apparaît comme une glose de l’équation de Price, qui est une formulation mathématique de la sélection naturelle comme covariance de la valeur des traits et de la fitness138 . Cette équation, notée : ∆z = Cov (w, z)/w + E (w∆z)/w 139 dit que le changement intergénérationnel ∆ de la valeur moyenne d’un trait (z) dans une population est la somme de la variation due à la sélection (qui est la covariance de la valeur du trait sur la fitness (w)140), et du changement dû à des biais de transmission (terme en espérance E (w∆z)), 137. Grafen (2009), “Formalizing Darwinism and inclusive fitness theory”, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 @. West et al. (2010), “The theory of genetic kin selection”, Journal of evolutionary biology, 24 @. 138. L’équation de Price est l’une des formulations mathématiques générales de la sélection naturelle. Je ne l’ai pas incluse dans l’exposé des énonciations principielles de la sélection, car, si elle est sans doute moins sujette à des contre-exemples et plus rigoureuse que la définition de Hull ou les conditions de Lewontin, elle suppose elle aussi que les entités en jeu présentent héritabilité et fitness (ce sont les termes de l’équation), donc la discussion subséquente serait la même que celle des conditions de Lewontin. 139. Les soulignements indiquent les moyennes. 140. C’est-à-dire que la variation d’un trait entre deux générations est corrélée à la probabilité que la valeur du trait confère à l’organisme qui le porte, ce qui est une autre manière de formuler le principe de sélection naturelle énoncé plus haut – par exemple, plus les grands ont tendance à faire beaucoup de descendants, plus la taille va augmenter aux générations suivantes.

131 / 1576

[philippe huneman / sélection] c’est-à-dire à la fidélité de la transmission entre parents et descendants (liée à l’héritabilité). Si maintenant on considère des individus répartis en plusieurs groupes, le premier terme peut être entendu comme covariance de la fitness moyenne du groupe sur le phénotype moyen des groupes, et le second peut être analysé comme le biais qu’introduit, dans la transmission des valeurs des traits moyen de groupes, le fait que la sélection joue à l’intérieur des groupes. L’équation de Price peut donc se lire comme une décomposition naturelle de la variation des traits en sélection multiniveaux, à condition qu’on puisse identifier des groupes pertinents. C’est ce que fait Sloan Wilson avec une définition très large de groupe comme « trait group », c’est-à-dire ensemble d’individus qui sont affectés au même titre par des interactions impliquant un trait donné (par exemple, tous les castors habitant près d’un barrage sont un trait group), de sorte que la décomposition intergroupe/intragroupe est accessible dans tous les cas et aussi générale que l’équation de Price initiale. Cette vision rend compte des deux propriétés antinomiques de l’altruisme : dans un groupe, un altruiste fait toujours moins bien qu’un égoïste (par définition141) ; un groupe composé d’altruistes fera mieux (i.e. engendrera des groupes plus peuplés) qu’un groupe composé d’une majorité d’égoïstes142. Intuitivement, on comprend qu’un grand degré de compétitivité entre groupes peut générer de l’altruisme, tandis que peu de groupes très isolés (donc avec peu de compétition) auront moins de sélection en faveur de l’altruisme dans chacun d’eux. à partir de là, Sober & Wilson143 soutiennent que la sélection de parentèle est un cas particulier de la sélection multiniveaux (les trait groups en jeu étant définis par les groupes familiaux). Mais une telle interprétation ne va pas sans 141. La définition formelle de l’acte altruiste et de l’acte égoïste impose cela : A a un coût pour X et un bénéfice pour autre chose que X, S n’a pas de coût pour X mais seulement un bénéfice. Le coût peut être absolu (lorsque l’acte profite à un autre en coûtant altruiste) ou bien relatif – lorsque l’acte profite à tout le groupe de n individus dont l’altruiste lui-même : il a donc un bénéfice b/n, mais son bénéfice est plus petit que celui des autres (b/n-c au lieu de b/n)). évidemment, les coûts sont en fitness, et cet altruisme-ci n’est pas l’altruisme psychologique, cf. Clavien, ce volume. 142. C’est là la base de l’explication que propose Darwin du sens moral, cf. Ravat, ce volume. 143. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP @.

132 / 1576

[les mondes darwiniens] difficultés144. Ainsi, West et ses collaborateurs145 montrent que les processus en jeu dans la sélection multiniveaux de Sloan Wilson se ramènent formellement à de la sélection de parentèle élargie. La sélection multiniveau favorise l’altruisme quand, de fait, on élève le niveau de la compétition intergroupe par rapport à la compétition intragroupe ; mais par ce moyen, on augmente la variance intergroupe par rapport à la variance intragroupe, ce qui veut dire au bout du compte qu’on accroît la relatedness moyenne ; par là on peut voir ce processus comme un processus où la variable causale cruciale est la relatedness. Quoi qu’il en soit de l’équivalence, la plupart des modèles de sélection de parentèle sont plus maniables que les modèles multiniveaux, d’où aussi leur influence. Au total, d’une part, ces auteurs, comme Lehmann & Keller146, avancent que la sélection de parentèle élargie englobe une bonne partie de ses supposées alternatives quant à l’explication de la coopération et de l’altruisme, au moins formellement parlant. D’autre part, à côté des questions d’évolution de comportements altruistes pour lesquels la question semble résolue, au moins pour ce qui est de la nature des modèles, la sélection multiniveaux est couramment mobilisée – et assez naturellement – dans certaines explications évolutionnaires, par exemple dans la question de l’émergence d’individus col144. Dans une investigation très fine des divers processus menant à la coopération, Frank (2006, “Social selection”, in Fox & Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford UP) distingue la sélection de parentèle proprement dite, qui explique le sacrifice de soi qu’opèrent par exemple les castes d’ouvrières stériles chez les insectes, et la corrélation de comportements, qui explique la coopération dans les groupes, alors qu’il y a un avantage sélectif lorsqu’on est dans un groupe à profiter des actes coopératifs des autres et à rester égoïste. Dans ce second cas, la coopération profite au groupe en général, y inclus l’individu focal. Indépendamment de la question de savoir si ces deux modalités réalisent un même processus, Frank souligne donc qu’elles sont formellement différentes (selon la structure du bénéfice, allant soit à un apparenté soit à tous), à l’encontre de la thèse de Wilson et Sober sur l’universalité de la sélection multiniveaux. Nénamoins, d’autres diront que dans ce cas, tout ce qui est causalement pertinent est la relatedness, qui compense en termes de bénéfices indirects le prix payé par l’individu focal altruiste (Gardner et al., 2011, “The genetical theory of genetic kin selection”, Journal of Evolutionary Biology, 24 @). 145. West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @. 146. Lehmann & Keller (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 @. Lehman et al. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of altruistic sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 275 @.

133 / 1576

[philippe huneman / sélection] lectifs à partir d’individus autonomes, comme l’avènement des chromosomes, des organismes multicellulaires ou de la socialité. Il ne s’agit donc pas de clore ce débat ici, mais de donner des indications sur les enjeux philosophiques qui, essentiellement, touchent aux notions de causalité et d’explication, et aux questions du réalisme, du pluralisme et de l’instrumentalisme. 4.2  Unités et niveaux de sélection : causalité vs représentation Le sélectionnisme génique a été souvent mal interprété, parce que ce qui était en cause n’était assez bien précisé. On peut opposer sélection sur les gènes et sélection sur les organismes, mais aussi sélection sur les allèles, et sélection sur les génotypes. Ces deux dichotomies ont généré deux types d’opposition au sélectionnisme génique. Mayr et Gould ont immédiatement réagi contre Dawkins en soulignant que la sélection voit les phénotypes (donc les organismes), pas les génotypes. Brandon a précisé ce point avec le concept de screening-off emprunté aux statisticiens. Brièvement, quand A et B sont causes de C simultanément, A screens-off  B si une modification de A change C, mais une modification de B ne le change pas nécessairement. Une modification du phénotype va en effet changer l’action de la sélection, mais pas forcément une modification du génotype (s’il donne le même phénotype). La cause efficace de la sélection se trouve bien au niveau du phénotype, donc de l’organisme. C’est là la question du niveau de la sélection, celle du lieu des processus causaux en jeu – ou encore, des interacteurs. On notera que pour les cas d’altérateurs de ségrégation, le niveau de sélection est bien le gène lui-même. L’autre argument, développé par Sober & Lewontin147, oppose sélection allélique et sélection génotypique. Ici, la discussion est interne à la génétique des populations. Prenons le cas classique de la supériorité des hétérozygotes, illustré par l’anémie falciforme. Deux allèles codent pour l’hémoglobine ; dans certaines régions d’Afrique, le récessif, qui rend anémique (les globules rouges ont une forme en faucille) donne un avantage contre le paludisme lorsqu’il est couplé avec le dominant, soit (avec les notations habituelles) W(Aa) > W(AA)  > W(aa) (= 0). On peut certes écrire la dynamique de la sélection en considérant les fréquences et les fitness alléliques (W(a) et W(A)), celles-ci étant données par la fitness de chaque combinaison où intervient 147. Sober & Lewontin (1982), “Artifact, cause and genic selection”, Philosophy of Science, 44  @.

134 / 1576

[les mondes darwiniens] chaque allèle, pondérée par la fréquence de cette combinaison ; mais dans ce cas, on néglige ce qui est la cause de la sélection, à savoir l’avantage que procure l’hétérozygote. Car rien ne distingue ce modèle allélique d’un modèle allélique identique où les fitness génotypiques dont elles dériveraient seraient différentes (par exemple W(AA) > W(Aa) = W(aa), en mettant des valeurs et fréquences initiales appropriées) – puisque plusieurs fitness génotypiques peuvent déterminer la même fitness allélique. Le modèle allélique ne peut donc pas saisir la cause à l’œuvre dans la sélection naturelle (même s’il peut en représenter correctement la dynamique). Un tel argument concerne alors ici ce que Brandon appelle l’unité de sélection, soit la nature de la plus petite entité telle que sa fitness soit constante dans l’environnement considéré (ici, Aa, mais pas a ou A, car la fitness de l’allèle a ou A dépend précisément de son voisinage à son locus, i.e. un A ou bien un a). Les questions de l’unité et du niveau de la sélection sont donc distinguées par Brandon et Burian comme des questions portant respectivement sur les entités visées par la sélection, et sur l’identité du processus causal par lequel elle se déploie. L’argument de Sober contre le sélectionnisme allélique est fondamentalement un argument épistémologique qui oppose description (un modèle allélique est toujours une représentation disponible) et explication (la causalité n’est visible qu’au niveau des paires d’allèles, au minimum). Le même raisonnement vaut d’ailleurs dans la défense de la sélection multiniveaux par Sloan Wilson & Sober148. En substance, disent-ils, ceux qui la refusent commettent une « averaging fallacy », c’est-à-dire qu’ils assignent aux individus des valeurs de fitness calculées comme une moyenne de leur fitness dans leurs groupes pondéré par la fréquence et la fitness propre de ces groupes. C’est là une abstraction mathématique, certes susceptible de représenter une dynamique, mais qui perd de vue la causalité réelle, celle donnée dans la compétition entre groupes – exactement comme le modèle allélique perdait de vue la pertinence causale de la différence entre hétérozygote et homozygote dans la lutte contre le paludisme. La question de la sélection de groupe et la critique du sélectionnisme génique sont dans le même bateau : elles supposent une option « réaliste » selon laquelle la science vise à rendre compte des relations causales effectives, et pas seulement à décrire des variations. Sans doute, de ce dernier point de vue, le sélectionnisme génique, plus maniable mathématiquement et plus général, l’emporterait. 148. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP @.

135 / 1576

[philippe huneman / sélection] 4.3  Pluralisme En explicitant le point précédent, on voit que la similarité entre les deux débats – autour du sélectionnisme génique à la Dawkins et des réponses de Sober, autour de la sélection multiniveaux à la Sloan Wilson – est la suivante : dans les deux cas, il s’agit d’opposer une sélection sur des individus (organismes, gènes), et une sélection sur des collectifs (sociétés, génotypes). Philosophiquement, cela soulève la question du pluralisme. Le pluralisme signifie la reconnaissance de plusieurs processus comme légitimes explications d’un même phénomène, mais cette position a plusieurs variantes, et j’en considère ici deux qui ont un sens dans ces débats : un pluralisme « de processus » et un pluralisme « explicatif ». Être ou non pluraliste est, notons-le, orthogonal aux questions débattues en philosophie des sciences sous les noms de conventionnalisme, instrumentalisme ou réalisme. Le pluralisme de processus consiste à accepter à la fois la sélection sur les collectifs et celle sur les individus, d’une manière ou d’une autre. Dans le cas du sélectionnisme génique, le pluralisme de processus prend plusieurs formes. (i) Chaque processus de sélection a lieu à un niveau spécifique, car il met en jeu des interacteurs et des réplicateurs propres. A priori, rien n’interdit donc la sélection de groupe, pourvu que les processus causaux pertinents se trouvent au niveau des groupes. Ce serait la solution de Brandon. (ii) Dans tout processus, il existe plusieurs modèles tout aussi légitimes en tant qu’explication ; c’est la position défendue diversement par Sterelny & Kitcher, Waters ou Lloyd149. Néanmoins, Sterelny & Kitcher précisent que le niveau allélique a une propriété unique, qui est d’être une explication causale au moins aussi complète que toutes les autres, et toujours disponible, de sorte que leur pluralisme est un sélectionnisme génique sophistiqué. De manière très générale, et si on prend les termes « individu » et « collectif » de manière abstraite et indéterminée, si on définit la fitness d’un individu comme la moyenne de ses fitness selon les environnements possible (donc les collectifs…) où il se trouve, Kerr & Godfrey-Smith150 ont montré que la sélection sur des individus et la sélection multiniveaux (c’est-à-dire la somme de la 149. Sterelny & Kitcher (1989), “The return of the gene”, Journal of Philosophy, 85 @ ou Lloyd (2001), “Units and levels of selection. An anatomy of the levels of selection debate”, in Singh et al. (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical and Political Perspectives, Cambridge UP. 150. Kerr & Godfrey-Smith (2002), “Individualist and multi-level perspectives on selection in structured populations”, Biology and Philosophy, 17 (4) @.

136 / 1576

[les mondes darwiniens] sélection sur l’individu et de celle sur le collectif où il se trouve), sont mathématiquement équivalentes. Cette démonstration pourrait à la fois justifier un pluralisme explicatif pragmatiste (autant prendre le modèle le plus maniable à chaque fois), comme un certain réductionnisme (si la sélection multiniveaux est équivalente à la sélection individuelle, les niveaux n’existent pas « réellement »…). Néanmoins, ce résultat aura des conséquences moindres pour qui soutient que la modélisation mathématique ne tranche pas des questions sur l’ontologie des processus, mais les présuppose. On peut aussi définir un type spécifique de pluralisme, que j’appelle pluralisme explicatif, concernant l’évolution de l’altruisme et de la coopération. Ceux qui, tels Sober & Sloan Wilson151, soutiennent qu’un seul processus y mène s’opposent à des pluralistes explicatifs152 qui inventorient divers processus susceptibles de fixer l’altruisme et y incluent la sélection de parentèle comme la compétition intergroupe153. Ce pluralisme explicatif contredit tout autant les partisans de la suprématie de la sélection de parentèle la plus sophistiquée154 . On doit toutefois noter que les modèles pluralistes présentés comme différents de la sélection de parentèle155 se voient régulièrement ramenés en termes mathématiques à des processus de sélection de parentèle156. Par ailleurs, la sélection multiniveaux dont il est ici question définit la fitness des groupes comme le nombre de membres d’un groupe à chaque génération. 151. Sober & Wilson (1998), Unto others : the evolution of altruism, Harvard UP @. 152. Comme Nowak (2005), “Five rules for the evolution of cooperation”, Science, 314  @. 153. Bien sûr, Sober et Wilson font partie des « pluralistes » au sens de ceux qui pensent qu’il y a plusieurs niveaux de sélection ; mais « pluraliste » ici signifie penser qu’il y a plusieurs schémas explicatifs possibles de l’altruisme ou de la coopération, ce qui n’est clairement pas leur cas puisqu’ils pensent que le seul processus explicatif est la sélection multiniveaux. 154. Comme West et al. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 @, ou Lehmann & Keller (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 @. 155. Comme Traulsen & Nowak (2006), “Evolution of cooperation by multilevel selection”, PNAS USA, 103 @. 156. Lehmann et al. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of altruistic sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 275 @.

137 / 1576

[philippe huneman / sélection] C’est ce que Damuth & Heisler157 appellent multi-level selection 1 (MLS1), en opposition avec un autre type de sélection, multi-level selection 2 (MLS2), où la fitness d’un groupe est le nombre de groupes descendants qu’il génère. Un groupe qui a du succès évolutionnaire peut en effet être un groupe qui devient de plus en plus grand à mesure des générations, mais aussi, selon un autre processus, un groupe qui donne naissance à davantage de groupes que ceux avec lesquels il est en concurrence. Dans ce second cas, la mesure du succès reproductif n’est pas le nombre de membres du groupes mais bien le nombre de groupes héritiers. Autrement dit, la sélection au niveau supraorganismique n’est pas logiquement homogène. Si on pense à ce que Gould appelait « sélection d’espèces », cela devient évident. Lorsque je dis que des propriétés d’espèces ont joué un rôle sélectif dans leur évolution – par exemple leur polymorphisme, ou bien la superficie qu’elles couvrent –, je ne dis pas qu’elles sont devenues de plus en plus abondantes, mais bien qu’elles ont donné lieu à plus de spéciation. La mesure de succès évolutif, ici, est le nombre d’espèces-filles. Clairement, la démonstration d’équivalence de Kerr & Godfrey-Smith ne vaut alors que pour MLS1. La MLS2, si elle est encore discutée empiriquement158, est en tout cas conceptuellement irréductible. 5  Conclusion

L’

évolution de la sélection naturelle dans la biologie moderne présente plusieurs aspects antagonistes. D’un côté, les évolutionnistes ont accumulé des preuves théoriques, par les mathématiques, de ce que Darwin appelait son « paramount power », et des attestations empiriques de la force de son action. Le développement du champ, l’émergence de nouveaux champs disciplinaires comme la sociobiologie, l’écologie comportementale, la biologie moléculaire, etc., a mis en évidence qu’à des niveaux encore inconnus à

157. Damuth & Heisler (1987), “Alternative Formulations of Multi-Level Selection, Selection in Structured Populations”, Biology and Philosophy, 17, 4 @. 158. Cf. Rice (1995), “A genetical theory of species selection”, J. Theor. Biol., 177 @, comme partisan après Gould ; Williams (1992, Natural selection : domains, levels and challenges, Oxford UP) la rejette mais accepte la sélection de clades Certains clades persistent plus que d’autres ; si on pense que le nombre à l’intérieur du clade, ou son taux de spéciation, ou n’importe quelle propriété du clade lui-même a contribué à sa durée plus longue que celle d’un autre clade, alors on a de la sélection de clades. (Sur la notion de clade, cf. Barriel et Grandcolas, ce volume.)

138 / 1576

[les mondes darwiniens] l’époque de Darwin, et concernant des types de faits alors laissés de côté, la sélection naturelle a un rôle causal majeur. D’un autre côté, la sophistication théorique de la biologie évolutionnaire, en particulier de la génétique des populations, tout en jetant de nouvelles lumières sur les processus impliqués dans la sélection naturelle et les conditions auxquelles ils répondent, a suscité de nouvelles questions théoriques et controverses passionnées : à quel niveau joue la sélection, quels sont exactement ses explananda, comment s’articule-t-elle avec d’autres types d’explications qui ne sont pas populationnelles pour rendre compte de l’ensemble des phénomènes biologiques ? En particulier, la forme générale de la sélection fait comprendre qu’elle n’a rien de propre au domaine vivant, caractérisé par sa structure (molécules d’ADN, etc.), laquelle résulte de contingences historiques. Néanmoins, une théorie générale de la sélection naturelle159, qui embrasserait biologie, culture, économie, technologie, chimie, neurologie, etc., dont la possibilité est devenue évidente, rencontre des obstacles majeurs, sans doute parce qu’elle suppose résolues ces énigmes théoriques, tracées à grands traits dans ce chapitre, que la compréhension de la sélection naturelle pose sans relâche à la biologie évolutive elle-même160.

Références bibliographiques A Abrams M. (2007), “How Do Natural Selection and Random Drift Interact?”, Philosophy of Science, 74(5). B Basalla G (1988), The evolution of technology, Cambridge, Cambridge UP. Beatty J. (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis”, in G. Wolters & J.G. Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, Pittsburgh, University of Pittsburgh Press. Beatty J. (2010), “Reconsidering the importance of chance variation”, in G. Müller & M. Pigliucci (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT Press : 21-40. Beatty J. & Mills S. (1979), “The propensity interpretation of fitness”, Philosophy of Science, 46 : 263-286. 159. Darden & Cain (1989), “Selection type theories”, Philosophy of Science, 56, 1 @, esquissent une tentative en ce sens. 160. Remerciements. Je remercie Sylvain Bosselet, Frédéric Bouchard, Christine Clavien, Jean Gayon, Françoise Longy, Francesca Merlin, Pierre Reignier et Thomas Pradeu pour leurs précieux conseils et corrections.

139 / 1576

[philippe huneman / sélection] Bedau M. & Packard N. (1998), “A classification of long-term evolutionary dynamics”, in C. Adami et al. (eds.), Artificial life VI, Cambridge, MIT Press : 189-198. Bouchard F. & Rosenberg A. (2004), “Fitness, probability and the principles of natural selection”, British Journal for Philosophy of Science, 55 : 693-712. Boyd R. & Richerson P. (1985), Culture and the evolutionary process, Chicago, Chicago UP. Brandon R. (1988), “The levels of selection : a hierarchy of interactors”, in H.C. Plotkin (ed.), The role of behavior in evolution, Cambridge, MA, MIT Press : 51-71. Brandon R. (1990), Adaptation and environment, Princeton, Princeton UP. Brandon R. (1996), Concepts and methods in evolutionary biology, Cambridge, MA, Cambridge UP. Brandon R. (2008), “Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy. Brandon R. & McShea D. (2011), Biology’s first law, Chicago, University of Chicago Press. Burian R.M. (1983), “Adaptation”, in M. Grene, Dimensions of Darwinism, New York, Cambridge UP : 287-314. Burt A. & Trivers R. (2006), The biology of selfish genetics elements, New Haven, Harvard UP. C Cavalli-Sforza L. & Feldman M. (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative approach, Princeton, NJ, Princeton UP. Charnov J. & Krebs E. (1975), “The evolution of alarm calls : altruism or manipulation ?”, American Naturalist, 109, 965 : 107-112. Coyne R., Barton E. & Turelli (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance theory of evolution”, Evolution, 51. D Damuth J. & Heisler I.L. (1988), “Alternative Formulations of Multi-Level Selection, Selection in Structured Populations”, Biology and Philosophy, 17, 4 : 477-517. Darden L. & Cain J. (1989), “Selection type theories”, Philosophy of Science, 56, 1 : 106-129. Darwin C. (1859), The origin of species, London, John Murray. Darwin C. (1999) La filiation de l’homme [1871], Paris, Syllepse. Dawkins R. (1976) The selfish gene, Oxford, Oxford UP. Dawkins R. (1982), The extended phenotype, Oxford, Oxford UP. Dennett D. (1995), Darwin’s dangerous idea, New-York, Simons & Shuster. Dretske F. (1977), “Laws of nature”, Philosophy of Science, 44 : 248-268. E Eigen M. (1983), “Self replication and molecular evolution”, in D.S. Bendall (ed.), From molecules to man, Cambridge, MA, Cambridge UP : 105-130. Endler J. (1986), Natural selection in the wild, Princeton, Princeton UP. F Falconer D. (1960), Introduction to quantitative genetics, New-York, McKay. Fisher R. (1958), The genetical theory of natural selection, Oxford, Clarendon. Frank S.A. (2006), “Social selection”, in C.W. Fox & J.B. Wolf (eds.), Evolutionary Genetics : Concepts and Case Studies, Oxford, Oxford UP : 350-363.

140 / 1576

[les mondes darwiniens] Frank S.A. & Slatkin M. (1992), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”, Trends in Ecology and Evolution, 7 : 92-95. G Gardner A. West S. & Wild G. (2011), “The genetical theory of genetic kin selection”, Journal of Evolutionary Biology, 24 : 1020-1043. Gavrilets S. (2010), “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Muller & Pigliucci (2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT Press : 45-80.. Gayon J. (1992), Darwin et l’après-Darwin. Une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle, Paris, Kimé. Gayon J. (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38 : 30-37. Gayon J. (2011), « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme lapla-cien », in J.-J. Kupiec et al., Le hasard au cœur de la cellule, Paris, éditions Matériologiques. Gillespie J. (2004), Population genetics, New-York, Oxford UP. Glymour B. (2006), “Wayward Modeling : Population Genetics and Natural Selection”, Philosophy of Science, 2006, 73 : 369-389. Godfrey-Smith P. (2000), “The replicator in retrospect”, Biology and Philosophy, 15 : 403-423. Godfrey-Smith P. (2007), “Conditions for Evolution by Natural Selection”, Journal of Philosophy, 104 : 489-516. Gould S.J. (1989), Wonderful life. The Burgess shale and the nature of history, Norton, NewYork. Trad. fr. La vie est belle, Paris, Seuil, 1999. Gould S.J. & Lewontin R. (1979), “The spandrels of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 : 581-598. Grafen A. (1990), “Biological signals as handicaps”, Journal of Theoretical Biology, 144 : 517546. Grafen A. (2002), “A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”, Journal of Theoretical Biology, 217 : 75-91. Grafen A. (2006), “Optimisation of inclusive fitness”, Journal of Theoretical Biology, 238 : 541563. Grafen A. (2009), “Formalizing Darwinism and inclusive fitness theory”, Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 : 3135-3141. Griesemer J. (2000), “The units of evolutionary transitions”, Selection, 1 : 67-80. H Haig D. (2000), “The kinship theory of genomic imprinting”, Annual Review of Ecology and Systematics, 31 : 9-32. Hamilton W.D. (1963), “The evolution of altruistic behavior”, American Naturalist, 97 : 354-356. Holland J. (1995), Hidden order. How adaptation builds complexity, Readings, Helix. Hull D. (1980), “Individuality and selection”, Ann. Rev. Ecol. System., 11 : 311-332. Huneman P. (2006) « Mutations et neutralisme », Critique, juin : 504-515. Huneman P. (2009), « L’individualité biologique et la mort », Philosophie, 1 : 63-90. Huneman P. (2011), “Natural selection : a case for the counterfactual approach”, Erkenntnis. J Jansen A. & Van Baalen M. (2006), “Altruism through beard chromodynamics”, Nature, 440 : 663-666.

141 / 1576

[philippe huneman / sélection] K Kauffman S. (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP. Keller E.F. (2000), Le siècle du gène, trad. fr. S. Schmitt, Paris, Gallimard. Keller L. (ed.) (1999), Levels of selection in Evolution, Cambridge, MIT Press. Keller L. & Ross K G. (1998), “Selfish genes: a green beard in the red fire ant”, Nature, 394 : 573-575. Kerr B. & Godfrey-Smith P. (2002), “Individualist and multi-level perspectives on selection in structured populations”, Biology and Philosophy, 17 (4) : 477-517. Kerr B., Godfrey-Smith P. & Feldman M.W. (2004), “What is altruism ?”, Trends in Ecology and Evolution, 19 : 135-140. Kettlewell (1955), “Selection experiments on industrial melanism in Lepidoptera”, Heredity, 38. Kim J. (1993), Supervenience and mind, Cambridge, Cambridge UP. Kimura M. (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Paris, Flammarion. L Laeng B., Mathisen R. & Johnsen J. (2007), “Why do blue-eyed men prefer women with the same eye color ?”, Behavioral ecology and sociobiology, 61, 3 : 371-384. Lange M. (2007), Natural law in scientific practice, New-York, Oxford UP. Lehmann L. & Keller L. (2006), “The evolution of cooperation and altruism. A general framework and a classification of models”, Journal of Evolutionary Biology, 19 : 1365-1376. Lehmann L., Ravigne V. & Keller L. (2008), “Population viscosity can promote the evolution of altruistic sterile helpers and eusociality”, Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 275 : 1887-1895. Lenski R. & Trevisano M. (1994), “Dynamics of adaptation and diversification : A 10,000-generation experiment with bacterial populations”, PNAS, Vol. 91 : 6808-6814. Lewens T. (2008), “Cultural evolution”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy. Lewens T. (2010), “The natures of selecion”, British journal for philosophy of science, 61(2) : 313-333. Lewontin R.C. (1970), “Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1 : 1-18. Lewontin R.C. (1980), “Adaptation”, in R. Levins & R. Lewontin, The dialectical biologist, NewYork, Harvard UP : 65-85. Limoges C. (1977), La sélection naturelle, Paris, Vrin. Lloyd E. (2001), “Units and levels of selection. An anatomy of the levels of selection debate”, in R. Singh, K. Krimbas, D. Paul & J. Beatty (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical and Political Perspectives, Cambridge, Cambridge UP : 267-291. Lumsden C. & Wilson E.O. (1981), Genes, minds and culture, Cambridge, Harvard UP. Lynch M. (2007), The origins of the genome architecture, London, Sinauer. M Matthen M. & Ariew A. (2002), “Two ways of thinking about natural selection”, Journal of Philosophy, 49 (2) : 55-83. Maynard Smith J. (1978), The evolution of sex, Cambridge, Cambridge UP. Maynard Smith J. (1982), Evolution and the theory of games, Cambridge, Cambridge UP.

142 / 1576

[les mondes darwiniens] Maynard Smith J. & Szathmary E. (1995), The major transitions in evolution, New York, Freeman. Mayr E. (1959a), “Typological versus population thinking”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 26-29. Mayr E. (1959b), “The emergence of evolutionary novelties”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 88-113. Mayr E. (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 : 1501-1506. Mayr E. (1965a), “Sexual selection and natural selection”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 73-87. Mayr E. (1965b), “Selection and directional evolution”, in E. Mayr (ed.), Evolution and the diversity of life, Cambridge, Harvard UP, 1976 : 44-52. Mayr E. & Provine W. (1980), The evolutionary synthesis. Perspectives on the unification of biology, Cambridge, Harvard UP. Mayr E. (1984), “What is Darwinism today ?”, Proceedings of the Biennal Meeting of the Philosophy of Science Association, 1984 : 145-156. Mayr E. (1998), The Evolutionary Synthesis, Cambridge, Harvard University Press. Medawar P. (1957), The uniqueness of the individual, London, Methuen. Michod R. (1999), Darwinian Dynamics. Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality, Princeton, Princeton UP. Millstein R. (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology and Philosophy, 17 (1) : 33-53. Millstein R. (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, British Journal for the Philosophy of Science, 57 : 627-653. Müller G. & Pigliucci M. (eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, Cambridge, MIT Press. N Neander K (1995), “Pruning the Tree of Life”, British journal for philosophy of science, 46 : 5980. Nowak M.A. (2006), “Five rules for the evolution of cooperation”, Science, 314 : 1560-1563. O Okasha S. (2006), Evolution and the Levels of Selection, Oxford, Oxford UP. P Pál C., Balázs P. & Martin J. (2006), “An integrated view of protein evolution”, Nature Reviews Genetics, 7 : 337-348. Price G.R. (1972), “Extension of covariance selection mathematics”, Annals of Human Genetics, 35 (4) : 485-490. R Reisman K. & Forber P. (2005), “Manipulation and the Causes of Evolution”, Philosophy of Science, 72 : 1113-1123. Rice S.H. (1995), “A genetical theory of species selection”, J. Theor. Biol., 177 : 237-245. Rosenberg A. (1995), Instrumental biology, or the disunity of science, Chicago, University of Chicago Press.

143 / 1576

[philippe huneman / sélection] Rosenberg A (2001), “How is biological explanation possible”, British Journal for Philosophy of Science, 52 : 735-760. Roughgarden J. (2006), “Reproductive Social Behavior : Cooperative Games to Replace Sexual Selection”, Science, 17 : 965. S Shoemaker S. (1984), “Causality and Properties”, in S. Shoemaker, Identity, Cause and Mind : Philosophical Essays, Oxford, Oxford UP : 206-233. Sober E. (1980), “Evolution, population thinking and essentialism”, Philosophy of Science, 3 (47) : 350-383. Sober E. (1984), The nature of selection, Cambridge, MIT Press. Sober E. & Lewontin R. (1982), “Artifact, cause and genic selection”, Philosophy of Science, 44 : 157-180. Sober E. & Wilson D.S. (1994), “A critical review of philosophical works on units of selection”, Philosophy of Science, 61 : 534-555. Sober E. & Wilson D.S. (1998), Unto others : the evolution of altruism, Cambridge, Harvard UP. Sterelny K. & Kitcher P. (1988), “The return of the gene”, Journal of Philosophy, 85 : 339-360. Strassmann J. & Queller D. (2007),“Insect societies as divided organisms : The complexities of purpose and cross-purpose”, PNAS USA, 104 : 8619-8626. T Taylor P.D. (1992), “Altruism in viscous population : an inclusive fitness model”, Evolutionary Ecology, 6 : 352-356. Tendero P.-E. (2006), « épistémologie critique de la notion de gène », in F. Athané, é. Machery & M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes (n° 1/2006) : Nature et naturalisations, Paris, Syllepse. Thompson P. (1989), The Structure of Biological Theories, New-York, SUNY Press. Traulsen A. & Nowak M.A. (2006), “Evolution of cooperation by multilevel selection”, PNAS USA, 103 : 10952-10955. Trivers R. (1971), “The evolution of reciprocal altruism”, The Quarterly Review of Biology, 46 : 35-57. V Voight B.F., Kudaravalli S., Wen X. & Pritchard J.K. (2006), “A map of recent positive selection in the human genome”, PLoS Biol, 4 (3) : e72. W Wade M. (1977), “An experimental study of group selection”, Evolution, 131 : 134-153. Wade M. & Kalisz S. (1990), “The causes of natural selection”, Evolution, 44, 8 : 1947-1955. Walsh D. (2003), “Fit and diversity : explaining adaptive evolution”, Philosophy of Science, 70 : 280-301. Walsh D. (2007), “The pomp of superfluous causes : the interpretation of evolutionary theory”, Philosophy of Science, 74 : 281-303. Walsh D., Lewens T. & Ariew A. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”, Philosophy of Science, 69 : 452-473. Waters C.K. (1991), “Tempered realism about forces of selection”, Philosophy of Science, 58 : 553-573.

144 / 1576

[les mondes darwiniens] Waters C.K. (2005), “Why genic and multilevel selection are here to stay”, Philosophy of Science, 72 : 311-333. West S.A., Griffin A.S. & Gardner A. (2007), “Social semantics : altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection”, Journal of Evolutionary Biology, 20 : 415-432. Willliams G.C. (1966), Adaptation and natural selection, Princeton, Princeton UP. Williams G.C. (1975), Sex and evolution, Princeton, Princeton UP. Williams G.C. (1992), Natural selection : domains, levels and challenges, New-York, Oxford UP. Wilson D.S. & Dugatkin A.L. (1997), “Group Selection and Assortative Interactions”, The American Naturalist, 149. Wright S. (1932), “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution”, Proceedings of the sixth annual congress of genetics, 1 : 356-366. Wynne-Edwards V.C. (1962), Animal dispersion in relation to social behaviour, Edinburgh, Oliver & Boyd. Z Zahavi A. & Zahavi A. (1997), The handicap principle, New-York, Oxford UP.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 4

Philippe Grandcolas

Adaptation

L

es organismes vivants ont la capacité à hériter de leurs caractéristiques avec d’éventuelles modifications. Cette formulation très générale rend compte des diverses et nombreuses situations envisagées ou observées à ce jour en matière d’évolution biologique. L’existence d’une diversité biologique est ainsi expliquée par la divergence des espèces suite aux modifications successives héritées au cours de l’évolution. Ce mécanisme d’héritage avec modification explique la diversité des organismes mais il n’explique pas leur ajustement aux conditions de vie. Pourquoi la divergence des espèces ne se ferait-elle pas tous azimuts et pourquoi conduirait-elle le plus souvent à un meilleur ajustement ? Par exemple, pourquoi une espèce d’insecte vivant dans le feuillage des arbres a-t-elle l’apparence détaillée d’une feuille non seulement à nos yeux mais surtout à ceux de ses prédateurs ? Pourquoi les différents paramètres biologiques entrant dans la dynamique des populations sont-ils ajustés entre eux de manière quasi arithmétique ? Pour expliquer ces innombrables ajustements, un élément d’explication supplémentaire doit être apporté. C’est ainsi que l’on distingue le cas particulier des adaptations : ces modifications des caractéristiques des organismes sont présumées ne pas s’être établies aléatoirement ou indépendamment de toute influence extérieure à l’organisme. Ces modifications que nous savons aujourd’hui héritables sont présumées avoir été maintenues par la sélection naturelle1. Cette théorie de la sélection naturelle formulée par Darwin et Wallace se place dans un contexte scientifique où la notion d’évolu-

1. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray @.

150 / 1576

[les mondes darwiniens] tion biologique elle-même est largement préexistante2. Depuis cette époque, les scientifiques cherchent à comprendre quel rôle la sélection naturelle a tenu dans la réalisation d’adaptations infiniment diverses. Ces recherches ont amené à d’indéniables succès mais elles ont aussi conduit à quelques outrances ou explications ad hoc, suivis d’inévitables controverses. L’alternance de succès et de controverses depuis cent cinquante ans a parfois jeté le doute sur la valeur heuristique du concept d’adaptation, au point que certains évolutionnistes ont pu craindre qu’il porte tort à la théorie de l’évolution tout entière, en favorisant les approches inductives plutôt qu’hypothético-déductives. Le concept d’adaptation reste néanmoins incontournable et c’est le grand mérite de Darwin (1859) de l’avoir compris et exposé minutieusement. 1  Le concept, sa définition et ses implications

L’

adaptation peut être définie de manière complète comme un caractère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection naturelle3. Il y a de nombreuses variations subtiles et un peu confuses dans cette définition, liées aux usages multiples et parfois confus qui en ont été faits dans différents secteurs de la communauté scientifique4 . Dans cette définition, l’adaptation est le caractère lui-même mais le terme est souvent utilisé pour désigner également le processus par lequel ce caractère dit adaptatif a été acquis par l’organisme. En tout cas, la définition ci-dessus a l’avantage d’exprimer clairement deux aspects importants du concept d’adaptation. 2. Cf. Perrier (1886), La philosophie zoologique avant Darwin, Félix Alcan @. Matthews (1958), “Darwin, Wallace, and ‘pre-adaptation’”, Journal of the Linnean Society of London, Zoology, 44 @. 3. Antonovics (1987), “The evolutionary dis-synthesis : which bottles for which wine ?”, American Naturalist, 129 @. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @. Brooks & McLennan (1991), Phylogeny, ecology, and behavior : a research program in comparative biology, The University of Chicago Press. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”, American Naturalist, 143 @. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @. 4. Par exemple Sober (1984), The Nature of Selection. Evolutionary Theory in Philosophical Focus, MIT Press. Rose & Lauder (1996), Adaptation, New York, Academic Press. Mahner & Bunge (1997), Foundations of biophilosophy, Springer @.

151 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] Premièrement, ce concept doit être étudié à deux niveaux d’observation. L’un permet de diagnostiquer la nouveauté évolutive en tant que telle (« un caractère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection naturelle »), c’est le niveau dévolu à l’analyse phylogénétique, où les espèces sont regroupées en fonction de leurs caractères originaux partagés, les apomorphies5. Par définition, un caractère apomorphe, original, partagé par plusieurs espèces, est à leur niveau une nouveauté évolutive et donc une possible adaptation. Inversement, toute adaptation d’une espèce ou d’un groupe d’espèces est donc par définition une apomorphie6. Pour détecter une nouveauté évolutive et donc vérifier la première condition pour l’occurrence d’une adaptation chez une espèce ou un groupe donné, il faut procéder à une reconstruction phylogénétique et vérifier si l’adaptation putative est bien une apomorphie du taxon considéré (figure 1 Þ).

Figure  1. Une adaptation est par définition une innovation évolutive. Dans ce cas théorique simplifié à l’extrême, cela se vérifie pour les trois taxons apicaux du clade qui ont acquis le trait « A » avec la fonction « 1 ».

Le second niveau d’observation concerne le rôle de la sélection naturelle (« un caractère nouveau apparu chez un organisme et maintenu par la sélection naturelle »). Ce rôle ne peut être détecté que par l’étude des processus de survie et de reproduction différentielles dans les populations. La sélection naturelle se réfère au fait que certains individus survivent et se reproduisent 5. Cf. Hennig (1965), “Phylogenetic Systematics”, Annual Review of Entomology, 10 ; idem (1966), Phylogenetic systematics, University of Illinois Press @. Wiley (1978), Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics, Wiley-Liss. Farris (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis” @, in N. Platnick & V.A. Funk (eds), Advances in cladistics, vol. 2, Columbia UP. 6. Cf. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15. Deleporte (2002), “Phylogenetics and the aptationist program”, Behavioral and Brain Sciences, 25 @. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @.

152 / 1576

[les mondes darwiniens] mieux et transmettent ainsi plus efficacement les caractères dont ils sont porteurs lorsqu’ils sont confrontés à des conditions environnementales données (Darwin 1859). Par conditions environnementales, on entend tout ce qui est extérieur sensu stricto à l’organisme : l’environnement physique, des conspécifiques, des hétérospécifiques, etc. Documenter l’action de la sélection et donc valider la valeur adaptative d’un caractère sont souvent considérées comme des tâches délicates, en particulier dans les conditions naturelles7. En effet, il faut documenter pas moins que la survie et le succès reproducteur d’individus variants porteurs à différents degrés du caractère présumé adaptatif. L’action de la sélection naturelle, si elle est donc difficile à étudier et en outre d’intensité potentiellement variable, n’en est pourtant pas moins inéluctable. Une métaphore simple de la situation peut aider à le faire comprendre. Elle consiste à considérer les individus comme des objets de tailles et de formes variées confrontés à des tamis de mailles différentes. Leur passage (qualité de leur survie et de leur reproduction) à travers le tamis (conditions environnementales) sera plus ou moins aisé. à l’extrême, le passage dans le tamis sera trivial si les mailles sont assez grosses par rapport aux objets. Un observateur naïf pourra alors s’exclamer que la sélection naturelle n’est pas un concept fortement explicatif. à l’extrême opposé, le passage à travers le tamis sera subtilement difficile et seuls certains objets passeront, ce qui corroborera l’intérêt du concept. L’existence de ce tamis (les conditions environnementales sélectives) sera plus ou moins facile à percevoir en fonction de l’intensité ou de la subtilité de son action. Cela ne veut pas dire qu’il est impossible d’observer des situations où des caractères ont évolué sans grande action de la sélection (dérive neutre génétique). Cela veut dire surtout qu’il ne faut pas imaginer de situations où la sélection serait fondamentalement incapable d’agir. Autrement dit, pour ne pas commettre d’erreurs de type II (c’est-à-dire admettre de faux positifs et valider des hypothèses d’adaptation trop mal documentées et en définitive erronées), il faut prendre garde à ne pas tendre vers des erreurs de type I (c’est-à-dire admettre des faux négatifs et refuser des hypothèses d’adaptation correctes) en évacuant d’emblée la possibilité d’une action de la sélection naturelle. On voit donc que l’étude complète d’une adaptation est un travail ardu faisant intervenir plusieurs disciplines (phylogénétique et biologie des populations) et plusieurs niveaux d’observation (taxons et populations). En outre, 7. Endler (1986), Natural Selection in the wild, Princeton UP @.

153 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] bien souvent, l’étude populationnelle fera l’impasse sur l’immense diversité des situations envisageables dans le milieu naturel et on en sera réduit à généraliser au clade8 ou à l’espèce concernés des résultats plus précis obtenus dans une situation populationnelle particulière. Un second aspect important du concept d’adaptation est sa nature relative. Ce concept est en effet défini par rapport à un organisme donné pour lequel il est une nouveauté. Il n’y a ainsi pas d’adaptation qui puisse être définie sans référence très stricte à une espèce ou à un groupe d’espèces. Si l’on se réfère à un groupe plus restreint que celui à l’origine du caractère, on ne désigne plus une nouveauté au sens strict. Par exemple, les vertèbres ne peuvent pas être une adaptation sensu stricto des mammifères car elles sont une nouveauté chez l’ancêtre des vertébrés, apparu bien antérieurement à celui des mammifères. Cela ne veut pas dire pour autant qu’elles ne continuent pas à être maintenues par la sélection naturelle chez les mammifères, mais ce n’est pas leur particularité adaptative exclusive. On dira alors éventuellement que les mammifères montrent une adaptation des vertébrés. Malgré ces difficultés opérationnelles, l’adaptation reste un concept central pour la biologie de l’évolution parce que lui seul permet d’expliquer l’ajustement des organismes à leur environnement. On peut évoluer, changer, mais il n’y a aucune raison hormis un processus d’adaptation pour expliquer que ce changement amène à un meilleur ajustement fonctionnel. Ni la dérive neutre9 ni les contraintes de développement10 ni l’assimilation génétique11 ou plus généralement la plasticité phénotypique12 ne peuvent expliquer à eux seuls pourquoi la plupart des organismes montrent des caractéristiques comme modelées directement dans le moule de l’environnement et ajustées à une meilleure survie. Tous ces processus ont souvent été maladroitement invoqués 8. Un clade est un groupe de taxons comprenant un ancêtre commun et tous ses descendants. C’est un groupe monophylétique. 9. Phénomène de dérive génétique où les variations des fréquences alléliques se font de manière aléatoire. 10. Ce sont des effets de structure de l’organisme, quant à son développement (tels que, entre autres, les Bauplan, ou plans d’organisation, hérités de longue date). Cf. Hall (1999), Evolutionary developmental Biology, Kluwer Academic Publishers. 11. Processus par lequel un phénotype initialement produit en réponse à un stimulus environnemental, s’exprime génétiquement, indépendamment de la présence du stimulus. Cf. Waddington (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7 @. 12. Variations d’un trait causée par des différences environnementales.

154 / 1576

[les mondes darwiniens] comme des alternatives possibles à l’action présumée de la sélection naturelle. Mais eux-mêmes se situent en deçà du filtre de la sélection naturelle dont l’action est terminale et inéluctable, même si son intensité peut être extrêmement variable. Il n’y a pas d’organismes chez lesquels la variation génétique est totalement inexistante ou parmi lesquels différents individus ne se trouveront pas confrontés à des situations de survie ou de reproduction différentes. 2  L’histoire du concept

I

l est bien connu que Darwin a formulé la théorie de la sélection naturelle13. à ce titre, il est le père du concept d’adaptation qui en découle. La théorie et ce concept ont eu très tôt un succès immense tant il sont parlants. Étymologiquement déjà, le mot « adaptation » signale clairement un changement – « ad » – vers une plus grande aptitude – « aptus ». Peu de confusions sémantiques, si ce n’est avec l’accommodation réversible des organismes au travers de leur plasticité phénotypique. Une part de ce succès tient malheureusement à la notion très trompeuse de progrès évolutif ou biologique auquel de nombreux auteurs l’ont associé avec naïveté. Selon cette notion, la vie se perfectionnerait au cours de l’évolution et l’on pourrait ranger les organismes du plus simple au plus perfectionné (l’homme pour beaucoup d’entre nous !) sur une échelle du vivant – un grade14 – où les espèces les plus évoluées et situées au sommet auraient accumulé les adaptations. Il faut noter que Darwin lui-même était très clairement opposé à cette conception gradiste15 et considérait l’adaptation comme une explication de l’ajustement des organismes à leur environnement et non de perfectionnement graduel. Le concept d’adaptation, déjà très employé au début du xxe siècle, voit son utilisation culminer dans les années 1960, avec des présentations générales et célèbres comme celles de Williams16. On parle alors d’adaptationnisme pour 13. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray @. 14. Un grade est un groupe paraphylétique (i.e. regroupant un ancêtre et une partie seulement de ses descendants), groupe non valide du point de vue de la systématique phylogénétique. Il est construit sur la base d’une hypothèse fallacieuse de progrès évolutif avec des taxons supposés respectivement primitifs et évolués en regard de caractères sur lequels l’observateur se focalise à tort. 15. Barrett (1960), “A transcription of Darwin’s first notebook on ‘transmutation of species’”, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 122 @. O’Hara (1992), “Telling the tree : narrative representation and the study of evolutionary history”, Biology and Philosophy, 7 @. 16. Williams (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton UP @.

155 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] signaler les travaux et les théories qui donnent une place centrale au concept. Le terme est également quelquefois péjoratif car les travaux adaptationnistes oublient trop souvent de vérifier que les caractères adaptatifs sont effectivement des nouveautés évolutives pour les organismes considérés ou s’ils sont bien maintenus par la sélection naturelle. Dès le début du xxe siècle, Morgan17 fustige les darwinistes qui croient à tort défendre le concept d’adaptation en l’employant sans vergogne comme une explication ad hoc dans de nombreux cas de caractères simplement efficacement fonctionnels. Cet excès se perpétue d’ailleurs dans les études récentes qui mettent l’accent sur le design ou l’optimalité des traits18 . L’adaptationnisme a été aussi accusé de recourir à des raisonnement tautologiques, lorsqu’est employé le principe adaptatif du « survival of the fittest » mis en avant par Spencer19. Cette tautologie n’est liée qu’à un mauvais emploi des concepts de sélection naturelle et d’adaptation. Si l’on considère les organismes globalement, sans le détail de leurs caractères dans des histoires évolutives narratives, le principe devient effectivement un truisme : si l’on est plus ajusté aux conditions de vie, on survit nécessairement mieux, et vice versa. Par contre, si l’on considère une adaptation phénotypique particulière et son héritabilité génétique (par définition, ni nulle ni maximum) dans le cadre d’une étude rigoureuse, l’« ajustement » à des conditions du milieu ne garantit plus la survie à tous coups mais un certain différentiel et une certaine contribution à la fitness20. Ces critiques bien fondées d’un adaptationnisme naïf resurgiront quelques décennies plus tard dans un article désormais fameux des évolutionnistes Gould & Lewontin21. Ces deux auteurs plaident pour une vision moins finaliste de l’évolution, dans laquelle des caractéristiques d’organismes n’ont pas forcément la fonction adaptative qu’on leur prêterait a priori parce qu’elles semblent favo17. Morgan (1909), “For Darwin”, Popular Science Monthly, 74. 18. Cf. Thornill (1990), “The study of adaptation”, in Bekoff & Jamieson (eds), Interpretation and Explanation in the Study of Animal Behavior, Westview Press. 19. Cf. Krimbas (1984), “On adaptation, neo-Darwinian tautology, and population fitness”, Evolutionary Biology, 17. 20. Mesure de la capacité relative d’un phénotype donné à se reproduire et à transmettre ses gènes dans des conditions données. Cf. Endler (1986), Natural Selection in the wild, Princeton UP @. 21. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 @.

156 / 1576

[les mondes darwiniens] rables à la survie des individus sur la base d’hypothèses fonctionnelles ad hoc. Dans leur fameuse métaphore, les tympans des arcs de la basilique Saint-Marc (« Spandrels of San Marco ») n’ont pas été conçus par l’architecte pour permettre d’y placer de grandes fresques. Au contraire, les arcs conçus dès le départ dans le but de soutenir l’édifice ont fourni une opportunité de décoration sur leur tympan après coup. Cette conception moins finaliste est raisonnable, en ce sens qu’elle a amené à prendre conscience que les organismes, aussi ajustés soient-ils en apparence à leurs conditions de vie, ont hérité de leurs ancêtres nombre de leurs caractéristiques (les arcs et leur tympans) mais en en modifiant la fonction (soutènement puis décoration). L’organisme ne « réinvente » pas tout à chaque génération. Il hérite de beaucoup de caractéristiques ancestrales dont l’usage éventuel va être modifié. C’est ce qui a amené certains auteurs à parler de « bricolage » en parlant des processus évolutifs22. Une réflexion beaucoup plus ancienne allait déjà dans le même sens. Darwin23 lui-même envisageait ce type de problèmes dans l’application de sa théorie, et a développé notamment une réflexion en réponse à des contradicteurs comme Mivart. Comment expliquer que des organes complexes – par exemple un œil de vertébré – aient pu apparaître sous une forme plus simple et néanmoins suffisamment adaptative pour être déjà maintenue par la sélection naturelle et permettre des perfectionnements ultérieurs. La réponse lui était connue dès les premières versions de l’origine des espèces24 : des structures peuvent apparaître, donc préexister et changer seulement ensuite de fonction, puis se compliquer encore, changer à nouveau de fonction, etc. Ce problème et sa réponse ont même été commentés et illustrés par de fervents darwinistes comme Dorhn25 qui y voyait une bonne raison d’adopter la théorie darwinienne de la sélection naturelle. D’autres auteurs ont ultérieurement formulé à nouveau la question et la réponse, comme Davenport et surtout Cuénot26 qui a défini le concept de préadaptation. 22. Jacob (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196. 23. Darwin (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Murray @. 24. Tort (1997), « Phylogénie du faillible. Notes introductives à la théorie de l’instinct chez Darwin (à propos de l’essai posthume sur l’instinct) », in Tort (dir.), Pour Darwin, PUF. 25. Dorhn (1875), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels : genealogische Skizzen, W. Engelmann @. 26. Davenport (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks on the theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago,

157 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] 3  Adaptation ou préadaptation et exaptation ?

C

uénot27 signale la difficulté relevée par Darwin lui-même et précise que le changement de fonction peut expliquer le fait que des structures soient comme « préadaptées », expliquant la facilité avec laquelle l’adaptation a ensuite évolué. D’après lui, la difficulté conceptuelle est levée quand l’on considère aussi ces changements de fonction dans le contexte de l’utilisation des places dites vides dans la nature. Le terme de préadaptation et son usage n’a pas rencontré un succès unanime, loin s’en faut. Fischer & Stock28 le critiquent dès le départ, en accusant le « mutationniste Cuénot » (!) de lecture superficielle des œuvres de Darwin. Il est vrai que l’apport de Cuénot s’est fait dans un contexte particulier de querelle entre mutationnistes et darwiniens orthodoxes. Il est vrai aussi que Darwin29 avait effectivement mentionné les changements de fonction et également les places vides dans la nature (les niches « vacantes » de nos auteurs contemporains 30) comme autant d’explications à l’origine des adaptations. Le mérite de Cuénot, sinon du beaucoup plus orthodoxe Davenport31, est d’avoir proposé un terme nouveau qui aide à prendre à compte les changements de fonction dans un contexte adaptatif. Ce terme déplaira longtemps du fait de sa sémantique apparemment téléologique, comme si l’on était « destiné » à être (pré)adapté. C’est sans doute pourquoi Gould & Vrba32, poursuivant la réflexion de Gould & Lewontin33 ou de Lewontin34, proposent le concept d’exaptation. Ce nouveau

10 @. Cuénot (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des adaptations », Revue générale des sciences, 20 ; idem (1914), « Théorie de la préadaptation », Scientia, 16. 27. Ibid. 28. Fischer & Stock (1915), “Cuénot on preadaptation : a criticism”, Eugenics Review, 7 @. 29. Darwin (1859), On the Origin of Species, J. Murray @. 30. Par exemple, Lawton (1982), “Vacant niches and unsaturated communities : a comparison of bracken herbivores at sites on two continents”, Journal of Animal Ecology, 51 @. 31. Davenport (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks on the theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago, 10 @. 32. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology, 8 @. 33. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 @. 34. Lewontin (1969), “The bases of conflict in biological explanation”, Journal of the History of Biology, 2 @ ; idem (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239.

158 / 1576

[les mondes darwiniens] concept, disent-ils, remplace avantageusement celui de préadaptation formulé de manière trop téléologique à leur gré. Gould & Vrba35 font cependant table rase de la majeure partie de la littérature portant sur la question, y compris des contributions de Cuénot36. Ils se replacent pourtant à nouveau dans la tradition séculaire de l’explication adaptative par changement de fonction. Leur exemple est celui des plumes des oiseaux qui assumeraient d’abord une fonction de thermorégulation chez des oiseaux anciens, avant d’assumer un rôle de sustentation pendant le vol. Gould & Vrba37 insistent sur le fait que des caractères peuvent acquérir des fonctions nouvelles qui se superposent, se substituent ou même remplissent un vide fonctionnel antérieur. à cet égard, Arnold38 a créé une terminologie relative aux fonctions d’un trait, distinguant entre exaptation de premier usage, par addition, ou par substitution. Ce concept d’exaptation a rencontré plus de succès que celui de préadaptation, probablement à cause de sa formulation plus élégante et plus conforme aux standards scientifiques du xxe siècle39. Au-delà de la biologie, il a notamment été utilisé dans des études d’évolution culturelles par les linguistes ou des sociologues40, comme Gould41 lui-même l’avait suggéré. Même si la formulation originelle de l’exaptation laissait entendre que ce concept avait pour vocation de se substituer à la préadaptation, il en est en réalité plutôt complémentaire, comme le montre l’analyse comparée des tra35. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology, 8 @. 36. Cuénot (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des adaptations », Revue générale des sciences, 20 ; idem (1914), « Théorie de la préadaptation », Scientia, 16. 37. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology, 8 @. 38. Arnold (1994), “Investigating the origins of performance advantage : adaptation, exaptation and lineage effects”, in Eggleton & Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Academic Press. 39. Pigliucci & Kaplan (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology and Evolution, 15 @. Andrews et al. (2002), “Adaptationism – how to carry out an exaptationist program”, Behavioral and Brain Sciences, 25 @. 40. Par exemple, Botha (2002), “Are these features of language that arose like birds’ feathers”, Language & Communication, 22 @. Delius & Siemann (1998), “Transitive responding in animals and humans : Exaptation rather than adaptation ?”, Behavioural Processes, 42 @. 41. Gould (1991), “Exaptation : a crucial tool for evolutionary psychology”, Journal of Social Issues, 47 @.

159 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation]

Figure  2. Il y a respectivement préadaptation et exaptation dans le cas du trait « A », avec les fonctions plésiomorphe « 1 » et apomorphe « 2 » sous réserve du contrôle de la valeur sélective du trait dans toutes ces situations.

vaux de Cuénot et de Gould & Vrba. Ainsi qu’il est expliqué très clairement par Futuyma42, la préadaptation concernerait le caractère avec sa fonction d’origine tandis que l’exaptation concernerait le caractère avec sa fonction dérivée (figure 2 Ý). Dans le premier cas, l’adaptation est vue en devenir tandis que dans le second cas, elle est analysée en regard de son origine. Dans les deux cas, l’accent est mis sur l’histoire de l’adaptation et sur la nécessité de la considérer comme la modification d’un héritage ancestral et pas seulement comme une pure innovation. Cette conception est plus en accord avec la nature de l’évolution biologique qui fait que les espèces héritent la majeure partie de leurs caractéristiques de leurs ancêtres et évoluent concernant le peu qui reste. à terme, un caractère adaptatif apparu chez l’ancêtre d’un groupe comportant aujourd’hui de nombreuses espèces peut être supposé avoir contribué au succès évolutif de ce groupe surtout si son groupe-frère43 ne disposant pas de ce caractère adaptatif montre une moindre diversification : on parle alors de radiation adaptative. Ce type d’hypothèse est évidemment dépendante de nombre d’inconnues, à savoir les taux d’extinction et la qualité de l’échantillonnage pour chacun des deux groupes-frères. 4  Un exemple et une discussion exemplaire : la nature adaptative de la marcescence des chênes

L

a littérature abonde en exemples d’hypothèses d’adaptation. Peu cependant sont étudiées dans leurs aspects phylogénétiques et populationnels

42. Futuyma (1998), Evolutionary Biology, Sunderland. 43. Les groupes-frères sont plus proches parents l’un de l’autre et forment à eux deux un groupe monophylétique entier.

160 / 1576

[les mondes darwiniens] ou ont fait l’objet de discussions éclairantes. Il en est un qui est intéressant à ce dernier égard et qui concerne la marcescence chez les arbres feuillus décidus, ce phénomène par lequel de nombreuses feuilles mortes restent sur l’arbre après l’automne et tombent tardivement. En Europe tempérée par exemple, chacun a ainsi pu voir un chêne encore couvert de feuilles mortes, longtemps après que les arbres d’autres espèces du couvert forestier sont totalement dépourvus de feuilles. Otto & Nilsson44 ont proposé une fonction possible à ce phénomène observable chez les Fagaceae. Les feuilles de chênes dont le pétiole ne comporte pas de mécanisme d’abscission 45 finissent par tomber tardivement par usure mécanique du pétiole. Cette chute tardive des feuilles permet au sol, au pied de l’arbre, d’être enrichi en nutriments au moment critique du recru de printemps. Dans le cas des espèces décidues à pétioles à abscission, le sol est enrichi trop tôt dès l’automne et il y a un risque de perdre ces nutriments par lessivage. Cette explication basée sur quelques expériences dans une population de chênes se réclamait d’un contexte adaptatif. La fonction populationnelle de ce trait est ainsi documentée, même si sa valeur sélective n’est pas mesurée à proprement parler. Wanntorp46 réagit vivement à cette étude, mettant en avant le fait que la marcescence n’est pas une innovation chez les chênes (figure 3 ) mais est une plésiomorphie47 héritée d’un lointain ancêtre des Fagaceae, sempervirent48 et vivant dans un climat vraisemblablement tropical comme la plupart des Fagaceae actuels. Ce caractère sempervirent est par exemple présent chez plusieurs chênes d’Europe comme le chêne vert ou le chêne kermès. Pour Wanntorp49, ce contexte phylogénétique est contradictoire avec le postulat d’adaptation formulé par Otto & Nilsson50, d’autant plus que la non-abscission des pétioles est une absence plésiomorphe de mécanisme 44. Otto & Nilsson (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”, Oikos, 37 @. 45. Coupure du pétiole grâce à une structure particulière, permettant la chute des organes caduques (fruits, feuilles). 46. Wanntorp (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”, Oikos, 41 @. 47. Trait ou caractère ancestral, non modifié. 48. Persistant, en parlant, en botanique, du feuillage. 49. Wanntorp (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”, Oikos, 41 @. 50. Otto & Nilsson (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”, Oikos, 37 @.

161 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation]

Figure 3. Les Fagacae sont ancestralement sempervirents et le caractère décidu est apparu tardivement chez des espèces des régions tempérées. La marcescence (garder les feuilles mortes sur l’arbre pendant la mauvaise saison) est une exaptation possible dans laquelle l’absence d’abscission du pétiole chez des espèces décidues de chêne est héritée d’un ancêtre sempervirent (modifié d’après Wanntorp, 1983, “Historical constraints in adaptation theory : traits and non-traits”, Oikos, 41 @).

plutôt qu’une nouveauté en soi. On voit ainsi confrontés les deux niveaux d’observation nécessaire à l’étude des adaptations et, en l’occurrence, cette confrontation était perçue comme contradictoire par les auteurs. En réalité, l’interprétation synthétique de ces deux études est encore compatible avec une hypothèse adaptative au sens large51. En effet, la non-abscission ancestrale peut être postulée exaptative dans le contexte d’une inféodation à un climat tempéré saisonnier pour ces espèces décidues de Fagaceae. Peut-être sans fonction à l’origine, cette caractéristique acquiert une valeur adaptative dans ce contexte nouveau et particulier. Cette hypothèse est cependant subordonnée à une mesure réelle de la valeur sélective de ce trait dans des populations de chênes, mesure pour le moins difficile à réaliser et qui fait encore défaut à l’heure actuelle. Cet exemple rend bien compte de l’opposition fallacieuse de deux niveaux d’observation qui sont en fait tous les deux nécessaires à une bonne analyse scientifique. Il aide aussi à comprendre comment les traits des organismes 51. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15.

162 / 1576

[les mondes darwiniens] gagnent à être vus dans une perspective historique sans laquelle l’interprétation resterait entachée de finalisme, tout trait fonctionnel étant potentiellement considéré comme une adaptation de manière ad hoc du moment qu’il possède une fonction… de préférence intellectuellement attractive. 5  Quelques problèmes conceptuels

A

utant cette conception historique de l’adaptation qui découple structure et fonction est séduisante a priori par sa manière de rompre avec l’adaptationnisme naïf dans lequel les organismes « résolvent » tous les problèmes de manière immanente sous l’action de la sélection naturelle, autant elle se heurte à un problème conceptuel souvent sous-entendu mais peu discuté sur le fond. Représentant une majorité silencieuse vraisemblablement assez importante, Coddington52 et Dennett53 sont d’avis qu’il n’y a pas d’innovation qui ne soit pas basée sur un héritage ancestral même partiel, et en concluent qu’il n’y a pas lieu de distinguer adaptation d’exaptation. Toutes les adaptations seraient en fait des exaptations en puissance. Il a plusieurs commentaires à faire à ce sujet. En premier lieu, il est difficile d’affirmer qu’il n’y ait pas de pure innovation qui apparaisse au cours de l’évolution des organismes, lorsque l’on considère un niveau d’intégration phénotypique particulier, par exemple, la morphologie ou le comportement54. Autant le génome ne va pas comporter de vraies néoformations hormis les transferts horizontaux55, autant il n’y a pas de raison d’évacuer a priori l’idée que des caractères phénotypiques ne puissent pas être de vraies néoformations (même si leur déterminisme génétique est un héritage modifié). Si l’on admet que quelques innovations vraies sont effectivement apparues, cela conduirait à une situation paradoxale dans laquelle les adaptations sensu stricto – représentant pourtant le concept général originel – seraient fort rares et les exaptations – le concept restreint et dérivé – infiniment plus abondantes. 52. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @, et comm. pers. 53. Dennett (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of Philosophy, 95 @. 54. Müller & Wagner (1991), “Novelty in evolution : Restructuring the concept”, Annual Review of Ecology and Systematics, 22 @. 55. Transfert de matériel génétique hors des mécanismes de reproduction spécifique, par captage de matériel génétique présent dans le milieu (éventuellement interspécifique), à distinguer des transferts verticaux (sexualité, pathénogenèse, scissiparité).

163 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] En second lieu, comme il est dit plus haut, le concept d’exaptation et son malheureux compère – la préadaptation – ont le grand intérêt de resituer l’adaptation sensu lato dans une perspective historique que les auteurs ignorent encore trop et, à ce titre, on perdrait certainement à abandonner ces deux concepts. Pourquoi, si l’on est de l’avis de Coddington56 ou de Dennett57, ne pas considérer tout simplement exaptation et préadaptation comme des cas particuliers d’adaptation (aptation sensu Gould & Vrba58) ? Un problème beaucoup plus grave concerne le fossé qu’il est impossible de combler entre la reconstruction phylogénétique documentant l’origine du trait supposé adaptatif et l’étude populationnelle documentant la valeur sélective actuelle du trait dans une population. Même si le trait présumé adaptatif est effectivement apomorphe chez le taxon considéré, même si le trait confère effectivement une fitness intéressante dans une ou deux populations actuelles, il restera toujours une inconnue sur la période de temps écoulée entre origine et populations actuelles59. Ceci a fait dire à certains auteurs qu’il est vain de se soucier d’histoire et qu’il vaudrait mieux se contenter de documenter des aspects fonctionnels dans des populations actuelles60. Aller à un tel extrême est oublier que l’analyse phylogénétique permet de se poser les bonnes questions en plantant le décor de l’étude évolutive61. Très souvent, la question posée au départ n’est pas la bonne : par exemple, étudier comment l’investissement parental peut expliquer l’énorme dimorphisme sexuel par la diminution de taille – présumée adaptative – des mâles d’araignées Néphiles est absurde puisque la phylogénie nous informe que les femelles ont augmenté de taille, alors que les mâles n’ont pas diminué62. 56. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @. 57. Dennett (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of Philosophy, 95 @. 58. Gould & Vrba (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology, 8 @. 59. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @. 60. Reeve & Sherman (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”, Quarterly Review of Biology, 68 @. 61. Wanntorp et al. (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and nontraits”, Oikos, 41 @. Coddington (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 @. Carpenter (1989), “Testing scenarios : Wasp social behavior”, Cladistics, 5 @. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15. 62. Coddington et al. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature, 385 @.

164 / 1576

[les mondes darwiniens] Pour pallier ce problème, des auteurs ont cherché à prendre en compte l’effet de la sélection naturelle à l’échelle de l’analyse phylogénétique63. à cette échelle, on substituerait à la mesure réelle de la sélection naturelle un « régime sélectif » qui correspond, dans les exemples cités par les auteurs, aux usages de caractères présumés adaptatifs et dont l’histoire serait également reconstruite sur l’arbre phylogénétique utilisé. Il en est ainsi des structures tarsales chez des lézards qui sont mis en relation avec le mode et le substrat de déplacement. L’usage de tels substituts représente une approximation colossale : on ne mesure pas une valeur sélective en termes de survie et de reproduction différentielles mais l’usage ou la performance avec ce trait. En outre, on prétend reconstruire phylogénétiquement la valeur sélective ainsi supposée approximée. Le problème principal de ce type d’études est que le contexte, c’est-à-dire la sélection naturelle, n’est pas un caractère des organismes mais une variable environnementale et qu’elle n’est donc pas héritable. Vouloir analyser phylogénétiquement son évolution est donc absurde64. En outre, l’usage d’un caractère – aussi assidu et efficace soit-il – n’est en aucun cas une garantie quant à sa valeur sélective. C’est le problème des études d’optimalité65 qui considèrent un bon design et une optimalité parfaite comme autant de preuves de l’adaptation. On tombe dans le domaine dit téléonomique de l’étude de l’adaptation, qui se réclame d’une légitimité philosophique : toute fonction a nécessairement une finalité présente signalée par la qualité de son design ou son efficacité66. L’étude de la finalité de l’ajustement adaptatif d’un trait revient en outre à deviner une fonction qui est supposée avoir été la cible de la sélection naturelle. Le problème est que cette supposition, en particulier lorsqu’elle est dépourvue du contexte d’étude phylogénétique, n’est rien d’autre qu’une histoire ad hoc (les « just so stories » d’après S.J. Gould, empruntant la locution à Rudyard Kipling). Ce n’est là que perpétuer avec un luxe de technique 63. Baum & Larson (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for studying character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 @. 64. Grandcolas & D’Haese (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 @. 65. Thornill (1990), “The study of adaptation”, in Bekoff & Jamieson (eds), Interpretation and Explanation in the Study of Animal Behavior, Westview Press. 66. Par exemple, Griffiths (1993), “Functional analysis and proper functions”, British Journal for the Philosophy of Science, 44 @. Crespi (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 @.

165 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] la tradition plus narrative des adaptationnistes du début du xxe siècle. En l’occurrence, la biologie de l’évolution aurait certainement à apprendre de l’éthologie comment caractériser les usages d’un trait sans lui imputer une fonction essentielle : les éthologistes ont compris depuis longtemps qu’une structure morpho-anatomique pouvait être utilisée de plusieurs manières dans un cadre comportemental, sans qu’un de ces usages soit considéré comme une finalité en soi pour l’organisme. Un autre abus de l’utilisation du concept d’adaptation concerne la dite « méthode comparative » (une appellation très exclusive), une branche très particulière de la biologie comparative, qui prétend détecter l’adaptation grâce à la convergence67. Le « pari de l’adaptationniste » selon le mot pascalien de Pagel68 permettra de diagnostiquer une catégorie d’adaptation lorsque l’on constatera l’occurrence récurrente d’un type de caractère et d’une circonstance donnée chez divers taxons (par exemple, couleur avertissante, grégarisme et défense aposématique69 chez les papillons70). Cette correspondance sera évaluée de manière statistique sur des arbres phylogénétiques. Ce pari adaptatif fait évidemment l’impasse sur toute la dimension populationnelle de l’adaptation, sur les multiples raisons pour lesquelles un caractère fonctionnel et efficacement fonctionnel peut n’être ni une nouveauté aux niveaux considérés ni favoriser la fitness de l’organisme qui le porte. Leroi et collaborateurs71 ont présenté une liste complète d’objections aux partisans du pari adaptatif dans laquelle la convergence peut-être liée à des multiples erreurs confondantes causées par les liens ou les déterminismes génétiques des caractères. En outre, 67. On parle de convergence adaptative lorsque plusieurs espèces non directement apparentées présentent des adaptations fonctionnellement similaires mais donc apparues indépendamment (par exemple, les nageoires chez les dauphins, les nageoires chez les « poissons »). Cf. Clutton-Brock & Harvey (1974), “Comparison and adaptation”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 @ ; Felsenstein (1985), “Phylogenies and the comparative method”, American Naturalist, 125 @ ; Harvey & Pagel (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford UP. 68. Pagel (1994), “The adaptationist wager”, in Eggleton & Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Academic Press. 69. Se dit de l’aspect des animaux signifiant, pour le prédateur potentiel, qu’il y a danger (toxicité par exemple) à ingérer ces espèces. 70. Cf. Sillén-Tullberg (1988), “Evolution of gregariousness in aposematic butterfly larvae : a phylogenetic analysis”, Evolution, 42 @. 71. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”, American Naturalist, 143 @.

166 / 1576

[les mondes darwiniens] un problème de fond de la méthode comparative est qu’elle considère la phylogénie comme une source d’erreur statistique, de non-indépendance entre les espèces comparées72. Cette méthode se contente de vouloir seulement évaluer la taille réelle des échantillons utilisés en termes de taxons indépendants dans les comparaisons d’espèces. Comparer plusieurs groupes de taxons proches parents reviendrait seulement à comparer leur ancêtres communs, soit un nombre de taxons moindre que le nombre présumé et donc à surestimer voire biaiser la significativité statistique de la comparaison73. La méthode comparative ignore ainsi les multiples histoires évolutives détaillées qui permettent de mieux comprendre les circonstances évolutives de l’apparition des adaptations74. C’est la raison pour laquelle elle est tombée aujourd’hui peu à peu en désuétude. En matière d’analyse statistique des données, il serait beaucoup plus intéressant de contrôler quels sont les biais occasionnés par les cas d’espèces choisis dans la généralisation d’un test phylogénétique d’une hypothèse adaptative. A-t-on étudié des clades qui représentent correctement le vivant en regard de la question posée75 ? Des éléments de réponse à cette question peuvent être trouvés dans la structure des clades choisis. Par exemple, l’étude de petits clades limitera la prise en compte de radiations qui déterminent vraisemblablement l’existence de clades de grande taille. 6  Quand il n’y a plus adaptation : maladaptation ou désaptation

L

a notion de maladaptation ou de désaptation76 est peu employée. Elle souffre probablement de la difficulté qu’il y a à qualifier négativement, par la caractérisation d’un manque ou d’une absence. En effet, un organisme est

72. Coddington (1994), “The roles of homology and convergence in studies of adaptation” @, in Eggleton & Vane-Wright (eds), Phylogenetics and ecology, Academic Press. 73. Clutton-Brock & Harvey (1974), “Comparison and adaptation”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 @. 74. Wenzel & Carpenter (1994), “Comparing methods : adaptive traits and tests of adaptation”, in Eggleton & Vane-Wright (eds), op.cit.. 75. Guyer & Slowinski (1995), “Reply to Cunningham”, Evolution, 49. Grandcolas et al. (1997), “Testing evolutionary processes with phylogenetic patterns : test power and test limitations” @, in Grandcolas (ed.), The origin of biodiversity in insects : phylogenetic tests of evolutionary scenarios, Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 173. 76. Baum & Larson (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for

167 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] dit maladapté ou désadapté en regard d’un trait si ce dernier a une action défavorable à la fitness, mais se maintient néanmoins en tant que trait hérité chez cet organisme. La nouveauté du trait ou de sa fonction n’est plus dans ce cas un critère diagnostique comme dans le cas de l’adaptation. Au contraire, on considère une désaptation par rapport à un état antérieur dans l’évolution, dans lequel le trait et sa fonction existaient déjà et assumaient une action favorable à la fitness. Une étude de génétique quantitative réalisée sur l’espèce supposée maladaptée et sur une espèce parente montrant l’état ancestral et étant « encore adaptée » devrait être couplée avec l’inférence phylogénétique. On devrait pouvoir valider ainsi de manière plus satisfaisante une hypothèse de maladaptation, en montrant la contribution d’un trait à la fitness, vraisemblablement devenue négative au cours de l’évolution. D’autres approches moins complètes et plus sujettes à caution ont également été revendiquées. Pour Baum & Larson77, la suboptimalité actuelle du trait supposé maladaptatif est une hypothèse reposant sur une moindre performance par rapport à un état ancestral. Ce type d’approche repose encore sur la notion de performance/régime sélectif, en approximation fallacieuse de la valeur sélective. De nombreux auteurs ont également proposé un type d’approche ouvertement téléologique qui a pour postulat de base que tous les traits sont a priori optimaux et que la maladaptation sera diagnostiquée par exception à cette situation. Dans ce cas, une étude fonctionnelle théorique permet de constater que le trait n’est pas optimisé, le critère d’optimalité mis en avant pouvant être énergétique, métabolique, morpho-fonctionnel, etc. Une maladaptation ou une désaptation n’est pas nécessairement un vestige ni une régression, contrairement à ce qui est quelquefois écrit (en ce qui concerne les traits vestigiaux78). Un trait peut être perdu ou avoir régressé au cours de l’évolution, précisément sous l’effet de la sélection naturelle : dans ce cas, l’ajustement passe par une économie réalisée dans la mise en place d’un trait non fonctionnel ou dont la fonction n’est plus essentielle à la survie et à la reproduction, tout au moins avec la même intensité de fonctionnement. studying character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 @. Crespi (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 @. 77. Baum & Larson (1991), op. cit. 78. Cf. Griffiths (1992), “Adaptive explanation and the concept of a vestige. In Trees of life”, in Griffiths (ed.), Essays in philosophy of biology, Kluwer.

168 / 1576

[les mondes darwiniens] Si la fonction du trait vestigial concerné est inchangée, il peut toujours s’agir alors de la même vraie adaptation. Si la fonction a été perdue lors de cette régression, le trait sera non fonctionnel et donc ipso facto une non-aptation. Pour être maladaptatif, un vestige issu d’une régression devra contribuer négativement à la fitness. On trouve un exemple de confusion entre régression et désaptation dans l’étude de certaines lignées de poissons antarctiques, chez lesquelles de multiples transformations sont intervenues, et notamment la perte de pigments respiratoires79. Considérée comme désaptative ou régressive, cette perte cache peut-être un bénéfice métabolique. Toujours est-il qu’elle devrait être envisagée du point de vue de sa valeur sélective plutôt qu’en regard seulement de sa valeur fonctionnelle pour statuer sur sa valeur désaptative. Un autre terme souvent relié à la maladaptation est la notion de contrainte. Celle-ci est notoirement vague80, au point que beaucoup d’auteurs se refusent à l’employer81. Dans le cas précis de la maladaptation, on se référera à la contrainte si l’on considère par exemple un organisme maladapté pour cause d’héritage de caractère ancestral contribuant négativement à la fitness. Le trait maladaptatif contraindra l’organisme en ce sens. 7  Conclusion

S

Contrairement à Gould & Lewontin (1979), nous ne faisons pas l’hypothèse que la plupart des traits ne sont pas adaptatifs. Bien plutôt, nous maintenons que la nature adaptative, ou non adaptative, des traits ne peut être déterminée à partir de nombre de données comparatives.82

i l’on devait résumer les enjeux dans l’usage du concept d’adaptation par une phrase, on pourrait dire qu’il est un concept indispensable à la biologie de l’évolution mais dont l’étude est difficile à mettre en œuvre. Comme le montre la citation ci-dessus, les discussions sur l’adaptation sont souvent marquées d’opinions a priori : on est ou on n’est pas adaptationniste, on croit

79. Montgomery & Clements (2000), “Disaptation and recovery in the evolution of Antarctic fishes”, Trends in Ecology & Evolution, 15 @. 80. Antonovics & van Tienderen (1991), “Ontoecogenophyloconstraints ? The chaos of constraint terminology”, Trends in Ecology & Evolution, 6 @. 81. Par exemple, Crespi (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 @. 82. Leroi et al. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”, American Naturalist, 143, p. 347 @.

169 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] que l’analyse comparative (sensu biologie comparative) apporte ou n’apporte pas d’information décisive. Laissons plutôt parler l’analyse des données dans le cadre méthodologique strictement défini et bien compris de ces dernières décennies. Ce cadre méthodologique approprié permet l’étude scientifique de l’adaptation mais fait appel à plusieurs champs disciplinaires différents, analyse phylogénétique et biologie des populations. Ce qui demeure pour certains un inconvénient opérationnel est en réalité une grande chance de pouvoir mener une approche scientifique particulièrement heuristique et de réaliser un effort de synthèse interdisciplinaire. Par exemple, mener l’analyse phylogénétique de traits présumés adaptatifs est une occasion remarquable de planter le décor d’une étude et de comprendre ce que l’étude de ce cas d’espèce peut réellement apporter à terme. On inférera ainsi la polarité et le nombre de changements dans les états du trait considéré, ce qui permettra de se rendre compte que des études fonctionnelles ou populationnelles s’étaient parfois complètement trompées d’objectif83. La justification théorique de cette méthodologie phylogénétique et populationnelle permet aussi de comprendre combien il est vain scientifiquement d’employer de saisissants raccourcis méthodologiques. Des auteurs ont ainsi cherché à s’affranchir des études phylogénétiques84 ou des études populationnelles, soit avec la méthode comparative qui fait la péréquation très discutable entre convergence et adaptation85, soit avec les méthodes d’étude d’une optimalité supposée adaptative. L’absence d’un de ces deux types d’études – phylogénétique ou populationnel – amène seulement à fragiliser à l’extrême les hypothèses d’adaptation et à faire douter a posteriori de la valeur générale du concept à long terme. Dans ce contexte, il est également vain de se réclamer d’une opinion a priori adaptationniste ou anti-adaptationniste, qui ne fait que biaiser l’analyse par avance.

83. Grandcolas et al. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15. Coddington et al. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature, 385 @. 84. Reeve & Sherman (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”, Quarterly Review of Biology, 68 @. 85. Harvey & Pagel (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford UP.

170 / 1576

[les mondes darwiniens] Références bibliographiques A Andrews P.W., Gangestad S.W. & Matthews D. (2002), “Adaptationism – how to carry out an exaptationist program”, Behavioral and Brain Sciences, 25 : 489-553. Antonovics J. (1987), “The evolutionary dis-synthesis : which bottles for which wine ?”, American Naturalist, 129 : 321-331. Antonovics J. & van Tienderen P.H. (1991), “Ontoecogenophyloconstraints ? The chaos of constraint terminology”, Trends in Ecology & Evolution, 6 : 166-168. Arnold E.N. (1994), “Investigating the origins of performance advantage : adaptation, exaptation and lineage effects”, in P.  Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 123-168. B Barrett P.H. (1960), “A transcription of Darwin’s first notebook on ‘transmutation of species’”, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 122 : 245-296. Baum D.A. & Larson A. (1991), “Adaptation reviewed : A phylogenetic methodology for studying character macroevolution”, Systematic Zoology, 40 : 1-18. Botha R.P. (2002), “Are these features of language that arose like birds’ feathers”, Language & Communication, 22 : 17-35. Brooks D.R. & McLennan D.A. (1991), Phylogeny, ecology, and behavior : a research program in comparative biology, Chicago, The University of Chicago Press. C Carpenter J.M. (1989), “Testing scenarios : Wasp social behavior”, Cladistics, 5 : 131-144. Clutton-Brock T. H. & Harvey P. H. (1979), “Comparison and adaptation”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 : 547-565. Coddington J.A. (1988), “Cladistic tests of adaptational hypotheses”, Cladistics, 4 : 3-22. Coddington J.A. (1994), “The roles of homology and convergence in studies of adaptation”, in P. Eggleton & R. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and ecology, Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 53-78. Coddington J.A., Hormiga G. & Scharff N. (1997), “Giant female or dwarf male spiders ?”, Nature, 385 : 687-688. Crespi B.J. (2000), “The evolution of maladaptation”, Heredity, 84 : 623-629. Cuénot L. (1909), « Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des adaptations », Revue générale des sciences, 20 : 8-14. Cuénot L. (1914), « Théorie de la préadaptation », Scientia, 16 : 60-73. D Darwin C. (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, London, John Murray. Davenport C.B. (1903), “The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks on the theory of adaptation”, The decennial publications, University of Chicago, 10 : 157-176. Deleporte P. (2002), “Phylogenetics and the aptationist program”, Behavioral and Brain Sciences, 25 : 514-515.

171 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] Delius J.D. & Siemann M. (1998), “Transitive responding in animals and humans : Exaptation rather than adaptation ?”, Behavioural Processes, 42 : 103-137. Dennett D.C. (1998), “Preston on exaptation : Herons, apples, and eggs”, Journal of Philosophy, 95 : 576-580. Dohrn A. (1875), Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels : genealogische Skizzen, Leipzig, W. Engelmann. E Endler J.A. (1986), Natural Selection in the wild, Princeton, Princeton UP. F Farris J.S. (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis”, in N. Platnick & V.A. Funk (eds), Advances in cladistics : Proceedings of the second meeting of the Willi Hennig Society, vol. 2, New York, Columbia UP : 7-36. Felsenstein J. (1985), “Phylogenies and the comparative method”, American Naturalist, 125 : 1-15. Fisher R.A. & Stock C.S. (1915), “Cuénot on preadaptation : a criticism”, Eugenics Review, 7 : 46-61. Futuyma D.J. (1998), Evolutionary Biology, Sunderland. G Gould S.J. (1991), “Exaptation : a crucial tool for evolutionary psychology”, Journal of Social Issues, 47 : 43-65. Gould S.J. & Lewontin R.C. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B, 205 : 581-598. Gould S.J. & Vrba E.S. (1982), “Exaptation – a missing term in the science of form”, Paleobiology, 8 : 4-15. Grandcolas  P., Deleporte P. & Desutter-Grandcolas L. (1994), “Why to use phylogeny in evolutionary ecology ?”, Acta Oecol., 15 : 661-673. Grandcolas P., Deleporte P. & Desutter-Grandcolas L. (1997), “Testing evolutionary processes with phylogenetic patterns : test power and test limitations”, in P. Grandcolas (ed.), The origin of Biodiversity in Insects : phylogenetic tests of evolutionary scenarios, Paris, Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 173 : 53-71. Grandcolas P. & D’Haese C. (2003), “Testing adaptation with phylogeny : How to account for phylogenetic pattern and selective value together ?”, Zoologica Scripta, 32 : 483-490. Griffiths P.E. (1992), “Adaptive explanation and the concept of a vestige. In Trees of life”, in P.E. Griffiths (ed.), Essays in philosophy of biology, Dordrecht, Kluwer : 111-131. Griffiths P.E. (1993), “Functional analysis and proper functions”, British Journal for the Philosophy of Science, 44 : 409-422. Guyer C. & Slowinski J.B. (1995), “Reply to Cunningham”, Evolution, 49 : 1294-1295. H Hall B.K. (1999), Evolutionary developmental Biology, Dordrecht, Kluwer Academic Publishers. Harvey P.H. & Pagel M.D. (1991), The Comparative Method in Evolutionary Biology, Oxford, Oxford UP. Hennig W. (1965), “Phylogenetic Systematics”, Annual Review of Entomology, 10 : 97-116.

172 / 1576

[les mondes darwiniens] Hennig W. (1966), Phylogenetic systematics, Urbana, University of Illinois Press. J Jacob F. (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 : 1161-1166. K Krimbas C.B. (1984), “On adaptation, neo-Darwinian tautology, and population fitness”, Evolutionary Biology, 17 : 1-57. L Lawton JH. 1(982), “Vacant niches and unsaturated communities: a comparison of bracken herbivores at sites on two continents”, Journal of Animal Ecology, 51 : 573-595. Leroi A.M., Rose M.R. & Lauder G.V. (1994), “What does the comparative method reveal about adaptation ?”, American Naturalist, 143 : 381-402. Lewontin R.C. (1969), “The bases of conflict in biological explanation”, Journal of the History of Biology, 2 : 35-45. Lewontin R.C. (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 : 212-230. M Mahner M. & Bunge M. (1997), Foundations of biophilosophy, Berlin, Springer. Montgomery J. & Clement K. (2000), “Disaptation and recovery in the evolution of Antarctic fishes”, Trends in Ecology & Evolution, 15 : 267-271. Morgan T.H. (1909), “For Darwin”, Popular Science Monthly, 74 : 367-380. Müller G.B. & Wagner G.P. (1991), “Novelty in evolution : Restructuring the concept”, Annual Review of Ecology and Systematics, 22 : 229-256. O O’Hara R.J. (1992), “Telling the tree : narrative representation and the study of evolutionary history”, Biology and Philosophy, 7 : 135-160. Otto C. & Nilsson L.M. (1981), “Why do beech and oak trees retain leaves until spring ?”, Oikos, 37 : 387-390. P Pagel M.D. (1994), “The adaptationist wager”, in P.  Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 29-51. Perrier E. (1886), La philosophie zoologique avant Darwin, Paris, Félix Alcan. Pigliucci M. & Kaplan J. (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology and Evolution, 15 : 66-70. R Reeve H.K. & Sherman P.W. (1993), “Adaptation and the goals of evolutionary research”, Quarterly Review of Biology, 68 : 1-32. Rose M.R. & Lauder G.V. (1996), Adaptation, New York, Academic Press. S Sillén-Tullberg B. (1988), “Evolution of gregariousness in aposematic butterfly larvae : a phylogenetic analysis”, Evolution, 42 : 293-305. Sober E. (1984), The Nature of Selection. Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge, MIT Press.

173 / 1576

[philippe grandcolas / adaptation] T Thornhill R. (1990), “The study of adaptation”, in M. Bekoff & D. Jamieson (eds), Interpretation and Explanation in the Study of Animal Behavior, Boulder, Westview Press : 31-62. Tort P. (1997), « Phylogénie du faillible. Notes introductives à la théorie de l’instinct chez Darwin (à propos de l’essai posthume sur l’instinct) », in P. Tort (dir.), Pour Darwin, Paris, PUF : 229244. W Waddington C.H. (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7 : 118126. Wanntorp H.E. (1983), “Historical constraints in adaptation theory : traits and non-traits”, Oikos, 41 : 157-160. Wenzel J.W. & Carpenter J. (1994), “Comparing methods : adaptive traits and tests of adaptation”, in P.  Eggleton & R.I. Vane-Wright (eds), Phylogenetics and Ecology, Linnean Society Symposium Series, N° 17, London, Academic Press : 79-101. Wiley E.O. (1981), Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics, New York, Wiley-Liss. Williams G.C. (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton, Princeton UP.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 5

Armand de Ricqlès & Jean Gayon

Fonction

L

a notion de fonction est l’une des plus familières en biologie : elle recouvre ce que fait la cellule, le tissu, l’organe, etc., dans l’économie générale de l’organisme. Dans les sociétés humaines, on parle de la fonction du médecin, de l’avocat, de l’ingénieur ; en technologie, de celle d’un outil simple (marteau) ou d’un dispositif plus complexe (carburateur). Ces divers usages sont manifestement homogènes et insistent sur l’efficacité ou la nécessité d’un élément ou d’un agent, dans le fonctionnement d’un tout où il est intégré. Depuis la Renaissance, cette notion a donc constitué un puissant outil intellectuel dans au moins trois domaines (si nous laissons de côté les mathématiques) : la biologie et la médecine (fonction d’une partie organique), la technologie (fonction d’un artefact), et la réflexion socio-politique (fonction économique et sociale d’une activité). On s’intéressera principalement ici aux aspects biologiques de la notion de fonction, sans négliger ses rapports problématiques avec le domaine technologique mais sans s’aventurer vers les sciences humaines (exemple des psychologies « fonctionnalistes », pour ce domaine1). 1  Un concept omniprésent dans les sciences de la vie

P

our le biologiste, la notion de fonction est aussi familière qu’omniprésente dans tous les aspects de son travail. Comme Monsieur Jourdain faisant de la prose sans le savoir, le biologiste utilise ce concept à chaque instant de son activité. Il s’agit pour lui, en quelque sorte, d’un « outil intellectuel spontané » dont la disponibilité pratique permanente fait qu’il n’éprouve pas souvent le besoin, au fil de la recherche, de s’interroger sur sa pertinence ou sa signification.

1. Cf. Parot (2008), Les Fonctions en psychologie, Mardaga.

178 / 1576

[les mondes darwiniens] Un premier aspect frappant de la notion de fonction est donc la constance et l’omniprésence des énoncés fonctionnels par le biologiste (on doit désormais comprendre sous ce terme aussi bien le biologiste moléculaire dans son laboratoire que le naturaliste de terrain qui peuvent être encore parfois – et heureusement – une seule et même personne). Pour tous, la fonction est apparemment un concept d’une grande utilité à toutes les échelles de l’intégration organique du vivant, puisqu’on la retrouve à tous les niveaux à propos aussi bien des structures que des processus intervenant dans la description comme dans l’explication des phénomènes vitaux. Qu’il s’agisse du « site fonctionnel » de l’enzyme, du rôle du neuromédiateur trans-synaptique, de celui de l’hormone, de celui de la cellule plus ou moins spécialisée, ou de celui du tissu, de l’organe, du système, et jusqu’à celui de l’organisme en tant que totalité intégrée au sein de la population, voire du rôle de l’espèce au sein de l’écosystème, on retrouve la fonction partout. Elle nous propose donc un perpétuel cheminement bidirectionnel selon l’axe de l’intégration organique, soit selon la voie descendante du réductionnisme, soit selon la voie montante de ce que l’on pourrait appeler un compositionnisme, simplement compris comme antonyme du précédent. Ainsi, les attributions fonctionnelles se prêtent typiquement à des progressions ou à des régressions qui semblent ne pas avoir de terme. On peut s’interroger sur la fonction du cycle de Krebs2 dans la cellule aussi bien que sur celle de processus aussi généraux que la respiration ou la vision dans l’organisme, ou que celle de la prédation dans l’écosystème. Il convient de souligner que, à tous ces niveaux, la référence à la fonction ne concerne pas seulement l’effet réel d’une structure, d’un dispositif ou d’un processus, mais aussi son effet attendu : non pas seulement ce que la fonction fait, mais aussi ce qu’elle est censée faire. Cette connotation très importante de la fonction serait véhiculée par l’étymologie : functio dériverait du verbe latin fungor qui signifie « s’acquitter de », avec un sens voisin de celui d’officium (charge)3. Avec ces racines dans l’ordre du juridique ou de l’administratif, le terme de fonction véhicule donc une notion de normativité. Un organe, tel que l’œil par exemple, peut mal fonctionner, ou même ne pas fonctionner du tout, ce qui ne nous empêche pas de considérer que la fonction de cet organe 2. Série de réactions biochimiques intervenant dans l’activité respiratoire de la cellule. (Ndd.) 3. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @.

179 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] est bien d’assurer la vision. Cet aspect normatif de la fonction est également évident dans le domaine de la technologie : ce n’est pas parce que l’automobile est en panne que sa fonction n’est pas de transporter des passagers et leurs bagages. En technologie comme en biologie ou en médecine, la possibilité que la fonction puisse ne pas être remplie (panne, dysfonctionnement, pathologie, etc.) est donc essentielle à la délimitation même du concept. 2  Le fonctionnalisme, un masque « présentable » du finalisme en biologie ?

à

tous les niveaux de la hiérarchie biologique, l’omniprésente utilité du concept de fonction se comprend assez facilement parce que ce concept propose, ne serait-ce que de façon implicite et ramassée, une justification des données observées, autrement dit l’apparence d’une explication rationnelle des faits. Évoquer la fonction, c’est donc toujours donner à saisir une recherche des causes. Songeons à la définition de l’hormone : « Substance chimiquement définie, produite par une glande endocrine, véhiculée par le sang, et exerçant sur un organe cible particulier appelé récepteur une action spécifique qui est son seul rôle. » La fonction de l’hormone, autrement dit l’explication de sa présence dans l’organisme, c’est donc bien d’aller réguler la marche de tel organe, dans telle circonstance physiologique. Cette option argumentative rejoint en fait une tendance millénaire de l’esprit, souvent mise en avant par les théologies passées et présentes, et qui porte sur la finalité patente des organes constitutifs des êtres vivants. Si l’œil est si manifestement « fait pour voir », c’est donc qu’il y aurait une finalité générale dans la nature. Celle-ci peut être facilement admise et comprise dans la perspective théologique où chaque être a été créé selon ses fins. Cette « théologie naturelle » a été très en vogue au xviiie et au xixe siècles avec l’image du « Grand horloger », en France comme en Angleterre, de l’abbé Pluche (1688-1761) au révérend Paley (1743-1805). Son argumentation, qui semble ressurgir étrangement de nos jours chez les adeptes de l’« Intelligent Design », échappe totalement aux canons de la démarche scientifique (voir plus loin). Une version quelque peu laïcisée du finalisme théologique fut d’ailleurs développée dès l’Antiquité par Aristote dans Les Parties des animaux @, avec son concept des causes finales. Bien entendu, la finalité fonctionnelle des structures ne pose pas problème en technologie où une intention téléologique consciente de la part de l’homme est revendiquée dans la réalisation d’objets ou de machines. Mais elle pose problème en biologie dans la mesure où celle-ci participe de la science et de

180 / 1576

[les mondes darwiniens] sa méthode. C’est d’ailleurs la comparaison analogique entre le technologique (l’existence de la montre réclame la présence d’un horloger) et le biologique (l’adaptation des organes aux fonctions du vivant réclame un « Grand architecte ») qui constitue la transposition épistémologiquement non pertinente disqualifiant finalisme théologique et « Intelligent design » comme étant situés hors du cadre de la biologie scientifique. En effet, la méthodologie scientifique se fonde sur un strict matérialisme méthodologique : de ce simple point de vue, tout recours à un finalisme transcendant en tant que système explicatif se place délibérément hors du champ scientifique. Encore actuellement, l’omniprésence des énoncés fonctionnels en biologie constitue une curieuse particularité de celle-ci au sein des sciences de la nature car ils rendent compte ou « expliquent » la présence d’une structure, d’une substance ou d’un processus à partir de ses effets. Lorsque l’on dit que l’œil a pour fonction d’assurer la vision, on ne veut pas seulement dire que l’œil, avec ses structures et mécanismes propres, permet la formation d’une image sur la rétine mais aussi que c’est son rôle, autrement dit qu’il est là pour réaliser cet effet. « L’œil est fait pour voir » dit la sagesse des nations, comme l’insuline pour réguler la glycémie, dirait le médecin. Ce finalisme, s’agit-il donc là d’une explication satisfaisante, d’une « vérité d’évidence » dont il faut se contenter, de l’amorce d’une explication rationnelle mais masquée, ou seulement de l’apparence trompeuse d’une explication rationnelle ? En fait, l’usage de la notion de fonction en biologie constitue un exemple spectaculaire, dans la science contemporaine, d’un mode de pensée téléologique. Le recours au concept de fonction exprime que les sciences de la vie demeurent confrontées au vieux problème aristotélicien des causes finales, ce qui constitue une formidable gageure. En science, en effet, une explication doit être causale. Expliquer, c’est donc remonter rétrospectivement des effets aux causes, la cause devant toujours précéder l’effet. Dans le cas de l’hormone et de sa définition physiologique, on constate immédiatement un paradoxe, l’explication de l’hormone, c’est-à-dire la cause de son existence, est dans son effet physiologique lui-même : on a donc affaire à une « explication finale » et non pas causale, au sens où l’entendent les sciences physico-chimiques. La « cause finale », au sens aristotélicien, inverse le sens de l’explication relativement au déroulement du temps, elle est de ce fait irrecevable pour les sciences ordinaires puisqu’elle viole l’asymétrie temporelle selon laquelle la cause doit toujours précéder l’effet. Ainsi l’interprétation, l’explication par la fonction a pu souvent conduire, en biologie, à un finalisme plus ou moins généralisé, plus ou moins revendiqué, ou

181 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] plus ou moins honteux. L’explication par les causes finales est-elle inéluctable pour les sciences biologiques ? à mon sens, aucun scientifique ne devrait se résoudre à l’admettre (sinon, comme nous le verrons, à accepter la notion de finalité selon une acception mineure et très précisément délimitée). Ce point de vue avait été déjà clairement perçu dès l’Antiquité. Dans le De rerum natura, Lucrèce plaide éloquemment pour la préexistence des structures organiques relativement aux fonctions qu’elles accomplissent : « tous les organes, à mon avis, sont antérieurs à l’usage qu’on a pu en faire. Ils n’ont donc pas été créés en vue de nos besoins. » Depuis ces temps lointains, de tels questionnements n’ont cessé de se manifester dans les domaines de l’épistémologie générale et particulièrement de la philosophie biologique4. Bien entendu, la plupart des scientifiques qui utilisent le vocabulaire fonctionnel ne souscrivent pas, par là même, à un finalisme intentionnel. Quand un biologiste dit que la fonction de la chlorophylle est de permettre la photosynthèse dans les plantes ou que celle de l’hémoglobine est d’assurer le transport de O2 et de CO2 entre l’épithélium pulmonaire et les cellules, il ne veut certainement pas signifier par là qu’une intelligence supérieure a conçu et réalisé les organismes comme un ensemble de structures et de systèmes agencés en vue de certaines fins. Mais quelle est alors la signification profonde d’un langage si intuitivement téléologique ? Dans la mesure où il apparaît objectivement impossible en biologie de refuser l’existence d’une certaine congruence, au moins minimale, entre les structures et les fonctions qu’elles exercent (c’est tout le problème de l’adaptation5), le problème philosophique de la finalité est généralement « évacué » par l’acceptation d’un « fonctionnalisme (ou finalisme) de fait, ou de constat »6. à titre d’exemple, une discipline à la fois structurale et fonctionnelle de la microscopie, l’histophysiologie, visualise admirablement, sous le microscope, la cascade des interactions structuro-fonctionnelles intervenant aux niveaux tissulaires et cellulaires. Elle montre comment le biologiste peut légitimement, 4. On trouvera dans Allen et al. (1998), Nature’s purposes. Analysis of Function and Design in Biology, MIT Press @ et Buller (1999), Function, Selection and Design, State University New York Press @, des traitements récents et détaillés de ces questions. 5. Cf. Ricqlès (2004), « Adaptation », in Notions 1, Encyclopaedia Universalis. 6. Delattre et al. (1990), « Structure et fonction », Encyclopaedia Universalis, vol. 21, Corpus ; Ricqlès & Yon-Khan (2004), « Structure et fonction-biologie », in Notions1, Encyclopaedia Universalis.

182 / 1576

[les mondes darwiniens] en pratique, interpréter les innombrables corrélations structuro-fonctionnelles, si manifestes dans tout le monde vivant. Avec l’omniprésence des adaptations dans la nature vivante, il semble donc qu’un fonctionnalisme de constat7 puisse être pensé et admis dans la science biologique, sans référence nécessaire à un finalisme transcendant, celui-ci pouvant être entièrement éludé, au mois en apparence, en particulier dans le cadre du darwinisme. Désormais, en effet, la finalité organique n’a plus besoin d’être expliquée par la Providence mais par des processus naturels : le hasard des mutations et recombinaisons trié par la nécessité de la sélection. Ce point de vue est sans doute celui implicitement adopté par une large majorité de biologistes praticiens, spécialement parmi les évolutionnistes mais, même à passer le problème philosophique général du finalisme et des causes finales par profits et pertes, cette attitude intellectuelle n’élimine pas une difficulté de taille, qui se manifeste sans cesse au niveau du vocabulaire et de la communication. En effet, le langage fonctionnaliste, voire adaptationniste, n’est en pratique bien souvent pas facilement discernable du langage finaliste. Les sciences fonctionnelles, de la biochimie à la physiologie, en fournissent de multiples exemples, et d’abord dans l’enseignement. D’où la persistance d’ambiguïtés considérables, non seulement en direction du grand public, mais sans doute d’abord et surtout au sein de la communauté scientifique elle-même. Cet embarras perpétuel pour échapper au langage finaliste est pointé par le recours fréquent à des périphrases nombreuses et plus ou moins complexes (tel organe est là « pour… », « en vue de… », « le rôle de telle structure est de… », « tout se passe comme si… »), ou par l’usage de termes à prendre dans un sens très métaphorique, comme celui de « stratégies adaptatives », toutes tentatives destinées à masquer, avec plus ou moins de bonheur, la téléologie du langage fonctionnel. Sans doute la notion de fonction a-t-elle joué un rôle central en biologie pour pouvoir éluder, en pratique, la perspective d’un finalisme transcendant et généralisé. S’il n’est donc pas « convenable » de dire que l’œil est fait pour voir, on ne peut échapper à la nécessité d’en exprimer l’idée. La résolution de la difficulté est donc assurée par le recours au concept de fonction : si l’œil n’est pas fait pour voir, la fonction de l’œil est de voir ! Mises ainsi, grâce à la fonction, à l’abri du finalisme, et au prix de quelques circonvolutions sémantiques, les disciplines fonctionnelles 7. Par « fonctionnalisme », on entend simplement ici la constatation de l’adéquation non triviale de la structure biologique à la fonction, sans impliquer les connotations de ce terme en philosophie de l’esprit et en métaphysique.

183 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] de la biologie, physiologie en tête, ont pu prospérer, depuis Claude Bernard, avec le succès que l’on sait. Le problème demeure toutefois plus ardu pour les évolutionnistes. En effet, il ne leur suffit pas de comprendre en quoi une fonction est utile à l’organisme, il leur faut aussi rendre compte de l’origine de ladite fonction au cours de l’histoire évolutive. En fin de compte, il conviendra de se demander si, au delà des périphrases fonctionnelles, une acception très soigneusement délimitée de la notion de finalité ne pourrait pas être utilement acceptée en biologie. 3  Structures et fonctions, adaptation, systèmes

U

n deuxième aspect frappant de la fonction, c’est paradoxalement son efficience opérationnelle en tant que réalité concrète relativement au niveau où l’on situe son exercice, et cependant son apparence assez abstraite, dès que l’on tente d’isoler sa nature propre, parce qu’elle est avant tout une interaction, un agir, plutôt que structure ou que substance. En effet, à tous les niveaux d’intégration où on l’envisage, la fonction ne peut se concevoir effectivement sans l’existence de structures matérielles qui la sous-tendent et en constituent en quelque sorte le support. Ainsi, dans le cadre de la pratique des sciences biologiques, et de façon générale des sciences positives, la fonction ne peut être opérationnellement traitée comme une abstraction, ou comme un concept général, ainsi que pourrait le faire le philosophe, mais bien comme une action, ou une interaction spécifique, en tant que manifestation concrète, hic et nunc, des propriétés particulières d’objets matériels, ou structures. Les structures, en tant qu’objets concrets figurés, avec des caractéristiques précises en matière de composition, de taille, de forme et d’énergétique, ont des propriétés spécifiques qui découlent avec un degré de nécessité très fort, des lois de la physico-chimie, de la géométrie et de la topologie. On peut donc dire que les fonctions des structures sont des propriétés émergentes de celles-ci, émanant de leur constitution même. De là à considérer que les fonctions des structures sont la raison même de l’existence de ces dernières, c’est franchir un pas considérable autant que périlleux, qui débouche, on l’a vu, sur tout le problème de la finalité. Ainsi, pour le biologiste, qui dit fonction dit en réalité, concrètement, l’existence d’un couple structuro-fonctionnel indissociable. Comme le notait Wainwright avec humour, « les structures sans les fonctions sont des cadavres, les fonctions sans les structures sont des fantômes ». Comme le suggère aussi la nature même

184 / 1576

[les mondes darwiniens] de l’expression « être vivant », celui-ci est Janus bifrons, à la fois structural et fonctionnel, indissociablement. Le couple structure-fonction a trouvé son illustration la plus évidente, au niveau des organismes, dans le dialogue – ou la confrontation – entre l’anatomie et la physiologie, mais il serait aisé de montrer que cette opposition organise une systématique de tout l’ensemble des disciplines biologiques, de la molécule à l’écosystème. On pourrait dire, par exemple, que selon l’axe des disciplines fonctionnelles, l’écologie est une métaphysiologie des interactions supraspécifiques. Son pendant, sur l’axe des disciplines structurales, pourrait être la démographie. La congruence entre la structure et la fonction s’observe partout en biologie. à cet égard, la ressemblance entre les solutions fonctionnelles observées dans la nature et celles choisies en ingénierie, ainsi que le nombre limité de solutions structurales à un problème fonctionnel donné, suggèrent que les systèmes de contraintes, conséquences de l’universalité des lois physiques, pèsent fortement sur toutes les réalisations structuro-fonctionnelles, en canalisant ainsi le champ des possibles. Les innombrables analogies suggérées par la comparaison entre êtres vivants et machines artificielles sont profondément significatives à cet égard, avec toujours, en arrière-plan, la nécessité de prendre en compte que la finalité ostensible des machines n’implique pas une téléologie comparable des organismes et de leurs organes. Quoi qu’il en soit, la bionique réunit un ensemble d’approches où l’on prend pour modèle des complexes structurofonctionnels biologiques afin d’en assurer la transposition technologique. La congruence de la structure à la fonction, évidente dans la machinerie vivante comme dans la technologie humaine, amène donc immédiatement au concept clé d’adaptation8, concept jouant un rôle moteur et central dans l’évolutionnisme. Toutes les structures organiques sont-elles strictement adaptées à des fonctions spécifiques ? tout changement évolutif se réaliset-il nécessairement par l’adaptation des structures aux fonctions, c’est-à-dire par la « traque » progressive par des structures potentiellement modifiables de fonctions de plus en plus congruentes aux conditions de milieux, conditions elles-mêmes perpétuellement changeantes ? L’agent d’une telle « traque » est évidemment la sélection naturelle, tendant ainsi à l’accroissement de la fitness au sein des populations dans des circonstances données. Selon un schéma de ce type, la théorie synthétique de l’évolution, dans ses aspects les 8. Cf. le chapitre notionnel de Philippe Grandcolas, ce volume. (Ndd.)

