Evolution: Ein Lese-Lehrbuch

J. Zrzavý

D. Storch

S. Mihulka

Evolution Ein Lese-Lehrbuch

Deutsche Ausgabe herausgegeben von Hynek Burda und Sabine Begall

Autoren J. Zrzavý Südböhmische Universität ýeské BudČjovice D. Storch Karlsuniversität Prag S. Mihulka Südböhmische Universität ýeské BudČjovice Originaltitel Jak se dČlá evoluce Copyright © Jan Zrzavý, David Storch, Stanislav Mihulka, 2004 All rights reserved Originally published in Czech by Paseka, Prague Herausgeber der deutschen Ausgabe Prof. Dr. Hynek Burda, Abt. Allgemeine Zoologie, Fakultät für Biologie und Geografie, Universität DuisburgEssen, [email protected] Dr. Sabine Begall, Abt. Allgemeine Zoologie, Fakultät für Biologie und Geografie, Universität DuisburgEssen, [email protected] Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und MarkenschutzGesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de © Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2009 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 09 10 11 12 13

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Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Frank Wigger, Dr. Meike Barth Redaktion: Susanne Warmuth Herstellung: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India Satz: Marie-Therese Bappert Grafik: Jan Burda Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm, unter Verwendung eines Motivs von Ernst Haeckel (Tafel „Ascidiacea“; © Ernst-Haeckel-Haus, Friedrich-Schiller-Universität Jena) ISBN 978-3-8274-1975-0

Vorwort Vor etwa drei Jahren begannen wir, im Rahmen der Vorlesung „Evolution der Biodiversität“ einige Kapitel aus dem Buch Jak se delá evoluce unserer tschechischen Kollegen Zrzavý, Storch und Mihulka ins Deutsche zu übersetzen und darüber zu referieren. Da dieses Material bei den Studenten sehr großen Anklang fand, bauten wir allmählich die gesamte Vorlesung auf dem Buch auf. Doch viele der Studierenden fragten schon bald (spätestens als sie anfingen, sich für die Prüfungen vorzubereiten), wo sie all das, was sie gehört hatten (und gerne noch mehr), nachlesen könnten. In den verfügbaren deutschsprachigen Lehrbüchern sei Vieles aus der Vorlesung nicht zu finden. Unsere Verweise auf die zahlreichen Bücher – insbesondere von Richard Dawkins, Stephen J. Gould oder Matt Ridley –, die auch auf Deutsch erschienen sind, auf einschlägige Artikel aus Spektrum der Wissenschaft oder auf englische Bücher und Originalartikel aus Fachzeitschriften befriedigten die Studenten nicht. Und auf unsere tschechische Quelle konnten wir natürlich nur scherzhaft hinweisen. 700 Studierende, die in den letzten drei Jahren unsere Vorlesung gehört und mit großem Interesse nach dem zugehörigen Buch gefragt haben, können sich nicht irren … So entstand die Idee, dieses Werk komplett zu übersetzen und damit auch einem größeren Publikum zugänglich zu machen. An populärwissenschaftlichen Büchern in deutscher Sprache zu evolutionsbiologischen Themen mangelt es nicht. Auch einige Lehrbücher von deutschen Autoren sind auf dem Markt. Die Grundideen, Begriffe und Interpretationsschemata der Evolutionsbiologie kennen und nutzen – oder missbrauchen – inzwischen viele Menschen. Ist es in dieser Situation überhaupt noch möglich und sinnvoll, etwas Neues zu schreiben? Warum waren wir (und auch unsere Studierenden) von dem tschechischen Buch so begeistert? Erstens: In populärwissenschaftlichen Werken vertreten die Autoren üblicherweise jeweils nur ihre Ideen und ihre jeweilige Disziplin. In den Büchern von Stephen J. Gould werden Sie kaum Informationen über Molekularevolution finden, von Richard Dawkins wenig über phylogenetische Zwänge erfahren. Andererseits finden Sie in den gängigen Lehrbüchern kaum Informationen über Dawkins oder Gould und ihre Thesen. Zweitens: Das vorliegende Buch unterscheidet sich in vielen Punkten von einem klassischen Lehrbuch. Die Autoren behandeln zwar ebenfalls die Grundlagen der Evolutionsbiologie, erklären aber darüber hinaus auch, was es eigentlich bedeutet, über die Evolution „etwas zu wissen“*, d. h. sie befassen sich auch mit den Methoden und den Gedankenschritten, die zu den jeweiligen Schlussfolgerungen führten. Der Titel Jak se delá evoluce („Wie man Evolution macht“) ist doppelsinnig: Er beinhaltet zum einen die Frage, wie Evolution abläuft (Wie wird sie realisiert, wie kommt sie zustande?), und zum anderen die Frage, wie wir sie nachvollziehen und begreifen, d. h., wie wir die evolutionäre Geschichte rekonstruieren. Die Evolutionsbiologie wird als ein * Anspielung auf die in der Evolutionsbiologie berühmte Debatte, bei der der Paläontologe Colin Patterson seinen Zuhörern die Frage stellte: »Gibt es eigentlich etwas, das Sie über Evolution wissen …?« (S. 154)

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Fach präsentiert, das in großem Maße von Hypothesen abhängt. Das ist zwar in anderen Wissenschaftsdisziplinen ähnlich, aber in der Evolutionsbiologie müssen wir uns mehr als anderswo dessen stets bewusst sein. Die Evolution ist nämlich nicht direkt sichtbar, sondern lässt sich allenfalls aus dem Sichtbaren (re)konstruieren. Das Buch zeigt aber auch, dass die Evolutionsbiologie keine reine Spekulation ist und nicht einfach so entsteht, wenn der Mensch nach Feierabend bei einem Glas Wein über das Wesen der Natur nachdenkt. Viele der Schlussfolgerungen, zu denen die Menschen intuitiv gelangten, erwiesen sich nämlich nach Anwendung von rigorosen Methoden als Irrtum. Dass die Giraffe einen langen Hals hat, um an die Baumkronen zu gelangen, deren Blätter sie frisst, ist ja intuitiv durchaus plausibel ... Die letzten Jahrzehnte haben wesentliche Änderungen im evolutionsbiologischen Denken gebracht. Dank der Fortschritte bei den Labortechniken und Interpretationsmethoden nähert sich Darwins Traum von einem kompletten Stammbaum aller Lebewesen mit unerwarteter Geschwindigkeit seiner Erfüllung. Gleichzeitig und nicht weniger lawinenartig verstärkt sich die Sicherheit, dass man ohne Hypothese über die genealogischen Verwandtschaften der Organismen, mit denen wir uns gerade beschäftigen, keine glaubwürdigen evolutionären Schlussfolgerungen ziehen kann. Erst der Stammbaum liefert uns eine Vorstellung davon, wie oft ein bestimmtes evolutionäres Ereignis stattgefunden hat, mit welchen anderen Vorkommnissen es verbunden war, welche der beobachteten Eigenschaften der Organismen die ursprünglichen und welche von den ursprünglichen abgeleitet sind. Damit verbunden sind unter anderem auch Fragen nach der Richtung der Evolution und der Unumkehrbarkeit dieser Veränderungen. Ohne Stammbaum können wir über den allgemeinen Verlauf der Evolution nur spekulieren. Es ist also kein Wunder, dass die heutigen Evolutionsbiologen von Stammbäumen genauso besessen sind wie die Tolkien‘schen Hobbits ( S. 146). Umso wichtiger ist es aber zu wissen, wie solche Stammbäume eigentlich erstellt werden und wie man sie für evolutionäre Überlegungen nutzen kann. In populärwissenschaftlichen Büchern und auch in vielen Evolutionsbiologie-Lehrbüchern erfährt man darüber nur wenig. Allzu oft wird dagegen Evolution mit Erdgeschichte bzw. Naturgeschichte synonymisiert oder verwechselt. Das vorliegende Buch erläutert die allgemeinen Prinzipien der Evolution an Beispielen konkreter Arten (auch des Menschen) und ihrer Geschichte, und es zeigt, wie und warum dies erforscht wird. Wir fragen, wie man die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Organismen untersucht und was sich daraus ableiten lässt, wie evolutionäre Neuheiten entstehen, ob die Eigenschaften der Organismen zweckmäßig sind und wie man das erkennen kann, oder warum die Organismen „alles so kompliziert machen“ und noch dazu auf so viele verschiedene Weisen. Dieses Buch hat zunächst den Charakter eines Lesebuchs, in dem der Leser in relativ kurzen Kapiteln viel über Evolutionsbiologie erfährt. Doch wie jedes Lesebuch – und der Leser möge sich bitte an sein erstes derartiges Buch erinnern – hat es das Potenzial, mehr zu lehren als manches Lehrbuch. Es öffnet dem Leser die Augen, weckt Erstaunen, zwingt zum Nachdenken, langweilt nicht. Damit der Leser die Diskussionen aber besser nachvollziehen und in ein

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umfassenderes Gedankengebäude einordnen kann, haben wir die eigentliche Übersetzung um vielerlei lehrbuchtypische Elemente erweitert. So entstand ein unorthodoxes Lese-Lehrbuch. Während in einem klassischen Lehrbuch interessante, lesebuchartige Texte meist in Boxen präsentiert werden, bilden sie in unserem Buch den Hauptteil, stattdessen ist der typische Lehrtext hier eher in den Boxen zu finden. In manchen dieser Kästen wird der im Haupttext angesprochene Inhalt vertieft, in anderen finden sich Definitionen und Klassifikationen. Zu Beginn eines jeden Kapitels werfen Fragen einen Blick voraus auf die im Folgenden zu erwartenden Inhalte – und regen zugleich zum Nachdenken über den eigenen Kenntnisstand an. Prüfungsrelevante Verständnisfragen finden Sie jeweils am Kapitelende. Kurze Texte in der Randspalte fassen die wichtigsten besprochenen Konzepte, Entdeckungen und Befunde noch einmal auf einen Blick zusammen. Ein Glossar der Schlüsselbegriffe (deutsch und englisch) sowie eine Auswahl weiterführender Literatur erwarten Sie am Ende des Buches. Zu einem Lern- und Lesebuch gehören natürlich auch Illustrationen, doch da das Original nur spartanisch bebildert war, haben wir es auch in dieser Hinsicht erweitert. Der unkonventionelle, frische Stil des Textes findet dabei seine Entsprechung in modernen Illustrationen, die ebenfalls vom üblichen Lehrbuchstandard abweichen. Des Weiteren wurde das Original für die vorliegende Ausgabe aktualisiert und um einige neue Abschnitte ergänzt. Schließlich gibt es insbesondere für Dozenten, die entsprechende Vorlesungen halten, eine DVD mit allen Abbildungen des Buches (ISBN 978-3-8274-2511-9). Das Buch hält sich nicht allzu lange mit der Wiederholung von Schulstoff auf, obwohl es auch auf altbekannte Konzepte und „Klassiker“ der Evolutionslehre eingeht, wie Atavismen und Rudimente, Homologiekriterien, die Evolution der Pferde, Haeckels Biogenetisches Grundgesetz, Fossilien. Doch gerade mit diesen Schlagwörtern verbinden die Kreationisten und die Propheten des Intelligenten Designs Evolution, und vor allem gegen diese Konzepte führen sie ihren Heiligen Krieg. Manche davon sind tatsächlich, wie wir sehen werden, heute bereits überholt (wenn auch nicht in dem Sinn, wie es sich die Kreationisten vorstellen); häufig wurden sie aber auch zu vereinfacht verstanden oder dargestellt, und einige sind für die moderne Evolutionsbiologie schlicht uninteressant geworden. Unter anderem darin zeigt sich, dass die von Darwin vorgestellte Evolutionstheorie keineswegs ein Dogma darstellt, sondern stetig weiterentwickelt wurde und wird. Wir haben bei der Übersetzung versucht, den leichten, frischen, oft provozierenden Schreibstil der Autoren beizubehalten. Provokationen – ob sprachlicher oder ideologischer Natur – gehören zur Evolutionsbiologie einfach dazu. Haben Darwin, Dawkins, Gould oder Wilson ihre Zeitgenossen nicht auch provoziert? Soziobiologen haben die Gesellschaft und einen Teil der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht nur mit ihren Ideen, sondern auch mit der Sprache, die sie in die Fachliteratur einführten, schockiert. Manche, früher als unzulässig geltenden Anthropomorphismen (Vermenschlichungen) sind heute Bestandteil der soziobiologischen Fachsprache: So benutzt man Begriffe wie „Betrug“, „Damenwahl“, „Dieb“, „Helfer“, „Königin“, „Mafia“, „Mord“, „Pirat“, „Sklave“, „Treue“, „Untreue“, „Vergewaltigung“ und viele mehr auch bei der Beschreibung

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von Verhaltensweisen und Verhaltensstrategien von Tieren. Einige wichtige evolutionsbiologische Konzepte und Hypothesen haben zudem seltsame Namen wie „egoistisches Gen“, „Grünbart“, „Rote Königin“ oder „tit for tat“, und man spricht vom „Krieg der Geschlechter“, vom „Gefangenen-Dilemma“ und Ähnlichem. Eine bildhafte Sprache ist heute in vielen Zweigen der Naturwissenschaften durchaus nicht mehr verpönt, und wenn sie das Verständnis fördert, ist sie für ein Lehrbuch wie dieses geradezu ein Desiderat. Wenn man auf die Geschichte der Evolutionsbiologie zurückblickt, mag sich eine grundsätzliche Frage aufdrängen: Wir alle wissen aus alltäglicher Erfahrung, dass die Welt in einem ständigen Wandel begriffen ist: Wetter und Klima ändern sich täglich, neue Häuser werden gebaut, Städte wachsen, Regenwälder schrumpfen. Doch warum hat niemand vor Darwin auf dieser Banalität eine Theorie aufgebaut? Jedem Gärtner oder Bauern ist bewusst, dass auf einem Beet oder Feld nur eine begrenzte Anzahl von Pflanzen wachsen kann und dass das Unkraut mit den Nutzpflanzen um den verfügbaren Raum konkurriert. Jeder Gärtner kämpft mit diesem Unkraut, und weil auch nicht alle seine Sämlinge auf den beschränkten Platz passen, lässt er nur die Stärksten wachsen. Allein aufgrund dieser banalen Erfahrung hätte jemand schon die Selektionstheorie formulieren können – doch auch heute noch haben wohl die meisten Gärtner auf der Erde diese Erfahrung nie verallgemeinert (und vielleicht noch nicht einmal von Darwin gehört). Nachdem Thomas Henry Huxley ( S. 14) Darwins Manuskript zum Origin of Species (Über die Entstehung der Arten) gelesen hatte, war seine Reaktion: »Wie dumm, dass ich nicht darauf gekommen bin.« Die Autoren, die Herausgeber und der Verlag wünschen Ihnen bei der Lektüre dieses „etwas anderen“ Lehrbuchs viel Freude – und einen entsprechenden Lernerfolg. Und falls Sie sich bisher schon über manche Eigenschaften der Organismen gewundert haben, werden Sie, nachdem Sie die evolutionäre Erklärung dieser Eigenschaften kennengelernt haben, noch mehr staunen.

Danksagung Wir danken unseren Kollegen Dr. Philip Dammann und Dr. Marcus Schmitt sowie unseren Doktorandinnen Marie-Therese Bappert, Angelica Garcia Montero, Julia Neef, Charlotte Schielke und Anika Schinkoeth für eine erste Korrektur, kritische Bemerkungen und bestätigende und motivierende Rückmeldungen. Unseren Kollegen Prof. Dr. Daniel Hoffmann (Bioinformatik), Dr. Christian Johannes (Genetik) und Dr. Christiane Wittmann (Botanik) danken wir für das fachliche Lektorat und wichtige Ergänzungen. Herrn Hoffmann haben wir zudem eine komplette Box zu verdanken. Wir bewundern die fachlichen und allgemeinen Kenntnisse und das Feingefühl für Sprache(n) der Lektorin, Susanne Warmuth; ihre kritischen, aber stets konstruktiven Fragen, Bemerkungen, Korrekturen, Vorschläge wirkten sich äußerst positiv auf die deutsche Ausgabe des Buches aus. Herrn Frank Wigger (Spektrum-Verlag), der das Projekt von Anfang an begleitete, sind wir zutiefst für sein Vertrauen, sein Engagement

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bei der Durchsetzung, Weiterentwicklung und Realisation des Buchprojekts verbunden. Er hat zusammen mit Frau Dr. Meike Barth (Spektrum-Verlag) wesentlich bei der Gestaltung des Buches mitgewirkt. Für ihre Geduld aber auch den ausgeübten konstruktiven Arbeitsdruck danken wir vielmals. Nicht weniger Geduld und Nachsicht brachte uns Marie-Therese Bappert entgegen, die unsere sich ständig ändernden Vorstellungen bei der Gestaltung des Layouts des Buches umsetzte („Rein in die Kartoffeln, raus aus den Kartoffeln!“). Ihre fachlichen Kenntnisse und Erfahrungen sowie ihr Kunsttalent haben auch das Gesicht des Buchs geprägt. Ein elementarer Bestandteil des Buches sind die Illustrationen – den Tribut hierfür zollen wir Jan Burda. Sein Know-How, seine Erfahrung, Geduld und die Bereitschaft, auf unsere Vorstellungen einzugehen, lernten wir schon in der Zusammenarbeit bei früheren Buchprojekten schätzen. Bei diesem Buch hatte er jedoch mehr künstlerische Freiheit, die er nutzte, um den Illustrationen, dem frischen Stil des Textes entsprechend, seine eigene Handschrift zu verleihen. Wir danken Richard Dawkins, Niles Eldredge, Walter J. Gehring, Dame Valerie Jane Goodall, Richard C. Lewontin, Lynn Margulis, Simon Conway Morris, Eviatar Nevo, Svante Pääbo, Matt (Matthew) White Ridley, Adolf Seilacher, Robert Trivers, Christiane Nüsslein-Volhard, Elisabeth Vrba, Frans de Waal, Edward O. Wilson, George C. Williams und Amotz Zahavi für ihr Interesse an dem Buchprojekt, die Genehmigung sie zu porträtieren und die Bereitstellung von Illustrationsunterlagen. Nicht zuletzt möchten wir an dieser Stelle unseren Ehepartnern und Familien für ihre Unterstützung, ihr Verständnis und ihre Geduld unsere tiefste Dankbarkeit aussprechen. Hynek Burda und Sabine Begall, Essen, Juli 2009

Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung . 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6

. . . . . . . . . . . . . . . . . Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen Adaptive Landschaften . . . . . . . . . . . . . . . Genetik und Neodarwinismus . . . . . . . . . . . Postneodarwinismus und Genozentrismus . . . Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . .

2 Selektion . 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Neodarwinistisches Repetitorium . . . . . . . . . Harte und weiche Selektion . . . . . . . . . . . . Zufall und neutrale Evolution . . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion I: gute Gene . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion II: Handicap . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion III: Mode . . . . . . . . . . . . Strategie und Stabilität . . . . . . . . . . . . . . . Die Rote Königin – evolutionäres Wettrüsten . . . Altruismus versus Egoismus . . . . . . . . . . . Verwandtenselektion und Familienprotektion . . Kooperation zwischen unverwandten Individuen Kooperative und kompetitive Spiele . . . . . . . Gene und Phänotyp . . . . . . . . . . . . . . . . Erweiterter Phänotyp . . . . . . . . . . . . . . . . Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen . . Das sich durchsetzende Geschlecht . . . . . . . . Chimären . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Grünbart-Effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution ohne DNA . . . . . . . . . . . . . . . . Neolamarckismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . Neodarwinismus nach fünfzig Jahren . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . .

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. 49 . 50 . 54 . 57 . 65 . 70 . 74 . 82 . 86 . 88 . 92 . 98 103 105 110 114 121 124 129 130 134 140 143

3 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Wie entstand der Mensch? oder Warum wir die Phylogenese brauchen . . . . . . . 3.2 Die nominalistische und die realistische Auffassung der Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Individuum und Klasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Homologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Revolution in der Systematik . . . . . . . . . . . . . . . 3.6 Phänetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7 Kladistik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.1 .2 15 20 24 34 40 46

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152 156 159 165 167 170

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Inhaltsverzeichnis

3.8 3.9 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14

Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt . Merkmalsqualität und kladistische Analyse . . . . . . . . . . . . Phylogenese und Paläontologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Rekonstruktion der Anagenese . . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionsgeschwindigkeit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zur Phylogenese der (Säuge-)Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4 Evolutionäre Neuheiten 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18

. . . . . . . . . . Kambrische Explosion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baupläne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie entstanden die Wirbeltiere? . . . . . . . . . . . . . . . Neue Baupläne: Wurzelkrebse, Myxozoa, Henrietta Lacks und CTVT . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionsgeschwindigkeit: Entstehung der Wale und Milchverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gene und Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evo-Devo I: Wie baut man eine Fliege? . . . . . . . . . . . Evo-Devo II: Flügel, Beine und Tagpfauenaugen . . . . . . Ursprung der morphologischen Vielfalt der Pflanzen . . . Neuralleiste: versteckte Vielfalt der Wirbeltiere . . . . . . . Die Evolution der Augen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MacGyver-Prinzip I oder Wie bildet sich eine Augenlinse? . MacGyver-Prinzip II oder Milch und die Entstehung neuer Moleküle . . . . . . Morphologische Transformation und Ontogenese . . . . . Heterochronie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterochronie und Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil? . . . . „Nichtreduzierbare Komplexität“ . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . .

5 Adaptation . 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12

. . . . . . . . . . . . . . . . Fallbeispiel I: Beine, Lungen und Gehirne . . . . Fallbeispiel II: männliche Homosexualität . . . . Fallbeispiel III: der Giraffenhals . . . . . . . . . . Geschlechterverhältnis: Adaptation und Stabilität Adaptation, Geschichte und Funktion . . . . . . . Wie studiert man Adaptationen? . . . . . . . . . Adaptation und Kladistik . . . . . . . . . . . . . . Exaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nichtadaptationen . . . . . . . . . . . . . . . . . Fallbeispiel IV: Zwergsalamander . . . . . . . . . Fallbeispiel V: Tüpfelhyänen . . . . . . . . . . . . Adaptation, Pleiotropie und kulturelle Evolution .

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285 286 291 293 296 300 304 316 320 323 325 326 328

Inhaltsverzeichnis

5.13 Historische Barrieren . . . . . . . 5.14 Spandrillen . . . . . . . . . . . . 5.15 Adaptationen oder Spandrillen? . Kontroll- und Verständnisfragen .

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333 339 347 350

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galápagos-Inseln und afrikanische Seen . . . . . . . . . . Was ist eine Art? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Artenvielfalt der Erde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie sind die Arten voneinander getrennt? . . . . . . . . . Wie wird die Artbildung vollendet? . . . . . . . . . . . . . Geographische Isolation und Zerfall der Arten . . . . . . . Die Rolle der Umwelt für die Evolution der Vielfalt . . . . . Die Entstehung der Arten und die sexuelle Selektion . . . Die Ursachen der ökologischen Divergenz . . . . . . . . . Wie viele Nischen gibt es? oder Kann man die Entwicklung der Vielfalt vorhersagen? Aussterben von Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gelegenheit macht Diversität . . . . . . . . . . . . . . . . Verlauf der Radiationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese . . Artenselektion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlüsselneuheiten – evolutionäre Innovationen von ausschlaggebender Bedeutung . . . . . . . . . . . . . Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab . . . . . . . Die Quellen der heutigen Diversität . . . . . . . . . . . . . Die Zukunft der Diversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . .

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6 Vielfalt . 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 6.17 6.18 6.19

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7 Zwei Epiloge 7.1 7.2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 Fortschritt, Evolution und (menschliche) Geschichte . . . . . . . . 432 Rätsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

Glossar

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

Literatur Index

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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

XIII

Jeder Gärtner, der ein Beet jätet, sieht sich (zumindest unbewusst) mit den grundlegenden Prinzipien des Darwinismus konfrontiert: Angenommen auf einem Beet gäbe es mehr junge Pflanzen, als dort verbleiben können, wenn sie ausgewachsen sind. Der Gärtner weiß, dass verschiedene Pflanzen derselben Art durchaus unterschiedliche Eigenschaften besitzen und daher auch unterschiedliche Chancen haben, in Zukunft erfolgreich zu sein (z. B. „erfolgreich“ hinsichtlich der Menge und Qualität der Früchte, die sie produzieren). Und so unterscheiden sich auch ihre Überlebenschancen, wobei jeder Gärtner hofft, dass die guten Eigenschaften der Pflanzen, die er auswählt, auch an ihre Nachkommenschaft übertragen werden ( S. 13). (Bild in Anlehnung an eine Illustration von J. Capek zum Buch von K. Capek: Das Jahr des Gärtners, 1929)

1 Einleitung

Diese Weltordnung, dieselbige für alle Wesen, hat kein Gott und kein Mensch geschaffen, sondern sie war immerdar und ist und wird sein ewig lebendiges Feuer, nach Maßen erglimmend und nach Maßen erlöschend. Heraklit, Fragment B30

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • • • • • • • • •

Was ist Evolution? Wie hängen Evolution und Phylogenese zusammen? Was ist Darwinismus? Warum waren Darwins Ideen so revolutionär, und weshalb kam nicht schon vor ihm jemand auf diese Gedanken? Wie muss man den „Kampf ums Überleben“ verstehen? Ist die Evolution zielgerichtet? Warum pflanzen sich Tiere (und Menschen) fort? Was sind proximate Mechanismen und ultimate Ursachen? Warum gibt es bestimmte Eigenschaften oder Merkmalskombinationen bei Tieren nicht, auch wenn sie sinnvoll wären? Inwiefern beeinflusste die Genetik die Evolutionstheorie? Wie haben sich unsere Vorstellungen von der Evolution in den letzten 200 Jahren entwickelt? Wer sind (und waren) die einflussreichsten Evolutionsbiologen?

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1 Einleitung

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten Evolution ist die allmähliche Entwicklung eines Systems, das in Abhängigkeit von den in der Vergangenheit bereits gesammelten Erfahrungen auf äußere Einflüsse reagiert.

Im Verlauf der biologischen Evolution entstehen Organismen, die sich ändern und an die Umwelt anpassen.

Die evolutionäre Geschichte hilft, die heutige Gestalt der Natur, die Vielfalt der Organismen und ihre Wechselbeziehungen zu erklären.

Unter Evolution (vom lateinischen evolvere: ausrollen, entwickeln, ablaufen) versteht man die allmähliche Entwicklung eines beliebigen Systems mit „Gedächtnis“, d. h. eines Systems, das auf äußere Einflüsse reagiert, und zwar abhängig von den in der Vergangenheit gesammelten Erfahrungen. (Als Beispiel eines Systems ohne Gedächtnis, das sich zwar ändern kann, aber nicht evolviert, können wir Salz in Wasser anführen, das je nach Bedingung kristallisiert oder sich auflöst; doch egal wie oft dies passiert, es entstehen immer Salzkristalle mit denselben Eigenschaften.) Wir können von einer Evolution der Buntbarsche ebenso sprechen wie von einer Evolution der Sprachen, der Autos, der politischen Systeme oder der Damenunterwäsche. Von besonderem Interesse ist natürlich die biologische Evolution: Sie liefert ein Erklärungsmodell, wie im Lauf der Zeit verschiedenartige Organismen entstehen (vom griechischen organismos: Ansammlungen von Organen), also komplexe Systeme, die auf Reize reagieren, wachsen, sich entwickeln, ihr inneres Milieu konstant halten, Integrität bewahren und sich fortpflanzen. Im Lauf der Evolution ändern sich die Organismen; sie passen sich an die unterschiedlichen Bedingungen zur Gewinnung und Umwandlung von Energie und Substanzen aus der Umwelt an – seien es Amöben, Kartoffeln, Fadenwürmer oder Menschen. Der biologischen Evolution als Erklärungsmodell für die Entstehung der Organismenvielfalt steht die Schöpfung (lateinisch creatio) gegenüber ( Box 1.1). Der Vollständigkeit halber sollten wir hinzufügen, dass sich Dinge auch durch Revolution (vom lateinischen revolvere: zurückrollen, umwälzen) – also plötzlich, drastisch, unerwartet – ändern können. Der Gegensatz zur (R)Evolution wird als Stase (vom griechischen stasis: Stauung), also Stillstand oder Stabilität, bezeichnet. Die Welt ändert sich: Dies ist die natürliche Erfahrung der Menschen aller Zeiten. Wenn wir aber von der Evolution der Welt sprechen, sagen wir damit etwas mehr, als dass sich die Welt nur ändert. Aus der Definition der Evolution als „Entwicklung eines Systems mit Gedächtnis“ ergibt sich, dass die bereits erfolgte Evolution das heutige Gesicht der Welt (Natur) erklären kann. Das Aussehen der heute lebenden Organismen und ihre Beziehungen untereinander haben ihren Ursprung in ihrer evolutionären Geschichte, und wenn wir diese verstehen, begreifen wir auch die heutige Lebenswelt. Die Vorstellung von Evolution ist, wie schon gesagt, sicher nicht auf die Biologie beschränkt, aber gerade für sie ist sie sehr wesentlich. Von dem prominenten Populationsgenetiker Theodosius Dobzhansky ( S. 31) stammt der berühmte Satz: »Nichts in der Biologie erscheint sinnvoll, außer im Lichte der Evolution« (wobei er die Darwin‘sche Evolutionstheorie vor Augen hatte). Es genügt allerdings nicht, sich irgendein Konzept auszudenken, das bestimmt, wie wir fragen und welche Art von Antworten wir suchen, um die gegenwärtige Biologie zu erklären; das wäre keine konkrete Evolutionstheorie. Evolutionstheorien können sich je nach Mode und manchmal auch nach neuen Erkenntnissen ändern. Dieses ganze Buch handelt vor allem davon, wie sich unsere Vorstellungen von der Evolution in den letzten vier Jahrzehnten geändert haben, wobei

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

wir natürlich auch erklären werden, wie die Ausgangslage aussah. Der wirklich entscheidende Punkt ist, dass wir, um biologische Phänomene, Ereignisse und Zusammenhänge zu verstehen, das Beobachtete unter dem Aspekt ihrer historischen Entwicklung, ihrer Vergangenheit, kurzum ihrer Evolution, betrachten müssen.

| 1.1 |

Wissenschaft und Glaube Unter Wissenschaft verstehen wir die systematische Suche nach neuen Erkenntnissen. Wissenschaft ist ein Werkzeug, mit dem wir die Welt (bzw. für uns interessante Dinge, Phänomene, Ereignisse, Lebewesen etc.) betrachten. Die Art und Weise des Umgangs mit gewonnenen Daten ist klar geregelt; es handelt sich um ein relativ nüchternes Vorgehen, das jeden Betrachter zu derselben Schlussfolgerung hinführen sollte, falls eine solche aufgrund der Datenlage überhaupt möglich ist. Gängige Wissenschaftsmethoden sind beispielsweise die Beobachtung, die Deduktion oder das Experiment. Die Wissenschaft beruht auf der Vorstellung eines gesetzmäßigen (und mathematisierbaren) Verhaltens der Dinge (der Natur bzw. der Gesellschaft), das zunächst in Form einer Hypothese beschrieben, dann in einer Theorie verallgemeinert und schließlich durch weitere Beobachtungen oder reproduzierbare Experimente bestätigt (verifiziert) wird. Die Wissenschaft strebt nach einer allgemeinen Erkenntnis, aufgrund derer das Wesentliche vom Unwesentlichen getrennt werden kann und aufgrund derer wir allgemein gültige Gesetze bestimmen können, mit denen wir erfolgreich vorhersagen und die vorhergesagtenTatsachen auch experimentell modellieren können. Einer der bedeutendsten Philosophen und Wissenschaftstheoretiker des 20. Jahrhunderts, Karl R. Popper (1902–1994), stellte als wichtigstes Prinzip der Wissenschaftlichkeit die Falsifizierbarkeit (Widerlegung) auf. Die Stärke der Wissenschaft besteht nicht darin, dass man die aufgestellten Behauptungen verifizieren kann, sondern darin, dass sie so formuliert werden müssen, dass sie widerlegt werden können. (Analog liegt die Stärke der Demokratie nicht darin, dass sie die Besten zum Regieren auswählt, sondern darin, dass man jede Regierung mit gewöhnlichen Mitteln – nämlich durch Wahlen – abwählen kann.) Gegenstücke zur Wissenschaft sind die Pseudowissenschaft und der Glaube. Die Pseudowissenschaft bedient sich zwar einer wissenschaftlichen

Sprache, jedoch nicht der wissenschaftlichen Methoden. Ihre Behauptungen sind nicht falsifizierbar, da nur Menschen mit außerordentlichen Fähigkeiten (sogenannte „Medien“) Zugang zu den Pseudowissenschaften haben. Wissenschaftliche Methoden sind dagegen prinzipiell jedem zugänglich und von jedem überprüfbar. Ein Grundpfeiler des Glaubens besteht in dem Verbot, an den zu glaubenden Dingen zu zweifeln; indirekt wird damit auch deren Erforschung untersagt. Glaube formuliert keine Hypothesen oder Theorien, die man dann verifizieren und, insbesondere, falsifizieren könnte. Er beruht auf Dogmen, worunter wir Behauptungen verstehen, an denen nicht gezweifelt werden darf. Oft wird behauptet, die Evolutionstheorie sei unwissenschaftlich, weil man sie nicht bestätigen kann. Im Prinzip lässt sich jedoch keine Theorie endgültig beweisen. Der Unterschied zwischen einer wissenschaftlichen und einer nichtwissenschaftlichen Theorie beruht nicht in der Beweisbarkeit, sondern in ihrer Widerlegbarkeit. Wenn jemand behauptet, dass der Mensch von Gott erschaffen wurde, kann das eine Wahrheit sein, doch lässt sich diese Theorie nicht widerlegen: Gott, der Allmächtige, hätte den Menschen auch so kreieren können, dass wir diese „Wahrheit“ gar nicht erkennen, und er hätte uns gleichzeitig verschiedene „Pseudobeweise“ für die Evolution unterschieben können. Dagegen ergeben sich aus der Evolutionstheorie viele Erkenntnisse, die sich empirisch überprüfen lassen. In Bezug auf den Menschen könnte die Evolutionstheorie z. B. dann falsifiziert werden, wenn wir ein menschliches Fossil entdecken würden, das älter ist als alle bekannten Fossilien anderer Primaten, oder wenn man ein Fossil eines Primaten entdecken würde, das älter ist als Fossilien der ersten Säugetiere, oder wenn der Mensch molekularbiologisch nicht mit den Primaten verwandt wäre. Bislang sprechen alle Befunde für die Evolutionstheorie und gegen die Existenz eines Schöpfers.

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1 Einleitung

Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften des Lebens ist seine Altertümlichkeit.

Die Evolution ist aber nur dann geeignet, das zu erklären, was wir heute um uns herum beobachten, wenn nicht „zu viel“ Evolution stattfindet. Die evolutionären Veränderungen, die sich beispielsweise vor 10 Millionen Jahren ereignet haben, sagen uns über eine so alte Vergangenheit nur dann etwas, wenn sie während der letzten 10 Millionen Jahre nicht immer wieder durch weitere Evolutionsneuheiten derselben Ordnung verwischt wurden. Damit uns also die Evolution über unsere Welt etwas Wesentliches sagt, muss sie relativ langsam sein; dabei interessieren uns nicht nur die Änderungen, sondern vor allem das, was unverändert überlebt oder zumindest irgendeine Spur in der Gegenwart hinterlassen hat. Die Arten, mit denen wir diesen Planeten bewohnen, stammen aus einer unterschiedlich fernen Vergangenheit, die sich auf das heutige Aussehen der Natur auswirkt. Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften des Lebens ist seine unglaubliche Altertümlichkeit. Das ist deshalb so erstaunlich, weil wir es gewohnt sind, vor allem die Unbeständigkeit und Veränderlichkeit des Lebens zu sehen. Manche Eigenschaften der lebenden Natur sind sehr konstant und dies insbesondere im Vergleich mit geologischen Strukturen, wie Gebirge, Meere oder die Lage der Kontinente, die uns extrem unveränderlich erscheinen.

1.1 Beispiele für die sogenannte Gondwana-Verbreitung: Stummelfüßer (Onychophora), Lungenfische (Dipnoi) und Laufvögel (Nandu in Südamerika, Strauß in Afrika, Emu in Australien). Vor etwa 200 Millionen Jahren zerfiel der Superkontinent Pangäa in eine nördliche Landmasse, Laurasia, und das südliche Gondwana. Der Kontinent Gondwana umfasste alle heutigen Südkontinente (Südamerika, Afrika, Australien und die Antarktis), ferner Vorderindien und Madagaskar. Vor etwa 150 Millionen Jahren (gegen Ende des Juras) begann Gondwana zu zerbrechen und zwar zunächst zwischen Afrika und Madagaskar, zuletzt zwischen Australien und der Antarktis ( Box 6.20). Die disjunkte Verbreitung vieler rezenter (aber auch ausgestorbener) phylogenetisch verwandter Taxa der Pflanzen und Tiere an den Spitzen der Südkontinente wird als ein Hinweis auf die einstige weitläufige Gondwana-Verbreitung ihrer Vorfahren und die nachfolgende Trennung mit weiterer unabhängiger Evolution interpretiert. In einigen Fällen (z. B. gerade im Fall der Lungenfische) zeigen die Fossilfunde jedoch, dass diese Taxa einst auch weiter (also auch auf der Nordhemisphäre) verbreitet waren, sodass das heutige Verbreitungsbild nur als Schrumpfareal zu bezeichnen ist. (Nach diversen Quellen)

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1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

Es genügt, sich bewusst zu machen, dass zu der Zeit, als die großen Gebirge noch nicht entstanden und die Landmassen der Kontinente anders angeordnet waren als heute (sodass wir sie auf einem Globus, der den damaligen Zustand zeigt, gar nicht erkennen würden), schon Tiere über die Erde liefen. Diese verfügten bereits über ausgeprägte Verhaltensmuster und waren den heutigen Tieren oft sehr ähnlich; manche von ihnen haben praktisch in unveränderter Form bis heute überdauert. Die heutige Geographie der Kontinente ist jünger als die Affen, die auf ihnen leben. Daher hilft uns heute die Verbreitung von nah verwandten Arten auf verschiedenen Kontinenten, die geologische Geschichte der Kontinente zu rekonstruieren (Abb. 1.1). Den Zelltyp, aus dem unser Körper aufgebaut ist – die sogenannte Eukaryotenzelle –, mit all seinen grundlegenden Funktionen und überlebenswichtigen Genen, haben wir mit vielen anderen Organismen gemeinsam, wie z. B. mit Pilzen oder Pflanzen. Dabei handelt es sich um „Erinnerungen“ an die Zeiten, noch bevor sich unsere Vorfahren von den Vorfahren anderer eukaryoter Organismen abgespaltet haben. Dieser Zelltyp hat ohne wesentliche Änderungen fast eine Milliarde Jahre überdauert. Und die grundlegendsten Prinzipien der Zellorganisation sowie die grundlegendste biochemische und genetische Ausstattung der Zelle haben wir von den eigentlichen Anfängen des Lebens auf der Erde, aus der Vergangenheit, die fast vier Milliarden Jahre alt ist. Während dieses gesamten Zeitraums hörte die kontinuierliche Linie der Zellen niemals auf zu existieren, und nie sind neue Zellen anders entstanden als durch Teilung der Mutterzellen. Ein wesentliches Merkmal des Lebens ist also gerade nicht die auffällige Veränderlichkeit, sondern vielmehr das bemerkenswerte Talent, seine Identität sehr lange zu bewahren − jedenfalls deutlich länger, als es nichtlebende Dinge können. Daran ist nichts Mystisches. Ein nichtlebendes Ding, z. B. ein Stein, ist nur ein passives Spielzeug der physikalischen Kräfte, die ihn früher oder später vernichten, während der lebende Organismus seiner Umgebung ausweichen kann und in der Lage ist, sich zu transformieren, sich zu reparieren, sich fortzupflanzen und seine Eigenschaften an die nächsten Generationen weiterzugeben. Dadurch bietet uns ein Organismus nebenbei auch unvergleichbar mehr Information über seine Geschichte als ein Stück unbelebter Materie vergleichbarer Masse. Es ist kein Zufall, dass die Idee der Evolution in ihrer ausführlichen Form erst im 19. Jahrhundert entstand, als die Menschen begannen, sich der Bedeutung der historischen Kontinuität für ihre eigene Geschichte und für das Verständnis der Gegenwart, in der sie leben, voll bewusst zu sein. In der Antike und im Mittelalter waren sich die Menschen zwar auch der Veränderungen der Welt bewusst (erinnern wir uns z. B. an die altgriechische absteigende Folge von Goldenem, Silbernem und Ehernem Zeitalter, die in der gegenwärtigen eisernen Misere endete), aber die einzelnen Epochen hielten sie für mehr oder weniger getrennte Stadien. Erst später wurden sich die Menschen bewusst, dass viele Dinge und Ereignisse aus der Vergangenheit in den nachfolgenden Zeiträumen nicht nur erhalten blieben, sondern sogar wesentlichen Einfluss darauf hatten, wie diese aussahen und wie sie funktionierten. Diese Verschiebung in der Wahrnehmung der Geschichte kann man auch in den Naturwissenschaften nachvollziehen.

Die grundlegenden Prinzipien der Zellorganisation sowie der biochemischen und genetischen Ausstattung der Zelle sind fast 4 Milliarden Jahre alt. Nicht die auffällige Veränderlichkeit, sondern die Konstanz der Identität zeichnet Leben aus.

In der Antike und im Mittelalter hielt man die einzelnen Epochen für mehr oder weniger getrennte Stadien. Die Idee der Evolution entstand erst im 19. Jh., als die historische Kontinuität ins Bewusstsein der Menschen rückte.

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1 Einleitung

Der bedeutendste Evolutionsbiologe der vordarwinistischen Ära war Jean-Baptiste Lamarck.

Der wahrscheinlich bedeutendste Evolutionsbiologe der vordarwinistischen Ära war Jean-Baptiste Lamarck ( s. u.). Seine wichtigsten Ideen publizierte er 1809, also im Geburtsjahr von Charles Darwin. Obwohl Darwin explizit schrieb, dass die Lamarck‘schen Ideen seine Theorien in keinerlei Weise beeinflusst hätten, entspricht dies wahrscheinlich nicht ganz den Tatsachen. Auch wenn Lamarck Darwins Werk nicht direkt beeinflusste, so haben seine Arbeiten sicherlich einige Lehrer und Vorgänger Darwins stimuliert. Lamarcks Ideen wurden nie (weder zu seinen Lebzeiten noch nach seinem Tod) wirklich anerkannt, und auch heute ist seine Theorie meistens nur in ihrer vereinfachten, karikierten Form bekannt ( Box 2.32).

Jean-Baptiste P. A. d. M., Chevalier de Lamarck Lebensdaten: 1744–1829 Nationalität: französisch Leistung: Bedeutender Zoologe und Botaniker des 19. Jh., der wichtigste Evolutionsbiologe vor Darwin. L. nahm an, dass Organismen in der Vergangenheit wiederholt entstanden sind, und zwar stets in ihrer ursprünglichen, einfachen Form, und dass sie im Lauf der Evolution komplexer und vollkommener wurden und werden. Dass wir heute Organismen finden, die einen unterschiedlichen Organisationsgrad aufweisen, ist darauf zurückzuführen, dass sie zu unterschiedlichen Zeiten entstanden sind und entsprechend einen unterschiedlich langen Evolutionsweg zurückgelegt haben. L. vermutete, dass die Evolution als allmähliche (graduelle) Anpassung an die natürlichen Bedingungen abläuft, dass jedes Organ, das belastet wird, größer wird bzw. seine Funktionalität steigert. Umgekehrt würde ein Nichtgebrauch von Organen zu ihrer Reduktion bis hin zum Verlust führen. Er glaubte (wie die meisten seiner Zeitgenossen und auch Darwin), dass die im Lauf des individuellen Lebens erworbenen Eigenschaften an die Nachkommen vererbt würden. L. nahm an, dass der erste Schritt in der Evolution einer Struktur die Änderung des Verhaltens darstellt (z. B. der Erwerb einer neuen Nahrungsquelle). So werden bestimmte Organe neu bzw. anders belastet, trainiert und vergrößert. L. prägte u. a. die Begriffe „Biologie“, „Wirbellose“, „Annelida“, „Arachnida“, „Crustacea“ und „Tunicata“.

Georges L. C. F. D., Baron de Cuvier Lebensdaten: 1769–1832 Nationalität: französisch Leistung: Begründer der Paläontologie, Paläontologe, Tiersystematiker, vergleichender Anatom. C. entwickelte Prinzipien zur Rekonstruktion einer Tiergestalt anhand von Knochen. C. war der bekannteste Verfechter des Katastrophismus, demzufolge in der Erdgeschichte wiederholt große Katastrophen einen Großteil der Lebewesen vernichteten und aus den verbliebenen Arten in darauf folgenden Phasen neues Leben entstanden ist. Er zeigte als erster, dass in der Vergangenheit Arten lebten, die es nicht mehr gibt und dass die Vorstellung eines niedrigen (biblischen) Alters der Erde falsch ist. Weiterhin wies er nach, dass die ausgestorbenen Organismen wie die rezenten ebenfalls vollkommen waren und dass die in den jüngeren Schichten vorkommenden Arten den heutigen Arten stärker ähneln, während in den älteren Schichten ganz andere Arten vorkommen. Er war ein Gegner der graduellen, kontinuierlichen Evolution, denn für sie fand er in den Fossilien keine Beweise. Als Kreationist kann er jedoch nicht bezeichnet werden. Er war wissenschafts- und bildungspolitisch sehr einflussreich.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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Noch Georges Cuvier ( S. 6), ein um eine Generation jüngerer Zeitgenosse von Lamarck und Begründer der Paläontologie, betrachtete Ende des 19. Jahrhunderts die Erdgeschichte als eine Folge von unabhängigen Epochen, die durch Katastrophen voneinander getrennt wurden. Das ist allerdings eine durchaus berechtigte Sicht, denn die Existenz der fossilen Überreste ausgestorbener Organismen beweist an sich nur, dass unsere Erde in der Vergangenheit von anderen Wesen bewohnt wurde als heute, nicht jedoch dass es eine kontinuierliche Evolution gibt. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ( s. u.), ein radikaler Gegner von Cuvier, war der erste, der eine ununterbrochene Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen postulierte. Etwas später nahm Charles Lyell ( s. u.), der Begründer der modernen Geologie, an, dass die Gestalt der Erdoberfläche nur als Folge von sehr alten und sehr langsamen Prozessen, wie z. B. Sedimentation und Faltung, erklärbar ist; und was noch wichtiger ist: Um solche Prozesse aufgrund der Analyse ihrer heutigen Ergebnisse rekonstruieren zu können, müssen wir annehmen, dass sich die in der Vergangenheit abgelaufenen Prozesse nicht wesentlich von den

Cuvier sah die Erdgeschichte als eine Abfolge von unabhängigen, durch Katastrophen getrennte Etappen.

Saint-Hilaire postulierte eine ununterbrochene Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen. Nach Lyell wurde die Erdoberfläche von sehr langsamen Prozessen geformt, die sich von den in der Gegenwart ablaufenden Prozessen nicht unterscheiden.

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire Lebensdaten: 1772–1844 Nationalität: französisch Leistung: Bedeutender Zoologe und einflussreicher Biologe des 19. Jh. Durch seine vergleichenden Untersuchungen in Anatomie, Paläontologie und Embryologie gab S.-H. der modernen Evolutionstheorie entscheidende Anstöße. Goethe hat S.-H. als »Zoologen, der bei den Organismen einen allgemeinen Plan suchte« charakterisiert. S.-H. vertrat die Ansicht, dass der Körperbau von Wirbeltieren und Wirbellosen einen gemeinsamen Grundbauplan aufweist. Im Jahr 1830 kam es zu einem Disput (dem sogenannten Pariser Akademiestreit) zwischen S.-H. und Cuvier, der europaweit verfolgt wurde. S.-H. entdeckte viele Ähnlichkeiten zwischen verschiedensten Wirbeltieren und gelangte zur Überzeugung, dass die Vögel von urzeitlichen Reptilien abstammten. Er war somit der erste, der eine fortdauernde Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen postulierte. Weiterhin nahm S.-H. an, dass die Umwelt primär die Embryogenese beeinflusst und nicht das erwachsene Individuum. S.-H. gilt auch als Mitbegründer der Teratologie, der Lehre von Missbildungen.

Sir Charles Lyell Lebensdaten: 1797–1875 Nationalität: britisch Leistung: Einer der Begründer der modernen Geologie. Er führte den Grundsatz des Aktualismus in die Geologie ein, der besagt, dass während der Erdgeschichte nur solche Kräfte und Prozesse an der Gestaltung der Erde gewirkt hatten, die auch heute noch zu beobachten sind. Damit war er ein Gegner der damals herrschenden Kataklysmentheorie (= Katastrophismus). L. profilierte sich im Feld der Stratigraphie. Er teilte die Tertiär-Periode anhand der Fossilien in drei Abschnitte ein: Pliozän, Miozän und Eozän. Er zeigte, dass die Menschheit sehr viel älter ist, als gewöhnlich angenommen wurde. Er beeinflusste die Arbeit von Darwin stark und zählte zu dessen Freunden und Unterstützern.

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1 Einleitung

in der Gegenwart ablaufenden Prozessen unterscheiden. In gewisser Hinsicht können wir also gerade Lyell für den ersten Boten evolutionärer Gedanken halten, wenn auch noch nicht in biologischem Sinn. Das evolutionäre Erklärungsprinzip ist nicht ganz geradlinig. Von der Geschichte können wir nämlich nichts direkt wissen, denn Geschichte gibt es eigentlich nicht, im besten Fall gab es sie. Wir können sie nur aus gefundenen Spuren rekonstruieren, sei es aus schriftlichen Aufzeichnungen oder – im Fall der Biologie – aus Fossilien und Eigenschaften der heutigen Organismen. Wir bewegen uns damit ein wenig im Kreis. Wir versuchen die heutigen Ereignisse mittels ihrer Geschichte zu verstehen, aber die rekonstruieren wir gerade aufgrund der Erscheinungen, die wir in der Gegenwart beobachten. Interessanterweise macht dieser Zirkelschluss nichts aus. Gerade dadurch, dass wir die beobachteten Phänomene in gegenseitige Zusammenhänge bringen, tragen sie letztendlich alle zu einer großen und logisch konsistenten Geschichte bei, die wir Evolution nennen. Die Evolution ist eine Geschichte, die wir erdacht haben, um das zu erklären, was wir beobachten. Es kann sich dabei um die Erklärung der Existenz von Fossilien handeln, die den heutigen Organismen unähnlich sind. Oder um eine Erklärung für das deutlich hierarchisch gegliederte System | 1.2 |

„Zweckmäßig“ ist nicht mit „zweck- oder zielgerichtet“ zu verwechseln Eine Angina können wir mit Antibiotika oder mit Beschwörung kurieren. In beiden Fällen geht es um eine zweckgerichtete (zweckbestimmte, also geplante, absichtliche) Handlung, aber nur im ersten Fall ist diese Behandlung auch zweckmäßig, d. h. sinnvoll und geeignet, den gewünschten Zweck (zumindest in den meisten Fällen) auch zu erfüllen. Die Auffassung von der Zielgerichtetheit und Zweckgebundenheit (Zweckbestimmtheit) der Ereignisse oder Entwicklungen wird als Teleologie (vom griechischen telos: Ende, Zweck, und logos: Lehre) bezeichnet. Die Wissenschaft kann ein Phänomen oder Ereignis auf zwei Weisen beschreiben: entweder durch die Ursache oder durch den Zweck. Jedes Phänomen (Ereignis) hat eine (naturgesetzliche oder zufällige) Ursache, die es ausgelöst hat. Nur wenige Ereignisse haben auch einen Zweck. Die Zweckmäßigkeit biologischer Systeme hängt nicht mit der Zweckgerichtetheit zusammen, sondern mit dem Prinzip der „Verankerung von oben“ – d. h., dass manche Eigenschaften einesTeilsystems durch die Eigenschaften des übergeordneten Systems bestimmt werden. Wenn wir z. B. am Fuß eines Hangs eine Ansammlung von Steinen ähnlicher Gestalt und Größe finden, kann dies mit dem Mechanismus ihrer Entstehung zusammen-

hängen. Eine teleologische Erklärung wäre, dass die dort gefundenen Steine genau in dieser Größe und Form gebildet wurden. Alternativ könnte man annehmen, dass jeder Stein zufällig und in unterschiedlicher Gestalt und Größe entstand, aber alle Steine denselben Transportprozessen ausgesetzt waren, die dazu führten, dass sich an einem bestimmten Ort ähnliche Steine ansammelten. Die Steine sind ein Teil des übergeordneten Systems (Hang, Fluss, Gravitation), das bestimmt, an welchem Ort sich welche Steine ablagern. Man kann die Beziehung zwischen diesen Begriffen durch die folgende Tabelle verdeutlichen: zweckmäßig

zweckbestimmt

Handlung des Menschen, Schöpfung

JA

JA

Evolutionäre Anpassung

JA

NEIN

Anordnung der Computer-Tastatur

NEIN

JA

Verteilung kleiner Steine auf einem Acker

NEIN

NEIN

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1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

der Arten, in dem sich einige „näher“ stehen als andere. Oder um Organe, die heute offensichtlich zu nichts gut und kaum anders zu interpretieren sind, als dass es sich um Spuren vorheriger evolutionärer Stadien handelt. Um zu verstehen, wie es möglich ist, mittels der rekonstruierten Vergangenheit die Gegenwart zu interpretieren, muss man verstehen, inwiefern die Vergangenheit mit der Gegenwart zusammenhängt, und wie sie deren Aussehen bedingt. In der Vergangenheit geschah viel, aber nur wenig blieb bis in die Gegenwart erhalten (wobei verschiedene Dinge unterschiedlich lange erhalten blieben), während das meiste, das sich ereignete, unwiederbringlich verloren ging, sodass es nicht mehr rekonstruiert werden kann. Von der bunten Vielfalt einer großen Menge an Ereignissen, Vorgängen und Erscheinungen bleibt nur ein Bruchteil übrig, denn nur dieser Bruchteil hat eine Chance zu überdauern. Dies – und eigentlich nur dies – ist die natürliche Selektion, also ein Grundprinzip, das die Beziehung zwischen der Vergangenheit und Gegenwart erklärt. Wenn wir den lebenden Organismen eine Vergangenheit und Evolution zuerkennen, so beziehen wir diese vor allem auf die Eigenschaften, die ihnen helfen zu leben, zu überleben und sich fortzupflanzen. Der Grund für die Ausbildung solch zweckmäßiger Eigenschaften, also Adaptationen, verlangt dann eine Erklärung. Kann man die auffällige Zweckmäßigkeit der Organismen überhaupt anders erklären als mit der absichtlichen Intervention höherer Kräfte ( Box 1.2)? Mit dem Konzept der natürlichen Selektion, das Charles Darwin ( S. 10, Box 1.3–1.5) Mitte des 19. Jahrhunderts präsentierte, kann man die natürliche Entstehung der Zweckmäßigkeit sehr einfach erklären. Gerade weil diese Eigenschaften den Organismen in der Vergangenheit geholfen haben, zu überleben und sich fortzupflanzen, blieben sie – im Unterschied zu den unzweckmäßigen Eigenschaften – bis heute erhalten. Nur die zweckmäßigen Eigenschaften haben eine Chance, langfristig zu überdauern. Angesichts der Tatsache, dass es stets eine beschränkte Anzahl von Organismen geben wird, werden nicht alle Eigenschaften die Chance haben, in die nächsten Generationen zu gelangen. Nur die Eigenschaften, die unter dem Gesichtspunkt des Überlebens und der Fortpflanzung des Organismus (und daher auch unter dem Gesichtspunkt des eigenen Überdauerns und der Verbreitung) die vorteilhaftesten sind, werden an die nächsten Generationen weitergegeben. Die einzelnen Eigenschaften der Organismen „wetteifern um das Überleben“. Wie wir noch sehen werden, handelt es sich mehr um einen Wettbewerb und oft auch um eine Art Spiel als um einen „Kampf ums (Über)Leben“. Darüber hinaus wird nicht um das Überleben an sich gewetteifert. Angenommen ein Mensch stirbt während seiner embryonalen Entwicklung, ein anderer mit 95 Jahren an Altersschwäche, und beide haben keine Nachkommen hinterlassen. Offensichtlich haben beide Menschen etwas gemeinsam: Ihre individuellen Eigenschaften sind nicht in die nächste Generation gekommen, denn dazu gab es keine Möglichkeit. Sich nicht fortzupflanzen ist dasselbe wie unterzugehen. Wer keine Nachkommen hinterlässt, hat unter dem Gesichts-

Adaptationen sind zweckmäßige Eigenschaften, die den Organismen helfen zu (über)leben und sich fortzupflanzen. Mit Darwins Konzept der natürlichen Selektion lässt sich die Entstehung von Adaptationen einfach erklären.

Das Wetteifern verschiedener Eigenschaften der Organismen ähnelt mehr einem Wettbewerb bzw. einem Spiel als einem „Kampf ums (Über)Leben“.

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1 Einleitung

Charles Robert Darwin Lebensdaten: 1809–1882 Nationalität: britisch Leistung: Einer der bedeutendsten Naturwissenschaftler der Neuzeit; seine Erklärung der Evolution hat nicht nur die Biologie revolutioniert, sondern auch die allgemeine Weltanschauung verändert. Außer mit seinen Arbeiten im Bereich der Evolutionsbiologie machte sich D. auch in anderen Bereichen der Biologie einen Namen: Er hat den Mechanismus der Entstehung der Korallenatolle aufgeklärt, die Bodenbildung durch Regenwürmer beschrieben, Fossilien des Riesenfaultiers Megatherium entdeckt und beschrieben, eine ganze Reihe von Büchern verfasst – u. a. über den Ausdruck von Emotionen bei Tieren, über die Bewegungen von Pflanzen, über Rankenfußkrebse, über die Geologie von Vulkaninseln oder über insektivore Pflanzen. Dabei hatte D. keine formale biologische Ausbildung. Auf Wunsch seines Vaters begann er, Medizin zu studieren, doch brach er nach einem Jahr das Studium ab. Er studierte drei Jahre Theologie und beendete das Studium mit dem Bachelor-Titel. Schon als Kind sammelte er diverse Naturobjekte und auch während der Studienzeiten ließ das naturwissenschaftliche Interesse nicht nach. Er pflegte Kontakte zu bekannten Naturwissenschaftlern und ergänzte seine Kenntnisse autodidaktisch. Im Alter von 22 Jahren nahm er an Bord des Forschungsschiffs „Beagle“ an einer fünfjährigen Expedition teil. Ziel der Expedition war es, die Küste Südamerikas zu erforschen und zu kartieren ( Box 6.1). Während dieser Expedition sammelte er große Mengen Material und etliche geologische und biologische Daten, die später seine wissenschaftliche Meinung bedeutend beeinflusst haben. Als 30-Jähriger heiratete er. Obwohl er aus gesundheitlichen Gründen nach drei Jahren mit seiner Familie nach Downe auf das Land zog und London nur noch selten besuchte, pflegte er intensive Korrespondenzen mit in- und ausländischen Naturwissenschaftlern und verfolgte die wissenschaftliche Literatur. Um 1837 begann er, seine Theorie der Evolution zu formulieren ( Box 1.3). 1844 handelte er seine Theorie auf 230 Seiten ab, sammelte aber in den folgenden Jahren systematisch weitere Beweise und Argumente für seine Theorie. Gleichzeitig versuchte er, seine wissenschaftliche und gesellschaftliche Position zu stärken, um seine unkonventionelle Meinung leichter publizieren und verteidigen zu können. Er hat das Werk jedoch nicht in der geplanten Form und dem beabsichtigen Umfang publiziert, da ihm 1858 ein anderer britischer Biologe, Alfred Russel Wallace ( S. 14), ein Manuskript seiner eigenen Arbeit mit der Bitte um Beurteilung und eventuelle Publikation zusandte, in der dieser seine Version der Evolutionstheorie beschrieb. Die Theorie von Wallace unterschied sich im Wesentlichen nicht von D.s Theorie. D.s Freunde (insbesondere Charles Lyell, S. 7, Thomas Henry Huxley, S. 14) und der Botaniker Joseph Dalton Hooker, S. 14) richteten es ein, dass das Manuskript von Wallace und D.s Manuskriptauszug von 1844 auf ein- und derselben Sitzung der Linnean Society vorgelesen und beide Vorträge dann in demselbenTagungsband veröffentlicht wurden. D. unterbrach seine Arbeit an dem umfangreichen Werk, um die Publikation einer Kurzversion seines „Artenbuches“, wie er es nannte, vorzuziehen. Seine Evolutionstheorie wurde am 24. November 1859 unter dem Titel On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder Die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein) erstmals veröffentlicht. Diese Theorie stellt eigentlich einen Komplex mehrerer Theorien dar ( Box 1.3). D.s Buch stieß auf großes öffentliches Interesse und fand großen Anklang sowohl in wissenschaftlichen Kreisen wie auch in der Gesellschaft. Trotz einiger anfänglicher Kritik wurde D.s Arbeit in der wissenschaftlichen Welt bald anerkannt. Für die Akzeptanz der Evolutionstheorie setzten sich vor allem Joseph D. Hooker, Thomas Huxley und Charles Lyell ein. D. selbst war oft zu krank und verfolgte die Debatten durch seine Korrespondenz. In Deutschland popularisierte und verteidigte E. Haeckel ( S. 15) D.s Ideen. A. Weismann ( S. 15) verhalf ihnen des Weiteren zum Durchbruch. Auch nach der Veröffentlichung der Entstehung der Arten widmete sich D. verschiedenen botanischen und zoologischen Themen und arbeitete weiter an seiner Theorie. Mehr als zehn Jahre später, 1871, publizierte er mit The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl) ein weiteres wichtiges Konzept der Evolutionstheorie, die Theorie der sexuellen Selektion.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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| 1.3 |

Sechs Theorien von Charles Darwin Unter Darwinismus versteht man die von Darwin begründete Form der Abstammungslehre. Obwohl der Darwinismus häufig nur mit der Selektionstheorie synonymisiert wird, stellt er eigentlich einen Komplex von sechs sich ergänzenden Theorien dar. Die ersten fünf unten aufgelisteten Theorien wurden von Darwin 1859 publiziert, die letzte etwas später, im Jahre 1871. 1) Die Theorie der Evolution von Arten besagt, dass die Arten in der Zeit veränderlich sind. Ähnlicher Ansicht waren vor Darwin auch schon Saint-Hilaire und Lamarck. Erst Darwin hatte jedoch genügend Daten gesammelt, um den Großteil seiner Fachkollegen zu überzeugen. 2) Nach der Theorie der gemeinsamen Abstammung aller Arten sind alle Arten durch Divergenz aus einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Diese Theorie war eine radikale Abkehr von den bisherigen Vorstellungen der unabhängigen Entstehung einzelner Arten – sei sie nun natürlichen oder übernatürlichen Ursprungs. 3) Die Theorie der allmählichen Divergenz der Arten beschreibt die Tatsache, dass sich im Lauf der Zeit die (phänotypischen) Änderungen kumulieren

und sich die Arten daher mehr und mehr voneinander unterscheiden. Diese Erkenntnis hat die systematische Biologie wesentlich beeinflusst. 4) Die Theorie des Gradualismus besagt, dass sich die Arten allmählich, in kleinen Schritten, verändern. Darwin hat die alternative Möglichkeit, den sogenannten Saltationismus, also sprunghafte, plötzliche und größere Änderungen, explizit abgelehnt. 5) Das Kernstück bildet die Theorie der natürlichen Selektion, wonach die natürliche Auslese den Hauptmechanismus der Evolution (Entstehung von adaptiven Merkmalen, Komplexität und biologischer Vielfalt) darstellt. Dieser Theorie brachte die damalige Fachwelt den größten Widerstand entgegen. (Die Alternative war insbesondere die Lamarck‘sche Erblichkeit der durch Gebrauch bzw. Nichtgebrauch erworbenen Eigenschaften.) 6) Die Theorie der sexuellen Selektion wurde von Darwin erst später formuliert. Sie erklärt die Entstehung von verschiedenen biologischen Phänomenen (insbesondere dem sekundären Geschlechtsdimorphismus) durch die intersexuelle Partnerwahl und intrasexuelle Konkurrenz.

punkt der Evolution nicht existiert.* Die Organismen kämpfen eigentlich nicht um das Überleben, wie man meinen könnte, sondern sie konkurrieren um die Fortpflanzung, die Reproduktion. Rehe sind reproduktiv unterschiedlich erfolgreich, denn sie können mit unterschiedlichem Erfolg vor den Luchsen fliehen, und die Luchse pflanzen sich unterschiedlich erfolgreich fort, weil sie unterschiedlich erfolgreich Rehe jagen. Gerade das Bewusstsein, dass es nicht um das Leben, sondern um die Fortpflanzung geht, dass das Leben an sich eine notwendige Bedingung für die Reproduktion ist, ermöglicht es uns, so manches merkwürdige Phänomen zu verstehen, dem wir in der Natur begegnen. Vor allem die verschiedenen Beispiele der Zusammenarbeit, des Betrügens, des Darbietens oder des Protegierens lassen sich leichter vor diesem Hintergrund erklären. Die Evolutionsspiele sind nämlich wesentlich komplizierter, als es uns zunächst erscheinen mag. * Wir möchten ausdrücklich betonen, dass wir damit keineswegs Personen, die aus welchen Gründen auch immer unfruchtbar sind oder die sich bewusst dagegen entschieden haben, Kinder in die Welt zu setzen, angreifen oder beleidigen wollen. Wie wir später noch sehen werden, gibt es auch andere Möglichkeiten, die eigenen Gene in die nächste Generation zu bringen.

Die Organismen konkurrieren um die Fortpflanzung.

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1 Einleitung

| 1.4 |

Selektion und Fitness Selektion (vom lateinischen selectio: Auslese, Auswahl) wird häufig als „Kampf ums Dasein“ oder „Überleben der Stärksten“ dargestellt (und missverstanden). Denn eigentlich „kämpfen“ die Organismen nicht um das individuelle Überleben, sondern sie konkurrieren um die Chance, sich fortzupflanzen. Der Konkurrenzkampf wird manchmal sehr lautstark ausgetragen, manchmal spielt er sich ganz leise ab, und häufig ist es nicht der physisch Starke, der gewinnt, sondern der strategisch Bessere. Selektion stellt den zentralen Mechanismus der Evolution dar. Sie beruht auf dem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg (= Fitness) von selektierten Einheiten (Individuen bzw. Allelen). Üblicherweise vererben die Bestangepassten die meisten ihrer Allele an die Folgegeneration und sind damit die Fittesten. Selektion bedeutet also eine ungleichmäßige Vererbung der von verschiedenen Individuen stammenden Allele in den Genpool der nächsten Generation, und damit im Lauf der Zeit eine systematische, vorhersagbare, nichtzufällige Änderung der Allelfrequenzen in der Population. Die biologische (Darwin‘sche) Fitness (englisch fitness: Eignung, Tauglichkeit) bezeichnet den relativen Fortpflanzungserfolg eines Individuums (bzw. eines Genotyps), also seine Fähigkeit, fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen, und zwar gemessen am Erfolg anderer Individuen bzw. Allele (Genotypen). Im neodarwinistischen Sinn handelt es sich somit um eine Zahl, die beschreibt, wie viel weniger Nachkommen dieTräger eines gegebenen Allels im Vergleich zu den Trägern des erfolgreichsten Allels in der Population durchschnittlich pro Leben produzieren. Von dieser sogenannten individuellen Fitness unterscheidet man die Gesamtfitness, die die Träger des eigenen Erbguts (Kinder, Enkelkinder) miteinbezieht, die sich ihrerseits ebenfalls fortpflanzen (können). Die Gesamtfitness (inclusive fitness) eines Individuums ist umso größer, je höher der relative Anteil seines Erbguts in den folgenden Generationen ist, wobei die Beiträge der Verwandten zu diesem Anteil mit dem Verwandtschaftsgrad ( Box 2.13) gewichtet sind. Aus der biologischen Fitness w können wir den Selektionskoeffizienten s berechnen: s = 1 – w. Der Selektionskoeffizient (eine Zahl zwischen 0 und 1) drückt aus, wie sehr dieTräger eines bestimmten Allels von der natürlichen Selektion betroffen sind. Wenn die Selektion ganz und gar gegen ein bestimmtes Allel (Genotyp) arbeitet, sodass dieses Allel nicht in den Genpool der nächsten Generation einfließt, ist s = 1.

Falls s = 0 ist, unterliegt das Allel keiner Selektion: Es ist selektiv neutral ( Box 2.3). Wenn die Träger des Allels A viele Nachkommen hinterlassen (z. B. 100), während dieTräger des Allels B im Durchschnitt nur 60 Nachkommen produzieren, dann beträgt die biologische Fitness der Träger des Allels B 0,6 und der entsprechende Selektionskoeffizient ist 0,4. Fitness und Tautologie Die Opponenten des Darwinismus betonen oft, dass die Definitionen der natürlichen Selektion und der biologischen Fitness einen Zirkelschluss darstellen, wovon sie ableiten, dass der Darwinismus eine tautologische, nicht falsifizierbare und damit nichtwissenschaftliche Theorie sei. Diese Behauptung geht auf den Philosophen Karl Popper zurück (1975), der sie aber später (1978) zurücknahm (was von den Opponenten ignoriert wird). Die Aussage „In der Evolution überleben die Organismen mit der höheren Fitness; höhere Fitness ist eine Eigenschaft, die diejenigen Organismen kennzeichnet, die der Wirkung der natürlichen Selektion besser widerstanden“ ist in der Tat tautologisch, denn der zweite Teil wiederholt schlicht den ersten. (Wir können im erstenTeil „die Organismen mit der höheren Fitness“ durch „die Organismen, die am besten überleben“ ersetzen.) Doch Darwin hat so etwas nie behauptet, und diese Aussage wurde auf die unterschiedlichen Fitnessdefinitionen zurückgeführt. Der Urheber der Metapher „Survival of the fittest“ war Herbert Spencer (1864). Das Missverständnis entsteht dadurch, dass hier einmal Fitness als Anpassung bzw. adaptive Eigenschaft und einmal als „Fortpflanzungserfolg“ definiert wird und dass diese Definitionen gleichgesetzt werden. Darwin hat (im Unterschied zu Lamarck) in seiner Theorie aber nie versucht, irgendeine konkrete Eigenschaft zu bestimmen, die sich im Lauf der Evolution vergrößern würde und die irgendwelche Tendenzen oder Richtungen der Evolution bestimmen würde. Darwin versuchte nur, einen allgemeinen Mechanismus zu finden, der die Evolution erklären könnte. Wichtig ist nun festzuhalten, dass „Fitness“ und „Anpassung“ zwei verschiedene Begriffe sind. Fitness bezeichnet den Fortpflanzungserfolg, der natürlich auf der Angepasstheit beruht. Alternativ könnte man Fitness auch als eine Disposition zum Überleben und zur Zeugung einer gewissen Anzahl von Nachkommen definieren, eine Disposition, deren kausale Basis physiologische, morphologische oder Verhaltenseigenschaften eines Organismus bilden.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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Darwins Erklärung der Entstehung der zweckmäßigen Eigenschaften ist also einfach und irgendwie selbstverständlich: Die zweckmäßigen Eigenschaften sehen wir deshalb um uns herum, weil die unzweckmäßigen nicht erhalten blieben. Es ist erstaunlich, dass der Darwinismus erst so spät aufkam. Außer Darwins unbestrittener Genialität kann hier noch ein anderer Grund angeführt werden. Erst die Welt, in die Darwin hineingeboren wurde, die Welt des wilden Liberalkapitalismus an der Wende des 18./19. Jahrhunderts, ermöglichte es, einige offenkundige Erscheinungen näher zu betrachten und sich ihrer Bedeutung bewusst zu werden. Jeder Gärtner, der ein Beet jätet, ist mit den grundlegenden Prinzipien des Darwinismus konfrontiert: Auf einem Beet gibt es mehr junge Pflanzen, als dort stehen können, nachdem sie ausgewachsen sind; verschiedene Pflanzen haben unterschiedliche Eigenschaften, und daher haben sie auch unterschiedliche Chancen, in der Zukunft erfolgreich zu sein (z. B. „erfolgreich“ hinsichtlich der Menge und Qualität der Früchte, die sie produzieren). Und so unterscheiden sich auch ihre Überlebenschancen, wobei jeder Gärtner glaubt, dass die ausgewählten Pflanzen ihre guten Eigenschaften an ihre Nachkommenschaft übertragen werden. Natürlich sind auch die Antike, das europäische Mittelalter oder die traditionelle chinesische Gesellschaft dem Prinzip von Fortpflanzung, Erblichkeit und Auslese begegnet, auf dem Darwin seine Vorstellung der Welt gebaut hat. Allerdings dachte man damals anders, und niemand wusste diese Erscheinungen richtig einzuordnen; vielleicht hat man sie als Trivialitäten aus dem Leben von Gärtnern und Taubenzüchtern abgetan, nicht jedoch als Säulen, auf denen die Geschichte der Welt steht, erkannt. Wissenschaftliche Wahrheiten entdecken Menschen, die zur richtigen Zeit am richtigen Ort sind. Doch eins muss man stets im Auge behalten: Auch das Bild von der Welt, das die heutige Version des Darwinismus zeichnet, ist sicher in | 1.5 |

Typen der Selektion I Nach der Art der Selektionskräfte unterscheidet man natürliche Selektion: • Naturselektion (Umweltselektion) durch abiotische und biotische Umweltfaktoren (z. B. kaltes Klima führt zur Körpervolumenzunahme und zur Verdichtung des Fells) • sexuelle Selektion durch intersexuelle Partnerwahl und intrasexuelle Konkurrenz (z. B. Weibchen der Schwertfische bevorzugen längere Schwerter auf der Schwanzflosse, Konkurrenz um die Weibchen führt bei Männchen mancher Tierarten zur Körpervergrößerung, Entwicklung verschiedener Waffen) • elterliche (parentale) Selektion durch die Eltern (z. B. Eltern mancher Vogelarten füttern bevorzugt Küken mit gelben Rachen)

künstliche Selektion: • Zuchtwahl durch den Menschen, um gewünschte Eigenschaften bei Tieren oder Pflanzen zu erzielen (z. B. Zahmheit, schnelles Wachstum, Schnelligkeit, große Gelegegröße, ornamentales Federkleid, große süße Früchte oder Kälteresistenz bei Pflanzen usw.) Darwin benutzte den Begriff natural sowohl im breiteren Sinn von „natürlich“ (als Gegensatz zur künstlichen Selektion durch den Menschen) wie auch im engeren Sinn von „Natur-“ (heute würde man eher „Umwelt-“ sagen) als Gegenstück zur sexuellen Selektion, die ja, streng genommen, auch natürlich ist.

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1 Einleitung

Alfred Russel Wallace Lebensdaten: 1823–1913 Nationalität: britisch Leistung: Naturforscher, der unabhängig von Charles Darwin ( S. 10) die Ideen zur natürlichen Selektion entwickelte, Darwin stimulierte und zum Durchbruch des Darwinismus beitrug. W. kann zudem als Begründer der Biogeographie gelten. Er bereiste Südamerika und Indonesien, sammelte intensiv Tiere und Pflanzen und entdeckte zahlreiche neue Arten (darunter z. B. den Flugfrosch Rhacophorus nigropalmatus). Er erkannte, dass zwischen den indonesischen Inseln Borneo und Celebes eine biogeographische Grenze existiert, die die Faunen Asiens und Australiens trennt und später nach ihm als „Wallace-Linie“ bezeichnet wurde. W. galt auch als einflussreicher Sozialaktivist.

Thomas Henry Huxley Lebensdaten: 1825–1895 Nationalität: britisch Leistung: Zoologe, vergleichender Anatom, Bildungsplaner, Philosoph. Machtvoller Unterstützer von Charles Darwin (was ihm den Beinamen „Darwins Bulldogge“ einbrachte) und ein Hauptvertreter des Agnostizismus, dessen Begriff er prägte und durchsetzte. Gründer der renommierten Fachzeitschrift Nature (1869). H. erkannte u. a., dass die Vögel von Dinosauriern abstammen und dass Appendicularien Manteltiere sind; auf ihn gehen auch Begriffe wie „Hydrozoa“ oder „Sauropsida“ zurück. T. H. Huxley war Großvater des Schriftstellers Aldous Huxley (Schöne neue Welt), des Biologen und UNESCO-Generalsekretärs Julian Huxley ( S. 31) sowie des Nobelpreisträgers für Physiologie oder Medizin 1963, Andrew Huxley.

Sir Joseph Dalton Hooker Lebensdaten: 1817–1911 Nationalität: britisch Leistung: Botaniker; langjähriger Direktor des Royal Botanic Garden in Kew bei London. H. übernahm die Klassifikation der von Darwin auf den Galápagos-Inseln gesammelten Pflanzen. Er und Darwin waren eng befreundet; zusammen mit T. H. Huxley verteidigte H. Darwins Theorie. Er beschrieb zahlreiche neue Pflanzentaxa, darunter Welwitschia und Kannenpflanze (Nepenthes). Er erkannte die Ähnlichkeiten in der Flora von Südamerika und Australien und nahm an, dass die Kontinente einst durch eine seitdem überflutete Landbrücke verbunden waren.

irgendeiner Weise von der Welt beeinflusst, in der die heutigen Darwinisten leben. In ein paar Jahrhunderten (also mit entsprechendem zeitlichen Abstand betrachtet) werden wir bestimmt erkennen, worin diese Beeinflussung lag. Der Darwinismus ist außerordentlich anziehend, weil er es ermöglicht, Geschichten zu spinnen, die das Gesicht unserer Welt erklären. Das sind Geschichten, die sich im kosmischen Maßstab abspielen (denn die Evolution des irdischen Lebens verläuft in einem Zeitraum, der in der Größenordnung vergleichbar mit dem Alter des gesamten Universums liegt) und in denen gleichzeitig auch darüber entschieden wird, worum es uns Menschen geht:

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

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Ernst Haeckel Lebensdaten: 1834–1919 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe, Anatom, Philosoph, Freidenker, Mediziner, Popularisierer. Als Professor der Zoologie an der Universität Jena machte H. die Ideen von Charles Darwin in Deutschland bekannt und entwickelte sie weiter zur Abstammungslehre (Phylogenese). Er führte Stammbäume zur Darstellung des historischen Verlaufs der Evolution in die Biologie ein. H. prägte den Begriff und definierte das Fach Ökologie. Er beschrieb Tausende neuer Arten. H. war ein begnadeter Zeichner, seine Bildtafeln besitzen aufgrund ihrer Naturtreue und Plastizität auch heute noch wissenschaftlichen Wert. Einflussreich war H.s Generelle Morphologie (1866). Besonders bekannt wurde H.s Biogenetisches Grundgesetz („Ontogenese rekapituliert Phylogenese“), die heute allerdings als überholt und widerlegt gilt ( Box 4.18).

August Weismann Lebensdaten: 1834–1914 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe, Evolutionstheoretiker, Wegbereiter des Neodarwinismus ( Box 1.13). Studierte Medizin, arbeitete als Arzt, schließlich Lehrstuhlinhaber für Zoologie an der Universität Freiburg. W. hat als erster die undurchlässige Barriere zwischen der Keimbahn und den somatischen Zelllinien beschrieben und betonte die Tatsache, dass diese Barriere die Lamarck‘sche Evolution ausschließt. Unter der Keimbahn versteht man bei Tieren die Abfolge von Zellen, die, beginnend bei der befruchteten Eizelle (Zygote), im Lauf der Individualentwicklung schließlich zur Bildung der Keimzellen (Eizellen und Spermien) führt. Mutationen in der Keimbahn werden, anders als Mutationen im somatischen Gewebe, an die Nachkommen weitergegeben. Pflanzen besitzen keine präformierte Keimbahnzelllinie.

Überleben und Fortpflanzung. Die nahe und die ferne Vergangenheit, nicht nur die Gegenwart, bestimmen das Gesicht der Welt, und die bestimmenden Ereignisse spielen sich sogar im Leben eines jeden Individuums ab. Ähnlich wie Newton die gewöhnliche menschliche Erfahrung (das Herabfallen der Äpfel) mit den Bewegungen der kosmischen Körper in Zusammenhang brachte, zeigte Darwin den Zusammenhang zwischen dem alltäglichen Ringen und „Streben“ der Lebewesen und der Milliarden Jahre dauernden Entwicklung unseres Planeten auf.

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen Die Ähnlichkeit zwischen der Evolution der Organismen und der Geschichte der Menschheit ist nicht zufällig. Beides können wir nicht direkt beobachten, beides müssen wir retrospektiv anhand von Überresten rekonstruieren, wobei wir davon ausgehen, dass zwischen Vergangenheit und Gegenwart irgendeine feste und plausible Verbindung existiert. Weil wir unter der egozentrischen Illusion leiden, dass wir unsere eigene Geschichte in gewisser Hinsicht selbst steuern, verführt uns diese Ähnlichkeit zu einem ähnlichen Irrtum über die

Darwin zeigte den Zusammenhang zwischen dem alltäglichen „Streben“ der Lebewesen und der Entwicklung unseres Planeten.

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1 Einleitung

Bei der Untersuchung jedes Lebensphänomens können wir unterschiedliche Fragen stellen.

biologische Evolution. Wir neigen zumindest unterbewusst dazu, die Evolution so zu interpretieren, als ob es den Organismen um etwas ginge, etwa das bewusste Erreichen eines biologischen Ziels. Dann erschrecken wir über den Gedanken eines höheren Ziels und fangen an, unsere Sprache dahingehend zu kontrollieren, dass wir nicht versehentlich sagen, die Evolution verlaufe soundso, um letztendlich zu irgendeinem entfernten, „geplanten“ Ziel zu gelangen. Trotzdem rutschen uns immer wieder die Wörter „um“ und „damit“ heraus, wenn von Evolutionsereignissen die Rede ist. Dabei schränken wir uns hier vielleicht unnötigerweise ein. Jede biologische Frage, die wir uns stellen, können wir auf mehrere Weisen beantworten, die sich gegenseitig nicht widersprechen ( Box 1.6). Die Frage, warum das Nachtigallmännchen singt, können wir von verschiedenen Standpunkten aus beantworten: Der Nachtigallphysiologe sagt „weil die Hormone es dazu antreiben“, der Entwicklungsbiologe antwortet „weil sich bei ihm während der Ontogenese der Singapparat entwickelt hat“, während der Phylogenetiker meint „weil es das Singen von seinen Vorfahren geerbt hat, die auch schon gesungen haben“. Wir können aber auch „zweckmäßig“ antworten, dass das Nachtigallmännchen deshalb singt, um den Nachtigallweibchen zu signalisieren, dass es ein ausgezeichnetes Revier besitzt und sie zur Fortpflanzung vorbeikommen sollen. Das alles ist gleichzeitig wahr, aber uns interessiert üblicherweise die letzte Erklärung: Wozu dient dieses Verhalten der Nachtigall (auch wenn man nicht umhin kommt, die Frage nach dem Mechanismus zu stellen, also zu schauen, wie es letztendlich dazu kommt, dass sich das Tier wirklich so verhält)? Es geht nicht

| 1.6 |

Die vier Fragen in der Biologie Nikolaas Tinbergen (1907–1988) war ein bedeutender niederländischer Ethologe, der 1973 zusammen mit Karl von Frisch und Konrad Lorenz ( S. 319) den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielt. Er forderte, dass bei der Untersuchung jedes Lebensphänomens die „vier Grundfragen der biologischen Forschung“ berücksichtigt werden sollten. Hierbei entwickelte Tinbergen die Gedanken von Julian Huxley ( S. 31) weiter, die dieser 1915 im Zusammenhang mit Überlegungen zur sexuellen Selektion formuliert hatte. Diese Fragen betrafen die unmittelbaren Ursachen, den Anpassungswert und die Entstehung im Verlauf der Evolution; Tinbergen fügte als vierte die Frage nach der Ontogenese hinzu. 1) Was? 2) Wie? Hierbei wird nach den unmittelbaren (nächsten) Zusammenhängen gefragt, d. h. nach den proximaten (vom lateinischen proximus: der Nächste) Mechanismen oder Wirkursachen. Die Was?-Frage zielt auf die Ontogenese bzw. die Morphologie,

d. h. die Beschreibung der Form, der Struktur, der Organisation, des aktuellen Zustands. Die Wie?Frage fragt nach der Funktion, der Physiologie (der Verursachung). 3) Warum? 4) Wozu? Dies sind die Fragen nach den grundlegenden Zusammenhängen, d. h. nach den ultimaten (vom lateinischen ultimus: der Letzte) Ursachen. Die Warum?-Frage richtet sich an die Phylogenese. Hier geht es um die Klärung der Frage, welche evolutionären Mechanismen die Entwicklung eines Phänomens im Lauf der Evolution hervorgebracht haben, in welcher Abfolge dies geschah und welche Voraussetzungen und Vorbedingungen nötig waren bzw. welche phylogenetischen Zwänge dafür verantwortlich sind, dass die strukturellen Zusammenhänge „so und nicht anders“ geworden sind? „Wozu?“ ist die Frage nach der Adaptation (Anpassungswert). Hier geht es um die Klärung des „Zwecks“ eines Lebensphänomens, d. h. wie es zur Erhöhung der Fitness beiträgt.

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1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

um das Erreichen des tatsächlichen Zwecks, dessen sich jemand, geschweige denn die Nachtigall selbst, vorher bewusst wäre, sondern um ein Verhalten, das sich als erfolgreich erwiesen hat. „Allele für den Nachtigallgesang“ (in Wirklichkeit sind es sicher Allele vieler verschiedener Gene, die etwas mit dem Nachtigallgehirn, den Hormonen und dem Atmungssystem zu tun haben) werden sich nur dann erfolgreich verbreiten, wenn das Nachtigallmännchen durch seinen Gesang tatsächlich jemanden anlockt. Es geht um den Wettbewerb der Allele, von dem die Nachtigall natürlich nichts weiß – die sitzt nur auf dem Ast und singt, wozu sie durch ihre guten Allele vorprogrammiert ist. Die schlechten Nachtigallallele, die dazu führten, dass ihre Träger nicht gesungen haben, sind nicht mehr da. Neben der Frage, warum etwas geschieht, ist es gewiss auch legitim, zu fragen, wie es geschieht. Nur muss man diese Fragen unterscheiden. Die physiologische oder ontogenetische Erklärung der Nachtigallaktivität bezeichnen wir als „proximat(iv)“ („unmittelbar“), während wir die evolutionäre, „zweckmäßige“ Erklärung als „ultimat(iv)“ („letztlich“) bezeichnen. Im Allgemeinen sind wir auf das Erfüllen von proximaten Aufgaben programmiert, die dem Erreichen der ultimaten Ziele dienen, von denen wir insgesamt nicht einmal ahnen, dass es sie gibt, und die uns eigentlich auch gar nicht interessieren. Ultimate Ziele sind nämlich nicht die Angelegenheit von uns nur vorübergehend existierenden Individuen, sondern die Angelegenheit der langfristig waltenden „Logik“ der evolutionären Mechanismen. So ist z. B. die Fortpflanzung der Individuen offensichtlich vorteilhaft für die Allele, denn nur so können sie überdauern; dagegen vermag kein Individuum durch (sei es auch noch so aktive) Vermehrung seinem Tod zu entgehen (eher umgekehrt) ( Box 1.7). Damit sich die Individuen fortpflanzen, müssen sie | 1.7 |

Physiologische oder ontogenetische Erklärungen bezeichnen wir als „proximat“, evolutionäre, „zweckmäßige“ Erklärungen als „ultimat“.

Die Fortpflanzung ist offensichtlich vorteilhaft für die Allele, nicht jedoch für die Individuen.

Semelpare Tiere: einmal lieben und sterben Semelparie (vom lateinischen semel: einmal) bezeichnet einen Lebenszyklus von Organismen, bei dem sich diese nur einmal in ihrem Leben sexuell fortpflanzen. In den meisten Fällen sterben semelpare Organismen kurz nach der Fortpflanzung. Beispiele für semelpare Organismen sind die ein- und zweijährigen Pflanzen sowie unter den mehrjährigen Pflanzen beispielsweise einige Agaven-Arten, die Talipot-Palme (Corypha umbraculifera), die nach etwa 300 Jahren erstmalig blüht (und dann stirbt), oder Puya raimondii (Bromeliaceae), ein Wahrzeichen Perus, mit dem längsten Blütenstand im Pflanzenreich. Bekannte Beispiele aus dem Tierreich sind Eintagsfliegen (Ephemeroptera): Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal nur wenige Minuten. Diese Zeitspanne wird ausschließlich zur Begattung und Eiablage genutzt. Pazifische Lachse (Gattung Oncorhynchus), die im Meer aufwachsen,

nehmen während der Laichwanderung in die Oberläufe der Bäche kaum noch oder keine Nahrung mehr auf und sterben nach dem Ablaichen entkräftet. Unter den Säugetieren sind die Männchen der australischen Breitfußbeutelmäuse (Gattung Antechinus) semelpar: Nach der Paarungszeit sind sie aufgrund der langen, der Überwachung des Weibchen dienenden Kopulationen physiologisch völlig erschöpft. Testosteron- und Corticoidspiegel steigen, das Immunsystem wird supprimiert und bricht zusammen. Direkt nach der Paarungszeit sterben alle Männchen, sodass die Populationen im folgenden Frühjahr ausschließlich aus trächtigen Weibchen bestehen. Der Gegensatz von Semelparie ist Iteroparie (vom lateinischen iterum: wieder), also die mehrmalige Fortpflanzung im Laufe eines Lebens. Die meistenTiere und auch viele Pflanzen sind iteropar. Manchmal ist die Grenze zwischen Itero- und Semelparie nicht eindeutig.

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1.2 Zwischenartliche Adoption: Romulus und Remus, die mythischen Gründer der Stadt Rom, wurden der Sage nach von einer Wölfin gerettet und adoptiert.

Die proximaten Mechanismen sind meistens nicht so strikt, sodass gelegentliche Abweichungen nicht möglich wären.

1 Einleitung

etwas davon haben. Dem Menschen, und offensichtlich nicht nur ihm, bringt zum Beispiel Sex Wohlbehagen, und (mit einiger zeitlicher Verzögerung) stellt sich die Sorge um die kleinen niedlichen hilflosen Wesen ein, die daraus hervorgehen. Die wenigsten Organismen „wollen“ sich fortpflanzen (wenn man einmal vom Menschen absieht), denn ihnen sind die Folgen ihrer sexuellen Aktivität sicherlich nicht klar. Die Nachkommenschaft entsteht meistens versehentlich, weil wir Sex mögen ( Box 1.8). Und wenn die Jungen dann einmal da sind, fangen wir an, sie zu ernähren und zu erziehen, denn wir können nicht umhin, uns um sie zu kümmern ( Box 1.9). Ein Nebenprodukt unseres Wohlbehagens ist dann das Erfüllen des ultimaten Ziels, nämlich die Erhaltung unserer Allele. Man sollte es sich jedoch nicht so vorstellen, dass alle Ereignisse verlässlich auf jenes ultimate Ziel zusteuern. Manche Menschen verschaffen sich ihr Wohlbehagen anders, als es ihre Allele „vorgesehen“ haben. So befolgen die Menschen, die Waisen adoptieren, zwar ganz genau die Befehle ihrer Allele („Ernähre und erziehe!“), allerdings ohne dass sie diesen damit helfen würden, in die nächste Generation zu gelangen; dasselbe kennen wir von manchen soziallebenden Tieren. Noch größer ist der Widerspruch bei zwischenartlichen Adoptionen, die nicht nur auf den Menschen beschränkt sind (der schon mal einen Welpen oder ein Kätzchen großzieht): Wir kennen auch Beispiele, wo eine Löwin ein Antilopenjunges adoptiert hat, ganz zu schweigen von Tarzan, Mogli oder Romulus und Remus (Abb. 1.2). Wir sollten jedoch in diesem Verhalten keinen versteckten adaptiven Wert suchen (was verbissene Ultradarwinisten gelegentlich tun und sich dadurch zum Gespött ihrer Umgebung machen). Es handelt sich nur um unsinnige Äußerungen von proximaten physiologischen und psychologischen Mechanismen, die hin und wieder ihre evolutionäre Rolle nicht erfüllen. Wichtig ist, dass dies nur gelegentlich geschieht: Üblicherweise fressen Löwinnen die Antilopenkitze, Wölfinnen würden Menschen fressen (wie Rotkäppchen beweist) und die Menschen ernähren im Normalfall ihre eigenen Kinder und weigern sich Kuckuckskinder großzuziehen. Warum sind also die proximaten Mechanismen nicht so hart eingestellt, dass eine solche „Entgleisung“ gänzlich unmöglich und die Evolution damit vollkommen logisch wäre? Wahrscheinlich deshalb, weil sich die übermäßige Kompliziertheit des Programms nicht lohnen würde: Üblicherweise reicht es vollkommen, wenn wir uns in zu erwartenden Situationen so verhalten, wie es üblicherweise vorteilhaft ist. Die elterlichen Investitionen sind teuer, und daher wird sicher das Bestreben gefördert, sie möglichst zielgenau einzusetzen, nämlich bei den eigenen Nachkommen. Das Problem ist, dass die Unterscheidung zwischen eigenen und fremden Nachkommen nicht unbedingt einfach sein muss, und das Risiko, die eigenen Kinder fälschlicherweise zu verlassen oder zu töten, nur weil sie ein bisschen anders sind, sehr hoch ist. Es hängt also von der Wahrscheinlichkeit ab, dass im eigenen Nest ein fremder „Nachkomme“ auftaucht. Wenn diese Wahrscheinlichkeit gering ist, sollte man besser das Risiko eingehen und unter Umständen ein fremdes Jungtier mitgroßziehen. Man könnte vielleicht ein „perfektes“ Verhaltensprogramm erfinden, das nie Fehler macht, aber dieses Programm hätte es schon schwer, sich gegen die Konkurrenz von

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

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| 1.8 |

Warum pflanzen sich die Menschen fort? John Lennon: »Neunzig Prozent der Menschen auf diesem Planeten, vor allem im Westen, verdanken ihre Existenz einer Flasche Whisky in einer Samstagnacht. Meist bestand nicht die Absicht, Kinder zu haben. Neunzig Prozent von uns sind Missgeschicke – ich kenne niemanden, der ein Kind geplant hat. Wir alle sind Samstagnachtsonderausgaben.« (The Beatles Anthology. Ullstein, München 2000) Miloslav Stingl: »… wenn ich nun die Spuren des Sexuallebens der Steinzeitmenschen erörtere, muss ich gleich am Anfang die vielleicht überraschendste Tatsache erwähnen: einige australische Einheimische oder zumindest Angehörige einiger

lokaler Stämme, verstanden bzw. kannten die Beziehung zwischen Geschlechtsverkehr und Empfängnis nicht. Sie wussten nicht, dass der Mann beim Koitus die Frau befruchtet … Weil also der Geschlechtsverkehr mit der Kinderzeugung nicht in Zusammenhang gebracht wurde, betrachteten die ursprünglichen Australier den Beischlaf nicht als etwas, das von wesentlicher Bedeutung für die Erhaltung des Klans wäre, sondern als eine angenehme Unterhaltung, Freude, die sie sich im möglichst größten Maße und so lange gönnen wollten, wie es ihnen die Gesundheit erlaubt.« (Sex na peti kontinentech [Sex auf fünf Kontinenten]. Jota, Brno 2006)

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Warum lieben wir Babys? Die Kombination von Körpermerkmalen und Verhaltensweisen, die beim Menschen eine als Betreuungsreaktion deutbare Gefühlstönung, Zärtlichkeitshandlungen und insgesamt eine positive Einstellung auslöst, wird als Kindchenschema bezeichnet (Abb. 1.3). Hierzu gehören kindliche Proportionen (relativ großer, runder Kopf mit „Pausbacken“,großen Augen und kleiner Stupsnase), aber auch eine unbeholfene Motorik. Es besteht eine gewisse Parallele zwischen den ins Kindchenschema fallenden Merkmalen und den Jugendmerkmalen vonTieren (z. B. Jugendkleid, Sperrrachen vieler Vögel), die Auslöser für Brutpflegehandlungen darstellen und Aggressionen hemmen (bzw. keine aggressiven Handlungen auslösen). Das Kindchenschema wurde zunächst von Konrad Lorenz (1903–1989, Verhaltensforscher, Nobelpreis für Medizin oder Physiologie 1973 ( S. 319), zusammen mit Karl von Frisch und Niko Tinbergen) postuliert. Erwachsene verhalten sich gegenüber Individuen, die Merkmale des Kindchenschemas tragen, stärker beschützend, fürsorglicher und weniger aggressiv, als sie sich gegenüber Merkmalen älterer Individuen verhalten. Auch sogenannte „Schoßtiere“ des Menschen weisen mitunter eine der Merkmalskombination des Kindchenschemas entsprechende Kopfform auf, und es erscheint nicht ausgeschlossen, dass an ihrer Entwicklung eine bewusste Zuchtwahl beteiligt war. Das Kindchenschema führt wahrscheinlich zu einem Anstieg des Prolaktinspiegels. Prolaktin löst bei allen bislang getesteten Säugetierarten sowie auch bei vielen

anderen Wirbeltieren Brutpflegeverhalten aus, und zwar sowohl bei Weibchen als auch bei Männchen, wenn diese an der Brutpflege beteiligt sind.

1.3 Die wichtigsten Merkmale des von Konrad Lorenz entwickelten Kindchenschemas sind große Augen, hohe Stirn, „Pausbacken“ und „Stupsnase“. Diese Merkmale lösen beim Menschen eine positive, als Betreuungsreaktion deutbare Gefühlstönung aus. (Nach Veselovský 2005)

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1 Einleitung

Die meisten Organismen sind sich weder ihrer Existenz noch ihres Verhaltens bewusst, dennoch „streben“ sie danach, die ultimaten Ziele zu erreichen.

unvollkommenen, aber mehr oder weniger gut funktionierenden Programmen zu behaupten, denn der zusätzlicher Reproduktionserfolg, den es seinen Trägern bringen könnte, ist – falls überhaupt vorhanden – eigentlich ganz gering. Billiger ist es, sich mit den zeitweiligen Fehlern abzufinden. Alles geschieht so, wie es sich in der Vergangenheit bewährt hat und wie es wahrscheinlich auch in der Gegenwart erfolgreich sein wird. Im folgenden Text werden wir immer wieder behaupten, dass der Organismus oder das Allel etwas „will“, sich um etwas bemüht, etwas vermeidet. Ein sehr einfaches Gegenargument wäre, dass die Organismen, geschweige die Allele, natürlich nichts wollen, weil sie sich weder ihrer Existenz noch ihrer Ziele bewusst sind. Aber darum geht es nicht. Die Organismen sind sich bestimmt nicht ihres Verhaltens bewusst, was sie jedoch nicht daran hindert, sich so zu verhalten, dass sie diese ultimaten Ziele, besser oder schlechter, erreichen. Es ist wie mit der Funktion unserer inneren Organe. Die Nieren dienen uns, ohne dass sie sich ihrer Aufgabe bewusst sind. Und nicht nur das: Die Nieren funktionieren, ohne dass wir uns dessen bewusst sind, ohne dass wir wissen, was und wie sie es machen sollen und ohne dass wir ihre Tätigkeit irgendwie bewusst steuern können. Das ist auch besser so. Jeder vor uns, der sich selbst aktiv um die Funktion seiner Nieren kümmern müsste, wäre bald tot. Eine Pflanze kennt die Struktur von Chlorophyll nicht und trotzdem läuft bei ihr die Photosynthese ab. Ein Hund kann die Bahn des geworfenen Stockes nicht berechnen und fängt ihn trotzdem. Auch in sozialen und sexuellen Beziehungen stellt niemand Berechnungen an, welches Verhalten seinen Allelen zugutekommt. Nur einige Sozialverhaltenstypen sind erfolgreich, andere sind nicht erfolgreich, und falls sie genetisch bedingt sind, haben die Allele, die verschiedene Verhaltenstypen beeinflussen, unterschiedliche Fähigkeit zu überdauern. Der Mensch hat – ähnlich wie die Nachtigall – natürlich eine vollkommene persönliche Freiheit. Üblicherweise nutzt er sie zugunsten seiner Allele, von deren Existenz er aber vielleicht noch nie gehört hat.

1.3 Adaptive Landschaften

Das erfolgreiche Leben eines Individuums führt sekundär zur Anpassung seiner Art.

Die Arten passen sich ihrer Umwelt so an, dass die Individuen dieser Arten im „Fortpflanzungswettbewerb“ unterschiedlich erfolgreich sind. Und sie sind deshalb unterschiedlich erfolgreich, weil sie unterschiedliche Eigenschaften besitzen. Das hat mehrere wichtige Konsequenzen. Vor allem ist es wichtig zu erkennen, dass sich die Arten nebenbei adaptieren, denn die Anpassung einer Art ist die sekundäre Konsequenz des erfolgreichen Lebens eines Individuums, nicht das Ziel eines Individuums. Aber das bedeutet auch, dass das Ergebnis solch einer Anpassung manchmal etwas anders aussieht, als wir es uns vorstellen würden. Die Lebensweisen von Wolf und Löwe ähneln sich mit Sicherheit stärker als die von Wolf und Schimmelpilz, und zwar unabhängig davon, wie wir diese „Ähnlichkeit“ messen. Die Millionen Lebensweisen verschiedener Arten unterscheiden sich selbstverständlich in Millionen verschiedener Parameter, mit denen wir sie beschreiben können. Aber wir können versuchen, diese extrem kom-

1.3 Adaptive Landschaften

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1.4 Bildhafte Darstellung einer Fitnesslandschaft: Die Eigenschaften der Organismen werden in den horizontalen Koordinaten abgebildet. Ändert sich der Phänotyp des Organismus, ändert sich auch seine Position in der Landschaft. Die Höhe beschreibt den Reproduktionserfolg unterschiedlicher Phänotypen: Die Organismen können im Laufe ihrer Evolution nur ihre Fitness erhöhen, d. h. bergauf steigen (z. B. entlang der hier rot, gelb und blau dargestellten „Bergwege“).

plizierte multidimensionale „Struktur“ verschiedener Lebensstrategien in eine vereinfachte zweidimensionale „Karte“ zu transferieren. Eine solche Karte muss unser Wissen von der Welt nicht wesentlich verzerren, sofern in ihr die Lebensweisen von Wolf und Löwe näher beieinanderliegen als die von Wolf und Schimmelpilz. Wenn wir noch eine dritte Dimension hinzufügen – den Erfolg der jeweiligen Lebensweise – entsteht die „adaptive Landschaft“ mit den adaptiven Gipfeln als Orten des Erfolgs und Tälern der tiefen Hoffnungslosigkeit zwischen ihnen ( Box 1.10, Abb. 1.4). Die Position einer Art auf der Karte der adaptiven Landschaft ergibt sich also aus ihren morphologischen, genetischen, ökologischen oder physiologischen Eigenschaften; im Prinzip können es völlig beliebige Eigenschaften sein. Unter Evolution verstehen wir dann irgendeine Veränderung dieser Eigenschaften, also die Verschiebung der Position einer Art auf der Karte. Natürlich können wir in die adaptive Karte von dem Ort ausgehend, wo sich die Art gerade befindet, einen Pfeil in beliebiger Richtung zeichnen. Allerdings geht das nur bei der zweidimensionalen Karte. Bestimmte Änderungen der Eigenschaften der Arten sind nämlich verboten, da die Evolution in einer bestimmten Richtung verläuft: Über die tatsächlichen evolutionären Veränderungen entscheidet die dritte „Höhendimension“, die aus der Karte eine Landschaft macht. Die adaptive Evolution wäre dann ein langsames Hinaufsteigen an den Hängen der adaptiven Berge hin zu ihren Gipfeln. Auf diesem Weg kommt es also zu einer „Verbesserung“ der Organismen, von einer ursprünglichen Art am Bergfuß zu einer abgeleiteten Art am Gipfel. Die Evolution kann adaptive Eigenschaften der Organismen hervorbringen, aber üblicherweise nur allmählich, in kleinen Schritten, mit vielen Übergangsgliedern. Jeder dieser „Zwischenschritte“ muss natürlich ein realer, lebender und sich fortpflanzender Organismus sein. Jeder „Zwischenschritt“ muss lebensfähig sein, und dies zumindest genauso gut wie, wenn nicht sogar besser als sein Vorgänger. Wenn nämlich ein Organismus mit einer neuen Eigenschaft schlechter wäre als sein Vorgänger, könnte er diesen nicht reproduktiv überholen und damit verdrängen, sodass sich die neu erworbene

Die adaptive Landschaft ist ein Modell der Evolution der Organismen in ihrer Umwelt: Die KartenKoordinaten stellen zwei unterschiedliche Eigenschaften der Organismen dar, die Höhe - repräsentiert ihre Fitness.

Mit einer Veränderung der Eigenschaften kommt es zur Verschiebung der Position einer Art auf der Karte der adaptiven Landschaft und damit zur Evolution.

Adaptive Eigenschaften der Organismen entstehen üblicherweise in kleinen Schritten, mit vielen Übergangsgliedern, wobei jeder „Zwischenschritt“ lebensfähig sein muss, und dies zumindest genauso gut wie sein Vorgänger.

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1 Einleitung

Eigenschaft auch nicht durchsetzen kann. Die Folge dieser adaptiven Evolution ist eine bestimmte Festlegung, die Arten können nur zu dem Gipfel emporsteigen, an dessen Fuß sie entstanden sind, und je höher sie gekommen sind, desto geringer wird die Chance, dass sie diesen Gipfel wieder verlassen können und irgendwo anders hin aufbrechen. Auch wenn der benachbarte adaptive Gipfel höher ist (und eine erfolgreichere Lebensweise anbietet), so kann man ihn nicht | 1.10 |

Adaptive Landschaft Die Metapher der „adaptiven Landschaften“ bzw. „Fitnesslandschaften“ führte Sewall Wright ( S. 31) in den 30er-Jahren des 20. Jahrhunderts ein. Nach diesem Modell kann man sich die Evolution der Organismen bzw. Populationen in der Umwelt als plastische topographische Karte einer hügeligen Landschaft vorstellen (Abb. 1.4). Die Koordinaten x und y entsprechen den zwei Eigenschaften eines hypothetischen Organismus, z. B. Körpermasse und Laufgeschwindigkeit, oder (im Falle einer Population) den Allelfrequenzen an zwei unterschiedlichen Loci. Die Höhe (z-Achse) beschreibt den Reproduktionserfolg (Fitness) unterschiedlicher Phänotypen oder Genotypen: DieTäler in dieser Landschaft bedeuten einen geringeren Reproduktionserfolg, Berge einen höheren. Die Oberflächenform (Hügeligkeit) der adaptiven Landschaft ist vorgegeben und unabhängig von den Eigenschaften der Organismen; sie bestimmt die Verteilung der Nischen ( Box 6.14) in der jeweiligen Umwelt. Da sich die Umwelt ständig ändert, verschieben sich auch die Gipfel in der Landschaft. Offensichtlich werden unterschiedliche Kombinationen von Eigenschaften, d. h. unterschiedliche Koordinaten, auf unterschiedliche Orte der adaptiven Landschaft abgebildet, weisen somit also unterschiedliche Höhen und damit auch unterschiedliche Fitness auf und sind unter dem Gesichtspunkt der natürlichen Selektion unterschiedlich vorteilhaft. Durch Mutationen ändern sich die Eigenschaften und damit auch die Koordinaten, sodass die Organismen auf der Karte verschoben werden. Die natürliche Selektion kann nur solche Mutationen fixieren, die einen Organismus in der Ebene der Karte bergauf (also in Richtung eines höheren z-Werts) verschieben. Eine evolvierende Population steigt in der Fitnesslandschaft in vielen kleinen Schritten durch genetische Änderungen bergauf, bis das lokale Optimum erreicht wird. Dort bleibt sie, bis irgendeine seltene Mutation den Weg zu einem neuen,

noch höheren Fitnessgipfel öffnet. Da die Morphologie der Landschaft dynamisch ist, müssen die Organismen (Populationen) den Gipfeln in einer nie endenden Reise folgen. Falls zwischen zwei Gipfeln ein tiefesTal liegt, können die Organismen nicht von einem Gipfel zum anderen gelangen, denn ein Mutant, der an einen tief liegenden Ort geraten ist, wird durch natürliche Selektion eliminiert. So kann es passieren, dass bestimmte Orte auf der Karte der adaptiven Landschaft unbesetzt bleiben (in der Sprache der Ökologen sagt man, dass einige Nischen nicht realisiert werden). Mit anderen Worten, bestimmte Kombinationen von Eigenschaften gibt es nicht, weil ihre Koordinaten in einem Tal mit niedriger Fitness liegen, bzw. selbst wenn sie auf einen Gipfel projiziert würden, wäre dieser nur über ein tiefesTal zu erreichen. Dies bedeutet, dass die Evolution nicht optimiert – dazu müsste sie die Täler in der adaptiven Landschaft überwinden; die Evolution kann nur verbessern. Sie findet auch keine globalen, sondern nur die lokalen Maxima. Es gibt keine Säugetiere, die mithilfe ihrer Ohrmuscheln gleiten oder sogar fliegen könnten. Dieser Gipfel („fliegende Ohren“) ist in der adaptiven Landschaft frei geblieben, denn die Zwischenstufen von Ohrmuscheln normaler Größe zu Ohrmuscheln enormer Größe, die das Fliegen ermöglichen würden, sind selektiv nachteilig. Eventuelle Mutanten befinden sich in den tiefen Tälern der adaptiven Landschaft. Das Wright‘sche Modell ist etwas komplizierter als hier umrissen. Im Prinzip handelt es sich um ein anspruchsvolles mathematisches Modell, bei dem auch weitere Faktoren, u. a. die Populationsgröße, eine Rolle spielen. Das Konzept der Fitnesslandschaft gewann auch für die Methoden der evolutionären Optimierung an Bedeutung. Hierbei versucht man, die Probleme unserer realen Welt (wie z. B. logistische Probleme) durch Nachahmung der Dynamik der biologischen Evolution zu lösen.

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1.3 Adaptive Landschaften

über das Tal hinweg erreichen, denn der Weg hinunter ins Tal würde zumindest vorübergehend einen Sieg der weniger angepassten, also weniger lebensfähigen oder weniger reproduktiv erfolgreichen Individuen bedeuten. Daraus folgt allerdings, dass die Evolution keine vollkommenen, durch und durch optimalen Lösungen anstreben kann, da jeder Evolutionsschritt fest mit einem konkreten „Ort“ in der adaptiven Landschaft verbunden ist. Das ist an und für sich nichts Seltsames (dass die Anerkennung der Bedeutung vergangener – und damit einzigartiger – Änderungen wesentlicher Bestandteil der Evolutionsidee ist, haben wir schon gesagt), aber trotzdem ist es wichtig, sich klar zu machen, dass die allmählichen Änderungen der realen Organismen, die sich zu einer bestimmten Zeit und in einem bestimmten Raum abspielen, keine „Ingenieurslösung“ ihrer Probleme sind. Oft können wir uns eine „bessere“ Lösung vorstellen als die von den Organismen tatsächlich umgesetzte, aber was wir uns vorstellen oder nicht vorstellen können, spielt hier keine Rolle. Die Organismen haben bei der Auswahl der Lösungen nicht die notwendige Freiheit, eben weil sie die historische Kontinuität nicht unterbrechen können, die sie mit ihrer Vergangenheit, also mit ihren Vorfahren verbindet. Wenn jede Art unabhängig von allen anderen entstehen würde, könnten die Organismen viel perfekter sein, als sie es sind. Gerade die augenscheinliche Unvollkommenheit der Organismen wird so zu einem „Beweis“ der Evolution. Die so verstandene Evolution ist kein allgemeines Prinzip, das über das Schicksal der Welt herrscht, sondern eine allmähliche Lösung der momentanen Probleme, mit denen die Organismen konfrontiert werden, wobei die alternative Lösung dieser Probleme der Tod des Individuums oder das Aussterben einer Art ist. Wir erwähnen dies, weil es auch Leute gibt, die die evolutionäre Geschichte zu ernst und mystisch nehmen und die EVOLUTION oft groß schreiben, sozusagen als Pendant zu GOTT). Nicht jede „Evolutionstheorie“ ist mit der gegenwärtigen Evolutionsbiologie vereinbar. Die Evolution, wie sie von der Evolutionsbiologie verstanden wird, ist vor allem nicht jemandes Ziel. Die Organismen haben keine Pflicht oder einen Bedarf sich zu ändern und die Arten, die sich langfristig nicht ändern, sind deswegen nicht schlechter als die, die sich

Allmähliche Änderungen der realen Organismen zu einer bestimmten Zeit an einem bestimmten Ort stellen keine „Ingenieurslösung“ ihrer Probleme dar. Wir selbst können uns oft „bessere“ Lösungen vorstellen.

Die augenscheinliche Unvollkommenheit der Organismen kann als Beweis der Evolution angesehen werden.

1.5 Beispiele für evolutionär ursprüngliche Arten oder Linien, die seit Langem relativ unverändert als Taxa überleben und damit auch Vorteile manch konservativer Eigenschaften zeigen. Von links nach rechts, untere Reihe: Brückenechse, Ginkgo, Quastenflosser, Farne; obere Reihe: Pfeilschwanzkrebs, Skorpion, Hai, Gürteltier.

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1 Einleitung

ständig ändern. Eher ist es umgekehrt: Die stark konservativen Arten sind doch die, die sich nicht zu ändern brauchen, und damit dem am nächsten kommen, was wir vielleicht als „Vollkommenheit“ bezeichnen würden (Abb. 1.5).

1.4 Genetik und Neodarwinismus

Damit die Organismen um den Fortpflanzungserfolg konkurrieren können, muss die Fortpflanzung mit der Vererbung verbunden werden. Die Übertragung der Eigenschaften auf die nächste Generation darf nicht 1:1 erfolgen, damit die Variabilität der Eigenschaften in der Nachkommenschaft gewährleistet wird.

Die Grundlage der biologischen Variabilität, also die primäre Quelle evolutionärer Neuheiten, konnte Darwin nicht erklären.

Damit wir zwischen konkreten Individuen überhaupt einen reproduktiven Wettlauf erwarten können, der seit Darwins Zeiten als Motor evolutionärer Veränderungen gilt, müssen wir ein paar Dinge voraussetzen. Zunächst müssen die Eigenschaften von Generation zu Generation verlässlich weitergegeben werden, weil die Individuen sterblich sind. Ein Individuum muss Nachkommen hinterlassen und die Nachkommenschaft muss ihren Eltern (zumindest einem der Elternteile) mehr oder weniger ähneln. Eine notwendige Bedingung ist also die mit der Vererbung verbundene Fortpflanzung. Diese Bedingung ist natürlich erfüllt, wie auch immer dies erreicht wird (Darwin selbst war sich darüber nicht im Klaren). Eine weitere Bedingung ist aber paradoxerweise gerade, dass die Übertragung der Eigenschaften zwischen den Generationen nicht vollkommen zuverlässig abläuft. Daraus ergibt sich die zufällige Variabilität der Eigenschaften in der Nachkommenschaft, sodass potenzielle Paarungspartner unter verschiedenen Varianten wählen können, wodurch sich die Sieger von den Verlierern im reproduktiven Wettbewerb unterscheiden. Auf diese Weise können die vorteilhafteren Eigenschaften erhalten bleiben, sich in der Population manifestieren und sich allmählich verbessern. Mit jedem Evolutionsschritt unterscheiden sich die Nachkommen sowohl von ihren Eltern wie auch untereinander. Manche dieser Abweichungen beeinflussen ihr Leben (bzw. ihren Fortpflanzungserfolg) nicht, manche verschlechtern es und wiederum andere (die wenigsten) verbessern es. So bekommt die Selektion das Material, mit dem sie effektiv arbeiten kann. Indem sie das Überdauern von nur wenigen Eigenschaften erlaubt, arbeitet die Selektion natürlich gar nicht „zufällig“, sondern sie ist im Gegenteil der Hauptgestalter der Ordnung. Die Natur der biologischen Variabilität, also die primäre Quelle der Evolutionsneuheiten, war der Ursprung einiger Kontroversen, die den Darwinismus Anfang des 20. Jahrhunderts beinahe begraben hätten. Darwin wusste zwar sehr wohl, dass Variabilität notwendig ist, damit die Selektion verschiedene Alternativen testen kann, aber den Ursprung der Variabilität kannte er nicht. Er nahm an, dass neue Eigenschaften während des Lebens eines Individuums durch das aktive Anpassen an die Umwelt entstehen – solch einen Mechanismus als Hauptmotor der Evolution hatte bereits ein halbes Jahrhundert zuvor JeanBaptiste Lamarck vorgeschlagen. Weiterhin ist Darwin aus Erfahrung davon ausgegangen, dass die variable Nachkommenschaft irgendwie durch Kreuzung der Eltern entsteht, wobei ihm die Prozesse unklar gewesen sein mussten. Die Behauptung, dass Darwins Vorstellungen von Erblichkeit und Entstehung der Variabilität irrtümlich waren, ist allerdings nicht ganz berechtigt, denn Darwin gab eindeutig zu, dass es in diesem Bereich Dinge gibt, die er nicht versteht.

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1.4 Genetik und Neodarwinismus

Die Geburtsstunde der Genetik, die eng mit Darwins Zeitgenossen, dem Brünner Abt Gregor Mendel ( s. u.), verbunden ist, bedeutete für Darwins Theorie zunächst allerdings einen großen Rückschlag. Die Versuche von Mendel zeigten nämlich, dass die Variabilität der Nachkommen nicht mit der Entstehung neuer Eigenschaften zusammenhängt, die dann von der natürlichen Auslese getestet werden können. Für die Variabilität sind vor allem neue Kombinationen von unveränderlichen und gegenseitig unabhängigen „Anlagen“ für diese Eigenschaften verantwortlich, und diese waren schon bei den Eltern vorhanden (obwohl sie bei ihnen vielleicht nicht zum Ausdruck kamen). Eine dieser Anlagen des Nachkommens vererbt der Vater, eine weitere die Mutter, im Nachkommen kommt aber vielleicht auch nur eine von ihnen zum Ausdruck. Die Variabilität entsteht durch die Kombination von etwas bereits Existentem, nicht durch die Entstehung von etwas Neuem, und das Vorkommen von bestimmten Eigenschaften bei den Nachkommen kann man, wenn auch nur statistisch gesehen, voraussagen. (Wir wissen nicht, welcher konkrete Nachkomme welche Eigenschaft erbt, aber wir können sagen, wie viele Nachkommen sie wahrscheinlich haben werden.) Es schien, dass der Darwin‘schen Evolution kein genetisches Material für die Entstehung von etwas wirklich Neuem zugrunde liegt. Darwins Konzept der Evolution haben erst die Mutationen, d. h. die Änderungen der Erbanlagen, gerettet, die Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckt wurden. Man stellte fest, dass jene Anlagen, die von einer Generation in die nächste übergehen, nicht ganz unveränderlich sind. Damals wusste niemand, welcher Art diese Anlagen sind und erst recht konnte man nicht ahnen, dass gelegentlich eine Abweichung entsteht, die es vorher nicht gab ( Box 1.11). Als die Kontroversen zwischen dem Darwinismus und der Genetik nach und nach gelöst wurden, entstand in den 20er- bis 40er-Jahren des 20. Jahrhunderts die neuere Form der Evolutionstheorie, die wir „Synthetische Evolutionstheorie“ oder einfach „Neodarwinismus“ nennen (und die die Evolutionsbiologie bis heute beherrscht) ( Box 1.13, Abb. 1.7). Es kam allmählich auch zu einer Änderung der Sichtweise. Der klassische Darwinismus hat die Auslese unter den Nachkommen der Elterngeneration zugeschoben, ganz einfach deshalb, weil nicht alle Nachkommen ihrerseits eigene Nachkommenschaft zeugen. Wenn wir allerdings die Anlagen für die Eigenschaften der Organismen ins

Johann Gregor Mendel Lebensdaten: 1822–1884 Nationalität: tschechisch Leistung: Begründer der modernen Genetik. Augustinermönch und Naturforscher, der die Regeln der Vererbung beschrieb, die als Mendel‘sche Gesetze (heute Mendel‘sche Regeln) allgemein bekannt sind. In den 20erund 30er-Jahren des 20. Jh. diente Mendels Arbeit als Basis für die moderne Evolutionsbiologie. Mit der Erkenntnis, dass sich die genetische Gesamtinformation eines Organismus aus einzelnen Genen zusammensetzt, wurden Einwände von Gegnern der Selektionstheorie entkräftet. Diese hatten behauptet, dass neu entstandene Merkmale durch „mischende Vererbung“ im Lauf der Generationen ausgedünnt und verschwinden würden.

Mendel zeigte, dass die Variabilität auf neuen Kombinationen von bereits existierenden Anlagen beruht, was für den Darwinismus zunächst einen Rückschlag bedeutete.

Erst mit der Entdeckung der Mutationen wurde klar, wie neue Varianten entstehen können.

Die Vereinigung der Konzepte des Darwinismus und der Genetik führte zum Neodarwinismus (auch „Synthetische Evolutionstheorie“).

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1 Einleitung

Die Populationsgenetik betrachtet die Evolution als Änderung in den prozentualen Anteilen einzelner Erbanlagen in den Populationen. Die natürliche Auslese ist nach neodarwinistischer Auffassung ein Wettbewerb zwischen den verschiedenen Anlagen für die gegebene Eigenschaft. Dabei konkurrieren Allele um einen bestimmten chromosomalen Locus.

1.6 Schema der Proteinbiosynthese anhand der in der DNA verankerten genetischen Information.

Auge fassen, betrachten wir etwas, das sich kaum oder nur selten ändert, und sicherlich nicht bei jedem Fortpflanzungsakt. Es handelt sich also weniger um die Auslese zwischen den Individuen, sondern um die Auswahl zwischen verschiedenen Anlagen in ganzen Populationen, denn verschiedene Individuen tragen dieselben Anlagen in sich (wenn auch in verschiedenen Kombinationen), und unter dem Gesichtspunkt der Erhaltung einer bestimmten Anlage ist es eigentlich egal, in welchem Körper sie sich gerade befindet. Wenn wir uns mit der natürlichen Selektion auf dieser Ebene beschäftigen wollen, müssen wir die Ausbreitung, Konkurrenz und Überdauerung von nichtveränderlichen oder sich sehr langsam ändernden Anlagen in den Populationen untersuchen. Das war die Geburtsstunde der Populationsgenetik, die Evolution vor allem als Änderung in den prozentualen Anteilen einzelner Anlagen in den Populationen betrachtet. Die Populationsgenetik wurde zu einer wichtigen Gedankenquelle des Neodarwinismus. Die natürliche Auslese ist nach der neodarwinistischen Auffassung ein Wettbewerb zwischen den verschiedenen Anlagen für eine gegebene Eigenschaft. Es konkurrieren allerdings nur solche Anlagen, die wechselseitig alternativ sind, die sich also gegenseitig ersetzen können. Diese alternativen Anlagen nennen wir Allele, und der Satz von sich gegenseitig vertretenden Allelen, die verschiedene Versionen einer Eigenschaft oder Funktion bestimmen, ist ein Gen. Das, wodurch sich die Allele eines Gens unterscheiden, sind die Mutationen; eine Mutation kann aus einem Allel ein anderes Allel machen. So schließt z. B. das „Gen für die Blütenfarbe der Rose“ mehrere konkurrierende Allele ein, z. B. „das Allel für gelbe Blütenfarbe“ und „das Allel für rote Blütenfarbe“. Ihre Konkurrenz besteht darin, real existierenden Rosen, von denen es auf der Welt natürlich eine endliche Anzahl gibt, die entsprechende Ausprägungsform aufzuzwingen. Heute wissen wir, dass wir Gene räumlich identifizieren können, nämlich als bestimmte Loci (Orte) auf den Chromosomen, und dass die Allele, also verschiedene Versionen eines Gens, deshalb konkurrieren, weil an einem Locus eines Chromosoms nicht mehr als eine Variante der jeweiligen Anlage vorhanden sein kann. (Hier stoßen wir zum ersten Mal auf ein bedeutendes terminologisches Problem – unter dem Begriff „Gen“ versteht man in der gegenwärtigen

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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| 1.11 |

Genetisches Repetitorium Nach der klassischen Vorstellung beginnt Evolution mit einer zufällig entstandenen, durch Mutationen hervorgerufenen Variabilität. Es handelt sich um kleine Änderungen im „genetischen Material“, also im Molekül der Desoxyribonucleinsäure (DNA), das wir in jedem Zellkern finden. Dieses Kettenmolekül besteht aus vier verschiedenen Bausteinen, den Nucleotiden (konkret Adenosin-, Cytidin-, Guanosin- und Thymidin-Monophosphat). In der Reihenfolge dieser Nucleotide ist die Information enthalten, vergleichbar mit der Information, die in der Anordnung der Zahlen einer Telefonnummer verborgen ist. Eine kleine Abweichung von der richtigen Reihenfolge genügt, und Sie erhalten keine Verbindung zum gewünschten Gesprächspartner. Diese genetische Information wird in eine Reihenfolge von Aminosäuren übersetzt, die schließlich die Proteine, also Eiweiße, bilden. Die Übersetzung erfolgt so, dass jeder konkreten Dreiergruppe der Nucleotide (Basentriplett oder Codon) genau eine Aminosäure entspricht (die Umkehrung gilt jedoch nicht, da dieselbe Aminosäure durch verschiedene Codons bestimmt werden kann). Der eigentliche Prozess der Proteinherstellung besteht aus zwei Schritten: der Transkription (der Synthese von Ribonucleinsäure [RNA] – also eines DNA-ähnlichen Zwischenprodukts – , aufbauend auf der DNA-Information) und der Translation (der Synthese eines völlig anderen Produkts – nämlich des Proteins –, aufbauend auf der RNA-Information) (Abb. 1.6). Das nichtzufällige, systematische Schema, mit dem die Information aus den Nucleinsäuren in die Information der Proteine übersetzt wird, ist der genetische Code, der bei allen Organismen bis auf einige geringe Abweichungen identisch ist. Daher ist es Unsinn, was man immer wieder in Zeitungen liest, dass Wissenschaftler den genetischen Code des Menschen oder des Reises geknackt haben bzw. zu knacken versuchen. Der genetische Code, also die Art der Übersetzung aus der Sprache der Nucleinsäuren in die Sprache der Proteine ist seit Langem bekannt, und das, womit sich die Biologen heutzutage beschäftigen, ist die konkrete Sequenz der Nucleotide im Genom des Menschen oder des Reises. Der genetische Code ist ein einfaches Nucleotid-Aminosäuren-Wörterbuch, in dem es nichts zu lösen gibt. Dagegen stellen die Genome der Millionen von Arten von Organismen Millionen von unterschiedlich langen Büchern dar, von denen bislang nur ein paar Hundert, üblicherweise die kürzeren, gelesen, jedoch nicht verstanden wurden.

Proteine (Eiweiße) sind große und komplizierte Moleküle, die nicht nur eine der Hauptkomponenten der Zellen und der zwischenzellulären Substanz darstellen, sondern insbesondere auch die notwendigen biochemischen Reaktionen ermöglichen, die ohne die Beteiligung von Eiweißkatalysatoren (Enzymen) praktisch nicht ablaufen könnten. Weiterhin bilden Proteine auch die Zellrezeptoren, also Fenster, durch die bestimmte Moleküle aus der Außenwelt kontrolliert in die Zelle eintreten (bzw. an ihrem Zutritt gehindert werden) oder sie fungieren als Signalmoleküle, die Informationen innerhalb der Zelle oder aus der Zelle nach außen übertragen. Ohne Proteine kann also kaum irgendein biologischer Vorgang ablaufen, und die Funktion der Proteine, die unmittelbar durch ihre Aminosäurenstruktur bestimmt ist, geht aus der genetischen Information der DNA hervor. In jeder lebenden Zelle (und der menschliche Körper besteht aus Billionen lebender Zellen) finden wir DNA, die bei der Zellteilung repliziert werden muss. Der alte DNA-Strang wird im Verlauf der Replikation zum Muster für die Synthese zweier neuer Stränge. Beim Kopieren der Information schleichen sich jedoch gelegentlich Fehler ein. Wie schnell das geht, können Sie leicht ausprobieren, indem Sie versuchen das Alte Testament oder den Faust fehlerfrei abzuschreiben. Und da in den nächsten Replikationsrunden die kopierte und somit schon leicht veränderte Version als Muster dient, häufen sich die Kopierfehler allmählich an. Diese Fehler nennen wir Mutationen und sie treten rein zufällig auf. (Die Mutationen können auf der Veränderung der Abfolge der Nucleinbasen oder der Chromosomenstruktur oder -zahl beruhen.) Ändern Mutationen die Struktur des entstehenden Proteins so weit, dass sich auch seine Funktion ändert, so unterliegt diese Funktionsänderung ebenfalls dem Zufall. Manchmal wird die Funktion des Proteins dadurch verschlechtert, manchmal verbessert; oft ändert sich zwar die Struktur, aber die Funktion bleibt unverändert. Entsprechend können wir die Mutationen in negative, positive und neutrale einteilen. Neben den Mutationen, die ganz spontan entstehen, kommen jedoch auch solche Mutationen vor, die durch Umwelteinflüsse (z. B. Chemikalien oder Strahlung) induziert werden. Aber auch diese Mutationen sind in dem Sinne zufällig, als dass sie nicht zielgerichtet zur besseren Anpassung des betroffenen Organismus an die Umwelt führen, die für die Auslösung der Mutation verantwortlich ist.

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1 Einleitung

Die Eigenschaften entstehen nicht völlig aus dem Nichts, sondern aufgrund einer überdauernden Information, die vererblich ist.

Evolutionsbiologie manchmal das „Allel“, manchmal den „Locus“ und manchmal noch etwas anderes). Die „Konkurrenz“ von verschiedenen Allelen desselben Gens ist natürlich kein aktiver oder sogar absichtlich geführter Kampf, es ist lediglich unsere Beschreibung der Tatsache, dass unterschiedliche Allele in der Besetzung von verfügbaren Loci unterschiedlich erfolgreich sind, und dass sie daher unterschiedlich lange in der Population bleiben. Dass verschiedene Erscheinungen (z. B. Merkmale, Funktionen oder Verhaltensweisen) unterschiedlich lange überleben, und dass dies oft auf Kosten der Konkurrenten erfolgt, ist ein ganz allgemeines Prinzip, das alle Erscheinungen, nicht nur die Allele, betrifft. Allerdings ist die Mehrheit der Erscheinungen in der Biologie ohnehin von kurzer Dauer und kann langfristig nicht überleben, weil zum Leben auch der Tod eines Individuums gehört. Im Prinzip haben alle Individuen denselben Lebenslauf: Sie entstehen, vermehren sich und sterben anschließend – Individuen haben keine nennenswerte Geschichte. Formen, Farben, Verhalten und konkrete Kombinationen der Allele in den Zellen gehen mit dem Tod eines Individuums unter. In den einzelligen Stadien, den Keimzellen (Gameten) und im befruchteten Ei (Zygote), die vielzellige Organismen durchlaufen, finden wir weder Formen, Farben noch Verhalten der erwachsenen Individuen, und während der individuellen Entwicklung (Ontogenese) müssen all diese Eigenschaften erneut entstehen. Die Eigenschaften sind dabei vererblich, sodass sie offensichtlich nicht ganz aus dem Nichts entstehen, sondern aufgrund einer überdauernden Information. Daher muss uns interessieren, welche Strukturen oder Informationen den Tod eines Individuums überleben, was also

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Meiose, Rekombination, Segregation Die Meiose, auch Reduktions- bzw. Reifeteilung genannt, ist ein Vorgang, bei dem sich (ausschließlich) die Keimzellen teilen. Bei derTeilung kommt es zur Halbierung des diploiden Chromosomensatzes, sodass anschließend ein haploider Satz vorliegt. Durch die Verschmelzung zweier haploider Gameten entsteht wieder eine diploide Zelle, die Zygote. Die Meiose ist somit die Voraussetzung jeder sexuellen Fortpflanzung, denn ohne sie würde jede nachfolgende Befruchtung zur Verdopplung des Chromosomensatzes führen. Die Meiose ist auch die Grundlage der Entstehung der genetischen Variabilität und Amphimixis (= Mischung von Allelen). Sie ist durch zwei Prozesse gekennzeichnet: die genetische Rekombination und die Segregation. Bei der Rekombination kommt es bei zwei homologen Chromosomen an derselben Stelle zum Bruch der DNA-Moleküle. Die beiden Bruchstücke können sich wieder korrekt verbinden, oder aber der Faden des einen Chromosoms verbindet sich

mit dem Faden des anderen Chromosoms; in diesem Fall kommt es zur Rekombination. Das rekombinierte Chromosomenpaar wird sich nun in der Kombination seiner Allele von den ursprünglichen Chromosomen unterscheiden. Vor der Rekombination konnten wir sagen, dass ein Chromosom vom Vater und das andere von der Mutter stammt. Dagegen enthalten die rekombinierten Chromosomen jeweils einen Teil der Allele vom Vater und einen Teil der Allele von der Mutter. Bei der Segregation trennen sich die Chromosomenpaare und die homologen Chromosome wandern zu den gegenüberliegenden Polen der Zelle. Welches Chromosom des jeweiligen Paares zum einen oder zum anderen Pol der Zelle wandert, bestimmt der Zufall. Auch wenn zuvor keine Rekombination stattgefunden hätte, würde allein die Segregation bereits dafür sorgen, dass jede der neu entstandenen Zellen eine andere Kombination von Allelen trägt als jedes der beiden Elternteile.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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genau von einer Generation an die nächste übergeben wird, was überhaupt in Millionen und Milliarden Jahren der Geschichte der Organismen irgendwie zum Ausdruck gebracht werden kann. Bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen sind dies die einzelnen Allele. Die Genome dieser Organismen, also die Sätze der von den Vätern und Müttern vererbten Allele, werden nämlich nicht im Ganzen an die Nachkommen weitergegeben. Das Genom der jeweiligen Elternteile wird während der Bildung der Keimzellen in einem Prozess, den wir Rekombination nennen, „aufgebrochen“, die ursprünglich väterlichen und die ursprünglich mütterlichen Allele trennen sich voneinander und gehen auf die verschiedenen Nachkommen über, allerdings in neuen Kombinationen ( Box 1.12). Daher ist jeder von uns genetisch einzigartig: Unsere Allele haben wir von unseren Eltern geerbt, aber

1.7 Chronologische Darstellung der Geschichte der Evolutionsbiologie und ihrer Hauptrepräsentanten. Länge und Position der einzelnen Balken entsprechen den Lebensdaten der jeweiligen Wissenschaftler. Der rote Vertikalstrich kennzeichnet das Jahr der Publikation der bedeutenden Entdeckungen bzw. Konzepte.

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1 Einleitung

Hugo de Vries Lebensdaten: 1848–1935 Nationalität: niederländisch Leistung: Botaniker, Genetiker, Pflanzenphysiologe. Einer der Wiederentdecker der von G. Mendel aufgestellten Vererbungsregeln. Mit seinen 1901 und 1903 erschienenen Schriften zur Mutationstheorie gab er der Evolutionsforschung neue Impulse. In ihnen postulierte er, dass eine neue Art außer durch graduelle Evolution auch sprunghaft entstehen kann (Saltationismus). Was de V. als „Mutation“ bezeichnete, entspricht jedoch nicht ganz dem heutigen Begriff der genetischen Mutation.

William Bateson Lebensdaten: 1861–1926 Nationalität: britisch Leistung: Genetiker und Hauptpopularisierer der Ideen von Gregor Mendel. B. prägte die Begriffe „Genetik“, „Epistase“, „Homeosis“. Zusammen mit Reginald Punnett entdeckte er die Genkopplung, also das Phänomen, dass manche durch Gene kodierte Merkmale stets gemeinsam vererbt werden. Wie de Vries war er ein Vertreter des Saltationismus.

Thomas Hunt Morgan Lebensdaten: 1866–1945 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Genetiker, Embryologe. Durch Kreuzungsversuche und Studien von Mutationen bei der Taufliege Drosophila melanogaster klärte M. die grundlegende Struktur der Chromosomen auf. Er zeigte, dass Gene hintereinander auf den Chromosomen liegen und ermittelte ihre Reihenfolge und Abstände zueinander. Der genetische Abstand zweier Loci auf einem Chromosom wird in der nach ihm benannten Einheit Centimorgan bestimmt und bildet die Grundlage für die Chromosomenkarten (Genkarten). 1933 erhielt er den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Dank seiner Arbeit wurde Drosophila zu einem Modellorganismus in der Genetik.

Sir Ronald Aylmer Fisher Lebensdaten: 1890–1962 Nationalität: britisch Leistung: Einer der bedeutendsten theoretischen Biologen, Genetiker, Evolutionstheoretiker und Statistiker des 20. Jh. und einer der Mitbegründer der Populationsgenetik. F. trug wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus bei. Er führte u. a. das Maximum-Likelihood-Prinzip und das statistische Verfahren der Varianzanalyse (ANOVA, ANalysis Of VAriance) ein. Nach ihm ist die sogenannte F-(Fisher)Verteilung benannt. Er entwickelte Konzepte zur sexuellen Selektion, zur Mimikry und zur Evolution der Dominanz. F. zeigte, dass die Wahrscheinlichkeit, dass eine Mutation die Fitness des Organismus erhöhen wird, mit dem Ausmaß der Mutation sinkt. Er bewies, dass größere Populationen mehr Variation tragen und damit höhere Überlebenschancen haben als kleinere. Einflussreich war sein Buch The Genetical Theory of Natural Selection (1930), das eine mathematische Grundlage für die Evolutionsgenetik lieferte.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

John Burdon Sanderson Haldane Lebensdaten: 1892–1964 Nationalität: britisch Leistung: Theoretischer Biologe, Genetiker, Physiologe, Biochemiker, Mathematiker und Mitbegründer der Populationsgenetik, der wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus beitrug. H. war auch Psychologe, Wissenschaftspopularisierer und politischer Aktivist. Er hat Anfang der 30er-Jahre die natürliche Selektion wieder als den Hauptmechanismus der Evolution eingeführt und mit den Mendel‘schen Regeln mathematisch begründet.

Sewall (Green) Wright Lebensdaten: 1889–1988 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Theoretischer Biologe, Genetiker und Mitbegründer der Populationsgenetik, der wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus beitrug. W. formulierte die Theorie der genetischen Drift (shifting balance theory) und betonte die Bedeutung der Wechselwirkung von genetischer Drift und natürlicher Selektion für die Evolution. W. führte die Metapher der „Fitnesslandschaft“ ein. Er entwickelte eine Formel, die das Ausmaß der Inzucht innerhalb einer Population beschreibt (Inzuchtkoeffizienten) und beschrieb viele Anwendungen. W. übertrug die natürliche Selektion auf die Tier- und Pflanzenzucht.