185 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] plus orthodoxes, a pu sembler verser parfois dans un « panadaptationnisme » un peu excessif, où l’organisme peut être atomisé en une infinité de « traits structuro-fonctionnels », chacun à la fois suscité, modulé et contrôlé par la sélection naturelle, celle-ci étant considérée comme un agent d’optimisation tout puissant. L’œuvre d’un Stephen Jay Gould a été largement de montrer combien ce « panadaptationnisme » exagéré laissait sur le bord du chemin une multitude de considérations indispensables à une synthèse évolutive encore plus générale et pertinente9. Ainsi, par exemple, la notion d’exaptation10 estelle venue compléter celle d’adaptation. Dans ce cas, une structure, fonctionnelle ou non, mais déjà présente pour quelque raison que ce soit (effets d’allométries ou d’hétérochronies11, duplication d’un gène, etc.) pourrait, sous de nouvelles conditions écologiques, être cooptée par la sélection naturelle dans la réalisation de nouvelles fonctions. Quoi qu’il en soit, la critique gouldienne du panadaptationnisme12 ne remet pas en cause l’intérêt du concept de fonction, tel qu’il est généralement mis en œuvre par l’évolutionnisme contemporain, c’est-à-dire un fonctionnalisme explicite éludant, en contexte darwinien, toute référence à un finalisme transcendant. Relativement au couple structure/fonction, la notion de système occupe une situation intermédiaire et quelque peu ambivalente. En effet, un système est souvent délimité, c’est-à-dire pratiquement défini, par la ou les fonctions qu’il réalise : c’est donc un ensemble fonctionnel13. Un système n’est pas un simple agrégat en ce qu’il est un agencement non arbitraire de parties, qui y ont 9. Ricqlès & Padian (2009), « Quelques apports à la théorie de l’évolution, de la “synthèse orthodoxe” à la “super synthèse evo-devo”, 1970-2009 : un point de vue », C. R. Palevol., vol. 8, no 2-3. 10. Cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.) 11. Allométrie : étude quantifiée de la croissance relative des organes au cours du développement, par exemple les proportions relatives de la tête et des jambes, différentes chez le nouveau-né et l’adulte humain. On conçoit que des changements dans les coefficients d’allométrie puissent modifier les proportions corporelles entre ancêtres et descendants, en agrandissant (ou diminuant) tel organe qui deviendra ainsi « disponible » pour de nouvelles fonctions. Hétérochronie : modification dans la séquence ou le tempo d’événements au cours du développement (par exemple, minéralisation plus ou moins précoce ou tardive d’une ébauche osseuse), avec des conséquences morphologiques variées. 12. Cf. Gould & Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B, 205 @. 13. Delattre et al. (1990), « Structure et fonction », Encyclopaedia Universalis, vol. 21, Corpus

186 / 1576

[les mondes darwiniens] des fonctions. Les interactions intervenant entre les éléments d’un système, ou entre le système et l’extérieur, constituent des activités, des événements qui, en contexte approprié, peuvent effectivement répondre à des fonctions, mais ce n’est pas toujours le cas, comme nous le rappellent tous les dysfonctionnements systémiques. D’un autre côté, un système constitue toujours une structure, ou mieux un ensemble structuré de sous-structures coorganisées. En ce sens, c’est bien aussi un concept structural. Ainsi, comme pour celles des structures, les fonctions des systèmes sont des propriétés émergentes déterminées par la constitution et la configuration même de ceux-ci. Une fois encore, les systèmes existent-ils « pour » accomplir les fonctions qu’ils remplissent ici et maintenant, ou pour de toutes autres raisons ? Rendre compte de la fonction, ou plus précisément expliquer un problème biologique particulier, revient alors à comprendre des relations structuro-fonctionnelles bien spécifiques, généralement intégrées en systèmes, eux-mêmes le plus souvent emboîtés en systèmes de systèmes. Dans ce cadre, la congruence entre la structure existante et la fonction qu’elle réalise peut se comprendre, en termes de causalité, par l’analyse des propriétés des structures et systèmes, dont les fonctions ne sont que certaines conséquences naturelles émergentes. In fine, c’est donc entièrement en termes physico-chimiques que devraient se décrire et pourraient se comprendre les interactions structuro-fonctionnelles au sein du vivant. On voit poindre au travers de ces interrogations les origines de l’une des deux grandes conceptions concurrentes – émergence anhistorique ou histoire – que l’épistémologie moderne propose pour des concepts de fonction débarrassés de tout finalisme. 4  La dimension temporelle et ses conséquences

T

oujours pour rendre compte de la relation structuro-fonctionnlle, une autre condition doit toutefois s’ajouter à ce qui précède, c’est le respect de l’impératif de temporalité. Expliquer, rendre compte, c’est toujours remonter des effets aux causes ; autrement dit poser une rétrodiction qui pourra, le cas échéant, être mise à l’épreuve par un protocole expérimental (ou ce qui pourra en tenir lieu dans le domaine des sciences historiques). Dans ce contexte, il est clair que toute explication de type final de la relation structuro-fonctionnelle viole la condition de temporalité et ne peut donc être acceptée. Enfin, une troisième condition de l’explication doit être prise en compte, c’est la structure de la temporalité elle-même. C’est une chose de rendre compte d’une modification moléculaire en nanosecondes au niveau d’une

187 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] synapse, une autre d’expliquer la subspéciation à partir d’une population fondatrice en quelques centaines ou milliers de générations, et une autre enfin de comprendre l’émergence d’un vaste groupe systématique naturel, c’est-à-dire monophylétique14, à l’échelle des millions d’années. Pourtant, à chacun de ces niveaux temporels, les situations peuvent s’analyser rationnellement en termes de relations structuro-fonctionnelles. On peut immédiatement tirer une conséquence de ces considérations : dans l’analyse de la causalité, il faudra distinguer entre une causalité synchronique et une causalité diachronique. En première approximation, la causalité synchronique est celle qui se manifeste au sein de l’organisme vivant, c’est typiquement celle qu’étudie la physiologie. La causalité diachronique est, elle, liée à des « pas de temps » qui dépassent la vie individuelle et intéressent les populations, les espèces et les entités phylogénétiques supraspécifiques naturelles (clades). On voit immédiatement poindre ainsi ce qui pourrait être une explication partielle du problème des « causes finales » : ne s’agirait-il pas tout simplement d’un problème de causalité dont la résolution est indûment adressée à un « pas de temps » non pertinent ? C’est Ernst Mayr qui, dans un célèbre article de 196115, a attiré l’attention sur ce que nous appelons ici temps synchonique et temps diachronique, en montrant que cette distinction recouvrait deux régimes explicatifs distincts en biologie : une biologie des causes prochaines ou immédiates, d’une part, et une biologie des causes historiques ou médiates, d’autre part. Les causes prochaines sont celles qui sont à l’œuvre au niveau de l’organisme vivant. Les causes historiques ou médiates rendent compte des données par référence à l’histoire évolutive des organismes. La biologie des causes prochaines est une biologie fonctionnelle, la biologie des causes médiates est une biologie évolutionniste. Ces deux biologies sont utiles pour rendre compte des relations structurofonctionnelles mais il est remarquable de souligner que du fait de leurs rapports différents au temps, leurs régimes épistémologiques diffèrent. En effet, la biologie fonctionnelle, dont le type est la physiologie, est une science expérimentale et très proche par ses méthodes des sciences physico-chimiques : il s’agit de sciences nomologiques, c’est-à-dire mettant en évidence des lois générales, anhistoriques, donc indépendantes, en principe, des conditions 14. Un groupe monophylétique (ou clade) correspond à un ensemble naturel car réunissant « le dernier ancêtre commun et tous ses descendants ». En termes contemporains, le caractère naturel d’un groupe systématique recouvre donc un concept historico-généalogique bien plus que structural. 15. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @.

188 / 1576

[les mondes darwiniens] de temps et de lieu. Le régime d’administration de la preuve y est de nature expérimentale, la notion de répétabilité et la mise en œuvre de tests y est très développée, dans un contexte réfutationniste. En revanche, la biologie évolutionniste, dont un bon exemple est la paléontologie, est principalement une science de type idiopathique ou palétiologique, c’est-à-dire qui étudie « ce qui n’a été qu’une fois », et où les causes s’inscrivent dans le passé, autrement dit tout le domaine des sciences historiques. Dans ce type de sciences, le régime d’administration de la preuve ne peut, en général, faire appel à la démonstration expérimentale, mais fait plutôt appel à la monstration par accumulation d’indices circonstanciels convergents. Ce régime de la preuve peut faire appel à des tests de consilience16, non véritablement expérimentaux. C’est donc une biologie fondée essentiellement sur la méthode comparative. Cette méthode est apte à mettre en évidence des corrélations, et à suggérer ainsi des inférences, voire à appuyer des monstrations, mais en général elle ne peut, seule, fournir la démonstration formelle d’une causalité, cette propriété étant généralement réservée au domaine des sciences expérimentales. Certes, il n’y a pas lieu de poser une opposition par trop dogmatique entre « les deux biologies ». Ainsi, par exemple, la génétique des populations est clairement une discipline évolutionniste, située au cœur même de la théorie synthétique de l’évolution, mais c’est en même temps une science nomologique, intensivement mathématisée et modélisée, où l’on discerne peu d’historicité, sinon dans le passage des générations et dans la dérive génétique, qui introduisent l’efficience des hasards de l’histoire. Parvenus à ce point, nous constatons que l’explication de la relation structuro-fonctionnelle en biologie doit être perçue comme intrinsèquement complexe, puisqu’elle devrait combiner deux grandes composantes : fonctionnalisme et historicisme17 dont les régimes épistémologiques sont notablement différents, en particulier en ce qui concerne les méthodes d’administration de 16. Ces tests utilisent la corroboration additive d’indices circonstanciels indépendants qui « parlent dans le même sens » et s’appuient réciproquement. Le terme de consilience a été introduit par William Whewell en 1840 dans The Philosophy of the Inductive Sciences, founded upon their history @, un ouvrage dont s’est pénétré Darwin et qui introduit au type d’argumentation qu’il utilisera dans L’Origine des espèces comme administration de la preuve. (Cf. Phillip Sloan, « Evolution », Standford Encyclopedia of philosophy @.) 17. On entendra simplement ici par historicisme (en tant que répondant à fonctionnalisme et à structuralisme), toute explication causale enracinée dans la diachronie.

189 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] la preuve. Dans ses aspects traditionnels, la théorie synthétique de l’évolution prenait en compte, à la suite de Mayr18, les explications relevant de l’historicisme et du fonctionnalisme bien qu’en pratique, et selon les spécialisations des divers chercheurs, un seul point de vue causal dominait généralement sur l’autre. Ainsi, pour le pur phylogénéticien, adepte de l’explication par la causalité historique, toute adaptation fonctionnelle d’un taxon terminal (espèce) aux conditions ambiantes (c’est-à-dire ses autapomorphies) vient brouiller le signal phylogénétique. En revanche, pour le pur fonctionnaliste, tel le physiologiste, toute caractéristique imposée à l’espèce par une ascendance phylogénétique commune (synapomorphie) apparaît comme une contrainte pouvant limiter l’adaptation optimale à la fonction. 5  Forme et fonction

à

partir de 1970, Adolf Seilacher et son école de Konstruction-morphologie est venu ajouter à cette problématique déjà complexe un élément supplémentaire important. Il considère que les caractéristiques de toute entité biologique sont contrôlées non par deux mais par trois ordres généraux de facteurs : phylogénétiques, adaptatifs et architecturaux. Ces trois ordres de causalités, requalifiés respectivement de facteurs historiques, fonctionnels et structuraux par Gould en 2002, constituent les sommets de ce que l’on appelle depuis le « triangle de Seilacher ». Avec le sommet « architectural » du triangle causal, Seilacher réintroduit formellement dans la biologie moderne un facteur de causalité structuraliste, autrefois bien représenté dans l’ancienne biologie européenne prédarwinienne, avec étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Richard Owen. Les structuralistes mettent l’accent sur les propriétés morphogénétiques auto-organisatrices inhérentes aux matériaux biologiques, aux contraintes topologiques et aux règles de croissances biophysiques sous faible contrôle génétique, renouant ainsi avec des problématiques autrefois développées par E.S. Russell19 et surtout d’Arcy Thompson20. à la suite de la montée en puissance de la pensée darwinienne (à partir de 1859), ce point de vue « structuraliste » était toutefois progressivement passé de mode, toute une conception « internaliste » de la structuration de l’organisme se trouvant ainsi déconsidérée au profit d’une vision purement 18. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @. 19. Russell (1916), Form and Function, Murray @. 20. D’Arcy Thompson (1917), On Growth and Form, Cambridge University Press @.

190 / 1576

[les mondes darwiniens] externaliste où dominait la sélection naturelle. Celle-ci constitue le « moteur » effectif de l’évolution par la promotion de transformations adaptatives dans un contexte écologique donné (cf. section 3). La sélection apparaît ainsi comme un concept fondamentalement fonctionnel, jouant sur la fitness relative des organismes au sein des populations. Ainsi, l’approche darwinienne sensu lato correspond bien au pôle fonctionnaliste du triangle de Seilacher. à la suite de Seilacher, Gould21 a vigoureusement plaidé en faveur de la réintroduction du point de vue structuraliste, à côté des facteurs historiques (phylogénétiques) et fonctionnels (sélectifs) de la causalité biologique conceptuellement admis par la synthèse orthodoxe. Toutefois, jusqu’à présent, le point de vue de Seilacher et de Gould, bien qu’intellectuellement satisfaisant, était resté en pratique peu utilisé, les explications biologiques de la relation structuro-fonctionnelle demeurant le plus souvent confinées soit à l’historicisme, soit au fonctionnalisme, soit plus rarement au structuralisme, envisagés séparément selon les traditions intellectuelles et méthodologiques des divers chercheurs. Il est désormais possible, grâce à de nouvelles méthodes statistiques de partition de la variation, de faire la part des différents facteurs historiques, fonctionnels et structuraux en contexte phylogénétique22. Dans ce cadre, la sélection naturelle apparaît bien comme le mécanisme efficient du changement évolutif, et les situations phylogénétiques et structurales comme des conditions (ou contraintes) modulant son action. 6  Les solutions modernes : deux conceptions non finalistes de la fonction

à

partir des années 1970, un véritable débat, riche et animé, sur la notion de fonction s’est instauré parmi les philosophes car, aussi curieux que cela puisse paraître, ni les biologistes, ni les médecins, ni les philosophes n’avaient auparavant tenté de définir la notion de fonction avec une précision suffisante. Ce débat est important pour les biologistes car il convient de décider si un terme (et un concept) aussi généralement employé par eux est véritablement utile ou superflu, s’il est polysémique et s’il est vraiment indispensable à la compréhension des phénomènes biologiques au sein des sciences de la nature. 21. Gould (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Harvard University Press @. 22. Cubo et al. (2008), “Phylogenetic, functional and structural components of variation in bone growth rate of amniotes”, Evolution And Development, 10 (2) @.

191 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] D’abord, il est apparu que l’usage du concept de fonction ne pouvait simplement s’expliquer, en biologie, par un effet de langage où la téléologie apparente des formulations fonctionnelles ne ferait que masquer des propositions véritablement et ordinairement causales. Cette solution « linguistique » simple au problème des énoncés fonctionnels avait été proposée par Ernest Nagel23 qui considérait qu’à tout énoncé fonctionnel pouvait se substituer un énoncé causal ordinaire qui en serait l’exact équivalent. Par exemple, à la proposition fonctionnelle « la fonction du cœur chez les vertébrés est de pomper le sang » pourrait se substituer sans perte de sens un énoncé causal de type « le cœur est une condition nécessaire du pompage du sang chez les vertébrés ». En généralisant, il serait équivalent d’employer un énoncé fonctionnel du type « Y est un effet de X » ou un énoncé causal du type « X est une cause (= condition nécessaire) de Y ». Cette élégante solution achoppe toutefois sur une objection décisive : elle est incapable de rendre compte de la distinction entre « effet fonctionnel » et « effet accidentel ». Si la fonction de l’hémoglobine est de transporter l’oxygène, elle n’est pas de colorer le sang ; de même, si la fonction du cœur est de pomper le sang, elle n’est pas de faire les bruits si utilement perçus par le stéthoscope. Cependant, dans les deux cas, la couleur du sang et les bruits de pompage ont bien pour cause, au sens de conditions nécessaires, respectivement la présence de l’hémoglobine et du cœur. Dans les deux cas (couleur et bruits), les effets sont bien constants et typiques, mais ils sont dits « accidentels » relativement aux effets fonctionnels. C’est par là que s’introduit la normativité spécifique de la notion de fonction : il est essentiel à son concept qu’elle puisse ne pas être remplie, tandis que ses corollaires (effets accidentels) sont indifférents. C’est en pointant ces difficultés que Larry Wright24 en est venu à élaborer l’une des deux grandes familles de théories contemporaines de la fonction, généralement connue sous le nom de « théories étiologiques ». Les théories dites étiologiques proposent que les attributions de fonctions à une caractéristique donnée d’un organisme ne prennent sens que relativement à l’histoire causale passée qui a conduit à l’existence de la caractéristique en question. Autrement dit, ces théories étiologiques de la fonction comprennent celle-ci par référence à l’histoire évolutive qui a conduit progressivement au système fonctionnel que l’on considère : « La fonction d’un 23. Nagel (1961), The Structure of Science, Harcourt Brace. 24. Wright (1973), “Functions”, Phil. Review, 92 @.

192 / 1576

[les mondes darwiniens] trait (d’un caractère) est l’effet pour lequel il a été sélectionné.25 » L’explication d’une fonction est donc recherchée dans l’émergence historique de celle-ci au sein de la lignée ancestrale à l’organisme où on l’observe actuellement, du fait de l’action cumulative de la sélection naturelle. Ainsi, les théories étiologiques de la fonction peuvent être qualifiées de rétrogrades (« bakward looking »), inscrivant la causalité dans un passé plus ou moins lointain. à l’inverse, les théories de la fonction développées à la suite de Robert Cummins26, dites « théories systémiques », s’intéressent à un système existant à un temps t et y attribuent une fonction à une caractéristique donnée du système dans la mesure où celle-ci est physiquement capable de produire l’effet considéré, sans prendre en compte l’histoire dont ce système est le produit. Les théories systémiques considèrent donc que l’histoire évolutive est non pertinente pour comprendre ce que c’est qu’une fonction, en se situant dans une perspective non temporelle : seuls comptent les dispositions du système tel qu’il existe. Ainsi, les théories systémiques (ou dispositionnelles) de la fonction peuvent être qualifiées d’antérogrades (« forward looking »). Théories étiologiques et systémiques ont en commun de proposer un concept général de fonction en accord avec l’usage scientifique courant de la notion de causalité mais, au delà de cette préoccupation commune, les deux approches répondent à des conceptions bien différentes. La conception étiologique a des affinités évidentes avec la sélection naturelle, celle-ci apparaissant en tant que « moteur » et que cause effective de l’évolution. La fonction en découle, en fin de compte, comme rien d’autre qu’un « effet sélectionné ». Selon cette logique, la fonction apparaît ainsi comme conséquence de l’adaptation, à condition de définir cette dernière selon une logique « darwinienne », c’est-à-dire comme des caractéristiques qui ont été progressivement sélectionnées car conférant des avantages pour la survie et la reproduction (fitness) à des organismes ancestraux successifs, dans des conditions de milieu données. Cette conception explique bien pourquoi les biologistes font si grand usage de la notion de fonction. En effet, si la majorité des traits des organismes a bien été façonnée par la sélection naturelle, l’omniprésence des énoncés fonctionnels n’est pas qu’un effet de langage. à chaque fois qu’un trait de l’organisme (organe, caractère) est censé avoir un effet donné (fonction), il répond de ce fait à une détermination issue de son 25. Neander (1991), “The teleological notion of function”, Aust. J. Philos., 69 @. 26. Cummins (1975), “Functional analysis”, J. philos. @.

193 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] histoire évolutive passée (le trait a été sélectionné pour l’avantage adaptatif qu’il conférait). Autrement dit, la conception étiologique rend facilement compte de la normativité du concept de fonction : tel organe est là parce qu’il est censé avoir tel effet (fonction) même quand, en pratique, il peut arriver qu’il ne s’en acquitte pas, ou pas bien (malformation, pathologie). La conception systémique de la fonction n’a pas besoin d’utiliser l’histoire antérieure des lignées pour proposer un interprétation aux attributions fonctionnelles. La notion de fonction y est exclusivement considérée du point de vue de la structure du système et de la capacité qu’il possède à la manifester. Autrement dit, on se propose d’expliquer comment les caractéristiques présentes (ou dispositions) d’un certain système le rendent capable hic et nunc d’accomplir une fonction donnée. Cette approche est ouvertement mécaniciste et analytique. L’analyse systémique de la fonction, en particulier, valorise la réalisation de la fonction sur la base de systèmes analogues mais ne dérivant pas d’un ancêtre commun, autrement dit sur la base d’analogies « pures » (homoplasies par convergence) et non « entachées » d’une causalité pouvant dériver d’une origine généalogique commune (homologie). En conséquence, la fonction est définie sur une base autre que la descendance et la sélection naturelle. Pour Cummins27, la fonction est une capacité ou une disposition qui émerge de capacités plus élémentaires. C’est donc la structure même du système biologique et de son fonctionnement tel qu’ils peuvent être analysés et décrits qui sont pris en compte. De ce point de vue, la conception systémique s’applique exactement de la même façon aux systèmes biologiques et aux systèmes techniques. Il s’agit d’analyser le système en composants élémentaires et d’identifier les propriétés et capacités élémentaires de ces composants, puis de montrer comment celles-ci contribuent à l’émergence des capacités plus complexes du système lui-même. à ce point, on peut faire remarquer que la conception systémique est moins « réaliste » que la conception étiologique en ce sens qu’il n’y a pas véritablement de systèmes dans la nature indépendant de notre choix de les distinguer en fonction de nos perspectives explicatives, alors qu’il y a bien des histoires causales objectives. Quoi qu’il en soit, les deux conceptions de la fonction admettent que les énoncés fonctionnels sont bien des explications plus ou moins abrégées ou implicites, mais la nature de ces explications est profondément différente. 27. Cummins (1975), “Functional analysis”, J. philos. @.

194 / 1576

[les mondes darwiniens] Dans la conception étiologique c’est bien parce que des structures analogues (et généralement homologues) ont existé chez des ancêtres et leur ont assuré un avantage sélectif par leurs effets que telle structure fonctionnelle particulière est là aujourd’hui chez tel organisme. Dans la conception systémique ou dispositionnelle, un énoncé fonctionnel est aussi une explication implicite : si tel item a tel effet, c’est dire qu’il contribue à l’émergence de telle fonction ou capacité dans le système comprenant l’item considéré. Dans cette conception, l’histoire évolutive du système n’est pas pertinente pour comprendre l’effet qu’y exerce tel ou tel item du système. L’explication fonctionnelle consiste à analyser le système en ses items élémentaires, à identifier leurs capacités fonctionnelles et à montrer comment celles-ci contribuent à l’émergence de capacités plus complexes du système entier. Le concept étiologique voit donc les énoncés fonctionnels comme des condensés d’explications historiques, le concept systémique comme des condensés d’explications analytiques et mécanistes. Dans les deux cas, on se réclame d’une approche causale des phénomènes biologiques mais les schémas de causalité sont complètement différents. La conception étiologique propose un causalité historique où l’on prend en compte la chaîne d’événements singuliers qui rend compte de la présence d’un certain item. La conception systémique propose une causalité nomologique illustrant des généralités ou lois dont découlent les capacités d’un système, indépendamment des circonstances temporelles. Autrement dit, la conception étiologique met l’accent sur l’aspect historiquement contingent des dispositifs biologiques tandis que la conception systémique pointe les propriétés physiques générales et matériellement nécessaires rendant compte des capacités de ces dispositifs. On peut ainsi dire que « l’implicite explicatif » des deux conceptions de la fonction n’est pas le même car en fin de compte l’objet à expliquer va différer en fonction des deux conceptions. Relativement à la proposition « la fonction du cœur est de faire circuler le sang en pompant », la conception étiologique tend à expliquer la présence du cœur, la conception systémique tend à expliquer la circulation du sang. Comme Jean Gayon l’a bien montré28, les épistémologues modernes de la fonction, représentants de la philosophie analytique, ont ainsi rejoint (peutêtre sans toujours le savoir) la grande distinction déjà faite par Mayr29 entre les 28. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @. 29. Mayr (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 @.

195 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] deux régimes de scientificité de la biologie : biologie des causes prochaines et biologie des causes ultimes (cf. section 4). La théorie étiologique de la fonction a des affinités évidentes avec la biologie des causes ultimes, ou biologie évolutionniste (ou historique) de Mayr, centrée sur l’action cumulative de la sélection naturelle dans la temporalité. La théorie systémique de la fonction, en revanche, rejoint la biologie des causes prochaines, ou biologie fonctionnelle de Mayr, en contexte atemporel (généralité des lois). Il convient enfin de souligner que fonction et fonctionnement ne sont pas la même chose. La « biologie fonctionnelle » au sens de Mayr (1961) ne désigne pas la « biologie de l’adaptation » (c’est-à-dire la biologie évolutive ou biologie historique, mettant en œuvre la sélection naturelle), mais bien la biologie du fonctionnement (c’est-à-dire la biologie des causes prochaines s’exerçant au sein des organismes, telle la physiologie). Ces deux aspects répondent à la fois aux deux premiers sommets (historique et fonctionnel) du « triangle de Seilacher » (cf. section 5) en insistant sur leurs interactions. De fait, Darwin notait déjà, dans L’Origine des espèces, que des adaptations fonctionnelles héritées depuis des ancêtres (c’est-à-dire un signal historique, phylogénétique : sommet 1) ont trouvé leur origine ultime, dans un passé plus ou moins éloigné, du fait de la sélection naturelles et qu’elles doivent donc, in fine, être considérées comme des effets fonctionnels (sommet 2). Ceci met clairement en évidence les interactions entre les sommets 1 et 2 du triangle causal. 7  Conclusions : questions ouvertes

L

a conception systémique de la fonction est massivement utilisée par la physiologie expérimentale et par toutes les disciplines voisines, avec de puissants prolongements au sein des disciplines biomédicales. En revanche, la conception étiologique de la fonction est beaucoup plus en phase avec les approches comparatives, et donc avec une vision évolutionniste, et plus particulièrement darwinienne, de la biologie. Certaines disciplines « hybrides », telles que la morphologie fonctionnelle, pourraient tendre, de façon sans doute implicite, à un usage simultané ou alterné des deux conceptions, sans toujours les bien distinguer30. Ceci conduit à penser qu’en pratique l’usage du concept de fonction par les biologistes pourrait bien être polysémique. En effet, les conceptions « étiolo-

30. Gasc et al. (2006), « Cent ans après Marais : aspects de la morphologie fonctionnelle aujourd’hui », C. R. Palevol., 5 (3-4)

196 / 1576

[les mondes darwiniens] gique » (ou évolutive) et « systémique » (ou dispositionnelle) de la fonction peuvent manifester des champs de recouvrement considérables. La plupart des objets biologiques dont on dit qu’ils ont une fonction la présentent à la fois du point de vue de la conception étiologique et de la conception systémique. Dans le premier cas, on veut dire que ce sont des adaptations sélectionnées, dans le second cas, on veut dire que l’on est capable d’identifier le rôle causal d’un item dans le fonctionnement d’un système qui l’inclut. Comme Gayon31 l’a souligné en rapprochant les deux conceptions de la fonction des « deux biologies » au sens de Mayr (1961), celles-ci explicitent deux concepts de causalité différents, liés à des formes distinctes de l’explication scientifique et qui mobilisent des méthodes différentes concernant l’administration de la preuve. La théorie systémique de la fonction répond à une vision nomologique de l’explication scientifique. Dans ce cas, expliquer revient à être capable de déduire un phénomène à partir de lois générales et d’énoncés de « conditions initiales ». L’explication nécessite de décomposer des systèmes (de quelque niveau que ce soit) en leurs parties et à identifier les régularités qui les caractérisent en les rapportant à des principes théoriques aussi généraux que possible (lois physico-chimiques). Pour la biologie, cette approche ne se distingue pas (à la complexité près) d’une conception de la connaissance couramment en usage aux niveaux de la physique et de la chimie. L’administration de la preuve, dans tous ces domaines, est fondamentalement de nature expérimentale. La théorie étiologique (ou évolutionniste) de la fonction se fonde sur une autre conception de la causalité, la causalité historique, selon laquelle on explique un phénomène quand on est capable de le situer dans l’espace et dans le temps au sein d’une série unique de causes et d’effets. L’administration de la preuve, dans ce cas, ne peut généralement pas être de type expérimental, mais fait plutôt appel à des données indirectes, telles que l’accumulation concordante d’indices matériels, ou à des « tests » de « consilience additive ». Le type d’explication représenté par la causalité historique n’est pas contradictoire, mais plutôt complémentaire de l’explication nomologique. En fait, l’explication historique mobilise la causalité nomologique pour rendre compte de la série des causes et des effets à chaque étape de la chaîne historique. L’explication scientifique, ainsi fondée sur la causalité historique, véhicule toutefois une 31. Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @.

197 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] singularité irréductible qui s’enracine dans la notion de contingence. La théorie étiologique de la fonction est donc solidaire d’une conception de l’explication scientifique en biologie pour laquelle l’évolution, avec sa contingence historique propre, constitue le matériau fondamental. Il est donc naturel pour les biologistes de chercher à rendre compte des phénomènes du vivant selon les deux grilles de lectures proposées par les théories étiologiques et systémiques de la fonction, deux visions complémentaires mais dont il semble douteux qu’elles puissent fusionner de façon satisfaisante au sein d’une théorie générale unifiée de la fonction, qui reste à construire32. Les considérations précédentes permettent, en fin de compte, de dépasser quelque peu certaines des difficultés traditionnelles rencontrées dans les discussions sur la validité, ou, au contraire, l’irrecevabilité scientifique de la notion de finalité. Quand nous proposions (cf. section 4) que l’apparence de finalité n’est en fait qu’un problème de causalité dont la résolution est indûment adressée à un « pas de temps » non pertinent, nous prenions implicitement en considération les deux théories de la fonction. Si nous rendons compte de la présence de telle hormone dans le sang « pour » aller réguler l’activité de tel organe-cible, ici et maintenant, chez tel individu, nous proposons avec cette considération, effectuée dans la synchronie, une explication fonctionnelle qui participe du concept systémique de fonction. Il est en effet possible de démonter, jusqu’aux niveaux cytologiques, moléculaires et énergétiques les plus fins, la chaîne des interactions participant à cette régulation. On propose ainsi (et on démontre par voie expérimentale) une explication nomologique des données. Mais cette interprétation fonctionnaliste objective se démarque mal d’un finalisme généralisé : tout semble, en effet, agencé comme si l’ensemble du système analysé concourait à une fin, ou à un but, en l’occurrence le maintien de l’intégrité physiologique de l’orga32. Cf. Vermaas & Houkes 2003), “Ascribing Functions to Technical Artifacts : a challenge to Etiological Accounts of Function”, Brit. J. Philos. Sci., 54 @. Les tentatives de synthèse entre les deux conceptions de la fonction font appel au concept de « design » qui tente d’utiliser les plages de recouvrement entre les deux. Ainsi, l’organisme envisagé globalement est un « design », donc un système, dont les parties ont des fonctions qui sont « ce pour quoi elles ont été conçues » (du fait de la sélection naturelle). Les attributions de fonctions dans le système coïncident alors avec les fonctions au sens étiologique. Cf. Kitcher (1993), “Function and Design”, Midwest Studies in Philosophy, 18 @.

198 / 1576

[les mondes darwiniens] nisme considéré. En adressant ainsi la question du « pourquoi » de l’hormone (et de tout le système y afférant) à un « pas de temps » synchronique, on ne peut que très difficilement échapper à la prégnance du finalisme, dont on a montré par ailleurs qu’il était irrecevable dans le cadre scientifique, du fait de l’appel aux causes finales (inversion temporelle de la causalité). Tout change si nous adressons la question à un « pas de temps » long, inscrit dans la diachronie évolutive. Le concept étiologique de fonction nous montre alors que l’hormone (et tout le système y afférant) s’inscrit, en tant qu’effet sélectionné, dans une longue chaîne de transformations adaptatives ayant accru progressivement la fitness au sein des espèces et populations ancestrales à l’organisme étudié. La preuve de ceci peut être sinon démontrée, du moins montrée par les sciences comparatives et historiques. La fonction observée a été progressivement construite en tant que résultat de la sélection naturelle. Ce processus général, immanent à l’organisation du vivant, ne fait intervenir aucune finalité transcendante ou spécialisée, mais il est apte à fabriquer des adaptations fonctionnelles. Celles-ci, non seulement ont toutes les apparences de la finalité mais ont peut même admettre, en revenant a posteriori au niveau de la synchronie et de l’organisme individuel, qu’elles sont effectivement finalisées. En fin de compte, il n’est pas faux de dire que « l’œil est fait pour voir » et beaucoup de biologistes évolutionnistes sont désormais impatientés par les perpétuelles circonlocutions introduites par un langage fonctionnaliste (« la fonction de l’œil est de voir ») voulant ainsi éluder les impasses finalistes33. Le concept de finalité véhicule en fait deux composantes, souvent confondues, et qu’une réflexion approfondie sur la fonction a permis de distinguer. D’une part, on peut considérer une finalité transcendantale, ou générale, plaquée d’emblée comme explication globale des structures et fonctions biologiques. Cette acception de la finalité, riche de connotations métaphysiques, sort à l’évidence du domaine scientifique et lui est non pertinente : nous l’appellerons ici « finalité a priori ». D’autre part, on peut considérer que les produits de la sélection naturelle sont bien finalisés, en tant que résultats fonctionnels, et du point de vue des organismes qui les renferment et en bénéficient. On pourrait donc accepter 33. Cf. Gouyon (1998), « Le finalisme revisité », in H. Le Guyader (dir.), L’évolution, Belin. L’introduction de l’idée de « design » sous la conception étiologique pourrait aussi apporter une solution : on pourrait dire « l’œil est conçu pour voir », qui est attribution d’une fonction à l’œil qui est en même temps une explication de sa présence via la sélection naturelle.

199 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] sans arrière-pensées en biologie une finalité strictement limitée à la considération de ces résultats de la sélection : nous l’appellerons ici « finalité a posteriori ». Dernière difficulté : tous les organismes vivants entremêlent une multitude de structures et de systèmes dont les histoires évolutives sont différentes et plus ou moins lointaines. Certaines de ces structures sont associées à des sphères multifonctionnelles, participant ainsi à des fonctions variées. D’autres structures sont en revanche étroitement associées à un fonction unique et bien délimitée. D’autres encore peuvent résulter simplement de contraintes architecturales et topologiques, de nécessités liées à la temporalisation du développement ontogénique, du « legs » passif imposé par la phylogénie, de la duplication aléatoire de gènes ou de réarrangements chromosomiques fortuits, etc. Au niveau moléculaire, il est clair désormais que la sélection ne contrôle pas tout34. Bref, tout n’est pas constitué de structures fonctionnelles dans les organismes, ni de structures nécessairement optimalisées par la sélection naturelle. Il serait ainsi trompeur (et « panglossien ») d’assigner a priori une fonction, une opérationalité et surtout une optimalité à tous les détails des organismes, et cela est vrai du niveau moléculaire à celui de la morphologie. Cette « non-optimalité » très généralisée constitue sans doute par elle-même un immense « réservoir » de possibilités nouvelles, sans cesse scruté par la sélection naturelle, et susceptible ainsi d’offrir un avenir évolutif nouveau (et imprévisible) aux lignées parvenues jusqu’au temps présent35.

34. Kimura (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press. 35. Remerciements. Ce travail doit beaucoup à l’organisation par Jean Gayon (université Paris 1, IHPST, UMR 8590/CNRS/ENS) de l’action cordonnée incitative (ACI) « La notion de fonction dans les sciences humaines, biologiques et médicales » @ du ministère de l’enseignement supérieur et de la recherche (2004-2008), en partenariat scientifique avec François Parot (REHSEIS, UMR 7596, Paris 7, IHPST, CNRS), Olivier Houdé (Groupe d’imagerie neurofonctionnelle, UMR 6095 CNRS, CEA LRC36 V, Paris 5, université de Caen) et l’auteur. Certains passages du présent texte constituent un résumé de Gayon (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) @. Cf. également Gayon et al. (2009), Les Fonctions : des organismes aux artéfacts, PUF. Les remarques de Philippe Huneman, de Guillaume Lecointre et de Marc Silberstein ont constitué un apport particulièrement stimulant.

200 / 1576

[les mondes darwiniens] Références bibliographiques A Allen C., Bekoff M. & Lauder G. (eds.) (1998), Nature’s purposes. Analysis of Function and Design in Biology, Cambridge (Mass.), MIT Press. B Buller D.J. (ed.) (1999), Function, Selection and Design, Albany (NY), State University New York Press. C Cubo  J., Legendre A., Ricqlès A.  de, Montes L., Margerie E.  de, Castanet J. & Desdevises J. (2008), “Phylogenetic, functional and structural components of variation in bone growth rate of amniotes”, Evolution And Development, 10 (2) : 217-227. Cummins R. (1975), “Functional analysis”, J. philos. : 741-775. D Delattre P., Courrière P. & Ricqlès A. de (1990), « Structure et fonction », Paris, Encyclopaedia Universalis, 2e éd., vol. 21, Corpus : 677-687. G Gasc  J.-P., Renous S. & Ricqlès A.  de (dir.) (2006), « Cent ans après Marais : aspects de la morphologie fonctionnelle aujourd’hui », C. R. Palevol., 5 (3-4) : 473-674. Gayon J. (2006), « Les biologistes ont-ils besoin du concept de fonction ? Perspectives philosophiques », C. R. Palevol., 5 (3-4) : 479-487. Gayon J. (dir.) (2009), Les Fonctions : des organismes aux artéfacts, Paris, PUF. Gould S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge (Mass.), Belknap Press Harvard University. Gould S.J. & Lewontin R. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B, 205 : 581-598. Gouyon P.-H. (1998), « Le finalisme revisité », in H. Le Guyader (dir.), L’évolution, Paris, Belin, 1998 : 40-43. K Kimura M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge, Cambridge University Press. Kitcher P. (1993), “Function and Design”, Midwest Studies in Philosophy, 18. M Mayr E. (1961), “Cause and effect in Biology”, Science, 134 : 1501-1506. N Nagel E. (1961), The Structure of Science, Harcourt Brace. Neander K. (1991), “The teleological notion of function”, Aust. J. Philos., 69 : 454-468. P Parot F. (dir.) (2008), Les Fonctions en psychologie, Wavre, Mardaga. R Ricqlès A. de (2004), « Adaptation », in Notions 1, Paris, Encyclopaedia Universalis : 22-24.

201 / 1576

[armand de ricqlès & jean gayon / fonction] Ricqlès A.  de & Yon-Khan J. (2004), « Structure et fonction-biologie », in Notions1, Paris, Encyclopaedia Universalis : 984-986. Ricqlès A. de & Padian K. (2009), « Quelques apports à la théorie de l’évolution, de la “synthèse orthodoxe” à la “super synthèse evo-devo”, 1970-2009 : un point de vue », C. R. Palevol., vol. 8, no 2-3. Russell E.S. (1916), Form and Function, Londres, Murray. S Seilacher A. (1970), “Arbeitskonzept zur Konstruktionmorphologie”, Lethaia, 3 : 393-396. T Thompson D’Arcy W. (1917), On Growth and Form, Cambridge, Cambridge UP. V Vermaas P. & Houkes W. (2003), “Ascribing Functions to Technical Artifacts : a challenge to Etiological Accounts of Function”, Brit. J. Philos. Sci., 54 : 261-289. W Wright L. (1973), “Functions”, Phil. Review, 92 : 139-168.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 6

Véronique Barriel

Caractère

L’

essai Les Caractères ou Mœurs de ce siècle (1688) de Jean de La Bruyère (1645-1696) est une œuvre majeure de la littérature française du xviie siècle qui peint de façon vivante, et souvent cruelle, la société de son temps. Cependant, la première partie de ce livre est constituée par la traduction en français des Caractères de Théophraste d’Érèse (vers 372-vers 287 av. J.-C.). Ce recueil d’études morales et de portraits pittoresques servit de préface à l’œuvre personnelle de La Bruyère. Théophraste était un disciple mais également un ami et collaborateur d’Aristote. Il se consacra à différents domaines de la logique, de l’éthique, de la rhétorique mais surtout à celui des sciences naturelles et plus spécialement la botanique, sujet de deux ouvrages, Histoire des plantes (9 livres traitant de la morphologie et de la classification des végétaux) et Causes des plantes (6 livres abordant la physiologie végétale, notamment la croissance et la reproduction). Théophraste est à l’origine de la différenciation théorique entre règne animal et règne végétal, distinction qui permit la naissance d’une véritable discipline nouvelle : la botanique. Si on lui attribue plus de 200 ouvrages (Diogène en évoque 240…), seuls les deux traités de botanique sont parvenus complets à nos jours. Théophraste s’inspire largement du modèle général que donne Aristote dans ses traités de zoologie, en restant toutefois très prudent sur la systématique des plantes, qu’il classe selon une méthode dérivée de celle d’Aristote pour les animaux. Ainsi, dans Histoire des animaux, Aristote établit des différences et des ressemblances générales entre les divers genres d’animaux avec des observations portant sur des « rapports généraux » et sur ce que nous appellerions aujourd’hui des « caractères » (forme, couleur, grandeur), mais également sur le nombre et la position des parties et les relations entre les parties considérées.

206 / 1576

[les mondes darwiniens] II y a des animaux chez qui toutes les parties sont mutuellement semblables ; il en est aussi chez lesquels elles sont fort différentes. Toutefois, ces parties, tout en étant pareilles dans tous les animaux d’un même genre, diffèrent néanmoins selon qu’elles sont plus grandes ou moins grandes. Dans ces genres mêmes, ce qui fait ordinairement les différences les plus sensibles entre presque toutes les parties, outre les contrariétés de modifications dans la couleur et dans la forme, c’est que ces modifications affectent davantage certaines parties et qu’elles affectent moins les autres. C’est ainsi que ces différences se marquent par leur nombre plus grand ou plus petit, par les proportions de leur grandeur ou de leur petitesse, et en général par l’excès ou le défaut, c’est-à-dire le plus ou le moins. Dans quelques animaux, ce n’est pas l’identité des parties sous le rapport de l’espèce, ni l’identité selon le plus ou moins de grandeur, qu’il faut remarquer ; c’est l’identité par simple analogie. Et, par exemple, l’os est analogue à l’arête, l’ongle à la corne, la main à la pince, la plume à l’écaille, etc. ; car ce qu’est la plume dans l’oiseau, l’écaille l’est dans le poisson. Non seulement les parties dont se composent les animaux diffèrent entre elles, ou se ressemblent, comme on vient de le dire ; mais elles se ressemblent encore ou diffèrent par leur position ; car beaucoup d’animaux ont bien les mêmes parties, mais ces parties ne sont pas posées de même : par exemple, les mamelles sont placées pour les uns sur la poitrine ; pour les autres, elles sont placées entre les cuisses (Aristote, Livre premier, chap. I). Notre premier soin sera d’étudier les parties dont se composent les animaux ; car c’est là la plus grande et la première différence entre eux, selon qu’ils ont telles parties ou qu’ils ne les ont pas, selon la position et l’ordre de ces parties, ou selon qu’ils ont les premières différences qui ont été déjà mentionnées par nous : la forme de ces parties, leurs dimensions plus ou moins grandes, l’analogie, et la contrariété de leurs dispositions (Aristote, Livre premier, chap. VI).

Le terme « partie » utilisé par Aristote est à rapprocher de celui de caractère que nous utilisons de nos jours. Si ce terme vient du grec kharaktêr signifiant « empreinte, marque » au sens propre, puis « physionomie d’une personne » au sens figuré, une définition plus spécifique aux sciences naturelles fait son entrée dans le Dictionnaire de l’Académie française en 1762 (p. 246 de la 4e édition) de la manière suivante : « Caractère, en Botanique, sert à en désigner certaines marques essentielles qui distinguent une plante de toute autre. Les Botanistes appellent Caractère générique, Celui qui convient à tout un genre ; et Caractère spécifique, Celui qui ne convient qu’à une espèce. » Cette définition se trouve élargie à d’autres domaines des sciences naturelles dans la 6e édition (1832-1835) : « Il désigne particulièrement, dans les Sciences naturelles, et surtout en Botanique, Certaines marques essentielles qui distinguent

207 / 1576

[véronique barriel / caractère] un animal, une substance, une plante de toute autre. Dire quels sont les caractères d’une plante, d’un insecte. Caractères constants. Caractères variables. Caractère générique, Celui qui convient à tout un genre. Caractère spécifique, Celui qui ne convient qu’à une espèce. » Dès le xvie siècle, mais surtout au cours du xviiie siècle, une réflexion s’engage sur les méthodes de classification. Les naturalistes montrent le désir de disposer d’une classification naturelle qui serait le reflet de l’ordre de la nature. Cette méthode se doit d’être générale et tenir compte des caractères présentés par toutes les parties. En botanique, c’est Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) qui formalise ainsi les principes proposés par son oncle, Bernard de Jussieu. Ce principe, dit de subordination des caractères, est présenté dans l’ouvrage Genera Plantarum de 1789 (concernant en particulier la morphologie florale) et s’oppose à la notion de linéarité, de continuité de l’échelles des êtres. Les espèces regroupées dans un genre doivent partager au moins un caractère constant qui les rassemble, ce caractère étant variable pour tous les autres genres. Certains caractères sont donc prépondérants à un niveau taxinomique donné, mais variables à un autre. Les caractères définissant des genres sont subordonnés aux caractères définissant des familles, eux-mêmes subordonnés aux caractères définissant des ordres, etc. Les caractères les plus stables ont une valeur plus élevée que ceux qui varient d’une espèce à une autre, suggérant un poids relatif des caractères, c’est-à-dire une pondération à la fois nécessaire mais difficile à réaliser. La hiérarchisation des critères de classification (les caractères emboîtés) conditionne la hiérarchie des taxons1 qui en découle. L’application de ce principe de subordination des caractères à la classification du monde animal sera réalisée notamment par Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) et par Georges Cuvier (1769-1832). Si la classification linnéenne se fondait sur un choix réduit d’observations, à partir de cette période, la recherche d’une classification naturelle va de pair avec l’utilisation d’un nombre élevé (le maximum !) de caractères pour définir, décrire un taxon. Ce principe sera développé à l’extrême pendant le xxe siècle avec l’essor de la systématique numérique (ou phénétique), où c’est l’ensemble des caractères qui doit l’emporter pour délimiter un groupe systématique, comme nous le verrons plus loin. Si, de tout temps, la nécessité de classer s’est faite sentir pour mettre de l’ordre dans la diversité du monde vivant et tenter ainsi de mieux le compren1. Un taxon est une unité formelle représentée par un groupe d’organismes, à chaque niveau de la classification (il existe des taxons de rang spécifique, familial, etc.).

208 / 1576

[les mondes darwiniens] dre, la taxinomie pourrait être définie comme l’étude des règles, des lois et des méthodes de classification. Le terme fut créé en 1813, sous l’orthographe « taxonomie », par le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (17781841) dans sa Théorie élémentaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l’art de décrire et d’étudier les végétaux. La graphie « taxonomie » sera corrigée ultérieurement par Émile Littré en « taxinomie », mais il est classique, de nos jours, de trouver l’un ou l’autre de ces termes en totale synonymie. Le xixe siècle fut fécond dans bien des domaines et c’est à cette époque que furent définis plusieurs des concepts qui sont à la base de nos représentations phylogénétiques modernes. Auparavant, les naturalistes, qui ne pouvaient être qualifiés de transformistes, s’intéressaient avant tout à l’analogie des parties mais également à l’analogie des organismes, dans un sens premier bien plus large que celui que nous lui connaissons actuellement en sciences de l’évolution. Ainsi, le critère primordial d’identification des similitudes liées à la descendance est explicité par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) avec le principe des connexions et la notion d’organes « analogues » (appelés homologues depuis) dans son ouvrage de 1818, Philosophie anatomique. Il s’agit d’organes d’origine identique mais pourvus d’une fonction différente : par exemple la patte antérieure d’un mammifère et l’aile d’un oiseau. Le principe des connexions montre que l’humérus est toujours articulé avec le cubitus et le radius. Ce principe sera repris par Richard Owen (1804-1892) qui établira alors clairement une distinction entre les termes « analogie » et « homologie ». En 1843, il définit l’homologie de la manière suivante : « Sont homologues des structures qui, prises chez des organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes connexions et les mêmes relations topologiques, et ceci quelles que soient leur forme et leur fonction. » L’identification de l’homologie conçoit ainsi la ressemblance dans le cadre d’une relation de position tandis que l’analogie devient alors l’identité de fonction pour une partie (ou un organe) d’un animal avec un autre animal. Cette définition a pu être considérée par certains auteurs comme malheureuse car réduisant l’homologie à l’homologie des organes : « Plus important encore, avec le mot homologue, Owen affaiblit implicitement, par soustraction, le sens ancien de l’analogie (selon Geoffroy Saint-Hilaire) en une notion de simple convergence.2 » 2. Dupuis (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in Barriel & Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18 @, p. 11.

209 / 1576

[véronique barriel / caractère] L’homologie devient une conséquence de l’ascendance commune des organismes (Haeckel définissant comme homologues les caractères hérités) tandis que l’analogie est ainsi réduite à une convergence adaptative. Actuellement, en systématique, une analogie désigne une similitude, une ressemblance entre deux traits qui remplissent les mêmes fonctions biologiques mais qui ne sont pas le résultat d’un héritage évolutif commun. L’analogie est un cas particulier de l’homoplasie. L’homologie telle que définie par Owen est ce que nous appelons maintenant une « homologie primaire3 » où deux structures prises chez des organismes différents (mais ayant un même plan d’organisation) sont considérées comme homologues si elles partagent la même position anatomique, les mêmes connexions et ont la même origine embryologique, sans partager nécessairement la même fonction. Cette définition est celle de l’homologie de position dont on tire les liens de parenté et qui correspond aux hypothèses d’homologie formulées en début d’analyse phylogénétique. Lorsque ces structures homologues sont héritées d’un ancêtre commun, on parle alors d’homologie de filiation, de descendance ou « homologie secondaire ». Le concept de filiation étant lié à un arbre phylogénétique, l’homologie secondaire entre caractères est révélée par l’arbre le plus parcimonieux. Dans L’Origine des espèces (1859), Charles Darwin développe le concept de descendance avec modification où l’ordre de la nature est le reflet de l’histoire évolutive des êtres vivants. L’idée qu’une classification naturelle est une classification phylogénétique est fortement présente : c’est parce que les êtres vivants descendent d’un ancêtre commun qu’ils peuvent se rattacher les uns aux autres. Dans cet ouvrage, il n’y a pas de chapitre consacré spécifiquement à la notion de caractère, mais on peut lire page 2584 : « Des organes aujourd’hui insignifiants ont probablement eu, dans quelques cas, une haute importance pour un ancêtre reculé. » Darwin raisonne plus en termes d’organes (les parties d’Aristote) qu’en termes de caractères et lorsque ce terme est utilisé, il se retrouve très souvent associé au qualificatif « insignifiant » : « L’importance qu’ont, pour la classification, les caractères insignifiants, dépend principalement de leur corrélation avec beaucoup d’autres caractères qui ont une importance plus ou moins 3. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @. 4. Darwin (1985), L’origine des espèces [1859], La Découverte.

210 / 1576

[les mondes darwiniens] grande. Il est évident, en effet, que l’ensemble de plusieurs caractères doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande valeur.5 » « […] Mais lorsque plusieurs caractères, si insignifiants qu’ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe d’êtres doués d’habitudes différentes, on peut être à peu près certain, d’après la théorie de la descendance, que ces caractères proviennent par hérédité d’un commun ancêtre ; or nous savons que ces ensembles de caractères ont une valeur toute particulière en matière de classification.6 » Ces caractères « insignifiants » ne sont donc pas seulement la somme de modifications mais le signe d’une parenté étroite, même si le terme de phylogénie (du grec phylo « tribu, race » et génie « générer, former ») ne fera son apparition que quelques années plus tard sous la plume d’Ernst Haeckel (1834-1919). Au cours du xxe siècle, le développement de l’informatique va permettre des avancées considérables, notamment en permettant de traiter simultanément un grand nombre de données, de caractères, d’abord morphologiques, anatomiques, puis, à partir des années 1960, de caractères moléculaires. Ainsi, la systématique phénétique (ou taxinomie numérique) regroupe les êtres vivants en fonction de la seule similitude globale7, but d’une classification objective, stable et reproductible8. L’utilisation des ordinateurs encouragea cette démarche qui utilisait diverses méthodes mathématiques (calculs d’indice de similitude et établissement d’une matrice de distances aboutissant à un phénogramme). Cette recherche se fait sans intégrer la notion d’homologie, en admettant que l’histoire évolutive est exprimée par la similitude globale. Elle s’oppose en cela à la systématique évolutionniste9 qui utilise à la fois l’évolution (l’homologie) et le degré de ressemblance globale (degré de divergence) pour identifier à la fois des grades et des clades. Les grades sont des groupes définis non seulement par les caractères qu’ils possèdent mais également par ceux qu’ils ne possèdent pas (ce sont par exemple les groupes 5. Ibid., p. 536. 6. Ibid., p. 544. 7. Ressemblance générale entre deux taxons, estimée par le plus grand nombre de caractères (donc pas nécessairement le reflet d’une relation de parenté) et mesurée par des indices mathématiques. 8. Sokal & Sneath (1963), Principles of numerical taxonomy, Freeman. 9. Simpson (1961), Principles of animal taxonomy, Columbia UP. Mayr (1969), Principles of Systematic Zoology, McGraw-Hill ; idem (1986), « La systématique évolutionniste et les quatre étapes du processus de classification », in Tassy (dir.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard.

211 / 1576

[véronique barriel / caractère] poissons, invertébrés, reptiles, etc.). Les clades sont des groupes définis par le partage de caractères dérivés hérités d’un ancêtre commun. La systématique cladistique (ou phylogénétique), développée dans les années 1950 par l’entomologiste allemand Willi Hennig10, ne valide que des clades, encore appelés « groupes monophylétiques », sur la base de la reconnaissance de l’homologie considérée comme le partage de caractères dérivés propres. 1  Qu’est ce qu’un caractère ?

S

i nous posons la question « Qu’est-ce qu’un caractère ? » à différents scientifiques, la définition sera certainement différente et variable selon que l’on s’adresse à un embryologiste, un systématicien, un écologue, un anatomiste fonctionnel, etc., mais ce qui sera un sentiment partagé, c’est que cette définition est essentielle ! La notion de « caractère » dépend de la perspective d’analyse qui est envisagée et réalisée, ainsi que de l’objectif de la recherche et de son utilisation. À différents degrés, il semble que le caractère reste une notion abstraite. C’est à la fois le produit d’une observation et un concept. En introduction, il est intéressant de signaler le titre d’un article scientifique publié il y a presque vingt ans : « Character definitions and character state delineation : the bête noire of phylogenetic inference.11 » Depuis longtemps, les caractères morpho-anatomiques des organismes, quels qu’ils soient, ont été étudiés afin de permettre une certaine compréhension de la diversité du monde vivant, de proposer des regroupements puis des classifications. C’est au xixe siècle que le concept de caractères et la notion d’homologie se rencontrent dans les classifications naturelles, et la dimension phylogénétique de l’homologie est mise en avant avec la présence de caractères homologues pour identifier les groupes naturels. Si les taxons et les caractères constituent les objets de la phylogénétique, le caractère peut être considéré comme l’unité fondamentale utilisée en systématique. Cependant, rares sont les discussions portant sur la définition même du concept, se référant de manière plus générale au concept de caractère dans le cadre de l’homologie. Il existe de nombreuses définitions du terme caractère, même au sein de ce 10. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, The University of Illinois Press @. 11. Pogue & Mickevich (1990), “Character definitions and character state delineation : the Bête noire of phylogenetic inference”, Cladistics, 6 @.

212 / 1576

[les mondes darwiniens] qu’on pourrait appeler la biologie évolutive12. Ainsi, Paul C. Sereno ne recense pas moins de quinze définitions différentes dans le cadre de la systématique phylogénétique13. Un ouvrage de 623 pages a même été consacré à ce sujet : The Character Concept in Evolutionnary Biology14 où pas moins de vingtcinq chapitres et contributeurs précisent ce concept. La Société française de systématique a également consacré ses journées scientifiques 1999 au thème « caractères », ce qui a conduit à la publication du volume Biosystema 1815. Actuellement, le caractère peut se définir, de manière simple, comme « tout attribut observable d’un organisme16 » ou « un attribut intrinsèque d’un taxon17 ». Cette définition peut être précisée pour un contexte particulier, comme par exemple : « La définition complète du caractère en systématique est donc tout attribut observable des organismes sur lequel on peut poser une hypothèse d’homologie18 ». De manière générale, le caractère peut donc être défini comme un trait ou un attribut, propre à un organisme, un être vivant et que l’on peut observer et identifier. Pour aller un peu plus loin, on pourrait dire que cet attribut permet de distinguer un taxon d’un autre taxon et surtout de n’importe quel autre taxon qui lui est proche : c’est le caractère diagnostique (il permet de faire ce qu’on appelle alors une diagnose). Il y a toujours eu débat sur la notion de caractère pour identifier et distinguer des organismes (le caractère diagnostique) et la découverte du caractère comme homologie pour mettre en évidence des relations de parenté (le caractère homologue). Par ailleurs, pour les biologistes évolutionnistes, le caractère se transforme d’un état en un autre : Wiley19 reconnaît que les caractéristiques ou attributs 12. Dupuis (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in Barriel & Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18 @. 13. Sereno (2007), “Logical basis for morphological characters in phylogenetics”, Cladistics, 23 @. 14. Wagner (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, Academic Press. 15. Barriel & Bourgoin (coord.) (2000), Caractères, Biosystema, 18 @. 16. Darlu & Tassy (1993), La reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Masson @, p. 23. Lecointre & Le Guyader (2001), Classification phylogénétique du vivant, 2e éd., Belin, p. 19. 17. de Ricqlès (2000), « Taxons, caractères et homologie », in Barriel & Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18 @, p. 25. 18. Lecointre & Le Guyader (2001), op. cit., p. 19. 19. Wiley (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, Wiley Intersciences.

213 / 1576

[véronique barriel / caractère] d’un organisme sont le produit de l’évolution (le caractère considéré comme transformation). Dans ce cas, le caractère devient un attribut susceptible d’être transmis génétiquement au cours de l’évolution tout en restant identifiable. L’identification de n’importe quel caractère présuppose la comparaison de plusieurs organismes afin de mettre en évidence des similitudes (taxinomie phylogénétique ou choix des ressemblances comme expression de la parenté) et des différences (taxinomie diagnostique). Ce dernier point est en effet d’une importance capitale : lorsque l’on compare plusieurs objets d’étude, c’est la comparaison qui est essentielle. L’observation de structures comparables entre les organismes étudiés montre qu’il existe des identités (pas de différences observables) et des similitudes, des ressemblances sans que les structures soient exactement identiques et, dans ce cas, les différences constituent ce qu’on appelle les états de caractère. La comparaison d’organismes montre que les organes, les structures, et donc les caractères, n’évoluent pas tous à la même vitesse, mais évoluent indépendamment les uns des autres : c’est l’évolution en mosaïque20 ou hétérobathmie (Hennig). Un caractère peut être donc être considéré comme une hypothèse sur une structure, un attribut dont la condition homologue sera testée à travers l’analyse cladistique. Déterminer les structures d’un taxon qui peuvent être comparées à celle d’un autre taxon est un exercice ardu. La systématique implique une observation rigoureuse et précise des organismes ainsi qu’une description soigneuse des caractères et de leurs états. Les caractéristiques des êtres vivants (couleur, forme, structure, taille, etc.) sont donc généralement appelés caractères et chaque caractère se décline sous des valeurs différentes, les états du caractère. Pour identifier un caractère, il est nécessaire d’identifier au moins deux états. En systématique, la notion d’observation du caractère est indissociable de celle de sa représentation. Le moyen par lequel l’observation du caractère devient représentation est le codage sous quelque forme que ce soit. Comparons, par exemple, les sections dans un plan sagittal de la région nasomaxillaire de deux primates hominoïdes, le gibbon Hylobates (figure 1A Ü) et le gorille Gorilla (figure 1B Ü). La région nasomaxillaire est définie comme la zone du maxillaire et du prémaxillaire (zone de la mâchoire supérieure qui porte les incisives) qui constituent le plancher de la cavité nasale. L’étude de cette région nasomaxillaire chez différents primates hominoïdes a contribué à la résolution d’un problème phylogénétique portant sur les relations de 20. de Beer (1954), Archaeopteryx lithographica, British Museum of Natural History.

214 / 1576

[les mondes darwiniens]

Figure 1. Sections sagittales de la région nasomaxillaire chez le gibbon Hylobates (A) et le gorille Gorilla (B). ci : canal incisif ; cnp : clivus nasoprémaxillaire ; fi : fosse incisive ; fmi : foramen incisif ; mx : maxillaire ; pmx : prémaxillaire ; vo : vomer.

parenté des genres miocènes Sivapithecus et Ramapithecus, sur lesquelles nous reviendrons. Dans un premier temps, observons et comparons simplement cette structure homologue pour deux taxons, le gibbon et le gorille. Il y a des ressemblances mais également des différences. Chez le gibbon, le maxillaire et le prémaxillaire sont éloignés, ne formant pas de véritable canal incisif ce qui conduit à un foramen incisif de grande taille et une fosse incisive très large. Chez le gorille, le maxillaire et le prémaxillaire sont proches d’où la formation d’un canal incisif, la présence d’un foramen incisif de petite taille et d’une fosse incisive large. La description de cette structure porte donc sur 3 caractères que sont les relations maxillaire-prémaxillaire (distance), la fosse incisive (extension, taille) et le foramen incisif (taille). Chaque observation se doit d’être la plus neutre possible : ainsi, nous éviterons une description de la distance maxillaire-prémaxillaire comme étant « rapproché » chez le gorille car ce terme sous-tend une idée de processus, une notion de rapprochement (d’un configuration éloignée vers une configuration plus proche) non liée à l’observation. Le terme proche sera donc préféré lors de la description de l’observation. Les différentes observations peuvent être formalisées dans un tableau à 2 entrées : maxillaire-prémaxillaire

foramen incisif

fosse incisive

gibbon

très éloignés

grand

large

gorille

proches

petit

large

215 / 1576

[véronique barriel / caractère] La fosse incisive apparaît large pour les deux taxons considérés : ce caractère est donc constant. En ce qui concerne le canal incisif, la présence de cette structure est dépendante des relations entre le maxillaire et le prémaxillaire : ces deux os doivent être suffisamment proches l’un de l’autre pour que le canal soit différencié, observable. Nous aurions pu alors formaliser les observations de la manière suivante : canal incisif

foramen incisif

fosse incisive

gibbon

absent

grand

large

gorille

présent

petit

large

Deux remarques, sur lesquelles nous reviendrons, sont d’ores et déjà nécessaires : 1) Les caractères conservés dans une analyse phylogénétique ne doivent pas être liés, c’est-à-dire redondants. Dans notre exemple, l’individualisation du canal incisif est subordonnée au fait que le maxillaire et le prémaxillaire soient proches l’un de l’autre. Si les deux caractères sont introduits simultanément dans l’analyse, cela conduit à une pondération artificielle de l’observation due à sa formulation. 2) Beaucoup de discussions, souvent acharnées, ont porté et portent sur le concept de l’absence et le fait que des taxons ne peuvent pas être regroupés par l’absence d’une structure. Dans notre exemple, il est possible de traduire l’observation de l’individualisation du canal incisif (liée aux relations maxillaire-prémaxillaire) par 2 états : présent-absent. Quelle est la signification du terme descriptif « canal incisif absent » chez le gibbon ? Cette formulation est en réalité « trompeuse » et tient plus d’un désir de faire simple, de faire court dans l’expression écrite. Plutôt que d’être absent, le canal est en réalité non présent chez le gibbon, alors qu’il est bien délimité chez le gorille. Certains pourront faire remarquer que cela n’est qu’un problème de sémantique qui finalement n’aura que peu d’impact sur l’analyse proprement dite. Mais à mon avis, les états « absence » et « non présence » ne sont pas équivalents. Et nous verrons plus précisément dans la section consacrée au codage proprement dit, l’importance que nécessite l’étape descriptive des observations. 2  Quels caractères utiliser ?

E

n principe, l’analyse phylogénétique porte sur des caractères intrinsèques (c’est-à-dire les caractères « propres et essentiels » devant obéir à un déterminisme génétique) comme les caractères morphologiques, anatomiques,

216 / 1576

[les mondes darwiniens] éthologiques, physiologiques ou moléculaires. Un caractère intrinsèque est donc, pour un organisme vivant, un de ses attributs qui peut-être analysé, comme, par exemple la présence de cheveux. Un trait de caractère désignera alors une variation (par exemple, des cheveux bruns). Les caractères intrinsèques s’opposent aux caractères extrinsèques qui doivent leur apparition à un facteur environnemental (écologique, géographique ou encore géologique), c’est-à-dire des caractères adaptatifs qui ne peuvent être utilisé dans une analyse phylogénétique. Parmi les caractères intrinsèques, on distingue les caractères qualitatifs dits discrets (ou discontinus) et les caractères quantitatifs dits continus. On parle de caractère discret lorsqu’un caractère peut adopter des états bien distincts (variabilité discrète) comme la forme d’un os, la présence, le nombre, etc. Il peut s’agir de la présence ou de l’absence d’une structure, du nombre de foramens, de la couleur du pelage (marron, blanc ou noir), etc. Ces caractères peuvent présenter deux ou plusieurs variables et être ainsi subdivisé en caractères binaires (deux états) ou caractères à états multiples (plus de deux états). Les caractères quantitatifs dits continus s’expriment plutôt sous forme métrique (variables ou mesures) avec une variabilité continue comme le serait la taille d’un appendice variant en moyenne de 10 cm en présentant tous les états de 3 à 15. Ces informations de type continu doivent alors être traitées par des méthodes statistiques multivariées (analyses factorielles ou autres) avant d’être intégrées dans une analyse, étant considérés comme variant phénétiquement et ne pouvant être utilisés directement dans une analyse de parcimonie. Ces distinctions ne sont pourtant pas toujours simples à mettre en évidence. Pour certains auteurs21, la différence entre caractères qualitatifs et quantitatifs est plus apparente que réelle. Souvent, une terminologie qualitative tend à recouvrir – et conséquemment à masquer – des valeurs quantitatives : dans ce cas, le problème de discrimination est seulement sémantique. Par exemple, la forme ovoïde ou circulaire d’un foramen n’est que le reflet de mesures, ici le rapport entre la longueur et la largeur du foramen. La distinction entre qualitatif et quantitatif ne serait-elle pas liée à l’expression plutôt qu’aux propriétés intrinsèques de l’objet ? Des caractères dits quantitatifs sont souvent exprimés de manière qualitative quand des séparations claires peuvent être réalisées 21. Stevens (1991), “Character states, morphological variation, and phylogenetic analysis : a review”, Systematic Botany, 16 @. Thiele (1993), “The holy grail of the perfect character : the cladistic treatment of morphometric data”, Cladistics, 9 @.

217 / 1576

[véronique barriel / caractère] entre les différents états : une épine longue ou courte, une fosse petite ou grande, une cuticule fine ou épaisse, par exemple, qui peuvent s’exprimer sous forme de 2 états distincts (0 et 1, a et b). Cependant, si lors de la comparaison entre taxons, il apparaît une variation plus ou moins continue, avec des recouvrements, ce caractère ne pourra être codé de manière simple et sera généralement exclu de l’analyse, même si quelques stratégies de codage ont été proposées pour ces caractères quantitatifs22. Les caractères moléculaires, que nous détaillerons plus loin, sont sans ambiguïté des caractères discrets. Ils concernent soit les séquences en acides aminés des protéines (20 états), soit les séquences en nucléotides de l’ADN (4 états), auxquels peuvent s’ajouter les pertes et gains d’acides aminés ou de nucléotides. L’observation brute d’une séquence nucléotidique est en effet totalement objective : il n’y a généralement pas d’ambiguïté dans l’identification du nucléotide et cette étape est totalement reproductible. Cet état de fait a entraîné l’engouement de nombreux systématiciens pour l’utilisation de ces caractères dans la reconstruction phylogénétique, car cela devait permettre de pallier « le manque d’objectivité » des observations morphologiques… En réalité, la subjectivité se retrouvait simplement déplacé à l’étape d’alignement des séquences, comme nous le verrons plus loin. 3  Le caractère en systématique phylogénétique

L’

approche dite « cladistique », héritée de la « systématique phylogénétique » de Willi Hennig23, fonde la reconstruction phylogénétique sur le principe de partage de caractères dérivés (les synapomorphies) dus à une ascendance commune, maximisant ainsi le signal phylogénétique, l’homologie. Le partage de caractères primitifs, anciens ou bien acquis par convergences évolutives ou par réversions, constituent le « bruit » phylogénétique, ou homoplasie, qui sera minimisé. Le principe de la méthode cladistique est simple : il faut éliminer des classifications phylogénétiques les taxons qui ne correspondent pas à des regroupements naturels. Seuls les clades sont retenus : ce sont ceux qui contiennent

22. Thiele (1993), “The holy grail of the perfect character : the cladistic treatment of morphometric data”, Cladistics, 9 @. 23. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, The University of Illinois Press @.

218 / 1576

[les mondes darwiniens] tous les descendants d’une espèce ancestrale. Ils s’opposent aux grades qui sont un ensemble d’êtres vivants partageant un même stade ou niveau évolutif général, sans pour autant être étroitement apparentés. Les clades sont identifiés par des caractères particuliers hérités d’un ancêtre commun qui leur est propre. Ces caractères évolués, les seuls pouvant traduire une étroite parenté, sont dits apomorphes par opposition aux caractères primitifs ou plésiomorphes qui témoignent seulement d’affinités anciennes et plus générales. En effet, la ressemblance entre plusieurs espèces peut être le fait de trois processus : (i) une ressemblance due au partage de caractères apomorphes (synapomorphies) témoins d’affinités propres au groupe et définissant des groupes monophylétiques ; (ii) une ressemblance due au partage de caractères plésiomorphes (symplésiomorphies) témoins d’affinités lointaines et définissant des groupes paraphylétiques ; (iii) une ressemblance due à l’homoplasie, c’est-à-dire le résultat d’un phénomène de convergence ou de réversion qui entraîne l’identification d’un groupe polyphylétique. En fait, toute espèce présente une répartition en mosaïque des états primitifs et dérivés. Comment peut-on alors reconnaître les caractères apomorphes ? Pour cela, il convient de cerner au plus près les séries évolutives de transformation des caractères, les morphoclines. Pour estimer l’état d’un caractère, on utilise plusieurs critères, dont le critère de comparaison extragroupe24, le plus largement utilisé dans les pratiques actuelles : si lors de l’étude d’un groupe, un caractère présent dans le groupe l’est également à l’extérieur du groupe, il est considéré comme primitif ; si en revanche, il n’existe que dans le groupe étudié, il est dérivé. L’analyse cladistique consiste ensuite à rechercher les groupes frères réunis par les synapomorphies. Dans l’analyse, l’hypothèse de parenté la plus « économique » est retenue : c’est le principe de parcimonie qui préfère la solution impliquant le moins d’événements évolutifs (pas), c’est-à-dire le moins de convergences ou de réversions, à une solution plus « coûteuse » en pas évolutifs. L’hypothèse phylogénétique est alors présentée sous forme d’un diagramme arborescent, le cladogramme, qui nous renseigne sur la distribution des synapomorphies, leur séquence d’apparition aux différents nœuds (c’est-à-dire les caractères des « ancêtres ») et sur la distribution des homoplasies. C’est parce 24. Wiley (1976), “The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars (Actinopterygii : Lepisosteidae)”, Misc. Publ. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas, 64 @.

219 / 1576

[véronique barriel / caractère]

qu’il est fondé sur le principe de parcimonie que le cladogramme peut être testé et soumis à réfutation : on préfèrera un arbre plus court à un arbre plus long. Le caractère (ou l’état) présent chez le morphotype ancestral est appelé « plésiomorphe » (proche de la morphologie ancestrale), tandis que le caractère dérivé (ou l’état) est appelé apomorphe (éloigné de la morphologie ancestrale). Ces termes apomorphes et plésiomorphes sont des termes relatifs qui ne prennent leur valeur que dans un contexte phylogénétique particulier, comme nous l’avons signalé plus tôt. Ainsi, dans l’exemple suivant, l’état a du caractère est plésiomorphe et l’état a’ est apomorphe. L’état a est supposé avoir été présent pour le morphotype ancestral dont dérivent les taxons B et C. Il y a donc une transformation de l’état a ⇒ a’ chez le taxon C. Si on ajoute à l’analyse le taxon D (qui présente l’état a’’ pour le caractère), l’état a’ est toujours apomorphe par rapport à l’état a mais devient plésiomorphe par rapport à l’état a’’ (cf. figure Ý). Les caractères qui permettent d’établir des relations de parenté et d’identifier les groupes frères sont donc les caractères apomorphes. Il est alors nécessaire d’accepter une théorie de la transformation c’est-à-dire que le caractère se transforme d’un état en un autre (absent ⇒ présent, grand ⇒ petit, a ⇒ b ou adénine ⇒ guanine). 4  L’établissement d’une matrice taxons caractères : le codage

L

es différentes opérations de l’analyse cladistique sont influencées par la sélection des taxons (taxas) et des caractères qui sont fonction de la problématique posée. Les caractères étudiés peuvent être de nature différente (morphologique, physiologique ou encore moléculaire) mais, la seule condition requise par l’analyse est la possibilité de traduire l’observation réalisée sous forme de caractère discret, c’est-à-dire un changement particulier d’état.

220 / 1576

[les mondes darwiniens] D’un point de vue pratique, les données sont représentées sous forme d’une matrice (un tableau à double entrée) où les lignes représentent généralement les taxons et les colonnes les caractères. La matrice est ensuite complétée par les états de caractères. L’analyse des caractères comporte donc 3 étapes : (i) la sélection des caractères, (ii) le codage des caractères, (iii) le choix du cladogramme parcimonieux (expliquant au mieux la distribution de tous les états de caractères pour tous les taxons) et le retour au caractère (identification des transformations et des synapomorphies définissant les clades). Si ces trois étapes peuvent apparaître comme indépendantes, elles sont en réalité étroitement liées. En systématique, la notion d’observation du caractère est indissociable de celle de sa représentation. Le moyen par lequel l’observation du caractère devient représentation est le codage sous quelque forme que ce soit. L’étape dite de codage des caractères est nécessaire à l’analyse réalisée par les logiciels de parcimonie, de manière à mettre en évidence les transformations d’états de caractère. Il devient alors nécessaire d’employer tout symbole (chiffre, lettre de l’alphabet, signe de ponctuation, etc.) afin de représenter les données (les états de caractère) en vue de leur traitement. Le recours à l’informatique requiert un codage alphanumérique des caractères qui peut sembler à première vue réducteur. En fait, ce traitement nécessite une analyse préalable rigoureuse des caractères. Pour un caractère binaire, deux états sont identifiés. Ils peuvent être nommé a et b, 0 et 1, ou bien encore un symbole quelconque (▼ et ■) mais impliquent deux transformations possibles équivalentes : a ⇔ b, c’est-à-dire a ⇒ b ou b ⇒ a, soit 1 pas. Le codage binaire implique un état plésiomorphe (primitif) et un état apomorphe (dérivé) et donc une transformation (ou 1 pas évolutif pour passer de l’état plésiomorphe à l’état apomorphe), mais les états plésiomorphes et apomorphes ne sont pas nécessairement identifiés a priori. En revanche, si les états sont identifiés et donc le sens de la transformation (par exemple de 1 ⇒ 0), la transformation est dite orientée (dirigée). Lorsque plus de deux états sont identifiés, le caractère s’exprime sous forme d’états multiples. Il est parfois possible d’identifier des relations entre ces états (hypothèse phylogénétique) et de mettre ainsi en évidence une série de transformation pour le caractère. Ainsi, l’identification de 3 états ou plus (0, 1, 2 et 3 par exemple) pourra être codée de deux façons selon qu’un état intermédiaire est identifié dans une série ou non. Les relations entre états sont dites alors additives (ordonnées) ou non additives (non ordonnées).

221 / 1576

[véronique barriel / caractère] Dans le cas de transformations non additives, l’hypothèse phylogénétique est qu’il faut un pas pour passer d’un état à un autre quel qu’il soit. Cette option, qui est donc une hypothèse posée préalablement à l’analyse, permet de ne pas imposer d’état intermédiaire obligatoire dans une série de transformations : cette option est appelée parcimonie de Fitch25. Ces relations sont nécessairement non linéaires. C’est l’option communément rencontrée dans l’analyse des données moléculaires où n’importe quel nucléotide (état de caractère) est considéré comme séparé des autres par un pas unique :

Ces deux représentations équivalentes montrent que chaque transformation (0 ⇒ 1, 2 ⇒ 3, 2 ⇒ 0, 3 ⇒ 1, etc.) compte pour un pas. La série est dite non linéaire. Dans le cas où des relations entre états sont identifiées, la série est dite additive. Un « ordre » est alors envisagé pour les différents états avec des états « extrêmes » et des états « intermédiaire » dans la série. L’hypothèse phylogénétique introduite en amont de l’analyse est alors différente de la précédente. Une telle série peut être représentée de la manière suivante : 0 -- 1 -- 2 -- 3 ou 0 ⇔ 1 ⇔ 2 ⇔ 3 Dans cet exemple, le passage de l’état 0 à l’état 1 (mais également 1 -- 2, 2 -- 3, 3 -- 2, 2 -- 1 et 1 -- 0) coûte 1 pas, tandis que les autres transformations sont plus coûteuses puisqu’elles impliquent le passage par un état intermédiaire dans la série. Ainsi, il faut 2 pas pour passer de l’état 0 à l’état 2 ou de l’état 1 à l’état 3 (et inversement) et 3 pas pour passer de l’état 3 à l’état 0 (et inversement). Par ailleurs, cette série est linéaire et non orientée. 25. Fitch (1971), “Distinguishing homologous from analogous proteins”, Systematic Zoology, 20 @.

222 / 1576

[les mondes darwiniens] Une série linéaire orientée correspond au morphocline au sens de Maslin26 (cf. figure 2) et à la série de transformation de Hennig27. Dans la série a ⇒ b ⇒ c, l’état a est plésiomorphe par rapport à l’état b tandis que l’état b est apomorphe par rapport à a mais plésiomorphe par rapport à c. Dans certains cas, on peut envisager des séries de transformations qui ne soient pas linéaires, c’est-à-dire que toutes les transformations ne comptent pas toutes pour un Figure 2. Schéma d’un morphocline (redessiné d’après Maslin, 1952). même nombre de pas. Ainsi, dans la série suivante, il y a plusieurs transformations possibles mais certaines coûtent 2 pas (de a vers c et c vers a, de a vers d et d vers a, de d vers c et c vers d) et d’autres 1 pas (ab, ba, bc, cb, bd, db). Il est clair que de telle série ne sont pas neutres d’hypothèses phylogénétiques a priori.

Si le traitement additif des caractères à états multiples a été l’approche la plus communément rencontrée dans le cadre de l’analyse de données morphologiques, cette pratique tend à se raréfier de nos jours pour des raisons souvent mal justifiées, consistant à éviter d’introduire toute hypothèse préalable sur les transformations. En réalité, chaque choix de traitement, quel qu’il soit (additif ou non), est lié à une hypothèse préalable. Les relations, ordonnées ou non, entre les états multiples d’un caractère sont indépendantes de l’orientation 26. Maslin (1952), “Morphological criteria of phyletic relationships”, Systematic Zoology, 1 @. 27. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, The University of Illinois Press @.

223 / 1576

[véronique barriel / caractère]

Figure 3. Sections sagittales de la région nasomaxillaire chez le gibbon Hylobates (A), le gorille Gorilla (B), le chimpanzé Pan (C), l’orang-outan Pongo (D) et l’homme Homo (E). ci : canal incisif ; cnp : clivus nasoprémaxillaire ; fi : fosse incisive ; fmi : foramen incisif ; mx : maxillaire ; pmx : prémaxillaire ; vo : vomer.

du sens de la transformation et donc de l’identification d’états plésiomorphes et apomorphes. 5  La région naso-maxillaire des primates hominoïdes

R

evenons maintenant aux sections sagittales de la région naso-maxillaire des hominoïdes actuels et ajoutons 3 nouveaux taxons (figure 3 Ý) : les chimpanzés Pan (3C), l’homme Homo (3E) et l’orang-outan Pongo (3D). Les régions naso-maxillaire des deux espèces de chimpanzés, Pan troglodytes (chimpanzé commun) et Pan paniscus (bonobo) sont identiques et ne seront donc pas considérées ici. De manière générale, les relations maxillaire-prémaxillaire sont variables et le canal incisif apparaît plus ou moins long ; ce canal s’ouvre dans la fosse nasale par une fosse incisive et dans le palais par un foramen incisif, tous deux

224 / 1576

[les mondes darwiniens] plus ou moins vastes. Cette région a été particulièrement étudiée28 pour établir les relations de parenté des genres miocènes Sivapithecus et Ramapithecus, qui présentaient une réduction du foramen incisif, apomorphie d’orang-outan, absente chez les grands singes africains, les australopithèques et l’homme. En comparant cette région anatomique pour cinq taxons actuels, elle apparaît plus complexe que précédemment (cf. figure 1) et sa morphologie peut se comparer à un caractère à états multiples. L’observation de ces taxons supplémentaires va permettre d’augmenter le nombre de caractères décrits précédemment et de préciser certains états de caractère. Si l’on veut subdiviser cette région en plusieurs caractères uniquement descriptifs, on est obligé de multiplier les caractères en séparant bien les attributs du plancher nasal des traits distinctifs du canal incisif. Le plancher nasal présente ce que beaucoup d’auteurs ont appelé une « marche » chez Pan, Gorilla, tandis qu’il est lisse chez Pongo. Ce trait est lié à la disposition du prémaxillaire par rapport au maxillaire : l’absence de marche chez Pongo est due au fait que le prémaxillaire est aligné avec le maxillaire. Chez Homo, la disposition particulière du prémaxillaire, qui est redressé verticalement (et sous lequel s’insinue légèrement le maxillaire), réduit le chevauchement. De plus, si le plancher nasal apparaît plutôt « lisse » chez Homo et chez Pongo, cela est le résultat de morphologies différentes. Cette région présente donc plusieurs états de transformation et il est possible de le subdiviser en 5 caractères, les trois premiers se rapportant aux relations maxillaire-prémaxillaire et les deux autres à la taille de la fosse incisive et celle du foramen incisif. La morphologie de cette région chez des primates non hominoïdes (catarrhiniens et platyrrhiniens par exemple) est identique à celle observée chez le gibbon. Il est alors possible de proposer le codage suivant : Caractère 1 (3 états) état 0 : prémaxillaire et maxillaire éloignés l’un de l’autre, ne formant pas de vrai canal incisif (extragroupes et Hylobates). état 1 : prémaxillaire et maxillaire en contact et présence d’un canal incisif relativement court (Gorilla). 28. Cf. Barriel & Tassy (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et le binaire) » @, Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme ». Barriel (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401.

225 / 1576

[véronique barriel / caractère] état 2 : canal incisif long par extension vers l’arrière du prémaxillaire (Pan, Pongo et Homo). Caractère 2 (2 états) état 0 : canal incisif plus ou moins large (extragroupes, Hylobates, Gorilla, Pan, Homo). état 1 : canal incisif très étroit et absence de « marche » par chevauchement du prémaxillaire sur le maxillaire (Pongo). Caractère 3 (2 états) état 0 : canal incisif non étiré verticalement (extragroupes, Hylobates, Pan, Pongo Gorilla). état 1 : canal incisif étiré verticalement par redressement du processus palatin du prémaxillaire d’où un chevauchement réduit et une absence de « marche » (Homo). Caractère 4 (3 états) état 0 : foramen incisif de grande taille (extragroupes, Hylobates). état 1 : foramen incisif de petite taille (Gorilla, Pan, Homo). état 2 : foramen incisif extrêmement petit (Pongo). Caractère 5 (2 états) état 0 : fosse incisive large (extragroupes, Hylobates, Pan, Gorilla, Homo). état 1 : fosse incisive petite (Pongo). La matrice de 5 caractères pour les 6 taxons, qui sera analysée par les logiciels de parcimonie, est alors la suivante : extragroupes Hylobates (A) Pongo (D) Pan (C) Gorilla (B) Homo (E)

1 0 0 2 2 1 2

2 0 0 1 0 0 0

3 0 0 0 0 0 1

4 0 0 2 1 1 1

5 0 0 1 0 0 0

Les caractères 1 à 3 sont manifestement liés et on ne peut concevoir les caractères 2 et 3 que s’ils sont subordonnés à la présence de l’état 2 du caractère 1. L’analyse de la région naso-maxillaire, ainsi codée, ne correspond pas à la phylogénie des hominoïdes construite à partir de l’ensemble des données

226 / 1576

[les mondes darwiniens] morphologiques et qui supporte un clade formé par les grands singes africains et l’homme29. Voici l’arbre de parcimonie (arbre minimal en terme de pas, de changements évolutifs) d’une longueur de 7 pas obtenu à partir de la matrice ci-dessus. Il n’y a pas d’homoplasie. Les transformations pour les 5 caractères sont indiquée le long des branches avec l’état de caractère impliqué. La raison de ce conflit avec la phylogénie des hominoïdes tient à ce que la région naso-maxillaire de Pongo est particulièrement dérivée avec 3 autapomorphies (caractères dérivés propres à un taxon) 21, 42, 51. En outre, la synapomorphie postulée de [Pongo, Pan, Homo] – l’allongement du canal incisif (caractère 12) – est due à une convergence qui n’apparaît comme telle que grâce à la confrontation d’autres caractères reconnus chez les hominoïdes et à l’introduction d’autres taxons, notamment fossiles, que nous ne discuterons pas ici. L’observation de cette région chez Homo erectus et des australopithèques montre que cette tendance à l’étroitesse du foramen incisif n’existe qu’à l’intérieur de l’espèce Homo sapiens mais non au sein du genre Homo. Sivapithecus ne se distingue pas de l’orang-outan et Australopithecus africanus et l’homme sont comparables tandis que Australopithecus afarensis est semblable à Pan. Toutes ces considérations surgissent de la seule lecture de caractères numérisés, en dehors de scénarios a priori. Cependant, il est possible d’envisager un autre codage des caractères 1 à 3 avec l’introduction de « ? » dans la matrice pour les taxons qui ne possèdent pas de vrai canal incisif. En effet, il peut apparaître des « ? » dans les matrices de caractères : ces points d’interrogation correspondent souvent à des lacunes d’information, c’est-à-dire à une absence d’observation liée au matériel disponible, notamment lorsque des taxons fossiles sont introduits dans une analyse de parcimonie. Tout caractère non observé pour un taxon est codé « ? ». L’optimisation de ces « ? » est effectuée a posteriori en fonction du cladogramme obtenu à partir de l’ensemble des caractères. 29. Barriel & Tassy (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et le binaire) » @, Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme »

227 / 1576

[véronique barriel / caractère] Mais certains points d’interrogation sont le reflet d’une stratégie de codage des caractères. Ainsi, dans le cas des caractères décrivant la région naso-maxillaire des hominoïdes, les caractères 2 et 3 ne sont pertinents que si les taxons présentent l’état 2 pour le caractère 1. Dans ce cas, il est possible d’introduire des « ? » pour les caractères 2 et 3 lorsque le canal incisif n’existe pas ou est très large, c’est-à-dire pour les taxons ayant l’état 0 et l’état 1 pour le caractère 1 (extragroupes, Hylobatidae et Gorilla). Le codage devient alors : 1

2

3

extragroupes

0

?

?

Hylobates (A)

0

?

?

Pongo (D)

2

1

0

Pan (C)

2

0

0

Gorilla (B)

1

?

?

Homo (E)

2

0

1

Si l’on regarde la distribution des caractères sur l’arbre final obtenu avec l’ensemble des caractères morphologiques, l’optimisation des « ? » se fait en 0, que les caractères soient traités de manière ordonnée ou non ordonnée. Le scénario phylogénétique montre un rapprochement du prémaxillaire et du maxillaire entraînant la formation d’un canal incisif étroit (caractère 1 à l’état 2) chez les Hominidae. Ce canal devient très étroit chez Pongo par un chevauchement marqué du prémaxillaire sur le maxillaire (caractère 2 à l’état 1), tandis que chez Homo le prémaxillaire se redresse verticalement (caractère 3 à l’état 1). L’optimisation en 000 chez Hylobates et 100 chez Gorilla implique que le canal incisif reste plus ou moins large, sans introduction de pas supplémentaires liés au codage. L’utilisation des « ? » permet de mettre en relation la forme et le nombre de pas30. 6  Caractère et état de caractère

S

ouvent considérés comme synonymes, ces deux termes recouvrent en réalité des notions différentes qui vont influer sur le « codage » des caractères. Il y a presque quinze ans, un article31 fut publié dans la revue Cladistics et réalisait une mise au point des différentes stratégies de codage utilisées dans 30. Barriel & Tassy (1993), “Characters, observations and steps : comment on Lipscomb’s ‘Parsimony, homology and the analysis of multistate characters’”, Cladistics, 9 @. 31. Pleijel (1995), “On character coding for phylogeny reconstruction”, Cladistics, 11.

228 / 1576

[les mondes darwiniens] la communauté scientifique en morphologie, ainsi que la formalisation d’une nouvelle méthode proposée par l’auteur. Considérons un groupe d’organismes (5 taxons A, B, C, D et E) possédant ou ne possédant pas une certaine structure X qui apparaît elle-même sous deux formes (ronde et carrée) et avec deux pigmentations différentes (noire et rayée) (figure 4 Þ).

Figure 4. Observations de la structure X pour 5 taxons (A, B, C, D et E). La structure X est absente chez A, ronde et noire chez B, ronde et rayée chez C, carrée et noire chez D et carrée et rayée chez E (d’après Pleijel, 1995, “On character coding for phylogeny reconstruction”, Cladistics, 11).

Ces observations peuvent être codées de différentes façons : Codage n° 1 : l’ensemble des observations est traité comme un seul caractère à états multiples pour lequel on met en évidence 5 états tous liés. caractère 1 (structure X) : absente (0), ronde et noire (1), ronde et rayée (2), carrée et noire (3), carrée et rayée (4).

Ce codage en un unique caractère minimise le lien entre les transformations. Si le caractère est traité de manière non additive, il faut 1 pas pour passer d’une forme à une autre, quelle qu’elle soit. Codage n° 2 : les attributs de forme et de pigmentation sont traités comme 2 caractères à états multiples indépendants. caractère 1 (forme de la structure X) : absente (0), ronde (1), carrée (2). caractère 2 (pigmentation de la structure X) : absente (0), noire (1), rayée (2).

Dans ce cas, les taxons qui ne possèdent pas la structure X (taxon A) c’està-dire ni forme, ni pigmentation sont codés deux fois : il faut donc 2 pas pour acquérir ou perdre la structure. De la même manière, certaines transformations sont plus coûteuses (2 pas pour B-E et C-D) que d’autres (1 pas BC, BD, CE, DE). L’absence de la structure X est un des états du caractère 1 mais également du caractère 2 (l’absence se retrouve ainsi pondérée deux fois). Codage n° 3 : le codage est hiérarchisé et les attributs de forme et de pigmentation sont traités comme 2 caractères binaires indépendants et un caractère supplémentaire est ajouté pour rendre compte de la présence ou non présence de la structure.

229 / 1576

[véronique barriel / caractère]

caractère 1 (structure X) : absente (0), présente (1). caractère 2 (forme de la structure X) : ronde (0), carrée (1). caractère 3 (pigmentation de la structure X) : noire (0), rayée (1).

Lorsque l’observation est impossible pour les caractères 2 et 3, c’est-à-dire lorsque la structure est absente, le taxon est codé « ? » qui correspond à un non applicable (et non pas à une lacune d’observation). Ce codage en 3 caractères binaires évite la pondération de l’absence de la structure (observée avec le codage n° 2), mais implique l’introduction de « ? » qui seront optimisés et devront être discuté lors de l’étape de retour aux caractères sur l’arbre phylogénétique obtenu avec l’ensemble des caractères de la matrice. Codage n° 4 : cette stratégie de codage proposée par l’auteur (Pleijel 1995) diffère des précédentes en traitant chaque attribut observable comme un caractère absent/présent soit 5 caractères binaires. caractère 1 (structure X) : absente (0), présente (1). caractère 2 (forme ronde de la structure X) : absente (0), présente (1). caractère 3 (forme carrée de la structure X) : absente (0), présente (1). caractère 4 (pigmentation noire de la structure X) : absente (0), présente (1). caractère 5 (pigmentation rayée de la structure X) : absente (0), présente (1).

Les variables sont codées indépendamment les unes des autres. Il n’y a pas d’hypothèse de transformation entre les observations. Les états de caractère identifiés dans les autres codages sont ici des caractères ; chaque observation est considérée comme un caractère séparé. Il n’y a plus d’hypothèse d’homologie primaire au niveau de l’observation. Pour certains auteurs32, le codage des caractères en terme absent/présent introduit une redondance importante et le contenu informatif est « sacrifié ». De plus, le coût des transformations (2, 3 ou 4 pas) dépend alors des structures considérées : voir schéma ci-dessus. 32. Pimentel & Riggins (1987), “The nature of cladistic data”, Cladistics, 3 @.

230 / 1576

[les mondes darwiniens] En conclusion, pour les différentes observations (figure 4), quatre codages peuvent être appliqués aux mêmes observations. Les matrices correspondantes indiquées ci-après montrent clairement l’impact du choix qui sera fait à la fois en terme d’hypothèses d’homologie, de transformations (d’une forme en une autre) et en termes de coût (nombre de pas). Taxon A Taxon B Taxon C Taxon D Taxon E

Codage n°1 0 1 2 3 4

Codage n°2 00 11 12 21 22

Codage n°3 0?? 100 101 110 111

Codage n°4 00000 11010 11001 10110 10101

Le traitement des caractères morphologiques continue de susciter des discussions entre scientifiques. L’absence/présence d’un état, les données manquantes (les fameux « ? »), les caractères à états binaires ou bien multiples, les morphoclines, la pondération des transformations sont toujours d’actualité33. 7  Le caractère moléculaire

C

omme nous l’avons vu, le caractère est un attribut qui se décline sous un ou plusieurs états pour les taxons de l’analyse. Le succès rencontré par les phylogénies dites moléculaires, de séquences nucléotidiques ou protéiques, tient principalement à l’objectivité même des caractères : une séquence est

33. Mabee & Humphries (1993), “Coding polymorphic data : examples from allozymes and ontogeny”, Systematic Biology, 42 @. Maddison (1993), “Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 42 @. Gift & Stevens (1997), “Vagaries in the delimitation of character states in quantitative variation - An experimental study”, systematic biology, 46 @. Poe & Wiens (2000), “Character selection and the methodology of morphological phylogenetics” @, in Wiens (ed.), Phylogenetic analysis of morphological data, Smithsonian Institution Press. Wagner (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, Academic Press. Wiens (2001), “Character analysis in morphological phylogenetics : problems and solutions”, Systematic Biology, 50 @. Kearney (2002), “Fragmentary taxa, missing data, and ambiguity : mistaken assumptions and conclusions”, Systematic Biology, 51 @. Rieppel & Kearney (2002), “Similarity”, Biological Journal of the Linnean Society, 75 @. Kirchoff et al. (2004), “Complex data produce better characters”, Systematic Biology, 53 @. Freudenstein (2005), “Characters, states, and homology”, Systematic Biology, 54 @. Sereno (2007), “Logical basis for morphological characters in phylogenetics”, Cladistics, 23 @, et Wiley (2008), “Homology, identity and transformation”, in Arratia et al. (eds.), Mesozoic fishes 4. Homology and phylogeny, Verlag, entre autres.

231 / 1576

[véronique barriel / caractère] une séquence et elle reste la même quel que soit l’observateur. Cette affirmation, par ailleurs exacte, n’exclut pas certains problèmes liés aux hypothèses d’homologies et à la reconnaissance des états de caractère. Ils sont le fait de l’étape d’alignement des séquences, étape cruciale pour l’établissement de la matrice taxons-caractères lorsque les séquences n’ont pas les mêmes longueurs et l’existence des événements du type insertion-délétion dont le traitement et la pondération sont sources de bien des discussions. Une séquence d’ADN est une succession de caractères discontinus pour lesquels il y a 4 états possibles : adénine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine (T). Dans une analyse phylogénétique de séquences d’ADN, le caractère est la position du nucléotide, qui devient alors une colonne de la matrice, et les états du caractère sont les différents nucléotides possibles à la position donnée. La séquence d’ADN d’un taxon est donc en réalité une succession de nucléotides qui ne deviennent les états d’un caractère que conséquemment à une hypothèse d’homologie primaire34. En effet, lors de l’établissement d’une matrice morphologique, on rassemble les informations relatives à un caractère puis les différents états possibles du caractère. On procède ainsi caractère par caractère, c’est-à-dire colonne par colonne. Dans le cas des séquences nucléotidiques, la stratégie de « récolte » des caractères est différente : on récupère des lignes de caractères, et non des colonnes. Les états sont définis et non ambigus (ATCG) mais le caractère est seulement « potentiel », il ne devient un caractère (= le site identifié par sa position dans la séquence) qu’après l’étape d’alignement des séquences. Avant l’alignement et l’identification des positions (caractères), il est impossible de parler d’états de caractère et encore moins de transformations. Quand on compare des gènes, l’unité de comparaison est la position individuelle du nucléotide. Les séquences sont mises les unes en dessous des autres de manière à identifier les différents états d’un caractère, le site nucléotidique. L’évolution procède par mutations qui peuvent être de deux types : 1) les substitutions de nucléotides, c’est-à-dire le remplacement d’un nucléotide par un autre ; elles sont au nombre de 12 réparties de la manière suivante, les 4 transitions (A ↔ G, T ↔ C) et les 8 transversions (A ↔ C, A ↔ T, G ↔ C, G ↔ T) ; 2) la perte et/ou le gain d’un ou plusieurs nucléotides, c’est-à-dire l’insertion/délétion (encore appelé indel). 34. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @.

232 / 1576

[les mondes darwiniens] Si l’évolution a procédé seulement par le biais de substitutions, les séquences ont la même longueur et l’alignement est une étape triviale. Mais l’évolution d’une séquence est le fruit des mécanismes de substitutions, d’insertions et de délétions de nucléotides, ce qui conduit à des séquences de longueurs variables. Dans ce cas, si les séquences ont des longueurs différentes, on doit considérer les événements du type indel et donc introduire des « espaces », des « trous » encore appelés « gaps » dans les séquences pour préserver l’homologie de position. L’alignement, qui consiste à localiser les parties communes entre des séquences de manière à mettre en évidence des régions homologues (qui se situent alors dans une même colonne), devient dans ce cas l’étape cruciale de l’analyse phylogénétique puisqu’il pose les hypothèses d’homologies primaires, des alignements différents pouvant conduire à des phylogénies différentes. Considérons la séquence du gène X pour trois taxons A, B et C : Taxon A : AATCGGTATGCATGTAAGGC Taxon B : AATCGGTATACATTTTCAGTTAGGC Taxon C : AATTGGATATGCATTTCCAGTTAGGC Ces trois séquences diffèrent à la fois par leur composition en nucléotides (les états de caractères) et par leur longueur, 20, 25 et 26 nucléotides respectivement (le nombre de caractères). La comparaison de ces trois séquences dans une perspective phylogénétique implique des transformations d’états de caractère correspondant à la fois à des événements mutationnels du type substitutions, mais pas seulement. La différence de longueur observée entre les séquences implique que des nucléotides aient été perdus ou gagnés et rend nécessaire l’introduction de gap (souvent représenté par le symbole « - ») lors de l’étape d’alignement. Le gap est un nouvel état de caractère, un 5e état, qui correspond a posteriori sur le cladogramme à un événement mutationnel du type indel, à l’instar des substitutions (transitions, transversions). Pour aligner ces trois séquences brutes et réaliser ainsi la matrice taxonscaractères, il convient de rechercher les sites homologues. Les séquences étant de longueurs variables, la matrice comporte au minimum 26 caractères (colonnes). Un alignement possible est le suivant : Taxon A : AATCGG-TATGCAT-----GTAAGGC Taxon B : AATCGG-TATACATTTTCAGTTAGGC Taxon C : AATTGGATATGCATTTCCAGTTAGGC Actuellement, il existe plusieurs stratégies pour réaliser des alignements multiples, mais l’usage des logiciels d’alignement automatique de séquences

233 / 1576

[véronique barriel / caractère] s’est particulièrement développé ces dernières années. Ils impliquent tous l’estimation du coût d’un alignement (le score) qui est fonction du nombre d’indels et des pénalités associées, notamment les pénalité d’ouverture et les pénalités d’extension des gaps. Mais, quels sont les critères utilisés pour définir les pénalités ? Ce point reste obscur, rarement discuté, et les utilisateurs semblent généralement confiants dans les paramètres définis par défaut. L’alignement obtenu de manière automatique est souvent « amélioré » à « la main » (ou à « l’œil ») en tenant compte d’éléments ad hoc comme les structures secondaires dans le cas des gènes ribosomiques ou les triplets dans le cas de gènes codant pour des protéines par exemple. On ne discutera pas ici des avantages et inconvénients de telle ou telle stratégie, mais il est clair que l’alignement de séquences requiert des règles explicites et objectives35 rarement présentées. Une fois l’alignement réalisé, comment établir la matrice de caractères ? La pratique la plus courante consiste à exclure de l’analyse les zones difficiles à aligner ! Mais qu’est-ce qu’une zone difficile à aligner ? Il est certain que lorsque les séquences de différents taxons varient de longueur, il peut être difficile d’identifier la position homologue, le caractère, surtout quand il existe une grande divergence entre les taxons et donc un manque d’identité de nucléotides pouvant servir de points de repère. Les régions difficiles à aligner sont celles qui contiennent les événements du type indel et donc une information phylogénétique non négligeable pouvant même se révéler essentielle. Cependant, ce point n’est que très peu discuté. La difficulté à aligner des séquences est donc très subjective. Cette subjectivité et l’appréciation personnelle de la difficulté peuvent conduire deux biologistes à élaborer des matrices ayant un nombre variable de caractères à partir d’un même jeu de séquences. De plus, lors de l’analyse, différentes stratégies de traitement des gaps peuvent être appliquées. La pratique la plus courante, malgré la perte d’une partie de l’information phylogénétique, reste l’exclusion des indels ou plus précisément des zones contenant les gaps correspondant aux zones difficiles à aligner ! Dans certains cas, ces zones sont conservées lors de l’analyse, mais 35. Barriel (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401 ; idem (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides », CRAS Paris, Série III (Sciences de la vie), 317.

234 / 1576

[les mondes darwiniens] les gaps sont traités comme des données manquantes « ? » qui seront optimisées à l’aide des autres régions. Cette stratégie permet de conserver ces régions, mais au final, ce codage en « ? » ne tient pas compte de l’information apportée par les événements d’insertion/délétion. Dans de rares cas, les gaps sont considérés comme des événements phylogénétiques et codés comme des états de caractère36 selon différentes procédures37 associés parfois à des traitements automatisés38, que nous ne développerons pas ici. Le choix de la stratégie de traitement des gaps a évidemment une influence non négligeable sur le résultat final, le cladogramme qui sera retenu. Pour certains auteurs, les indels de plusieurs nucléotides semblent correspondre, par rapport aux mutations ponctuelles, à des événements complexes dont l’homologie est plus facile à mettre en évidence39. Les indels sont de plus en plus considérés comme de « bons » caractères porteur d’une information phylogénétique non négligeable40. 36. Bourgoin et al. (1997), “Molecular phylogeny of Fulgoromorpha (Insecta, Hemiptera, Archaeorrhyncha). The enigmatic Tetttigometridae : evolutionary affiliations and historical biogeography”, Cladistics, 13 @. Bapteste & Philippe (2002), “The potential value of indels as phylogenetic markers : position of Trichomonads as a case study”, Molecular Biology and Evolution, 19 @. Raymundez et al. (2002), “Coding of insertion-deletion events of the chloroplastic intergene atpß-rbcL for the phylogeny of the Valerianeae tribe (Valerianaceae)”, C.R. Biologies, 325 @. 37. Barriel (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides », Comptes rendus de l’Académie des sciences Paris, Série III (Sciences de la vie), 317. Wheeler (1999), “Fixed character states and the optimization of molecular sequence data”, Cladistics, 15 @. Simmons & Ochoterena (2000), “Gaps as characters in sequence-based phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 49. Lutzoni et al. (2000), “Integrating ambiguously aligned regions of DNA sequences in phylogenetic analysis without violating positional homology”, Systematic Biology, 49 @. Geiger (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies to represent questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular Evolution, 54 @. 38. Young & Healy (2003), “GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic analysis”, BMC Bioinformatics, 4 @. 39. Lloyd & Calder (1991), “Multi-residue gaps, a class of molecular characters with exceptional reliability for phylogenetic analysis”, Journal of Evolutionary Biology, 4 @. 40. Gatezy et al. (1993), “Alignment-ambiguous nucleotide sites and the exclusion of systematic data”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 2 @. Lee (2001), “Unalignable sequences and molecular evolution”, Trends in Ecology & Evolution, 16 (12) @. Geiger (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies to represent questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular Evolution,

235 / 1576

[véronique barriel / caractère] En ce qui concerne le retour aux caractères et donc l’identification des synapomorphies définissant les clades, cette étape n’est malheureusement que très rarement présentée dans les analyses de séquences moléculaires. Il est certain que l’énumération des synapomorphies sous la forme « Les synapomorphies qui soutiennent ce clade sont les transitions en positions 12, 57, 123, 142, 143, les transversions en positions 15, 99 et 137 et la délétion de 1 nucléotide en position 47 » n’est certainement pas des plus excitantes, mais une formulation plus concise précisant certains éléments, comme le nombre total de synapomorphies, la nature des substitutions et le nombre d’indels sont des informations dont on ne devrait pas pouvoir se dispenser. Par ailleurs, il est classique en phylogénie moléculaire d’affecter des pondérations aux différents types de substitutions, transitions et tranversions. En effet, les tranversions correspondent aux transformations d’une base purique (AG) en une base pirymidique (TC) et inversement, ce qui nécessite une modification de la structure stéréochimique plus importante. Bien que le nombre théorique de transitions possibles soit deux fois plus faible que celui des transversions (4 versus 8), ces dernières apparaissent moins fréquentes au cours de l’évolution des séquences et sont souvent considérées comme porteuses d’une information phylogénétique plus « grande », ce qui peut justifier la pondération appliquée à ces événements. Le choix du poids à affecter aux différents événements mutationnels, et qui n’est pas sans conséquence sur la reconstruction phylogénétique, est cependant rarement justifié et discuté41. Depuis quelques années, le nombre de caractères disponibles augmente régulièrement : les séquences nucléotidiques sont de plus en plus faciles à obtenir grâce au progrès des techniques de la biologie moléculaire, permettant de réduire coût et temps ; de nouveaux caractères morphologiques sont maintenant décrits grâce aux nouvelles techniques d’imagerie électronique en 3D en plein essor ; des nouveaux caractères semblent pouvoir être utilisés, comme les caractères comportementaux42. Tous ces caractères sont complémentaires les uns des autres et il serait présomptueux et hasardeux de se priver de certai54 @. Kawakita et al. (2003), “Evolution and phylogenetic utility of alignment gaps within intron sequences of three nuclear genes in Bumble Bees (Bombus)”, Molecular Biology and Evolution, 20 @. 41. Barriel (2004c), « Les indels, des caractères pas comme les autres ? », in Cibois et al., (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire, Biosystema, 22 @. 42. Cf. le chapitre de Henri Cap, ce volume. (Ndd.)

236 / 1576

[les mondes darwiniens] nes données sous prétexte de critères de qualité ou d’objectivité souvent peu argumentés. Le point crucial reste la recherche de caractères homologues, et donc les hypothèses initiales d’homologie (nos homologies primaires) qui sont réalisées (aussi bien lors du codage des caractères morphologiques que lors de l’alignement des séquences moléculaires) et qui seront testées sur l’arbre (les homologies secondaires).

Références bibliographiques B Bapteste E. & Philippe H. (2002), “The potential value of indels as phylogenetic markers : position of Trichomonads as a case study”, Molecular Biology and Evolution, 19 : 972-977. Barriel V. (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401. Barriel V. (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides », Comptes rendus de l’Académie des sciences Paris, Série III (Sciences de la vie), 317 : 693-701. Barriel V. (2004c), « Les indels, des caractères pas comme les autres ? », in A. Cibois, T. Bourgoin & J.-F. Silvain (coord.), Avenir et pertinence des méthodes d’analyse en phylogénie moléculaire, Biosystema, 22, Paris, Publication de la Société française de systématique : 3547. Barriel V. & Bourgoin T. (coord.) (2000), Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la Société française de systématique. Barriel V. & Tassy P. (1991), « La forme dans tous ses états (la morphologie et le binaire) », Géobios, mémoire spécial n° 13, « Les fossiles sont en forme » : 17-23. Barriel V. & Tassy P. (1993), “Characters, observations and steps : comment on Lipscomb’s ‘Parsimony, homology and the analysis of multistate characters’”, Cladistics, 9 : 223-232. Bourgoin T., Steffen-Campbell J.D. & Campbell B.C. (1997), “Molecular phylogeny of Fulgoromorpha (Insecta, Hemiptera, Archaeorrhyncha). The enigmatic Tetttigometridae : evolutionary affiliations and historical biogeography”, Cladistics, 13 : 207-224. D Darlu P. & Tassy P. (1993), La reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Paris, Masson. Disponible en ligne : . Darwin C. (1985), L’origine des espèces [1859], Paris, La Découverte. de Beer G.A. (1954), Archaeopteryx lithographica, London, British Museum of Natural History. de Pinna M.C.C. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 : 367-394. Dupuis C. (2000), « Homologie et caractères : quelques aspects biologiques », in V. Barriel & T. Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la Société française de systématique : 1-19.