Theodosius Grygorovych Dobzhansky Lebensdaten: 1900–1975 Nationalität: ukrainisch, lebte und arbeitete seit 1927 in den USA Leistung: Genetiker, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus. Er war Mitarbeiter von Thomas Hunt Morgan. D. untersuchte als erster die Genetik auch von wilden Taufliegen. 1937 publizierte er Genetics and the Origin of Species, ein einflussreiches Grundlagenwerk zum Neodarwinismus, in dem die Evolution als „Änderung in der Frequenz von Allelen innerhalb des Genpools“ beschrieben wird. Er betonte die Rolle der Mutationen in der natürlichen Selektion. Berühmt ist sein Zitat: »Nothing in biology makes sense except in the light of evolution«.

Sir Julian Sorell Huxley Lebensdaten: 1887–1975 Nationalität: britisch Leistung: Enkel von Thomas Henry Huxley, Zoologe, Verhaltensbiologe, Ornithologe, Evolutionsbiologe, Humanist, internationaler Aktivist, bedeutender Wissenschaftspopularisierer, einer der Architekten des Neodarwinismus. H. war der erste Direktor der UNESCO und Gründungsmitglied des World Wildlife Fund. Bedeutend sind auch seine Ideen zur sexuellen Selektion und zur ökologischen Genetik. Er prägte u. a. die Begriffe „Klade“, „Kline“, „ethnische Gruppe“, „Morph“, „Ritualisierung“.

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1 Einleitung

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Synthetische Evolutionstheorie alias Neodarwinismus Der Neodarwinismus wird insbesondere in Deutschland auch unter dem Namen „Synthetische Evolutionstheorie“ (bzw. „Moderne Synthese“, „Moderne Evolutionssynthese“, „Neue Synthese“, „Neodarwinistische Synthese“) geführt (manche Wissenschaftshistoriker scheinen die Nachsilbe ismus nicht zu mögen). Der Begriff „Neodarwinismus“ wurde von George John Romanes geprägt und bezeichnete die von Alfred Russel Wallace ( S. 14) vertretene Evolutionstheorie. (Wallace lehnte das Lamarck‘sche Konzept ( Box 2.32) der Vererblichkeit von erworbenen Merkmalen kategorisch ab, was Darwin selbst nicht so konsequent gehandhabt hatte.) Der prominenteste Vertreter des Neodarwinismus dieser Zeit war August Weismann ( S. 15), der mit seinem Konzept der Keimbahn als erster auf die Barriere zwischen somatischen und generativen Zellen hinwies und somit zeigte, dass bei den Organismen, bei denen diese Barriere besteht (d. h. beiTieren), die Lamarck‘sche Evolution effektiv unmöglich ist. Häufig versteht man unter diesem Begriff jedoch das Konzept, das Julian Sorell Huxley ( S. 31) und Ernst Mayr ( s. u.) in den 40er-Jahren des 20. Jahrhunderts der Öffentlichkeit vorstellten. Es vereinigt die Abstammungslehre von Charles Darwin (wobei der natürlichen Selektion die größte Bedeutung in der Evolution eingeräumt wird) mit den Erkenntnissen der Entwicklungs- und Zellbiologie (beeinflusst insbesondere durch August Weismann), Genetik (Gregor Mendel, S. 25, Hugo de Vries, William Bateson und Thomas Hunt

Morgan, S. 30) und Populationsgenetik (Ronald Aylmer Fisher, John Burdon Sanderson Haldane und Sewall Wright, S. 30–31) sowie der phylogenetischen Systematik und Paläontologie (insbesondere George Gaylord Simpson, S. 33). Es soll allerdings betont werden, dass das eigentliche Wesen der Synthese (und damit des Neodarwinismus) in der Vereinigung des Darwinismus mit der Genetik liegt, und zwar durch das Konzept der unterschiedlichen Ausbreitung der Allele in der Population. Darin liegt des Pudels Kern: Dass die Synthese auch die paläontologischen, systematischen und andere Daten einschließt, wird zwar in allen Abhandlungen zu diesem Thema traditionell betont, ist jedoch an sich nicht verwunderlich, denn evolutionäres Denken hat sich zu jeder Zeit, also nicht nur zur Zeit der großen Synthese, mit den Phänomenen aus allen Gebieten der Biologie einschließlich der Embryologie, Paläontologie, Biogeographie usw. auseinandersetzen müssen. Zu den einflussreichsten Vertretern des Neodarwinismus, die zu der Evolutionssynthese auch maßgeblich beigetragen haben, zählenTheodosius Dobzhansky (Genetiker und Systematiker, S. 31), Julian Sorell Huxley (Ornithologe und Verhaltensbiologe, S. 31), Ernst Mayr (Ornithologe und Systematiker, s. u.), Bernhard Rensch (Ornithologe und Verhaltensbiologe, S. 33), Iwan Iwanovitsch Schmalhausen (Tiermorphologe, S. 33), George Gaylord Simpson (Paläontologe und Mammaloge, S. 33) und George Ledyard Stebbins (Botaniker, S. 33).

Ernst Walter Mayr Lebensdaten: 1904–2005 Nationalität: deutsch, lebte und arbeitete seit 1931 in den USA Leistung: Zoologe, Ornithologe, Taxonom, Wissenschaftshistoriker, Philosoph, einer der bedeutendsten und einflussreichsten Evolutionsbiologen des 20. Jh., Neodarwinist. Seine Freilandforschung führte er vor allem in Neuguinea und auf den Solomon-Inseln durch. Besonders bekannt ist M. für sein Konzept der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft, sein Konzept der Artbildung (ausformuliert im Buch Systematics and the Origin of Species, 1942), das insbesondere die Rolle der peripatrischen Speziation (als eine Sonderform der allopatrischen Artbildung) betont. Weiterhin bedeutend sind seine philosophischen Abhandlungen zur Typologie und zum Essentialismus.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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Bernhard Rensch Lebensdaten: 1900–1990 Nationalität: deutsch Leistung: Ornithologe, Verhaltensbiologe, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus, den er in Deutschland popularisierte. Seine Freilandforschung führte er vor allem auf den Kleinen Sunda-Inseln und in Indien durch. 1929 publizierte R. das Buch Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung, in dem er die Beziehung zwischen der Geographie und Artbildung diskutierte, und das u. a. Ernst Mayr beeinflusste. R. war Ordinarius für Zoologie und Direktor des Zoologischen Instituts an der Universität Münster. Er führte die Idee ein, dass alle Evolutionsereignisse oberhalb der Artebene nur evolutionäre Konsequenzen und Nebeneffekte der Ereignisse sind, die auf intraspezifischer Ebene ablaufen.

Iwan Iwanowitsch Schmalhausen (Šmalgauzen) Lebensdaten: 1884–1963 Nationalität: ukrainisch Leistung: Morphologe, Entwicklungsbiologe, Neodarwinist. Seine Karriere und Forschung wurden 1948 durch stalinistische Repressionen zerstört, da er als Befürworter der Lehren von Weismann und Morgan dem vom sowjetischen Staat protegierten Lysenkoismus ( Box 2.32) widersprach. Sein Buch Faktory evoljucii wurde 1949 ins Englische übersetzt (Factors of Evolution) und avancierte zu einem einflussreichen Werk. Schmalhausens Gesetz beschreibt das Prinzip, dass eine Population, die an der Grenze der Toleranz, also unter ungünstigen oder extremen Bedingungen, lebt, auch verletzlich gegenüber kleinen Veränderungen in anderen Bereichen ist.

George Gaylord Simpson Lebensdaten: 1902–1984 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Zoologe, einer der einflussreichsten Paläontologen des 20. Jh., Neodarwinist. S. war Experte für ausgestorbene Säugetiere und ihre interkontinentalen Wanderungen und widerlegte den Mythos der linearen Evolution der Pferde. Seine bedeutenden und einflussreichen Werke waren Tempo and Mode in Evolution (1944) und Principles of Classification and a Classification of Mammals (1945).

George Ledyard Stebbins, Jr. Lebensdaten: 1906–2000 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Botaniker, Genetiker, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus. In seinem bedeutendsten Buch Variation and Evolution in Plants (1950), brachte er die Genetik und die Theorie der natürlichen Selektion zusammen, um die Artbildung bei Pflanzen zu erklären. Er erweiterte die Evolutionsbiologie um die botanischen Aspekte und führte das evolutionäre Denken in die Botanik ein. Bedeutend und einflussreich war seine Forschung u. a. zur Hybridisierung, zur Polyploidie und zur adaptiven Radiation.

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1 Einleitung

Die Rekombination vernichtet einzigartige Genome genauso effektiv wie der Tod. Grundeinheiten der Evolution sind Allele, weil nur sie die Chance haben, in die nächste Generation zu gelangen.

keiner unserer Vorfahren besaß unsere einzigartige individuelle Kombination der Allele, unsere Geschwister haben sie nicht – von der seltenen Ausnahme eineiiger Zwillinge einmal abgesehen – und auch unsere Nachkommen werden sie nicht haben. Die Rekombination vernichtet einzigartige Genome genauso effektiv wie der Tod. Die Allele sind die Grundeinheiten der Evolution, weil nur sie die Chance haben, in die nächste Generationen zu gelangen. Wenn die Allele ihre Identität beim Wechsel in die nächste Generation nicht beibehielten, z. B. wenn sie sich bei der Entstehung jeder neuen Generation ändern würden, könnten wir uns mit ihnen nicht beschäftigen, denn wir würden sie gar nicht als bemerkenswerte Einheiten sehen.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

In den 60er- und 70erJahren des 20. Jh. wurden die Konzepte der neutralen Evolution, des unterbrochenen Gleichgewichts und insbesondere die genozentrische Sichtweise in die Evolutionsbiologie eingeführt (Postneodarwinismus).

Die 60er- und 70er-Jahre des letzten Jahrhunderts brachten eine gewisse Verschiebung in der Evolutionsbiologie. Die Entfaltung der Molekularbiologie machte es erforderlich, Evolutionsprozesse auch auf der molekularen Ebene, also außerhalb der direkten Reichweite der Selektion, zu erklären. Den Beginn des Interesses der Biologen an diesem Aspekt der Evolution markiert das Konzept der neutralen Evolution, also der Form der Evolution, die durch zufällige genetische Drift ( Box 2.3) abläuft. Mit der Frage der Fixierung selektiv neutraler Merkmale beschäftigte sich Sewall Wright als erster ( S. 31). Erst die Molekularbiologie zeigte aber, wie wichtig dieser Prozess ist: Möglicherweise werden viel mehr Merkmale durch Gendrift als durch Selektion fixiert; zudem interagieren Gendrift und Selektion in bedeutendem Maß. Die neuen molekularbiologischen Methoden haben es erst ermöglicht, diese Prozesse auch zu erforschen. Als Pionier des Studiums der Molekularevolution kann der japanische Genetiker Motoo Kimura ( S. 35) bezeichnet werden, der wesentlich zur Theorie der neutralen Evolution ( Abschnitt 2.3) beigetragen hat. Für große Aufregung und viele Diskussionen sorgte die Arbeit der Paläontologen Niles Eldredge ( S. 403) und Stephen Jay Gould ( S. 35) im Jahre 1972. Sie zeigten, dass die Evolution der Arten – entgegen der Annahme des neodarwinistischen Modells der Evolution – einen disjunkten Charakter hat. Die Arten ändern sich meistens nur kurz nach ihrer Entstehung und für die weitere Dauer ihrer Existenz ist die evolutionäre Stasis (Stillstand) charakteristisch. Stephen J. Gould wurde zu einem ausgesprochenen Kritiker des Adaptationismus und Selektionismus (S. 341), was manchmal fälschlicherweise als Kritik am Darwinismus interpretiert wurde. Doch in der Tat verlangte er die Rückkehr zur pluralistischen Betrachtungsweise, die typisch für den klassischen Darwinismus war, aber in der Ära des Neodarwinismus verloren ging. Doch trotz des großen Einflusses von Gould (den Höhepunkt seiner Bekanntheit zu Lebzeiten erreichte er in einem Gastauftritt in der Kult-Fernsehserie „Die Simpsons“) sind die Betonung der allmächtigen Selektion und der unkritische Glaube an die Angepasstheit der Merkmale weiterhin charakteristisch für den Postneodarwinismus.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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Allerdings fokussierte sich die neue Generation der Forscher in den 60er- und 70er-Jahren des 20. Jahrhunderts eher auf das „Schicksal“ der Allele als auf das Schicksal der Individuen, was zur „genozentrischen Revolution“ (genau genommen, sollte man eher „allelozentrisch“ sagen) in der Evolutionstheorie führte. Diese ist mit den Namen von George C. Williams ( S. 36), William D. Hamilton ( S. 36), Edward O. Wilson ( S. 36), John Maynard Smith ( S. 37) und Richard Dawkins ( S. 37) verbunden. Es handelt sich um nichts Geringeres, als den Umsturz der traditionellen biologischen („organismozentrischen“) Sichtweise. Die Evolution können wir demzufolge nicht als ein Spiel zwischen den Individuen betrachten, die darum wetteifern, wer sich häufiger fortpflanzt, wobei die Allele dem jeweiligen Organismus als Anlagen für seine individuelle Vorzüglichkeit dienen, also eigentlich Waffen sind; die Evolution ist vielmehr ein Spiel zwischen den Allelen, die um das Überleben mittels ihrer Körper wetteifern, die sie zu diesem Zweck bilden. Bei dieser Betrachtungsweise rückt das Verhalten der Organismen mehr und mehr in den Vordergrund des evolutionsbiologischen Interesses (zu Lasten der Morphologie). Die klassische Ethologie hat die Phylogenese und die Angepasstheit der Verhaltensmuster in ihren Erklärungsparadigmen betont. Anders als die klassischen Ethologen lehnte die neue Generation der Soziobiologen ( Box 1.14) die Idee der Gruppenselektion völlig ab: Sie haben die Rolle der individuellen Selektion durch die Idee der Genselektion ersetzt, die Bedeutung der sexuellen Selektion betont und die evolutionären Überlegungen um den spieltheoretischen

Nicht die Konkurrenz zwischen Individuen, die aufgrund ihrer Allele besonders gut angepasst sind, ist ausschlaggebend, sondern die Konkurrenz zwischen Allelen, die mithilfe der Körper überleben, die sie zu diesem Zweck bilden. Eine wichtige Richtung, die sich im Rahmen des Postneodarwinismus differenzierte, ist die Soziobiologie. Die Idee der Gruppenselektion („zum Wohl der Art“) ist nicht haltbar.

Motoo Kimura Lebensdaten: 1924–1994 Nationalität: japanisch Leistung: Populationsgenetiker, Evolutionsbiologe. K. kombinierte die theoretische Populationsgenetik mit der Molekularbiologie und begründete die neutrale Theorie der molekularen Evolution, die besagt, dass die überwiegende Mehrheit der genetischen Änderungen selektiv neutral ist (also der natürlichen Selektion nicht unterliegt). Aus der Neutraltheorie lässt sich ableiten, dass neutrale Mutationen mit einer konstanten Rate erfolgen, worauf die heute in der Evolutionsforschung oftmals verwendete molekulare Uhr beruht.

Stephen Jay Gould Lebensdaten: 1941–2002 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsbiologe, Paläontologe, Geologe, sehr einflussreicher Popularisierer der Evolutionsbiologie. Seine zahlreichen Bücher sind (zum größten Teil) auch auf Deutsch erschienen und wurden zu Bestsellern. G. propagierte die Theorie des „unterbrochenen Gleichgewichts“ (punctuated equilibrium oder Punktualismus), die er 1972 zusammen mit Niles Eldredge ( S. 403) publiziert hatte. Mit Richard. C. Lewontin ( S. 340) veröffentlichte er 1979 den viel zitierten Artikel „The Spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm“, der eine starke Kritik am Adaptationismus enthält ( Box 5.21). 1982 prägte G. mit Elizabeth Vrba ( S. 322) den Begriff „Exaptation“. G. betonte die Rolle des Zufalls und der phylogenetischen Zwänge.

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1 Einleitung

George C. Williams Lebensdaten: geb. 1926 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsbiologe, Zoologe (insbesondere Ichthyologe), Ökologe. Mit seinem Buch Adaptation and Natural Selection (1966) löste W. die genozentrische Revolution in der Evolutionsbiologie aus. Er leistete wesentliche Beiträge zur Evolution der Sexualität. Richard Dawkins machte die Gedanken von W. in seinem Buch Das egoistische Gen populär und erweiterte sie. Williams ist auch als Kritiker der Gruppenselektion und einer der Begründer der Evolutionsmedizin bekannt.

William Donald („Bill“) Hamilton Lebensdaten: 1936–2000 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensbiologe, Genetiker, Evolutionsbiologe, theoretischer Biologe und einer der „Architekten“ der genozentrischen Revolution in der Evolutionsbiologie. Berühmt wurde H. für seine theoretische Arbeit, welche die genetische Grundlage für die Existenz der Verwandtenselektion (kin selection) lieferte und den Altruismus erklärte. Er inspirierte etliche Konzepte, die jedoch in der Regel mit anderen Namen assoziiert werden. Das Konzept der Verwandtenselektion öffnete den Weg der Soziobiologie von Edward O. Wilson. H.s Ideen in der Arbeit über „Extraordinary sex ratios“, 1964 in der Zeitschrift Science erschienen, wurden später von John Maynard Smith und George R. Price zum Konzept der evolutionär stabilen Strategien (EES) weiterentwickelt. Seine Theorie der Allelenkonkurrenz wurde von Richard Dawkins als „egoistisches Gen“ bekannt gemacht und weiterentwickelt. H. hat grundlegende Ideen zur Evolution der Geschlechtlichkeit und der Alterung entwickelt. Er starb an Malaria, mit der er sich im Kongo ansteckte, als er dort nach Beweisen für eine unorthodoxe Hypothese zur Herkunft der AIDS-Epidemie suchte.

Edward O. Wilson Lebensdaten: geb. 1929 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Entomologe, Evolutionsbiologe, Ethologe, Ökologe, Begründer der Soziobiologie (er prägte den Begriff 1975) ( Box 1.14). Bekannt durch seine Beiträge zu Forschung und Schutz der Biodiversität. In Zusammenarbeit mit Robert MacArthur ( S. 357) entwickelte W. die Theorie der Insel-Biogeographie. 1996 zählte ihn das Nachrichtenmagazin TIME zu den 25 einflussreichsten Personen Nordamerikas. Für die Sachbücher On Human Nature (1979) und The Ants (1991, mit B. Hölldobler) erhielt W. den höchsten Literaturpreis seines Landes, den Pulitzer-Preis für Sachbücher. Mit der von ihm 1984 formulierten Biophilie-Hypothese schuf er die Grundlage für eine anthropozentrische Umwelt- und Naturschutzethik, die aus dem Eigeninteresse des Menschen heraus die biologische Vielfalt bewahren möchte. Im Jahre 2007 war er einer der Initiatoren der „Encyclopedia of Life“, einer Internet-Enzyklopädie, in der Informationen über 1,8 Millionen Lebewesen gespeichert werden sollen.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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John Maynard Smith Lebensdaten: 1920–2004 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensforscher, theoretischer Biologe, Genetiker, Evolutionsbiologe. Eine wesentliche Leistung von M. S. war die Anwendung der Spieltheorie ( Box 2.8), um Evolutionsstrategien zu verstehen. Zusammen mit George R. Price führte er 1973 das Konzept der „evolutionär stabilen Strategie“ (ESS) ( Box 2.9) ein. Weiterhin beschäftigte er sich u. a. mit der Evolution der Geschlechtlichkeit und der Kommunikation und publizierte mehrere richtungweisende Arbeiten.

Richard Dawkins Lebensdaten: geb. 1941 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensbiologe, Evolutionsbiologe, Popularisierer der Evolutionstheorie. Einer der „Architekten“ der genozentrischen Revolution. Bekannt wurde er vor allem durch sein 1976 erschienenes Buch The Selfish Gene (Das egoistische Gen), in dem er die Ideen von Williams, Hamilton, Wilson u. a. analysiert, weiterentwickelt und hervorragend popularisiert. Er führte den Begriff „Mem“ für den Bereich Kultur als hypothetisches Analogon zum Gen in der biologischen Evolution ein. Er schrieb mehrere weitere Bestseller, u. a. The Extended Phenotype, Der blinde Uhrmacher, Und es entsprang ein Fluß in Eden, Gipfel des Unwahrscheinlichen, Der Gotteswahn, Geschichten vom Ursprung des Lebens. 2007 zählte ihn das Nachrichtenmagazin TIME zu den 100 einflussreichsten Personen der Welt.

Ansatz bereichert, dafür aber die Rolle der phylogenetischen Zwänge vernachlässigt bis ignoriert. Es geht um eine Änderung der Sichtweise, die der Verschiebung vom Geozentrismus zum Heliozentrismus in der Astronomie ähnelt: Beide Sichtweisen sind berechtigt, weil Bewegung relativ ist, und man alle Beobachtungen tatsächlich als ein kompliziertes System der Rotationen verschiedener Planeten rund um die unbewegliche Erde beschreiben könnte. Allerdings wäre diese Beschreibung – im Gegensatz zu einem insgesamt einfachen Umkreisen der Sonne – übermäßig kompliziert. Zu der Zeit, als sich die Theorie des Heliozentrismus durchsetzte, handelte es sich jedoch eher um den Sieg einer neuen Mode. Letztendlich werden wir sehen, dass der Genozentrismus, seinerzeit auch als neue Mode in der Evolutionsbiologie angesehen, älter ist als so manche Entdeckung, die ihn nachträglich untermauert. Wir können nur darüber spekulieren, wie wir solche Entdeckungen interpretieren würden, wenn die genozentrische Revolution nicht stattgefunden hätte, und ob wir sie überhaupt „entdeckt“ hätten. Die Analogie zwischen Genozentrismus und Heliozentrismus führt zu der Frage, warum wir den Genozentrismus heutzutage bevorzugen und was uns die genozentrische Sichtweise eigentlich an Neuem bietet. Der Vorteil beim Genozentrismus liegt vor allem in der einfachen und einheitlichen Erfassung mancher Eigenschaften, die unter dem Gesichtspunkt des organismozentrischen Darwinismus ziemlich problematisch sind. Der klassische Darwinismus sah sich immer wieder gezwungen, manche Erscheinungen mithilfe von Verrenkungen der

Der Vorteil des Genozentrismus liegt vor allem in der einfachen und einheitlichen Erfassung mancher Eigenschaften und Erscheinungen.

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Die genozentrische Sichtweise ist von allen formalen Beschreibungen der Evolution die sparsamste.

1 Einleitung

Sprache zu umgehen, mit der er Aussagen über sie traf. Als z. B. festgestellt wurde, dass Individuen einer Familie miteinander kooperieren, anstatt unerbittlich gegeneinander zu konkurrieren, und dass sich manche Individuen zugunsten der Zusammenarbeit gar nicht fortpflanzen (z. B. die meisten Töchter in einer Bienenfamilie), blieb nichts anderes übrig, als eine neue Kategorie der „Verwandtenselektion“ einzuführen ( Box 1.15). Hier wird alles ein wenig anders als beim reinen Organismozentrismus diskutiert: Die Individuen rivalisieren zwar um den reproduktiven Erfolg, doch wenn sie nah miteinander verwandt sind, konkurrieren sie um den Gesamterfolg ihrer Familien, sodass eigentlich nicht jeder mit jedem wetteifert, sondern nur die Individuen, die nicht so nah miteinander verwandt sind. Betrachten wir die Evolution unter dem Gesichtspunkt der Allele, sind solche Interpretationssprünge nicht notwendig. Gegen den Altruismus gegenüber Verwandten ist vom genozentrischen Standpunkt aus nichts einzuwenden, weil nah verwandte Individuen mit großer Wahrscheinlichkeit auch gleiche Allele haben. Es gibt keinen Grund, warum die Allele, also die Informationen, die bestimmte Eigenschaften bedingen, sich nur mithilfe eines bestimmten Körpers verbreiten sollten, in dem eine ihrer Kopien vorkommt, und nicht auch mittels anderer Körper, die völlig identische Kopien enthalten. Wir kennen sogar Gene, die ihre Erfolge auf Kosten der Organismen erzielen, in denen sie vorkommen. Das ist für eine organismozentrische Weltanschauung ganz unpassend und ein nicht erklärbares Phänomen, während sich die Genozentristen solche Gene, wenn es sie nicht gäbe, vielleicht ausdenken müssten. Der Evolutionserfolg wird nicht an der Fortpflanzung der Individuen gemessen, sondern am langfristigen Überleben der Allele. In diesem Sinn kann auch ein Verhalten evolutionär erfolgreich sein, das die Fortpflanzung verlangsamt oder sogar zum Stillstand bringt, falls eine derartige Beeinträchtigung des Individuums durch irgendeinen Trick mit dem besseren Überleben „seiner“ Allele verbunden ist. Die genozentrische Sichtweise ist von allen formalen Beschreibungen der Evolution die sparsamste ( Box 1.16). Bei dieser Beschreibung ist es möglich, in einer Sprache über alle vorstellbaren Strategien zu sprechen, die die Evolution verschiedener Eigenschaften der Organismen realisieren. Das heißt nicht, dass es in der Welt nur Allele gibt, sondern es bedeutet, dass die Allele die Einheiten darstellen, mit denen wir uns logisch auseinandersetzen können. Das ist kein Wunder: Reale Eigenschaften von Organismen können wir zwar sehen oder hören, aber oft nur schwer eindeutig beschreiben, die Anlagen für diese Eigenschaften dagegen sind ein gedankliches Konstrukt, das formale Definitionen erfordert. Darum kann man mit den Anlagen, also mit den Allelen deutlich besser arbeiten, als mit den Formen, Farben oder Verhaltensweisen. Gerade weil der Genozentrismus ein formales Interpretationsschema darstellt, ist er an sich nicht besonders interessant. Interessant sind erst die konkreten Wege, auf denen verschiedene Organismen dieses formale Schema realisieren. Mit der Entfaltung der Taxonomie (dank der kladistischen Herangehensweise, neuen molekularbiologischen Methoden und computergestützten Analysen) kehrte die Evolutionsbiologie vor gar nicht so langer Zeit zur pluralistischen Herangehensweise zurück.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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| 1.14 |

Was ist Soziobiologie? Die Soziobiologie ist die systematische Erforschung der biologischen Grundlagen jeglicher Form von Sozialverhalten bei allen Arten von sozialen Organismen einschließlich des Menschen. Da die meisten Tiere zumindest zum Zwecke der sexuellen Fortpflanzung Elemente sozialen Verhaltens zeigen, steht das Fortpflanzungsverhalten im Vordergrund des Interesses dieser Disziplin. Es sind also nicht nur sozial lebendeTiere Gegenstand soziobiologischer Forschung, sondern auch solitär lebende Tiere. Im Gegensatz zur klassischen Ethologie, die die Einzelheiten des individuellen Verhaltens, den Zusammenhang zwischen auslösenden Reizen und den sich anschließenden physiologischen Vorgängen sowie die Ontogenese und Phylogenese der Verhaltensmuster zu klären ver-

sucht, ist die Soziobiologie mehr an den Fragen nach dem adaptiven Wert von Verhaltensweisen interessiert. Sie wird daher häufig als ein Zweig der Evolutionsbiologie betrachtet. Das Konzept und der Begriff der Soziobiologie wurden 1975 von E. O. Wilson ( S. 36) in seinem revolutionären Buch Sociobiology: The New Synthesis geprägt. Die Soziobiologie vertritt die Ansicht, dass sich die Selektion auf der Ebene der Gene und nicht der der Individuen abspielt. In den 90er-Jahren des letzten Jahrhunderts wurden Evolutionsbiologie und Soziobiologie oftmals gleichgesetzt. Soziobiologie sollte nicht mit Soziologie (Wissenschaft von der menschlichen Gesellschaft) verwechselt werden.

| 1.15 |

Typen der Selektion II Nach der Ebene der Selektionswirkung unterscheidet man • Genselektion: Der Selektion sind die „Gene“ oder, besser gesagt, die Allele an einem bestimmten Locus ausgesetzt, die um die maximale Frequenz in der Population konkurrieren. Diese Sichtweise hat in der modernen Evolutionsbiologie die klassische Vorstellung von der Selektion auf Ebene der Individuen ersetzt – vgl. das Konzept des „egoistischen Gens“ von Richard Dawkins.

auch dieselben Allele unterstützt, die das helfende Individuum beherbergt. Die Einführung dieses Konzepts in die Evolutionsbiologie ist vor allem William D. Hamilton zu verdanken.

• Individualselektion: Das ist der vom klassischen Darwinismus ebenso wie vom Neodarwinismus betonte Typ der Auslese. Hierbei fördert die Selektion solche Eigenschaften (Phänotypen), die für das Individuum von Vorteil sind. Dieser Selektionstyp kann für die Entstehung von komplexen adaptiven Merkmalen verantwortlich sein, die eine aufeinanderfolgende mehrstufige Fixierung von einzelnen vorteilhaften Mutationen verlangt.

• Gruppenselektion: Diese in der Öffentlichkeit weit verbreitete und durch die Medien immer noch popularisierte Meinung besagt, dass durch Selektion die Eigenschaften gefördert werden, die für die Gruppe (auch von nichtverwandten Individuen, z. B. Herde, Population, Art) von Vorteil sind, auch wenn sie dem konkreten Individuum keine Vorteile bringen oder ihm sogar schaden. Das Konzept „zum Wohle der Art“ wurde vor allem von Vero C. Wynne-Edwards ausgearbeitet; zu den prominenten Vertretern zählte auch Konrad Lorenz ( S. 319). Die Theorie ist umstritten und wird von der Mehrheit der Evolutionsbiologen abgelehnt.

• Verwandtenselektion: Sie fördert die Eigenschaften, die für die Verwandtengruppe (Familie) von Vorteil sind. Verwandtenselektion spielt eine wichtige Rolle bei der Erklärung altruistischer Verhaltensweisen, wobei die treibende Kraft jedoch die Genselektion ist. Durch Förderung von verwandten Individuen werden gleichzeitig mit großer Wahrscheinlichkeit

• Artenselektion: Dies ist ein wichtiger Evolutionsmechanismus, der für die Entstehung einiger makroevolutionärer Trends verantwortlich sein könnte. Deshalb wird dieser Mechanismus im Abschnitt 6.15 des Kapitels „Biodiversität“ näher behandelt. Hierbei konkurrieren die Arten (oder höheren Taxa) um Radiation (Artbildung, Kladogenese) bzw. Verhinderung der Extinktion (Aussterben).

40

1 Einleitung

| 1.16 |

Sparsamkeit (Parsimonie) und Ockhams Rasiermesser „Ockhams Rasiermesser“ ist ein methodologisches Prinzip und wurde nach dem berühmten mittelalterlichen Philosophen und Mönch William von Ockham (Occamus) (1285–1347) benannt, der forderte: »Entia non sunt multiplicanda sine necessitate« (»Entitäten sollen nicht unnötig vervielfacht werden«). (Rasiermesser deshalb, weil alle überflüssigen Dinge „wegrasiert“ werden sollen). Ockham selbst verwendet den Begriff „Rasiermesser“ in seinenTexten allerdings nicht. In der wissenschaftlichen Praxis bedeutet dies, dass man von zwei Modellen, die beide ein und dasselbe Phänomen erklären, das einfachere Modell bevorzugen sollte. Dieses Sparsamkeitsprinzip, heute meist als Parsimonie (vom englischen parsimony:

Sparsamkeit, Geiz) bezeichnet, beinhaltet nicht die Behauptung, dass die Welt möglichst sparsam und einfach aufgebaut sei und daher Unnötiges in ihr nicht existiere, sondern es ist eine pragmatische Zweckmäßigkeitsregel für die wissenschaftliche Beschreibung von Phänomenen, die auch wichtige praktische Bedeutung hat. Die Wissenschaftstheorie verlangt nämlich, dass Modelle (Hypothesen) formuliert werden, die durch Versuche getestet werden können, und dass diese Hypothesen dann nicht zu verifizieren (belegen), sondern zu falsifizieren (widerlegen) sind. Einfachere Modelle (Hypothesen) lassen sich einfacher widerlegen als kompliziertere. Eine sparsame Hypothese wird oft auch als „elegant“ bezeichnet.

1.6 Phylogenese

Die Ontogenese (= individuelle Entwicklung) ist vorprogrammiert, wenn auch modifizierbar, und damit vorhersagbar.

1.8 Wenn ein Samen des Wasser-Knöterichs (Persicaria amphibia) auf dem Boden landet, wird die Pflanze anders aussehen (rechts), als wenn der Samen ins Wasser fällt (links).

Einer der Grundbegriffe, die im Mittelpunkt dieses Buch stehen, ist die Phylogenese, also die konkrete Geschichte der Organismen auf der Erde. In der Schule wird gelehrt, dass Phylogenese „Stammesentwicklung“ bedeutet und somit in gewisser Hinsicht einen Gegensatz zur Ontogenese, also der Entwicklung des Individuums, darstellt. Der Unterschied zwischen den beiden Phänomenen liegt allerdings viel tiefer als nur im Maßstab. Die Entwicklung des Individuums ist nämlich schon vorher insoweit vorprogrammiert, als dass aus einem Hühnerei entweder eine Henne oder ein Hahn entsteht, oder – wenn etwas versagt hat – nichts. Sogar wenn eine Art zwischen mehreren alternativen Ontogenesewegen wählen kann (oft aufgrund von Signalen aus der Umwelt), kann man das Ergebnis der jeweiligen Ontogenese voraussagen. Wenn ein Samen des Wasser-Knöterichs (Persicaria amphibia) auf dem Boden landet, wird die Pflanze anders aussehen, als wenn der Samen ins Wasser gefallen ist, aber sie wird vorhersagbar anders aussehen (Abb. 1.8–Abb. 1.11, Box 1.17). Dagegen rekonstruieren wir die Phylogenese nachträglich aus den Überresten vergangener Zeiten. Es ist wie mit der menschlichen Geschichte. Große historische Ereignisse wie z. B. der „Untergang des Römischen Reiches“ oder die „industrielle Revolution“ denken wir uns nachträglich aus, denn die Zeitgenossen waren sich dessen sicherlich nicht bewusst. Allerdings haben wir uns weder den „Untergang des Römischen Reiches“ noch die „industrielle Revolution“ komplett erdacht. Das Römische Reich ist wirklich untergegangen und die Industrie veränderte die Art und Weise, wie die Menschen auf unserem Planeten leben, wesentlich. Diese Prozesse waren in der Zeit, in der sie stattfanden nur nicht so offensichtlich; sie wurden nicht vorprogrammiert und hätten auch anders ausfallen können (in einem solchen Fall würden wir vielleicht vom „ständigen Aufschwung des Römischen Reiches“ sprechen, was

1.6 Phylogenese

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uns natürlich nicht merkwürdig vorkommen würde). Auch die Phylogenese gibt es ganz offensichtlich – so entstanden Säugetiere tatsächlich und spalteten sich in Tausende von Arten auf, aber sie hätten nicht zwingend entstehen müssen. Die heutige Welt ist wesentlich durch die Koexistenz der herbivoren Säugetiere und der Gräser geformt, genauso wie durch die Koexistenz der Blütenpflanzen und der Insekten, und vor allem durch die Entstehung der Photosynthese, die komplexes Leben ermöglichte. Das bedeutet aber nicht, dass Säugetiere, Blütenpflanzen oder photosynthetische Organismen in irgendeinem Sinne unerlässlich sind, oder dass eine andere Welt, in der es keine Säugetiere, Blütenpflanzen oder Photosynthese treibenden Organismen gäbe, nicht funktionieren könnte. Und daher muss hier ganz gewiss kein vorher determinierter Prozess der Entstehung dieser Gruppen vorhanden sein. Die erste Blütenpflanze hätte von einem Tier gefressen worden sein können und wir würden – ohne den geringsten Verdacht, dass alles auch ganz anders sein könnte – in einer Welt voller Farne, Palmfarne und Nadelbäume leben (oder wir würden gar nicht leben, wenn bereits das erste Säugetier gefressen worden wäre). Die Phylogenese besteht aus einzigartigen Ereignissen, die nur einmal stattgefunden haben. Deswegen ist sie nicht rekapitulierbar – im Unterschied zu der sich ständig wiederholenden Ontogenese. Für die Tatsache, dass aus dem Hühnerei eine Henne oder ein Hahn entstehen wird, genügt nämlich nicht die hinreichende Interpretation dessen, was einmal stattgefunden hat. Wir können das Ergebnis vorhersagen, weil dieses Ereignis schon milliardenmal eingetreten ist. Die Phylogenese ist die Geschichte der Spaltung evolutionärer Linien, der Entstehung neuer Arten und des Aussterbens der alten. Diesen Aspekt der Phylogenese bezeichnen wir als Kladogenese. Aber es gibt noch einen, nicht weniger interessanten Aspekt, die sogenannte Anagenese, die den zeitlichen Verlauf der evolutionären Änderungen im Rahmen der einzelnen Linien beschreibt sowie die allmähliche (oder auch relativ schnelle) Anpassung der Organismen an die Welt, in der sie leben ( Box 1.18, Abb. 1.12).

Die Phylogenese (= Stammesentwicklung), also die konkrete Geschichte der Organismen auf der Erde, ist unvorhersagbar und kann nur aufgrund der Überreste aus vergangenen Zeiten rekonstruiert werden.

Kladogenese (= Zweigbildung) bezeichnet die Aufspaltung evolutionärer Linien und letztendlich die Entstehung neuer Arten. Anagenese (= Höherentwicklung) bezeichnet die Entstehung neuer Eigenschaften.

1.9 Beim Salinenkrebs (Artemia salina) ändert sich die Morphologie des Abdomens je nach Salzgehalt (ablesbar an der Wasserdichte). Gabel und Borsten erreichen ihre Maximallänge bei einer Wasserdichte von 1,015 g/cm³. Auch die äußere Erscheinungsform ist veränderlich: Bei höheren Salzkonzentrationen sind die Salinenkrebse rötlich gefärbt, bei niedrigeren hell. (Nach Schmalhausen 1946)

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1 Einleitung

1.10 Abhängigkeit der Geschlechtsbestimmung und damit des Geschlechterverhältnisses (= sex ratio) der Schlüpflinge von der Inkubationstemperatur ( = Männchen, = Weibchen). (Nach Crews et al. 1988) Kladogenese und Anagenese stellen die einzigen Eckpfeiler der Evolution dar, die wir wirklich rekonstruieren können.

1.11 Bei einigen Tierarten (z. B. beim Grottenolm Proteus anguinus und bei der Waldeidechse Lacerta vivipara) ist der Entwicklungsmodus nicht genetisch fixiert. Diese Tiere sind in Abhängigkeit von der Außentemperatur entweder ovipar (bei wärmeren Temperaturen) oder ovovivipar (bei kälteren Temperaturen).

Kladogenese und Anagenese stellen die einzigen Eckpfeiler der Evolution dar, die wir wirklich rekonstruieren können. Dadurch wissen wir, dass irgendein Evolutionsereignis stattgefunden hat, und wir wissen auch wann und wo das war. Wie es eigentlich kommt, dass wir es „wissen“, ist das eigentliche Thema dieses Buches. Schwierig, wenn nicht unmöglich zu rekonstruieren, sind die konkreten Evolutionsprozesse, die das jeweilige Evolutionsereignis ermöglicht haben. Einerseits macht das nichts, denn unsere Unfähigkeit, die Ursachen und proximaten Mechanismen eines bestimmten phylogenetischen Ereignisses zu erklären, ist unser Problem, und das Ereignis selbst wird dadurch nicht in Frage gestellt. Andererseits ist es aber gut, eine skeptische Haltung gegenüber den Evolutionsmärchen einzunehmen, die uns Biologen manchmal erzählen. Es geht dabei nicht nur um die traditionellen Erzählungen, warum etwa die Fische einst an Land gekrochen sind (sei es um dort Zuflucht vor Prädatoren oder Nahrung zu suchen oder dass sie von einem Wasserloch ins nächste wandern wollten). Bei diesen „Geschichten“ hat man meist das Problem, dass eine Reihe von gleichermaßen glaubhaften Alternativen denkbar sind, zwischen denen man sich einfach nicht entscheiden kann. Ein weiterer, wesentlich modernerer Typ von Evolutionsmärchen sind die Versuche, genetische oder ontogenetische Prozesse

1.6 Phylogenese

zu rekonstruieren, die das gegebene phylogenetische Ereignis verursacht haben. Hier wird uns häufig schmerzhaft bewusst, wie wenig wir eigentlich über die Individualentwicklung von Organismen und deren Regulierung wissen. Man muss sich mit der Tatsache abfinden, dass wir uns zu jedem Schema der vergangenen Phylogenese eine Reihe von alternativen Evolutionsgeschichten ausdenken können, die mit dieser Phylogenese gut im Einklang stehen. Wenn wir über irgendein phylogenetisches Ereignis nachdenken, stellen wir fest, dass wir von keinem evolutionären Prozess mit absoluter Sicherheit sagen können, dass dieser in der Vergangenheit definitiv stattfand. Wir finden stattdessen aber immer mehrere verschiedene evolutionäre Prozesse, deren Beteiligung wir nicht

43

Zu jedem Schema der vergangenen Phylogenese können wir uns eine Reihe von alternativen Evolutionsgeschichten erdenken, die mit dieser Phylogenese gut im Einklang sind.

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Wie die Umwelt die Ontogenese modifiziert Bei einigen wenigen Tierarten (bei einigen Fischen, beim Grottenolm Proteus anguinus, einigen Fröschen, Echsen, z. B. die Waldeidechse Lacerta vivipara) ist der Entwicklungsmodus nicht genetisch fixiert. Diese Tiere sind in Abhängigkeit von der vorherrschenden Außentemperatur entweder ovipar (meist bei wärmeren Temperaturen) oder ovovivipar (bei kälteren Temperaturen) (Abb. 1.11). Bei allen Tieren gibt es zahlreiche Gene, die das Geschlecht primär bestimmen (d. h. den Gonadentyp festlegen). Diese Gene werden wiederum durch Kontrollgene gesteuert. Bei manchen Tieren werden diese Kontrollgene von bestimmten Umweltfaktoren, wie z. B. Temperatur, Salzgehalt, pH-Wert, Licht, Nahrung, soziale Umwelt (vermittelt durch Pheromone und Hormone) ein- bzw. ausgeschaltet. Diese Art der Geschlechtsbestimmung wurde bei Rädertierchen, Nematoden, manchen Anneliden, Krebstieren, einigen Knochenfischen, Schildkröten, Eidechsen und Krokodilen beschrieben. Die Temperatur, bei der die Eier inkubiert werden, ist ein wichtiger äußerer Faktor für die Geschlechtsbestimmung. Entscheidend wirkt sich die Temperatur während eines bestimmten Zeitfensters (in der Regel im mittleren Drittel der Inkubation, wenn sich die Gonaden entwickeln) aus. Der Mechanismus der Wirkung kann am ehesten durch die Temperaturempfindlichkeit von Promotoren der Kontrollgene erklärt werden. Der Geschlechterwechsel vollzieht sich oft im Temperaturbereich zwischen 3 und 4 °C. Dabei fördern höhere Temperaturen in der Regel die Entstehung des größeren der beiden Geschlechter (Männchen bei Krokodilen, Weibchen bei Schildkröten, Abb. 1.12). Für diese Temperaturunterschiede sind

üblicherweise die Zeit der Eiablage sowie auch Standortbedingungen im Nestbereich verantwortlich. Da die Homoiothermie die Geschlechtsbestimmung weitgehend von der Außentemperatur befreit hat, haben die Homoiothermen einen anderen Mechanismus der Geschlechtsbestimmung entwickeln müssen. Bei Rippenmolchen (Pleurodeles) führt die Erhöhung der Bruttemperatur zur vollkommenen Geschlechtsumkehr, obwohl das Geschlecht chromosomal bestimmt wird. Man kann spekulieren, ob die plötzliche Abkühlung nach dem Aufschlag eines Asteroiden vor 65 Millionen Jahren (S. 418) indirekt zur Verschiebung des Geschlechterverhältnisses bei den Nachkommen der Überlebenden und damit zum Aussterben vielerTierarten (darunter die Dinosaurier) beigetragen haben könnte. Es ist durchaus möglich, dass ein relativ plötzlicher Anstieg der Temperatur um 4 °C, der infolge des Treibhauseffekts in den nächsten Jahrzehnten zu erwarten ist, dazu führt, dass bei manchen Reptilien- oder Fischarten weniger Weibchen (bzw. Männchen) produziert werden. Pheromone und Hormone spielen für die Geschlechtsbestimmung bei manchen Tieren eine wichtige Rolle. Beim Igelwurm Bonellia viridis (Echiura, Annelida) entwickeln sich die Larven normalerweise zu Weibchen. Landet jedoch eine Larve auf einem Weibchen (genauer: auf dessen Rüssel), wird sie zum Männchen: Der Rüssel des Weibchens scheidet ein Pheromon aus, welches die Differenzierung der Larven zum Männchen bewirkt. Pheromone bzw. Hormone sind auch direkt für die Geschlechtsumwandlung bei einigen Korallenfischen verantwortlich.

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1 Einleitung

vollständig ausschließen können. Die Phylogenese ist ein allgemeines Schema, dem üblicherweise mehrere mögliche „Evolutionen“ entsprechen, die dabei alle gleich gut die grundlegenden Regeln des Evolutionsspiels berücksichtigen. Es ist wieder wie mit der Geschichte der Menschheit. Wir kennen die Abfolge der historischen Ereignisse an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeitabschnitten (d. h. wir haben sie aus den zurückgebliebenen Spuren rekonstruiert) und von verschiedenen psychologischen, soziologischen oder ideologischen Faktoren vermuten wir, dass sie die allgemeinen Spielregeln darstellen. Wir können darüber streiten, ob die napoleonischen Kriege eher durch Napoleons Psyche oder die soziale oder ökonomische Situation Frankreichs verursacht wurden. Intuitiv merken wir aber, dass keine dieser „Erklärungen“ vollständig ist und dass

| 1.18 |

Anagenese versus Kladogenese Die Phylogenese (Stammesentwicklung, Genealogie) ist durch zwei Prozesse gekennzeichnet, die Kladogenese und die Anagenese. Die Kladogenese (= „Entstehung der Zweige“) betrifft die Aufspaltung von Stammarten in Tochterarten. Die Anagenese (= „Weiterentwicklung“) beschreibt die Transformation von Merkmalen und Entstehung von evolutionären Neuheiten (sogenannte Apomorphien oder abgeleitete Merkmale) zwischen Aufspaltungen, also innerhalb einzelner Stammlinien. Jedes Tier weist sowohl abgeleitete als auch ursprüngliche Merkmale auf. Ursprünglichkeit ist immer relativ. Das Schnabeltier ist im Vergleich zu den Beutel- und Placentatieren insofern ursprünglich, als es Eier legt. Die Entwicklung des hartschaligen Eis mit weiteren Eihüllen ist jedoch auf der Ebene der Nabeltiere (Amniota) ein abgeleitetes Merkmal. Wenn wir eine Art als „ursprünglich“ bezeichnen, meinen wir, dass sie viele ursprüngliche Merkmale bewahrt hat, die bereits früher in der Stammesgeschichte entstanden sind (z. B. die Arten A und D in Abb. 1.12). Eine Art, die sich nahe der Wurzel des Stammbaums befindet und damit dem gemeinsamen

1.12 Verwandtschaftsdiagramm mit gekennzeichneten Apomorphien (links); rechts dasselbe Diagramm „zerlegt“ in Anagenese (oben) und Kladogenese (unten). Die Buchstaben bezeichnen einzelne phylogenetische Linien, die Ziffern geben die Zahl der Apomorphien an (durch kurze Querstriche markiert). (Aus Burda, Hilken, Zrzavý 2008)

Vorfahren auch kladogenetisch nahe steht, wird als basal bezeichnet (z. B. die Art A in Abb. 1.12). So eine „basale“ Art muss aber gar nicht „ursprünglich“ erscheinen. (In Abb. 1.12 ist die Art A ursprünglich und basal, die Art B immer noch relativ basal, aber nicht ursprünglich, die Arten D und E sind ursprünglich, aber nicht mehr basal.) Das Schnabeltier (Abb. 1.13) ist ein basales Säugetier, da die erste Abzweigung der Stammlinie der rezenten Säugetiere zu den Kloakentieren führt. Ob aber das Schnabeltier auch viele ursprüngliche Merkmale aufweist, können wir aus dem Kladogramm nicht ablesen. In einigen Aspekten ist es natürlich sehr ursprünglich (es legt Eier, hat eine Kloake, besitzt keine Zitzen), in anderen Aspekten ist es aber hoch spezialisiert (es hat Giftdrüsen, keine Zähne, lebt im Wasser und hat eine spezielle Art der chromosomalen Geschlechtsbestimmung). Die Begriffe „basal“ und „ursprünglich“ müssen daher streng unterschieden werden.

1.6 Phylogenese

45

1.13 Das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) ist ein basales Säugetier, das sowohl ursprüngliche Merkmale (z. B. Kloake, Oviparie, komplexer Schultergürtel) als auch abgeleitete Merkmale (z. B. „Schnabel“, Zahnlosigkeit, Giftsporne, aquatische Lebensweise) zeigt.

letztendlich nur die alte beschreibende Geschichtskunde über Wanderungen, Kämpfe, Hochzeiten und Verrat bedeutsam ist. Und genau das ist es, was wir in Analogie in der Evolutionsbiologie als Phylogenese bezeichnen. Im folgenden Kapitel betrachten wir die allgemeinen Regeln des Evolutionsspiels detaillierter. Zwar werden wir sie kaum zur Erklärung einzelner Evolutionsereignisse verwenden können, aber umso nützlicher sind sie für uns, wenn wir über den allgemeinen Rahmen der Evolutionsgeschichten sprechen werden. Diese zwei Sichtweisen, nennen wir sie die „phylogenetische“ und die „allgemein evolutionäre“, überlappen sich nur wenig, da jede etwas anderes behandelt. Die allgemein evolutionäre Sichtweise motiviert dazu, sich überhaupt mit den einzelnen phylogenetischen Ereignissen zu beschäftigen. Erst wenn wir den langen Hals der Giraffe, das Pfauenrad oder die fast unglaubliche Fortpflanzung der Tüpfelhyäne als Bestandteile unserer eigenen Geschichte verstehen, beginnen uns diese Merkwürdigkeiten wirklich zu interessieren (denn ansonsten kümmern sie uns eigentlich nicht). Wir haben schon erwähnt, dass die evolutionäre Geschichte heute kein „Kampf ums Überleben“ ist, aus dem die Starken mit großen Eckzähnen und Klauen siegreich hervorgehen, sondern etwas unvergleichbar Spielerischeres und Bunteres. Die vielleicht wichtigste Erkenntnis, zu der wir in den folgenden Teilen des Buches gelangen, ist die Tatsache, dass es keine allgemeine Eigenschaft gibt (wie z. B. „Kraft“, „Geschwindigkeit“ oder „Kampflust“), die stets und überall erfolgreich ist und verlässlich zum Sieg der Starken, Schnellen und Kampflustigen führt.

Die „phylogenetische“ und die „allgemein evolutionäre“ Sichtweise überlappen sich nur wenig, da jede etwas anderes behandelt.

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1 Einleitung

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Was ist der Unterschied zwischen Evolution, Geschichte und Phylogenese? Erläutern und vergleichen Sie diese Begriffe an einem beliebigen Beispiel aus den Bereichen Kultur oder Technik (z. B. Autos, europäische Sprachen, Ballspiele, Kommunikationstechnik, Religionen, Musik)! 2 Geben Sie Beispiele für die These „Manche Eigenschaften der lebenden Natur sind sehr konstant und dies insbesondere im Vergleich mit abiotischen, geomorphologischen Strukturen, die uns extrem unveränderlich erscheinen“! 3 Worin lag der Streitpunkt zwischen Georges Cuvier und seinem ehemaligen Assistenten Étienne Geoffroy Saint-Hilaire? 4 Sind die folgenden Merkmale bzw. Verhaltensweisen zweckmäßig, zweckdienlich, oder zielgerichtet? a) Daumendrücken, um Glück zu wünschen b) Ein Kiebitz lockt einen Fuchs von seinem Nest fort, indem er eine Ver letzung vortäuscht. c) Anordnung der Buchstaben auf einer Tastatur (z.B. steht auf der deutschen Tastatur in der obersten Zeile von links nach rechts: QWERTZ ... ) (mehr hierzu Box 5.17) 5 Analysieren Sie die proximaten Mechanismen und die ultimaten Ursachen folgender Aspekte menschlichen Verhaltens: Liebe, Einehe, Seitensprung, Spielverhalten, Entwöhnung, Korruption, Fahrerflucht, Patenschaft für ein Kind aus einem Entwicklungsland. 6 Zu welcher Erstbeschreibung (welchen Modells) gehört diese Illustration? a) „egoistisches Gen“ b) „Fitnesslandschaft“ c) „neutrale Evolution“ d) „unterbrochenes Gleichgewicht“

7 Fliegen ist sicherlich eine nützliche Fähigkeit. Warum können dann aber innerhalb der Säugetiere nur die Fledertiere fliegen? Warum haben nicht auch Pferde oder Primaten (abgesehen von Pegasus oder Engeln) Flügel evolviert?

Kontroll- und Verständisfragen

8 Gregor Mendel war ein Zeitgenosse von Darwin. Man darf annehmen, dass er Darwin kannte, doch Darwin kannte weder Mendel noch dessen Arbeit. Mendel hat zwar nirgendwo erwähnt, dass er Darwins Evolutionstheorie widerlegen wollte (was man erwarten könnte), doch haben seine Ergebnisse Darwins Theorie zunächst beinahe begraben, ihr letztendlich aber doch sehr geholfen. Wieso? 9 Wir bekommen die Hälfte der Chromosomen von unserer Mutter, die andere Hälfte von unserem Vater – damit haben wir auch 50 Prozent der Gene von unserer Mutter, sind mit ihr also zu 50 Prozent verwandt. Vor einigen Jahren erregte die Entdeckung, dass Mensch und Schimpanse zu ca. 99 Prozent dieselben Gene teilen, weltweit Interesse. Ist das nicht ein Paradoxon? Wie ist es zu verstehen? 10 Welche Argumente brachte A. Weismann gegen die Evolutionstheorie von Lamarck vor? 11 Nennen Sie einige wichtige Vertreter des Neodarwinismus und des Postneodarwinismus! Durch welche Aspekte wurde der Neodarwinismus in den letzten 50 Jahren ergänzt? 12 Betrachten Sie Abbildung 1.7 und schlagen Sie eine Erklärung vor, warum in den gängigen Lehrbüchern der Evolutionsbiologie die Repräsentanten des Postneodarwnismus und ihre Konzepte kaum Erwähnung finden! 13 Erläutern Sie die Begriffe Ontogenese, Phylogenese, Kladogenese, Anagenese unter Verwendung konkreter Beispiele (z. B. Ihrer eigenen Familiengeschichte)! 14 Nennen Sie jeweils fünf Merkmale des Menschen und des Delfins, die auf Ebene der Säugetiere ursprünglich und abgeleitet sind! 15 Während sich die früheren Evolutionsbiologen mehr von der morphologischen Evolution und Paläontologie inspirieren ließen, wenden sie sich seit einigen Jahrzehnten mehr und mehr den Aspekten der Verhaltensevolution zu. Nennen Sie je drei einflussreiche morphologisch bzw. ethologisch arbeitende Evolutionsbiologen!

47

Auch wenn es absurd erscheint: Männer mit erfolgreichem promisken Verhalten haben keine Probleme, weitere Partnerinnen zu finden. ( S. 75)

2 Selektion

Der Krieg ist aller Dinge Vater, aller Dinge König. Die einen erweist er als Götter, die andern als Menschen, die einen macht er zu Sklaven, die andern zu Freien. Heraklit, Fragment B53

Darum geht es in diesem Kapitel: • Zunächst frischen wir unsere Abiturkenntnisse über Evolution auf. • Wir lösen das Haldane-Dilemma: „Entweder ist die Selektion mild und wird kaum neue Strukturen bilden oder sie ist grausam und wird die gesamte Population ausrotten.“ • Welche Rolle spielt der Zufall in der Evolution? • Wie und warum entsteht der Sexualdimorphismus, oder warum trägt der Pfauenhahn lange Schwanzfedern und der Hirsch ein Geweih? • „Animal’s next top model“: Haben Tiere Schönheitsideale? • Wie kann die Spieltheorie die Evolution bestimmter Eigenschaften erklären? • Warum kommt die Evolution nicht zum Stillstand? • Warum kooperieren Tiere (und auch andere Organismen) miteinander? • Wie kooperieren und beeinflussen sich Gene bei der Bildung eines Phänotyps? • Können Gene auch außerhalb des eigenen Körpers wirken? • Wie und warum manipulieren Parasiten ihre Wirte? • Kann sich ein Geschlecht noch vor der Geburt gegen das andere durchsetzen? • Was sind Chimären? • Wir klären die Begriffe „Grünbart“, „Blaubart“, „Rote Königin“, „Renegaten-Gen“, „egoistisches Gen“, „egoistische DNA“, „Wettrüsten“, „Handicap“, „Sexy Son“, „erweiterter Phänotyp“, „zentrales Dogma“. • Gibt es Evolution ohne DNA? • Hatte Lamarck vielleicht doch recht? • Wie hat sich unsere Vorstellung von Evolution in den letzten 50 Jahren weiterentwickelt?

50

2 Selektion

2.1 Neodarwinistisches Repetitorium: Mutation

Die Antievolutionisten polemisieren gegen den überholten Neodarwinismus der 40er-Jahre

Mutationen führen zu Variabilität innerhalb der Population.

Variabilität

Konkurrenz

Selektion

Die allgemeine Evolutionsgeschichte, die wir in der Einleitung rekapituliert haben, lässt sich wissenschaftlich kaum widerlegen. Sie sagt nicht mehr, als dass das überlebt, was überlebt – eine Weisheit, die zwar nicht besonders interessant, aber sicherlich wahr ist. Gleichwohl wendet die Evolutionsbiologie diese „Regel“ auf konkrete Eigenschaften von Organismen an, die während der letzten Milliarden Jahre den Planeten Erde bewohnt haben, und daher müssen wir die Geschichte über die Evolution mit konkreten Darstellern besetzen. Die Synthese von Populationsgenetik, evolutionär ausgerichteter Systematik und Paläontologie zum Neodarwinismus, der seine Blütezeit in den 40erJahren des 20. Jahrhunderts erlebte, hat aus der Evolutionsbiologie endlich eine Wissenschaft gemacht, die problemlos naturwissenschaftliche Erkenntnisse eingliedern kann und durch neue Entdeckungen nicht in ihrer Existenz bedroht wird. Auch der etwa 20 Jahre später einsetzende Aufschwung der Molekulargenetik führte nicht notwendigerweise zu einer wesentlichen Änderung des neodarwinistischen Verständnisses der Evolution. Nichtsdestoweniger hat der Neodarwinismus gewisse Modifikationen erfahren. Weil der Neodarwinismus der 40er-Jahre die Zielscheibe der heutigen Antievolutionisten darstellt, werden wir den „alten“ Neodarwinismus als Grundlage nehmen, um bedeutende Änderungen im Evolutionsdenken zu beschreiben. Man muss jedoch betonen, dass dieser „altertümliche“ Neodarwinismus zur Karikatur seiner selbst wird, wenn man noch immer uneingeschränkt an ihn glaubt oder ihn angreift. Um also den Ausgangspunkt für viele antievolutionäre Diskussionen, aber auch um die Forschungsarbeiten der letzten Dekaden kennenzulernen, werden wir zunächst die „Lehrbuchevolution“ rekapitulieren. Das wird uns auch dabei helfen, die sehr spannenden Themen und Konzepte der letzten Jahre besser zu verstehen, die wir in späteren Kapiteln besprechen werden. Beginnen wir also mit dem neodarwinistischen Repetitorium. Als Folge von Mutationen entsteht Variabilität in der Population. Diese Variabilität ist vererblich und liegt primär im Bau der DNA-Stränge, weil in verschiedenen Organismen unterschiedlich mutierte Varianten der ursprünglichen DNA zu finden sind. Jedes Individuum hinterlässt eine unterschiedliche Anzahl an Nachkommen, die alle nahezu identisch mit ihren Eltern sind, aber andererseits Neukombinationen der Elternmerkmale darstellen, da sie im Lauf der sexuellen Fortpflanzung durch Rekombination der elterlichen Allele entstanden sind. In seltenen Fällen unterscheiden sich die Nachkommen auch durch neue Mutationen. Hier beginnt die natürliche Auslese, also die Selektion, zu wirken. Innerhalb dieser verschiedenartigen Nachkommenschaft haben einige Individuen (also einige Allel-Kombinationen) bessere Überlebenschancen oder pflanzen sich zumindest erfolgreicher fort als andere Individuen. In den folgenden Generationen ändert sich auf diese Weise nichtzufällig der Anteil einiger

51

2.1 Neodarwinistisches Repetitorium

Allele in der Population, also deren genetische Zusammensetzung. Steigt die Größe der Population, konkurrieren die Individuen um zugängliche Ressourcen (Raum, Nahrung, Brutplätze). Ganz ähnlich „kämpfen“ verschiedene Allele um die Menge der tatsächlich zur Verfügung stehenden DNA. Eine Mutation, die im Augenblick ihrer Entstehung auf ein einziges DNA-Molekül in einer Einzelzelle beschränkt ist, tritt erst nach und nach – so wie sich dieser Organismus vermehrt – im Kontext der Population in Erscheinung: Sie wird zum Bestandteil des gesamten Allelangebots in der Population bzw. des Genpools, aus dem sich im Verlauf der Fortpflanzung neue Individuen zusammensetzen. Eine erfolgreiche Fortpflanzung der Individuen, die das mutierte Allel tragen, führt zur Verbreitung dieses Allels – und umgekehrt: Die nicht oder weniger erfolgreichen Individuen verbauen ihren Allelen durch ihre Erfolglosigkeit die Zukunft. Das Endergebnis ist entweder die Fixierung des Allels, also ein absolutes Überwiegen eines Allels des gegebenen Gens und das Verschwinden seiner Konkurrenten, oder aber das stabile „Einpendeln“ zweier oder mehrerer Allele (z. B. Blutgruppen, Haarfarben etc.). Selektion bedeutet eigentlich eine unterschiedlich erfolgreiche Fortpflanzung von Trägern unterschiedlicher Allele und die daraus folgende nichtzufällige Veränderung der Zusammensetzung des Genpools der Population. Prägen Sie sich bitte gut ein, dass die Selektion keine besondere, die Organismen überwachende Kraft ist, sondern vielmehr eine Beschreibung der Reproduktionsdynamik, die dazu führt, dass nur einige Allele in der Population überdauern ( Box 1.4). Die Organismen sind allerdings nicht unmittelbar deshalb unterschiedlich reproduktiv erfolgreich, weil sie irgendein Allel haben oder nicht haben, sondern weil sie durch verschiedene morphologische (Größe, Farbe, Gestalt), physiologische (Verdauung, Atmung) oder ethologische Eigenschaften (bestimmte Verhaltensweisen) gekennzeichnet sind. Ein Allel wird nur dann selektiert, wenn diese Eigenschaften in irgendeiner Form mit der Existenz des Organismus verknüpft sind. Entscheidend für den Sieg eines Allels im Konkurrenzkampf ist nicht das Allel an sich, sondern der Phänotyp (also die Gesamtheit der Eigenschaften des Organismus) – und erst mittelbar auch das hinter diesem Phänotyp verborgene Allel. Die Phänotypen werden allerdings durch die vorhandenen Allele bestimmt: In jeder Körperzelle außer den Keimzellen (also im diploiden Zustand) haben wir zwei Allele an jedem Locus, eines aus der mütterlichen Eizelle, das andere aus dem väterlichen Spermium. Diese beiden Allele können entweder gleich oder aber unterschiedlich sein. Im zweiten Fall kann ein Allel durch seine Aktivität die Wirkung des anderen Allels komplett überdecken, oder es können besondere Phänotypen entstehen, die gerade durch die Anwesenheit von zwei unterschiedlichen Allelen hervorgerufen werden (und eine Zwischenstellung zwischen den elterlichen Phänotypen darstellen). Ein Allel kann sich, überdeckt durch die dominante Wirkung des von dem anderen Elternteil stammenden Allels, „verbergen“: Es ist rezessiv (vom lateinischen recedere: zurücktreten). Selektion kann aber durchaus verschiedenartig sein ( Box 2.1). Stellen wir uns vor, dass das selektierte Merkmal beispielsweise die Körpergröße sei. Sehr häufig kommt es zur stabilisierenden Selektion, bei der die beiden Ex-

Träger unterschiedlicher Allele pflanzen sich unterschiedlich erfolgreich fort, wodurch sich die Zusammensetzung des Genpools der Population allmählich verändert. Das bezeichnen wir als Selektion.

Entscheidend für den Sieg eines Allels im Konkurrenzkampf ist der Phänotyp, den es kodiert.

Die stabilisierende Selektion entfernt oder benachteiligt Individuen mit extremen Eigenschaften oder extremen Werten eines Merkmals.

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2 Selektion

Die disruptive Selektion entfernt oder benachteiligt die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals Die gerichtete Selektion entfernt oder benachteiligt nur Individuen an einem Ende des Spektrums.

Die Evolution verläuft graduell.

treme entfernt oder zumindest benachteiligt werden: zu kleine Individuen etwa dadurch, dass sie auch von kleinen Prädatoren gefressen werden, oder zu große Individuen beispielsweise durch mangelnde Versteckmöglichkeiten. Somit verändert sich die durchschnittliche Körpergröße in der Population kaum, doch der Bereich verschiedener existierender Größen verschmälert sich in Richtung Mittelwert (Abb. 2.1). Im Gegensatz dazu werden bei der disruptiven Selektion die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals aus der Population entfernt (Abb. 2.2). Ein anderer, für uns vielleicht interessanterer Typ ist die gerichtete Selektion. Sie entfernt oder benachteiligt nur Individuen an einem Ende des Spektrums, z. B. die kleinen, wohingegen die durchschnittlichen oder großen Individuen unbehelligt bleiben (Abb. 2.3). Das Ergebnis einer solchen Selektion ist die allmähliche Vergrößerung der durchschnittlichen Körpergröße der Individuen in der Population. Mutation – Variabilität – Konkurrenz – Selektion: Dieser simple „darwinistische Algorithmus“ ist enorm wirksam. Computersimulationen zeigen überzeugend, dass er tatsächlich imstande ist, komplizierte und zweckmäßige Formen aus dem Nichts zu bilden, allein durch unterschiedliche Überlebenschancen verschiedener Individuen ( Box 1.2). Damit zweckmäßige Eigenschaften von Organismen entstehen, ist es erstaunlicherweise nicht notwendig, die Entstehung der richtigen, „zweckmäßigen“ Mutationen in irgendeiner Art zu organisieren. In zwei Schritten – die zufällige Entstehung von Variabilität und die anschließende nichtzufällige Selektion – entstehen Adaptationen, also das, was in der lebenden Natur am auffälligsten ist, und was wir mit der Evolutionsgeschichte erklären wollen. Durch allmähliche Kumulation dieser winzigen adaptiven Änderungen entstehen große Änderungen: Evolution ist also prinzipiell allmählich, graduell, ohne große sprunghafte Änderungen. Auch die Entstehung neuer Arten (Artbildung, Speziation) beginnt üblicherweise mit zufälligen, de facto nichtbiologischen Prozessen. So kann z. B. das Verbreitungsgebiet einer Art durch die Entstehung eines Gebirges, durch den Zerfall einer Insel oder die Senkung des Seespiegels getrennt werden, und weil

| 2.1 |

Typen der Selektion III Nach der Richtung der Selektionswirkung unterscheidet man: • stabilisierende Selektion: Sie eliminiert aus der Population die Individuen mit extremen Merkmalswerten (z. B. sind zu kleine Neugeborene normalerweise nicht überlebensfähig, zu große sterben infolge von Geburtskomplikationen). • disruptive Selektion: Sie entfernt aus der Population die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals (z. B. sind bei bestimmten Faltern helle und dunkle Individuen im Vorteil, da sie sich auf der Rinde von Birken bzw. Fichten tarnen kön-

nen, während Falter mit mittlerer Flügelfärbung sowohl auf der Birke wie auf der Fichte ihren Prädatoren auffallen). • gerichtete Selektion: Sie eliminiert aus der Population die Individuen mit Merkmalswerten an einem der beiden Enden der Verteilungskurve (z. B. führt das Vorkommen kleinerer Prädatoren dazu, dass die Beuteindividuen schneller wachsen und größer werden, oder es entstehen Resistenzen gegen Antibiotika bei Bakterien).

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2.1 Neodarwinistisches Repetitorium

2.1 Stabilisierende Selektion: Besteht ein Prädationsdruck z. B. auf kleine und große Individuen, verändert sich die durchschnittliche Körpergröße in der Population kaum, doch der Bereich verschiedener existierender Größen verschiebt sich in Richtung Mittelwert.

in jedem neu entstandenen Areal ein wenig andere Lebensbedingungen herrschen, beginnen die lokalen Populationen sich allmählich in neue Arten zu differenzieren. Wir betonen, dass das eben Gesagte eine sehr vereinfachte (und in einzelnen Details auch schon widerlegte) Vorstellung der Evolution ist. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts kam es zu einer Reihe von bedeutenden Entdeckungen und vor allem gab es viele neue Ideen, die unsere Vorstellung von der Evolution der Organismen veränderten. Von einigen dieser Ideen werden wir in den nächsten Kapiteln mehr hören: von alternativen, nichtadaptiven Möglichkeiten der Entstehung komplizierter und letztendlich auch zweckmäßiger Eigenschaften, von schneller, sprunghafter Evolution, von der Möglichkeit, dass neben der Konkurrenz zwischen Individuen auch ein Wettbewerb der Arten oder ganzer Organismengruppen existiert. Zunächst betrachten wir aber einige wichtige Fragen, die die Regeln des Evolutionsspiels direkt betreffen – denn was sind eigentlich die Kriterien des Evolutionserfolgs eines Organismus?

In der zweiten Hälfte des 20. Jh. bereicherten bedeutende Entdeckungen und neue Ideen die Evolutionstheorie.

2.2 Disruptive Selektion: Spezialisiert sich der Prädator auf mittelgroße Individuen, werden diese aus der Population allmählich verschwinden, wodurch die Extreme begünstigt sind.

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2 Selektion

2.3 Gerichtete Selektion: Werden jeweils die größten Individuen durch einen spezialisierten Prädator aus der Population entfernt, verkleinert sich die durchschnittliche Körpergröße der Individuen in der Population allmählich.

2.2 Harte und weiche Selektion Aus Sicht des klassischen Darwinismus führt Selektion zu neuen Merkmalen, die auf Kosten der alten fixiert werden.

Die Population kann eine zu hohe Selektionsbelastung nicht tolerieren.

Für die Entstehung irgendeines komplexen Organs (z. B. des Auges), müssen parallel Allele verschiedener Gene selektioniert werden.

Wie wir gesehen haben, nimmt der klassische Darwinismus an, dass die durch Selektion neu entstandenen Merkmale auf Kosten der alten fixiert werden. Natürliche Selektion verläuft sicherlich nicht, ohne Kosten zu verursachen. Damit in der Population eine neue Eigenschaft überwiegt, muss die Selektion die Träger der alten Eigenschaft (früher oder später) eliminieren. Wäre die Selektion zu mild und nachsichtig, würden die Träger alter Eigenschaften nie in ihren Rechten beschnitten, weshalb die neue Eigenschaft nie überwiegen könnte. Die Selektion geht also nicht nur sprichwörtlich über Leichen; Selektion heißt Beseitigung der Erfolglosen (und wir wiederholen, dass es vom Standpunkt der Evolution keinen Unterschied zwischen Tod und Unfruchtbarkeit bzw. erhöhter Sterblichkeit und verringerter Fruchtbarkeit gibt). Ein Problem besteht nur darin, dass die Population eine beliebig hohe Selektionsbelastung nicht tolerieren kann. Ist die Selektion zu gnadenlos, wird es zu viele Selektionstote geben und die Population riskiert auszusterben. Wie groß darf die Wirkung der Selektion maximal sein, damit sie für eine Population noch erträglich ist? John Haldane ( S. 31) hat 1957 eine Simulation dieses Problems durchgeführt, die von einem neu fixierten Allel (also eigentlich einer Mutation) pro 300 Generationen ausgeht. Es ist nicht etwa so, dass der Selektion eine solche Zahl tatsächlich zugrunde liegt, aber die Simulation zeigte, dass Populationen, in denen die Selektion noch stärker wirkte, ausstarben. Selbstverständlich handelt es sich hierbei nur um eine grobe Schätzung, aber unseretwegen möge es so sein. Es sollte uns aber vor allem klar sein, dass diese „Hausnummer“ für Mutationsraten ganz unrealistisch ist. Wollten wir irgendein komplexes Organ bilden, müssten wir parallel neue Allele von mehreren verschiedenen Genen selektionieren. Wenn das Grubenauge eines primitiven Kopffüßers in das vollkommene Kameraauge eines Kraken oder Tintenfisches verwandelt werden soll (worauf wir später noch näher eingehen werden), müssen sich der Augapfel schließen, die Linse herausbilden, die Form der Netzhaut verändern und so weiter. Die Selektion muss also gleichzeitig Individuen mit noch offenem Augapfel wie auch solche ohne Linse oder mit schlecht gestalteter Netzhaut entfernen. Weil es sich

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2.2 Harte und weiche Selektion

offensichtlich um Produkte verschiedener, voneinander unabhängiger Gene handelt, sind diese Eigenschaften mehr oder weniger unabhängig kombinierbar. So wird sicherlich auch ein Individuum mit geschlossenem Augapfel und neu gestalteter Netzhaut, aber ohne Linse auftreten, sowie eines mit Linse, dafür aber mit einer „primitiven“ Netzhaut – und beide müssen eliminiert werden, damit ein Kameraauge entsteht. Für den Misserfolg genügt es, in nur einem der vielen parallel selektierten Eigenschaften erfolglos zu sein; um Erfolg zu haben, müssen die Individuen in all diesen Merkmalen vollkommen sein. Dann ist es allerdings verwunderlich, dass überhaupt jemand überlebt. Wir haben also die Wahl: Entweder ist die Selektion mild und wird kein Auge bilden, oder sie ist grausam und wird die gesamte Population erfolgreich ausrotten. Anders ausgedrückt: Das Kameraauge kann nicht existieren. Haben Sie auch den Eindruck, dass hier etwas nicht stimmt? Mit der Entfaltung der Molekularbiologie traten noch viele weitere Unstimmigkeiten zu Tage. Bis vor kurzem hatten wir eigentlich keine Ahnung, wie viele Mutationen entstehen und wie viele fixiert werden. Die Genetiker arbeiteten lediglich mit Mendel‘schen Methoden, d. h. auf die Existenz eines Allels konnte man nur aus dessen phänotypischer Äußerung schließen. Wenn die Blüten einer Art entweder rot oder weiß sind, muss es auch irgendein „Gen für die Blütenfarbe“ geben, und dieses Gen existiert in zwei Versionen, also zwei Allelen. Es ist so, als ob wir auf den inneren Bau eines Weckers schließen wollten, indem wir die verschiedenen Möglichkeiten eruieren, wie der Wecker kaputtgehen kann. Dies ist zwar kein schlechter Ansatz, doch wird er wahrscheinlich keine Details über das Innenleben eines Weckers liefern, insbesondere solange dieser nicht kaputtgeht. In dem Moment, als wir direkt auf Informationen über die Nucleotidsequenzen der DNA zugreifen konnten, mussten wir feststellen, dass die tatsächliche Zahl der fixierten Mutationen das obere von Haldane errechnete Limit etwa um zwei Größenordnungen übersteigt. Mutationen werden viel schneller fixiert, als wir je gedacht haben, und wäre dafür wirklich die Selektion verantwortlich, wären wir alle sicherlich schon seit langem ausgestorben. An irgendeiner Stelle in diesen Berechnungen gibt es also einen Fehler. Einer der möglichen Fehler liegt darin, dass Haldane die gesamte Selektion für zu hart hielt, also für den Typ der Selektion, der die Sterblichkeit all derjenigen Individuen erhöht, die bestimmte Bedingungen nicht erfüllen ( Box 2.2, Abb. 2.4). Auch wenn gerade keine Selektion stattfindet, stirbt immer ein gewisser Prozentsatz der Nachkommen – sei es, dass es sich um die Sterblichkeit der Eier, Embryonen, jungen oder erwachsenen Individuen handelt. Vom Gesichtspunkt der einzelnen Individuen ist diese Grundsterblichkeit ganz zufällig. Wenn in einer solchen Welt irgendeine (weitere) Selektion ausgelöst wird, etwa die Selektion auf die Bildung der Augenlinse, muss sich die Gesamtsterblichkeit nicht unbedingt erhöhen, weil die „Selektionssterblichkeit“ von der ursprünglichen, zufälligen Sterblichkeit abgezogen wird. Eine solche Selektion ist als weich zu bezeichnen, da sie einen gewissen stabilen Anteil der Nachkommenschaft entfernt, und die „schlechten“ Individuen, also die ohne Augenlinse, in diesem Anteil einbezogen sind. Wir können dies am Beispiel von Vögeln veranschaulichen, die ihre Reviere verteidigen. Nehmen

Haldane-Dilemma: Ist die Selektion zu mild, wird keine neue Struktur entstehen, ist sie zu hart, wird die gesamte Population ausgerottet.

Mutationen werden viel schneller fixiert, als bislang angenommen.

Die harte Selektion erhöht die Sterblichkeit all jener Individuen, die bestimmte Bedingungen nicht erfüllen.

Die weiche Selektion entfernt konstant einen gewissen Anteil der Nachkommenschaft, der u. a. die „schlechten“ Individuen enthält.

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2 Selektion

Die weiche Selektion löst das HaldaneDilemma elegant.

Die harte Selektion verursacht die Anpassungen an die Umwelt; bei der weichen Selektion konkurrieren die Organismen eher miteinander.

wir an, dass ein Drittel der Individuen nie ein Revier findet und verteidigt, sich daher nicht fortpflanzt und letztendlich stirbt, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Wenn in dieser Zeit die Selektion zu wirken beginnt, die z. B. große Schnäbel fördert (also eine Eigenschaft, die u. a. bei der Revierverteidigung hilft), bewirkt sie keine zusätzliche Sterblichkeit: Nur in den erfolgreich verteidigten Revieren werden sich die Individuen mit den größeren Schnäbeln fortpflanzen und im Gegensatz dazu wird es unter den erfolglosen Verlierern auffällig wenig großschnäbelige Individuen geben. Die weiche Selektion kann so das Haldane-Dilemma elegant umgehen. Die Anzahl der Leichen nimmt nicht zu, nur sehen diese nicht mehr zufällig aus, sondern beginnen, bestimmte vorhersagbare Eigenschaften aufzuweisen. Betrachten wir die harte und die weiche Selektion noch etwas näher, dann erkennen wir, dass es sich um grundsätzlich unterschiedliche Selektionsregime handelt. Die harte Selektion eliminiert die Individuen, die eine bestimmte Eigenschaft nicht haben, während die weiche Selektion die schlechtesten Individuen ohne Rücksicht auf ihre konkreten Eigenschaften beseitigt. Der harten Selektion hat man sich in dem Augenblick entzogen, in dem bereits alle Individuen ohne die gegebene Eigenschaft aus der Population verschwunden sind, während die

| 2.2 |

Typen der Selektion IV Nach der Intensität der Selektionswirkung unterscheidet man: • weiche (milde) Selektion: Hier gibt es keinen absoluten Maßstab; eliminiert werden die Individuen, die im gegebenen Merkmal bestimmte relative Werte nicht erreichen (z. B. wenn die schlechtesten 75 Prozent der Kandidaten, unabhängig von der konkret erreichten Note, nicht zum Studium zugelassen würden).

• harte Selektion: Alle Individuen, die ein bestimmtes Kriterium nicht erfüllen oder eine bestimmte Eigenschaft nicht aufweisen, werden eliminiert (z. B. werden beim Numerus clausus alle Kandidaten, die eine bestimmte festgelegte Note nicht erreicht haben, nicht zum Hochschulstudium zugelassen – egal wie gut sie auch sein mögen).

2.4 Weiche und harte Selektion: Bei der weichen Selektion (links) unterliegt nur ein gewisser prozentualer Anteil der Population dem Selektionsdruck. Bei der harten Selektion (rechts) unterliegen all jene Individuen der Selektion, die bestimmte (Werte ihrer) Merkmale aufweisen bzw. nicht aufweisen.

2.3 Zufall und neutrale Evolution

weiche Selektion fortwährend andauert, da es immer einen schlechtesten gibt. Nicht zuletzt setzen sich bei der harten Selektion die Organismen eher mit der Umwelt auseinander, während sie bei der weichen Selektion miteinander wetteifern: Ob ein Organismus eine Eigenschaft besitzt, ohne die er nicht überlebt (harte Selektion), hängt allein von ihm ab, wohingegen nicht der Schlechteste zu sein (weiche Selektion) bedeutet, dass jemand anderes der Schlechteste ist. Dennoch reicht auch die weiche Selektion allein nicht aus, um das Problem zu vieler fixierter Mutationen zu lösen, obwohl sie plausibel erklären kann, wie sich zumindest ein Teil der Population der Selektion erfolgreich entzieht. Die Lösung unseres Problems ist noch anderswo zu suchen. Schon die alten Darwinisten wussten, dass die Selektion unter bestimmten Bedingungen gar nicht wirkt, und ob eine Mutation fixiert wird oder wieder verschwindet, wird durch Zufallsprozesse entschieden, d. h. durch zufällige genetische Drift.

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Unter bestimmten Bedingungen wirkt die Selektion gar nicht: Dann entscheidet die zufällige genetische Drift, ob eine Mutation fixiert wird oder wieder verschwindet.

2.3 Zufall und neutrale Evolution Stellen wir uns nun eine Population von Blattläusen mit einem gewissen Maß an Variabilität verschiedener Eigenschaften vor – Blattläuse, die unterschiedlich groß, unterschiedlich gefärbt und unterschiedlich tolerant gegenüber hohen Populationsdichten auf Nährpflanzen sind; für jede dieser Eigenschaften existieren zwei Allele: „groß“/„klein“, „schwarz“/„grün“, „tolerant“/„nichttolerant“. Der Wind weht und trägt ein großes, grünes, nichttolerantes, schwangeres Weibchen auf eine entfernte Insel (Blattläuse sind für den Großteil ihres Lebens parthenogenetisch und gebären ohne Beteiligung der Männchen nur Töchter, die eine genaue Kopie ihrer Mutter sind). Auf der Insel entsteht eine neue Population uniformer Blattläuse, die allesamt groß, grün und nichttolerant sein werden (Abb. 2.5). Die gesamte Variabilität ist verschwunden, alle mütterlichen Allele sind mit einem Mal fixiert, und dennoch hat gar keine Selektion stattgefunden. Für diese genetische Änderung ist allein der Zufall, hier in Gestalt des Windes, verantwortlich.

2.5 Rolle des Zufalls: Der Wind weht eine von mehreren existierenden Blattlausformen an einen entfernten Ort. Da hier der Genfluss unterbrochen ist, die Blattläuse sich jedoch ohne Beteiligung der Männchen fortpflanzen können, entsteht durch Zufall eine neue uniforme Gemeinschaft von Blattläusen.

58

2 Selektion

Die eigentliche Quelle des Zufallsprozesses ist der Mangel an Individuen.

Motoo Kimura erkannte, dass zufällige genetische Drift immer und überall wirkt.

Keine Population ist unendlich groß.

Diesem Zufallsprozess liegt schlicht ein Mangel an Individuen zugrunde. Sobald die Populationsgröße sinkt, verschwinden einige Allele nicht deshalb, weil sie schlechter sind (und durch die Selektion liquidiert wurden), sondern weil in einer zu kleinen Population kein Platz für alle Allele ist. Üblicherweise gibt es zu wenig biologisches Material, um die gesamte mögliche genetische Variabilität zum Ausdruck zu bringen, sodass Generation für Generation gesetzmäßig einige Allele verschwinden müssen. Ein einmal verlorenes Allel ist definitiv weg, es sei denn, es würde in der Zukunft zufällig durch eine Mutation in exakt der gleichen Form neu gebildet werden. Die erwähnte „Gesetzmäßigkeit“ bezieht sich allerdings nur auf die Anzahl der Möglichkeiten, die verloren gehen (was wiederum von der Populationsgröße abhängig ist), während es vollkommen zufällig und unberechenbar ist, welche Möglichkeiten es konkret betrifft. Ende der 60er-Jahre des 20. Jahrhunderts erkannte der japanische Biologe Motoo Kimura ( S. 35), dass die zufällige genetische Drift immer und überall wirkt, also nicht nur in kleinen Populationen ( Box 2.3, Abb. 2.6–2.10). Es zeigte sich, dass sich in einer unendlich großen Population, in der sich die Paarungspartner rein zufällig auswählen, die Frequenz einzelner Allele nicht ändert, solange keine Selektion wirkt, die ein Allel auf Kosten eines anderen fördern würde. Allerdings sollten wir nicht vergessen, dass keine Population unendlich groß ist. Stellen wir uns eine Population, in der zwei Allele eines Gens existieren, als Schachbrett vor, bei dem auf den schwarzen Feldern schwarze Figuren und auf den weißen Feldern weiße Figuren stehen. Wir werfen eine Münze und je nachdem, welche Seite fällt, tauschen wir eine schwarze Figur gegen eine weiße aus oder umgekehrt. Wenn das Schachbrett unendlich groß wäre, würde sich die Anzahl der Figuren beider Farben nicht ändern. Im übertragenen Sinne wäre somit die Frequenz der Allele konstant, was den durch Zufall bestimmten Zustand beschreibt, in dem keine Selektion wirkt. Aber auf einem beliebig großen Schachbrett mit einer endlichen Zahl an Feldern – also auf jedem real existierenden Schachbrett – gelangen wir immer in einen Zustand,

2.6 Gendrift: Der Genpool einer (z. B. durch die Senkung des Wasserspiegels beim Austrocknen eines Sees) zufällig abgetrennten Teilpopulation, die in einem begrenzten Gebiet lebt, repräsentiert nur einen kleinen Ausschnitt der möglichen Allele.

2.3 Zufall und neutrale Evolution

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| 2.3 |

Begriffe, Effekte und Gesetze der Populationsgenetik Gendrift (genauer Alleldrift, Sewall-Wright-Effekt) bezeichnet zufällige Veränderungen in der Verteilung einzelner Allele im Genpool einer bestimmten Population (nicht zu verwechseln mit Genfluss, worunter man den Austausch genetischen Materials zwischen Populationen einer Art versteht). In endlich großen Populationen führt Gendrift zur Fixierung einiger Allele. Ein Allel wird fixiert, wenn seine Frequenz in einer Population 100 Prozent erreicht. Meistens geht die Gendrift darauf zurück, dass der Genpool einer zufällig abgetrennten Teilpopulation nur einen kleinen Anteil der möglichen Allele repräsentiert, und die in der Teilpopulation vorkommenden Allele in einem anderen Verhältnis zueinander stehen als die in der Gesamtpopulation (Abb. 2.6). Bekannte Formen der Gendrift sind der Flaschenhals- und der Gründereffekt. Der Flaschenhals-Effekt beschreibt eine genetische Verarmung der Population, die stattfindet, wenn die Population aufgrund irgendeines plötzlich und nur vorübergehend auftretenden Faktors stark in der Größe dezimiert wird (Abb. 2.7). Als Folge ändern sich die Allelfrequenzen, wobei vor allem die seltenen Allele verschwinden. Allerdings muss der Polymorphismus dadurch nicht markant reduziert worden sein. In der nachfolgenden Phase der Erholung und des Populationswachstums ist die Wirkung der Selektion begrenzt, die Population expandiert im freien Raum, die Rolle der Konkurrenz ist beschränkt: Die meisten Träger der noch vorhandenen Allele können ihre Gene an die Nachkommen weitergeben. Ein Allel, das die Reduktion der Population „überlebt“, wird im folgenden Zeitraum des exponentiellen Wachstums wahrscheinlich nicht mehr eliminiert. Es können auch neu entstandene, leicht schädliche Allele in der Population erscheinen. Etliche Tierarten sind in ihrer rezenten Geschichte durch genetische Flaschenhälse gegangen (u. a. Alpensteinbock, Wisent, Przewalski-Pferd, Goldhamster, Davidhirsch, Kalifornischer Kondor, Arabische Oryxantilope, Hawaiigans und Gepard). Vermutlich hat auch der Homo sapiens vor ca. 75.000 Jahren einen Flaschenhals passiert – verursacht durch die massive Eruption des Vulkans Toba auf Sumatra und die nachfolgende Kälteperiode. In jüngerer Menschheitsgeschichte führte die Beulenpest in Europa zu einem Flaschenhalseffekt. Auch der Gründereffekt führt zur genetischen Verarmung der Population, jedoch hat er andere Ursachen als der Flaschenhalseffekt: Die Betonung

liegt auf der genetischen Abweichung der (z. B. auf einer Insel) neu gegründeten, isolierten Population von der Stammpopulation (die auf dem Festland lebt). In diesem Fall wird eine neue Lokalität durch eine kleine Gruppe (im extremen Fall durch ein einzelnes befruchtetes oder sich parthenogenetisch fortpflanzendes Weibchen) besiedelt. Die wenigen Gründerindividuen repräsentieren den Genpool der Stammpopulation nur unvollständig (Abb. 2.8). Die Rolle des Zufalls ist hier noch ausgeprägter: Der genetische Unterschied entsteht aufgrund der geringen Anzahl an vorhandenen Allelen der an ihrer Gründung beteiligten Individuen und nicht infolge unterschiedlicher Selektionsbedingungen. Der Gründereffekt kann zur Entstehung neuer Arten führen (z. B. Darwinfinken auf den GalápagosInseln) und auch in der Geschichte der Menschen spielte er eine Rolle. Das Hardy-Weinberg-Gesetz (1908, nach dem Mathematiker G. H. Hardy und dem Arzt W. Weinberg) gilt als Grundgesetz der Populationsgenetik. Es bezieht sich auf die Stabilität von Allelfrequenzen in Populationen. Wenn in einer großen, panmiktischen Population (also einer Population, deren Mitglieder sich völlig zufällig miteinander paaren) die Allele a und A in den Frequenzen p und q vorhanden sind, so bleibt dieses Verhältnis auch in den Folgegenerationen erhalten (HardyWeinberg-Gleichgewicht). Die in Abb. 2.9 gezeigte Kreuzungstafel für die F1-Generation und deren Gametenproduktion verdeutlicht dies. In einer idealen Population findet demnach keine Evolution statt, da keine Evolutionsfaktoren greifen, die den mehr oder weniger konstanten Genpool verändern könnten. Der Wahlund-Effekt (1928, nach dem Genetiker S. G. W. Wahlund) entsteht bei Aufteilung einer großen Population in mehrere kleinere genetisch isolierte Populationen (Abb. 2.10). Obwohl sich die Gesamtfrequenzen einzelner Allele in der Metapopulation nicht allzu sehr ändern, werden in den unterschiedlichen Subpopulationen unterschiedliche Allele – nach dem Zufallsprinzip – fixiert, wodurch in diesen Subpopulationen die Heterozygoten verschwinden. Die einzelnen Subpopulationen befinden sich weiterhin im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, doch gilt das Hardy-Weinberg-Gesetz nicht mehr für die gesamte Population, da die Frequenz der Homozygoten hier höher bzw. die Frequenz der Heterozygoten niedriger sein wird, als es der Frequenz einzelner Allele entspräche.

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2 Selektion

2.7 Flaschenhalseffekt, dargestellt am Beispiel von Fischen in einem See (zeitliche Abfolge von links nach rechts). Nur wenige Individuen überlebten zufällig eine Katastrophe und begründeten eine neue Population.

Zufällige, nichtselektive Prozesse verlangen keine zusätzliche Sterblichkeit.

2.8 Gründereffekt: Die befruchteten Fischeier werden im Gefieder der Wasservögel in einen anderen See übertragen und begründen hier eine neue Fischpopulation.

in dem eine Farbe überwiegt, wobei es auf einem großen Schachbrett nur länger dauert. Wichtig ist, dass wir nicht ahnen, welche Farbe gewinnt, sondern dass wir nur wissen, dass die Variabilität nicht dauerhaft erhalten bleibt. Dabei wirken hier keine selektiven Kräfte, da es sich um einen rein statistischen Prozess handelt. Auch wenn auf dem ursprünglichen Schachbrett die schwarzen und weißen Figuren in unterschiedlichen Anteilen vorkämen, weiße und schwarze Figuren z. B. in einem Verhältnis von 10:1, können wir uns nicht sicher sein, dass letztendlich die weiße Farbe überwiegt und die schwarze verschwindet. Es ist nur zehnmal wahrscheinlicher, aber nicht sicher. Sicher ist nur, dass im Laufe der Zeit eine Farbe verschwindet. Oder stellen wir es uns noch anders vor. Nehmen wir eine Population von Organismen mit zwei Allelen, A und B, deren gegenwärtige Frequenz 1:2 ist, und verteilen wir je 100 Individuen auf 10 Aquarien. Wir können nicht abschätzen, wie die „Evolution“ in einem konkreten Aquarium ausfällt, aber wir wissen, dass in drei oder vier Aquarien letztendlich das Allel A und in sechs oder sieben Aquarien das Allel B fixiert sein wird. Nebenbei heißt das, dass in irgendeinem konkreten Aquarium gelegentlich auch das seltenere Allel fixiert sein wird. Sollte über die Fixierung der meisten molekularen Mutationen die genetische Drift entscheiden, gäbe es kein Haldane-Dilemma: Zufällige, nichtselektive Prozesse sind „kostenlos“, sie verlangen keine zusätzliche Sterblichkeit. Gleichzeitig würde dies jedoch auch bedeuten, dass die Mehrheit dieser „evolutionären“ Veränderungen bedeutungs- und wertlos ist. Eigentlich ist es auch keine Evolution

2.3 Zufall und neutrale Evolution

in dem von uns geforderten Sinn – als eine erklärende Geschichte –, weil es hier nichts zu erklären gibt. Kimuras Theorie der „neutralen Evolution“ weist auf einen wichtigen Sachverhalt hin: Wir können nicht sagen, in welchem Ausmaß die „wirkliche“ (adaptive) Evolution eigentlich stattgefunden hat. Von dem Augenblick an, an dem ein neues Allel entsteht, entscheiden Selektion, Drift oder beide Prozesse über sein weiteres Schicksal. Mutationen, die von der Selektion „verschont“ bleiben, bezeichnen wir als selektionsneutrale Mutationen. Auf den ersten Blick scheinen dies nur die Mutationen zu sein, die sich nicht im Phänotyp des Organismus äußern, also die „unsichtbaren“. Wie viele solcher neutralen Mutationen es gibt, wissen wir eigentlich nicht. Klassische Selektionisten glaubten, dass nur sehr wenige Mutationen neutral seien – vergleichbar dem Anteil positiver Mutationen, die das Funktionieren des Organismus verbesserten. Die absolute Mehrheit aller Mutationen stellten ihrer Meinung nach schädliche Mutationen dar. Die Selektion würde über die Eliminierung des Großteils schädlicher Mutationen entscheiden und ebenso über die Fixierung des kleinen Anteils positiver Mutationen, während das Schicksal der geringen Menge neutraler Mutationen durch die Drift besiegelt wäre. Im Gegensatz dazu nehmen Verfechter der neutralen Evolution wie auch die meisten Molekularbiologen an, dass ein erheblicher Teil der Mutationen selektionsneutral ist und Zufallsprozesse in der molekularen Evolution überwiegen, da ihnen bewusst ist, wie schnell auch riesige Mengen an Mutationen fixiert werden könnten. In der Debatte Selektionismus versus Neutralismus spiegelt sich also ein viel tieferer Streit wider – nämlich der um die Frage, was ein Organismus eigentlich ist. Falls der Organismus eine Art Uhrwerk darstellt, wo einzelne Zahnrädchen passgenau ineinander greifen, sodass das Uhrwerk stehen bleibt, sobald ein Zahn abbricht, dann muss sich fast jede zufällige Änderung negativ auswirken. Die Selektionisten sind überzeugt, dass ein Organismus perfekt und adaptiert

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Nach Ansicht vieler Molekularbiologen sind die meisten Mutationen selektionsneutral; in der molekularen Evolution überwiegen Zufallsprozesse.

2.9 Hardy-Weinberg-Gesetz oder die Stabilität von Allelfrequenzen in Populationen: Sind in einer Population an einem Locus die beiden Allele a und A mit den Frequenzen p und q vorhanden, dann bleibt dieses Verhältnis auch in den Folgegenerationen erhalten. Dies zeigt die Kreuzungstafel für die F1-Generation und deren Gametenproduktion. Beachten Sie, dass die Frequenzen beider Allele (also p + q) in der Summe 1 ergeben. (Nach Janning und Knust 2004)

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2 Selektion

2.10 Wahlund-Effekt: Nach Aufteilung einer großen Population auf mehrere Teilpopulationen steigt die Zahl der Homozygoten (blaue und gelbe Fische).

In kleineren Populationen ist die Wirkung der Drift bedeutender.

ist. Existiert ein Gen in mehreren Allelen und das von ihm kodierte Protein in mehreren verschiedenen Ausführungen, sind diese Formen fein an geringfügig unterschiedliche Umwelten adaptiert, in denen der entsprechende Organismus vorkommt; in jeder konkreten Umwelt ist eines dieser Allele erfolgreicher als die anderen. Die neutralistische Sichtweise ist dagegen lockerer – verschiedene Formen eines Proteins sind gegeneinander austauschbar. Ein neutralistischer Organismus ist also nicht so vollkommen auf seine Umwelt abgestimmt, dass er bei jeder winzigen Änderung funktionsuntüchtig würde. Nichtsdestoweniger entscheidet nur die phänotypische Ausprägung einer Mutation darüber, ob diese wirklich selektionsneutral ist. Der Einfluss der zufälligen Drift hängt von der Populationsgröße ab: Je kleiner die Population, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Drift das Schicksal der Mutation entscheiden wird. Wir kommen zu einem wichtigen und scheinbar paradoxen Schluss. Ob eine Mutation selektionsneutral ist, hängt nicht nur von ihrem Einfluss auf das Funktionieren des Organismus ab, also von ihrer selektiven „Sichtbarkeit“, sondern auch von der Population, in der diese Mutation aufgetreten ist. In einer hinreichend kleinen Population wird sie von der Drift liquidiert oder fixiert und ist daher selektionsneutral, während sie in einer großen Population, wo die Drift weniger wirksam ist, der Selektion unterliegt,

2.3 Zufall und neutrale Evolution

sodass sich dieselbe Mutation mit einem Mal schädlich oder positiv auswirken kann. Natürlich kann sie auch in einer großen Population neutral sein, da einige Mutationen (die „unsichtbaren“) stets neutral sind. Wir sprechen hier vom „Populationskontext“, weil es nicht nur um die tatsächliche Anzahl Individuen in der Population geht, sondern vielmehr um die effektive Größe der Population. Unter bestimmten Bedingungen kann eine „genetisch kleine“ Population sehr viele Individuen beinhalten. Es genügt, dass sich ein Teil der Individuen nicht fortpflanzt oder dass es markante Abweichungen von einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis gibt. Wenn z. B. auf zehn Weibchen nur ein Männchen entfällt, wird das Populationswachstum nicht wesentlich eingeschränkt sein (denn es gibt immer einen Spermienüberschuss), aber alle Nachkommen werden denselben Vater haben. Die genetische Variabilität der Population wird also in den nächsten Generationen niedrig sein, da diese im Wesentlichen nur von den mütterlichen Genomhälften der beteiligten Individuen bestimmt wird. Diese Population wird sich genetisch wie eine sehr kleine Population verhalten – im Vergleich mit einer ebenso großen Population (bezogen auf die Menge der Köpfe) mit einem Geschlechterverhältnis von 1:1 wird hier die zufällige genetische Drift eine viel größere Rolle als die Selektion spielen. In hinreichend kleinen Populationen kann die Drift zufällig auch solche Mutationen fixieren, die in größeren Populationen durch die Selektion ausgesondert würden. Es ist nicht ausgeschlossen, dass auch der Mensch während des Pleistozäns eine Evolutionsphase mit einer sehr geringen effektiven Populationsgröße durchlaufen hat ( Box 2.3). Vielleicht sind einige menschliche anatomische Besonderheiten einfach eine Folge dieses genetischen „Flaschenhalses“, in dem es auch eher seltsame Allele geschafft haben, fixiert zu werden. Durch die Fähigkeit der Drift, auch „leicht schädliche“ Mutationen zu fixieren, wird das oben bereits erwähnte Problem umgangen – nämlich den Hang des adaptiven Gipfels immer weiter hochsteigen zu müssen, an dessen Fuß die Art ihre Evolution begonnen hat, ohne in das adaptive Tal zurückzukehren, um so auf den Nachbargipfel zu gelangen. Zufällige, gelegentlich auftretende genetische Prozesse können einen Übersprung ermöglichen, doch tun sie dies nur zufällig und unsystematisch; man kann sich nicht auf sie verlassen. Damit ist also das Grundaxiom nicht widerlegt, dass die Evolution nur die vorherigen Zustände der Merkmale verbessert und nicht die eine optimale Lösung sucht. Zufällige Ereignisse, die hin und wieder den Durchgang durch das adaptive Tal ermöglichen, machen die Evolution sicherlich nicht zu einem geplanten Prozess. Es ist nur schwer vorstellbar, dass zufällige Prozesse auch einige der komplizierteren Merkmale herausbilden können; eher wird es zu „unsichtbaren“ Veränderungen der DNA kommen. Damit kommen wir jedoch von unserem Exkurs über statistische Prozesse zurück zur natürlichen Selektion: Auffällig komplizierte und zweckmäßige Eigenschaften von Organismen sollten durch die Selektion gebildet werden; sie sollten zu etwas gut sein. Manchmal ist es allerdings nicht ganz einfach, ihren (adaptiven) Wert zu erkennen. Wenn wir an der üblichen Vorstellung hängen, dass die Selektion Geschwindigkeit, Kraft, Scharfblick und ähnliche Eigenschaften fördert, die die Organismen gegen

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Die effektive Populationsgröße wird durch die Zahl der sich fortpflanzenden Individuen bestimmt.

Zufällige Prozesse führen eher zu „nichtsichtbaren“ Veränderungen in der DNA als zur Herausbildung komplizierter Merkmale.

Manchmal ist es nicht einfach, den adaptiven Wert eines Merkmals zu erkennen.

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2 Selektion

| 2.4 |

Warum sind Nacktmulle und Menschen nackt? Nacktmulle (Heterocephalus glaber), unterirdisch lebende ostafrikanische hausmausgroße Nagetiere, sind u. a. wegen ihrer Eusozialität ( Box 2.16), der langen Lebenserwartung ( Box 4.8) und ihrer Haarlosigkeit bekannt. Gerade diese, bei Säugetieren ungewöhnliche morphologische Eigenschaft wurde Gegenstand so mancher Spekulation hinsichtlich ihres adaptiven Wertes und ihrer Entstehung. Als Jenny Jarvis 1981 bei Nacktmullen die eusoziale Lebensweise beschrieb, also ein bei den Säugetieren vorher unbekanntes Sozialsystem, weckte sie auch das Interesse der Entomologen und Soziobiologen. Wissenschaftler stellten Hypothesen auf, die die Einzigartigkeiten der Nacktmulle zu erklären versuchten. Allen Hypothesen war gemein, dass sie die Nacktmulle für die einzigen unterirdisch und/oder sozial lebenden Nagetiere und für die einzigen haarlosen Säugetiere hielten. Eine Hypothese schlug vor, dass Nacktmulle ihr Fell nach und nach verloren haben, wobei die natürliche Selektion den Haarverlust begünstigte. Darüber hinaus führte man die adaptiven Vorteile der unterirdischen Lebensweise, der Thermoregulation sozial lebender Tiere, der Abwehr gegen Ektoparasiten etc. als mögliche Gründe für die Haarlosigkeit an. Allerdings gibt es Hunderte von anderen unterirdisch lebenden Säugetierarten, darunter mindestens ein Dutzend sozial lebender Arten, die ihr Haarkleid nicht verloren haben. Ein konvergentes Beispiel, das belegen würde, dass ähnliche Lebensbedingungen zu dieser morphologischen Problemlösung führen, fehlt also. Auf der anderen Seite gibt es, abgesehen von Menschen und Walen, auch noch zwei Arten tropischer Nacktfledermäuse (Gattung Cheiromeles) und eine Reihe von Labortierstämmen und Haustierrassen, die haarlos sind (Abb. 2.11). Oftmals wird auch über nackte, ansonsten lebensfähige und gesunde Individuen verschiedener Arten (Lemuren, Makaken)

berichtet, die immer wieder in Zoos geboren werden und heranwachsen. Offensichtlich kann die Nacktheit ganz spontan und durch eine einfache Mutation in einem oder wenigen Genen bei verschiedenen Säugetierarten entstehen. So ist eine vollkommene Haarlosigkeit und ihre genetische Grundlage auch beim Menschen beschrieben worden. Die betroffenen haarlosen Individuen können aber offensichtlich nur unter stabilen und adäquaten klimatischen Bedingungen (Temperatur und Feuchtigkeit) sowie geschützt vor UV-Strahlung überleben. Dies führt auch zu der einfachsten Erklärung für die Entstehung der Haarlosigkeit bei Nacktmullen: Eine durch Zufall bei den unterirdisch sozial lebenden behaarten Vorfahren der Nacktmulle aufgetretene „Haarlos-Mutation“ konnte sich gerade dank des günstigen Mikroklimas im dunklen Ökotop in den isoliert lebenden Familien schnell fixieren. Unter diesen Bedingungen ist die Haarlosigkeit selektiv neutral, kann sich aber sekundär sogar als adaptiv erweisen. Um es anders auszudrücken: Ein Frühgeborenes kann nur in einem Inkubator überleben, doch würden wir sagen, dass dieses Baby an das Leben in einem Inkubator angepasst ist? Ähnliches gilt für die zahlreichen Spekulationen über die Evolution und die Angepasstheit der „Nacktheit“ des Menschen. Auch hier sollte als Alternative zu den klassischen Standardvorstellungen einer graduellen, durch Naturselektion betriebenen Evolution die durch Gendrift fixierte, spontan entstandene Mutation berücksichtigt werden. Man kann sich im Fall des Menschen (anders als bei den „blinden“ Nacktmullen) auch die sexuelle Selektion als treibende Kraft der Evolution der Haarlosigkeit gut vorstellen. Möglicherweise haben diese Mechanismen (Naturselektion, sexuelle Selektion, Gendrift) den Haarverlust beim Menschen ergänzend positiv gefördert.

2.11 Beispiele von haarlosen, kurz- und langhaarigen Säugetieren. Von links: Sphynx (Nacktkatze), normale Hauskatze, Perserkatze, Silbermull (Heliophobius argenteocinereus), Graumull (Gattung Fukomys), Nacktmull (Heterocephalus glaber) auf einer (nackten) menschlichen Hand.

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2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

äußeren (Selektions-)Druck widerstandsfähiger machen, wird uns ein kleiner Spaziergang durch den zoologischen Garten zeigen, wie naiv das gedacht ist ( Box 2.4, Abb. 2.11).

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene Die Organismen haben nicht nur Strukturen evolviert, die ihnen helfen, zu überleben und sich fortzupflanzen, sondern auch solche, die auf den ersten Blick offensichtlich ungünstige Merkmale darstellen. Dazu gehören u. a. der „Pfauenschwanz“ (der eigentlich kein Schwanz ist, wie Ornithologen nie vergessen zu betonen), verlängerte und prachtvolle Federn von Fasanen, Paradiesvögeln oder Kolibris, das Hirschgeweih und in gewisser Hinsicht auch der Vogelgesang – das alles dient keineswegs dem unmittelbaren Überleben der Organismen, oft ist es sogar äußerst hinderlich. Schon Darwin erkannte, dass die natürliche Selektion an sich die Entstehung der bizarren, farbigen und auf verschiedenste Art und Weise vergrößerten Strukturen (sogenannter exzessiver Strukturen) am Körper der Männchen einiger Arten nicht erklären kann. Als Erklärung schlug er die geschlechtliche Auslese (also sexuelle Selektion) vor, bei der die Weibchen die Männchen mit bestimmten besonders ausgeprägten Strukturen wählen und die Männchen diese Eigenschaften im direkten oder indirekten Konkurrenzkampf um die Weibchen einsetzen bzw. damit den Weibchen imponieren. Dass meistens das weibliche Geschlecht wählt und das männliche Geschlecht um die Weibchen kämpft, folgt aus der asymmetrischen Verteilung der elterlichen Investitionen bei der sexuellen Fortpflanzung ( Box 2.5, 2.6). An der Schlüsselbedeutung dieses Mechanismus zweifelt niemand – unklar ist nur, warum es die Weibchen überhaupt machen. Eine Möglichkeit ist, dass bestimmte Merkmale den künftigen Erfolg der Nachkommen eines bestimmten Männchens anzeigen. Die Größe des Geweihs kann z. B. demonstrieren, über wie viel zusätzliche Energie das Männchen verfügt, wie viel Energie es also in die Bildung einer Struktur investieren kann, die eigentlich nicht einmal Bestandteil seines Körpers ist (das Hirschgeweih wird jährlich abgeworfen und mit einer faszinierenden Geschwindigkeit von 1,8 Zentimeter pro Tag erneuert). Diese Energiemenge dürfte einen Hinweis darauf geben, wie viel Energie die Töchter dieses Männchens in ihre Nachkommen investieren können werden, also in die Enkel des Weibchens, das gerade überlegt, welcher Hirsch der richtige ist. Gerade im Fall der Hirsche entspricht dies der Realität – die Geweihgröße des Vaters korreliert sowohl mit der Menge der Milch-Trockenmasse seiner Töchter als auch mit der Größe von deren Nachkommen bei der Geburt. Kein Wunder also, dass die Weibchen die Männchen mit mächtigeren Geweihen wählen. Diese Erklärung hat jedoch einen Haken. Stellen wir uns vor, dass die Qualität des Männchens, repräsentiert durch die Geweihgröße, rein genetisch bedingt sei. In einem solchen Fall werden aufgrund der Weibchenwahl innerhalb weniger Generationen die Allele für dieses Merkmal fixiert und die weitere Evolution der sexuell selektierten Strukturen kommt zum Stillstand, ohne dass diese zu

Darwin erklärte den sekundären Geschlechtsdimorphismus und die Entstehung von „exzessiven Strukturen“ mit der sexuellen Selektion.

Warum die Weibchen überhaupt Männchen mit exzessiven Merkmalen wählen, blieb unklar.

Bestimmte Merkmale können den künftigen Erfolg der Nachkommen eines bestimmten Männchens anzeigen.

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2 Selektion

| 2.5 |

Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung unter dem Gesichtspunkt der Evolution Asexuelle (ungeschlechtliche, vegetative) Fortpflanzung beruht ausschließlich auf mitotischen Teilungen der somatischen Zellen eines Elternindividuums. Die Nachkommenschaft ist genetisch identisch mit dem Elternorganismus. Diese Art der Fortpflanzung ist bei Tieren (im Gegenteil zu Pflanzen) eher selten und die meistenTiere, die sich asexuell fortpflanzen, können sich alternativ auch sexuell reproduzieren. Asexuelle Fortpflanzung ist bei niederen Tieren durch totipotente Zellen (also undifferenzierte Zellen, die die Fähigkeit besitzen, den gesamten Organismus zu formen) möglich. Teilung und Knospung sind mögliche Wege der asexuellen Fortpflanzung. Sexuelle (geschlechtliche), genauer bisexuelle Fortpflanzung beruht auf der Existenz zweier Typen von Keimzellen (Gameten), Ei(zelle) und Spermium, die bei der Befruchtung verschmelzen. (Das Vorkommen von zwei verschiedenen Keimzelltypen bezeichnet man als Anisogametie.) In der Regel sind Eier relativ große und unbewegliche Zellen, und das sie produzierende Geschlecht wird als „Weibchen“ definiert. Spermien sind üblicherweise kleine, bewegliche Gameten, die von „Männchen“ produziert werden. Die Gameten entstehen durch Gametogenese (Keimzellbildung), die bei Weibchen Oogenese und bei Männchen Spermatogenese genannt wird. Die Keimzellbildung erfolgt in den (meist paarigen) Gonaden (Keimdrüsen): Ovarien (Eierstöcke) bei Weibchen bzw. Testes (Hoden) bei Männchen. Voraussetzung für die sexuelle Fortpflanzung ist der meiotische Kernphasenwechsel während der Gametenbildung. Dabei wird der diploide Chromosomensatz der Ausgangszelle halbiert, wodurch haploide Gameten entstehen. Durch Verschmelzung von zwei haploiden Gameten, also durch Befruchtung, entsteht eine diploide Somazelle, die sogenannte Zygote. Unisexuelle (eingeschlechtliche) Fortpflanzung (Parthenogese und Gynogenese) stellt eine sekundär reduzierte Form der sexuellen Fortpflanzung dar, die genetisch einer asexuellen Fortpflanzung ähnelt. Auch hier findet kein Austausch genetischen Materials statt. Auch hier pflanzt sich nur ein Elternteil, das Muttertier, fort. Allerdings werden für diese Form der Fortpflanzung Keimzellen eingeschaltet. Ein Individuum entsteht aus einem unbefruchteten haploiden oder diploiden Ei. Die Vorteile der asexuellen Fortpflanzung sind offensichtlich: Eine sich asexuell fortpflanzende

bzw. aus Hermaphroditen bestehende Population könnte sich doppelt so schnell fortpflanzen wie eine Population von Gonochoristen (also getrenntgeschlechtlichen Organismen). Die bewährten Genkombinationen werden 1:1 weitergegeben. Das parthenogenetische Weibchen übergibt seinen Nachkommen die doppelte Menge seiner Gene. Bei der sexuellen Fortpflanzung dagegen zerfällt die Genkombination, die sich gerade bewährt hat ( Box 1.12). Dazu kommen die Kosten der sexuellen Fortpflanzung, welche die scheinbar „unökonomische“ Verteilung der Geschlechter sowie auch die Kosten der Partnersuche umfassen. Bei den meistenTieren werden ebenso viele Männchen wie Weibchen produziert, wobei jedoch, üblicherweise, die Oogenese langsamer abläuft und weniger ergiebig ist als die Spermatogenese. Daher sind die Weibchen für die Fortpflanzung das limitierende Geschlecht: Ein Männchen kann viele Weibchen erfolgreich befruchten, ein Weibchen kann dagegen nur von einem Männchen erfolgreich befruchtet werden. Scheinbar wird in der Natur viel Energie verschwendet, um mehr Männchen zu produzieren als notwendig. Auch die Partnersuche kostet viel Zeit und Energie und ist mit Gefahren durch Räuber und Ansteckung durch Krankheitserreger (denken wir an Gonorrhö, Syphilis, Hepatitis B, AIDS) verbunden. Seit Darwins Zeiten haben sich viele bedeutende Evolutionsbiologen mit der Frage auseinandergesetzt, wo die Vorteile der sexuellen Fortpflanzung liegen, die ihre Kosten (s. o.) kompensieren und die Geschwindigkeit der asexuellen Fortpflanzung ausgleichen. Genauso gut können wir nach den Nachteilen der asexuellen Fortpflanzung fragen. Es gibt zahlreiche Erklärungen, die nicht unbedingt alternativ zu sehen sind. Ein Problem vieler dieser Modelle ist, dass die Vorteile auf Populationsebene, jedoch nicht auf der Ebene der Individuen bzw. deren Allele liegen. Damit fehlt die Ebene, auf der die Selektion ansetzen kann. Die sexuelle Fortpflanzung stellt eine Art der Mischung von Allelen (Amphimixis) dar, ermöglicht damit den Austausch genetischer Information und führt zur Erhöhung der genetischen Variabilität (es entstehen neue, einmalige Kombinationen der von den Eltern geerbten Allele). Dank dieser Tatsache können sich sexuelle Arten schneller an sich verändernde Umweltbedingungen anpassen oder natürliche Ressourcen effektiver nutzen. Die Umwelt ist hetero-

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

gen in Raum und Zeit. So nimmt die auf Charles Darwin zurückgehende Tangled-bank-Hypothese* an, dass der Polymorphismus der Nachkommenschaft die ökologische Wertigkeit erweitert (also eine weitere Einnischung ermöglicht) und ihm so einen Vorteil gegenüber den sich asexuell fortpflanzenden Individuen bietet. Die Rote-Königin-Hypothese ( Abschnitt 2.8) betont die zeitlichen Veränderungen und betrachtet die Sexualität als eine adaptive Strategie beispielsweise im Kampf gegen Parasiten. In einem ständigen Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten haben die Parasiten den Vorteil der wesentlich kürzeren Generationszeiten, d. h. der schnelleren Vermehrung und damit auch schnelleren Fixierung von – für sie vorteilhaften – Mutationen. Die Adaptationen zur Abwehr von Parasiten veralten somit schnell. (Auch die Impfstoffe gegen das Grippevirus müssen jedes Jahr * Der Ausdruck tangled bank („dicht bewachsenes Ufer“) bezieht sich auf zwei Stellen im Origin of Species (5. Aufl. 1869, S. 86 u. S. 579).

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neu entwickelt bzw. optimiert werden.) Dank der genetischen Variabilität ihrer sich sexuell fortpflanzenden Wirte sind die Parasiten jedoch in jeder neuen Generation, ja in jedem neuen Wirtsindividuum, mit einer anderen Umwelt konfrontiert, die die Gefährlichkeit ihrer Waffen herabsetzen kann. Dank der Sexualität können durch Neukombination aus alten neue „Mittel“ gegen Parasiten entwickelt werden. Nach einer anderen Vorstellung dient die Sexualität der Elimination von „schlechten“ rezessiven Genen. (Homozygote Träger solcher rezessiven Gene sterben und mit ihnen auch die Gene.) Weitere Hypothesen betonen dieTatsache, dass die Diploidie die Evolution neuer Gene beschleunigt, dass der Polymorphismus die Konkurrenz zwischen Geschwistern untereinander sowie zwischen den Eltern und ihren Nachkommen reduziert, dass dank der sexuellen Fortpflanzung diejenigen Individuen entstehen können, die besonders gut an die aktuellen Bedingungen angepasst sind usw.

exzessiv werden. Es besteht nämlich kein Anlass, dass sich die entsprechenden Strukturen maßlos vergrößern, wenn sie unter dem Gesichtspunkt des Überlebens optimal groß sind; es genügt, wenn das Männchen die Allele hat, um die es geht. Die Auslese der Merkmale, die direkt mit der gegebenen genetischen „Qualität“ korrelieren, führt ganz einfach zu einer schnellen Eliminierung von Individuen „schlechterer Qualität“ und kommt sodann zum Stillstand. Dieses Problem kann umgegangen werden, wenn die genetische „Qualität“ nicht einmalig und dann für immer gegeben ist, sondern immer wieder neu getestet werden muss, weil sich auch die Umwelt ständig verändert. Hirschgeweihe, lange Fasanenfedern, strahlende Farben (interessanterweise bedeutet das englische off-colour: krank), aber auch der Körpergeruch könnte beispielsweise signalisieren, dass das Individuum, um das es geht, nicht mit Parasiten infiziert ist und auch sonst gut für sich sorgen kann (Abb. 2.12). Dieses indirekt erworbene Wissen wäre für das Weibchen von maßgebender Bedeutung – sei es, weil ihr selbst keine Ansteckung droht oder weil ihre durch dieses Männchen gezeugten Nachkommen wahrscheinlich resistenter gegen den Parasiten sind oder beides. Parasiten haben eine schnelle Evolution (im allgemeinen eine schnellere als ihre Wirte) und daher ist es nicht wahrscheinlich, dass sich eine Hirschpopulation allmählich an die Parasitierung anpassen könnte, wodurch die Evolution der exzessiven Strukturen aufgehalten würde – einfach weil sich auch die Parasiten stets verändern. Nach dieser „Hypothese der guten Gene“ sind also die exzessiven Strukturen ein Indikator der momentanen Fähigkeit, sich mit dem veränderlichen Druck der Umwelt, z. B. durch Parasitierung, auseinanderzusetzen. Diese Hypothese hat einen wichtigen Vorteil. Sie erklärt nicht nur die extreme Größe exzessiver Strukturen (nur ein nichtparasitiertes Individuum kann sich so lange Schwanz-

Die genetische „Qualität“ ist nicht einmalig und konstant gegeben, sondern muss immer wieder neu getestet werden, weil sich auch die Umwelt ständig verändert.

Nach der „Hypothese der guten Gene“ zeigen exzessive Strukturen die momentane Fähigkeit an, mit dem veränderlichen Druck der Umwelt zurechtzukommen.

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2 Selektion

| 2.6 |

Sexuelle Selektion Charles Darwin postulierte 1871 die „geschlechtliche Zuchtwahl“, um nachteilig erscheinende Eigenschaften zu erklären, die nicht mit dem Konzept der natürlichen Selektion konform gehen. Zu diesen Eigenschaften zählen insbesondere exzessiv ausgebildete sekundäre Geschlechtsmerkmale (z. B. Hirschgeweih, buntes auffälliges Prachtgefieder oder lange Schwanzfedern der Männchen mancher Vogelarten). Die sexuelle Selektion umfasst die intrasexuelle Konkurrenz (meist ein „Männerkampf“) und intersexuelle Wahl (meist durch „Damenwahl“). Die durch sexuelle Selektion entstandenen Merkmale helfen den Männchen in der Konkurrenz um die Weibchen bzw. imponieren den Weibchen. Zumindest in monogamen Paarungssystemen kann man auch Weibchenkonkurrenz und Männchenwahl erwarten ( S. 143). Intrasexuelle Selektion: Bei manchen Arten verwehren die Männchen anderen männlichen Konkurrenten den Zugang zu den Weibchen oder müssen sich diesen Zugang erzwingen. Im Laufe der Evolution bilden sich Strukturen aus, die als Signale beim Imponieren (Körpergröße, Kontrastfarben, Lautäußerungen) und Drohen (Eckzähne) dienen und bei Komment- oder Beschädigungskämpfen als Schutz vor Verletzungen (Mähne des Löwen) oder als Waffe für Angriff und Verteidigung (Geweih) eingesetzt werden. Intersexuelle Selektion: Andere Formen des Sexualdimorphismus, wie das Prachtgefieder, haben außerhalb der Fortpflanzung keine Bedeutung oder vermindern gar die Überlebenschancen des Männchens. Dass sie dennoch existieren, lässt sich durch die Weibchenwahl erklären. Darwin entdeckte und definierte zwar die sexuelle Selektion, konnte aber die wirksamen Mechanismen und Ursachen (z. B. warum und nach welchen Kriterien die Weibchen wählen) nicht (hinreichend) identifizieren. Das Konzept der Elterninvestition (englisch parental investment,Trivers 1972 und 1974, S. 298, Box 5.3) ermöglicht es, die Geschlechterrollen und die Intensität des Paarungswettbewerbs vorherzusagen: Derjenige Sexualpartner, der den geringeren elterlichen Aufwand betreibt, konkurriert mit seinen Geschlechtsgenossen um den Fortpflanzungspartner. Der Partner mit dem höheren Aufwand wählt seinen Sexualpartner nach bestimmten Kriterien aus. Da bei den meisten Tierarten das Männchen weniger Aufwand hat als das Weibchen ( Box 2.5), findet man Männchenkonkurrenz und Weibchenwahl am häufigsten.

Während die der intrasexuellen Konkurrenz dienenden Eigenschaften meistens (wenn auch nicht immer, ( Abschnitt 5.3) nachvollziehbar sind, ist die Antwort auf die Frage, warum die Weibchen bestimmte Merkmale wählen, nicht so einfach. Die Hypothesen sind teilweise komplementär. Gute-Gene-Hypothese: Die gewählten Merkmale stellen Indikatoren für eine gute Kondition und/oder Konstitution dar. So verblassen beispielsweise die rote Kehle oder die blauen Augen der Stichlingsmännchen, wenn sie parasitiert sind. Symmetrische bzw. symmetrisch angeordnete Strukturen (Geweih, Schwanzfedern,Tasthaare) demonstrieren eine fehlerfreie Entwicklung, die nur bei gesunden Tieren mit ausreichenden Ressourcen möglich ist. Die Ausprägung der sekundären Geschlechtsmerkmale kann den momentanen physiologischen Zustand (bei Zugvögeln auch die Qualität der Winterquartiere) widerspiegeln (Abb. 2.12–2.13). Handicap-Hypothese: Für das Weibchen kann es unter bestimmten Umständen vorteilhaft sein, für die Paarung ein Männchen mit Handicap zu wählen. Das Männchen wäre also durch irgendein Merkmal (z. B. übermäßig lange Schwanzfedern, großes Geweih oder auffälliges, riskantes Verhalten) benachteiligt (Abb. 2.14–2.15). Dahinter steht folgende Logik: Wenn ein Männchen mit einem solchen Handicap das Fortpflanzungsalter erreicht, ist es wahrscheinlich ansonsten überdurchschnittlich tauglich (kräftig, gesund), und auf die Vererbung dieser Allele „spekuliert“ das Weibchen. Mode-Hypothese (Sexy-Son-Hypothese): Welche Merkmale die Weibchen wählen, hängt meistens von den sensorischen Vorlieben der Weibchen ab. Nach dem Konzept des überoptimalen Schlüsselreizes wird erwartet, dass eine Reaktion umso stärker ausfällt, je stärker der Reiz ist (Abb. 2.16–2.18). Da sowohl die Merkmale wie auch die Präferenzen genetisch bedingt sind, werden sehr wahrscheinlich die Söhne der Männchen mit besonders ausgeprägten Merkmalen diese Merkmale ebenfalls tragen und von den Weibchen in der nächsten Generation auch bevorzugt gewählt werden. Korrelieren Merkmal und Fortpflanzungserfolg miteinander, wird in einem positiven Rückkopplungsprozess die Ausprägung dieses Merkmals verstärkt, was zu extremen Ausformungen führen und die allgemeine Fitness der Männchen wieder beeinträchtigen kann. In diesem Fall sprechen wir von der RunawaySelektion (vom englischen runaway : davonlaufen, durchbrennen).

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

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2.12 Zeichen „guter Gene“: Leuchtende Farben beim Grünfinkenmännchen (Carduelis chloris, links) oder rote Kehle und roter Oberbauch sowie blaue Augen beim Stichlingsmännchen (Gasterosteus aculeatus, Mitte) zeugen davon, dass das Männchen gut genährt und nicht parasitiert ist. Beim Rotrücken-Salamander (Plethodon cinereus, rechts) erkennt das Weibchen die Qualität des Männchens (besser gesagt, die Qualität seiner Nahrung und damit seine Jagdfähigkeiten) am Geruch des Kots.

| 2.7 |

Fluktuierende Asymmetrie Bei den Weibchen einiger Tierarten, insbesondere Vogel- und Säugetierarten, aber auch beim Menschen wurde eine Präferenz für Männchen mit symmetrischen Ornamenten und Strukturen (Schwanzfeder, Geweih, Tasthaar-Anordnung) beschrieben (Abb. 2.13). Der Gegensatz zur Symmetrie ist die Asymmetrie, wobei hier zwei Arten zu unterscheiden sind: Die systematische, funktionelle Asymmetrie finden wir beispielsweise in der Größe und Stärke der Scheren bei Krabben, der Größe und Position der Geschlechtsorgane bei manchen Tierarten (z. B. Eierstöcke bei Vögeln, aber auch Hoden beim Mann, Lungen bei Schlangen, Position des Herzens, der Leber usw. bei den Säugetieren). Die fluktuierende Asymmetrie ist nicht genetisch bedingt und lässt auch kein „System“ erkennen (bei einigen Individuen ist die linke, bei anderen

die rechte Seite dominant ausgebildet, wieder andere Individuen sind im beobachteten Merkmal symmetrisch, und/oder die Symmetrie bzw. Asymmetrie kann sich im Laufe des Lebens ändern). Man nimmt an, dass die fluktuierende Asymmetrie als Folge von Störungen während der Ontogenese entsteht. Die Symmetrie würde damit die Qualität der Ontogenese widerspiegeln. Allerdings hat man festgestellt, dass Personen mit natürlicherweise asymmetrischen Gesichtern als attraktiver gelten als dieselben Personen, deren Gesicht auf einem Foto mittels Bildverarbeitung vollkommen symmetrisch gemacht wurde. Auch bei den Hirschen wurden die früheren Annahmen zur Attraktivität der Symmetrie nicht bestätigt: Hirschkühe bevorzugen Hirsche mit größerem und stärker verzweigtem Geweih, ungeachtet des Symmetriegrades.

2.13 Symmetrie (bzw. fluktuierende Asymmetrie): Die Vibrissen (Sinushaare) beim Löwen, das Geweih beim Sikahirsch, die Schwanzfedern bei der Schwalbe sind symmetrisch angeordnet.

70

2 Selektion

Die Symmetrie ist einer der wichtigsten Indikatoren für „gute Gene“.

federn leisten), aber auch z. B. feine filigrane Details von Federn oder anderen Strukturen. Nur ein richtig funktionierender Organismus kann eine vollkommene und symmetrische Zeichnung bilden. Die Symmetrie ist übrigens einer der wichtigsten Indikatoren für Gesundheit ( Box 2.7, Abb. 2.13). Es ist nachgewiesen, dass Schwalbenweibchen Männchen mit möglichst symmetrischen Schwänzen wählen. Diese sind auch am wenigsten parasitiert und reproduktiv am erfolgreichsten (gemessen an der Zahl der Nachkommen des Weibchens, das sie gewählt hat).

2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

Nach der HandicapHypothese ist das Handicap als Indikator für eine ansonsten gute Konstitution anzusehen.

Das Handicap soll die genetische Qualität auf eine glaubwürdige und fälschungssichere Art und Weise signalisieren.

Die Hypothese der guten Gene ist vielleicht die empirisch am besten belegte Erklärung der Entstehung von exzessiven Strukturen. Es existieren jedoch auch andere, unter bestimmten Gesichtspunkten interessantere Hypothesen. Eine der merkwürdigsten, aber vielleicht auch problematischsten ist die „HandicapHypothese“ von Amotz Zahavi ( S. 71). Nach dieser Hypothese führt die Weibchenwahl zur Entstehung von Strukturen, die einen Nachteil für das Überleben des Männchens darstellen, und zwar gerade wegen dieses Nachteils. Dahinter steht folgende Logik: „Dieses Männchen muss schon ein Prachtkerl sein, wenn es mit so einem unsinnigen Schwanz das Erwachsenenalter erreicht hat.“ Auch hier soll das Handicap wieder die Qualität des Männchens beweisen. Anhand des Handicaps könnte das Weibchen testen, was sich das Männchen alles erlauben kann, ohne sein Leben zu gefährden (Abb. 2.14). Das Problem dieser Hypothese liegt darin, dass die Nachkommen des Handicap-Männchens nicht nur seine Qualität, sondern auch das Handicap selbst erben; darüber hinaus können einige aufgrund der Genrekombination nur die „Qualität“ und andere nur das Handicap erben. Solange das Handicap relativ unbedeutend ist oder seine Vererblichkeit unwahrscheinlicher ist als die Vererblichkeit der „Qualität“, könnte der ganze Prozess funktionieren. Nur würde die Hypothese dann kaum die Herkunft von Merkmalen erklären, die vererblich sind und ihre Träger behindern. Zahavi selbst ist heute von seiner ursprünglichen Formulierung ein wenig abgewichen und behauptet, dass seine Hypothese nur unter bestimmten Voraussetzungen funktioniert; z. B. dann, wenn die gegebene Struktur den Gesundheitszustand des Tieres widerspiegelt. Dadurch verliert die Hypothese jedoch ihren Reiz, weil sie praktisch mit der Hypothese der guten Gene verschmilzt. Die genetische Qualität soll auf eine Art und Weise signalisiert werden, die glaubwürdig, also fälschungssicher ist, weil Betrüger ansonsten sofort die guten Gene signalisieren würden, ohne sie wirklich zu tragen. Es genügt nicht, einen Zettel auf der Stirn zu tragen mit der Aufschrift „ich bin intelligent, tüchtig und verlässlich“, weil die Fähigkeit, einen solchen Zettel herzustellen, weder mit Intelligenz, Tüchtigkeit noch Verlässlichkeit korreliert, sondern nur mit der Fähigkeit zu schreiben (und eigentlich noch nicht einmal damit). Die Signale, die über die Qualität informieren, dürfen nicht ohne Weiteres hervorzubringen sein, sodass sie nur von Männchen mit wirklich guter Qualität ausgesendet

2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

71

2.14 Vorteile bringende Handicaps: Das Geweih des ausgestorbenen Riesen-Damhirsches (Megaloceros giganteus) oder die Schwanzfedern beim Männchen des afrikanischen Witwenvogels (Vidua orientalis) sind Beispiele für exzessive Strukturen, die ein Handicap darstellen und dennoch (bei der Damenwahl) von Vorteil sind.

werden könnten. Und so ist es nicht verwunderlich, dass ehrliche Signale, deren Bildung und Erhaltung besondere Ansprüche an das Männchen stellen, ein Handicap mit sich bringen. Das bedeutet jedoch nicht, dass jedes Signal über Qualität gleichzeitig auch ein Handicap sein muss. Ein Beispiel ist die schon erwähnte Symmetrie der Schwanzfedern, und wenn wir es verallgemeinern, dann alle Merkmale, die den richtigen Gang der ontogenetischen Prozesse oder einen guten Gesundheitszustand widerspiegeln – z. B. die in der sexuellen Selektion beim Menschen entscheidenden Merkmale wie frische Haut, symmetrische Figur, gesunde Zähne. Alle diese Merkmale werden eindeutig von der sexuellen Selektion bevorzugt. Allerdings können sie die Entstehung der exzessiven Strukturen nicht besonders gut erklären, weil sie ja gerade den „Normalzustand“ demonstrieren. Eine symmetrische Figur kann nicht noch symmetrischer werden, aber ein langer Schwanz kann immer länger werden. Andererseits eröffnet uns die Handicap-Hypothese eine viel interessantere Perspektive, nämlich die, dass die Evolution durch sexuelle Selektion systematisch Strukturen bildet, die die Organismen benachteiligen, bis dies fatal wird. Daraus würde eine etwas ungewöhnliche Schlussfolgerung resultieren: Manche Organismen sind zwar dank der natürlichen Selektion (im engeren Sinne des Wortes) angepasst, aber gleichzeitig sind sie aufgrund der sexuellen Selektion bis zur Grenze des Erträglichen benachteiligt. Gerade bei morphologischen Strukturen funktioniert

Amotz Zahavi Lebensdaten: geb. 1928 Nationalität: israelisch Leistung: Evolutionsbiologe, Verhaltensforscher, Ornithologe, Naturschützer. Bekannt vor allem für seine Theorie des Handicap-Prinzips als Erklärungsmodell für die sexuelle Selektion (1975). Auf Deutsch gibt es von ihm nur ein Buch, das er zusammen mit seiner Ehefrau Avishag Zahavi verfasst hat: Signale der Verständigung. Das Handicap-Prinzip (1998).

Die Gute-Gene-Hypothese kann die Entstehung exzessiver Strukturen nicht erklären.

Manche Organismen sind dank der Naturselektion angepasst, aber gleichzeitig aufgrund der sexuellen Selektion benachteiligt.

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2 Selektion

Das Handicap-Prinzip erklärt auch manche merkwürdigen Verhaltensweisen.

Im Gegensatz zu einer nachteiligen Struktur kann man sich der nachteiligen Verhaltensweise in einer Notsituation einfach entledigen.