237 / 1576

[véronique barriel / caractère] F Fitch W.M. (1971), “Distinguishing homologous from analogous proteins”, Systematic Zoology, 20 : 406-416. Freudenstein J.V. (2005), “Characters, states, and homology”, Systematic Biology, 54 : 965973. G Gatesy J., Desalle R. & Wheeler W. (1993), “Alignment-ambiguous nucleotide sites and the exclusion of systematic data”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 2 : 152-157. Geiger D.L. (2002), “Stretch coding and block coding : two new strategies to represent questionably aligned DNA sequences”, Journal of Molecular Evolution, 54 : 191-199. Gift N. & Stevens P.F. (1997), “Vagaries in the delimitation of character states in quantitative variation - An experimental study”, systematic biology, 46 : 112-125. H Hennig W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Berlin, Deutscher Zentralverlag. Hennig W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, The University of Illinois Press. K Kawakita A., Sota T., Ascher J.S., Ito M., Tanaka H. & Kato M. (2003), “Evolution and phylogenetic utility of alignment gaps within intron sequences of three nuclear genes in Bumble Bees (Bombus)”, Molecular Biology and Evolution, 20 : 87-92. Kearney M. (2002), “Fragmentary taxa, missing data, and ambiguity : mistaken assumptions and conclusions”, Systematic Biology, 51 : 369-381. Kirchoff B.K., Richter S.J., Remington D.L. & Wisniewski E. (2004), “Complex data produce better characters”, Systematic Biology, 53 : 1-17. L Lecointre G. & Le Guyader H. (2001), Classification phylogénétique du vivant, 2e éd., Paris, Belin. Lee M.S.Y. (2001), “Unalignable sequences and molecular evolution”, Trends in Ecology & Evolution, 16 (12) : 681-685. Lloyd D.G. & Calder V.L. (1991), “Multi-residue gaps, a class of molecular characters with exceptional reliability for phylogenetic analysis”, Journal of Evolutionary Biology, 4 : 9-21. Lutzoni F., Wagner P., Reeb V. & Zoller S. (2000), “Integrating ambiguously aligned regions of DNA sequences in phylogenetic analysis without violating positional homology”, Systematic Biology, 49 : 628-651. M Mabee P.M. & Humphries J. (1993), “Coding polymorphic data : examples from allozymes and ontogeny”, Systematic Biology, 42 : 166-181. Maddison W.P. (1993), “Missing data versus missing characters in phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 42 : 576-581. Maslin P.T. (1952), “Morphological criteria of phyletic relationships”, Systematic Zoology, 1 : 4970. Mayr E. (1969), Principles of Systematic Zoology, New-York, McGraw-Hill.

238 / 1576

[les mondes darwiniens] Mayr E. (1986), « La systématique évolutionniste et les quatre étapes du processus de classification », in P. Tassy (dir.), L’ordre et la diversité du vivant, Paris, Fayard. P Pimentel R.A. & Riggins R. (1987), “The nature of cladistic data”, Cladistics, 3 : 201-209. Pleijel F. (1995), “On character coding for phylogeny reconstruction”, Cladistics, 11 : 309-315. Pogue M.G. & Mickevich M.F. (1990), “Character definitions and character state delineation : the Bête noire of phylogenetic inference”, Cladistics, 6 : 319-361. Poe S. & Wiens J.J. (2000), “Character selection and the methodology of morphological phylogenetics”, in J.J. Wiens (ed.), Phylogenetic analysis of morphological data, Washington DC, Smithsonian Institution Press. R Raymundez M.B., Mathez J., Xena de Enrech N. & Dubuisson J.-Y. (2002), “Coding of insertiondeletion events of the chloroplastic intergene atpß-rbcL for the phylogeny of the Valerianeae tribe (Valerianaceae)”, C.R. Biologies, 325 : 131-139. Rieppel O. & Kearney M. (2002), “Similarity”, Biological Journal of the Linnean Society, 75 : 5982. Ricqlès A. de (2000), « Taxons, caractères et homologie », in V. Barriel & T. Bourgoin (coord.), Caractères, Biosystema, 18, Paris, Publication de la Société française de systématique : 2132. S Sereno P.C. (2007), “Logical basis for morphological characters in phylogenetics”, Cladistics, 23 : 565-587. Simmons M.P. & Ochoterena H. (2000), “Gaps as characters in sequence-based phylogenetic analysis”, Systematic Biology, 49 : 369-381. Simpson G.G. (1961), Principles of animal taxonomy, New York, Columbia UP. Sokal R.R. & Sneath P.H.A. (1963), Principles of numerical taxonomy, San Francisco, Freeman. Stevens P.F. (1991), “Character states, morphological variation, and phylogenetic analysis : a review”, Systematic Botany, 16 : 553-583. T Thiele K. (1993), “The holy grail of the perfect character : the cladistic treatment of morphometric data”, Cladistics, 9 : 275-304. W Wagner G.P. (ed.) (2001), The character concept in evolutionary biology, San Diego, Academic Press. Wiens J.J. (2001), “Character analysis in morphological phylogenetics : problems and solutions”, Systematic Biology, 50 : 689-699. Wheeler W. (1999), “Fixed character states and the optimization of molecular sequence data”, Cladistics, 15 : 379-385. Wiley E.O. (1976), “The phylogeny and biogeography of fossil and recent gars (Actinopterygii : Lepisosteidae)”, Misc. Publ. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas, 64 : 1-111. Wiley E.O. (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, New York, Wiley Intersciences.

239 / 1576

[véronique barriel / caractère] Wiley E.O. (2008), “Homology, identity and transformation”, in G. Arratia, H.P. Schultze & M.V.H. Wilson (eds.), Mesozoic fishes 4. Homology and phylogeny, München, Verlag. Y Young N.D. & Healy J. (2003), “GapCoder automates the use of indel characters in phylogenetic analysis”, BMC Bioinformatics, 4 : 1-6.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 7

Sarah Samadi & Anouk Barberousse

Espèce 1  « Qu’est-ce qu’une espèce ? » : éléments ontologiques et historiques du débat 1.1  Quelques réflexions sur la perception intuitive de la biodiversité L’intérêt que l’homme porte à la biodiversité, même s’il semble plus actuel depuis la signature en 1992 de la Convention sur la diversité biologique, n’est pas nouveau. De façon évidente, la motivation première que nous avons à nous intéresser à la biodiversité est simplement que pour nous, comme pour tous les êtres vivants, « l’environnement c’est avant tous les autres ». Ces êtres vivants, et la diversité qui les caractérisent, constituent en effet la principale composante de notre environnement et conditionnent fortement la survie des individus. La richesse des descriptions des organismes utilisés à des fins alimentaires et de pharmacopée illustre bien cette motivation pour la connaissance de la diversité du vivant. Ainsi, toutes les populations non industrialisées ont des connaissances très approfondies des plantes qui les entourent. On peut citer par exemple l’usage que les populations rurales d’Éthiopie font de cette diversité pour faire face aux périodes de disette et de famine1. Ces populations ont en effet accumulé des connaissances, transmises de génération en génération, permettant aux populations de survivre en sachant quelles plantes consommer en période faste ou en période de disette, mais aussi lesquelles recèlent des vertus médicinales ou doivent être consommées avec prudence. 1. Guinand & Lemessa (2000), “Wild-food plants in southern Ethiopia : Reflections on the role of ‘famine-foods’ at a time of drought”, UN-Emergencies Unit for Ethiopia @.

244 / 1576

[les mondes darwiniens] La richesse et la finesse de la description de cette diversité sont largement dépendantes de l’interaction que les populations ont avec leur environnement et de l’usage qu’elles en ont. Par exemple, les populations Nggela des îles Salomon, contrairement à de nombreuses sociétés polynésiennes, regroupent la majorité des espèces de vivaneaux (Lutjanidae) sous un seul terme pidgin des îles Salomon, Siliva pis ou silver fish, c’est-à-dire poisson argenté2. Cette différence de richesse du vocabulaire – et donc de la connaissance de la diversité biologique de ces vivaneaux – peut être mise en relation avec la présence ou l’absence de tradition de pêche profonde avant l’arrivée des occidentaux dans les différentes populations. L’homme perçoit donc dans son environnement naturel des groupes discrets et regroupe sous un même vocable une multitude d’organismes. Ainsi, les mots « bactérie », « baleine », « orchidée » ou « chat » ne désignent pas chacun un seul organisme mais bien un ensemble d’organismes. Quel est le fondement de cette partition ? Cette question peut être précisée à l’aide de l’histoire proposée dans le livre Petit Prince Pouf d’Agnès Desarthe3, illustré par Claude Ponti. Dans cette histoire, le professeur Ku, chargé de l’éducation du prince Pouf, lui enseigne dans une troisième et ultime leçon « qu’un chat est un chat ». Le professeur commence cette leçon en demandant à son élève de lui décrire un chat. L’élève décrit le chat en listant des attributs morphologiques : « Un chat a des oreilles pointues, un petit nez rose, quatre pattes, une longue queue, des moustaches, des poils et… et… » Le professeur ajoute qu’un chat mange des souris et qu’il fait « miaou ». Il ajoute donc à cette liste des attributs écologiques et éthologiques. Ensuite le professeur Ku demande à son élève ce que serait cet animal s’il ne faisait pas « miaou » et/ou s’il ne mangeait pas de souris. Le prince Pouf y reconnaît encore un chat. Ensuite le professeur dessine un chien et dit : « Si je te dis que cet animal fait miaou, que me réponds-tu ? » Le prince Pouf reconnaît un chien, certes bizarre, mais un chien quand même. Quand le professeur demande au prince de justifier sa réponse, le prince s’exclame alors : « Parce qu’un chat est un chat. » Cette histoire laisse en général perplexe les enfants qui invariablement demandent : oui… mais pourquoi ? 2. Foale (1998), « Que lire dans un nom ? La taxonomie des poissons du Nggela occidental (Îles Salomon) », Ressources marines et traditions, Bulletin de la CPS @. 3. Desarthe (2002), Petit Prince Pouf, L’École des loisirs.

245 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] Cette histoire nous fournit deux pistes sur la façon dont nous catégorisons la diversité du vivant. Tout d’abord, pour caractériser des organismes nous les décrivons par des attributs morphologiques mais aussi comportementaux ou écologiques. D’autre part, bien que l’on puisse catégoriser les êtres vivants grâce au partage d’une série d’attributs (ce qui nous permet de distinguer les chats des chiens), ces attributs peuvent varier et la justification de la catégorisation ne se trouve pas directement dans ces attributs. En d’autres termes, pourquoi un chat est-il un chat malgré les variations possibles des attributs qui me permettent de reconnaître un chat ? Pour essayer de répondre à cette question, prenons maintenant un ensemble d’objets vivants que l’on range dans une même catégorie, comme les êtres humains. Nous pouvons reconnaître chacun d’entre eux en le décrivant par un ensemble d’attributs uniques, de la même façon que nous avons distingué les chats des chiens. On peut par exemple combiner la couleur des yeux, la taille, les préférences alimentaires pour distinguer Pierre, de Paul ou de Jacques. De façon plus « moderne », on peut le caractériser par une empreinte génétique qui permet non seulement de reconnaître sans ambiguïté un individu mais aussi de retrouver qui sont ses parents biologiques. Ces caractères, aussi précis soient-ils, ne sont pourtant pas intrinsèquement suffisants pour caractériser chaque individu. Dans le cas des vrais jumeaux par exemple, deux individus auront une même empreinte génétique. Dans ce cas un peu « extrême », ce qui distinguera les deux individus est leur état civil. En effet, l’état civil précise quand et où est né un individu, qui étaient ses parents, s’il a eu des enfants et avec qui, et enfin quand il est mort. Dans le cas de vrais jumeaux, l’ordre de naissance et la date et le lieu de décès sont les caractéristiques les plus précises dont nous disposons pour les distinguer. Cet enchaînement des événements notés dans les registres d’état civil caractérise chaque individu et c’est d’ailleurs la raison d’être de ces enregistrements dans les sociétés où ils existent. Cette histoire individuelle permet de placer chaque humain dans une histoire généalogique et permet d’établir des liens de cousinage plus ou moins lointain entre eux. Ces liens ne sont pas « symboliques » mais bien matériels puisqu’ils traduisent des événements de rencontre de gamètes, qui sont des petites fractions matérielles issues d’un individu. Donc au « pourquoi ? » posé par la leçon « un chat est un chat », on peut tout simplement répondre : « Parce que les chats ne font pas des chiens et réciproquement ! » Si l’on disposait des registres d’état civil des chiens et des chats, on constaterait qu’actuellement ces deux registres ne se recoupent jamais. Nous

246 / 1576

[les mondes darwiniens] ne disposons bien évidement pas de tels registres, mais par l’observation nous savons que les chats et les chiens ne se croisent pas. Le développement des techniques de l’agriculture et de l’élevage repose probablement en grande partie sur l’observation que ces regroupements d’organismes forment des communautés de reproduction. Nous percevons donc intuitivement la biodiversité comme un découpage en entités discrètes séparées par des barrières de reproduction. 1.2  La perception prédarwinienne des espèces On retrouve formalisée chez les naturalistes avant Darwin cette perception intuitive de la biodiversité. Prenons comme point de départ Linné, que l’on considère classiquement comme le père de la systématique moderne. Dans le livre Fundamenta botanica4, il propose une définition qui s’inspire des travaux du botaniste John Ray, où ressemblance et descendance sont intimement liées : une espèce est un « ensemble d’individus qui engendrent, par la reproduction, d’autres individus semblables à eux-mêmes ». Cette définition explicite le mécanisme qui cause la ressemblance des individus que l’on regroupe sous un même vocable. En revanche, quand il s’agit d’expliquer l’existence de ces groupes, Linné affirme : « Nous comptons aujourd’hui autant d’espèces qu’il y a eu au commencement de formes diverses créées. » Il se place ainsi résolument dans un cadre théologique et met la question de l’origine des espèces hors du cadre scientifique. Les naturalistes prédarwiniens se placent presque tous dans ce même cadre. La définition précise de l’espèce peut varier mais associe toujours descendance et ressemblance, et la question de l’origine renvoie – plus ou moins explicitement – au cadre théologique. On peut par exemple citer Augustin Pyrame de Candolle pour qui « l’espèce est la collection de tous les individus qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à d’autres ; qui peuvent, par une fécondation réciproque, produire des individus fertiles et qui se reproduisent par la génération, de telle sorte qu’on peut, par analogie, les supposer tous sortis originairement d’un seul individu5 ». On peut encore citer Cuvier pour qui « l’espèce est la réunion des individus descendus l’un de l’autre et de parents communs, et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux6 ». On peut également tirer de 4. Linné (1736), Fundamenta Botanica, Salomon Schouten @. 5. De Candolle (1844), Théorie élémentaire de la botanique (3e éd), Roret @. 6. Cuvier (1830), Discours sur les révolutions de la surface du globe (6e éd.), Edmond d’Ocagne @.

247 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] l’œuvre de Buffon des exemples qui permettent d’entrevoir sa conception des espèces. Ainsi, dans son Histoire naturelle, dans la partie concernant l’âne7 : « Le barbet et le lévrier ne font qu’une espèce puisqu’ils produisent ensemble des individus qui peuvent eux-mêmes en produire d’autres, au lieu que le cheval et l’âne sont certainement de différentes espèces puisqu’ils ne produisent entre eux que des individus viciés et inféconds » ; ou encore dans la partie traitant du chien : « Comme il est très douteux qu’il [l’adive ou chacal] se mêle avec les chiens et qu’il puisse engendrer ou produire avec eux, nous en ferons l’histoire à part, comme nous ferons aussi celle du loup, celle du renard et celle de tous les autres animaux qui, ne se mêlant point ensemble, font autant d’espèces distinctes et séparées. » Il est intéressant de noter que Buffon met au centre de la perception des espèces la compatibilité reproductive. Il dit en effet que « l’âne ressemble au cheval plus que le barbet au lévrier, et cependant le barbet et le lévrier ne font qu’une même espèce, puisqu’ils produisent ensemble des individus, qui peuvent eux-mêmes en produire d’autres : au lieu que le cheval et l’âne sont certainement de différente espèce, puisqu’ils ne produisent ensemble que des individus viciés et inféconds ». Il laisse apparemment la question de l’origine de ces espèces hors du champ scientifique : « Chaque espèce et des uns et des autres ayant été créée, les premiers individus ont servi de modèle à tous leurs descendants. » Avant l’acceptation de la théorie de l’évolution, la question de l’origine des espèces ne trouve pas de réponse dans le champ scientifique. Les naturalistes partent tout simplement du postulat qu’elles existent en tant qu’entités discrètes et proposent sur cette base des définitions ainsi que des critères qui permettent dans la pratique de les reconnaître. Même s’il existe une certaine diversité de critères, on retrouve de façon récurrente la ressemblance, les relations généalogiques et l’interfécondité. 1.3  Effet de la révolution darwinienne sur le concept d’espèce Cette vision discontinue de la diversité du monde vivant est perturbée par la théorie de Darwin (1859), qui introduit l’idée d’un changement continu au cours du temps et d’un apparentement généalogique entre les espèces. Ainsi, dans la vision évolutionniste de la diversité du vivant, les espèces, à l’instar des organismes eux-mêmes, naissent, se transforment et meurent ou donnent 7. Les Œuvre de Buffon en ligne (www.buffon.cnrs.fr) @.

248 / 1576

[les mondes darwiniens] naissance à de nouvelles espèces. Une grande partie du débat moderne autour de la définition de l’espèce repose sur le conflit apparent entre cette perception instantanée de la diversité profondément discontinue et la continuité soutenue à la fois par des données temporelles et par le cadre de lecture explicatif fourni par la théorie de Darwin. Comme nous venons de le voir rapidement, c’est seulement avec Darwin que la question de l’origine de la diversité des êtres vivants est abordée par la science. La grande nouveauté est de chercher à expliquer par des causes matérielles un ensemble de faits observables relatifs à la diversité historique et géographique des êtres vivants. Parmi ces faits, outre la diversité des organismes actuels, il faut expliquer celle des restes d’organismes vivants trouvés à l’état fossile dans des sédiments. L’agencement de ces restes en séries temporelles montre qu’au cours du temps les formes du vivant ont changé et que l’on peut établir une « généalogie » de ces transformations. Le terme « évolution » renvoie en tout premier lieu au récit historique de ces transformations, ainsi qu’à l’hypothèse d’un lien matériel entre ces différentes formes. L’apport de Darwin va au-delà de cette acception du terme « évolution » en proposant une « théorie » expliquant ce déroulement. L’objet de la théorie de Darwin est de fournir un cadre explicatif à l’existence de ces entités discrètes que l’on nomme « espèces ». Dans l’imposant ouvrage de Darwin, on ne trouve nulle part une position claire sur la définition de l’espèce. Bien au contraire, au début du chapitre intitulé « Variation », il affirme : « Je ne discuterai pas non plus ici les différentes définitions que l’on a données du terme espèce. Aucune de ces définitions n’a complètement satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d’eux sait vaguement ce qu’il veut dire quand il parle d’une espèce. » Les seuls éléments positifs se trouvent probablement dans cette citation : « Il est presque aussi difficile de définir le terme variété ; toutefois, ce terme implique presque toujours une communauté de descendance, bien qu’on puisse rarement en fournir les preuves8. » 8. Nous avons tenu à conserver la traduction courante de l’expression « common descent » qui exprime le fait que les espèces actuelles, comme les organismes individuels, descendent d’ancêtres communs. Cette expression est parfois mal comprise comme « possibilité d’avoir ensemble des descendants ». L’expression « descendance commune » ne doit donc pas à être confondue avec « interfécondité possible ». Cette citation a souvent été interprétée dans le sens d’un nominalisme de Darwin vis-à-vis des espèces. Cette interprétation est souvent appuyée par une autre citation du même chapitre : « Bref, nous aurons à traiter l’espèce, de même que les

249 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] De la même façon qu’il explique l’idée de « sélection naturelle » en s’appuyant sur l’exemple de la sélection artificielle, il définit les espèces par analogie avec les « variétés » que produit justement cette sélection artificielle. Même s’il ne donne pas de véritable définition, on peut noter que le seul élément que conserve Darwin est la relation généalogique. Son propos est centré sur la variation au sein des espèces – le polymorphisme – qui, sous l’hypothèse de l’action de « la sélection naturelle », est à l’origine de nouvelles formes. Ainsi, Darwin renouvelle le débat sur l’espèce : le mécanisme de la reproduction avait un rôle central dans la vision fixiste des espèces pour expliquer le maintien de la ressemblance ; Darwin, en prenant en compte le polymorphisme, explique avec ce même mécanisme la transformation et l’apparition de nouvelles espèces au cours du temps. C’est probablement dans cet apparent dilemme que les houleux débats de la littérature du xxe siècle prennent racines. 1.4  Nature des discussions autour de la définition de l’espèce au xxe siècle Dans les discussions sur la meilleure définition du concept d’espèce, les deux aspects qui ont classiquement été discutés sont d’une part la pertinence théorique et d’autre part l’opérationnalité des définitions proposées9. Dans cette littérature, l’exigence de pertinence théorique est par exemple évaluée naturalistes considèrent actuellement le genre, comme une simple combinaison artificielle, nécessaire pour la commodité. Cette perspective n’est peut-être pas consolante, mais nous serons au moins débarrassés de ces vaines recherches pour découvrir l’essence, encore non trouvée et introuvable, de la notion d’espèce. » Cependant, Beatty (1985, “Speaking of Species: Darwin’s Strategy” @, in Kohn (ed.), The Darwinian Heritage, Princeton UP) et Stamos (2007, Darwin and the Nature of Species, State University of New York Press @) ont montré que cette interprétation est réductrice. La conception dynamique qu’a Darwin de l’histoire de la vie lui fait refuser les définitions statiques de ses prédécesseurs et contemporains mais ne signifie pas qu’il rejette l’existence d’espèces relativement stables, du moins pendant un certain temps, reliées entre elles par la relation fondamentale de « descendance commune ». 9. Pour se donner une idée de ces discussions, on pourra par exemple lire les articles de Cracraft (1987), “Species concepts and the ontology of evolution”, Biology and Philosophy, 2 @ ; O’Hara (1993), “Systematic generalization, historical fate, and the species problem”, Biology and Philosophy, 2 @ ; Frost & Kluge (1994), “A Consideration of epistemology in systematic biology, with special reference to species”, Cladistics, 10 @ ; Mayden (1997), “A hierarchy of species concepts : the denouement in the saga of the species problem”, Systematics Association, vol. 54, ou le livre de Lherminier & Solignac (2005), De l’espèce, Syllepse.

250 / 1576

[les mondes darwiniens] par la capacité d’une définition du concept d’espèce à s’appliquer à tous les organismes ou encore à intégrer la dimension temporelle des espèces. Pour beaucoup de biologistes, la centralité du concept d’espèces dans l’évaluation de la biodiversité est évidente. Il semble donc naturel d’évaluer la qualité de la définition de ce concept par sa cohérence dans le cadre théorique accepté par la communauté, en l’occurrence la théorie de l’évolution. L’exigence d’opérationnalité est d’une autre nature. En effet, il s’agit de déterminer si le corpus de méthodes et de techniques disponibles permet d’identifier les objets correspondant à une telle définition. La discussion est alors d’ordre épistémologique. L’association de ces deux exigences dans les discussions explique probablement l’insolubilité apparente du « problème de l’espèce ». Leur dissociation rend possible un consensus ontologique sur la définition du concept, qui rejoint des propositions faites au cours du xxe siècle par quelques rares auteurs10, semble possible. La diffusion de cette idée prend racine dans l’article de de Queiroz11. Elle semble maintenant largement admise parmi les biologistes12. La dissociation entre l’exigence de pertinence théorique et l’exigence d’opérationalité conduit à considérer la plupart des « définitions » du concept d’espèce comme des listes de critères, plus ou moins efficaces, pour identifier les espèces. 2  Les espèces et la théorie de l’évolution aujourd’hui

R

appelons que la théorie de l’évolution vise à apporter des explications sur la diversité diachronique et synchronique du monde vivant dans tous ses aspects (adaptations, écosystèmes, etc.). Elle prend comme objets les organismes qu’il faut donc définir avant de formaliser la théorie. Les organismes sont des objets historiques qui naissent et meurent dans un contexte géographique délimité. Ces objets ont la propriété de donner naissance, à partir de 10. Cf. Simpson (1951), “The Species Concept”, Evolution, 5. Wiley (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, John Wiley & Sons. 11. de Queiroz (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations” @, in Howard & Berlocher (eds.), Endless forms, Oxford UP. 12. Cf. par exemple Hey (2006), “On the failure of modern species concepts”, Trends in Ecology & Evolution 21 @ ; Gamble et al. (2008), “Species limits and phylogeography of North American cricket frogs (Acris : Hylidae)”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 48 @ ; Stockman et al. (2007), “Delimiting cohesion species : extreme population structuring and the role of ecological interchangeability”, Molecular Ecology, 16 @.

251 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] fragments matériels d’eux-mêmes, à de nouveaux organismes (descendants) qui leur ressemblent imparfaitement et qui sont également capables de se reproduire. Cette propriété de reproduction peut se décliner suivant différentes modalités (biparentale, clonale, etc.) mais permet, quelle qu’elle soit, de relier les organismes dans un réseau généalogique. Ce réseau, qui peut être pensé comme un registre d’état civil qui enregistrerait les relations de parenté entre tous les organismes au cours de l’histoire de la vie sur Terre, définit le domaine de la théorie de l’évolution. La représentation arborée de l’histoire de la diversité du vivant, quantifiée en nombre d’espèces, qui prévaut au moins depuis Darwin, illustre l’idée que le réseau généalogique a une structure arborescente et inscrit cette diversité dans une histoire généalogique. La structure arborescente résume les observations et extrapolations sur l’histoire de la vie que la théorie cherche à expliquer : d’une part les organismes constituent des ensembles différenciés au sein desquels les individus sont généalogiquement reliés, et d’autre part ces ensembles, disjoints les uns des autres, se différencient de façon irréversible au cours du temps et donnent naissance à de nouvelles branches. Pour reprendre la métaphore du registre d’état civil, l’arbre illustre que des événements ou processus conduisent à la fragmentation du registre en sous-registres autonomes. Une extinction ou un nouvel événement de fragmentation marquera la clôture d’un sous-registre. Dans ce contexte, si l’espèce est l’unité de décompte de la diversité, et donc que la spéciation est un événement qui conduit à l’augmentation du nombre d’espèces, il convient de les définir respectivement comme sous-parties du réseau généalogique définitivement divergentes du reste du réseau et comme l’événement correspondant à une division définitive de fragments du réseau généalogique. Cette définition considère donc que les espèces sont des ensembles d’organismes qui se reproduisent entre eux (réticulation) et qui forment des lignées évolutives définitivement divergentes les unes des autres. La vie de chaque lignée est encadrée par un événement de spéciation à l’origine de la lignée et par un événement mettant fin à la lignée. La fin d’une lignée peut résulter soit d’une nouvelle spéciation qui la scinde en deux (ou plusieurs) nouvelles lignées, soit d’une extinction. Ces deux événements encadrent temporellement l’ensemble d’organismes que l’on regroupe dans une espèce donnée et en déterminent donc la durée de vie. Les espèces ainsi définies sont des ensembles d’organismes au sein desquels les organismes se reproduisent exclusivement entre eux et qui forment des « branches » dans le réseau généalogique. Ces ensembles délimitent le

252 / 1576

[les mondes darwiniens] domaine d’action de la sélection et de la dérive (l’échantillonnage stochastique des descendants au cours de la reproduction) qui sont les mécanismes du tri de la « variation naturelle ». C’est pourquoi l’on peut qualifier ces ensembles de « lignées évolutives ». Cette description verbale de la définition de l’espèce peut être rigoureusement formalisée13. Cette formalisation est proche de celle de Hennig14 mais s’en distingue par la prise en compte de l’ensemble du réseau généalogique. La question que l’on peut alors poser est : « La théorie de l’évolution explique-t-elle la structure arborescente du réseau généalogique ? » Pour répondre à cette question, il est nécessaire d’énoncer la théorie en tant que telle en y intégrant les avancées faites depuis l’ouvrage de Darwin. Au cours du xxe siècle, le programme de recherche proposé par Darwin a largement été exploré. La découverte des lois de l’hérédité et de son support matériel, ou encore la prise en compte des effets stochastiques de l’échantillonnage à chaque génération, font partie des avancées qui ont permis de raffiner la théorie. Cependant, l’effort de formalisation de la théorie a rarement été mené à bien, même si cette idée n’est pas récente ; la formalisation la plus citée est celle de Williams15, reprise par Lewontin16. Cependant, cette formalisation, centrée sur la sélection naturelle, ne prend pas en compte la dimension probabiliste des processus de l’évolution biologique. Pourtant, cette dimension a été introduite par la théorie neutraliste17 et a portant bien été intégrée dans les raisonnements des évolutionnistes. Bien que peu formulée, l’architecture de base de la théorie est probablement assez consensuelle parmi les évolutionnistes. Pour s’en convaincre, prenons l’exemple des travaux menés par Richard Lenski. Celui-ci a élaboré un dispositif expérimental d’évolution in vitro, dont les motivations sont (i) étudier la dynamique des changements dans des populations de bactéries 13. Samadi & Barberousse (2006), “The tree, the network, and the species”, Biological Journal of the Linnean Society, 89 @ ; idem (2009), “Towards new, well-grounded practices. A response to Velasco”, Biological Journal of the Linnaean Society, 97(1) @. 14. Hennig (1966), Phylogenetic systematics, University of Illinois Press @. 15. Williams (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary controversies” @, in Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel (publié seulement en 1973, mais dont le manuscrit date de 1960). 16. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1 @. 17. Kimura (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP @.

253 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] Escherichia coli au cours de l’évolution, (ii) évaluer la répétabilité des événements qui ont lieu au cours l’évolution et (iii) établir des correspondances entre les changements phénotypiques et génomiques. Le choix du modèle biologique et des conditions expérimentales font de son dispositif un véritable modèle empirique de la théorie de l’évolution. Au cahier des charges de la théorie de l’évolution, qui est d’expliquer la diversité des organismes de l’histoire de la vie ainsi que les adaptations des organismes, on peut raisonnablement ajouter l’explication des résultats obtenus dans le dispositif expérimental de Lenski. Celui-ci est en effet conçu pour produire un ensemble de situations évolutionnistes purifiées, qu’une formulation correcte de la théorie de l’évolution doit prédire avec davantage de précision que les situations in vivo. Ce modèle empirique correspond parfaitement à la formulation sommaire de la théorie proposée par Samadi & Barberousse18 : « De façon schématique, nous pouvons dire que la théorie de l’évolution prend pour point de départ le fait que les organismes peuvent se reproduire et que les descendants issus de ces événements de reproduction peuvent présenter des différences avec leurs parents. D’autre part, chaque organisme a une existence délimitée dans l’espace et le temps. La théorie de l’évolution nous dit que dans ce contexte, la structure du réseau généalogique dépend des processus de tri aléatoire (dérive) et sélectif (sélection naturelle) qui agissent à chaque génération sur les organismes. L’action de ces deux processus est déterminée à la fois par les caractéristiques intrinsèques des organismes et par le contexte spatio-temporel dans lequel ils se trouvent. » La théorie ainsi sommairement formulée permet de proposer un ensemble d’explications de l’arborescence, qui n’est pas un de ses présupposés. Un scénario explicatif possible est fondé sur la diversité du contexte géographique terrestre (et ses variations au cours des temps géologiques) qui permet d’isoler des sousensembles du réseau généalogique qui subissent alors, indépendamment les uns des autres, l’action de la dérive et de la sélection naturelle. Ces processus de tri, parce qu’ils ont lieu indépendamment les uns des autres dans les différents sous-ensembles, provoquent leur différenciation. D’autre part, du fait que ces variations touchent potentiellement tous les caractères des organismes, y compris ceux liés aux modalités de reproduction, on peut prédire 18. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @. Une formalisation de cette formulation sommaire est proposée dans Barberousse & Samadi, ce volume.

254 / 1576

[les mondes darwiniens] que les organismes de deux sous-ensembles séparés finiront, si le temps de séparation est suffisant, par devenir reproductivement incompatibles. La divergence entre ces deux « branches » est alors irréversible. Ce scénario est celui de la « spéciation allopatrique », énoncé par Ernst Mayr19. Ce scénario a été largement et rapidement accepté par la communauté scientifique et on peut le considérer comme le scénario « canonique » de la spéciation. Des données telles que la distribution géographique d’espèces ayant récemment divergé le soutiennent. On peut bien sûr citer le célèbre exemple des pinsons de Darwin20 ou la répartition des espèces de part et d’autre de l’isthme de Panama21. Cependant, la théorie autorise bien d’autres scénarios qui sont également soutenus par des données empiriques, mais le propos n’est pas ici de les détailler22. 3  De la définition théorique aux critères opérationnels, aspects épistémologiques du débat

N

ous avons donc établi et justifié la définition du concept d’espèce dans le cadre de la théorie de l’évolution. Quelles sont les pratiques scientifiques qui permettent effectivement d’évaluer la biodiversité à l’aide de ce concept d’espèce ? Il faut pour répondre à cette question repartir de la définition pour identifier les critères permettant de décider si tels ou tels ensembles d’organismes doivent ou non être considérés comme des espèces. Ces critères doivent permettre de mettre en évidence des divergences définitives entre des lignées évolutives définies comme des fragments du réseau généalogique. Pour reprendre la métaphore du registre d’état civil, il faut que les relations généalogiques entre ces organismes forment un registre d’état civil qui, à partir d’une date donnée (la naissance de l’espèce), n’a plus aucune interconnexion avec tous les autres registres. Bien sûr, nous n’avons pas moyen de consulter le registre d’état civil de tous les organismes qui vivent sur Terre à tous les instants de son histoire et nous ne pouvons inférer la structure du réseau 19. Mayr (1942), Systematics and the Origin of Species, Columbia UP. 20. Cf. par exemple, Grant & Grant (1997), “Genetics and the origin of bird species”, PNAS USA, 94 @. 21. Lessios (2008), “The Great American Schism : Divergence of Marine Organisms After the Rise of the Central American Isthmus”, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39 @. 22. Cf. Turelli et al. (2001), “Theory and speciation”, Trends in Ecology & Evolution, 16 @.

255 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] qu’indirectement, par l’observation des organismes (actuels et passés) décrits à l’aide de caractères. Les méthodes d’inférence doivent être fondées sur les prédictions de la théorie de l’évolution quant au devenir de ces caractères au cours du temps. 3.1  Les organismes et leurs caractères Il semble donc essentiel ici de préciser ce qu’est un caractère23. Un caractère peut être considéré comme une propriété ou un attribut d’un organisme, comme sa couleur, sa forme, la séquence d’un fragment d’ADN, la vitesse de migration de la protéine λ dans un gel d’électrophorèse, etc. Pour deux organismes donnés, le même caractère peut être dans des états différents : par exemple pour le caractère « couleur des yeux », il existe toute une gamme d’états possibles. à condition que ces états de caractères soient héritables, c’est-à-dire transmis de parents à descendants, ils peuvent être utilisés pour inférer la structure du réseau généalogique. Certaines variations que l’on peut observer entre les individus résultent des environnements différents où ils vivent ou dans lesquels ils ont grandi et ne sont pas héritables. Ces variations traduisent une plasticité dans l’expression des caractères24. Il est également nécessaire que ces caractères soient susceptibles de varier sous l’effet de mutations. Dans ces conditions, un caractère homologue peut avoir plusieurs états, on parle alors de polymorphisme (la couleur des yeux peut être bleue, verte, violette, etc.). Au sein d’une espèce, le polymorphisme résulte donc des mutations (au sens large) et les mécanismes de tri de la variation naturelle vont tendre en général à réduire cette variation. En effet, la dérive conduit inexorablement à perdre des variants. Le tri par la sélection naturelle peut prendre différentes formes. Dans ses formes les plus simples, ce tri tend également à réduire le polymorphisme (soit par l’avantage conféré à un variant relativement aux autres, soit par élimination des moins avantageux). Ces mécanismes de tri permettent donc potentiellement l’homogénéisation des caractères au sein des lignées et, parce qu’ils agissent indépendamment dans chaque lignée, la différenciation des organismes entre les lignées. Cependant, chaque caractère ne va pas évoluer à la même vitesse. En effet, le processus de mutation affecte les caractères à différents moment et avec des 23. Cf. également Barriel, ce volume. (Ndd.) 24. On parle de plasticité phénotypique, cf. par exemple, chez les plantes, Kaplan (2002), “Phenotypic plasticity in Potamogeton (Potamogetonaceae)”, Folia Geobotanica, 37 @.

256 / 1576

[les mondes darwiniens] effets différents. De même, la sélection naturelle n’agit pas de la même façon sur tous les caractères. Cette sélection peut dans certains cas ne pas réduire le polymorphisme mais au contraire l’augmenter. Pour ne citer qu’un exemple, les caractères associés au dimorphisme sexuel évoluent sous l’effet d’une sélection diversifiante, qui maintient au sein d’une communauté de reproduction des états de caractères très divergents. Dans la pratique, le scientifique devra donc utiliser de tels caractères pour proposer des hypothèses de délimitation d’espèce. Ces hypothèses sont appelées à être remises en cause – ou à être appuyées – quand de nouvelles données deviennent disponibles. 3.2  Les espèces, hypothèses testables de la partition du réseau généalogique Quand les hypothèses de délimitation sont fondées sur des caractères soumis à la plasticité phénotypique, l’étude de l’héritabilité des traits conduira à rejeter les hypothèses primaires et à en formuler de nouvelles. Dans certains taxons – comme les plantes, les mollusques ou les coraux –, la plasticité phénotypique des caractères morphologiques est une source importante d’instabilité dans les délimitations des espèces. Dans de tels cas, la systématique moderne s’appuiera plus volontiers sur des caractères dont le déterminisme est plus facile à établir (le polymorphisme des protéines ou des séquences d’ADN). Une autre illustration de ce processus d’évolution des hypothèses de délimitation peut être trouvée au travers d’exemples de découvertes de caractères qui reflètent un dimorphisme sexuel. Il n’est en effet pas rare, lors des premières observations d’un groupe d’organismes, que l’on ne sache pas reconnaître les mâles des femelles, et, de par leur divergence sur de nombreux caractères, qu’ils soient placés dans des espèces différentes. On en trouve un exemple récent dans le cas étudié par Vortsepneva et al.25, avec le polychète (un ver annelé) Asetocalamyzas laonicola, de la famille des Calamyzidae, décrit initialement comme parasite d’un polychète de la famille des Spionidae. Les auteurs proposent de nouvelles données sur des organismes impliqués dans cette association. Il est notamment montré que pour tous les organismes qui ont pu être observés, les hôtes étaient toujours des femelles alors que les parasites étaient toujours des mâles. Ce résultat surprenant est complété par 25. Vortsepneva et al. (2008), “The parasitic polychaete known as Asetocalamyzas laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf male of the spionid Scolelepis laonicola (comb. nov.)”, Invertebrate Biology, 127(4) @.

257 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] une analyse génétique qui montre que ces deux organismes sont très similaires. L’analyse phylogénétique montre de plus qu’ils se placent tous deux dans la même lignée évolutive (la famille des Spionidae). à l’aide de ces nouveaux résultats, une nouvelle interprétation de délimitation peut donc être proposée, remettant les mâles et les femelles au sein de la même espèce26. Cet exemple illustre que les délimitations sont des hypothèses qui peuvent être remises en cause au vue de nouvelles données. La délimitation des espèces s’inscrit donc sans ambiguïté dans une démarche scientifique. Il s’agit d’une science qui formule des hypothèses, lesquelles peuvent être réévaluées au vu des nouvelles données et méthodes dont les chercheurs disposent. 4  Moyens et méthodes de la délimitation des espèces au xxie siècle

S

i l’on se replace dans le contexte des discussions du xxe siècle, c’est-à-dire grossièrement depuis Darwin jusqu’à l’acceptation des idées explicitées par de Queiroz27, on peut identifier, au travers des « définitions du concept 26. Un autre cas très spectaculaire concerne trois familles de téléostéens des profondeurs (Johnson et al., 2009, “Deep-sea mystery solved: astonishing larval transformations and extreme sexual dimorphism unite three fish families”, Biology letters, 5(2)@) : les Cetominidés décrits en 1895 par Goode & Bean, actuellement découpés en 9 genres et 20 espèces ; les Mirapinnidés décrits en 1956 par Bertelsen & Marshall, découpés en 3 genres et 5 espèces ; les Megalomycteridés décrits par Myers & Freihoferen en 1966 partagés en 4 genres monotypiques (i.e. ne comprenant qu’une seule espèce). Parmi les quelques 600 spécimens examinés pour les Cetominidés, tous collectés à plus de 1 000 m, tous ceux qui étaient sexuellement matures se sont révélés être des femelles. Les grandes mâchoires de ces spécimens leur permettent d’ingérer des proies de grandes tailles dans un environnement profond peu riche en nourriture. Les 120 spécimens connus de Mirapinnidés ont toujours été collectés au-dessus de 200 m et sont tous sexuellement immatures. Ils se nourrissent de copépodes (petits crustacés) abondant dans les eaux riches près de la surface. Enfin les 65 spécimens attribués aux Megalomycteridés ont tous été récoltés à plus de 1 000 m et sont tous des mâles. Ces mâles n’ont ni œsophage, ni estomac et semblent vivre grâce aux réserves stockés dans un foie de grande taille. De nouvelles captures ont permis d’observer la transformation des juvéniles vers les adultes et suggèrent une nouvelle interprétation de cette diversité : les trois familles n’en feraient qu’une ! Des données moléculaires soutiennent cette interprétation. Cependant, les données restent trop fragmentaires pour réassortir de façon cohérente les mâles, les femelles et les juvéniles et donc de proposer un nouveau découpage en espèces de cette famille ainsi unifiée. 27. de Queiroz (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommen-

258 / 1576

[les mondes darwiniens] d’espèces » qui les alimentaient, les grandes familles de critères utilisés dans la pratique pour délimiter les espèces : la famille « phénétique », la famille « biologique » et la famille « phylogénétique ». Ces trois grandes familles de critères correspondent de fait aux champs disciplinaires qui traitent de la délimitation des espèces : l’alpha-taxonomie, la biologie des populations et la phylogénétique. 4.1  La délimitation primaire des espèces : pratique de l’alpha-taxonomie Le plus souvent, la première hypothèse de délimitation d’une « nouvelle espèce » est proposée par les taxonomistes qui, le plus communément, utilisent un critère de ressemblance appliqué à des caractères morphologiques. Classiquement, le taxonomiste se fonde sur les connaissances acquises sur les caractères morphologiques du groupe d’organismes dont il est spécialiste (déterminisme génétique, expression d’un dimorphisme sexuel, etc.) ; il examine autant de spécimens que possible et propose des hypothèses de délimitations en espèces qui minimisent la variabilité à l’intérieur des espèces et la maximise entre les espèces. Cette démarche a été décrite par Mallet28 sous le terme de « définition de cluster génotypique ». Il souligne ainsi que cette ressemblance n’est pertinente que dans la mesure où elle traduit l’apparentement des organismes et donc qu’elle se fonde sur des caractères dont la variabilité est héritable. Les connaissances accumulées sur le déterminisme des caractères et l’héritabilité des états qui y sont associés conditionnent donc fortement la robustesse des hypothèses proposées. Comme nous l’avons vu plus haut, la plasticité phénotypique ou le polymorphisme conduisent facilement à des hypothèses erronées. La justification de l’utilisation de ce critère repose sur le tri opéré par la dérive et la sélection indépendamment au sein de chaque espèce. La théorie justifie donc ce critère mais en révèle une limite : la fixation de caractères permettant de diagnostiquer les espèces n’est pas un processus instantané puisqu’il faut à la fois que des mutations apparaissent et qu’ensuite un tri – aléatoire ou sélectif – s’opère. Ainsi, des espèces récemment séparées partagent des états de caractères dits « plésiomorphes » ou « ancestraux ». dations” @, in Howard & Berlocher (eds.), Endless forms. Species and speciation, Oxford UP. 28. Mallet (1995), “A species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology & Evolution, 10 @.

259 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] Dans de tels cas, l’évaluation de la ressemblance ne permet pas de détecter les séparations du réseau. La grande découverte méthodologique de Hennig réside justement dans cette analyse. Seuls les états de caractères « dérivés » (ou apomorphes) permettent de retracer l’histoire des branchements dans l’arbre généalogique. Le critère de ressemblance est un critère opérationnel qui correspond à celui qu’intuitivement nous mettons en œuvre. La robustesse des hypothèses faites selon ce critère dépend des connaissances que nous avons sur les caractères utilisés. Si cette ressemblance, interprété comme un « air de famille », permet de formuler l’hypothèse d’une ascendance commune, elle ne permet pas – sans analyse des états de caractères utilisés – de détecter l’autonomie d’une lignée, ni a fortiori de retracer l’histoire des branchements. Cette reconstruction historique, basée sur « la ressemblance avec modification » entre parents et descendants, correspond à la mise en œuvre du critère phylogénétique. 4.2  La détection de l’ascendance commune : critère phylogénétique La fixation au cours de l’évolution d’états de caractères « dérivés » dans des lignées autonomes correspond au critère dit « phylogénétique ». Les processus de tri stochastique et/ou sélectif qui ont lieu dans les populations tendent à y réduire le polymorphisme. Cependant, tous les caractères variables et héritables ne répondent pas de la même façon à ces tris. Pour les caractères dont le polymorphisme est « neutre », la fixation dépend des tirages aléatoires des descendants à chaque génération. Le temps de fixation moyen d’un variant dans une population dépend alors de la taille de la population. En d’autre terme, quand deux sous-ensembles se séparent généalogiquement, la fixation des états de caractères dérivés dans chaque sous-ensemble prend du temps même si la séparation est définitive. En conséquence, avant que des apomorphies (caractères dérivés) soient fixées et permettent de reconnaître chaque espèce, du polymorphisme pourra être transitoirement partagé. De même, pour les caractères dont la variabilité est « adaptative », les modalités de tri ne conduisent pas toujours à fixer rapidement un variant. C’est notamment le cas du dimorphisme sexuel mais également de caractères évoluant sous l’effet d’une sélection balancée (par exemple le polymorphisme HLA). Dans le cas du dimorphisme sexuel, sauf si un varient asexué apparaît, la sélection ne peut fixer l’un ou l’autre des sexes, ni donc les états de caractères impliqués dans ce dimorphisme. De même quand la rareté confère un

260 / 1576

[les mondes darwiniens] avantage, la sélection ne permettra pas de fixer un variant puisque dès lors que sa fréquence augmente, il perd son avantage29. Ainsi, l’application du critère phylogénétique à des caractères dont la variabilité se maintient dans les populations conduit à proposer des hypothèses de délimitation qui dissocient des individus appartenant à un même fragment de réseau généalogique (par exemple mâles versus femelles) et/ou au contraire qui regroupent des individus appartenant à des espèces différentes (par exemple mâles de l’espèce A et de l’espèce B d’un côté, et femelles de A et de B de l’autre). Les limites de ce critère sont donc d’une part la compréhension de la variabilité des états des caractères utilisés, que ce soit en relation avec leur déterminisme, ou avec leurs modalités d’évolution, et d’autre part le temps écoulé depuis la spéciation. 4.3  L’interfécondité et ses conséquences : le critère « biologique » et ses dérivés Dans le contexte théorique que nous avons précisé, les individus au sein d’une espèce sont généalogiquement connectés, ce qui implique de facto qu’ils doivent être interféconds. La fixation, pour des caractères liés plus ou moins directement à la reproduction, d’états différents dans chaque sous-ensemble provoque cette interfécondité réciproque au sein des espèces et l’isolement entre les espèces. La théorie, telle que nous l’avons énoncée plus haut, prédit que les ensembles disjoints vont diverger et qu’avec le temps, tous les caractères – y compris ceux impliqués dans la capacité à se reproduire – vont être touchés par cette divergence. Dans ce contexte, il est probable que les acquisitions causant l’isolement reproducteur soient irréversibles. Les scénarios et causes de ces acquisitions sont multiples et dans la littérature biologique, le terme « mécanismes d’isolement » renvoie à l’étude des mécanismes qui expliquent que des sous-ensembles du réseau généalogique ne puissent plus avoir d’échanges reproducteurs. Comme nous l’avons évoqué plus haut, la cause la plus évidente, mais pas unique, de l’isolement reproducteur est l’isolement géographique. La fameuse définition dite « biologique » de Mayr se base sur cette propriété. En effet, selon cette définition, les espèces sont des « groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont 29. Pour plus de détails sur les causes de la diversité phénotypique au sein d’une espèce, cf. par exemple Rueffler et al. (2006), “Disruptive selection and then what ?”, Trends in Ecology & Evolution, 21 @.

261 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». Ainsi, cette définition considère que notre conviction que les chiens et les chats appartiennent bien à deux espèces différentes doit se fonder sur l’observation de l’incapacité des organismes de ces deux ensembles à se reproduire les uns avec les autres. Cette définition et ses dérivées proposent donc comme critère de reconnaissance des espèces la mise en évidence de l’interfécondité des individus appartenant à une même espèce et l’isolement reproducteur entre des individus appartenant à des espèces différentes. Bien que théoriquement très puissant, ce critère est le plus souvent difficile à mettre en pratique. Cependant, ce critère s’intègre tout à fait dans le processus de test des hypothèses de délimitation. C’est le cas par exemple quand des flux de gènes sont mis en évidence entre deux groupes reconnus et nommés par la taxonomie morphologique comme deux espèces différentes. Ce phénomène, souvent appelé « hybridation interspécifique », est une preuve que l’hypothèse de départ était fausse et implique une réévaluation des hypothèses de délimitation. Le conservatisme conduit parfois à conserver les deux noms en dépit du résultat du test qui invalide l’hypothèse et explique en grande partie l’usage du terme « hybridation interspécifique » dans la littérature scientifique. 4.4  Vers un développement de nouveaux critères Les réflexions récentes sur le concept d’espèce et les développements méthodologiques et technologiques ont conduit à identifier de nouveaux critères combinant les différentes conséquences du concept d’espèce. On peut notamment citer le critère « généalogique » qui combine des éléments utilisés dans les critères phylogénétique et biologique30. Le critère phylogénétique s’appuie sur le fait que les différentes lignées vont fixer des états de caractères différents alors que le critère biologique insiste sur les échanges reproducteurs au sein des lignées et leur absence entre les lignées. Ce nouveau critère s’appuie sur la recombinaison des caractères qui est une conséquence de la reproduction. La reproduction sexuée assure en effet au sein d’une espèce un brassage des combinaisons d’états de caractères entre parents et descendants qui n’a pas lieu entre les espèces. En raison des flux de gènes et de la recombinaison au sein d’une espèce, chaque caractère aura sa propre histoire généalogique. On parlera donc d’incongruence. à l’inverse, entre les espèces, les caractères ne 30. Taylor et al. (2000), “Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”, Fungal Genetics and Biology, 31 @.

262 / 1576

[les mondes darwiniens] recombinent pas et les inférences phylogénétiques faites à partir de différents caractères tendent à être congruentes. La multiplication des données génétiques et le développement de programmes de calcul puissants permettent la mise en œuvre de ces nouveaux critères, qui sont appelés à se développer. 4.5  Et la nomenclature dans tout ça ? Dans la pratique, la plupart des espèces sont décrites de façon « classique » en utilisant essentiellement des critères de ressemblance appliqués à des caractères morphologiques. Ces hypothèses « primaires » pourront ensuite être testées en utilisant d’autres caractères et/ou en appliquant d’autres critères. La taxonomie est donc une science qui propose des hypothèses de délimitation des taxons. Sur la base des données disponibles au temps t, les taxonomistes proposent des hypothèses qui résisteront – ou pas – aux données acquises ensuite. Pour nommer ces hypothèses, la taxonomie s’appuie sur des règles de nomenclature. Les nouveaux organismes examinés sont ensuite rattachés aux hypothèses taxonomiques reconnues à cette date et donc attribuer à un nom. Selon les codes de nomenclatures, en grande partie fondés sur les travaux de Linné, les noms d’espèces sont créés à chaque fois qu’un taxonomiste propose une nouvelle hypothèse de délimitation d’espèces. Le nom n’est cependant pas attaché à l’hypothèse mais à un spécimen « type » qui porte littéralement le nom. En effet, lorsque les hypothèses sont réexaminées à la lumières de nouvelles données (caractères et/ou spécimens additionnels) ou à l’aide de nouvelles méthodes, les anciens noms sont réattribués aux nouvelles hypothèses en fonction de la position de ces spécimens « types » dans le nouveau schéma de délimitation. Si dans cette nouvelle évaluation aucun spécimen type ne peut être attaché à une hypothèse, le taxonomiste doit proposer un nouveau nom et désigner un nouveau spécimen type31. Dans ce contexte, parmi les limitations rencontrées lors de la description de nouvelles espèces, il y a à la fois l’accès à la littérature taxonomique (où sont proposés ces noms), mais aussi la possibilité d’observer ces spécimens types. Cette dernière limitation est d’autant plus grande quand, les méthodes et techniques évoluant, il n’est pas possible de caractériser les spécimens types pour les nouveaux caractères qui ont par exemple conduit à remettre en cause les anciennes hypothèses. 31. Contrairement à une idée communément répandue, l’utilisation des « types » ne correspond pas à une démarche typologique mais bien à un moyen matériel de nommer les hypothèses taxonomiques.

263 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] 5  Perspectives

I

l y a une trentaine d’années, avec en un peu plus de 1,5 million d’espèces décrites par les taxonomistes, la biodiversité était considérée comme connue en grande partie. Aujourd’hui, cette diversité est évaluée, toujours en utilisant les espèces comme unité de mesure, avec un à deux ordres de grandeur supplémentaires. Bien que le taux de description des espèces ait largement augmenté au cours du temps (13 000 espèces décrites environ par an actuellement), il reste largement insuffisant pour décrire les millions d’espèces non encore découvertes. De plus, au rythme actuel d’extinction des espèces, beaucoup auront disparu sans avoir pu être découvertes. La connaissance de la biodiversité ne se pose donc plus dans les mêmes termes. Au-delà de l’intérêt ou non du défi, se pose la question de nos capacités à s’approcher d’une connaissance exhaustive de cette diversité. Les développements technologiques et méthodologiques permettront-ils d’accroître le taux d’acquisition de cette connaissance taxonomique ? L’acquisition de données génétiques est aujourd’hui facilitée grâce à des avancées techniques telles que le séquençage de génomes complets. Ces technologies, associées à des programmes d’exploration, permettent potentiellement de relever le défi. Cependant, pour que ces descriptions restent dans le cadre scientifique que nous avons décrit, il est nécessaire de s’inscrire dans le processus de proposition et d’évaluation des hypothèses de la taxonomie. L’échange des informations est probablement une des limitations qu’il reste à lever. Dans ce contexte, se développe actuellement le projet « Barcode of life » qui vise à lier les données taxonomiques classiques aux données génétiques et à rendre l’ensemble accessible, via internet, au moyen de bases de données publiques. Ce projet a vu le jour en 2003 sous l’impulsion de Paul Hebert et de ses collaborateurs32. Ces chercheurs proposent d’utiliser l’outil moléculaire pour libérer les taxonomistes de leurs tâches d’expertise afin qu’ils puissent pleinement se consacrer à la description des espèces nouvelles. En effet, la demande en expertise taxonomique (attribuer un spécimen à une espèce nommée) émane de nombreux domaines, comme la gestion des espaces naturels et de l’environnement (reconnaître des espèces protégées, lutter contre des espèces invasives, suivre des espèces indicatrices de l’état des milieux), l’agriculture (identifier des espèces nuisibles), la santé publique (lutter contre les vecteurs des espèces pathogènes ou contre les 32. Hebert (2003), “Biological identifications through DNA barcodes”, Proceedings of the Royal Society of London B : Biological sciences, 270 @.

264 / 1576

[les mondes darwiniens] pathogènes), l’agro-alimentaire (vérifier l’identité d’espèces exploitées par exemple des espèces péchées ou utilisés dans les produits), mais aussi dans la plupart des domaines de recherche de la biologie. Par ailleurs, la population des taxonomistes est vieillissante et peu nombreuse, les infrastructures en taxonomie ne sont pas largement accessibles, la prise de décision en taxonomie est une tâche difficile pour les non-spécialistes. Le projet s’inspire des codes barres du commerce inventé par Joseph Woodland et Bernard Silver à la fin des années 1940, développé ensuite dans le Universal Product Code (UPC) au début des années 197033. Ce système est universellement utilisé pour relier les produits en vente à des bases de données (prix, état des stocks, etc.). Le code barre ADN est par analogie défini comme une technique qui utilise une courte séquence d’ADN provenant d’une région standardisée du génome comme un « bio-marqueur » diagnostic des espèces. Pour que cette application soit possible, il est nécessaire de développer des bases de données permettant de lier les noms d’espèces à des séquences d’ADN au travers de spécimens identifiés par les spécialistes et répertoriés dans des infrastructures de collections. Un consortium international regroupant plus d’une centaine d’organisation de plus de quarante pays (The Consortium for the Barcode of Life) s’est mis en place afin de développer ces bases de données. Ce projet permet d’envisager de résorber les goulets d’étranglement identifiés. D’une part, les taxonomistes, étant libérés d’une part importante des tâches d’expertise, peuvent se consacrer à la production de nouvelles données taxonomiques et donc progresser dans la description de la biodiversité. D’autre part, le développement de bases de données permettant de lier les codes barre ADN aux spécimens séquencés et aux noms d’espèces doit aider à permettre un meilleur accès aux ressources taxinomiques. On peut donc penser que la gestion des données à l’aide de telles bases de données informatisées et des moyens de communications informatiques offerts par la toile permettront de mettre en place de nouvelles procédures qui accéléreront notre connaissance de la diversité des espèces.

33. Seideman (1992), “Barcodes Sweep the World” @, in Amato (ed.), Inside Out : Wonders of Modern Technology, Smithmark.

265 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] Références bibliographiques B Beatty J. (1985), “Speaking of Species: Darwin’s Strategy”, in D. Kohn (ed.), The Darwinian Heritage, Princeton, Princeton UP. C Cracraft J. (1987), “Species concepts and the ontology of evolution”, Biology and Philosophy, 2 : 329-346. Cuvier G. (1830), Discours sur les révolutions de la surface du globe (6e éd.), Paris, Edmond d’Ocagne. D Darwin C. (1859), The Origins of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, New York, Modern Library. De Candolle A.P. (1844), Théorie élémentaire de la botanique (3e éd), Paris, Roret. De Queiroz K. (1998), “The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations”, in D.J. Howard & S.H. Berlocher (eds.), Endless forms. Species and speciation, Oxford, Oxford UP : 57-75. Desarthe A. (2002), Petit Prince Pouf, L’École des loisirs. F Foale S. (1999), « Que lire dans un nom ? La taxonomie des poissons du Nggela occidental (Îles Salomon) », Ressources marines et traditions, Bulletin de la CPS, 9 : 3-20. Frost D.R. & Kluge A.G. (1994), “A Consideration of epistemology in systematic biology, with special reference to species”, Cladistics, 10 : 259-294. G Gamble T., Berendzen P.B., Bradley Shaffer H., Starkey D.E. & Simons A.M. (2008), “Species limits and phylogeography of North American cricket frogs (Acris : Hylidae)”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 48 : 112-125. Grant P.R. & Grant B.R. (1997), “Genetics and the origin of bird species”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 94 : 7768-7775. Guinand Y. & Lemessa D. (2000), “Wild-food plants in southern Ethiopia : Reflections on the role of ‘famine-foods’ at a time of drought”, UN-Emergencies Unit for Ethiopia. H Hebert P.D., Cywinska A., Ball S.L. & deWaard J.R. (2003), “Biological identifications through DNA barcodes”, Proceedings of the Royal Society of London B : Biological sciences, 270 : 313-321. Hennig W. (1966), Phylogenetic systematics, Urbana, IL, University of Illinois Press. Hey J. (2006), “On the failure of modern species concepts”, Trends in Ecology & Evolution 21 : 447-450. J Johnson G.D., Paxton J.R., Sutton T.T., Satoh T.P., Sado T., Nishida M. & Miya M. (2009), “Deepsea mystery solved: astonishing larval transformations and extreme sexual dimorphism unite three fish families”, Biology letters.

266 / 1576

[les mondes darwiniens] K Kaplan Z. (2002), “Phenotypic plasticity in Potamogeton (Potamogetonaceae)”, Folia Geobotanica, 37 : 141-170. Kimura M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP. L Leclerc de Buffon G.-L. (1835-1837), Œuvres complètes, 9 vol., Paris, Duménil. Lherminier P. & Solignac M. (2005), De l’espèce, Paris, Syllepse. Lessios H.A. (2008), “The Great American Schism : Divergence of Marine Organisms After the Rise of the Central American Isthmus”, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39. Lewontin R.C. (1970), “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1: 1-18. Linné (1736), Fundamenta Botanica, Amsterdam, Salomon Schouten. M Mallet J. (1995), “A species definition for the modern synthesis”, Trends in Ecology & Evolution, 10 : 294-299. Mayden R.L. (1997), “A hierarchy of species concepts : the denouement in the saga of the species problem”, Systematics Association, vol. 54 : 381-424. Mayr E. (1942), Systematics and the Origin of Species, New York, Columbia UP. O O’Hara R.J. (1993), “Systematic generalization, historical fate, and the species problem”, Systematic biology, 42 : 231-246. R Rueffler C., Van Dooren T.J.M., Leimar O. & Abrams P.A. (2006), “Disruptive selection and then what ?”, Trends in Ecology & Evolution, 21 : 238-245. S Samadi S. & Barberousse A. (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 : 53-62. Samadi S. & Barberousse A. (2006), “The tree, the network, and the species”, Biological Journal of the Linnean Society, 89 : 509-521. Samadi S. & Barberousse A. (2009), “Towards new, well-grounded practices. A response to Velasco”, Biological Journal of the Linnaean Society. (In press.) Seideman T. (1992), “Barcodes Sweep the World”, in C.J. Amato (ed.), Inside Out : Wonders of Modern Technology, New York, Smithmark. (<www.barcoding.com/information/barcode_ history.shtml>.) Simpson G.G. (1951), “The Species Concept”, Evolution, 5 : 285-298. Stamos D. (2007), Darwin and the Nature of Species, State University of New York Press. Stockman A.K. & Bond J.E. (2007), “Delimiting cohesion species : extreme population structuring and the role of ecological interchangeability”, Molecular Ecology, 16 : 3374-3392. T Taylor J.W., Jacobson D.J., Kroken S., Kasuga T., Geiser D.M., Hibbett D.S. & Fisher M.C. (2000), “Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”, Fungal Genetics and Biology, 31 : 21-32.

267 / 1576

[sarah samadi & anouk barberousse / espèce] Turelli M., Barton N.H. & Coyne J.A. (2001), “Theory and speciation”, Trends in Ecology & Evolution, 16 : 330-343. V Vortsepneva E., Tzetlin A., Purschke G., Mugue N., Hass-Cordes E. & Zhadan A. (2008), “The parasitic polychaete known as Asetocalamyzas laonicola (Calamyzidae) is in fact the dwarf male of the spionid Scolelepis laonicola (comb. nov.)”, Invertebrate Biology, 127(4). W Wiley EO. (1981), Phylogenetics : the theory and practice of phylogenetic systematics, John Wiley & Sons. Williams M. (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary controversies”, in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 8

Guillaume Lecointre

Filiation

L’

Qui sait à quel instant de la succession de ces générations animales nous en sommes ? Qui sait si ce bipède déformé, qui n’a que quatre pieds de hauteur, qu’on appelle encore dans le voisinage du pôle un homme, et qui ne tarderait pas à perdre ce nom en se déformant un peu davantage, n’est pas l’image d’une espèce qui passe ? Qui sait s’il n’en est pas ainsi de toutes les espèces d’animaux ? (Denis Diderot, Le Rêve de d’Alembert, 1769.)

intuition selon laquelle les espèces sont généalogiquement affiliées entre elles diffuse dans la seconde moitié du xviiie siècle. On a coutume d’associer spontanément cette intuition au transformisme, mais sur ce point il faut rester prudent.

1  Naissance de la filiation des espèces

P

ar exemple, chez le précurseur du transformisme qu’est Benoist de Maillet, les origines des êtres terrestres à partir des êtres marins restent distinctes les unes des autres, réalisant une sorte de transformisme sans généalogie possible des espèces. De même, une véritable filiation des espèces entre elles est logiquement impliquée par la physique de la transformation des espèces de Pierre-Louis Moreau de Maupertuis en 1750 et 1751, mais ne restera jamais qu’implicite. Erasme Darwin fut beaucoup plus explicite dans Zoonomie ou Lois de la vie organique en 1794 : Serait-ce […] une témérité d’imaginer que, dans la longue suite des siècles écoulés depuis la création du monde, peut-être plusieurs millions de siècles avant l’histoire du genre humain, tous les animaux à sang chaud sont provenus d’un filament vivant que la grande cause première a doué de l’animalité, avec la faculté d’acquérir de nouvelles parties accompagnées de nouveaux penchants dirigés par des irritations, des sensations, et ainsi posséder la faculté de continuer à se perfectionner par sa propre activité inhérente et de transmettre

272 / 1576

[les mondes darwiniens] ces perfectionnements de génération en génération, à sa postérité et dans les siècles des siècles ?

On trouve ici, chez le grand-père de Charles, l’idée de filiation des êtres inscrite dans un temps long, et la transformation des espèces avec transmission des modifications à la descendance. Le travail d’Erasme Darwin manquait cependant de base observationnelle. Qui dit filiation dit généalogie. La généalogie est une figure représentant des lignes entre des parents et des descendants identifiés. Si cette généalogie est évidente au sein de l’espèce comme représentant légitimement les liens familiaux entre individus, elle devient plus abstraite s’il s’agit de représenter des liens d’ancêtres à descendants entre populations, sous-espèces, et marque une révolution conceptuelle si ces liens sont représentés entre espèces ou entre entités taxonomiques de plus haut rang. C’est l’horticulteur Antoine Nicolas Duchesne qui franchit le pas le premier en 1766 en publiant une généalogie des fraisiers. Georges Buffon publia bien une carte généalogique des chiens en 1755, mais resta au seuil d’une véritable généalogie des espèces, ballotté qu’il était entre une conception de la « dégénération » des espèces et une négation de celle-ci justifiée par un recours à la révélation. Cependant, en 1766, la métaphore généalogique appliquée aux espèces semble poindre chez lui et prendre le dessus : Une considération très importante et dont la vue est très étendue, c’est celle du changement des espèces-mêmes, c’est cette dégénération plus ancienne et de tout temps immémoriale qui paraît s’être faite dans chaque famille ou, si l’on veut, dans chacun des genres sous lesquels on peut comprendre les espèces voisines et peu différentes entre elles ; nous n’avons dans tous les animaux terrestres que quelques espèces isolées, qui, comme celle de l’Homme, fassent en même temps espèce et genre ; l’éléphant, le rhinocéros, l’hippopotame, la girafe forment des genres ou des espèces simples qui ne se propagent qu’en ligne directe et n’ont aucune branche collatérale ; toutes les autres paraissent former des familles dans lesquelles on remarque ordinairement une souche principale et commune, de laquelle semblent être sorties des tiges différentes et d’autant plus nombreuses que les individus dans chaque espèce sont plus petits et plus féconds. […] Sous ce point de vue, le cheval, le zèbre et l’âne sont tous trois de la même famille ; si le cheval est la souche ou le tronc principal, le zèbre et l’âne seront des tiges collatérales ; le nombre de leurs ressemblances entre eux étant infiniment plus grand que celui de leurs différences, on peut les regarder comme ne faisant qu’un même genre, dont les principaux caractères sont clairement énoncés et communs à tous trois.

On remarque dans ces écrits que si la généalogie des espèces n’est pas dessinée, elle est écrite. Les mots « branche », « souche », « tronc », « tige »

273 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] renvoient métaphoriquement à un arbre dont on sait qu’il est généalogique, puisqu’on parle de « changement des espèces-mêmes », de « ligne directe » et de « famille ». Ici le mot famille relève de la métaphore généalogique et non du rang taxonomique : Buffon ne parle dans ce passage que de la diversification des espèces au sein de genres. D’autre part, il y a adéquation directe entre le déploiement généalogique des espèces par « dégénération » et la classification puisque qu’on va ranger dans un même « genre » les espèces partageant la même « souche ». Le pas est donc franchi… mais Buffon n’ira pas plus loin par écrit. Il laissera à d’autres le soin de généraliser son transformisme qui n’est que limité. L’image de l’arbre apparaît en 1766 chez le zoologiste russe d’origine allemande Peter Simon Pallas et souligne les discontinuités de la nature. L’inscription de la figure de l’arbre dans une dimension temporelle (non pas absolue mais relative) s’effectue dès 1801 chez le botaniste français Augustin Augier. Mais l’arbre implique-t-il chez ces auteurs une référence à la généalogie des espèces ? Chez Duschesne et Pallas, un transformisme est admis. C’est beaucoup moins clair chez Augier et Buffon. Même s’il exprime par son arbre « un ordre que la nature paraît avoir suivi dans le règne végétal », Augier n’est pas transformiste et s’en réfère à l’ordre du créateur. L’arbre n’est chez lui qu’une structure classificatoire, non reliée à un message transformiste. La figure de l’arbre est véritablement associée à une généalogie des espèces à grande échelle en 1809 chez Jean-Baptiste Lamarck. En 1816, Charles Hélion de BarbançoisVillegongis, agronome, publie un arbre d’esprit lamarckien1 encore plus précis et utilise explicitement le terme de « filiation des animaux », laquelle guide la classification. Mais chez Barbançois, les transmutations d’espèces dont il fait le récit, à l’appui de sa figure arborescente, ne sont pas fondées sur l’analyse raisonnée des caractères et, sans doute pour cette raison, son arbre rencontrera peu d’échos2. L’arbre est représenté dès 1837 chez Charles Darwin, en 1856 chez Alfred Russel Wallace. L’arbre qui s’impose, surtout dans le dernier tiers du xixe siècle, est appelé « phylogénie » en 1866 par Ernst Haeckel. La figure d’arbre la plus connue, peut-être juste après celle que Ernst Haeckel publia en 1874, est sans doute celle que publia Darwin dans L’Origine des espèces en 18593. Cette figure est à usages multiples et demande qu’on 1. de Barbançois-Villegongis (1816), « Observations sur la filiation des animaux, depuis le polype jusqu’au singe », Journal de physique, de chimie, d’histoire naturelle et des arts, 82. 2. Cf. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois. 3. Reproduite et commentée dans Tassy, ce volume. (Ndd.)

274 / 1576

[les mondes darwiniens] s’y arrête. Mais avant cela, il faut aborder la difficulté de traduction du mot « descent », qui a sans doute participé aux difficultés de compréhension du texte de Darwin par les francophones. 1.1  Difficultés de traduction Pour comprendre de quoi Darwin parle exactement lorsqu’il parle de « descent with modification », il faut s’en référer au passage suivant : […] the natural system is founded on descent with modification ; that the characters which naturalists consider as showing true affinity between any two or more species, are those which have been inherited from a common parent, and, in so far, all true classification is genealogical ; that community of descent is the hidden bond which naturalists have been unconsciously seeking, and not some unknown plan of creation, or the enunciation of general propositions, and the mere putting together and separating objects more or less alike.

Le public francophone parle de « descendance avec modification » comme le guide de la classification. Ceci provient probablement de ces « faux-amis » entre l’anglais et le français. En effet, les Anglais utilisent « descent » tout aussi bien pour ascendance ou descendance, voire même filiation ou extraction. Par exemple, dans le Longman contemporary English, on trouve : « Descent : family origins of the stated type : She is of German descent. » Dans ce sens, « descent » se traduit en français par la métaphore de l’extraction généalogique : elle est d’extraction allemande, elle est de souche allemande4. Voici comment Edmond Barbier traduisit le passage mentionné ci-dessus : […] que le système naturel a pour base la descendance avec modification, et que les caractères regardés par les naturalistes comme indiquant des affinités réelles entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qu’elles doivent par hérédité à un parent commun. Toute classification vraie est donc généalogique ; la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque plan inconnu de création, soit d’énoncer des propositions générales, ou de réunir des choses semblables et de séparer des choses différentes.

Mais à y regarder de plus près, ce texte ne se comprend que si l’on traduit le mot « descent » de la seconde phrase par « ascendance » : en effet, « ceux [les caractères] qui ont été hérités d’un parent commun » seraient-ils des signes de 4. Sur ce point, cf. Tort (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, p. 1189-1191.

275 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] la descendance commune ? On n’hérite pas de sa descendance ! Peuvent-ils guider la classification, laquelle se fonde sur la communauté d’ascendance (et non pas la communauté de descendance) ? Le naturaliste qui doit classer des espèces ne dispose pas de la descendance desdites espèces ! Cette traduction installe donc une confusion chez les francophones. Pire, cette confusion mélange deux approches scientifiques courantes des sciences naturelles : les « patterns » (science des patrons) et les « processes » (science des processus). Si l’on travaille en sciences des processus, c’est-à-dire que l’on met en évidence expérimentalement des relations de cause à effet, le « descent with modification » est le processus par lequel les espèces dérivent les unes des autres et se transforment au cours du temps. Il se déroule dans le temps biologique, du passé vers le présent ou du présent vers le futur. La science des processus, sachant la cause, prédit l’effet. Lorsqu’un naturaliste possède en mains des espèces à classer, ce n’est pas cette science-là qu’il peut mobiliser. Le naturaliste classificateur possède les effets en mains (le partage des attributs entre espèces) et doit en inférer la cause (ascendance commune ou convergence ?). Si l’on se place dans les sciences des patrons, au sein desquelles il s’agit de structurer et d’interpréter l’agencement des entités de la nature, alors Darwin nous dit que le partage des caractères5 doit être parié, en première instance, comme étant dû à l’ascendance commune (et non à la descendance commune !) et que cet agencement doit être guidé par les degrés d’affiliation résultant du passé. Sachant les effets (le partage des caractères), le classificateur en infère la cause (tel caractère est obtenu chez ces espèces par ascendance commune, tel autre caractère est obtenu chez telles autres espèces par convergence). La généalogie du vivant doit donc être considérée par le naturaliste à rebours du processus biologique, si le naturaliste veut parvenir à ses fins. Fait remarquable mais somme toute assez logique, la communauté d’ascendance n’a même pas besoin qu’on lui ajoute « avec modification ». La communauté d’ascendance postulée implique la modification. Prenons un chat et un chien. Tous deux ont une truffe et des poils. D’où vient le partage de cette truffe et de ces poils ? Trois hypothèses s’offrent à nous. (i) Ils les partagent parce que Dieu le leur a donné. Mais cela ne rentre plus dans le contrat intellectuel que les scientifiques ont collectivement passé avec les connaissances depuis la fin du xviiie siècle, 5. Sur la notion de caractère, en phylogénie contemporaine, cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)

276 / 1576

[les mondes darwiniens] ou bien ils jugent cette réponse insuffisante6. (ii) Ils les partagent parce qu’ils vivent au même endroit, et donc les effets de l’environnement sont les mêmes sur eux. Cependant, il est facile de trouver une troisième espèce possédant truffe et poils, qui vit à des milliers de kilomètres de là et qui n’a jamais croisé ni un chat ni un chien. Un ours blanc, sur sa banquise, par exemple, habite un endroit où ne peuvent absolument pas vivre les chats. Ce n’est donc pas le seul milieu qui est directement responsable d’un tel « façonnage » des espèces. (iii) Enfin, troisième option, ils peuvent posséder truffe et poils parce qu’ils font des petits ensemble. Mais on sait bien d’expérience que les chats et les chiens ne font pas de petits ensemble. La réponse est transférée dans le passé : ils ont fait, jadis, des petits ensemble. C’est l’hypothèse de l’ascendance commune. Des ancêtres communs ont possédé truffes et poils et les ont légués au chien et au chat actuel (c’est aussi l’ancêtre de l’ours blanc, d’ailleurs). Ces ancêtres étaient-ils des chats ? Si oui, les descendants se sont forcément transformés sur le trajet généalogique des chats ancestraux vers les chiens, sinon les chiens seraient chats. Ces ancêtres étaient-ils des chiens ? Si oui, les descendants se sont forcément transformés sur le trajet généalogique des chiens ancestraux vers les chats, sinon les chats seraient chiens. Ces ancêtres étaient-ils autre chose ? Si oui, les descendants se sont forcément transformés sur les deux trajets généalogiques de ces ancêtres vers les chiens et vers les chats, sinon les chiens et les chats ne seraient pas ce qu’ils sont. Bref, l’ascendance commune comme explication du partage d’attributs par des êtres vivants qui ne se croisent pas entre eux implique la transformation, quel que soit le processus de cette transformation. Il suffit de dire « ascendance commune », l’adjectif « commune » jouant le rôle de « avec modification »7. Autre fait remarquable, l’ascendance commune dans les sciences des patrons n’a même pas besoin d’un processus particulier. Il suffit que les espèces se transforment au cours du temps, et dérivent les unes des autres, pour qu’elles soient affiliées par voie généalogique entre elles et qu’on puisse prendre ce fil généalogique pour guide classificatoire. Autrement dit, on n’a pas besoin de savoir si le processus des transformations est la sélection naturelle, la dérive 6. Darwin écrivait dans le chapitre XIII de L’Origine : “They believe that it [the Natural System] reveals the plan of the Creator, but unless it be specified whether order in time or space, or what else is meant by the plan of the Creator, it seems to me that nothing is thus added to our knowledge.” 7. Cf. aussi l’idée de réseau généalogique, cf. Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.)

277 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] génétique ou un processus lamarckien, ou un mutationnisme saltationniste, ou que sait-on encore. En fait, le processus fin de la transformation n’est pas directement convoqué pour concevoir une généalogie théorique des espèces ni pour en faire de la classification. Pour faire de la classification, ou pour justifier le « système naturel », la seule généalogie suffit. Un autre processus serait-il découvert pour expliquer pourquoi les générations organiques se suivent et ne se ressemblent pas, il n’y aurait pas une ligne à changer à ce paragraphe de Darwin. D’ailleurs, c’est ce que nous enseigne l’histoire des sciences. Mayr8 et Gayon9 précisent que si bien des scientifiques admirent dès le début le « descent with modification », peu d’entre eux adhérèrent dès le début à l’hypothèse de sélection naturelle, laquelle mit soixante-dix ans pour passer de l’hypothèse très plausible au fait expérimental indiscutable. En somme, là où l’on parle, dans les sciences des processus, de « descendance avec modification », dans les sciences des structures, l’ascendance commune (sa conséquence) suffit. L’ensemble de ces considérations nous amène à proposer la traduction suivante. Le premier « descent », puisqu’il est suivi de « with modification », est à traduire par « descendance avec modification » : il s’agit du cours généalogique au cours duquel se produisent les modifications. Le système naturel est légitime s’il prend en compte ce phénomène. Par contre, le second « descent » est clairement à traduire par « ascendance ». Il n’est pas suivi de « with modification » (puisqu’il l’implique déjà, s’agissant d’espèces distinctes) et réfère explicitement aux parents communs (parents au sens des géniteurs passés). Afin de restituer la logique du texte, la traduction suivante semble s’imposer : […] que le système naturel est fondé sur la descendance avec modification ; que les caractères que les naturalistes considèrent comme montrant les véritables affinités entre une ou plusieurs espèces sont ceux qui ont été hérités d’un parent commun ; ceci étant, toute vraie classification est généalogique ; que la communauté d’ascendance est le lien caché que les naturalistes ont inconsciemment recherché, et non quelque plan inconnu de création, ni l’énonciation de propositions générales, ni les seuls regroupement ou séparation d’objets plus ou moins ressemblants. (Ma traduction.)10

Enfin, on remarquera que Barbier a ménagé ses lecteurs. Le texte de Darwin utilise une négation pour récuser l’emploi du créateur ou l’emploi 8. Mayr (2004), Après Darwin, Dunod. 9. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin, Kimé. 10. Ces difficultés de traduction portent encore en germe des incompréhensions entre chercheurs. Mais que dire de la même erreur de traduction, encore plus

278 / 1576

[les mondes darwiniens] d’une méthode de tri agnostique pour justifier les liens que les scientifiques seront amenés à construire pour rendre raison du partage des attributs entre espèces. Au lieu d’une négation, potentiellement problématique, sur le plan de la recevabilité socio-politique du texte, il emploie habilement « sous prétexte de », ce qui produit un effet de superposition. En effet, alors que dans le texte de Darwin la filiation remplace la création, dans la traduction qu’en fait Barbier, le recours à la création est un prétexte d’accès à la filiation. à ce sujet, Darwin est très clair dès la troisième page de son chapitre XIII : la justification, ou l’explication du système naturel par un plan de création doivent être remplacés par une justification et une explication par une proximité d’ascendance, parce que celle-ci est « la seule cause connue de la similarité entre les êtres vivants ». 1.2  De quoi parle la figure de Darwin (1859) ? Rétrospectivement, on peut dire que la seule figure de L’Origine des espèces est à la fois support d’explication d’un processus de diversification des espèces (dans le chapitre IV) et support d’illustration de leur filiation servant à l’explicitation d’un programme classificatoire (dans le chapitre XIII). Cette figure est un modèle qui vaut pour toutes les espèces et, transposé dans le registre classificatoire, structure l’argumentation pour tous les niveaux taxonomiques. Il y a donc, par effet d’emboîtement produit sur la même figure en une sorte de zoom arrière imaginaire, une portée modélisatrice considérable. Cette figure pose un certain nombre de conjectures, comme les expose Jean Gayon11 : • les espèces se modifient au cours du temps ; • cette modification est graduelle et divergente ; • beaucoup d’espèces s’éteignent ; • généralement, les espèces qui ne s’éteignent pas se scindent en plusieurs ; • une fois scindées, elles divergent indéfiniment et graduellement à leur tour ; grossière, lorsque l’on considère la traduction du titre du livre de Darwin de 1871 The Descent of Man par La Descendance de l’homme, ce qui est une aberration au vu du contenu ! (Cf. Tort, 1996, Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, p. 1189-1191.) Pour une traduction en accord avec l’intelligence du texte, on se reportera à la traduction chez Syllepse sous le titre La Filiation de l’Homme. 11. Gayon (2009), « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue », C. R. Palevol., 8 @.

279 / 1576

[guillaume lecointre / filiation]

• on peut remplacer le mot « espèce » ci-dessus par des entités taxono-

miques de plus petit rang ou bien de plus haut rang, si bien que la classification sera entièrement déterminée par la généalogie. Par conséquent, il n’y a qu’une seule grande généalogie théorique du vivant, étendant ses divergences et ses extinctions le long d’un temps relatif symbolisé par des barres horizontales, qui seront tantôt des tranches de temps mesuré en milliers de générations, tantôt des couches géologiques ; • les catégories taxonomiques (les rangs) sont arbitraires mais leur assignation doit suivre des règles (chapitre XIII, voir ci-dessous) ; • le processus entier de diversification biologique se réduit au processus de différentiation au niveau élémentaire des variétés et des espèces ; dont les taxons supraspécifiques ne sont que des boîtes fabriquées par nous, fondées sur le partage des attributs, lequel n’est que le résultat du processus à petite échelle. Cette figure ne se lit donc pas comme une phylogénie actuelle, puisqu’elle traduit un processus théorique dans lequel figurent des relations d’ancêtres à descendants, mais davantage comme le paramétrage, exposé par dessein, de la forme que doit détenir une généalogie théorique du vivant, de laquelle on peut, secondairement et bien entendu rétrospectivement, dresser un arbre phylogénétique moderne qui ne retranscrirait que des degrés relatifs d’apparentement. Comme le remarque Gayon12 : D’un point de vue méthodologique, le diagramme de Darwin n’est certainement pas un mode de représentation neutre des faits, comme l’a trop suggéré dans le passé l’expression de « fait général de l’évolution ». C’est une authentique construction théorique. […] Ce diagramme a l’allure d’une généralisation descriptive, mais ce n’est pas le cas. C’est plutôt un pari heuristique sur la forme et l’allure générale des phénomènes qui manifestent l’évolution by and large et requièrent des explications causales.

Comme tout modèle en sciences, cet « arbre » de Darwin a été discuté durant les cent cinquante ans qui ont suivi sa publication. Pour être plus précis, certaines des conjectures ci-dessus ont fait l’objet de contestations que nous résumerons avec Gayon13 : • l’évolution n’est pas nécessairement graduelle ; 12. Gayon (2009), «Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue», C. R. Palevol., 8. @ 13. Ibid.

280 / 1576

[les mondes darwiniens]

• les espèces ne sont pas toujours irréversiblement divergentes après leur

scission (cf. section 6) ; • on a contesté l’applicabilité du diagramme à tous les niveaux taxonomiques ; • on a voulu plaider pour des mécanismes macro-évolutifs qui seraient distincts des processus micro-évolutifs. Fait remarquable, comme les lignées sont organisées le long du temps, les êtres vivants actuels sont tous au même niveau. Cette figure est véritablement un modèle scientifique, et en cela n’incorpore pas de valeurs. Darwin avait, par cette figure, véritablement rompu avec le scalisme, lequel reviendra « par la fenêtre » avec les grades, lesquels ne seront évacués par la suite qu’avec la généralisation de la systématique phylogénétique de Willi Hennig et ses descendants informatisés. Ce n’est pas Darwin qui dessinera le premier arbre phylogénétique pourvu d’un tronc central et d’un sommet auquel culminera l’homme, mais Haeckel14, dans un abus métaphorique. Par rapport à son contenu comme à sa rigueur, les arbres de Haeckel15 sont bien loin de l’arbre de Darwin. 1.3  Courroie de transmission entre processus et patrons Le modèle de Darwin présente donc les paramètres constitutifs de la forme d’une grande généalogie théorique du vivant. Ce modèle fonctionne comme la courroie de transmission entre la science des patrons et la science des processus. Cette division réfère au type de questions que pose le chercheur. Les sciences des patrons cherchent à structurer des agencements entre entités du vivant, de manière à les rendre intelligibles à l’aide de concepts et de mots de portée générale. Les sciences des processus mettent en évidence des relations de cause à effet. Les deux types de sciences utilisent des modalités de la preuve qui sont distinctes16 sans s’ignorer mutuellement pour autant. Il est important de noter que cette distinction vaut pour l’opérationnalité de la recherche, mais n’a plus nécessairement lieu d’être dans une phase de synthèse des connaissances. Le chercheur qui travaille sous l’un des deux régimes doit en être conscient, et cette conscience tient à la nature de l’interrogation qui l’anime (i.e. la question 14. Haeckel (1874), Anthropogenie, Engelmann @. 15. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @ ; idem (1874), op. cit. 16. Cf. Lecointre, chapitre « Récit de l’histoire de la vie… », ce volume.

281 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] qui sera posée dans son article de recherche) et au type de preuve qui sera mis en œuvre pour y répondre. Les prémisses et les données sur lesquelles le chercheur se fonde, elles, peuvent se nourrir indistinctement dans les deux champs. En résumé, le point de départ du chercheur relève indistinctement des deux champs, la question posée, la mise en preuve et la réponse sont spécifiques, la phase de synthèse des connaissances est indistincte. Pour revenir au modèle généalogique darwinien, il fonctionne comme une courroie de transmission entre processus et patrons parce que : il indique à quoi il faut s’attendre, comme forme généalogique, si les espèces se transforment par un processus fait de hasard des variations17, héritabilité18, sélection naturelle19 (le principe de divergence sera ici particulièrement important20) ; il indique ce à quoi il faut s’attendre comme répartition d’attributs dans la nature actuelle, suite à ce déploiement généalogique, et donc quels paris sont légitimes : si deux espèces ne se croisant pas aujourd’hui possèdent des attributs en commun, c’est qu’elles les auront acquis par voie d’ascendance commune ; il fournit le guide, le squelette qui charpentera le « cahier des charges » de la classification. 2  L’homologie 2.1  L’homologie : des paris sur la filiation L’homologie est le discours sur les mêmes. L’homologie se propose en effet de donner le même nom à des attributs semblables portés par des êtres vivants distincts, qui plus est, des êtres vivants qui aujourd’hui ne se croisent pas entre eux. Il se pose alors deux questions fondamentales. En vertu de quoi va-t-on reconnaître que deux attributs sont « les mêmes » ? En vertu de fonctions communes ? En vertu d’une même forme ? En vertu d’une même position dans l’organisme ? L’histoire du concept d’homologie nous montre que les trois paramètres ne se recouvrent pas (cf. tableau 1 Ü). Des attributs pris chez deux organismes différents peuvent avoir la même fonction sans se ressembler. Ils peuvent entretenir dans les organismes les mêmes relations de position sans pour autant avoir la même forme, avec ou sans la même fonction. Cela fait du concept d’homologie un concept dense. 17. Cf. Heams (« Variation »), ce volume. (Ndd.) 18. Cf. Heams (« Hérédité ») et Huneman (« Sélection »), ce volume. (Ndd.) 19. Cf. Huneman, ce volume. (Ndd.) 20. Remarque : cependant, d’autres processus seraient à l’œuvre tout en maintenant une divergence, cela n’aurait pas d’impact sur les deux autres points ci-dessous.

282 / 1576

[les mondes darwiniens]

Sim+Phy

Sim+non Phy

Similaire

Analogie Homogénie MAG de mouton MAG de vache

Analogie Homoplasie Langue de fourmilier Langue de Pangolin

Différente

Fonction

Structure

Homogénie MAG de mouton Aile de pigeon

Homoplasie MPG de mouton Aile de pigeon

Non Sim+Phy Analogie

Non Sim+non Phy

Analogie

Aile de chauvesouris Aile de pigeon

Aile de mouche Aile de pigeon

Homogénie Hyomandibulaire de carpe étrier de vache

Structures non comparables Aile de mouche Œil de pigeon

Tableau 1. Situations d’homologie entre deux organes, tenant compte du fait que la fonction est différente ou similaire (lignes), et du fait que la structure est similaire (« Sim ») ou non, héritée par ascendance commune (après confirmation par un arbre, « Phy ») ou non. MAG : membre antérieur gauche, MPG : membre postérieur gauche.

Selon quel objectif reconnaît-on deux structures comme les « mêmes » ? C’est une question qu’a oublié de se poser une certaine pédagogie de la « monstration »21. Il suffirait de montrer à des élèves un squelette de membre antérieur de pigeon, un squelette de membre antérieur de chauve-souris et un squelette de membre antérieur d’homme pour que les élèves aient la révélation de l’évolution. On oublie que les champions de l’homologie qu’étaient Georges Cuvier et Richard Owen étaient fixistes. L’homologie reflétait des archétypes idéaux22 dont l’origine ne résidait aucunement dans des ancêtres communs. Le champion de l’homologie qu’était Étienne Geoffroy Saint-Hilaire y voyait, lui, sous un autre nom, finalement un moyen de rallier tardivement le transformisme. En somme, autant dans l’histoire des sciences que dans les classes de sciences naturelles d’aujourd’hui, ce n’est pas parce qu’on reconnaît des homologies d’organes partagées entre espèces distinctes que l’on pense immédiatement à l’évolution. Au contraire, c’est la correspondance des parties entre organismes qui a besoin d’être nourrie par un fond théorique pour être intelligible. Il se trouve que cette correspondance trouve aujourd’hui sa 21. Cf. Fortin, ce volume. (Ndd.) 22. Cf. Hall (ed.) (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative biology, Academic Press. Schmitt (2006), Aux origines de la biologie moderne. L’anatomie comparée d’aristote à la théorie de l’évolution, Belin.

283 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] plus grande cohérence lorsqu’elle est nourrie de la théorie darwinienne de l’évolution. Pour Darwin, il y avait des traits qui devaient rendre compte de l’ascendance commune entre plusieurs lignées, mais il y avait aussi des traits acquis en propre sur chacun des lignages qui risquaient de masquer les affiliations s’ils s’accumulaient trop. Sans méthode de construction d’arbres, impossible de démêler les autapomorphies, les symplésiomorphies, les synapomorphies, les homoplasies, et pour cause : les trois premières sont des concepts hennigiens, qui ne virent donc le jour qu’en 1950. Les méthodes classificatoires d’avant Hennig23 n’étaient ni formalisées, ni restreintes dans leur application à un échantillon fixe d’espèces dont on chercherait les relations d’apparentement. La recherche phylogénétique restait donc un exercice de synthèse hautement subjectif. Pour Hennig, la recherche des degrés relatifs d’apparentement ne peut se faire que sur un échantillon donné d’espèces. Dès lors, les êtres vivants se comportent comme des mosaïques de traits qui sont, pour certains, des signatures potentielles d’apparentement entre certains des membres de l’échantillon d’espèces à classer (et donc des marqueurs intéressants pour répondre à la question « Qui est plus apparenté à qui ? » : les futures « synapomorphies », états dérivés partagés), pour d’autres des traits trop généralement partagés pour la collection d’espèces que nous avons en mains (les futures symplésiomorphies), pour d’autres encore des traits trompeurs (les futures homoplasies) parce qu’ils auraient pu résulter d’évolutions convergentes (donc la ressemblance n’est pas ici héritée d’un ancêtre commun) ou parce que leur distribution ne résulte pas d’une acquisition ancestrale mais d’une disparition secondaire du trait dans une partie de l’échantillon. Pour assigner les traits ressemblants choisis à ces différentes catégories de traits, il va falloir construire un arbre dont la forme des branches va apporter les réponses aux questions. Mais comment obtenir un tel arbre ? C’est ce que nous verrons dans la section 3. Mais comment fonctionne l’homologie dans ce processus ? Dans les enseignements de sciences naturelles du supérieur, on a longtemps appris qu’étaient homologues deux structures héritées par voie d’ascendance commune. On a longtemps appris également, et de façon séparée, qu’étaient homologues deux structures qui, prises chez des organismes dif23. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press @.

284 / 1576

[les mondes darwiniens] férents, entretenaient avec les structures voisines, les mêmes connexions, et ceci quelles que soient leurs formes et leurs fonctions (une définition qui remonte à Owen). Sans connecter l’une à l’autre, il était impossible de comprendre comment fonctionnait le concept. Selon Jonathan Wells24 et Michael Denton25, partisans du mouvement dit de l’Intelligent Design, l’homologie est un concept circulaire et donc fallacieux : « Pourquoi les manuels définissentils l’homologie comme une similarité due à une ascendance commune, puis déclarent que les homologies sont les preuves de l’ascendance commune, un argument circulaire déguisé comme une preuve scientifique ? » Il y a ici, certes, un travestissement de la façon dont les scientifiques utilisent la notion d’homologie. Mais si ce travestissement fonctionne, c’est que le concept, dans son opérationnalité, est souvent mal enseigné et mal compris. Une hypothèse d’homologie est d’abord un pari : partant de structures qui se ressemblent ou qui sont connectés aux structures voisines de la même façon (seconde définition ci-dessus, homologie primaire de de Pinna26), on fait initialement le pari qu’elles sont héritées d’un ancêtre commun Mais ce pari, on peut le perdre ou le gagner. Lorsque l’on classe un échantillon d’espèces, on fait ce pari sur des dizaines, voire des centaines de caractères en même temps. Ces caractères sont inscrits dans un tableau qui comprend en ligne les taxons à classer et en colonne les caractères, les cases étant remplies de zéro et de un (ou autres symboles) en fonction de l’état dans lequel on trouve chaque caractère dans chaque taxon. L’exercice décisif, c’est la construction de l’arbre, c’est-à-dire, parmi l’ensemble des arbres possibles, le choix de celui qui maximise la contiguïté des états de caractères identiques. Cet arbre est alors le plus parcimonieux en hypothèses de transformation de caractères, car plus les états identiques sont rassemblés sur un tronc commun à plusieurs taxons qui le portent, moins il est besoin d’hypothèses d’acquisition de cet état le long des branches de l’arbre. Pris globalement, l’arbre choisi est celui qui maximise la cohérence entre ces multiples caractères. Et l’arbre le plus cohérent (le plus parcimonieux, le plus économe en hypothèses de transformation) va montrer 24. Lecointre (2004), «Jonathan Wells, Phillip Johnson et Michael Denton : les formes instruites de l’anti-science», in Dubessy et al. (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs), Syllepse. 25. Lecointre (1997), «Evolution et molécules : Denton en crise», in Tort (dir.), Pour Darwin, PUF. 26. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @.

285 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] que pour certains caractères, on a gagné le pari, tandis que pour d’autres, on l’a perdu. Dans le premier cas, l’homologie sera confirmée et l’on parlera d’homologie secondaire27 ou d’homogénie28. Ces homologies deviendront alors des arguments en faveur de l’apparentement exclusif des espèces qui les portent (ce sont les fameuses synapomorphies). Par exemple, dans l’arbre phylogénétique le plus parcimonieux obtenu avec une collection de trente espèces de vertébrés parmi lesquels un échantillon de quatre oiseaux (canard, poulet, colibri et albatros) et de multiples caractères, le bréchet, l’un de ces caractères, est acquis une seule fois sur la branche qui réunit ces derniers : le bréchet est une structure homologue par filiation chez le canard, le poulet, le colibri et l’albatros et cette homologie (cette synapomorphie) constitue un argument en faveur de leur apparentement exclusif. Dans le second cas, l’homologie sera infirmée, on parlera alors d’homoplasie (ressemblance non acquise par ascendance commune). Reprenons l’exemple précédent. La collection d’animaux comprenait également deux espèces de chauve-souris, un chat et un chien. Le même arbre le plus parcimonieux montre que la présence d’une oreille avec pavillon, de poils, de mamelles et d’une mandibule constituée d’un seul os (le dentaire) n’est acquise qu’une seule fois sur la branche qui réunit les chauves-souris avec le chat et le chien. Pour tous ces caractères, le pari d’homologie est gagné (ce sont des synapomorphies). En revanche, on constate que, dans cet arbre, le caractère « membre antérieur réalisant une aile » n’est pas acquis une seule fois, mais deux fois : une fois sur la branche menant aux quatre oiseaux, une autre fois sur la branche menant aux chauve-souris. Si l’on avait fait le pari que le caractère « membre antérieur réalisant une aile » était homologue chez les oiseaux et les chauves-souris, il se trouve à présent qu’on l’a perdu. Il en est de même pour le bec. Dans cet échantillon, il y avait également une tortue, située dans l’arbre sur une branche qui n’est pas celle des oiseaux. Le bec des tortues et le bec des oiseaux, que l’on a pu supposer initialement homologues, ne le sont finalement pas : ils ont acquis plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution. Insistons sur le fait que c’est la parcimonie globale ayant guidé le choix de l’arbre qui est responsable de toutes ces conclusions. C’est en confondant l’homologie comme 27. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @. 28. Lankester (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat. Hist., (4)6.

286 / 1576

[les mondes darwiniens] pari et l’homologie comme résultat – et donc en occultant la dimension du pari – que Wells et Denton ont fait de l’homologie un concept d’usage circulaire. Mais dans la mesure où l’on peut perdre le pari, il n’y a pas circularité. Les concepts d’homologie primaire et secondaire de Mário de Pinna29 sont donc utiles en cela qu’ils réinscrivent l’homologie dans son opérationnalité en tant que concept participant à la construction d’un arbre phylogénétique. 2.2  La notion de plan : les homologies antiphylogénétiques La notion de plan s’enracine dans les sciences naturelles dès lors que des hommes trouvent des points communs aux diverses espèces, depuis Aristote et Galien jusqu’à Geoffroy Saint Hilaire en passant par Léonard de Vinci, Newton, Diderot, Daubenton, Buffon. Beaucoup de ces auteurs – Diderot ou Buffon par exemple – parlent davantage de « prototype » que de « plan ». Cette recherche de l’unité anatomique va tout particulièrement baigner la seconde moitié du xviiie siècle et la première moitié du xixe siècle30. En France, elle va trouver son apogée avec Étienne Geoffroy Saint Hilaire, qui recherche une unité de plan pour tout le vivant, et Georges Cuvier, qui utilise aussi la notion de plan d’organisation, mais à l’échelle des grands embranchements seulement : Cuvier combat l’idée que cette notion puisse être étendue à l’ensemble du vivant (la polémique entre les deux hommes fit grand bruit en 1830). En Allemagne, au sein de la Naturphilosophie, Johann Wolfgang von Goethe et ses successeurs utilisent la notion de « type » dans le sens de « type d’organisation », abstraction méthodologique permettant une lecture des organismes s’affranchissant des multiples variations qui brouillent ce qu’ils ont de commun. Ils sont suivis en cela par les Anglais Joseph Henry Green, Robert Edmond Grant, Robert Knox et Richard Owen, avec qui un point culminant sera atteint – Owen recherche les « archétypes ». Les types permettent de reconnaître une certaine unité de structure au sein d’espèces variées, mais leur signification varie d’un auteur à l’autre. Pour ne prendre que deux exemples, les variations autour d’un thème unique ne relèvent pour Goethe que de nécessités fonctionnelles liées aux habitudes qu’ont prises les êtres vivants dans les divers milieux qu’ils habitent ; il n’y pas de transformisme. En revanche, pour Owen ou pour Karl Ernst von Baer, il y a possibilité de transformation des espèces si elle est limitée à l’inté29. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @. 30. Cf. Schmitt (2006), Aux origines de la biologie moderne. L’anatomie comparée d’aristote à la théorie de l’évolution, Belin.

287 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] rieur d’un type, même si ces auteurs n’admettaient pas la sélection naturelle de Darwin. Si la notion de plan a été féconde dans l’histoire de l’anatomie comparée, on peut se demander à quoi elle sert encore à l’heure de l’analyse phylogénétique. Elle s’est encore épanouie encore durant les cent ans qui ont suivi la publication de L’Origine des espèces, à une époque où l’on classait avant de rechercher les « affinités » (nous dirions aujourd’hui les « relations d’apparentement », même si elles n’étaient pas alors distinguées des relations d’ancêtre à descendant) : en effet, les embranchements et les classes étaient définis par des archétypes idéaux et non pas des synapomorphies, ce, même dans un contexte évolutionniste. Mais après l’avènement de la construction d’arbres phylogénétiques, la classification devint postérieure à l’élucidation des degrés d’apparentement. Les embranchements, les classes et autres groupes n’eurent plus besoin d’être fondés sur une représentation vitrifiée d’un vivant idéal, qu’il soit plan ou type. La hiérarchie dans la répartition des attributs est rendue par l’arbre phylogénétique, lequel est l’expression même à la fois d’un emboîtement de taxons et d’une évolution en mosaïque des caractères, ce qui rend caduque la nécessité de cristalliser une série d’attributs en un plan. La question fondamentale du « plan d’organisation » est de savoir si, aujourd’hui, ce dernier sert à l’investigation scientifique ou seulement à la pédagogie, constituant en quelque sorte un moyen mnémotechnique pour les apprentis naturalistes. Le problème est qu’utiliser la notion de plan dans un cours de zoologie ou de botanique, c’est cristalliser dans les mémoires ce qui semble implicitement s’être cristallisé dans la nature. Or le plan ne fait que figer ensemble en un organisme idéal un certain nombre d’attributs comme caractéristiques d’un groupe donné. En cela, il mélange ce qui relève de la reconnaissance (« voici par quels attributs on reconnaît un vertébré ou un annélide » au-delà des multiples variations qui en brouillent la perception) et ce qui relève de la pensée évolutive, en assignant au plan abstrait l’image de ce qu’a dû être l’ancêtre hypothétique du groupe. Dans l’histoire des sciences, on est passé allègrement de l’un à l’autre, du critère pratique de reconnaissance à l’inférence évolutive. Or, nous l’avons dit, la phylogénie nous enseigne rétrospectivement que les organismes ont subi une évolution mosaïque et que certains attributs du plan qui est dans nos têtes se « désolidarisent » facilement des autres attributs. Par exemple, on peut facilement élaborer un « plan » de vertébré. On y trouvera yeux, vertèbres, mandibule, nageoire caudale. Mais ce plan échouera à servir de critère de reconnaissance pour les Astyanax qui n’ont pas d’yeux. On pourra alors

288 / 1576

[les mondes darwiniens] objecter la mauvaise foi qu’il y aurait à ne pas vouloir tenir compte du fait que les Astyanax ont tout de même tous les autres attributs du plan. Il suffit d’émettre l’hypothèse ad hoc d’une perte secondaire des yeux. Le problème est que cette hypothèse n’est plus du tout de même nature. Il ne s’agit plus de constater et de reconnaître mais d’inférer. Le plan bascule donc forcément dans le discours évolutionniste. Il en ira de même pour les Mola et tous les tétrapodes qui n’ont pas de nageoire caudale. Qu’à cela ne tienne, on peut alors élaborer un plan tétrapode, sans nageoire caudale mais avec quatre membres marcheurs. Le problème n’est que déplacé : bien des tétrapodes ne sont pourvus que des résidus de pattes (Bipes) ou de ceintures (pythons, boas), voire totalement dépourvus de pattes (amphisbènes, gymnophiones, orvets, serpents). Sans parler des oiseaux qui n’ont pas quatre membres marcheurs, mais seulement deux : certains de leurs membres n’ont rien de marcheurs. Dans ce dernier exemple, on émettra l’hypothèse ad hoc que ces membres se sont transformés. On voit donc qu’en faisant incursion dans le discours évolutionniste, le « plan » sort de sa vocation pratique d’outil mnémotechnique pour imposer des pertes secondaires ou des modifications ultérieures et s’autodéclarer alors forcément « plan ancestral », lequel est une mauvaise méthode d’inférence d’un ancêtre. Cette méthode se passe de phylogénie car elle est idéaliste et non formalisée, elle est construite non pas sur la maximisation formelle de la cohérence d’observations (comme on le ferait pour l’inférence phylogénétique), mais à coup d’hypothèses ad hoc. La bonne méthode pour inférer un ancêtre doit être transparente et cohérente : elle consiste tout simplement à retenir les états de caractères inférés au nœud de l’arbre phylogénétique où se trouve l’ancêtre auquel on s’intéresse. Par ailleurs, rien n’indique que la combinaison d’attributs inscrite dans le « plan » ait existé, surtout parce que la notion de plan interdit à l’ancêtre qui est représenté de façon tacite d’avoir eu des traits dérivés propres. En concentrant en un seul organisme ce qui est pensé arbitrairement comme « primitif », l’organisme abstrait n’a pas « droit » à ses états de caractères dérivés spéciaux. En d’autres termes, si l’ornithorynque était le plan mammalien, il n’aurait pas droit à son bec, ni à ses palmures, ni à ses éperons venimeux. Enfin, la métaphore du plan renvoie à une ambiguïté du mot lui-même : le plan est aussi l’expression d’une intention finalisée ou une programmation ; on parle de « cinquième plan », de « plan divin », de « plan B », etc. La fixation idéale de traits de caractères présentés comme « constants », « généraux » ou

289 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] « primitifs » en un organisme virtuel pourrait être avantageusement qualifiée de « carte » en remplacement de la métaphore du plan. En effet, il s’agit avant tout de montrer une combinaison d’attributs et leurs connexions entre eux. La carte ne porte pas en elle-même d’idée d’intention à l’origine de l’être qui est montré, elle est une simple représentation schématique et utilitaire de ce qui est. Cependant, même dans ce cadre-là, si la carte prétend schématiser ce qui est, il faudrait alors qu’elle représente un organisme concret en le nommant, et non une combinaison idéale de caractères. Parce qu’elle fige la nature dans des étapes imaginaires là où, partout, il n’y a que transformations continues et réversibles, la notion de plan est impropre à une approche phylogénétique du vivant : un organisme n’est pas le reflet d’un plan idéel, mais une mosaïque unique de caractères qui est le fruit de la contingence de son histoire évolutive. 3  La construction de l’arbre : Willi Hennig

E

ntre 1859 et 1950, on sait dessiner des arbres mais on ne sait pas construire d’arbre. On dispose bien, depuis Darwin (1859), du niveau théorique (celui de la généalogie présumée du vivant) mais pas du niveau pratique (comment fait-on ?). Willi Hennig, entomologiste allemand, publie sa systématique phylogénétique en 1950 en allemand, mais ne sera entendu de la communauté internationale qu’en 1966 lors de la traduction de son livre en anglais31. Quatre principes fondamentaux caractérisent la pensée hennigienne : (i) on ne classe jamais qu’un échantillon précis d’espèces ; (ii) seuls les traits dérivés, innovants au sein de l’échantillon, peuvent conduire à un regroupement taxonomique reflétant l’apparentement ; (iii) pour savoir si un trait est dérivé, il faut polariser le caractère concerné, c’est-à-dire aller voir dans quel état il est dans l’extragroupe (et faire cela pour tous les caractères disponibles) ; (iv) les groupes paraphylétiques ou polyphylétiques ne sont que des artefacts classificatoires fondés sur des traits primitifs partagés ; et une taxonomie phylogénétique ne doit admettre que les groupes monophylétiques (clades). 3.1  Construction des caractères En systématique, on pratique la biologie comparée qui consiste à détecter la ressemblance entre les structures présentées parmi un échantillon d’organismes, en les comparant entre eux. On utilise une grille de lecture théorique 31. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press @.