Die Handicap-Hypothese kann auch einige eigenartige Verhaltensweisen der Menschen erklären.

es wahrscheinlich nicht so einfach (übrigens haben die meisten Arten eher positive adaptive Merkmale). Wie bereits oben erwähnt, ist es zwar gut, einen Nachkommen zu haben, der von solcher Qualität ist, dass er sich ein Handicap erlauben kann, jedoch hat dieser Nachkomme leider gleichzeitig auch das Handicap, und das ist nicht so gut. Sehr wahrscheinlich lässt sich das Handicap-Prinzip auch zur Erklärung von manchen merkwürdigen Verhaltensweisen heranziehen. Vögel singen mit Inbrunst in der Brutsaison (eine Nachtigall buchstäblich Tag und Nacht), also zu einer Zeit, in der sie sich sehr um ihre Küken kümmern sollten. Die Männchen zeigen, dass sie sich dies erlauben können, dass sie sich und die Küken also auch in dieser Situation ernähren und vor Prädatoren bewahren können. Der Vorteil von dieser Art von benachteiligendem Merkmal ist, dass man es einfach loswerden kann: Sobald eine Notsituation auftritt, wird der Vogel weniger singen und sich um das pure Überleben kümmern. Ein solches Verhalten bringt alle Vorteile eines Handicaps mit sich, weil es die Eignung des jeweiligen Männchens belegt, aber es hat nicht seine Nachteile, weil man es einfach ausschalten kann. Vererbt wird nämlich nicht direkt das Handicap, sondern nur die Fähigkeit es vorzuführen, und diese schadet an sich nicht. Es mag sein, dass viele Verhaltensweisen, die nicht unmittelbar mit dem Überleben verknüpft sind, tatsächlich nur als fälschungssichere Qualitätssignale des Individuums dienen. Viele Organismen leben in Wirklichkeit nicht am Rande ihres Existenzminimums – sie haben genug Nahrung und auch vor Prädatoren brauchen sie sich nicht zu fürchten, sodass die natürliche Selektion bei ihnen im entsprechenden Moment keine entscheidende Rolle spielt, zumindest nicht die harte Selektion. Ihre überschüssige Zeit und Energie können die Männchen dann nach Belieben investieren; für die Weibchen lohnt es sich, diejenigen Männchen zu präferieren, die vorführen können, dass sie tatsächlich Zeit und Energie im Überfluss haben (sodass ihre Nachkommen auch in schlimmeren Zeiten höchstwahrscheinlich überleben werden). Mit dieser Hypothese lassen sich nicht nur einige Verhaltensweisen von Singvögeln, sondern auch solche von Menschen erklären. Eine Reihe von Tätigkeiten, die der Mensch ausübt, scheint unter dem Gesichtspunkt des Überlebens ganz unwesentlich zu sein. Aber gerade diese überflüssigen Handlungen, in die viel Zeit und Energie investiert werden muss, zeugen von den besonderen Fähigkeiten seiner Träger. Die Fähigkeit, Differenzialgleichungen zu lösen oder Symphonien zu komponieren, ist unter dem Aspekt des Überlebens nutzlos. Wenn aber jemand in der Lage ist, Differenzialgleichungen zu lösen und für seine Ernährung zu sorgen, dann muss er wohl außergewöhnlich fit sein. Eine ähnliche Funktion hat beispielsweise auch der kollektive Alkoholkonsum: Sicherlich ist er nicht vorteilhaft, weil Alkohol – wie allgemein bekannt – in größeren Mengen die Gesundheit angreift und die Sinne abstumpft. Wenn es aber jemand schafft, nach dem zehnten Bier nicht nur nicht einzuschlafen und sich auf den Füßen zu halten, sondern dazu noch für gute Unterhaltung zu sorgen, dann handelt es sich (zumindest in den Augen der Mittrinkenden) wahrscheinlich um einen Menschen, der auch für andere Situationen „tauglich“ ist. Derartige Signale lassen sich nur schwer fälschen. Nichtsdestoweniger kennen wir alle die typischen

73

2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

Fälschungsversuche: Aufregende Erzählungen von Männern darüber, was sie alles erlebt und wunderlicherweise auch überlebt haben. Der Stolz der Männer auf erlittene Verletzungen und die Neigungen zum öffentlichen Vorführen der Narben sind derselben Herkunft. Das Handicap-Prinzip ist nicht nur auf sexuelle Interaktionen beschränkt. Es kann auf beliebige Situationen übertragen werden und kommt immer dann zum Einsatz, wenn ein Organismus dem anderen, auch dem einer anderen Art, etwas signalisiert. Ein typisches Beispiel sind die Warnsignale verschiedener Vögel, die als erste aus dem Schwarm den sich nähernden Prädator sichten. Die traditionelle Erklärung, dass sie andere Schwarmmitglieder (allesamt nichtverwandte Individuen) warnen und dadurch den Prädator auf sich aufmerksam machen, ist offensichtlich völlig absurd – es gibt keinen Grund, warum gerade ein Vogel, der sich so verhält, mehr Nachkommen hinterlassen sollte als ein egoistischer, leiser Vogel. Sobald ein derartiges altruistisches Verhalten in einer Gruppe entsteht, sollte es sich für die anderen Gruppenmitgliedern lohnen, die Warnung zu empfangen, aber nicht zu erwidern und sich still zu verhalten. Es ist gut, im Schwarm einen Wächter zu haben, und am besten ist es, wenn ich es nicht bin. Die Handicap-Erklärung, die auf detaillierten Verhaltensstudien von einzelnen warnenden Vögeln (insbesondere Graudrosslinge Turdoides squamiceps) basiert, zeigt, dass der rufende Vogel in der Tat auf sich aufmerksam macht – allerdings nicht nur den sich nähernden Prädator, sondern auch andere Schwarmmitglieder, und dadurch erhöht er sein soziales und sexuelles Prestige. Auf dieselbe Erklärung verweist auch das auffällig provokative Springen (sog. stotting oder pronking) einiger Antilopen (z. B. der Thomsongazellen Eudorcas thomsonii oder der Springböcke Antidorcas marsupialis), wenn sie einen Löwen sichten. Es ist vergleichbar mit den verschiedenen Verhaltensweisen „testosterondementer“ junger Männer: Auch sie riskieren ihr Leben auf Motorrädern oder Barrikaden nicht „einfach nur so“: Sie bringen sich in Gefahr, um bewundert zu werden (Abb. 2.15).* Das warnende Individuum signalisiert überdies auch dem Prädator etwas – nämlich, dass es stark, gewandt und furchtlos ist, und daher wahrscheinlich auch schwer erbeutet werden kann, sodass der Prädator gut beraten ist, wenn er jemand anderen angreift. Dass nach dieser Interpretation aus dem vermeintlichen Held ein Verräter wird, ist traurig, steht aber nicht im Widerspruch zu unserer allgemeinen Lebenserfahrung: Auf wirklich altruistische Helden trifft man nur selten. Aber Vorsicht! Auf sich selbst aufmerksam zu machen kann einen teuer zu stehen kommen, denn würde der Prädator nie ein warnendes Individuum angreifen, würden früher oder später alle Individuen „warnen“ und das Signal, egal ob für den Schwarm oder den Prädator bestimmt, würde seine Bedeutung verlieren. Das warnende Individuum muss also irgendwie real

* Wir sprechen hier absichtlich von „Testosterondemenz“ und nicht etwa von „Testosteronsteuerung“ bzw. „Testosterontrieb“. Testosterongesteuert ist auch ein Männchen, das ein Nest baut. Demenz im medizinischen Sinne ist u. a. durch Störungen der Urteilsfähigkeit, Veränderung der Persönlichkeitsstruktur, Beeinträchtigung im sozialen Bereich charakterisiert.

Warnsignale könnten u. a. der Erhöhung des sozialen und sexuellen Prestiges dienen.

Auffälliges Verhalten (sowohl bei Mensch als auch bei Tier) könnte die eigene Vorzüglichkeit demonstrieren.

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2 Selektion

2.15 Riskantes (männliches) Verhalten: Wenn sie einen Löwen sichten, springen einige Springböcke (Antidorcas marsupialis) oftmals auffällig und provokativ in die Luft. Junge Männer (selten sind es Frauen) riskieren ihr Leben auf Motorrädern oder beim „Surfen“ auf Zügen oder S-Bahnen. (Nach diversen Fotos aus dem Internet) Die Individuen, die auf sich aufmerksam machen, geraten tatsächlich gelegentlich in Gefahr (und werden mitunter auch erbeutet).

benachteiligt sein, damit es nur die Stärksten und die Geschicktesten wagen; das Handicap liegt in der Tatsache, dass Individuen, die auf sich aufmerksam machten, gelegentlich doch erbeutet werden. Die Hypothese von Zahavi bietet somit ein hervorragendes Gedankengerüst zur Erklärung von Strukturen und Verhaltensmerkmalen, die vom Standpunkt eines Individuums offensichtlich nachteilig sind. Diese Erklärung ist aber zweischneidig. Mit der Handicap-Hypothese sind wir nämlich in der Lage, alles evolutionär zu erklären: Entweder ist etwas nützlich und dann ist es eine gewöhnliche darwinistische Anpassung, oder es ist nicht nützlich, sodass ein Zahavi-Handicap vorliegt, das zur Demonstration der eigenen Vorzüglichkeit dient, also letztendlich wieder eine merkwürdige Anpassung darstellt. Die Zweckmäßigkeit oder Unzweckmäßigkeit eines Merkmals an sich bietet keine Information über seine evolutionäre Herkunft – diese lässt sich erst enthüllen, wenn man untersucht, wie das konkrete Merkmal real selektiert wird.

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

Möglicherweise demonstrieren manche Merkmale nicht die Qualität der Männchen, sondern werden nur gewählt, weil sie den Weibchen gefallen.

Es besteht allerdings auch die Möglichkeit, dass viele exzessive Strukturen ganz anders entstanden sind und gar keine Qualität der Männchen demonstrieren. Die dahinter stehende Idee wurde schon 1930 von Ronald Fisher ( S. 30), einem der Gründer der Populationsgenetik, publiziert und ist somit eigentlich die erste Erklärung, warum Weibchen die extremen Männchentypen auswählen. Fishers Hypothese geht nicht davon aus, dass exzessive Strukturen irgendeine Bedeutung haben. Es reicht, wenn die Weibchen anfangen, die Männchen aufgrund irgendeines ganz obskuren Kriteriums auszuwählen. Sobald die Weibchen, die dazu tendieren, ihren Partner aufgrund eines solchen Merkmals auszuwählen, in der Population überwiegen, zahlt sich dieses Verhalten aus, weil ihre Söhne wahrscheinlich ebenfalls zu den Trägern des präferierten

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

Merkmals gehören und so zukünftig präferiert werden. Wählerische Weibchen werden einen höheren reproduktiven Erfolg haben als die nichtwählerischen, weil andere wählerische Weibchen sich mehr für ihre Söhne interessieren werden. Vorausgesetzt, dass beide Eigenschaften (wählerisches Wesen und das den Kriterien dieses wählerischen Verhaltens entsprechende Merkmal) stark genug miteinander korrelieren, also dass die Nachkommen eines wählerischen Weibchens mit großer Wahrscheinlichkeit beide Eigenschaften haben, wird sich die Zahl der wählerischen Weibchen sowie die Zahl der Männchen, die dem Wahlkriterium entsprechen, in der Population stets erhöhen. Falls es sich um ein relatives Wahlkriterium handelt (z. B. die Auswahl des Männchens mit dem längsten und farbigsten Schwanz im Vergleich mit den übrigen Kandidaten) – was wahrscheinlich ist – wird sich die gegebene Struktur auch stets vergrößern. Wir bezeichnen dies als Trägheitseffekt. Langschwänzige Männchen werden von den Weibchen deshalb präferiert, weil ihre künftigen Söhne dank des vererbten längeren Schwanzes von künftigen Weibchen wahrscheinlich auch bevorzugt werden. Solch ein sich selbst verstärkender Prozess bleibt nach dieser Hypothese so lange erhalten, bis die präferierten Merkmale das Überleben markant erschweren, und er wird in dem Augenblick durchbrochen, in dem die potenziell bevorzugten Männchen nicht mehr die Geschlechtsreife erreichen. Wenn sich in einem solchen Fall die durch die sexuelle Selektion beeinflusste Richtung nicht ändert (es also keine Präferenzänderung in Richtung auf kürzere Schwänze gibt, um bei diesem Beispiel zu bleiben), stirbt die Art aus. (Eine derartige Richtungsänderung tritt jedoch nicht ein, um das Aussterben der Art zu verhindern, sondern geschieht durch Zufall, und man kann sich nicht darauf verlassen.) Weil ein Pfau mit seinem riesigen Schwanzrad immer noch ein relativ bewegliches, und wenn es sein muss, kämpferisches Tier ist, können die Pfauenhennen offensichtlich ihrer Vorliebe für lange Schwänze weiterhin frönen. Bestimmte Merkmale werden von einem Weibchen nur deshalb bevorzugt, damit sie später auch von anderen Weibchen präferiert werden; es handelt sich also um einen Mechanismus, der an die Entstehung einer Mode erinnert. Das Weibchen ist gut beraten, einen Partner zu präferieren, der auch anderen Weibchen gefällt, weil es so die Gefahr verringert, dass ihr eigener, persönlicher Geschmack verworfen wird, und ihre Söhne durch den mehrheitlichen Geschmack der Weibchen in der nächsten Generation abgelehnt werden („SexySon-Hypothese“). Wie allgemein bekannt, läuft es bei Menschen nicht anders. Auch wenn es absurd erscheint, so haben Männer mit erfolgreichem promisken Verhalten keine Probleme, weitere Partnerinnen zu finden, während sich auf Kontaktanzeigen von Männern, die sich als Nichtraucher, Abstinenzler und Liebhaber klassischer Musik beschreiben, meistens Frauen melden, die aufgrund früherer Beziehungserfahrungen weniger selbstbewusst sind ( S. 48). Wie sollen wir unterscheiden, ob exzessive Strukturen die Qualität indizieren oder nur eine zufällig entstandene Mode widerspiegeln? Theoretisch sollte es ein solches Problem nicht geben, denn alle Modifikationen der „Gute-GeneHypothese“ – im Gegensatz zu Fischers Hypothese – nehmen an, dass exzessive Strukturen irgendeine Funktion haben, zumindest in dem Sinn, dass sie irgendwie mit dem Gesundheitszustand des Individuums oder mit seinem

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Ein bestimmtes Merkmal wird von den Weibchen deshalb präferiert, weil ihre künftigen Söhne dank dieses Merkmals wahrscheinlich auch von künftigen Weibchen bevorzugt werden.

Der Trägheitseffekt führt dazu, dass sich ein relatives Merkmal stets relativ verändern wird (z. B. vergrößern). Ein sich selbst verstärkender Prozess bleibt so lange erhalten, bis die präferierten Merkmale das Überleben deutlich erschweren.

Männer mit erfolgreichem promisken Verhalten haben absurderweise in der Regel keine Probleme, weitere Partnerinnen zu finden.

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2 Selektion

Exzessive Strukturen können das Imponiergehabe gegenüber anderen Männchen verstärken.

Erst der Sieger über andere Männchen hat eine Chance, von den Weibchen gewählt zu werden.

Auch der Trend zur Verkleinerung oder Unauffälligkeit eines Merkmals ist mit Fishers Hypothese erklärbar.

reproduktiven Erfolg zusammenhängen. Das Problem liegt nur darin, dass die sexuelle Selektion nicht so einfach verlaufen muss, dass die Weibchen direkt ein Männchen mit einem bestimmten Merkmal präferieren. Vergessen wir nicht, dass außer der intersexuellen Selektion, also der Auswahl der sexuellen Partner, hier auch der intrasexuelle Wettbewerb um Territorien und soziale Dominanz existiert. Exzessive Strukturen können auch eine Folge der natürlichen Selektion sein, insbesondere dort, wo der Dominanzkampf in irgendeiner Form ritualisiert ist, wo sich die Männchen gegenseitig eher durch ihr Aussehen imponieren, anstatt wirklich miteinander zu kämpfen (wie es manche Fische und Vögel, aber letztendlich auch der Mensch macht). Die Weibchen können dann die Sieger solcher Duelle auswählen, gerade weil sie Sieger sind und nicht aufgrund der Eigenschaften, die ihnen den Sieg ursprünglich ermöglicht haben – vielleicht präferieren sie das Dominanzverhalten und nicht etwa große Zähne oder Krallen. Die Tatsache, dass einige balzende Männchen (z. B. Paradiesvögel oder Auerhühner) den Eindruck erwecken, als seien ihnen die Weibchen eigentlich egal, ist nicht rätselhaft – die tatsächliche, unmittelbare Zielscheibe der Aktivität eines Männchens ist ein anderes Männchen, und erst derjenige, der die anderen Männchen erfolgreich (wie auch immer) besiegen kann, hat eine Chance, von den Weibchen ausgewählt zu werden. Dagegen müssen die durch den Trägheitseffekt entstandenen exzessiven Strukturen keine Korrelationen mit anderen Parametern aufweisen. Allerdings hilft uns dies auch nicht weiter, die Rolle der Qualitätsindikatoren von der reinen Mode zu unterscheiden. Eine Korrelation zwischen exzessiver Struktur und Fortpflanzungserfolg kann nicht ausschließen, dass der Trägheitseffekt bei der Evolution des gegebenen Merkmals zumindest mitgewirkt hat (vielleicht begann das Merkmal erst später – als es zum Handicap wurde – auch die Qualität zu indizieren), während das Fehlen einer Korrelation auch einfach nur bedeuten kann, dass das gegebene Merkmal durch Selektionskräfte entstanden ist, die (inzwischen) nicht mehr wirksam sind oder die wir einfach (noch) nicht verstehen. Gegen Fischers Hypothese wurde ein bemerkenswerter Einwand erhoben. Wenn die präferierten Merkmale nicht adaptiv sind, warum entwickeln sie sich nur in eine Richtung, also hin zur größeren Größe oder zu mehr Farbigkeit? Wir könnten uns doch vorstellen, dass die Weibchen eine kleinere Körpergröße beziehungsweise weniger auffällige Färbung vorziehen würden, wenn es nur darum ginge, dass ihre Söhne nach demselben Schlüssel wieder präferiert würden. Die Antwort liegt nahe. Auch dies kann geschehen, nur merken wir es nicht. Die Präferenz für ein kleineres, unauffälligeres Organ führt natürlich zu dessen Verkleinerung und Unauffälligkeit; es gibt tatsächlich eine Reihe von Fällen, in denen sich ein sexuell selektiertes Organ sekundär verkleinerte oder ganz verschwand. Die Reduktion oder der Verlust eines sexuell selektierten Organs kommt vermutlich häufiger vor als seine mehrfache Entstehung – dies ist beispielsweise bei dem sekundären Verlust der auffälligen Färbung amerikanischer Tangaren (Singvögel aus der Familie Thraupidae) oder bei der sekundären Vereinfachung des Baus der Geschlechtsorgane bei Wasserläufern (Gerridae) der Fall. Wir neigen dazu, solche Gegebenheiten so zu interpretieren,

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

dass die sexuelle Selektion irgendwie abgeschwächt wurde oder nachgelassen hat, obwohl es sich eher um eine Umorientierung auf eine andere Eigenschaft oder um ein kompliziertes Zusammenspiel von vielen verschiedenen, voneinander unabhängigen Selektionen handeln könnte. Die Weibchen einiger asiatischer Frösche (Ranidae) begannen beispielsweise damit, anstelle der laut quakenden Männchen mit hohem Testosteronspiegel Partner zu präferieren, die sich weniger „machohaft“ aufführten, weil sich diese (besser) um die Nachkommen kümmern. Die Evolution muss also nicht zwangsläufig zur ständigen Vergrößerung exzessiver Strukturen führen. Es gibt einige Gründe anzunehmen, dass die Richtung der weiblichen Präferenz nicht zufällig ist, sondern irgendeine Primärpräferenz widerspiegelt. Warum fängt ein Weibchen eigentlich an, ein Männchen nach irgendeinem Kriterium auszuwählen? Eine Möglichkeit ist, dass das ausgewählte Merkmal zumindest am Anfang einen adaptiven Wert hat (da es z. B. von guten Genen oder vom guten Gesundheitszustand seines Trägers zeugt) und durch den Trägheitseffekt extrem übertrieben wird. Es ist allerdings auch möglich, dass das Weibchen eine psychische Prädisposition hat, die z. B. mit der Funktion ihrer Sinnesorgane zusammenhängt. Das Gefieder von einigen hawaiischen Kleidervögeln (Drepanidinae) ist knallrot und zwar fast genauso wie die Blüten der Gattung Metrosideros (Eisenhölzer), einer der dominantesten endemischen Pflanzengattungen der Hawaii-Inseln. Unter normalen Umständen würde man dies vielleicht als Tarnfärbung interpretieren, allerdings gibt es auf Hawaii keine ursprünglichen Prädatoren, die die Kleidervögel bedrohen würden. Es wäre also ohne Weiteres denkbar, dass die Weibchen anfingen, Männchen mit einem Gefieder in ihrer Lieblingsfarbe, nämlich der Farbe von Blüten, an denen sie Insekten und Nektar sammeln, anderen Männchen vorzuziehen. Auf den ersten Blick erscheint dies etwas an den Haaren herbeigezogen zu sein (vermutlich präferieren nur die wenigsten Menschenmänner Frauen, die dieselbe Farbe haben wie ihr Leibgericht), jedoch scheinen Vögel andere Erwägungen anzustellen als Menschen. Bei den Vögeln spielen Farben auch eine unvergleichbar wichtigere Rolle als bei den Säugetieren – daher sind Vögel übrigens auch meist bunter gefärbt als Säugetiere. Kein Wunder, dass wir solche Präferenzen nicht nachvollziehen können, da sie uns nicht betreffen. Möglicherweise können hier verschiedene Manipulationsexperimente weiterhelfen. So hat man z. B. festgestellt, dass die Weibchen

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Die Richtung der weiblichen Präferenz ist möglicherweise nicht zufällig, sondern könnte eine Primärpräferenz widerspiegeln.

Die psychische Prädisposition könnte mit der Sinneswahrnehmung (der Weibchen) zusammenhängen.

2.16 Weibchen des amerikanischen Goldzeisigs (Carduelis tristis) bevorzugen Männchen mit einem orangefarbigen Streifen, obwohl es derartige Männchen in der Natur gar nicht gibt, sondern die Streifen angeklebt wurden.

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2 Selektion

des amerikanischen Goldzeisigs (Carduelis tristis) Männchen mit einem orange gefärbten Streifen präferieren, auch wenn es derartige Männchen in der Natur gar nicht gibt, sondern Experimentatoren den Vögeln die Streifen angeklebt hatten (Abb. 2.16). Gleichzeitig präferieren diese Weibchen auch die Männchen mit deutlich orange gefärbten Schnäbeln, sodass anzunehmen ist, dass ihnen ein möglichst orangefarbener Partner gefällt, ganz gleich, wo er diese Farbe aufweist (vermutlich weil die Fähigkeit des Männchens, den orangeroten Farbstoff Karotin zu synthetisieren, mit seiner Immunabwehr zusammenhängt). Dies macht allerdings auch eine gewisse Vorhersagbarkeit möglich: Sobald in einer Population Männchen mit orangefarbenen Flecken auftauchen, werden sie dank dieser psychischen Prädisposition eindeutig bevorzugt (Abb. 2.17). Ähnlich verhält es sich bei mittelamerikanischen lebendgebärenden Zahnkarpfen der Gattung Xiphophorus. Hierzu gehören die bekannten Schwertträger (z. B. Xiphophorus helleri), deren Männchen den unteren Teil der Schwanzflosse in ein langes, kontrastreich gestreiftes Schwert verlängert haben, aber auch die Platys (z. B. Xiphophorus maculatus), die kein Schwert haben. Wir wissen, dass Schwertträger-Weibchen Männchen mit besonders gut entwickelten Schwertern präferieren, doch tun dies die Platy-Weibchen erstaunlicherweise auch, wenn sie Männchen mit aufgeklebten Schwertern zur Auswahl haben (Abb. 2.18). Phylogenetische Analysen der Gattung Xiphophorus zeigen tatsächlich, dass die Vorliebe für Schwerter älter ist als die Schwerter selbst. Die Schwerter dieser Fische scheinen also als direkte Antwort auf die weibliche Präferenz entstanden zu sein. Allerdings ist die Situation noch interessanter: Die Schwerter an der Schwanzflosse gefallen auch den Männchen (obwohl die Weibchen sie nie haben), also handelt es sich offensichtlich um eine allgemeine mentale Prädisposition dieser Fische, die nicht geschlechtsgebunden ist und die von der sexuellen Selektion nur nachträglich verwendet wurde. Im Allgemeinen scheint es, dass alle Zahnkarpfen darauf bedacht sind, die Größe, Farbe und Qualität ihrer Flossen zu untersuchen (denken wir nur an die verlängerten Schwanzflossen von Guppys oder die riesigen Rückenflossen von Breitflossenkärpflingen der Gattung Poecilia). Es ist daher nicht verwunderlich, dass die Aquaristen gerade bei dieser Gruppe so erfolgreich in der Züchtung von verschiedenen Schleierformen sind, da die Fische so begeistert mit ihnen zusammenarbeiten. Es handelt sich jedoch nicht – wie wir es vielleicht erklären würden – um eine einfache Präferenz für große Partner „gemessen“ als Abstand zwischen Maul

2.17 Weibchen der Zebrafinken (Taeniopygia guttata) präferieren Männchen, die einen roten Fußring tragen.

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2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

2.18 Schwertträger-Weibchen (Gattung Xiphophorus) präferieren Männchen mit besonders gut entwickelten Schwertern; sogar kleinere Männchen mit langem (auch aufgeklebtem) Schwert werden bevorzugt.

und Schwanzende (in einem solchen Fall würde die Bildung eines Schwertes eine relativ billige Methode darstellen, um groß zu erscheinen), da zumindest bei einigen Arten kleine Männchen mit langem Schwert großen Männchen mit schlecht entwickeltem Schwert vorgezogen werden. Zahnkarpfen mögen ganz einfach schöne Flossen. Eine derartige psychische Prädisposition ist für die Entstehung einer Präferenz gewiss von grundlegender Bedeutung. Das kann allerdings weitreichende Folgen haben, denn solch eine Prädisposition kann ungeachtet des wirklichen adaptiven Wertes eines Merkmals ge- oder missbraucht werden. Wir können uns vorstellen, dass etliche Strukturen gerade deshalb entstanden sind, weil sie es geschafft haben, das andere Geschlecht zu beeindrucken oder zumindest zu verblüffen, wo auch immer die Gründe dafür liegen mögen. Es genügt aber, sich das vervielfachte Augenmotiv am „Schwanz“ des Pfaus oder an den Flügeln des Argusfasans anzuschauen und sich zu vergegenwärtigen, dass auch wir Menschen von Augen besessen sind. Wir sind beispielsweise in der Lage, auch aus relativ großer Entfernung zu registrieren, wenn uns jemand anstarrt. Der Erfolg des vervielfachten Augenmotivs, aber vielleicht auch des (zu) komplizierten Vogelgesangs, steckt in der Manipulation der Psyche des anderen Geschlechts, genauso wie der Erfolg einer Werbung von der Manipulation der Psyche des Kunden abhängt (Abb. 2.19). Es scheint, dass solche Manipulationen sogar ähnlich funktionieren wie die Werbung: Eine der häufigsten Methoden – im Vogelgesang wie in der Werbung – ist gerade das Wiederholungsprinzip. Eine weitere beachtenswerte Hypothese postuliert, dass exzessive bzw. auffällige Strukturen oft in einer extremen Merkmalsausprägung vorkommen, die ursprünglich der Erkennung der Artzugehörigkeit dienten. Wenn es einen guten Grund dafür gibt, dass sich nur die Mitglieder einer Art miteinander verpaaren und wenn sich die Artgenossen z. B. an einem Streifen über dem Auge, anhand einer Haube, am Gesang oder am Hochzeitstanz erkennen, müssen sich die Weibchen auf die Auswahl genau dieser Merkmale konzentrieren. (Und so einen guten Grund gibt es üblicherweise, denn die zwischenartlichen Hybriden sind meistens unfruchtbar oder kaum lebensfähig.) Ein Männchen, an dessen Artzugehörigkeit die Weibchen nicht zweifeln müssen, ist bestimmt im Vorteil. Der Mensch kann sich in eine solche Situation nur schwer einfühlen, aber nur weil unsere nächsten Verwandten Schimpansen sind, die wir Menschen ganz einfach daran erkennen, dass sie im Zoo auf der anderen Seite der Glasscheibe

Der Erfolg des vervielfachten Augenmotivs steckt in der Manipulation der Psyche des anderen Geschlechts.

Manche auffällige Strukturen dienten möglicherweise ursprünglich der Erkennung der Artzugehörigkeit.

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2 Selektion

2.19 Vervielfachtes Augenmotiv im Tierreich: Pfauenrad, Tagpfauenauge (Inachis io).

Die meisten Selektionsprozesse wirken innerartlich.

sitzen. Aber es ist noch gar nicht lange her, dass mehrere Menschenarten gleichzeitig lebten – in Europa z. B. vor ca. 30.000 Jahren die Neandertaler und die modernen Menschen. Tatsächlich weisen die Molekulardaten (auch vom Neandertaler ließ sich DNA isolieren) darauf hin, dass es sich um phylogenetisch ziemlich weit entfernte und wahrscheinlich reproduktiv isolierte Arten handelte (S. 197). Wir können heute nur darüber spekulieren, ob einige morphologische Eigenschaften des heutigen Menschen (wie die ornamental gestalteten Reste der Behaarung, die weiße Augensklera, Form und Farbe der Lippen oder die Form der Ohrmuschel) vielleicht ursprünglich keine sexuell selektierten Strukturen waren, sondern sich aufgrund der Notwendigkeit entwickelten, sich von anderen Menschenarten zu unterscheiden (Abb. 2.20). In diesem Zusammenhang ist es gut, einen auf den ersten Blick trivialen Sachverhalt zu betonen. Arten sind voneinander getrennte Einheiten, die von dem Augenblick ihrer Entstehung an eine eigene Evolution durchlaufen; die überwiegende Mehrheit der Selektionsprozesse wirkt innerartlich. Es ist also absurd, Fragen zu stellen wie beispielsweise, ob Delfine oder Haie besser an das Leben im Wasser angepasst seien, weil Delfine und Haie nicht miteinander um den Reproduktionserfolg konkurrieren. In der realen Welt „messen“ sich diese beiden Arten nicht unmittelbar miteinander, nur sind sie wechselseitig jeweils Teil der „Umwelt“ des anderen, in der sich dessen Evolution abspielt. Dasselbe gilt allerdings auch für die sexuelle Selektion: Der Pfau hat einen langen Schwanz, um den Pfauenhennen zu gefallen, und wenn er ihn nicht hätte, würde er weniger Nachkommen hinterlassen. Dass männliche Rebhühner keinen langen Schwanz haben, ist nicht von Belang – die Rebhuhn-Weibchen wählen ihre Partner zwar bestimmt auch nach irgendeinem Kriterium aus, aber eben nach einem anderen. Die Männchen von Pfau und Rebhuhn konkurrieren nicht um die Gunst der Pfauenhenne, und es wäre daher völlig absurd zu fragen, warum die sexuelle Selektion einen Pfau mit langen Federn herausgebildet hat, wenn sich Rebhühner auch ohne eine solche Schleppe erfolgreich fortpflanzen können. Darüber hinaus ist es notwendig, den anthropomorphen Blick von der sexuellen Selektion abzuwenden. Zum einen mag Tieren auch das gefallen, was uns nicht gefällt (oder was wir nicht bemerken), zum anderen muss es sich gar nicht um das durch Sinnesorgane und das Nervensystem vermittelte Gefallen

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

handeln. Die sexuelle Selektion kennen wir nämlich auch von Pflanzen. Pollenschläuche (lappenartige Gebilde, die bei der Keimung aus den männlichen Pollenkörnern herauswachsen und von der Narbe, also einem weiblichen Organ, aufgenommen werden) konkurrieren darum, welcher von ihnen zu den tief im Fruchtknoten versteckten Eizellen gelangt, und die Mutterpflanze wählt aktiv zwischen ihnen aus. Die Selektion läuft hier unmittelbar auf der Ebene biochemischer Signale zwischen Einzelzellen. Allerdings existiert auch bei Pflanzen die auf Sinnesorganen beruhende sexuelle Selektion, nämlich die durch Bestäuber (insbesondere Insekten-, aber auch Vogel-, Fledermaus- oder Schneckenbestäuber) vermittelte sexuelle Selektion. Die männliche Pflanze muss dabei nicht der weiblichen Pflanze gefallen, die sie ja natürlich auch nicht wahrnimmt (weil sie nichts hat, womit sie sie wahrnehmen könnte), sie muss irgendeinem Kolibri oder einer Fliege gefallen. Diese Form der Selektion ist darüber hinaus nicht auf eine Pflanzenart begrenzt, weil die Bestäuber üblicherweise Blüten von mehreren Pflanzenarten besuchen, sodass die Komplexität der sexuellen Selektionssysteme bei Pflanzen die übliche Situation bei Vögeln, Hirschen oder Fischen übersteigen kann. So oder so, die jeweiligen Hypothesen zur Evolution exzessiver Strukturen schließen sich nicht gegenseitig aus. Jeder dieser Mechanismen kann zwar unabhängig von den anderen fungieren, doch verläuft es im typischen Fall am ehesten wie folgt: Ein Weibchen beginnt, entsprechend seiner psychischen Prädispositionen, das passendste Männchen auszuwählen (vielleicht nur deshalb, weil es die für die eigene Art typischen Züge betont), und diese Präferenz wird dann durch die Wirkung von Fishers Trägheitseffekt verstärkt. Die extrem entwickelten Eigenschaften werden so kostspielig und beeinträchtigend, dass nur die tüchtigen Männchen sie sich erlauben können, die dadurch auf ihre Qualität aufmerksam machen.

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Sexuelle Selektion kennen wir auch von Pflanzen.

Die verschiedenen Hypothesen zur Evolution exzessiver Strukturen schließen sich nicht gegenseitig aus.

2.20 Die weiße Augensklera ist ein artspezifisches Merkmal des Menschen. Schimpansen (Mitte) und andere Menschenaffen besitzen eine braune Sklera. Zwar werden rekonstruierte Vor- und Urmenschen (links) mit „weißen Augen“ dargestellt, was ihnen ein menschliches Aussehen verleiht, doch ist es unklar, wann in der Evolution des Menschen dieses Merkmal entstanden ist und fixiert wurde. (In Anlehnung an das Titelbild vom Stern, Nr. 8, 1998)

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2 Selektion

Die meisten Merkmale der Organismen dienen nicht dem „Überleben“, sondern der Siegeschancen in intra- und interspezifischen Spielen.

Die Erforschung der sexuellen Beziehungen zeigt somit, dass der vorwiegende Teil der Eigenschaften von Organismen nicht dem „Überleben“ dient, wie die alten Darwinisten dachten, sondern eher die Siegeschancen in ziemlich komplizierten intra- und interspezifischen Spielen erhöht.

2.7 Strategie und Stabilität Individuen sind bestrebt, ihren Reproduktionsgewinn (auf Kosten anderer) zu maximieren.

Oft lohnt sich die schnelle Fortpflanzung nicht.

Adaptive Strategien sehen häufig anders aus, als wir es uns vorstellen, da zwischen Individuen oftmals eine Art Spiel abläuft.

Individuen sind bestrebt, ihren Reproduktionsgewinn zu maximieren, den sie – zumindest relativ – nur auf Kosten anderer Individuen erreichen können. Das heißt nicht, dass sie ihre Konkurrenten zwangsläufig töten, aber wenn ein Individuum erfolgreich ist, ist das andere letztendlich gerade deswegen weniger erfolgreich. Als Konsequenz sollte sich also jedes Individuum schnellstmöglich fortpflanzen, seine DNA maximal replizieren und auf ein langzeitiges Überdauern seiner Allele hoffen. So etwa haben wir es uns einmal vorgestellt. Erstaunlicherweise lohnt sich in vielen Fällen die schnelle Fortpflanzung nicht. Stellen wir uns zwei Arten von Organismen vor, rot und weiß, die von einem bestimmten Prädator gejagt werden, und zwar von einem Prädator, der lernt, seine Beute zu jagen. Gleichzeitig konkurrieren rote und weiße Arten um Nahrung, sodass die einen zahlenmäßig nur auf Kosten der anderen zunehmen können. Sobald sich eine Beuteart, z. B. die rote, vermehrt und die weiße verdrängt, beginnt der Prädator, diese verstärkt zu jagen und kann sich auf sie spezialisieren, weil er u. a. schneller lernen kann, sie zu jagen. Dadurch wird jedoch die häufiger vorkommende rote Art stärker durch den Prädator bedroht, während sich die weiße in Ruhe vermehren kann. Die Situation wird sich natürlich wieder umkehren, sobald die weiße Art überwiegt usw. Dort, wo der Erfolg eines Organismus indirekt von seiner Anzahl abhängig ist, kann man nicht dauerhaft überwiegen und siegen. Etwas Ähnliches geschieht z. B. bei Blutparasiten. Gegen die sich schnell vermehrenden Stämme kämpfen die Zellen des Immunsystems, sodass es sich für die Parasiten lohnt, sich zurückzuhalten und sich langsamer zu vermehren. Wie man sieht, kommen wir hier zu keiner optimalen Lösung, da niemand auf Dauer überwiegt. Im Gegenteil, die Koexistenz verschiedener Arten, Stämme oder Allele bleibt erhalten, sodass der Selektionskrieg ewig dauert. Das bedeutet jedoch, dass die adaptive Strategie häufig nicht diejenige ist, die uns theoretisch als die am besten funktionierende einfällt, sondern irgendeine andere – denn hier entscheidet das „Spiel“ zwischen dem Prädator und der Beute oder zwischen dem Parasiten und dem Immunsystem über den Erfolg. Anpassungen des Eisbären an Kälte sehen so aus, wie wir uns Adaptationen üblicherweise vorstellen: Er trägt ein Fell, dessen optimale Dichte, Farbe und Haarlänge wir theoretisch ausrechnen können. Das ist deshalb so, weil der Eisbär mit dem Klima kein Spiel spielt, und das Klima nicht auf die Verdichtung seines Fells antwortet. Denn weder die Verdichtung noch das Ausbleichen der Bärenpelze bewirken eine klimatische Veränderung. Wenn sich allerdings ein Bär auf die Seehundjagd spezialisiert (vielleicht ist er weiß, damit die Seehunde ihn im Schnee nicht sehen), wird die Evolution seines Fells keinen ähnlich endgültigen, „perfekten“ Zustand erlangen, da

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2.7 Strategie und Stabilität

sich die Seehunde selbst daran anpassen, nicht vom Bären erjagt zu werden, z. B. indem sie seine Tarnfärbung durchschauen. Ein guter Bär kann sich an einen ahnungslosen Seehund heranschleichen und ihn erbeuten, aber ein guter Seehund ist niemals ein „ahnungsloser Seehund“ und er lässt sich nicht erbeuten. Überall dort, wo Gegen- oder Mitspieler ins Spiel kommen (Beute, Prädatoren, Parasiten, Wirte, Immunzellen, Sozial- oder Sexpartner), werden die adaptiven Eigenschaften einfach anders aussehen. Die Angepasstheit dieser Organismen ist weniger offensichtlich, weil sie sich an etwas anpassen, das selbst mit einer Gegenanpassung antwortet. Unter dem Begriff „Spiel“ sollten wir uns daher nichts Lustiges oder Harmloses vorstellen, sondern im Gegenteil harte Arbeit. Denn auch so ernste Dinge wie Krankheit, Krieg oder Börsenspekulationen erfüllen die Definition des Begriffs „Spiel“, an den wir hier denken: Als Spiel bezeichnen wir eine Situation, in der der Erfolg eines Akteurs von den Reaktionen seiner Gegner abhängt. In den 70er-Jahren des 20. Jahrhunderts änderte sich in der Evolutionsbiologie mit der Entfaltung der Verhaltensökologie einiges: Die damals neu eingeführte Soziobiologie beschäftigt sich mit den ultimaten Ursachen des Verhaltens der Organismen, also mit der Frage, warum ein Tier das macht, was es macht. Am Anfang stand John Maynard Smith ( S. 37), der zeigte, dass die mathematische Spieltheorie, die bis dahin hauptsächlich von Ökonomen benutzt wurde, auch für Biologen sehr nützlich sein kann ( Box 2.8). In den Zeiten vor ihrer Einführung glaubten die Biologen, dass sich die Arten an ihre jeweilige Umwelt immer besser anpassen, sodass die Anpassung immer weiter voranschreitet. Adaptationen dieser Art könnten wir selbstverständlich mehr oder weniger in groben Zügen auch vorhersagen. Das, was die Ökonomen seit langem wissen, lässt die Sache allerdings weniger optimistisch erscheinen: Die Evolution einer Art ist nicht mit einem Sprint vergleichbar, sondern eher mit einer Schachpartie. Die Organismen passen sich zwar an ihre Umwelt an, aber die Hauptkomponenten der Umwelt einer Maus sind andere Organismen wie z. B. Katzen oder Bandwürmer, insbesondere aber auch andere Mäuse. Wenn der Hauptmotor der Selektion gegenseitige Konkurrenz um Ressourcen ist, wird folgendes klar: Je näher sich die Organismen stehen, desto mehr überlappen sich ihre Lebensbedürfnisse und umso mehr konkurrieren sie miteinander. Eine Maus konkurriert vielleicht mit einem Sperling um ein paar Körner, aber bestimmt konkurriert sie mit einer anderen Maus um vieles mehr, und wenn die zwei Mäuse vom selben Geschlecht sind, konkurrieren sie darüber hinaus noch um eine Maus des anderen Geschlechts. Zwei Mäuse konkurrieren auch darum, welche erfolgreicher einer Katze entkommt; die Maus muss nicht unbedingt schneller sein als die Katze, zum Überleben genügt es normalerweise schneller zu sein als andere Mäuse. Worauf es letztendlich immer ankommt, ist die intraspezifische Konkurrenz. Auch ein hungerndes afrikanisches Kind stirbt aufgrund der Konkurrenz: Andere haben ihm alles weggegessen. Intraspezifische Spiele bilden die Grundlage dessen, was in unserem Leben geschieht, und um evolutionär erfolgreich zu sein, muss man insbesondere bei intraspezifischen Spielen Erfolg haben. Das, was wir schon bei der sexuellen Selektion gesehen haben, ist nur ein Spezialfall dieses allgemeinen Prinzips.

Beim Spiel hängt der Erfolg eines Akteurs von den Reaktionen seiner Gegner ab.

Die Soziobiologie untersucht ultimate Ursachen des Verhaltens. Maynard Smith führte die mathematische Spieltheorie in die Biologie ein.

Die Hauptkomponente der Umwelt eines Organismus sind andere Organismen.

Intraspezifische Konkurrenz und Spiele bestimmen unser Leben.

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2 Selektion

| 2.8 |

Spieltheorie Die Ausprägung eines „klassischen“ adaptiven Merkmals (z. B. Körpergröße oder Dichte des Fells) korreliert in der Regel direkt mit den Umweltbedingungen (hier mit der Temperatur), und um die Abhängigkeit mathematisch zu beschreiben, genügen Dreisatz-Kenntnisse. Zur Beschreibung mancher evolutionärer Phänomene müssen wir uns eines weit komplizierteren mathematischen Apparats bedienen. Das ist beispielsweise dann der Fall, wenn wir den Verlauf und das Ergebnis des Wettkampfs von Individuen analysieren möchten, die unterschiedliche Strategien nutzen (im einfachen Fall kann der eine Wettkämpfer z. B. auf Schnelligkeit, der andere auf Kraft und Stärke und ein anderer wiederum auf Betrug setzen). Hier kommt die Spieltheorie zum Einsatz. Diese ist ein Teilgebiet der angewandten Mathematik, das sich damit befasst, Systeme mit mehreren Akteuren

(Spielern) zu analysieren. Die Spieltheorie versucht dabei u. a., das rationale Entscheidungsverhalten in sozialen Konfliktsituationen abzuleiten. Für spieltheoretische Arbeiten wurden bisher acht Wirtschaftsnobelpreise vergeben (u. a. 1996 an Reinhard Selten von der Universität Bonn), welche die große Bedeutung der Spieltheorie für die moderne Wirtschaftstheorie verdeutlichen. In die Evolutionsbiologie führten John Maynard Smith ( S. 37) und George R. Price spieltheoretische Ansätze ein. Die Spieltheorie zeigt, dass der Erfolg einzelner Strategien oft von ihrem Anteil in der Population abhängig ist. Einige der seltenen Strategien können nur dann erfolgreich sein, solange sie selten sind. Werden sie mehrfach bzw. von mehreren Individuen angewandt, sinken die Erfolgsaussichten sehr schnell ab ( Box 2.9, 2.18).

| 2.9 |

Evolutionär stabile Strategie (ESS) Die evolutionär stabile Strategie oder ESS (englisch evolutionary stable strategy) ist ein spieltheoretisches Konzept ( Box 2.8), das von John Maynard Smith ( S. 37) und George R. Price 1973 in die Evolutionsbiologie eingeführt wurde. Eine Strategie ist dann evolutionär stabil, wenn sie – sobald sie von den meisten Spielern befolgt wird – von keiner anderen Strategie mehr verdrängt werden kann. Dabei muss diese Strategie ihren „Spielern“ gar nicht den größten Reproduktionserfolg (die größte Fitness) gewährleisten. Dies wird im Haupttext am Beispiel des Falke-Taube-Spiels illustriert. Ein anderes Beispiel, das mit der Fortpflanzung direkt zusammenhängt, ist die Abwanderung der adulten Nachkommen aus dem Elternnest. Im Prinzip haben die Nachkommen, was die Abwanderung (also das Elternhaus zu verlassen) und die Fortpflanzung betrifft, folgende Möglichkeitskombinationen (Strategien): abwandern ja

abwandern nein

sich fortpflanzen ja

+

–

sich fortpflanzen nein

–

+

ESS

Es ist leicht einzusehen, dass die Strategie „nicht abwandern und sich fortpflanzen“ (also zu Hause bei den Eltern bleiben und dort eine eigene Familie gründen) kurzfristig großen Fortpflanzungserfolg bringt; denn man kann u. a. auf die Ressourcen eines etablierten Reviers und die Hilfe durch Familienmitglieder zurückgreifen. Wenn jedoch alle Geschwister diese Strategie verfolgen, kommt es schnell zur lokalen übermäßigen Vermehrung und damit zu steigender Konkurrenz um Nahrung, Partner etc. Diejenigen, die abwandern, gewinnen. Abzuwandern und sich nicht fortzupflanzen ist natürlich, evolutionär gesehen, eine Sackgasse. Abzuwandern und außerhalb des Elternhauses eine eigene Familie zu gründen ist eine ESS, die bei den meisten Säugetierarten zum Einsatz kommt. Auch die Strategie „zu Hause bleiben und auf Fortpflanzung verzichten“ kann eine ESS sein, und wenn man den Eltern und Geschwistern hilft, kann es die eigene Fitness indirekt auch erhöhen ( Box 1.4). Diese Strategie wird (zumindest zeitweise) z. B. von Bibern oder Wölfen, lebenslang von den meisten Nackt- und Graumullen angewandt ( Box 2.16). Diese Strategie war auch auf europäischen Bauernhöfen noch im 19. Jahrhundert üblich.

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2.7 Strategie und Stabilität

2.21 Die Strategien von „Tauben“ und „Falken“ im Vergleich: Bei den Möglichkeiten des Aufeinandertreffens geben die Punktfarben an, ob der Typ viel gewinnt (grün), wenig gewinnt (gelb), viel verliert (rot) oder wenig verliert (weiß).

Wenn Individuen innerhalb einer Population um eine mangelnde Ressource konkurrieren, gibt es zwei idealisierte Grundstrategien, die verfolgt werden könnten: Individuen vom Typ „Falke“ greifen an und kämpfen, bis sie siegen oder verletzt oder getötet werden. Der Typ „Taube“ dagegen gibt zwar vor anzugreifen, macht es dann aber nicht und flieht, sobald er mit einem Gegenangriff konfrontiert wird. Insgesamt kann man sich drei Möglichkeiten des Aufeinandertreffens vorstellen: „Falke“ vs. „Falke“, „Falke“ vs. „Taube“, „Taube“ vs. „Taube“ (Abb. 2.21). Zwei „Falken“ werden sich raufen, und es ist nicht absehbar, wie die Partie ausgehen wird. Somit muss ein „Falke“, der sich auf eine Rauferei einlässt, damit rechnen, dass er mit 50-prozentiger Wahrscheinlichkeit verlieren wird, wobei der Verlust ein hohes Risiko bedeutet. Trifft eine „Taube“ auf eine andere „Taube“, kann sie entweder siegen oder fliehen, eine Verletzung droht ihr aber nicht. Das Zusammentreffen eines „Falken“ mit einer „Taube“ ist asymmetrisch, je nachdem von welcher Warte man die Situation betrachtet. Ein „Falke“ verjagt die „Taube“ und gewinnt damit immer; eine „Taube“ flieht, ohne verletzt zu werden, und gewinnt nichts (verliert aber auch nichts). Welche Strategie erfolgreich sein wird, hängt davon ab, wie hoch der Gewinn in Relation zu den drohenden Kosten ist. Es hängt aber nicht nur davon ab, sondern auch von der Zusammensetzung der übrigen Population. Wenn ein neuer „Falke“ (egal ob Mutant oder Immigrant) in einer Reinpopulation von „Tauben“ erscheint, wird sein Zusammentreffen mit einer „Taube“ immer und unter allen Umständen erfolgreich sein. Die „Falkenstrategie“ wird sich innerhalb der Population ausbreiten. Je mehr „Falken“ es allerdings in der Population gibt, desto häufiger treffen sie aufeinander: Die bisher eindeutig rentable Interaktion „Falke“ vs. „Taube“ nimmt zugunsten der riskanten Interaktion „Falke“ vs. „Falke“ ab, und es ist dann nicht mehr so vorteilhaft, ein „Falke“ zu sein. Jede Population kommt somit letztendlich zu irgendeinem optimalen Gleichgewicht zwischen „Falken“ und „Tauben“ (oder auch zu einer reinen „Falkenpopulation“, was vom Wert der umkämpften Ressource abhängig ist). Aus diesem Gleichgewicht kann sie durch keine Mutation und durch keine Immigration von weiteren Individuen gebracht werden, es sei denn, dass diese

„Falke“ (aggressiv, riskierend) und „Taube“ (pazifistisch, nicht riskierend) symbolisieren zwei idealisierte spieltheoretische Grundstrategien, die Individuen im Wettstreit um eine mangelnde Ressource verfolgen können.

Ein „Falke“ wird unter lauter „Tauben“ immer erfolgreich sein, und die „Falkenstrategie“ wird sich innerhalb der Population ausbreiten.

Gibt es viele „Falken“ in der Population, treffen diese häufig aufeinander, sodass die „Falkenstrategie“ bald nachteilig sein wird.

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2 Selektion

Jede Population kommt letztendlich zu irgendeinem optimalen Gleichgewicht zwischen „Falken“ und „Tauben“.

Individuen eine ganz neue Strategie erfinden oder sich das Verhältnis von Kosten zu Gewinn ändern würde. Das Ergebnis dieses Spiels nennen wir eine evolutionär stabile Strategie ( Box 2.9). Sie mag nicht die „beste“ sein, aber sie ist stabil. Die Evolution führt hier offensichtlich zu einer „Kompromisslösung“, die wir wahrscheinlich nicht als optimal bezeichnen würden. Ein idealer Zustand, also ein „Falke“ unter „Tauben“ zu sein, hat auf Dauer keinen Bestand.

2.8 Die Rote Königin – evolutionäres Wettrüsten Besteht die „Umwelt“ eines Organismus vorwiegend aus anderen Organismen, kommt die Evolution nie zum Stillstand.

Die Organismen ändern sich, damit es ihnen nicht noch schlechter geht.

Wenn für einen Organismus andere Organismen die Hauptkomponente seiner „Umwelt“ darstellen, kann die Evolution nie zum Stillstand kommen. Sind wir an das Zusammenleben mit einem bestimmten Organismus angepasst, bedeutet jede Veränderung dieses Organismus, dass wir ein bisschen schlechter angepasst sind und uns neu anpassen müssen. Dies gilt sogar für den Fall, dass sich dieser Organismus – aus unserer Sicht – nur zufällig ändert. Sehr oft ändert er sich jedoch nicht zufällig, weil seine Evolution gerade dahin zielt, uns besser zu „schlagen“. Dieser andere Organismus ist nämlich üblicherweise unser Parasit, Fressfeind, Ehepartner, Chef oder unsere Beute bzw. Nahrung, also im Allgemeinen unser Mit- oder Gegenspieler. Arten und Individuen befinden sich also in einer Situation, welche die berühmte Rote Königin aus Lewis Carrolls Buch Alice hinter den Spiegeln so beschreibt: Sie müssen sich vorwärts bewegen, aber nicht um voranzukommen, sondern um zumindest dort zu bleiben, wo sie gerade sind (»Hierzulande musst du so schnell rennen, wie du kannst, wenn du am gleichen Fleck bleiben willst. Und um woandershin zu kommen, muss man noch mindestens doppelt so schnell laufen!«). Die Evolution zielt nicht darauf ab, dass es dem Organismus besser geht, die Evolution verhindert nur, dass es ihm (noch) schlechter geht. Nach Carrolls berühmter Schachfiguren-Königin wurde dieses Prinzip als das der „Roten Königin“ (Red Queen principle) bezeichnet (weil die englischen Schachfiguren rot und weiß sind).* Die Organismen ändern sich also, damit es ihnen nicht noch schlechter geht. Am Anfang steht ein zartes Kraut, das gelegentlich von jemandem gefressen wird. Aus Sicht des Krautes lohnt es sich also, in die Produktion von Dornen oder Nesselhaaren zu investieren. Und denen, die es fressen, bleibt nichts anderes übrig, als irgendeine Gegenmaßnahme, wie z. B. eine dicke Haut oder eine bewegliche lange Zunge zu entwickeln, um so mit den Dornen fertigzuwerden. Die Pflanze beginnt, Alkaloide zu synthetisieren, woraufhin der Fressfeind ein Gegengift erfindet. (Erfindet er es nicht, stirbt er aus, und das Gegengift wird * Die korrekte Übersetzung ins Deutsche müsste eigentlich „Schwarze Dame“ lauten, da die Schachfiguren hierzulande schwarz und weiß sind und die Königin „Dame“ genannt wird. Wir werden in Anlehnung an die deutsche Übersetzung von Carrolls Buch dennoch von der „Roten Königin“ sprechen, unter anderem deshalb, weil der Begriff „Red Queen“ in der englischsprachigen Evolutionsliteratur mittlerweile fest etabliert ist.

2.8 Die Rote Königin - evolutionäres Wettrüsten

früher oder später von der Konkurrenz erfunden werden.) Am Anfang steht eine zarte Pflanze, die gelegentlich gefressen wurde, am Ende steht ein stacheliges und giftiges Monstrum, das ebenfalls gelegentlich von jemandem gefressen wird. Ökologisch gesehen geht es der Pflanze nicht besser, physiologisch sogar schlechter, weil sie viel Energie in ihre Abwehr statt in die Samenbildung investieren muss. Die Phylogenese der Dinosaurier von kleinen eidechsenähnlichen Tierchen bis hin zu den einige Meter großen Ungeheuern − den größten terrestrischen Prädatoren und Herbivoren mit Reihen von langen Zähnen auf der einen Seite und Panzern und knöchernen Kragen mit Dornen auf der anderen Seite − zeigt schön, wohin dieses Wettrüsten führen kann ( Box 2.10). Dasselbe gilt auch innerhalb einer Art. Die Reihe der bereits erwähnten „Sexspiele“ trägt deutlich die Züge der Welt, in der die Rote Königin herrscht. Wenn eine „vernünftige“ Pfauenhenne aufhörte, Männchen mit unsinnig langen Federn zu bevorzugen, würde sie für ihre Vernunft teuer bezahlen müssen, da andere, „unvernünftige“, Pfauenhennen ihre Söhne keines Blickes würdigen würden. Ein Vogelküken schreit, um die Eltern und somit die Nahrung herbeizurufen, wobei es natürlich lauter als notwendig schreit, damit es von den Geschwistern nicht übertönt wird. Es wäre bestimmt für beide Seiten vernünftig, wenn die Küken damit aufhörten, um Prädatoren nicht auf sich aufmerksam zu machen. Nur: Das Küken, das stumm zwischen seinen kreischenden Geschwistern hockt, verhungert. Die Bäume im Wald sind deswegen so hoch, weil ein niedriger Baum von einem hohen Baum beschattet wird. Damit die Bäume genügend Licht bekommen, müssen sie hoch wachsen, weil es alle so machen. Hohe Bäume in einem hohen Wald haben nicht mehr Licht als niedrige Bäume in einem niedrigen Bestand, jedoch haben sie viel mehr Licht als niedrige Bäume in einem hohen Wald hätten. Wir alle bewegen uns stets vorwärts.

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Die Entwicklung der Dinsaurier ist ein anschauliches Beispiel für das evolutionäre Wettrüsten.

Das Vogelküken, das als erstes aufhört zu kreischen, wäre gegenüber seinen kreischenden Geschwistern im Nachteil und würde verhungern.

| 2.10 |

Evolutionäres Wettrüsten Als Koevolution bezeichnen wir die aufeinander abgestimmte, voneinander abhängige, und miteinander verbundene Evolution von zwei Arten oder Gruppen von Arten. Die Koevolution kann den Charakter einer Symbiose haben (z. B. Pflanzen und ihre Bestäuber), die also beiden Akteuren Nutzen bringt ( Box 2.17, 2.24), oder aber mit einem Wettrüsten verglichen werden (Koevolution von Räubern und Beutetieren, von Wirten und ihren Parasiten oder von zwei miteinander konkurrierenden Arten). So wehren sich die Beutetiere bzw. Nahrungspflanzen z. B. durch Bildung härterer Strukturen wie Panzer, Gehäuse, Schalen, Borke etc., worauf die Räuber bzw. Herbivoren ihre Kiefermuskeln und Zähne kräftigen. Als Antwort könnte die Beute Giftstoffe bilden, was bei den Räubern zur Entwicklung von Enzymen führt etc. Die Resistenz mancher Bakterien gegen manche

Antibiotika und die Notwendigkeit, stets neue Anti-biotika zu entwickeln, ist auch ein Beispiel für das evolutionäre Wettrüsten. Manche Paläontologen sind der Meinung, dass die schnellen Diversifizierungen in den Faunen (wie z. B. im Kambrium, ( Box 4.3, 4.4) insbesondere durch ein Wettrüsten zwischen Prädatoren und Beutearten ausgelöst wurden. Die Entstehung und Evolution der Blütenpflanzen werden dem Einfluss der Dinosaurier, die der Gräser dem Einfluss herbivorer Säugetiere zugeschrieben. Sobald eine Art im Tempo dieses evolutionären Wettrüstens nicht mithalten kann, wird sie eliminiert, auch wenn sie ansonsten sehr gut an die abiotischen Umweltbedingungen angepasst ist. In der Natur gilt es, mit den anderen Arten, mit denen man in – wie auch immer gearteten – Wechselbeziehungen steht, Schritt zu halten. Dies ist das Rote-Königin-Prinzip.

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2 Selektion

Matt (Matthew) White Ridley Lebensdaten: geb. 1958 Nationalität: britisch Leistung: Zoologe, Wissenschaftsjournalist, bekannt vor allem als Autor populärwissenschaftlicher Bücher über Evolution. Er popularisierte u. a. erfolgreich das Rote-Königin-Prinzip. In deutscher Übersetzung liegen vor: Eros und Evolution. Die Naturgeschichte der Sexualität (1995), Die Biologie der Tugend. Warum es sich lohnt, gut zu sein (1997), Alphabet des Lebens. Die Geschichte des menschlichen Genoms (2000). Matt R. sollte nicht mit dem britischen Zoologen Mark Ridley verwechselt werden.

Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Art ausstirbt, hängt nicht von der Dauer ihrer bisherigen Existenz ab.

Den ersten Anstoß für das Konzept der Roten Königin gab die Analyse der Aussterberate, die der amerikanische Paläontologe Leigh Van Valen vor 30 Jahren durchführte. Wenn wir die Zahl der Arten irgendeiner Gruppe analysieren, die – sagen wir – mehr als fünf, zehn oder 50 Millionen Jahre überlebt haben, stellen wir fest, dass die Wahrscheinlichkeit, dass eine Art ausstirbt, nicht von ihrem Alter, also der Dauer ihrer bisherigen Existenz, abhängig ist. Wäre Evolution wirklich „progressiv“ und adaptiv, so würde die Wahrscheinlichkeit des unmittelbaren Aussterbens allmählich sinken, denn die Arten würden sich ihrer Umwelt allmählich anpassen. In Wirklichkeit geht es den Arten im Lauf der Evolution nicht allmählich besser und besser, aber es geht ihnen auch nicht schlechter. Im Grunde genommen verbessern sich die Arten nicht, denn sie adaptieren sich nur an den momentanen Zustand und der ändert sich laufend. Die Evolution spielt sich auf sandigem Fundament ab. Eine Art lässt sich während ihrer Evolution nicht „belehren“. Das Konzept wurde vor allem durch Matt Ridley ( s. o.) popularisiert. Nur wenige glauben, dass die Rote Königin völlig uneingeschränkt herrscht. Im Gegensatz dazu erkennt jeder an, dass es auch nichtbiologische Gründe für ein Aussterben von Arten gibt, z. B. ein Meteoritenaufprall. Es bleibt jedoch die intuitive Überzeugung, dass die Evolution einer gegebenen (Arten-)Gruppe nicht aufhört, selbst wenn sich die physikalischen Bedingungen der Umwelt, in der die Organismen leben, vollkommen stabilisiert hätten und damit keine umweltbezogenen evolutionären Änderungen notwendig wären, da sich andere Organismen auch noch weiter verändern (und dies unter anderem deswegen, weil die Evolution der gegebenen Gruppe nicht aufgehört hat).

2.9 Altruismus versus Egoismus Ein Aspekt des Verhaltens ist außerordentlich wichtig, um das Funktionieren sozial lebender Tiergruppen zu verstehen. Es geht um die Situationen, in denen ein Individuum sich durch sein Verhalten selbst schadet und seinem Nächsten damit nutzt. Die Eltern vieler Tierarten schützen ihre Nester und Jungen vor Angreifern und bringen sich selbst dadurch oft in ernste Gefahr, ab und zu sogar in Lebensgefahr. Es ist ganz klar, dass sie dies wegen ihrer Nachkommen tun. Aber warum eigentlich?

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2.9 Altruismus versus Egoismus

Die traditionelle Antwort, die auch durch Tierserien im Fernsehen immer wieder propagiert wird, lautet, dass es dem „Wohl der Art“ dient ( Box 1.15). Es geht nun nicht darum, dass wir diese Antwort ablehnen, weil wir an einen solchen Edelmut nicht glauben. Doch ist es schon recht verdächtig, dass das Ermorden von Artgenossen, meistens der Jungen, unter Tieren alles andere als selten vorkommt; und zwar geschieht es meist dann, wenn aus dem Mord irgendein persönlicher Vorteil resultiert, sodass das „Wohl der Art“ zumindest nicht immer an oberster Stelle steht. Häufig hört man das Argument, dass Tierduelle (z. B. bei der Balz) auf verschiedene Art und Weise ritualisiert seien, sodass Verletzung oder Tod nur sehr selten vorkämen; diese Darstellung ist zum einen etwas zu vereinfacht (Verletzung und Tod sind nämlich nicht ganz so selten) und zum anderen hat dies nichts mit dem Wohl der Art zu tun. Natürlich will kein Individuum in einem Duell sterben und die Ritualisierung der Duelle ist eine einfache Folge der Unwägbarkeit, ob man im Duell der mordende Sieger oder das ermordete Opfer sein wird. Die Ritualisierung der Konflikte ist eine einfache und eigennützige Reaktion auf das Überwiegen der riskanten „Falkenstrategie“ in der Population ( S. 85). Altruistisches (= uneigennütziges) Verhalten kommt jedoch auch vor, nur ist es nicht so einfach zu erkennen. Wenn das Tier etwas tut, kann es im eigenen Interesse handeln oder zum Nutzen seiner Gene (auch seiner Zellen, Gewebe und Organe), zum Nutzen der Gruppe, in der es lebt, sowie zum Nutzen der Art, des Ökosystems oder der Mutter Erde, und es ist schwer zu unterscheiden, welche dieser Ebenen die richtige ist. Mit anderen Worten: Wir können nicht entscheiden, auf welcher dieser Ebenen die Selektion gewirkt hat, die das entsprechende Verhalten hervorbrachte ( Box 2.11, Abb. 2.23). Schauen wir uns daher nochmals das Beispiel der Wächter an, die vor einem sich nähernden Beutegreifer warnen. Wächter finden wir auch bei Erdmännchen, kleinen südafrikanischen Raubtieren (auch Surikaten oder Scharrtiere genannt), die in Familien leben, wobei ein Mitglied immer auf einer Erhöhung steht und die Gruppe bewacht (Abb. 2.22). Die Frage lautet: Handelt es sich hier um altruistisches oder vielleicht doch um egoistisches Verhalten? Damit solch ein auf gegenseitiger Unterstützung der Familienmitglieder (Reziprozität, „Wie du mir, so ich dir“) beruhendes System funktioniert, sollten ein paar Voraussetzungen erfüllt sein ( Box 2.12): Die Wächter sollten häufiger gefressen werden als die bewachten Individuen, die einzelnen Erdmännchen sollten sich bei der Wache regelmäßig abwechseln, die Bereitschaft zum Wachehalten sollte nicht vom augenblicklichen Hunger oder Sättigungsgefühl des Individuums abhängen, solitär lebende Individuen sollten keinen Dienst tun. Es gibt aber noch eine alternative Erklärung: Ein Erdmännchen mit vollem Bauch hat sowieso nichts zu tun und hält deswegen Wache, weil der Wächter die Gefahr als Erster sieht und flüchten kann; in dem Fall hütet es sich selbst. Freilanduntersuchungen in der Kalahari zeigten, dass der Wächter den Prädator wirklich als Erster sieht und ihm schon deshalb nie zum Opfer fallen würde, weil er sich zum Wachehalten nie weiter als fünf Meter vom eigenem Erdloch entfernt. Auch konnte experimentell bestätigt werden, dass die Bereitschaft, Wache zu stehen, vom Sättigungsgrad abhängt,

Verhalten, mit dem sich ein Individuum selbst schadet, aber einem Artgenossen hilft, wurde traditionell so interpretiert, dass es dem „Wohl der Art“ dient. Infantizid („Kindstötung“) kommt in der Natur häufig vor.

Kämpfe werden meist dann ritualisiert, wenn die riskante „Falkenstrategie“ in der Population überwiegt; sie sind somit eigennützig.

Es ist nicht immer einfach zu erkennen, auf welcher Ebene die Selektion wirkte, die ein altruistisches Verhalten geformt hat.

2.22 Eine Gruppe von Zwergmungos (Helogale undulata) mit einem Wächter im Vordergrund. (Modifiziert nach einer Illustration von R. Hoffmann in A. E. Rasa 1988)

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2 Selektion

Die individuelle Selektion kann Eigenschaften hervorbringen, die zusätzlich auch für die ganze Gruppe von Nutzen sind.

da die künstlich zugefütterten Erdmännchen wie erwartet mehr Zeit der Bewachung widmeten, weil sie nicht auf Nahrungssuche gehen mussten. Außerdem wurde gezeigt, dass es keine regelmäßige Wachordnung gibt und ein Individuum nur registriert, ob ein anderes Gruppenmitglied schon Wache steht oder nicht. Die Erdmännchen hüten also vor allem sich selbst, und es scheint, dass die individuelle Selektion hier eine Eigenschaft hervorgebracht hat, die zusätzlich auch für die ganze Gruppe von Nutzen ist. Vergessen wir nicht, dass es sich darüber hinaus auch um eine Form des Handicap-Verhaltens handeln kann, dass also ein wachendes Erdmännchen nur den anderen Erdmännchen zeigen will, wie toll es ist.

| 2.11 |

Das kooperative Graben der Nacktmulle In modernen Lehrbüchern der Verhaltensbiologie finden wir oft das Bild der in einer Kolonne grabenden Nacktmulle (Abb. 2.23). (Ältere Lehrbücher haben die 1981 beschriebene Existenz der Eusozialität ( Box 2.16) der Nacktmulle noch nicht zur Kenntnis genommen.) Die Abbildungsunterschrift informiert darüber, dass die Arbeiter einer Nacktmullkolonie beim Bau der Gänge nach Art einer Tunnelfräsmaschine mit Förderbandanlage kooperieren. Das vorderste Tier beißt mit den Schneidezähnen Erdreich los, befördert den Abraum unter seinen Bauch hinweg zum nächsten Tier, das die Erde rückwärts laufend dem letztenTier der Kolonne, dem sogenannten kicker zuschiebt und dann über die anderen Tiere hinweg wieder nach vorne kriecht. Der kicker befördert den Abraum mit den Hinterbeinen in einer Fontäne nach draußen. Wie kommt diese offensichtlich gut organisierte Kooperation zustande? Zunächst muss man sagen, dass das „Kolonnengraben“ nicht nur bei Nacktmullen, sondern auch bei sozial lebenden Graumullen vorkommt. Nackt- und Graumulle gehören zu den afrikanischen Sandgräbern (Familie Bathyergidae) und alle Vertreter dieser Nagetierfamilie leben unterirdisch in selbst angelegten Gangsystemen. Sie haben einen natürlichen Trieb zu graben, genauso wie eine Katze einen kaum zu stillendenTrieb hat, Mäuse zu fangen, oder ein passionierter Jogger jeden Tag joggen möchte. Einen neuen Tunnel zu graben, ist für einen Nackt- oder Graumull jedoch immer schwieriger und weniger attraktiv als an einem schon bestehenden Tunnel weiterzuarbeiten. Um Platz zum Weitergraben zu haben, muss ein einzelner Gräber zunächst den abgebissenen Abraum abtransportieren. Wenn er das macht, wird allerdings der Platz vorne frei, und sofort nutzt das ein anderes Tier, um auch kurz fräsen zu dürfen.

Man kann diese vordere Position etwas länger halten, indem man die Erde nur nach hinten durchschiebt. Den nachrückenden Tieren bleibt nichts anderes übrig, als zunächst diesen Abraum abzutransportieren, um nach vorne zu gelangen. Und da der kicker das letzte Glied der Arbeitskolonne ist und stets gut mit Arbeit versorgt ist, bleibt auch ihm nichts anderes übrig, als die Erde stets hinter sich, nach draußen, zu befördern. Im Prinzip ist es für die Beteiligten eine Sisyphos-Arbeit „in der Hoffnung“, dass sie auch mal fräsen dürfen. Und tatsächlich kommt es dazu, dass auch die erste und letzte Position gewechselt werden. Im Prinzip verfolgt also jedes Individuum seine eigenen egoistischen Ziele (den eigenen Trieb zu befriedigen und dabei am Werk eines anderen „zu parasitieren“) – und dennoch entsteht eine effektive Zusammenarbeit, die wir sogar als Arbeitsteilung interpretieren.