290 / 1576

[les mondes darwiniens] commune à tous les organismes de notre échantillon, qui va permettre de détecter les ressemblances et les différences entre organismes à travers le principe des connexions. Selon une définition vieille de cent cinquante ans, sont homologues des structures qui, prises chez des organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes connexions et les mêmes relations topologiques, et ceci quelles que soient leur forme et leur fonction. Prenons l’exemple classique du membre antérieur des tétrapodes. Le squelette du membre antérieur du dauphin, de la chauve-souris et de l’homme ne sont pas identiques, ne fonctionnent pas de la même manière, mais il est pourtant possible de détecter un agencement commun de leurs différentes pièces constituantes. Le radius du dauphin est homologue du radius de la chauve-souris, en dépit de leurs formes et tailles respectives très dissemblables : dans les deux cas ils sont connectés à un segment proximal unique lui-même connecté à la ceinture scapulaire (l’humérus). Ils sont aussi connectés à un second os parallèle (ulna), puis à des pièces carpiennes plus distales. Si, de plus, de par la forme du radius, nous pouvons mettre en évidence que le radius de la chauve-souris ressemble plus à celui de l’homme qu’à celui du dauphin, on peut émettre une hypothèse d’homologie (ou homologie primaire), c’est-à-dire qu’on fait le pari qu’à cette ressemblance anatomique correspond une communauté d’ascendance. C’est l’arbre phylogénétique qui, une fois reconstruit, donnera la réponse au pari. Il dira si les structures supposées homologues sont bel et bien héritées d’un ancêtre commun hypothétique (homologie secondaire, ou homologie confirmée), ou bien si elles sont apparues plusieurs fois indépendamment. L’homologie primaire est une hypothèse d’homologie à partir des connexions. L’homologie secondaire, c’est l’homologie par ascendance commune, confirmée par l’arbre. L’ontogenèse nous révèle parfois également l’origine des organes. Il existe un parallèle entre le développement embryonnaire et le déroulement phylogénétique, remarqué depuis le xixe siècle. Si l’ontogenèse récapitule la phylogenèse, à une communauté d’origine embryologique doit correspondre, en première approximation, une communauté d’origine phylogénétique. L’embryologie peut donc également conduire à formuler des hypothèses d’homologie primaire. Par exemple, une mandibule de lézard est constituée de plusieurs os, notamment le dentaire, l’articulaire, l’angulaire ; cette mandibule s’articulant au crâne au niveau de l’os carré. Or, chez un mammifère, la mandibule est formée du seul os dentaire, lequel s’articule au crâne au niveau d’un autre os, le squamosal. L’articulaire, l’angulaire et l’os carré sont passés dans l’oreille. En

291 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] effet, deux lignes d’argumentation se corroborent très fortement pour établir des homologies entre des os de la mandibule reptilienne et des os de l’oreille mammalienne. L’une est paléontologique, l’autre est embryologique. Toute une série de fossiles du Permien et du Trias montrent une position de plus en plus postérieure de l’articulaire et de l’angulaire, jusqu’à leur intégration à la sphère auditive tandis que l’articulation de la mandibule au crâne devient dento-squamosale. L’embryologie des marsupiaux montre le détachement de pièces cartilagineuses de la mandibule vers la sphère auditive. Ces données établissent que l’angulaire de la mâchoire d’un lézard est l’homologue de l’os tympanique des mammifères, que l’articulaire du lézard est l’homologue au marteau, l’un des trois osselets de l’oreille moyenne mammalienne conduisant les vibrations du tympan vers la fenêtre ovale, et que l’os carré du lézard est l’homologue de l’enclume, le second des trois osselets de l’oreille moyenne des mammifères. Sans l’embryologie ni les fossiles, il eût été fort difficile d’établir une hypothèse d’homologie entre des os mandibulaires et des os de l’oreille moyenne. 3.2  On ne classe jamais qu’un échantillon De nos jours, la classification naturelle unique que réalisent les chercheurs est la classification phylogénétique du vivant. Pour comprendre Hennig, il faut commencer par réaliser qu’on se propose de classer un échantillon du vivant, et jamais tout le vivant d’un coup. Cette remarque semble anodine mais elle est capitale pour garantir transparence et reproductibilité des procédures, ainsi qu’un véritable contrôle du principe d’économie d’hypothèses. Cet échantillon, on le veut « représentatif » d’un problème posé. La valeur et la signification des attributs des organismes (les caractères) peuvent ne pas être les mêmes d’un échantillon à l’autre. Par exemple, le fait d’avoir quatre membres ne sert à aucun regroupement au sein des mammifères, tandis qu’au sein des vertébrés, la présence des quatre membres est une innovation évolutive qui signe l’apparentement des tétrapodes. 3.3  Les innovations évolutives de l’échantillon sont les marqueurs de l’apparentement exclusif On se propose donc toujours de retrouver les relations de parenté au sein d’un nombre limité d’espèces, un échantillon, par exemple un lézard, un serpent, un crocodile, un poulet, un canard et une pie. Cet échantillon possède toujours, dans l’arbre phylogénétique de la vie, un ancêtre commun à tous les

292 / 1576

[les mondes darwiniens] représentants choisis. Ceci reste vrai même si on ne connaît pas l’ordre de leurs branches : il suffit de redescendre jusqu’à ce qu’on parvienne à la première branche commune. Appelons cet ancêtre abstrait X. Il s’agit d’enregistrer des caractères, ou attributs de ces organismes, pour lesquels on peut distinguer au moins deux états au sein de l’échantillon. Ces états sont, en première approximation, supposés homologues (cf. section précédente). Par exemple, le bourgeon épidermique donne de l’écaille chez certains de ces organismes, et de la plume chez d’autres. Écaille et plume sont homologues a priori en tant que dérivés de l’épiderme dont les bourgeons se ressemblent. Une classification « classique » conduirait, pour ce seul caractère intitulé « bourgeon épidermique », à créer un groupe lézard + serpent + crocodile d’un côté, avec comme argument le partage des écailles, et de l’autre un groupe poulet + canard + pie fondé sur le partage de la plume. Pour Hennig, ce n’est pas la bonne manière de procéder. Si nous émettons une hypothèse d’homologie entre écaille et plume, et si nous assumons pleinement l’évolutionnisme dans la manière de construire une classification, alors l’un des deux états est dérivé de l’autre. Pour l’échantillon d’espèces, cela signifie que l’un des deux états a été acquis depuis X (l’état dérivé) et l’autre a été acquis dans l’arbre avant X (l’état primitif). Celui des deux états acquis avant X ne peut pas servir à faire des regroupements au sein de notre échantillon, puisqu’il est déjà présent en dehors, sur d’autres branches de l’arbre de la vie. Si nous faisions un groupe sur le partage d’un tel état, notre groupe serait incomplet, oubliant tous ceux qui sont à l’extérieur. Par contre, il faut faire des regroupements sur la présence commune d’états de caractères dérivés. Ils constituent des innovations évolutives dans l’échantillon, et elles seules peuvent fournir des apparentements exclusifs et donc des groupes complets. 3.4  Polariser les caractères par l’ontogénie Déterminer l’état primitif, cela se nomme polariser le(s) caractère(s). Comment sait-on lequel des deux états est dérivé de l’autre ? Il existe deux critères utilisés actuellement. Le critère ontogénétique et le critère de l’extra-groupe. Le critère ontogénétique utilise le fait que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse – disons, en première approximation. Le développement embryonnaire évoluant dans le temps phylogénétique par additions successives de séquences nouvelles de développement, les états de caractères d’apparition précoce dans le développement sont distribués plus généralement dans le vivant que ne le sont les états de caractères d’apparition plus tardive. Par exemple, dans

293 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] le déroulement phylogénétique, nous avons été vertébrés (il y a 500 millions d’années [ma]) avant d’être tétrapodes (il y a 380 ma), avant d’être des primates hominoïdes (il y a 25 ma). Dans le temps embryologique, la colonne vertébrale apparaît avant les membres, qui apparaissent eux-mêmes avant la régression de la queue qui caractérise les primates hominoïdes32. Celui des deux états qui donne naissance à l’autre est donc l’état primitif, celui qui en découle est l’état dérivé. Le bourgeon épidermique préfigure déjà l’écaille mais se transforme en plume. On peut même, expérimentalement, transformer les écailles des tarses des poulets en plumes en ayant injecté de l’acide rétinoïque dans l’embryon à un certain stade de son développement. Tout semble donc indiquer que la plume est une écaille dérivée. Dans ce cas, le groupe que l’on va constituer est celui des espèces de l’échantillon possédant l’état dérivé, à savoir la plume, donc le groupe poulet + canard + pie. 3.5  Polariser les caractères par comparaison avec l’extra-groupe Le critère extra-groupe consiste à prendre un référentiel, à aller voir ce qui se passe à l’extérieur de l’échantillon que l’on se propose de classer. Aucune construction scientifique ne se fait sans postulats. Une classification n’échappe pas à cette règle, mais il faut que les postulats soient explicites. On énonce alors clairement le postulat suivant : la tortue est extérieure à l’échantillon lézard + serpent + crocodile + poulet + canard + pie. Ce postulat fait de la tortue un extra-groupe. Observons à présent l’épiderme de la tortue. On y trouve de l’écaille. C’est donc que l’écaille était, dans l’arbre de la vie, déjà présente avant X. L’écaille est l’état primitif, la plume est l’état dérivé. Par conséquent, nous allons créer un groupe au sein de l’échantillon, qui signera l’apparentement exclusif poulet + canard + pie, « exclusif » signifiant à l’exclusion du lézard, du serpent et du crocodile. 3.6  Assumer ses postulats Il convient de faire trois remarques au sujet de l’extra-groupe. La première, c’est qu’il est généralement recommandé d’utiliser plusieurs extra-groupes de manière à bien argumenter la polarisation des caractères. La seconde, c’est que si nous nous étions trompés d’extra-groupe en utilisant, par exemple, une autruche, nous aurions posé la plume comme état primitif. Le groupe 32. Cf. Lecointre & Le Guyader (2006), Classification phylogénétique du vivant, 3e éd., Belin.

294 / 1576

[les mondes darwiniens] créé aurait été lézard + serpent + crocodile. Cela signifie que la procédure en elle-même ne gère pas la pertinence des postulats. Comme partout en sciences, la pertinence des postulats ne relève que de la fiabilité des connaissances extérieures à l’expérience, lesquelles doivent être assumées par le chercheur. Si l’un des postulats est faux, le résultat a peu de chances d’être vrai, mais alors ce n’est pas la procédure qui est en cause. Enfin, il est clair qu’on ne fonde pas une classification sur un seul caractère, mais qu’on en utilise plusieurs simultanément. Cela nous conduit à l’exercice suivant. 3.7  La procédure standard Après l’exposé des principes hennigiens, il convient à présent d’exposer la procédure élémentaire qui permet aujourd’hui, à l’aide de l’informatisation des procédures, de construire une classification. Dans un souci de simplicité et de place, nous proposons de classer un nombre minimal d’espèces. Rappelonsnous que la question fondamentale est « Qui est plus proche de qui ? ». à deux espèces, cela n’a pas de sens. On peut répondre à partir de trois espèces. Avec trois espèces, deux d’entre les trois peuvent être plus proches entre elles que chacune ne l’est de la troisième. Enfin, si nous tenons compte de la section précédente, il faut un référent extérieur pour polariser les caractères : l’extragroupe. Le minimum d’espèces à considérer est donc de quatre. Prenons par exemple une chauve-souris, un homme, un pigeon. L’ancêtre commun à tous dans l’arbre de la vie (l’ancêtre X ci-dessus) est l’ancêtre commun hypothétique à tous les amniotes. L’extra-groupe sera donc pris en dehors des amniotes, par exemple une truite. La question est donc : parmi la chauve-souris, l’homme et le pigeon, quels sont les deux les plus apparentés ? En laissant toujours la truite à l’extérieur, ce qui fait partie des postulats, il y a trois réponses possibles, exprimables ci-dessous sous forme de parenthèses, mais aussi sous forme d’arbres (figures 1Ü) : ((chauve-souris, homme) pigeon) : b ((chauve-souris, pigeon) homme) : c ((pigeon, homme), chauve-souris) : d La procédure moderne de construction d’une classification s’emploie donc à explorer un champ d’hypothèses possibles. 3.8  Coder les caractères Il faut à présent explorer des caractères pour évaluer l’argumentation de chacune d’elles. Les observations faites sur les différents états des caractères vont être codés à l’aide de chiffres et inscrites dans un tableau appelé matrice

295 / 1576

[guillaume lecointre / filiation]

1. Sacs aériens

2. Appendices pairs

3. Mandibule

4. Glandes mammaires

5. Ailes

6. Dents

7. Colonne vertébrale

Truite

0

0

0

0

0

0

0

Chauvesouris

1

1

1

1

1

0

0

Homme

1

1

1

1

0

0

0

Pigeon

1

1

0

0

1

1

0

Figure 1a. Matrice de caractères. Attention : 0 ne veut pas nécessairement dire « absence » ; il ne s’agit que d’une convention de codage consistant à indiquer « comme dans l’extra-groupe », l’extragroupe étant ici la truite.

Figures 1b, c, d. Les trois arbres possibles montrant toutes les relations d’apparentement possibles entre trois taxons et un extra-groupe. X : ancêtre hypothétique aux trois membres du groupe d’étude. Chaque boule est une hypothèse de transformation de l’état « 0 » à l’état « 1 » pour le caractère considéré. L’arbre b coûte 7 hypothèses de transformation, l’arbre c 8 hypothèses et l’arbre d 9 hypothèses. On retient l’arbre b.

de caractères33 (figure 1a Ý). Par convention d’écriture, l’état trouvé dans l’extra-groupe est noté « 0 ». Attention, le zéro ne signifie pas une absence de caractères, mais simplement l’état dans lequel il est dans l’extra-groupe. Nous pouvons proposer : 1. Sacs aériens : sous forme de vessie natatoire (0) ; sous forme de poumons alvéolés fonctionnels (1) 2. Appendices pairs : sous forme de nageoires rayonnées (0) ; sous forme de membres marcheurs (1) 3. Constitution de la mandibule : plusieurs os (0) ; un seul os, le dentaire (1) 4. Glandes mammaires : absence (0) ; présence (1) 33. Cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)

296 / 1576

[les mondes darwiniens] 5. Ailes : absence (0) ; présence (1) 6. Dents : présence (0) ; absence (1) 7. Colonne vertébrale : présence (0) ; absence (1) Compte tenu de la question posée ci-dessus, on constate d’emblée que certains caractères ne servent à rien. Le fait de posséder une colonne vertébrale (caractère 7) ne discrimine nullement deux d’entre les trois. C’est la même chose pour les caractères 1 et 2. La chauve-souris, l’homme et le pigeon possèdent tous les trois les caractères 1, 2 et 7 sous le même état. On dit que ces caractères ne sont pas informatifs au regard de la question posée. Ceci valait d’être souligné, parce que c’est de cette manière que les chercheurs sélectionnent leurs caractères. Dans le gisement de caractères que constitue une collection d’organismes, ils ne prélèvent que les caractères potentiellement informatifs. Cependant, parmi les caractères 3, 4, 5 et 6, il en reste un qui ne pourra servir à établir un regroupement. C’est le caractère 6. En effet, il semble discriminant puisqu’il conduit à une ressemblance commune à l’homme et à la chauve-souris qui tous deux possèdent des dents. Mais sachant que la présence de dents est déjà observée dans l’extra-groupe, on en déduit qu’il s’agit ici un état primitif partagé et l’absence de dents un état dérivé. On se souvient de la règle de Hennig qui consiste à ne pas établir de groupes sur la base de caractères primitifs partagés mais seulement sur la base d’un état dérivé partagé. L’état dérivé étant l’absence de dents, le caractère 6 ne fait donc que regrouper le pigeon avec lui-même. En fait, du point de vue algorithmique, un caractère informatif est celui qui présente au moins deux états (ce qui n’est pas le cas pour le 7), chacun étant représenté au moins deux fois (ce qui n’est pas le cas des caractères 1, 2, 6). Les seuls caractères informatifs sont donc les caractères 3, 4 et 5. 3.9  Placer les transformations des caractères sur les arbres On constate que les caractères se contredisent entre eux. En effet, les caractères 3 et 4 montrent les états dérivés communs à l’homme et à la chauvesouris, et le caractère 5 montre un état dérivé commun à la chauve-souris et au pigeon. Comment s’en sortir ? En observant deux règles : la première, en plaçant dans chacun des arbres possibles les transformations des caractères (figures 1b, c, d), la seconde, en respectant le principe d’économie d’hypothèses. Par exemple (figure 1, arbre b), on va tenter de placer l’endroit dans l’arbre où le caractère 3 change d’état, c’est-à-dire passe d’une mandibule à plusieurs os (état « 0 » trouvé chez la truite) à une mandibule constituée du

297 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] seul os dentaire (état « 1 »). Ce passage deviendra une hypothèse de transformation (symbolisé par un petit cercle de couleur, figures 1b, c, d). Cette action doit respecter le principe d’économie d’hypothèses, selon lequel on ne va pas multiplier les transformations au delà du simple nécessaire. Par exemple, dans l’arbre b, on pourrait vouloir faire apparaître la mandibule constituée du seul os dentaire une fois sur la branche menant à l’homme et une autre fois sur la branche propre à la chauve-souris. Cela respecterait les observations. Mais on peut faire « moins cher » : en plaçant plus simplement cet événement au segment de branche commun à l’homme et à la chauve-souris, réalisant ainsi une seule transformation au lieu de deux. En réalisant cet exercice sur tous les caractères, on observera que pour certains caractères il n’est pas possible de faire moins de deux transformations. Dans l’arbre b, nous sommes forcés de faire apparaître les ailes deux fois, car il n’y a pas de branche menant exclusivement au couple chauve-souris + pigeon : une fois sur la branche propre à la chauve-souris et une fois sur la branche propre au pigeon. Il faut répéter cet exercice sur chacun des trois arbres possibles, de telle manière qu’à la fin de cet exercice, tous les caractères auront été interprétés en termes de transformations évolutives dans chacun des arbres possibles. 3.10  Appliquer le principe de parcimonie Le principe d’économie d’hypothèses, utilisé dans toutes les sciences, va conduire à retenir l’arbre b, parce qu’il ne « coûte » globalement que 7 hypothèses de transformations, tandis que les deux autres arbres possibles sont moins parcimonieux (8 hypothèses pour c et 9 hypothèses pour d). Bien entendu, les chercheurs travaillent sur beaucoup plus d’espèces et plus de caractères. Ils utilisent alors des algorithmes qui réalisent la procédure exposée ici, à l’aide d’ordinateurs. Ceux-ci sont en fait indispensables, car le nombre d’arbres possibles à explorer augmente drastiquement avec le nombre d’espèces à classer. 3.11  Deux groupes-frères ont le même rang L’arbre retenu est celui qui est le plus parcimonieux. Il fournit une classification, et en même temps les réponses aux paris sur les homologies. Dans l’arbre b, on dit que l’homme et la chauve-souris sont groupes-frères. Deux groupes-frères ont le même rang. Ainsi, dans l’arbre phylogénétique des vertébrés, les chondrichthyens (vertébrés cartilagineux : requins, raies) et les ostéichthyens (vertébrés osseux) sont groupes-frères : alors chondrichthyens

298 / 1576

[les mondes darwiniens] et ostéichthyens sont de même rang (par convention, on décidera qu’il s’agit de deux classes). 3.12  Nommer les clades Clade est synonyme de « groupe monophylétique ». Homme et chauve-souris sont tous deux inclus dans un clade. On peut donner un nom à chaque clade. Dans l’exemple simplifié qui est le nôtre, ce nom pourrait être « Mammifères ». Pigeon, homme et chauve-souris sont inclus dans un clade plus inclusif, comprenant le premier, et donc de rang supérieur. S’il fallait le nommer, il s’agirait ici des Amniotes. En fait, dans tout arbre phylogénétique, chaque segment de branche interne correspond à un groupe nommé qui englobe tout ce qui est en aval de cette branche. Si nous sommes capables de construire des phylogénies et de suivre cette règle, tous les groupes ainsi créés seront monophylétiques, et la classification qui en découlera sera réellement phylogénétique, comme l’avait souhaité Darwin. Dans le cahier des charges des classifications actuelles, l’arbre phylogénétique guide donc, voire fournit la classification. 3.13  L’arbre retenu nous enseigne quels attributs sont hérités d’un ancêtre commun exclusif Il y a trois types de ressemblance. La première est celle due à un caractère primitif partagé, trop général pour pouvoir opérer une classification au sein de l’échantillon présent. Par exemple, le fait d’avoir des vertèbres font se ressembler nos trois espèces, mais cela ne nous dit rien sur « qui est plus proche de qui ». De même, la présence de dents ne regroupe aucunement la chauve-souris et l’homme à l’exclusion du pigeon, puisque les dents sont présentes dans l’extra-groupe. La deuxième est due à des caractères dérivés partagés. Ces ressemblances sont celles qui permettent de créer des classifications phylogénétiques. Nous avions fait le pari (« homologie primaire ») que la mandibule faite du seul os dentaire et les mamelles avaient été acquises d’un ancêtre commun. L’arbre le plus parcimonieux nous enseigne que nous avions eu raison. Ces ressemblances-là sont des homologies confirmées, ou « homologies secondaires ». La troisième est la ressemblance qui correspond à des caractères dérivés non obtenus par ascendance commune. En effet, au cours du déroulement évolutif, des caractères qui se ressemblent beaucoup peuvent être acquis plusieurs fois indépendamment dans des lignées différentes. Par exemple, les mammifères « ont fait de la taupe » trois fois : une fois en Australie (la taupe marsupiale), une fois en Eurasie (les taupes

299 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] placentaires qui sont des Eulipotyphles) et une fois en Afrique australe (les Chrysochloridés) sans que les ancêtres respectifs de ces animaux n’aient eu une forme de taupe. Ces convergences évolutives sont dues au fait qu’une bonne partie des contraintes physiques que subissent les espèces sont les mêmes partout. Ainsi, les ailes de notre échantillon ne sont pas homologues en tant qu’ailes : on a appris à voler une fois chez les chauves-souris et une autre fois chez les oiseaux. Ces phénomènes expliquent pourquoi, dans une matrice de caractères, les caractères se contredisent les uns les autres ; nous avons fait des paris sur l’homologie des caractères, mais pour certains d’entre eux nous nous sommes trompés, sans pouvoir détecter notre erreur a priori. Cela se produit toujours ; il n’existe pas de matrice de caractères qui ne contienne pas de la contradiction interne. Cette contradiction entre caractères, on l’appelle homoplasie, ou incohérence de la matrice. Un arbre donné possède une certaine quantité d’homoplasies, ou ressemblances non héritées d’un ancêtre commun. Ici, l’arbre b présente une homoplasie, l’aile. L’analyse cladistique, le plus souvent suivie d’une classification phylogénétique, permet de prendre conscience qu’une classification n’est plus un art qui enferme son praticien dans l’autorité de son expertise, mais un démarche scientifique qui requiert des postulats, des observations formalisées, transparentes à tout autre classificateur ou utilisateur, des règles du jeu parmi lesquelles l’économie d’hypothèses, des décisions explicites, et, surtout, l’exploration d’un champ des possibles (les différents arbres possibles). En somme, la classification phylogénétique, par l’explicitation qu’elle force, est capable de produire de la connaissance objective, ce qui est le propre des connaissances scientifiques. 4  Généalogie et phylogénie

E

n toute rigueur, aujourd’hui, une généalogie est une figure dont les liens joignent des individus concrets, c’est-à-dire individuellement identifiés, par des relations d’ancêtres à descendants. Ceci est particulièrement légitime au plan empirique lorsque l’on dispose de registres d’état civil et que les individus sont, effectivement, individuellement identifiés. Le problème pour les naturalistes, c’est que les ancêtres sont à jamais inconnaissables : ils ont définitivement disparu et n’ont pas laissé d’état civil. Une caractéristique de la systématique éclectique jusque dans les années 1970 est qu’elle confondait les relations de nature généalogique (qui descend de qui) avec les relations phylogénétiques (qui est plus apparenté à qui que d’un troisième)

300 / 1576

[les mondes darwiniens] en inventant des relations d’ancêtres à descendants entre taxons de haut rang et en assignant à des fossiles le statut d’ancêtres incarnés. Même si, le plus souvent et chez les plus avisés des systématiciens, on savait quoi penser de ces métaphores généalogiques, elles devinrent tout de même un programme de recherches qui cherchera à se justifier y compris sous la plume d’un Ernst Mayr ou d’un Alfred Romer jusqu’au milieu des années 1970. Faisons le point aujourd’hui : • Dans un arbre généalogique théorique (tel que celui de Darwin dans L’Origine), on exprime des relations d’ancêtres à descendants entre individus abstraits. • Dans une généalogie concrète expérimentalement approchée, on exprime des relations d’ancêtre à descendants entre individus concrets (et là, on remarquera que, précisément, on n’a plus besoin des algorithmes de reconstruction phylogénétique lorsque l’on mène une enquête génétique de paternité, ou que l’on consulte les registres d’état civil. Lorsque l’identité des ancêtres est à portée de main, on n’a plus besoin de phylogénie). • Dans une phylogénie telle qu’on la reconstruit après Hennig, on exprime d’abord « qui partage quoi avec qui » entre individus concrets. En vertu du « descent with modification », le « qui partage quoi avec qui » exprime finalement des degrés relatifs d’apparentement entre individus concrets. Les relations d’ancêtre à descendants sont alors conçus, dans une phylogénie, entre ancêtres abstraits partiellement reconstitués et descendants concrets, ou bien entre ancêtres abstraits et ancêtres abstraits lorsque l’on s’intéresse au lien entre deux branches internes. L’arbre phylogénétique du vivant, résultat concret d’une enquête scientifique partielle menée sur un échantillon du vivant, est souvent confondu avec l’arbre généalogique du vivant qui est, lui, théorique et métaphorique. Quelle est la nature de cette métaphore ? Il s’agit d’une grande généalogie théorique, constituée de milliards d’ancêtres et de descendants reliés entre eux par des relations génétiques et à jamais inconnaissables individuellement. À travers eux, les processus de l’évolution se sont déroulés dans le sens du temps, du passé vers le présent. Cet arbre de la vie est une abstraction, une nécessité théorique qui explique le partage d’attributs communs par des espèces qui ne se croisent pas entre elles aujourd’hui. Mais il faut insister sur l’importance de ne pas confondre généalogie et phylogénie (tableau 2).

301 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] Arbre généalogique de la vie

Arbre phylogénétique

Prospectif : se parcourt dans le sens des processus de l’évolution (« process »)

Rétrospectif : reconstitué à partir du partage des structures (« patterns »). Se parcourt à rebours.

Ancêtres inconnaissables individuellement

Ancêtres partiellement reconstruits, mais restant des portraits-robots

Montre « qui descend de qui » entre individus abstraits

* Montre « qui est apparenté à qui » entre individus concrets * Montre « qui descend de qui » entre ancêtres reconstruits et descendants concrets

Statut théorique

Statut heuristique

Relève de l’ontologie

Relève de l’épistémologie

Tableau 2. Arbre généalogique de la vie et arbre phylogénétique : deux arbres à ne pas confondre.

Cette grande généalogie appartenant au passé restant théorique, nous ne pouvons qu’en inférer des parties par une démarche rétrospective : c’est à partir des états de caractères partagés par des organismes d’aujourd’hui que nous inférons ce qu’ont dû porter certains de leurs ancêtres communs, ancêtres qui resteront des portraits-robots ; nous construisons ainsi de arbres phylogénétiques. La reconstruction phylogénétique met en évidence des conditions du passé (états de caractères chez des ancêtres) qui ont dû donner naissance à l’état actuel du monde (états de ces caractères chez les descendants actuels). En principe, au plan pédagogique, si l’on veut respecter la signification scientifique de ces arbres, seul l’arbre généalogique théorique peut être parcouru du passé vers le présent (comme le faisait Darwin dans son chapitre IV de L’Origine). L’arbre phylogénétique devrait être parcouru du présent vers le passé. 5  Qu’est-ce que la phylogénie ?

L

a définition de la phylogénie comporte deux difficultés. Premièrement, sa définition d’aujourd’hui ne ressemble pas à la définition qu’en ont donné deux grands noms, les premiers à l’avoir utilisée, à savoir Haeckel34, qui inventa le mot, et Darwin35 dans ses cinquième et sixième éditions de L’Origine des espèces. Deuxièmement, il est difficile de trouver une définition moderne du 34. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @. 35. Darwin (1872), L’origine des espèces, C. Reinwald, 1880 (traduit par Barbier sur l’édition définitive, la 6e édition, de The Origin of Species, Murray, 1872 @).

302 / 1576

[les mondes darwiniens] mot « phylogénie » dans les sources francophones. Par exemple, dans le très consulté Reconstruction phylogénétique de Darlu & Tassy36, passées les premières pages où l’on aborde les définitions historiques du terme, il faut attendre la page 36 pour apprendre que la phylogénie, c’est le cladogramme auquel on a adjoint l’échelle des temps ou des longueurs inégales de branches en proportion du nombre de synapomorphies ou d’autapomorphies qu’elles portent. Depuis Haeckel37, nous retenons usuellement la définition floue de phylogénie comme « le cours historique de la descendance des êtres organisés38 », mélange d’une définition haeckelienne qui voulait parler de l’enchaînement des formes animales et végétales au cours du temps, et d’une définition darwinienne parlant des « lignes généalogiques de tous les êtres organisés ». Cependant, le jeu de miroir entre Darwin et Haeckel est trompeur39. Darwin40 ne parle que de généalogie et dessine un modèle de généalogie. Dans un premier temps, il ne dispose pas du mot « phylogénie ». Haeckel41 ayant lu Darwin, il a bien compris que les meilleures classifications doivent être généalogiques. Mais il créé le terme de « phylogénie » pour parler de l’enchaînement des espèces en une « histoire du développement paléontologique des espèces organiques ». Cette histoire est pour Haeckel l’histoire de l’évolution, l’évolution étant elle-même un concept ontogénétique, relevant du développement des individus. Mais Dayrat42 montre que si Haeckel a pour maîtres à penser Lamarck, Goethe et Darwin, sa phylogénie tient plus de Goethe et de Lamarck que de Darwin. En effet, la phylogénie de Haeckel ne montre des successions, des enchaînements que sur son tronc, ses branches latérales étant dépourvues de manifestations. Non seulement le tronc est le seul segment qui vaille qu’on y montre quelque chose, mais ce qui s’y passe n’est pas une généalogie d’espèces, mais une succession de morphologies (parfois celle d’un seul organe) par lesquelles une « chaîne de progéniteurs » est passée. Si l’on retire les branches latérales qui ne font office que d’ornements, l’arbre de Haeckel n’est qu’une 36. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @. 37. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @. 38. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @. 39. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny: How did Haeckel build his trees ?”, Syst. Biol., 52(4) @. 40. Darwin (1859), The Origin of Species, First Edition, John Murray @. 41. Haeckel (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Reimer @. 42. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst. Biol., 52(4) @.

303 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] série linéaire d’étapes morphologiques majeures le long de la descendance menant à une espèce donnée, donc sur le tronc menant à cette espèce. Les branches latérales n’étant qu’illustratives, l’arbre de Haeckel tient plus du scalisme idéaliste que d’une véritable généalogie. Cependant, Darwin, en retour, va reprendre le mot pour parler de la grande généalogie des êtres organisés43. Aucune de ces deux définitions ne sont celles qui sont retenues aujourd’hui. Car avec Hennig44, ce qui est théoriquement requis (la généalogie passée) et ce qui est pratiquement possible (quel type de relations sommes nous vraiment capables de montrer ?) sont deux choses clairement distinguées. Se superpose à cela une qualité complémentaire à celle de Darwin. Si Darwin travailla plus à éclairer les processus par lesquels les espèces se transforment qu’à les classer (bien qu’il ait mené une réflexion sur la classification dans son chapitre XIII45), Hennig va s’attacher davantage à fonder les bases d’une bonne classification selon le programme darwinien46. Tout se passe comme si Hennig était le classificateur qui manquait à Darwin47. Aujourd’hui, un arbre peut être qualifié de phylogénétique s’il suit les deux règles suivantes : 1. Le concept de descendance avec modification a été formulé dans la méthode qui a présidé à sa construction. Ce n’est pas seulement dans la polarisation des caractères que tient le concept de descendance avec modification, mais aussi et surtout dans le projet hiérarchique. La raison pour laquelle une classification biologique est une hiérarchie présentée sous forme arborescente 43. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Masson @. Dayrat (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst. Biol., 52(4) @. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @. 44. Hennig (1966), Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press @. 45. Cf. Dupuis (1986), « Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui », in Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot. 46. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @. 47. Cf. Dupuis (1978), « Permanence et actualité de la systématique : la “systématique phylogénétique” de W. Hennig (Historique, discussion, choix de références) », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 34(1) ; idem (1986), « Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui », in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot. ; idem (1992), « Regards épistémologiques sur la taxinomie cladiste. Adresse à la XIe session de la Willi Hennig Society (Paris, 1992) », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 48(2).

304 / 1576

[les mondes darwiniens] est la descendance avec modification. Cependant, ce point a été âprement discuté et les interprétations divergent48. 2. Selon Tassy & Barriel49, l’arbre est phylogénétique s’il permet une découverte a posteriori des homologies et des homoplasies. En particulier, la méthode de parcimonie nous permet une découverte de nos succès (homologies secondaires de de Pinna50) et de nos erreurs (homoplasies) dans ce que nous avions supposé initialement comme caractères homologues (homologies primaires). Cette découverte permet de déduire l’état de chaque caractère chez chaque ancêtre hypothétique, aux nœuds de l’arbre. L’algorithme de Wagner51 utilisé dans les méthodes de parcimonie contemporaines52 maximisent ce que Farris53 appelle l’« explanatory power », c’est-à-dire maximisent la contiguïté des états de caractères identiques, et donc l’explication de ces états par une ascendance commune, donc maximisent l’information phylogénétique sur les caractères54 ; contenu informatif que Farris démontre supérieur dans un cladogramme que dans un phénogramme. En d’autres termes, les arbres qui ne supposent pas un maximum d’états de caractères expliqués par l’ascendance commune alors qu’ils pourraient le faire sont de mauvais arbres, ou dit autrement, des arbres non optimaux. Selon cette définition, les méthodes de distances sont incomplètes et sont qualifiées de « pseudo-phylogénies » par Tassy & Barriel55. Les principaux arguments que l’on peut généralement dégager sont  : 1. Les arbres de distances ne permettent pas d’inférence in fine sur l’homologie des caractères, puisque l’on ne travaille pas en prise directe avec leurs 48. Cf. Brower (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics, 16 @. Rieppel (2005), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 @. 49. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4). 50. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 @. 51. Wagner (1961), “Problems in the classification of ferns” @, in Recent Advances In Botany, University of Toronto Press. 52. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique, Masson @, p. 79. 53. Farris (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool., 28 @ ; idem (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis” @, in Platnick & Funk (eds.), Advances in cladistics, Vol. 2, Columbia UP. 54. Tassy (1994), « Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent », in Férida & Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF. 55. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4).

305 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] états. En fait, comme l’écrivent Darlu & Tassy56, c’est cette étape d’estimation des états ancestraux qui constitue toute la différence entre procédures de parcimonie et analyses de distances. Chez celles-ci, une fois l’alignement fait, l’homologie primaire des états est dès le départ réduite sous forme de distances et les paris qu’elle contient resteront sans résolution. 2. Le plaquage sur l’arbre de distances des états de caractères ne peut être admis comme exercice d’inférence de leur homologie secondaire. En effet, les méthodes de distances peuvent produire des regroupements sur la base de symplésiomorphies, comme montré dans Leclerc et ses collèges57. Quel sens aurait la découverte des homologies/homoplasies sur une topologie dont les artefacts sous-jacents sont incompatibles avec la notion de synapomorphie ? Cela reviendrait à nier l’intérêt de l’apport de Hennig et à mélanger des méthodes aux propriétés de restitution des données dans l’arbre inégales58. Il est bien plus cohérent de plaquer directement ces caractères sur un arbre issu d’une méthode dont c’est la vocation même, c’est-à-dire qui regroupe sur la base de synapomorphies. L’arbre phylogénétique est donc, pour Tassy & Barriel59, celui qui autorise l’identification du couple homologie/homoplasie. La nécessité de cette définition, qui vient du fait que les taxons sont définis par des caractères homologues60, est cruciale pour le systématicien (le plus souvent morphologiste) dont le travail est de créer des taxons monophylétiques, donc d’identifier des homologies secondaires. Elle semble cependant superflue pour le généticien, qui travaille sur des caractères bien moins complexes, et donc individuellement moins dignes d’intérêt, et qui aurait tendance à prendre n’importe quelle arborescence pour phylogénétique – d’où la grande diversité des méthodes 56. Darlu & Tassy (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Masson @, p. 81. 57. Leclerc et al. (1998), “Low divergence in rDNA ITS sequences among five species of Fucus (Phaeophyceae) suggests a very recent radiation”, J. Mol. Evol., 46 @. 58. Farris (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool., 28 @. 59. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4). 60. Patterson C. (1982), “Morphological characters and homology”, in Joysey & Friday (eds.), Problems of phylogenetic reconstruction, Academic Press ; idem (1988), “The impact of evolutionary theories on systematics”, in Hawksworth (ed.), Prospects in Systematics, Syst. Assoc., Spec. Vol. 36. Nelson (1994), “Homology and systematics”, in Hall (ed.), Homology : the hierarchical basis of comparative biology, Academic Press.

306 / 1576

[les mondes darwiniens] de construction d’arbres utilisés en phylogénie moléculaire. à ce sujet, Tassy & Barriel61 se montrent intransigeants, en ne réservant l’appellation de « phylogénétique » qu’aux strictes méthodes de parcimonie : « L’analyse cladistique et a fortiori l’analyse de parcimonie sont souvent considérés comme des méthodes parmi d’autres. Nous prétendons qu’elles sont une seule et même méthode qui est la méthode phylogénétique » (l’insistance est des auteurs). Cependant, les méthodes probabilistes donnent cette possibilité de placer les homologies aux nœuds. Les méthodes probabilistes sont donc phylogénétiques : Toutes les méthodes qui tendent à esquiver l’homologie – parce que c’est un concept, opératoire mais faillible, pace que c’est un problème biologique, parce qu’elle reste du domaine de l’hypothèse – ne peuvent prétendre être du domaine de la phylogénétique au sens de Kiriakoff62 : « la science des constructions phylogénétiques ». Notre conclusion sera qu’il y a à la fois filiation et transformation depuis l’arbre phylogénétique jusqu’au cladogramme et que seulement deux des méthodes informatiques en cours actuellement répondent aux critères de la phylogénétique : la méthode dite de parcimonie et, dans une certaine mesure, celle dite de maximum de vraisemblance.

Tassy & Barriel63 en conviennent, mais du bout des lèvres : ils leur reprochent de ne pas le faire véritablement. Ce reproche ne doit pas être fait aux méthodes probabilistes elles-mêmes, mais au type de caractères auxquels on les applique aujourd’hui, et à l’intérêt qu’on leur porte. En effet, les méthodes probabilistes sont majoritairement appliquées à la comparaison de séquences génétiques pour produire des « phylogénies moléculaires64 » aux caractères desquelles le systématicien s’intéresse peu le plus souvent, il faut bien le dire. Que le nucléotide n° 727 de tel gène soit une adénine homologue chez tous les Proboscidiens n’a pas la même portée, le même piment scientifique, la même complexité que s’il s’agit d’une homologie trouvée dans l’ouverture de l’orbite dans le maxillaire ou dans les os qui entourent le trou auditif externe. Ceux des systématiciens qui sont un peu biochimistes, qui, connaissant quelque 61. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4). 62. Kiriakoff (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique », in La classification dans les sciences, Duculot. 63. Tassy & Barriel (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4). 64. Cf. la section 7 de Barriel, ce volume. (Ndd.)

307 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] peu les enjeux fonctionnels d’un changement de nucléotide à une position donnée d’un gène donné, tendent à raisonner autrement et à s’intéresser aux conséquences évolutives d’un changement moléculaire. Enfin, les méthodes probabilistes sont récusées parce qu’elles nécessitent un modèle en amont : « Quant au choix des modèles, c’est là un débat sans fin. Faut-il connaître le processus évolutif pour construire la phylogénie ou a-t-on besoin d’une phylogénie pour découvrir le processus évolutif responsable de cette phylogénie ? Les cladistes ont choisi depuis longtemps de répondre positivement à la deuxième question.65 » Mais cette alternative est surfaite. Elle assigne aux modèles des défauts qui ne sont pas les leurs. Elle accuse les modèles tenant compte de « processus » évolutifs du défaut de précédence, parce que ces mêmes précédences de processus prétendument connus a priori s’accompagnait, dans les pratiques passées de la systématique éclectique, qu’un manque criant de formalisation. Cependant, les modèles sont précisément un effort de clarification et de formalisation de ce que l’on prétend connaître. D’autre part, cette précédence est vécue comme circulaire en raison d’une vision réfutationniste poppérienne et hypothético-déductive de la systématique. Mais depuis, d’autres épistémologies ont été proposées pour la systématique66, certainement plus abductives qu’hypothético-déductives67. Le « cohérentisme » des cladistes peut alors se muer en « fondhérentisme68 » où les connaissances de fond sont prises en compte pourvu qu’elles soient explicites69. L’interaction des connaissances sur les processus avec l’arbre n’est pas circulaire : connaissances de fond (relevant des structures comme des processus) et nouvelles données progressent ensemble, par une nouvelle étape de mise en cohérence, vers de nouvelles 65. Eldredge & Cracraft (1980), Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Method and theory in comparative Biology, Columbia UP. Nelson & Platnick (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance, Colombia UP. 66. Rieppel (2005), « Le cohérentisme en systématique », in Deleporte & Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24 @. 67. Rieppel (2003), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 @. Cf. Lecointre (« Récit de l’histoire de la vie… »), ce volume. 68. En anglais, « foundherentist ». Le terme est de Haack (2000), “A foundherentist theory of empirical justification?” @, in Sosa & Kim (eds.), Epistemology, an anthology, Blackwell. 69. Lecointre & Deleporte (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically misleading data”, Zoologica Scripta, 34(1) @. Deleporte & Lecointre (2005), « Philosophie de la systématique », Biosystema 24 @.

308 / 1576

[les mondes darwiniens] connaissances. Pour reprendre la métaphore fondhérentiste70 : « […] le schéma est celui d’une grille de mots croisés dans laquelle on introduit de nouveaux mots, mais d’une manière qui doit être cohérente avec tous les autres mots qui sont déjà en place, et où les vieux mots déjà en place sont susceptibles d’être révisés à la lumière des nouveaux mots qui sont introduits. Le fondhérentisme cherche à combiner l’intégration explicative avec l’ancrage expérientiel. » Ensuite, cette alternative résulte plus de l’élaboration d’une règle idéale et normative du raisonnement que d’une prise en compte des contraintes réelles inhérentes aux pratiques de la systématique (c’était d’ailleurs aussi le problème de Karl Popper à l’égard de la démarche scientifique). Prise à la lettre, elle conduit à l’impossibilité même de construire une matrice de caractères anatomiques. En effet, elle conduit logiquement à reprocher à un anatomiste d’omettre un caractère de sa matrice parce que, ayant observé ce caractère au long de séries de développement embryonnaire, le processus de développement montre qu’il résulte de processus ontogénétiques différents entre les taxons, et qu’il n’est donc pas homologue. Ces cas de figure ne sont pas rares, par exemple chez les vertébrés depuis que les techniques d’éclaircissement des tissus et de coloration d’os et de cartilages permettent d’observer la mise en place des structures squelettiques le long d’une série d’embryons à des stades rapprochés. Faudrait-il ignorer cette connaissance et inclure quand même le caractère dans la matrice au motif que le développement embryonnaire est qualifié de processus (mise en évidence de relations de cause à effet) ? Mais il y a encore plus général : toute appréhension d’un caractère par un investigateur est forcément chargée de connaissances, et elle est théoriquement chargée71. Parmi ces connaissances sont incluses celles sur les processus biologiques. Si le systématicien était conscient de tous ses postulats et qu’il devait en exclure tout ceux qui dépendent pour tout ou partie de connaissances sur les processus, il ne pourrait tout simplement pas énoncer la moindre hypothèse d’homologie primaire. Lucidité pour lucidité, une épistémologie fondhérentiste consciente est préférable à une pureté cladiste (version 1980) épistémologiquement illusoire et empiriquement impossible à tenir. Enfin, l’alternative est étonnante lorsque des systématiciens parlent de « découvrir des processus ». Les systématiciens n’ont pas pour vocation de 70. Rieppel (2005), « Le cohérentisme en systématique », in Deleporte & Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24 @. 71. Ibid.

309 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] découvrir des processus. Ils ont pour vocation professionnelle de gérer de manière cohérente les rapports entre les concepts classificatoires, les mots et les choses. Ici un autre débat s’ouvre, celui des horizons d’investigation qui sont ceux de chaque spécialité en biologie ; autrement dit, la nature des questions auxquelles nous répondons dans nos articles. Une phylogénie peut conduire à faire des classifications. Une phylogénie peut peut-être conduire à découvrir des processus (et même cela il faudrait le discuter : une phylogénie peut-elle vraiment prouver une relation de cause à effet ?). Mais ce ne sont généralement pas les mêmes communautés professionnelles qui atteignent ces objectifs. Et si ces deux approches sont menées dans une seule et même tête, ce n’est généralement pas au même moment, au moins parce que nous avons besoin qu’une phylogénie soit fiable avant de commencer à élaborer d’autres types de connaissances à partie d’elle… Et elle est rarement fiable dans son entièreté à partir d’un seul jeu de données (tout systématicien sait qu’un arbre a toujours, à côté de ses parties solides, des parties fragiles). Pour ne prendre qu’un exemple, les relations d’apparentement à grande échelle entre les téléostéens sont si difficiles à élucider, et les classifications classiques si confuses qu’on peut y épuiser plusieurs carrières sans avoir besoin de poser une seule question en termes de processus. Certes, les processus de l’évolution peuvent être pris en compte comme donnée pertinente utile à l’élaboration de réponses à un questionnement purement systématique, mais ce n’est pas pour autant que ces questions ultimes deviennent des questions relevant des processus de l’évolution. Dans une phylogénie générale de téléostéens, aucune relation de cause à effet n’est élucidée. Pourtant, il a fallu beaucoup d’énergie pour que cette phylogénie soit fiable. Il convient donc de souligner la différence qu’il peut y avoir dans les rapports entre patrons et processus tout au long de la démarche d’investigation d’un biologiste. Contrairement à l’alternative qui est proposée ci-dessus, tous les biologistes, quels qu’ils soient, ont besoin comme données sources et comme connaissances de fond à la fois des données et connaissances relevant des patrons, et des données et connaissances relevant des processus. En revanche, c’est le type de question qu’ils posent – le point ultime de leur investigation – qui détermine s’ils sont dans une science de patron ou une science de processus, parce que la question va déterminer le type de preuve qui est à l’œuvre72. L’alternative proposée ci-dessus est artificielle et présente le défaut principal de ne pas distinguer ce qui relève des 72. Cf. Lecointre (« Récit de l’histoire de la vie… »), ce volume.

310 / 1576

[les mondes darwiniens] données et connaissances sources de ce qui relève de la nature de la question posée. Des auteurs qui écrivent sur les méthodes de la systématique prescrivent une abstinence en matière de processus en amont de la construction de l’arbre au motif que cet arbre pourrait amener des connaissances sur les processus qu’eux-mêmes ne questionnent même pas… s’ils sont de vrais systématiciens ! à moins que par « processus » soit entendue la simple mise en série des états d’un même caractère comme possiblement dérivés les uns des autres, que permet effectivement l’arbre et lui seul. Ici le terme de « processus » serait alors mal choisi, car il n’y a pas démonstration expérimentale d’une relation de cause à effet. Il n’y a que mise en cohérence maximale d’attributs, mise en preuve qui ne relève que des sciences des patrons. Pour finir sur cette alternative, et si on élargit le champ, ce qui est souhaitable, les auteurs qui ont écrit ces lignes entendent sans doute leur donner une portée plus générale. Ils prescrivent une abstinence en matière de processus en amont de la construction de l’arbre, au motif que cet arbre pourrait amener des connaissances sur les processus qui pourraient être élaborées par d’autres métiers que celui de la systématique. Si tel est le sens donné à cette prescription, elle se justifie alors plus par son idéalisme que par son réalisme au regard des conditions de la recherche. D’autres chercheurs, avec d’autres types de questions en tête que celles des systématiciens, auront besoin d’une phylogénie fiable. Cette dernière sera rarement celle d’un seul auteur, parce que les phylogénies publiées par les laboratoires sont rarement fiables dans leur entièreté. C’est la confrontation de diverses phylogénies obtenues par différentes équipes et différentes sources de données sur les mêmes taxons (ou presque) qui établit la fiabilité d’une hypothèse phylogénétique. Dans ce processus de validation des connaissances objectives, on constatera que certaines équipes auront suivi la prescription pour construire leur arbre, d’autres non ; et la corroboration des mêmes clades par des sources différentes aura un poids bien plus fort pour remporter l’assentiment que le respect d’une abstinence initiale au regard des « processus ». Dotée d’une portée aussi générale, la prescription des cladistes de cette époque confond la phase de démonstration avec la phase de validation des connaissances produites. Terminons-en avec la question de savoir quels arbres sont phylogénétiques et quels arbres ne le sont pas. Un graphe connexe non cyclique (ce qu’on appelle communément aujourd’hui un arbre), sur le plus pur plan algorithmique, ne montre que les partages d’attributs : « qui partage quoi avec qui ». Il ne deviendra phylogénétique que nourri de la théorie de l’évolution sous son bagage

311 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] minimal du « descent with modification ». C’est la première raison pour laquelle une phylogénie ne donne en première instance que des relations de groupesfrères entre entités concrètes, pas des relations d’ancêtres à descendants entre entités concrètes (cf. section 8). Elle n’est pas faite pour cela, tout simplement. La seconde raison en est que nous ne sommes pas capables de prouver empiriquement une véritable relation génétique d’ancêtres à descendants entre deux individus concrets d’espèces différentes, tout simplement73. L’outil phylogénétique hennigien est précisément fait pour les cas de figure où les ancêtres de ces individus concrets sont inconnaissables concrètement. Lorsque nous sommes susceptibles de prouver génétiquement une relation d’ancêtre à descendant, au sein d’une même population concrète d’une même espèce concrète, et dans des temps très courts, de l’ordre de quelques générations, alors ce ne sont plus les outils de la phylogénie qui sont utilisés, mais ceux de la génétique. Cependant, il subsiste, dans la phylogénie nourrie de son fond théorique, des relations d’ancêtres à descendants. Mais celles-ci se conçoivent entre un ancêtre abstrait (partiellement reconstitué) et un descendant concret s’il s’agit d’une branche terminale, ou bien entre un ancêtre abstrait et un descendant abstrait s’il s’agit d’une branche interne. Cette relation d’ancêtre à descendant n’est pas directe comme elle peut l’être dans une généalogie concrète, dans une phylogénie, elle est indirecte. Cela signifie qu’entre un ancêtre abstrait et son descendant, beaucoup d’individus hypothétiques et non reconstitués, généalogiquement reliés, sont théoriquement supposés. En somme, est phylogénétique l’arbre qui permet de restituer la réponse aux paris qui avaient été faits sur les homologies. En cela, les méthodes de distances ne sont pas des phylogénies. Elles ne sont, éventuellement, que des reflets de phylogénie, et encore, avec des postulats surnuméraires : comme l’arbre de distances ne montre que des relations de proximité en similitude globale (et non en apparentement), le « qui ressemble à qui » ne peut refléter le « qui est plus apparenté à qui » uniquement lorsque l’accumulation de la similitude globale est proportionnelle au degré d’apparentement. C’est au prix de ce pari qu’un phénogramme ressemblera à une phylogénie. Bien des articles de phylogénie moléculaire font tacitement ce pari, aujourd’hui. Il est même courant que ce pari ne soit même plus conscient, et qu’on qualifie à tout va n’importe quel arbre de « phylogénie » sans plus s’intéresser à la méthode qui l’a construit. 73. Tassy (1994), «Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent», in Férida & Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF.

312 / 1576

[les mondes darwiniens] 6  La forme de l’arbre de la vie

D

epuis que des transferts « horizontaux » de matériel génétique74 ont été prouvés entre lignages bactériens en principe généalogiquement séparés depuis plus de deux milliards d’années, entre bactéries et champignons, entre bactéries et plantes érigées, l’image de généalogie théorique que publia Darwin dans L’Origine des espèces a été corrigée. La métaphore généalogique reste de mise, mais la forme de l’arbre théorique de la vie s’est complexifiée. En effet, les lignages ne sont plus considérés comme nécessairement divergents, des réticulations apparaissent : des échanges partiels horizontaux s’élaborent entre branches parfois séparées depuis fort longtemps, ou de nouvelles espèces apparaissent par hybridations d’espèces mères (par exemple, le cas est bien documenté comme apparaissant de manière récurrente en milieu naturel chez les tournesols). L’arbre généalogique de la vie, le fameux « tree of life » tendrait alors à devenir un réseau réticulé, au moins dans certaines de ses parties. Il résulte de ce schéma théorique que, compte tenu du fait que ce sont le plus souvent des portions de génomes qui sont échangés horizontalement, l’histoire généalogique des gènes peut très bien ne pas être l’histoire généalogique des espèces qui les portent75. Le problème se pose avec d’autant plus d’acuité les reconstructions phylogénétiques impliquent de reconstituer des divergences anciennes. Nous avons vu plus haut qu’il convenait de ne pas confondre le schéma généalogique théorique (l’ontologie) et la phylogénie (la méthodologie). Rappelons qu’un arbre phylogénétique, en tant qu’outil, ne dit en première instance que « qui partage quoi avec qui ». C’est le fond théorique qui fournit une première couche interprétative en permettant de passer de l’interprétation précédente à « qui est apparenté à qui ». Une troisième couche interprétative prend en compte la possibilité de transferts horizontaux. Si les transferts horizontaux sont susceptibles de s’être produits entre des espèces dont on cherche les relations d’apparentement, il faut mener l’investigation sur plusieurs gènes du génome et produire pour ces mêmes espèces leurs phylogénies à partir de chaque gène, séparément. Il faut obtenir pour ces espèces autant de phylogénies que de gènes. L’arbre phylogénétique garde sa puissance heuristique, mais il faudra lire ces arbres comme des arbres de gènes et non plus en première instance comme des arbres d’espèces. C’est de la confrontation des différents arbres de gènes entre eux, et de leurs discordances éventuelles, que seront 74. Cf. la section 5.1 de Heams (« Hérédité »), ce volume. (Ndd.) 75. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.)

313 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] interprétés certains des apparentements comme issus de transferts et certains autres comme issus d’ancêtres communs aux espèces76. Le fait d’avoir changé l’image généalogique théorique ne remet pas en cause la puissance heuristique du graphe connexe non cyclique. L’utilité de graphes connexes cycliques, venus récemment en complément, est actuellement discutée77. 7  La filiation, cahier des charges de toute classification biologique

L

amarck ne donne pas de programme sérieux à l’exercice classificatoire. En 1809, la classification doit rester avant tout opérationnelle, un « produit de l’art » qui ne « tient réellement rien de la nature », et en 1820 elle doit refléter « l’ordre le plus naturel » qui n’est pas spécifié. 7.1  La contrainte de monophylie est-elle incluse chez Darwin (1859) ?

Celui qui fixera réellement – c’est-à-dire explicitement et durablement – le cahier des charges des classifications sera Darwin (cf. citation, section 1.1). Ce texte est remarquable à plus d’un titre. Tout d’abord, il fonde un programme unique à la classification : la proximité généalogique. Ensuite, il réalise un changement de paradigme : la création n’est plus convoquée et dès lors, l’application de ce programme doit en principe donner une place à l’homme dans la classification en vertu de ses affinités généalogiques, et non comme créature parfaite culminant au sommet d’une création aux intentions obscures. Enfin, ce texte porte en germe une autre révolution qui ne portera ses fruits qu’au xxe siècle. En effet, les logiques divisives ou agglomératives fondées sur la ressemblance globale sont également récusées (« the mere putting together and separating objects more or less alike »). Ce n’est pas la ressemblance globale qui doit fonder la classification, mais la prise en compte de ceux des caractères qui sont hérités d’un parent commun. La logique d’une approche par caractères est déjà, en quelque sorte, programmée (même si elle ne deviendra opérationnelle que dans les années 1950) en opposition à une 76. Cf. par exemple Escobar-Paramo et al. (2004), “Decreasing the effects of horizontal gene transfer on bacterial phylogeny: the Escherichia coli case study”, Mol. Phylogenet. Evol., 30 @. 77. Huson & Bryant (2006), “Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies”, Mol. Biol. Evol., 23(2) @.

314 / 1576

[les mondes darwiniens] approche globalisante dont on sait aujourd’hui qu’elle mélange les caractères récemment hérités, les caractères trop anciens, mais surtout les caractères convergents ou les réversions qui conduisent à des ressemblances non héritées d’un parent commun (ou homoplasies). Curieusement, c’est sans tenir compte de ce texte qu’un programme de classification par ressemblance globale sera importé en biologie par l’école phénétique des années 1958-1970. Malgré les souhaits darwiniens en matière de classification, entre 1859, date de parution de L’Origine des espèces, et 1950, date de parution de la Systématique phylogénétique de l’entomologiste allemand Willi Hennig, on a mélangé les relations d’ancêtres à descendants et des relations de parenté (parenté au sens de degré de cousinage relatif : qui est plus proche de qui ?) en même temps que dans les classifications persistaient des groupes qui ne reflétaient pas seulement la phylogénie. Ces groupes, les grades, reflétaient un niveau de développement de la complexité des organismes, séparés entre eux par des « sauts adaptatifs » qui gommaient les relations d’apparentement. Par exemple, parmi les cinq classes de vertébrés de la zoologie traditionnelle, trois d’entre elles sont des grades. Les poissons sont les vertébrés qui ne sont pas « sortis des eaux » (ils n’ont pas le membre chiridien) ; les amphibiens sont des tétrapodes non émancipés du milieu aquatique (ils n’ont pas l’œuf amniotique) ; les reptiles sont les amniotes sans poils ni plumes. Comme les grades sont des degrés de complexité, ils sont fondés sur des absences d’attributs. Comme ils ne tiennent pas compte de la phylogénie, certains de leurs membres sont plus apparentés à des organismes extérieurs au grade qu’à leurs collatéraux dans le grade. Hennig dira qu’ils sont paraphylétiques. La truite est plus apparentée à nous qu’à un requin. Les amphibiens seymouriamorphes sont plus apparentés aux amniotes qu’aux grenouilles. Les crocodiles sont plus apparentés aux oiseaux qu’aux lézards et les gorgonopsiens sont plus apparentés aux mammifères qu’aux tortues. Si les chercheurs ont continué à fabriquer des taxons qui ne tiennent pas compte des degrés d’apparentement après les recommandations de Darwin dans L’Origine, il faut se demander si Darwin avait été aussi clair qu’on aurait pu le souhaiter. En effet, les recommandations que fait Darwin dans son chapitre XIII sur la classification, aidé de la figure centrale du livre (cf. le début de ce chapitre), montrent qu’on doit classer tous les descendants d’un même ancêtre dans un groupe. Darwin recommande donc de faire ce que Hennig78 appellera plus tard des groupes 78. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, op. cit.

315 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] monophylétiques. Cependant, Darwin perçoit la difficulté liée à des groupes qui accumulent des spécialisations sur leur lignée propre, spécialisations qui, si elles sont nombreuses, pourraient occulter les signes de l’apparentement. Faut-il faire alors un groupe spécial pour cette lignée, et la couper ainsi de son ascendance ? Ou bien ne pas tenir compte de cette spécialisation et mettre l’accent sur les caractères qui relient la lignée aux autres lignées ? La question n’est pas anodine, car elle sous-tend les pratiques classificatoires du siècle qui suivra Darwin, et sera au cœur du changement de paradigme qui aura lieu dans les années 1970 au moment où, Hennig79 ayant été traduit en anglais, les systématiciens commencent à changer leurs méthodes de travail. Prenons un exemple. Devant constituer de grandes classes de vertébrés, et face à ce qui nous semble une énorme accumulation de spécialisations que requiert l’aptitude au vol battu chez les oiseaux (plumes asymétriques, fourchette, bréchet, os creux, sacs aériens, etc.), devons-nous extirper les oiseaux de leur ascendance reptilienne indéniable en les élevant au rang de classe, et en constituant donc en parallèle un marchepied qu’on appellera classe des « reptiles » (le grade des reptiles étant donc constitué d’amniotes qui ne volent pas) coupé des oiseaux, ou au contraire assignerons-nous un rang inférieur aux oiseaux afin de les laisser au sein des « reptiles », ainsi maintenus dans leur intégrité phylogénétique ? On doit se rendre à l’évidence avec Nelson80, Darwin préconisait la monophylie en favorisant la seconde option. Dans son chapitre XIII des première et seconde éditions de L’Origine, Darwin est très clair : « S’il pouvait être prouvé que l’Hottentot descend des Noirs, je pense qu’il serait classé dans le groupe des Noirs, quelle que soit la quantité par laquelle il diffère des Noirs en termes de couleur ou autres caractères importants81. » Ici c’est clairement la monophylie qui est préférée (Darwin reprend le même raisonnement à propos de pigeons dans la même page, figurant dans la traduction de Barbier). Reprenons le raisonnement (et la même phrase) pour les classes de vertébrés : « S’il pouvait être prouvé que le poulet descend des reptiles, je pense qu’il serait classé dans le groupe des reptiles, quelle que soit la quantité par laquelle il diffère des reptiles en termes de couleur ou autres 79. Ibid. 80. Nelson (1972), “Comments on Hennig’s ‘phylogenetic systematics’ and its influence on ichthyology”, Syst. Zool., 21(4) @. 81. Ma traduction. Ce passage ne figure pas dans la traduction française de Barbier, qui est une traduction parue en 1876 de la sixième édition de L’Origine des espèces.

316 / 1576

[les mondes darwiniens] caractères importants. » Ce texte consiste alors à faire des reptiles un groupe monophylétique en y incluant les oiseaux, ce que préconisera la systématique phylogénétique après 1966. Aujourd’hui encore, si l’on souhaite maintenir les reptiles dans la classification, il faut y inclure les oiseaux82. C’est le même raisonnement que nous tenons lorsque nous considérons les oiseaux comme des dinosaures actuels. Darwin, dans son chapitre XIII, ne préconise donc pas les grades : pour classer, priorité doit être donnée à la filiation, à l’ascendance commune, et pas aux degrés de spécialisations ultérieurs propres à des lignées uniques, aussi spectaculaires soient-elles. Pourquoi n’a-t-on pas fait des groupes monophylétiques tout de suite ? Tassy83 assigne ce retard à une ambiguïté de Darwin lui-même : Les systématiciens prédarwiniens, Darwin lui-même et nombre de ses successeurs ont utilisé la somme des modifications comme un outil taxinomique de grande efficacité. Dans l’Origine, Darwin précise : « Je crois que l’arrangement des groupes dans chaque classe, d’après leurs relations et leur degré de subordination mutuelle, doit, pour être naturel, être rigoureusement généalogique ; mais que la somme des différences dans les diverses branches ou groupes, alliés d’ailleurs au même degré de consanguinité avec leur ancêtre commun, peut différer beaucoup, car elle dépend des divers degrés de modification qu’ils ont subis ; or, c’est là ce qu’exprime le classement des formes en genres, familles, sections ou ordres. » Et Darwin conclut : « Le système naturel ramifié ressemble à un arbre généalogique ; mais la somme des modifications éprouvées par les différents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu’on appelle genres, sous-familles, familles, sections, ordres et classes. » La somme des modifications n’est pas un concept généalogique, elle ne nous donne pas la filiation ; elle est donc typologique. Mais, semble-t-il, Darwin admet qu’elle puisse être à la source de l’assignation des groupes à telle ou telle catégorie de la classification. De l’inclusion d’un groupe à tel niveau de la hiérarchie à l’identification même du groupe, il n’y a qu’un pas. Dans sa conclusion, Darwin use même du vocable « arrangement » pour l’assignation des groupes aux différentes catégories – alors qu’il aurait dû utiliser celui de « ranking », en français : « catégorisation ». Cette ambiguïté formelle et cette concession à une pratique typologique de la classification seront lourdes de conséquences. On peut y voir la cause première de ce qui sera considéré par le néodarwinisme du xxe siècle comme le meilleur mode de représentation de la phylogénie : des 82. Laurin (2008), Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la sortie des eaux chez les vertébrés, Ellipses, p. 18. 83. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois, p. 48.

317 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] groupes ancestraux dont les membres sont peu divergents entre eux, et qui donnent naissance à des groupes qui éprouvent divers degrés de modification, c’est-à-dire de divergence.

En fait, Darwin ne fut pas aussi ambigu que Tassy le dit, et il se trouve que Darwin utilisa précisément le mot « ranking » que Tassy appelle de ses souhaits. Cependant, c’est la traduction d’Edmond Barbier, que Tassy cite, qui est incapable de retranscrire proprement la pensée de Darwin sur ce point. Car voici ce que Darwin écrivit réellement dans les première (1859) et seconde (1860) éditions de L’Origine des espèces : I believe that the arrangement of the groups within each class, in due subordination and relation to the other groups, must be strictly genealogical in order to be natural ; but that the amount of difference in the several branches or groups, though allied in the same degree in blood to their common progenitor, may differ greatly, being due to the different degrees of modification which they have undergone ; and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections, or orders. The natural system in genealogical in its arrangement, like a pedigree ; but the degrees of modifications which the different groups have undergone, have to be expressed by ranking them under different so-called genera, sub-families, families, sections, orders, and classes.

On voit clairement que la traduction de Barbier ne comprend pas le texte. Pire, il y a des inversions de rapports sur le statut de cette « somme de modifications » propre aux lignées : pour Darwin, elle doit être exprimée par quelque chose, pour Barbier elle exprime quelque chose. Pour Darwin, la somme des modifications doit être exprimée par la catégorisation, pour Barbier elle exprime leur « arrangement ». Entre fabriquer un groupe (classer, faire des « arrangements »), assigner une espèce ou un groupe d’espèces dans un groupe plus grand déjà constitué d’une part, ou assigner un rang formel (ou catégorie : famille, ordre, classe, etc.) à un groupe déjà constitué d’autre part, nous avons là des opérations distinctes. Barbier traduit « ranking » par « classement » dans la première phrase, puis par « arrangement » dans la seconde phrase, avec en plus une inversion de rôle des degrés de modifications qui passent de la voie passive à la voie active. On ne peut faire plus confus, lorsque l’on sait que « ranking » devait se traduire par « assignation d’un rang à un groupe » ou « assignation d’une catégorie à un groupe » ou, comme Tassy le remarque judicieusement, « catégorisation ». Pour la fabrication des groupes (ou l’« arrangement », ou l’action de classer), Darwin préconisait la stricte

318 / 1576

[les mondes darwiniens] filiation, quel que soit le degré ou la somme des modifications propres (voir le passage sur les pigeons ou sur l’Hottentot). Cette somme de modifications ultérieures propres à une lignée devait être géré, pour Darwin, en termes d’assignation de rangs (ranking), pas en termes de constitution de groupes (arrangement) ; Darwin est clair sur cette question, dans le même texte lorsqu’il traite de ce qu’il faut faire de la lignée F de sa figure au regard de ce qui est fait pour la lignée A et I. Pour rendre le propos plus accessible, prenons un exemple concret, celui des mammifères. Imaginons que le déploiement de la lignée A de la figure de L’Origine des espèces soient les mammifères thériens (placentaires et marsupiaux), et le déploiement de la lignée F soit l’ornithorynque. Ce dernier possède avec la lignée A la glande lactéale à l’origine du lait, les poils et la mandibule constituée d’un seul os, l’os dentaire. Ces trois traits sont des traits qui rattachent sans ambiguïté l’ornithorynque à la lignée de A, dans un groupe appelé mammifères. L’arrangement consiste à faire un seul groupe, celui des Mammalia, comprenant A et F. Cependant, l’ornithorynque est vraiment un mammifère « spécial », avec sa structure osseuse temporale, ses dents spéciales, son bec corné, ses éperons venimeux aux pattes postérieures des mâles, ses pattes palmées, sa queue plate… Comment gérer cette « somme » des modifications qu’a subi la lignée propre aux ornithorynques ? Selon la traduction de Barbier, s’il s’agit de gérer par « arrangement » : alors nous aurions fait un groupe à part des ornithorynques par une coupure divisive, afin de souligner leur exceptionnelle dérivation, et un groupe des mammifères non ornithorynques (regroupant les échidnés, les marsupiaux et les placentaires ; l’analogie est ici claire avec les poissons, qui sont des vertébrés non tétrapodes, et les reptiles qui sont des amniotes non oiseaux). Selon Darwin lui-même, cette situation est à gérer en assignation de rang. L’ornithorynque, au lieu d’avoir sa « boîte » portant l’étiquette de famille, verra assignée à cette boîte le rang de sous-classe. La traduction de Barbier donne aux spécialisations des lignées le critère de fabrication des boîtes (ce que feront les systématiciens après Darwin), tandis que Darwin souhaitait ne gérer l’empilement des spécialisations propres aux lignées qu’à l’aide de rangs assignés à des boîtes qui, elles, devaient rester régies par l’apparentement. Une fois de plus la traduction de Barbier introduisit donc une grande confusion. On remarquera pourtant qu’il n’y a pas de contradiction entre les deux recommandations de Darwin. Ce n’est pas parce qu’il faut gérer les spécialisations des lignées en assignation de rang que cela conduit nécessairement à suivre une logique divisive ou à faire des grades. Darwin ne dit simplement pas comment faire, il reste au seuil d’une

319 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] vraie méthodologie, et comme le souligne Dupuis84, il laisse ses successeurs se débrouiller au cas par cas. La vraie raison pour laquelle Darwin ne fut pas suivi dans le siècle qui succéda à la parution de L’Origine ne fut donc pas tant son ambiguïté quant à l’expression de son programme, mais surtout qu’il ne donna pas le mode d’emploi pour le réaliser. Il considérait presque la classification strictement généalogique comme un idéal hors d’atteinte ; attitude actant tacitement de l’absence de méthode de construction d’arbre partant d’êtres concrets. Sans construction formelle d’arbre, pas de distinction entre des ancêtres abstraits et des ancêtres concrets ; pas de solution à la tension ressentie chez Darwin entre l’arrangement « généalogique » et l’assignation de rangs (la catégorisation nomenclatoriale85). Même si cette attention portée à une traduction peut sembler désuète ou superflue au lecteur, Tassy86 a raison de signaler avec Dupuis87 que l’enjeu de ce texte est considérable pour comprendre ce que les systématiciens vont faire dans le siècle suivant. L’absence de méthode permit, selon le mot de Dupuis88, la survie de « procédures insuffisamment épurées » et le mélange ultérieur en systématique de taxonomies divisives et agglomératives. Mais moins techniquement, sans méthode nouvelle, et avec des traduction confuses (pour ce qui concerne le contexte français), c’est la tradition qui, par inertie, se maintint. Existe-t-il d’autres raisons pour lesquelles les classifications biologiques ne devinrent pas purement phylogénétiques après Darwin ? Il y eut deux raisons principales. La première tient au contexte social dans lequel Darwin émit ses idées et au rôle des fossiles. Sommés par leurs détracteurs dès 1860 – dont la plupart émettaient leurs critiques du dehors des sciences – de fournir des preuves de l’évolution biologique, les darwiniens eurent tendance à présenter les fossiles comme des ancêtres identifiés, de véritables ancêtres incarnés, preuves matérielles du déroulement évolutif, ce qui acheva la confusion entre généalogie (relations d’ancêtres à descendants : qui descend de qui, non directement accessibles à l’investigation) et la phylogénie (relations de parenté : qui est 84. Dupuis (1988), «Le taxinomiste face aux catégories», Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 44(3), p. 90-91. 85. Cf. Dupuis (1988), ibid. 86. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois. 87. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot ; idem (1988), 88. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot.

320 / 1576

[les mondes darwiniens] plus proche de qui, accessibles à l’investigation). Ce fut le cas par exemple pour Archaeopteryx, oiseau fossile découvert en 1861, conçu comme l’ancêtre des oiseaux. Il faut comprendre que dès lors, les relations d’ancêtres à descendants furent conçues entre taxons, comme ce fut le cas dès 1866 dans les arbres des paléontologues transformistes français Albert Gaudry (sur les hyènes fossiles89) et allemand Franz Hilgendorf (sur les planorbes fossiles) où les fossiles attestent les filiations de par leur qualité même de fossiles. Lorsque les relations d’ancêtres à descendants seront dessinées entre taxons de plus haut rang encore, les fossiles continueront d’incarner des ancêtres concrets, constituant alors des ponts entre les grades, ou entre les grades et les clades. Le fossile comme ancêtre concret participe de la logique gradiste. Tant et si bien que dans toute l’iconographie de ces auteurs et de leurs héritiers du xxe siècle (tels Alfred Romer), les fossiles sont représentés aux nœuds des branches des arbres phylogénétiques, erreur que font encore aujourd’hui nombre de paléontologues et de médias. La deuxième raison tient au fait qu’on a voulu injecter dans la classification biologique beaucoup plus que la seule phylogénie. En effet, la systématique de l’époque, que l’on qualifiera plus tard de « systématique éclectique », s’employait à traduire non seulement les « affinités évolutives », mais aussi les « sauts adaptatifs » et le « degré de complexité » réalisés par des taxons entiers appelés « grades ». Par exemple, on sait depuis la fin du xixe siècle que les oiseaux ont certaines affinités avec les dinosaures théropodes. Autrement dit, certains dinosaures théropodes (comme le Velociraptor) sont plus apparentés aux oiseaux qu’à n’importe quel autre reptile ; c’est-à-dire qu’ils partagent avec les oiseaux des ancêtres communs exclusifs. Cela signifie que la classe des reptiles est hétérogène sur le plan phylogénétique : elle comprend des éléments (certains dinosaures) plus apparentés à des organismes non reptiles (les oiseaux) qu’aux autres reptiles. Malgré cela, au lieu d’inclure les oiseaux dans les reptiles afin de restituer à ces derniers une partie de leur histoire, on a maintenu durant un siècle une classe des oiseaux séparée de la classe des reptiles pour souligner une grande différence anatomique globale entre les deux classes. Les oiseaux ayant appris à voler, ils ont acquis sur leur propre branche de l’arbre évolutif une « somme » de spécialisations (plumes, bréchet, anatomie du membre antérieur, etc.) qui marque un « saut adaptatif », ou encore réalisent un bond en terme de « degré de complexité » (bien que cette 89. Cf. Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian Bourgois, p. 60.

321 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] complexité n’ait jamais été objectivement définie). Le « grade » de reptile, comme tous les grades, est fondé sur la ressemblance globale, laquelle exprime un « degré général de complexité » et se délimite par un « saut adaptatif » que réalise le groupe auquel le grade donne naissance. En soulignant ce saut adaptatif, la systématique éclectique masquait le véritable groupe-frère des oiseaux et ceci tout en sachant très bien quel était ce groupe-frère. à titre d’information, les oiseaux, les « dinosaures », les ptérosaures, les crocodiles et un certain nombre de groupes fossiles moins populaires constituent l’ensemble des archosaures. Dans la faune actuelle, les seuls archosaures restants sont les crocodiles et les oiseaux. On notera que les reptiles n’ont pas plus d’homogénéité lorsqu’on les considère uniquement à partir de la faune actuelle : les crocodiles sont plus apparentés aux oiseaux qu’à n’importe quel groupe de reptiles actuels (tortues, lézards, serpents, rhynchocéphales). Les crocodiles partagent notamment avec les oiseaux la mandibule osseuse fenêtrée et le gésier. Les reptiles n’existent donc que pour souligner le saut adaptatif des oiseaux, ce qu’admettait Ernst Mayr en 1974 alors qu’il défendait les grades. La distinction négative reptile/oiseaux masque l’apparentement exclusif crocodiles/ oiseaux. En somme, le saut adaptatif et la discontinuité de complexité sont des concepts évolutionnistes qui masquent dans la classification les véritables liens de parenté, et qui ont permis la perpétuation d’anciens groupes linnéens sous un vernis évolutionniste. Mais il y a pire, au moins à deux titres. Premièrement, les grades donnent une vie évolutive à des taxons de haut rang, oubliant ainsi que les taxons sont créés par le besoin du classificateur, qu’ils ne sont là que pour remplir un cahier des charges que celui-ci leur a fixé, et que, par conséquent, ils n’ont pas de dynamique biologique ou évolutive. Dans la nature il n’y a que des individus, lesquels portent des attributs. Les caractères et les classifications qui en découlent sont des constructions scientifiques. La meilleure preuve de cela est simple : les classifications changent, les organismes réels qu’elles contiennent, eux, restent. Ce n’est pas parce que le concept de « poisson » n’est plus valable en systématique que les truites ou les perches ont disparu. Ce dont nous sommes capables de reconstituer l’évolution, ce ne sont pas les taxons, ni même les espèces ; le phylogénéticien ne peut reconstituer l’évolution que d’attributs. Le grade est essentialiste parce qu’il considère qu’un groupe taxonomique évolue et donne naissance à un autre, parce que l’essence du reptile se maintient jusqu’à un certain degré malgré l’évolution intrinsèque de ce qu’il contient ; il revient en arrière du nominalisme de Darwin.

322 / 1576

[les mondes darwiniens] Deuxièmement, les grades sont de véritables marchepieds, les nouveaux barreaux d’une échelle des êtres larvée, parce que devenue évolutionniste. Les reptiles n’existent que parce que certains d’entre eux donnèrent un jour naissance aux oiseaux, les poissons parce qu’ils donnèrent un jour naissance aux tétrapodes, les invertébrés aux vertébrés, les pongidés aux hominidés. Ainsi, bon nombre de ces groupes de la classification linnéenne devenue évolutionniste, conservés entre Darwin et Hennig, ne sont pas définis pour eux-mêmes par un attribut qui leur soit exclusif, mais par rapport à leur « devenir évolutif ». Certains groupes furent même créés pour cela, portant dans leur étymologie l’idée de « gestation évolutive » : ainsi en va-t-il de tous les « pro »-quelque chose, tels les procaryotes annonçant les eucaryotes, les prosimiens annonçant les simiens, les protacanthoptérygiens annonçant les acanthoptérygiens. En fait, fonder un taxon sur son devenir est une grave faute logique en sciences de l’évolution, parce qu’aucun devenir n’est inscrit : les organismes vivants ne sont porteurs que de leur passé. Ces relations d’ancêtres à descendants entre groupes de haut rang permirent la résurgence de l’image de l’échelle des êtres, mais cette fois-ci évolutionniste, renforcée par l’intrusion de valeurs dans le discours scientifique, par exemple le « progrès ». Certains barreaux donnent naissance à d’autres. La truite (barreau des poissons) est conçue par nos journalistes comme une étape sur le chemin menant du requin à l’homme, qui est en haut. La vulgarisation des résultats de la systématique, pas toujours bien renseignée, fourmille d’expressions où la biodiversité est conçue comme rangée le long d’un seul vecteur, « de la bactérie à l’éléphant » ou « de la bactérie à l’homme », c’est selon. Cette échelle des êtres est incompatible avec l’arborescence qui réserve toute possibilité à tout organisme d’accumuler sa complexité unique sur sa branche propre, tout en préservant la possibilité de trouver les attributs signes de l’apparentement sur des troncs communs. La truite possède des attributs différents de ceux de l’homme. En redescendant suffisamment bas dans l’arbre de la vie, on peut trouver à -420 millions d’années des attributs communs aux deux qu’ont légué des ancêtres communs hypothétiques : les os dermiques tels que le pariétal, le maxillaire, le dentaire, par exemple. Autrement dit, en rompant avec l’échelle des êtres, ce n’est pas parce que la truite évolue dans une direction différente de celle de l’homme qu’on ne peut pas retrouver ce qui la lie à l’homme. Ceci est vrai pour tout le vivant. Quand on dit que l’ornithorynque ou le cœlacanthe sont « primitifs », on ne raisonne pas dans un arbre, mais sur une échelle des êtres, voire en essentialiste. Dans le cadre mammalien, l’ornithorynque et autres monotrèmes sont primitifs au regard de

323 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] quelques attributs, comme l’œuf à coquille dure et l’absence de tétons. Mais il fourmille d’innovations que l’on ne trouve chez nul autre mammifère : le bec corné « de canard », des dents très spéciales, des éperons venimeux aux pattes postérieures des mâles… Il n’y a pas d’espèces ou de groupes entiers qui soient primitifs. Seuls des attributs peuvent l’être. Et encore…, être « primitif » dans l’absolu ne signifie rien. Les attributs sont primitifs ou dérivés en rapport à un cadre d’échantillonnage. Pondre des œufs à coquille dure est un trait primitif dans un échantillon limité à des mammifères, mais un trait dérivé dans un échantillon de tétrapodes. Bref, c’est une valeur relative qui ne peut qualifier qu’un attribut. La plupart des discours journalistiques sur la nature sont en rupture avec ces concepts, par la force de l’anthropocentrisme, de l’essentialisme et l’ignorance des procédures classificatoires modernes. Le succès des grades tint donc à la persistance des groupes traditionnels qu’ils permettaient, soutenue par une lecture scaliste de la nature, puisque les grades s’empilaient les uns sur les autres, chacun soulignant, annonçant presque l’étape suivante. Cette échelle était flatteuse de surcroît puisque, doublée d’un progrès évolutif, elle consistait à mettre l’homme en haut de l’arbre de Haeckel90 et s’accommodait donc de notre anthropocentrisme, voire même d’un centrisme racial et social d’une certaine anthropologie biologique de la fin du xixe siècle. Scalisme, anthropocentrisme, maintien de la tradition et du progrès, les défenseurs des grades participaient donc parfois inconsciemment d’une confusion en systématique entre partage des attributs, recherche d’un ordre naturel et discours de valeurs. 8  Les ancêtres sont-ils connaissables ?

I

l peut sembler paradoxal que, se réclamant de Darwin, la systématique phylogénétique moderne ait pu tant augmenter son pouvoir d’investigation en déclarant les ancêtres inconnaissables concrètement, tout en fondant son programme de classification sur la filiation. La généalogie pure disconvient au projet taxonomique, comme le signale Dupuis avec force : L’image de l’arbre généalogique est la seule que, malgré sa popularité, j’aurais aimé passer totalement sous silence. Abstraction faite de la fantaisie qui a longtemps régné en ce domaine, ma réticence a un motif très sérieux. Toutes les représentations d’une taxinomie sous forme d’arbres véritables, avec

90. Haeckel (1874), Anthropogenie, Leipzig, Engelmann @.

324 / 1576

[les mondes darwiniens] troncs, branches et feuilles, comme dans les planches de Haeckel (1866, t. II) @, sont trompeuses. Un phylum, qui naît probablement comme une infime petite pousse, n’est pas un tronc mais un ensemble de feuilles ! à cultiver à la lettre la métaphore de l’arbre généalogique, on en vient à croire que le phylum a précédé les classes, qui auraient précédé les ordres, qui auraient précédé les espèces, et à croire aussi qu’un phylum vient d’un phylum, une classe d’une classe, etc. Je déconseille tout à fait l’image de l’arbre généalogique.91

Dupuis expose ses réticences dans un contexte où il s’agit de cadrer le projet taxonomique. Pour le classificateur, la relation d’ancêtre à descendant n’est pas opérationnelle, elle est même encombrante tant elle nous pousserait à abandonner le nominalisme qui sous-tend tout le projet de la systématique en confondant nos concepts classificatoires (les taxons et leurs rangs, c’est nous qui les créons) avec la dynamique évolutive elle-même, c’est-à-dire en attribuant une existence évolutive réelle à nos concepts taxonomiques, en attribuant des relations génétiques d’ancêtres à descendants entre taxons de haut rang, ce qu’on fit sous le règle de la systématique éclectique avec la peu de rigueur que déplore Dupuis : les mammifères « descendent » des reptiles, les « reptiles » descendent des amphibiens… Il ne s’agit donc que d’exclure les ancêtres concrets du champ méthodologique de la classification, tout en sachant que des ancêtres abstraits restent requis sur le plan théorique. Mais faut-il pour autant que les ancêtres concrets soient exclus de la phylogénie ? La réponse est oui, puisque la phylogénie moderne a justement été créée pour établir des relations d’affiliation entre individus concrets lorsque leurs ancêtres ont définitivement disparu. Dayrat92 répond que non, mais avec deux défauts : il ne distingue pas dans son article les ancêtres abstraits et les ancêtres concrets, préconisant des méthodes qui identifient des ancêtres concrets. Il ne distingue pas le niveau théorique du niveau empirique : il y a la généalogie théoriquement requise d’une part (dont parlait Darwin), et les possibilités empiriques de l’approcher d’autre part (ce dont parle Hennig). La reconstruction phylogénétique moderne a fait un bond en avant avec Hennig93 et ses successeurs en déclarant les ancêtres inconnaissables. 91. Dupuis (1988), «Le taxinomiste face aux catégories», Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 44(3). 92. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @. 93. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, op. cit. ; idem (1966), Phylogenetic Systematics, op. cit. @.

325 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] Dayrat94 identifie deux causes à l’exclusion des ancêtres (concrets) de la démarche phylogénétique. La première résiderait dans le fait que la relation ancêtre à descendants aurait été déclarée comme non testable au sens poppérien du terme par les cladistes. Nous pouvons évacuer assez vite cette première cause. Certes, les cladistes de la fin des années 1970 ont eu des prétentions poppériennes assez naïves, mais une autre épistémologie peut être proposée pour la cladistique (comme déjà signalé) et ce débat ne détermine ni n’épuise la question de l’accès aux ancêtres. La seconde raison résiderait dans le fait que Hennig était avant tout un taxonomiste et que son programme fut de faire de la phylogénie pour faire de la classification. Si toute l’information d’une série d’ensembles emboîtés (diagramme de Venn) est contenue dans un arbre phylogénétique, à l’inverse toute l’information contenue dans un arbre phylogénétique n’est pas dans le diagramme de Venn. Les relations d’ancêtres à descendants, précisément, ne figurent pas dans le diagramme de Venn, alors qu’elles sous-tendent théoriquement l’arbre phylogénétique (si l’on admet que dans un arbre phylogénétique il y a au moins des relations indirectes d’ancêtres à descendants ente des ancêtres abstraits et des descendants). Hennig se serait comporté vis-à-vis de l’arbre phylogénétique comme il aurait convenu de se comporter à l’égard d’un graphe connexe non cyclique, c’est-à-dire un « arbre » dépourvu de sa justification théorique et de son sens biologique. Effectivement, si toute l’information d’une série d’ensembles emboîtés (diagramme de Venn) est contenue dans le graphe connexe non cyclique lui correspondant, à l’inverse toute l’information contenue dans ce graphe connexe non cyclique est effectivement contenue dans le diagramme de Venn. Cette seconde raison est recevable. Mais Dayrat95 ne va pas au fond du problème. Les méthodes qu’il préconise n’identifient pas des relations directes d’ancêtres à descendants entre individus concrets, mais des conjectures de relations indirectes d’ancêtres à descendants entre concepts (un fossile unique ou même un lot de fossiles identiques qui ont valeur d’espèce, par exemple). Ces concepts ne peuvent être que des concepts classificatoires. On reste dans la légitimité du classificateur qui était celle de Hennig. 94. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @. 95. Ibid..

326 / 1576

[les mondes darwiniens] Dayrat96 justifie sa position en rappelant ce que préconisait Darwin dans L’Origine en matière de classification. Certes, ce dernier considérait certainement qu’un arbre généalogique était préférable à une classification pour représenter les relations entre des formes éteintes et actuelles, et il va même jusqu’à souhaiter que ces classifications deviennent elles-mêmes des arbres, mais Dupuis97 souligne que c’était là un idéal pour lui hors d’atteinte. On peut être surpris que Dayrat n’ait pas remarqué qu’en matière de classification, Darwin se résout quand même à exprimer la recommandation de monophylie des groupes, même s’il n’utilise pas ce mot-là ni ne dit comment faire, justement parce que son discours reste au plan théorique et programmatique. Dayrat omet de dire que chaque fois que Darwin parle de « généalogie », il parle d’une généalogie théorique et non d’une généalogie concrètement approchée, dont il dit par ailleurs que nous n’avons pas les registres d’état civil. L’absence de moyens d’identifier, parmi les individus concrets, actuels ou fossiles, des ancêtres génétiques, nous conduit par la force des choses à ne concevoir ces ancêtres que comme des abstractions. Alors que Darwin, dans L’Origine, ne parlait que d’ancêtres abstraits, Dayrat98 préconise des méthodes qui, grâce aux informations supplémentaires pourvues par la stratigraphie, assignent à des fossiles concrets le statut d’ancêtre possible. Les méthodes dont parle Dayrat ne produisent que des conjectures d’ancestralité. La véritable relation génétique qui convient aux véritables généalogies reste indémontrable à ces temps de divergence. La relation d’ancêtre à descendant la plus pure, c’est-àdire entre deux individus concrets (et non entre deux concepts classificatoires), reste inaccessible empiriquement, quoiqu’en fassent les méthodes montrées en exemple par Dayrat99. On ne peut raisonnablement que maintenir une opposition aux conclusions de Dayrat100 : « Les relations d’ancêtres à descendants devraient être étudiées aussi souvent que possible parce qu’elles sont des représentations plus précises de l’histoire évolutive que ne le sont les relations de groupes-frères. » Si nous sommes à une échelle populationnelle infraspécifique et à des temps de 96. Ibid. 97. Dupuis (1986), «Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui», in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Fayard, Fondation Diderot. 98. Dayrat (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3) @. 99. Ibid. 100. Ibid.

327 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] divergence très courts, peut-être… mais là le projet phylogénétique n’est plus convoqué ; d’autres outils sont disponibles. Si des relations d’ancêtres à descendants sont conçues entre autre chose que des individus concrets dont on peut faire preuve du lignage génétique, alors il ne peut s’agir que d’une relation génétique entre deux taxons dont celui qui donne naissance à l’autre est paraphylétique. Dayrat101 insiste sur le fait que la recherche de relations d’ancêtres à descendants reste un programme de recherche darwinien. Certes, Darwin montre dans la seule figure de L’Origine une généalogie et en parle comme tel. Mais cela ne rend pas pour autant des ancêtres concrets accessibles, ni même la preuve génétique directe ou indirecte d’un lignage généalogique, même si l’on a pour programme de faire autre chose que de la classification. Les méthodes actuelles qui sont citées par Dayrat102, en prétendant identifier des ancêtres concrets, sont sans doute des méthodes darwiniennes… mais elles ne sont pas des méthodes phylogénétiques. Pour conclure, la filiation sous-tend toute la logique phylogénétique depuis Hennig103 et même le programme classificatoire depuis Darwin en 1859, même s’il a fallu cent ans pour que le programme darwinien en cette matière puisse être réalisé. Darwin a exprimé dès la première édition de L’Origine des espèces la recommandation de monophylie des taxons sans utiliser le mot, et surtout sans dire comment trouver, concrètement, les groupes monophylétiques. La phylogénétique moderne se nourrit d’un paradoxe104 qui n’est qu’apparent : tout le travail est sous-tendu par l’idée de filiation, mais les ancêtres sont déclarés inconnaissables. En réalité, il ne s’agit que d’une lucidité méthodologique : entre espèces, les individus concrets ancêtres au sens génétique du terme sont inconnaissables empiriquement, mais les ancêtres abstraits restent indispensables théoriquement.

101. Ibid. 102. Ibid. 103. Hennig (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag. 104. Tassy (1994), «Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent», in Férida & Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, PUF.

328 / 1576

[les mondes darwiniens] Références bibliographiques B Brower A. (2000), “Evolution is not a necessary assumption of cladistics”, Cladistics, 16 : 143154. D Darlu P. & Tassy P. (1993), Reconstruction phylogénétique. Concepts et méthodes, Paris, Masson. Disponible sur . Darwin C. (1859), The Origin of Species, First Edition, London, John Murray. Rééd. Penguin Classics, London, Penguin Books, 1995. Darwin C. (1860), The Origin of Species, Second Edition, London, John Murray. Rééd. Oxford World’s Classics, Oxford, Oxford UP, 1998. Darwin C. (1872), L’origine des espèces, Paris, C. Reinwald, 1880 (traduit par E. Barbier sur l’édition définitive – 6e édition – de The Origin of Species, London, Murray, 1872). Dayrat B. (2003), “The roots of phylogeny : How did Haeckel build his trees ?”, Syst. Biol., 52(4): 515-527. Dayrat B. (2005), “Ancestor-descendant relationships and the reconstruction of the tree of life”, Paleobiology, 31(3): 347-353. de Barbançois-Villegongis C.H. (1816), « Observations sur la filiation des animaux, depuis le polype jusqu’au singe », Journal de physique, de chimie, d’histoire naturelle et des arts, 82 : 444. de Pinna M.C.C. (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”, Cladistics, 7 : 367-394. Deleporte P. & Lecointre G. (2005), « Philosophie de la systématique », Biosystema 24, Paris, Société française de systématique. Dupuis C. (1978), « Permanence et actualité de la systématique : la “systématique phylogénétique” de W. Hennig (Historique, discussion, choix de références) », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 34(1) : 1-69. Dupuis C. (1986), « Darwin et les taxonomies d’aujourd’hui », in P. Tassy (coord.), L’ordre et la diversité du vivant, Paris, Fayard, Fondation Diderot : 215-240. Dupuis C. (1988), « Le taxinomiste face aux catégories », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 44(3) : 49-109. Dupuis C. (1992), « Regards épistémologiques sur la taxinomie cladiste. Adresse à la XIe session de la Willi Hennig Society (Paris, 1992) », Cahier des naturalistes, Bull. N. P. n. s. 48(2) : 2956. E Eldredge N. & Cracraft J. (1980), Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Method and theory in comparative Biology, New York, Columbia UP. Escobar-Paramo P., Sabbagh A., Darlu P., Pradillon O., Vaury C., Denamur E. & Lecointre G. (2004), “Decreasing the effects of horizontal gene transfer on bacterial phylogeny : the Escherichia coli case study”, Mol. Phylogenet. Evol., 30 : 243-250. F Farris J.S. (1979), “The information content of the phylogenetic system”, Syst. Zool., 28 : 483519.

329 / 1576

[guillaume lecointre / filiation] Farris J.S. (1983), “The logical basis of phylogenetic analysis”, in N. Platnick & V.A. Funk (eds.), Advances in cladistics, Vol. 2, New York, Columbia UP : 1-36. G Gayon J. (1992), Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé. Gayon J. (2009), « Mort ou persistance du darwinisme ? Regard d’un épistémologue », C. R. Palevol., 8 : 321-340. H Haack S. (2000), “A foundherentist theory of empirical justification?”, in E. Sosa & E. Kim (eds.), Epistemology, an anthology, Malden, Mass., Blackwell : 226-236. Haeckel E. (1866), Generelle Morphologie der Organismen, Berlin, Reimer. Haeckel E. (1874), Anthropogenie, Leipzig, Engelmann. Hall B.K. (ed.) (1994), Homology, the hierarchical basis of comparative biology, New York, Academic Press. Hennig W. (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Berlin, Deutscher Zentralverlag. Hennig W. (1966), Phylogenetic Systematics, Urbana, University of Illinois Press. Huson D.H. & Bryant D. (2006), “Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies”, Mol. Biol. Evol., 23(2) : 254-267. K Kiriakoff S. (1963), « Les fondements philosophiques de la systématique biologique », in La classification dans les sciences, Bruxelles, Duculot : 61-88. L Lamarck J.-B. (1994), Philosophie zoologique [1809], Paris, Flammarion. Lankester E.R. (1870), “On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements”, Ann. Mag. Nat. Hist., (4)6 : 34-43. Laurin M. (2008), Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l’exemple de la sortie des eaux chez les vertébrés, Paris, Ellipses. Leclerc M.C., V. Barriel, G. Lecointre, B. de Reviers. (1998), “Low divergence in rDNA ITS sequences among five species of Fucus (Phaeophyceae) suggests a very recent radiation”, J. Mol. Evol., 46 : 115-120. Lecointre G. (1997), « Evolution et molécules : Denton en crise », in P. Tort (dir.), Pour Darwin, Paris, PUF : 693-729. Lecointre G. (2004), « Jonathan Wells, Phillip Johnson et Michael Denton : les formes instruites de l’anti-science », in J. Dubessy, G. Lecointre & M. Silberstein (dir.), Les matérialismes (et leurs détracteurs), Paris, Syllepse : 511-543. Lecointre G. & Deleporte P. (2005), “Total evidence requires exclusion of phylogenetically misleading data”, Zoologica Scripta, 34(1) : 101-117. Lecointre G. & Le Guyader H. (2006), Classification phylogénétique du vivant, 3e éd., Paris, Belin. M Mayr E. (2004), Après Darwin, Paris, Dunod. N Nelson G.J. (1972), “Comments on Hennig’s ‘phylogenetic systematics’ and its influence on ichthyology”, Syst. Zool., 21(4) : 364-374.

330 / 1576

[les mondes darwiniens] Nelson G.J. (1994), “Homology and systematics”, in B.K. Hall (ed.), Homology : the hierarchical basis of comparative biology, San Diego, Academic Press : 101-149. Nelson G.J. & Platnick N. (1981), Systematics and biogeography : cladistics and vicariance, New York, Colombia UP. P Patterson C. (1982), “Morphological characters and homology”, in K.A. Joysey & A.E. Friday (eds.), Problems of phylogenetic reconstruction, London and New York, Academic Press : 21-74. Patterson C. (1988), “The impact of evolutionary theories on systematics”, in D.L. Hawksworth (ed.), Prospects in Systematics, Syst. Assoc., Spec. Vol. 36 : 59-91. R Rieppel O. (2003), “Popper and systematics”, Syst. Biol., 52 : 259-270. Rieppel O. (2005), « Le cohérentisme en systématique », in P. Deleporte & G. Lecointre (coord.), Philosophie de la systématique, Biosystema 24, Paris, Société française de systématique : 115-126. S Schmitt S. (2006), Aux origines de la biologie moderne : l’anatomie comparée d’aristote à la théorie de l’évolution, Paris, Belin. T Tassy P. (1991), L’arbre à remonter le temps, Paris, Christian Bourgois éditeur. Tassy P. (1994), « Les arbres phylogénétiques et l’ancêtre absent », in P. Férida & D. Widlöcher (dir.), Colloque de la Revue internationale de psychopathologie, Paris, PUF : 99-110. Tassy P. & Barriel V. (1995), « L’homologie, l’arbre généalogique et le cladogramme : un apologue », Bull. Soc. Zool. Fr., 120(4) : 361-378. Tort P. (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Paris, PUF. W Wagner W.H. (1961), “Problems in the classification of ferns”, in Recent Advances In Botany, University of Toronto Press : 841-844.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 9

Stéphane Tirard

Vie

D

éfinir la vie est une ambition que se partagent les philosophes, les biologistes et les médecins. La notion de vie appelle aisément des synthèses diachroniques livrant des conceptions allant d’Aristote à la biologie moléculaire. Georges Canguilhem1 a ainsi montré comment, successivement, la vie a été considérée comme animation, comme mécanisme, comme organisation, puis comme information. L’approche proposée ici analyse comment l’origine de la vie a été envisagée depuis trois siècles. Ce sont donc les réflexions sur la limite primordiale du vivant qui seront analysées, afin de révéler certains des aspects les plus fondamentaux des conceptions sur la vie, et ce, à partir de trois problématiques explorées successivement. Des premières observations microscopiques jusqu’aux apports de la chimie biologique, avec la réflexion sur la nature du protoplasme, les recherches théoriques et empiriques des bases matérielles de la vie, de Buffon à Pasteur en passant par Claude Bernard, fondent la réflexion des xviiie et xixe siècles concernant cette limite très spécifique du vivant que constitue sa propre origine. Par ailleurs, c’est au xixe siècle que la vie est historicisée. En effet, avec l’évolutionnisme, qui vient s’ajouter aux développements de la physiologie, la biologie se voit investie de deux dimensions, respectivement historiques et nomologiques. L’enjeu pour l’épistémologue étant d’analyser comment elles sont liées, voire indissociables. C’est sur la base de cette double identité du vivant qu’au xxe siècle s’est développée une approche réductionniste, alors même que s’élaboraient des perspectives synthétiques pour la compréhension de l’évolution. Les recher1. Canguilhem (1995), « Vie », Encyclopaedia Universalis, vol. 23.

336 / 1576

[les mondes darwiniens] ches sur les origines de la vie, avec la chimie prébiotique, qui naît dans les années 1950, apparaissent dans un premier temps comme une tentative de reconstruction du vivant complémentaire de cette démarche réductionniste. Rapidement, un nouveau champ d’études, toujours actif aujourd’hui, s’est ouvert concernant l’évolution de la matière dans un monde prébiotique et simultanément un renouvellement de la réflexion fondamentale sur la vie s’est fait jour. 1  Des débuts de la microscopie à la chimie biologique : l’approche des bases matérielles de la vie

A

u xviiie et xixe siècle, la réflexion sur la nature et l’organisation du vivant est un enjeu majeur des sciences de la vie, elle engage des approches empiriques, grâce à la microscopie qui révèle des structures d’une échelle jusque là insoupçonnée, grâce également à la chimie qui identifie le protoplasme à des corps albuminoïdes, ainsi que grâce aux approches théoriques illustrées notamment par des théories comme celle des molécules organiques de Buffon ou plus tard la théorie cellulaire. 1.1  Voir et penser l’échelle microscopique Les xviie et xviiie siècles sont le cadre d’une confrontation avec une nouvelle échelle de la matérialité des êtres vivants révélée par l’invention et le développement de la microscopie. L’observation d’êtres de très petite taille, invisibles jusqu’alors, ainsi que l’observation de détails anatomiques jusque là ignorés, constituent une ouverture sur ce que l’on peut qualifier de monde nouveau. Dans ce contexte, certains problèmes sont recomposés, comme celui des générations spontanées. Les êtres microscopiques font en effet l’objet d’une approche empirique, articulant observation microscopique et expérimentation, qui interroge directement leur génération. C’est ce qui donne sa teneur à la discussion entre Lazzaro Spallanzani et John Tuberville Needham à propos de l’origine des animalcules. Leurs travaux sont en effet fondamentalement différents de ceux réalisés environ un siècle plus tôt par Francesco Redi, qui tentait de bloquer le cycle de reproduction des mouches en empêchant leur ponte sur le milieu observé. Spallanzani et Needham, quant à eux, procèdent à un changement d’échelle dans la problématisation et débâtent de la possibilité de l’animalisation de la matière en animalcules. Les générations spontanées étant alors considérées dans le

337 / 1576

[stéphane tirard / vie] contexte de cet espace microscopique qui s’avère susceptible d’accueillir de nouvelles expérimentations2. 1.2  Des constituants élémentaires et fondamentaux pour la matière du vivant Selon Canguilhem3, on chercherait, sans les trouver, chez Linné et Buffon des définitions de la vie. Il conviendrait pourtant d’être moins abrupt à propos du naturaliste français. En effet, une vision plus globale de son œuvre permet sans doute de révéler la conception de la vie qu’il avait forgée et qui était un fondement indispensable à l’édification de sa théorie. Il est bien connu que son Histoire naturelle contient, dès son deuxième volume @, des concepts constamment présents dans l’ensemble de la théorie du naturaliste. Ainsi, très tôt dans son œuvre @, Buffon, en 1749, pose les bases matérielles de sa conception du vivant en décrivant les « molécules organiques » qu’il considère comme les constituants de tous les animaux et végétaux. Elles sont un concept fondamental dans sa pensée, selon laquelle l’organique est l’ouvrage le plus ordinaire de la nature et la vie est en fait une propriété physique de celle-ci. La définition qu’il en donne lorsqu’il les appelle encore parties organiques décrit clairement leurs fonctions : Il me paroit très vraisemblable […] qu’il existe réellement dans la nature une infinité de petits êtres organisés, semblables en tout aux grands êtres organisés qui figurent dans le monde, que ces petits êtres organisés sont composés de parties organiques vivantes qui sont communes aux animaux & aux végétaux, que ces parties organiques sont des parties primitives & incorruptibles, que l’assemblage de ces parties forment à nos yeux des êtres organisés, & que par conséquent la reproduction ou la génération n’est qu’un changement de forme qui se fait & s’opère par la seule addition de ces parties semblables, comme la destruction de l’être organisé se fait par la destruction de ces mêmes parties.4

Les molécules organiques assurent la continuité de l’organisation au cours du temps par l’action du moule intérieur, transmis d’une génération à l’autre. 2. Spallanzani (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques et la génération des corps organisés @. Ouvrage publié en français, traduction de l’abbé Regley, texte initial de Spallanzani, notes et commentaires de Needham, Lacombe. 3. Canguilhem (1995), « Vie », Encyclopaedia Universalis, vol. 23. 4. Buffon (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Imprimerie Royale, tome second, 1749, p. 24 @.

338 / 1576

[les mondes darwiniens] Buffon approche ainsi la notion de vivant de façon éminemment conceptuelle, c’est ce qui lui permet de prendre en compte simultanément la matérialité actuelle de la vie et sa temporalité et c’est ainsi qu’il affirme : L’espèce est donc un mot abstrait et général, dont la chose n’existe qu’en considérant la Nature dans la succession des temps, & dans la destruction constante & le renouvellement tout aussi constant des êtres : c’est en comparant la nature d’aujourd’hui à celle des autres temps, & les individus actuels aux individus passés, que nous avons pris une idée nette de ce que l’on appelle espèce.5

Il n’y a certes pas de définition circonscrite de la vie dans l’œuvre de Buffon, mais il est possible d’affirmer qu’elle est contenue dans tout l’édifice conceptuel de sa théorie. Au-delà de l’œuvre de Buffon, proposée ici comme exemple de réflexion sur la matérialité des constituants fondamentaux du vivant, durant une longue période, qui s’étend de la fin du xviie siècle jusqu’au début du xixe, une tension existe entre les résultats empiriques de l’observation microscopique et la possibilité de conceptualiser, de penser, les éléments de ce monde nouveau. Cette tension s’exerce au travers de l’interprétation des multiples observations microscopiques auxquelles manquent pourtant des concepts explicatifs6. Au début du xixe siècle, des propositions notamment fondées sur l’observation des végétaux tentent de poser les bases d’une interprétation universelle de la structure microscopique des êtres vivants. C’est ainsi par exemple que Charles-François Brisseau de Mirbel considère le végétal comme un espace rempli de sève et contenant un réseau de membranes percées de nombreux pores et rempli de sève. René Dutrochet, pour sa part, identifie des globules, dans les parois de globules plus gros observables au microscope, et il les considère comme les constituants de la structure fondamentale des végétaux. François Raspail précise peu de temps après comment, selon lui, ces globules pouvaient émerger de la paroi de globules préexistants. Enfin, soulignons que le concept de cellule, tel que nous l’utilisons aujourd’hui, a été pour sa part construit en deux temps. Dans un premier temps, à la fin des années 1830 avec les observations par Matthias Schleiden 5. Buffon (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Imprimerie Royale, tome 4, 1753, p. 384-385 @. 6. Hooke (1665), Micrographia : or some Physiological Descriptions of Minute Bodies made by Magnifying glasses with Observations and Inquiries thereupon, Jo. Martyn & Allestry @ ; Spallanzani (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques et la génération des corps organisés @.

339 / 1576

[stéphane tirard / vie] d’un cytoblaste (un noyau) systématiquement présent dans toutes les cellules, et par la généralisation de ce fait chez les animaux, réalisée par Theodor Schwann en 1839. Dans un second temps, dans les années 1850, l’explication de la formation des cellules par division a été proposée indépendamment par Robert Remak et Rudolf Virchow. Après une longue période d’observations, la perception du vivant à l’échelle microscopique s’est donc traduite dans le deuxième quart du xixe siècle par l’invention de ce nouveau cadre conceptuel, désormais incontournable dans toute réflexion sur la matière du vivant. Si la cellule désigne bien un cadre fondamental pour la conceptualisation du vivant, il n’en reste pas moins que de nouveaux questionnements émergent corrélativement. Quelle place faut-il lui donner au sein de l’organisme ? Qu’en est-il de la matière qui caractérise le vivant ou qui constitue la cellule ? 1.3  Claude Bernard : la vie entre milieu et protoplasme Dans l’ensemble de son œuvre, Claude Bernard s’est attaché à rejeter l’alternative encombrante du vitalisme vs matérialisme. Dans son Introduction à l’étude la médecine expérimentale (1865) @, l’abandon de cette opposition fait double emploi. En effet, outre l’éclaircissement qu’il constitue quant au propre positionnement philosophique du physiologiste, ce rejet lui permet de définir la physiologie comme fondée sur les méthodes de la physique et de la chimie, mais dont un des enjeux particulier est de maîtriser la complexité du vivant tout en l’étudiant. L’étude de cette complexité engage Bernard dans un cheminement conceptuel qui se traduit par la formulation d’une série de définitions complémentaires du vivant. Ses Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux @ présentent en 1878 la synthèse de ses idées. Il affirme simultanément que « la vie, c’est la création » et que « la vie c’est la mort ». En physiologiste, il se fonde concrètement sur un équilibre entre deux ordres de phénomènes au sein de la matière du vivant : « 1° Les phénomènes de création vitale ou de synthèse organisatrice ; 2° Les phénomènes de mort ou de destruction organique. » @ Il faut de plus comprendre la vie dans ses rapports avec le milieu. Elle résulte en effet « d’une relation étroite et harmonique entre les conditions extérieures et la constitution préétablie de l’organisme. Ce n’est point par lutte avec les conditions cosmiques que l’organisme se développe et se maintient ; c’est, tout au contraire, par une adaptation, un accord avec celles-ci » @. L’être

340 / 1576

[les mondes darwiniens] vivant serait en accord avec les forces cosmiques générales, « il fait partie du concert universel des choses, et la vie de l’animal, par exemple, n’est qu’un fragment de la vie totale de l’univers ». Cette relation entre l’organisme et les conditions cosmiques l’engage à fonder une distinction entre trois formes de vie, révélant une gradation quant à l’autonomie de l’organisme par rapport aux conditions du milieu extérieur : « 1° La vie latente ; vie non manifeste. 2° La vie oscillante ; vie à manifestations variables et dépendantes du milieu extérieur (cas d’un arbre). 3° La vie constante ; vie à manifestations libres et indépendantes du milieu extérieur » @. Mais dans son approche du vivant, Bernard sait changer d’échelle et placer la cellule à la base à la base de l’organisation. En effet, c’est bien selon lui dans le protoplasma qu’il faut chercher l’explication de la vie. Il est la seule matière « active et travaillante ». C’est en son sein qu’il faut chercher « l’explication de la vie, aussi bien que des réactions vitales plus élevées que la sensibilité du mouvement » @. Ce faisant, Claude Bernard inscrit sa pensée concernant le concept de vivant dans le cadre d’une réflexion sur la structuration du pan le plus nomologique de la biologie, c’est-à-dire la physiologie7. En outre, en s’interrogeant sur l’explication de la vie à l’échelle de la matière, il apporte des éléments sur le fonctionnement, tout en cernant l’objet sur lequel une réflexion sur les origines peut se porter. 1.4  Pasteur et la frontière entre le non-vivant et le vivant L’œuvre de Pasteur est marquée par sa capacité à aborder des problèmes biologiques extrêmement concrets tout en les inscrivant dans des problématiques fondamentales. L’une de celles-ci est la frontière entre le non-vivant et le vivant. Pour Pasteur, elle est effectivement infranchissable et il estime que tant la dissymétrie moléculaire, la nature vivante des ferments ou l’inexistence des générations spontanées tendent à le démontrer. Au-delà des objectifs immédiats des recherches qu’il mène, c’est donc une réflexion des plus fondamentales sur le vivant qu’il entretient avec constance. Dès ses premiers travaux sur les acides tartriques, alors qu’il traite de la dissymétrie moléculaire, Pasteur affirme que « la vie est dominée par des actions dissymétriques dont nous pressentons l’existence enveloppante et cosmique. Je pressens même que toutes les espèces vivantes sont primordia7. Gayon (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, 38.

341 / 1576

[stéphane tirard / vie] lement, dans leur structure, dans leurs formes extérieures, des fonctions de la dissymétrie cosmique8 ». Cette affirmation isole le vivant du monde moléculaire symétrique, c’est-à-dire du monde inerte, et impose une continuité au sein du vivant qu’il résume en poursuivant par cette affirmation : « La vie, c’est le germe et le germe, c’est la vie9 ». Cette conviction structurera plusieurs de ses travaux ultérieurs. Ainsi, dans le débat sur la nature des ferments, il adosse ses interprétations sur les mêmes conceptions et conclut que seul le vivant peut produire les transformations observées. Enfin, sa position dans la célèbre controverse sur les générations spontanées conforte magistralement cette idée d’une frontière infranchissable, la vie ne pouvant provenir que de la vie, que du germe, et il estime par ses expériences avoir porté à la génération spontanée un coup mortel dont elle ne se relèvera pas. Tout autant qu’un résultat structurant pour la biologie, l’impossibilité des générations spontanées est un fait qui impose la nécessité d’envisager un champ problématique rénové pour concevoir l’origine du vivant. La matière qui constitue ce dernier est de toute évidence de la même nature que celle qui compose les corps inertes, mais la complexité de son organisation et des mécanismes en jeu interdit d’espérer voir émerger la vie au laboratoire10. C’est bien, une nouvelle fois, de la complexité du vivant dont il est question. Claude Bernard constatait cette complexité et en faisait une caractéristique du vivant, à la fois objectif de l’étude et contrainte inévitable pour l’expérimentateur ; Pasteur, pour sa part, associe ces deux aspects, mais pour ériger une limite entre le l’inerte et le vivant, ce dernier étant étudiable par les méthodes de la physique et de la chimie, mais sa complexité restant, pour lui, en partie irréductible. 1.5  La recherche des bases physiques de la vie En 1868, Thomas Huxley, qui, outre le fait qu’il était l’un des principaux soutiens de Darwin, était avant tout un zoologiste et un physiologiste, a rassemblé ses idées sur la matière du vivant dans une conférence intitulée On the Physical Basis of Life @. C’est en fait de la limite pastorienne dont il est question. Huxley est en effet opposé aux générations spontanées et dans son étude sur la matière 8. Pasteur (1994), « La dissymétrie moléculaire » @, in Écrits scientifiques et médicaux, Garnier-Flammarion, p. 38. 9. Ibid. 10. à propos des travaux actuels visant à « reconstruire » le vivant en laboratoire, cf. Heams sur la biologie synthétique, ce volume.

342 / 1576

[les mondes darwiniens] du vivant, il tente d’élucider quels peuvent être les composés chimiques complexes porteurs des caractéristiques fondamentales du vivant. Comme Claude Bernard, il rejette l’alternative vitalisme vs matérialisme. Il s’agit d’éclairer la complexité caractéristique du vivant et c’est sur l’échelle de la matière qu’il porte sa réflexion. Bien que Huxley soit un évolutionniste des plus convaincus, sa démonstration repose ici sur la vie au présent et la tâche qu’il s’assigne est de démontrer que les corps albuminoïdes jouent le rôle le plus fondamental dans la cellule et que c’est sur eux que repose la vie. La limite posée par Pasteur vaut pour la nature actuelle mais elle n’interdit pas explicitement qu’un processus de complexification de la matière ait eu lieu à l’origine de la vie, où les questions de la nature de la matière du vivant et celle de l’évolution se rejoignent. Ainsi, par exemple, Huxley lui-même et le biologiste allemand Ernst Haeckel ont admis que la substance découverte en 1857, sur le fond océanique de l’Atlantique nord, par le navire britannique le Cyclops, était vivante. C’est Huxley qui la nomme Bathybius haeckelii lorsqu’il l’étudie vers la fin de l’année 1867 ou au début de 1868. Pour lui, il s’agit de la preuve du franchissement possible de la limite entre le nonvivant et le vivant, étape primordiale du phénomène général de l’évolution. De même, pour Haeckel, l’existence du Bathybius constituait un fait crucial, véritable pierre angulaire de sa pensée moniste11. Cependant, si cet épisode du Bathybius ne manque pas d’avoir à l’époque un écho important, celui-ci s’éteint lorsqu’un chimiste montre en 1876 que la substance n’était en rien vivante et qu’il ne s’agissait que de simple sulfate de calcium, l’espoir d’un constat empirique de l’existence d’une transition entre l’inerte et le vivant disparaissant alors. Les positions de Bernard, Huxley ou Haeckel, chacune dans leur contexte théorique ou expérimental particulier, illustrent un autre changement d’échelle. En effet, la cellule, structure fondamentale incontournable, n’est pourtant qu’un contenant structurant, et la matière qui la constitue, le protoplasme, est elle-même complexe et détentrice des propriétés qui caractérisent le vivant. Ce sera un des buts de la chimie biologique, active dès la fin du xixe siècle et qui deviendra la biochimie, de les élucider.

11. Haeckel (1897), Le Monisme, lien entre la religion et la science. Profession de foi d’un naturaliste [1892], Schleicher frères, p. 15 @.

343 / 1576

[stéphane tirard / vie] 2  Les xixe et xxe siècles et l’historicisation de la vie

A

u xixe siècle, les sciences de la vie sont marquées par le développement de la pensée évolutionniste. L’œuvre de Darwin correspond à un tournant en révélant certaines modalités de l’historicité du vivant et elle s’associe à l’abandon des générations spontanées pour imposer le cadre d’une réflexion nouvelle sur les origines de la vie. 2.1  Le temps de la Terre et le temps de la vie Comme cela a été souligné plus haut, une part importante de la pensée théorique de Buffon est fondée sur les molécules organiques, mais son ambition d’expliquer la vie dans une théorie plus globale s’affirmera plus clairement dans les « Époques de la Nature » (1779), dans lesquelles Buffon inscrit l’histoire de la Terre dans un temps sagittal, s’appuyant sur l’irréversibilité imposée par le refroidissement du globe. Une fois son refroidissement suffisant, la Terre, au cours d’une période de grande fertilité, a porté des molécules organiques en très grande quantité et elles furent à l’origine de générations spontanées. Les espèces ainsi produites restant ensuite fidèles à leurs moules intérieurs originels. Buffon inscrit donc la vie dans le temps de la Terre, mais sans introduire dans sa conception de la vie la notion de changement irréversible au cours du temps qu’il applique au globe. En effet, cela a été souvent dit, et il faut le répéter, Buffon ne concevait aucune forme d’évolution pour le vivant. Lorsqu’il proposa une histoire sagittale de la Terre, il n’en maintint pas moins l’espèce comme un cadre fixe au sein duquel des variations, éventuellement réversibles, étaient possibles mais qui en rien ne conduisaient à un passage d’une espèce à l’autre. Les générations spontanées sont donc pour Buffon une étape de mise en place des prototypes des espèces et il ne les décrit pas, il les justifie simplement par la grande fertilité de la Terre. Légèrement postérieure, mais restée en partie inédite à l’époque, la réflexion de Diderot sur le vivant montre une approche différente de celle de Buffon, qui l’a pourtant influencé. Le philosophe s’intéresse aux changements dont le vivant a dû être sujet, mais néglige le cadre géologique. Sa pensée, mise en forme dans le Rêve de d’Alembert @, est également formulée dans des notes non publiées de son vivant qui constituent ses Éléments de physiologie et dont la première partie s’ouvre par ses mots : « La nature n’a fait qu’un très petit nombre d’êtres qu’elle a variés à l’infini, peut-être qu’un seul par combinaison,

344 / 1576

[les mondes darwiniens] mixtion, dissolution duquel tous les autres ont été formés.12 » Il précise plus loin comment pour lui la chaîne des êtres est une chaîne de transformations : « Il faut classer les êtres depuis la molécule inerte, s’il en est, jusqu’à la molécule vivante, à l’animal-plante, à l’animal microscopique, à l’animal à l’homme. » Diderot est convaincu par l’idée d’une « productivité » de la nature et c’est elle qui génère sa vision de la transformation continue du vivant. « La végétation, la vie ou la sensibilité et l’animalisation sont trois opérations successives et le règne végétal pourrait bien être et avoir été la source première du règne animal, et avoir pris la sienne dans le règne minéral, et celui-ci émaner de la matière universelle originelle.13 » L’œuvre de Jean-Baptiste Lamarck est marquée par le développement de sa théorie de la modification de l’organisation avec perfectionnement. En 1802, lorsqu’il formule les principes fondamentaux de sa théorie, il s’appuie sur une définition de la vie qui lui permet de décrire l’état de la matière sur lequel peuvent s’exercer les transformations qui se traduiront par des changements à l’échelle de l’organisme et donc des espèces. La vie est donc pour lui « un ordre et un état de choses dans les parties de tout corps qui la possède, qui permettent ou rendent possible en lui l’exécution du mouvement organique, et qui, tant qu’ils subsistent, s’opposent efficacement à la mort14 ». L’animalisation de la matière gélatineuse commence par l’installation, sous l’effet des fluides « incontenables » – « le calorique et la matière électrique15 » – de l’orgasme vital qui est « une tension particulière dans tous les points des parties molles de ces corps vivans, qui tient leurs molécules dans un certain écartement entr’elles, […] qu’elles sont susceptibles de perdre, par le simple effet de l’attraction, lorsque la cause qui l’entretient cesse d’agir ». Cette animalisation n’est rien d’autre que la génération spontanée qui se trouve à la base des séries et constituent un commencement permanent, car la matière ainsi animée peut être transformée, sous l’effet des fluides « contenables » cette fois – les gaz et les liquides16 –, lorsque leur action se répète longuement. 12. Diderot (1994), « Éléments de physiologie », in Œuvres, t. 1, Philosophie, Robert Laffont, p. 1261. 13. Ibid., p. 1261-1262. 14. Lamarck (1802), Recherches sur l’organisation des corps vivants, Maillard, p. 71. 15. Ils sont incontenables car « aucun corps connu ne sauroit les retenir » (ibid., p. 107). 16. « Ces autres fluides, qui sont l’eau chargée de gaz dissous ou d’autres matières ténues, l’air atmosphérique que contient l’eau, etc. » (ibid., p. 107).

345 / 1576

[stéphane tirard / vie] Concevant ainsi un commencement permanent des séries, Lamarck ne formulera cependant pas de réflexion aboutie sur l’origine primordiale de la vie, ses anciennes théories chimiques, auxquelles il ne renonça jamais vraiment et par lesquelles il pensait que tous les corps provenaient de combinaisons réalisées par le vivant, empêchèrent probablement toute approche de l’origine primordiale17. 2.2  L’origine des espèces de Darwin, les modalités d’une histoire de la vie En traitant de l’origine des espèces, Darwin ne formule pas de définition circonscrite de la vie. Cependant, c’est au travers de sa conception de la descendance avec modification qu’il livre les caractéristiques du vivant. Retenons les dernières lignes de L’Origine des espèces (1859) : « N’y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses puissances diverses insufflées primitivement dans un petit nombre de formes, ou même à une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables formes, sorties d’un commencement si simple, n’ont pas cessé de se développer et se développent encore !18 » On note donc ici une indication cruciale quant au commencement du développement d’une quantité infinie de formes produites par les lois qui agissent autour de nous : La loi de la croissance et de reproduction ; la loi d’hérédité qu’implique presque la loi de reproduction ; la loi de variabilité, résultant de l’action directe et indirecte des conditions d’existence, de l’usage et du défaut d’usage ; la loi de la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener la lutte pour l’existence, qui a pour conséquence la sélection naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et l’extinction des formes moins perfectionnées.19

L’ensemble de la théorie de Darwin conduit à l’introduction du temps et d’une historicité dans la pensée sur le vivant. Sa théorie révèle la contingence de l’évolution, l’imprévisibilité des étapes du processus et la possibilité de l’explication rétrospective. Cette historicité de la vie, et notamment la « non17. Tirard (2006), « Génération spontanée », in P. Corsi et al., Lamarck : philosophe de la nature, PUF. 18. Darwin (2008), L’Origine des espèces [1859], Garnier-Flammarion, p. 563. 19. Ibid.

346 / 1576

[les mondes darwiniens] répétabilité », est particulièrement soulignée lorsque Darwin, dans une lettre au botaniste Joseph Hooker, s’exprime sur l’impossibilité des générations spontanées tout en proposant un scénario des origines de la vie : On dit souvent que les conditions nécessaires à l’apparition des premiers organismes vivants sont réunies à présent et qu’elles l’ont toujours été. Mais si (et quel grand si) on peut imaginer que dans quelques mares chaudes contenant toutes sortes de sels ammoniacaux et phosphoriques, en présence de chaleur de lumière et d’électricité, etc., il ait pu se former chimiquement un composé protéique capable de subir des modifications complexes, un tel composé serait de nos jours dévoré ou absorbé, ce qui n’a pu être le cas avant la formation des êtres vivants.20

Ce propos de Darwin nous révèle qu’en cette fin de xixe siècle, la vie pourra être abordée selon les différents aspects de son historicité, c’est-à-dire tant à l’échelle de l’évolution du vivant en général, qu’à celle de ses bases physiques. Les deux aspects se rejoignent dans le questionnement sur les origines de la vie, il s’agit en effet de comprendre comment le passage de la matière inerte à la matière vivante peut être inclus dans le processus global de l’évolution. Les bases d’un problème toujours actif aujourd’hui étaient ainsi jetées. 2.3  Penser les origines de la vie La seconde partie du xixe siècle a donc constitué une période clé de recomposition de la réflexion sur les origines de la vie21. Dans le contexte de l’évolutionnisme darwinien, le rejet de la génération spontanée conduisait à un problème redoutable puisqu’il s’agissait de décrire le processus complètement révolu de l’apparition de la vie. Les auteurs de cette période, Darwin lui-même, Herbert Spencer, Huxley, Haeckel, ainsi qu’une poignée d’auteurs au début du siècle suivant, conçurent une évolution progressive de la matière permettant d’imaginer le passage de l’inerte minéral au vivant organique. Cette théorie fut rétrospectivement qualifiée d’abiogenèse évolutive. Les développements de la chimie organique, avec les synthèses notamment, – la chimie biologique étudie quant à elle la matière du vivant –, en approfondissant l’exploration de l’état colloïdal, notamment 20. Cité in Calvin (1969), Chemical evolution. Molecules evolution towards the origin of living systems on the earth and elsewhere, Oxford, p. 4. 21. Tirard (2005), « L’histoire du commencement de la vie à la fin du xixe siècle », in G. Gohau & S. Tirard (dir.), Les Sciences historiques, actes des journées sur l’histoire et l’épistémologie des sciences historiques, Cahiers François Viète, n° 9.

347 / 1576

[stéphane tirard / vie] de Thomas Graham à Wilhelm Ostwald notamment, sont autant d’apports qui structurent les descriptions qui restent souvent succinctes mais s’attachent à affirmer que les mécanismes actuels peuvent éclairer le processus primordial. Ces propositions sont en outre rarement contextualisées, au sens où elles sont détachées d’une véritable prise en considération des conditions du milieu terrestre dans lequel les premières réactions auraient eu lieu. Notons cependant que cette approche abiogénétique fut, pendant quatre décennies, en opposition très vive avec la théorie de la « panspermie22 », relancée dans les années 1870 par William Thomson (Lord Kelvin) et Hermann von Helmholtz. L’intérêt de Thomson pour cette théorie était sans doute motivé par son opposition à la théorie de l’évolution et il préférait affirmer l’idée que la vie était éternelle et universelle, comme la matière, plutôt que de laisser les conceptions évolutionnistes prendre le pas. Au début du xxe siècle, les modalités de la panspermie s’affinèrent avec la théorie de Svante Arrhenius23 selon laquelle des particules de vie de taille infime étaient disséminées dans l’espace en étant poussées par une pression de radiation cosmique. Cette proposition fut largement abandonnée après les travaux du biologiste Paul Becquerel, publiés en 1910, qui montrèrent que des structures telles que les graines et les spores ne résistaient pas à certaines conditions drastiques de l’espace, notamment l’exposition aux rayons ultraviolets. 2.4  Des molécules porteuses d’histoire Autour des travaux de Mendel, redécouverts en 1900 et largement amendés par Thomas Hunt Morgan dans les années 1910, la génétique naissante a structuré un concept de gène qui désignait une entité localisable sur le chromosome et susceptible de mutation, ainsi que de recombinaison. Les lois de la génétique qui y étaient associées semblaient révéler la possibilité d’une dimension nomologique de l’hérédité au sein du vivant24. Le lien avec la dimension historique du vivant, c’est-à-dire l’évolution, n’apparut que quelques années plus tard, notamment grâce à la génétique des populations. Vers le milieu du xixe siècle, la biologie se trouvait donc dans un double mouvement qui consistait à la fois, d’une part, à penser une « théorie synthétique de l’évo22. Selon la théorie de la panspermie, la Terre, après son refroidissement, aurait été ensemencée par des germes de vie venus de l’espace. 23. Arrhenius (1910), L’évolution des mondes, C. Béranger @. 24. Cf. Heams, chapitre « Hérédité », ce volume. (Ndd.)

348 / 1576

[les mondes darwiniens] lution » et, d’autre part, à développer une biologie moléculaire étudiant les mécanismes en jeu dans l’hérédité. Les données empiriques acquises des années 1940 jusqu’au milieu des années 1960 engendrent alors des concepts nouveaux révolutionnant la compréhension du vivant. La séquence d’acides nucléiques qui structure le gène donnant une matérialité à l’information, le gène est objectivé25. Les acides nucléiques et protéines sont donc désormais les objets sur lesquels repose une nouvelle représentation du vivant, car en effet la voie de la réduction semble alors avoir conduit à une compréhension de la matière du vivant sur laquelle peut reposer l’explication du vivant. Simultanément, le gène s’affirme également comme une entité fondamentale dans les mécanismes de l’évolution. Il est donc le double support de la constance et de la variation, objet à la fois nomologique et historique. 3  Quel monde prébiotique ? Ou le xxe siècle et la réflexion sur les origines de la vie

F

ortes de cette approche molécularisée, la chimie et la biologie du xxe siècle ont produit les scénarios d’une évolution possible de la matière, les scénarios des origines de la vie étant alors conçus en regard des données toujours plus précises livrées par le vivant actuel et par une approche expérimentale spécifique. 3.1  Des scénarios pour l’évolution de la matière L’entre-deux guerres a été marqué par la formulation de plusieurs scénarios élaborés des origines de la vie sur la Terre, dont les plus remarquables ont été ceux du Soviétique Alexandre I. Oparin, en 1924 et 1936, ainsi que du Britannique J.B.S. Haldane, en 1929, et, également, un peu plus tard, celui du Français Alexandre Dauvillier à partir de la fin des années 1930. Les deux textes des années 1920, écrits indépendamment, sont des propositions situant les origines de la vie dans le contexte de l’évolution de la planète et de la matière à la surface de celle-ci. Les deux auteurs décrivent la synthèse de molécules organiques dans les conditions de l’atmosphère primitives, ce qui aboutit pour Oparin à des gouttes plus ou moins volumineuses d’un gel organique et pour Haldane à des molécules semi-vivantes, dont il imagine la synthèse dans ce qu’il nomme la soupe prébiotique. Oparin complétera abon25. Morange (1994), Histoire de la biologie moléculaire, La Découverte.

349 / 1576

[stéphane tirard / vie] damment sa théorie en 1936. Il mobilisera alors la notion de coacervat, mise au point quelques années plus tôt par le Belge H.G. Burgenberg de Jong26, et décrira comment ces éléments sphériques peuvent s’isoler dans des solutions et constituer des modèles de cellules primordiales. Dauvillier, pour sa part, à la fin des années 1930 et dans les années 1940, formule une théorie photochimique de la vie27. Enfin, il convient de noter également le scénario établit par John D. Bernal28, conçu dans les années 1940, mais publié en 1951, dans lequel il reprend les grandes lignes des modèles de ses prédécesseurs, en proposant cependant que les premières réactions se soient déroulées sur le fond argileux d’étendues liquides, les micas ayant pu alors servir à la fois de support et de catalyseur. Toutes ces approches ont en commun d’inscrire l’abiogenèse évolutive dans le contexte plus général de l’histoire de la Terre et de prendre en compte les données géologiques permettant de définir les conditions primordiales. 3.2  Du réductionnisme à la chimie prébiotique Au début des années 1950, les travaux sur les origines de la vie s’engagent dans la voie des synthèses chimiques dans des conditions supposées correspondre à celles qui régnaient sur la Terre primordiale, fondant ainsi le champ de la chimie dite prébiotique. C’est l’approche réductionniste du vivant qui a ouvert la possibilité d’un tel mouvement inverse consistant en des tentatives de reconstruction des constituants moléculaires du vivant. En 1951, le biochimiste Melvin Calvin expose une solution de dioxyde de carbone à un rayonnement γ et obtient du formaldéhyde. Cette synthèse est la première réalisée dans le respect de conditions considérées comme prébiotiques. Son intérêt sera pourtant rapidement contesté par Harold Urey qui affirme en 1952, comme Oparin l’avait fait avant lui, que l’atmosphère primitive ne pouvait pas contenir de CO2 et devait être réductrice. Il préconise des expériences de synthèse à partir notamment de méthane. En 1953, un de ses étudiants, Stanley Miller @, obtient des acides aminés à partir d’un mélange d’ammoniac, d’hydrogène, de méthane et de vapeur d’eau, exposé à 26. Burgenberg de Jong (1932), “Die Koacervation und ihre Bedeutung für die Biologie”, Protoplasma, 15. 27. Dauvillier & Desguins (1942), « La genèse de la vie, Phase de l’évolution chimique », Actualité scientifique et industrielle, Biologie générale, n° 917. 28. Bernal (1951), The Physical Basis of Life, Routledge and Kegan Paul.

350 / 1576

[les mondes darwiniens] des décharges électriques durant une semaine29. Le succès de cette expérience eut un retentissement important et elle ouvrit des perspectives prometteuses quant à l’exploration expérimentale des scénarios respectant les conditions prébiotiques, la composition réductrice de l’atmosphère primitive constituant une des conditions cruciales du cadre de l’expérimentation prébiotique des années 1950 à 1970. Un modèle en trois phases fut progressivement établi. La première consiste en la synthèse de molécules organiques à partir de composés minéraux, la deuxième en la production de polymères et la troisième est la synthèse de compartiments préfigurant les cellules. En une quinzaine d’années, des travaux en conditions dites prébiotiques ont illustré ces étapes avec notamment les protéinoïdes de Sidney Fox et Kaoru Harada30, puis des microsphères. Il est remarquable que les synthèses tentées semblent conditionnées par des jalons biochimiques et paléontologiques imposés par la nature actuelle. En effet, dans un premier temps, ce sont certes des acides aminés et des glucides qui ont fait l’objet des principales synthèses, mais rapidement l’importance des acides nucléiques ayant été révélé par la biologie moléculaire, des bases azotés de ADN, puis de l’ARN, ont été produites, avec la synthèse de l’adénine en 1960 et la synthèse de l’uracile en 1961. Au début des années 1970, des données géochimiques engagèrent une remise en question de la théorie de l’atmosphère réductrice en révélant que l’atmosphère primitive devait contenir du dioxyde de carbone, ce qui était donc nié jusqu’alors. Ces nouvelles conditions initiales rappelaient la nature historique de l’objet d’étude et par là, les spécificités épistémologiques des méthodes mises en œuvre. En se disant prébiotique, la chimie, venue du champ des sciences nomologiques, était en fait devenue historienne et testait des possibles anciens31. Les conditions initiales étant revues, il lui fallait dorénavant explorer un nouveau champ de possibles32. 29. Miller (1953), “A Production of Amino Acids under Possible Primitive Earth Conditions”, Science, vol. 117 @. 30. Fox & Harada (1958), “Thermal Copolymerisation of Amino Acids to a product ressembling protein”, Science, 128. 31. Sur les sciences nomologiques et les sciences historiques, cf. Lecointre, chapitre « Récit de l’histoire de la vie… », ce volume. (Ndd.) 32. Tirard (2002), « Les origines de la vie, un problème historique », in F. Raulin-Cerceau & S. Tirard (dir.), Actes du colloque « Exobiologie, aspects historiques et épistémologiques », Cahiers François Viète, n° 4 @.

351 / 1576

[stéphane tirard / vie] 3.3  Un monde ARN ? En 1986, la réflexion sur les origines de la vie fut le cadre d’une proposition novatrice. Constatant les propriétés autocatalytiques de certains ARN, Walter Gilbert33 proposa l’idée d’un monde ARN primordial qui aurait précédé le monde ADN. Il énonce lui-même une série d’arguments en faveur de sa théorie. Les propriétés autocatalytiques de l’ARN rendent les protéines enzymatiques inutiles au commencement de l’évolution. L’auto-insertion d’introns34 et l’existence de transposons35 permettent une forme de recombinaison et constituent les mécanismes d’une évolution moléculaire. Les mêmes transposons préfigurent une forme de reproduction sexuée. Les erreurs de copie des molécules autoréplicatives sont une forme de mutation constituant également un mécanisme d’évolution. Enfin, la réplication se déroule grâce au prélèvement dans « la soupe de nucléotides ». Cette proposition avait le mérite de dépasser définitivement le problème dans lequel la molécule informationnelle, l’ADN, et les catalyseurs, les protéines, se disputaient la place de molécule originelle, bien qu’étant dépendantes les unes des autres. L’ARN, longtemps relégué au rang de simple intermédiaire, devenait cette molécule originelle, ce qui permit la formulation d’un scénario complet : la première étape met en jeu des mécanismes évolutifs grâce aux recombinaisons et mutations de l’ARN ; la deuxième consiste en la synthèse de protéines, l’ARN servant de patron ; lors de la troisième, les protéines synthétisées s’avèrent de meilleures enzymes et, enfin, l’ADN apparaît. Cette proposition, encore souvent admise dans ses grandes lignes, n’en est pas moins l’objet de débats. Très rapidement après sa parution, des critiques furent formulées : quelles sont les conditions de milieu compatibles avec l’existence d’ARN en solution ? Les molécules nécessaires au fonctionnement du système doivent être disponibles à proximité. Quand les membranes sont elles apparues ? Quand et comment le code génétique est-il apparu ?36 L’hypothèse du monde ARN ne dispense effectivement pas d’un questionnement sur les systèmes préalablement présents. L’ARN est en effet lui-même très complexe et il semble improbable qu’il puisse constituer le premier système 33. Gilbert (1986), “Origin of Life : The RNA world”, Nature, 319 @. 34. Parties non codantes d’ADN présentes dans la séquence d’un gène. 35. Ou « éléments transposables ». Parties d’ADN changeant d’emplacement dans la molécule d’ADN. 36. Joyce (1991), “The Rise and Fall of the RNA World”, Nature, vol. 3.

352 / 1576

[les mondes darwiniens] apparu. Cette réflexion sur la possibilité de systèmes antérieurs différents de ceux connus dans la nature actuelle, dont on peut s’inspirer, a été entamée dans les années 1960 par Graham Cairns-Smith37. Celui-ci propose d’imaginer une série de relais entre des systèmes qui se seraient successivement remplacés et nomme relève génétique cette succession de systèmes au cours de laquelle les premiers peuvent disparaître sans laisser de trace une fois supplantés par les suivants. Fort de cette hypothèse, il suggère que le premier système informatif a pu être entièrement minéral et fondé sur des micas. La notion de relève génétique prend donc en compte la nécessité de penser ce temps qui a précédé la vie cellulaire. La proposition plus récente de Günter Wächterhäuser38 met en jeu l’idée d’un métabolisme de surface mobilisant la pyrite. à propos des phénomènes de cette période prébiologique, il est possible de se demander si « le domaine de validité de l’explication darwinienne pouvait être étendue du biologique au prébiologique ? [Et si] l’évolution avant et après la constitution du code génétique est la même ?39 ». Ce problème a effectivement généré depuis plusieurs décennies des positionnements théoriques fondamentaux. Manfred Eigen40, par exemple, suggère avec sa théorie des hypercycles qu’au cours de la répétition cyclique des réactions, des erreurs apparaissent et génèrent ainsi de l’évolution chimique, une évolution chimique darwinienne pouvant alors expliquer les étapes prébiologiques des origines de la vie. La possibilité d’une explication darwinienne ainsi étendue au prébiologique reste pourtant toujours discutée et l’étape cellulaire s’impose souvent comme celle de l’origine du vivant avéré chez qui, seul, l’évolution darwinienne est concevable41. 3.4  Les origines de la vie entre contingence et universalité Aujourd’hui, la Terre est le seul lieu de l’univers où la vie est connue. Cette unicité engendre quant à la conception de la vie des contraintes épistémolo37. Graham Cairns-Smith (1966), “The Origin of Life and the Nature of the Primitive Gene”, Journal of Theorical Biology, 10 @. 38. Wächterhäuser (1988), “Before enzymes and templates : theory of surface metabolism”, Microbiological review, 52 @. 39. Canguilhem (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie [1988], Vrin, p. 116-117. 40. Eigen (1992), Steps towards Life, Oxford, Oxford University Press. 41. En complément de la section 3, on se reportera à la section 1.1 du chapitre de Heams sur la biologie synthétique, ce volume. (Ndd.)

353 / 1576

[stéphane tirard / vie] giques relevant de l’historicité du phénomène. Idéalement, la résolution d’un tel problème historique devrait dépendre de l’utilisation de traces fossiles des processus primordiaux ayant précédé les premières cellules, mais ils sont inexistants. L’expérimentation prébiotique teste donc des possibles dans le champ de la contingence historique imposée par la complexité de chaque étape. Canguilhem a noté la nature philosophique si particulière des spéculations formulées par la science pour expliquer le passage entre « conditions initiales supposées [et] un état de fait donné, la structure fondamentale des organismes actuels » et il souligne également les conséquences de l’absence des traces en affirmant que, dans ce domaine, « le journal de laboratoire se substitue à l’histoire de la nature42 ». La chimie prébiotique, nous l’avons vu, se fait historienne, elle teste des possibles et tente de retrouver les étapes d’un chemin contingent. Cette contingence du phénomène peut être mise en débat et ce fut le cas notamment lors de l’opposition entre Jacques Monod43 et Ernst Schoffeniels44. Le premier misant sur l’idée que la vie était hautement improbable et qu’elle n’avait pu être tirée qu’une seule fois au « jeu de Monte Carlo », le second prônant l’anti-hasard et considérant que la vie résulte obligatoirement des propriétés chimiques des molécules. Les chimistes prébioticiens sont quant à eux, pour la plupart, et depuis les années 1950, convaincus que des formes de vie peuvent être présentes dans l’univers. Aujourd’hui, l’objet de l’astrobiologie ou de l’exobiologie est bien de se préoccuper de la recherche de la vie dans l’univers et de ses conditions de possibilité. Quelle forme aurait une vie extra-terrestre ? Il n’est donc pas simple de s’inspirer de ce que nous savons de la vie terrestre pour répondre à cette question, mais néanmoins la recherche des signatures de vie dans l’univers est lancée. Les recherches théoriques sur une définition de la vie tentant de ne pas se limiter au vivant connu trouvent un écho particulier dans cette approche la plus universelle du vivant, qui peut notamment s’affranchir de la notion d’évolution comme critère. Les systèmes autopoïétiques de Francisco Varela45, caractérisés par leur capacité à renouveler continuellement leurs pro42. Canguilhem (2000), op. cit. 43. Monod (1970), Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Le Seuil. 44. Schoffeniels (1973), L’Anti-hasard, Gautier-Villars. 45. Varela (1989), Autonomie et connaissance, essai sur le vivant, Le Seuil.

354 / 1576

[les mondes darwiniens] pres constituants ou leur propre organisation, en sont un exemple. L’approche plus récente de Tibor Gánti46 qui se fonde sur l’identification de critères absolus ou réels du vivant peut être éclairante également. Un système vivant devant être, selon lui, une unité individuelle, réaliser un métabolisme, être intrinsèquement stable, posséder un sous-système possédant une information qui est utile au système dans son entièreté, et les processus qui lui sont inhérents doivent être régulés et contrôlés47. Étrangement, cette quête d’universalité n’évoque pas la possibilité de l’historicité des système considérés comme vivants qui, dans le vivant terrestre, s’est imposée comme une de ses caractéristiques remarquables. Cette historicité, en tant que capacité d’évolution, est en fait potentielle car découlant des caractéristiques fondamentales du vivant. Peut-être est-il alors possible de considérer comme Michel Morange48 que la vie est « structure moléculaire, métabolisme et reproduction ». 4  Conclusion

F

aut-il définir ou penser la vie ? La recherche d’une définition de la vie se heurte à la difficulté de décrire en quelques mots un phénomène dont on ne connaît guère aujourd’hui certaines de ses limites, tant temporelles, liées à son commencement, que spatiales, liées à sa répartition dans l’univers. Toute définition de la vie prétend se confronter à l’universalité, or précisément c’est la perception même de l’universalité du vivant qui nous manque. Il nous faudrait dans l’idéal confronter les propositions définitionnelles à la réalité passée de la vie primordiale et la réalité actuelle de la vie ailleurs. Un consensus peut-il être trouvé autour des différents critères ? Dans tous les cas, il convient d’éviter de tomber dans la tendance dénoncée par Canguilhem qui consiste à se limiter à une réflexion sur la recherche desdits critères, car selon lui, on négligerait alors la réflexion sur ce « pouvoir singulier de la nature » que constitue la vie. Dans le cadre des travaux sur les origines de la vie qui nous ont particulièrement intéressés ici, la définition de la vie est-elle un préalable indispensable ? Il 46. Gánti (2003), The Principles of Life, Oxford University Press @. 47. Cf. Szathmáry (2007), “What is life ?”, in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences, Vuibert. 48. Morange (2003), La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, Odile Jacob.

355 / 1576

[stéphane tirard / vie] s’avère que l’absence de consensus entre les spécialistes n’empêche nullement l’avancée des travaux. Certains s’interrogent même sur la nécessité de définir la vie49. Les théories sur les origines de la vie constituent en fait un champ dans lequel se développe une réflexion générale sur les limites du vivant qui interroge des concepts permettant par ailleurs de penser le vivant. Il s’agit donc moins de définir le vivant que de le penser de la façon la plus étendue. En tant que question commune à de nombreuses spécialités, les origines de la vie constituent un champ problématique heuristique en stimulant le renouvellement d’interrogations fondamentales sur le vivant.

Références bibliographiques A Arrhenius Svante (1910), L’évolution des mondes, Paris, C. Béranger. B Bernal John Desmond (1951), The Physical Basis of Life, London, Routledge and Kegan Paul. Bernard Claude (1966), Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux [1878], avec une préface de Georges Canguilhem, Paris, Vrin. Buffon (1749-1753), Histoire naturelle générale et particulière, Paris, Imprimerie Royale, 17491767. Buffon (1779), « Les époques de la nature », édition critique réalisée par Jacques Roger, Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Sciences de la Terre, t. 10, 1962, réimp. 1988. Burgenberg de Jong H.G. (1932), “Die Koacervation und ihre Bedeutung für die Biologie”, Protoplasma, 15 : 110-176. C Cairns-Smith Graham A. (1966), “The Origin of Life and the Nature of the Primitive Gene”, Journal of Theorical Biology, 10 : 53-88. Calvin Melvin (1969), Chemical evolution : Molecules evolution towards the origin of living systems on the earth and elsewhere, Clarendon, Oxford. Canguilhem Georges (1995), « Vie », Paris, Encyclopaedia Universalis, vol. 23 : 546-553. Canguilhem Georges (2000), Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie [1988], Paris, Vrin. D Dagognet François (1994), Pasteur sans la légende, Paris, Les empêcheurs de tourner en rond. 49. Reisse (2007), « Introduction : Est-il nécessaire de définir la vie ? », in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences, Vuibert, p. 1-4.

356 / 1576

[les mondes darwiniens] Darwin Charles (2008), L’Origine des espèces [1859], Paris, Garnier-Flammarion. Dauvillier Alexandre & Desguins étienne (1942), « La genèse de la vie, Phase de l’évolution chimique », Actualité scientifique et industrielle, Biologie générale, n° 917 : 73. Diderot Denis (1994), « Éléments de physiologie », in Œuvres, Tome 1, Philosophie, Paris, Robert Laffont : 1253-1317. E Eigen Manfred (1992), Steps towards Life, Oxford, Oxford University Press. F Fox S.W. & Harada K. (1958), “Thermal Copolymerisation of Amino Acids to a product ressembling protein”, Science, 128 : 1214. G Gánti Tibor (2003), The Principles of Life, Oxford, Oxford UP. Gayon Jean (1993), « La biologie entre loi et histoire », Philosophie, Paris, éditions de Minuit, 38 : 30-57. Gilbert Walter (1986), “Origin of Life : The RNA world”, Nature, 319 : 618. H Haeckel Ernst (1897), Le monisme, lien entre la religion et la science. Profession de foi d’un naturaliste [1892], Paris, Schleicher frères. Haldane J.B.S. (1991), “The Origin of Life”, Rationnalist Annual (1929), repris in On Being the Right Size and other essays, Oxford, Oxford UP. Hooke Robert (1665), Micrographia : or some Physiological Descriptions of Minute Bodies made by Magnifying glasses with Observations and Inquiries thereupon, London, Jo. Martyn & Allestry, printers of the Royal Society. Huxley Thomas (1892), « Les bases physiques de la vie », in Les problèmes de la biologie, Paris, Baillière. J Joyce Gerald (1991), “The Rise and Fall of the RNA World”, Nature, vol. 3 : 399-407. L Lamarck Jean-Baptiste (1802), Recherches sur l’organisation des corps vivants…, Paris, Maillard. M Miller Stanley L. (1953), “A Production of Amino Acids under Possible Primitive Earth Conditions”, Science, vol. 117 : 528-529. Monod Jacques (1970), Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Paris, Le Seuil. Morange Michel (1994), Histoire de la biologie moléculaire, Paris, La Découverte. Morange Michel (2003), La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, Paris, Odile Jacob. O Oparin Alexandre I. (1924), The Origin of Life, trad. Ann Synge in J.D. Bernal, The Origin of Life, London, Weidenfeld and Nicholson, 1967. Oparin Alexandre I. (1938), The Origin of Life, New York, The Macmillan Company. P Pasteur Louis (1994), « La dissymétrie moléculaire », in Écrits scientifiques et médicaux, Paris, Garnier-Flammarion.

357 / 1576

[stéphane tirard / vie] R Reisse Jacques (2007), « Introduction : Est-il nécessaire de définir la vie ? », in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences, Paris, Vuibert. S Schoffeniels Ernest (1973), L’Anti-hasard, Paris, Gautier-Villars. Spallanzani Lazzaro (1769), Nouvelles recherches sur les découvertes microscopiques et la génération des corps organisés. Ouvrage publié en français, traduction de l’abbé Regley, texte initial de Spallanzani, notes et commentaires de Needham, Paris, Lacombe. Szathmáry Eörs (2007), “What is life ?”, in H. Bersini & J. Reisse (dir.), Comment définir la vie ? Les réponses de l’intelligence artificielle et de la philosophie des sciences, Paris, Vuibert : 107-114. T Tirard Stéphane (2002), « Les origines de la vie, un problème historique », in F. Raulin-Cerceau & S. Tirard (dir.), Exobiologie, aspects historiques et épistémologiques, Cahiers François Viète, n° 4 : 35-48. Tirard Stéphane (2005), « L’histoire du commencement de la vie à la fin du xixe siècle », in G. Gohau & S. Tirard (dir.), Les sciences historiques, actes des journées sur l’histoire et l’épistémologie des sciences historiques, Cahiers François Viète, n°  9 : 105-118. Repris légèrement modifié sous le titre « La pré-histoire de la vie », Hors-série Sciences et avenir : L’univers est-il sans histoire ?, 146, mars-avril 2006 : 30-34. Tirard Stéphane (2006), « Génération spontanée », in P. Corsi, J. Gayon, G. Gohau & S. Tirard, Lamarck : philosophe de la nature, Paris, PUF : 65-104. U Urey Harold (1952), “On the Early Chemical History of the Earth and the Origin of Life”, PNAS USA, 38 : 351-363. V Varela Francisco J. (1989), Autonomie et connaissance, essai sur le vivant, Paris, Le Seuil. W Wächtershäuser Günter (1988), “Before enzymes and templates : theory of surface metabolism”, Microbiological review, 52 : 452-484

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre

10

Anouk Barberousse & Sarah Samadi

Pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution

L

a théorie de l’évolution est aujourd’hui, selon la plupart des biologistes évolutionnistes et des philosophes de la biologie, la théorie qui fonde et unifie toutes les autres disciplines de la biologie. Cela signifie d’une part que le sens des affirmations qui sont contenues dans les autres disciplines biologiques dépend en partie de la théorie de l’évolution, et d’autre part que les disciplines biologiques ne sont pas indépendantes les unes des autres, puisque les phénomènes qu’elles considèrent sont tous expliqués en partie par la théorie de l’évolution. L’affirmation selon laquelle la théorie de l’évolution est centrale en biologie est parfois jugée exagérée par certains biologistes qui ne travaillent pas au quotidien sur des processus évolutionnistes. Pourtant, c’est un fait que tous les organismes et processus biologiques sont des produits de l’histoire évolutive qui s’est déroulée sur notre planète. Peut-on inférer de ce fait que ces processus sont susceptibles d’être expliqués par le même ensemble de principes ? Oui, si l’histoire évolutive est gouvernée par un petit nombre de principes facilement énonçables. Si tel est bien le cas, alors la théorie de l’évolution est bien celle sur laquelle repose toute la biologie. Certains, dont Popper est le représentant le plus connu, ont suggéré que la théorie de l’évolution1 serait dépourvue de contenu empirique2 en raison du fait

1. Que Popper réduisait au principe de sélection naturelle, cf. Popper (1974), “Darwinism as a Metaphysical Research Program”, Autobiography, section 37, in Schlipp (ed.), The Philosophy of Karl Popper, Open Court. 2. Le contenu empirique d’une théorie est ce qu’elle permet d’énoncer sur le monde réel. Il s’oppose aux définitions, par exemple, qui fixent le sens des mots mais ne

362 / 1576

[les mondes darwiniens] qu’elle concerne absolument tout le domaine vivant, sans exception – autrement dit, puisque tous les phénomènes biologiques ont été soumis à la sélection naturelle, on ne peut espérer découvrir aucune vérité nouvelle, selon Popper, en étudiant le mode opératoire de la sélection. D’autres, comme Smart3, ont considéré que le monde du vivant, caractérisé par des processus irréversibles4, non répétables, est trop complexe pour que l’on puisse avoir l’espoir de découvrir un jour des lois qui lui soient propres. Il affirme donc que l’expression « théorie de l’évolution » est usurpée, puisque selon lui aucune explication simple ne peut être proposée de quelque phénomène biologique que ce soit. Pourtant, le développement de la théorie de l’évolution depuis un siècle et demi a amplement montré qu’elle est capable de fournir des explications précises de nombreux phénomènes et de permettre la formulation d’hypothèses testables empiriquement. La pratique quotidienne de nombreux biologistes, en particulier les généticiens des populations, les systématiciens, les écologistes, et certains spécialistes de biologie du développement, est entièrement façonnée par la théorie de l’évolution, et n’a de sens que dans le cadre de cette théorie. Ainsi, la théorie de l’évolution structure et guide la recherche empirique dans ces domaines. Malgré leur caractère central, les principes de la théorie de l’évolution sont rarement formulés de façon explicite, même par ceux qui les utilisent au quotidien. On sait que depuis l’essor de la synthèse néodarwinienne dans les années 1930-19405, la théorie a subi de nombreux et importants changements, dus en particulier à la prise en compte de l’importance de la dérive génétique6 et à l’incorporation progressive de la biologie du développement.

3. 4.

5.

6.

portent pas sur le monde. Une théorie sans contenu empirique ne permet d’affirmer que des évidences logiques, mais n’a pas de prise sur la réalité. Smart (1963), Philosophy and Scientific Realism, Routledge and Kegan Paul. Un processus est dit « irréversible » lorsque qu’il est impossible de parcourir à rebours la trajectoire (abstraite) menant de son état initial à son état final. Les phénomènes thermodynamiques en constituent des exemples paradigmatiques : ainsi, lorsqu’un glaçon a fondu dans un verre d’eau, il est impossible de le reconstituer à l’identique. La fonte du glaçon est bien un processus irréversible. La « synthèse néodarwinienne » a unifié la théorie de Darwin et la génétique mendélienne. Darwin ne connaissait encore aucun des mécanismes de l’hérédité qui ont été mis au jour à partir de la redécouverte des lois de Mendel. La synthèse néodarwinienne intègre ces mécanismes à la théorie formulée par Darwin. La dérive génétique est l’échantillonnage stochastique des descendants des organismes d’une génération donnée au cours de la reproduction, ainsi que de leurs

363 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] Ces changements ont été intégrés dans la recherche empirique, mais personne n’a encore pris la peine de proposer une formulation explicite de la version de la théorie de l’évolution qui est utilisée aujourd’hui7. Une telle tentative est pourtant prometteuse de clarifications conceptuelles. La mise à plat de ce qu’est la théorie de l’évolution aujourd’hui permettra sans nul doute de dissiper certains des problèmes conceptuels récurrents qui affectent les aspects les plus théoriques de la biologie, tout comme ses aspects pratiques – on peut citer l’intégration de la biologie du développement à la biologie évolutionniste ou évo-dévo8, voire même l’éco-évo-dévo9, le statut du « dogme central de la biologie moléculaire10 » et le destin du réductionnisme génétique11, ou encore gènes. Il s’agit d’un processus de tri purement aléatoire, selon lequel seuls certains organismes, tirés au hasard, se reproduisent, ce qui a pour effet que seuls certains gènes sont transmis d’une génération à l’autre. 7. Cf. cependant Williams (1966), Adaptation and natural selection, Princeton UP @. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 @. Maynard Smith (1987), “How to model evolution”, in Dupré (ed.), The Latest on the Best, Essays on Evolution and Optimality, MIT Press. Idem (1988), “Evolutionary progress and the levels of selection”, in Nitecki (ed.), Evolutionary Progress, University of Chicago Press. Idem (1991), “A Darwinian view of symbiosis”, in Margulis & Fester (eds), Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, MIT Press @. Maynard Smith & Szathmáry (1995), The Major Transitions in Evolution, W.H. Freeman. Szathmáry & Maynard Smith (1995), “The major evolutionary transitions”, Nature, 374 @. Idem (1997), “From replicators to reproducers : The first major transitions leading to life”, J. Theor. Biol., 187 @. Gould (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Harvard UP @. 8. Le programme évo-dévo cherche, depuis les années 1990, à faire franchir un nouveau pas à la théorie de l’évolution et à produire une nouvelle synthèse avec la biologie du développement (pour un ouvrage récent, cf. Amundson, 2005, The changing role of the embryo in evolutionary thought, Cambridge UP @). (Ndd : pour un aperçu des développement récents dans ce domaine, cf. Balavoine, ce volume.) 9. Certains, comme Gilbert (2001, “Ecological developmental biology : Developmental biology meets the real world”, Developmental Biology, 233 @), ont proposé d’ajouter l’écologie à cette nouvelle synthèse. 10. Selon le « dogme central de la biologie moléculaire » énoncé par Francis Crick en 1958, la double molécule d’ADN est porteuse de l’information génétique, grâce à laquelle (i) la molécule d’ADN peut se répliquer elle-même, (ii) par le processus de transcription, elle produit l’ARN, et (iii) grâce au processus de traduction, elle permet la synthèse des protéines qui constituent les cellules vivantes. On résume souvent ce « dogme » (qui est en fait une hypothèse scientifique) par le slogan réducteur est « un gène, une protéine », un slogan qui a grandement perdu de sa plausibilité aujourd’hui. 11. Selon le réductionnisme génétique, tout en biologie fonctionnelle peut être expliqué par le code génétique et les mécanismes de traduction et de transcription. Les

364 / 1576

[les mondes darwiniens] la définition de concepts particulièrement délicats comme ceux de fitness ou d’espèce12, comme nous allons le montrer. Le point de départ de notre réflexion est que la théorie de l’évolution est bien une théorie scientifique au même titre que les théories en physique13 et que la forme qu’elle a prise aujourd’hui mérite d’être exprimée explicitement. Nous nous opposons en cela aux positions de Smart14 et de Beatty15, par exemple, qui considèrent que la biologie ne peut prétendre au même caractère théorique que la physique, Smart allant jusqu’à comparer le biologiste à un ingénieur radio qui se contente d’enregistrer la diversité du réel. Nous nous opposons également à la réduction de la théorie de l’évolution aux « sciences de l’évolution », telle qu’elle est décrite par Sober : La théorie évolutionniste est importante parce que l’évolution est toujours présente en arrière-plan. La théorie évolutionniste est liée au reste de la biologie de la même façon que l’étude de l’histoire est liée à la plupart des sciences sociales. […] Rien ne peut être compris de façon anhistorique. […] Je laisse le lecteur décider si on peut en dire plus sur la centralité de la théorie évolutionniste que la modeste affirmation qui vient d’être identifiée ici. L’évolution compte parce que l’histoire compte. La théorie évolutionniste est le sujet le plus historique des sciences biologiques, au sens où ses problèmes s’étendent sur l’échelle de temps la plus longue.16

L’objectif de notre travail est de montrer que l’on peut formaliser les principes de la théorie de l’évolution dans la version qui est utilisée actuellement dans la recherche empirique, afin de mettre au jour quelles sont précisément ses ressources explicatives. Nous adoptons délibérément une méthodologie minimaliste : nous nous refusons à intégrer à notre formulation de la théorie des séquençages de génomes entiers, dans les années 1990-2000, ont montré que la complexité de leur fonctionnement excédait largement cet idéal. (Ndd : Sur cette expression, cf. Gayon, 2011, « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in Kupiec et al. (dir.), Le hasard au cœur de la cellule. éditions Matériologiques @.) 12. Cf. Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.) 13. Cf. David & Samadi (2000), La théorie de l’évolution : une logique pour la biologie, Flammarion. Rosenberg (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, The University of Chicago Press @. Rosenberg & McShea (2007), Philosophy of Biology. A Contemporary Introduction, Routledge @. 14. Smart (1963), Philosophy and Scientific Realism, Routledge and Kegan Paul. 15. Beatty (1981), “What’s Wrong with the Received View of Evolutionary Theory ?” @, in Asquith & Giere (eds.), PSA 1980, vol. 2, Philosophy of Science Association. 16. Sober (1993), Philosophy of Biology, Oxford UP, p. 6-7.

365 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] notions qui ne soient pas parfaitement claires, du moins à titre de notions centrales. Nous commençons par discuter quelques formulations existantes, avant de présenter brièvement les expériences qui nous semblent devoir être la pierre de touche de toute formulation actuelle de la théorie de l’évolution, à savoir les expériences de Lenski sur Escherichia coli. Nous proposons ensuite notre propre formalisation ainsi que les bénéfices conceptuels que l’on peut en tirer. 1  Formulations existantes de la théorie de l’évolution

F

ormaliser la théorie de l’évolution n’est pas une idée récente ; la formalisation la plus citée est celle de Williams17, reprise par Lewontin18 et résumée succinctement dans l’annexe 1 (en fin de chapitre). Le but d’un tel exercice est de montrer avec précision ce que la théorie est capable d’expliquer et comment. Le présupposé commun, mais pas toujours explicité, en est que deux ensembles de phénomènes sont à expliquer : premièrement, l’ensemble des adaptations des organismes, et deuxièmement, les transformations de la biodiversité au cours du temps. Aux débuts de la théorie, c’était le premier de ces buts qui était prédominant ; aujourd’hui, c’est le second. Une première caractéristique de la formalisation de Lewontin doit être signalée d’emblée : elle fait de la sélection naturelle le seul mécanisme de tri opérant sur les variations héritables qui expliquent la diversité biologique. En conséquence, dans cette formalisation, la notion de fitness, dont la définition fait aujourd’hui encore débat19, joue un rôle central. Nombre de ceux qui cher17. Williams (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary controversies” @, in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Reidel (publiée en 1973, mais dont le manuscrit date de la fin des années 1960). 18. Lewontin (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 @. 19. Cf. par exemple Ariew & Lewontin (2004), “Confusions of fitness”, British Journal for the Philosophy of Science, 55 @, mais aussi, par ordre chronologique : Brandon (1990), Adapation and environment, Princeton UP ; Matten & Ariew (2002), “Two ways of thinking about fitness and natural selection”, Journal of Philosophy, 99 @ ; Millstein (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology and Philosophy, 17 @ ; Sober (2002), “The Two Faces of Fitness” @, in Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives, Cambridge UP ; Walsh et al. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”, Philosophy of Science, 69 @ ; Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal for the Philosophy of Science, 55(4) @ ; Rosenberg & Bouchard (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of its Death Have Been Greatly Exaggrated,” Biology and Philosophy, 20 @ ; Brandon (2006), “The principle of drift : Biology’s

366 / 1576

[les mondes darwiniens] chent aujourd’hui à rendre explicites les principes de la théorie de l’évolution considèrent que la sélection est le principal mécanisme évolutif (et ce malgré les mises en garde de Gould & Lewontin20) et attachent donc une grande importance à l’énoncé exact du principe de sélection naturelle, et par conséquent au concept de fitness qui figure dans la plupart de ses formulations21. Les problèmes soulevés par ce concept et par l’interprétation qu’il requiert forment une large part des recherches en philosophie de la biologie jusqu’à présent22. Ces problèmes sont tellement touffus qu’ils paraissent inextricables. Voici quelques exemples des problèmes soulevés par la notion de fitness. La métaphore originale de Darwin, selon laquelle les organismes les plus aptes (the fittest) à survivre et à se reproduire dans un milieu ont davantage de descendants, doit-elle être conservée dans la notion de fitness ? Pour poser la question autrement, ce concept doit-il être défini par des propriétés des organismes individuels les rendant mieux armés que d’autres dans le même environnement ? Répondre à ces questions par l’affirmative revient à adopter une notion vernaculaire ou écologique de fitness, proche du sens courant du mot fit en anglais. La fitness d’un organisme, en ce sens, semble jouer un rôle causal dans sa capacité à survivre et à se reproduire. Cependant, comment la définir rigoureusement ? Il faudrait pour cela pouvoir identifier précisément les propriétés d’un organisme qui lui permettent d’interagir de façon plus efficace que d’autres avec son environnement, ce qui semble une tâche impossible. En génétique des populations, on a complètement éliminé toute connotation écologique. La fitness est définie comme la probabilité d’avoir tel ou tel nombre de descendants. Il semble à certains23 qu’adopter cette définition conduit à abandonner un outil explicatif important, puisque la fitness au sens écologique a pour but first law”, Journal of Philosophy, 103 (7) ; Abrams (2007), “What determines biological fitness ? The problem of the reference environment”, Synthese @. 20. Dans cet article, Gould & Lewontin (1979, “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B 205 @) dénoncent les dangers de l’adaptationnisme, c’est-à-dire la tentation de voir des adaptations partout, même dans les traits qui sont peut-être de simples effets secondaires de la sélection, ou qui se sont fixés seulement par des effets de dérive (cf. note 6). Considérer que tout trait est adaptatif au sens où il aurait été sélectionné positivement revient à être aveugle aux autres mécanismes évolutifs que la sélection. 21. Cf. par exemple, Brandon (1990), Adapation and environment, Princeton UP. 22. Pour une revue, cf. Brandon (2008), “Natural selection” @, Stanford Enclyclopedia of Philosophy. 23. Par exemple à Bouchard (2008), “Causal Processes, Fitness and the Differential

367 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] d’expliquer le succès des rapports entre un organisme et son environnement. Si on l’abandonne, on perd la possibilité de produire des explications causales. Lorsque l’on prend le parti d’un tel abandon, tous les problèmes ne sont cependant pas résolus, puisqu’on doit alors se demander si la fitness définie à la manière de la génétique des populations est une propriété des organismes individuels, ou une propriété moyenne définie en référence à une population. Faire jouer un rôle central à la notion de fitness revient donc à ouvrir une boîte de Pandore ; c’est pourquoi nous nous proposons d’en adopter une définition minimaliste, afin d’éviter les problèmes qui viennent d’être évoqués. Avant de présenter notre formalisation de la théorie de l’évolution, nous devons relever une autre caractéristique de la formulation de Lewontin et des autres formulations courantes de la théorie de l’évolution, à savoir que les processus en jeu (comme ceux expliquant l’origine de la variation ou l’héritabilité) ne sont jamais explicitement décrits de façon probabiliste. Or depuis ces premières tentatives du début des années 1970, la théorie neutraliste24, largement acceptée par les évolutionnistes, a donné explicitement une dimension probabiliste aux processus de l’évolution biologique. Prendre au sérieux le caractère probabiliste des lois évolutionnistes25, comme cela est fait couramment dans les modèles de la génétique des populations, c’est se donner les moyens d’exprimer avec plus de précision les ressources explicatives de la théorie de l’évolution. Cela revient également à rejeter une interprétation pourtant commune de la théorie de l’évolution selon laquelle les populations seraient soumises à des « forces » évolutives, comme la sélection, les mutations, la dérive, les migrations26. La métaphore des forces évolutives, si elle a le mérite de rapprocher la théorie de l’évolution de la mécanique newtonienne, est cependant trompeuse : la dérive, par exemple, est clairement un processus Persistence of Lineages”, Philosophy of Science, 75 @. [Et aussi son chapitre, ce volume. (Ndd.)] 24. Kimura (1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP @) a montré dans les années 1960 que certaines mutations génétiques étaient neutres vis-à-vis de la sélection naturelle. Cela signifie que certains traits phénotypiques évoluent sans être pour autant avoir un quelconque effet sur la fitness des organismes. Cela est dû au phénomène d’échantillonnage aléatoire qui intervient dans la reproduction d’une population. La théorie de Kimura est mathématisée, et probabiliste. Elle repose sur des modèles de diffusion. 25. De nombreux biologistes et philosophes ont nié l’existence de lois de l’évolution. La suite de ce chapitre montre que la notion de régularité naturelle s’applique dans les sciences biologiques tout aussi bien qu’en physique. 26. Interprétation adoptée par ex. par Sober (1993), Philosophy of Biology, Oxford UP.

368 / 1576

[les mondes darwiniens] de tri, et n’est en rien comparable à une force. Nous allons voir qu’il en va de même de la sélection. Remarquons pour finir que le rôle de la contingence historique et géographique27 n’est pas pris en compte dans toute son extension dans la formalisation de Lewontin, puisque seule l’existence d’environnements différents y reçoit un traitement théorique explicite. Cependant, c’est un truisme28 d’affirmer que des pans entiers de l’histoire de la vie sur Terre ont été déterminés par des événements purement contingents. Les intégrer au sein d’une théorie présente une difficulté majeure : en effet, nous ne sommes pas habitués à considérer des théories qui font place à des événements contingents, puisque les conceptions philosophiques courantes de l’explication scientifique, issues d’une réflexion sur les théories physiques, font appel à des régularités naturelles à titre de principaux éléments explicatifs. Les théories physiques ne nous sont d’aucun guide pour cette tâche. Il est cependant absolument nécessaire de la mener à bien sous peine d’ignorer des facteurs explicatifs de grande importance. Nous avons proposé une formulation sommaire de la théorie de l’évolution29 qui semble assez consensuelle parmi les évolutionnistes : De façon schématique, nous pouvons dire que la théorie de l’évolution prend pour point de départ le fait que les organismes peuvent se reproduire et que les descendants issus de ces événements de reproduction peuvent présenter des différences avec leurs parents. D’autre part, chaque organisme a une exis27. Nous appelons « contingence historique et géographique » ce qui dépend de la position d’un organisme ou d’une population dans l’espace et le temps, et qui peut avoir une influence sur son devenir. Le climat, l’époque géologique, la présence de relief, etc., font ainsi partie de ce qui est contingent vis-à-vis de l’histoire évolutive d’un organisme, mais qui détermine, au moins partiellement, sa vie. 28. C’est un truisme si l’on est convaincu par les arguments de Gould (cf. par exemple 1989, Wonderful life. The Burgess Shale and the Nature of History, W.W. Norton), mais certains estiment que cela ne va pas de soi. Ainsi, selon Stuart Kauffman (cf. par exemple 1993, Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP @), les lois de l’auto-organisation imposent de telles contraintes aux organismes que l’effet des phénomènes contingents sur eux en est considérablement minorée. 29. Cf. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @ ; idem (2006), “The Tree, the Network and the Species”, The Biological Journal of the Linnean Society, 89 (3) @. Cf. aussi Samadi & Barberousse dans ce volume, qui présentent également les expériences de Lenski, et qui tirent les conclusions de notre approche pour la notion d’espèce.

369 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] tence délimitée dans l’espace et le temps. La théorie de l’évolution nous dit que dans ce contexte, la structure du réseau généalogique dépend des processus de tri aléatoire (dérive) et sélectif (sélection naturelle) qui agissent à chaque génération sur les organismes. L’action de ces deux processus est déterminée à la fois par les caractéristiques intrinsèques des organismes et par le contexte spatio-temporel dans lequel ils se trouvent.30

2  Les expériences de Richard Lenski

L

a formulation sommaire qui précède a l’avantage de correspondre exactement au contenu empirique des travaux de Richard Lenski. Celui-ci a élaboré depuis vingt ans un dispositif expérimental d’évolution in vitro, dont les motivations sont (i) d’étudier la dynamique des changements dans des populations de bactéries E. coli au cours de l’évolution, (ii) d’évaluer la répétabilité des événements qui ont lieu au cours l’évolution, et (iii) d’établir des correspondances entre les changements phénotypiques et génomiques. Nous estimons que l’on peut assigner à la version actuelle de la théorie de l’évolution la tâche de rendre compte avec précision des résultats des expériences de Lenski, qui nous semblent être à la théorie actuelle de l’évolution ce que les observations rassemblées par Darwin au cours de sa vie (et notamment celles sur la sélection artificielle) sont à sa propre théorie. En effet, le choix fait par Lenski de E. coli, un organisme modèle parmi les mieux connus des biologistes, qui se reproduit rapidement et facilement, dans des conditions parfaitement contrôlables et mesurables, garantit que l’ensemble de son dispositif expérimental possède toutes les caractéristiques d’un modèle31 empirique idéal pour tester différentes formulations de la théorie de l’évolution. Même si Lenski n’explicite à aucun moment sur quelle formulation de la théorie il s’appuie, son objectif est clairement d’étudier, au sein d’un modèle empirique (et non plus simplement dans l’abstrait), le rôle de la sélection naturelle et les modalités des mutations à l’aide des modèles standard de la génétique des populations. Son objectif étant de tester les modalités de la sélection naturelle, il crée un contexte où la dérive génétique est minimisée grâce à la grande taille des populations obtenues en laboratoire. La grande taille de

30. Samadi & Barberousse (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 @. 31. Nous réservons la définition des termes d’organisme modèle et de modèle empirique pour l’annexe 2.

370 / 1576

[les mondes darwiniens] populations offre également les conditions nécessaires à l’étude des processus de mutations qui est un objectif important de ces travaux (cf. annexe 2). Alors qu’une difficulté majeure liée au concept de fitness est de déterminer comment on peut mesurer une fitness, le dispositif expérimental de Lenski est particulièrement habile car il utilise une mesure simple et peu discutable. Il mesure en effet la fitness relative de deux clones en les mettant simplement en compétition dans un milieu défini. Cette mesure simple est possible car il utilise une souche qui est purement clonale 32 (en l’absence complète de recombinaison33). Cette absence de recombinaison permet également de tracer génétiquement les clones mis en compétition. Pour mesurer l’évolution de la fitness au sein d’une lignée, il utilise la possibilité de « résurrection » des bactéries quand elles sont conservées congelées, mélangées à du glycérol, dans de l’azote liquide. En conservant ainsi des réplicats de la souche à différents stades de l’expérimentation, il peut mesurer l’évolution de la fitness au sein d’une lignée mais également entre les réplicats d’une expérimentation (cf. annexe 3). Il est important de souligner que le concept de fitness relative utilisé par Lenski répond à notre demande de minimalisme au sens où il est moins chargé de théorie que les concepts de fitness couramment utilisés, et joue pour lui un rôle probablement moins central que pour Lewontin. Cependant, comme nous l’avons souligné, Lenski n’exprime aucune formalisation précise de la théorie de l’évolution. Il teste en revanche explicitement les prédictions des modèles de la génétique des populations. Enfin, le dispositif expérimental étant avant tout conçu pour tester la répétabilité des événements de sélection, ainsi que les processus de mutation, le rôle de la dérive génétique est minimisé. 3  La théorie de l’évolution aujourd’hui : proposition de formalisation

A

u cahier des charges de la théorie de l’évolution, qui est d’expliquer la diversité des organismes de l’histoire de la vie ainsi que les adaptations des organismes, on peut raisonnablement ajouter, comme nous l’avons vu, l’explica32. Une souche purement clonale est ici un ensemble de bactéries issues du même ancêtre et possédant donc toutes les mêmes gènes. 33. La recombinaison est l’échange de gènes soit au cours de la reproduction, soit par des transferts lors de contacts. Un événement de recombinaison supprime le caractère purement clonal d’une lignée de bactéries issues d’une même souche.

371 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] tion des nombreux résultats obtenus dans le dispositif expérimental de Lenski. Celui-ci est en effet conçu pour produire un ensemble de situations évolutionnistes purifiées, qu’une formulation correcte de la théorie de l’évolution doit prédire avec davantage de précision que les situations in vivo. Ces situations évolutionnistes purifiées sont par de nombreux aspects proches de celles qui sont obtenues dans certaines expériences de vie artificielle auxquelles Lenski lui-même a participé. Il n’est donc pas exagéré de dire que les expériences de Lenski et de ses collègues sur les bactéries ont pour objectif presque explicite de mettre au jour les caractéristiques de la vie en général, si du moins elles sont bien décrites par la théorie de l’évolution. Suivant la perspective de Lenski, les objectifs de la formalisation que nous recherchons sont ainsi de séparer dans la théorie les éléments généraux, qui valent pour toute vie possible, de ce qui est déterminé par le fait que la seule vie que nous connaissons est la vie terrestre, et qui correspondent à ce que nous regroupons sous l’appellation de « contingence ». Notre démarche est de proposer successivement des formalisations : (i) du principe de descendance commune, (ii) puis des principes de mutation, de sélection et de dérive, (iii) et enfin du rôle du contexte spatio-temporel. Le travail présenté ci-après n’est qu’une tentative provisoire de formalisation. Avant tout, nous soulignons la nécessité de définir le domaine de la théorie : il est constitué selon nous par l’ensemble des réseaux généalogiques, c’est-à-dire des ensembles d’organismes reliés les uns aux autres par des relations de descendance. À l’heure actuelle, nous pouvons faire l’hypothèse qu’il n’existe qu’un seul réseau généalogique de cette sorte : c’est celui constitué par l’ensemble des organismes passés, présents et futurs qui vivent sur la Terre. L’hypothèse selon laquelle ce réseau généalogique terrestre est unique sur Terre, ou plus exactement qu’il est le seul à avoir sur Terre une telle ampleur, n’est pas très risquée. En effet, même s’il est possible que d’autres réseaux soient apparus au cours de l’histoire de la Terre, voire apparaissent encore aujourd’hui, leur taille réduite ainsi que l’ubiquité34 du réseau principal que nous connaissons sur la Terre font qu’il est impossible qu’ils entrent en compétition avec ce dernier : ils ont été, sont et seront voués à s’éteindre. Au sein d’un réseau généalogique, chaque organisme est relié à au moins un autre par une relation de reproduction (notée R par la suite). 34. Le réseau généalogique que nous connaissons sur Terre a conquis tous les espaces possibles.

372 / 1576

[les mondes darwiniens] Définition : Soit a et b deux organismes, aRb si a et b ont des descendants directs en commun, ce qui signifie que a ou b, ou les deux, transmettent en un temps fini à un ou plusieurs organismes (les descendants) un substrat matériel, éventuellement modifié, qui leur donne la capacité de se reproduire eux-mêmes. Cette définition sommaire de la relation de reproduction permet de formaliser différents modes de reproduction rencontrés au sein des organismes vivants sur Terre : • {aRb} ­Ø et ∀ c {c/cRa or cRb} = Ø représente la reproduction biparentale strictement monogamique ; • {aRa} ­ Ø et ∀ b {b/bRa} = Ø représente la reproduction strictement clonale ; • {aRb } ­Ø et {aRc} ­Ø représente la reproduction biparentale polygame. Afin de rendre compte d’autres possibilités, on peut généraliser la relation R à un nombre quelconque (fini) d’organismes. Dans le cadre de cette approche, la notion première du point de vue théorique est celle de réseau généalogique, que l’on peut appréhender en considérant l’ensemble des organismes terrestres en tant qu’ils sont reliés les uns aux autres par des relations de descendance. La notion d’organisme est théoriquement seconde, puisque les organismes peuvent être définis comme les nœuds du réseau généalogique, même si elle est première du point de vue de l’observation. Ainsi un organisme est-il, du point de vue théorique, un système physique issu de l’instanciation de la relation R à la génération précédente. Notons que la définition de la relation R dépend de l’existence d’un substrat matériel appartenant aux organismes de la génération précédente et qui est transmis aux descendants : il ne s’agit donc pas d’une relation abstraite. Nous insistons sur son caractère premier pour la théorie de l’évolution car c’est elle qui permet de définir le réseau généalogique qui forme son domaine. Du point de vue de l’observation, on peut caractériser un organisme comme un système physique autonome35 et capable de se reproduire, avec d’éventuelles modifications, c’est-à-dire de produire un autre organisme, également capable de se reproduire. Par exemple, une bactérie est un organisme, alors que ni 35. La notion d’autonomie est difficile à définir rigoureusement. Cela affecte d’autant la définition de la notion d’organisme, qui pose tout autant de difficultés conceptuelles que celle d’espèce. Un travail théorique reste à accomplir ici. Cependant, il existe suffisamment de cas où la notion intuitive d’organisme s’applique sans hésitation pour qu’on puisse l’employer sans perte de rigueur.

373 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] une molécule d’ADN, ni un virus ne sont des organismes, puisque la molécule d’ADN ne se reproduit pas (mais peut être répliquée), et qu’un virus ne peut se reproduire de façon autonome. L’existence des organismes peut être visualisée comme une trajectoire dans l’espace et le temps. Cela permet d’exprimer une contrainte importante, à savoir seuls les organismes dont les trajectoires se croisent peuvent être dans la relation R. Ce qui détermine la possibilité pour deux organismes d’être reliés par R est leur contexte spatio-temporel, dont apparaît ici l’importance déterminante. Par ailleurs, comme le processus de reproduction n’est pas instantané, il existe des générations successives d’organismes. C’est ce qui donne au domaine du vivant l’une de ses propriétés majeures, à savoir son historicité. Définissons ensuite grossièrement le succès reproductif d’un organisme par la taille du réseau qu’il engendre. Puisque la notion de fitness rencontre tant de difficultés, nous proposons de la remplacer par celle, univoque, de succès reproductif. Nous symbolisons le succès reproductif d’un organisme par une variable aléatoire discrète S dont les composantes représentent ce que l’on appelle couramment « sélection » et « dérive » à l’échelle des populations. S(a) est ainsi simplement le nombre de descendants de l’organisme a. Il peut varier de façon aléatoire en raison de certaines mutations et des interactions contingentes entre a et l’environnement. S(a) est défini dans un environnement donné : l’environnement intervient comme un paramètre dans sa définition. Par ailleurs, le succès reproductif peut être décomposé en une composante purement stochastique, qui, à l’échelle populationnelle, est décrite par les effets de dérive, une composante représentant l’héritage évolutif de l’organisme – la définition sera donc partiellement récurrente – et une composante représentant l’influence des mutations, comme nous le montrons dans l’annexe 4. Nous avons donc formalisé les hypothèses de la théorie de l’évolution en explicitant comment ce que l’on appelle « dérive génétique », « sélection naturelle », « mutation » et « environnement » déterminent le succès reproductif d’un organisme dans son environnement. L’étape suivante de cette formalisation sera de montrer comment les modèles de la génétique des populations découlent de cette formalisation. Afin de tester la pertinence de cette formalisation, on peut d’ores et déjà tenter de l’appliquer aux expériences de Lenski. L’expérience se déroule à environnement constant, on a donc E0 = E1 =… = E i. D’autre part, la reproduction étant clonale, il n’y a qu’un seul parent ai-1. Par ailleurs, vu la taille des popu-

374 / 1576

[les mondes darwiniens] lations, la composante purement stochastique (dérive génétique) peut être négligée. On a donc la relation simplifiée suivante pour exprimer l’évolution du succès reproductif : SEo(ai) = f(S01(a i-1), m(a i)) Dans ces conditions, les expériences montrent que SE0(ai) est une fonction croissante asymptotique. On pourrait de la même façon formaliser les autres expériences de Lenski et en tirer des conséquences sur le comportement de cette variable aléatoire sous certaines conditions. 4  Bénéfices théoriques et conceptuels

U

ne caractéristique importante de notre formulation, qui la distingue radicalement de celles proposées par Maynard Smith et Szathmáry36, est qu’en son sein la nature du substrat matériel transmis au cours de la reproduction est indifférente (au sens où elle n’a aucun effet majeur du point de vue de la théorie de l’évolution) et n’a pas à figurer dans la théorie. Le seul élément que prend en considération la théorie est que le substrat matériel transmis, quel qu’il soit, est ce qui rend possible la fabrication d’un autre organisme, avec d’éventuelles modifications par rapport à celui qui est à son origine. On sait qu’actuellement, sur Terre, ce sont des molécules d’ADN qui sont transmises, mais il semble que ce soit le cas depuis une étape relativement tardive de l’histoire de la vie. D’autres possibilités peuvent être envisagées, dont certaines ont peut-être réellement existé. En tout cas, le fait que ce soit majoritairement de l’ADN qui soit transmis actuellement est un produit contingent de l’histoire de la vie, dû aux particularités de la composition chimique de la Terre à l’issue de son histoire prébiotique et des premiers stades de l’histoire de la vie. De même, le nombre des gènes transmis lors de la reproduction ainsi que la façon dont ils sont transmis (verticalement ou horizontalement) sont des propriétés contingentes de la relation de reproduction. Elles n’ont donc pas à figurer dans une formulation généralisée de la théorie de l’évolution. On voit ici que le « dogme de la biologie moléculaire », loin d’être un dogme comme nous l’avons souligné ci-dessus, est sans doute le résultat d’un enchaînement d’événements contingents dans l’histoire de la vie. 36. Maynard Smith & Szathmáry (1995), The Major Transitions in Evolution, W.H. Freeman. Szathmáry & Maynard Smith (1995), “The major evolutionary transitions”, Nature, 374 @.

375 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] Insister comme nous le faisons sur la matérialité du substrat transmis lors de la reproduction nous éloigne des conceptions de la théorie de l’évolution qui font jouer à la notion d’information un rôle central (cf. annexe 2). Nous estimons en effet qu’il vaut mieux se passer de cette notion en raison des difficultés qu’elle soulève, en vertu de la méthodologie minimaliste que nous adoptons. De même, notre approche permet d’évacuer comme non pertinentes toutes les discussions relatives à la notion de gène et à son caractère éminemment problématique37. Une autre conséquence de ce choix théorique est qu’il nous permet de statuer clairement sur la place des organismes unicellulaires dans le réseau généalogique. Certains arguments, reposant principalement sur les recherches de phylogénies moléculaires, mettent en doute l’hypothèse selon laquelle on pourrait reconstituer un unique arbre de la vie, en particulier aux débuts de son histoire38. En effet, les reconstitutions de phylogénies à partir de gènes donnent des résultats peu lisibles sur les nœuds profonds du réseau. Il est donc très délicat d’obtenir un arbre unique à partir des phylogénies moléculaires. Nous répondons à ces arguments que dès que l’on quitte le « point de vue des gènes » pour adopter, comme nous le faisons, le « point de vue des organismes », les difficultés se dissipent. Représenter l’histoire de la vie par un réseau généalogique d’organismes élimine en effet tous les biais introduits par les phylogénies moléculaires et fait clairement apparaître leur origine : il n’y a aucune raison que les arbres de gènes et les arbres d’organismes soient superposables, entre autres à cause des transferts horizontaux de gènes39, qui sont courant chez les organismes unicellulaires. Les phylogénies de gènes visent en effet à reconstruire des degrés d’apparentement mais non des généalogies. 37. Cf. Keller (2000), The Century of the Gene, Harvard UP. Morange (1998), La part des gènes, Odile Jacob. Moss (2003), What Genes Can’t Do, MIT Press. 38. Cf. par exemple, Woese (2000), “Interpreting the universal phylogenetic tree”, PNAS, 97 (15) @. Doolittle & Bapteste (2007), “Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis”, PNAS, 104 (7) @. 39. On appel « transfert horizontal » la transmission de parties de la molécule d’ADN d’une bactérie à une autre par simple contact, indépendamment d’un épisode de reproduction. Il s’oppose au transfert vertical du génome lors de la reproduction. Alors que chez les organismes multicellulaires, la reproduction et la transmission de gènes vont de pair, il n’en va pas de même chez les bactéries, chez qui ces deux processus sont découplés, ce qui explique la difficulté de construire des arbres phylogénétiques à partir de données génétiques.

376 / 1576

[les mondes darwiniens] Au sein de notre formulation, la notion de sélection naturelle devient métaphorique : l’action de la sélection naturelle est simplement représentée par une fonction mathématique particulière, à savoir une variable aléatoire (d’un point de vue mathématique, les variables aléatoires sont des fonctions qui associent à leurs arguments des nombres déterminés de façon aléatoire). Il est donc possible de se débarrasser de tout présupposé problématique quant à ce qui est sélectionné, dans le droit fil de l’entreprise de Lewontin qui soulignait déjà qu’il y a sélection même dans les cas où les ressources sont illimitées, c’est-à-dire où il n’y a pas de compétition pour les ressources entre les organismes. Le principe de sélection naturelle gagne ainsi en généralité et perd tout caractère discutable. Comme chez Lenski, la notion de fitness est réduite à une notion plus simple. En effet, la différence de fitness entre deux organismes est dans notre formulation tout simplement la différence entre les tailles des réseaux généalogiques qu’ils engendrent. Il est vain donc de postuler un concept plus riche de fitness dont la taille du réseau ne serait que la mesure (de même qu’il est vain de postuler l’existence d’un matériau tel que l’éther, supposé remplir l’espace, dans le cadre de la mécanique relativiste, ainsi que l’a montré Einstein en 1905). Même si ce travail n’est que préliminaire, notre formalisation montre explicitement que la fitness d’un organisme résulte de l’accumulation de toutes les variations qui ont affecté ses ancêtres. Une telle accumulation est contingente, au sens où elle n’obéit à aucune loi, qu’elle soit déterministe ou probabiliste. Le caractère contingent de cette accumulation est représenté par notre choix d’une variable aléatoire pour le succès reproductif. Notre formalisation met en effet en relief le rôle du contexte spatio-temporel dans lequel vit et se reproduit un organisme. Ce contexte dépend de la position de l’organisme en question sur la surface de sa planète, au sein de l’histoire de sa planète ainsi que de sa position dans le réseau généalogique. Ainsi, chaque contexte intègre l’ensemble de l’histoire évolutive de l’organisme considéré et de ses ancêtres. Il comprend donc également l’histoire de toutes les interactions entre les ancêtres de cet organisme et les autres organismes vivant en même temps qu’eux. Cette notion élargie et intégrative de contexte est un élément déterminant dans l’explication des interactions entre organismes que l’on peut observer à un moment donné, ainsi que dans les phénomènes de construction de niche40. Notre pari est que cette notion nouvelle de contexte permet de rendre compte 40. Sur cette notion, cf. Pocheville, ce volume. (Ndd.)

377 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] de tous les phénomènes mis en lumière par Odling-Smee et al.41, sans qu’il soit besoin d’introduire un quelconque « principe de construction de niche », en sus du principe de sélection naturelle, dans la théorie de l’évolution. Par ailleurs, notre formalisation assigne aux organismes le rôle privilégié de principales unités d’évolution : c’est sur eux que la sélection agit, et non sur les gènes ou sur des groupes d’organismes42. Cependant, notre formalisation permet aisément de comprendre que lorsque l’on adopte le « point de vue des gènes43 », la théorie de l’évolution prend une forme beaucoup plus simple, puisque la part de l’environnement y est considérablement minorée. C’est pour cette raison que cette forme est souvent adoptée par défaut. Enfin, le choix que nous faisons d’inclure au sein d’une seule variable (à savoir S(a), le succès reproductif de l’organisme a) les actions conjointes de la sélection, de la dérive et des mutations, fait clairement ressortir les raisons pour lesquelles les explications évolutionnistes font si souvent appel à des événements contingents : ils jouent en effet un rôle déterminant dans le destin des organismes, et donc, par accumulation temporelle, des populations, des espèces, et de la biosphère tout entière. Cette façon de rassembler et d’unifier les différents processus évolutionnistes éclaire ainsi la question de savoir ce que sont les « contraintes de développement » auxquelles il est fait couramment appel dans les approches évo-dévo. Il s’agit de l’ensemble des éléments qui limitent le jeu de la sélection. Le fait que les processus développementaux soient en général canalisés et très robustes, et qu’ils dépendent d’un ensemble de gènes communs à de multiples groupes, de la drosophile aux humains44, est parfois considéré comme les protégeant des pressions de sélection. Les mécanismes génétiques qui assurent la robustesse du développement sont parfois nommés des « contraintes phylogénétiques », appellation qui laisse penser que ces contraintes sont l’effet de régularités gouvernant le destin des lignées ; cependant, leur mise en place a sans doute résulté d’événements contingents, à l’origine de l’explosion du Cambrien45. Avant de faire appel à d’autres types 41. Odling-Smee et al. (2003), Niche Construction : The Neglected Process in Evolution, Princeton UP @. 42. Sur la sélection, cf. Huneman, ce volume. (Ndd.) 43. Cf. Dawkins (1976), The Selfish Gene, Oxford UP. Idem (1982), The Extended Phenotype, Oxford UP. Dennett (1995), Darwin’s Dangerous Idea, London, Penguin. 44. Ce sujet est amplement développé dans Balavoine, ce volume. (Ndd.) 45. Cf. Davidson et al. (1995), “Origin of bilaterian body plans : evolution of developmental regulatory mechanisms”, Science, 270 @. Au Cambrien, une grande

378 / 1576

[les mondes darwiniens] d’explication à propos des contraintes de développement, comme par exmple d’hypothétiques principes d’auto-organisation46, il convient donc de prendre en compte ce que peut apporter, du point de vue de l’explication, un recours systématique à des événements contingents dont l’action s’accumule au cours du temps, jusqu’à finir par rendre des transformations ultérieures presque impossibles (d’où l’impression que ce sont des régularités qui entrent en jeu)47. Nous voyons ici quel éclairage notre formulation peut apporter à l’approche évo-dévo. 5  Conclusion

E

n résumé, notre formalisation montre que la théorie de l’évolution peut intégralement prendre en charge l’historicité de l’évolution de la vie, et lui donner un fort pouvoir explicatif. Elle établit ainsi que le caractère irréversible et non reproductible des événements caractéristiques du vivant n’est en rien un obstacle à leur représentation théorique : ces événements sont en effet gouvernés de part en part par des lois probabilistes qui ont le pouvoir d’expliquer nombre des phénomènes observés. Notre formalisation ne tombe cependant pas sous une éventuelle critique de vacuité : tout le sel des explications évolutionnistes provient en effet d’une mise au jour de la succession des contextes propres à expliquer les structures ou les comportements observés. L’intérêt de notre formalisation est de faire valoir que le contexte est lui-même, en partie, une conséquence des processus évolutifs, ce qui est représenté par le caractère partiellement récurrent de la définition du succès reproductif. Finissons sur une comparaison. La géologie cherche, comme la biologie, à expliquer certains états de chose par une histoire évolutive intégrative. Cependant, les objets étudiés par la géologie sont foncièrement différents de ceux que la biologie étudie. La différence majeure est que les objets de la biolo-

diversité de plans d’organisation nouveaux sont apparus de façon relativement rapide – du moins, à l’échelle des temps géologiques. 46. Cf. Kauffman (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP @. 47. Selon toute vraisemblance, les transitions majeures de l’évolution (par exemple l’apparition des cellules, puis des organismes multicellulaires, puis des sociétés) sont le résultat d’enchaînements du même type : des mutations qui, en raison d’un changement d’environnement, sont particulièrement efficaces, et une diffusion rapide de telle sorte que tout retour en arrière devient rapidement difficile, voire impossible.

379 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] gie sont des organismes caractérisés par le fait de naître et de se reproduire en transmettant cette capacité. Nous avons eu pour but, dans notre formalisation de la théorie de l’évolution, de prendre cette différence au sérieux.

Annexe 1 Formalisation de la théorie de l’évolution par Lewontin (1970) proposée dans “The Units of Selection” Lewontin énonce trois principes qui selon lui explicitent le principe de l’évolution par le moyen de la sélection naturelle dans les populations naturelles. 1) Les individus différents au sein d’une population ont des morphologies, des physiologies et des comportements différents (variation phénotypique). 2) Les phénotypes différents ont des taux de survie et de reproduction différents dans des environnements différents (fitness différentielle). 3) Il existe une corrélation entre parents et descendants dans la contribution de chacun aux générations futures (la fitness est héritable). Lewontin fait valoir que tels qu’ils sont énoncés, ces principes ont un certain niveau de généralité. « La généralité du principe de sélection naturelle signifie que les entités qui, dans la nature, font preuve de variation, reproduction et héritabilité peuvent évoluer. » En effet, ces principes n’impliquent par exemple aucun mécanisme particulier d’hérédité : « Aucun mécanisme particulier d’hérédité n’est précisé, mais uniquement une corrélation entre parents et descendants pour ce qui concerne la fitness. » Il précise également que les raisons qui expliquent les différences dans le taux de contribution à la génération suivante ne sont pas spécifiées dans cette formalisation. Il souligne qu’il n’est pas nécessaire que les ressources soient limitantes pour les organismes pour que la sélection naturelle entre en jeu. Annexe 2 Théories, lois et modèles Les termes « théorie » et « modèle » ont des usages fluctuants. Dans ce chapitre, nous désignons par « théorie » un ensemble de principes explicatifs généraux portant sur un vaste domaine de phénomènes empiriques. Ces principes peuvent être exprimés par des phrases en langue naturelle, et, parfois, par des énoncés en langage formelle, lorsque les concepts utilisés atteignent une précision suffisante. Les principes d’une théorie sont parfois appelés des

380 / 1576

[les mondes darwiniens] « lois », mais ce terme peut également désigner les régularités qui sont des conséquences des principes. Une loi scientifique énonce la concommittance ou la succession régulière de plusieurs événements. Elle peut être déterministe, et dans ce cas les événements en question se produisent toujours ensemble, ou à la suite l’un de l’autre ; elle peut être aussi probabiliste (ou statistique), et dans ce cas les évémenents ne se produisent ensemble ou successivement qu’avec une certaine probabilité. Cela signifie (du moins pour le domaine qui nous intéresse ici) que la proportion des cas où la loi est vérifiée par rapport à ceux où un seul des événements en question se produit est à peu près égale à la probabilité qui figure dans la loi. La notion de loi probabiliste est parfois difficile à saisir, tant la notion de loi de la nature est communément associée au déterminisme. Cependant, il s’agit d’une notion complètement légitime, et les lois probabilistes permettent, tout autant que les lois déterministes, de faire des prédictions – des prédictions probabilistes. Parmi les modèles, on peut distinguer : (a) Les modèles théoriques : il s’agit, dans le cadre de ce chapitre, d’inteprétations particulières de la théorie. Par exemple, l’interprétation de la théorie de l’évolution qui fait de la notion d’information une notion centrale en est un modèle théorique au sens où tout y est conçu en termes de transmission de cette entité, par ailleurs mystérieuse, qu’est l’information génétique. De notre côté, nous préférons une interprétation matérialiste qui n’inclut ni la notion d’information, en tant qu’elle est difficile à définir rigoureusement48, ni celle de « molécule informationnelle »49. (b) Les modèles mathématiques de la génétique des populations, qui sont des applications des principes de la théorie de l’évolution à des situations particulières, et en général idéalisées, de sorte que les calculs soient possibles. On trouve dans l’utilisation de tout modèle mathématique une tension entre deux exigences, de représentation correcte d’une part, et de possibilité de calcul de l’autre. Il peut arriver que les nécessités du traitement mathématique altèrent l’adéquation d’un modèle. 48. Cf. Godfrey-Smith & Sterelny (2007), “Biological information” @, Stanford Encyclopedia of Philosophy. 49. Critiquée par Godfrey-Smith (2000), “Information, Arbitrariness and Selection : Comments on Maynard Smith”, Philosophy of Science, 67 @. Griffiths (2001), “Genetic Information : A metaphor in search of a theory”, Philosophy of Science, 68 (3) @. Oyama (2000), The ontogeny of information : Developmental systems and evolution, Duke UP @.

381 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] (c) Les modèles empiriques, qui sont des situations réelles bien contrôlées (le plus souvent en laboratoire) qui correspondent exactement aux principes de la théorie. (d) Les organismes modèles, qui sont de véritables organismes, mais dont les propriétés, génétiques et phénotypiques, sont à la fois très bien connues (certains organismes modèles le sont depuis les années 1930, comme la drosophile) et bien contrôlées. Annexe 3 Dispositif expérimental de Lenski 50 Conditions expérimentales Douze populations fondées chacune à partir d’une cellule unique issue d’un même clone ancêtre le 15 février 1988. Culture liquide, repiquage une fois par jour à partir de 1 % de la population (6,64 générations par jour). Stockage en azote liquide toutes les 100 générations (puis 500) des 99 % restant n’ayant pas été utilisées dans le repiquage. Quelques résultats 1) « Relative fitness » mesurée comme le taux de croissance relatif de deux clones en compétition dans un environnement donné La fitness augmente dans toutes les lignées. L’augmentation est parallèle dans les lignées. Le taux d’augmentation de la fitness relative a diminué au cours du temps. Le rythme est « ponctué », les changements ne sont pas graduels mais apparaissent par paliers. 2) Évolution phénotypique et génomique Augmentation de la taille des cellules parallèlement dans les 12 lignées. Corrélation de cette évolution avec celle de la fitness. Augmentation de l’efficacité à convertir la ressource (glucose) en biomasse dans toutes les lignées mais selon des voies différentes. La diminution du taux d’augmentation de la fitness suggère que l’on a atteint un pic adaptatif. Spécialisation écologique (compétition sur autres environnements) expliquée par des pléiotropies51 sur des gènes « sous-utilisés ». Trois lignées ont développé un phénotype « hypermutable » mais elles ne sont ni plus « adaptées », ni plus spécialisées que les 50. Site web de Lenski : www.msu.edu/~lenski/ et Lenski (2004), “Phenotypic and genomic evolution during a 20,000-generation experiment with the bacterium Escherichia coli”, Plant Breeding Reviews, 24 @. 51. Effet phénotypique multiple d’un seul gène.

382 / 1576

[les mondes darwiniens] autres. Mise en place de polymorphisme balancé (l’avantage aux variants rares dans les populations permet de maintenir le polymorphisme). Étude détaillée des mutations qui sont à l’origine des évolutions observées. Annexe 4 Hypothèses sur les déterminants du succès reproductif d’un organisme dans son environnement SE1(ai) = f(SE1(a I-1), S E1(a’I-1), d(a i), m(a i)) Avec : a i est un point du réseau généalogique dont les parents sont ai-1 et a’i-1 (ai-1 pouvant être identique à a’i-1). f est une fonction du succès reproductif des parents de aI, des caractéristiques contingentes de la vie de a I, et des mutations de a I par rapport à a i-1 et à a’i-1. E i = g(V(a i), Ep(a i), Eb(a i)) où g est une fonction du voisinage généalogique V(a i), c’est-à-dire des organismes qui appartiennent au même fragment du réseau généalogique, de l’environnement physique Ep(a i), et de l’environnement biologique constitué des organismes contemporains dans son environnement physique Eb(a i). d(ai) : variable aléatoire discrète indiquant l’influence de la contingence. m(a i) : variable aléatoire discrète indiquant l’influence des mutations. m décrit la variation du succès reproductif de l’organisme ai qui est due à certaines de ses mutations.

383 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] Références bibliographiques A Abrams M. (2007), “What determines biological fitness ? The problem of the reference environment”, Synthese. Amundson R. (2005), The changing role of the embryo in evolutionary thought, Cambridge, Cambridge UP. Ariew A. & Lewontin R.C. (2004), “Confusions of fitness”, British Journal for the Philosophy of Science, 55 : 347-363. B Beatty J. (1981), “What’s Wrong with the Received View of Evolutionary Theory ?”, in P. Asquith & R. Giere (eds.), PSA 1980, vol. 2, Philosophy of Science Association : 397-426. Bouchard F. (2008), “Causal Processes, Fitness and the Differential Persistence of Lineages”, Philosophy of Science, 75 : 560-570. Bouchard F. & Rosenberg A. (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal for the Philosophy of Science, 55(4) : 693-712. Brandon R. (1990), Adapation and environment, Princeton UP. Brandon R.N. (2006), “The principle of drift : Biology’s first law”, Journal of Philosophy, 103 (7) : 319-335. Brandon R. (2008), “Natural selection”, Stanford Enclyclopedia of Philosophy. D David P. & Samadi S. (2000), La théorie de l’évolution : une logique pour la biologie, Paris, Flammarion. Davidson E.H., Peterson K.J. & Cameron R.A. (1995), “Origin of bilaterian body plans : evolu-tion of developmental regulatory mechanisms”, Science, 270 : 1319-1325. Dawkins R. (1976), The Selfish Gene, Oxford, Oxford UP. Dawkins R. (1982), The Extended Phenotype, Oxford, Oxford UP. Dennett D. (1995), Darwin’s Dangerous Idea, London, Penguin. Doolittle W.F. & Bapteste E. (2007), “Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis”, PNAS, 104 (7) : 2043-2049. G Gayon J. (2011), « Déterminisme génétique, déterminisme bernardien, déterminisme laplacien », in J.-J. Kupiec, O. Gandrillon, M. Morange & M. Silberstein (dir.), Le hasard au coeur de la cellule, Paris, éditions Matériologiques. Gilbert S.F. (2001), “Ecological developmental biology : Developmental biology meets the real world”, Developmental Biology, 233 : 1-12. Godfrey-Smith P. (2000), “Information, Arbitrariness and Selection : Comments on Maynard Smith”, Philosophy of Science, 67 : 202-207. Godfrey-Smith P. & Sterelny K. (2007), “Biological information”, Stanford Encyclopedia of Philosophy. Gould S.J. (1989), Wonderful life. The Burgess Shale and the Nature of History, New York, W.W. Norton. Trad. fr. : La vie est belle. Les surprises de l’évolution, Seuil, 1993.

384 / 1576

[les mondes darwiniens] Gould S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Harvard UP. Trad. fr. Paris, Gallimard, 2006. Gould S.J. & Lewontin R. (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm : a critique of the adaptationist programme”, Proc. R. Soc. Lond. B 205 : 581-598. Griffiths P.E. (2001), “Genetic Information : A metaphor in search of a theory”, Philosophy of Science, 68 (3) : 394-412. K Kauffman S. (1993), Origins of Order : Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford UP. Keller E.F. (2000), The Century of the Gene, Cambridge, MA, Harvard UP. Kimura M. (1983), The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge UP. L Lenski R.E. (2004), “Phenotypic and genomic evolution during a 20,000-generation experiment with the bacterium Escherichia coli”, Plant Breeding Reviews, 24 : 225-265. Lewontin R.C. (1970), “The Units of Selection”, An. Rev. Ecol. Syst., 1 : 1-18. M Matthen M. & Ariew A. (2002), “Two ways of thinking about fitness and natural selection”, Journal of Philosophy, 99 : 55-83. Maynard Smith J. (1987), “How to model evolution”, in J. Dupré (ed.), The Latest on the Best, Essays on Evolution and Optimality, Cambridge, MIT Press, 1987 : 119-131. Maynard Smith J. (1988), “Evolutionary progress and the levels of selection”, in M. Nitecki (ed.), Evolutionary Progress, Chicago, University of Chicago Press : 219-230. Maynard Smith J. (1991), “A Darwinian view of symbiosis”, in L. Margulis & R. Fester (eds), Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge, MIT Press : 26-37. Maynard Smith J. & Szathmáry E. (1995), The Major Transitions in Evolution, Oxford, W.H. Freeman : 381-405. Millstein R.L. (2002), “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology and Philosophy, 17 : 33-53. Morange M. (1998), La part des gènes, Odile Jacob, Paris. Moss L. (2003), What Genes Can’t Do, Cambridge, MIT Press. O Odling-Smee F.J., Laland K.N. & Feldman M.W. (2003), Niche Construction : The Neglected Process in Evolution, Monographs in Population Biology, 37, Princeton UP. Oyama S. (2000), The ontogeny of information : Developmental systems and evolution (2nd ed., revised and expanded), Durham (NC), Duke UP. P Popper K. (1974), “Darwinism as a Metaphysical Research Program”, Autobiography, section 37, in P. Schlipp (ed.), The Philosophy of Karl Popper, Chicago, Open Court : 133-143. R Rosenberg A. (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, Chicago, The University of Chicago Press. Rosenberg A. & Bouchard F. (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of its Death Have Been Greatly Exaggrated,” Biology and Philosophy, 20 : 343-355.

385 / 1576

[anouk barberousse & sarah samadi / pourquoi et comment formaliser la théorie de l’évolution] Rosenberg A. & McShea D.W. (2007), Philosophy of Biology. A Contemporary Introduction, London, Routledge. S Samadi S. & Barberousse A. (2005), « L’arbre, le réseau et les espèces. Une définition du concept d’espèce ancrée dans la théorie de l’évolution », Biosystema, 24 : 53-62. Samadi S. & Barberousse A. (2006), “The Tree, the Network and the Species”, The Biological Journal of the Linnean Society, 89 (3) : 509-522. Smart J.C.C. (1963), Philosophy and Scientific Realism, London, Routledge and Kegan Paul. Sober E. (1993), Philosophy of Biology, Oxford, Oxford UP. Sober E. (2002), “The Two Faces of Fitness”, in Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives, Cambridge, Cambridge UP. Szathmáry E. & Maynard-Smith J. (1995), “The major evolutionary transitions”, Nature, 374 : 227232. Szathmáry E. & Maynard-Smith J. (1997), “From replicators to reproducers : The first major transitions leading to life”, J. Theor. Biol., 187 : 555-572. T Tendero P.-E. (2006), « épistémologie ritique de la notion de gène », in F. Athané, é. Machery & M. Silberstein (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 1/2006 : « Nature et naturalisations », Paris, Syllepse. W Walsh D., Lewens T. & Ariew A. (2002), “Trials of life : natural selection and random drift”, Philosophy of Science, 69 : 452-473. Williams G.C. (1966), Adaptation and natural selection, Princeton, N.J., Princeton UP. Williams M. (1973), “The logical basis of natural selection and other evolutionary contro-versies”, in M. Bunge (ed.), The Methodological Unity of Science, Dordrecht, Reidel. Woese C.R. (2000), “Interpreting the universal phylogenetic tree”, PNAS, 97 (15) : 8392-8396.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 11

Pascal Charbonnat

Continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans L’Origine des espèces

D

eux conceptions des rythmes de l’évolution s’opposent depuis plusieurs décennies. D’un côté, l’approche traditionnelle, formulée initialement par Charles Darwin (1809-1882) et prolongée par la théorie synthétique d’Ernst Mayr (1904-2005), considère que les mécanismes de la variation produisent des différences légères et régulières, sélectionnées de façon continue au cours du temps. De l’autre côté, le courant ponctualiste, représenté par la théorie des équilibres ponctués de Stephen Jay Gould (1941-2002) et de Niles Eldredge (1943-)1, explique que le registre fossile est constitué majoritairement par des écarts morphologiques irréguliers, d’amplitudes et de fréquences inégales, à travers des spéciations ou des extinctions. L’opposition se noue sur la quantité de variations, apparaissant au fil des générations pour une espèce donnée, entre les caractères de l’ascendant (Ca) et ceux du descendant (Cd), c’est-à-dire sur le rapport entre les différentiels successifs de variations. Pour une génération, on appellera Δvd cette quantité de variations du descendant, avec Δvd = Ca - Cd ; et ∑Δvdi pour une suite donnée de générations, avec ∑Δvdi = (Δvd1, Δvd2,…, Δvdn). Ces formalismes ne peuvent pas concerner le processus du changement génétique (« process »), mais seulement les formes constatées dans les fossiles ou les êtres vivants (« pattern »). En effet, la quan1. Formulée initialement dans Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, Cooper and Co @.

390 / 1576

[les mondes darwiniens] tité de variations dont il est question ici ne renvoie qu’aux observations qu’un Darwin pouvait faire sur les caractères des individus domestiques, sauvages ou fossilisés. On pourrait qualifier de continuistes ceux pour qui cette quantité de variations est, en règle générale, stable et du même ordre de grandeur pour tout nouvel individu d’une lignée quelconque (Δvd1 ≈ Δvd2 ≈ … ≈ Δvdn). Darwin n’est pas le seul naturaliste à avoir défendu cette conception, que l’on peut trouver également chez Lyell, mais il lui a donné une importance particulière en fondant sur elle la possibilité de variations naturelles non dirigées. à l’inverse, les discontinuistes seraient ceux pour qui cette quantité est variable et inégale dans le temps, donnant lieu à de longues périodes de faibles changements ou de quasi-stabilité, et à de courtes périodes de variations importantes (Δvd1 ≠ Δvd2 ­≠ … ≠ Δvdn). Par exemple, chez Eldredge & Gould2, la temporalité de la vie, ou « l’histoire de l’évolution » (sous l’angle du « pattern »), est conçue comme une alternance de phases longues d’équilibre et d’événements rapides de spéciation, par différents mécanismes d’isolement. Ce modèle de spéciation implique de substituer au continuisme darwinien (« The transformation is even and slow3 ») l’idée de changements importants et ponctués entre un groupe d’ascendants et un sous-groupe de descendants, c’est-à-dire l’idée de quantités de variation très inégales, se manifestant par des coupures dans les archives paléontologiques (« New species developp rapidly4 »). Comme ils le disent dans la conclusion de leur article, la norme pour les êtres vivants n’est pas la variation faible et permanente, mais au contraire la stabilité entrecoupée par des variations rares et fortes5. Toutefois, l’opposition entre le continuisme darwinien et le discontinuisme gouldien n’est pas une querelle entre un gradualisme absolu, qui méconnaîtrait les coupures entre les caractères des différentes espèces à un moment donné, et un saltationnisme tout aussi rigide, qui verrait les nouvelles espèces surgir brusquement sans une accumulation successive de variations. En réalité, le désaccord repose sur l’appréciation de l’allure de la série des variations. La conception continuiste considère que le rapport de la sélection naturelle avec 2. Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, Cooper and Co, p. 84 @. 3. Ibid., p. 89. 4. Ibid. 5. Ibid., p. 115.

391 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] le mécanisme de la variation biologique produit de véritables discontinuités entre les espèces avec le temps. Pour la conception discontinuiste, les bouleversements environnementaux, conduisant à isoler certaines populations, commandent le rythme des variations en produisant des effets chez les descendants en situation d’isolement. Il y a donc une inégalité entre le nombre des générations et l’ampleur des variations, puisque tous les descendants ne sont pas affectés de la même manière par l’environnement, et par conséquent ne varient pas dans les mêmes proportions. Un rapport discontinu entre la modification des caractères et la succession des individus sous-tend leur généalogie, qui ne cesse pas d’être une accumulation de variations quantitatives, même si celle-ci ne concerne que des sous-populations et durant des périodes brèves. Le discontinuisme ici n’est pas un saltationnisme car la nouveauté ne survient pas à partir de rien, et ne consiste pas en un saut qualitatif ; elle est toujours le produit d’une variation proportionnée à l’état antérieur. Ce n’est donc pas l’idée d’une progression quantitative de variations qui sépare les deux conceptions. La divergence se situe dans les rapports et les proportions inhérents à cette suite de modifications. Pour les continuistes, la somme des variations rapportée au nombre de générations, pour une période et un groupe donnés, correspond à une constante de quantité de variations, kn, valable pour chaque terme de la suite (avec kn = ∑Δvdi/n). Pour les autres, aucune inférence sur la nature des variations à l’échelle d’une génération ne peut être tirée de ce rapport, qui ne donne que la moyenne des écarts entre les variations (µ = ∑Δvdi/n). Pour comprendre le fondement de ce désaccord et en préciser les enjeux épistémologiques, je voudrais interroger les racines de la position continuiste, avant que la génétique et la biologie moléculaire ne viennent la renforcer. En effet, Darwin se fonde avec constance sur une certaine idée de la continuité tout au long des différentes éditions de L’Origine des espèces. Il semble qu’elle soit pour lui à la fois un principe a priori, lorsqu’il se justifie à de nombreuses reprises par un adage (« canon » en anglais) de l’histoire naturelle du xviiie siècle : « La nature ne fait pas de saut », et une induction établie à partir de ses observations minutieuses de la diversité des êtres vivants. Dans la mesure où Darwin ignore les mécanismes génétiques de la variation, il nous offre un point de vue unique pour étudier les justifications de la conception continuiste : comment l’idée d’égalité des variations s’insère-t-elle dans le dispositif théorique de l’évolution des espèces énoncé en 1859 ? L’origine, les caractères et la fonction de cette idée, alors même que les mécanismes biologiques de la variation

392 / 1576

[les mondes darwiniens] sont inconnus, permettent d’éclairer les enjeux actuels de la discussion entre le ponctualisme et la théorie synthétique. Il convient ainsi, en premier lieu, de déterminer la formulation exacte du continuisme exprimé par Darwin dans L’Origine des espèces, avant de savoir à quel héritage intellectuel renvoie cette idée, qui n’est pas apparue subitement dans le cheminement darwinien, pour enfin expliquer sa fonction précise dans la théorie de l’évolution naissante. 1  Quantités de variations et variabilités

S

i le principe continuiste se manifeste sous diverses formes dans le texte de L’Origine des espèces, il demeure une idée invariable qu’aucune des éditions postérieures à 1859 ne remettra en cause ou n’infléchira. La question de ses formulations précises est importante, car il s’agit d’évaluer dans ce principe ce qui relève d’une certaine conception présupposée du savoir et ce qui tient d’une induction permise par un contenu empirique. Cela revient à rechercher l’ensemble des motifs utilisés par Darwin pour soutenir l’idée d’une quantité stable de variations, aussi bien dans la nature en général que dans la reproduction en particulier. On observe ainsi quatre types d’usage du principe continuiste dans L’Origine des espèces, correspondant à autant de manifestations d’une seule loi. Il est très probable que d’autres usages soient présents dans le reste de l’œuvre de Darwin. Le premier type d’énoncé continuiste concerne le mécanisme de la variation à l’échelle individuelle. Darwin avoue son ignorance des causes de la variation et des lois qui pourraient expliquer l’apparition de différences entre l’ascendant et le descendant. Mais il est certain qu’un même ensemble de lois est responsable de toutes les différences observées entre les êtres, qu’elles soient faibles comme dans le cas de variétés voisines, ou importantes s’agissant d’espèces nettement distinctes. Cette unité des causes de la variation l’amène alors à supposer que sa marche est toujours très lente, c’est-à-dire que son amplitude est insensible d’une génération à l’autre pour un observateur non averti. En effet, si la variation individuelle dépendait de causes multiples et variés, relevant aussi bien de l’organisme que des conditions extérieures, alors on serait en droit d’attendre des écarts tout aussi irréguliers entre l’ascendant et ses descendants ; il y aurait ainsi pour une même période, en fonction de la conjonction de ces causes diverses, une diversité de rapports de ressemblances et de dissemblances avec le parent. Mais l’observation attentive des quantités de variations entre les générations démontre que cette diversité n’existe pas. Le travail des éleveurs indique

393 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] que seules des variations légères apparaissent à chaque chaînon de la succession généalogique. Aucune descendance ne vient au monde avec des caractères qui l’éloignent radicalement de ses parents. La reproduction ne joue que sur des quantités infimes de variation, dont elle peut multiplier les formes dans une population, sans jamais pouvoir modifier le périmètre de leurs extensions. à l’échelle d’une génération, la qualité ou le contenu de la variation peut donc différer d’un descendant à l’autre, mais toujours selon une quantité proche, sinon égale (Δvd1α ≈ Δvd1β ≈… ≈ Δvd1ω ; Cd1α ≠ Cd1β ≠ ­… ≠ Cd1ω). D’autres usages, liés au mécanisme de la variation à l’échelle individuelle, découlent de ce premier type d’usage effectué par Darwin. Il s’agit d’abord des hybrides et de leur degré de fécondité, pour lesquels une loi se dessine à partir de l’expérience sans qu’il soit possible d’en saisir la source véritable. Darwin affirme l’existence d’une gradation des divers degrés de fertilité pour des croisements réalisés entre des espèces distinctes et pour leurs hybrides. Il en conclut que le croisement de formes légèrement différentes favorise la vigueur et la fertilité de leur descendance, alors que le croisement de formes éloignées conduit à la mort de l’embryon ou à la stérilité. Un autre référence continuiste, concernant les conditions d’existence des individus, vient renforcer cette loi : des changements trop importants dans les conditions de vie sont nuisibles à la fertilité, tandis que de légères modifications sont avantageuses. Ainsi, un double usage du principe continuiste, à l’échelle individuelle, donne la loi des rapports entre les hybrides. Le succès des formes issues de faibles variations dans les croisements et/ou dans les conditions d’existence vérifie empiriquement ce principe. Darwin procède à un constat similaire en embryologie. Les ressemblances entre les parties du corps d’un embryon ou celles entre des embryons d’espèces variées s’expliquent par le fait que les différences organiques apparaissent à un âge relativement tardif, durant lequel les légères variations par rapport à l’ascendant se manifestent et deviennent héréditaires. Autrement dit, les ressemblances observées en embryologie sont l’indice d’une continuité dans la durée même de l’existence d’un individu ; à ses premiers instants, sa communauté généalogique est encore la plus visible, mais elle tend à s’effacer progressivement avec la maturité. Le développement d’un individu correspond ainsi à une suite de variations dans le temps, dans laquelle chaque étape du processus de conformation organique est un degré de différenciation vis-à-vis de ses ancêtres.