2.23 Das Graben in Kolonnen beim Nacktmull: Auf den ersten Blick sieht es zwar so aus, als ob die Tiere eine feste Position einnähmen, tatsächlich wechseln sie sich mehr oder weniger regelmäßig ab, sodass ihr Trieb zum Graben (an erster Position) befriedigt wird. (Nach Jarvis und Sale 1971)

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2.9 Altruismus versus Egoismus

Es wird also notwendig sein, sich auf die Eigenschaft zu konzentrieren, die einem Individuum unter keinen Umständen nützlich sein kann und daher zweifellos altruistisch ist: Die Einschränkung der eigenen Fortpflanzung zugunsten der Gruppe. Angenommen die Grundeinheit der Evolution sind nicht die Individuen selbst, sondern Gruppen von Individuen, die um irgendwelche Ressourcen konkurrieren. Dann könnte eine Gruppe altruistischer Individuen erfolgreicher sein als eine Gruppe von sich gegenseitig schwächenden Egoisten. Der Vorteil einer altruistischen Gruppe könnte auch darin bestehen, dass sich ihre Angehörigen irgendwie auf eine verlangsamte Reproduktion „einigen“, wodurch die ganze Gruppe zu einer langfristigen und „nachhaltigen“ Entwicklung übergeht, während die Konkurrenzgruppen aus egoistischen Individuen sich so schnell wie möglich fortpflanzen, damit aber ihre Ressourcen auch schnell verbrauchen. In einer solchen Situation kann sich der Altruismus zweifellos verbreiten und wir glauben, dass er auch überwiegt – die Frage ist, was dann geschieht. Wir haben also rein altruistische und rein egoistische Gruppen. Gerät ein Altruist in eine Gruppe von Egoisten, z. B. als Immigrant oder lokaler Mutant, passiert nichts: Ein altruistisches Individuum wird sich seltener oder langsamer vermehren und seine Eigenschaften werden sich nicht in der Gruppe halten. Erscheint allerdings in einer Gruppe von Altruisten ein Egoist, wird sich dieser schneller vermehren als die anderen, sodass sich seine Allele in der nächsten Generation besser durchsetzen werden als die Allele der ursprünglichen, altruistischen Individuen. In den nächsten Generationen werden also die Egoisten zum Nachteil der Altruisten zahlenmäßig zunehmen. Die Beziehung zwischen altruistischen und egoistischen Gruppen ist nicht symmetrisch, da sich altruistische Gruppen vom Egoismus anstecken lassen können und somit

Gerät ein Altruist in eine Gruppe von Egoisten, passiert nichts; dagegen wird sich ein Egoist in einer Gruppe von Altruisten schnell vermehren.

| 2.12 |

Evolution der Zusammenarbeit Bereits Darwin erkannte, dass die natürliche Selektion ein Merkmal, das nur von Nutzen für eine andere als die eigene Art ist, nicht fördern kann. Die moderne, auf der Grundlage des egoistischen Gens und der Spieltheorie basierende Sichtweise nimmt an, dass die Kooperation zwischen Individuen, egal ob sie derselben Art oder unterschiedlichen Arten angehören, besonders empfindlich auf die Evolution der Kooperationsverweigerer reagieren sollte. Allerdings finden wir in der Natur viele Beispiele für Kooperationen sowohl innerhalb wie auch zwischen den Arten. Schon Darwins Zeitgenosse, Fürst Petr Kropotkin, wies in seinem Werk Mutual Aid – A Factor of Evolution (1902) auf die Tatsache hin, dass Kooperationen und andere Formen der sozialen Interaktionen in der Evolution eine wichtige Rolle spielen können. Ähnlich argumentierte später auch Lynn Margulis ( Box 2.24, S. 116), dass Kooperation und mutualistische

Interaktion zwischen Organismen (Symbiose) in der Evolution nicht weniger bedeutend sind als Konkurrenz. Allerdings muss man sagen, dass der altenglische Ausdruck „concurrency“, den Darwin benutzte, damals eine Doppelbedeutung hatte: 1. Rivalität und 2. Kooperation. Darwin sah die Wechselwirkungen zwischen den Organismen nicht nur als Kampf ( Box 1.4). Unter dem Gesichtspunkt der Evolution gibt es drei Haupttypen der Kooperation, die sich nicht ausschließen und zwischen denen keine scharfe Grenze verläuft: 1) Kooperationen, die als Nebenprodukt bzw. Folge der anfänglich egoistisch motivierten individuellen Aktionen zum Nutzen der Gruppe sind; 2) Kooperationen, die aufgrund der Verwandtenselektion entstehen; 3) reziproke Kooperationen zwischen Individuen („Wie du mir, so ich dir“ oder englisch tit for tat).

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2 Selektion

Ein Verhalten, das nur dem Wohl der Gruppe dient, ist nicht ausreichend stabil, um langfristig zu bestehen.

vernichtet werden, doch es gilt nicht umgekehrt. Ein rein zum Wohl der Gruppe gerichtetes Verhalten kann zwar funktionieren, aber nicht lange, weil es – in evolutionären Zeitmaßstäben – nicht ausreichend stabil ist.

2.10 Verwandtenselektion und Familienprotektion

Hilfe gegenüber Verwandten kann dazu führen, dass mehr der eigenen Allele (einschließlich der Allele für den Familienprotektionismus) in die nächste Generation gelangen. Ein extremer Fall der genetischen Verwandtschaft sind Klone von Individuen.

Bilden Klone eine kohärente Kolonie, gibt es unter ihnen häufig auch spezialisierte „altruistische“ Individuen. Diese Kolonie kann als Individuum in vielen Körpern angesehen werden.

Die Eltern vieler Vogel- und Fischarten schützen ihr Nest ungeachtet des damit verbundenen Risikos. Egoistische Eltern, die heimlich vor dem Prädator fliehen, könnten in der Population nicht überwiegen. Der Unterschied zwischen Eltern und Nachkommen einerseits und anderen Gruppen von Organismen andererseits besteht offensichtlich darin, dass Eltern und Kinder genetisch miteinander verwandt sind, dass es sich also nicht um irgendeine Gruppe, sondern um eine Familie handelt, deren Mitglieder mit hoher Wahrscheinlichkeit dieselben Allele teilen. Der Motor des gesellschaftlichen Lebens aller sozialen Wesen ist die Familienprotektion. Gegenüber ihren Verwandten sind Menschen, Wölfe oder Ameisen im Durchschnitt milder gestimmt und weniger eigennützig als gegenüber nichtverwandten Individuen. Eine evolutionäre Erklärung liegt auf der Hand: Wer in einer Krise hauptsächlich seinen Verwandten hilft, bringt mehr seiner Allele durch (einschließlich der Allele für den Familienprotektionismus) als jemand, der dies nicht tut. Denn einige „seiner“ Allele überleben in ihm und seinen Nachkommen und andere in seinen Verwandten und deren Nachkommen. Mit dem eigenen Bruder zu kämpfen ist nicht vernünftig, da eine Niederlage eines der Kämpfer den biologischen Erfolg von beiden mindert. Ein extremer Fall der genetischen Verwandtschaft sind Klone von Individuen, die durch asexuelle oder parthenogenetische Fortpflanzung entstanden sind, indem die Weibchen exakte genetische Kopien ihrer selbst produzieren. Beispiele kennen wir von Blattläusen oder Wasserflöhen. Wenn die so entstandenen Individuen darüber hinaus noch eine kohärente Kolonie bilden, kommen häufig auch spezialisierte „altruistische“ Individuen vor. Einige Individuen in den Kolonien von Moostierchen oder Salpen haben sich auf die Fortbewegung spezialisiert, andere auf Verteidigung oder Nahrungsaufnahme und nur wenige pflanzen sich fort. Auch dort, wo genetisch identische Klone von Blattlausschwestern den geschlossenen Raum einer Galle auf einer Nährpflanze bewohnen, spezialisieren sich einige auf die Verteidigung dieses Raums und pflanzen sich nicht fort. In diesem Zusammenhang von Altruismus zu sprechen, ist allerdings fragwürdig, wenn wir unter Altruismus eine gegenseitige Beziehung verschiedener Individuen verstehen, da alle Blattlausindividuen innerhalb einer Galle genetisch identisch sind. Es handelt sich vielmehr um ein Individuum in vielen Körpern und somit um denselben Typ von Altruismus, der z. B. die Augen- und die Magenzellen unseres Körpers verbindet. Das Problem mit dem „Altruismus“ von Blattlausschwestern entsteht insbesondere dadurch, dass den Zoologen ähnliche Situationen eher unbekannt sind: Bei Tieren ist der Körper für gewöhnlich mit dem genetischen Individuum identisch. Bei Pflanzen ist der Widerspruch zwischen

2.10 Verwandtenselektion und Familienprotektion

Genetik und Morphologie nicht so ungewöhnlich, denn parthenogenetische und ungeschlechtliche Fortpflanzung kommen bei ihnen wesentlich häufiger vor. Die Fähigkeit der Pflanzen, sich ungeschlechtlich durch vegetative Vermehrung fortzupflanzen, ist auf die große Plastizität der Pflanzengewebe zurückzuführen. Pflanzen pflanzen sich so häufig ungeschlechtlich fort, dass sich sogar der Begriff „Fortpflanzung“ daher ableitet. Man kennt den Vorgang etwa von der Erdbeere, die mit ihren Ausläufern ganze Beete überwuchern kann, oder von Quecke und Giersch als mit Ausläufern wuchernden Unkräutern. Es ist daher gar nicht so eindeutig zu bestimmen, was bei einer Quecke eigentlich ein „Individuum“ ist, und bei einigen Feigen entsteht aus einem Samen allmählich ein ganzer Wald. Allerdings spricht man bei Pflanzen auch nicht so oft von Altruismus. Bei den sich sexuell fortpflanzenden Organismen sind Eltern und Nachkommen nicht identisch, aber genetisch nah verwandt. Jeder Elternteil ist diploid, trägt somit zwei Kopien jedes Gens (manchmal zwei verschiedene Allele, manchmal zwei Kopien desselben Allels). Bei der Entstehung der Keimzellen, also der Gameten (Spermien und Eier), findet die Meiose statt ( Box 1.12). Das Ergebnis dieses Teilungsprozesses sind haploide Zellen mit jeweils einem Allel jedes Gens. Weil jedoch während der Meiose in der Regel auch die intrachromosomale Rekombination als Folge der Crossing-over stattfindet, befinden sich in den Gameten neu zusammengesetzte Chromosomen mit neuen Allelkombinationen, welche in den Elternzellen so nicht vorhanden waren (wie die Kombination des „blauen“ Allels von Gen 1 und des „weißen“ Allels von Gen 2 in einem Spermium; Abb. 2.24). Wir können als einzige Aussage festhalten, dass sich jedes Allel mit 50-prozentiger Wahrscheinlichkeit in einem konkreten Gameten befindet (und mit 50-prozentiger Wahrscheinlichkeit nicht dort ist, weil sein Konkurrent diesen Platz eingenommen hat). Abgesehen von der tatsächlichen Gametenanzahl existieren unter dem Gesichtspunkt eines Genorts

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Dank der Rekombination sind die Chromosomen in den Keimzellen neu zusammengesetzt und verfügen somit über neue Allelkombinationen, die in den Elternzellen in dieser Form nicht vorhanden waren.

2.24 Schema der Verteilung der Chromosomen während der Gametogenese und der Befruchtung. Die beiden jeweils linken Keimzellen entstanden durch einfache Segregation, die beiden jeweils rechten Keimzellen spiegeln die Rekombination wider.

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2 Selektion

Die genetische Verwandtschaft zwischen Eltern und Nachkommen beträgt 50 %.

Ein Altruist sollte die Empfänger seiner Gunst nach dem Verwandtschaftsgrad differenzieren, um seine Fitness zu erhöhen.

Verwandte Individuen lassen sich mit verschiedenen Mechanismen identifizieren.

(Locus) im Körper jedes Elternteils nur zwei Typen von Keimzellen: die eine Hälfte der Gameten mit dem Allel A und die zweite Hälfte mit dem Allel B. Bei der Befruchtung entsteht wieder eine diploide Zelle, die Zygote, die an jedem Locus ein väterliches und ein mütterliches Allel enthält. Jedes Allel im Körper der Mutter „weiß“, dass im Körper des mütterlichen Nachkommens entweder seine Kopie oder die Kopie seines Konkurrenten ist, aber es „weiß nicht“, welche Kopie dort tatsächlich vorhanden ist. Mit der gleichen Unsicherheit müssen auch die Allele im Körper des Vaters leben. Wichtig ist, dass diese Unsicherheit gerade durch die Sicherheit beschränkt wird, dass im Nachkommen garantiert ein mütterliches (und genauso auch ein väterliches) Allel vorkommt. Wir können also berechnen, dass die genetische Verwandtschaft zwischen Elternteil und Nachkommen 50 Prozent beträgt. Es handelt sich natürlich nicht um tatsächliche Prozentanteile der genetischen Identität. Bei sexuellen Organismen stellt jedes Individuum eine einzigartige Kombination von Allelen dar, aber ein beträchtlicher Teil der Gene kommt nur in einer einzigen Ausprägungsform (also in einem Allel) vor, sodass alle Individuen in der Population an diesem Genort zu 100 Prozent übereinstimmen. Es geht hier um etwas anderes – wenn ein Gen in zwei oder mehreren Allelen vorkommt, dann hat ein Träger von Allel A eine 50-prozentige Chance, dass auch sein Elternteil oder sein Nachkomme (aber auch sein Geschwister) das Allel A besitzt. Dieser Träger hat allerdings nicht die geringste Ahnung, mit welcher Wahrscheinlichkeit auch ein zufällig Vorübergehender das Allel A haben wird, außer dass diese Wahrscheinlichkeit vermutlich geringer ist als 50 Prozent ( Box 2.13, Abb. 2.25). Es ist hoffentlich klar, dass ein Tier keine Verwandtschaftsindizes berechnet. (Die Schwierigkeit, zumindest annähernd verständlich zu erklären, woher diese 50 Prozent eigentlich kommen, zeigen, dass es wirklich nicht ganz einfach ist, dies auszurechnen.) Ein Individuum, das aber bei seinen Artgenossen zwischen Verwandten und Nichtverwandten unterscheidet und sich abhängig vom Grad der genetischen Verwandtschaft ihnen gegenüber altruistisch verhält, hinterlässt mehr seiner Allele als ein egoistisches Individuum, das nur auf seinen Vorteil bedacht ist und seiner Familie nie geholfen hat. Es ist aber auch erfolgreicher als ein rein altruistisches Individuum, das jedem hilft, dem es begegnet, und sich nicht darum kümmert, wer eigentlich seine Gunst empfängt. Wer in sozialen Beziehungen „blind“ handelt, verliert im Kampf mit dem, der bei seinen Nächsten sorgfältig, wenn auch natürlich unbewusst, differenziert. Es muss also einen Mechanismus zur Identifikation verwandter Individuen geben. Einige Tiere erkennen den Grad der genetischen Verwandtschaft direkt anhand des Geruchs, bei anderen – z. B. bei Menschen – hängt das Verhalten vom Familienkontext ab ( Box 2.14). Das Baby, das die Partnerin eines Mannes geboren hat, ist üblicherweise auch das Kind des Mannes, und daher ist es für ihn lohnenswert, es wie sein eigenes zu behandeln. Beim Menschen irren sich die Väter in etwa einem Fünftel der Fälle, d. h. ihr vermeintliches Kind ist das Kind eines anderen. Das heißt jedoch auch, dass sich die Väter in den meisten Fällen (nämlich zu etwa 80 Prozent) nicht irren.

2.10 Verwandtenselektion und Familienprotektion

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| 2.13 |

Verwandtenselektion und die Bienen Das Vorkommen von Helfern und das Phänomen der Eusozialität ( Box 2.16), bei dem sich einige Individuen nie fortpflanzen und sich stattdessen um andere kümmern (= reproduktiver Altruismus), widerspricht scheinbar dem Prinzip der natürlichen Selektion: Diese begünstigt solche Merkmale, die dem Individuum bzw. dem eigenen Erbgut nutzen, d. h. die „eigennützig“ (egoistisch) sind. In den 60er-Jahren erkannte W. D. Hamilton ( S. 36), dass sich dieser Widerspruch auflösen lässt: Der Anteil der Allele eines Individuums kann im Genpool der nächsten Generation auch dadurch zunehmen, dass dieses seinen Verwandten (insbesondere bei der Brutpflege) hilft. Der Anteil der Allele, die bei zwei Individuen aufgrund gemeinsamer Abstammung identisch sind, wird durch den Verwandtschaftskoeffizienten (r) ausgedrückt. Die Nachkommen der ersten Generation teilen durchschnittlich die Hälfte (r = 0,5), Enkel ein Viertel (r = 0,25) und Urenkel ein Achtel (r = 0,125) ihrer Allele. In gleicher Weise ist das Erbgut von Vollgeschwistern im Durchschnitt zur Hälfte (r = 0,5; bei eineiigen Zwillingen r = 1), von Halbgeschwistern zu einem Viertel (r = 0,25) und von Vettern und Cousinen zu einem Achtel (r = 0,125) miteinander identisch. J. B. S. Haldane ( S. 31) hat einmal bemerkt »I will jump into the river to save two brothers or eight cousins«, und damit nahm er das vorweg, was später als Hamiltons Regel (1964) bekannt wurde. (Da man 50 Prozent der Allele mit seinem Bruder und 12,5 Prozent mit seinem Vetter gemein hat, müsste man nur genügend Verwandte retten, um den Verlust der eigenen Allele zu kompensieren.) Mathematisch (und vereinfacht) ausgedrückt, besagt diese Regel, dass eine kostspielige Aktion durchgeführt werden sollte, wenn c < (r x b), wobei c die Fitnesskosten (englisch cost) des Akteurs,

r die genetische Verwandtschaft (englisch relatedness) zwischen Akteur und Empfänger der Aktion und b der Fitnessnutzen (englisch benefit) des Empfängers sind. Kosten und Nutzen der Fitness werden in Fekundität (Zahl der Nachkommen eines Individuums pro Leben) gemessen. Wegen des besonderen Fortpflanzungssystems und der Geschlechtsbestimmung (Haplodiploidie) ist bei den Arbeiterinnen der Honigbienen ein erhöhter Verwandtschaftskoeffizient unter Geschwistern (r = 0,75) anzunehmen (Abb. 2.25). Diese Erkenntnis wurde von Hamilton auch als Erklärung für die Entstehung und Erhaltung der Eusozialität von Bienen (und anderen Hymenopteren, wie z. B. Ameisen oder Wespen) vorgeschlagen. Später wurde sie jedoch kritisiert, da Eusozialität auch bei diploiden Organismen (wie z. B. Termiten) vorkommt, dagegen aber nicht bei allen Hymenopteren zu finden ist. Darüber hinaus sind die theoretischen Überlegungen zu dem hohen Verwandtschaftskoeffizienten bei den Arbeiterinnen der Bienen zweifelhaft, da sie auf der Annahme beruhen, dass sich die Königin nur mit einer Drohne paart, dass also alle Schwestern einen gemeinsamen Vater haben. Dies ist jedoch nicht der Fall. Schließlich wurde von E. O. Wilson ( S. 36) vorgeschlagen, dass die nahe Verwandtschaft in der Evolution der Eusozialität der Insekten keine wesentliche Rolle gespielt hat. Neuere Ergebnisse (2008) zeigen jedoch, dass die Monogamie bei den eusozialen Hymenopteren ein ursprüngliches Paarungssystem darstellt und dass die Monogamie in der Evolution der Eusozialität von entscheidender Bedeutung war, womit Hamiltons frühere Theorie der indirekten Fitness bestätigt wurde ( Box 2.16).

2.25 Genetische Asymmetrie bei Hymenopteren: Die Weibchen entstehen aus befruchteten, die Männchen aus unbefruchteten Eiern. Dank dieser Asymmetrie trägt ein Weibchen mit einer Wahrscheinlichkeit von 75 Prozent dieselben Allele (hier vereinfacht mit verschiedenen Farben dargestellt) wie jede ihre Schwestern. Mutter und Tochter sind dagegen nur zu 50 Prozent genetisch identisch. Eine Voraussetzung für die Höhe dieser Verwandtschaftsindizes ist jedoch, dass alle Schwestern von einem gemeinsamen Vater abstammen.

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2 Selektion

Erwachsene Nachkommen, die den Eltern bei der Aufzucht ihrer jüngeren Geschwister helfen, profitieren selbst davon.

Hamilton zeigte, dass wir die Familienbeziehungen besser verstehen, wenn wir sie vom Standpunkt der Gene statt vom Standpunkt der Individuen aus betrachten.

Überall dort, wo die in die Nachkommenschaft investierten Kosten hoch sind, gibt es eine Tendenz der erwachsenen Kinder, den Eltern bei der Aufzucht der nächsten Nachkommen, also den jüngeren Geschwistern, zu helfen. Das Verhalten dieser Helfer ist dadurch bestimmt, dass der Verwandtschaftsgrad zwischen einem Helfer und seinem Geschwister genauso hoch ist wie zwischen einem Helfer und seinem eigenen Jungen (also 50 Prozent). Wenn ein Helfer es schafft, dass seine Eltern mehr Geschwister produzieren, als er eigene Nachkommen produzieren könnte (und für ein junges und bisher unerfahrenes Individuum ist dies nicht unwahrscheinlich), lohnt es sich für ihn zu helfen. Darüber hinaus kommt bei vielen Arten der Helfer in den Genuss eines Daueraufenthaltes im Elternterritorium, was eine erhöhte Chance mit sich bringt, dass er dieses Territorium einmal erben und verteidigen wird (dieses Phänomen kommt auch bei Menschen vor, zumindest dort, wo die Wohnungen relativ knapp sind). Es ist also nicht verwunderlich, dass manche Vögel, aber auch Säuger (z. B. Wölfe), nach diesem Muster handeln ( Box 2.15–2.16). Den Familienaltruismus gibt es wirklich. Die Individuen unterdrücken hier ihren Individualegoismus zugunsten ihrer Verwandten – also zugunsten ihrer Allele. Die Familienbeziehungen werden wir besser verstehen, wenn wir sie mehr vom Standpunkt der Gene als vom Standpunkt der Individuen betrachten. Ein Individuum hat keinen Vorteil, wenn es bei der Verteidigung seiner Nachkommen stirbt, seine Allele jedoch schon. Und das genügt: Gegenstand der Selektion sind nämlich gerade die Allele.

| 2.14 |

„Wir sind in einem Nest aufgewachsen“ Der Verwandtenaltruismus verlangt, dass Individuen ihre Familienzugehörigkeit irgendwie erkennen können. Diese Erkennung ist allerdings nicht nur für den Verwandtenaltruismus und den Nepotismus nützlich, sondern spielt auch bei der Inzesthemmung eine wichtige Rolle. Um den Verwandtschaftsgrad zu erkennen, könnte das Individuum die Ähnlichkeiten (oder aber Unterschiede) in irgendeiner phänotypischen Eigenschaft (z. B. dem Geruch) zwischen sich und anderen Familienmitgliedern vergleichen. Oder aber es entscheidet die Erfahrung „Wir sind gemeinsam in einem Nest aufgewachsen“. Im Prinzip handelt es sich um eine reverse sexuelle Prägung, die Psychologen als „Westermarck-Effekt“ bezeichnen: Menschen, die als Kleinkinder nebeneinander groß geworden sind, finden sich in der Regel später im Leben nicht sexuell attraktiv (Edvard Westermarck, 1862 –1939,

finnischer Philosoph, Soziologe und Ethnologe). Dieser Effekt ist zweckmäßig, da man ja mit seinen Geschwistern den Großteil der Kindheit verbringt und die negativen Folgen der Inzucht bekannt sind. Aber diese Regel trifft auch auf Nichtverwandte zu, die beispielsweise in derselben Grundschulklasse oder in einem Kibbuz groß werden. Auch die eusozialen Graumulle finden ihre Geschwister des anderen Geschlechts sexuell unattraktiv, wobei sie die Tiere für ihre Geschwister halten, mit denen sie zusammen aufgewachsen sind (und zusammen leben). Ansells Graumulle (Fukomys anselli) haben allerdings ein kürzeres Gedächtnis als die Menschen – nach einem Monat der Trennung erkennen sie ihr Geschwister nicht mehr und paaren sich mit ihm (wenn es anderen Geschlechts ist) oder kämpfen mit ihm (wenn es gleichen Geschlechts ist).

2.10 Verwandtenselektion und Familienprotektion

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| 2.15 |

Helfer Der erhöhte Bedarf an Elternfürsorge bei monogamen Arten führt auch zur Rekrutierung eigener bereits „entwöhnter“ Nachkommen als Helfer (Beispiele sind einige tropische Eisvogel- und Bienenfresserarten, Biber, Schakale, südamerikanische Krallenäffchen). Die Jungtiere verbleiben für eine oder mehrere Fortpflanzungszeiten im Familienverband und helfen den Eltern bei der Versorgung der jüngeren Geschwister. Das monogame Paarungssystem garantiert, dass der Verwandtschaftskoeffizient zu den jüngeren Geschwistern in etwa 0,5 beträgt, was also dem Ko-

effizienten zu den eigenen Kindern entspricht ( Box 2.13). Auf diese Weise können die Jungtiere noch in der elterlichen Obhut Erfahrungen sammeln, ohne Einbußen an der Gesamtfitness zu erleiden. Dies ist insbesondere von Bedeutung, wenn die Ressourcen knapp sind und/oder ein Partner schwer zu finden ist. Es gibt allerdings auch Helfer, die fremden Tieren bei der Jungenaufzucht helfen. Möglicherweise können sie dadurch die Gruppenmitgliedschaft „erkaufen“ und später in dieser Gruppe eine Fortpflanzungsposition oder das Revier übernehmen.

| 2.16 |

Eusozialität Eusozialität (die griechische Vorsilbe eu- bedeutet „gut“, „echt“) ist ein Begriff, der ursprünglich zur Beschreibung des Sozial- und Fortpflanzungssystems staatenbildender Insekten (Termiten, manche Hymenopteren wie Ameisen, Bienen und Wespen, einige Blattläuse, Fransenflügler) sowie einiger Krebstiere eingeführt wurde. Als eusozial gelten auch Nackt- und Graumulle (Gattungen afrikanischer, unterirdisch lebender Nagetiere) sowie amerikanische Prärie-Wühlmäuse. Eusozialität ist durch folgende Merkmale charakterisiert: 1) Monopolisierung der Fortpflanzung: Es gibt nur ein (oder nur wenige) an der Reproduktion beteiligtes Weibchen (die sogenannte Königin), das sich nur mit einem (oder wenigen) Männchen paart. 2) reproduktiver Altruismus: Die meisten Nachkommen der Königin pflanzen sich nicht fort und arbeiten zum Wohle der ganzen Familie. 3) lebenslange Philopatrie (vom griechischen philein: lieben und vom lateinischen patria: Heimat): Die meisten Nachkommen bleiben ihr ganzes Leben lang in der Familie, wodurch eine Multigenerationsfamilie entsteht, d. h. es kommt zur Überlappung mehrerer Generationen (Würfe, Altersstufen) von Geschwistern. 4) Unter den sich nicht fortpflanzenden Individuen kommt es häufig zur Arbeitsteilung, es gibt „Babysitter“, „Arbeiter“, „Soldaten“ usw. Diese

Arbeitsteilung kann den Charakter eines Alterspolyethismus haben (z. B. bei Honigbienen), d. h. die einzelnen Tätigkeiten werden im Laufe des Lebens in einer mehr oder weniger festgelegten Reihenfolge ausgeführt. Alternativ oder ergänzend kann die Arbeitsteilung mit einem Kastenleben verbunden sein, d. h. Gruppen von Individuen sind an die jeweiligen Arbeitsaufgaben auch durch ihre Körperform angepasst und führen die jeweiligen Aufgaben lebenslang durch. Es ist umstritten, ob man z. B. bei den Nacktmullen auch von Kasten, insbesondere von der Kaste der „reproduktiven Tiere“, sprechen soll, denn prinzipiell kann sich jedes „Arbeitertier“ fortpflanzen, wenn ihm dazu die Möglichkeit gegeben wird. Auch die Familiengröße an sich ist kein Kriterium für die Eusozialität. Es gibt ein Kontinuum zwischen Monogamie, Monogamie mit Helfern und Eusozialität. Eusozialität wird üblicherweise durch die Verwandtenselektion erklärt ( Box 2.13). Ein hoher Verwandtschaftskoeffizient (mindestens 0,5 bei monogamen Arten, aufgrund der Haplodiploidie bis zu 0,75 bei einigen Hymenopteren (Abb. 2.25) und bis 1 bei den sich parthenogenetisch fortpflanzenden Blattläusen) ist gewiss eine Voraussetzung für die Entstehung und Erhaltung der Eusozialität. Die spezifischen Gründe können jedoch in jeder Gruppe unterschiedlich gewesen sein.

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2 Selektion

2.11 Kooperation zwischen unverwandten Individuen

Kooperationen gibt es auch zwischen unverwandten Individuen und sogar zwischen Individuen verschiedener Arten.

In dem Fall, wo Kooperation oder Altruismus zwischen nah verwandten Individuen vorkommt, handelt es sich nicht um ein Mysterium, weil hier die gemeinsamen Allele im Spiel sind. Häufig ist das allerdings nicht so. Kooperationen findet man auch zwischen unverwandten Individuen oder sogar zwischen Individuen verschiedener Arten ( Box 2.17). Eines der berühmtesten Beispiele einer besonders engen Zusammenarbeit völlig fremder Organismen kommt aus der Klasse der Knochenfische: Putzerfische der Gattung Labroides haben sich darauf spezialisiert, bei anderen, größeren Fischen die Körperoberfläche nach Parasiten abzusuchen (Abb. 2.26). Der Vorteil für beide Seiten ist offensichtlich, die Putzer essen sich satt und den Geputzten geht es dank der Putzaktion besser. Interessant ist eher, dass die geputzten Fische nicht versuchen, ihren individuellen Gewinn zu maximieren, indem sie nach der Reinigung auch noch den Putzer fressen. Die Bereitschaft der großen Fische, mit den Putzern zu kooperieren und ihre Position des stärkeren Spielers nicht zu missbrauchen, ist so gefestigt, dass es sich sogar für ganz andere Fische – falsche Putzer der Gattung Aspidontus, – lohnt, sich als echte Putzer zu tarnen, sich einem wartenden Großfisch zu nähern und ihm dann hinterlistig ein Stück Fleisch aus dem Leib zu beißen.

| 2.17 |

Kooperation zwischen Individuen fremder Arten Symbiose, d. h. das Zusammenleben von Individuen verschiedener Arten zum gegenseitigen Nutzen, kann auch als Kooperation zwischen Individuen fremder Arten angesehen werden. Eine Symbiose kann obligat (für beide Partner lebensnotwendig) oder fakultativ sein. Lehrbuchbeispiele für Symbiosen sind Mykorrhiza (Pflanzen und Pilze), Flechten (Pilze und Grünalgen oder Cyanobakterien), Blüten und Bestäuber, Einsiedlerkrebse und Seeanemonen, Putzerfische, Madenhacker (Singvögel der Gattung Buphagus) und ihre „Wirte“ (Putzsymbiosen), Wiederkäuer und zellulosespaltende Magenbakterien und -einzeller oder intrazelluläre Endosymbionten ( Box 2.24). Auch wenn in all diesen Fällen die Vorteile für beide Seiten mehr oder weniger offenkundig sind, mag es in Einzelfällen etwas an den Haaren herbeigezogen erscheinen, von einer Zusammenarbeit zu sprechen. Es scheint sogar, dass die Beziehung der Madenhacker zu ihren Wirten (zumindest zu Hausrindern) eher parasitisch ist. Die Madenhacker verbringen die meiste Zeit damit, in den Wunden der Tiere zu picken, diese offen zu halten und das Blut und das Gewebe aus den Wundrändern zu

fressen. Doch es gibt auch schöne Beispiele der Symbiose, die auf einer offensichtlichen Kooperation beruht, etwa die zu den Spechtvögeln gehörenden afrikanischen Honiganzeiger (Indicator indicator), die die Menschen (einheimische Honigsammler) mit speziellen Rufen und Flugbewegungen akustisch und optisch auf Bienennester aufmerksam machen und sie zu den Bienennestern führen. Die Menschen brechen das Bienennest auf und sammeln den Honig, während die Vögel das Bienenwachs und die Bienenlarven vertilgen. Diese Symbiose entwickelte sich wahrscheinlich schon in prähistorischer Zeit, möglicherweise bereits zwischen dem Vogel und dem Vormenschen. In der Literatur findet man sehr oft die Behauptung, dass es diese Symbiose auch zwischen dem Honiganzeiger und dem Honigdachs (Mellivora capensis) gibt, doch, obwohl beide Tiere zusammen an Nestern beobachtet wurden, ist die vollständige Sequenz des hinführenden Verhaltens nie in der Fachliteratur beschrieben worden.

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2.11 Kooperation zwischen unverwandten Individuen

2.26 Putzerfische suchen bei anderen, größeren Fischen die Körperoberfläche nach Parasiten ab (links). Rechts oben: echter Putzer (Gattung Labroides), rechts unten: falscher Putzer (Gattung Aspidontus).

Auch in den Populationen von echten Putzern konkurrieren Strategien von Ehrlichen und Betrügern. Die Kooperation zwischen Putzer und Geputztem überdauert sogar diese Betrügereien erfolgreich, offensichtlich u. a. deswegen, weil es viele echte Putzer gibt. Eine solche Kooperation muss sich für die beiden völlig unverwandten Spieler irgendwie langfristig lohnen, da ansonsten die nichtkooperierenden Mutanten und Immigranten gewinnen würden. Nicht die Entstehung, sondern die Stabilität des kooperativen Verhaltens bedarf einer Erklärung, denn entstehen und danach wieder untergehen kann fast alles. Bei unserer Suche nach den unerwarteten Möglichkeiten, die Selektion erfolgreich zu überstehen, geht es eigentlich darum, herauszufinden, welche individuellen Strategien dazu führen, dass alle beteiligten Individuen kooperieren und die Betrüger es nicht schaffen, dies zu unterwandern. Computersimulationen verschiedener Spielverläufe haben klar gezeigt, dass optimalen Strategien, wie man in einer Gesellschaft lebt und den Gewinn maximiert, ganz einfache Strukturen zugrunde liegen können. Zunächst schien es, dass es sich dabei um „Wie-Du-mir-so-ich-dir“-Strategien (englisch tit for tat) handelt: Wir bieten Kooperation an, auf kooperatives Verhalten reagieren wir ebenfalls mit Kooperation, und bei Verrat wird das kooperative Verhalten eingestellt. Eine solche Strategie minimiert tatsächlich das Risiko, dass ein Individuum die Rolle des missbrauchten Dummkopfs länger als nur eine Spielrunde spielen wird. Das Problem ist, dass „tit for tat“ eine Strategie ist, die nicht nur das kooperative Verhalten vorantreibt, sondern auch die Blutrache. Ein falscher Putzer würde den großen Fisch nur einmal beißen – der Großfisch würde danach auch die echten Putzer fressen. Es zeigt sich, dass es wichtig ist, eher mit Wahrscheinlichkeiten zu arbeiten (den Verrat werde ich mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit verzeihen, sodass der Gegenspieler nicht genau weiß, wie ich gleich handeln werde). Noch wichtiger ist es, ein Gedächtnis zu haben, um zu wissen, mit wem ich spiele und wie sich mein Mitspieler beim letzten Mal verhalten hat. Kooperative Spiele sind nämlich wiederholte Spiele und keine einmaligen Ereignisse ( Box 2.18). Für uns ist dabei interessant, wie sich mit der Zeit die Beziehungen zwischen verschiedenen Strategien verändern. Stellen wir uns vor, dass wir in einer Population Individuen haben, die niemals mit jemandem zusammenarbeiten („Egoisten“), Individuen, die immer und mit jedem zusammenarbeiten („Altruisten“), und Individuen, die nur unter bestimmten Bedingungen zusammenarbeiten („Opportunisten“). In den ersten Spielrunden werden die Egoisten natürlich

Für die beiden unverwandten Spieler muss eine Kooperation langfristig lohnend sein; ansonsten gewinnen die Betrüger.

Bei „Wie-Du-mir-so-ichdir“-Strategien bieten wir Kooperation an, reagieren auf kooperatives Verhalten gleichfalls, stellen aber bei Verrat das kooperative Verhalten ein.

Kooperative Spiele sind Spiele mit Wiederholung, keine einmaligen Ereignisse. „Egoisten“ kooperieren niemals mit jemandem, „Altruisten“ arbeiten immer und mit jedem zusammen, und „Opportunisten“ kooperieren nur unter bestimmten Bedingungen.

100

2 Selektion

| 2.18 |

Das Gefangenen-Dilemma Ein beliebter Gegenstand der Analysen von theoretischen Biologen ist das „Gefangenen-Dilemma“ – ein Spiel mit mehreren Varianten. Eine Variante könnte folgendermaßen aussehen: Zwei Komplizen wurden verhaftet, doch gibt es keine direkten Beweise, dass sie die Tat tatsächlich begangen haben. Die Gefangenen werden getrennt vernommen und haben keine Chance sich abzusprechen. Jeder bekommt das folgende Angebot: Wer als erster den anderen verrät, bekommt eine Belohnung und wird freigesprochen, der Verratene muss jedoch für fünf Jahre ins Gefängnis. Verraten sich beide gegenseitig, bekommen beide jeweils eine dreijährige Gefängnisstrafe. Verrät aber keiner den anderen, werden sie mangels Beweisen freigesprochen. Allerdings bekommt dann keiner von ihnen eine Belohnung. In den theoretischen Spielen spielt man nicht um Haftjahre, sondern um Punkte (Abb. 2.27–2.28) – z. B. drei Punkte für Kooperation, einen Punkt für beidseitigen Verrat, bei einseitigem Verrat fünf Punkte für den Verräter und null Punkte für den Verratenen. Die mathematische Analyse des Problems zeigt, dass es unter diesen Umständen für jeden der Gefangenen vorteilhaft ist, seinen Komplizen sofort zu verraten, und nicht darauf zu warten, dass es der andere als Erster macht. Eine analoge Situation gibt es auch in der Natur. Ein Individuum kann manchmal ebenfalls in die Situation kommen, in der es zwischen gewinnbrin-

gendem (oder zumindest den Verlust minimierendem) Verrat, Kooperation mit durchschnittlichem Gewinn und großem Verlust, falls ihn sein Partner verrät, wählen muss. Wenn sich beide Partner zukünftig nicht mehr begegnen werden oder sich nicht erkennen können (beispielsweise weil die Individuen in der Population alle gleich aussehen oder sie ihre Partner nicht im Gedächtnis behalten können), werden beide Individuen der Spieltheorie zufolge die Strategie „immer sofort verraten“ wählen. Eine andere Situation entsteht jedoch, wenn das Spiel wiederholt gespielt wird und die Individuen in der nächsten Spielrunde möglicherweise wieder auf ihre ehemaligen Partner treffen und die sich an das Ergebnis der vorigen Runde erinnern können. Dann wird ein anderes Spiel gespielt, nämlich „Wie du mir, so ich dir“ ( Box 2.19).

2.27 Im Spiel „Gefangenen-Dilemma“, dargestellt in der Summenmatrix der Belohnungen, können zwei „Spieler“ insgesamt R = 3 Punkte bekommen, wenn sie kooperieren, und nur P = 1 Punkt, wenn beide den jeweils anderen verraten. Ein Verräter, der den „Kooperierenden“ hintergeht, erhält T = 5 Punkte, während der Verratene leer ausgeht, d. h. S = 0. Die Buchstaben in der Matrix repräsentieren die üblicherweise verwendeten englischen Begriffe: C – cooperate (Kooperation), D – defect (Verrat), R – reward for mutual cooperation (Belohnung für gegenseitige Kooperation), T – temptation to defect (Versuchung zum Verrat), S – sucker’s payoff (Lohn für den Angeschmierten), P – punishment for mutual defection (Strafe bei gegenseitigem Verrat).

2.28 Matrix der Belohnung bei verschiedenen Spielen: Falls die Belohnung für die Kooperation höher ist als für den Verrat, werden beide Individuen kooperieren, solange P < S. Im Spiel „Synergismus“ ist P > S, weshalb die Individuen eher zusammenarbeiten. Falls es jedoch wahrscheinlich ist, dass mich mein Gegner verrät, ist es für mich vorteilhafter, selbst Verrat zu üben, als zu schweigen. Das Spiel cruel bind („grausamer Bund“, Trivers 1972) mit T > R unterscheidet sich vom Gefangenen-Dilemma nur darin, dass der verratene Kooperator das Spiel durch Zusammenarbeit weiter fortsetzt, gerade weil P < S. (Nach Stopka 2004)

2.11 Kooperation zwischen unverwandten Individuen

die Altruisten beseitigen, sodass in der Population nur Egoisten und verschiedene Typen von Opportunisten überleben werden. Jetzt zeigt sich jedoch, dass es nicht gerade eine ideale Strategie ist, ein stumpfsinniger Egoist zu sein und nie zu kooperieren: Egoisten schwächen sich gegenseitig und vernichten sich; während die Opportunisten ab und zu miteinander kooperieren (jedoch nie mit den Egoisten, da sie bei ihrem ersten Kooperationsversuch von diesen verraten wurden). Die Opportunisten gewinnen hin und wieder eine Runde im Kooperationsspiel, die Egoisten jedoch nie. Das führt dazu, dass die Opportunisten in der Population überwiegen, Egoisten sich gegenseitig ausschalten und die Zusammenarbeit in der Population gut läuft, da die echten Altruisten schon längst verloren haben und verschwunden sind. Die Kooperation der Opportunisten ist eine Strategie, die am ehesten der ökologischen Kategorie „Klimax“ entspricht. Unter Klimax verstehen wir den Zustand des Ökosystems, der genau unter den Bedingungen am stabilsten ist, die auch an seiner Gestaltung beteiligt waren, und der nur durch eine Änderung der Bedingungen erschüttert werden kann. Ein Rotbuchenwald ist ein schönes Beispiel für eine mitteleuropäische Klimaxvegetation: Sobald er eine bestimmte Größe erreicht hat, kann ihn keine andere Pflanzenformation verdrängen, und das ganz einfach deshalb, weil im Schatten eines solchen Buchenwaldes die Sämlinge konkurrierender Arten die ersten Jahre nicht überleben. Nur wenn sich das Klima ändert, z. B. durch massive Trockenperioden, oder wenn ein erfolgreicher Buchen- bzw. Bucheckernfresser Einzug hält, könnte der Buchenwald gefährdet werden. Dasselbe gilt auch für das Überwiegen der opportunistischen Spieler in einer Population: Weder reine Egoisten noch stumpfe Altruisten (so sie denn in einer opportunistischen Population wieder erscheinen sollten) werden die Opportunisten noch besiegen können, es sei denn, man beginnt, um etwas anderes zu spielen. Das Verhalten der Spieler wird nicht von ihren augenblicklichen Launen bestimmt. Ein bestimmter Spieler kann sich gar nicht anders verhalten, da er von seinen Genen entsprechend vorprogrammiert ist. Und wie wir schon gesehen haben, kann ein solches „Programm“ nicht mit schwammigen Aufforderungen wie „Maximiere deinen evolutionären Gewinn!“ funktionieren, denn ein einfacher Mensch, ein einfaches Tier und eine einfache Pflanze würde nicht wissen, wie man das macht. Ein genetisches Programm muss unmittelbar (proximat) wirken – es muss mit einfachen neurophysiologischen oder hormonellen Werkzeugen arbeiten („Mach das, was dir gut tut!“) und nicht mit rationalen Kalkulationen bezogen auf ultimative Ziele ( Box 1.6). Die Soziobiologie zeigt, dass der Mensch Gewinne und Verluste nicht rational zu berechnen braucht; wenn er das versuchte, würde sein Egoismus gerade deswegen jämmerlich versagen. Sobald wir nämlich wissen, worum es im Spiel geht, beginnen wir zu betrügen und die Gegenspieler fangen an, uns zu bestrafen. Eine Gesellschaft (und nicht nur die menschliche) ist so ein kompliziertes Netzwerk von Beziehungen, dass es praktisch unmöglich ist, eine langfristig erfolgreiche Strategie auszurechnen. Es bleibt also nichts anderes übrig, als einfach nur so, „unbewusst“, zu leben. So lange der Kapitalismus auf inneren protestantischen Tugenden beruhte, funktionierte er ganz gut. Sobald die Menschen aber begriffen hatten, dass im Hintergrund von alldem der Gewinn steckt (und protestantische Tugen-

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Als Klimax bezeichnet man das Endstadium einer Entwicklung, das unter den vorherrschenden Bedingungen stabil bleibt.

Ein genetisches Programm muss unmittelbar (proximat) wirken – und kann keine rationalen Berechnungen zum Erreichen der ultimativen Ziele anstellen.

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2 Selektion

Belohnung oder Bestrafung können auch in Form von Sozialprestige bei „richtigem“ Verhalten und Ächtung bei „falschem“ Verhalten auftreten.

den nur eine erfolgreiche Methode sind, um den Gewinn zu erzielen), fingen sie an, Gewinn auch ohne Tugenden erzielen zu wollen. Adam Smith und Karl Marx hätten uns das nicht sagen sollen. Es wäre also – nebenbei gesagt – eine sehr naive Vereinfachung der Sache, wenn wir annehmen würden, dass die Basis des evidenten menschlichen Altruismus nur die Verwandtenselektion ist oder auf der Reziprozität des Typs „ich gebe dir einen Apfel und du gibst mir irgendwann später einen Apfel zurück“ beruht. Ein Mann, der eine Frau zum Abendessen einlädt, ist gewiss nicht frei von Gedanken an irgendeine Gegenleistung, doch geht es ihm wahrscheinlich nicht darum, dass sich die Dame beim nächsten Mal ebenfalls mit einem Abendessen revanchiert ( Box 2.19). Komplizierte Gesellschaften wie die menschliche arbeiten auch mit Mitteln wie erhöhtem Sozialprestige für diejenigen, die sich „richtig“ benehmen, und der Ächtung derjenigen, die sich „schlecht“ benehmen. Durch das richtige Verhalten (Benehmen) gewinnen wir Prestige – oder allgemein das Recht, in den nächsten Runden bei sozialen und sexuellen Spielen mitzumischen.

| 2.19 |

Tit for tat: Kratze mir den Rücken und dann vielleicht ... Für die Soziobiologen wird das „Gefangenen-Dilemma-Spiel“ ( Box 2.18) erst dann interessant, wenn es wiederholt gespielt wird. In diesem Fall wird es als „tit for tat“ („Wie du mir, so ich dir“) bezeichnet. Wenn nämlich in der Population die Chance besteht und auch relativ groß ist, dass es zu einer wiederholten Interaktion mit ein und demselben Individuum kommt, dann lohnt es sich, langfristig zu kooperieren. Die Motivation der Spieler besteht dann nicht mehr darin, zu gewinnen oder würdevoll zu verlieren, sondern im Spiel zu bleiben und Punkte zu sammeln. Das kann z. B. dadurch erfolgen, dass man demselben Individuum heimzahlt, was er mir in der vorigen Runde angetan hat. Falls mich also ein Spieler verrät anstatt zu kooperieren, dann werde ich ihn beim nächsten Mal auch verraten. Kommt es zur Kooperation, so wird diese mit weiteren Kooperationsakten erwidert. Bezieht man noch die Zufälligkeit in die Theorie der Kooperation mit ein, spiegeln diese Modelle am ehesten die reale oder vorstellbare biologische Situation wider. Eine offensichtliche Parallele zwischen Fekundität (bzw. Fitness) und den im Spiel erhaltenen Punkten in Form der Belohnungsmatrix hat Hunderte von mathematischen Biologen für dieses Paradigma eingenommen, dass schon seit vielen Jahren in renommierten Fachzeitschriften wie Nature und Science Artikel veröffentlicht werden, die die Lösungen zu solchen Spielen anbieten (TIT-FOR-TAT, TIT-FOR-

TWO-TAT, PAVLOV u. a.) (Abb. 2.28). Gleichzeitig wird erklärt, warum es so schwierig ist, biologisch relevante Belege dafür zu finden, dass ein solches Spiel in der Natur wirklich gespielt wird. Als Beispiel für die real gespielte Tit-for-tat-Strategie könnte das „Allogrooming“ (gegenseitiges Putzen) beim Dachs genannt werden. Ein „Spieler“ des interagierenden Paares beginnt damit, die Parasiten aus dem Fell des anderen Individuums zu entfernen. Falls der Partner nicht innerhalb von fünf Sekunden gleichfalls damit beginnt, Parasiten zu entfernen (also eine gleichwertige Gegenleistung bringt), hört der erste Dachs sofort mit dem Allogrooming auf. Wenn sich beide Partner gegenseitig Parasiten entfernen und einer der beiden aufhört, bricht auch das andere Individuum das Putzen sofort ab. Bei Impala-Antilopen ist die Situation ein wenig anders: Wenn ein Individuum dem anderen Zecken aus dem Gesicht entfernt, können dies nicht beide gleichzeitig machen, sodass das gegenseitige Putzen in alternierenden kurzen Sequenzen abläuft. Die Motivation zu kooperieren, kann aber unterschiedlich sein, so muss z. B. ein Dachs, der wenige Flöhe hat, damit „rechnen“, dass Flöhe des Partners während des Allogroomings auf ihn überspringen. Schimpansen tauschen Allogrooming gegen eine andere Leistung, wie z. B. Sex oder Zugang zu Nahrung. Interessanterweise tauschen Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) ebenfalls Grooming gegen Sex.

2.12 Kooperation und kompetitive Spiele

Vielleicht wiederholen wir an dieser Stelle, warum wir uns eigentlich für das Verhalten einzelner Spieler interessieren. Das liegt daran, dass das darwinistische Modell zur Realisierung des reproduktiven Gewinns nicht so eindeutig ist, wie die Menschen üblicherweise denken. Je nach konkreter ökologischer und sozialer Situation begünstigt die Selektion manchmal diejenigen, die kämpfen, und manchmal diejenigen, die zusammenarbeiten, oder in einer wieder anderen Situation diejenigen, die weglaufen. Der Darwinismus schreibt den Organismen nicht den Kampf vor, wenn sie mit der Flucht mehr gewinnen können. Gleichzeitig machen wir aber auf die Formulierung aufmerksam „je nach konkreter ökologischer oder sozialer Situation“, die wir im letzten Satz benutzt haben: Man kann nämlich nicht behaupten, dass jedwedes Handeln des Organismus immer im Einklang mit der darwinistischen Weltanschauung steht. Wir haben schon gesehen, dass die, die immer kämpfen, genauso wie die, die immer zusammenarbeiten, letztendlich verlieren werden. Mit anderen Worten: Es gibt auch erfolglose Individuen, die ihr Spiel schlecht spielen oder Pech haben und verlieren – manche dieser Typen kennen Sie sicher persönlich. Wenn wir die genaue Ökologie einer Art kennen, können wir auch vorhersagen, welches Verhalten nicht zum Erfolg führen wird. Solche Voraussetzungen können wir auch testen (wie wir im Kapitel über Adaptationen noch sehen werden). Und zuletzt bleibt zu sagen, dass der Darwinismus kein stereotypes, uniformes Verhalten von Individuen einer Art fördert. Sehr oft werden die Individuen zwischen verschiedenen Strategien „wählen“ (z. B. „Falke“ oder „Taube“) und das Ergebnis wird eine gewisse intraspezifische Variabilität sein. Eher als eine konkrete Strategie irgendeines Individuums (vorausgesetzt, dass wir es persönlich nicht sehr gut kennen), können wir den Gesamtanteil von einzelnen Strategien und den mit ihnen verbundenen Größen, Gestalten, Farben oder hormonellen Konzentrationen an der Zusammensetzung einer Population als Ganzes vorhersagen.

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Organismen müssen nicht zwangsläufig kämpfen, wenn sie durch Zusammenarbeit oder Flucht mehr erreichen.

2.12 Kooperative und kompetitive Spiele Spiele zwischen Organismen können zwei verschiedenen Typen angehören − sie können kompetitiver oder kooperativer Natur sein. Auch diese Einteilung kommt ursprünglich aus der Ökonomie. Dort spricht man von „Nullsummenspielen“ und „Nicht-Nullsummenspielen“. Beim Nullsummenspiel steht dem Gewinn eines Spielers der Verlust des anderen Spielers gegenüber; der Gewinn beruht also darauf, dass der Gegenspieler besiegt wird. Ein solches Spiel beruht auf Konkurrenz und führt bestimmt nicht zur Entwicklung kooperativer Strategien. Dagegen können bei Nicht-Nullsummenspielen alle Mitspieler gewinnen. Die Beziehung zwischen Eltern und Nachkommen ist ein kooperatives Spiel. Die Eltern wollen Nachkommen haben, damit ihre Allele in die nächsten Generationen gelangen, und die Nachkommen wollen Eltern haben, die ihnen den Lebensstart ermöglichen. Ihre Interessen stimmen also miteinander überein, der Gewinn des einen ist auch der Gewinn des anderen, sodass der

Beim kompetitiven Nullsummenspiel beruht der Gewinn eines Spielers darauf, dass der andere Spieler verliert. Beim kooperativen NichtNullsummenspiel können alle Mitspieler gewinnen.

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Beispiele für kooperative Spiele (allerdings mit kompetitiven Elementen) sind die Eltern-KindBeziehung oder die Händler-Käufer-Beziehung.

Eltern und Kinder stehen im Wettstreit um Ressourcen.

Das „Spiel“ zwischen Organismen betrifft nur die Art und Weise, wie sich bestimmte Allele in der Population durchsetzen.

2 Selektion

Gesamtgewinn dieses Spiels größer null ist, und somit ist es kein Wunder, dass Eltern und Nachkommen tatsächlich ordentlich zusammenarbeiten. Ein ähnlich schönes kooperatives Spiel ist die Händler-Käufer-Beziehung. Händler und Kunde sind aufeinander angewiesen, doch gibt es auch in ihrer Beziehung einen Bereich, wo ein hartes kompetitives Spiel abläuft. Es gibt nämlich einen minimalen Preis, zu dem der Händler die Ware verkaufen würde, und einen maximalen Preis, den der Kunde zu zahlen bereit ist. Innerhalb dieser beiden Preisgrenzen findet ein harter Kampf darum statt, wer die Oberhand behält: Der Gewinn des Händlers bedeutet den Verlust für den Kunden und umgekehrt. Wenn der Preis aber unter das untere Limit sinkt und der Händler sein Angebot zurückzieht oder wenn er das obere Limit überschreitet und der Kunde weggeht, dann verlieren beide. Auch Eltern und Kinder „kämpfen“ im Rahmen ihrer auf gemeinsamen Interessen beruhenden „Koalition“ intensiv um Nahrung. Das Kind will das Maximum an mütterlichen Nährstoffen für sich gewinnen und versucht zu erreichen, dass seine Mutter diese nicht selbst verbraucht oder den Geschwistern gibt. Die Mutter dagegen versucht, die Nahrung gleichmäßig auf all ihre Nachkommen zu verteilen, und da sie auch jene mit einbezieht, die sie erst in einem oder in zehn Jahren gebären wird, ist sie bestrebt, sich selbst auch in Zukunft in ausreichend guter Kondition zu halten. Dieser Kampf darf natürlich bestimmte Grenzen, die zum Zerfall der Koalition führen würden (z. B. durch Tod der Mutter oder des Kindes), nicht überschreiten. Auch das Kind hat ein Interesse an seinen Geschwistern (auch an den zukünftigen), tragen sie alle doch zumindest einen Teil seiner Allele. Damit hat das Kind auch an der gegenwärtigen und an der zukünftigen Kondition seiner Eltern Interesse, und die Eltern wiederum interessiert die Kondition ihrer Kinder, weil sie ihnen die Enkelkinder schenken werden. Trotzdem brechen hier Interessenkonflikte aus, die manchmal ziemlich laut sein können (z. B. während der Entwöhnung der Kinder oder ihrem gnadenlosen Rauswurf aus dem „Hotel Mama“) und manchmal unauffällig auf der biochemischen Ebene ablaufen. Der Grund liegt einfach darin, dass die Interessen von Eltern und Kindern sich zwar überlappen, aber nicht identisch sind: Ein Kind teilt mit seinen Eltern und Geschwistern einige Allele, aber gleichzeitig unterscheidet es sich genetisch von jedem von ihnen. Daher setzt es in gewissen Grenzen sich selbst (also seine Allele) auf Kosten anderer durch. Was wir als „Spiel“ zwischen Organismen, die sich ihres Verhaltens bewusst sind, wahrnehmen, betrifft allerdings nur die Art und Weise, wie sich in der Population bestimmte Allele durchsetzen. Es sollte uns daher nicht überraschen, dass die soziobiologische Auffassung der Welt nicht notwendigerweise anthropooder zoozentrisch ist. Bei Bakterien oder Schleimpilzen kann man die sozialen Beziehungen nur schlechter sehen. Aber auch Bakterien wie beispielsweise Myxococcus xanthus zeigen ein ziemlich kompliziertes Verhalten. Insbesondere gibt es „Rudel“ von Myxokokken, die andere Mikroorganismen überfallen und diese – ihre zahlenmäßige Übermacht nutzend – mithilfe ihrer Verdauungsenzyme auflösen. In Hungerzeiten verschmelzen die Einzelzellen von Myxokokken zu vielzelligen Fruchtkörpern, in denen aus einigen Zellen Sporen entstehen.

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2.13 Gene und Phänotyp

Während einige Teilnehmer dieser Ansammlung Sporen bilden und fortbestehen, lösen sich die anderen auf (vielleicht um denjenigen, die überleben, Nahrung zu liefern) und wieder andere bilden eine periphere Schicht, die dem Schutz der Sporen dient. Natürlich ist es gut, eine sporenbildende Zelle zu sein, und schlecht, wenn man zu den anderen, wie auch immer gearteten Zellen gehört. Diese helfen zwar bei der Bildung der nächsten Generation, gehören aber selbst nicht mehr dazu. Es ist also ähnlich wie bei den Menschen: Die Nachkommenschaft bilden einzig und allein die Gameten, und diese werden durch die Körperzellen am Leben gehalten. Weil auch unsere Körperzellen von einem befruchteten Ei abstammen, ist es nicht außergewöhnlich, dass Zellen des Gehirns oder der Niere den Gameten bei der Fortpflanzung behilflich sind. Anders dagegen die Myxokokken-Zellen, die sich bei der Bildung des Fruchtkörpers versammeln: Sie sind nicht genetisch identisch und können unterschiedliche Interessen haben. Unter normalen Bedingungen ist es wahrscheinlich Zufall, dass sich Sporen einmal aus einer Gruppe genetisch identischer bakterieller Zellen bilden, und ein anderes Mal aus einer anderen Gruppe (es geht also um reziproken Altruismus). Allerdings gibt es bei Myxokokken auch Betrüger, die statistisch gesehen viel häufiger unter den sporenbildenden Zellen vorkommen und die den Altruismus anderer Zellen annehmen, ohne dafür zu zahlen. Dass das Sozialleben der Bakterien nicht freier von egoistischen Betrügereien ist als das der Menschen, überrascht nicht so sehr. Interessant ist eher, dass relativ komplizierte Sozialbeziehungen nicht auf Sinnes- und Nervensysteme angewiesen sind. Wenn man vom Kampf der „Egoisten“ mit den „Altruisten“ und den „Opportunisten“ oder vom Kampf der „Falken“ mit den „Tauben“ liest, stellt man sich unwillkürlich Menschen, Paviane oder Wölfe vor. Es ist ein Irrtum: Die gleiche Interpretation betrifft auch das „Sozialverhalten“ von Bakterien und Pflanzen oder das „Sozialverhalten“ von Zellen in einem vielzelligen Körper.

Dass sich auch Bakterien ziemlich kompliziert verhalten können, zeigt, dass Sozialbeziehungen nicht zwangsläufig auf Sinnes- und Nervensysteme angewiesen sind.

2.13 Gene und Phänotyp Man kann sich die Evolution am besten als ein nie endendes Spiel vorstellen. Es geht nicht darum, ein Ziel zu erreichen, sondern im Spiel zu bleiben. Wir sollten dabei nicht vergessen, dass den Organismen nicht bewusst ist, dass sie im Spiel bleiben müssen, sondern dass das „Spiel“ unsere Interpretation dessen ist, was passieren muss (bzw. musste), damit in dieser veränderlichen Welt überhaupt etwas langfristig beibehalten wird (bzw. wurde). Es ist also höchste Zeit, einen Blick auf das zu werfen, was „beibehalten wurde“, und danach zu fragen, wer überhaupt die Spieler all dieser Evolutionsspiele sind. Die Frage nach der „Grundeinheit der Evolution“ ist schon sehr alt und leider auch etwas irreführend, denn eigentlich geht es um zwei Fragen. Zum einen können wir fragen, auf welcher Ebene die Evolution stattfindet (z. B. auf Ebene der Individuen oder Gruppen von Individuen), also welche Einheiten konkurrieren, bis letztendlich nur diejenigen übrig sind, bei denen wir die günstigen Eigenschaften (Anpassungen) beobachten können. Hier stellen wir also die Frage

Die Evolution ist ein nie endendes Spiel, bei dem es nicht darum geht, ein Ziel zu erreichen, sondern im Spiel zu bleiben.

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2 Selektion

Wer soll im Spiel bleiben? Ein Allel, ein Individuum oder eine Gruppe von Individuen? Was soll überdauern? Genotyp oder Phänotyp? Wir unterscheiden verschiedene Ebenen der Selektionswirkung.

Evolution kann als ein Spiel der Allele aufgefasst werden, die mithilfe der von ihnen gebildeten Phänotypen um ihr Überleben „kämpfen“.

„Wer überdauert?“. Zum anderen wollen wir feststellen, was genau eigentlich überdauert (Genotyp oder Phänotyp), damit wir die entsprechenden Eigenschaften ablesen können. Auf die erste Frage können wir unterschiedlich antworten: Anpassungen beobachten wir auf der Ebene der Individuen und im letzten Teil dieses Buches werden wir sehen, dass es auch gute Gründe dafür gibt, sie auf der Ebene der jeweiligen Arten vorauszusetzen (dort geht es nicht um Eigenschaften, die dem Überleben und der Fortpflanzung der Individuen dienen, sondern um die verminderte Wahrscheinlichkeit des Aussterbens existenter Arten und um die beschleunigte Entstehung neuer Arten). Auf keiner der beiden Ebenen haben wir Probleme mit der darwinistischen Interpretation. Sowohl Individuen als auch Arten können entstehen und „sich vermehren“, und so ist es kein Wunder, dass sich die Eigenschaften, die die „Vermehrung“ fördern oder das Auslöschen verhindern, ausbreiten werden. Gelegentlich gibt es auch Situationen, in denen die Selektion Eigenschaften hervorbringt, die dem Individuum nicht dienen: Eine junge Wölfin, die sich selbst nicht fortpflanzt, sondern ihren Eltern bei der Aufzucht der Nachkommen (also ihrer Geschwister) hilft, oder ein sich selbst gefährdender Kiebitz, der Feinde vom Nest vertreibt, setzen sicher nicht ihre individuellen Interessen durch, sondern die Interessen ihrer Familie. Wir neigen dazu, die „Anpassungen“ auch auf der Ebene ganzer Gruppen nichtverwandter Individuen zu sehen, die sich gegenseitig helfen. Allerdings werden die Eigenschaften von diesen altruistischen Gruppen nicht als Ganzes vererbt, sondern nur von einem individuellen Vorfahren auf einen individuellen Nachkommen. Dabei kann es sich einmal um Altruismus und in einem anderen Fall um den Missbrauch des Altruismus durch die anderen handeln. Die einzelnen Gruppen konkurrieren zwar miteinander, aber ihre Gruppeneigenschaften können sich dadurch nicht durchsetzen, sodass wir nicht von der Evolution einer Gruppe von Individuen sprechen können, die unabhängig von der Evolution dieser Individuen wäre. Damit kommen wir zur zweiten Frage. Was genau wird vererbt? Es sind nicht die Eigenschaften von einzelnen Organismen, weil diese in jeder Generation verschwinden. Das Einzige, das seine Identität wirklich beibehält, sind die Allele. Wenn wir also Evolution erforschen wollen, müssen wir darauf achten, was mit den einzelnen Allelen geschieht. Dies wussten schon die Gründer des Neodarwinismus, aber erst Richard Dawkins ( S. 37) hat darauf aufmerksam gemacht, dass man die Evolution auch umgekehrt betrachten kann, nicht als ein Spiel zwischen den Individuen, die um die Fortpflanzung (und damit um die Weitergabe der Allele) wetteifern, sondern direkt als ein Spiel der Allele, die um ihr Überleben mithilfe der von ihnen gebildeten Phänotypen kämpfen. Wichtig ist, dass die Gene in dieser „Dawkins‘schen“ Auffassung keine materiellen, unmittelbar an einem konkreten Ort in Zeit und Raum verankerten Einheiten sind, sondern Informationseinheiten, deren Identität nicht durch das Material (konkretes DNA-Molekül), sondern durch die von ihnen bestimmte biologische Ausprägung gegeben ist. Und daher kommt es nicht darauf an, in welchem

2.13 Gene und Phänotyp

Körper sich diese Information befindet und wie sie übertragen wird. Ein Gen bleibt ein Gen, auch wenn es sich im Körper eines Verwandten oder sogar im Körper eines völlig fremden Organismus befindet. Die Beziehung zwischen Genen und phänotypischen Eigenschaften ist jedoch nicht so einfach. Der Erfolg eines Allels hängt vom Phänotyp des Individuums ab, in dessen Körper es geraten ist, d. h. davon, dass es das Allel schafft, den Phänotyp zugunsten der Fortpflanzung dieses Individuums (und damit zu seinen eigenen Gunsten) zu beeinflussen. Damit alles reibungslos funktioniert, sollte es hier eine direkte Beziehung zwischen dem Allel und der phänotypischen Eigenschaft geben, die den Reproduktionserfolg des Individuums beeinflusst. Diese Annahme impliziert allerdings die Voraussetzung, dass ein Gen eine Eigenschaft beeinflusst und diese Eigenschaft nur durch dieses eine Gen beeinflusst wird. Daraus ergibt sich der Irrglaube, dass hinter jeder einzelnen Eigenschaft eines Organismus ein einzelnes Gen steht: „ein Gen für ein großes Gehirn“, „ein Gen für Sozialverhalten“, „ein Gen für Herbivorie“. Die Leser der wissenschaftlichen Kolumnen der Tagespresse treffen immer wieder auf solche Irrtümer: Sie werden beinahe täglich mit der sensationellen Nachricht konfrontiert, dass die Wissenschaft das Alkoholismus-, das Intelligenz- oder das Depressionsgen entdeckt habe. Dies ist jedoch nicht der Fall, weil die funktionellen Beziehungen zwischen einzelnen Genen ein kompliziertes Netzwerk bilden. Wir nennen es Pleiotropie – eine Beziehung zwischen Gen und phänotypischer Eigenschaft ist einfach nicht linear, und ein Gen beeinflusst wahrscheinlich viele Eigenschaften, die wir irrtümlich für eigenständige „Merkmale“ halten ( Box 2.20, Abb. 2.29– 2.30). Eine starke, auf eines dieser „Merkmale“ ausgerichtete Selektion löst dann die Evolution in eine für dieses „Merkmal“ günstige Richtung aus, und die anderen „Merkmale“ entwickeln sich ebenfalls in diese Richtung, die für sie aber nicht günstig sein muss. Es genügt, wenn ihre Änderungen dem Organismus nicht direkt schaden.

107

Ein Allel ist dann erfolgreich, wenn sich das Individuum, in dessen Körper sich das Allel befindet, erfolgreich fortpflanzt, was natürlich sehr vom Phänotyp abhängt.

Pleiotropie bedeutet die Beeinflussung mehrerer Eigenschaften (eigenständige „Merkmale“) durch ein und dasselbe Gen.

2.29 Weiße (depigmentierte) Hautareale (bzw. weißdunkle Fleckenmuster) sind typisch für viele Haus- und Labortiere.

108

2 Selektion

| 2.20 |

Pleiotropie und Silberfüchse Pleiotropie bezeichnet die Wirkung eines einzelnen Gens auf mehrere phänotypische Merkmale. Eine Vielzahl von Genen wirkt pleiotrop. Lehrbuchbeispiele der Pleiotropie sind verschiedene erbliche Krankheitssyndrome. Manchmal ist es schwierig, zwischen Pleiotropie und Genkopplung zu unterscheiden, wobei beide Phänomene gleichzeitig vorkommen können. Ein lehrreiches Beispiel ist die Domestikation der Tiere. Viele allgemeine (z. B. Zahmheit, Fekundität) wie auch spezifische Eigenschaften der Haus- und Nutztiere (Größe, Stärke, Milchproduktion, Wachstumsrate usw.) wurden im Prozess der Zuchtwahl vom Menschen gezielt gefördert und konnten sich genetisch fixieren. Die Entstehung allgemeiner Eigenschaften lässt sich durch den Wegfall der Konkurrenz und der natürlichen Selektion erklären (z. B. die Tendenz zur Verkleinerung des Gehirns, die Verkürzung des Corti-Organs des Innenohrs bei domestizierten Säugetieren im Vergleich zu ihren wilden Vorfahren bzw. nächsten Verwandten). Warum sind beispielsweise viele Haustiere im Vergleich zu den Wildtieren gefleckt (Abb. 2.29)? Es erscheint unwahrscheinlich, dass unsere Vorfahren in verschiedenen Regionen und zu verschiedenen Zeiten unabhängig voneinander verschiedeneTiere gezielt auf eine unregelmäßige Pigmentierung selektiert haben. Vor 50 Jahren hat der russische Genetiker Dmitri K. Belyaev in Novosibirsk ein Forschungsprojekt gestartet, das bis heute fortgeführt wird. Belyaev wollte zeigen, dass viele Eigenschaften der Haustiere ein Nebenprodukt der Selektion für eine einzige Eigenschaft sind. Als zu selektierendes Merkmal wählte er die Zahmheit. Silberfüchse (eine natürliche Farbmorphe des Rotfuchses, die

2.30 Die Domestikation des Silberfuchses durch D. Belyaev: Der Forscher züchtete nur die nichtbissigen Tiere weiter. Nach mehreren Generationen traten Tiere mit geschecktem Fell in der Zucht auf.

auf den Pelztierfarmen gehalten wird) wurden also darauf selektiert, ob sie freundlich (bzw. zurückhaltend) oder bissig waren. Es wurden nur die „braven“ Individuen weitergezüchtet, wobei sich von insgesamt ca. 45.000 Füchsen nur etwa fünf Prozent der Männchen und 20 Prozent der Weibchen in jeder Generation fortpflanzen konnten. Nach ca. 30–35 Generationen (40 Jahren) der strengen Selektion hatte sich eine Population von 100 Füchsen etabliert, die zahm und zutraulich waren und zudem Änderungen im Hormonprofil und in der Ontogenese aufwiesen. Interessanterweise zeigten diese Tiere auch Merkmale, die gar nicht Gegenstand der Selektion waren: Schlappohren, ein nach oben gerollter Schwanz und – am auffälligsten – ein scheckiges Fell (Abb. 2.30). Zu ähnlichen Ergebnissen führende Versuche wurden in der Zwischenzeit auch bei Wanderratten und Hirschmäusen (Peromyscus) durchgeführt. Die Selektion wirkte de facto auf das Hormonund das Nervensystem, insbesondere auf das vegetative Nervensystem, das zum großenTeil für die Steuerung von Stress, Angst, Aggressivität usw. zuständig ist. Die Ganglien des vegetativen Nervensystems und das Nebennierenmark sind Produkte der Neuralleiste (S. 245). Die Selektion wirkte also indirekt auf die (Entwicklung der) Neuralleiste. Aus dem Material der Neuralleiste entstehen u. a. die Pigmentzellen (Melanocyten), die im Lauf der Embryonalentwicklung in die Haut einwandern und sich dort verteilen. Eine Mutation in einem Steuergen, das die Entwicklung der Neuralleiste beeinflusst, kann sich so in Verhaltensänderungen und gleichzeitig auch in einer unregelmäßigen Pigmentierung äußern.

2.13 Gene und Phänotyp

Wenn sich zehn verschiedene Gene an der Ausprägung der Schwanzlänge beteiligen und die Langschwanz-Individuen durch die natürliche Selektion präferiert werden, kann dies schlicht bedeuten, dass jedes dieser zehn Gene etwas zu der Länge beiträgt. Wer von allen zehn Genen die richtigen Allele hat, entwickelt einen langen Schwanz und ist erfolgreich, wer die Hälfte der Gene mit richtigen Allelen besetzt hat, bekommt einen halblangen Schwanz und ist weniger erfolgreich, und wer durchweg die „falschen“ Allele hat, wird kurzschwänzig und ist absolut erfolglos. Über die Länge des Schwanzes werden so eigentlich die richtigen Allele aller Gene selektiert, und es hängt nur von uns ab, ob wir diese Selektion aus dem Blickwinkel des Gens oder des Individuums betrachten. Richard Dawkins hat die schöne Metapher von der Bootsmannschaft eingeführt – gute und schlechte Ruderer rudern gemeinsam, und es hängt von der Fähigkeit der ganzen Mannschaft ab, welche Platzierung sie bei der Regatta erzielen. Natürlich kann auch der beste Ruderer verlieren, wenn er zufälligerweise in ein Boot mit lauter unfähigen Tollpatschen gesetzt wird. Die biologischen „Mannschaften“ werden wirklich durch Zufall gebildet, nämlich durch Rekombination und Befruchtung; das Genom eines jeden von uns ist eine zufällige Kombination von den Allelen, die gerade zur Verfügung standen. Die Selektion funktioniert wie ein Trainer, der nach dem ersten Wettrennen nur die Ruderer aus den jeweiligen Siegerbooten zur nächsten Runde zulässt, das aber wieder in neuen, zufälligen Kombinationen. Die Zahl der guten Ruderer nimmt auch so allmählich zu, obwohl es hier keine Garantie für „Gerechtigkeit“ gibt: Einige gute Ruderer sind schon in den ersten Runden ausgeschieden, während mancher schlechte Ruderer zufälligerweise in die nächsten Runden vorrückt, denn entscheidend ist vor allem die „Mannschaft“. Ein Problem entsteht dort, wo zwischen den Genen kompliziertere funktionelle Beziehungen bestehen. Zu diesen zählt z. B. die Epistase: Die Ausprägung eines Locus ist der Ausprägung eines anderen Locus übergeordnet. Ein Allel eines untergeordneten Gens kann unterschiedliche phänotypische Ausprägungen haben, je nachdem welches übergeordnete Allel es antrifft ( Box 2.21). In einer solchen Situation ist die erfolgreiche und langfristige Selektion der untergeordneten Gene allerdings schwierig, und schwierig ist auch, überhaupt adaptive Eigenschaften zu produzieren.

109

Unter Epistase verstehen wir die phänotypische Ausprägung eines Gens, das einem anderen Gen untergeordnet ist.

| 2.21 |

Epistase Gene, besser gesagt ihre konkreten Allele, können miteinander interagieren und sich in ihrer phänotypischen Wirkung entweder verstärken oder unterdrücken. Wenn dies an einem Locus passiert, sprechen wir von der „Dominanz der Allele“. Ähnliche Interaktionen können aber auch zwischen unterschiedlichen Loci, also zwischen unterschiedlichen Genen stattfinden. Solche Wechselwirkungen zwischen zwei Genen werden als Epistase

(griechisch epistasis = Haltmachen, Stehenbleiben) bezeichnet. (Nach der ursprünglichen Definition von Bateson, S. 30, verstand man unter „Epistase“ nur die Unterdrückung eines anderen Gens.) Ein einfaches Beispiel für die Epistase auf phänotypischer Ebene ist der Albinismus. Die Mutation, die zum Albinismus führt, maskiert die Ausprägung des Gens, das sonst die Haarfarbe bestimmen würde.

110

2 Selektion

Je größer und vielfältiger die Population ist, desto eher gerät das selektierte Allel in ein „ungünstiges“ Genom.

In einer kleinen, genetisch homogenen Population kann die Selektion effektiver wirken, weil komplizierte pleiotrope Beziehungen zwischen verschiedenen Genen abgeschwächt sind

Je größer und verschiedenartiger die Population ist, in der die Selektion stattfindet, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass das selektierte Allel in ein „ungünstiges“ Genom gerät, wo es nicht in der Lage sein wird, den ersehnten Phänotyp zu bilden, und desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass dieses Allel dort einen neuen, vielleicht erfolglosen Phänotyp bildet – und verschwindet. In einer kleinen Population, wo wahrscheinlich alle Individuen irgendwie miteinander verwandt sind, ist auch die Wahrscheinlichkeit viel größer, dass der neue Genomkontext, in den das selektierte Allel in der folgenden Generation gerät, ihm die Bildung eines Phänotyps ermöglicht, dank dessen es bis dato erfolgreich war. In einer kleinen Population kann die Selektion so langfristig und effektiv adaptive Eigenschaften produzieren, weil die Probleme durch komplizierte pleiotrope Beziehungen zwischen verschiedenen Genen hier deutlich abgeschwächt sind ( Box 6.19). So ist es möglich, dass gerade kleine Populationen unter evolutionären Gesichtspunkten auch aufgrund dieses Effekts wichtiger sind als große. Schließlich werden wir noch sehen, dass neue Arten wahrscheinlich eher in kleinen und isolierten Populationen aus Randarealen des Verbreitungsgebiets ihrer Mutterarten entstehen.

2.14 Erweiterter Phänotyp

Die phänotypische Ausprägung eines Gens kann mehr umfassen als nur die eigentliche Körperhülle des Organismus, in der sich das Gen gerade aufhält.

Weil die Evolution über die natürliche Selektion von den Beziehungen zwischen Genen und entsprechenden phänotypischen Eigenschaften abhängt, bleibt nichts anderes übrig, als diese Beziehungen noch weiter zu analysieren. Der Autor einer originellen neuen Sichtweise, „erweiterter Phänotyp“ genannt, ist wieder einmal Richard Dawkins. Unter phänotypischer Ausprägung eines Gens verstehen wir die Summe seiner Wirkungen auf den Organismus. Die Ausprägungen eines Gens könnten stets auf die Körper von Organismen begrenzt sein, in denen sich dieses Gen befindet. Dies ist aber nur eine der Möglichkeiten. Die phänotypische Ausprägung eines Gens umfasst nämlich alle Wirkungen, die dieses Gen auf seine Umgebung hat. Der Phänotyp eines Gens sind die Werkzeuge, die ihm helfen, sich in die nächste Generation zu bringen, und diese Werkzeuge können die eigentliche Körperhülle des Organismus, in der sich das Gen gerade aufhält, überschreiten. Schöne Beispiele für diese erweiterten Phänotypen sind Biberdämme, Vogelnester, Spinnennetze, Gehäuse von Köcherfliegenlarven oder auch Motorräder der Marke Harley Davidson (Abb. 2.31). Köcherfliegenlarven bauen zylindrische Gehäuse, sogenannte Köcher, aus Materialien, die sie auf dem Wasserboden finden: verschiedene Kleinmuscheln, Nadel- und Blätterstückchen sowie kleine Steinchen. Sorgfältig suchen sie einzelne Materialstücke aus und überprüfen, ob und wie sie in das Gehäuse passen. Wie sind diese Köcher in der Evolution entstanden? Zweifellos sind sie eine im Rahmen der Selektion herausgebildete Anpassung, denn da sie die weichen Körper der Larven schützen, bieten sie ihren Trägern einen gewissen Vorteil. Im Grunde genommen kann man die Köcher mit den Panzern der Krebse

2.14 Erweiterter Phänotyp

vergleichen. Da der Panzer jedoch ein Bestandteil des Körpers ist, kommt es uns nicht seltsam vor, dass die natürliche Selektion Allele bevorzugt hat, die diesen Panzer härter machten. Im Fall der Köcher dagegen hat die Selektion die Gene bevorzugt, denen es gelang, ihre Träger zum Bauen derartiger Strukturen zu bringen. Diese Gene beeinflussen das Verhalten der Köcherfliegenlarven offensichtlich durch Regulationsvorgänge während der embryonalen Entwicklung des Nervensystems, aber die sichtbare Ausprägung dieser Gene sind die Gestalt und die Eigenschaften der Köcher. Man kann hier also mit der gleichen Berechtigung von „Genen für die Köcherform“ sprechen, wie z. B. von „Genen für die Form der Extremität“ (auch sie beeinflussen die Form der Extremität mithilfe von Regulationsprozessen während der Embryonalentwicklung). Weil also die Gehäuse der Köcherfliegenlarven der Selektion unterzogen sind, müssen auch Gene existieren, die Unterschiede zwischen den Köchern hervorrufen, denn ohne Variabilität funktioniert die Selektion nicht. Wir können mit Fug und Recht von „Genen für Form, Größe und Härte der ausgewählten Steinchen“ sprechen, obwohl diese Steinchen von verschiedenen, im Bach herrschenden Bedingungen geprägt sind – unabhängig von der Existenz der Köcherfliegen. Natürlich gibt es keine „Gene für Form, Größe und Härte existierender Steinchen“. Der Unterschied zwischen dem Panzer der Krabbe und dem Gehäuse der Köcherfliegenlarve ist nicht so groß, wie es auf den ersten Blick scheint. Auch der Krabbenpanzer ist de facto eine leblose Hülle, die von Hypodermiszellen produziert wurde. Die Köcherfliegen bilden diese Hülle einfach nur anders, nämlich aus Steinchen und nicht aus Chitin. Wir können dieses Szenario noch erweitern, indem wir uns vorstellen, dass die Gene eines Organismus mit ihren phänotypischen Ausprägungen auch auf die Körper anderer Organismen wirken. Als Beispiel kann die Beziehung zwischen

111

Der Panzer einer Krabbe und das Gehäuse einer Köcherfliegenlarve sind evolutionär vergleichbar: Die Selektion präferierte bei Krabben Allele, die den Panzer härter machten, und bei Köcherfliegenlarven solche, die ihre Träger zum Bau von Gehäusen brachten.

2.31 Beispiele für den erweiterten Phänotyp: Nest einer Beutelmeise (Remiz pendulinus), Spinnennetz, Gehäuse der Köcherfliegenlarve, Harley-Davidson ...

112

2 Selektion

Einige Saugwürmer bewirken, dass ihre Wirte dickere Gehäuse bilden, anstatt sich fortzupflanzen. Die Verdickung des Schneckengehäuses ist in diesem Fall eine Anpassung des Saugwurms.

Die Mechanismen der Parasiten, durch die sie ihre Wirte manipulieren, sind manchmal einfach.

Die Manipulation des Verhaltens der Adoptiveltern durch den Kuckuck ist ein weiteres Beispiel für einen erweiterten Phänotyp.

einigen Saugwürmern und ihren Schneckenwirten dienen, über die wir – im Unterschied zur Evolution der Köcher – wirklich viel wissen. Es zeigte sich, dass die von Saugwürmern parasitierten Mollusken besonders dicke Gehäuse aufweisen. Diese Tatsache erscheint widersinnig, denn kranke Schnecken sollten aufgrund ihres schlechteren Gesundheitszustands eher dünnere Gehäuse haben. Offensichtlich bringen die Saugwürmer ihre Wirte dazu, dickere Gehäuse zu bilden, anstatt in die eigene Fortpflanzung zu investieren. Die Mollusken sind zusammen mit den „einquartierten“ Saugwürmern besser vor den Einflüssen der Umwelt geschützt und leben länger. Den Genen der Schnecke bringt das natürlich nichts, doch dafür hat der Saugwurm mehr Zeit für die eigene Fortpflanzung. Die Gene der Saugwürmer wirken somit eigentlich außerhalb des eigenen Körpers und beeinflussen den Bau des Schneckengehäuses. Der Phänotyp des parasitierten Mollusken ist also eine Kombination der Einflüsse von Schnecken- und Saugwurmgenen. Die übermäßige Verdickung des Schneckengehäuses ist in diesem Fall eine Anpassung des Saugwurms. Die Mechanismen von Parasiten, durch die ihre Wirte zu seltsamen Verhaltensweisen veranlasst werden, sind bisher nur ungenügend bekannt. Manchmal geht es um einfache, im Endeffekt aber effektive Maßnahmen. Die Larven einiger Saugwürmer parasitieren die Augenlinsen von Fischen, die dadurch schlecht sehen können. Wenn der Fisch nun feststellt, dass um ihn herum Dämmerung herrscht, steigt er automatisch an die Wasseroberfläche, da er „annimmt“, sich wahrscheinlich zu tief zu befinden. Die Fische mit parasitierten Augen erreichen so den Wasserspiegel, ohne dass es für sie jedoch heller wird. Dort, dicht unter der Wasseroberfläche wird der Fisch leicht zur Beute von Wasservögeln, in die der Saugwurm gelangen muss, um in ihnen seine Entwicklung abzuschließen ( Box 2.22, Abb. 2.32). In einigen Fällen müssen die Parasiten nicht innerhalb ihrer Wirte leben, weil ihre Gene auch aus der Ferne auf die zuständigen Wirte wirken können. Beispielsweise leben Kuckucksjunge nicht im Körper der Rohrsänger, saugen weder ihr Blut, noch fressen sie ihnen Gewebestücke ab. Trotzdem bezeichnen wir den Kuckuck als Parasiten, und das von ihm beeinflusste Verhalten der Adoptiveltern demonstriert die phänotypische Ausprägung der Kuckucksgene. Die Entstehung dieser Verbindung, also die Fähigkeit der Kuckucke, psychische Dispositionen der Rohrsänger zu „erkennen“ und dadurch ihr Verhalten zu manipulieren, konnte natürlich durch keine andere Selektion als die der Kuckucksgene vorangetrieben werden. Angenommen in einer Kuckuckspopulation konkurrierten verschiedene Allele, die unterschiedlich erfolgreiche Parasitierung determinieren, während sich die Rohrsänger an der Entstehung dieses Parasitismus nur passiv beteiligt sind, weil sie keine hinreichend wirksamen Abwehrmaßnahmen erfunden haben. Dagegen konnten die Zilpzalpe den Brutparasiten dank der nahezu 100-prozentigen Ablehnung fremder Eier anscheinend schon ausrotten. Die gesamte Verbindung Kuckuck – Rohrsänger, also nicht nur das Verhalten des Kuckucks an sich, ist also ein erweiterter Phänotyp der Kuckucksgene.

2.14 Erweiterter Phänotyp

113

| 2.22 |

Wie Parasiten ihren Wirt manipulieren Als Parasit wird ein Organismus bezeichnet, der ausschließlich (obligat) oder gelegentlich (fakultativ) auf Kosten anderer Organismen (Wirte) lebt. Man unterscheidet Mikroparasiten (Keime: Viren, Bakterien, Pilze) und Makroparasiten (Protozoen, Plathelminthen, Nematoden, Arthropoden). Die sogenannten Ektoparasiten leben auf der Körperoberfläche, Endoparasiten intra- oder extrazellulär in Geweben. Sie verbreiten sich horizontal (innerhalb der Wirtspopulation von einem Individuum zum anderen) oder vertikal (von einer Generation in die nächste). Die Verbreitung erfolgt direkt oder mittels Vektoren. Manche Parasiten haben einen komplizierten Lebenszyklus, der auch Zwischenwirte einschließt. Zwischen- und Endwirte gehören unterschiedlichen Arten an, wobei im Zwischenwirt oftmals die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt, während die Geschlechtsreife im Endwirt erreicht wird. Üblicherweise werden die Zwischenwirte stärker geschädigt als die Endwirte. Oft ist der Tod des Zwischenwirts sogar Voraussetzung dafür, dass der Parasit in den Endwirt gelangt. Ein Parasitenbefall (Parasitose) wird durch verschiedene Krankheitszeichen (Symptome) angezeigt, die oft die Lebensfähigkeit des parasitierten Organismus herabsetzen. Auf den ersten Blick scheint es, dass diese Anzeichen nur unspezifische Begleiterscheinungen der Erkrankung bzw. der Abwehrreaktionen des Organismus sind. Doch man kann diese Symptome auch für Anpassungen des Parasiten halten, denn sie erhöhen die Chance, dass der Parasit in den Endwirt gelangt. So lösen z. B. die parasitischen Erreger der Malaria (Einzeller der Gattung Plasmodium) beim Menschen, ihrem Zwischenwirt, hohes Fieber aus,

was den infizierten Menschen stark schwächt, sodass er sich der Attacken der Endvektoren (Mücken der Gattung Anopheles) nicht erwehren kann. ParasitierteTiere sind schwächer, langsamer, weniger aufmerksam und damit einfachere Beute für ein Raubtier, in das der Parasit gelangen „will“. Fische, in deren Augenlinsen Saugwürmer der Gattung Diplostomum parasitieren, halten sich in der Nähe der Wasseroberfläche auf, wo die Wahrscheinlichkeit höher ist, dass sie von Wasservögeln erbeutet werden (Abb. 2.32). Fische, die mit dem Bandwurm der Gattung Schistocephalus befallen sind, haben einen höheren Bedarf an Sauerstoff, wodurch sie dazu gezwungen sind, sich in der Nähe der Wasseroberfläche aufzuhalten, da dort der Sauerstoffpartialdruck höher ist (und wo sie ebenfalls eher von Wasservögeln erbeutet werden). Ein Lehrbuchbeispiel der Manipulation des Wirtsverhaltens durch Parasiten ist der kleine Leberegel (Dicrocoelium dendriticum), ein Saugwurm, der die infizierte Ameise dazu bringt, sich stundenlang auf einem Grashalm aufzuhalten, sodass die Wahrscheinlichkeit erhöht ist, dass ein grasender Wiederkäuer die Ameise verzehren wird. Die mit dem Fadenwurm der Gattung Mermis parasitierten Ameisen suchen Wasser auf, wo sie dann ertrinken. Man muss nicht groß erläutern, dass die weitere Entwicklung des Fadenwurms im Wasser erfolgt. Und man könnte noch zahlreiche weitere bekannte Beispiele für solche Verhaltensmanipulationen nennen. Einige Parasiten können Angst herabsetzen, wodurch die Wahrscheinlichkeit des Kontakts mit anderen Tieren (z. B. Tollwutüberträger), ja sogar mit Prädatoren, erhöht ist (beispielsweise sind die mit dem Saugwurm Schistosoma solidus parasitierten Stichlinge „mutiger“). Einige Parasiten beeinflussen die Fluchtreaktion, sodass das parasitierte Individuum leichter erbeutet werden kann. Parasiten, die durch Geschlechtsverkehr übertragen werden, können höhere sexuelle Aktivität und promiskes Verhalten auslösen usw.

2.32 Fische, in deren Augenlinsen Saugwürmer der Gattung Diplostomum parasitieren, halten sich in der Nähe der Wasseroberfläche auf, wo sie zur Beute von Wasservögeln werden, die ihr Parasit für die Vollendung seines Entwicklungszyklus braucht.

114

2 Selektion

Viele Organismen manipulieren ihre Artgenossen oder Angehörige anderer Arten.

In der Natur wimmelt es nur so von Organismen, die ihre Artgenossen oder Angehörige anderer Arten auf mehr oder weniger unangenehme Weise manipulieren. In allen Fällen, in denen die Selektion Gene für erfolgreiche Manipulation präferiert, kann man davon sprechen, dass diese Gene erweiterte phänotypische Wirkungen auf den manipulierten Organismus haben. Organismen verhalten sich deshalb so, wie sie sich verhalten, weil dadurch die Gewinne der „Gene für das gegebene Verhalten“ maximiert werden. Es ist dabei nicht wichtig, in welchem Körper und in welcher Spezies sich diese Gene tatsächlich befinden.

2.15 Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen

Ein im Cytoplasma der Wirtseizelle lebender Parasit kann über die Eizelle in die nächste Wirtsgeneration gelangen; in diesem Fall sollte der Parasit den weiblichen Wirten möglichst wenig Schaden zufügen. Nur bei horizontaler Verbreitung und der Möglichkeit, den sterbenden Wirt zu verlassen, nutzt es dem Parasiten, seinem Wirt zu schaden. Bei Einschränkung auf vertikale Übertragung haben Parasit und Wirt die gleichen Interessen: möglichst viele lebensfähige Nachkommen zu zeugen.

Die traditionelle Wahrnehmung eines Organismus beginnt mehr und mehr zu verschwimmen. Ein Wasserfloh im Teich und eine Blattlaussoldatin in der Pflanzengalle sind aus evolutionärer Sicht keine selbständigeren Individuen als einzelne Halme einer Quecke. Sogar an unserem Verhalten sind nicht nur unsere eigenen Gene und unsere eigenen Interessen beteiligt, wie wir gerne glauben möchten, sondern auch Gene unserer Familienangehörigen oder sogar unserer Parasiten. Es scheint so, als entstünde um jedes Gen herum eine Einflusssphäre, die weit mehr umfasst als den Körper, in dem die zugehörige DNA vorkommt. Aber diese Unsicherheit gilt auch für die Gegenrichtung: Kein einziger menschlicher Körper, ja nicht einmal eine einzige menschliche Zelle oder das Genom einer menschlichen Zelle stellen homogene Evolutionseinheiten dar. Seit den 80er-Jahren des 20. Jahrhunderts werden immer mehr Fälle sehr seltsamer Gene bekannt, deren Evolutionsrolle ganz offensichtlich nicht im Dienst des Organismus liegt, und wir würden sie viel besser verstehen, wenn wir sie als genetische Parasiten betrachteten. Die Ähnlichkeit zwischen dem Verhalten von Parasiten und dem einiger Gene ist wirklich verblüffend. Eine günstige Strategie, um als Parasit in der nächsten Generation wieder im richtigen Wirt zu landen, ist, den Wirt einfach nie zu verlassen. Wenn der Parasit es schafft, im Cytoplasma der Wirtseizellen zu parasitieren, kann er über sie in die nächste Wirtsgeneration gelangen. Sobald ein Parasit gelernt hat, seine Übertragung auf diesem Weg zu bewerkstelligen, also vertikal von der Mutter zu den Nachkommen, ist es für ihn günstiger, die weiblichen Wirtsorganismen möglichst wenig zu schädigen. Seinem Wirt zu schaden, nutzt einem Parasiten nur dann, wenn er sich horizontal verbreiten kann, mit anderen Worten – wenn sich ihm die Möglichkeit bietet, den angeschlagenen oder unter Umständen auch sterbenden Wirt zu verlassen. Ein Parasit, der sich über die Wirtseizellen verbreitet, muss eine möglichst große Anzahl an Eiern parasitieren und darf daher seiner Wirtin nicht schaden. Das bedeutet, dass ein auf die vertikale Übertragung eingeschränkter Parasit die gleichen Interessen hat wie jedes beliebige Gen der Wirtin, nämlich möglichst viele lebensfähige Nachkommen zu erhalten. Der Glaube, dass sich die Parasiten notwendigerweise von den rauen, blutigen Methoden (im Wesentlichen von der „Prädation von innen“) abwandten, um friedlich mit dem Wirt, der zwar beraubt, nicht jedoch

2.15 Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen

115

umgebracht wird, zusammenzuleben, ist tröstend, aber nicht ganz berechtigt. Es kann, muss aber nicht so sein; das hängt von der Art und Weise ab, wie der Parasit in die nächste Generation gelangt. Eine Hälfte der Parasiten, die sich erfolgreich über die Eier in die nächste Generation retten, gelangt in weibliche Wirte, die andere Hälfte in männliche. Weil die Männchen keine Eierproduzenten sind, endet die Hälfte der Parasiten in einer Sackgasse. Für sie kann es vorteilhaft sein, diesen ungeeigneten Wirt zu liquidieren und dann einen anderen Weg zu beschreiten. Ab und zu machen sie es tatsächlich so. Einige Parasiten von Säugetieren, die über die Placenta oder die Milch auf die Nachkommen übertragen werden, verhalten sich ruhig, solange sie sich in einem Weibchen befinden. Sie leben erst dann wieder auf und vermehren sich, wenn das Weibchen schwanger wird oder anfängt zu stillen. Sind sie in einem Männchen, vermehren sie sich jedoch sofort und versuchen, aus dem Wirt herauszukommen. Eine noch bessere Taktik ist es, das Männchen, in das der Parasit fatalerweise geraten ist, in ein Weibchen umzuwandeln. Auch solche Fälle kennen wir; cytoplasmatische Bakterien machen dies beispielsweise bei Landkrebsen ( Box 2.23), und in dieselbe Kategorie gehört auch die Umwandlung von zwittrigen Pflanzen in rein weibliche – über die Reduktion der Staubfäden in Blüten. Eine andere Strategie veranlasst das parasitierte Weibchen, sich nicht sexuell, sondern parthenogenetisch fortzupflanzen und so nur Kopien seiner selbst – also lauter Töchter – zu produzieren. Wenn der Parasit aber in ein Männchen geraten ist und ihm nicht entfliehen kann, sollte er es zumindest töten. Damit wird der Parasit sich natürlich nicht selbst retten, aber er kann seinen genetischen Kopien (seinen „Schwestern“), die die Schwestern des liquidierten Männchens bewohnen, helfen. Falls die männlichen und die weiblichen Wirte um irgendeine Ressource konkurrieren, wird der Tod des Männchens die benachbarten Weibchen begünstigen, und dadurch werden auch die Parasiten in diesen Weibchen begünstigt. Solche Männchenkiller finden wir bei manchen bakteriellen Parasiten von Insekten.

Einige der im Cytoplasma von Männchen vorkommenden Parasiten können diese in Weibchen umwandeln.

| 2.23 |

Bakterien, die keine Männchen mögen: Wolbachia Bakterien der Gattung Wolbachia leben als cytoplasmatische Parasiten oder Symbionten, insbesondere in Arthropoden und Nematoden. Schätzungsweise sind bis zu 75 Prozent der Arthropodenarten infiziert. Wolbachien verbreiten sich vertikal, d. h. sie werden über weibliche Keimzellen auf die nächste Generation übertragen. Wenn sie dabei Pech haben und in ein Männchen geraten, z. B. in das einer Rollassel (Armadillidium vulgare), können sie dieses in ein fortpflanzungsfähiges Weibchen umwandeln und damit das Fortbestehen der eigenen Abstammungslinie sichern. Eine weitere Strategie zur Erhöhung der Gesamtfitness ist es, bei einem infizierten Weib-

chen die Parthenogenese auszulösen (z. B. beim Schmetterling Hypolimnas bolina), sodass das Weibchen dann ausschließlich (infizierte) Weibchen produziert. Andere Strategien verhindern die Entstehung von nichtinfizierten Weibchen – so können sich z. B. bei einigen Arten die nichtinfizierten Weibchen ausschließlich mit nichtinfizierten Männchen fortpflanzen, wodurch sie eine niedrigere Fitness haben als die infizierten Weibchen (die sich sowohl mit nichtinfizierten wie mit infizierten Männchen paaren können). Allmählich sinkt dann die Zahl der nichtinfizierten Weibchen in der Population. Nach einigen Autoren sind die Wolbachien einer der Hauptmotoren der Artbildung bei Insekten.

116

2 Selektion

Intrazelluläre Parasiten, die lebenslang in der Zelle verbleiben und sich nur durch ihre Teilung verbreiten, sind eigentlich Organellen.

Sobald es dem Parasit gelingt, das Problem mit dem männlichen Geschlecht zu lösen, beginnt sich die Grenze zwischen parasitärem und Wirtsorganismus zu verwischen. Letztendlich ist ein intrazellulärer Parasit, der die Zelle nie verlässt und sich nur durch ihre Teilung verbreitet, eigentlich ein Organell, und die klassischen Zellorganellen, Mitochondrien und Chloroplasten, entstanden tatsächlich aus symbiotischen Bakterien ( Box 2.24). Umgekehrt gilt

| 2.24 |

Endosymbiontentheorie Unter Endosymbiose versteht man einen Zustand, bei dem die Symbionten ( Box 2.17) intra- oder extrazellulär im Körper des Partners leben, der somit zum Wirt wird. Diese Art der Symbiose ist so eng, dass ein Partner nicht ohne den jeweils anderen leben kann. Lehrbuchbeispiele für Endosymbionten sind die zellulosespaltenden Einzeller und Bakterien aus dem Verdauungstrakt der Wiederkäuer und Termiten. Es handelt sich dabei um Arten, die ansonsten in der Natur nicht frei vorkommen. Die meisten Tierarten (und auch der Mensch) sind auf die Verdauungssymbionten, die zumindest essenzielle Vitamine liefern, die der Wirt selbst nicht produzieren kann, mehr oder weniger angewiesen. Nach der Endosymbiontentheorie sind Mitochondrien und Plastide, wichtige Organellen der eukaryotischen Zellen, eigentlich Nachkommen eigenständiger prokaryotischer Organismen (Proteobakterien aus der Verwandtschaft der Rickettsiales bzw. Cyanobakterien, die in den frühen Phasen der Evolution die voreukaryotischen Urzellen besiedelt haben). Als Erster publizierte der deutsche Botaniker Andreas Schimper im Jahr 1883 diese Idee. Seine Hypothese wurde 1905 von dem russischen Lichenologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski weiterentwickelt, der bei Chloroplasten eine der bakteriellen Teilung ähnliche Vermehrung beobachtete. Erst 1981 wurde die Hypothese als Endosymbiontentheorie durch Lynn

Margulis ( s. u.) bekannt gemacht und erfolgreich popularisiert. Margulis postulierte die maximalistische Auffassung dieser Theorie, da sie u. a. auch die endosymbiotische Herkunft der Geißel (aus Spirochaeten) annimmt. Allerdings ist diese Hypothese umstritten, denn die Geißel enthält keine eigene DNA und unterscheidet sich in ihrem Bau von dem der prokaryotischen Geißel. Die Endosymbiontentheorie wird durch molekularbiologisch-phylogenetische Analysen und auch durch die Ähnlichkeit von Mitochondrien, Plasmiden und Bakterien unterstützt. Gemeinsame Merkmale sind Ähnlichkeiten • in Größe und Form • im Genom (DNA) • im Bau der Innenmembran • in den Ribosomen • der Proteinsynthese • einiger Proteine, Enzyme und Transportsysteme • in der Art der Teilung. Die eukaryotische Zelle selbst ist nicht fähig, diese Organellen zu bilden. Nach einer anderen Theorie war die Entstehung von Mitochondrien und Plastiden nicht das erste symbiotische Ereignis in der Evolution der Eukaryotenzelle: Schon der Kern selbst ist als Chimäre ( Box 2.30) entstanden, nämlich durch symbiotische Vereinigung der Genome von gramnegativen Eubakterien und Archaeen.

Lynn Margulis Lebensdaten: geb. 1938 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Biologin. Ihre bekannteste wissenschaftliche Leistung ist die Wiederentdeckung und Weiterentwicklung der Endosymbiontentheorie über den Ursprung von Plastiden und Mitochondrien aus prokaryotischen Organismen ( Box 2.24). Folgende ihrer Bücher liegen in deutscher Übersetzung vor: Die andere Evolution (1999), Leben (mit D. Sagan, 1997), Die fünf Reiche der Organismen (mit K. V. Schwartz 1987), Geheimnis und Ritual (mit D. Sagan, 1993).

2.15 Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen

117

aber auch, dass man bei einem Gen, das sekundär aus dem Zellkern in das Cytoplasma gerät, dieselben Tendenzen erwarten kann wie bei cytoplasmatischen Parasiten, beispielsweise die Abneigung gegenüber männlichen Wirten. Im Allgemeinen können wir sagen, dass cytoplasmatische Gene, unabhängig davon ob sie ursprünglich von Parasiten oder Symbionten oder aus dem Zellkern stammen, die Tendenz zeigen, gegen ihre Wirte (oder Symbiosepartner) zu revoltieren. Auch auf Chromosomen im Zellkern liegende Gene können sich wie Parasiten verhalten ( Box 2.25). So kommt z. B. das Gen sd (Abk. für englisch segregation distorter : „Segregationsverzerrer“) bei Drosophila in zwei Allelen vor: „aggressiv“ (schwarzes Rechteck in Abb. 2.33) und „nichtaggressiv“ (weißes Rechteck). Es beeinflusst ein anderes Gen, Rsp (responder), welches wiederum in zwei Allelen vorkommt, „anfällig“ (schwarzes Oval) und „resistent“ (weißes Oval) (Abb. 2.34). | 2.25 |

Ein Gen, das sekundär aus dem Zellkern in das Cytoplasma gerät, wird sich ähnlich wie cytoplasmatische Parasiten verhalten.

Intragenomischer Konflikt Ein intragenomischer Konflikt entsteht, wenn die Übertragung der Gene an die Nachkommen nach unterschiedlichen Regeln abläuft bzw. wenn ultraegoistische Gene vorhanden sind (nicht zu verwechseln mit egoistischer DNA, Box 2.26). Ultraegoistische Gene, besser gesagt Allele, verbreiten sich im Genpool auf Kosten der Fitness ihrer Träger (S. 120). Der intragenomische Konflikt kann cytoplasmatische Gene, nucleäre Gene und ganze Chromosomen betreffen. Der Konflikt zwischen cytoplasmatischen und nucleären Genen entsteht dadurch, dass die cytoplasmatischen Elemente hauptsächlich über die weiblichen Gameten an die nächste Generation weitergegeben werden, sodass die Männchen und männliche Gameten eine Sackgasse für solche Gene darstellen ( Box 2.23). Ein Beispiel für einen solchen cytoplasmatischen Gensatz ist das mitochondriale Genom ( Box 2.24). Zwischen den nucleären Genen gibt es ebenfalls Konfliktpotenzial. Normalerweise sorgt die Meiose dafür, dass die homologen Chromosomen aus der ursprünglichen diploiden Mutterzelle rein zufällig in die haploiden Keimzellen gelangen ( Box 1.13). Doch manchmal beeinflussen Struktur und Geninhalt der einzelnen Chromosomen, welches Allel in die Keimzelle gelangt und welches nicht. Der Prozess der differenziellen Segregation der Allele in die Keimzellen mittels der differenziellen Übergabe einzelner Chromosomen wird als meiotic drive bezeichnet. Im einfachsten Fall betrifft der meiotic drive zwei eng gekoppelte (und daher nur selten voneinander getrennte) Loci: Killer und Target. Hier besteht der

„Segregationsverzerrer“ (s. Haupttext) aus zwei Allelen: dem Killer-Allel (am Killer-Locus) und dem Resistant-Allel (am Target-Locus). Ihre „Gegner“ sind die Allele Non-killer und Non-resistant. Der „Segregationsverzerrer“ produziert ein Toxin, gegen das er selbst resistent ist, sein Gegner jedoch nicht. So tötet der „Segregationsverzerrer“ seine Rivalen und verbreitet sich auf deren Kosten. Ein anderer Mechanismus macht sich die Asymmetrie der weiblichen Gametogenese zum Nutzen. Im Gegensatz zu den männlichen Gameten teilt sich die unreife weibliche Keimzelle, die sogenannte Oocyte, nicht in vier gleichwertige Keimzellen, sondern eine der Zellen behält bei jeder Teilung fast das gesamte Cytoplasma und die Schwesterkerne, die die sogenannten Polkörper bilden, gehen später zugrunde. Allele, die mit einer höheren Wahrscheinlichkeit als erwartet in die reife Eizelle statt in den Polkörper gelangen, werden mit der Zeit alternative Varianten verdrängen (true meiotic drive). Wenn diese Form des meiotic drive ganze Chromosomen betrifft, kann das auch zu Speziationsereignissen führen. In jeder Population konkurrieren verschiedene Chromosomenvarianten um ihre Repräsentation in den nächsten Generationen. Nach Aufspaltung einer Population können sich in den getrenntenTeilpopulationen durch den meiotic drive unterschiedliche Varianten von Chromosomen durchsetzen. Der meiotic drive kann noch auf anderen Mechanismen beruhen und auch männliche Keimzellen und oftmals die Geschlechtschromosomen ( Box 2.27) betreffen.

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2 Selektion

Dieses steuert die Bildung der Spermien. Das aggressive Allel des Gens sd liquidiert das anfällige Allel des Gens Rsp, nicht aber das resistente Allel. Die beiden Allele liegen auf demselben Chromosom nah beieinander, sodass sie fast ausschließlich gemeinsam (gekoppelt) weitergegeben werden. Für diese beiden Gene gibt es vier mögliche Allelkombinationen auf einem Chromosom: aggressiv + anfällig (A), aggressiv + resistent (B), nichtaggressiv + anfällig (C), nichtaggressiv + resistent (D). Sollte einmal die erste Kombination entstehen, beginge sie sofort Selbstmord, sodass wir sie gar nicht weiter zu behandeln brauchen. Die beiden letzten Kombinationen beinhalten das nichtaggressive „weiße“ Allel des Gens sd, sodass nichts passiert. Das aggressive Allel des Gens sd kann also nur mit dem resistenten Allel Rsp auf einem Chromosom vorkommen, und so kann es dem anfälligen Allel nur in einem befruchteten Ei (B C) begegnen, wenn dieses auf dem Chromosom des anderen Elternteils liegt. Mit der Befruchtung entsteht eine diploide Zelle und damit auch ein Individuum der neuen Generation, in dessen Zellen sich ein aggressives + resistentes Chromosom und ein nichtaggressives + anfälliges Chromosom begegnen. Das aggressive Allel sd kann sein eigenes Chromosom nicht beschädigen (denn es enthält das resistente Allel Rsp), aber es verhindert die Bildung von Spermien, in denen das konkurrierende, nichtaggressive Allel dieses Gens vorkommen würde. Schauen wir uns das Ergebnis dieser Unterdrückung einmal an: Sobald das aggressive sd-Allel auf seinen nichtaggressiven Konkurrenten trifft, versperrt

2.33 Meiotic drive bei Drosophila: Das Gen sd (Viereck) kommt in zwei Allelen vor: aggressiv (schwarz) und nichtaggressiv (weiß). Es beeinflusst ein anderes Gen Rsp (Oval), das ebenfalls in zwei Allelen vertreten ist: anfällig (schwarz) und resistent (weiß). Die Kombination aus aggressiv sd (schwarzes Viereck) und anfällig Rsp (schwarzes Oval) führt zum Selbstmord. Wenn es bei der Befruchtung zum Zusammentreffen des aggressiven Allels sd auf einem Chromosom mit dem nichtaggressiven Allel sd (und anfälligem Rsp) auf dem anderen Chromosom kommt, wird die Bildung der Spermien mit dem konkurrierenden nichtaggressiven Allel sd verhindert.

119

2.15 Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen

es ihm den Weg in die nächste Generation; das jeweilige Männchen produziert zwar weniger Spermien, aber alle werden dasselbe Allel, nämlich das aggressive, beinhalten. Den resultierenden Widerspruch zu den genetischen Gesetzen, nach denen eine Hälfte der Spermien ein mütterliches und die andere ein väterliches Allel enthalten sollte, nennen wir meiotic drive ( Box 2.25). Diese Verschiebung in den Zahlenverhältnissen lohnt sich sicherlich für das Gen sd, auch wenn es für das entsprechende Männchen nicht von Nutzen ist. Dieses Gen verhält sich wie ein Parasit, obwohl es garantiert nicht aus irgendeinem fremden Symbionten entstanden ist. Es ist ein normales Gen, das sich der Kontrolle entzogen und „gemeutert“ hat. Solche Gene werden unterschiedlich genannt: Man bezeichnet sie als „Abtrünnige“ oder Renegaten, weniger poetisch als (ultra)egoistische Gene oder am wenigsten anthropomorph als „sich selbst durchsetzende Elemente“. Andere Gene sind von der Existenz der Abtrünnigen natürlich nicht gerade „begeistert“. Das nichtaggressive Allel des Gens sd und das Spermium sterben nicht allein, denn das aggressive sd tötet gleichzeitig auch alle anderen Allele, die sich zufälligerweise in derselben Zelle befinden wie das Opfer. Das Ziel der anderen Gene ist also, entweder den Renegaten zu liquidieren oder ihm zu helfen. Sobald er nämlich seine Konkurrenten beseitigt hat, wird es kein Allel mehr geben, das er schlagen könnte, und dadurch wird er harmlos sein. Im Genom liegen somit besondere Gene zerstreut, die die Schlachten von sich selbst durchsetzenden Genen verhindern. Bei der Übertragung der genetischen Information entstehen also Interessenskonflikte. Zwei genetische Elemente haben nur dann dieselben Interessen, wenn ihnen die Art der Übertragung in die nächsten Generationen gemein ist. Parasit und Wirt möchten beide, dass der Wirt lebt, aber sie können sich darin unterscheiden, welche Lebensspanne sie für ihn als sinnvoll erachten. Für den Wirt ist es gut, mindestens so lange zu leben, bis er sich selbst reproduziert hat. Nach Wunsch des Parasiten muss der Wirt so lange leben, bis der Parasit es geschafft hat, seine Entwicklung abzuschließen und den Wirt zu verlassen. Ein sich nur vertikal verbreitender Parasit hat das gleiche Interesse an der Lebensdauer des Wirtes wie der Wirt selbst, aber nur dann, wenn er sich im Wirt des richtigen Geschlechts befindet. Ein Organismus wird so zum Schnittpunkt der Interessen einzelner genetischer Elemente. Kein Wunder also, dass verschiedene Gene auch andere Strategien ihrer Verbreitung ausprobieren, als nur loyal mit anderen Genen zugunsten ihrer gemeinsamen Zelle zusammenzuarbeiten. Ein großer Teil der genetischen Elemente ist mehr oder weniger fähig, sich innerhalb des Wirtsgenoms auszubreiten. Manche dieser mobilen Gene stehen phylogenetisch einigen Viren nah, also jenen Genen, die es darüber hinaus gelernt haben, von Zelle zu Zelle und von Organismus zu Organismus zu springen. Ein erheblicher Teil des Genoms der eukaryotischen Organismen ist angefüllt mit sich vielfach wiederholenden, kurzen Sequenzen, die schwerlich etwas bedeuten können ( Box 2.26). Wahrscheinlich spiegelt sich hier die Fähigkeit einiger Nucleotidsequenzen wider, sich schneller zu vermehren als ihre Umgebung.

Eine ungleiche Gametenproduktion wird als meiotic drive oder segregation distortion bezeichnet.

Renegaten oder ultraegoistische Gene sind Gene, die sich wie Parasiten verhalten. Andere Gene werden entweder versuchen, den Renegaten zu liquidieren oder ihm zu helfen.

Zwei genetische Elemente verfolgen dann dieselben Interessen, wenn sie auf die gleiche Weise in die nächsten Generationen übertragen werden.

Mobile Gene können sich innerhalb eines Genoms ausbreiten und sind phylogenetisch mit einigen Viren verwandt.

120

2 Selektion

Ein Organismus stellt die Koalition seiner Gene dar, und sein Gesamterfolg wird gerade durch die am wenigsten erfolgreichen Gene beeinflusst.

Man kann zusammenfassen, dass ein genetisches Element mehrere mögliche Strategien hat, sich zu vermehren. Es kann sich innerhalb der Zelle, unabhängig von ihrer Teilung, replizieren, falls es sich irgendwie der Kontrolle der komplizierten, die Kern- und Zellteilung überwachenden Maschinerie entzieht. Es kann von Zelle zu Zelle springen und sich horizontal verbreiten. In diesem Fall verseucht es die Population unabhängig davon, wie es den Erfolg seiner Wirte beeinflusst (und verhält sich wie ein klassischer Parasit). Und es kann sich zusammen mit seinem Wirt verbreiten, und zwar so, dass es dessen reproduktive Fitness erhöht; so machen es die klassischen Gene, die wir als „normal“ ansehen. Seinem Träger zu helfen, ist jedoch nur eine von vielen Alternativen sich zu vermehren, und zwar ist dies eine Möglichkeit, die nicht immer die günstigste ist: Ein Organismus stellt eine Koalition seiner Gene dar, und sein Gesamterfolg wird gerade durch die am wenigsten erfolgreichen Gene beeinflusst. Muskeln, ein netter Charakter und die offenkundige Tatsache,

| 2.26 |

Egoistische und repetitive DNA Die Abschnitte der DNA, die sich im Genom und Genpool verbreiten, aber nicht zur Fitness beitragen, bezeichnet man auch als egoistische DNA. (Die „egoistische DNA“ ist nicht mit dem „egoistischen Gen“ zu verwechseln.) Der Prozess ihrer Verbreitung, der sogenannte molecular drive, ist vielfältig und wird oft als wichtigster Antrieb für die Verschiebung der Allelfrequenzen in der Population angesehen. Im Vergleich zu Selektion und Gendrift ist der molecular drive allerdings noch wenig untersucht. Während einige Abschnitte der DNA im haploiden Genom in nur einer Kopie vorkommen, liegen andere Abschnitte in mehreren mehr oder weniger ähnlichen Kopien vor. Man spricht hier von repetitiver DNA. Ein Beispiel für egoistische DNA sind sogenannte Transposons („springende Gene“), DNAAbschnitte, die ihre Position im Genom ändern können. Dabei wird entweder die Sequenz ausgeschnitten und an anderer Stelle wieder eingebaut (konservativeTransposition) oder aber es wird eine Kopie angefertigt und das Replikat eingebaut (replikativeTransposition).Transposons wurden 1948 von der US-amerikanischen Botanikerin Barbara McClintock im Mais nachgewiesen, die ihnen in unterschiedlich gefärbten Maiskörnern auf die Spur kam. Für diese Entdeckung wurde McClintock 1983 mit dem Nobelpreis geehrt. Transposons wurden später in vielen anderen Organismen gefunden. Etwa 45 Prozent des menschlichen Genoms besteht aus Transposons. Ein weiteres Beispiel für egoistische DNA sind B-Chromosomen (überzählige Chromosomen), die

zusätzlich zum normalen Karyotyp bei manchen Tier- und Pflanzenarten vorkommen. Sie sind nicht lebensnotwendig und fehlen den meisten Individuen. Satelliten-DNA besteht per Definition aus repetitiven Sequenzen innerhalb eines Locus. Die sich vielfach tandemartig wiederholenden Sequenzen bestehen aus zwei bis etwa 100 Basenpaaren und können sich über lange Abschnitte erstrecken (bis zu 105 Basenpaare). Diese Abschnitte haben eine besonders hohe Evolutionsgeschwindigkeit, da sie in nichtkodierenden Regionen liegen. Minisatelliten bestehen aus fünf bis 50 tandemartigen Wiederholungen einer kurzen (ca. zehn bis 100 Nucleotide umfassenden) DNA-Sequenz. Die Wiederholungen sind hochvariabel: Durch falsche Zusammenlagerung beim Crossing-over während der meiotischen Rekombination haben sich im Verlauf der Evolution viele verschiedene Allele gebildet, die jeweils aus einer anderen Zahl von Wiederholungen bestehen. Jeder Mensch hat dadurch eine sehr spezifische Zusammensetzung dieser Allele. Die Analyse der Minisatelliten findet daher insbesondere beim Fingerprinting (Erstellung eines genetischen Fingerabdrucks) Anwendung. Für die Molekulartaxonomie, aber auch für den genetischen Vergleich von Individuen ist die Analyse von Mikrosatelliten (auch als SSRs – Simple Sequence Repeats) besonders nützlich. Ihre Sequenzen bestehen aus zwei bis vier Nucleotiden und können zehn- bis 100-mal wiederholt werden. Das menschliche Genom enthält ca. 50.000 bis 100.000 Mikrosatelliten.

2.16 Das sich durchsetzende Geschlecht

121

nicht parasitiert zu sein, helfen wenig, wenn die dafür kodierenden Gene im selben Körper sitzen wie ein für Blindheit kodierendes Gen beispielsweise; eine solche Koalition zu verlassen, kann sich nur lohnen. Um Missverständnissen vorzubeugen sei gesagt, dass auch die sich durchsetzenden Gene ihrem Wirt „nicht schaden wollen“; nur wehren sie sich auch nicht dagegen. Dem Wirt zu schaden ist eine der Möglichkeiten, den eigenen Erfolg zu steigern – falls das Gen es schafft, sich den Kontrollmaschinerien der Zelle, also dem Diktat der anderen Gene zu entziehen.

2.16 Das sich durchsetzende Geschlecht Auch das unpaarige Geschlechtschromosom kann aufständische genetische Elemente beherbergen. Die Y-Chromosomen der Säugetiere, bei denen die chromosomale Geschlechtsbestimmung wie beim Menschen erfolgt (das Männchen hat je ein X- und ein Y-, das Weibchen hat zwei X-Geschlechtschromosomen), haben sich seit ihrer Entstehung bei einem Säugetiervorfahren nur und ausschließlich in Männchen aufgehalten. Wenn auf dem Y-Chromosom nun ein Gen erscheint, das Männchen gegenüber Weibchen bevorzugt, wird es erfolgreich sein. Wir können dies an folgendem Modell („Blaubart-Modell“) verdeutlichen (Abb. 2.34): Nehmen wir eine Art, bei der das Geschlechterverhältnis 1:1 beträgt, die Wurfgröße z. B. zehn Junge umfasst und die Sterblichkeit der Jungtiere bei 20 Prozent liegt. Ein normales Männchen bekommt in jedem Wurf vier Töchter und vier Söhne, insgesamt also acht Nachkommen, die das Nest erfolgreich verlassen. Stellen wir uns weiter vor, dass eines der auf dem Y-Chromosom liegenden Gene („Blaubart-Allel“) den Vater dazu brächte, seine Töchter zu töten (sodass bald nach der Geburt fünf Söhne, aber keine Töchter heranwüchsen). Die Söhne wären dadurch ihre Konkurrentinnen los, sodass am Ende nicht nur vier (= 80 Prozent), sondern fünf (= 100 Prozent) Junge

Das unpaarige Geschlechtschromosom beherbergt oft Renegaten.

2.34 Das „BlaubartModell“: Ein normales Männchen (links) zeugt im Durchschnitt 10 Junge (5 Töchter, 5 Söhne), von denen durchschnittlich 8 (4 + 4) überleben. Das Männchen, das auf seinem Y-Chromosom ein „Blaubart-Allel“ besitzt (rechts), tötet seine Töchter, sodass alle Söhne überleben. Der „Blaubart“ hat zwar eine geringere Fitness, da nur 5 statt 8 Junge durchkommen, doch während das normale Allel mit vier Kopien in die nächste Generation übergeht (denn die Weibchen haben kein Y-Chromosom), sind es nun fünf Kopien des „BlaubartAllels“. (Nach Flegr 2005)

122

2 Selektion

Ein „Blaubart-Allel“ auf dem Y-Chromosom, das den Träger veranlasst, seine Töchter zugunsten der Söhne zu liquidieren, würde sich ausbreiten, obwohl der Fortpflanzungserfolg des Trägers gemindert ist.

männlichen Geschlechts überlebten. Ein Y-Chromosom, das ein sich durchsetzendes Gen trägt, verfünffacht sich also, während ein Y-Chromosom mit „normalem“ Gen sich nur viermal vermehren würde. Ein sich durchsetzendes Gen wird sich also ausbreiten – allerdings auf Kosten seines eigenen Wirts: Das Männchen, das insgesamt acht Nachkommen (vier Töchter und vier Söhne) haben könnte, hat nur fünf (fünf Söhne und keine Töchter). Merken Sie, worauf die Fähigkeit der „entarteten“ Gene auf dem Y-Chromosom beruht? Für ihren Hang, die Töchter zu töten, werden die „entarteten“ Gene niemals bestraft, da sie nie in jemandes Tochter geraten ( Box 2.27–2.28). Eine andere Möglichkeit, den Individuen des anderen Geschlechts zu schaden, stellt die elterliche genomische Prägung dar. In der Zygote und im Embryo brauchen nicht beide (also mütterliche und väterliche) Kopien eines Gens aktiv zu sein, es genügt eine einzige, und welche das ist, hängt nicht vom Zufall ab. Die Entscheidung wird allerdings nicht genetisch, sondern „epigenetisch“ getroffen, durch die sekundären chemischen Modifikationen eines unveränderten Gens ( Box 2.29). Einige Gene werden wie funktionelle Einheiten nur entlang der Linie eines Geschlechts vererbt – was, wie Sie schon ahnen, eine gute Voraussetzung für die Evolution der sich durchsetzenden Strategien darstellt. Falls sich die Mutter mit mehreren Männchen paart und während der Schwangerschaft mehrere Embryonen in der Gebärmutter heranwachsen, kann das väterliche Allel in einem Embryo nicht sicher sein, dass sich im Nachbarembryo dasselbe Allel befindet. Für ein von der Mutter vererbtes Allel beträgt die Wahrscheinlichkeit immer 50 Prozent, für ein vom Vater vererbtes Allel höchstens

Genomische Prägung entscheidet, welche Gene − abhängig von ihrer elterlichen Herkunft (aber unabhängig von den Mendel’schen Regeln) − aktiv oder inaktiv werden.

| 2.27 |

Genomische Prägung - Geschlechterkrieg Es wird oft angenommen, dass es unter dem Gesichtspunkt eines Individuums egal ist, welche Eigenschaft von der Mutter und welche vom Vater vererbt wurde. Dem ist jedoch nicht so. Bei manchen Genen wird ausschließlich die väterliche Kopie, bei anderen ausschließlich die mütterliche Kopie exprimiert, während die von dem jeweils anderen Elternteil stammende Kopie stillgelegt wird. Dieses Phänomen wird als „genomische Prägung“ bezeichnet. Die „geprägten“ Gene erinnern sich also an ihre Herkunft. Die Mechanismen, die dies ermöglichen, sind teilweise bekannt (z. B. Methylierung des Gens), doch es würde den Rahmen dieses Buches sprengen, sie zu erörtern. Am auffälligsten ist die genomische Prägung in den Fällen, in denen es zum Konflikt zwischen den biologischen Interessen des Vaters und der Mutter darüber kommt, wie viel die Mutter in die Nachkommenschaft investieren soll. Bei Maus und Mensch kennt man Dutzende von Genen, die während der Gametogenese geprägt werden. So wird z. B. das Gen für den Insulinähnlichen Wachstums-

faktor-2 (Igf-2), das das Wachstum des Embryos mitkontrolliert, im mütterlichen Genom inaktiviert, im väterlichen Genom bleibt es aktiv. Trägt das Spermium ein mutiertes Igf-2-Gen, ist der Embryo sehr klein, selbst wenn das Gen von der Mutter normal ist.Trägt hingegen die Eizelle ein mutiertes Igf-2-Gen, bleibt dies ohne Folgen. Genomische Prägung ist ein Beispiel für epigenetische Vererbung ( Box 2.29). Genomische Prägung kann sich allerdings auch in den Situationen bemerkbar machen, in denen kein Konflikt zwischen den Geschlechtern stattfindet. So sind z. B. einige spezifische Muster des weiblichen Verhaltens und der weiblichen Fähigkeiten (z. B. manche Elemente der sozialen Intelligenz) auf dem X-Chromosom lokalisiert. Diese Gene werden jedoch nur aktiv, wenn sie vom Vater stammen. Weil Söhne ihr X-Chromosom immer von der Mutter erben, ist gewährleistet, dass die Gene für das gegebene weibliche Verhalten nur bei Frauen aktiv sein werden (die immer eines ihrer X-Chromosomen vom Vater erben).

2.16 Das sich durchsetzende Geschlecht

50 Prozent. Im Uterus der Mutter koexistieren aus dem Blickwinkel eines bestimmten Embryos drei Typen von Genen: seine eigenen, von der Mutter vererbten Gene, seine eigenen, vom Vater vererbten Gene und schließlich die übrigen Gene, die in der Mutter und in den Geschwistern vorkommen. Die Mutter verteilt die Nährstoffe möglichst gleichmäßig, denn alle Embryonen sind mit ihr gleichermaßen verwandt. Die embryonalen Gene wollen das Maximum an Nährstoffen gewinnen, wodurch ihr potenzieller Erfolg erhöht wird. Da sie keine Rücksicht auf die Geschwister nehmen, liegt hier in bestimmten Grenzen ein Nullsummenspiel vor. Die väterlichen embryonalen Gene sind natürlich egoistischer, weil sie nicht ausschließen können, dass sich in den Geschwistern nicht auch die Gene irgendeines anderen Männchens befinden. Der Embryo – er ist kein Bestandteil der Mutter, sondern zu 50 Prozent ein fremdes Individuum, gewissermaßen ein „halber“ Eindringling – versucht, das Maximum an mütterlichen Nährstoffen zu gewinnen. Die Signale, die der Embryo im mütterlichen Körper freisetzt, manipulieren die Mutter so gut wie möglich und zwingen sie, dem Embryo das Maximum an Nährstoffen zu geben. Der Embryo möchte, dass Stoffe wie z. B. Glucose so lange wie möglich im Blut der Mutter verbleiben und ihm zur Verfügung stehen und nicht, dass die | 2.28 |

123

Der Embryo ist für die Mutter zu 50 % ein fremdes Individuum, und er versucht das Maximum an mütterlichen Nährstoffen für sich zu gewinnen.

Krieg der Geschlechtschromosomen Bei Säugetieren wird das Y-Chromosom vom Vater an seine Söhne weitervererbt. Dieses enthält die genetische Information für die männliche Entwicklung des Embryos. Es trägt das sogenannte SRY-Gen (Abk. für sex determining regionY gene), das Gen, das das männliche Geschlecht bestimmt. (Beim Menschen wird es als SRY, bei anderen Säugetieren als Sry bezeichnet.) Fehlt diese Information, entsteht ein weiblicher Phänotyp. Während das X-Chromosom üblicherweise groß ist, trägt das meist kleine Y-Chromosom nur wenige Gene (beim Menschen sind es nur ca. 20 Gene, wobei die Hälfte die Entwicklung der Hoden induziert, während die anderen die sekundären Geschlechtsmerkmale bestimmen). Dies wird mit dem ewigen Evolutionskampf zwischen dem weiblichen und dem männlichen Chromosom (also dem X- und Y-Chromosom) erklärt. Es könnte sich um eine Abwehrstrategie gegen die Renegaten-Gene (S. 119) handeln. Ein „Blaubart-Gen“ (S. 121, Abb. 2.34) würde sich unter Männchen schnell verbreiten, für die Population als Ganzes ist es allerdings schädlich. Auch infolge von meiotic drive ( Box 2.25) könnte der Organismus mehr Nachkommen eines Geschlechts auf Kosten des anderen produzieren. Gene auf dem X-Chromosom brauchen das weibliche Geschlecht nicht so stark zu protegieren, denn sie sind in der Überzahl (in einer Population

mit einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis beträgt das Verhältnis der Geschlechtschromosomen 3X : 1Y). Trotzdem kann man auch hier eine Analogie zu den „Blaubart-Genen“ annehmen. Da die Y-Chromosomen bei Säugetieren in der Minderheit sind, sind sie auch die Verlierer, die sich verstecken müssen. Sie gaben (und geben) im Verlauf der Evolution ihre Gene (bis auf Sry) allmählich ab, werden also stets kleiner, bis sie verloren gehen und das Sry ein neues Autosom besetzt. Dieses wird dann zum neuen „Y-Chromosom“, und das Versteckspiel beginnt von vorne. Man kann diese hypothetischen Stadien des Evolutionskampfes bei einigen Tieren als Momentaufnahmen beobachten. Beim Medakafisch (Oryzias latipes), einem in Japan heimischen und intensiv erforschten Süßwasserfisch, sind dagegen X- undY-Chromosomen morphologisch nicht voneinander zu unterscheiden und, abgesehen von dem Geschlechtsbestimmungslocus (Dmy-Gen), auf dem Y-Chromosom, auch genetisch identisch ausgestattet. Daraus wird geschlossen, dass X- und Y-Chromosomen aus einem Autosomenpaar hervorgegangen sind und sich im Lauf der Evolution weiter voneinander differenziert haben. Das Y-Chromosom des Medakafischs stellt damit eine rezente evolutionäre Neuheit dar.

124

2 Selektion

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Epigenetik Epigenetik (vom griechischen epi: auf, darauf) bezeichnet die Weitergabe bestimmter Eigenschaften an die Nachkommen, die nicht auf Abweichungen in der DNA-Sequenz beruhen (wie es bei einer Mutation der Fall wäre), sondern auf einer vererbbaren Änderung der Genregulation und Genexpression. Welche Segmente der DNA in RNA transkribiert und welche RNA-Moleküle in Proteine übersetzt werden, entscheidet der gesamte Molekularapparat der Zelle. Spezialisierte Enzyme können z. B. bestimmte Stellen in der DNA methylieren, d. h. eine Methylgruppe an eine Nucleinbase binden. So wird etwa Cytosin zu Methylcytosin, einer Base, die nicht „gelesen“ werden kann. Zu den Mechanismen epigenetischer Veränderungen gehören neben der Methylierung beispielsweise auch die Acetylierung oder die Bindung anderer Reaktionsgruppen an die Basen der Nucleinsäure oder an die Aminosäuren der Chromosomenproteine. Solche chemischen Änderungen der Regulationsregionen einiger DNA-Abschnitte können ihre Transkription negativ oder positiv beeinflussen, und die zugehörige Regulationsveränderung wird

Die väterlichen Gene fördern das egoistische Wachstum des Embryos, wogegen sich die Mutter wehrt.

in der gegebenen Zelllinie an die nächsten Generationen weitergegeben. Epigenetische Prozesse werden durch Informationen aus der inneren und der äußeren Umwelt beeinflusst. Beispiele für die epigenetische Vererbung sind die genomische Prägung ( Box 2.27) oder die Zelldifferenzierung: Während der Embryonalentwicklung der Wirbeltiere teilt sich die Zygote in totipotente („alles könnende“) Stammzellen, die sich weiter in verschiedene pluripotente („manches könnende“) Zelllinien diversifizieren, die sich dann zu den spezialisierten differenzierten Zellen entwickeln. Die Zellen der Basalschicht der Epidermis (Oberhaut) können lebenslang Epidermiszellen, sogenannte Keratinocyten, bilden – aber nur diese und keine andere Zellen, obwohl in ihrem Zellkern auch die genetische Information zur Bildung von Nerven- oder Muskelzellen vorliegt. Pflanzenzelllinien sind dagegen durch ein epigenetisches „Gedächtnis“ weniger eingeschränkt und erhalten oft ihre Totipotenz, sodass z. B. auch aus einem Blattstück eine neue Pflanze entstehen kann.

Mutter sie für sich selbst verbraucht. Man kann also erwarten, dass ein Embryo danach streben wird, Glucose langfristig im Blut zu halten, also gegen das mütterliche Insulin zu wirken. Und in der Tat sind das vom Embryo produzierte placentale Laktogen und das Wachstumshormon eigentlich Antiinsuline. Wenn wir die genomische Prägung mit diesem komplizierten intrauterinen Spiel kombinieren, können wir ungefähr abschätzen, welche elterlichen Kopien welches Gens im Embryo aktiv sein werden. Solche Voraussagen treten häufig tatsächlich ein. So sind z. B. die väterliche Kopie des Gens für den Wachstumsfaktor und die mütterliche Kopie des Gens für den Zellrezeptor aktiv, wobei letztere fähig ist, das Molekül dieses Wachstumsfaktors abzufangen und zu vernichten. Der Vater fördert das egoistische Wachstum des Embryos (auf Kosten der Geschwister, die nicht seine Verwandten sein müssen), und die Mutter wehrt sich durch die Produktion des Proteins, das die Aktivität des Wachstumsfaktors blockieren kann ( Box 2.27).

2.17 Chimären Bis jetzt sind wir stets von der Vorstellung ausgegangen, dass ein Tier oder eine Pflanze durch klonale Teilung einer einzigen Mutterzelle (üblicherweise eines befruchteten Eis) entsteht und dass alle Zellen des vielzelligen Körpers genetisch identisch sind. Die Körperzellen eines Individuums wären daher alle zu 100 Prozent miteinander und in geringerem Umfang auch mit den Zellen anderer

2.17 Chimären

Individuen verwandt (jede Ihrer Epidermiszellen ist zu 50 Prozent die genetische Kopie der Leberzelle eines Ihrer Elternteile oder eines Ihrer Geschwister). Es gibt zwar Ausnahmen (so verlieren beispielsweise einige Zellen, wie die Erythrocyten, während ihres Lebens ihren Zellkern und damit die gesamte DNA, sodass sie keine Gene und keine Verwandtschaft mit wem auch immer haben), aber im Allgemeinem gilt die Aussage. Das Problem ist, dass nicht jeder vielzellige Organismus tatsächlich eine Kolonie von genetisch identischen Zellen darstellt. Wenn in der Gebärmutter zwei Embryonen zusammentreffen, können sie in frühen Phasen der Entwicklung verschmelzen, sodass ein Individuum entsteht, dessen einzelne Zellen miteinander nicht mehr als zu 50 Prozent verwandt sind. Ein solches Individuum wird als Chimäre bezeichnet ( Box 2.30). Diese Verschmelzung kommt auch beim Menschen vor. Bevor molekulargenetische Methoden angewandt wurden, konnte der Chimärismus beim Menschen nur selten erkannt werden, beispielsweise in den Fällen, in denen die Mutter mehr oder weniger synchron Spermien von zwei phänotypisch sehr unterschiedlichen Partnern zur Empfängnis erhielt. Was dies für die Vaterschaftstests bedeutet, möge sich jeder selbst ausmalen: Ihre Spermien, lieber Leser (natürlich gilt dasselbe auch für Ihre Eizellen, liebe Leserin), können in Wirklichkeit die Spermien Ihres Bruders sein, der darüber hinaus einen anderen Vater als Sie gehabt haben könnte, sodass Ihr Sohn in Wirklichkeit Ihr (Halb)Neffe wäre, obwohl Ihre Gattin nichts Unmoralisches getan hat. Nicht nur sie geriete dadurch sicherlich in Erklärungsnöte, und Sie selbst hätten vermutlich ebenfalls große Probleme (das kommt davon, wenn | 2.30 |

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Vereinigen sich zwei Embryonen in frühen Phasen der Entwicklung, so entsteht ein Individuum (eine Chimäre), dessen einzelne Zellen miteinander nicht mehr als zu 50 % verwandt sind.

Chimäre Als Chimäre (in der griechischen Mythologie ein Zwitterwesen: vorne Löwe, in der Mitte Ziege, hinten Drache) bezeichnet man einen Organismus, der aus genetisch unterschiedlichen Zellen bzw. Geweben (d. h. aus verschiedenen Zygoten bzw. von unterschiedlichen Individuen) aufgebaut ist und dennoch ein einheitliches Individuum darstellt. Bei Pflanzen entstehen Chimären künstlich durch Pfropfung. Der Empfänger einer Organspende wird per Definition ebenfalls zur Chimäre. Auch in der Natur finden wir Chimären – z. B. entstehen die Stämme einiger Ficus-Würger, die auf den ersten Blick wie eine einheitliche Pflanze aussehen, oft durch die Verflechtung und Verwachsung von Geweben unterschiedlicher Pflanzen. Diese verschiedenen Pflanzen wachsen aus Samen, die durch Vogelkot auf den Wirtsbaum gelangt sind. Diese „Zusammenarbeit“ mehrerer Individuen ermöglicht es dem Ficus, schneller auf dem Wirtsstamm hoch zum Licht zu klettern. Beim Menschen können natürlicherweise Blutchimären auftreten – ca. acht Prozent der zwei-

eiigen Zwillinge besitzen chimärisches Blut, d. h. ein Teil der Blutelemente stammt von dem einen und ein Teil von dem anderen Zwilling. (Bei der Bluttransfusion handelt es sich nur um einen vorübergehenden Chimärismus, denn die Blutzellen des Spenders werden letztendlich durch eigene Blutzellen ersetzt.) Beim Menschen kann der Chimärismus auch bei der Entstehung von Autismus eine Rolle spielen. Ein besonderer Fall von Chimärismus ist der gonadale Parasitismus, bei dem ein „Partner“ die Gonaden des ChimärenOrganismus bevorzugt besetzt und die Keimzellen produziert. Verschmelzen zwei Blastozysten gleichen Geschlechts, kann der Chimärismus nur durch einen DNA-Test entdeckt werden. Auch beim Menschen wurden Fälle von Frauen beschrieben, deren Körpergewebe genetisch uniform waren, doch die in ihren Ovarien gebildeten Keimzellen stammten von ihrem (zweieiigen) Zwilling. Die möglichen Konsequenzen, die der Chimärismus für die Gerichtsmedizin und die Justiz bedeuten könnte, kann sich jeder selbst ausdenken.

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Südamerikanische Krallenaffen, die üblicherweise Zwillinge gebären, zeigen oft einen Chimärismus der Blutzellen.

Coccomorpha, nah mit Blattläusen verwandte Insekten, bilden ein Organ, das sog. Bakteriom, das bakterielle Symbionten beherbergt.

Die Zellen des Bakterioms sind enger mit den Zellen der Mutter verwandt als mit anderen Körperzellen des Coccomorpha.