394 / 1576

[les mondes darwiniens] Lorsque Darwin utilise le principe continuiste dans le concept de sélection naturelle, il l’emploie d’une façon distincte de ces premiers types d’usage qui renvoient à la variation individuelle. La seconde grande catégorie d’usages concerne la tendance à la destruction continuelle des caractères les moins bien adaptés et à la conservation réciproque des meilleurs. La série des variations légères est considérée du point de vue d’une économie générale de la nature, avec les individus qui en profitent et ceux qui en pâtissent. Le continuisme s’y manifeste non plus à l’échelle du rapport entre l’ascendant et le descendant, mais à celle du réseau interindividuel et interspécifique se déployant dans le temps. Le processus de sélection naturelle, qui ne doit pas être confondu avec la série des variations individuelles, opère lui aussi avec lenteur selon deux modalités. Il agit d’abord sur ces variations en préservant ou en anéantissant certaines d’entre elles, à la condition qu’elles représentent un avantage ou un inconvénient pour leur possesseur. Cela signifie que, pour une période donnée, la sélection ne se produit que pour un nombre limité de formes ; en effet, la variation n’est pas systématique et elle ne donne pas forcément lieu à un avantage ou à un inconvénient qui pourra être trié. D’autre part, la sélection naturelle avance à petits pas, sans jamais causer de déséquilibres dans le réseau interindividuel, c’est-à-dire en accumulant de petits avantages et en éliminant de petits inconvénients. Dans l’économie de la nature, les positions acquises à un instant donné sont toujours le fruit d’un faible écart avec le moment précédent. Darwin définit ainsi la sélection naturelle comme l’articulation de deux phénomènes de continuité. D’abord, pour une période donnée, l’apparition de formes mieux dotées et la disparition des autres ne se réalisent que pour une faible proportion des espèces. Puis, le tri ne s’effectue qu’entre des caractères présentant de légères différences avec leurs devanciers. Une variation individuelle peut donc représenter un avantage (Ava), un inconvénient (Inc) ou être indifférente (Ind) à la position de son porteur dans l’économie de la nature. Dans un cas, elle ne peut pas se transmettre à la génération suivante, alors que dans les deux autres, elle perdure soit en amplifiant le caractère de la variation en cas d’avantage, soit en le laissant inchangé (si Δvd1 = Inc, alors Δvd1→ Ø ; si Δvd1 = Ava, alors Δvd1 → Δvd2 ; si Δvd1 = Ind, alors Δvd1 → Δvd1). Le troisième type d’énoncé continuiste apparaît justement lorsque Darwin cherche à accorder la variabilité individuelle et la sélection naturelle avec les discontinuités observées dans la nature. Le principe de divergence permet d’expliquer comment des quantités régulières et faibles, à la fois de variations et de caractères sélectionnés, peuvent produire les différences importantes de

395 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] morphologie et d’organisation entre les espèces, et l’absence d’intermédiaires actuels entre elles. Si la variation individuelle et la sélection naturelle sont considérées dans l’ensemble de la succession généalogique des êtres, alors elles œuvrent à la formation de discontinuités réelles, en creusant toujours un peu plus les modifications continues de chaque instant. L’accumulation de faibles quantités de changement conduit nécessairement à des écarts de plus en plus importants, car la possibilité de cette empilement de variations repose sur l’élimination des degrés intermédiaires. Pour qu’une quantité de variations soit transmise durablement à la descendance, il faut qu’elle constitue un avantage, ce qui implique la disparition des moins aptes. Les discontinuités organiques entre les êtres, à un instant donné, sont une image arrêtée d’une longue succession de modifications légères et partielles. La divergence est l’occasion pour Darwin de préciser que la variation individuelle considérée dans son ensemble, c’est-à-dire la variabilité des espèces, est fondamentalement inégale. Chaque espèce possède son propre rythme de variations, et les modifications ne s’effectuent pas avec la même ampleur, ni avec la même rapidité. S’il y a bien une quantité équivalente de variations dans une lignée, cette quantité n’est pas égale pour toutes les espèces. Pour une espèce A, on a Δvd1 ≈ Δvd2 ≈… ≈ Δvdn, et pour une espèce B, on a Δ’vd1 ≈ Δ’vd2 ≈… ≈ Δ’vdn ; mais ∑Δvdi ≠ ∑Δ’vdi. L’inégale variabilité est une idée rendue nécessaire par les discontinuités des archives géologiques. Les fossiles montrent que les changements n’ont pas été les mêmes dans chaque groupe, et que certaines espèces se sont épanouies en même temps que d’autres sont restées stables ou ont disparu. Mais l’inégale variabilité est aussi solidaire du continuisme de la sélection naturelle, qui implique qu’un avantage s’amplifie par de petites variations propres à une espèce, indépendamment des caractères des autres espèces. Les aptitudes intellectuelles de l’homme sont ainsi le résultat d’une série de modifications qui n’ont pas de rapport avec les aptitudes des autres espèces, ce qui permet à Darwin d’envisager une nouvelle psychologie, non plus fonder sur une échelle des perfections mais sur une généalogie des facultés mentales. Enfin, le quatrième type d’énoncé continuiste se manifeste dans les problèmes de distribution spatiale des espèces, notamment à propos des contraintes que leur impose la succession des formations géologiques. Là aussi, Darwin cherche à expliquer comment les continuités de la variation et de la sélection se combinent avec les discontinuités de l’histoire du globe. Une idée centrale se dégage : il est tout aussi impossible d’accéder aux états intermédiaires de

396 / 1576

[les mondes darwiniens] la surface terrestre qu’à ceux des espèces. Personnifiant son discours, Darwin finit même par dire que la nature veillerait à masquer ses formes de transition6. Les formations géologiques sont elles aussi traversées par de lents et de légers changements, constamment à l’œuvre, qui finissent par produire après de longues périodes des ruptures dans la superposition des couches. Cela signifie que le mécanisme de la variation des sols est également soumis à un processus long et stable de sédimentation et d’érosion, et que celui-ci conduit à des divergences, à l’instar des êtres vivants, dans les archives géologiques, c’est-à-dire dans les caractères des couches géologiques du présent. La continuité des quantités de variations mène inéluctablement à des formations discontinues, dont les propriétés se séparent d’autant plus que la somme de ces quantités est importante. La différence entre les caractères Cdα et Cdβ de deux formations (géologiques ou vivantes) correspond ainsi au rapport des variations qu’elles ont connues depuis une première variation infime, c’est-àdire depuis un état ancestral commun (Cdα - Cdβ = ∑Δvdα/∑Δvdβ). Chez Darwin, la liaison forte entre des variations continues dans le temps et des productions discontinues à un instant donné, existe aussi bien en géologie qu’en histoire naturelle. Pour le naturaliste, il y a là une loi universelle qui permet de comprendre comment les contraintes géologiques pèsent sur les espèces et comment celles-ci laissent leur empreinte dans les formations géologiques. La variation géologique étant elle-même graduelle, elle n’agit sur les êtres que de façon continue. Mais tout comme la variation organique et la sélection naturelle, l’accumulation des changements géologiques produit après une certaine durée de grandes séparations, telles que les continents, les barrières, les îles, etc. Les discontinuités dans la distribution spatiale des espèces, pour les vivantes à un moment donné comme pour les fossiles dans les couches, s’expliquent par cette conception générale de la variation qui fait dériver les interruptions d’une somme d’écarts infinitésimaux. Les quatre types d’usage du continuisme, présents dans L’Origine des espèces, peuvent être ramenés à deux points de vue essentiels. Les deux premiers usages, relatifs à la variation individuelle et à la sélection naturelle, expriment la nature continuiste de tout changement dans l’ordre du vivant, et la nécessité de penser ses lois selon des quantités stables et faibles. Les deux autres usages, concernant la divergence entre les êtres et leur rapport aux conditions géologiques, tendent à montrer que les discontinuités observées dans la nature 6. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 346.

397 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] sont le résultat de processus continus de modifications. Ces deux perspectives permettent de conclure que le continuisme darwinien ne correspond pas à une droite linéaire, où la quantité des variations serait identique pour toutes choses et pour toutes les époques. Pour pouvoir expliquer les discontinuités du présent par un mouvement cumulatif continu, il faut une fluctuation des quantités de variations dans le temps. Autrement dit, l’inexistence d’une échelle parfaite des formes intermédiaires dans le présent, autant chez les êtres vivants que dans les sols, implique que la variabilité change elle-même, selon les groupes, les lieux et les durées. Or, la spécificité du continuisme de Darwin réside dans une idée : les modifications de la variabilité sont continues, en passant d’une quantité de variations à une autre suivant des intervalles réguliers et faibles. Si l’on voulait représenter ces fluctuations de la variabilité, pour une espèce ou même pour une formation géologique, on pourrait dessiner un train d’ondes avec une fréquence constante mais d’amplitude modulée. Dire que les quantités de variations sont stables dans le temps (Δvd1 ≈ Δvd2 ≈… ≈ Δvdn) est une approximation de la forme du continuisme darwinien. En fait, l’égalité des intervalles se situe dans la différence de variabilité d’une forme ascendante à une forme descendante, c’est-à-dire dans les passages d’une amplitude de quantités de variations à une autre. On peut donc considérer que, d’une génération à l’autre, les quantités de variations tendent à être ou bien égales, ou bien très proches (Δvdi/ Δvdi + 1 → 1), mais que ces légères différences amènent au fil du temps à des degrés de variabilité très éloignés. L’existence d’une constante des quantités de variations (kn = ∑Δvdi/n) est vraie pour une période courte (pour n faible), mais avec le temps (pour n élevé), une constante de la différence de variabilité (Kn) devient plus significative avec Kn = ∑(Δvdi - Δvdi + 1)/n. Ainsi, se tiennent ensemble toutes les discontinuités et toutes les continuités constatées dans la nature. Le continuisme de Darwin est une mise en adéquation de ces deux ordres de faits, qu’il évoque dans ses notes des années 1830-1840 : « La mort de certaines formes et la succession d’autres (ce qui est déjà presque prouvé – l’éléphant n’a pas laissé de descendant en Europe – Toxodon en Amérique du Sud) est absolument nécessaire pour expliquer les genres et les classes. Si les formes éteintes avaient toutes été engendrées dans le présent, alors il y aurait des séries parfaites ou une gradation.7 » 7. Darwin (1987), Charles Darwin’s Notebooks, 1836-1844, P.H. Barrett et al. (eds), Cambridge University Press, 1987, p. 291 @.

398 / 1576

[les mondes darwiniens] Pour cette raison, les différents énoncés continuistes de Darwin sont toujours justifiés à la fois par des observations empiriques et par une conception générale de la variation. 2  Darwin et les continuismes de ses prédécesseurs

D

ans le Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, Patrick Tort8 opère une distinction entre le « continuisme » propre à tout transformisme biologique, dont font partie les théories de Lamarck et de Darwin, et le « gradualisme » que l’on retrouve dans les différentes versions de la chaîne des êtres chez les naturalistes du xviiie siècle. La continuité transformiste serait d’ordre généalogique, avec la thèse de l’apparition d’une variété à partir d’une autre antérieure, tandis que le gradualisme fixiste de la vieille histoire naturelle se situerait dans l’espace d’une échelle, ignorante de la marche du temps et des transformations progressives des individus. Cette séparation stricte a le mérite de souligner ce qui distingue Darwin de ses prédécesseurs9, mais tend aussi à passer sous silence ce qui le relie également à eux, dans la mesure où sa théorie n’est pas une variété absolument nouvelle par rapport à l’ancienne histoire naturelle, et qu’elle n’est pas apparue sans rien devoir à ceux qui l’ont devancée10. S’il est juste de considérer que, par sa nouveauté, la théorie de Darwin heurte le fixisme traditionnel des naturalistes, il ne faut pas sous-estimer le fait qu’elle partage nécessairement quelque caractère commun avec une partie d’entre eux. La difficulté consiste ainsi à évaluer ce que doit la conception continuiste de Darwin à ses devancières. Cette question est l’occasion de préciser quelle est la part présupposée de ce continuisme, puisqu’une idée héritée sans modification tient davantage du principe admis et préconçu que de la nouveauté 8. Tort (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, PUF, p. 683. 9. Comme l’a remarqué dès 1927 Henri Daudin, qui affirme que le continuisme des naturalistes du xviiie siècle n’est pas une anticipation du darwinisme, car pour eux la continuité des formes est la marque d’un ordre naturel et non celle d’une « communauté d’origine » (Daudin, 1983, De Linné à Lamarck, Méthodes de la classification et idée de série en botanique et en zoologie (1740-1790) [1926-1927], éditions des archives contemporaines, p. 231). 10. D’ailleurs, Darwin emploie indistinctement les termes « gradual » et « continual » dans L’origine des espèces, sans attacher de préférence particulière à l’un ou à l’autre (cf. Darwin, 1959, The Origin of Species, by Charles Darwin, A Variorum Text [1859-1878], M. Peckham (ed.), University of Pennsylvania Press @).

399 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] devant se justifier pour s’imposer. Il est important d’analyser la communauté existant entre les énoncés continuistes de Darwin et ceux des savants qui le précèdent immédiatement et qui l’ont influencé. Tort parle d’une « reprise11 » effectuée par Darwin ; tout le problème est de savoir ce qui a été repris et ce qui a été abandonné, c’est-à-dire par quelle variation la formulation du continuisme darwinien est devenue possible. Avant tout, il faut rappeler que l’histoire naturelle du xviiie siècle est traversée par une pluralité de continuismes, qui reflète la diversité des conceptions du rapport entre les lois de la nature et les objets qui la peuplent. De façon schématique, on peut ici partager les savants de la seconde moitié du xviiie siècle en deux grandes familles : ceux qui adhèrent au continuisme immédiat formulé en son temps par Leibniz, selon lequel la chaîne des êtres correspond à l’œuvre de la sagesse divine, et ceux qui défendent un continuisme médiat, qu’on trouve d’abord chez La Mettrie, Buffon et Maupertuis, pour qui l’échelle des êtres dérive d’un processus autonome de formation physique. Dans le continuisme immédiat, un agent divin crée les êtres naturels en réglant leurs écarts respectifs suivant le critère de sa perfection. Les distances entre chaque être doivent donc être parfaitement égales, car le Créateur ne peut engendrer qu’une diversité harmonieuse et ordonnée. Dans le continuisme médiat, les nuances imperceptibles entre les êtres dérivent de quelques lois simples explorant toutes les combinaisons possibles au sein de la matière. Les différences entre les productions naturelles ne sont plus le résultat d’une sagesse qui ordonne et dispose les corps en fractionnant sa perfection. Chez Buffon par exemple, la régularité des écarts observée entre les choses provient de la multitude des rapports qu’autorise la dispersion d’un principe ordonnateur dans la matière. L’état primordial de la nature consiste en un mouvement qui va d’un tout homogène à son éclatement suivant d’innombrables écarts symétriques. L’acte de création est réduit à la production des lois naturelles et de la matière ; la réalisation des formes et l’organisation des corps relèvent du cours ordinaire de la nature. Ces deux familles de continuismes recouvrent avec plus ou moins d’exactitude un antagonisme fort au sein du monde savant du xviiie siècle, entre le mouvement apologétique, tentant de sauver la conciliation de la religion et de la science, et le mouvement irréligieux qui prône leur séparation stricte, notamment avec les auteurs matérialistes. Le continuisme immédiat est par 11. Tort (1989), La Raison classificatoire, Aubier, p. 455.

400 / 1576

[les mondes darwiniens] exemple bien exprimé par le naturaliste Charles Bonnet (1720-1793), qui utilise les termes « évolution » et « création continuée » pour penser l’intervention divine dans le temps, et essayer de réconcilier foi et savoirs. à l’inverse, le continuisme médiat de Buffon semble influencé par le mouvement irréligieux, dont une partie, du côté des encyclopédistes et de Diderot, reprend l’idée de chaîne des êtres dans une perspective non créationniste. Opposer le continuisme de Darwin à un gradualisme général, supposé propre à toute l’ancienne histoire naturelle, conduit non seulement à méconnaître les variétés existant chez les savants du xviiie siècle, mais surtout à empêcher toute filiation entre eux et lui. En revanche, la reconnaissance d’au moins deux types de continuismes antérieurs à Darwin permet de trouver un critère pour distinguer ces différentes conceptions entre elles, et évaluer leurs rapports de proximité. S’il est possible de repérer dans le cheminement intellectuel de Darwin deux sphères d’influences opposées, comme le montre James R. Moore12, avec d’un côté John Henslow (1796-1861) et les pasteurs naturalistes mariés de Cambridge, et de l’autre les libres penseurs de Londres comme Charles Lyell (1797-1875), alors l’hypothèse que le continuisme darwinien ait opéré un choix entre deux versions antérieures et concurrentes, et qu’il soit une variation de l’une d’elles, ne peut pas être écartée. Le continuisme darwinien s’alimente-t-il davantage des conceptions du courant de la théologie naturelle ou de celui de l’irréligion plus ou moins matérialiste ? Le jeune Darwin a lu et fréquenté deux catégories de savants durant un intervalle de temps assez court, entre le milieu des années 1820 et la fin des années 1830. D’une part, il baigne dans un milieu de savants influencés par le matérialisme français et indifférents au respect de la littéralité des textes religieux. Il a en effet pour grand-père un naturaliste original, Erasmus Darwin (1731-1802), qui met en poésie l’unité des mécanismes de la nature, notamment à propos des facultés sensibles et intellectuelles. Le jeune Darwin découvre assez tôt les idées de Lamarck, vers 1825, grâce à Robert Edmond Grant (1793-1874) avec lequel il étudie les zoophytes. Ces êtres préoccupent tous les naturalistes européens depuis les travaux d’Abraham Trembley (1710-1784) sur le polype13, parce qu’ils semblent occuper une place intermédiaire entre 12. Moore (1983), « Le profil de la carrière de Darwin : son aspect ecclésiastique », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Vrin, p. 78. 13. Trembley (1744), Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce, à bras en forme de cornes, Verbeek @.

401 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] les végétaux et les animaux. Avec Grant, Darwin entre également en contact avec l’idée d’une grande ancienneté des fossiles et des formations géologiques, contredisant les datations tirées de la Bible par les théologiens14. Une fois installé à Londres après le voyage à bord du Beagle, Darwin se lie à Lyell et à d’autres savants comme John F.W. Herschel (1792-1871) qui considèrent que les entités métaphysiques ne doivent pas intervenir dans les explications scientifiques. Enfin, c’est durant cette période qu’il lit les œuvres de son grand-père. D’autre part, dès 1827, Darwin tisse des liens avec des naturalistes partisans de la religion naturelle et du providentialisme de William Paley (1743-1805), c’est-à-dire avec des savants favorables à une conciliation de la science et de la foi. Il devient l’ami du révérend Henslow, qui l’encourage dans la voie de l’histoire naturelle, et rencontre William Whewell (1794-1866), auteur de l’un des huit Bridgewater Treatises @, qui représentent les dernières tentatives d’une théologie naturelle comme l’écrit Daniel Becquemont15. à Cambridge, Darwin entame même des études pour obtenir une charge de prêtre anglican, avant de s’engager dans son périple autour du monde. Darwin a donc été sous l’influence, durant la même période, de deux ensembles de savants opposés sur la question du rapport de la religion et des sciences. Il est difficile de dater précisément son basculement en faveur de l’un de ces deux groupes. La lecture de Lyell à bord du Beagle et son installation à Londres, qui le coupent du milieu des naturalistes conciliateurs, ont sans doute été déterminantes. Entre 1836 et 1839, alors qu’il abandonne définitivement son orthodoxie de jeunesse et son admiration pour Paley, comme il le dit luimême dans son autobiographie, Darwin se rapproche nettement des irréligieux de tendance déiste et partisans d’une stricte séparation entre savoir et foi. L’évolution métaphysique est ici solidaire d’une évolution épistémologique, dans la mesure où le rapport de Dieu au monde entraîne nécessairement un certain rapport du savant à ses énoncés. Si Dieu a créé immédiatement toutes les formes naturelles, alors la science ne peut ignorer la cause première dans ses explications, puisque cette dernière est, ou a été, une cause en contact avec le monde physique. En revanche, si Dieu a médiatisé son pouvoir de création par des lois, qui ont agi seules pour organiser la nature, alors les références à la divinité ne sont plus nécessaires dans le champ des causes physiques. 14. Ce qui apparaît dans un article de l’Edimburgh New Philosophical Journal de 1826 intitulé « Observation sur la nature et l’importance de la Géologie », que Bouanchaud (1976, Charles Darwin et le transformisme, Payot, p. 9) attribue à Grant. 15. Becquemont (1992), Darwin, darwinisme, évolutionnisme, Kimé, p. 135.

402 / 1576

[les mondes darwiniens] Or, dans les textes des savants conciliateurs lus par Darwin, le continuisme n’apparaît pas comme un élément déterminant qui oriente profondément leurs représentations des lois de la nature. Chez Whewell par exemple, la variété de l’organisation des êtres reflète exactement la variété des climats, et épouse parfaitement les différents besoins de l’homme selon les régions de la planète. Chaque espèce a une place fixe dans l’économie de la nature prévue par la sagesse divine. Fondamentalement, une « adéquation16 » entre la constitution interne des êtres et leurs conditions de vie externes explique leur répartition et leurs différences. L’idée de continuité ne se manifeste presque pas dans les textes de Whewell, car elle n’est pas opératoire dans sa représentation des lois de la nature ; la chaîne des êtres n’est que la conséquence d’une mise en ordre divine, c’est-à-dire une évidence qui dépend de la nature même de la cause première. Chez les savants prônant la séparation de la physique et de la métaphysique, le continuisme médiat se manifeste par l’idée ancienne d’une « échelle graduelle de l’organisation », notamment chez Herschel17. Mais avec Lyell, un changement décisif est opéré dans la conception continuiste ; le géologue reconnaît l’existence de discontinuités dans la nature, et il les explique par un système de lois uniformes, productrices de variations continues. Lyell suppose que les changements d’ordre géologique suivent toujours une marche lente et régulière, mais qu’ils engendrent des effets inégaux sur le climat ou sur le monde organique. Autrement dit, si la variation géologique obéit à une loi uniforme, ses répercussions n’ont pas à être parfaitement proportionnées à celle-ci. Ces deux extraits des Principes de géologie (1830) l’expriment très clairement, le premier pour le climat, le second pour les êtres vivants : Lors même qu’on supposerait l’intensité des forces perturbatrices souterraines, uniforme et capable de produire, à la surface du globe, des altérations à peu près égales, en étendue, dans des temps égaux, on n’arriverait point encore à un résultat uniforme pour ce qui tient à la marche des changements relatifs au climat.18 […] Il ne faut pas se hâter de conclure que des périodes égales de temps doivent toujours être accompagnées d’une somme égale de change16. Whewell (2001), Collected Works of William Whewell, Astronomy and General Physics, Considered with reference to Natural Theology [1833], R. Yeo (ed.), Thoemmes, p. 19. 17. Herschel (1996), A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy [1830] @, Routledge/Thoemmes Press, p. 344. 18. Lyell (1843), Principes de géologie, ou illustrations de cette science empruntées aux

403 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] ments dans la vie organique, puisqu’une grande altération dans la température moyenne de la Terre, cause qui, de toutes celles que l’on peut concevoir, est la plus propre à occasionner l’extermination de races entières d’animaux et de plantes, doit à des époques différentes, exiger des temps plus ou moins longs, pour la réalisation de ses effets.19

L’uniformitarisme repose non seulement sur l’idée qu’une loi de la nature vaut pour toutes les époques, ce qui exclut une catastrophe dans le cours ordinaire des choses, mais surtout qu’une telle loi est un mécanisme aveugle, répétitif, non intentionnel, c’est-à-dire distinct de la volonté ou de la sagesse divine, contrairement aux vues des savants conciliateurs. La continuité dans les phénomènes ne réside donc plus dans les productions de la nature, ou dans une gradation des formations naturelles, comme le montre Lyell à propos des espèces vivantes ou des fossiles20 ; elle consiste dans l’action constante d’une loi qui reproduit invariablement le même changement. Comme elle est dépourvue de finalité, elle peut générer avec le temps des lacunes dans les productions naturelles, car celles-ci ne peuvent pas accumuler indéfiniment ces changements sans rompre leurs équilibres. Les rapports complexes entre les corps organiques ou inorganiques sont ainsi les seules causes des interruptions observées dans les sols ou chez les êtres. La proximité avec Darwin est ici évidente, et il semble que celui-ci ne se distingue de Lyell qu’en formulant la loi relative à la variation des espèces. Mais en étendant ainsi le champ d’application de l’uniformitarisme, Darwin fait lui aussi varier la conception continuiste. Il distingue les lois du monde inorganique de celles du monde organique21, et cherche à comprendre leur articulation dans L’Origine des espèces. Cela l’oblige à concevoir différents mécanismes de variation au sein de la nature, qui produisent tous des différences légères, mais de façon indépendante les uns des autres. Darwin abandonne donc à la fois l’unité spatiale de l’échelle des êtres des naturalistes antérieurs, et l’uniformité du type des variations de Lyell, au profit d’un réseau généalogique de variabilités entrecroisées. Confronté à la complexité des rapports entre les espèces, Darwin doit tenir compte d’une grande diversité de formes, dont les écarts sont bien changements modernes que la Terre et ses habitants ont subis [1830] @, Langlois et Leclercq, p. 334. 19. Ibid., p. 335. 20. Ibid., p. 475-478. 21. Darwin (1980), Metaphysics, Materialism and the Evolution of Mind, Early Writings of Charles Darwin, P.H. Barrett (ed.), The University of Chicago Press, p. 132.

404 / 1576

[les mondes darwiniens] trop multiples, dans l’espace et dans le temps, pour être égaux. S’il doit bien son continuisme à la tendance irréligieuse, qui lui a transmis que la loi naturelle est aveugle et qu’elle génère des discontinuités suivant des écarts continus, le naturaliste innove en concevant une pluralité de mécanismes de variations (entre l’organique et l’inorganique comme au sein du vivant), se chevauchant et interagissant, comme l’indiquent les différents usages relevés dans son œuvre. 3  La combinatoire des sources de la variation

S

i Darwin a retenu de ses prédécesseurs le présupposé qu’un mécanisme de variation produit nécessairement de faibles quantités de changement, l’idée spécifique d’une diversité de mécanismes semble le résultat de son effort pour intégrer ses observations de la diversité du vivant dans une théorie d’ensemble à visée explicative. Le continuisme de Darwin ne se conçoit qu’au sein d’un pluriel des sources de la variation ; les différences individuelles, la marche de la sélection, les divergences et les conditions géologiques sont productrices de changements qui se combinent entre eux à tout instant et en chaque lieu. Pour saisir la fonction du continuisme dans la théorie de l’évolution de 1859, il faut comprendre comment se conjuguent les effets de ces mécanismes pris ensemble, puisque dans la réalité ils agissent toujours de manière concomitante. L’idée qu’il pourrait y avoir une hiérarchie entre ces mécanismes doit être écartée d’emblée. Chez Darwin, la sélection naturelle, pas plus que les autres manifestations de la variation, ne possède une prééminence ou une infériorité vis-à-vis des autres22. La question de savoir si tel ou tel mécanisme serait plus déterminant qu’un autre, dans l’ensemble de la théorie énoncée en 1859, n’a qu’une portée très limitée. Par exemple, rechercher dans le texte du naturaliste de possibles inflexions qui donneraient moins d’importance à la sélection naturelle et davantage aux conditions externes23, comporte le risque d’igno22. Contrairement à l’interprétation de Gould (1972, “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic gradualism” @, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman, Cooper and Co, p. 87), qui identifie la théorie synthétique et le continuisme de Darwin : « La théorie synthétique est complètement darwinienne en identifiant la sélection naturelle à la cause efficiente de l’évolution. » 23. Comme le souhaite Hoquet (« Darwin contre Darwin », Les cahiers de l’ED 139, Intersections philosophiques, publication de l’université Paris X-Nanterre, 20052006 @, p. 118), qui fait « l’hypothèse d’une lamarckisation progressive de Darwin » au fil des différentes éditions de L’origine des espèces. Il y aurait un Darwin contra-

405 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] rer l’unité de la conception darwinienne de la variation. La complexité des rapports entre les différentes sources de la variation dans la nature conduit effectivement Darwin à des ajustements dans les éditions postérieures. Mais ceux-ci ne sont pas pour autant des remises en cause profondes de la théorie d’ensemble ; ils précisent la manière dont se combinent les différents types de variation chez les individus et dans leur environnement. à cet égard, Darwin explique précisément, dans le chapitre VI – à la fin de la première partie intitulée « Du manque ou de la rareté des variétés de transition24 » –, comment l’inexistence d’une chaîne des êtres dans le présent est le résultat des quatre types de variations continues, qui agissent séparément et tendent au même résultat, sans que l’une soit plus déterminante qu’une autre. Ainsi, à un instant donné, il ne peut pas y avoir de formes intermédiaires pour quatre raisons : à l’échelle individuelle, la variation favorable n’apparaît que très lentement et pour peu d’individus, ce qui entraîne des dissymétries dans les caractères des différentes populations ; concernant les conditions géologiques, l’apparition de coupures et de barrières empêchent une répartition continue des espèces ; pour la divergence, les caractères des formes les plus extrêmes constituent des avantages qui renforcent la distanciation avec les formes les moins marquées ; enfin, s’agissant de la sélection naturelle, les variétés intermédiaires sont constamment éliminées et libèrent ainsi des places pour d’autres dans l’économie de la nature. Une lecture rapide de l’argumentation donnée ici par Darwin pourrait ramener ces quatre raisons à la seule action de la sélection naturelle. Certes, cette dernière est bien présente dans chacune d’elles, mais la réciproque est également vraie : le mécanisme de la variation individuelle, le changement géologique et la divergence des caractères sont tout autant indispensables à l’accomplissement de la sélection naturelle. Pour éviter de grossir abusivement le poids de l’une de ces causes de variations, il importe de ne pas perdre de vue leur interaction dans la nature. La sélection naturelle est un mécanisme de la variation qui ne s’insère pas dans une hiérarchie semblable à celle de l’échelle des êtres, dans laquelle une modalité de la variation surdéterminerait toutes les autres. Elle participe plutôt à un réseau ou à une mosaïque de variations de différents types, qui ont pour point commun leur faible taux de variabilité, mais dont l’expression relève de foyers distincts. dictoire, qui donnerait de moins en moins d’importance à la sélection naturelle au profit de l’usage et du non usage des organes. 24. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 230-231.

406 / 1576

[les mondes darwiniens] L’impossibilité d’une hiérarchie entre les différentes sources de variations continues se justifie finalement par les effets de discontinuité qu’elles engendrent toutes avec le temps. Les écarts de plus en plus marqués entre les espèces résultent de l’action combinée et cumulative des quatre types de changements naturels. Or, si cette interaction était commandée par la prééminence d’un seul type, il n’y aurait qu’une seule quantité de variations possible et des différences de variabilité seraient impossibles. Une seule source de variations continues alimenterait une unique voie de modifications des caractères, ce qui empêcherait l’existence d’écarts dans les aptitudes à la variation des différentes espèces. En réalité, l’interférence des changements climatiques et géologiques avec les variétés individuelles, avec les groupes déjà constitués et avec leurs chances de survie ou de disparition, entraîne une pluralité de variabilités entre les espèces dans le temps. Darwin25 fonde cette pluralité sur l’absence d’une « loi fixe de développement » pour les êtres, c’est-à-dire sur l’inexistence d’une unique source de variations. Une telle loi obligerait à concevoir la modification des caractères selon une perspective univoque, où tous les individus changeraient en même temps et dans les mêmes proportions. Cette vision se rapproche d’un créationnisme immédiat, selon lequel la nature laissée à elle-même ne peut rien et nécessite l’intervention d’une entité transcendante. Une loi unique de la variation s’inscrit dans ce cadre de pensée, car elle représente un mode simple et harmonieux de la répartition des êtres. Chez Darwin, un présupposé immanentiste l’emporte : les processus de formation et d’organisation sont le fruit de combinaisons entre des éléments et ne découlent pas d’une unité simple, similaire à une volonté. En expliquant l’évolution des êtres selon des rapports entre différentes instances de variations, Darwin prémunit sa théorie du recours à la cause première. Contrairement à l’usage que fait Bonnet du terme « évolution », en le rattachant au plan préconçu d’une divinité, Darwin le conçoit à travers le jeu de ressorts distincts, qui donnent du mouvement à la machine vivante par leur tension réciproque. Une combinatoire des éléments de la variation peut donc représenter avec plus de justesse l’intégration des énoncés continuistes dans l’ensemble de la théorie. La notion « d’atome variationnel » proposée par Jean Gayon26, qui indique que les caractères de chaque individu sont partiellement indépendants 25. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 369. 26. Gayon (1992), Darwin et l’après-Darwin, Kimé, p. 72.

407 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] dans le processus de sélection, montre bien la nécessité d’un éclatement des facteurs du changement. L’uniformité de l’amplitude de la variation ne signifie pas l’uniformité des causes et des effets de la variation. Cette uniformité est paradoxalement un moyen d’exclure l’idée d’un agent unique intervenant dans la nature, ou l’idée d’un état unique des formations naturelles. Chaque atome variationnel réalise un changement de position sous l’effet de plusieurs causes, puisqu’il est entouré par une multitude d’autres atomes dont les mouvements ont des conséquences sur lui. Mais son changement de position n’a pas des possibilités infinies et il ne peut varier que dans l’espace laissé vacant par les autres atomes. Autrement dit, la faible amplitude de variation de l’un de ces atomes résulte de la diversité des rapports dans lesquels il est engagé, par conséquent de la pluralité des causes qui peuvent l’amener à changer de position. La variation dans la nature en général ne peut se comprendre chez Darwin qu’à travers une combinatoire responsable à elle seule de la formation des corps. Hiérarchiser les sources de la variation consisterait à nier cette perspective immanentiste, et à regarder la théorie de l’évolution avec les yeux des naturalistes conciliateurs. Sans le pluralisme des sources de la variation, il est également difficile de comprendre que d’inégales variabilités selon les espèces et selon les époques puissent coexister avec d’égales différences de variabilités. Telle espèce peut varier avec plus d’ampleur qu’une autre à tel moment, et pourtant le passage d’un taux de variabilité à un autre pour les deux espèces sera du même ordre de grandeur. Il faut nécessairement l’action concomitante de plusieurs causes sur chaque espèce pour qu’elles acquièrent des variabilités différentes, tout en ne pouvant s’écarter d’une variabilité précédente que dans des proportions similaires. Cela s’explique par la diversité des rapports entre les corps qui induisent de multiples mécanismes de variation, mais qui procèdent tous par des écartements continus avec l’état précédent, du fait de l’encombrement des corps entre eux. Cette conception non hiérarchisée et combinatoire de la variation conduit Darwin à reprendre l’adage « la nature ne fait pas de saut » dans un sens nouveau par rapport aux naturalistes précédents, tout en conservant d’eux une certaine vision de la loi ou du mécanisme dans la nature. Cette maxime apparaît cinq fois dans L’Origine des espèces, aux chapitres VI, VII et XIV, principalement lorsqu’il s’agit de conclure et de résumer une partie de la théorie. Le naturaliste la présente davantage comme une loi qui découle des faits et de l’observation, que comme un axiome sur lequel s’appuierait son exposé.

408 / 1576

[les mondes darwiniens] En fait, pour Darwin, l’adage a deux significations : il est le continuisme de l’ancienne histoire naturelle, qui se fonde sur l’existence de variétés intermédiaires pour conclure à une échelle universelle des êtres, et il est le continuisme renouvelé de la théorie de l’évolution, qui a transposé la régularité des écarts dans le temps de la variation. La reprise explicite et réitérée de la formule par Darwin signifie que, pour lui, les observations partielles de ses prédécesseurs, sur la continuité de certaines variétés, correspondent bien à l’action d’un mécanisme continu de formation des espèces, produisant de faibles quantités de modification. Mais ils se sont trompés en voulant accorder ces observations avec leur vision d’une création soudaine et définitive des espèces. Leur erreur a été de croire que les continuités sont apparues immédiatement, soit des mains de Dieu, soit d’un processus de formation physique clos. Des observations plus poussées leur auraient permis de voir l’existence de discontinuités entre les espèces, notamment avec les extinctions, qui ne peuvent se concilier avec une loi de continuité qu’à travers le temps. Le continuisme traditionnel, concevant la loi naturelle comme « avare d’innovations » et « prodigue de variétés27 », productrice d’arrangements similaires ou de combinaisons dérivées les unes des autres, est ainsi soumis par Darwin à une exigence de rigueur plus forte. Cette vision de la loi, très présente chez Lyell et les naturalistes non conciliateurs, ne s’accorde avec les inégalités repérées parmi les fossiles, les espèces exotiques et domestiques, qu’à la condition d’étaler dans le temps sa réalisation effective. Si ce sont plutôt des indices de discontinuités qui ont mis Darwin sur la voie de sa théorie de l’évolution28, son continuisme n’a pu se formuler qu’en cherchant à les expliquer. Il a pu abandonner l’idée d’une échelle des êtres, tout en maintenant la conception d’une loi productrice d’écarts uniformes, grâce à la représentation d’une pluralité des sources de la variation. La combinaison des différences légères produites par chacune engendre avec le temps des inégalités dans la variabilité des corps organiques et inorganiques, et par conséquent elle explique les discontinuités momentanées parmi les espèces et dans les sols. 27. Darwin (1992), L’Origine des espèces [1859], Flammarion, p. 529. 28. Contrairement à l’idée d’Ernst Mayr, pour qui le gradualisme de Darwin vient de l’observation de variétés intermédiaires, comme par exemple celles des fameux pinsons (Mayr, 1993, Darwin et la pensée moderne de l’évolution, Odile Jacob, p. 36). La reconnaissance d’intermédiaires aurait pu tout aussi bien venir conforter l’idée de chaîne des êtres. Pour la remettre en cause, il faut d’abord constater son incompatibilité avec l’existence de chaînons manquants.

409 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] 4  Conclusion

L’

idée d’égalité des variations ne vaut que pour des durées restreintes, comme celles auxquelles donnent accès les variations individuelles dans des populations d’espèces domestiques. Sur des périodes beaucoup plus longues, Darwin soutient que les quantités de variations fluctuent d’une espèce à une autre, et que des différences dans leur variabilités respectives apparaissent de façon continue. Dans les deux échelles de temps, les mécanismes de la variation procèdent toujours par des changements légers et partiels, mais ils produisent également des écarts de plus en plus grands avec les configurations passées. Le continuisme darwinien possède ce caractère spécifique d’accorder les apparentes discontinuités du moment avec des lois naturelles aveugles et non intentionnelles. Il invalide ainsi l’entreprise conciliatrice et apologétique d’une partie des naturalistes, qui utilisent l’idée de chaîne des êtres pour introduire la main de Dieu dans les processus de formation physique. Darwin conserve la représentation de la loi comme mécanisme uniforme, en la pluralisant selon différentes sources de variation, afin de l’adapter à la diversité inextricable du vivant. La théorie de l’évolution constitue bien une variété issue de l’ancienne histoire naturelle, qui s’est dotée d’un caractère décisif lui permettant d’éliminer l’ascendance conciliatrice et de fortifier l’ascendance irréligieuse. En ce sens, elle est porteuse du présupposé que la formation des corps dans la nature obéit à des lois sans finalité, immanentes aux combinaisons de la matière. Mais ce présupposé se manifeste toujours par l’exigence de retrouver ces lois dans la moindre disposition d’un individu ou dans une quelconque archive géologique, c’est-à-dire de ne pas masquer les irrégularités de la nature et d’en rendre raison. Le continuisme darwinien ne peut donc être accusé de conservatisme, comme certains historiens ou Gould lui-même l’ont suggéré29. Les déterminations politiques et économiques n’interviennent pas immédiatement et brusquement dans une théorie scientifique. Des médiations indispensables entre un énoncé et ses antécédents doivent être posées. La théorie de 1859 est d’abord une réfutation du providentialisme. La question de ses conséquences socio-politiques se posera plus tard et dans un contexte différent. Tel qu’il

29. Selon Louis Thaler, qui cite Gould se référant au marxisme pour justifier son discontinuisme et pour critiquer le gradualisme de Darwin (Thaler, 1983, « Le nouveau saltationnisme », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Vrin, p. 147).

410 / 1576

[les mondes darwiniens] est énoncé dans L’Origine des espèces, le continuisme de Darwin ne peut pas être comparé au discontinuisme gouldien sous le rapport de leurs implications politiques ou économiques, qui sont très éloignées dans le temps. La même chose peut être dite pour le versant génétique de la théorie de Gould, notamment sa conception homéostatique, qui ne peut trouver aucun point de comparaison chez Darwin. La véritable différence entre les deux conceptions des rythmes de l’évolution réside dans l’allure générale de la série des quantités de variations. Chez Darwin, l’onde possède une fréquence régulière avec une amplitude qui se module suivant des écarts constants. Chez Gould, l’inégalité des quantités de variations entraîne un fréquence irrégulière avec des amplitudes faibles la plupart du temps, et fortes durant de brefs intervalles. La constante des différences de variabilité darwinienne (Kn = ∑(Δvdi - Δvdi + 1)/n) n’y est vraie que durant les longues périodes de stabilité, mais devient fausse si elle inclut les épisodes de spéciation. Dans chacune des deux conceptions, le caractère continu ou discontinu de la courbe des variations recouvre donc deux dimensions : la fréquence (l’intervalle de temps entre chaque quantité de variations) et la différence d’amplitude (l’intervalle entre les variabilités). Finalement, l’antagonisme se situe dans la conception de la loi ou du mécanisme universel. Pour l’un, il est nécessaire d’évacuer toute irrégularité et toute contingence dans les principes les plus fondamentaux de la nature, tandis que pour l’autre, il faut y intégrer la perturbation et l’aléa. La fracture n’est pas entre le saut et la gradation, mais entre une variation se déployant uniformément et une variation inégalement distribuée. Le ponctualisme renverse donc la spécificité de la position de Darwin en tentant de ramener les continuités observées dans la nature à des intervalles finis, et en expliquant leur stabilité par les accélérations qui les encadrent. Autrement dit, un mécanisme discontinu génère des effets de continuité. L’alternative entre les deux conceptions montre donc que les enjeux scientifiques et les enjeux métaphysiques se recoupent en certains points. Selon la représentation de la variation en général dans la nature, et de ses multiples manifestations à travers les corps, les données géologiques, paléontologiques ou biologiques prendront place dans des dispositifs théoriques différents. L’impossibilité temporaire de trancher en faveur du continuisme darwinien ou du discontinuisme gouldien dépend à la fois de lacunes empiriques, et d’un manque de clarification de la notion de loi. La question n’est plus de savoir si les êtres ont été formés par des processus naturels ou sont sortis

411 / 1576

[pascal charbonnat / continuités et discontinuités des mécanismes de la variation dans l’origine des espèces] directement des mains de Dieu, comme à l’époque de Darwin ; le problème concerne aujourd’hui l’origine des lois naturelles régissant la formation des choses. La représentation de leur ascendance implique de choisir entre une cause séparée et transcendante, et une cause dispersée et immanente. De ce présupposé fondamental, découle le champ d’extension possible de la notion de variation dans les cerveaux des savants.

Références bibliographiques B Becquemont Daniel (1992), Darwin, darwinisme, évolutionnisme, Paris, Kimé. Bouanchaud Daniel H. (1976), Charles Darwin et le transformisme, Paris, Payot. Bowler Peter J. (1995), Darwin, trad. Becquemont & Grembert, Paris, Flammarion. D Darwin Charles (1959), The Origin of Species, by Charles Darwin, A Variorum Text [1859-1878], M. Peckham (ed.), Philadelphia, University of Pennsylvania Press. Darwin Charles (1980), Metaphysics, Materialism and the Evolution of Mind, Early Writings of Charles Darwin, P.H. Barrett (ed.), Chicago, The University of Chicago Press. Darwin Charles (1987), Charles Darwin’s Notebooks, 1836-1844, P.H. Barrett, P.J.  Gautrey, S. Hebert, D. Kohn & S. Smith (eds), Cambridge, Cambridge University Press. Darwin Charles (1992), L’Origine des espèces [1859], trad. Barbier, Paris, Flammarion. Daudin Henri (1983), De Linné à Lamarck, Méthodes de la classification et idée de série en botanique et en zoologie (1740-1790) [1926-1927], Paris, éditions des archives contemporaines. G Gayon Jean (1992), Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé. Gould Stephen Jay & Eldredge Niles (1972), “Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman, Cooper and Co. : 82-115. H Herschel John F.W. (1996), A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy [1830], London, Routledge/Thoemmes Press. Hoquet Thierry (2005-2006), « Darwin contre Darwin », Les cahiers de l’ED 139, Intersections philosophiques, publication de l’université Paris X-Nanterre : 107-125. L Lyell Charles (1843-1848), Principes de géologie, ou illustrations de cette science empruntées aux changements modernes que la Terre et ses habitants ont subis [1830], trad. Tullia Meulien, Paris, Langlois et Leclercq, 4 vol. M Mayr Ernst (1993), Darwin et la pensée moderne de l’évolution, trad. Lambert, Paris, Odile Jacob.

412 / 1576

[les mondes darwiniens] Moore James R. (1983), « Le profil de la carrière de Darwin : son aspect ecclésiastique », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Paris, Vrin : 77-93. T Thaler Louis (1983), « Le nouveau saltationnisme », in Y. Conry (dir.), De Darwin au darwinisme : science et idéologie, Paris, Vrin : 143-148. Tort Patrick (1989), La raison classificatoire, Paris, Aubier. Tort Patrick (dir.) (1996), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, 3 vol., Paris, PUF. Trembley Abraham (1744), Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce, à bras en forme de cornes, Leyde, Verbeek. W Whewell William (2001), Collected Works of William Whewell, Astronomy and General Physics, Considered with reference to Natural Theology [1833], Richard Yeo (ed.), Bristol, Thoemmes. White Gilbert (1939), The Natural History of Selborne [1788], London, Dent.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 12

Frédéric Bouchard

La fitness au-delà des gènes et des organismes

E

n suivant Herbert Spencer, Darwin introduit la notion de fitness dans sa théorie de l’évolution par sélection naturelle. Ainsi, alors que lors dans la première édition de L’Origine des espèces le concept de fitness ne joue pas de rôle fondamental, la cinquième édition comprend la formule devenue depuis célèbre, selon laquelle l’évolution par sélection naturelle correspond à « the survival of the fittest ». Cette locution fut souvent comprise par le public (à tort), autant en français qu’en anglais, par la survie du plus fort. Or, il est évident que cette interprétation est erronée. Pour ne donner qu’un seul exemple, un caméléon n’est pas plus fit [apte] s’il est plus fort, mais s’il est plus en mesure de se camoufler. Mais même cet exemple est trompeur ou du moins réducteur. Au-delà de nos intuitions quant à la valeur adaptative d’un trait particulier, la biologie a favorisé une conception de la fitness définie et mesurée en termes de succès reproductif. Malgré ce consensus mou, la notion de fitness reste problématique : la définition et la mesure de la fitness sont restées des débats cruciaux pour l’interprétation de la théorie de l’évolution. Dans ce chapitre, j’examinerai d’abord certaines des définitions de la fitness développées en biologie et en philosophie, pour ensuite examiner dans quelle mesure ces définitions sont aptes à rendre compte de divers aspects de l’évolution naturelle. Nous verrons que pour être en mesure de rendre compte de l’évolution de certains systèmes complexes, tels les symbioses et les écosystèmes, des amendements majeurs à la notion de fitness sont nécessaires. Comme nous le verrons bientôt, nous devons passer d’une conception de la fitness définie en termes de reproduction

418 / 1576

[les mondes darwiniens] à une conception de la fitness définie en termes de persistance de la lignée pour comprendre l’évolution de ces systèmes. 1  État des lieux

L’

expression « evolutionary fitness », notion centrale de la théorie de l’évolution, est parfois traduite en français par capacité ou disposition adaptative1. Toutefois, comme nous le verrons bientôt, ces traductions présument d’une interprétation particulière de la notion de fitness ; je préconise donc le maintien du terme original anglais de fitness. Suivant une interprétation intuitive de la théorie darwinienne, on peut décrire le processus de l’évolution par sélection naturelle comme suit : les pressions sélectives d’un environnement permettent aux organismes les mieux adaptés à leurs environnements de mieux survivre et de se reproduire en plus grand nombre. L’hérédité fait que la progéniture résultante ressemble à ses parents « chanceux ». Ces descendants ressemblant à divers degrés à leurs parents, ceux qui exhibent le trait « chanceux » seront aussi favorisés par leurs environnements. Certains exhiberont le trait moins que leurs parents (ils seront donc désavantagés si la pression de sélection est maintenue), d’autres seront par chance encore mieux adaptés que leurs parents (ils seront donc avantagés par rapport aux autres et auront donc plus de succès dans la survie et dans la reproduction, en moyenne). Les organismes les mieux adaptés étant favorisés à chaque génération (en moyenne), les traits adaptés seront souvent raffinés au fil des générations. L’intuition fantastique de Darwin fut de réaliser que, par lente agrégation de petits changements phénotypiques, nous pourrions obtenir les adaptations complexes que nous observons aujourd’hui. Pour ceux qui connaissent un peu les mécanismes évolutifs, ceci est une vulgarisation excessive. Toutefois, même dans une description plus riche des phénomènes impliqués, l’importance du succès différentiel de reproduction resterait manifeste : les organismes mieux adaptés laisseront en moyenne plus de descendants que les organismes moins bien adaptés. Ce processus se répétant, un trait avantageux se répandra (et se raffinera) au fil des générations. Un pan important de la philosophie de la biologie contemporaine est un questionnement sur la nature de l’unité de sélection. La survie du plus apte d’accord, mais la survie du plus apte à quoi ?2 Est-ce que la sélection opère au 1. Par exemple Duchesneau (1997), Philosophie de la biologie, PUF. 2. Cf. Huneman, ce volume.

419 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] niveau des gènes, des organismes, de l’espèce ? Comme Darwin l’avait fait, adoptons provisoirement une vision où l’organisme est privilégié. Nous obtenons un principe de la sélection naturelle (PSN) pour les individus (PSNind) qui peut être formalisé ainsi (inspiré entre autres par Brandon3) : PSNind (x)(y)(E) [si x et y sont des organismes en compétition à la génération n, et si x est plus apte (fitter) que y dans E [un environnement donné], alors probablement (il y a une génération n’ dans laquelle x a plus de descendants que y)].

Cette version du PSN correspond à ce qu’on a nommé the propensity view of fitness et que je vais appeler ici l’approche dispositionnelle4. Au-delà de la formalisation logique, ce principe décrit le principe de la sélection naturelle selon lequel les organismes les mieux adaptés auront probablement en moyenne plus de descendants que les organismes moins bien adaptés. Le degré d’adaptation est bien sûr fonction de l’environnement (un trait peut être très avantageux dans un environnement et désastreux dans un autre). J’ai souligné l’importance d’une interprétation statistique de la fitness avec les termes de moyenne et de probabilité. Certains, tels les partisans de la propensity view, préfèrent définir la fitness en fonction d’un succès probable ou attendu, plutôt que du succès réalisé ou effectif. La raison de ceci est double. Historiquement, le principe de sélection naturelle fut souvent décrit en fonction du succès reproductif réalisé (sans aucune mention de probabilité). Ainsi, l’organisme ayant 5 descendants serait nécessairement plus fit que l’organisme ayant 4 descendants. Mais ceci fait du principe une tautologie. Si on dit que le principe de sélection naturelle est en gros la survie (et la reproduction) du plus fit, et que l’on définit la fitness en tant que celui qui survit et se reproduit mieux, le principe affirmerait l’énoncé trivial que ceux qui survivent et se reproduisent le mieux sont ceux qui survivent et se reproduisent le mieux ! Popper, entre autres, voyait ici un indice que la théorie de l’évolution était plus un projet métaphysique qu’un projet scientifique (il faut noter que sa compréhension plus nuancée de la théorie des années plus tard lui fit changer d’idée sur la question5). Il semblait donc important de définir 3. Brandon (1990), Adaptation and Environment, Princeton University Press. 4. Cf. le chapitre de Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.) 5. Cf. Popper (1978), “Natural Selection and the Emergence of Mind”, Dialectica, vol. 32, no. 3-4 @.

420 / 1576

[les mondes darwiniens] la fitness d’une manière à ne pas rendre le principe tautologique et donc épistémiquement vide. Méthodologiquement, définir la fitness en fonction du succès reproductif réalisé pose des problèmes encore plus sérieux. L’exemple classique dans la littérature est celui de deux vrais jumeaux. L’un se fait frapper par la foudre (force personnifiant ici le hasard). Veut-on vraiment affirmer que parce qu’un jumeau survit et se reproduit mieux que son frère identique, il est plus fit ? Pour décrire l’exemple de manière plus parlante, imaginez deux lièvres subissant la pression de sélection naturelle d’un prédateur les pourchassant. On peut donc imaginer qu’il y a une pression sur la vitesse des lièvres. On voudrait dire que le lièvre plus rapide est donc a priori mieux adapté que son voisin plus lent. Or si le lièvre rapide se fait frapper par la foudre, nous serions obligés, si la fitness est définie en fonction du succès réalisé, de dire que le lièvre plus lent est mieux adapté, plus fit que son voisin plus rapide. Ceci semble contredire le désir premier qui était de décrire le processus de l’adaptation. Ces deux raisons poussèrent la majorité des biologistes et des philosophes à adopter une définition de la fitness en termes de succès probable plutôt que de succès réalisé. En affirmant que le principe de sélection naturelle suggère que les organismes les mieux adaptés auront probablement une plus grande survie et ainsi une plus grande reproduction, on évite la tautologie ainsi que des réfutations d’hypothèses raisonnables. On peut continuer d’affirmer que le lièvre le plus rapide est plus fit que ses voisins, même si par malchance il ne survit et ne se reproduit pas mieux que ses compétiteurs. Vous aurez peut-être remarqué que les exemples d’adaptation utilisés jusqu’ici correspondent à des traits qui ne sont pas reliés directement au succès reproductif. Elliott Sober6 explique comment en fait la fitness correspondrait à une fonction de la viabilité et du succès reproductif. La notion de viabilité vise à rendre compte du sens premier de fitness en tant que capacité d’un organisme à survivre dans un environnement grâce aux traits qu’il possède. Cette notion a un intérêt d’abord historique : plusieurs adaptations sont liées à la viabilité des organismes plutôt qu’à leur succès reproductif. Or, au cours du xxe siècle, l’importance de la fitness comme viabilité diminua. Certains préfèrent l’idée que la viabilité n’est pertinente que dans la mesure où elle 6. Sober (2001), “The Two Faces of Fitness” @, in R.S. Singh et al. (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives, Cambridge University Press @.

421 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] explique comment l’organisme survit jusqu’au moment où il est mesure de se reproduire. Pensée ainsi, la viabilité (et son apport à la notion de fitness) n’est qu’instrumentale à la reproduction et c’est cette dernière qui est fondamentale pour la notion de fitness. Jusqu’ici, le PNS et la fitness ont été définis en fonction d’organismes individuels. Pour comprendre ces organismes, la notion de viabilité reste pertinente eu égard à la notion de fitness, qu’elle soit fondamentale ou instrumentale. Certains néodarwiniens préfèrent envisager le processus de l’évolution par sélection naturelle à un autre niveau d’organisation. Richard Dawkins7 préconisa l’application du principe à des gènes individuels, ceci offrant des avantages comme celui de pouvoir expliquer certains cas d’altruisme grâce à la notion d’inclusive fitness8. Dans la continuité de certains théoriciens de la génétique des populations, on envisage alors l’évolution comme le changement de fréquences d’allèles. Si nous avons de très grandes populations, les traits qui contribuent à la viabilité deviennent superflus car ces variations phénotypiques sont supplantées en moyenne dans les grands groupes (c’està-dire que les particularités individuelles sont en quelque sorte « effacées » dans la masse). C’est la distribution des allèles qui devient alors le cœur de l’explication évolutionnaire. Il faudrait donc parler de succès réplicatif plutôt que de succès reproductif, mais l’idée reste sensiblement la même que celle de Darwin : c’est le nombre de copies/descendants qui compte. Certains déploient l’approche populationnelle (principe de sélection naturelle populationnelle, PSNpop) jusqu’à ce qu’ils croient en être la conclusion logique : PSNpop (x)(y)(E) [si x et y sont des populations en compétition à la génération n, et si x est plus apte (fitter), alors probablement (il y a une génération n’ dans E dans laquelle x est plus grande qu’y)].

Cette approche purement ensembliste nie l’importance de la fitness au niveau de l’organisme individuel. Ainsi, dans cette approche, la fitness est nécessairement une propriété des populations et non des individus les composant. Elle a été récemment défendue par Mohan Matthen et André Ariew9 7. Dawkins (1989), The Selfish Gene [1976], Oxford University Press @. 8. Cf. Hamilton (1964), “The Genetic Evolution of Social Behavior” @, Journal of Theoretical Biology, 7, pour la formalisation originale. 9. Matthen & Ariew (2002), “Two Ways of Thinking about Fitness and Natural Selection” @, Journal of Philosophy, 99 (2).

422 / 1576

[les mondes darwiniens] ainsi que par Denis Walsh, Tim Lewens et Ariew10. Alex Rosenberg et moimême11 montrons certaines failles de leur approche. Le problème majeur (ou la vertu, selon vos préférences épistémologiques) de cette conception est que la fitness et la sélection naturelle ne deviennent que des termes rattachés à des changements d’ordre populationnel. Ces changements populationnels reflètent bien sûr des changements d’ordre individuel, mais ces changements ne sont pas analysés par la théorie de l’évolution, mais par d’autres théories (écologie, biologie du développement, etc.). Les termes de fitness et de sélection naturelle ne sont plus compris comme une propriété et comme un processus, mais comme des termes descriptifs épiphénoménaux (c’est-à-dire que la fitness ne jouerait pas de rôle causal dans le processus). Ceci n’accorde qu’un rôle instrumental à la théorie de l’évolution par sélection naturelle. Rosenberg et moi-même insistons sur la nécessité de préserver un rôle à la causalité de la sélection naturelle pour maintenir la nature explicative de la théorie. Plusieurs philosophes, dont Roberta Millstein12, défendent l’idée que le processus peut être causal tout en étant populationnel. Le succès reproductif potentiel reste ici central à la notion de fitness. Rosenberg et moi-même arguons que la causalité désirée n’est préservée qu’en définissant la fitness en fonction des propriétés que les organismes individuels ont en lien avec leur environnement (ce qui rendait la viabilité si importante à la compréhension de la fitness)13. Selon nous, le succès reproductif reste une bonne mesure de la fitness, mais ne serait pas sa définition fondamentale. Les approches reproductives en général (autant les approches individuelles que populationnelles) rencontrent d’autres difficultés reconnues par certains des défenseurs de l’approche dispositionnelle14 : il y a plusieurs circonstances 10. Walsh et al. (2002), “The Trials of Life : Natural Selection and Random Drift” @, Philosophy of Science, 69. 11. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) @ ; Rosenberg & Bouchard, (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its Death Have Been Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 @. 12. Millstein (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, Brit. J. Phil. Sci., 57 @. 13. Sur les thèses de Millstein et de Rosenberg quant à la causalité et au déterminisme dans la théorie de l’évolution, cf. Malaterre & Merlin, ce volume. (Ndd.) 14. Par exemple Beatty & Finsen (1989), “Rethinking the Propensity Interpretation : A Peek Inside Padora’s Box”, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology is, Kluwer Academic.

423 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] où un organisme avec un meilleur taux probable moyen de fécondité est par ailleurs moins bien adapté que l’organisme avec un taux plus bas. Gillespie, par exemple, montra qu’il y a des circonstances où la variance temporelle et/ ou spatiale dans le nombre de descendants a d’importants effets de sélection qui modifie le nombre attendu de descendants dans n’importe quelle génération. Ainsi, un type d’organisme ayant 2 descendants à chaque génération et un type d’organisme ayant 1 ou 3 descendants à chaque génération auront un nombre de descendants fort différents après quelques générations, même si le taux moyen reproductif pour chaque organisme est le même. Ainsi, pour être exhaustif, on devrait plus exactement dire que l’organisme X est plus fit que l’organisme Y s’il a plus de descendants (en moyenne), sauf lorsque des effets de variance entrent en jeu. Afin de concilier ces difficultés, nous pouvons modifier la « définition » de la fitness pour inclure les effets de la variance, ainsi que d’autres effets analogues (ce genre de variance n’étant pas le seul effet modifiant les populations de cette manière). Beatty et Finsen15 voient là la nécessité de nuancer l’approche dispositionnelle reproductive pour tenir compte d’autres aspects de la fitness telles la longévité des organismes, la structure démographique d’une population, etc. Mais y a-t-il un nombre infini de telles modifications ? Si les circonstances où un nombre plus grand de descendants ne traduit pas une fitness accrue sont en nombre indéfini, alors nous n’avons pas vraiment une définition de ce qu’est la fitness. Comme l’ont diagnostiqué plusieurs philosophes de la biologie, cette approche ne nous fournit qu’un ensemble de généralisations et non une définition exhaustive. Ce fait (parmi d’autres) pousse certains philosophes de la biologie16 à adopter une approche dite sémantique des théories plutôt qu’une approche syntaxique dans leur description de la structure de la théorie de l’évolution. Selon l’approche syntaxique, en vogue au cours du xxe siècle en épistémologie de la physique, les théories sont comprises comme des ensembles de lois et d’observations empiriques reliés par une armature de déductions logiques. Selon l’approche sémantique, devenue largement consensuelle en épistémologie de la biologie, les théories sont plutôt comprises comme des 15. Beatty & Finsen (1989), op. cit. 16. Beatty (1980), “What’s wrong with the received view of evolutionary theory”, Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association ; Lloyd (1994), The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton University Press @ ; Thompson (1989), The Structure of Biological Theories, State University of New York Press @.

424 / 1576

[les mondes darwiniens] classes de modèles (souvent mathématiques) dont on interprète l’adéquation à des phénomènes empiriques donnés. Dans la première approche, ce sont les déductions à partir des lois universelles qui permettent à l’explication scientifique d’opérer. Or, l’incapacité d’offrir une définition complète de ce qu’est la fitness fait partie d’un constat plus large que de telles lois universelles sont probablement absentes en biologie17 et qu’il faut donc adopter une autre approche pour comprendre la nature de l’explication en biologie. Tout ceci pour dire que la fitness est, à bien des égards, au cœur d’un débat fondamental pour l’analyse épistémologique de la biologie. Malgré le consensus large pour une définition schématique et incomplète de la fitness en termes reproductifs, nous pouvons tout de même nous demander si tous ces principes et caractérisations de la fitness ne partagent pas en fait une propriété pouvant les unifier. Ces généralisations ont en effet quelque chose en commun qui les unit. Chaque généralisation mesure en fait la même chose, soit une fitness comparative qui est la cause du probabilisme du taux reproductif. Et qu’est-ce que cette fitness comparative ? Rosenberg et moi-même avons suggéré ceci : A est plus apte (fitter) que b dans E = les traits de A résolvent un problème de design posé par E mieux que les traits de b.

Cette formule ou l’un de ces équivalents terminologiques fournit une définition de la fitness écologique qui « survient » (en anglais supervenes) sur toutes les relations d’un organisme et de son environnement qui augmentent sa fitness18. Cette notion est inspirée du succès intragénérationnel (plutôt qu’intergénérationnel) tel que décrit entre autres par le biologiste John Endler19. Cette définition se veut plus inclusive et complète que les définitions fondées exclusivement sur la reproduction. Il faut toutefois noter qu’une telle définition de la fitness comporte plusieurs difficultés. Le biologiste Richard Lewontin20 en décrit quelques-unes dont celles-ci : comment identifier ces problèmes de design et comment les compter, et quelle serait la mesure du succès des 17. Cf. Barberousse & Samadi et Huneman, ce volume. (Ndd.) 18. Bouchard & Rosenberg (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) @ ; Rosenberg & Bouchard, (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its Death Have Been Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 @. 19. Endler (1986), Natural Selection in the Wild, Princeton University Press @. 20. Lewontin (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 (3).

425 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] réponses à ces problèmes ? Or la mesure est essentielle pour pouvoir les additionner et mesurer la fitness totale d’un organisme. Définir la fitness de manière dite écologique permet peut-être d’éviter certains écueils par rapport au type d’explication que la biologie serait en mesure de fournir, mais ouvre la porte à une série de problèmes opérationnels. Dans un article récent de Lewontin coécrit avec Ariew21, ce constat est décrit de manière plus précises. Leur conclusion est que le concept de fitness obscurcit plus qu’il n’éclaire et que ce sont les dynamiques des populations qui font partie de la théorie de l’évolution contemporaine plus qu’une notion de fitness reliée à l’adaptation des organismes à leur environnement ou une notion de fitness reproductive. La fitness que nous qualifions d’écologique, et qu’Ariew et Lewontin qualifient de « darwinienne » (s’opposant à la fitness néodarwinienne), serait peut-être plus satisfaisante philosophiquement, mais les difficultés de la rendre opérationnelle poussent certains à se replier sur une notion de fitness reproductive. Le succès reproductif est peut-être insuffisant pour décrire la fitness, mais il semble rester la meilleure mesure du degré avec lequel un type d’organisme est adapté ou non à son environnement. 2  Comment rendre compte de l’évolution de systèmes biologiques « non standard » ?

C

omme le soulignent Ariew et Lewontin (ainsi que Rosenberg et moimême), la difficulté est d’offrir une métrique de la fitness non réductible au succès reproductif. Rosenberg et moi-même avons privilégié une notion de la fitness dite écologique. Toutefois, alors que la conclusion de nos arguments précédents ne suggérait pas une métrique universelle nous permettant de comparer le succès évolutif de deux systèmes biologiques, j’offrirai ici une défense plus explicite d’une métrique déjà esquissée en écologie, à savoir la persistance différentielle. Mais avant de présenter ceci, une question légitime mérite d’être soulevée. À plusieurs égards, les débats décrits jusqu’ici présentent une urgence épistémologique, mais pas une urgence pratique. Les biologistes utilisent le concept de fitness de diverses manières, pas nécessairement cohérentes, et réussissent tout de même à mener leur recherche. Alors, pourquoi proposer un réexamen de la notion de fitness ? 21. Ariew & Lewontin (2009), “The Confusion of Fitness”, British Journal for the Philosophy of Science, 55 (2) @.

426 / 1576

[les mondes darwiniens] La réponse est relativement simple : l’inconvénient d’une mauvaise définition de la fitness en termes de succès reproductif est l’exclusion de phénomènes évolutionnaires qui devraient par ailleurs nous intéresser. Le désir de ne considérer que le succès reproductif d’individus aux succès évolutifs indépendants a retardé l’examen de l’évolution de systèmes ne se reproduisant pas ou dont la progéniture est difficile à individuer et à dénombrer. Plusieurs espèces clonales (espèces dont la replication n’est assurée que par un seul plutôt que deux, comme dans le cas des espèces sexuées) nous forcent à repenser nos critères d’individuation biologique22. Pour plusieurs espèces, la croissance supplante la reproduction comme mécanisme adaptatif. Ainsi, ce qui semble constituer une forêt de peupliers faux-tremble n’est en fait souvent qu’un immense arbre dont une large part de la biomasse est sous terre, laissant percer à divers endroits distants ce qui semble être des arbres autonomes, mais qui ne sont en fait que d’immenses branches. Un bosquet de peuplier est-il un seul individu ou une population d’individus ? Plusieurs raisons nous poussent à penser que la première analyse est plus adéquate. Or, ceci implique que le bosquet ne se reproduit pas – il croît – et donc ne peut pas évoluer. Ces organismes clonaux ayant une longévité estimée de centaines de milliers d’années23, l’affirmation que, selon nos définitions de la fitness, ces organismes n’évoluent pas, car ils ne se reproduisent pas, semble être une reductio ad absurdum de ces définitions. Les espèces clonales constituent un problème général pour notre conceptualisation de la théorie de l’évolution par sélection naturelle, mais certains croient que ces problèmes ne sont pas importants24. Même si ces difficultés pouvaient être évitées, ce dont je doute, ce ne pourrait pas être le cas pour d’autres systèmes biologiques plus complexes. Les écosystèmes ont souvent été invisibles dans nos analyses évolutionnaires, car il est extrêmement ardu d’identifier leurs frontières et donc de les individuer et, a fortiori, de concevoir comment ils pourraient se reproduire (certains, comme Hoffman25, doutent même de leur existence). Comme nous ne pouvons pas 22. Cf. Wilson (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence of Living Entities, Cambridge University Press @. 23. Grant (1993), “The trembling giant”, Discover, 14 (10) @. 24. Par exemple Brandon (2008), “Natural Selection” @, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy. 25. Hoffman (1979), “Community paleoecology as an epiphenomenal science”, Paelobiology, 5 (4) @.

427 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] identifier un succès reproductif, il semble de prime abord inapproprié d’utiliser la théorie de l’évolution pour expliquer certaines de leurs formes les plus spectaculaires. Selon moi, cette difficulté est plus conceptuelle qu’ontologique. Comme je l’indiquerai bientôt, notre définition de fitness devra peut-être se baser sur la persistance différentielle plutôt que la reproduction différentielle. Cette piste de réflexion est inspirée par des recherches à la marge de la biologie évolutionnaire actuelle. Nous allons maintenant examiner comment une réflexion sur l’évolution des écosystèmes nous offre une piste pour repenser la fitness en général. Les écosystèmes ne se reproduisent évidemment pas, plusieurs écologues et évolutionnistes préfèrent plutôt examiner la possibilité d’évolution de communautés. En écologie, la communauté est définie comme l’ensemble intégré de plusieurs espèces dont l’interaction est maintenue dans le temps dans un espace donné, alors que l’écosystème est défini comme l’ensemble des espèces et du non-biotique dans un ensemble fonctionnel donné. Ceux qui défendent l’idée qu’une communauté puisse évoluer voient donc les communautés tels des individus émergents aux propriétés propres26. Pour ne citer qu’un exemple, le biologiste Leigh Van Valen – plus connu pour son « red queen hypothesis27 », hypothèse selon laquelle les organismes dégradent de manière inévitable leur environnement par leur propre présence et doivent donc toujours évoluer pour maintenir un niveau de fitness donné –, suggère dans des articles plus récents28 que les communautés pourraient être comprises comme des entités essayant de maximiser leur fitness comprise comme l’augmentation du contrôle énergétique dans un espace de ressources donné. Cette hypothèse se veut consciemment un rejet d’une conception génétique de la sélection naturelle. Selon Van Valen, les communautés ne se reproduisant pas, elles ne peuvent pas avoir de fitness selon la plupart des définitions classiques. Dans une perspective énergétique, cet obstacle est évité. Van Valen identifie la résistance à l’extinction comme une adaptation potentielle au niveau de la communauté. Bien que le contrôle énergétique soit à plusieurs égards un dénominateur commun prometteur, il y a de bonnes raisons de ne pas croire qu’il soit universalisable. Après tout, plusieurs 26. Cf. Sterelny (2006), “Local Ecological Communities”, Philosophy of Science, 73, 2. 27. Van Valen (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1. 28. Van Valen (1989), “Three Paradigms of Evolution”, Evolutionary Theory, 9 ; idem (1991), “Biotal evolution : a Manifesto”, Evolutionary Theory, 10.

428 / 1576

[les mondes darwiniens] espèces peuvent augmenter leur viabilité en réduisant leurs demandes énergétiques, mais surtout, une des prémisses de Van Valen est qu’il n’y aura pas de sélection pour favoriser l’efficacité (au contraire d’une suggestion analogue de Bock et Wahlert29). Sans examiner tout l’argument30, la plus grande faille éventuelle de la séduisante proposition de Van Valen est que, malgré son intention, elle n’est pas assez abstraite. Ainsi, en se concentrant sur l’énergie des communautés, elle ne permettra pas une extension éventuelle à l’évolution culturelle. L’intuition de Van Valen reste fort féconde et mérite tout de même notre attention. Le plus gros obstacle pour envisager sérieusement l’évolution de communauté et/ou d’écosystèmes a toujours été un problème d’échelle. Il est difficile de concevoir comment individuer et a fortiori identifier des pressions de sélection pouvant agir à ces niveaux d’organisation supérieure. Comment déterminer les limites d’un écosystème si nous ne sommes même pas capables d’en décrire la structure fonctionnelle complète ? Comment donc même envisager l’évolution de ces entités ? Ces problèmes ne sont pas des problèmes de la théorie31 mais bien des problèmes opérationnels. L’intuition que des écosystèmes pourraient évoluer existe depuis que l’écologie est une discipline32, mais l’ampleur des entités discutées déroute. Toutefois, cette difficulté peut être évitée si l’on reconnaît que les écosystèmes ne sont pas nécessairement vastes et difficiles à manipuler. En effet, des études de sélection artificielle ont corroboré la possibilité que des écosystèmes puissent évoluer. Swenson et ses collaborateurs33 décrivent trois expériences où la sélection artificielle fut utilisée pour modeler le phénotype d’un écosystème complet. Dans les trois expériences, ils utilisent des échantillons de boue comme écosystèmes. La boue est un écosystème contenant 29. Bock & Wahlert (1965), “Adaptation and the Form-Function Complex”, Evolution, 19 (3) @. 30. Pour une discussion, cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis, Duke University. 31. Barbault & Blandin (1979), Blandin (1979) et Blandin & Lamotte (1989) offrent une analyse théorique intéressante. 32. Cf. Delors, ce volume, sur les relations de l’écologie et de l’évolution. (Ndd.) 33. Swenson et al. (2000), “Artificial Selection of microbial ecosystems for 3-chloroaniline biodegradation”, Environmental Microbiology, 2 (5) @ ; Swenson et al. (2000), “Artificial Ecosystem Selection”, Proceedings of the National Academy of Science, 97 (16) @.

429 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] bien sûr plusieurs espèces micro et macroscopiques, mais aussi, ne l’oublions pas, des éléments minéraux et de nombreuses molécules inorganiques. Donc, contrairement à Van Valen, Swenson et ses collaborateurs examinent les traits d’un écosystème et non pas seulement des communautés impliquées. Le pH est le trait arbitrairement choisi, mais est un bon choix pour mesurer un changement phénotypique d’un écosystème complet, car le pH dépend autant de la matière non organique que de la matière organique dans les échantillons. Décrivons brièvement une de leurs expériences. Ils prennent 2 ml de sédiment (terre, bactéries, etc.), ajoutent 28 ml d’eau d’un étang, mélangent et répètent l’opération pour 72 éprouvettes. Elles sont ensuite mises à l’étuve. Chaque éprouvette est ensuite analysée pour son taux de pH. Ils sélectionnent ensuite les six éprouvettes ayant le pH le plus élevé. Ils extraient 5 ml de chaque éprouvette, ajoutent à chaque échantillon 25 ml de boue stérilisée, et répètent ensuite le cycle de sélection des éprouvettes à taux de pH élevé. à chaque itération, ils observèrent un accroissement du pH. Même si cela semble étrange, les échantillons de boue s’adaptent pour « survivre » à ces pressions de sélection artificielle. De plus, le phénotype est assez stable pour s’accroître de manière continue. En montrant comment de petits écosystèmes peuvent être artificiellement sélectionnés pour obtenir un trait particulier, ils établirent qu’au moins en théorie, nous pourrions observer le même phénomène dans la nature. Si nous désirons accepter la possibilité d’évolution d’écosystèmes, le succès reproductif ne sera pas une bonne métrique ; la quantité d’énergie contrôlée (la suggestion de Van Valen) non plus : les expériences de Swenson et al. démontrent une évolution ne s’accompagnant pas nécessairement d’une croissance d’énergie dans le système. En somme, à la recherche d’une métrique universelle de la fitness, le succès reproductif exclut d’office des systèmes tels que les écosystèmes, et le contrôle énergétique, bien que plus fondamental, ne semble pas pouvoir s’appliquer à toutes les tentatives de maximisation observées dans la nature. Alors, comment conceptualiser la fitness, des gènes jusqu’aux écosystèmes ? Décrivons derechef et métaphoriquement le cas de la boue de manière téléologique. La seule manière pour la boue de persister est d’augmenter son pH. Elle fait ceci sans se reproduire, mais son phénotype change tout de même suite à des pressions de sélection, et ces changements s’accumulent dans le temps. Ceci n’implique pas que la reproduction n’est aucunement impliquée dans ces expériences, mais plutôt que le succès reproductif n’est pas la mesure adéquate du succès évolutif des écosystèmes en question.

430 / 1576

[les mondes darwiniens] Essayons une expérience de pensée. Imaginons qu’un pH élevé réduise l’érosion. Imaginons une grande surface de boue et que différentes zones ont des pH différents. Les zones à haut pH résistent mieux que celles à pH bas. Il y a clairement de la sélection naturelle, mais y a-t-il évolution ? Si la surface de boue ne fait que rapetisser suite à l’érosion, ce n’est que de la sélection. Mais si la surface se stabilise et, suite à des interactions entre espèces, réactions chimiques, etc., elle grandit, il y a évolution par sélection naturelle. Mais alors, comment définir la fitness de cet écosystème ? Intuitivement, nous avons déjà une solution : la boue a mieux résolu un problème que les surfaces avoisinantes. Voilà une application de la définition écologique de la fitness qui ne dépend pas d’un succès reproductif (inexistant dans ce cas-ci). Mais que faire des difficultés identifiées par Lewontin ? Encore une fois l’écologie offre des pistes. Une possibilité est la persistance dans le temps : en écologie des systèmes, l’idée que des écosystèmes peuvent évoluer n’est pas nouvelle et comme ces écosystèmes ne peuvent pas se reproduire, l’idée que la survie, la persistance ou la stabilité de l’écosystème soient la propriété maximisée par la sélection naturelle est intuitive34. Toutefois, cette idée n’a pas fait son chemin en biologie évolutionnaire où le succès reproductif reste maître. Même si quelques paradigmes plus orthodoxes, par exemple Dawkins et son extended phenotype35, peuvent peut-être concilier certains cas d’évolution de communautés, l’importance avouée qu’ils attribuent aux réplicateurs génétiques36 rend peu visibles les cas d’évolution comme celui nous nous venons tout juste de discuter, où le concept de réplication est nébuleux. Pourtant, Dawkins lui-même, dans le premier chapitre de The Selfish Gene, envisage, dans le cas de l’évolution prébiotique à l’origine de la vie, l’importance de la persistance et la stabilité. La persistance différentielle offre des avantages certains au-delà des explications écologiques : le temps offre une métrique universelle de succès évolutif. D’une certaine manière, la survie est le seul problème de design qui demande une solution et tous les petits changements phénotypiques sont des réponses ponctuelles à des problèmes de survie particuliers. De plus, une métrique temporelle peut possiblement s’appliquer à divers niveaux d’organisation. Ceci 34. Par exemple Blandin & Lamotte (1988), « L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques », S.IT.E.Atti, 7 @. 35. Dawkins (1982), The Extended Phenotype, Oxford University Press @. 36. Cf. Huneman, ce volume.

431 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] n’est pas le cas pour d’autres métriques qui ont été suggérées par le passé pour analyser le succès d’écosystème (par exemple, l’énergie ou la biomasse). Il est certain que des propriétés telles que la biomasse ou le succès reproductif, ou l’accroissement du potentiel énergétique, seront souvent impliquées dans la mesure de la persistance, mais ils ne seront pas universellement maximisés. Ainsi, certains écosystèmes pourraient bien augmenter leur fitness tout en réduisant leur biomasse, accroître leur efficacité énergétique ou réduire le succès reproductif de leurs espèces constituantes. La persistance est un concept naturel en écologie, mais on retrouve aussi un concept similaire dans l’histoire de la biologie évolutionnaire. Une contribution souvent citée est celle de John Thoday. Il avait déjà suggéré37 qu’être plus apte correspond à avoir une plus haute probabilité de laisser au moins un descendant dans 108 années (l’échelle temporelle n’est qu’indicative ici ; Thoday indique cette échelle temporelle pour signifier la très longue durée). William S. Cooper38 propose une conception similaire en examinant les probabilités liées à l’extinction. Ces approches visaient à analyser l’évolution organique habituelle véhiculée de manière intergénérationnelle, en partie grâce au succès reproductif. Mais en fait, pourquoi devrions-nous même parler de descendance et de générations ? Si nous voulons comparer deux écosystèmes, ne pourrions-nous pas comparer leur fitness en comparant leur capacité à perdurer pendant x années ? Si cette capacité fluctue en réponse à des pressions environnementales, alors pourquoi ne pas conceptualiser ceci comme étant de l’évolution par sélection naturelle ? Bien que cette idée ne soit pas explorée en détail ici39, nous verrons quels avantages existent à s’intéresser à la persistance plutôt qu’à la reproduction pour conceptualiser la fitness. On pourrait bien sûr rétorquer que cette analyse de l’évolution des écosystèmes, bien qu’intéressante, n’offre que peu d’avantages pour notre compréhension plus générale de l’évolution par sélection naturelle. Or ce constat négligerait les problèmes identifiés au début de cet article : la fitness, pour plusieurs raisons indépendantes, nécessite une description non réductible au succès reproductif. Penser à la fitness en termes de persistance différentielle 37. Thoday (1953), “Components of Fitness”, Cambridge, Symposia of the society for experimental biology @. 38. Cooper (1984), “Expected Time to Extinction and the Concept of Fundamental Fitness”, Journal of Theoretical Biology, 107 @. 39. Cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis, Duke University.

432 / 1576

[les mondes darwiniens] d’une lignée, par exemple, nous permet d’éviter plusieurs des écueils identifiés plus tôt. Mais au-delà de ces problèmes conceptuels, il y a un avantage concret à adopter une fitness de persistance. Un de ces avantages est l’application d’un concept de fitness en termes de persistance aux communautés en général et aux symbioses en particulier. Comme nous le verrons, ceci nous permet d’éviter certaines difficultés conceptuelles. Il est intéressant de souligner qu’un chercheur important dans le domaine de la sélection artificielle mentionné plus tôt est David Sloan Wilson, biologiste plus connu pour sa défense de la sélection de groupe40. Il a aussi coécrit avec le philosophe Elliot Sober un article important sur le concept de superorganisme41 : une colonie de fourmis est, à plusieurs titres, un individu émergent à part entière42, et il est nécessaire de conceptualiser l’individualité biologique de manière plus large pour être en mesure d’inclure la diversité des types d’organisation observée dans la nature. L’individualité biologique est un problème complexe en soi et il ne sera pas possible d’en discuter à fond ici, mais, comme souligné plus tôt dans ce chapitre, il faut bien comprendre que les organismes, tels que nous les connaissons, ne sont pas nécessairement les seuls individus occupant la biosphère. Biologistes et philosophes43 ont tenté de mieux cerner les propriétés fondamentales de l’individualité biologique. Wilson et Sober en arrivent à une définition générale de l’individualité biologique qui nous est utile. Paraphrasant leur propos, on définit un individu biologique ainsi : toute entité fonctionnellement intégrée dont l’intégration est une conséquence du destin partagé du système face aux pressions de son environnement. Ce qui fonctionne, vit et meurt comme un tout est un individu. Cette définition vise à inclure les colonies d’insectes sociaux (et donc des individus formés d’organismes d’une seule espèce), mais on peut aussi l’étendre à des individus émergents de communautés (individus formés de plusieurs 40. Cf. par exemple Wilson (2001), “Evolutionary Biology : Struggling to Escape Exclusively Individual Selection”, Quarterly Review of Biology, 76 (2). 41. Wilson & Sober (1989), “Reviving the Superorganism”, Journal of Theoretical Biology, 136 (3) @. 42. Hölldobler & Wilson (2008), The Superorganism : The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies, W.W. Norton & Co @. 43. Par exemple Janzen (1977), “What are dandelions and aphids ?”, The American Naturalist, 111 (979) @ ; Buss (1987), The Evolution of Individuality, Princeton University Press ; Wilson (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence of Living Entities, Cambridge University Press @.

433 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] espèces). Contrairement aux écosystèmes, on peut concevoir que des communautés peuvent se reproduire (bien que cette reproduction n’est pas aussi facile à cerner que celle des organismes unitaires). On pourrait donc, de prime abord, désirer maintenir une définition de la fitness en termes reproductifs pour les communautés. Mais comme le montrent plusieurs cas de symbiose entre organismes de différentes espèces – des exemples remarquables de communautés –, il n’est pas toujours possible d’identifier ce succès reproductif, ou du moins d’associer le succès reproductif observé aux adaptations observées. à titre d’exemple, examinons brièvement la symbiose entre le calmar Bobtail (Euprymna scolopes) et la bactérie Vibrio fischeri pour comprendre certains de ces enjeux. Le calmar devient bioluminescent une fois colonisé pas les bactéries qu’il recueille à l’intérieur de son manteau (i.e. son corps). La réaction chimique est amorcée lorsque les bactéries sont assez nombreuses à l’intérieur du manteau et provoquent alors la bioluminescence (habituellement absente lorsque les bactéries sont hors du calmar). La nature adaptative de ce trait est plus subtile qu’on pourrait le penser : les prédateurs du Bobtail chassent en identifiant les ombres de leurs proies sur le fond marin. Or, par sa luminescence, le Bobtail « cache son ombre ». Ceci est intuitivement une adaptation complexe et pourtant nous avons de la difficulté à rendre compte de cette adaptation en utilisant nos modèles traditionnels d’évolution par sélection naturelle. D’abord, la bioluminescence est un trait pour quel organisme ? Le trait n’existe qu’à travers l’interaction spécifique d’organismes de deux espèces. La coévolution entre deux espèces a mené à ceci, mais une fois la symbiose obtenue, un régime adaptatif défini en termes de succès reproductif ne semble pas suffisant, car le trait est en quelque sorte émergent et non réductible aux parties. Pour le dire autrement, les génotypes pris isolément ne peuvent pas « coder » pour ce phénotype. Dans un contexte où de nouveaux individus émergent de l’interaction d’espèces distinctes, où il y a plusieurs génomes, où les adaptations n’émergent que dans l’interaction des partenaires (ou plutôt dans l’interaction des parties de l’individu émergent), une fitness définie en termes de succès reproductif semble inadéquate. Ceci est un cas frappant de symbiose, mais des cas analogues se rencontrent partout dans la nature. La symbiose nous force à réfléchir à l’individualité et à la trajectoire évolutive de ces individus : comment délimiter les individus en question (dans le cas du calmar bioluminescent, est-il approprié de parler de 1, 2, ou 100 000 001 individus ?), comment mesurer le succès reproductif (ou la fitness) d’un composite symbiotique ? Comment penser à l’hérédité dans

434 / 1576

[les mondes darwiniens] ces relations (les symbiontes étant transmis durant la vie de leur partenaire, plutôt qu’intergénérationnellement, comme la plupart des mutations) ? La solution simple est de nier la nécessité de traiter de ces systèmes dans nos théories ou de le traiter comme de simples exceptions. Mais face aux propriétés émergentes de ces communautés symbiotiques et à leur omniprésence dans la nature, il semble impératif de développer des modèles permettant de rendre compte de leur évolution. Certains44 ont fait remarquer que les relations symbiotiques ont été très peu étudiées en termes évolutifs. Une des difficultés relevées par Sapp est que les concepts traditionnels de la théorie de l’évolution sont conçus d’abord pour des organismes à reproduction sexuelle en compétition, ou de manière plus générale à des organismes au génome unique et dont l’hérédité suit un schéma weismannien. Cette image ne correspond pas aux communautés symbiotiques. Cette difficulté ressemble à celle esquissée plus tôt pour les écosystèmes ; peut-on donc envisager d’adopter une analyse similaire à celle proposée plus haut ? Les écosystèmes et leur évolution nous avaient en effet invités à repenser des aspects clés de la théorie de l’évolution. Il a été suggéré que la persistance était une manière utile de conceptualiser la fitness dans le cas des écosystèmes. La persistance différentielle serait probablement utile au-delà (ou en fait en deçà) des écosystèmes. Or, s’intéresser à l’accroissement du potentiel de persistance d’un système correspond exactement au type d’analyse nécessaire en recherche sur les symbioses : la définition classique de ce qu’est une symbiose est « toute interaction soutenue dans le temps (c’est-à-dire toute interaction persistante) entre des organismes appartenant à des espèces distinctes ». Les systèmes mieux intégrés persistent plus en moyenne que les moins bien intégrés. L’intégration d’organismes d’espèces distinctes, dans ce cas-ci une colonisation non parasitaire, est donc une adaptation augmentant le potentiel de persistance du système émergent qu’est l’union entre le calmar et les bactéries. L’évolution des écosystèmes était un exemple exotique d’évolution potentielle, mais elle devient un guide pour mieux comprendre l’évolution de systèmes biologiques plus simples souvent négligés. En d’autres termes, l’évolution 44. Par exemple Sapp (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis, Oxford University Press @ et Saffo (2002), “Themes from Variation : Probing the Commonalities of Symbiotic Associations”, Integrative and Comparative Biology, 42 @.

435 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] des écosystèmes n’est probablement pas l’exception, mais l’esquisse d’une règle. Bien qu’une analyse exhaustive ne puisse être offerte dans ce contexte45, la suggestion est de définir la fitness comme potentiel de persistance pour une lignée. On peut formaliser le tout ainsi : [L’entité A qui se transforme dans le temps à cause de la sélection sur ses parties] est plus fit que [l’entité B qui se transforme dans le temps à cause de la sélection sur ses parties] si et seulement si A a une plus grande probabilité que B de persister pour l’intervalle de temps T.

Cette approche temporelle de la fitness permet de rendre compte en termes évolutifs certains changements d’écosystèmes, mais on peut aussi tout aussi facilement l’appliquer à des systèmes biologiques plus simples. Alors que les conceptions habituelles de la fitness instrumentalisent la survie comme condition permettant la reproduction, ma suggestion instrumentalise la reproduction comme moyen d’augmenter la capacité de persister pour un individu ou une lignée. On obtient alors ceci : [La lignée A qui change via le succès reproductif de ses membres] est plus fit que la [lignée B qui change via le succès reproductif de ses membres] si et seulement si A a une plus grande probabilité que B de persister pour l’intervalle de temps T (ce qui sera déterminé en grande partie par les propriétés démographiques et populationnelles de ces lignées).

La reproduction jouera toujours un rôle fondamental en biologie de l’évolution, mais elle deviendra une mesure indirecte d’une propriété plus fondamentale, soit la capacité de persister ou de survivre. Cette approche permettrait de traiter de cas biologiques où la notion de succès reproductif ne semble pas s’appliquer (ou s’appliquer difficilement) et d’éviter plusieurs des écueils définitionnels décrits dans la première partie de ce chapitre. 3  Conclusion

L

a première moitié du xxe siècle vit l’intégration du darwinisme et du mendélisme, les deux paradigmes les plus féconds de la biologie de l’époque. Grâce à la génétique des populations, la théorie synthétique de l’évolution développa les outils permettant des avancées formidables dans notre com-

45. Pour l’analyse complète, cf. Bouchard (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis, Duke University.

436 / 1576

[les mondes darwiniens] préhension de l’évolution jusqu’à aujourd’hui. Ces avancées se sont faites en accordant un rôle fondamental au gène dans les processus évolutifs et en réifiant la fitness en tant que succès reproductif ou, de manière plus large, en tant que succès réplicatif. Certains ont tenté dans les dernières décennies de relativiser cette approche génique de l’évolution46. Cette relativisation a permis l’émergence de nouvelles approches théoriques visant à améliorer notre compréhension de l’évolution par sélection naturelle. Que ce soit la Developmental Systems Theory, l’approche de niche construction47 ou les approches épigénétiques, l’importance du succès reproductif est, consciemment ou non, remise en question. Plusieurs raisons devraient nous mener à cette réévaluation. Comme nous l’avons vu, ces raisons sont épistémologiques et scientifiques. Certains reconnaissent qu’une définition de la fitness en termes reproductifs n’est pas en fait une définition exhaustive et ne peut donc pas servir de fondation épistémologique stable à nos théories. Mais surtout, certaines interprétations actuelles de la théorie ne permettent pas de décrire adéquatement l’évolution de certains systèmes biologiques, dont des espèces végétales clonales, des communautés symbiotiques et des écosystèmes. Il y a donc un coût réel à maintenir des définitions orthodoxes. Par définition, si la fitness est définie exclusivement en termes de reproduction, il faut dire que de multiples cas d’évolution apparente ne sont pas en fait des cas d’évolution, ce qui est manifestement indésirable. Si le phénotype d’un écosystème change suite à des pressions environnementales et que ces changements augmentent la capacité de cet écosystème à persister, nous semblons toucher intuitivement à un cas d’évolution et il semble que ce sont nos théories qui doivent s’adapter pour rendre compte de ces exemples réels. Même si les écologues sont facilement convaincus par cette idée, les biologistes évolutionnaires seront plus difficiles à convaincre. La réticence à considérer l’évolution de ces systèmes est plus tenace, car ancrée dans une incapacité de conceptualiser cette évolution dans le cadre néodarwinien. Ce chapitre visait à montrer d’abord que la fitness comme potentiel de persistance est utile pour comprendre l’évolution d’écosystèmes. La prochaine étape est de montrer comment l’idée de persistance est utile non seulement 46. Cf. par exemple Keller (2002), The Century of the Gene, Harvard University Press @ et Lewontin (2002), The Triple Helix : Gene, Organism, and Environment, Harvard University Press @. 47. Cf. Pocheville, ce volume. (Ndd.)

437 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] en écologie, mais aussi nécessaire pour notre compréhension de l’évolution d’autres systèmes biologiques. Certains organismes clonaux sont artificiellement individués comme des populations d’individus, alors que leur évolution montre que nous avons affaire à un organisme constitué de nombreuses parties intégrées. Certaines relations symbiotiques sont redéfinies de manière réductrice comme de « simples » cas de coévolution (type de « course aux armements » entre deux espèces interreliées). Ces caractérisations se font toujours au prix de l’oubli de certains traits apparents/émergents qu’on aurait voulu, de prime abord, qualifier d’adaptatifs. Les écosystèmes nous suggèrent une refonte de la théorie de l’évolution en insistant sur la persistance. Il s’agit maintenant d’utiliser cette idée pour identifier les autres adaptations oubliées et continuer notre exploration des merveilles que la sélection naturelle a produites.

Références bibliographiques A Ariew A. & Lewontin R.C. (2004), “The Confusion of Fitness”, British Journal for the Philosophy of Science, 55 (2) : 365-370. B Barbault R. & Blandin P. (1979), La notion de stratégie adaptative. Sur quelques aspects énergétiques, démographiques et synécologiques, Paris, Maloine. Beatty J. (1980), “What’s wrong with the received view of evolutionary theory”, PSA : Proceedings of the Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association : 397-426. Beatty J. & Finsen S. (1989), “Rethinking the Propensity Interpretation : A Peek Inside Padora’s Box”, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology is, Dordrecht, Kluwer Academic : 17-30. Blandin P. (1979), Évolution des écosystèmes et stratégies cénotiques, Paris, Maloine. Blandin P. & Lamotte M. (1989), « L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques », S.IT.E.Atti, 7 : 35-47. Bock W.J. & von Wahlert G. (1965), “Adaptation and the Form-Function Complex”, Evolution, 19 (3) : 269-299. Bouchard F. (2004), Evolution, Fitness and the Struggle for Persistence, PhD thesis, Duke University. Bouchard F. & Rosenberg A. (2004), “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, British Journal of Philosophy of Science, 55 (4) : 693-712. Brandon R.N. (1990), Adaptation and Environment, Princeton, NJ, Princeton UP. Brandon R. (2008), “Natural Selection”, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Buss L.W. (1987), The Evolution of Individuality, Princeton, N.J., Princeton UP.

438 / 1576

[les mondes darwiniens] C Cooper W.S. (1984), “Expected Time to Extinction and the Concept of Fundamental Fitness”, Journal of Theoretical Biology, 107 : 603-629. D Dawkins R. (1982), The Extended Phenotype, Oxford, New York, Oxford UP. Dawkins R. (1989), The Selfish Gene [1976], Oxford, New York, Oxford UP. Duchesneau F. (1997), Philosophie de la biologie, Paris, PUF. E Endler J.A. (1986), Natural Selection in the Wild, Princeton, N.J., Princeton UP. G Grant M.C. (1993), “The trembling giant”, Discover, 14 (10) : 82-89. H Hamilton W.D. (1964), “The Genetic Evolution of Social Behavior”, Journal of Theoretical Biology, 7 : 1-16. Hoffman A. (1979), “Community paleoecology as an epiphenomenal science”, Paelobiology, 5 (4) : 357-379. Hölldobler B. & Wilson E.O. (2008), The Superorganism : The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies, W.W. Norton & Co. J Janzen D. (1977), “What are dandelions and aphids ?”, The American Naturalist, 111 (979) : 586-589. K Keller E.F. (2002), The Century of the Gene, Harvard, Harvard UP. L Lewontin R.C. (1978), “Adaptation”, Scientific American, 239 (3) : 156-169. Lewontin R.C. (2002), The Triple Helix : Gene, Organism, and Environment, Harvard, Harvard UP. Lloyd E.A. (1994), The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, Princeton, N.J., Princeton UP. M Matthen M. & Ariew A. (2002), “Two Ways of Thinking about Fitness and Natural Selection”, Journal of Philosophy, 99 (2) : 55-83. Millstein R. (2006), “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, Brit. J. Phil. Sci., 57 : 627-653. P Popper K. (1978), “Natural Selection and the Emergence of Mind”, Dialectica, vol. 32, no. 3-4 : 339-355. R Rosenberg A. & Bouchard F. (2005), “Matthen and Ariew’s Obituary to Fitness : Reports of Its Death Have Been Greatly Exaggerated”, Biology and Philosophy, 20 : 343-353. Rosenberg A. & Bouchard F. (2008), “Fitness”, in E.N. Zalta (ed.), The Stanford Encyclopedia of Philosophy.

439 / 1576

[frédéric bouchard / la fitness au-delà des gènes et des organismes] S Saffo M.B. (2002), “Themes from Variation : Probing the Commonalities of Symbiotic Associations”, Integrative and Comparative Biology, 42 : 291-294. Sapp J. (1994), Evolution by Association : A History of Symbiosis, New York, Oxford UP. Sober E. (2001), “The Two Faces of Fitness”, in R.S. Singh, C.B. Krimbas, D.B. Paul & J. Beatty (eds.), Thinking about Evolution : Historical, Philosophical, and Political Perspectives, New York, Cambridge UP : 309-321. Sterelny K. (2006), “Local Ecological Communities”, Philosophy of Science, 73, 2 : 215-231. Swenson W., Arendt J. & Wilson D.S. (2000), “Artificial Selection of microbial ecosystems for 3-chloroaniline biodegradation”, Environmental Microbiology, 2 (5) : 564-571. Swenson W., Wilson D.S. & Elias R. (2000), “Artificial Ecosystem Selection”, Proceedings of the National Academy of Science, 97 (16) : 9110-9114. T Thoday J.M. (1953), “Components of Fitness”, Cambridge, Symposia of the society for experimental biology : 96-113. Thompson P. (1989), The Structure of Biological Theories, New York, State University of New York Press. Turner J.S. (2004), “Extended Phenotypes and Extended Organisms”, Biology and Philosophy 19 : 327-352. Turner J.S. (2000), The Extended Organism : The Physiology of Animal-built Structures, Cambridge, Mass., Harvard UP. Van Valen L.M. (1973), “A new evolutionary law”, Evolutionary Theory, 1 : 1-30. Van Valen L.M. (1989), “Three Paradigms of Evolution”, Evolutionary Theory, 9 : 1-17. Van Valen L.M. (1991), “Biotal evolution : a Manifesto”, Evolutionary Theory, 10 : 1-13. W Walsh D.M., Ariew A. & Lewens T. (2002), “The Trials of Life : Natural Selection and Random Drift”, Philosophy of Science, 69 : 452-473. Wilson D.S. (2001), “Evolutionary Biology : Struggling to Escape Exclusively Individual Selection”, Quarterly Review of Biology, 76 (2) : 199-206. Wilson J. (2007), Biological Individuality : The Identity and Persistence of Living Entities, Cambridge, Cambridge UP. Wilson D. & Sober E. (1989), “Reviving the Superorganism”, Journal of Theoretical Biology, 136 (3) : 337-356.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 13

Michel Morange

Darwinisme et biologie moléculaire

L

es partisans du « dessein intelligent » (Intelligent Design) empruntent la plus grande part des exemples censés montrer les limites des explications darwiniennes à la biochimie et à la biologie moléculaire et cellulaire1. La raison en est simple : ce sont les domaines de la biologie où la célèbre phrase de Theodosius Dobzhansky – « Rien n’a de sens en biologie si ce n’est au regard de l’évolution » – s’applique le moins. Non que les spécialistes de ces disciplines s’opposent au darwinisme, mais les phénomènes qui y sont étudiés sont expliqués sans aucune référence à l’évolution, ni au mécanisme darwinien de cette évolution. Ce vide est habilement exploité par les partisans du « dessein intelligent ». Cette séparation entre deux biologies, une biologie fonctionnelle qui explique les phénomènes du vivant en termes physico-chimiques sans référence à l’histoire évolutive, et une biologie évolutive qui ignore les détails physicochimiques des transformations que subissent les êtres vivants au cours de leur évolution, est ancienne, et a été explicitée par Ernst Mayr au début des années 19602. Ce dernier n’a cependant rien fait pour réduire cet écart. Il est grand temps pour la biologie de combler ce fossé, et nous montrerons dans ce chapitre qu’un grand nombre de travaux actuels ont cet objectif, qui est de placer les explications fonctionnelles « sous le regard de l’évolution ». Nous nous focaliserons sur la biologie cellulaire et moléculaire, et laisserons de côté d’autres domaines où le même rapprochement s’opère, mais dont les transfor-

1. Cf., par exemple, Behe (2007), The Edge of Evolution : The Search for the Limits of Darwinism, Free Press. 2. Mayr (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 @.

444 / 1576

[les mondes darwiniens] mations seront analysées ailleurs dans cet ouvrage : la biochimie, et les mécanismes de différenciation cellulaire et de développement embryonnaire. Placer la biologie cellulaire et moléculaire « sous le regard de l’évolution » peut avoir deux sens différents, qu’il est utile de distinguer : d’une part, il peut s’agir de reconstituer l’histoire évolutive qui a engendré ces structures moléculaires et cellulaires3 ; d’autre part, l’objectif peut être de comprendre quel est l’avantage sélectif apporté par telle ou telle structure, qui lui a permis d’être retenue par l’évolution. Dans le second cas, il s’agit d’élaborer le scénario darwinien qui a permis l’adoption et la rétention d’une structure moléculaire ou cellulaire particulière. 1  Des tentatives anciennes, mais souvent inabouties

I

l serait néanmoins erroné de penser que les tentatives actuelles de rapprochement entre biologie fonctionnelle et biologie évolutive sont nouvelles. Quelques exemples suffiront à montrer que ce n’est pas le cas, et que les efforts furent récurrents pour replacer en perspectives historiques le développement de structures et de capacités fonctionnelles particulières. La focalisation, à partir des années 1920, du travail de nombreux généticiens sur le phénomène de pseudoallélisme, c’est-à-dire l’existence de complexes de gènes répétés, aux fonctions semblables mais légèrement différentes, est un bon exemple. Outre l’attrait que représentait la subtilité des observations génétiques qui pouvaient être faites sur ces systèmes, l’abondance des travaux s’explique par la conviction qu’il s’agissait d’un phénomène susceptible d’avoir joué un rôle majeur dans l’évolution des formes vivantes et de leur développement. Dans un autre domaine de recherches, un biochimiste éminent, Hans Krebs, consacra ses derniers travaux à comprendre comment un système fonctionnel complexe tel que le cycle métabolique qui porte son nom avait pu être produit par l’assemblage de trois voies métaboliques plus simples. D’autres biochimistes, comme Marcel Florkin, ont suivi la même voie. De même, Francis Crick, qui joua un rôle majeur dans l’élaboration de l’hypothèse d’un code génétique, c’est-à-dire d’une règle de correspondance entre la séquence des nucléotides dans l’ADN et celle des acides aminés dans les protéines, imagina, à la fin des années 1960, avec plus ou moins de succès, des scénarios permettant d’expliquer l’apparition du code génétique4. L’hypothèse du monde à ARN, d’un 3. Cf. Lecointre sur la biochimie, ce volume. (Ndd.) 4. Crick (1968), “The origin of the genetic code”, Journal of Molecular Biology, 38 @.

445 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] premier monde vivant plus simple, ayant précédé le monde vivant actuel aux multiples molécules informationnelles, suivit de peu la mise en évidence que les ARN pouvaient, comme les protéines, catalyser des réactions chimiques : cette hypothèse permit ultérieurement de comprendre certaines des caractéristiques fonctionnelles des ribosomes, particules sur lesquelles s’effectue la synthèse protéique. Un exemple encore plus intéressant est représenté par les efforts que fit le biologiste français Jacques Monod pour élaborer un scénario évolutif justifiant les caractéristiques particulières des protéines dites allostériques5. L’activité de ces dernières peut être régulée par des molécules à la structure totalement différente des molécules sur lesquelles ces protéines agissent. Par exemple, le fonctionnement de l’hémoglobine, qui transporte l’oxygène dans le sang jusqu’aux tissus qui en ont besoin, est régulé par les ions hydrogène qui diminuent l’affinité de la protéine pour l’oxygène. Abondants au niveau des tissus, en particulier du muscle en activité, ces ions facilitent la libération de l’oxygène là où il est requis. Jacques Monod élabora un modèle structural complexe pour expliquer le comportement de ces protéines : elles sont formées de plusieurs sous-unités identiques, qui peuvent adopter deux conformations différentes ; la protéine entière ne peut contenir, à cause d’un principe de symétrie dont il postula l’existence, que des sous-unités dans le même état conformationnel et peut donc osciller entre deux états différents. Ce modèle allostérique rendait bien compte du comportement fonctionnel de beaucoup des protéines allostériques. Monod, cependant, ne se contenta pas de cette adéquation entre le modèle et les phénomènes observés. Il chercha à expliquer pourquoi les caractéristiques structurales particulières de ces enzymes, et en particulier le principe de symétrie, avaient été sélectionnées. L’explication était pour lui que le nombre de mutations permettant de passer d’une protéine non régulée à une protéine régulée était moindre dans le modèle allostérique que dans les autres modèles concurrents. Il ne s’agit pas de savoir si Monod avait tort ou raison, mais de souligner l’originalité de sa démarche associant caractéristiques structurales et fonctionnelles, et histoire évolutive. Mais cette originalité ne fut pas perçue, et les préférences exprimées en faveur de tel ou tel modèle le furent uniquement en fonction de l’adéquation entre les prédictions de ces modèles, et les caractéristiques structurales et 5. Monod et al. (1965), “On the nature of allosteric transitions : A plausible model”, Journal of Molecular Biology, 12.

446 / 1576

[les mondes darwiniens] fonctionnelles des systèmes étudiés. De manière générale, tous les exemples que nous avons cités de mise en perspectives évolutives des phénomènes physiologiques restèrent des tentatives isolées, et ne suscitèrent pas de projets de recherche importants. La raison en est que ces tentatives se heurtèrent à un certain nombre d’obstacles, en particulier épistémologiques. 2  Surmonter les obstacles épistémologiques

N

ous pensons que la notion d’obstacle épistémologique, privilégiée par le philosophe des sciences Gaston Bachelard6, rend bien compte des difficultés à associer explications fonctionnelles et explications évolutionnistes. Le premier obstacle est qu’une explication purement fonctionnelle peut sembler suffisante7. Prenons l’exemple d’un chercheur tentant d’expliquer comment une enzyme est capable d’accélérer une réaction particulière. La description précise de la structure de l’enzyme, et l’élaboration d’un mécanisme réactionnel constitueront des réponses satisfaisantes. Les questions de savoir si d’autres schémas réactionnels étaient possibles, et d’autres structures enzymatiques capables de catalyser la même réaction étaient imaginables sont des questions autres. Le fait de limiter le champ des questions posées est caractéristique de toute discipline scientifique, et de la formation disciplinaire que reçoivent les chercheurs. Limiter l’étendue du questionnement, ne plus même voir l’existence d’autres questions est, peut-être, le prix à payer pour une plus grande efficacité, au moins à court terme. Le phénomène est aggravé par la spécialisation croissante des scientifiques. L’aveuglement des biologistes fonctionnalistes face aux questions de l’évolution est analogue à celui de la majorité des scientifiques vis-à-vis de l’apport possible de l’histoire et de la philosophie des sciences. Les biologistes fonctionnalistes prennent les objets biologiques « tels qu’ils sont », et cherchent à en comprendre le fonctionnement, sans s’interroger sur leur origine. Le scientifique prendra les concepts et les théories scientifiques tels qu’ils sont, sans questionner leur genèse et les raisons qui ont guidé leur adoption. Pour l’un comme pour l’autre, l’intérêt de l’histoire n’apparaîtra que si celle-ci a tellement pesé sur la genèse de l’objet, composant biologique ou théorie scientifique, si son fonctionnement

6. Bachelard (1938), La Formation de l’esprit scientifique. Contribution à une psychanalyse de la connaissance objective, Vrin. 7. Sur la notion de fonction, cf. de Ricqlès & Gayon, ce volume. (Ndd.)

447 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] est tellement contraint, que l’explication historique de ces contraintes devient nécessaire pour en comprendre les caractéristiques. Les théories évolutionnistes ont aussi rendu plus difficile l’interrogation historique en insistant sur l’idée que ce qui a été sélectionné est une fonction, et non une structure ; ou, pour dire les choses autrement, que de multiples structures auraient permis la réalisation des mêmes fonctions8. En « dématérialisant » ces fonctions, la théorie évolutionniste laissait le champ libre à une étude structuro-fonctionnelle anhistorique des objets biologiques. Enfin, les notions de bricolage et de recrutement ont renforcé cette vision anhistorique. Ces notions ont permis de rendre compte d’un certain nombre d’observations faites, surtout mais pas uniquement, au niveau moléculaire9. Par exemple, les cristallines, protéines qui assurent la transparence du cristallin, ont d’autres fonctions dans l’organisme, en particulier enzymatiques, et leur rôle dans les propriétés du cristallin est second. Les voies de signalisation qui permettent à des signaux extracellulaires de modifier les caractéristiques des cellules cibles peuvent être recrutées, dans des organismes différents, pour contrôler la division cellulaire, la formation de l’œil, ou celle de la vulve, organe sexuel des nématodes10. Les notions de bricolage et de recrutement s’appliquent aussi à des niveaux supérieurs d’organisation : par exemple, les poumons sont issus d’un diverticule de l’œsophage. La notion de recrutement est « objective » ; celle de bricolage est beaucoup plus chargée idéologiquement. Elle a sans doute plu car elle s’oppose à une vision « planifiée » de l’évolution, et a représenté ainsi une réponse anticipée aux partisans du dessein intelligent. Mais elle peut engendrer une interprétation erronée, qui ne lui est pas intrinsèque, mais liée à la lecture qui en a été faite. Elle a été interprétée comme la possibilité pour l’évolution d’aller n’importe où, de faire n’importe quoi. Or si un bricoleur détourne les objets de leurs fonctions premières pour un usage souvent inattendu, cet usage est néanmoins toujours en relation avec les caractéristiques de l’objet utilisé pour le bricolage. Le recrutement de l’évolution n’est pas le choix au hasard de composants indifférenciés, mais l’utilisation de propriétés particulières de ces composants. En outre, plus un 8. Rosenberg (1998), Instrumental biology or the disunity of science, The University of Chicago Press. 9. Jacob (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196. 10. Sur ces phénomènes observés en biologie du développement, cf. Balavoine, ce volume. (Ndd.)

448 / 1576

[les mondes darwiniens] objet est bricolé, plus il porte en lui l’histoire de sa construction, et plus la connaissance de cette histoire est nécessaire pour en comprendre le fonctionnement souvent imparfait. 3  Les éléments favorables aujourd’hui à une réintégration de l’histoire évolutive dans la biologie fonctionnelle

D

e multiples transformations récentes de la biologie contribuent de manière convergente à donner une place croissante à l’histoire évolutive dans l’explication des fonctions biologiques. La première est l’accroissement rapide du nombre de génomes séquencés. Quelles que soient les motivations qui furent à l’origine de ces programmes de séquençage, l’information ainsi engendrée est immédiatement utilisée pour des comparaisons : comparaisons de séquences, mais aussi comparaison de l’organisation des gènes sur les chromosomes, et du nombre et de la répartition des gènes dans leurs différentes catégories fonctionnelles. L’importance de ce travail comparatif vient de ce que la séquence d’un génome n’est pas informative en soi : la comparaison est le seul moyen de valoriser le travail ingrat de séquençage. Peut-être y a-t-il simplement extension au niveau moléculaire d’une tradition de comparaison fortement ancrée dans la biologie par le travail des naturalistes, et dont Auguste Comte faisait d’ailleurs « la » méthode propre à la biologie. Toujours est-il que ce travail de comparaison conduit à un éclairage évolutif des caractéristiques fonctionnelles. Les différences structurales et fonctionnelles trouvent leur sens dans l’histoire qui les a engendrées. Mais l’ouverture à l’histoire évolutive peut naître, en l’absence de comparaison entre organismes, de l’insuffisance d’une description moléculaire poussée à ses limites. Je ne prendrai qu’un exemple pour illustrer ce point, car il faut entrer dans le détail des structures et des fonctions pour voir comment une description moléculaire peut, d’elle-même, appeler un éclairage évolutif. Les chaperonines sont des complexes moléculaires de grande taille, dont la fonction est de faciliter le repliement des autres protéines cellulaires en créant un environnement, une « cage », propice au repliement de ces protéines. On observa assez vite qu’une partie seulement des protéines intracellulaires requiert l’aide des chaperonines, même si beaucoup de protéines peuvent, dans des circonstances particulières, bénéficier de leur action. L’hypothèse proposée pour expliquer pourquoi certaines protéines ont absolument besoin des chaperonines pour se replier alors que d’autres s’en passent apparemment très bien, fut que les protéines dépendantes des chaperonines avaient des caractéristiques structu-

449 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] rales particulières qui en rendaient le repliement plus difficile : par exemple, des protéines contenant à la fois des hélices α et des feuillets β étaient des cibles potentielles des chaperonines. Ces hypothèses se révélèrent en partie vraies – beaucoup de protéines dites αβ ont besoin des chaperonines pour se replier – mais insuffisantes. Certaines protéines αβ n’ont pas besoin des chaperonines, et des protéines appartenant à d’autres familles structurales en sont dépendantes. Dans la conclusion d’un article, des spécialistes des chaperonines faisaient appel à des « considérations évolutives » pour expliquer les observations faites11. La situation actuelle – certaines protéines ont besoin des chaperonines, d’autres non – est un « instantané » dans une histoire évolutive complexe. Les auteurs faisaient l’hypothèse que cette situation est le résultat de deux tendances évolutives divergentes. La première serait un processus de sélection tendant à optimaliser le repliement des protéines, et à rendre celui-ci indépendant des chaperonines – l’usage des chaperonines représentant un « poids ». Mais l’évolution modifie en permanence la structure des protéines à travers la mutation des gènes qui codent pour elles. Les nouvelles formes protéiques, aux fonctions parfois essentielles pour l’adaptation des organismes, n’ont pas été (encore) optimalisées pour leur repliement, et peuvent avoir besoin des chaperonines. Ces dernières participeraient donc à la création de « nouveauté ». Les auteurs allaient même jusqu’à faire l’hypothèse que la richesse de certaines familles structurales de protéines pourrait s’expliquer par la présence des chaperonines. Les protéines dites (αβ)8, contenant un tonneau de brins β entouré de huit hélices α représentent plusieurs dizaines de membres. Tous dérivent d’une protéine ancestrale commune ; ainsi, par duplication (et mutation) du gène ancestral, a été engendré un riche ensemble de protéines aux fonctions très diverses. Un tel scénario évolutif n’aurait sans doute pas été possible sans la présence des chaperonines. Ces travaux sont récents, et comme pour les exemples précédents, il ne s’agit pas pour nous de juger la valeur de ce scénario. L’important est qu’une description structurale et fonctionnelle conduise naturellement à un scénario évolutif, qui vient compléter l’explication physico-chimique et non, de toute évidence, la remplacer. Des exemples analogues pourraient être trouvés en biologie des systèmes, cette nouvelle branche de la biologie qui vise à décrire, au-delà de la structure 11. Kerner et al. (2005), “Proteome-wide analysis of chaperonin-dependent protein folding in Escherichia coli”, Cell, 122 @.

450 / 1576

[les mondes darwiniens] des composants élémentaires, leur organisation en réseaux fonctionnels complexes12. La mise en évidence d’une structure particulière de réseaux biologiques induit immédiatement une interrogation sur l’origine de ces caractéristiques. Doit-elle être cherchée dans l’existence de contraintes fonctionnelles – seules des formes particulières de réseaux sont capables d’accomplir certaines fonctions, ou dans la manière dont ces réseaux d’interaction entre composants se sont progressivement construits ? Ces différentes explications ne sont d’ailleurs aucunement incompatibles entre elles. Prenons là encore un exemple pour illustrer ce nouveau type de recherches. Beaucoup de ces réseaux biologiques se sont révélés être de type « scalefree ». Au lieu que leurs composants, ce que l’on appelle les nœuds, soient à peu près toujours reliés au même nombre de composants, on observe que certains nœuds sont très reliés, forment un grand nombre d’interactions avec d’autres composants du réseau, alors que d’autres sont très peu reliés. Comment expliquer ces caractéristiques ? Dans ce cas, au moins deux hypothèses sont possibles. Cette « anomalie » de structure résulterait du processus de construction de ces réseaux : par exemple, les nœuds qui possèdent déjà une quantité importante de liens avec d’autres composants auraient une tendance plus forte que les autres à en former de nouveaux (ce que l’on appelle le principe de Matthieu en référence à l’évangile du même nom : « à ceux qui ont, il sera donné, à ceux qui n’ont pas, il sera retiré. »). Ou bien cette organisation structurale confère au réseau des propriétés particulières, par exemple une résistance à des perturbations, ce que l’on appelle en termes d’ingénieur de la « robustesse ». La polémique a été (et reste) violente, tant sur la valeur des données utilisées pour bâtir ces réseaux que sur l’interprétation de leurs structures13. L’important, pour nous, est ailleurs. On voit bien sur cet exemple comment la description de ces réseaux est étroitement associée à une interrogation sur leur histoire évolutive, avec ses deux axes possibles : une simple description historique de la construction de ces réseaux, ou la recherche de l’avantage adaptatif qu’une structure particulière a pu apporter. Mais il y a plus car, dans les deux cas, les observations moléculaires et les explications évolutionnistes sont étroitement mêlées. Si, par exemple, on retient l’hypothèse que c’est l’histoire de la construction du réseau qui explique sa structure particulière, il 12. Sur la biologie des systèmes, cf. Braillard, ce volume. (Ndd.) 13. Keller (2005), “Revisiting ‘scale free’networks”, BioEssays, 27 @.

451 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] s’agira de décrire en termes physico-chimiques cette histoire : quelles sont les caractéristiques particulières, structurales et fonctionnelles, des protéines qui forment les nœuds qui peuvent expliquer cette histoire. Ou, si l’on choisit la seconde hypothèse, les deux d’ailleurs pouvant fonctionner de concert, comment expliquer, en termes physico-chimiques, que la robustesse du système soit le produit de sa structure ? Le mariage entre les approches physico-chimiques, fonctionnalistes des systèmes, et les approches évolutionnistes peut naître, simplement, du nouveau regard que les chercheurs posent sur des systèmes déjà bien connus. L’opéron lactose, le système moléculaire présent chez les bactéries qui permet au lactose d’induire la synthèse des enzymes assurant sa dégradation, et donc aux bactéries de s’adapter à une nouvelle source nutritive, a été l’objet de très nombreux travaux depuis sa caractérisation il y a presque cinquante ans14. Ce n’est que depuis peu que l’on a cherché à savoir si ce système était bien adapté à son objectif : répondre de manière optimale aux variations de concentration du lactose dans l’environnement15 ; et si d’autres mécanismes de réponse auraient pu permettre une aussi bonne adaptation16. Rien n’aurait empêché que de telles questions soient posées il y a cinquante ans. Il n’est pas certain cependant que des réponses auraient pu y être apportées, car les travaux actuels utilisent des techniques d’observation nouvelles, s’appuient sur des modèles évolutionnistes récents, et surtout mettent en œuvre des expériences d’évolution in vitro, dont les premiers essais sur les bactéries n’ont guère plus de vingt ans17. Les expériences d’évolution in vitro ont en effet une place majeure dans le rapprochement entre biologie évolutive et biologie fonctionnelle. Ces expériences peuvent être de natures différentes. Il peut s’agir, comme dans le cas de l’opéron lactose que nous avons vu précédemment, de faire évoluer une population – dans ce cas des bactéries – pour suivre son adaptation à un nouvel environnement. De telles études ne sont pas nouvelles, et ont été 14. Jacob & Monod (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”, Journal of Molecular Biology, 3 @. 15. Dekel & Alon (2005), “Optimality and evolutionary tuning of the expression level of a protein”, Nature, 436 @. 16. Kussell & Leibler (2005), “Phenotypic diversity, population growth, and information in fluctuating environments”, Science, 309 @. 17. Sur certains de ces travaux, en l’occurrence ceux de Richard Lenski, cf. Barberousse & Samadi, ce volume. (Ndd.)

452 / 1576

[les mondes darwiniens] faites depuis longtemps sur des populations de mouches drosophiles. Ce qui est nouveau, c’est la possibilité de caractériser la nature des événements qui ont permis cette adaptation ; de décrire les mutations qui se sont produites, et d’expliquer comment elles ont permis cette adaptation en modifiant telle ou telle fonction de l’organisme ; travail difficile, encore rarement achevé sur des populations bactériennes, mais possible ; travail qui pourrait d’ailleurs être étendu à des évolutions en milieu naturel, lorsque celles-ci ont été rapides. Les cichlidés, ces téléostéens qui peuplent les grands lacs de l’Est africain, ont connu un processus rapide de différenciation et de spéciation, et pourraient constituer un système modèle18. Dans ces cas naturels, cependant, seul l’état final (actuel) est accessible, et il sera uniquement possible d’imaginer le chemin de mutations suivi par ces différentes espèces. L’évolution in vitro peut être aussi celle de macromolécules isolées de l’organisme. Dès que les techniques de génie génétique furent mises au point, et en particulier celle de la mutagenèse dirigée, des travaux de mutagenèse des gènes codant pour des protéines et des enzymes furent mis en œuvre. Les objectifs étaient de modifier la stabilité de ces protéines, leur affinité pour les molécules avec lesquelles elles interagissent, ou la nature des réactions chimiques qu’elles catalysent (dans le cas des enzymes). De telles expériences avaient un double intérêt : fondamental, de mieux connaître les mécanismes qui stabilisent la structure des protéines, assurent la spécificité des interactions, et l’efficacité de l’activité catalytique ; et pratique, de créer de nouvelles protéines et enzymes utiles pour les industries de biotechnologie. L’approche « rationnelle » consistant en la modification ciblée d’acides aminés, choisis pour leur position et leurs propriétés, fut très rapidement complétée par une approche darwinienne – mutagenèse au hasard, sélection des variants ayant progressé dans la direction visée, le cycle de mutation/ sélection pouvant être répété. Chacune de ces approches a ses points faibles : l’approche rationnelle ne permet pas, ou très difficilement, de concevoir des mutations ayant des effets indirects sur le phénomène étudié, par exemple en changeant la conformation de la protéine. La méthode combinant variation aléatoire et processus de sélection est elle très vite limitée par le nombre de variations théoriquement possibles, bien supérieur au nombre qu’il est possible de produire expérimentalement. 18. Kocher (2004), “Adaptive evolution and explosive speciation : The cichlid fish model”, Nature reviews/genetics, 5 @.

453 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] Ces études ont non seulement montré la force créatrice d’un processus de variation/sélection, c’est-à-dire d’une évolution darwinienne, mais aussi les limites, les contraintes auxquelles ces variations se heurtent. Ces travaux font de plus en plus appel à la notion de « trade off » (d’échange), familière aux biologistes de l’évolution, mais jusqu’alors étrangère aux biologistes des protéines19. Toute variation qui augmente le pouvoir catalytique d’une enzyme a un coût, par exemple en termes de stabilité. Le rapport coût/bénéfice peut être estimé par des études in vitro, mais aussi in vivo, en replaçant la protéine modifiée dans l’organisme, et en étudiant l’adaptation de celui-ci, sa fitness, dans un milieu mimant son milieu naturel. Quand de tels travaux sont menés à leur terme, ils comblent parfaitement le fossé entre la biologie évolutive et la biologie fonctionnelle. La biologie synthétique pourrait sembler étrangère à ces préoccupations évolutionnistes20. L’objectif de ses partisans est de modifier avec un esprit d’ingénieur les organismes, en les implémentant avec de nouveaux modules fonctionnels. De même que les informaticiens modifient l’unité centrale d’un ordinateur en y implémentant de nouvelles puces, les partisans de la biologie synthétique visent par une procédure analogue à obtenir des organismes vivants aux capacités nouvelles – capables, par exemple, de synthétiser une molécule particulière, intéressante pour l’industrie pharmaceutique. Ce qui distingue la biologie synthétique du génie génétique est que la modification est globale, impliquant l’insertion simultanée de plusieurs gènes, et modélisée avant d’être réalisée. Ces travaux, issus de la tradition fonctionnaliste, pourraient paraître totalement « orthogonaux » aux travaux de biologie évolutive. Il n’en est rien car ces recherches se heurtent à la biologie évolutive de deux manières différentes. Pour les partisans de la biologie synthétique, il s’agit de savoir si de tels dispositifs seront stables à l’intérieur des organismes. Ne risquent-ils pas d’être modifiés, « bricolés », par l’évolution, et d’acquérir ainsi des fonctions autres, et/ou de perdre la fonction pour laquelle ils avaient été construits ? L’évolution apparaît alors comme un processus parasite perturbant le travail des spécialistes de biologie synthétique. Mais, à l’inverse, les approches de la biologie synthétique peuvent représenter de formidables outils pour la biologie de l’évolution. Une des difficultés à laquelle se heurtent les évolutionnistes est de savoir si 19. Tokuriki et al. (2008), “How protein stability and new functions trade off”, PLoS Computational Biology, 4 @. 20. Benner & Sismour (2005), “Synthetic Biology”, Nature Reviews/genetics, 6 @.

454 / 1576

[les mondes darwiniens] un dispositif fonctionnel particulier présent chez les organismes vivants est le résultat d’un choix opéré par la sélection naturelle, ou le fruit d’un « accident gelé », le résultat d’un phénomène aléatoire qui a ensuite contraint l’évolution. Un exemple assez simple nous permettra d’expliciter ces deux visions antagonistes. La quasi-totalité des protéines qui sont insérées dans les membranes des cellules possèdent des hélices α transmembranaires. Il semble qu’une telle hélice α soit la meilleure solution thermodynamique pour stabiliser la structure des protéines dans l’environnement hydrophobe de la membrane. L’hélice α transmembranaire a été « inventée » plusieurs fois, et sa valeur adaptative est indéniable. Par contre, le fait que beaucoup de protéines transmembranaires, et en particulier des récepteurs, contiennent exactement sept hélices α semble être le résultat d’un accident évolutif : une protéine à sept hélices α transmembranaires s’est formée, et ce modèle a été reproduit plusieurs centaines de fois21. Dans beaucoup de cas, la distinction est difficile, et une approche de biologie synthétique pourrait apporter une aide décisive. Les solutions non retenues par l’évolution seraient synthétisées, et leur aptitude à permettre l’adaptation fonctionnelle des organismes testée. La biologie synthétique peut permettre de délimiter l’espace des possibles accessible à l’évolution des formes vivantes, afin de mieux y situer l’espace des réalisations de l’évolution. 4  Conclusions

L’

association croissante d’explications fonctionnalistes et d’explications évolutionnistes nous semble être une des tendances fortes de la biologie contemporaine. Même la médecine laisse aujourd’hui une place à une explication évolutive de certaines pathologies22. Un tel effort pourra débarrasser la biologie fonctionnaliste d’un certain nombre de règles, principes ou même « dogmes » dont la raison d’être ne peut trouver qu’une explication historique. Ce rapprochement sera difficile. Le risque majeur est sans doute qu’il soit illusoire. Certains des scénarios évolutifs qui seront proposés seront naïfs, et céderont à la tendance « panglossienne » dénoncée jadis par Stephen Jay Gould et Richard Lewontin23. Ce risque est associé de manière permanente

21. Sur ces problèmes d’adaptation, d’exaptation, de convergence, cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.) 22. Sur la médecine darwinienne, cf. Méthot, ce volume. (Ndd.) 23. Gould et Richard Lewontin (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, The Proceedings of the Royal Society of London Series B, 205 @.

455 / 1576

[michel morange / darwinisme et biologie moléculaire] aux explications évolutionnistes. Il sera sans doute encore plus grand dans un domaine nouveau, où tout, ou presque tout, reste à faire. Le deuxième risque, confirmé par les premières tentatives infructueuses que nous avons décrites, sera de rechercher dans les mécanismes physico-chimiques le moteur de l’évolution, au risque de négliger l’action sélective du milieu. La voie est étroite entre une évolution qui échappe totalement aux réalités physico-chimiques, et un processus évolutif qui trouverait dans ceux-ci son sens. Le risque d’un retour d’une évolution dirigée – une orthogenèse – sous couvert d’une description des mécanismes génétiques en jeu est réel. Le concept d’évolvabilité – certaines mutations pourraient accroitre considérablement les aptitudes ultérieures des organismes à evoluer –, très prisé dans le champ de l’évo-Dévo, peut avoir une signification ambiguë. Les contraintes physico-chimiques ne définissent pas un sens pour l’évolution. Elles permettent seulement de définir un espace des possibles, dans lequel le processus adaptatif de la sélection naturelle s’est exercé. Si ces deux risques sont réels, ils ne nous semblent pas insurmontables, et surtout remettre en question l’intérêt du rapprochement entre biologie de l’évolution et biologie fonctionnelle. On peut compter sur le patient travail des biologistes pour que les scénarios fictifs, et les moteurs internes de l’évolution et les mecanismes qui expliqueraient à eux seuls la direction prise par l’evolution, soient plus ou moins rapidement écartés.

Références bibliographiques B Bachelard Gaston (1938), La formation de l’esprit scientifique. Contribution à une psychanalyse de la connaissance objective, Paris, Vrin. Behe Michael J. (2007), The edge of evolution : The search for the limits of Darwinism, New York, Free Press. Benner Steven A. & Sismour A. Michael (2005), “Synthetic Biology”, Nature Reviews/genetics, 6 : 533-543. C Crick Francis H. (1968), “The origin of the genetic code”, Journal of Molecular Biology, 38 : 367-379. D Dekel Erez & Alon Uri (2005), “Optimality and evolutionary tuning of the expression level of a protein”, Nature, 436 : 588-592. E Endy Drew (2005), “Foundations for engineering biology”, Nature, 438 : 449-453.

456 / 1576

[les mondes darwiniens] G Gould Stephen J. & Lewontin Richard (1979), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, The Proceedings of the Royal Society of London Series B, 205 : 581-598. J Jacob François (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196 : 1161-1166. Jacob François & Monod Jacques (1961), “Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins”, Journal of Molecular Biology, 3 : 318-356. K Keller Evelyn Fox (2005), “Revisiting ‘scale free’networks”, BioEssays, 27 : 1060-1068. Kerner Michael J., Naylor Dean J., Ishihama Yasushi, Maier Tobias et al. (2005), “Proteome-wide analysis of chaperonin-dependent protein folding in Escherichia coli”, Cell, 122 : 209-220. Kocher Thomas D. (2004), “Adaptive evolution and explosive speciation : The cichlid fish model”, Nature reviews/genetics, 5 : 288-298. Kussell Edo & Leibler Stanislas (2005), “Phenotypic diversity, population growth, and information in fluctuating environments”, Science, 309 : 2075-2078. M Mayr Ernst (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134 : 1501-1506. Monod Jacques, Wyman Jeffries & Changeux Jean-Pierre (1965), “On the nature of allosteric transitions : A plausible model”, Journal of Molecular Biology, 12 : 88-118. R Rosenberg Alexandre (1994), Instrumental biology or the disunity of science, Chicago, The University of Chicago Press. T Tokuriki Nobuhiko, Stricher François, Serrano Luis & Tawfik Dan S. (2008), “How protein stability and new functions trade off”, PLoS Computational Biology, 4 : e1000002.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre

14

Pierre-Alain Braillard

La biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?

O

n assiste depuis quelques années à des bouleversements importants en biologie moléculaire. Ce mouvement correspond à ce qu’il est maintenant convenu d’appeler la biologie des systèmes. S’il est encore difficile de prendre la mesure exacte de ces changements et de saisir toutes les conséquences qu’ils pourraient avoir aux niveaux théorique et pratique, on peut déjà identifier un certain nombre de questions philosophiques qu’ils soulèvent. Dans le contexte de cet ouvrage, la question qui se pose naturellement porte sur les liens qui pourraient ou devraient unir biologie des systèmes et biologie de l’évolution. Cette question est importante à plusieurs points de vue. Premièrement, les rapports entre ces différents domaines ont toujours constitué un enjeu majeur pour la biologie. Pour ne prendre que deux exemples, on se rappellera que la biologie moderne de l’évolution (la théorie synthétique de l’évolution) est née de la rencontre et de la synthèse entre d’une part la théorie darwinienne et d’autre part la génétique mendélienne, et que cette synthèse s’est faite en laissant largement de côté l’embryologie. Si l’on regarde plus près de nous, on peut constater l’existence de nombreuses discussions sur la nécessité d’unir biologie de l’évolution et biologie du développement1. La deuxième raison est plus interne à la biologie des systèmes. Comme on l’a dit, celle-ci est en train de se constituer en tant que domaine de recherche, et dans cette phase que l’on pourrait qualifier d’exploratoire, caractérisée par

1. Cf. Balavoine, ce volume. (Ndd.)

462 / 1576

[les mondes darwiniens] une très grande diversité de cadres d’analyse, de stratégies de recherche, de modèles explicatifs, la question de savoir quelles voies pourraient être les plus fécondes, est évidemment de la première importance. Il nous paraît donc indispensable, à l’heure où de nouveaux programmes de recherche prennent forme, de bien réfléchir à la place que devrait occuper la biologie des systèmes dans le paysage des sciences de la vie. Les choix qui sont faits aujourd’hui pourraient avoir des conséquences importantes pour le futur de ce domaine. La biologie de l’évolution (en tout cas sous sa forme actuelle) est fondée sur l’idée que les processus évolutifs sont fondamentalement contingents et dépendent pour une bonne part d’accidents historiques. C’est pourquoi la biologie évolutive est à juste titre souvent décrite comme une science de nature historique (mais ce qui n’implique pas qu’elle serait dépourvue d’une partie théorique, comme l’atteste le cadre mathématique de la génétique des populations). À l’instar d’un certain nombre d’approches théoriques, une partie de la biologie des systèmes fait l’hypothèse qu’il existe des principes généraux (ou des lois) qui ne dépendraient pas de cette contingence. Nous allons décrire de quels types de principes il s’agit, mais on voit d’ores et déjà les conséquences de cette hypothèse : la biologie des systèmes pourrait se développer de manière indépendante de la biologie de l’évolution. Nous verrons que c’est effectivement l’attitude adoptée par certains scientifiques. Notre but sera de critiquer cette tendance. Pourtant, nous pensons qu’il faut reconnaître que les biologistes des systèmes ont certaines bonnes raisons de penser que des principes généraux (et indépendants des accidents historiques) existent et qu’ils pourraient les étudier de manière purement synchronique et fonctionnelle. Notre but sera donc de donner une image nuancée de ces difficiles problèmes méthodologiques. Nous commencerons par présenter à travers un exemple comment certains biologistes des systèmes cherchent à mettre au jour des principes généraux d’organisation des réseaux biologiques. Dans un deuxième temps, nous verrons que ce projet doit faire face à certaines objections générales concernant la comparaison entre systèmes naturels et artificiels. Dans la troisième section, nous défendrons l’idée que les méthodes de la biologie des systèmes permettent de répondre en partie à ces critiques. Dans la dernière partie, nous nous attacherons à montrer pourquoi, malgré les forces de ces approches, une attention aux aspects évolutifs sera certainement indispensable à la réussite de ces stratégies de recherche.

463 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] 1  La biologie des systèmes et l’étude du design des réseaux biologiques

I

l semble naturel de commencer cette discussion en expliquant ce qu’est la biologie des systèmes. Il est pourtant assez difficile de donner une définition de ce domaine (si l’on peut parler de domaine), tant les approches que l’on regroupe sous ce terme diffèrent par leurs méthodes, les buts qu’elles poursuivent et leurs stratégies explicatives. Les travaux qui nous intéressent ici ne représentent d’ailleurs qu’un courant parmi d’autres, et qui ne fait sans doute pas l’unanimité. Celui-ci nous paraît toutefois suffisamment important pour mériter la discussion qui va suivre. Malgré cette diversité, il est possible de donner quelques éléments qui caractérisent l’ensemble des approches de biologie des systèmes2. Trois aspects peuvent être retenus. Premièrement, toutes ces approches sont fondées sur les progrès spectaculaires introduits par la génomique fonctionnelle. Depuis les années 1980, différentes avancées technologiques ont permis de générer d’immenses quantités de données expérimentales portant non seulement sur les séquences d’ADN, mais aussi sur la régulation des gènes, les interactions entre protéines ou encore les réactions métaboliques3. Deuxièmement, on peut dire que la biologie des systèmes est une biologie de réseaux. Un des résultats directs des programmes de génomique fonctionnelle a été la mise au jour de larges réseaux d’interactions entre composants moléculaires (il s’agit essentiellement de protéines, d’ADN et de métabolites). Les biologistes ont commencé à s’intéresser de près aux propriétés structurales et dynamiques de ces réseaux. Troisièmement, l’analyse des propriétés de ces réseaux complexes ne peut être menée que par la modélisation mathématique et les simulations informatiques, qui ont par conséquent pris une place centrale dans la biologie des systèmes4. Il est devenu de plus en plus évident que les modes de représentation et les outils conceptuels de la biologie moléculaire sont à cet égard insuffisants.

2. Nous renvoyons également le lecteur à l’un des articles manifestes de ce mouvement : Kitano, “Systems biology : a brief overview”, Science, 295, 2002 @. 3. Hieter & Boguski, “Functional Genomics : It’s All How You Read It”, Science, 278, 1997 @. 4. Sur les différents rôles que peut jouer la modélisation en biologie des systèmes, cf. Braillard, « Que peut expliquer un modèle complexe et peut-on le comprendre ? », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 3/2008 : Modèles, simulations, systèmes, Syllepse @.

464 / 1576

[les mondes darwiniens] Si l’on regarde attentivement la littérature récente en biologie des systèmes, on ne pourra manquer d’être frappé par un type d’explication qui est relativement inhabituel en biologie moléculaire. La question que se posent certains scientifiques n’est pas de déterminer comment des composants moléculaires produisent une fonction (ou un phénomène) par leurs interactions, mais pourquoi un système est structuré d’une certaine façon et non d’une autre5. La plupart des biologistes moléculaires ont tendance à penser que la réponse à ce genre de question doit se perdre dans la nuit de l’histoire évolutive de ces systèmes et dépendre dans une large mesure d’accidents et de hasards évolutifs. Il est souvent admis que différentes structures peuvent produire le même résultat et qu’il n’y a pas de raisons fondamentales à la présence d’une structure plutôt qu’une autre fonctionnellement équivalente6. Certains biologistes des systèmes admettent au contraire que beaucoup de propriétés structurales (ou modes d’organisation) ne dépendent pas des contingences évolutives, mais correspondent à des principes fonctionnels très généraux (voire universels). Selon eux, le but que doit poursuivre la biologie des systèmes est l’étude du design des systèmes biologiques et la mise au jour de ces principes. Il faut tout de suite préciser que le terme « design » n’a ici absolument rien à voir avec des discours comme l’Intelligent Design. Comme nous le verrons, ce cadre est entièrement compatible avec la théorie de l’évolution par sélection naturelle. L’utilisation du terme design reflète en partie le fait que ces principes viennent de l’ingénierie. La recherche de principes généraux d’organisation a pris différentes formes en biologie des systèmes. Il ne sera évidemment pas possible d’en faire le tour ici. Nous avons choisi de nous concentrer sur un seul exemple, mais il devrait suffire à donner une idée relativement précise du type de recherche dont il est question et à faire apparaître le problème qui nous intéresse. Notre exemple porte sur ce qu’on appelle des motifs de réseaux. L’étude de la structure globale des réseaux moléculaires a révélé l’existence de certaines sous-structures, qui apparaissent à une fréquence beaucoup plus 5. Sur la notion de fonction, de Ricqlès & Gayon, ce volume. (Ndd.) 6. Alex Rosenberg (Instrumental Biology or the Disunity of Science, The University of Chicago Press, 1994 @) a défendu la thèse selon laquelle la sélection naturelle sélectionne des fonctions et est aveugle aux structures, du moment qu’elles sont fonctionnellement équivalentes. Cet argument repose sur le concept de multiréalisabilité, c’est-à-dire l’idée qu’une même fonction peut être réalisée par de nombreuses structures.

465 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] grande que s’il s’agissait de réseaux aléatoires. Cette observation a mené à l’idée que les réseaux complexes étaient constitués de « briques » ou de constituants élémentaires. Ces briques sont des sous-réseaux constitués de quelques éléments – le plus souvent leur nombre est de 3, 4, ou 5 – liés de manière bien particulière, et caractérisés par des propriétés fonctionnelles remarquables. Cette découverte se fonde sur une comparaison entre un réseau inféré à partir des données de génomique fonctionnelle et un ensemble de réseaux aléatoires. Le but est de détecter des motifs (c’est-à-dire des patterns de connexions) qui apparaissent plus souvent dans le réseau étudié que dans les réseaux aléatoires. Par définition, ces patterns sont appelés network motifs. Les réseaux qui servent de classe de référence dans cette comparaison ont les mêmes propriétés que les réseaux biologiques étudiés, par exemple le nombre de nœuds et de liens, sauf que les liens sont construits de manière aléatoire. Ces comparaisons, d’abord faites chez la bactérie Escherichia coli7, puis chez d’autres organismes comme la levure8 ou l’homme9, ont montré que quelques motifs revenaient sans cesse dans les réseaux biologiques. Uri Alon, l’un des scientifiques qui a développé ces approches, souligne que « parmi les nombreux patterns possibles qui pourraient apparaître dans le réseau, seuls quelques-uns se rencontrent de manière significative et sont des motifs de réseau10 ». Ces motifs ont chacun des propriétés dynamiques et fonctionnelles particulières qui peuvent expliquer la fréquence avec laquelle ils apparaissent. Le but de ces chercheurs est de mieux comprendre la dynamique du réseau entier à partir de la dynamique de ces motifs. Pour se faire une idée plus précise de ce type de travaux, considérons les patterns formés de 3 nœuds. Il existe 13 combinaisons possibles, mais une seule peut être considéré comme un motif. Il s’agit de la feed-forward loop (FFL). Lorsque l’on compare le réseau transcriptionnel11 de la bactérie 7. Shen-Orr et al., “Network motifs in the transcriptional regulation network of Escherichia coli”, Nature Genetics, 31, 2002 @ ; Milo et al., “Network motifs : simple building blocks of complex networks”, Science, 298, 2002 @. 8. Lee et al., “Transcriptional Regulatory Networks in Saccharomyces cerevisiae”, Science, 298, 2002. 9. Swiers et al., “Genetic regulatory networks programming hematopoietic stem cells and erythroid lineage specification”, Developmental Biology, 294, 2006 @. 10. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits @, Chapman & Hall, 2006, p. 41. 11. Un réseau transcriptionnel correspond à l’ensemble des interactions entre protéines et séquences régulatrices de l’ADN qui permettent la régulation de l’expression des gènes au niveau de la transcription (copie de l’ADN en ARNm).

466 / 1576

[les mondes darwiniens] Escherichia coli 12 avec un réseau aléatoire, le résultat semble clair : dans le premier on trouve 42 FFL, alors que dans le second, on en rencontre un peu moins de 2 (c’est une moyenne). Si l’on considère le signe des interactions (négatif ou positif), on peut distinguer huit types de FFL. Parmi ceux-ci, seuls deux se rencontrent souvent dans les réseaux de transcription. Le premier est une boucle cohérente, ce qui signifie que le signe de l’influence causale est le même selon les deux voies (c’est-à-dire de X directement vers Z ou de X vers Z en passant par Y). Il est appelé C1-FFL. Le second est une boucle incohérente (le signe n’est pas le même pour les deux voies), et il est appelé I1-FFL. Il faut ajouter que, pour chacun, il existe encore deux possibilités : l’intégration des régulateurs X et Y peut suivre une logique ET (X et Y doivent avoir une forte activité pour activer l’expression de Z), ou une logique OU (un seul des deux est suffisant pour activer Z). Cette observation soulève la question suivante : quelle fonction ce motif réalise-t-il, qui pourrait expliquer la fréquence à laquelle il est présent dans les réseaux transcriptionnels ? Il est intéressant de suivre ici l’analyse à laquelle procède Alon. Nous n’exposerons que le cas C1-FFL avec une intégration de type ET (il s’agit ici du connecteur logique). Commençons par préciser que ce circuit reçoit des inputs, SX et SY. Ces signaux activent les facteurs de transcription X et Y de manière très rapide. Lorsque SX apparaît, X devient actif et se lie au promoteur13 des gènes Y et Z. Maintenant, imaginons que le signal SX apparaisse brusquement à un taux très élevé. Dans ce scénario, SY est toujours présent. Rapidement, la concentration de Y augmente et converge vers son état d’équilibre. Pour que Z puisse être synthétisé, il faut également que Y atteigne un seuil d’activation, ce qui nécessite un certain temps d’accumulation. Ainsi, Z ne commence à être exprimé qu’après un certain délai. La durée de ce délai dépend des paramètres biochimiques de Y, notamment sa durée de vie et son seuil d’activation. En revanche, lorsque le changement d’état est inversé, c’est-à-dire lorsqu’on passe d’un état actif à un état inactif de SX, la situation est différente. Aussitôt 12. Il faut noter que ce modèle est incomplet. 13. Un promoteur est une région de l’ADN généralement située en amont d’un gène et sur laquelle le complexe protéique appelé ARN polymérase se fixe, ce qui marque le début du processus de transcription.

467 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] que l’un des activateurs disparaît, l’expression de Z s’arrête. Il n’y a donc pas de délai dans ce cas de figure. Un circuit de ce type peut être considéré comme un filtre asymétrique, capable de discriminer les impulsions (pulse) activatrices selon leur durée : une impulsion plus courte que le délai ne va pas activer l’expression de Z. Il ne va donc « laisser passer » que les impulsions longues. En revanche, il répond immédiatement à un arrêt du stimulus. Quel est donc l’intérêt de cette propriété ? Pour répondre à cette question, Alon établit une comparaison avec l’ingénierie, où l’on rencontre souvent des situations dans lesquelles il existe un coût d’erreur asymétrique. Il prend l’exemple des rayons lumineux qui servent à détecter la présence d’objets dans les portes d’ascenseurs. Pour des raisons évidentes, il est important qu’une brève coupure du signal déclenche immédiatement l’ouverture de la porte. Mais lorsqu’on retire l’obstacle, il faut attendre un moment avant que la porte ne se referme. Ce système est conçu pour ne pas risquer de se refermer au mauvais moment et le délai asymétrique, qui dépend du sens du changement (sign-sensitive), remplit bien cette fonction. Dans les réseaux transcriptionnels, la sélection évolutive pourrait avoir placé le C1-FFL dans divers systèmes dans la cellule qui a besoin d’une telle fonction de protection. En effet, l’environnement des cellules fluctue souvent de manière forte et des stimuli peuvent parfois être présent sous forme de brèves impulsions, qui ne doivent pas entraîner une réponse. Le C1-FFL peut offrir une fonction de filtrage qui est avantageuse dans ces types d’environnements fluctuants.14 

Ce type d’analyse semble être pertinent pour comprendre des circuits réels. Alon cite le cas du système arabinose chez E. coli. C’est un système similaire à l’opéron lactose ; il permet à la cellule de faire entrer ce sucre et de le décomposer. Étant donné que le glucose est une meilleure source d’énergie, la cellule n’active ce système que lorsque l’arabinose est présent et que le glucose est absent. C’est donc un système à la logique ET. Les inputs dans ce système sont l’AMPc (SX), qui est produit en absence de glucose, et l’arabinose (SY). L’activateur qui est sensible à l’AMPc est appelé CRP (il correspond à X) et celui qui est sensible à l’arabinose est AraC (Y). Les gènes de dégradation de 14. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits, Chapman & Hall, 2006 @, p. 54.

468 / 1576

[les mondes darwiniens] l’arabinose correspondent à Z. Ces régulateurs forment une C1-FFL avec une intégration de type ET. Des expériences ont été menées sur ce système et ont clairement montré la présence d’un délai après l’activation de SX, mais pas après sa désactivation15. La durée de ce délai était d’environ 20 minutes. Or, il semble que, dans l’environnement naturel de cette bactérie, lors de changements de conditions, des courts pulses d’input au niveau de SX se produisent. Ce système permettrait ainsi de ne pas répondre à ces « faux » signaux et à ne s’activer que lors de périodes prolongées de manque de glucose. Cet exemple est certes excessivement simple et ne donne qu’un aperçu très incomplet des applications des méthodes d’ingénierie à la biologie, mais il permet de voir quelle est la perspective adoptée dans ces travaux. En montrant que les FFL offrent une bonne solution au problème des signaux dans un environnement où le bruit est très important, on donne d’une part une explication de leur présence dans les réseaux biologiques, et d’autre part, on fournit des raisons de penser que cette caractéristique est très générale. Le fait remarquable est que cette structure est conceptualisée en termes d’ingénierie : on considère que c’est un filtre. La biologie des systèmes redécrit les réseaux biologiques dans ce cadre pour parvenir à des principes généraux et intelligibles16. Elle fait l’hypothèse que les réseaux sont construits sur la base d’éléments tels que des amplificateurs, des oscillateurs, etc. À un niveau encore plus général, elle identifie des modes de contrôle : ce sont des modes d’organisation qui permettent de réguler un système. Les différents modes de contrôle ont beaucoup été étudiés par les ingénieurs. Les théories sur les modes de contrôle permettent par exemple de déterminer quelle est la meilleure stratégie pour faire fonctionner un pilote automatique d’avion, qui permettra de maintenir sa trajectoire malgré les perturbations. Tous les systèmes artificiels complexes sont construits sur cette base. C’est dans ce sens que ces principes sont généraux : ils sont omniprésents, à tous les niveaux. Des principes de ce type ne dépendent donc pas de l’idiosyncrasie des systèmes particuliers. L’hypothèse que font ces biologistes des systèmes est 15. Mangan et al., “The coherent feed-forward loop serves as a sign-sensitive delay element in transcription networks”, Journal of Molecular Biology, 334, 2003 @. 16. Il faut reconnaître que l’utilisation de concepts d’ingénierie n’est pas nouvelle en biologie. L’importance des boucles de rétroaction a notamment été reconnue dans le modèle de l’opéron de Jacob et Monod. Mais ce n’est que récemment qu’une véritable analyse générale et théorique a commencé à être menée.

469 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] que les solutions seraient les mêmes dans le vivant et dans les systèmes artificiels, ce qui justifierait les transferts de connaissance entre les deux domaines. Leur présence dans les systèmes naturels n’a rien de mystérieux, mais s’expliquerait par des évolutions convergentes. C’est en tout cas ce qu’imagine Alon : « Les motifs de réseaux ont des fonctions de traitement de l’information définies. L’avantage de ces fonctions pourrait expliquer pourquoi les mêmes motifs de réseaux sont redécouverts par l’évolution encore et encore dans divers systèmes.17 » On peut imaginer qu’à terme, il serait possible de disposer d’un ensemble relativement limité de structures bien caractérisées fonctionnellement et que l’on retrouverait dans tous les réseaux biologiques. Nous n’avons pas jugé nécessaire de multiplier les exemples, mais il suffit d’ouvrir le livre d’Alon pour comprendre que ces approches sont en train d’être étendues à d’autres structures et modes d’organisation. Hiroaki Kitano, qui défend également ce type d’approche, espère trouver une sorte de table périodique des réseaux biologiques. « Bien qu’il existe un très grand nombre de topologies de réseaux de gènes et de paramètres associés, ce n’est certainement pas infini et le nombre de patterns utiles devrait être dénombrable. Par une analyse et une catégorisation soigneuses, l’auteur [Kitano] s’attend à ce que quelque chose de l’ordre d’une table périodique des réseaux biologiques puisse être créé.18 » Il faut insister sur le fait que ce sont les méthodes d’ingénierie qui permettent d’expliquer la présence d’une structure sans recourir aux explications évolutives (historiques) classiques19. Il n’est pas nécessaire de montrer que la solution actuellement observée a été sélectionnée aux dépens d’une autre, puisqu’on peut se référer directement à une sorte d’avantage absolu. En d’autres termes, une approche théorique a remplacé une étude historique. Le désintérêt pour les questions évolutives est donc avant tout un problème d’ordre méthodologique, puisque tout en admettant que ces principes sont le résultat de processus sélectifs, on pense qu’il n’est pas nécessaire de les étudier par des approches évolutives. 17. Alon, An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits, Chapman & Hall, 2006 @, p. 41. 18. Kitano, “Looking beyond the details : a rise in system-oriented approaches in genetics and molecular biology”, Current Genetics, 41, 2002 @, p. 8. 19. Comme nous le verrons dans la section suivante, ce recours à l’ingénierie n’est pas nouveau en biologie, mais jusqu’à présent on le rencontrait peu en biologie moléculaire.

470 / 1576

[les mondes darwiniens] 2  Les problèmes de l’artifact thinking en biologie

L

es biologistes des systèmes qui cherchent à identifier des principes de design dans les réseaux biologiques font l’hypothèse que les systèmes biologiques ont « adopté » les mêmes solutions que les ingénieurs. Ce rapprochement ou cette analogie entre systèmes naturels et artificiels sont anciens, mais ils soulèvent un certain nombre de problèmes. Il est nécessaire de s’arrêter un instant sur ces problèmes afin de déterminer dans quelle mesure ils pourraient constituer un obstacle au projet de la biologie des systèmes. La question que nous voulons examiner est la suivante : les systèmes biologiques sont-ils l’œuvre d’un bricoleur aux goûts baroques ou d’un ingénieur à la recherche de solutions optimales ? Dans le premier cas, la stratégie visant à appliquer des principes et des analyses d’ingénierie aux systèmes vivants ne semble pas être fondée. Dans son livre Organisms and Artifacts20, Tim Lewens a analysé en détail la nature ainsi que les limites des comparaisons faites entre organismes et systèmes artificiels en biologie, ce qu’il appelle « the artifact model of evolution ». Lewens définit ce cadre de la manière suivante : c’est « l’approche du monde organique qui l’aborde comme s’il était conçu [designed], en parlant de problèmes environnementaux, de solutions organismiques, du but des traits, et du design des adaptations21 ». Il donne également cette autre définition : « Le modèle de l’artéfact préconise une investigation de la nature en utilisant l’hypothèse que l’évolution suit un processus de type design, qui peut être compris et prédit de la même manière dont nous comprenons et prédisons les processus de conception intentionnelle.22 » Des auteurs comme Daniel Dennett ont vigoureusement défendu cette manière d’aborder l’étude des organismes vivants. Dennett pense que cette méthodologie est non seulement féconde, mais en réalité absolument nécessaire23. Cette idée est ancienne, puisqu’on peut la faire remonter en tout cas jusqu’à William Paley, qui comme on le sait, justifiait l’existence d’un créateur divin en soulignant la ressemblance entre les organismes et les objets conçus et produits par l’homme. 20. Lewens, Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, The MIT Press, 2004 @. 21. Ibid., p. 39. 22. Ibid., p. 42. 23. Dennett, Darwin Dangereous Idea, Simon & Schuster, 1995.

471 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Lewens distingue deux formes d’artifact thinking. La première est l’ingénierie inverse, qui consiste à inférer les problèmes posés par l’environnement, ainsi que les contraintes portant sur les solutions possibles, à partir de l’observation des traits de l’organisme considéré. La seconde est l’adaptive thinking, qui part des problèmes adaptatifs auxquels l’organisme doit faire face, et s’efforce de prédire les solutions qui seront adoptées. On peut ajouter les approches de modèles d’optimalité (optimality models), qui étudient comment un certain trait est optimal par rapport à un ensemble de contraintes et de pressions de sélection. Cette manière de considérer les organismes et les stratégies de recherche qu’elle favorise a donné lieu à différentes critiques, que nous ne pourrons que rapidement mentionner ici. 2.1  Le problème de l’adaptationisme L’adaptationisme peut être défini comme la thèse selon laquelle les traits d’un organisme sont dans leur majorité le résultat d’un processus de sélection naturelle, c’est-à-dire qu’ils contribuent à la survie et au succès reproductif de ce dernier et sont présents pour cette raison. Cette position donne donc une place prépondérante à la sélection naturelle dans l’explication des formes de vie. Cette manière de concevoir les organismes a subi depuis une trentaine d’années le feu nourri de différentes critiques24. Ce qu’on lui reproche très souvent, c’est d’être une sorte de panglossisme (du nom du personnage du Candide de Voltaire), c’est-à-dire de présupposer que tous les traits d’un organisme sont les meilleurs qu’il est possible d’imaginer. Nous ne pourrons que survoler ces problèmes, qui risqueraient de nous entraîner trop loin25. Premièrement, il faut admettre qu’un trait peut être utile sans être une adaptation (c’est-à-dire sans avoir été sélectionné). Deuxièmement, l’adaptationisme a tendance à ignorer l’existence de contraintes évolutives. Certains traits sont présents dans un organisme simplement parce qu’ils étaient présents chez les ancêtres. Troisièmement, cette position suppose que les traits sont indépendants et qu’il est par conséquent possible 24. L’article fondateur de ce mouvement critique est Gould & Lewontin, “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 1978 @. 25. Sur l’adaptationisme, cf. Grandcolas, ce volume. (Ndd.)

472 / 1576

[les mondes darwiniens] de proposer une histoire évolutive pour chaque trait. Cette supposition est problématique. D’une part, certains traits ne peuvent changer parce qu’ils nécessiteraient des modifications trop importantes dans l’ensemble de l’organisme. D’autre part, certains traits peuvent évoluer sous l’effet d’une modification dans une autre partie de l’organisme. Le dernier problème que nous mentionnerons est qu’il est difficile de réfuter ces scénarios (Gould et Lewontin les appellent des « just so stories »). Pour ces raisons, lorsque l’on considère n’importe quel trait d’un organisme, il ne faudrait pas se demander quel problème environnemental a déterminé sa forme, mais s’efforcer de démêler les différentes raisons (historiques, développementales, etc.) qui pourraient contribuer à expliquer ses caractéristiques actuelles. Le philosophe de la biologie Michael Ghiselin défend une thèse de cet ordre lorsqu’il affirme : « Le panglossisme est mauvais parce qu’il pose la mauvaise question, c’est-à-dire “Qu’est-ce qui est bon ?” […]. L’alternative est de rejeter complètement une pareille téléologie. Plutôt que de se demander “Qu’est-ce qui est bon ?”, nous nous demandons “Que s’est-il passé ?”26 » 2.2  Le bricolage évolutif Le fait d’analyser un système biologique en termes de design soulève un autre problème, qui a été discuté par François Jacob dans un article célèbre27. Jacob a défendu la thèse selon laquelle l’évolution ne procédait pas selon un processus d’optimisation, mais par une sorte de bricolage. Jacob part de l’idée que la sélection naturelle crée de la nouveauté à partir de la réutilisation et de la recombinaison de vieux matériaux : on peut dire qu’elle fait du neuf avec du vieux. Contrairement à ce qui est parfois dit, l’évolution ne procède donc pas à la manière d’un ingénieur. Premièrement, l’ingénieur travaille en fonction d’un plan prédéfini ; il connaît le résultat auquel il veut aboutir. Deuxièmement, il dispose de matériel et d’outils spécialement conçus pour la tâche à réaliser. Troisièmement, et ce point est important, les objets qu’il construit atteignent normalement une sorte de perfection (qui dépend évidemment des possibilités technologiques du moment). Jacob contraste cette manière de procéder avec ce qu’on observe au cours de l’évolution. Celle-ci, nous dit-il, mène rarement à la perfection. Elle opère comme un bricoleur, qui utilise tout ce qu’il trouve autour de lui pour produire 26. Cité dans Lewens, Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, The MIT Press, 2004 @ , p. 41. 27. Jacob, “Evolution and tinkering”, Science, 196, 1977 @.

473 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] un objet qui fonctionne, souvent en donnant une fonction inattendue à des objets initialement conçu pour tout autre chose. Elle fera une partie d’oreille à partir d’un morceau de mâchoire, comme le bricoleur construira une roulette à partir d’une vieille roue de vélo. Cette manière de procéder explique qu’au niveau moléculaire, on constate qu’entre différents organismes, il y a surtout des variations sur des thèmes communs. Les différences viennent presque toujours de la manière d’organiser les mêmes gènes ou les mêmes protéines. La variété se crée à partir de différences de régulation plus que de structure. C’est un bon exemple de réutilisation de composants pour remplir des fonctions différentes. Une des particularités de cette manière de procéder est que l’objet auquel le bricoleur va aboutir dépendra profondément de ce qu’il aura sous la main pendant la construction. L’idée qui nous intéresse avant tout ici est que, contrairement à des ingénieurs, des bricoleurs qui s’attaquent à un même problème vont sans doute parvenir à des solutions différentes. Jacob prend l’exemple de la vision qui a évolué plusieurs fois selon des voies complètement différentes. « Il est difficile de réaliser que le monde vivant tel que nous le connaissons n’est qu’une parmi de nombreuses possibilités ; que sa structure actuelle résulte de l’histoire de la Terre. Pourtant, les organismes vivants sont des structures historiques : littéralement des créations de l’histoire. Elles représentent, non pas un produit parfait de l’ingénierie, mais un patchwork d’ensembles bizarres, assemblés quand et où les opportunités se sont présentées.28 » Cette thèse de la contingence fondamentale des processus évolutifs a beaucoup été discutée par les biologistes et les philosophes et l’on peut dire qu’elle a convaincu une bonne partie de ces deux communautés29. Ce bref tour d’horizon des critiques de la pensée en termes de design révèle qu’il semble dangereux de mener une analyse non historique des systèmes biologiques. Ces derniers étant les produits baroques de processus fondamentalement contingents, il ne faut pas présupposer que les principes de « bon design » des ingénieurs pourraient s’y appliquer. Pourtant, comme nous allons le constater dans la section suivante, il existe plusieurs raisons de penser que ces problèmes ne condamnent pas le projet de la biologie des systèmes. 28. Ibid. @, p. 1166. 29. Beatty, “The Evolutionary Contingency Thesis” @, in G. Wolters & J.G. Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, The Second Pittsburgh-Konstanz Colloquium in the Philosophy of Science, University of Pittsburgh Press, 1995 @.

474 / 1576

[les mondes darwiniens] 3  Quelques arguments en faveur de l’application de l’ingénierie à la biologie

A

vant de voir en quoi les spécificités de la biologie des systèmes permettent de répondre aux critiques que nous venons d’exposer, il faut commencer par relativiser l’opposition qu’il y aurait entre design d’ingénierie et bricolage contingent. Il faut tout d’abord remarquer qu’un ingénieur ne cherche pas toujours à atteindre l’optimalité fonctionnelle et qu’il ne part pas non plus de zéro lorsqu’il construit un système. Jacob reconnaissait les limites technologiques avec lesquelles l’ingénieur doit composer, mais il faut également ajouter que très souvent, pour des raisons pratiques (notamment économiques), il doit repartir des solutions déjà existantes, réutiliser des composants développés dans un autre contexte et qui ne seront pas toujours les meilleures qu’il pourrait concevoir. Si on analyse l’architecture d’un amplificateur audio, il est probable qu’il ne correspondra pas à un optimum en termes de gain ou de bruit. Pour des raisons de coûts ou d’économie d’énergie, une architecture plus simple pourra être préférée (il n’y a qu’à comparer un amplificateur bas de gamme avec un appareil professionnel pour se convaincre des différences possibles). Néanmoins, certains principes de contrôle devront être respectés pour réaliser l’amplification du signal. D’autre part, dans la plupart des cas un bricoleur n’a pas beaucoup de solutions. Le fait qu’il utilise quantité de matériaux hétéroclites, qui ont été formés pour d’autres fonctions, n’est pas toujours déterminant de ce point de vue. Un bricoleur qui veut construire un véhicule qui roule pourra certainement se servir de n’importe quel objet cylindrique, mais pas d’un objet carré. En outre, même s’il s’agit de réutiliser sans cesse les mêmes éléments dans des contextes différents, on ne peut pas les combiner de n’importe quelle manière. On peut donc considérer que le développement technologique et l’évolution biologique se ressemblent plus qu’on pourrait le penser. Nous avons vu que la biologie des systèmes a pour objet l’étude des réseaux moléculaires (génétiques, protéiques, métaboliques). Notre idée est que l’étude des réseaux possède des particularités qui font que tous les problèmes liés à la comparaison entre machines et systèmes naturels, et notamment les questions de l’adaptationisme et de la contingence, semblent se poser différemment. L’étude des réseaux introduit selon nous deux différences. Premièrement, il s’agit d’un niveau (si on peut parler de niveau ; ce n’est pas un niveau d’agrégation) particulier, différent des mécanismes et des traits phénotypiques.

475 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Deuxièmement, les approches de biologie des systèmes permettent de caractériser leurs propriétés fonctionnelles et de les comparer avec des variantes, d’une manière beaucoup plus complète qu’à d’autres niveaux. Précisons ces deux points. Il faut commencer par remarquer que les problèmes fonctionnels ne sont pas définis de la même manière que dans les exemples habituellement discutés en biologie de l’évolution (échapper à un prédateur, trouver une source de nourriture, etc.). Ils sont à la fois plus précis et plus généraux. Les principes de contrôle concernent des fonctions définies de manière précise (réaliser une adaptation30, amplifier ou filtrer un signal, produire des oscillations, etc.). Il faut également tenir compte de l’exigence de robustesse, qui constitue une contrainte forte : un design est censé produire une fonction, mais cela avec une certaine robustesse, définie comme la capacité à réaliser la fonction en dépit de perturbations internes (intracellulaires) et externes (environnementales)31. Cette différence fondamentale avec les cas traités en biologie de l’évolution apparaît également au niveau des solutions possibles. Un des problèmes de l’adaptationisme est qu’il est en principe possible d’imaginer toutes sortes de solutions à un problème, mais que la plupart sont absurdes : certains ont fait remarquer avec ironie que la meilleure solution pour faire face à un prédateur était de développer une mitrailleuse. De manière plus réaliste, la solution pour l’organisme est parfois de modifier son environnement. Dans ces conditions, il est délicat de comparer les solutions et de déterminer laquelle est la meilleure. Ces critiques montrent qu’il est délicat de poser un problème sans référence à l’organisme qui doit les résoudre32. On voit clairement qu’avec l’étude des réseaux, on est dans une situation très différente : ici, le domaine des solutions est contraint, puisque c’est un ensemble de topologies, c’est-à-dire de structures de réseaux. Cet ensemble est certes vaste (il dépend de la taille du réseau), mais il est limité. Il n’est pas possible d’inventer autre chose. D’autre part, les problèmes fonctionnels sont également plus généraux, dans la mesure où il s’agit de propriétés fonctionnelles que l’on retrouve (sous des variantes) dans l’ensemble du monde vivant. Par exemple, toutes les cellu30. Le terme « adaptation » renvoie ici à un processus physiologique et non évolutif (par exemple l’adaptation de l’organisme à un faible taux d’oxygène). 31. Sur la question de la robustesse, centrale pour la biologie des systèmes, l’ouvrage le plus complet est Wagner, Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton UP, 2005 @. 32. Cette position est décrite par le terme « externalisme ».

476 / 1576

[les mondes darwiniens] les réalisent certaines fonctions de « traitement » des signaux environnementaux, quelle que soit la nature de ces signaux. Il ne s’agit donc pas de résoudre un problème adaptatif précis, par exemple déterminer si la forme d’un membre est optimale étant donné les conditions environnementales. Une deuxième remarque à faire est que l’hypothèse adaptationiste de l’indépendance des traits pourrait être moins problématique au niveau des réseaux. La biologie des systèmes a adopté un cadre fondamentalement modulaire. Ce cadre permet de réfléchir plus facilement en termes de design de modules. En effet, un module peut être vu comme une transformation inputouput, et la question qui se pose est alors : quelle structure remplit le mieux cette fonction de transformation ? Un présupposé essentiel (et qui semble en partie justifié) est qu’un module réalise une fonction de manière relativement indépendante du contexte dans lequel il se trouve. Il faut également remarquer que le risque d’ignorer les relations développementales entre traits ne se pose pas de la même manière, car ces structures de réseaux moléculaires ne sont pas le produit d’un tel processus. Cela ne signifie pas que des contraintes comme la pléiotropie33 sont ignorées. Il est important de souligner que les explications en termes de design reconnaissent l’existence de telles contraintes. Il ne s’agit pas de dire que la structure est optimale, mais qu’elle suit néanmoins certains principes. La deuxième différence remarquable concerne les avantages des nouveaux types de modèles introduits par les biologistes des systèmes. Le passage à des représentations sous la forme de réseaux permet, d’une part, un recours plus aisé aux simulations informatiques, et d’autre part, l’application des théories d’ingénierie. Les simulations permettent non seulement d’explorer le comportement dynamique d’un réseau, mais aussi de comparer les propriétés fonctionnelles de différentes topologies (ce qui est de la première importance dans ce cas). Il est en effet très facile de modifier la structure du réseau et de refaire des simulations, en variant les conditions initiales et les paramètres. Cette exploration a évidemment des limites, mais elle est plus facile à conduire que lorsque l’on étudie la plupart des traits phénotypiques. L’autre avantage est évidemment que le cadre des réseaux permet des comparaisons et de transferts de connaissances directes et précises entre systèmes naturels et artificiels. 33. La pléiotropie indique le fait qu’un gène est impliqué dans la production de plusieurs traits phénotypiques. Cela introduit une contrainte dans la mesure où un gène remplit plusieurs fonctions et que chaque fonction ne sera certainement pas optimale.

477 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Il faut en outre rappeler que les progrès dans le domaine expérimental constituent un complément extrêmement précieux dans ces analyses, en permettant d’étudier in vivo le comportement des variantes et d’ainsi vérifier les prédictions théoriques34. Il faut à cet égard faire une remarque sur la nature de cette méthode. Si l’on reprend la distinction de Lewens, on peut se demander s’il s’agit d’ingénierie inverse (qui part des structures pour comprendre les problèmes à résoudre) ou de l’adaptive thinking (qui part des problèmes environnementaux pour inférer la structure). En réalité, ce que fait la biologie des systèmes relève des deux approches. En effet, elle se fonde sur l’observation des structures, sur leurs comportements dynamiques, dans beaucoup de cas sur le type de fonction dans lequel les réseaux sont impliqués et surtout, elle teste un grand nombre de variantes des circuits. Cette exploration fonctionnelle est fondamentale et ne peut être réalisée que dans peu de cas à d’autres niveaux (organes ou comportements). C’est pour cette raison que la biologie des systèmes semble pouvoir répondre aux mises en garde méthodologiques de Lewens. La citation suivante de Von Dassow et Meir nous paraît parfaitement résumer tout ce qui vient d’être dit : « Les modèles nous permettent d’examiner si une topologie particulière d’un processus épigénétique est simplement contingente, c’est-à-dire la nature assemblant des mécanismes à partir du bric-à-brac de l’héritage génétique, ou si dans un cas particulier, la nature a trouvé une manière vraiment bonne de résoudre un problème de design. Nous pouvons poser les questions : comment un réseau particulier produit-il une certaine propriété systémique fonctionnellement importante, comme la robustesse contre les perturbations, ou la modularité, et y a-t-il des thèmes mécanistes communs à ces propriétés, […] ces mécanismes sont-ils réellement aussi baroques ?35 » 34. Pour un exemple récent, qui illustre bien la complémentarité entre approches computationnelles et expérimentales, cf. Stricker et al., “A fast, robust and tunable synthetic gene oscillator”, Nature, 456, 2008 @. Mentionnons également deux articles fondateurs (Gardner et al., “Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli”, Nature, 403, 2000 @ ; Elowitz & Leibler, “A synthetic oscillatory network of transcriptional regulators”, Nature, 403, 2000 @). 35. Von Dassow & Meir, “Exploring modularity with dynamical models of gene networks”, in G. Schlosser & G.P. Wagner (eds.), Modularity in Development and Evolution, University of Chicago Press, 2004 @, p. 246.

478 / 1576

[les mondes darwiniens] 4  Pourquoi l’étude des principes d’organisation ne pourra se faire sans une approche évolutive ?

L

a conception générale qui vient d’être analysée, c’est-à-dire l’idée qu’au-delà des accidents historiques et des contraintes en tout genre, les systèmes biologiques « retombaient » sans cesse sur les mêmes principes de design, semble avoir pour conséquence la justification d’une vision purement fonctionnelle des systèmes biologiques et un désintérêt pour les questions évolutives36. Comme on l’a dit, si l’on prend au sérieux la capacité de la biologie des systèmes à mettre au jour ces contraintes fonctionnelles par une analyse purement synchronique, il peut paraître superflu de s’intéresser de plus près aux processus évolutifs. Après tout, un ingénieur n’a pas besoin de connaître l’histoire des systèmes qu’il étudie pour comprendre la logique de leur organisation. On peut en effet constater que beaucoup de chercheurs engagés dans cette voie ont tendance à adopter ce point de vue, comme le révèlent ces deux citations : La biologie de l’évolution étudie comment les systèmes vivants ont été produits, alors que la biologie des systèmes étudie comment les systèmes vivants sont ; une biologie du devenir contre une biologie de l’être. C’est une différence profonde.37 Il est important de comprendre que la biologie des systèmes essaie de comprendre la vie telle qu’elle est maintenant, et qu’elle ne s’intéresse [focus] pas à la biologie de l’évolution. Elle peut recourir à des raisonnements dérivés de la biologie de l’évolution, comme le raisonnement fondé sur les homologies, mais elle ne vise pas pour l’instant à expliquer l’évolution des systèmes biologiques. Cette préférence reflète la conviction que la vie devrait pouvoir être compréhensible sans référence à l’histoire de toutes les formes de vie.38

Les biologistes des systèmes rejetteraient-ils l’adage bien connu de Dobzhansky, selon lequel en biologie, rien n’a de sens, si ce n’est à la lumière de l’évolution ? 36. La distinction faite ici entre études fonctionnelles et évolutives correspond à celle d’Ernst Mayr dans son fameux article « Cause and effect in biology » (Science, 134, 1961 @). Selon cette analyse, la biologie fonctionnelle ne s’intéresse qu’à la manière dont fonctionne un système et non à son histoire, qui permettrait d’expliquer pourquoi ce système est tel qu’il est. (Cf. aussi Morange, ce volume. Ndd.) 37. Boogerd et al., “Towards philosophical foundations of Systems Biology : introduction”, in F. Boogerd et al. (eds.), Systems Biology, Philosophical Foundations, Elsevier, 2007 @, p. 9. 38. Ibid., p. 325.

479 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Précisons que le désintérêt pour les aspects évolutifs n’est certainement pas propre aux biologistes qui étudient les principes généraux d’organisation des systèmes biologiques. Rares sont les biologistes moléculaires qui ont sérieusement intégré une réflexion évolutive à leurs recherches39. Une grande partie de la biologie des systèmes poursuit l’étude mécaniste menée par la biologie moléculaire et ignore de la même façon les questions évolutives. Il faut pourtant souligner que dans le cas des approches que nous avons discutées plus haut, le problème est plus profond. En effet, l’application des méthodes de l’ingénierie semble donner des raisons théoriques de penser que ces principes généraux ne dépendent pas des contingences évolutives, ce qui constituerait une justification de principe pour les ignorer. Cette position nous semble trop radicale et risque de nuire au projet de la biologie des systèmes. Il nous paraît indispensable pour cette dernière d’établir des ponts étroits avec la biologie de l’évolution. Il y a plusieurs raisons de souhaiter un tel rapprochement, mais dans le contexte de ce qui vient d’être dit, le problème principal tient au fait que si les principes d’organisation et de contrôle pourraient en principe être étudiés de manière théorique et synchronique, il semble que dans la pratique, les choses risquent de se révéler être plus délicates. L’intérêt que l’on peut porter aux analyses s’inspirant de l’ingénierie ne doivent pas nous faire ignorer que la possibilité de prouver clairement qu’une certaine structure correspond bien à un principe général de design n’est pas aussi évident que certains pourraient le penser. Si l’on pouvait sans hésitation prouver qu’un design est le seul possible, il n’y aurait pas de problème. Mais est-ce toujours aussi clair ? En effet, lorsque l’on observe certaines propriétés topologiques remarquables dans les réseaux, comment déterminer s’il s’agit d’un effet sélectionné et d’occurrences de principes généraux, ou simplement d’un hasard évolutif ? Andreas Wagner reconnaît cette difficulté lorsqu’il remarque qu’« il est beaucoup plus facile de postuler que la sélection donne forme à une propriété de réseau que de le prouver40 ». Selon ce biologiste, plusieurs éléments concordent néanmoins pour prouver que les motifs de réseaux sont bien issus 39. Cf. Kupiec sur le darwinisme cellulaire, ce volume. (Ndd.) 40. Wagner, “Does Selection Mold Molecular Networks ?”, Science, 202, 2003, p. 2.

480 / 1576

[les mondes darwiniens] d’une évolution convergente41. Premièrement, la différence de topologie avec un réseau aléatoire est très grande42. Ensuite, il apparaît que, dans certains cas au moins, les circuits ne sont pas dérivés d’un circuit ancestral par duplication. Pour exclure cette hypothèse, le groupe de Wagner a montré que les circuits similaires ont été construits à partir de gènes qui n’ont pas d’origine commune. Enfin, la modélisation permet d’analyser les propriétés fonctionnelles des motifs, et cela a permis de confirmer de manière précise leur avantage sélectif. Cette hypothèse est toutefois controversée. Des travaux récents soutiennent que la présence de motifs n’est pas le résultat de la sélection pour des circuits particuliers, mais l’effet secondaire de processus d’évolution des génomes, notamment la duplication de gènes43. En effet, un modèle d’évolution du génome, fondé sur des mécanismes de duplication de gènes, de délétion et de mutations de sites de liaison et de gènes, suffit à reproduire l’apparition de circuits FFL44. Ce qui amène les auteurs de ces travaux à conclure : « Le fait que les circuits FFL apparaissent en “avalanche”, comme un effet secondaire de la dynamique mutationnelle, montre que la sélection de circuits individuels n’est pas nécessaire pour expliquer leur abondance.45 » En outre, si ces réseaux sont le résultat d’un processus sélectif, il faut pouvoir déterminer à quel niveau cette sélection agit. L’hypothèse qui sous-tend les principes de design est évidemment que ce sont des circuits ou des sousréseaux qui ont été sélectionnés. Mais ces structures ne sont peut-être que le résultat d’une sélection au niveau des gènes. On voit donc que, malgré les progrès immenses que permet l’utilisation des méthodes d’ingénierie dans l’analyse des circuits biologiques, le problème de l’adaptationisme ne peut être complètement évité. En outre, on peut imaginer que la difficulté à tirer des conclusions claires va s’accroître avec la complexité des structures considérées. 41. Conant & Wagner, “Convergent evolution in gene circuits”, Nature Genetics, 34, 2003 @. 42. Rappelons que c’est un des moyens pour identifier des motifs dans un réseau. 43. Ces événements semblent se produire relativement fréquemment dans l’histoire évolutive (cf. Zhang, “Evolution by gene duplication : an update”, Trends in Ecology & Evolution, 18, 2003 @). 44. Cordero & Hogeweg, “Feed-Forward Loop Circuits as a Side Effect of Genome Evolution”, Mol. Biol. Evol., 23, 2006 @. 45. Ibid., p. 1935.

481 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Pour lever ces doutes, il sera nécessaire de poursuivre l’étude détaillée des mécanismes d’évolution du génome et de celle des réseaux. Plusieurs aspects devront être mis en lumière pour renforcer ces hypothèses. Ces recherches devront être menées à plusieurs niveaux. Premièrement, il faut pouvoir estimer avec précision la capacité des liens de ces réseaux (c’est-à-dire les interactions entre protéines régulatrices et séquences d’ADN) à être modifiés par des mutations. Une critique générale des modèles d’optimisation est que les variations génétiques peuvent être insuffisantes pour atteindre des optimums. En effet, la sélection naturelle ne peut optimiser que s’il existe une variabilité génétique suffisante. Dans le cas des réseaux de régulation transcriptionnelle, il semble que les interactions peuvent se modifier rapidement46, ce qui soutiendrait la possibilité d’une certaine optimisation. Cette question devra cependant être examinée attentivement dans tous les cas. Deuxièmement, il est nécessaire d’étudier de manière réaliste et dans le détail beaucoup de réseaux biologiques et les comparer, pour comprendre comment des solutions similaires ont été atteintes par différentes voies évolutives. À un niveau plus théorique, l’étude de l’évolution des réseaux sera également très précieuse pour comprendre comment les systèmes biologiques peuvent effectivement atteindre ces solutions de design et se modifier sans rupture de leur organisation. Les travaux de Wagner nous offrent un exemple intéressant, puisqu’il a récemment montré que des réseaux robustes étaient effectivement capables d’évoluer par un processus darwinien graduel47. Cette question est importante, car il ne suffit pas de supposer qu’un réseau robuste peut être produit par un processus de variation-sélection. Encore faut-il s’assurer qu’il est possible de passer d’une structure peu robuste à une structure très robuste par des changements graduels de topologie (c’est-à-dire en ajoutant ou en supprimant une par une des interactions particulières) sans rupture de son fonctionnement. Il est en effet possible que certains réseaux aux propriétés avantageuses ne puissent être construits par un tel processus, ce qui les rendraient biologiquement peu plausibles. 46. Stone & Ray, “Rapid Evolution of cis-Regulatory Sequences via Local Point Mutations”, Molecular Biology and Evolution, 18, 2001 @. 47. Ciliberti et al., “Robustness can evolve gradually in complex regulatory gene networks with varying topology”, PLoS Computational Biology, 3, 2007 @.

482 / 1576

[les mondes darwiniens] Il faut donc reconnaître que si l’étude des principes généraux de design paraît légitime, elle constitue toutefois un exercice très difficile. Dans quelle mesure les biologistes des systèmes parviendront-ils à identifier des contraintes fortes entre des fonctions et des structures ? Tout cela montre clairement qu’on ne peut faire l’économie d’une approche évolutive et comparative pour confirmer les hypothèses faites à propos des principes de design. Si l’étude non historique des circuits (c’est-à-dire à la manière des ingénieurs) est possible, il paraît probable que ces controverses ne pourront être résolues sans une collaboration étroite entre études fonctionnelles et évolutives. Il faut pouvoir s’assurer que les principes postulés sont évolutivement plausibles. Le problème se pose déjà dans le cas de motifs simples et de modes de contrôle similaires à ceux qu’on trouve en ingénierie, mais il est beaucoup plus fondamental si l’on admet que la biologie des systèmes devra également identifier et expliquer des architectures propres aux systèmes vivants. 5  Conclusion

N

ous n’avons pu examiner qu’un seul exemple, mais il devrait suffire, selon nous, à montrer en quel sens la biologie des systèmes pourrait profiter d’une réflexion évolutive. Nous aimerions ajouter qu’on peut raisonnablement prédire, qu’à l’inverse, la biologie de l’évolution va connaître des transformations profondes sous l’influence des recherches menées en biologie des systèmes. Le néodarwinisme s’est construit sur une conception du gène qui est dépassée depuis longtemps, mais sans que des modèles alternatifs satisfaisants aient pu s’imposer. Ce qu’apporte ce nouveau cadre, c’est la possibilité d’étudier le contexte dans lequel est intégré chaque gène. On sait depuis longtemps que la fonction d’un gène n’a de sens que par rapport aux autres gènes avec lequel il est en relation, mais on peut espérer que le passage à une biologie des réseaux facilitera grandement ce type d’analyse. Toutes ces remarques nous montrent que la biologie des systèmes ne pourra échapper à la nécessité d’articuler différentes stratégies de recherches et différents schèmes explicatifs48. La question du pluralisme n’est pas nouvelle en biologie, mais elle n’a rien perdu de son importance. Alors que l’on célèbre le génie de Darwin, il est bon de se rappeler à quel point sa théorie de l’évolution est la synthèse des connaissances venant de domaines aussi 48. Morange, Les secrets du vivant, La Découverte, 2005.

483 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] divers que l’embryologie, l’écologie, la paléontologie, la géologie, ou encore l’économie49. Du point de vue des modèles explicatifs, rappelons qu’il a su faire preuve de plus de prudence que certains de ses successeurs en admettant que d’autres facteurs que la sélection naturelle devaient être intégrés dans une explication des phénomènes évolutifs. À l’heure où la biologie connaît de nouveaux bouleversements, il serait bon de garder à l’esprit la nécessité d’un réel pluralisme50.

Références bibliographiques A Alon Uri (2006), An Introduction to Systems Biology : Design Principles of Biological Circuits, Boca Raton, Chapman & Hall. B Beatty John (1995), “The Evolutionary Contingency Thesis”, in G. Wolters & J.G. Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, The Second PittsburghKonstanz Colloquium in the Philosophy of Science. Pittsburgh, University of Pittsburgh Press, 1995. Boogerd Fred C. et al. (2007), “Towards philosophical foundations of Systems Biology : introduction”, in F. Boogerd, F.J. Bruggeman, J.-H.F. Hofmeyr, H.V. Westerhoff (eds.), Systems Biology, Philosophical Foundations, Amsterdam, Elsevier. Braillard Pierre-Alain (2008), « Que peut expliquer un modèle complexe et peut-on le comprendre ? », in J.-J. Kupiec, G. Lecointre, M. Silberstein, F. Varenne (dir.), Matière première. Revue d’épistémologie et d’études matérialistes, n° 3/2008 : Modèles, simulations, systèmes, Paris, Syllepse. C Ciliberti Stefano et al. (2007), “Robustness can evolve gradually in complex regulatory gene networks with varying topology”, PLoS Computational Biology, 3. Conant Gavin C. & Wagner Andreas (2003), “Convergent evolution in gene circuits”, Nature Genetics, 34. Cordero Otto & Hogeweg Paulien (2006), “Feed-Forward Loop Circuits as a Side Effect of Genome Evolution”, Mol. Biol. Evol., 23. 49. Gould (The Structure of Evolutionary Theory, The Belknap Press of Harvard UP, p. 230) a souligné l’importance de la doctrine d’Adam Smith dans la genèse de la théorie de Darwin. 50. Remerciements. Je tiens à remercier Philippe Huneman et Marc Silberstein pour les commentaires qu’ils ont faits d’une première version de ce chapitre et qui ont permis de l’améliorer en m’aidant à éclaircir certains points. Merci également à Jean Gayon et Michel Morange qui ont dirigé la thèse dont ce chapitre est tiré.

484 / 1576

[les mondes darwiniens] D Dennett Daniel (1995), Darwin Dangereous Idea, Simon & Schuster. E Elowitz Michael & Leibler Stanislas (2000), “A synthetic oscillatory network of transcriptional regulators”, Nature, 403. G Gardner Timothy S. et al. (2000), “Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli”, Nature, 403. Gould Stephen Jay (2002), The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, Mass., The Belknap Press of Harvard UP. Gould Stephen Jay & Lewontin Richard (1978), “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm : A critique of the adaptationist programme”, Proceedings of the Royal Society of London, B 205. H Hieter Phil & Boguski Marc (1997), “Functional Genomics : It’s All How You Read It”, Science, 278. J Jacob François (1977), “Evolution and tinkering”, Science, 196. K Kitano Hiroaki (2002a), “Systems biology : a brief overview”, Science, 295. Kitano Hiroaki (2002b), “Looking beyond the details : a rise in system-oriented approaches in genetics and molecular biology”, Current Genetics, 41. L Lee Tong Ihn et al. (2002), “Transcriptional Regulatory Networks in Saccharomyces cerevisiae”, Science, 298. Lewens Tim (2004), Organisms And Artifacts, Design in Nature and Elsewhere, Cambridge, Mass., The MIT Press. M Mangan Shmoolik et al. (2003), “The coherent feed-forward loop serves as a sign-sensitive delay element in transcription networks”, Journal of Molecular Biology, 334. Mayr Ernst (1961), “Cause and effect in biology”, Science, 134. Milo Ron et al. (2002), “Network motifs : simple building blocks of complex networks”, Science, 298. Morange Michel (2005), Les secrets du vivant, Paris, La Découverte. R Rosenberg Alex (1994), Instrumental Biology or the Disunity of Science, Chicago, The University of Chicago Press. S Shen-Orr Shai et al. (2002), “Network motifs in the transcriptional regulation network of Escherichia coli”, Nature Genetics, 31. Stone Jonathon R. & Wray Gregory A. (2001), “Rapid Evolution of cis-Regulatory Sequences via Local Point Mutations”, Molecular Biology and Evolution, 18.

485 / 1576

[pierre-alain braillard / la biologie des systèmes peut-elle se passer d’une vision évolutive ?] Stricker Jesse et al. (2008), “A fast, robust and tunable synthetic gene oscillator”, Nature, 456. Swiers Gemma et al. (2006), “Genetic regulatory networks programming hematopoietic stem cells and erythroid lineage specification”, Developmental Biology, 294. V Von Dassow George & Meir Eli (2004), “Exploring modularity with dynamical models of gene networks”, in G. Schlosser & G.P. Wagner (eds.), Modularity in Development and Evolution, Chicago, University of Chicago Press, 2004. W Wagner Andreas (2003), “Does Selection Mold Molecular Networks ?”, Science, 202. Wagner Andreas (2005), Robustness and Evolvability in Living Systems, Princeton, Princeton UP. Z Zhang Jianzhi (2003), “Evolution by gene duplication : an update”, Trends in Ecology & Evolution, 18.

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 15

Antonine Nicoglou

La plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution

L

e concept de plasticité est omniprésent dans les sciences du vivant. Comme en philosophie1, deux sens peuvent lui être attribués : au sens actif, le concept de plasticité est synonyme de « qui a le pouvoir de former », avec l’exemple en biologie du développement de la cellule-œuf qui possède la capacité plastique de « générer » un organisme multicellulaire ; au sens passif, le concept de plasticité exprime une « susceptibilité à prendre un nombre indéfini de formes », avec l’exemple en biologie évolutive de la « plasticité phénotypique » que l’on définira préliminairement comme la capacité d’un organisme à exprimer différents phénotypes à partir d’un même génotype en fonction des conditions environnementales. Le concept de plasticité est donc, en son sens passif, lié à la biologie évolutive et à son histoire. Comme le souligne Massimo Pigliucci2, une part centrale des questions évolutives se consacrent à la question de l’adaptation aux changements de conditions environnementales, et donc, en conséquence, à la plasticité. Dans une première partie, nous retraçons l’histoire du concept de plasticité phénotypique et de ses sens dans la biologie évolutive. Dans une deuxième partie, nous observons les liens possibles entre le 1. Godin (2004), Dictionnaire de philosophie, Fayard/éditions du Temps. 2. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins University Press @.

490 / 1576

[les mondes darwiniens] concept et la microévolution (l’évolution « observable »3 du vivant). Dans une troisième partie, nous analysons les conséquences possibles de ces rapports quant aux controverses en macroévolution. En conclusion, nous revenons sur l’idée proposée par Pigliucci selon laquelle le concept de plasticité serait utile s’il permettait de mettre en lumière des problèmes évolutionnaires anciens, mais restés irrésolus jusqu’à présent. 1  Histoire du concept de plasticité en évolution 1.1  Le concept avant la lettre Au xviie siècle, les philosophes Henry More et Ralph Cudworth4 se réfèrent au concept de « nature plastique » lorsqu’ils abordent le processus d’ontogenèse. Cette « nature plastique » évoque, sur le mode aveugle et inconscient, la force aristotélicienne « architectrice » suffisant à produire les organisations biologiques. Cette force permettait en quelque sorte de faire le lien entre le corps et l’âme. À travers les spéculations de ces métaphysiciens promoteurs d’une forme caractéristique de panpsychisme5, se pose la question ardue de la légitimité d’une modélisation du vivant qui se développe en marge d’une compréhension mécaniste6. Le vivant, par cette capacité qu’il a de se « développer », en produisant du neuf à partir de résidus issus de la génération précédente, ne pourrait être expliqué uniquement à l’aide des lois de la physique qui expliquent les phénomènes mécaniques du monde. Ces réflexions philosophiques posent la question d’une propriété plastique, inhérente au vivant, et dont dépendrait son organisation. En formulant, deux siècles plus tard, sa théorie de l’évolution par le biais de la sélection naturelle (1859), Darwin met en évidence un nouvel aspect du 3. L’évolution que l’on considère généralement comme étant observable est l’évolution dans une espèce donnée, sur une échelle de temps relativement restreinte et une amplitude de mutations pas trop grande. 4. More (2011), The immortality of the soul, so far as it is demonstrable from the knowledge of nature and the light of reason [1659], Eebo Editions. Cudworth (1964), The True Intellectual System of the Universe Wherein all the Reason and Philosophy of Atheism is Confuted : and its Impossibility Demonstrated [1678] @, Frommann. 5. Pour une présentation détaillée de ces questions, cf. Duchesneau (1998), Les modèles du vivant de Descartes à Leibniz, Vrin. [Ndd : Le panpsychisme est une doctrine ontologique qui considère que tout ce qui existe possède une nature psychique (sensibilité, conscience, mémoire, etc.] 6. Descartes (1641), Méditations métaphysiques @.

491 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] concept de plasticité qui l’associe aux « conditions extérieures7 ». Au chapitre V de L’Origine des espèces, qui porte sur les lois de la variation, il observe que certains organismes appartenant à la même espèce peuvent adopter des caractères variables en fonction de leurs conditions d’existences. À partir de ces observations, il n’établit pas, pour autant, de loi de la nature. En effet, Darwin, à la différence de Lamarck8, ne considère pas l’action directe des conditions ambiantes comme un facteur déterminant de la variation. Pour lui, l’origine de la variation est aléatoire et c’est dans la « nature de l’organisme » plus que dans les conditions extérieures que l’on doit rechercher ses fondements. Il observe néanmoins que « l’action directe du changement des conditions conduit à des résultats déterminés ou indéterminés [selon la nature de l’organisme, et que] dans ce dernier cas l’organisme semble devenir plastique […]9 ». Dans cette conception, Darwin associe la plasticité de l’organisme aux effets « indéterminés » (c’est-à-dire changeant) de l’action des conditions extérieures sur l’organisme. Dans De la variation des plantes et des animaux, il présente une tout autre vision de la plasticité, plus proche cette fois de l’idée d’une propriété qui serait inhérente à l’organisation du vivant. Confronté à la question de savoir si la cause de la forme est, oui ou non, guidée selon un dessein particulier, il fait remarquer que si toutes les variations étaient, dès le départ, prédéterminées, « alors la plasticité de l’organisation, qui conduit à de nombreuses déviations préjudiciables de structure, ainsi que le pouvoir redondant de la reproduction qui conduit inévitablement à une lutte pour l’existence, et, comme conséquence, à la sélection naturelle ou la survie des plus aptes, devraient être considérées comme des lois superflues de la nature10 ». Dans la hiérarchie ainsi établie par Darwin, la plasticité de l’organisation semble être un prérequis à l’évolution et une des caractéristiques fondamentales du vivant qu’il va jusqu’à qualifier de « loi de la nature ». Par la suite, les recherches sur la plasticité vont 7. Ce que Darwin appelle les « conditions extérieures » correspond à ce qu’on appelle aujourd’hui « l’environnement » ou « les facteurs environnementaux » qui sont distingués des « facteurs génétique », et que Darwin distingue, à l’époque, de la « nature de l’organisme ». 8. Pour Lamarck, les conditions extérieures ont un rôle déterminant dans l’établissement de la variation, comme il le montre dans la première partie de sa Philosophie zoologique (1809) @. 9. Darwin (1876), The Origin of Species by Means of Natural Selection…, John Murray, 6th ed., chap. V : « Laws of Variation » @. 10. Darwin (1875), The Variation of Animals and Plants Under Domestication,John Murray, 2nd ed., vol. 2 @.

492 / 1576

[les mondes darwiniens] avoir tendance à se focaliser non pas sur cette dernière conception, mise en avant par Darwin, mais essentiellement sur la première conception qui étudie la question de la variation et de son rapport aux conditions extérieures. 1.2  L’école soviétique et la norme de réaction : la plasticité, une propriété du génotype Après la redécouverte des lois de Mendel, et la mise en évidence de la nature discrète des facteurs mendéliens, la théorie saltationniste11, comme mécanisme principal pour expliquer les changements au cours de l’évolution, fait l’objet d’une nouvelle popularité. Face à ce nouveau courant, le zoologiste Richard Woltereck (1877-1944) se présente comme un défenseur de la conception darwinienne. Ses études12, chez différentes variétés de Daphnia (daphnies), sur des traits continus comme la taille de la tête en fonction de différents niveaux nutritifs lui permettent de mettre en évidence des variations phénotypiques entre les lignées pour un environnement nutritif donné. Il dessine alors des « courbes de phénotypes » pour décrire ce phénomène13. Étant donné que les courbes peuvent différer pour chaque nouvelle variable, une quantité infinie de courbes peut ainsi être représentée. Woltereck appelle Reaktionsnorm (norme de réaction) la totalité des relations qui associent ces courbes entre elles. Selon lui, c’est cette norme de réaction qui est transmise et donc héritée14. Le darwinisme est de cette façon « sauvé » du saltationisme, car, selon Woltereck, avec la norme de réaction, la sélection va agir sur des petits changements graduels. 11. La théorie saltationniste s’oppose à la conception darwinienne de l’évolution puisqu’elle considère que l’évolution ne peut avoir eu lieu que par « saut » quantitatif et non de façon continue et graduelle comme Darwin l’avait montré (cf. Heams « Variation », ce volume). 12. Woltereck (1909), “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziel über dasWesen quantitativer Artunterschiede bei Daphnien”, Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 19. 13. L’étude historique présentée par Sarkar (1999, “From the Reaktionsnorm to the adaptive norm : The reaction Norm, 1909-1960”, Biology and Philosophy, 14 @) sur la norme de réaction reproduit un certain nombre des schémas et courbes réalisées par Woltereck en 1909. 14. Wilhelm Johannsen (1857-1927), connu pour avoir introduit en 1909 la distinction entre génotype et phénotype, considère que les courbes décrites par Woltereck rendent compte des variations phénotypiques possibles pour un génotype donné. Là où Woltereck interprète le génotype, par le biais de la norme de réaction, comme un agent permissif de la phénogenèse (cf. note 16), Johannsen le voit comme un agent déterminant. C’est cette dernière conception de la norme de réaction qui persistera pas la suite. (Pour une étude de cette controverse, cf. Sarkar, 1999, op. cit.)

493 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] Le concept de norme de réaction, repris par Johannsen, va devenir, dans un premier temps, un porte-étendard de la complexité des interactions naturenurture15 avant de devenir dans les années 1920 un outil d’analyse de la phénogenèse16 en général. En Union soviétique, un programme de recherche est mis en place par les généticiens D.D Romaschoff et Nikolay Timoféeff-Ressovsky17 pour tenter d’identifier les rôles des différents facteurs (génétiques et externes) sur la phénogenèse. Leurs résultats ne permettent pas d’afficher une tendance nette en faveur de la dominance des facteurs génétiques ou de la dominance des facteurs environnementaux dans l’établissement du phénotype18. Pourtant, une interprétation génocentrée va en être donnée par Oscar Vogt, en 1926, qui introduit le concept d’« expressivité », pour décrire l’étendue (en termes probabilistes) de la manifestation d’une mutation génétique pour un individu donné, et le concept de « pénétrance », décrivant la proportion d’individus possédant une mutation génétique, mais ne manifestant aucun effet de cette mutation19. Ces termes seront repris et introduits en Angleterre par Conrad Waddington20. À partir de 1950, la pénétrance est alors définie comme la probabilité conditionnelle qu’un phénotype se manifeste pour un gène donné. La variabilité dans la manifestation phénotypique du trait devient le résultat de « l’expression » du gène et indirectement de sa « pénétrance ». Il n’est plus 15. Cf. Hogben (1939), Nature and nurture, G. Allen & Unwin Ltd. Le débat naturenurture tend à opposer les partisans de la conception selon laquelle les traits humains complexes tels que l’intelligence dépendent plutôt en majorité des gènes et ceux qui considèrent qu’ils dépendent plutôt en majorité de la culture, du soin parental ou plus généralement de l’environnement. Nous avons choisi de ne pas traduire la notion de nurture et avons conservé le terme anglais qui permet de se référer à l’ensemble des facteurs d’ordre « environnementaux ». 16. Ce terme est utilisé pour qualifier le développement ou l’ontogenèse d’un phénotype et met l’accent sur le processus plutôt que sur le seul lien causal associant le génotype au phénotype. 17. Romaschoff (1925), “Über die Variabilität in der Manifestierung eines erblichen Merkmales (Abdomen abnormalis) bei Drosophila funebris F”, Journal für Psychologie und Neurologie, 31. Timoféeff-Ressovsky H.A. & Timoféeff-Ressovsky N.W. (1926), “Über das phänotypische Manifestation des Genotypes. II. Über idiosomatische Variationsgruppen bei Drosophila funebris, Wilhelm Roux”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 108. 18. Pour un exposé de ces controverses, cf. Sarkar (1999, op. cit.). 19. Vogt (1926), “Psychiatrisch wichtige Tatsachen der zoologisch-botanischen Systematik”, Journal für Psychologie und Neurologie, 101 @. 20. Waddington (1938), An introduction to modern genetics, G. Allen & Unwin Ltd @.

494 / 1576

[les mondes darwiniens] question de l’environnement et la distinction entre les deux notions tend à disparaître. Avec cette dernière interprétation, la norme de réaction tend à devenir un outil théorique pour la génétique là où, auparavant, elle ne servait qu’à modéliser les interactions entre le phénotype et l’environnement. 1.3  Schmalhausen et Dobzhansky : la norme de réaction adaptative La distinction entre norme de réaction adaptative et non adaptative est établie sur la base des modèles de sélection organique21 qui consiste en l’assimilation d’un phénotype modifié, par l’intégration d’une mutation génétique dans le génome de l’organisme, mutation qui a pour effet de conduire au même phénotype modifié. Cette théorie, qui deviendra par la suite beaucoup plus célèbre sous le terme d’« effet Baldwin22 », est dans un premier temps popularisée par Ivan I. Schmalhausen qui remplace le terme de « sélection organique » par 21. La « sélection organique » est formulée en premier par Baldwin (1896, “A New Factor in Evolution”, American Naturalist, 30 @) après qu’il eut réalisé des études sur l’apprentissage chez les enfants. Il montre que grâce à leurs capacités d’apprentissage, les individus survivent en s’adaptant à des conditions environnementales adverses. Si l’environnement ne varie pas trop brutalement, les mutations les plus adaptatives seront celles qui transforment en congénital ce qui devait être appris. L’apprentissage « guide » l’évolution car il introduit un biais dans les mutations pérennisées. La capacité d’apprentissage augmente la variance génétique de la population. Lors d’un changement brutal de l’environnement, seuls les individus très différents (qui existent grâce à la capacité d’apprentissage) peuvent survivre. L’apprentissage « accélère » l’évolution et permet des sauts évolutifs. (La notion sera ensuite précisée par Osborn, 1897, “The Limits of Organic Selection”, American Naturalist, 31 @ ; Lloyd Morgan, 1900, Animal behavior, E. Arnold ; et expérimentée en premier par Gause, 1947, “Problems of Evolution”, Transaction of the Connecticut Academy of Sciences, 37.) 22. Baldwin (1896, op. cit.). L’idée de Baldwin, qui se distinguait alors du lamarckisme de l’époque, était que le comportement pouvait affecter l’action de la sélection naturelle, voire même la faciliter. Aujourd’hui, l’effet Baldwin est interprété de la façon suivante : la plasticité phénotypique peut faciliter l’évolution par la sélection naturelle, selon la combinaison particulière des formes des normes de réaction et des pressions de sélection dans une population donnée d’organismes (en particulier, s’il arrive que certaines des normes de réaction produisent un phénotype viable dans un nouvel environnement, alors les génotypes qui y sont associés auront une chance de survie, et la population aura une chance de perdurer). Cf. Pigliucci (2010), “Phenotypic plasticity”, in Pigliucci & Müller (eds.), Evolution, the extended synthesis, MIT Press @. Pour une analyse précise des controverses contemporaines autour de l’effet Baldwin, cf. Weber & Depew (2003), Evolution and learning : the Baldwin effect reconsidered, MIT Press @.

495 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] celui de « sélection stabilisante », mettant ainsi l’accent sur la stabilisation de la réponse phénotypique adaptative, par sa « transformation » en une réponse génotypique conduisant aux même effets phénotypiques, tout en assurant la transmission de cette réponse aux générations futures. Schmalhausen s’appuie aussi sur les expériences de mutagenèse, réalisées en 1926 par Theodosius Dobzhansky, chez la drosophile. Dobzhansky montrait qu’un phénotype mutant se caractérisant, dans le cas décrit, par une anormalité dans le développement de l’abdomen, ne se manifestait pas pendant des générations si la nourriture consommée par l’animal restait sèche. Néanmoins, elle réapparaissait immédiatement si les descendants étaient alimentés avec de la nourriture humidifiée. Sur la base de ces observations, il considérait que si des facteurs environnementaux pouvaient induire un caractère, c’est la norme de réaction, inchangée, qui était héritée. Schmalhausen reprend par la suite cette idée, mais distingue ce qu’il appelle la « norme adaptative » de la « morphose ». La norme adaptative fait référence à la situation dans laquelle l’expression des modifications adaptatives est telle qu’elle transforme l’organisation dans son ensemble. À l’inverse, les morphoses sont d’un tout autre caractère, elles surviennent comme de nouvelles réactions ponctuelles, qui n’ont pas encore acquis de base historique (liés par exemple à de nouveaux facteurs environnementaux, ou à une norme de réaction perturbée suite à une mutation génétique)23. Cette idée de norme adaptative est fondamentale, car elle implique que toute modification n’est possible qu’en fonction de limites strictes déterminées par la norme. Ce n’est pas la modification, elle-même qui doit être considérée comme une adaptation, mais le « confinement » de cette modification dans des limites très précises. Une notion similaire, la « canalisation », sera développée en Angleterre par Waddington24. Il distingue la « canalisation génétique25 », qui fait référence à la capacité pour un génotype de produire deux phénotypes distincts de la « canalisation environnementale », qui fait référence à la capacité pour un génotype de produire un phénotype unique dans des environnements qui varient. Globalement, la canalisation est définie comme la robustesse intrinsèque des processus développementaux en réponse aux perturbations d’ordre 23. Schmalhausen (1986), Factors of evolution : the theory of stabilizing selection [1949], University of Chicago Press. 24. Waddington (1942), “Canalization of Development and the Inheritance of Acquired Characters”, Nature, 150 @. 25. Comme nous le montrons par la suite, ce phénomène est désormais bien connu sous le nom de « pléiotropie ».

496 / 1576

[les mondes darwiniens] génétique ou environnemental. Waddington définit aussi corrélativement la notion d’« assimilation génétique26 » qui est liée à l’effet Baldwin. L’assimilation génétique implique que le nouveau trait canalisé va être finalement stabilisé (génétiquement), et ce indépendamment du maintien ou non des circonstances environnementales à l’origine de la perturbation. Dobzhansky, en diffusant la notion de norme adaptative à l’Ouest27, et en particulier aux États-Unis, montre qu’une mutation ne modifie pas un caractère morphologique particulier, mais introduit un changement de la norme de réaction. Progressivement, la notion même de « norme de réaction » est remplacée par celle de « gamme de réaction », indiquant que la variabilité phénotypique dépend en grande partie des interactions entre les facteurs héréditaires et l’environnement. L’accent est alors mis sur la plasticité environnementale. L’usage de la notion de norme de réaction par Dobzhansky28 conduit à sa modification conceptuelle29 qui devient, à partir de 1955, essentiellement un problème de génétique des populations. La plasticité est considérée comme n’importe quel autre trait qui peut être soumis à la sélection naturelle. 1.4  Bradshaw et le contrôle génétique de la plasticité phénotypique En 1965, Anthony D. Bradshaw est le premier à proposer un modèle pour rendre compte de l’évolution de la norme de réaction, basé sur le contrôle génétique de la plasticité. Selon lui, la plasticité est mise en évidence par l’alté26. Waddington (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7(2) @. 27. Par l’usage de ce terme, nous soulignons ici le fossé idéologique et théorique qui sépare encore à cette époque-là l’Union Soviétique des pays d’Europe de l’Ouest et des États-Unis concernant notamment les explications basées sur la génétique en biologie. Néanmoins, l’existence de ces différences a pu permettre la réalisation de travaux majeurs, comme en témoigne l’œuvre de Dobzhansky, entre autres, dont les travaux illustrent à merveille la fécondité du rapprochement entre ces deux pôles conceptuels. Dobzhansky deviendra l’un des artisans fondateur de la théorie synthétique de l’évolution. 28. Dobzhansky (1955), Evolution, genetics, and man, John Wiley and Sons. 29. Cette modification semble résulter d’une divergence des centres d’intérêts des deux scientifiques. Les préoccupations de Schmalhausen se situent principalement autour de question reposant sur l’étude de la phénogenèse, question qui occupe en grande partie les biologistes soviétiques de cette époque. Dobzhansky, quant à lui, va réaliser une sorte de compromis entre la vision soviétique de la norme de réaction et le génocentrisme instigué par Johannsen.

497 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] ration potentielle de l’expression du génotype sous l’effet des influences environnementales. Il se réfère à la notion de « plasticité phénotypique » qui avait été employée pour la première fois, en 1914, par Herman Nilsson-Ehle30, pour décrire la capacité qu’a un individu de s’adapter à des environnements extrêmes en développant des phénotypes alternatifs (adaptation des plantes alpines aux basses altitudes). Par exemple, le criquet pélerin Schistocerca gregaria peut adopter deux phénotypes différents en fonction des conditions environnementales (il sera soit vert avec de petites ailes si les ressources alimentaires sont limitées, soit de couleur foncée avec de grandes ailes si les ressources alimentaires sont plus abondantes). La notion de « plasticité phénotypique » devient plus courante dans la littérature après la publication de l’article de synthèse que Bradshaw lui consacre en 196531. Dans ses travaux, il se concentre essentiellement sur la « plasticité adaptative » et considère qu’elle est sous contrôle génétique spécifique. Bradshaw base cette affirmation sur l’observation selon laquelle la plasticité n’est pas une propriété du génome tout entier, mais une propriété propre aux caractères individuels en relation avec les influences spécifiques de l’environnement. De plus, comme la plasticité d’un trait varie parmi les différentes espèces d’un même genre et parmi les différentes variétés de la même espèce, il conclut à l’indépendance du contrôle génétique du caractère et de la plasticité du caractère. Enfin, il se réfère aux travaux de Waddington sur la canalisation et l’assimilation génétique, indiquant que si la stabilité est sous contrôle génétique, il en est forcément de même avec la plasticité qui, par définition, s’oppose à la stabilité. Ces différents arguments permettent à Bradshaw de supposer que la plasticité, sous contrôle génétique, est elle aussi nécessairement soumise à la sélection naturelle comme n’importe quel autre trait. 1.5  L’évolution de la plasticité phénotypique 1.5.1  Tester la plasticité adaptative32 Pour prouver l’hypothèse formulée par Bradshaw, il devient nécessaire d’identifier véritablement quelle est l’action de la sélection naturelle sur la 30. Nilsson-Ehle (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten av växters acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och Tidskrift, 53 @. 31. Bradshaw, “Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants” @, Advances in Genetics, 13. 32. Via & Lande (1985), “Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity”, Evolution, 39 @. Schlichting (1986), “The evolution

498 / 1576

[les mondes darwiniens] plasticité et donc d’analyser son évolution. En 1985, Russell Lande et Sara Via établissent les premiers modèles de génétique quantitative33 permettant d’évaluer l’évolution de la « plasticité phénotypique » (la notion désormais employée pour qualifier la réponse phénotypique à l’environnement). Ces travaux annoncent une nouvelle voie de recherche. L’objectif principal est de clarifier l’action de la sélection sur la plasticité en elle-même et de façon distincte du trait. Ces modèles soulèvent de nouvelles questions. Il est possible de mesurer l’évolution de la plasticité pour une espèce dans des environnements qui varient (p. ex., le papillon Pontia a une pigmentation des ailes plus ou moins forte selon la saison à laquelle il se développe), mais il est également possible de chercher à mesurer la plasticité intergénérationnelle, lorsque des générations successives sont soumises à des environnements fluctuants (exemple : les effets du réchauffement climatique sur certaines plantes et leur transformation progressive). Afin de différencier ces deux situations, la notion de « traits labiles » ou « non labiles » est reprise à Schmalhausen. Les « traits labiles » font référence au fait que l’individu ajuste son expression phénotypique toute sa vie (p. ex., une plante va réagir à la quantité d’eau dans le milieu toute sa vie), alors que of phenotypic plasticity in plants”, Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 17 @. 33. La génétique quantitative étudie la composante génétique expliquant la variation de caractères quantitatifs (la taille, la couleur du pelage, la vitesse de croissance, la concentration d’une molécule, etc.) et leur héritabilité. C’est devenu un outil classique en biologie (Fisher, 1930, The genetical theory of natural selection @, Clarendon Press ; Wright, 1951, “The genetical structure of population” @, Annual Eugenics, 15 ; Falconer, 1981, Introduction to quantitative genetics, Longman ; Roff, 1997, Evolutionary quantitative genetics, Chapman & Hall) et a été l’objet d’un renouveau continu dans de nombreux champs de la biologie évolutive (Lande, 1980, “Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Allopatric Speciation”, The American Naturalist, 116 (4) @ ; Cheverud et al., 1983, “Quantitative genetics of development : genetic correlations among age-specific trait values and the evolution of ontogeny”, Evolution, 37(5) @ ; Lande & Arnold, 1983, “The measurement of selection on correlated characters” @, Evolution, 37(6) ; Slatkin, 1987, “Quantitative genetics of heterochrony”, Evolution, 41(4) @ ; Barton & Turelli, 1989, “Evolutionary Quantitative Genetics : How Little Do We Know ?”, Annual Review of Genetics, 23(1) @ ; Shaw et al., 1995, “Changes in Genetic Variances and Covariances : G Whiz !”, Evolution, 49(6) @. C’est donc naturellement que ces techniques ont été employées pour l’étude de la plasticité phénotypique (Falconer, 1952, “The Problem of Environment and Selection”, The American Naturalist, 86(830) @ ; Via, 1984, “The Quantitative Genetics of Polyphagy in an Insect Herbivore. II. Genetic Correlations in Larval Performance Within and Among Host Plants”, Evolution, 38(4)) @.

499 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] les « traits non labiles » indiquent que l’expression des traits est fixée, une fois pour toutes durant le développement. Dans le premier cas, on observe que la norme de réaction évolue vers un optimum (p. ex., la plante va s’habituer à la quantité d’eau moyenne de son milieu pour optimiser sa croissance). Dans le second cas, la situation est beaucoup plus complexe et l’équilibre atteint dépend de l’intensité et de la durée des fluctuations environnementales auxquelles sont soumises les populations. En s’appuyant sur ces études, Via établit deux conclusions majeures : « (1) La sélection agit seulement sur les traits phénotypiques qui s’expriment à un moment donné et dans l’environnement où se trouve l’individu. (2) À l’intérieur de chaque environnement, la sélection agit pour déplacer la population vers un phénotype optimum34. » Il en découle, selon elle, que l’évolution des normes de réaction adaptatives ne peut survenir que par le biais des traits phénotypiques eux-mêmes. La sélection n’agirait donc pas directement sur la plasticité, qui n’est pas considérée par Via comme un trait distinct possédant sa propre étiologie génétique. La question demeure de savoir quelle sera la corrélation entre l’évolution de la plasticité et l’évolution du trait exprimé dans l’environnement. À l’inverse, le biologiste Carl Schlichting, dans un article de 1986, semble démontrer, en comparant deux espèces de pourpiers (Portulaca grandiflora et Portulaca oleraca), que la plasticité d’un trait peut évoluer indépendamment de ce trait. Il prend pour exemple le trait quantitatif « pousse de la plante » identifié par la proportion de racine. Il observe que même si la moyenne de ce trait pour des environnements variant est identique chez les deux espèces, le degré et la direction de la réponse plastique peuvent être différents. Dès lors, Schlichting conclut que le contrôle génétique de la plasticité ne peut être que distinct du contrôle génétique du trait. L’étude de l’évolution de la plasticité semble reposer essentiellement sur la connaissance de son contrôle génétique. Par la suite, des biologistes comme Peter van Tienderen et Gerdien de Jong35 établissent des modèles quantitatifs pour mettre en évidence la variation de la plasticité. Là encore, ces modèles semblent confirmer 34. Via et al. (1995), “Adaptative phenotypic plasticity : Consensus and controversy” @, Trends in Ecology and Evolution, 10(5). 35. Van Tienderen & Koelewijn (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic Correlations and Constraints”, Genetics Research, 64(2) @. De Jong (1995), “Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable Environment”, The American Naturalist, 145(4) @.

500 / 1576

[les mondes darwiniens] l’existence de « gènes de la plasticité36 » en faisant la démonstration d’une indépendance entre évolution de la moyenne du trait et évolution de la plasticité. Néanmoins, du fait de la controverse introduite par Via, si un contrôle génétique de la plasticité semble exister, la question de la définition de ce « contrôle génétique » persiste. 1.5.2  Définir les « gènes de la plasticité »37 En 1991, Scheiner et Lyman établissent une classification de ce qu’ils considèrent comme les « bases génétiques de la plasticité38 ». Selon eux, trois catégories distinctes recouvrent les bases génétiques de la réponse plastique. Tout d’abord, la « superdominance39 » exprime le fait qu’il y a une relation inversement proportionnelle entre hétérozygotie40 et plasticité : plus un génotype est homozygote, plus sa norme de réaction (sa réponse phénotypique selon les environnements) sera plastique. Ce modèle considère, sans le démontrer formellement, que la plasticité est en quelque sorte un « accident » qui résulte d’une perte ou d’une réduction de l’homéostasie41 dans un génotype, conduisant à un excès d’homozygotie du génotype42. Deuxièmement, la « pléiotro36. L’expression « gènes de la plasticité » au pluriel indique qu’il est devenu évident que le modèle linéaire causal entre un gène unique et un phénotype est rarement vrai. Les modèles qui se développent alors sont des modèles « polynomiaux » qui rendent compte de la pluralité de ces gènes. 37. Scheiner & Lyman (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) @. Schlichting & Pigliucci (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”, The American Naturalist, 142(2) @. 38. La conception de Sheiner et Lyman est moins tranchée que celle de de Jong et van Tienderen car elle n’identifie pas des « gènes de la plasticité » à proprement parler, mais plutôt les bases de son expression génétique. 39. Le concept de superdominance remonte aux travaux originaux de Lerner (1954), Genetic homeostasis, John Wiley, et de Waddington (1961), “Genetic Assimilation” in Caspari & Thoday (eds.), Advances in Genetics, Academic Press. 40. Hétérozygotie : situation génotypique où deux loci homologues d’une même paire de chromosomes portent chacun un allèle différent. Homozygotie : présence du même allèle sur les deux chromosomes d’une même paire de chromosomes. 41. L’homéostasie ou « retour à l’équilibre » génétique implique une répartition homogène entre les allèles maternels et les allèles paternels conduisant de fait à une hétérozygotie. Pour une discussion sur les rapports entre plasticité et hétérozygotie, cf. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins University Press @. 42. Lerner (1954), Genetic homeostasis, John Wiley. Gillespie & Turelli (1989),

501 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] pie » indique que la plasticité est une fonction de l’expression différentielle du même gène (du même ensemble d’allèles) dans différents environnements43, analogue au cas de génétique quantitative classique où plusieurs traits partagent un contrôle génétique commun du fait d’effets pléiotropiques des gènes. Enfin, l’« épistasie » indique que deux classes de gènes contrôlent les deux caractéristiques fondamentales d’une norme de réaction : sa plasticité et sa moyenne générale. La plasticité est due à l’interaction entre les gènes qui déterminent la magnitude de la réponse aux effets environnementaux avec les gènes qui déterminent l’expression moyenne du caractère44. Ce modèle assume, à l’inverse de celui de Via, que la moyenne du caractère et la variance environnementale sont deux aspects indépendants45. Pour les deux auteurs46, ces trois modèles ne sont pas mutuellement exclusifs et d’autre part, l’usage de ces catégories s’applique aux effets qui se manifestent non pas dans un environnement unique, mais dans des environnements différents au cours du temps. Cette approche est essentiellement phénoménologique, c’est-à-dire basée sur l’observation de « types » plutôt que sur l’investigation des causes réelles de la plasticité. Souvent, des études statistiques de génétique quantitative suffisent à étudier les modèles sans qu’il soit nécessaire de savoir quel est le rôle véritable des gènes47. “Genotype-Environment Interactions and the Maintenance of Polygenic Variation”, Genetics, 121(1) @. 43. Falconer (1981), Introduction to quantitative genetics, Longman. Via & Lande (1985), “Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity”, Evolution, 39 @. Idem (1987), “Evolution of Genetic Variability in a Spatially Heterogeneous Environment : Effects of Genotype–environment Interaction”, Genetics Research, 49(2) @. Via (1987), “Genetic constraints on the evolution of phenotypic plasticity”, in Loeschcke (ed.), Genetic constraints on adaptive evolution, Springer-Verlag. 44. Lynch & Gabriel (1987), “Environmental Tolerance”, The American Naturalist, 129(2) @. Jinks & Pooni (1988), The genetic basis of environmental sensitivity, Sinauer Associates. Scheiner & Lyman (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I. Heritability”, Journal of Evolutionary Biology, 2(2) @. 45. Lynch & Gabriel (1987), “Environmental Tolerance”, op. cit. @. 46. Scheiner & Lyman (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) @. 47. de Jong (1995), “Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable Environment”, The American Naturalist, 145(4) @.

502 / 1576

[les mondes darwiniens] La position défendue par Via, d’abord mise à mal par l’approche polynomiale48, ne se retrouve pas pour autant totalement rejetée49. Plus spécifiquement, pour Via, la « soi-disant » indépendance entre la « moyenne du caractère » et la plasticité reste à confirmer. En effet, elle montre que la « moyenne du caractère » peut être aussi bien mesurée pour un environnement unique (variabilité indépendante de l’environnement) qu’à partir d’une gamme possible d’expression du caractère qui reflètent, cette fois-ci, la variation des environnements dans lequel s’exprimerait le caractère. Dans ce dernier cas, Via appelle la moyenne du caractère « moyenne générale » (grand mean). Elle suggère que la distinction de ces deux situations (moyenne du caractère et moyenne générale) permet de poser à nouveau le problème de la corrélation entre l’évolution du caractère et l’évolution de la plasticité. En effet, dans le cas du caractère « pousse de la plante », la moyenne générale du trait peut être semblable chez deux espèces différentes (comparativement, les deux espèces pousseront autant l’une que l’autre) là où la moyenne du caractère sera différente pour chacune des espèces dans un environnement unique (une des espèces poussera plus que l’autre dans l’environnement E1 et inversement dans l’environnement E2). Cela signifie que des plantes d’espèces différentes pousseront différemment dans un même environnement, mais globalement, si ces différentes espèces sont soumises à des environnements changeants, leur poussée moyenne sera identique. Via soutient à nouveau l’idée selon laquelle la plasticité phénotypique n’est pas un trait spécifique, mais un épiphénomène résultant de la sélection des différentes moyennes du caractère phénotypique dans des environnements différents50. Selon elle, le modèle sera donc plus complexe qu’il n’y paraît, car il y aura forcément, même de façon indirecte, une interaction entre les deux variables. 48. Van Tienderen (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially Heterogeneous Environments”, Evolution, 45(6) @. Scheiner (1993), “Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1) @. Van Tienderen & Koelewijn (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic Correlations and Constraints”, Genetics Research, 64(2) @. 49. Pour une discussion sur les différentes perspectives et approches de la plasticité phénotypique adaptative, cf. Via et al. (1995), “Adaptative phenotypic plasticity : Consensus and controversy” @, Trends in Ecology and Evolution, 10(5). 50. Via (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in a Variable Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) @.

503 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] Afin de résoudre cette controverse, qu’ils considèrent, selon leurs propres termes, comme une « équivoque sémantique » plus qu’un véritable problème de fond entre d’une part, la position de Via et, d’autre part, l’approche polynomiale, Schlichting et Pigliucci proposent une définition des « gènes de la plasticité » en termes de « loci qui exerceraient un contrôle sur l’expression de gènes régulateurs, en fonction de l’environnement, produisant ainsi une réponse plastique51 ». Pour les deux auteurs, ces deux possibilités (l’existence de gènes de la plasticité versus la plasticité comme conséquence secondaire de la sélection) ne sont pas mutuellement exclusives et les preuves de l’existence de gènes de la plasticité dans la littérature de ces dix dernières années semblent confirmer leur hypothèse, comme le montre l’exemple paradigmatique des gènes codant pour les phytochromes52 des plantes53. 1.5.3  Le contrôle moléculaire de la plasticité54 En 1996, Pigliucci revient sur la définition de 1995 des « gènes de la plasticité » et la restreint à l’idée de « loci régulateurs qui réagiraient directement à un stimulus de l’environnement en déclenchant une série spécifique de changements morphogénétiques ». Cette définition ne signifie pas pour 51. Schlichting & Pigliucci (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”, The American Naturalist, 142(2) @. 52. Les phytochromes sont des photorécepteurs pigmentaires des plantes. Ils jouent un notamment rôle chronobiologique (dans la germination, la floraison, etc.). (Ndd.) 53. Ballaré (1999), “Keeping up with the neighbours: phytochrome sensing and other signalling mechanisms”, Trends in plant science, 4(3) @. Les gènes codant pour la sensibilité à la lumière des phytochromes des plantes constituent un des exemples majeurs de gènes de la plasticité. Pour un test explicite de l’hypothèse adaptative de la plasticité par mesure de la fitness relative des phénotypes alternatifs dans une gamme d’environnements et sur l’exemple particulier du caractère « élongation de la tige dépendant du phytochrome » en réponse à l’ombre du feuillage, en utilisant des plantes transgéniques et mutantes dans laquelle cette réponse plastique est désactivé, cf. Schmitt et al. (1995), “A test of the adaptive plasticity hypothesis using transgenic and mutant plants disabled in phytochrome-mediated elongation responses to neighbors” @, American Naturalist, 146(6). 54. Smith (1990), “Signal perception, differential expression within multigene families and the molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell & Environment, 13(7) @. Schmitt et al. (1995), op. cit. Van Tienderen et al. (1996), “Pleiotropic Effects of Flowering Time Genes in the Annual Crucifer Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)”, American Journal of Botany, 83(2) @. Callahan et al. (1997), “Developmental phenotypic plasticity : where ecology and evolution meet molecular biology”, BioEssays, 19(6) @.

504 / 1576

[les mondes darwiniens] autant que tous les gènes régulateurs sont des gènes de la plasticité, pour la bonne et simple raison que tous les gènes régulateurs ne réagissent pas en fonction de stimuli environnementaux55. La base génétique de toute réponse plastique devra nécessairement inclure, de façon significative, plus de gènes que ceux qui sont directement liés à la détection de l’environnement. Toutefois, la mise en évidence de cette dernière catégorie (des gènes directement liés à la détection de l’environnement) est conceptuellement importante, car son existence même ne peut pas être expliquée sans faire appel à l’action de la sélection naturelle. C’est la raison pour laquelle elle sera l’objet d’une attention toute particulière de la part des biologistes qui s’intéressent dès les débuts aux bases moléculaires de la plasticité. En 1990, Harry Smith investit cette piste moléculaire dans un numéro spécial de Plants, Cells and Environment portant sur la « sensibilité à l’environnement » (sensing the environment). Il s’interroge sur le type de mécanismes moléculaires permettant de lier la perception des signaux environnementaux et les réponses développementales spécifiques (correspondant à la plasticité phénotypique). À partir de cette étude, il conclut que c’est la régulation différentielle de l’expression des membres de familles multigéniques qui représente la base moléculaire de la plasticité phénotypique56. Les premières études moléculaires sur les interactions génotypeenvironnement mettent en évidence l’existence de réponses spécifiques provoquées par un type particulier de stress, des réponses induites par un nombre limité de contraintes et des réponses généralisées à une variété de situations stressantes. Corrélativement, l’épistasie et la pléiotropie au niveau moléculaire font l’objet d’une attention renouvelée, ce qui rend progressivement très difficile l’interprétation des schémas de réaction plastique en l’absence de toute information d’ordre moléculaire57. De ces différentes études au niveau moléculaire, un constat général a pu être fait : au cours des vingt dernières années, l’expression « gènes de la plas55. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins University Press @. 56. Smith (1990), “Signal perception…”, op. cit. @ 57. à cette époque se développent des concepts d’épistasie et de pléiotropie au niveau moléculaire qui ne vont pas être les mêmes que ceux qui avaient été employés au sens de la génétique quantitative. Sur les effets pléiotropiques des gènes et leur évaluation à différents niveaux phénotypiques, cf. van Tienderen et al. (1996), “Pleiotropic Effects of Flowering Time Genes in the Annual Crucifer Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)”, American Journal of Botany, 83(2) @.

505 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] ticité » a eu progressivement tendance à disparaître, non pas parce que les preuves d’un contrôle génétique de la plasticité ne sont pas probantes (bien au contraire, les différentes études réalisées semblent le confirmer), mais parce que la question du lien direct ou indirect entre gènes et caractères a été progressivement abandonnée au profit de questions portant sur les causes prochaines de la plasticité. La question se reformulerait de la manière suivante : la plasticité se caractériserait-elle par une simple sensibilité allélique ou serait-elle contrôlée par des gènes exerçant un rôle régulateur sur les gènes dont dépendrait le trait ? Ce changement de problématique, corrélé à l’extension de ce nouveau champ d’investigation qu’est la biologie moléculaire, permet de développer l’idée, proposée à l’origine par Schmalhausen et Waddington, selon laquelle la norme de réaction serait transmise et pourrait évoluer. En effet, il est progressivement admis qu’il n’y a pas de lien causal direct entre un génotype et un phénotype58, et que le phénotype est le produit d’un système épigénétique complexe, qui intègre à la fois des gènes capables d’interagir avec des signaux internes et externes et des gènes capables de produire ces mêmes signaux. Ce sont ces systèmes épigénétiques complexes qui se transmettent en évoluant, et non pas les variations génétiques ou alléliques spécifiques59. Dans cette optique, une quantité importante de travaux moléculaires et physiologiques se sont attaqués directement à la base moléculaire de la plasticité phénotypique60. Ces travaux, qui portaient à l’origine sur les bases génétiques de la plasticité, ne vont plus uniquement se limiter aux seuls gènes. Ainsi les systèmes hormonaux fonctionnellement flexibles des plantes et des animaux fournissent 58. Pour une discussion autour de la question de savoir si un gène peut être considéré comme étant « à l’origine » d’un trait (genes “for” trait), cf. Kaplan & Pigliucci (2001), “Genes ‘for’ phenotypes : a modern history view”, Biology and Philosophy, 16(2) @. 59. Le premier à soulever cette question de l’hérédité épigénétique est Maynard Smith (1990), “Models of a dual inheritance system”, Journal of Theoretical Biology, 143(1) @. 60. Par exemple, Smith (1990), “Signal perception, differential expression within multigene families and the molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell & Environment, 13(7) @ ; Callahan et al. (1997), “Developmental phenotypic plasticity : where ecology and evolution meet molecular biology”, BioEssays, 19(6) @ ; Aubin-Horth & Renn (2009), “Genomic reaction norms : using integrative biology to understand molecular mechanisms of phenotypic plasticity”, Molecular Ecology, 18(18) @.

506 / 1576

[les mondes darwiniens] un point de départ à partir duquel on a pu comprendre comment les signaux environnementaux sont traduits, interprétés, et comment les organismes y répondent61. En effet, les hormones constituent la principale interface entre le niveau génétique de l’action et l’environnement externe, au sens où ils jouent deux rôles importants : ils façonnent l’organisme et ils transportent l’information depuis les récepteurs environnementaux, ce qui déclenche des réactions spécifiques, celles qui caractérisent la plasticité phénotypique62. Ainsi, même si au cours de ces années, la base génétique de la plasticité tend à se confirmer, le changement dans la compréhension du déterminisme des caractères va conduire les biologistes à une réinterprétation des causes prochaines de la plasticité. Dans cette perspective, la biologiste Mary Jane West-Eberhard, spécialiste du comportement chez les insectes, va fournir une approche nouvelle dans laquelle la plasticité phénotypique constitue non pas un résultat, mais une cause de l’adaptation. 1.6  La théorie de la « plasticité développementale »63 West-Eberhard est la première à rapprocher plasticité morphologique et plasticité comportementale, et à prendre position en faveur d’un rôle commun de ces deux phénomènes pour expliquer l’évolution des nouveautés 61. Friml & Sauer (2008), “Plant biology : in their neighbour’s shadow”, Nature, 453(7193) @. 62. Sur ces questions, Nijhout (2003, “Development and Evolution of Adaptive Polyphenisms” @, Evolution and Development, 5(1)) a conclu que le développement de phénotypes alternatifs (aussi bien dans les normes de réaction que pour les polyphénismes*) pouvait être dû à des mécanismes spécifiquement évolués, eux-mêmes régulés par la variation de la configuration de la sécrétion des hormones. Badyaev (2005, “Stress-induced variation in evolution : from behavioural plasticity to genetic assimilation”, Proceedings of the Royal Society B, 272(1566) @) pense quant à lui que l’assimilation phénotypique de la réponse au stress est facilitée par la participation commune des voies nerveuses et des voies endocrines de la réponse au stress pour d’autres fonctions des organismes. Enfin, Crespi & Denver (2005, “Roles of stress hormones in food intake regulation in anuran amphibians throughout the life cycle” @, Comparative Biochemistry and Physiology-Part A : Molecular & Integrative Physiology, 141(4)) font observer que l’axe du stress neuroendocrinien représente un système phylogénétiquement ancien de signalisation qui permet au fœtus ou à la larve d’adapter son rythme de développement aux conditions environnementales prévalentes. [* Ndd : Ensemble des variations morphologiques, comportementales et physiologiques dans une espèce donnée. Les animaux à métamorphoses présentent des polyphénismes morphologiques très caractérisés.] 63. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.

507 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] phénotypiques64. Ainsi, durant de nombreuses années elle étudie les comportements sociaux des abeilles corrélés à la diversité de leurs morphologies (taille, présence ou absence d’organes reproducteurs et de caractères sexuels secondaires). En 2003, elle propose, dans un ouvrage de synthèse intitulé Developmental Plasticity and Evolution65, un schéma explicatif tenant compte de l’interaction des organismes avec leurs environnements. Ce schéma repose en grande partie sur le concept de « plasticité développementale ». De l’étude poursuivie sur une période de vingt ans du comportement des insectes corrélé à leur développement, West-Eberhard a retiré la conviction qu’une nouvelle synthèse de la théorie de l’évolution, qui prenne en compte le développement, est devenue nécessaire66. Si la plupart des théories qui expliquent la diversité phénotypique continuent de s’appuyer principalement sur des études de génétique quantitative, West-Eberhard décide de renverser les priorités en faisant passer l’évolution du génome à l’arrière-plan pour se concentrer principalement sur le phénotype67. Dans ce schéma, la sélection sur les gènes opère de façon indirecte : c’est le phénotype qui est sélectionné en premier. Ce modèle permet de laisser une place à des facteurs non génétiques pour 64. La nouveauté phénotypique se dit de l’apparition soudaine chez un individu ou une population d’individus d’un caractère quantitativement différent, qui ne s’est pas manifesté chez les prédécesseurs. 65. Pour une discussion critique de l’ouvrage de West-Eberhard, Developmental Plasticity and Evolution, cf. Nicoglou (2011), « Expliquer la forme », Critique, 764765. 66. Ce courant s’intitule l’Evo-Devo pour « synthèse développementale de l’évolution » (Evolutionary Developmental synthesis) et s’inscrit dans une volonté de redonner au développement une place qu’il avait perdu dans les années 1940-1960 avec la théorie synthétique de l’évolution et face aux découvertes réalisées en génétique et en génétique des populations pour expliquer les processus évolutifs. [Ndd : sur l’Evo-Devo, cf. le chapitre de Balavoine, ce volume.] 67. En reprenant à son compte la définition devenue classique du phénotype d’un organisme comme l’ensemble des traits autres que son génome (Johannsen, 1911, “The genotype conception of heredity” @, American Naturalist, 45), WestEberhard va proposer un schéma théorique dans lequel le génome est considéré comme une composante « physique », au même titre que l’environnement (l’un et l’autre modelant l’organisme en devenir) ; le phénotype est alors, en quelque sorte, la « conséquence » de l’expression de ces facteurs physiques et sa réalisation dépend en grande partie de la composante développementale. Pour cette raison, West-Eberhard suggère qu’il est plus sûr, pour expliquer l’évolution des traits, de partir des variations phénotypiques plutôt que des seules variations génétiques.

508 / 1576

[les mondes darwiniens] expliquer l’origine de la variation phénotypique qui est ensuite sélectionnée68. La démarche de West-Eberhard consiste, au lieu de chercher à simplifier le schéma explicatif (en se limitant à une cause unique qui serait le gène), à le complexifier, au contraire, en y intégrant les différents éléments qui pourraient être générateurs de variations (l’environnement, les gènes ou le développement). C’est dans un tel contexte de redéfinition du processus de la sélection que West-Eberhard introduit la notion de « plasticité développementale » qui associe deux termes du langage biologique, plasticité et développement, pris en des sens particuliers. West-Eberhard définit le développement comme tout changement phénotypique pendant la durée de vie d’un individu ou de toute autre unité d’organisation supérieure et qui inclut tout aussi bien des éléments irréversibles (comme la mise en place des organes) que des événements réversibles (comme la croissance musculaire). La plasticité est, elle, définie comme la capacité d’un organisme à réagir à un signal environnemental, interne ou externe, par un changement de forme, d’état, de mouvement ou de taux d’activité. Ce changement peut être adaptatif ou non, réversible ou non, actif ou passif ; il peut varier de façon continue ou discontinue. La notion de « plasticité développementale », qui résulte de l’élargissement du sens donné aux deux termes, permet de regrouper sous un même processus des phénomènes qui ont pu être considérés comme différents par les biologistes. Ainsi la « plasticité phénotypique » apparaît comme un cas particulier de plasticité développementale. Dans cette perspective, un des apports majeurs de WestEberhard à la notion de plasticité phénotypique est sa réinterprétation du concept d’accommodation phénotypique69 qu’elle définit comme une forme 68. Un exemple est donné par celui des éléphants nains qui ont peuplé les îles méditerranéennes au cours de la préhistoire. L’initiation du nouveau trait (taille réduite) s’est accomplie à l’occasion d’un famine qui a conduit à une atrophie des éléphants, alors que la source du trait « éléphant nain » est la sélection naturelle qui a favorisé les éléphants de petite taille plus facilement rassasiés. Cf. Roth (1992), “Inferences from allometry and fossils : Dwarfing of elephants on islands”, in Futuyma & Antonovics (eds.), Oxford Surveys in Evolutionary Biology, Oxford UP. 69. En 1945, Jean Piaget (La formation du symbole chez l’enfant @, Delachaux & Niestlé) définit l’accommodation phénotypique comme le processus par lequel un organisme s’adapte à un nouveau milieu, cette accommodation n’étant pas prédéterminée par le système génétique. Pour Piaget, ce processus pourrait en certains cas se répercuter sur ce système, en le contraignant à modifier son ensemble prédéterminé de réalisations phénotypiques possibles, c’est-à-dire en induisant

509 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] d’ajustement adaptatif parmi des aspects variables du phénotype, produit au cours du développement, sans changement génétique. Un exemple d’une telle accommodation est fourni par l’anatomiste hollandais Everhard J. Slijper. En 1942, il a observé une chèvre qui, à la naissance, ne possédait que deux pattes, et dont l’organisme avait réagi à ce lourd handicap par des spécialisations morphologiques et comportementales qui ont finalement permis à la chèvre de se déplacer70. Pour West-Eberhard, le point important ici est que la fonction de locomotion ait été préservée. Car selon elle, les accommodations adaptatives qui favorisent un développement normal (arriver à se déplacer, par exemple) ont une probabilité élevée de contribuer à l’apparition d’une nouveauté fonctionnelle (ici, un nouveau mode de locomotion) qui, pour peu qu’elle soit viable et compatible avec la genèse de l’individu, peut donner lieu à une augmentation de la fréquence d’apparition du trait initial (deux pattes au lieu de quatre), conduisant éventuellement à la production d’une sous-population d’individus présentant le trait en question. Ce fut le cas, par exemple, pour les éléphants nains de la Méditerranée. Ce processus peut être suivi d’une « accommodation génétique », qui se traduit par un changement dans la fréquence génétique qui affecte la régulation, la forme ou les effets secondaires du nouveau trait, sous l’effet du processus de sélection/variation décrit par Darwin. La compréhension et l’appréhension de la plasticité phénotypique vont dépendre en grande partie du type de questions que se posent les évolutionnistes. Quatre niveaux hiérarchiques d’analyse peuvent être identifiés : la microévolution au sein des populations, la microévolution entre les populations, la macroévolution à l’échelle des espèces et la macroévolution à l’échelle des taxons supérieurs. Comme le montre l’aperçu historique que nous avons retracé, même si l’attention a principalement été portée sur les gènes et l’évolution des fréquences génétiques, les recherches sur la plasticité phénotypique ont permis de soulever de nouveaux problèmes, mais aussi de préciser son rôle dans l’évolution. Les sections 2 et 3 visent à montrer ces deux aspects, respectivement en microévolution et en macroévolution. une transformation adaptative du matériel héréditaire (en d’autres termes, une accommodation génotypique). 70. Slijper (1942), “Biologic-anatomical investigations on the bipedal gait and upright posture in mammals, with special reference to a little goat, born without forelegs”, Proc. Koninklijke Nederlandse Akademie Van Wetenschappen, 45. C’est ce qu’on a appelé plus tard l’effet « two-legged goat » (la chèvre sur deux pattes). (Ndd.)

510 / 1576

[les mondes darwiniens] 2  La plasticité phénotypique en microévolution (problèmes et solutions) La microévolution71 est définie comme l’évolution qui survient en deçà de l’échelle des espèces (à l’inverse de la macroévolution) et notamment, depuis les succès de la génétique des populations, comme le changement dans les fréquences génétiques au sein d’une population d’organismes au cours du temps, ou le processus par lequel de nouvelles espèces sont créées (spéciation)72. Corrélativement, quatre processus sont considérés comme étant à l’origine de ce changement : la mutation, la sélection, le transfert de gènes, la dérive génétique73. La variation génétique (et sa sélection) va constituer un élément explicatif satisfaisant de la microévolution, car elle est à l’origine de la chaîne causale conduisant à la production de nouveaux phénotypes ; elle est aléatoire, il est facile de suivre son évolution par le biais des croisements et il est facile de l’exprimer en termes mathématiques. Dès lors, la compréhension du lien causal entre variation génétique et variation phénotypique et de la sélection favorablement ou défavorablement de cette dernière, va permettre de fournir une image cohérente et satisfaisante de l’évolution. Comme le phénotype sélectionné porte toujours son altération génétique spécifique, l’évolution peut être considérée, en termes de génétique des populations, comme un changement de fréquence allélique dans les populations au fil du temps. Néanmoins, de manière plus générale, la microévolution se définit comme l’ensemble des cas observables d’évolution. L’émergence de facteurs de résistance aux antibiotiques chez certaines souches bactériennes ou le changement de couleur chez les phalènes au cours du temps constituent des exemples parmi d’autres. Cette nuance suggère la possibilité de prendre en compte d’autres théories. Car si la génétique des populations modèle la dynamique 71. Le terme microévolution (tout comme le terme macroévolution) est employé en anglais en premier par Dobzhansky (1937, Genetics and the origin of species, Columbia UP). Il définit les changements microévolutionnaires comme des altérations dans la composition des populations « observables au cours d’une vie humaine », à l’inverse des changements macroévolutionnaires « qui requièrent une temporalité à l’échelle de temps géologique » (p. 12). Pour une discussion sur les origines et signification des termes, cf. Arthur (2003), “Micro-, macro-, and megaevolution”, in Hall & Olson (eds.), Keywords & concepts in evolutionary developmental biology, Harvard UP @. 72. Cf. le chapitre de Samadi & Barberousse, ce volume. (Ndd.) 73. Cf. les chapitres de Heams (« Variation »), Huneman (« Sélection ») dans ce volume.

511 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] des changements de fréquences allélique, elle ne fait que présupposer la corrélation entre ces changements génétiques et les changements phénotypiques qui y seraient associés, elle ne la démontre pas. C’est en éclaircissant le lien entre variation génétique et variation phénotypique qu’il devient alors possible d’être plus précis quant au type et à la quantité de variation phénotypique corrélables à la variation génétique74. L’explication de la microévolution nécessite de comprendre plus précisément les causes directes de la variation phénotypique. Dans cette optique, les recherches sur la plasticité phénotypique ont permis de fournir une nouvelle approche de ces questions. 2.1  La microévolution au sein des populations À l’intérieur des populations, deux déterminants essentiels des processus évolutionnaires adaptatifs sont identifiés : la sélection (et l’environnement qui l’induit) et les contraintes. Le cas des plantes qui vont manifester une plus ou moins grande plasticité en réponse à la qualité spectrale de la lumière, ellemême modulée par l’ombre des feuillages, permet de mettre en lumière le lien existant entre la plasticité et ces déterminants. En effet, ici la plasticité va constituer un indicateur de la compétition qui existe entre les plantes et qui résulte du phénomène appelé « syndrome d’évitement de l’ombre75 ». Le degré de la réponse plastique est lié à l’habitat dans lequel les plantes ont évolué (peu de plasticité chez les espèces tolérantes à l’ombre et une plasticité accrue chez les espèces intolérantes à l’ombre76). Généralement, dans de telles études de cas, la majorité des analyses reposent sur la mesure de la variation génétique et négligent la mesure de la variation environnementale, encore appelée hétérogénéité environnementale. L’environnement est considéré comme un élément perturbateur de l’analyse et les biologistes s’efforcent au maximum de limiter sa variabilité. 74. Pour une discussion autour du problème de la variation phénotypique, cf. Kirschner et al. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s dilemma, Yale UP @ ; Kirschner & Gerhart (2010), “Facilited variation”, in Pigliucci & Müller (eds.), Evolution, the extended synthesis, MIT Press @. 75. Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins University Press @. 76. Bradshaw & Hardwick (1989), “Evolution and stress: genotypic and phenotypic components”, Biological Journal of the Linnean Society, 37, n° 1‐2 @.

512 / 1576

[les mondes darwiniens] Cet aspect nous permet de mettre en évidence une des lacunes de la génétique des populations77 dans l’explication de la microévolution, à savoir son incapacité à élargir le champ des possibles en ne prenant pas en compte cette variabilité environnementale dans laquelle se situent les organismes, en négligeant notamment la composante dynamique et historique dans laquelle se produit le processus évolutif, et en s’appliquant aux seuls états d’équilibre et aux distributions à l’état stabilisé. La conséquence est qu’il devient difficile de savoir si la microévolution observée est le résultat d’un simple changement de fréquence allélique ou de sa corrélation avec un terrain physique hétérogène existant, dans lequel se situe la population. Cette idée revient à établir une distinction conceptuelle entre deux « types » de plasticité. D’un côté, une plasticité non adaptative et sans base génétique, mais qui « précéderait » le processus évolutif de sélection naturelle78 (phénomène décrit par West-Eberhard79) et qui dépendrait essentiellement de la variabilité environnementale. D’un autre côté, une plasticité phénotypique adaptative, avec une base génétique et qui serait le résultat de la sélection naturelle. Selon cette conception, la plasticité non adaptative peut favoriser la plasticité phénotypique adaptative, mais la plasticité phénotypique adaptative, en tant que caractère spécifique (sous contrôle génétique), n’est pas le seul reflet ou résultat de la plasticité non adaptative. Son expression dépend aussi du contrôle génétique. En mettant en évidence ces deux types conceptuels différents de plasticité, il est alors aussi possible de résoudre la controverse introduite par Sara Via selon laquelle la plasticité ne serait pas un trait comme un autre, mais un épiphénomène de la sélection naturelle. En réalité, la plasticité est à la fois un trait comme un autre qui peut être sélectionné (la plasticité phénotypique adaptative ou non adaptative), mais elle est aussi indépendante du contrôle génétique (la plasticité non adaptative). Cette indépendance peut donner l’illusion qu’elle est un épiphénomène de la sélection naturelle même si en réalité elle ne fait que précéder la sélection naturelle. Dans la pratique, il continue de rester difficile de distinguer le trait phénotypique de sa plasticité. 77. C’est Richard Lewontin qui mettait déjà en évidence cela dans son ouvrage de 1974, The genetic basis of evolutionary change, Columbia UP. 78. Comme elle précède le processus évolutif, elle est à distinguer de la plasticité phénotypique non adaptative qui sera une variabilité phénotypique dépendante à la fois du facteur génétique et environnemental, mais qui ne sera pas sélectionnée par la sélection naturelle. 79. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @.

513 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] Par exemple, le polymorphisme d’une population peut être dû au fait qu’une partie de la population se trouve dans un site environnemental donné et une autre partie dans un autre site environnemental. Les deux populations vont alors acquérir des caractéristiques d’écotype80. Mais ce polymorphisme peut aussi être dû au fait que la majorité de l’hétérogénéité environnementale survient sur des échelles de quelques centimètres à moins d’un mètre. Donc, même dans un site donné, la population est soumise à une forte plasticité (non adaptative) qui pourra ou non avoir des effets cumulatifs sur la variation plastique générée par les changements de fréquence allélique. La plasticité adaptative se manifestera à l’échelle de la population, ou à l’échelle de l’organisme, qui adoptera des spécificités morphologiques (par exemple, dans le cas où les différentes parties d’un individu unique rencontrent des environnements distincts et y réagissent en conséquence). Des exemples de ce type de plasticité phénotypique adaptative sont l’hétérophilie, la production de feuilles sous et supra-aquatique chez les plantes semi-aquatiques, ou encore la différenciation entre les feuilles d’ombre et de lumière sur un même arbre. Afin d’avoir une bonne compréhension des modèles et processus microévolutionnaires à l’œuvre au sein des populations, il est aussi nécessaire d’établir une quantification des pressions de sélection dans les conditions naturelles. Même si l’étude quantitative de la sélection naturelle possède une base théorique bien établie, notre base de données sur la plasticité phénotypique est à cet égard plutôt clairsemée. Or la sélection est particulièrement importante et beaucoup plus difficile à étudier dans des conditions très hétérogènes et en particulier celles favorisant l’évolution de la plasticité phénotypique adaptative. En voulant rendre compte de l’évolution de la plasticité phénotypique, les biologistes se voient obligés de réévaluer leur quantification des pressions de sélection. L’autre composant dont un évolutionniste a besoin pour comprendre la microévolution à ce niveau est le type et l’étendue des contraintes, que l’on 80. Selon Cohan (2006, “Towards a conceptual and operational union of bacterial systematics, ecology, and evolution” @, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 361), la définition formelle d’un écotype est « un ensemble de souches utilisant les mêmes ressources écologiques, de telle sorte que l’apparition d’un mutant adaptatif au sein de l’écotype va conduire à l’extinction de toutes les autres souches du même écotype, mais ne va pas influer sur la survie des souches provenant d’autres écotypes ». En d’autres termes, la concurrence pour les ressources est plus aiguë au sein d’un écotype donné qu’entre les écotypes connexes, permettant à ces groupes liés de coexister au sein d’un habitat donné.

514 / 1576

[les mondes darwiniens] identifie essentiellement, en génétique de populations, par les limites sur la covariance génétique81 et qui vont limiter la réponse de la population aux pressions de sélection. L’étude de la variation génétique des normes de réaction dans la population va permettre de quantifier les contraintes génétiques82. Une autre catégorie de contrainte est celle qui concerne l’architecture génétique de l’organisme considéré. À ce niveau-là, les relations de dominance, de pléiotropie, d’épistasie au sein et entre des loci, qui peuvent affecter la moyenne du trait (ou la plasticité adaptative), seront considérées. Outre ces contraintes d’ordre moléculaire, il existe aussi des contraintes d’ordre physique dont va dépendre notamment la plasticité non adaptative décrite précédemment. Ces contraintes auront donc, elles aussi, un rôle important dans la description des processus microévolutionnaires. 2.2  La microévolution entre les populations C’est le niveau où l’on peut voir les effets d’épisodes anciens de sélection et leurs interactions avec les contraintes. D’une certaine façon, les tendances observables de variation actuelle entre les populations peuvent être considérées comme un témoignage « fossilisé » de l’histoire évolutionnaire passée, mais relativement récente, de ces populations83. La microévolution entre les populations est donc le résultat de processus que nous nous sommes efforcés de décrire dans la section précédente. Se pose alors la question de savoir dans quelle mesure ces tendances sont le résultat de la sélection naturelle ou des contraintes ? La notion de corrélation génétique a pendant longtemps été considérée comme le sujet d’étude central pour répondre à cette question. En effet, l’étude des corrélations de traits a été accrue en biologie évolutionnaire lorsque les biologistes des populations ont pris conscience que les corrélations génétiques84 parmi les différents traits pouvaient soit augmenter, soit retarder 81. C’est-à-dire par les limites dans les interactions entre le génotype et l’environnement. Cf. Stearns (1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity”, BioScience, 39(7) @. 82. Scheiner & Lyman (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I. Heritability”, Journal of Evolutionary Biology, 2(2) @. 83. Armbruster & Schwaegerle (1996), “Causes of covariation of phenotypic traits among populations”, Journal of Evolutionary Biology, 9 (3) @. 84. Une corrélation génétique est une corrélation entre deux variances phénotypiques quelconques qui sont statistiquement associées à des différences génétiques entre les individus (Pigliucci, 2005, “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We Going Now ?” @, Trends in Ecology & Evolution, 20(9)).

515 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] l’évolution adaptative (du fait de la pléiotropie notamment)85. Les corrélations génétiques entre deux traits exprimés dans le même environnement et les corrélations génétiques entre les expressions des mêmes traits dans deux (ou plus) environnements peuvent être des indicateurs de sélection (dans le cas de corrélations fonctionnelles) ou des indicateurs de contraintes (dans le cas de corrélations structurelles). L’étude des contraintes a elle-même fait l’objet d’importants débats dans la théorie moderne de l’évolution86. La prise en compte de la plasticité a ajouté deux dimensions importantes à ce débat. Tout d’abord le fait qu’il existe des contraintes reliant l’expression d’un même trait à de multiples environnements. Il s’agit là d’une autre façon de visualiser les normes de réaction en traçant les moyennes génotypiques de l’expression d’un même trait dans un environnement et en la confrontant 85. Lande (1982), “A quantitative genetic theory of life history evolution” @, Ecology, 63(3). Cheverud et al. (1983), “Quantitative genetics of development : genetic correlations among age-specific trait values and the evolution of ontogeny”, Evolution, 37(5) @. Burger & Lynch (1995), “Evolution and extinction in a changing environment : a quantitative-genetic analysis” @, Evolution, 49(1). Etterson & Shaw (2001), “Constraint to adaptive evolution in response to global warming”, Science, 294(5540) @. Chevin et al. (2010), “Adaptation, Plasticity, and Extinction in a Changing Environment : Towards a Predictive Theory”, PLoS Biol, 8(4) @. Ces derniers adoptent une nouvelle définition de la plasticité phénotypique servant à caractériser l’influence directe de l’environnement sur les phénotypes individuels à travers des mécanismes développementaux. Pour une norme de réaction linéaire, la plasticité est mesurée par la pente de la droite. 86. Antonovics (1976), “The nature of limits to natural selection”, Annals of the Missouri Botanical Garden, 63(2) @. Gould (1980), “The Evolutionary Biology of Constraint”, Daedalus, 109(2) @. Maynard Smith et al. (1985), “Developmental Constraints and Evolution : A Perspective from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution” @, The Quarterly Review of Biology, 60(3). Wagner & Altenberg (1996), “Complex adaptations and the evolution of evolvability” @, Evolution, 50(3). Philipps (1998), “Genetic constraints at the metamorphic boundary : Morphological development in the wood frog, Rana sylvatica” @, Journal of Evolutionary Biology, 11(4). Armbruster et al. (1999), “Covariance and decoupling of floral and vegetative traits in nine Neotropical plants : a re-evaluation of Berg’s correlation-pleiades concept”, American Journal of Botany, 86(1) @. Merila et al. (1999), “Evolution of morphological differences with moderate genetic correlations among traits as exemplified by two flycatcher species (Ficedula ; Muscicapidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 52(1) @. Hodin (2000), “Plasticity and constraints in development and evolution” @, Journal of Experimental Zoolology (Mol Dev Evol), 299. Pigliucci & Kaplan (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology & Evolution, 15(2) @.

516 / 1576

[les mondes darwiniens] aux moyennes génotypiques de l’expression du même trait dans un autre environnement. Cette confrontation fournit une corrélation génétique interenvironnements pour le trait étudié87. Bien qu’il s’agisse là d’un moyen commode de penser la plasticité en termes de génétique quantitative, Pigliucci, après Via88, souligne que cette modélisation est limitée du fait qu’il est généralement difficile de visualiser plus de deux environnements à la fois. D’autre part, il est aussi envisageable que les contraintes elles-mêmes soient plastiques89. Ce phénomène permet de mettre en évidence l’importance du contexte dans la détermination des contraintes et des corrélations génétiques et le fait que si pendant longtemps la génétique des populations a considéré qu’il s’agissait là de constantes, il est désormais temps d’envisager quels sont les facteurs déterminants à l’origine de leur plasticité90. Enfin, et comme nous l’avons suggéré dès le début de cette deuxième section, il existe des motifs de douter que les corrélations génétiques soient informatives de façon exhaustive au sujet des contraintes et donc qu’elles soient utiles au-delà des simples statistiques descriptives de la génétique quantitative évolutionnaire. Un certain nombre de travaux91 ont tenté de démonter qu’il n’était pas possible d’inférer l’architecture génétique sous-jacente à partir d’une corrélation génétique observée, car de nombreuses chaînes causales sous-jacentes différentes peuvent générer le même schéma corrélationnel92. Cela ne signifie néanmoins 87. Par exemple, Andersson & Shaw (1994), “Phenotypic plasticity in Crepis tectorum (Asteraceae) : genetic correlations across light regimens”, Heredity, 72 @ ; Hébert et al. (1994), “Genetic, phenotypic, and environmental correlations in black medic, Medicago lupudina L, grown in three different environments”, Theoretical and Applied Genetics, 88 @. 88. Pigliucci (2005), “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We Going Now ?” @, Trends in Ecology & Evolution, 20(9). Via (1987), “Genetic constraints on the evolution of phenotypic plasticity”, in Loeschcke (ed.), Genetic constraints on adaptive evolution, Springer-Verlag. 89. Pigliucci et al. (1995), “Reaction Norms of Arabidopsis. II. Response to Stress and Unordered Environmental Variation”, Functional Ecology, 9(3) @. 90. Stearns et al. (1991), “The effects of phenotypic plasticity on genetic correlations”, Trends in Ecology and Evolution, 6(4) @. 91. Houle (1991), “Genetic Covariance of Fitness Correlates : What Genetic Correlations are Made of and Why it Matters” @, Evolution, 45(3). Gromko (1995), “Unpredictability of Correlated Response to Selection : Pleiotropy and Sampling Interact”, Evolution, 49(4) @. 92. Pour une discussion autour des causes et des corrélations en biologie, cf. Shipley (2000), Cause and correlation in biology : a user’s guide to path analysis, structural equations and causal inference, Cambridge UP @.

517 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] pas que l’étude les corrélations génétiques est inutile : les tendances observées permettent de suggérer des hypothèses causales, qui peuvent ensuite être testées par des méthodes expérimentales. La microévolution au sein et entre les populations a pendant longtemps constitué la majeure partie de la littérature sur la plasticité. Cependant, la place de la plasticité en macroévolution a été l’objet de recherches récentes et constitue un sujet d’étude prometteur dans le domaine. 3  La plasticité phénotypique en macroévolution (problèmes et solutions) La signification du terme « macroévolution » a souvent été l’objet de polémiques. Il est employé pour décrire l’évolution au dessus du niveau de l’espèce et parfois aussi comme un synonyme de la spéciation. Il est possible de distinguer l’évolution qui se situe immédiatement au-dessus de l’échelle de l’espèce, ce qui inclus, sans s’y restreindre, la spéciation et l’évolution à des niveaux taxonomiques supérieurs, qui se caractérisent par l’apparition de la plupart des nouveautés phénotypiques les plus déroutantes (les ailes chez les vertébrés, les mandibules, la carapace des tortues, etc.) et par la mise en place des plans d’organisation93. Nous étudions chacun de ces types de macroévolution respectivement dans les parties 3.1 et 3.2 de cette section. Dans les deux cas, la plasticité phénotypique peut jouer un rôle très important puisqu’elle permet d’expliquer l’évolution des nouveaux phénotypes, la colonisation de nouvelles niches et permet de rendre compte de certains phénomènes de spéciation. Cette perspective a conduit ces dernières années à une modification de notre façon de penser certains phénomènes macroévolutionnaires familiers, comme la préadaptation et l’évolution mosaïque. 3.1  La macroévolution au-dessus de l’échelle de l’espèce Dans ce cas, les biologistes tentent de découvrir les modèles de différenciation phénotypique au sein de l’espèce et tentent d’établir si, et dans quelle mesure, ils sont eux-mêmes liés à des événements de spéciation94. Pendant longtemps, le consensus élaboré au sein de la théorie synthétique de l’évolution a conduit 93. Hall (1992), Evolutionary developmental biology, Chapman & Hall. Zrzavy & Stys (1997), “The basic body plan of arthropods : insights from evolutionary morphology and developmental biology”, Journal of Evolutionary Biology, 10 @. 94. La spéciation est le processus par le biais duquel une ou plusieurs espèces sont formés à partir d’un ancêtre commun. Cf. Coyne (1992), “Genetics and specia-

518 / 1576

[les mondes darwiniens] les biologistes à considérer que l’isolement géographique était nécessaire pour expliquer la spéciation. La sélection qui favorisait les extrêmes (disruptive selection) ne pouvait pas, à elle seule, être suffisante pour vaincre les effets du métissage95. Toutefois, de récents travaux96 suggèrent que la plasticité phénotypique (variation intra-espèce) ou la variation régie par les commutateurs développementaux97 pourraient conduire à des phénomènes de spéciation et éventuellement à de la divergence de type allopatrique98 ou sympatrique99. West-Eberhard défend « l’hypothèse de plasticité développementale de la spéciation » (developmental plasticity hypothesis of speciation). Selon cette hypothèse, les différences entre des phénotypes alternatifs (à l’intérieur d’une même espèce) peuvent contribuer à une évolution vers une isolation reproductive. Par exemple, des dimorphismes, comme ceux présents chez les mites, se manifestant par un type de segmentation abdominale normal versus un type « phorétique », avec des segments réduits, peuvent être fixés, soit par le biais de la sélection naturelle, soit par le fait du hasard, et conduire (par le biais de la sélection sexuelle) à une isolation reproductive. West-Eberhard appelle ce processus la « fixation phénotypique ». D’une manière plus générale, déjà avant West-Eberhard, certains biologistes considéraient la plasticité comme un initiateur majeur (et parfois même le seul) des changements macroévolutionnaires100. tion”, Nature, 355(6360) @ ; Grant (1994), “Evolution of the species concept”, Biologisches Zentralblatt, 113. 95. Plutynski (2010), “Speciation and macroevolution”, in Sarkar & Plutynski (eds.), A Companion to the Philosophy of Biology, John Wiley and Sons @, chap. 10. 96. West-Eberhard (2005), “Phenotypic accommodation: adaptive innovation due to developmental plasticity” @, Journal of Experimental Zoology Part B : Molecular and Developmental Evolution, 304B(6). 97. Ce sont des éléments qui, au cours du développement, vont permettre à l’organisme de s’engager vers une voie développementale plutôt qu’une autre (au niveau cellulaire, ces commutateurs développementaux vont permettre d’orienter les cellules vers une voie de différenciation plutôt qu’une autre). 98. Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes car elles sont isolées géographiquement. C’est le mode de spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux. 99. Des populations non isolées géographiquement peuvent évoluer en espèces distinctes. Ici, la sélection naturelle joue un rôle crucial dans la divergence des populations. 100. Par exemple, Leclaire & Brandle (1994), “Phenotypic plasticity and nutrition in a phytophagous insect : consequences of colonizing a new host”, Oecologia, 100(4) @ ; Gerhard & Kirschner (1997), Cells, embryos, and evolution : toward a cellular

519 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] Par exemple, les normes de réaction plastiques peuvent permettre à une population de survivre sous des situations de stress temporaire (comme dans le cas des éléphants nains des îles). La plasticité peut aussi permettre le maintien de la population sous des conditions environnementales nouvelles, laissant plus de temps pour l’apparition de mutations, recombinaisons et sélection, permettant de préciser le niveau d’adaptation de la population. La variation dans les normes de réaction d’une population peut aussi ralentir la sélection (stasis101) si le modèle d’interaction du génotype avec l’environnement est tel que les normes de réaction des différents génotypes produisent des phénotypes similaires sous des conditions environnementales normales. À l’inverse, cette variation dans les normes de réaction d’une population peut aussi accélérer la sélection (évolution ponctuée) si la gamme environnementale est telle que les normes de réaction des différents génotypes produisent des phénotypes extrêmement différents. Ces différents exemples indiquent l’importance de la plasticité phénotypique pour expliquer certains phénomènes de spéciation, mais le rôle de la plasticité phénotypique peut aussi s’avérer important pour la génération des nouveautés phénotypiques, et donc à une échelle macroévolutionnaire légèrement supérieure. 3.2  La macroévolution à des niveaux taxonomiques supérieurs et l’apparition des nouveautés phénotypiques Outre les raisons théoriques, des raisons d’ordre pratique conduisent à distinguer la microévolution de la macroévolution. La microévolution peut être étudiée dans le laboratoire ou sur le terrain, en utilisant des méthodes d’observation comparatives ou expérimentales sur les individus et les populations, et ce, durant un nombre limité de générations. Les propriétés génétiques connues et les conditions écologiques établies sont ensuite utilisées pour interpréter and developmental understanding of phenotypic variation and evolutionary adaptability, Blackwell Science ; Pigliucci (2001), Phenotypic Plasticity, op. cit. @ 101. La théorie des « équilibres ponctués » est une théorie en biologie évolutive qui postule que l’évolution comprend de longues périodes d’équilibre (stasis), ou quasiéquilibre, ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions. Selon cette théorie, l’évolution morphologique des espèces se produirait par modifications très lentes et continues d’une même population au cours du temps par le jeu des mutations et de la sélection naturelle. Cf. Eldredge & Gould (1972), “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism” @, in Schopf (ed.), Models in Paleobiology, Freeman Cooper.

520 / 1576

[les mondes darwiniens] la microévolution. En revanche, les études en macroévolution se concentrent, quant à elles, sur les différences au sein des espèces, en réalisant une description précise de ces dernières, en caractérisant les clades et en établissant des études sur les relations d’ordre phylogénétique entre taxons. Les facteurs environnementaux et les propriétés génétiques qui influencent la spéciation et l’extinction sont généralement difficiles à inférer. Comme le soulignent Paul Doughty et David Reznick102, au niveau pratique, l’ampleur des différences phénotypiques entre les taxons est généralement suffisamment substantielle pour que les systématiciens et paléontologues choisissent d’ignorer les sources de la variation d’origine environnementale, dans leurs analyses des phylogénies et des modèles macroévolutionnaires d’évolution des traits. D’autre part, quand bien même on démontrerait que l’environnement influe sur l’expression phénotypique, cela ne donnerait pas d’indication quant au caractère adaptatif de la réponse phénotypique et cela ne permettrait pas de savoir si cette réponse résulte de la sélection naturelle ou si elle n’est que le reflet de la variation de l’environnement sur le phénotype103. Néanmoins, des recherches récentes, mettant en jeu la plasticité et s’appuyant sur une nouvelle synthèse évolutionnaire, associant l’évolution et le développement (Evo-Devo), ont permis de rapprocher à nouveau la microévolution de la macroévolution104 et un nombre croissant de biologistes se sont attachés à démontrer le rôle majeur de la plasticité phénotypique dans la diversification des taxons. Schlichting indique trois domaines distincts dans lesquels la plasticité va jouer un rôle pour le changement évolutif. Tout d’abord, la plasticité phénotypique favorise la production de phénotypes alternatifs, ouvrant la voie à la différenciation génétique, ce qui va permettre l’occupation de nouvelles niches écologiques. Ensuite, elle promeut le maintien de la diversité génétique 102. Doughty & Reznick (2004), “Patterns and analysis of phenotypic plasticity in animals”, in DeWitt & Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity: functional and conceptual approaches, Oxford UP @. 103. Par exemple, Smith-Gill (1983), “Developmental Plasticity : Developmental Conversion versus Phenotypic Modulation”, American Zoologist, 23(1) @ ; Stearns (1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity” @, BioScience, 39(7) ; Newman (1992), “Adaptive Plasticity in Amphibian Metamorphosis”, BioScience, 42(9) @ ; Doughty (1995), “Testing the ecological correlates of phenotypically plastic traits within a phylogenetic framework”, Acta Œcologica, 16. 104. Kirschner et al. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s dilemma, Yale UP @.

521 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] en réduisant l’impact de la sélection naturelle. Et enfin, elle permet d’améliorer la survie à long terme des taxons par la sélection des espèces105. En 2010, Pigliucci résume les principales raisons qui font de la plasticité phénotypique une voie de recherche importante en macroévolution. Tout d’abord, l’accommodation phénotypique et génétique (et l’évolution de sa compréhension depuis Baldwin jusqu’à West-Eberhard) pourrait progressivement être considérée comme une explication majeure derrière le phénomène bien connu d’évolution mosaïque106 . Même s’il était possible de prouver que l’effet « two-legged goat107 » ou des phénomènes similaires étaient fréquents dans la nature, l’apparence d’une évolution mosaïque persisterait néanmoins, comme l’a fait remarquer Pigliucci108 , du fait des archives fossiles. On trouverait cette apparence quand bien même la plupart des changements phénotypiques observés avaient eu lieu simultanément en raison de la plasticité inhérente des systèmes développementaux. D’autre part, la plasticité phénotypique peut aussi permettre d’apporter de nouveaux éclairages sur la façon dont les préadaptations109 surviennent. Comme la plupart des environnements nouveaux sont généralement corrélés à des environnements anciens, il est donc probable que la variation de la plasticité phénotypique dans une population donnée comprenne des normes de réaction qui s’appliqueront de façon – au moins – sous-optimale au nouvel environnement (ou à la nouvelle fonction). C’est ce que Baldwin appelle la sélection organique110. 105. Schlichting (2004), “The role of phenotypic plasticity in diversification”, in DeWitt & Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity : functional and conceptual approaches, Oxford UP @. 106. La définition classique de l’évolution mosaïque est « l’évolution des différents traits à des rythmes différents au sein d’une lignée. […] Ceci implique que l’organisme évolue non pas comme un tout, mais au coup par coup » (Futuyma, 1998, Evolutionary biology, Sinauer Associates). 107. Cf. note 70. (Ndd.) 108. Pigliucci (2010), “Phenotypic plasticity”, in Pigliucci & Müller (eds.), Evolution, the extended synthesis, MIT Press @. 109. Futuyma (1998, op. cit.) définit la préadaptation comme « la possession de toutes les propriétés nécessaires pour permettre un déplacement vers une nouvelle niche ou un nouvel habitat. Une structure est préadapté pour une nouvelle fonction, si elle peut assumer cette fonction sans modification évolutive ». [Cf. la section 3 du chapitre de Grandcolas, « Adaptation », ce volume. (Ndd.)] 110. Cf. note 21. (Ndd.)

522 / 1576

[les mondes darwiniens] West-Eberhard111 a aussi promu depuis un certain nombre d’années le rôle de la plasticité comportementale en macroévolution. Elle montre notamment, à de nombreuses reprises112, comment le comportement constitue un mécanisme majeur dans la formation et l’apparition des nouveaux traits morphologiques. Cette perspective peut être élargie dès lors que l’on considère la plasticité phénotypique comme un équivalent généralisé du comportement113. Enfin, la plasticité phénotypique peut être aussi considérée comme un acteur majeur dans le processus de construction de niche114, même si la notion reste là encore l’objet de controverse115. 4  Conclusions Après cette étude de la plasticité phénotypique en évolution, deux conclusions s’imposent. La première va concerner le concept en lui-même et sa compréhension dans la biologie évolutive. La seconde va, quant à elle, concerner plus spécifiquement le rôle de la plasticité phénotypique, en tant qu’outil scientifique de la biologie évolutive. 4.1  La plasticité phénotypique : une plasticité unique ? Comme nous l’avons montré dans la première partie de cette étude, même si la notion de « plasticité » est ancienne (que l’on remonte à son usage par les philosophes néoplatoniciens du xviie siècle ou deux siècles plus tard, aux 111. West-Eberhard (1989), “Phenotypic Plasticity and the Origins of Diversity” @, Annual Review of Ecology and Systematics, 20 ; idem (2005), “Phenotypic accommodation : adaptive innovation due to developmental plasticity” @, Journal of Experimental Zoology Part B, 304B(6). 112. West-Eberhard (1989), “Phenotypic Plasticity…”, op. cit. @ ; idem (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @ ; idem (2005), “Phenotypic accommodation…”, op. cit. @. 113. Ce qui est le cas chez de nombreux auteurs, par exemple Mayley (1996), “Landscapes, Learning Costs, and Genetic Assimilation”, Evolutionary Computation, 4(3) @ ; Novoplansky (2002), “Developmental plasticity in plants : implications of non-cognitive behaviour” @, Evolutionary Ecology, 16(3) ; Paenke et al. (2007), “Influence of plasticity and learning on evolution under directional selection”, American Naturalist, 170(2) @. 114. Odling-Smee et al. (2003), Niche construction : the neglected process in evolution, Princeton UP @. Okasha (2005), Evolution and the levels of selection, Oxford UP @. Laland & Sterelny (2006), “Seven reasons (not) to neglect niche construction”, Evolution, 60 @. 115. Cf. Pocheville, ce volume.

523 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] usages par Darwin de la notion en biologie évolutive), la notion de « plasticité phénotypique » est, quant à elle, relativement récente116. Elle fait référence de façon relativement constante jusqu’à nos jours à une capacité d’adaptation des organismes aux variations environnementales, par le développement de phénotypes alternatifs. La notion de plasticité phénotypique est donc, à l’origine, intimement corrélée à la distinction, que Wilhelm Johannsen avait mise en évidence en 1911, entre le génotype et le phénotype afin de souligner la différence entre les facteurs héréditaires d’un organisme (ses gènes) et leurs effets (les phénotypes). La plasticité phénotypique est donc, avant tout, considérée comme un résultat (explanandum), plus que comme une cause (explanans) de la variation dans le vivant (cette variation se limitant, au départ, à la variation génétique). Si l’on s’en tient à ce raisonnement, il devient alors logique, pour un certain nombre de biologistes, de considérer la plasticité comme un trait comme un autre et donc de chercher à identifier ses bases génétiques. Cette perspective se reflète dans l’approche polynomiale de la plasticité117. Toutefois, ce schéma de pensée est bouleversé dès lors que la relation linéaire entre le génotype et le phénotype est remise en question et si notamment l’environnement est, lui aussi, considéré comme un facteur héritable118. Le statut de la plasticité phénotypique est alors à redéfinir. Sara Via montre, à contre-pied de l’approche polynomiale, que la plasticité phénotypique serait plutôt un effet secondaire de la sélection naturelle119. Cette première controverse autour du statut de la notion apparaît rapidement comme une équivoque sémantique120, que les auteurs tentent de résoudre en redéfinissant à plusieurs reprises la notion et en augmentant la confusion121 sur son statut. Enfin, Mary 116. Nilsson-Ehle (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten av växters acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och Tidskrift, 53 @. 117. Van Tienderen (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially Heterogeneous Environments”, Evolution, 45(6) @. Scheiner (1993), “Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1) @. 118. Gilbert & Epel (2009), Ecological Developmental Biology : Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, Sinauer Associates @. 119. Via (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in a Variable Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) @. 120. Schlichting & Pigliucci (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”, The American Naturalist, 142(2) @. 121. Pour une discussion autour des différentes interprétations de la notion de plasticité

524 / 1576

[les mondes darwiniens] Jane West-Eberhard122 montre finalement que si la plasticité phénotypique ne doit pas être considérée comme un simple effet de l’expression génique, au contraire elle précéderait la fixation génique. Cette indécision manifeste quant au statut d’explanans ou d’explanandum de la notion de plasticité phénotypique, qui reflète aussi la diversité de ses acceptions anciennes, est source de confusion en biologie évolutive. Pour cette raison, nous avons suggéré une distinction entre un concept de « plasticité non adaptative » en tant qu’explanans et un concept de « plasticité phénotypique », en tant qu’explanadum. Cette distinction permet de résoudre l’équivoque sémantique tout en conservant, dans la notion de « plasticité phénotypique », l’usage historique de la notion de phénotype, telle que l’avait pensée Johannsen. 4.2  La plasticité phénotypique en biologie évolutive La plasticité phénotypique est centrale pour l’étude de nombreux aspects de la biologie évolutionnaire pour la simple raison que les organismes se développement dans des environnements spécifiques et que ces environnements sont souvent labiles sur des périodes courtes et à faible échelle. Les exemples de domaines pour lesquels l’interaction génotype-environnement peut jouer un rôle pivot dans les recherches futures incluent l’étude de l’adaptogenèse123, le problème du maintien de la variation génétique dans les populations naturelles, la génétique quantitative, la modélisation des trajectoires évolutionnaires, l’étude des corrélations et contraintes des caractères, l’évolution de la régulation génétique, la recherche phylogénétique comparative sur l’adaptation évolutive ou encore l’étude de la macroévolution (qu’il s’agisse des phénomènes de spéciation ou de la macroévolution à plus large échelle). La diversité et le nombre d’exemples pour lesquels l’étude de la plasticité phénotypique peut jouer un rôle clé indiquent l’importance de cet objet d’étude pour la compréhension des mécanismes à l’œuvre dans la biologie évolutionnaire. Plus récemment, il a été montré, par des études au niveau cellulaire et moléculaire, que la plasticité phénotypique (courbes de réaction des enzymes) pouvait jouer un rôle majeur dans la compréhension de l’évolution du en biologie, cf. Nicoglou (à paraître), “Defining the boundaries of development with plasticity”, Biological Theory, 6(1). 122. West-Eberhard (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford UP @. 123. L’étude de l’origine des adaptations.

525 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] développement, notamment lorsque change l’environnement interne auquel sont exposées les cellules. L’étude de ces phénomènes pourrait permettre de comprendre les processus à partir desquels l’évolution de la différentiation chez les organismes multicellulaires aurait débuté124. Enfin, la plasticité doit probablement être considérée comme l’état par défaut des systèmes vivants (les organismes dans leur ensemble ou leurs composants), à cause des propriétés physico-chimiques de leurs biomolécules, qui ont tendance à altérer leurs propriétés globales lorsque certains aspects de l’environnement changent. Par conséquent, on doit considérer que n’importe quelle absence de plasticité (homéostasie) a subi l’effet de la sélection canalisante et est probablement le résultat d’une adaptation125.

Références bibliographiques

A

Anderson S. & Shaw R.G. (1994), “phenotypic plasticity in Crepis tectorum (Asteraceae) : genetic correlations across light regimens”, Heredity, 72 : 113-125. Antonovics J. (1976), “The nature of limits to natural selection”, Annals of the Missouri Botanical Garden : 224-247. Armbruster W.S. & Schwaelerle K.E. (1996), “Causes of covariation of phenotypic traits among populations”, Journal of Evolutionary Biology, 9 (3) : 261-276. Armbruster W.S., Di Stilio V.S., Tuxill J.D., Flores T.C. & Velasquez Runk J.L. (1999), “Covariance and decoupling of floral and vegetative traits in nine Neotropical plants : a re-evaluation of Berg’s correlation-pleiades concept”, American Journal of Botany, 86(1) : 39-55. Arthur W. (2003), “Micro-, macro-, and megaevolution”, in B.K. Hall & W.M. Olson (eds.), Keywords & concepts in evolutionary developmental biology, Cambridge Mass., Harvard University Press. Aubin-Horth N. & Renn C.P. (2009), “Genomic reaction norms : using integrative biology to understand molecular mechanisms of phenotypic plasticity”, Molecular Ecology, 18(18) : 3763-3780. B Badyaev A.V. (2005), “Stress-induced variation in evolution : from behavioural plasticity to genetic assimilation”, Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences, 272(1566) : 877 -886. 124. Newman & Bhat (2009), “Dynamical patterning modules : a ‘pattern language’ for development and evolution of multicellular form”, International Journal of Developmental Biology, 53 @. 125. Nous tenons à remercier Jean Gayon, Philippe Huneman, Marc Silberstein.

526 / 1576

[les mondes darwiniens] Baldwin J.M. (1896), “A New Factor in Evolution”, American Naturalist, 30 : 441-451. Ballaré C.L. (1999), “Keeping up with the neighbours : phytochrome sensing and other signalling mechanisms”, Trends in plant science, 4(3) : 97-102. Barton N.H. & Turelli M.  (1989), “Evolutionary Quantitative Genetics : How Little Do We Know ?”, Annual Review of Genetics, 23(1) : 337-370. Bradshaw A.D. (1965) “Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants”, Advances in Genetics, 13 : 115-155. Bradshaw A.D & Hardwick K. (1989), “Evolution and stress : genotypic and phenotypic components”, Biological Journal of the Linnean Society 37, no 1-2 : 137-155. Burger R. & Lynch M.  (1995), “Evolution and extinction in a changing environment : a quantitative-genetic analysis”, Evolution, 49(1) : 151-163. C Callahan H.S., Pigliucci M. & Schlichting C.D. (1997), “Developmental phenotypic plasticity : where ecology and evolution meet molecular biology”, BioEssays, 19(6) : 519-525. Cheverud J.M., Rutledge J.J. & Atchley W.R. (1983), “Quantitative genetics of development : genetic correlations among age-specific trait values and the evolution of ontogeny”, Evolution, 37(5) : 895-905. Chevin LM., Lande R. & Mace G.M. (2010), “Adaptation, Plasticity, and Extinction in a Changing Environment : Towards a Predictive Theory”, PLoS Biol, 8(4). Cohan F.M. (2006), “Towards a conceptual and operational union of bacterial systematics, ecology, and evolution, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 361 : 1985-1996. Coyne J.A. (1992), “Genetics and speciation”, Nature, 355(6360) : 511-515. Crespi E.J. & Denver R.J. (2005), “Roles of stress hormones in food intake regulation in anuran amphibians throughout the life cycle”, Comparative Biochemistry and Physiology-Part A : Molecular & Integrative Physiology, 141(4) : 381-390. Cudworth R. (1678), The True Intellectual System of the Universe, London, Richard Royston. D Darwin C. (1872), The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life, London, John Murray, 6th ed. Darwin C. (1875), The Variation of Animals and Plants Under Domestication, Londres, John Murray, 2nd ed., volume 2. de Jong G. (1995), “Phenotypic Plasticity as a Product of Selection in a Variable Environment”, The American Naturalist, 145(4) : 493-512. Descartes R. (1641), Méditations métaphysiques, Paris. Dobzhansky T. (1951), Genetics and the origin of species [1937], Columbia, Columbia University Press. Dobzhansky T. (1955), Evolution, genetics, and man, New York, John Wiley and Sons. Doughty P. (1995), “Testing the ecological correlates of phenotypically plastic traits within a phylogenetic framework”, Acta Oecologica, 16 : 519-524. Doughty P. & Reznick D. (2004), “Patterns and analysis of phenotypic plasticity in animals”, in T.J. DeWitt & S.M. Scheiner (eds.), Phenotypic plasticity : functional and conceptual approaches, Oxford, Oxford University Press : 126-150.

527 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] Duchesneau F. (1998), Les modèles du vivant de Descartes à Leibniz, Paris, Vrin. E Eldredge N. & Gould S.J. (1972), “Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism”, in T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman Cooper : 82-115. Reprinted in N. Eldredge, Time frames, Princeton, Princeton University Press, 1985 : 193223. Etterson J.R. & Shaw R.G. (2001), “Constraint to adaptive evolution in response to global warming”, Science, 294(5540) : 151. F Falconer D.S. (1952), “The Problem of Environment and Selection”, The American Naturalist, 86(830) : 293-298. Falconer D.S. (1981), Introduction to quantitative genetics, New York, Longman. Fisher R.A. (1930), The genetical theory of natural selection, Oxford, Clarendon Press. Friml J. & Sauer M. (2008), “Plant biology : in their neighbour’s shadow”, Nature, 453(7193) : 298-299. Futuyama D.J. (1998), Evolutionary biology, Sunderland (Mass.), Sinauer Associates. G Gause G.F. (1947), “Problems of Evolution”, Transaction of the Connecticut Academy of Sciences, 37 : 17-68. Gerhard J. & Kirschner M.  (1997), Cells, embryos, and evolution : toward a cellular and developmental understanding of phenotypic variation and evolutionary adaptability, Oxford, Blackwell Science. Gilbert S. & Epel D. (2009), Ecological Developmental Biology : Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, Sunderland (Mass.), Sinauer Associates. Gillespie J.H. & Turelli M. (1989), “Genotype-Environment Interactions and the Maintenance of Polygenic Variation”, Genetics 121(1) : 129-138. Godin C. (2004), Dictionnaire de Philosophie, Paris, Fayard/éditions du temps. Gould S.J. (1980), “The Evolutionary Biology of Constraint”, Daedalus 109(2) : 39-52. Grant V. (1994), “Evolution of the species concept”, Biologisches Zentralblatt, 113 : 401-415. Gromko M.H. (1995), “Unpredictability of Correlated Response to Selection : Pleiotropy and Sampling Interact”, Evolution, 49(4) : 685-693. H Hall B.K. (1992), Evolutionary developmental biology, London, Chapman & Hall. Hebert D., Faure S. & Olivieri I. (1994), “Genetic, phenotypic, and environmental correlations in black medic, Medicago lupudina L, grown in three different environments”, Theoretical and Applied Genetics, 88 : 604-613. Hodin J. (2000), “Plasticity and constraints in development and evolution”, Journal of Experimental Zoolology (Mol Dev Evol) 299 : 1-20. Hogben L. T. (1939), Nature and nurture, Birmingham, University of Birmingham, Faculty of Medicine, William Withering memorial lectureship, G. Allen & Unwin, Ltd. Houle D. (1991), “Genetic Covariance of Fitness Correlates : What Genetic Correlations are Made of and Why it Matters”, Evolution, 45(3) : 630-648.

528 / 1576

[les mondes darwiniens] J Jinks J.L. & Pooni H.S. (1988), The genetic basis of environmental sensitivity, Sunderland, Mass. (USA), Sinauer Associates. Johansen W.A. (1911), “The genotype conception of heredity”, American Naturalist, 45 : 129159. K Kaplan J.M. & Pigliucci M. (2001), “Genes ‘for’ phenotypes : a modern history view”, Biology and Philosophy, 16(2) : 189-213. Kirschner M.W. & Gerhart J.C. (2010), “Facilited variation”, in M. Pigliucci & G.B. Müller (eds.), Evolution, the extended synthesis, Cambridge (Mass.), MIT Press. Kirschner M.W., Gerhart J.C. & Norton J. (2005), The plausibility of life : resolving Darwin’s dilemma, New-York, Yale University Press. L Laland K.N. & Sterelny K. (2006), “Seven reasons (not) to neglect niche construction”, Evolution, 60 : 1751-1762. Lamarck J-B. (1809), Philosophie zoologique, Paris, Dentu. Lande R. (1980), “Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Allopatric Speciation”, The American Naturalist, 116 (4) : 463-479. Lande R. (1982), “A quantitative genetic theory of life history evolution”, Ecology, 63(3) : 607615. Lande R. & Arnold S.J. (1983), “The measurement of selection on correlated characters”, Evolution, 37(6) : 1210-1226. Leclaire M. & Brandle R. (1994), “Phenotypic plasticity and nutrition in a phytophagous insect : consequences of colonizing a new host”, Oecologia, 100(4) : 379-385. Lerner I. M. (1954), Genetic homeostasis, Oxford, John Wiley and Sons. Lewontin R.C. (1974), The genetic basis of evolutionary change, Columbia, Columbia University Press. Lloyd Morgan C. (1900), Animal behavior, London, E. Arnold. Lynch M. & Gabriel W. (1987), “Environmental Tolerance”, The American Naturalist, 129(2) : 283-303. M Mayley G. (l996), “Landscapes, Learning Costs, and Genetic Assimilation”, Evolutionary Computation, 4(3) : 213-234. Maynard Smith J. (1990), “Models of a dual inheritance system”, Journal of Theoretical Biology, 143(1) : 41-53. Maynard Smith J., Burian R., Kauffman S., Alberch P., Campbell J., Goodwin B., Lande R., Raup D. & Wolpert L. (1985), “Developmental Constraints and Evolution : A Perspective from the Mountain Lake Conference on Development and Evolution”, The Quarterly Review of Biology, 60(3) : 265-287. Merila J., Bjorklund M. & Gustafsson L. (1999), “Evolution of morphological differences with moderate genetic correlations among traits as exemplified by two flycatcher species (Ficedula ; Muscicapidae)”, Biological Journal of the Linnean Society, 52(1) : 19-30.

529 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] More H. (2011), The immortality of the soul, so far as it is demonstrable from the knowledge of nature and the light of reason [1659], London, Proquest (Eebo Editions). N Newman R.A (1992), “Adaptive Plasticity in Amphibian Metamorphosis”, BioScience, 42(9) : 671-678. Newman S.A. & Bhat R. (2009), “Dynamical patterning modules : a ‘pattern language’ for development and evolution of multicellular form”, International Journal of Developmental Biology, 53 : 693-705. Nicoglou A. (2011), « Expliquer la forme », Critique, 764-765 : 119-129. Nicoglou A. (à paraître), “Defining the boundaries of development with plasticity”, Biological Theory, 6(1). NIJHOUT H.F. (2003) “Development and Evolution of Adaptive Polyphenisms”, Evolution and Development, 5(1) : 9-18. Nilsson-Ehle H. (1914), “Vilka erfarenheter hava hittills vunnits rörande möjligheten av växters acklimatisering”, Kunglig Landtbruks-Akaemiens. Handlinger och Tidskrift, 53 : 537-572. Novoplansky A. (2002) “Developmental plasticity in plants : implications of non-cognitive behaviour”, Evolutionary Ecology, 16(3) : 177-188. O Odling-Smee F.J., Laland K.N. & Feldman M.W. (2003), Niche construction : the neglected process in evolution, Princeton, Princeton University Press. Okasha S. (2005), Evolution and the levels of selection, Oxford, Oxford University Press. Osborn H.F. (1897), “The Limits of Organic Selection”, American Naturalist, 31 : 944-951. P Paenke I., Sendhoff B. & Kawecki T.J. (2007), “Influence of plasticity and learning on evolution under directional selection”, American Naturalist, 170(2) : 1-12. Philipps P.C. (1998), “Genetic constraints at the metamorphic boundary : Morphological development in the wood frog, Rana sylvatica”, Journal of Evolutionary Biology, 11(4) : 453463. Piaget J. (1945), La formation du symbole chez l’enfant, Neuchâtel et Paris, Delachaux & Niestlé. Pigliucci M.  (2001), Phenotypic Plasticity : Beyond Nature and Nurture, Baltimore, Johns Hopkins University Press. Pigliucci M. (2005), “Evolution of Phenotypic Plasticity : Where Are We Going Now ?”, Trends in Ecology & Evolution 20(9) : 481-486. Pigliucci M. (2010), “Phenotypic plasticity”, in M. Pigliucci & G.B. Müller (eds.), Evolution, the extended synthesis, Cambridge (Mass.), MIT Press. Pigliucci M.  & Kaplan J. (2000), “The fall and rise of Dr Pangloss : adaptationism and the Spandrels paper 20 years later”, Trends in Ecology & Evolution, 15(2) : 66-70. Pigliucci M., Schlichting C.D. & Whitton J. (1995), “Reaction Norms of Arabidopsis. II. Response to Stress and Unordered Environmental Variation”, Functional Ecology, 9(3) : 537-547. Plutynski A. (2010) “Speciation and macroevolution”, in S. Sarkar & A. Plutynski (eds.), A Companion to the Philosophy of Biology, Oxford, John Wiley and Sons.

530 / 1576

[les mondes darwiniens] R Roff D.A. (1997), Evolutionary quantitative genetics, New York, Chapman & Hall. Romaschoff D.D. (1925), “Über die Variabilität in der Manifestierung eines erblichen Merkmales (Abdomen abnormalis) bei Drosophila funebris F”, Journal für Psychologie und Neurologie, 31 : 323-325. Roth V.L (1992), “Inferences from allometry and fossils : Dwarfing of elephants on islands”, in D. Futuyma & J. Antonovics (eds.), Oxford Surveys in Evolutionary Biology, vol. 8, Oxford, Oxford University Press : 259-288. S Sarkar S. (1999), “From the Reaktionsnorm to the adaptive norm : The reaction Norm, 19091960”, Biology and Philosophy, 14 : 235-252. Scheiner S.M. (1993), “Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity”, Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1) : 35-68. Scheiner S.M. & Lyman R.F. (1989), “The genetics of phenotypic plasticity I. Heritability”, Journal of Evolutionary Biology, 2(2) : 95-107. Scheiner S.M. & Lyman R.F. (1991), “The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection”, Journal of Evolutionary Biology, 4(1) : 23-50. Schlichting C.D. (2004), “The role of phenotypic plasticity in diversification”, in T.J. DeWitt & S.M. Scheiner, Phenotypic plasticity : functional and conceptual approaches, Oxford, Oxford University Press. Schlichting C.D. (1986), “The evolution of phenotypic plasticity in plants”, Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 17 : 667-693. Schlichting C.D. & Pigliucci M. (1993), “Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes”, The American Naturalist, 142(2) : 366-370. Schmalhausen I.I. (1986), Factors of evolution : the theory of stabilizing selection [1949], Chicago, University of Chicago Press. Schmitt J.A. MccCormac C. & Smith H. (1995), “A test of the adaptive plasticity hypothesis using transgenic and mutant plants disabled in phytochrome-mediated elongation responses to neighbors”, American Naturalist, 146(6) : 937–953. Shaw F.H., Shaw R.G., Wilkinson G.S. & Turelli M. (1995), “Changes in Genetic Variances and Covariances : G Whiz!”, Evolution, 49(6) : 1260-1267. Shipley B. (2000), Cause and correlation in biology : a user’s guide to path analysis, structural equations and causal inference, Cambridge, Cambridge University Press. Slatkin M. (1987), “Quantitative genetics of heterochrony”, Evolution 41(4) : 799-811. Smith H. (1990), “Signal perception, differential expression within multigene families and the molecular basis of phenotypic plasticity”, Plant, Cell & Environment, 13(7) : 585–594. Smith-Gill S.J. (1983), “Developmental Plasticity : Developmental Conversion versus Phenotypic Modulation”, American Zoologist, 23(1) : 47 -55. Stearns S.C., de Jong G. & Newman B. (1991), “The effects of phenotypic plasticity on genetic correlations”, Trends in Ecology and Evolution, 6(4) : 122-126. Stearns S.C. (1989), “The evolutionary significance of phenotypic plasticity”, BioScience, 39(7) : 436-445.

531 / 1576

[antonine nicoglou / la plasticité phénotypique : de la microévolution à la macroévolution] T Timoféeff-Ressovsky H.A. & Timoféeff-Ressovsky N.W. (1926), “Über das phänotypische Manifestation des Genotypes. II. Über idio-somatische Variationsgruppen bei Drosophila funebris, Wilhelm Roux”, Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, 108 : 146-170. V Van Tienderen P.H. (1991), “Evolution of Generalists and Specialist in Spatially Heterogeneous Environments”, Evolution, 45(6) : 1317-1331. Van Tienderen P.H. & Koelewijn H.P. (1994), “Selection on Reaction Norms, Genetic Correlations and Constraints”, Genetics Research, 64(2) : 115-125. Van Tienderen P.H., Hammad I. & Zwaal F.C. (1996), “Pleiotropic Effects of Flowering Time Genes in the Annual Crucifer Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)”, American Journal of Botany, 83(2) : 169-174. Via S. (1984), “The Quantitative Genetics of Polyphagy in an Insect Herbivore. II. Genetic Correlations in Larval Performance Within and Among Host Plants”, Evolution, 38(4) : 896905. Via S. (1987), “Genetic constraints on the evolution of phenotypic plasticity”, in V. Loeschcke (ed.), Genetic constraints on Adaptive evolution, Berlin, Springer-Verlag : 47-71. Via S. (1993), “Adaptive Phenotypic Plasticity : Target or By-Product of Selection in a Variable Environment ?”, The American Naturalist, 142(2) : 352-365. Via S. & Lande R. (1985), “Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity”, Evolution, 39 : 505-522. Via S. & Lande R. (1987), “Evolution of Genetic Variability in a Spatially Heterogeneous Environment : Effects of Genotype-environment Interaction”, Genetics Research, 49(2) : 147-156. Via S., Gomulkiewicz R., de Jong G., Scheiner S.M., Schlichting C.D. & Van Tienderen P.H. (1995), “Adaptative phenotypic plasticity : Consensus and controversy”, Trends in Ecology and Evolution, 10(5) : 212-217. Vogt O. (1926), “Psychiatrisch wichtige Tatsachen der zoologisch-botanischen Systematik”, Journal für Psychologie und Neurologie, 101 : 805-832. W Waddington C.H. (1938), An introduction to modern genetics, London, George Allen & Unwin Ltd. Waddington C.H. (1942), “Canalization of Development and the Inheritance of Acquired Characters”, Nature, 150 : 563-565. Waddington C.H. (1953), “Genetic assimilation of an acquired character”, Evolution, 7(2) : 118126. Waddington C.H. (1961), “Genetic Assimilation”, in E.W. Caspari & J.M. Thoday (eds.), Advances in Genetics, Elsevier Science & Technology, Academic Press. Wagner G.P. & Altenberg L. (1996), “Complex adaptations and the evolution of evolvability”, Evolution, 50(3) : 967-976. Weber B.H. & Depew D.J. (2003), Evolution and learning : the Baldwin effect reconsidered, Cambridge (Mass.), MIT Press.

532 / 1576

[les mondes darwiniens] West-Eberhard M.J. (1989), “Phenotypic Plasticity and the Origins of Diversity”, Annual Review of Ecology and Systematics, 20 : 249-278. West-Eberhard M.J. (2003), Developmental plasticity and evolution, Oxford, Oxford University Press. West-Eberhard M.J. (2005), “Phenotypic accommodation : adaptive innovation due to developmental plasticity”, Journal of Experimental Zoology Part B : Molecular and Developmental Evolution, 304B(6) : 610-618. Woltereck R. (1909), “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziel über dasWesen quantitativer Artunterschiede bei Daphnien”, Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 19 : 110-173. Wright S. (1951), “The genetical structure of population”, Annual Eugenics, 15 : 323-354. Z Zrazavy J. & Stys P. (1997), “The basic body plan of arthropods : insights from evolutionary morphology and developmental biology”, Journal of Evolutionary Biology, 10 : 353-367..

Thomas Heams, Philippe Huneman, Guillaume Lecointre & Marc Silberstein (dir.), Les Mondes darwiniens. L’évolution de l’évolution, Paris, éditions Matériologiques [materiologiques.com]

chapitre 16

Christophe Malaterre & Francesca Merlin

L’(in)déterminisme de l’évolution naturelle : quelles origines pour le caractère stochastique de l’évolution ?

L’

évolution naturelle joue-t-elle aux dés ? Dans quelle mesure estelle (in)déterministe ? Les biologistes reconnaissent volontiers que la théorie de l’évolution est stochastique dans la mesure où elle ne permet de faire que des prévisions probabilistes quant à la manière dont les fréquences génique et génotypique d’une population changent au cours des générations. La problématique au centre d’un débat récent et animé en philosophie de la biologie concerne l’origine et la nature de cette stochasticité. Le point de départ semble avoir été une section de l’ouvrage d’Elliott Sober, The Nature of Selection1, paru en 1984, dans lequel l’auteur évoque la possibilité pour les phénomènes macroscopiques de l’évolution d’être sujets à un indéterminisme microscopique sous-jacent, à travers une « percolation » de l’indéterminisme quantique. Le débat s’est véritablement engagé au sein de la revue Philosophy of Science en 1996, à la parution d’un article de Robert Brandon et Scott Carson, qui défendent un point de vue indéterministe contre une série d’articles à dominante déterministe d’Alex Rosenberg et de Barbara Horan2. En 1999, ces derniers affinent leurs arguments et élaborent une réponse en collaboration avec Leslie Graves. 1. Sober, The Nature of Selection, MIT Press, 1984 @. 2. Rosenberg, “Is the Theory of Natural Selection a Statistical Theory ?”, Canadian Journal of Philosophy (Suppl) 14, 1988 ; idem, Instrumental Biology or the Disunity

538 / 1576

[les mondes darwiniens] D’autres contributions à la thèse indéterministe ont été données par David Stamos et Bruce Glymour3. De son côté, Barbara Millstein4 juge que le débat ne peut que déboucher dans une impasse et propose une attitude agnostique sur le sujet5. Dans ce chapitre, nous proposons tout d’abord de passer en revue les principaux arguments échangés dans ce débat polarisé entre deux thèses extrêmes. Nous défendons alors la thèse selon laquelle la question de l’origine du caractère stochastique de l’évolution doit trouver sa réponse dans la contribution relative des différents facteurs de l’évolution, ce qui nous conduit à défendre une vision plus nuancée quant à l’origine du caractère stochastique de la théorie de l’évolution. 1  Les arguments pour/contre l’(in)déterminisme de l’évolution

L

a théorie de l’évolution naturelle est une théorie stochastique : elle ne permet de faire des prédictions qu’en termes de probabilités. Ainsi, par exemple, les modèles théoriques qu’utilisent les généticiens des populations pour décrire et expliquer le processus évolutif à partir des valeurs des fréquences relatives des gènes au sein d’une population donnée et à une génération donnée, ne permettent pas de prédire de manière univoque ces mêmes fré-

of Science, University of Chicago Press @. Horan, “The Statistical Character of Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 61, 1994 @. 3. Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 68, 2001 @. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @. 4. Millstein, “Random Drift and the Omniscient Viewpoint”, Philosophy of Science, 63, 1996 @ ; idem, “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ? An Argument for Agnosticism”, Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, Vancouver, Nov. 2000 @ ; “How Not to Argue for the indeterminism of Evolution : A Look at Two Recent Attempts to Settle the Issue”, in A. Hüttermann (ed.), Determinism in Physics and Biology, Mentis, 2003. 5. Les acteurs principaux de ce débat autour de la théorie de l’évolution utilisent parfois des termes différents : ainsi, Rosenberg, Horan et Graves parlent du caractère « statistique » de la théorie de l’évolution, alors que Brandon et Carson utilisent plutôt l’expression « théorie indéterministe de l’évolution ». En suivant Beatty (“Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @), nous avons opté pour le qualificatif « stochastique » ; par ce choix terminologique, nous visons à exprimer le fait que la théorie de l’évolution est une théorie qui, à partir d’un même ensemble de conditions initiales, permet de prédire, non pas un seul et même résultat, mais plusieurs résultats possibles selon une certaine loi de probabilité.

539 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] quences à la génération suivante : toute prédiction concerne, au contraire, des distributions de probabilité sur les changements de ces fréquences de gènes6. Mais d’où provient ce caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle ? Reflète-t-il un processus naturel lui-même fondamentalement indéterministe ? Ce caractère stochastique ne serait-il au contraire que le résultat de notre ignorance de certains phénomènes et de notre incapacité à intégrer toutes les données nécessaires à des prédictions plus fines ? Ces questions ont récemment animé une intense querelle entre plusieurs philosophes de la biologie qui a vu s’affronter deux principaux points de vue : d’un côté, l’affirmation que théorie de l’évolution doit son caractère stochastique à l’indéterminisme inhérent au processus évolutif, et est donc fondamentalement indéterministe ; de l’autre l’affirmation que le caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle n’est dû qu’à notre ignorance d’une multitude de faits singuliers, et donc à des raisons d’ordre épistémique. De surcroît, le débat a aussi débordé sur un certain nombre de questions connexes. Il en va ainsi, par exemple, de la question de l’interprétation des probabilités figurant dans la théorie de l’évolution : ces probabilités reflètent-elles des limitations de notre connaissance ou bien la manière même selon laquelle se déroule le processus naturel de l’évolution ? Dans le premier cas, il s’agit de probabilités épistémiques, alors que, dans le second, ces mêmes probabilités reçoivent une interprétation objective7. Le débat touche aussi à la question du réalisme théorique : pour certains, l’indéterminisme de la théorie de la l’évolution est lié à un point de vue réaliste selon lequel la théorie de l’évolution fournit une description vraie du processus évolutif réel ; au contraire, pour d’autres, la théorie de l’évolution n’est qu’un instrument utile pour étudier, décrire et expliquer le phénomène de l’évolution naturelle. Selon la « thèse indéterministe », soutenue notamment par Brandon & Carson, Stamos et Glymour8, le phénomène de l’évolution en tant que processus 6. Par exemple, Hartl & Clark, Principles of Population Genetics, 2e éd., Sinauer Associates @. 7. Cf. par exemple, Martin, « De la diversité des probabilités », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le hasard au coeur de la cellule, édition Matériologiques, 2011 @. 8. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @. Stamos, “Quantum Indeterminism and Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 68, 2001 @. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68 , 2001 @.

540 / 1576

[les mondes darwiniens] naturel est un phénomène fondamentalement indéterministe. En effet, à partir d’un même ensemble de conditions initiales, ce processus peut conduire à des résultats différents, chacun de ces résultats ayant une probabilité spécifique d’occurrence. La conséquence est alors que la théorie de l’évolution naturelle est ellemême probabiliste ou stochastique. Au contraire, selon la « thèse déterministe » soutenue par Rosenberg, Horan et conjointement avec Graves et al.9, l’évolution naturelle est un processus déterministe au sens où, à partir d’un même ensemble de conditions initiales, ce processus produit toujours un seul et même résultat. Si des probabilités interviennent au sein de la théorie de l’évolution, ce n’est que par la faute de nos limitations cognitives, autrement dit de notre incapacité à connaître et à intégrer la multitude de faits singuliers qui interviennent dans le processus évolutif. La discussion s’est construite autours de quatre arguments initialement avancés par les partisans de la « thèse indéterministe » comme autant de raisons en faveur de l’indéterminisme de l’évolution. 1.1  La dérive génétique aléatoire Le premier argument qu’avancent les partisans de la « thèse indéterministe » est celui de la dérive génétique aléatoire comme facteur d’indéterminisme10. Mécanisme de l’évolution naturelle, la dérive génétique aléatoire consiste en un changement des fréquences géniques entre générations d’une population finie résultant d’une « erreur d’échantillonnage » sur la population des parents et sur la réserve de gamètes11. Cette « erreur d’échantillonnage » est due à la taille finie de l’échantillon. Pour illustrer ce phénomène, et son lien avec la sélection naturelle, Brandon et Carson proposent de considérer une urne remplie de 10 000 boules de deux types différents : collantes et glissantes, en nombres égaux. L’hypothèse 9. Rosenberg, “Is the Theory of Natural Selection a Statistical Theory ?”, Canadian Journal of Philosophy (Suppl) 14, 1988 ; idem, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68 , 2001 @. Horan, “The Statistical Character of Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 61 , 1994. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @. 10. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @. 11. Cf. par exemple Roughgarden, Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology : An Introduction, Macmillan Publishing Company, 1979 @.

541 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] associée aux boules collantes est qu’elles ont une probabilité plus élevée d’être sélectionnées que les boules glissantes lors d’un tirage aléatoire ; supposons, par exemple, que les boules collantes aient deux fois plus de chances d’être retenues que les boules glissantes. Réalisons alors un tirage de 10 boules. D’un point de vue numérique, le résultat attendu serait de 62/3 boules collantes et 31/3 boules glissantes. Or les nombres de boules sont nécessairement entiers. Le tirage entraîne alors inéluctablement une erreur d’échantillonnage d’au moins 1/3 dans un sens ou dans l’autre, résultant ou bien en 6 boules collantes pour 4 glissantes, ou bien en 7 collantes pour 3 glissantes. On observe ainsi une double déviation : tout d’abord une déviation entre la fréquence des types de boules dans l’urne (50 % de boules collantes) et la fréquence des types de boules tirées (de l’ordre de 66 % pour les boules collantes) ; mais aussi une déviation entre la fréquence attendue des types de boules tirées (66,6 % de boules collantes) et la fréquence réalisée (ou bien 60 %, ou bien 70 %, mais en aucun cas 66,6 %). Alors que la première déviation résulte des propriétés des boules, la seconde est le fait d’une « erreur d’échantillonnage » aléatoire. De par la taille, finie, de la population de boules échantillonnée et par conséquent de l’échantillon, cette « erreur d’échantillonnage » est un phénomène nécessaire, qui ne peut pas ne pas avoir lieu, car il est tout simplement impossible de tirer exactement 62/3 boules collantes. Qui plus est, la déviation qui se produit dans un sens ou dans l’autre, c’est-à-dire ou bien vers 6 boules collantes, ou bien vers 7, ne peut pas être expliquée, ce qui fait dire à Brandon et Carson, que « la dérive génétique est clairement un phénomène stochastique, probabiliste ou indéterministe12 ». Autrement dit, la dérive génétique aléatoire est indéterministe car elle est le résultat d’un processus d’échantillonnage indiscriminé qu’on ne peut prévoir que de manière probabiliste mais en aucun cas de manière exacte. En outre, comme tend à le montrer cet exemple, Brandon et Carson soutiennent que « la sélection naturelle est indéterministe au niveau de la population parce que […] elle est inextricablement liée à la dérive génétique » (ibid.). Parce que sélection naturelle et dérive génétique aléatoire fonctionnent de manière conjointe et indissociable lors d’un échantillonnage d’une population finie d’individus aux propriétés différentes, l’indéterminisme associé à 12. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @, p. 324.

542 / 1576

[les mondes darwiniens] l’erreur d’échantillonnage se transmet aussi, nécessairement, au processus de la sélection naturelle. Or aussi bien la dérive génétique aléatoire que la sélection naturelle sont des mécanismes de l’évolution naturelle, inévitables et jouant un rôle évolutif important. Il en résulte donc que le processus même de l’évolution naturelle est indéterministe. En conséquence, il n’est pas surprenant que la théorie de l’évolution naturelle soit stochastique et fasse appel à des probabilités : cette théorie décrit un phénomène dont certaines des composantes, à savoir la dérive génétique et la sélection naturelle, sont intrinsèquement indéterministes. L’origine du caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle tient donc au caractère fondamentalement indéterministe du processus de l’évolution naturelle. Au contraire, pour Graves, Horan & Rosenberg13, si la dérive génétique aléatoire est inévitable, elle n’implique pas pour autant que l’évolution naturelle soit indéterministe, ni que la théorie de l’évolution soit nécessairement stochastique. Car les probabilités qui interviennent dans la formalisation de la dérive génétique ne sont pas le reflet d’un indéterminisme sous-jacent mais tout simplement celui de notre méconnaissance des faits, autrement dit de notre ignorance : « L’échantillonnage qui résulte en la dérive transgénérationnelle des fréquences d’allèles reflète l’effet de facteurs, comprenant la dérive génétique, les mutations, la migration […], au sujet desquels nous avons une information incomplète. Ces facteurs sont capturés pour la théorie dans des probabilités épistémiques. Ce que cela signifie, c’est que si nous avions accès à toute cette information, et que nous avions la puissance de calcul adéquate pour la traiter, alors la théorie ne reposerait pas sur des probabilités.14 » Ainsi, dans l’exemple précédent, l’erreur d’échantillonnage lors du tirage de 10 boules (dérive de la fréquence théorique des boules collantes-glissantes de 62/3-31/3 vers 6-4 ou 7-3) ne reflète pas l’indéterminisme du processus, mais tout simplement notre ignorance des faits de détail qui interviennent causalement dans ce processus : car si nous avions accès à toutes les données nécessaires, nous serions capables de prévoir, pour chaque boule, si elle va être tirée ou non, et ainsi de déterminer avec précision l’échantillon résultant du tirage. En outre, ces auteurs soutiennent que le caractère statistique de la théorie de l’évolution n’implique pas que tous les facteurs intervenant dans l’évolution 13. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @. 14. Ibid., p. 147.

543 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] soient indéterministes. Autrement dit, même si l’on savait que la théorie de l’évolution mobilisait des probabilités afin de rendre compte de l’indéterminisme propre à la dérivé génétique aléatoire, cela n’impliquerait pas que la sélection, ou tout autre facteur intervenant dans le processus évolutif et pris en compte par la théorie de l’évolution, soit indéterministe. En effet, selon eux, il est tout à fait possible pour certaines théories, qu’ils appellent « théories mixtes », d’être statistiques alors qu’elles intègrent des composantes aussi bien indéterministes que déterministes15 : ainsi par exemple, même si on ne peut faire que des prévisions statistiques quant au résultat d’un lancer de pièce, cela n’implique pas que tous les phénomènes ayant lieu lors du lancer soient indéterministes. De la même manière, la théorie de l’évolution naturelle pourrait tout à fait être statistique alors que la dérive serait indéterministe et la sélection naturelle déterministe. L’argument proposé par Brandon et Carson comporte une autre faiblesse, celle de reposer en partie sur l’association de la dérive génétique aléatoire à la sélection naturelle, et sur des définitions spécifiques de ces notions. En effet, la relation entre dérive et sélection, et leurs définitions respectives, sont au contraire au centre d’un débat controversé qui est encore ouvert aujourd’hui. Ainsi pour Brandon16 et conjointement avec Carson17, dérive et sélection sont des phénomènes qui opèrent de manière conjointe et ne peuvent être dissociés. Au contraire pour Millstein18, sélection et dérive sont conceptuellement distinctes, et la question de savoir si ces concepts correspondent à des processus effectivement distincts est alors une question empirique. Ainsi, de manière semblable à Beatty19 et Hodge20, Millstein définit la sélection comme un processus d’échantillonnage probabiliste et discriminé en fonction des différences d’adaptation des organismes ; et elle définit, par ailleurs, la dérive génétique 15. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @. 16. Brandon, Adaptation and Environment, Princeton UP, 1990 @. 17. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @. 18. Millstein, “Are Random Drift and Natural Selection Conceptually Distinct ?”, Biology and Philosophy, 17, 2002 @. 19. Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @. 20. Hodge, “Natural Selection as a Causal, Empirical, and Probabilistic Theory”, in L. Krüger (ed.), The Probabilistic Revolution, The MIT Press, 1987 @.

544 / 1576

[les mondes darwiniens] aléatoire également comme un processus d’échantillonnage probabiliste mais, cette fois-ci, indiscriminé. Aussi, pour Millstein, l’exemple de l’échantillonnage de boules collantes ou glissantes ne relève aucunement d’un cas de dérive : il ne s’agit que d’un cas de sélection car ce processus d’échantillonnage est discriminé en fonction des caractéristiques des boules. La déviation par rapport au résultat attendu (6 ou 7 boules collantes et non pas 62/3) n’est pas le fait d’un processus indéterministe de dérive mais toujours la conséquence de la sélection. Cette manière de scinder les processus de dérive et de sélection jette alors un doute sur l’argument indéterministe de Brandon et Carson. D’un autre côté, le contre-argument épistémique de Graves, Horan et Rosenberg selon lequel le caractère stochastique de la théorie de l’évolution ne serait dû qu’à notre méconnaissance des phénomènes singuliers sous-jacents au processus de dérive, repose sur la possibilité d’avoir effectivement accès à la totalité de ces phénomènes singuliers, avec toute la précision requise, et de posséder en outre la capacité de traitement computationnel de ces données. Or, cette possibilité nous est-elle donnée ? Dans l’exemple de l’urne, cela signifierait qu’on puisse avoir accès à toutes les données observables nécessaires, et avec toute la précision voulue, y compris peut-être même des données quantiques, pour pouvoir prédire quelles boules vont être tirées à chaque opération d’échantillonnage. Or, le principe d’indétermination d’Heisenberg en physique quantique, selon lequel il est impossible de connaître simultanément les valeurs exactes d’observables dites « conjuguées » comme, par exemple, la position et la quantité de mouvement, d’un système quantique impose une limite théorique à la précision de notre connaissance de ces observables. Et cependant, des phénomènes décrits par des processus de chaos déterministe, c’est-à-dire des processus dont le comportement sur le long terme est fortement sensible à toute modification des conditions initiales, exigeraient une précision absolue des données initiales, au risque sinon d’être dans l’impossibilité de faire des prédictions fiables sur le long terme. Le contre-argument de Graves, Horan et Rosenberg nécessiterait alors, ou bien de montrer qu’une précision absolue dans les données requises pour prédire les résultats de la dérive n’est aucunement nécessaire, ou bien de montrer de quelle manière les arguments associés au principe d’indétermination quantique pourraient être contournés.

545 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] 1.2  L’interprétation propensionniste de la valeur adaptative (fitness) Brandon & Carson21 proposent un deuxième argument en faveur du caractère fondamentalement indéterministe de l’évolution : celui de l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative22. La valeur adaptative d’un organisme correspond alors au nombre de descendants que cet organisme est physiquement disposé à avoir dans un environnement donné23. L’interprétation propensionniste de la valeur adaptative consiste ainsi à concevoir la valeur adaptative comme une « propriété dispositionnelle24 probabiliste, non déterministe » des organismes25. Autrement dit, cette propriété des organismes, qui correspond à leur capacité à contribuer en termes de descendants à la génération suivante, est une disposition des organismes en question dans un environnement donné. Cette interprétation propensionniste s’oppose à une interprétation plus classique selon laquelle la valeur adaptative d’un organisme correspondrait à la survie effective et au succès reproductif réalisé de l’organisme. Parce que l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative conçoit la valeur adaptative comme une propriété dispositionnelle des organismes dans l’environnement où ils se trouvent, il n’y a alors aucun lien déterministe entre valeur adaptative et nombre exact de descendants. Au contraire même, ce lien ne peut être qu’indéterministe car intrinsèquement probabiliste. Or la valeur adaptative est un concept central que mobilise la théorie de l’évo21. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @. 22. Par « valeur adaptative » nous signifions « fitness », et ce dans l’ensemble de ce chapitre (cf. Bouchard, ce volume). Cf. aussi Brandon, “Adaptation and evolutionary theory”, Studies in History and Philosophy of Science, 9, 1978 @ ; Mills & Beatty, “The Propensity Interpretation of Fitness”, Philosophy of Science, 46, 1979 @. 23. Cf. Beatty, “Chance and Natural Selection”, Philosophy of Science, 51(2), 1984 @. 24. Une « propriété dispositionnelle » est une propriété qui viendrait à se manifester dans le cas où certaines conditions sont réunies ; ainsi, par exemple, un vase est fragile dans le mesure où, s’il tombe de haut sur une surface dure, il se casse. Les propriétés dispositionnelles sont souvent opposées aux propriétés dites « catégoriques » (comme par exemple la propriété pour un objet d’être sphérique, propriété qui dépend de l’état de cet objet dans le monde réel et en aucun cas d’un énoncé conditionnel contrefactuel). 25. Brandon & Carson, “The Indeterministic Character of Evolutionary Theory : No ‘No Hidden Variables’ Proof But No Room for Determinism Either”, Philosophy of Science, 63, 1996 @, p. 327.

546 / 1576

[les mondes darwiniens] lution naturelle. D’où une justification, pour Brandon et Carson, du caractère indéterministe de cette théorie. Ainsi, pour reprendre l’exemple de Brandon et Carson, des végétaux clonés ont la même valeur adaptative, puisqu’ils sont identiques en tous points et qu’ils ont donc tous la même disposition à contribuer à la génération suivante. Pourtant, dans la réalité, certains se développent mieux que d’autres alors qu’ils sont cultivés dans des environnements identiques : au bout de quelque temps, leurs biomasses diffèrent, de même que leurs inflorescences, si bien que ces végétaux clonés, pris dans leur ensemble, n’ont pas tous le même succès reproductif 26. La théorie de l’évolution, parce qu’elle mobilise notamment la notion de valeur adaptative, ne permet en aucun cas de prédire de manière exacte le succès reproductif d’organismes individuels qui ont, pourtant, tous la même valeur adaptative. En ce sens, le caractère stochastique de la théorie de l’évolution est dû au caractère indéterministe du concept de valeur adaptative. Contre cet argument, Graves, Horan et Rosenberg proposent une interprétation purement épistémique du caractère probabiliste de la valeur adaptative. Ce caractère probabiliste résulte uniquement de nos limites de connaissance, affirment-ils, et en aucun cas d’un indéterminisme sous-jacent : les organismes sont soumis à de très nombreuses forces environnementales qui influencent leurs chances de survie ; « parce que nous ne connaissons pas ce que sont toutes ces forces environnementales, nous devons décrire la relation entre les traits d’un organisme et son potentiel succès reproductif en des termes probabilistes27 ». Ainsi, les propensions ne peuvent en aucun cas impliquer un indéterminisme des phénomènes qu’elles représentent : elles ne sont au plus qu’un concept utile nous permettant d’aller au delà de notre ignorance de la totalité des phénomènes en jeu en adoptant des mesures probabilistes. Ces limites de connaissances concernent, par exem26. Un exemple, au niveau intracellulaire, de ce genre de phénomène est la variation phénotypique au sein d’une population isogénique située dans un environnement homogène et constant ou chez un même individu au cours du temps, due aux fluctuations stochastiques dans l’expression des gènes (ou bruit) (cf. par exemple Merlin, « Pour une interprétation objective des probabilités dans les modèles stochastiques de l’expression génétique », in J.-J. Kupiec et al. (dir.), Le hasard au cœur de la cellule, éditions Matériologiques, 2011 @). 27. Graves, Horan & Rosenberg, “Is Indeterminism the Source of the Statistical Character of Evolutionary Theory ?”, Philosophy of Science, 66, 1999 @, p. 143.

547 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] ple, l’incapacité à déceler des différences éventuelles de valeur adaptative entre organismes clonés. Elles peuvent aussi concerner l’ignorance d’erreurs expérimentales, ou de « variables cachées », dans la production de conditions environnementales supposées identiques. Ou encore des erreurs de mesures liées aux intérêts et aux limitations cognitives des expérimentateurs. Et c’est l’ensemble de ces limites épistémiques qui confère à la valeur adaptative, telle qu’elle intervient dans la théorie de l’évolution, son caractère probabiliste. En outre, pour Rosenberg, le caractère probabiliste des propensions telles que mobilisées dans l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative, découle de la manière même selon laquelle est évaluée la valeur adaptative. En effet, Rosenberg note que les propensions elles-mêmes sont des « inférences statistiques sur des probabilités antérieures actualisées par de nouvelles données démographiques » ; à ce titre donc, rien de surprenant qu’elles soient ainsi « subjectives ou épistémiques28 ». Ainsi, pour Rosenberg, le caractère stochastique de la valeur adaptative n’est en rien le fait d’un indéterminisme sous-jacent. Qui plus est, dans certaines situations qu’il récapitule, la caractérisation propensionniste de la valeur adaptative doit faire face à de sérieuses difficultés29. C’est le cas, par exemple, de l’évolution d’organismes dans certains environnements pauvres en ressources et où il apparaît plus avantageux d’avoir une descendance peu nombreuse mais de meilleure qualité. Dans ce contexte, la définition de la valeur adaptative en termes de disposition à avoir un certain nombre de descendants passe sous silence la qualité de ces mêmes descendants. C’est également le cas dans des contextes évolutifs où une mesure pertinente de la valeur adaptative correspond au nombre de descendants à la deuxième ou à la troisième génération30. Ces difficultés rencontrées par l’interprétation propensionniste de la valeur adaptative affaiblissent alors d’autant l’argument initial de Brandon et Carson.

28. Rosenberg, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @, p. 541. 29. Ibid. 30. Par exemple, Beatty & Finsen, “Rethinking the Propensity Interpretation of Fitness : A Peek Inside Pandora’s Box” @, in M. Ruse (ed.), What the Philosophy of Biology Is Today : Essays for David Hull, Kluwer, 1989.

548 / 1576

[les mondes darwiniens] 1.3  Le comportement de prédation aléatoire La « prédation aléatoire » est apportée par Glymour31 comme un nouvel argument en faveur de la thèse indéterministe. Il examine un comportement de prédation, chez certaines espèces de poissons et de guêpes, qui présente l’apparence d’un parfait hasard. Quand ces organismes cherchent à capturer une proie pour se nourrir, ils adoptent une stratégie de recherche totalement d’aléatoire (Glymour indique, à ce propos, utiliser des critères mathématiques pour mesurer le degré de stochasticité de ces comportements). Or de tels comportements jouent un rôle dans les processus de sélection, puisqu’ils conditionnent l’accès à des ressources vitales. En effet, Glymour montre que dans certains environnements caractérisés par une distribution géographique spécifique et un mouvement relatif particulier des proies, ce sont les stratégies de recherche aléatoire qui optimisent le nombre de captures par quantité d’énergie dépensée. Ainsi, le succès reproductif d’un organisme est lié au degré de stochasticité de son comportement. Et, à stochasticité égale, le succès reproductif est tout simplement lié au chemin suivi dans la recherche de proies, c’est-à-dire qu’il est lui-même aléatoire. Glymour s’interroge sur les mécanismes physiologiques qui pourraient expliquer les comportements stochastiques observés, qu’il s’agisse d’une amplification du bruit thermodynamique ou de phénomènes quantiques. Il estime en effet qu’il y a de bonnes raisons de croire qu’il est « non seulement possible que certains mécanismes puissent traduire l’indétermination quantique en comportement stochastique à des niveaux macroscopiques, mais que de tels mécanismes existent32 ». Glymour illustre ce point en citant des travaux sur les canaux ioniques, sur les synapses ou plus généralement sur les cellules neuronales, qui semblent montrer que certaines structures cellulaires ont des comportements stochastiques, et même que cette stochasticité puisse rendre compte de variations au niveau des comportements cellulaires. Quoi qu’il en soit, Glymour conclut que, dans ces populations de poissons et de guêpes où dominent des comportements de prédation aléatoire, un processus purement aléatoire intervient de manière cruciale dans les étapes de la sélection des individus. En somme, dans certains cas de l’évolution naturelle, c’est un processus purement aléatoire qui détermine la survie et le succès 31. Glymour, “Selection, Indeterminism, and Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 6, 2001 @. 32. Ibid., p. 527.

549 / 1576

[christophe malaterre & francesca merlin / l’(in)déterminisme de l’évolution naturelle] reproductif des organismes, et qui intervient donc dans l’étape de sélection. Pour Glymour, il y a donc de bonnes raisons de penser que « les phénomènes évolutionnaires sont au moins parfois indéterministes, c’est-à-dire n’apparaissent que comme conséquence de la chance33 ». De tels cas mettent en évidence le caractère indéterministe de l’évolution naturelle, et sont autant de raisons au caractère stochastique de la théorie de l’évolution naturelle. Si, pour Rosenberg34, l’argument apparaît convaincant dans le cas des organismes cités, il n’en demeure pas moins anecdotique. Il ne s’agit effectivement que d’un comportement très marginal au sein du règne du vivant. Comment alors faire le lien entre ce comportement là et le caractère stochastique de la théorie de l’évolution dans son ensemble ? Autrement dit, si Glymour a identifié une bonne raison de croire à l’indéterminisme du processus évolutif dans le cas des organismes qui suivent un comportement de prédation aléatoire, il ne s’agit aucunement d’une démonstration que le caractère stochastique de la théorie de l’évolution, telle qu’elle s’applique à l’ensemble du domaine du vivant, soit dû principalement au phénomène identifié, ni d’ailleurs à d’autres causes indéterministes. En outre, même si ce comportement de prédation nous apparaît comme étant parfaitement aléatoire, rien n’empêche d’imaginer qu’une connaissance plus fine des mécanismes biologiques sous-jacents et ainsi que des conditions environnementales permettent de prédire de manière très précise les comportements effectifs des organismes en question, et par conséquent leur succès reproductif. Autrement dit, tout comme dans le cas des végétaux clonés mentionnés plus haut, il est tout à fait possible que des « variables cachées » expliquent le comportement de « prédation aléatoire », auquel cas ce comportement n’aurait alors plus rien d’aléatoire. C’est une des critiques qu’adresse Millstein à Glymour : bien entendu, « nous aurions besoin d’en savoir un peu plus sur les facteurs causaux qui donnent naissance à ce comportement prédateur pour pouvoir décider quelles variables cachées sont plausibles (s’il en existe). Cependant, des variables cachées déterministes sont possibles, au moins en principe35 ». 33. Ibid., p. 528. 34. Rosenberg, “Discussion Note : Indeterminism, Probability, and Randomness in Evolutionary Theory”, Philosophy of Science, 68, 2001 @. 35. Millstein, “Is the Evolutionary Process Deterministic or Indeterministic ? An Argument for Agnosticism”, Biennial Meeting of the Philosophy of Science Association, Vancouver, Nov. 2000, p. 16 @.

550 / 1576

[les mondes darwiniens] Un autre argument complémentaire s’attaque directement aux causes mêmes de la stochasticité du comportement. Alors que, pour Glymour, ce sont des phénomènes cellulaires véritablement aléatoires qui sont à l’origine de la stochasticité comportementale observée, pour Millstein cela n’a rien d’évident. Pour s’en rende compte, il suffit de prendre l’exemple de la fonction « random » utilisée en informatique : à partir d’un programme et d’une horloge, cette fonction permet de générer des suites de nombres aléatoires. Et pourtant, il n’y a là rien d’indéterministe, bien au contraire. Il est ainsi tout à fait possible d’obtenir un phénomène macroscopique stochastique à partir d’un phénomène microscopique totalement déterministe. Pour Millstein, « un phénomène peut apparaître aléatoire et cependant être le résultat d’un processus complètement déterministe. Ainsi, les comportements de prédation aléatoire peuvent être générés par des programmes informatiques déterministes. L’observation d’un comportement aléatoire n’est pas une preuve suffisante pour l’indéterminisme36 ». Autrement dit, l’ébauche d’explication entreprise par Glymour ne peut que nous laisser sur notre faim. Il est certes intéressant d’apprendre que certaines cellules neuronales peuvent exhiber un comportement indéterministe. Pour autant, cela soulève un grand nombre de questions : comment expliquer, d’une part, ce comportement indéterministe ? Quels en sont les mécanismes sous-jacents ? Ces mécanismes sont-ils alors également indéterministes ou bien au contraire déterministes ? D’autre part, comment expliquer que ce comportement indéterministe cellulaire perce au niveau de l’organisation tissulaire, et de fil en aiguille au niveau de