2 Selektion

man seinen Halbbruder als Embryo „verschluckt“). Dieses Szenario ist gewiss die absolute Ausnahme und eine Verkettung ungünstiger Umstände obendrein; aber phylogenetisch nicht weit von uns entfernt: Bei den südamerikanischen Krallenaffen (Callitricinae), wo üblicherweise Zwillinge geboren werden, ist der Chimärismus der Blutzellen relativ weit verbreitet. Aber es kommt noch besser. Coccomorpha sind seltsame Insekten, die nah mit Blattläusen verwandt sind. Wie die Blattläuse, so saugen auch die Coccomorpha den Saft aus den Gefäßbündeln der Pflanzen (nur einige Arten nehmen auch den Inhalt der Pflanzenzellen zu sich), sodass sie ein prinzipielles Problem haben: Sie erhalten auf diesem Weg zwar Wasser und Zucker, aber nur wenige Proteine. Doch dieses Problem wird mithilfe von intrazellulären bakteriellen Symbionten gelöst: Diese Bakterien liefern ihren Wirten die notwendigen Moleküle und bewohnen Zellen, die im Körper der Coccomorpha ein seltsames Organ bilden, das sogenannte Bakteriom. Die Zellen des Bakterioms sind allerdings nicht identisch mit den anderen Zellen des Coccomorpha-Körpers. Die Entstehung der Eier und der Spermien verläuft bei allen Tieren, auch bei Menschen und Coccomorpha, im Prinzip identisch. Aus einer diploiden (2n) Mutterzelle (der Oocyte oder der Spermatocyte) entstehen vier haploide (n) Zellen. Während aus einer Spermatocyte vier gleichwertige Spermien entstehen, wird aus einer Oocyte nur ein einziges befruchtungsfähiges Ei gebildet, aus dem Rest entstehen drei kleine Polzellen, die üblicherweise bald zugrunde gehen. Der Grund dafür liegt auf der Hand: Die Herstellung eines nährstoffreichen Eis ist aufwendig, und vier vollwertige Eier aus jeder Oocyte können sich die Tiere nicht leisten. Manchmal gehen die Polzellen jedoch nicht unter: Bei einigen Coccomorpha (den Diaspididae) verschmelzen die Polzellen und bilden eine triploide (3n) Zelle mit drei Kopien jedes Chromosoms ihrer Mutter. Weil die Mutter diploid war (sie hatte also von jedem Chromosom zwei Kopien), können wir vereinfacht zusammenfassen, dass in dieser triploiden Zelle die anderthalbfache Mutter steckt. Diese triploide Zelle dringt in den sich entwickelnden Embryo ein (der durch klonale Teilung der diploiden Zygote entsteht) und verschmilzt dort mit einer von dessen Zellen. So entsteht eine pentaploide (5n) Zelle, die von jedem Chromosom fünf Kopien hat, vier von der Mutter (aus dem Ei und den Polzellen) und eine vom Vater (aus dem Spermium). Diese pentaploide Zelle teilt sich und bildet das Bakteriom, das von den symbiotischen Bakterien besiedelt wird. Die Zellen des Bakterioms (ihr Genom enthält zweimal das Genom der Mutter und 0,5-mal das Genom des Vaters) sind also mit den Zellen der Mutter näher verwandt als mit den anderen Körperzellen des Coccomorpha, deren Genome je zur Hälfte von der Mutter und vom Vater stammen. Erinnern wir uns an die Konflikte der Gene zwischen der Mutter und dem Embryo während der Schwangerschaft. Dort finden wir eigentlich eine ähnliche Situation: In enger Kooperation leben Zellen mit unterschiedlichen Genomen (zum einen die Zellen der Mutter mit zwei Kopien der mütterlichen Chromosomen und zum anderen die Zellen des Embryos und der Placenta mit einer mütterlichen und einer väterlichen Kopie). Doch ist es bei den Coccomorpha eigentlich umgekehrt: Während die Säugetierplacenta wie eine Art

2.17 Chimären

Versorgungsleitung funktioniert, über das der Embryo seine Mutter aussaugt, besteht das Bakteriom der Coccomorpha vorwiegend aus mütterlichem Gewebe im Körper des Nachkommen, das dessen Ernährung kontrolliert. Falls also ein aufständischer junger Coccomorph seine Mutter irgendwie gefährden möchte, würde ihn das Bakteriom resolut daran hindern. Die Weibchen von Coccomorpha sind sesshaft, und auch die Larven sind nicht besonders wanderlustig, bevor sie sesshaft werden (nur die Männchen fliegen), und darüber hinaus bewohnen diese Tiere mehrjährige Pflanzen, üblicherweise Bäume und Sträucher. Die Mutter koexistiert also langfristig mit (und in) ihrer Nachkommenschaft, und tatsächlich können Mutter und Nachkommen unterschiedliche Interessen haben. Coccomorpha sind dafür bekannt, dass sie den Platz, an dem sie sich niederlassen, sorgsam auswählen – es scheint, dass sie eher Plätze mit nichtverwandten Individuen auswählen, als ob sie die Konkurrenz mit den Verwandten einschränken möchten (wobei unklar ist, ob ihnen das vom Bakteriom befohlen wird). Oder geht es um etwas anderes? Vergessen wir nicht, was bakterielle Symbionten, die ausschließlich über die mütterliche Linie übertragen werden, alles anstellen, um nicht in ein Männchen zu geraten, und wie böse sie sich gegenüber einem Männchen verhalten können, wenn sie doch in eines gelangt sind. Es ist schwer abzuschätzen, wie viele Arten schon infolge eines ausgeuferten Kampfes zwischen nucleären und cytoplasmatischen Genen (oder Symbionten) ausgestorben sind. Möglicherweise ist dieser genetische Wahnsinn um das Bakteriom einfach nur eine Art zu verhindern, dass die Symbionten erkennen, in welchem Geschlecht sie sich gerade aufhalten. Die Männchen unterscheiden sich von den Weibchen (bei den Diaspididen noch mehr als bei uns), aber das wissen die Symbionten nicht, denn sie leben abgeschirmt in dem bizarren pentaploiden Bakteriom. Die Coccomorpha sind seltsam, doch gibt es nur ein paar wenige Arten. Eine ganz ähnliche Situation finden wir aber bei einer viel umfangreicheren und bedeutenderen Organismengruppe, nämlich bei vielen Bedecktsamern (also bei Blütenpflanzen). Wenn wir uns den Pflanzensamen in der Phase der Entwicklung anschauen, bei der die Ernährung des Nachkommens unmittelbar auf den von der Mutter gelieferten Nährstoffen beruht, dann finden wir drei Gewebetypen. Im Inneren liegt der Embryo, also das normale diploide Gewebe der neuen Generation, das aus der Zygote entstanden ist. Die Oberfläche des Samens wird von der Samenschale (Testa) gebildet, einer diploiden Hülle, die direkt aus dem mütterlichen Körper stammt und genetisch mit den mütterlichen Zellen identisch ist. Zwischen Embryo und Testa liegt die Hauptmasse des Samens, das Endosperm. Das Endosperm ist das Nährgewebe, in das der Embryo, vergleichbar der Placenta der Säugetiere, eingebettet ist. (Nebenbei bemerkt: Es ist das Endosperm, das wir beim Verzehr von Mais zu uns nehmen, zu Mehl mahlen oder zu Bier brauen.) Das Endosperm ist manchmal diploid oder polyploid (bis 15n), üblicherweise triploid. Die Vervielfachung entsteht durch den Vorgang der „doppelten Befruchtung“. Bei Pflanzen ist vieles anders als bei Tieren: Wenn die haploiden Zellen entstehen, beginnen sie sich wieder zu teilen und bilden einen vielzelligen haploiden Organismus

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Durch das Bakteriom „kontrolliert“ die CoccomorphaMutter die Ernährung ihrer Nachkommen.

Dank der genetischen Zusammensetzung des Bakterioms können die Symbionten nicht erkennen, in welchem Geschlecht sie sich befinden.

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2 Selektion

Das Endosperm (der Hauptteil des Pflanzensamens) ist genetisch enger mit der Mutter verwandt als mit dem Embryo.

Teilung und Wachstum der Zellen im pflanzlichen Embryo und im Endo-sperm werden durch das Gen MEDEA kontrolliert, wobei die Aktivität dieses Gens davon abhängt, von welchem Elternteil es stammt. Die Evolution des Gens MEDEA unterliegt einer starken Selektion.

(den sogenannten Gametophyten), der allerdings dauerhaft innerhalb seines mütterlichen diploiden Organismus lebt. Erst im Inneren des Gametophyten entstehen die Keimzellen. Die Spermien der Bedecktsamer haben keine Geißel, der Pollenschlauch dringt mit seinen beiden Spermazellen in das Gewebe des Gametophyten ein. Eine Spermazelle fusioniert mit der Eizelle zur Zygote (es entsteht ein diploider Embryo), die zweite Spermazelle verschmilzt mit dem sekundären (diploiden) Embryosackkern bzw. mit den beiden Polkernen und so entsteht die triploide Mutterzelle des Endosperms.* Das Endosperm enthält also zwei Kopien der mütterlichen Chromosomen und eine der väterlichen, ist also wie bei den Coccomorpha genetisch näher mit der Mutter verwandt als mit dem Embryo. Angesichts der enormen ökonomischen Bedeutung der Pflanzensamen wissen wir vieles über die in ihnen stattfindenden Ereignisse. Auch bei den Blütenpflanzen gibt es (genauso wie bei den Säugetieren) die genomische Prägung: Die Aktivität einiger Gene ist davon abhängig, von welchem Elternteil sie stammen. Das MEDEA-Gen koordiniert die Teilung und das Wachstum der Zellen im Embryo und im Endosperm. Hat eine Pflanze eine mutierte Kopie dieses Gens, wächst ihr Embryo schneller als bei normalen Pflanzen, verharrt aber in einem frühen, wenig differenzierten Entwicklungsstadium und geht früh zugrunde; dagegen entwickelt sich das Endosperm der Mutante langsam. Das MEDEA-Gen hält das Wachstum des Embryos im Zaum und verstärkt die Entwicklung des Endosperms; die Feststellung, dass es sich nur um ein in der mütterlichen Kopie aktives Gen handelt, ist also nicht besonders überraschend. Die Evolution des MEDEA-Gens unterliegt seit seiner Entstehung vor mehreren zehn Millionen Jahren einer starken Selektion. Erkennbar wird dies am Verhältnis der fixierten Mutationen, die Veränderungen im Aufbau des Proteins verursachen, zu den Mutationen, die keinen Einfluss auf die Funktion des resultierenden Proteins haben: Wo es auffällig viele genetische Änderungen gibt, die Struktur und Funktion eines Proteins beeinflussen, geschieht in der Evolution wahrscheinlich etwas Bedeutsames. Interessant ist der Vergleich des MEDEA-Gens bei zwei nah verwandten Arten von Schaumkressen (Arabidopsis), die die beliebtesten Versuchsarten der experimentellen Botaniker liefern. Die Art Arabidopsis thaliana (Acker-Schmalwand) ist selbstbestäubend, sodass bei ihr keine Konflikte zwischen den Geschlechtern oder zwischen den Generationen zu erwarten sind. Die Art A. lyrata (Felsen-Schaumkresse) ist fremdbestäubend mit zwei Geschlechtern. Wenn wir uns die Sequenzen des MEDEA-Gens beider Arabidopsis-Arten anschauen, sehen wir, dass bei der fremdbestäubenden Art die Evolution wesentlich schneller ist als bei der selbstbestäubenden Art. Die Evolution des MEDEA-Gens hat sich bei der selbstbestäubenden Art einfach deshalb verlangsamt, weil sie dort nicht so von Nutzen ist – der Krieg der Eltern hörte bei ihr auf.

* Der Pollenschlauch ermöglicht so die Befruchtung ohne Wasser, das für begeißelte Spermienzellen notwendig ist.

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2.18 Der Grünbart-Effekt

2.18 Der Grünbart-Effekt Als „Grünbart“ werden Modellallele bezeichnet, die auffällige phänotypische Eigenschaften bestimmen – z. B. einen grünen Bart –, verknüpft mit der Fähigkeit, andere Träger derselben Allele zu erkennen, und schließlich der Tendenz, gerade diesen gegenüber altruistisch zu handeln. Im Unterschied zum Verwandtenaltruismus würde hier das altruistische Verhalten nicht von der Wahrscheinlichkeit abhängen, dass sich in dem Individuum, dem ich helfe, eine Kopie meiner Allele befindet, denn beim Grünbart ist das Vorhandensein solcher Allele direkt sichtbar. Wenn wir allerdings genauer darüber nachdenken, ist der Verwandtenaltruismus nur eine spezielle Art des Grünbarts. Das Individuum hat hier keinen grünen Bart, sondern eher einen Zettel, auf dem steht „Ich bin dein Bruder“ oder (bei Arten, die den Grad der genetischen Verwandtschaft nicht unterscheiden können) „Wir sind gemeinsam in einem Nest aufgewachsen“. In beiden Fällen trägt es irgendeine phänotypische Eigenschaft, die die Familienzugehörigkeit erkennen lässt – z. B. ein auffälliges Muttermal an einer bestimmten Stelle. Obwohl man nicht besonders an die Existenz eines realen Grünbarts glaubte, wurde tatsächlich ein von der unmittelbaren Familienverwandtschaft unabhängiges Grünbart-Allel entdeckt. Bei der amerikanischen Ameise Solenopsis invicta können die Königinnen zwei verschiedene Allele des Gens Gp-9 haben (Abb. 2.35). Die Königinnen, die die Allelkombination bb besitzen, sterben spontan, wahrscheinlich infolge eines Fehlers in der Ontogenese, während die Königinnen mit zwei Kopien des anderen Allels (BB) von den Arbeiterinnen getötet werden. Die Arbeiterinnen selbst sind, ähnlich wie die überlebenden Königinnen, heterozygot – haben also beide Allele (Bb). Kurz und gut, die Trägerinnen des b-Allels (Arbeiterinnen) liquidieren alle, die diese Allelkombination nicht haben – also die Königinnen des BB-Typs. Somit ist das Allel b offensichlich ein Grünbart. Der „grüne Bart“ ist hier ein spezifischer Geruch

2.35 Das „Grünbart-Allel“ bei der Ameise Solenopsis invicta: Das Gen Gp-9 kommt in den Ausprägungen b und B vor. Königinnen, die zwei Kopien des b-Allels besitzen (bb) sterben eines natürlichen Todes, während Arbeiterinnen die Königinnen mit zwei Kopien des B-Allels (BB) töten. Arbeiterinnen und überlebende Königinnen sind heterozygot (Bb). Da die Trägerinnen des b-Allels (Arbeiterinnen) alle liquidieren, die dieses Allel nicht haben (Königinnen des BBTyps), ist das b-Allel offensichtlich ein „Grünbart“.

„Grünbart-Allele“ helfen, Träger derselben Allele zu erkennen und ihnen gegenüber altruistisches Verhalten auszulösen

Ein von der unmittelbaren Familienverwandtschaft unabhängiges „GrünbartAllel“ wurde bei der amerikanischen Ameise Solenopsis invicta entdeckt.

Der „grüne Bart“ ist bei Solenopsis invicta ein spezifischer Geruch.

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2 Selektion

Möglicherweise sind einige für die Artzugehörigkeit zuständige Gene erfolgreiche und daher endgültig fixierte „Grünbärte“.

und der Altruismus der Träger dieser Allele besteht darin, dass sie sich gegenseitig nicht töten. Allerdings kann das b-Allel nie endgültig gewinnen, weil es im homozygoten Zustand bb den eigenen Träger tötet, sodass die Fähigkeit, sich in der Population auszubreiten, durch die geringe Lebensfähigkeit der Individuen, die der Grünbart erfolgreich in Besitz genommen hat, nachhaltig ausgebremst wird. Erinnern wir uns an die „Falken“, die sich selbst einzuschränken beginnen, wenn ihre Anzahl in der Population zunimmt. Der Ameisen-Grünbart ist ein seltener, aber auch interessanter Fall – unter anderem deshalb, weil hier ein komplexes Verhalten ausnahmsweise wirklich nur durch ein einziges, sich selbst durchsetzendes Allel bestimmt ist. Möglicherweise kennen wir nur deshalb so wenige Grünbart-Gene, weil ihre Strategie sehr wirksam ist, sodass sie sich schnell fixieren, wodurch jedoch ihre Variabilität verschwindet, die uns überhaupt erst den eigentlichen Verlauf hätte zeigen können. Wir entdecken sie daher nur dort, wo zufälligerweise irgendein auffälliges biologisches Phänomen hinzukommt, z. B. die gerade erwähnte Mortalität der Ameisen des reinen bb-Typs. Möglicherweise ist so manches Gen, nach dessen Expression wir die Artzugehörigkeit eines Individuums erkennen, ein erfolgreicher und daher endgültig fixierter Grünbart. Im Allgemeinen gilt, dass wir uns gegenüber einem Individuum, in dem wir etwas Menschliches erkennen, deutlich freundlicher verhalten als gegenüber einem Individuum, in dem wir eine Schabe oder eine Kartoffel erkennen – was genau der Definition des Grünbart-Altruismus entspricht.

2.19 Evolution ohne DNA Nach der molekularbiologischen Lehrmeinung sind alle Ausprägungen eines Organismus fast immer direkte Produkte der in der DNA fixierten Information. Die gesamte Evolution wird meist primär unter dem Aspekt der DNAEvolution betrachtet. 2.36 Das „zentrale Dogma“ der Molekularbiologie: Die molekularbiologische Lehrmeinung hält alle Ausprägungen eines Organismus für ein direktes Produkt der in der DNA festgeschriebenen Information. Seit 30 Jahren weiß man jedoch, dass der Informationsfluss auch von der RNA zur DNA verlaufen kann.

Bis jetzt haben wir uns an die klassische molekularbiologische Lehrmeinung gehalten (nicht zufällig als „zentrales Dogma“ bezeichnet), die alle Ausprägungen eines Organismus für ein mehr oder weniger direktes Produkt der in der DNA festgeschriebenen Information hält (Abb. 2.36). Die ganze Evolution wird daher primär unter dem Aspekt der DNA-Evolution betrachtet. Dies ist im Prinzip in Ordnung, aber für Dawkins’ „Evolutionsgene“ gelten ganz andere Kriterien als für die chemische Natur des Substrats, in dem sie niedergeschrieben sind. Wir brauchen nur etwas, was strukturell ausreichend kompliziert ist, damit es Informationen über die alternativen Varianten des Organismus und

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2.19 Evolution ohne DNA

2.37 Wimperntierchen (Gattung Paramecium). Links Zellanatomie, rechts regionale Differenzierung im Rindenmuster der Zelloberfläche. (Nach Iftode et al. 1989)

seiner Äußerungen tragen könnte. Wäre Stärke eine hinreichend komplizierte organische Verbindung mit mannigfaltigen Variationen, könnten verschiedene „Allele“ auch in verschiedenen Formen des Stärkemoleküls bestehen, nur bietet die Stärke diese Möglichkeit nicht. Trotzdem wissen wir heute, dass es auch biologische Phänomene gibt, bei denen die DNA eigentlich nicht involviert ist und die dennoch alle für den Ablauf der biologischen Evolution verlangten Eigenschaften besitzen. Fangen wir mit der „kortikalen“ (vom lateinischen cortex : Rinde) Vererbung bei Wimperntierchen an. Diese relativ großen Einzeller (bei einigen Arten bis zu drei Millimeter lang) weisen insbesondere im Bereich des „Zellmunds“ einen sehr differenzierten Bau der Zelloberfläche (ihrer „Rinde“) auf, mit einem komplizierten Skelett und vielen miteinander verbunden Cilien und Membranen (Abb. 2.37). Bei jeder Zellteilung ist es notwendig, neue Zellstrukturen zu bilden, wobei das Muster für diese Bildung die Mutterzelle ist. Wenn wir bei den Wimperntierchen experimentell die Struktur der Zelloberfläche im Mundbereich verändern, wird diese veränderte Morphologie zur Vorlage für die nächste Generation von Zellen, sodass auch die Tochterzellen veränderte Mundbereiche haben werden, und so weiter. Ohne dass etwas an der DNA verändert wurde, entsteht eine neue und perfekt erbliche Zellmorphologie, und diese Neuheit wird bei den nachfolgenden Teilungen nicht schwächer, zumindest nicht in dem Zeitraum, in dem die Forscher dies untersucht haben. Weil nichts passierte, haben die Forscher ihr Interesse an dieser Thematik mit der Zeit verloren, aber nichts deutet darauf hin, dass die veränderten Wimperntierchen irgendwann spontan wieder zum ursprünglichen, „natürlichen“ Zustand zurückkehren würden. Wir vergessen einen wichtigen Gesichtspunkt, da wir zu sehr auf die Abläufe bei vielzelligen Organismen fixiert sind. Die Morphologie des menschlichen Körpers entsteht natürlich in jeder Generation neu, weil die gesamte Ontogenese der vorherigen Generation in den einzelligen Stadien unseres Entwicklungszyklus, also in den Keimzellen und in der Zygote, in den Ausgangszustand zurückgesetzt wird und wieder bei null beginnt (vergleichbar einem Reset beim Computer). Bei den einzelligen Organismen ist das aber nicht so. Die Zelle ist vor vier Milliarden Jahren entstanden und hat seitdem nie aufgehört zu existieren. Keine Zelle ist jemals aus dem Nichts und nur durch die Tätigkeit der Gene entstanden, sondern stets durch die Teilung der Mutterzelle. Die Zellstruktur wird also genauso vererbt wie die DNA, und es gibt keinen Grund anzunehmen, dass die Information über diese Struktur „in den Genen festgeschrieben“ ist. Die Gene produzieren sicherlich die richtigen Proteine, aus denen die Zelle gebaut wird, aber die zeitlich-räumliche Anordnung dieser Proteine ist weitestgehend durch die Struktur der Mutterzelle vorgegeben, die als „Muster“

Einige biologische Phänomene werden ohne Beteiligung von DNA vererbt.

Bei Wimperntierchen kann man experimentell die Struktur der Zelloberfläche im Mundbereich verändern, und diese wird zur Vorlage für die nächste Zellgeneration.

Bei Einzellern wird die Ontogenese der Mutterzelle nicht „auf null zurückgesetzt“, da jede Zelle durch Teilung der Mutterzelle entsteht.

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Das genetische „Protokoll“ kann auf verschiedenen alternativen Wegen gelesen werden.

Prionen sind ein weiteres Beispiel für Evolution ohne Beteiligung der DNA.

Die räumliche Struktur der Proteine entsteht üblicherweise unter Beteiligung von spezialisierten Verpackungsproteinen.

2 Selektion

dient. Eine Reihe von Zellstrukturen (beispielsweise die an der Zellkernteilung beteiligten Centriolen) entstehen tatsächlich auf diese autonome Art und Weise. Aus der kortikalen Erblichkeit der Wimperntierchen folgt, dass zumindest in bestimmten Situationen die Vererbung auch ohne DNA funktionieren kann. Daraus lässt sich schlussfolgern, dass auch die Evolution einer Struktur ohne Evolution der DNA möglich ist. Einige Teile der Zellstruktur überstehen den „Untergang“ des Individuums (hier üblicherweise als unblutiger Untergang durch die Aufteilung auf zwei Tochterzellen zu verstehen), und erfüllen so eines der Hauptcharakteristika der Evolutionsauffassung des „Gens“. Ein Grundproblem für die allgemeine Annahme, dass die Erkenntnis über die genetische „Niederschrift“ ausreichend für das Verständnis der Biologie in ihrer Gesamtheit sei, stellen auch unterschiedliche Lesarten der genetischen „Aufzeichnung“ dar. Die Zelle kann das genetische „Protokoll“ auf verschiedenen alternativen Wegen lesen und ihre „Umsetzung“ ist nicht nur unmittelbar durch die Information an sich bedingt. Manchmal wird ein Gen in Stücke zerschnitten und dann wieder neu – in geänderter Reihenfolge – zusammengesetzt, wobei ein großer Teil entfällt. Diese unterschiedlich zerschnittene Sequenz wird in ein Protein übersetzt; so könnte man z. B. aus einem Gen für das Myosin der Fliege theoretisch 480 verschiedene Versionen dieses Proteins herstellen (beachte, dass Myosin eine der wesentlichen Komponenten des Cytoskeletts im Allgemeinen und der Muskelfasern im Besonderen ist). In anderen Fällen haben einige Gene die meisten ihrer Nucleotide verloren, aber bei der Herstellung des Proteins wird die ursprüngliche genetische Information durch einen komplizierten Mechanismus (die sogenannte RNA-Editierung) wiederhergestellt. Die Beispiele der kortikalen Vererbung oder des alternativen Zerschneidens zeigen auf, dass Evolution des Organismus existiert, ohne dass notwendigerweise Evolution der DNA stattfindet. Zu dieser Kategorie gehören auch die berühmten Prionen – Verursacher einer Reihe neurodegenerativer Erkrankungen. Pathogene Prionen sind infektiöse Formen eines zellulären, hochkonservierten Prionenproteins. Das pathogene Prion wandelt die Anordnung eines jeden zellulären Prionenproteins, dem es begegnet, ebenfalls in diese infektiöse Form um, die sich dann weiter auf Kosten der nichtinfektiösen Formen verbreitet. Weil die Prionen Verursacher einiger exotischer Krankheiten sind (darunter „Rinderwahnsinn“ oder BSE, medizinisch ziemlich unbedeutend, doch für lautstarke Auseinandersetzungen zwischen verschiedenen Rindfleischhändler-Organisationen genutzt), stießen wir auf diese interessante Art der Funktionsregulation von Proteinen, die nicht direkt von den Änderungen ihrer Gene abhängig ist. Ein Gen kann ein Protein produzieren, das mehr als nur eine Raumstruktur und mehr als nur eine Funktion besitzt, und eine der möglichen Strukturen verbreitet sich dann selbst unabhängig weiter. Etwas Ähnliches finden wir bei den Evolutionsmöglichkeiten von besonderen Proteinen – den Chaperonen. Entgegen der klassischen Lehrbuchvorstellung kommt die räumliche Struktur der Proteine nicht einfach durch eine spontane, durch die physikalischen Eigenschaften einzelner Aminosäuren hervorgerufene Windung und Faltung der Aminosäurekette zustande, sondern sie entsteht üblicherweise unter Beteiligung von spezialisierten „Verpackungsproteinen“.

2.19 Evolution ohne DNA

Beispielsweise ist das „Stressprotein HSP90“ ein Chaperon, das sich an der Erhaltung der räumlichen Strukturen verschiedener Proteine beteiligt, die die Übertragung von Signalen zwischen den Zellen gewährleisten. Gene für diese Proteine können mutieren, aber die absolute Mehrheit dieser Mutationen hat keine direkten Folgen, weil HSP90 die ursprünglichen sowie die mutierten Moleküle in eine ziemlich identische Form verpackt. Die Gene können sich heimlich, still und leise, ohne den Phänotyp zu ändern, mit den Mutationen „beladen“, ohne dass die Selektion diese Änderungen entdecken und ggf. entfernen könnte. In dem Augenblick, indem sich die äußere Umwelt schnell ändert, gerät die Zelle unter Stress und die räumliche Struktur von vielen Molekülen bricht zusammen, was die verfügbaren HSP90-Moleküle nicht ausreichend schnell reparieren können. Die ganze versteckte Variabilität des Genoms kommt damit plötzlich an die Oberfläche und „stellt“ sich der Selektion. In seltenen Fällen sind einige Phänotypen tatsächlich bei der Selektion von Vorteil.

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Manche Genmutationen kommen nicht zum Ausdruck, weil die Chaperone ursprüngliche und mutierte Moleküle in relativ ähnlicher Form verpacken. Mutierte Gene müssen den Phänotyp nicht unbedingt ändern, sodass die Selektion keine Chance hat, diese Änderungen zu entdecken und ggf. zu entfernen.

| 2.31 |

Das Phänomen der intrauterinen Position Bei Säugetieren sind die Embryonen der Wirkung von Geschlechtshormonen ausgesetzt. Diese werden vom Embryo selbst, von den im Uterus benachbarten Geschwisterembryonen sowie von der Mutter produziert und können die Amnionflüssigkeit und die Embryonalhüllen durchdringen. Die weiblichen und männlichen Hormone beeinflussen die Entwicklung der phänotypischen geschlechtsspezifischen Charakteristika des einzelnen Indivi-

duums. So wurde bei Säugetieren mit größeren Würfen (Maus, Ratte, Rennmaus, Schwein) das Phänomen der intrauterinen Position (IUP) beschrieben: Ein Weibchen, das sich in der Gebärmutter neben einem Bruder oder gar zwischen zwei Brüdern befindet, wird einem höheren Testosteronspiegel ausgesetzt und dadurch in manchen Eigenschaften und Merkmalen maskulinisiert (vermännlicht) (Abb. 2.38). Die intrauterine Position, die die Mutter während ihrer eigenen embryonalen Entwicklung innehatte, scheint auch das Geschlechterverhältnis ihrer Nachkommen konsistent zu beeinflussen. Mütter, deren eigene Embryonalentwicklung in der Gebärmutter zwischen Brüdern verlief und die dadurch maskulinisiert wurden, zeugen überdurchschnittlich viele Söhne. Daraus folgt aber, dass die Wahrscheinlichkeit für ihre Töchter, in der Gebärmutter zwischen zwei Brüdern zu liegen zu kommen und dadurch maskulinisiert zu werden, erhöht ist. Die intrauterine Position ist auch ein Beispiel für epigenetische Vererbung ( Box 2.29).

2.38 Gegenseitige Beeinflussung von Föten (bei der Hausmaus) durch die intrauterine Position, dargestellt ist die Blutversorgung der Föten. Die Pfeile zeigen auf Weibchen, die durch ihre Position zwischen zwei männlichen Geschwistern (rechts) bzw. neben einem Bruder (links) maskulinisiert werden.

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Protein- und Zellstrukturen können auch autonom (unabhängig von der DNA) vererbt werden und eine eigene Evolution haben.

2 Selektion

Wir wissen noch nicht, wie bedeutend diese und ähnliche molekulare Mechanismen für die Evolution sind, also wie viele der beobachteten Evolutionsneuheiten wirklich so entstanden sind (und nicht den rigorosen Weg über mutierte Allele, deren Fixierung in der Population und die allmähliche Anhäufung phänotypischer Folgen gegangen sind). In jedem Fall wissen wir jedoch, dass die Vererbung von Protein- und Zellstrukturen auch autonom ablaufen kann, unabhängig von der DNA – und dass diese Strukturen eine eigene Evolution haben können. Die Molekularbiologie konfrontiert uns mit einer beunruhigenden Tatsache: Unsere Geschichten über die evolutionären Änderungen gehen natürlich immer aus der Anwendung der biologischen Mechanismen hervor, von denen die Autoren der Geschichten zumindest wissen, dass es sie gibt. Doch was wirklich im Detail in einer Zelle geschieht, oder wie eine Zelle, wie ein vielzelliger Organismus ganz genau entsteht, darüber wissen wir überraschend wenig. Daher ist es nicht ratsam, den gegenwärtigen Evolutionsgeschichten zu sehr zu vertrauen. Wir sind in der Lage, die Ereignisse in der Evolution glaubwürdig zu rekonstruieren, aber wie es dazu wirklich gekommen ist, bleibt meist ein Geheimnis. Das werden wir in den nächsten Kapiteln dieses Buches noch häufiger sehen ( Box 2.31, Abb. 2.38).

2.20 Neolamarckismus

Der Lamarckismus erklärt die Entstehung von Anpassungen einfacher und unmittelbarer als der Darwinismus. Organismen passen sich nach Darwins’ Konzept nicht an, sondern konkurrieren um die Fortpflanzung. Dagegen erwirbt nach Lamarck ein Organismus bestimmte adaptive Eigenschaften direkt und „absichtlich“.

Die Molekularbiologie liefert immer schlagkräftigere Gründe, warum man beginnen sollte, Lamarck’sche Ideen in der Evolutionsbiologie ernst zu nehmen (auch wenn hier nicht der Lamarckismus in seinem ursprünglichen Sinne gemeint ist). Es stimmt nämlich nicht, dass nur der Darwinismus fähig ist, die Entstehung von adaptiven Eigenschaften zu erklären. Der Lamarckismus erklärt die Anpassungen sogar viel einfacher und unmittelbarer ( Box 2.32, Abb. 2.39). Während beim darwinistischen Wettbewerb die Anpassungsprozesse nur nebenbei ablaufen (darwinistische Organismen passen sich nämlich nicht an, sondern konkurrieren um die Fortpflanzung), sind Lamarcks Organismen tatsächlich mit der Anpassung an sich beschäftigt. Nach Lamarck erwirbt ein Organismus „absichtlich“ und direkt bestimmte adaptive Eigenschaften und gibt sie an seine Nachkommen weiter, ohne die überflüssige Nachkommenschaft zu selektionieren. Während der Darwinismus mit dem Zwei-Runden-Evolutionsalgorithmus arbeitet (nichtgerichtete Variabilität und anschließende Selektion), genügt dem Lamarckismus einzig und allein die Produktion der auf Erfahrung beruhenden „richtigen“ Änderungen, die das Individuum während seines Lebens erworben hat, ohne dass Zufall, Variabilität oder Selektion im Spiel wären. Wir haben jedoch keine Vorstellung, wie ein Organismus dies machen könnte und, allgemein gesagt, ist es nicht klar, warum ein Organismus überhaupt den Wunsch haben sollte, sich zu ändern. Heutzutage ist es schwierig, ein Lamarckist zu sein. Nehmen wir an, dass die durch gezieltes Training verstärkten Muskeln sich irgendwie auf die Nachkommen übertragen würden. Woher kommt jedoch die richtige Antwort (also der Muskelaufbau) auf das Training? Wie haben die Muskeln gelernt, so „adaptiv“

2.20 Neolamarckismus

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zu reagieren, sich also infolge des richtigen Trainings zu verstärken? Und lassen sich vielleicht in ähnlicher Weise Lebern mit Schnaps und Ohren mit Technomusik trainieren? Müssen wir nicht davon ausgehen, dass zuvor immer eine Runde mit darwinistischer Selektion stattgefunden haben muss? Letztendlich wissen wir, dass wir durch hartes Training Muskeln aufbauen können. Diese Muskeln besitzen wir aber schon vorher, nur dass sie vor dem Training mehr oder weniger schwach sind. Dagegen sind wir nicht fähig, etwas wirklich Neues (z. B. Schwimmhäute oder Flügel) durch Training entstehen zu lassen. Es stellt sich auch die Frage, warum ausgerechnet starke Muskeln und nicht etwa ein abgebrochener Zahn vererbt werden sollten. Was entscheidet, welche von den Millionen erworbener Eigenschaften die richtige ist, um den Status der Erblichkeit zu verdienen? Da der Mensch in der einzelligen Phase seiner Entwicklung keine Muskeln hat, müssen sie beim jeweiligen Nachkommen | 2.32 |

Lamarckismus und Lysenkoismus Das Lamarck’sche Modell der Evolution nimmt an, dass die zweckmäßigen Eigenschaften der Organismen dadurch entstehen, dass die Individuen zunächst bestrebt sind, diese Eigenschaften zu erlangen (Abb. 2.39). Durch Bemühungen, Übungen, Training etc. gelingt es ihnen auch, und diese im Lauf des individuellen Lebens erworbenen Eigenschaften werden von nun an auch an die Nachkommen vererbt. Im Gegenteil dazu verkümmern die nicht benutzten Organe und die nicht trainierten Fähigkeiten, und auch diese Information wird an die Nachkommen weitergegeben. Es ist unklar, ob Lamarck sich diesen Mechanismus tatsächlich so vorgestellt hat oder ob es sich hier vielmehr um eine metaphorische, vereinfachte Darstellung tiefer gehender Ideen handelt. In den 30er- und 40er-Jahren des letzten Jahrhunderts gelang es dem Pflanzenphysiologen

Trofim D. Lysenko (1898–1976) in der damaligen Sowjetunion, die Gunst von Stalin zu erlangen und die damalige Genetik, Evolutionsbiologie sowie einige weitere biologische Disziplinen und deren Vertreter physisch zu vernichten. Lysenko und seine Anhänger bestritten u. a. die Existenz der Gene und behaupteten, dass sich die erblichen Eigenschaften durch Umweltbedingungen ändern können. Diese Reinkarnation des Lamarckismus passte zur kommunistischen Ideologie, die ja zum Ziel hatte, die Natur des Menschen zu ändern. Die Ära des Lysenkoismus endete in der Sowjetunion erst in den 60er-Jahren und die dortige Biologie hat sich von diesem Schlag nur sehr langsam erholt. (Der Erholungsprozess wurde durch die kommunistische Vorherrschaft und die weiter bestehende Isolation sehr erschwert.) 2.39 Lamarck’sche und Darwin’sche Sicht der Evolution am Beispiel der Evolution des langen Giraffenhalses: Nach Lamarck streben Giraffen danach, an die oberen Baumkronen zu gelangen, strecken dazu den Hals, und die durch „Training“ erworbene Eigenschaft wird an die nächste Generation vererbt. Nach Darwin sind die Nachkommen eines Tieres in einem Merkmal variabel, aber nur die Nachkommen mit den optimalen Eigenschaften (d. h. einem längeren Hals) können die Ressourcen besser nutzen und produzieren (mehr) Nachkommen. Auch in der nächsten Generation sind die Nachkommen wiederum variabel in dem gegebenen Merkmal, und im Durchschnitt kommt es allmählich zu einer Verschiebung in der Selektionsrichtung ( Abschnitt 5.3).

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Komplizierte Eigenschaften vielzelliger Organismen können durch die Darwinistische Selektion (allerdings nicht durch die Lamarck‘sche Evolution) entstehen.

Bei der Neotenie einiger Salamander handelt es sich scheinbar um eine evolutionäre Änderung im Lamarck’schen Sinne.

2.40 Axolotl (Ambystoma mexicanum). Unten die neotene aquatische Form mit Außenkiemen, oben eine Landform nach der Metamorphose. In Laboratorien werden oft albinotische Axolotl gehalten.

2 Selektion

auf der Grundlage der Erbinformation neu gebildet werden, sodass die Information über das Training irgendwie in das niedergeschrieben werden müsste, was wir Gene nennen. Doch es existiert kein „Gen für Muskelgröße“, das auf irgendeine noch unbekannte Weise aufgrund des Trainings verändert werden könnte. Zweifellos gibt es viele Gene, die auf irgendeine Art die Ontogenese der Muskeln beeinflussen. Man kann also kein einzelnes, klar erkennbares Ziel der Lamarck’schen Verbesserung ausmachen. Und schließlich müssen wir eingestehen, dass die Zellen, die die größte Chance haben, während ihres Lebens etwas zu lernen (z. B. die Muskelfasern), gerade diejenigen sind, aus denen keine Nachkommenschaft hervorgeht. Der Aufenthalt im Fitnessstudio müsste die Gene in den Keimzellen beeinflussen, um hier von Nutzen zu sein. Bei einfachen einzelligen Organismen ist dies möglicherweise anders. Ihre phänotypischen Eigenschaften können wirklich von einem einzigen Gen verursacht werden. Wenn wir uns einen Mechanismus vorstellen könnten, durch den der veränderte Phänotyp in die Sequenz des zuständigen Gens „übersetzt“ wird, wäre die Lamarck’sche Evolution vielleicht möglich. Bisher kennen wir aber keinen solchen Mechanismus, und über eine eventuelle Wiederbelebung des Lamarckismus können wir nur spekulieren. Es besteht jedoch kein Zweifel daran, dass komplizierte Eigenschaften vielzelliger Organismen, wie die Länge des Giraffenhalses, die Struktur des Auges oder des Gehirns oder die Tendenz der Frauen, Partner in hohen Positionen zu wählen, durch die darwinistische Selektion und nicht durch Lamarck’sche Evolution entstanden. Hierbei ist es egal, auf welcher Hierarchieebene diese Eigenschaften wirken; wichtig ist nur, dass es sich tatsächlich um Anpassungen handelt. Es existiert allerdings eine Reihe von quasi Lamarck’schen Phänomenen. Wie wir noch sehen werden, können einige Salamander wählen, ob sie sich als kiemenatmende Wassertiere „im Larvenstadium“ fortpflanzen oder ob sie ihre Entwicklung beenden und eine Metamorphose zum landlebenden Salamander durchlaufen (z. B. der mittelamerikanische Axolotl Ambystoma mexicanum) (Abb. 2.40). Dort, wo die Bedingungen für die Metamorphose ausgesprochen ungünstig sind, sind langfristig die Individuen im Vorteil, die sich im Wasser fortpflanzen. Dies ist z. B. in Gebirgs- und Wüstenseen der Fall, da hier die Metamorphose treibenden, das Wasser verlassenden Salamander von der Sonne verbrannt würden ( Box 4.14). Nach einer gewissen Zeit verlieren die Tiere die Fähigkeit, sich überhaupt zu entscheiden und können sich nur noch in der Wasserphase fortpflanzen. Wo ursprünglich zwei verschiedene, aber aus einem einzigen Satz von Allelen abgeleitete Phänotypen koexistierten, wurden später die unveränderten Gene „gezwungen“, nur einen einzigen möglichen Phänotyp

2.20 Neolamarckismus

zu produzieren und diese Einschränkung wurde allmählich in die Gene niedergeschrieben. Scheinbar handelt es sich um eine evolutionäre Änderung im Lamarck’schen Sinne (die mit einer Änderung des Phänotyps beginnt und mit veränderten Genen endet), aber in Wirklichkeit ist auch dieser Typ der Evolution rein darwinistisch. Die Metamorphose der Salamander wird von Schilddrüsenhormonen gesteuert und die von diesen Hormonen beeinflussten Zellen müssen entsprechende Rezeptoren für die Hormonmoleküle aufweisen. Damit die Metamorphose funktioniert, müssen zumindest die an der Produktion des Metamorphosehormons und seines Rezeptors beteiligten Gene fähig sein, funktionelle Moleküle zu produzieren. Das ganze System „verlangt“ nach einer deutlichen Beteiligung der stabilisierenden Selektion, die ungünstige Veränderungen in diesen Genen verhindern würde. Solange sich die Salamander im Wasser fortpflanzen, werden die zuständigen „Gene für Metamorphose“ durch die natürliche Selektion nicht überwacht, weil eventuelle funktionelle Änderungen nicht mehr in Erscheinung treten. Folglich beginnen sich in ihnen Mutationen anzuhäufen, neutrale sowie leicht schädliche, je nachdem welche Mutationen eben auftreten. Bereits nach einiger Zeit verliert das erste der Gene die Fähigkeit, das funktionelle Hormon (oder den funktionellen Rezeptor) zu produzieren, sodass die Möglichkeit der Metamorphose unwiederbringlich aus dem Repertoire verschwindet. Wir nennen dies genetische Assimilation. Dort, wo nur ein Teil des gesamten Spektrums an möglichen Phänotypen realisiert wird, degradieren allmählich auch solche Gene, die nicht in Erscheinung tretende Phänotypen bestimmen. Zur Erklärung dieser seltsamen Phänomene brauchen wir also ebenfalls keinen lamarckistischen Mechanismus der aktiven Anpassung heranzuziehen ( Box 2.33). Trotzdem scheint das Grundaxiom des Neodarwinismus, nämlich die Zufälligkeit der entstehenden Mutationen, einer gewissen Revision zu bedürfen. Wie wir oben schon betonten, bedeutet Zufälligkeit im darwinistischen Sinne nicht, dass alle Mutationen nur auf Irrtümern beruhen. Es gibt auch durch Umwelteinflüsse induzierte Mutationen, und letztendlich arbeitet in der Zelle eine ganze Proteinmaschinerie, die Mutationen produziert und vor allem repariert (weil die meisten Mutationen ihrem Träger schaden). Auch das ist immer noch kein Lamarckismus. Heute wissen wir, dass die Zellen in der Lage sind, sehr genau die geeignete Geschwindigkeit zur Entstehung neuer Mutationen einzustellen, nur ist gerade diese Einstellung der Funktion von Replikations- und Reparaturproteinen zweifellos das Ergebnis vorheriger Selektion. Eine Art, deren Mutationsrate zu gering ist (oder die entstehende Mutationen zu erfolgreich repariert), stirbt wahrscheinlich deshalb aus, weil sich die Organismen im kritischen Augenblick zu ähnlich sind (und das Prinzip der Roten Königin lehrt uns, dass wir den kritischen Augenblicken nicht entgehen können). Entsprechendes gilt natürlich auch für Populationen, Klone etc. Wer andererseits zu schnell mutiert (oder unzulängliche Reparaturmechanismen hat) spaltet sich möglicherweise früher oder später von der ursprünglichen Art ab oder stirbt aus. Zumindest sollten sich die Proteine, die für wirklich wichtige Sachen zuständig sind, nicht dauernd ändern.

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Die „Gene für Metamorphose“ haben sich bei den sich im Wasser fortpflanzenden Salamandern der natürlichen Selektion entzogen.

Genetische Assimilation bedeutet genetische Fixierung eines phänotypischen Merkmals, das bei den Individuen ursprünglich nicht genetisch induziert wurde.

Die Einstellung der geeigneten Geschwindigkeit zur Entstehung neuer Mutationen ist die Funktion von Replikationsund Reparaturproteinen und somit das Ergebnis vorheriger Selektion.

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2 Selektion

In einem alten (allerdings falsch konzipierten) Fluktuationstest stellte man fest, dass sich Bakterien nicht an Bakteriophagen anpassen können und wertete das als Gegenbeweis für die Lamarck’sche Evolution.

Evolution im Lamarck’schen Sinne würde beginnen, sobald sich eine Zelle aufgrund eines Problems die einzig richtige Mutation selbst verordnen könnte, um das Problem zu lösen. Eine durch UV-Strahlung ausgelöste lamarckistische Mutation würde z. B. die Resistenz dieser mutierten Zelle gegen UV-Strahlung erhöhen oder würde sie lehren, UV-Strahlung als Energiequelle zu nutzen. Seit den 40er-Jahren des 20. Jahrhunderts wissen wir, dass dies nicht geht; Mutationen entstehen nicht auf Bestellung, sondern zufällig. Allerdings beruht unser Wissen auf einem „Fluktuationstest“, der leider falsch konzipiert wurde (Abb. 2.41). Damals wurde getestet, ob sich bakterielle Zellen an die Anwesenheit eines Virus (T-Bakteriophagen) anpassen können, und man stellte fest, dass sie es nicht können: Es überlebten nur die Bakterien, denen schon vorher (also rein zufällig) der Oberflächenrezeptor fehlte, an den sich der T-Bakteriophage bindet. Genauso gut hätte man untersuchen können, ob sich ein Hase an die

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Ohr und Gehör subterraner Säugetiere: Degeneration oder Anpassung? Subterrane, d. h. unterirdisch lebende, Säugetiere sind Paradebeispiele für Konvergenz ( Box 5.10). Besonders eingehend wurde untersucht, wie diese Tiere unter der Erde miteinander kommunizieren und wie sie hören. Für Kommunikation und Orientierung in Dunkelheit scheinen akustische Signale prädestiniert zu sein (wie uns Fledermäuse schön zeigen). Allerdings werden die hohen Schallfrequenzen, die für die Echoortung benutzt und von kleinen Säugetieren auch gut geortet werden können, unter der Erde schnell abgedämpft. Auf der anderen Seite ist es schwierig, niederfrequenten (= langwelligen) Schall zu orten. Es wurde gezeigt, dass in den Tunneln von Blindmäusen und Graumullen (und wahrscheinlich auch bei anderen subterranen Säugetieren) Schall mit Frequenzen um 0,5 kHz besser weitergeleitet wird als Schall niedrigerer oder höherer Frequenz. Im Einklang damit sind Lautäußerungen von zehn bislang untersuchten Arten (aus sieben Gattungen) subterraner Nagetiere auf niedere Frequenzen (0,5–2 kHz) gestimmt, und auch das Hörvermögen weist die beste Empfindlichkeit in diesem Frequenzbereich auf. Für kleine Säugetiere ist dies eher ungewöhnlich, denn Vokalisationen und Hörvermögen liegen bei verwandten oberirdisch lebendenTieren vergleichbarer Körpergröße in höheren Frequenzbereichen (um 8–16 kHz oder höher). Der Frequenz von 0,5 kHz entspricht eine Wellenlänge von 70 Zentimetern. Um eine solche Frequenz orten zu können, müsste man einen Kopf entsprechender Breite haben. Da sich Schall in einem Tunnel allerdings unidirektional ausbrei-

tet, brauchen die Tiere keine Ohrmuschel, um ihn zu orten – er kommt entweder von vorne oder von hinten. Das Gehör ist auch nicht besonders empfindlich. Einige Wissenschaftler bezeichnen dieses eingeschränkte Hörvermögen – infolge des Nichtgebrauchs – als degeneriert, wobei unter Degeneration eine qualitative Rückbildung zu verstehen ist (was einer fast lamarckistischen Interpretation nahekommt). Wenn wir uns allerdings die Morphologie des Mittel- und des Innenohrs dieser Tiere anschauen, sehen wir viele progressive strukturelle Spezialisierungen, die das Tuning des Gehörs auf die gegebenen niederen Frequenzen ermöglichen. Mehrere Facharbeiten haben diverse morphologische Merkmale des Mittel- und des Innenohrs einheitlich bei nahezu allen untersuchten subterranen Säugetieren identifiziert, die somit auch als ein Beispiel für Konvergenz interpretiert werden können. Das Ohr ist also an das Hören von niederen Schallfrequenzen angepasst, und seine Emp-findlichkeit ist sogar systematisch (z. B. durch Vergrößerung von Amboss und Steigbügel-fußplatte) herabgesetzt. Wie kürzlich festgestellt wurde, werden Schallfrequenzen von 0,5–1 kHz in unterirdischen Tunnels verstärkt weitergeleitet (man spricht hier von einem Stethoskop-Effekt). Unter diesen Bedingungen ist es daher notwendig, die Empfindlichkeit des Hörsystems herabzusetzen. Man kann also auch die Reduktion des Hörvermögens als eine Anpassung an das Hören in unterirdischen Gängen interpretieren.

2.20 Neolamarckismus

Kugel im Schädel und eine Maus an die durch die Schnappfalle gebrochene Wirbelsäule adaptieren kann und feststellen müssen, dass sie es nicht können. T-Bakteriophagen töten die Bakterien nämlich binnen kürzester Frist und lassen ihnen keine Zeit für irgendwelche Evolutionsprozesse. Ja, nicht einmal Lamarck’sche Prozesse, die wesentlich schneller als die darwinistischen sein sollten, haben hier Aussicht auf Erfolg. Wiederholt man den Fluktuationstest in einer realistischeren Form, gelangt man allerdings zu leicht beunruhigenden Ergebnissen. Dazu werden Zellen genommen, die eine bestimmte Energiequelle nicht nutzen können, weil sie aus welchem Grund auch immer das für die Verwertung dieser Ressource notwendige Enzym nicht synthetisieren. Gibt man sie in ein Medium, wo diese Quelle im Überschuss vorkommt und andere Quellen Mangelware sind, müssen die Zellen hungern, sodass sich ihre Lebensfunktionen verlangsamen oder gar zum Stillstand kommen. Aber im Unterschied zur tragischen Konfrontation mit dem Bakteriophagen haben die Zellen Zeit, für Abhilfe zu sorgen, indem sie nämlich die Synthese des notwendigen Enzyms entblocken. Die Zellen nutzen allmählich die Quelle und erholen sich nach einiger Zeit tatsächlich. Offensichtlich stellt die Zelle fest, in welcher Situation sie sich befindet, erkennt welches Gen dafür verantwortlich ist und kann es so reparieren, dass sich ihre Situation verbessert. Gibt es also doch echten Lamarckismus? Das ist schwer zu sagen. Eine der Möglichkeiten ist, dass in der hungernden Zelle u. a. auch die Reparatursysteme kollabieren, sodass neu entstehende Mutationen nicht repariert werden können. Dadurch erhöht sich die Gesamtfrequenz der Mutationen, und damit auch die Chance, dass die „richtige“ Mutation erfolgt. Sobald das passiert, fangen die Zellen an, das richtige Protein zu synthetisieren, die Quelle auszunutzen, und eine Kolonie von spezifisch

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Fluktuationstests zeigen, dass bei Bakterien genetische Mutationen spontan, in Abwesenheit der Selektion entstehen

In einer hungernden Zelle können u. a. auch die Reparatursysteme kollabieren; neue Mutationen würden dann nicht repariert.

2.41 Das Prinzip der Fluktuationstests wurde von Max Delbrück und Salvador Luria 1943 ausgearbeitet; für ihre Arbeit erhielten sie 1969 den Nobelpreis. Links: Wären die Mutationen durch das Medium induziert, erwartete man eine hohe und vergleichbare Zahl an Mutanten in den Petrischalen. Dies ist hier nicht der Fall. Rechts: Entstehen die Mutationen spontan und bereits während der Vermehrung noch vor der Ausplattierung, sollten in jeder Petrischale sehr variable Zahlen an Mutanten auftreten. Dies ist hier der Fall. (Modifiziert nach http:// www.webmic.de/fluktuationstest.htm)

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Die erhöhte Transkription eines Gens kann zur Erhöhung der Mutationsrate in diesem Gen führen.

2 Selektion

„belehrten“ Zellen entsteht. Die Entstehung der Mutationen ist nach wie vor zufällig, nichtadaptiv, und es geht weiterhin um eine Lotterie, nur werden häufiger die Gewinnzahlen gezogen. Außerdem scheint es, dass die Zelle erkennt, welches Gen nicht in Ordnung ist, sodass sie (vergeblich) versucht, durch mehr und mehr Transkriptionsversuche an das gewünschte Produkt zu gelangen. Auf noch unbekannte Weise erhöht sich die Gesamtfrequenz der Mutationen nur in diesem nichtfunktionierenden Gen. Letztendlich führt die erhöhte Transkription eines Gens zur Erhöhung der Mutationsrate in diesem Gen, wobei auch dieser Prozess unbekannt ist. Es ist anzunehmen, dass ziemlich exotische molekularbiologische Prozesse involviert sind, aber bis jetzt scheint es nicht so zu sein, dass jede einzelne Zelle fähig wäre, genau die eine notwendige Mutation zu herbeizuführen. Eher läuft hier ein Spiel mit sehr hohen Zahlen ab: Bakterien sind zahlreich und jede einzelne Zelle könnte mit extrem niedriger Wahrscheinlichkeit einen Volltreffer landen. Als Ergebnis sehen wir dann eine wachsende Kolonie, die aus der einzigen Zelle entstand, der die entscheidende Mutation gelungen ist. Allgemein gesagt, sieht es für die Wiederbelebung des klassischen Lamarckismus schlecht aus – Beweise gibt es nicht einmal auf der rein molekularen Ebene und schon gar nicht auf der Ebene vielzelliger Organismen mit ihren morphologischen oder ethologischen Eigenschaften. Trotzdem ist eine Zelle gewiss kein so passives Produkt der genetischen Information, wie wir ursprünglich dachten, und die genetische Information entwickelt sich nicht so spontan ohne Eingriffe der Zelle, wie es die Molekularbiologen gerne hätten.

2.21 Neodarwinismus nach fünfzig Jahren Spielkomponenten, Strategien und Gegenstrategien erweiterten unsere Auffassung der Evolution; dynamische, biologische Aspekte werden betont. Die aktive Konkurrenz zwischen Allelen und Organismen steht nunmehr im Mittelpunkt. Die genozentrische Revolution führte zu einer neuen Auffassung von Leben.

Das Repetitorium der Veränderungen, die während der letzten Dekaden in der Evolutionsbiologie stattgefunden haben, zeigt, dass der heutige Darwinismus ein viel farbigeres Bild der Evolution liefert als das archaische der „Bestangepassten“ im „Kampf ums Überleben“. Zu den wichtigsten Veränderungen der „neuen“ Evolutionsbiologie zählen die Komponenten der Spieltheorie, Strategien und Gegenstrategien, aber auch die Betonung der dynamischen, wirklich biologischen Aspekte. Die aktive Konkurrenz zwischen Allelen und Organismen hat das ursprüngliche „Anpassen an die Umweltbedingungen“ abgelöst, wobei darunter im Großen und Ganzen eher statische und insgesamt uninteressante abiotische Bedingungen verstanden wurden. Die genozentrische Revolution brachte darüber hinaus eine neue Auffassung des Lebens und mit ihr auch eine völlig neue Sprache, mit der wir über das Leben sprechen. Versuchen wir uns zu vergegenwärtigen, wie dieser neue Darwinismus unser Bild vom Menschen verändert hat. Insbesondere verschwindet das Individuum als bedeutende biologische Einheit: Entweder sprechen wir über einen konkreten Satz von Allelen, der sich aus dem Genpool, den die Population zur Verfügung stellt, zusammensetzt, oder über einen konkreten Körper als physiologisch unabhängige, materielle Einheit. Normalerweise ist es ein- und

2.21 Neodarwinismus nach fünfzig Jahren

dasselbe, aber schon eineiige Zwillinge stellen eigentlich ein genetisches Individuum in zwei Körpern dar (mit Ausnahme einiger Gene des Immunsystems, die nicht vererbt werden, sondern während der Ontogenese durch mehrfache Reorganisierung von einfacheren „Bausteinen“ entstehen). Aus der Zygote eines Wasserflohs entsteht während der Sommerzeit in einem Weiher ein Klon mit Millionen von Körpern, die sich im Plankton verteilen, sich üblicherweise nie begegnen und trotzdem ein genetisches Individuum bilden. Es gilt aber auch umgekehrt: Unser Körper ist eine fragile Koalition von Genen, deren Interessen nicht immer identisch sind. Allen voran sind hier Mitochondrien zu nennen, wichtige Bestandteile unserer Zellen, die als Bakterien unser Cytoplasma bewohnen, statt im Wasser oder Schlamm zu leben. Ihre Gene sind teilweise schon in unseren Zellkern verschoben und haben sich mit unseren Genen vermischt. So verschmelzen Mitochondrien allmählich mit unserer Zelle (woran unserer Zelle gelegen ist, da cytoplasmatische Gene, wie die mitochondriellen, im Prinzip andere Interessen haben können als „wir“). Die Anwesenheit völlig fremder Gene in unseren Zellen ist aber nur die Spitze des Eisbergs, denn auch manche „unserer eigenen“ Gene sind dermaßen entartet, dass sie andere Ziele verfolgen als die Mehrheit unserer Gene. Wir können zusammenfassen, dass die Struktur unserer Zellen im allgemeinen anders übertragen wird (nämlich über die mütterliche Linie) als unsere Kern-DNA (die über die beiden elterlichen Linien übertragen wird). In jeder Zelle unseres Körpers schlummert somit ein potenzieller Konflikt zwischen Kern und Cytoplasma. Eine ähnliche Aufweichung der Grenzen eines Organismus finden wir auch auf der „ökologischen“ Seite des Spektrums. Wir haben bereits gesehen, wie die Gene der Parasiten das Verhalten des Wirtes beeinflussen können. Häufig „kastrieren“ Parasiten ihre Wirte, sodass sich Wirtsgene nicht mehr verbreiten können, egal was der Wirt auch tut. In diesen Fällen können wir zu Recht behaupten, dass Körper und Verhalten des Wirts nicht mehr den Phänotyp seiner Gene darstellen, sondern zum erweiterten Phänotyp des Parasiten werden. Das, was wir „Organismus“ nennen, ist nur eine räumliche Ansammlung verschiedener „Evolutionsgene“; der Organismus ist eine Koalition von Genen, die gemeinsam in die nächste Generation übertragen werden. Wenn die reproduktiven Interessen des Wirts und des Parasiten nicht im Konflikt stehen, können beide allmählich verschmelzen. Mensch und Bandwurm verschmelzen deshalb nicht, weil der Bandwurm sich selbständig und unabhängig vom Menschen fortpflanzt; der Mensch hat sich aber allmählich mit seinen intrazellulären Symbionten (z. B. den Mitochondrien) vereinigt, da sie sich nur gemeinsam fortpflanzen. Die vielleicht bedeutendsten Inspirationen für unsere Auffassung der Evolution liefern die Wissenschaften, die sich mit der direkten Entwicklung der Organismen beschäftigen. Insbesondere das als „Evo-Devo“ bezeichnete Fach (Abkürzung von „evolution-development“ – eine Kombination des Studiums der Evolution und der Individualentwicklung), das sich erst seit ein paar Jahren entfaltet, verspricht u. a. die Evolutionsbiologie aus der Dominanz der unterhaltsamen Soziobiologie und der langweiligen Populationsgenetik zu befreien und beispielsweise zum Verständnis dessen beizutragen, wie sich verschiedene Konkurrenzallele beim Bau des Organismus betätigen ( Box 4.12). Letzteres wissen

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Der Organismus ist eine fragile Koalition von Genen, die gemeinsam in die nächste Generation übertragen werden, deren Interessen aber nicht immer identisch sind.

Körper und Verhalten eines Wirts können zum erweiterten Phänotyp des Parasiten werden. Wirt und Parasit können verschmelzen, sofern die reproduktiven Interessen beider nicht miteinander im Konflikt stehen.

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2 Selektion

wir nämlich immer noch nicht genau; der Darwinismus sagt eigentlich nur, wie das Ergebnis ausfällt, wenn bei einer beliebigen Eigenschaft der Organismen Variabilität entsteht. Der Darwinismus erklärt die Zweckmäßigkeit der Eigenschaften von Organismen dadurch, dass er sie mit der Fähigkeit zu überdauern verbindet, sie also durch das Sieb der natürlichen Selektion filtert. Wenn wir diese Vorstellung akzeptieren, wird uns die eigentliche Zweckmäßigkeit nicht mehr interessieren. Andere Fragen werden viel interessanter sein: • Wie entstehen die einzelnen Organisationsebenen des Lebens überhaupt? • Wie beeinflussen die Wechselwirkungen individueller Gene die Entstehung eines Organismus? • Wie entstehen Arten, und wie hat sich der reale „Baum des Lebens“ aufgespalten? • Wie beeinflussen die Wechselwirkungen einzelner Organismen die Entstehung von Gemeinschaften (sowohl inter- als auch intraspezifisch)? • Wie entsteht biologische Vielfalt? • Die Frage ist nicht, „ob“ oder „warum“ es Evolution gibt (denn Evolution kann eigentlich nicht nicht sein), sondern wie sie geschieht und woher wir das alles wissen. Genau darüber werden Sie in den weiteren Teilen dieses Buches lesen.

Kontroll- und Verständnisfragen

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Kontroll- und Verständnisfragen 1 Üblicherweise konkurrieren die Männchen um die Weibchen und die Weibchen wählen. Nennen Sie einige Beispiele für diese Regel. Warum ist das so? 2 Aus unserem Alltagsleben wissen wir, dass das Prinzip der Weibchenwahl beim Menschen nicht uneingeschränkt zutrifft, denn auch Frauen konkurrieren um Männer und versuchen, ihnen zu imponieren, und Männer wählen ihre Lebenspartnerinnen meist sorgsam aus. Warum scheint der Mensch von der allgemeinen Regel teilweise abzuweichen?

Beispiele für die Veränderung des weiblichen Schönheitsideals in Zeit und Raum. Von links nach rechts: Venus von Willendorf (vor ca. 25.000 Jahren); „HottentottenVenus“ (!Kung-Frau aus der Kalahari, nach einer Illustration von 1824); Aphrodite nach dem Gemälde „Das Urteil des Paris“ von Peter Paul Rubens (1636); Twiggy, das britische Topmodel der 1960er-Jahre.

3 Nennen Sie je ein Beispiel aus Botanik, Zoologie, Anthropologie und dem Alltagsleben für stabilisierende, gerichtete, disruptive, harte und weiche Selektion! 4 Nennen Sie jeweils Beispiele für den Flaschenhalseffekt und den Gründereffekt aus der Evolution und der Geschichte der Menschheit! 5 Formulieren Sie das Hardy-Weinberg-Gesetz und begründen Sie es anhand einer Kreuzungstafel! 6 Sinkt bei der Teilung einer Population in mehrere kleine Teilpopulationen der Anteil der Heterozygoten oder der Anteil der Homozygoten? Warum? 7 Sexuelle und Naturselektion können sich ergänzen – so können z. B. Weibchen (oder Männchen) Gefallen an Merkmalen haben, die gleichzeitig auch Anpassungen an die jeweilige Umwelt darstellen. Interpretieren Sie vor diesem

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2 Selektion

Hintergrund, warum beispielsweise in Polynesien ein großer, korpulenter Mann mit gleichmäßig verteilter Fettschicht als „schön“ gilt und eine „schöne Frau“ in manchen Teilen Afrikas einen großen Po besitzt! 8 Geben Sie Beispiele für Merkmale, die „gute Gene“ indizieren und gleichzeitig kein Handicap darstellen! 9 Erklären Sie, warum der Schwangeren-Diabetes den Mutter-Kind-Konflikt repräsentiert! 10 Warum jagen Löwen keine anderen Löwen? Warum laufen Büffel vor Löwen davon, statt sich zu wehren? 11 Erläutern Sie die möglichen (wenn auch äußerst seltenen) Justizirrtümer bei der Feststellung der genetischen Vaterschaft bzw. bei der Ermittlung eines Vergewaltigers! Welche ergänzenden genetischen Untersuchungen würden Sie als Verteidiger bzw. Staatsanwalt jeweils anordnen? 12 Nennen Sie zehn Beispiele für den erweiterten Phänotyp! 13 Was ist der Unterschied zwischen einem egoistischen Gen, einem ultraegoistischen Gen, einem Renegaten-Gen, egoistischer DNA und repetitiver DNA? 14 Geben Sie Beispiele dafür, wie Parasiten das Verhalten ihrer Wirte manipulieren! 15 Ist der Mensch für Plasmodium malariae ein Zwischenwirt oder ein Endwirt? Begründen Sie Ihre Antwort! 16 Gene, die einige spezifische Muster des weiblichen Verhaltens und der weiblichen Fähigkeiten (z. B. manche Elemente der sozialen Intelligenz) bestimmen, sind auf einem Geschlechtschromosom lokalisiert und sind ein Beispiel für genomische Prägung. Welche der nachfolgenden Möglichkeiten ist richtig und warum? a) Sie sind auf dem Y-Chromosom lokalisiert. b) Sie sind auf dem X-Chromosom lokalisiert, aber sie sind nur dann aktiv, wenn sie vom Vater stammen. c) Sie sind auf dem X-Chromosom lokalisiert, aber sie sind nur dann aktiv, wenn sie von der Mutter stammen. 17 Bei Säugetieren ist das Y-Chromosom typischerweise kleiner als das X-Chromosom. Warum? 18 Nennen Sie einige Beispiele für Pleiotropie, Epistase und epigenetische Vererbung!

Kontroll - und Verständnisfragen

19 Welche Rolle spielen die Chaperone in der molekularen Evolution? 20 Der Maulwurf hat kleine Augen und keine Ohrmuscheln. Begründen Sie die Evolution dieser Merkmale aus dem Blickwinkel des Lamarckismus, des Darwinismus und unter Verwendung des Begriffs „genetische Assimilation“! 21 Welche neuen Aspekte (Ideen, Konzepte, Sichtweisen, Entdeckungen) prägten die Evolutionsbiologie während der letzten 50 Jahre? 22 Promiskes Verhalten wird üblicherweise dadurch erklärt, dass es die Fitness des promisken Individuums erhöht. Es könnte sich aber auch um eine durch einen Parasiten manipulierte Verhaltensweise des Wirtes handeln, der durch den sexuellen Kontakt seine Chance erhöht, horizontal – von einem Individuum zum anderen – übertragen zu werden. Entwickeln Sie Ideen, wie so eine einfache Verhaltensmanipulation aussehen könnte! 23 Bei manchen polygam lebenden Tierarten werden die Neugeborenen und Säuglinge bei der Übernahme des Harems durch ein neues dominantes Männchen getötet oder sogar von den eigenen Müttern verlassen bzw. getötet. Bei Mäusen werden die Embryonen in solch einer Situation abortiert oder resorbiert (sogenannter Bruce-Effekt). Geben Sie eine Erklärung für dieses scheinbar paradoxe Verhalten der Weibchen! 24 Unterirdisch lebende Graumulle und Nacktmulle verlassen nur sehr selten ihre Gangsysteme, und auf der Oberfläche bewegen sie sich unbeholfen. Dennoch verfügen sie über Augen und können Licht und Dunkelheit unterscheiden. Als mögliche Erklärung ließe sich vermuten, dass die Augen einen adaptiven Vorteil für die oberirdischen Exkursionen bieten (z. B. um Prädatoren wahrzunehmen) und aus diesem Grund durch natürliche Selektion erhalten werden. Warum ist diese Vermutung wahrscheinlich falsch? 25 Anisogametie (d. h. morphologische Unterschiede zwischen den beiden Gametentypen) könnte eine wirksame Abwehr gegen die Verbreitung von cytoplasmatischen ultraegoistischen Genen sein. Erklären Sie diese These! 26 Nach Vorstellung einiger Forscher werden die im Darm lebenden Helminthen nicht für Parasiten, sondern Symbionten gehalten. Menschen, denen diese Parasiten (dank der Medizin) fehlen, neigen eher zur Entwicklung von Allergien und einiger Autoimmunkrankheiten. Eine Erklärung ist hierbei, dass das Immunsystem unterfordert sein könnte und daher die an sich harmlosen Antigene oder eigene Körperzellen angreift. Nehmen wir an, dass es tatsächlich einen kausalen Zusammenhang zwischen Parasiten, Immunsystem und Allergien gäbe. Wären dann die „Parasiten“ eigentlich doch Symbionten, die nur unser Immunsystem kontrollieren und uns so vor Allergien schützen?

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Alle Hobbits waren sehr sippenbewusst und gaben sich über ihre Verwandtschaftsbeziehungen genauestens Rechenschaft. Sehr gründlich und ausführlich zeichneten sie die unzähligen Verzweigungen ihrer Familienstammbäume auf ... (Tolkien, Herr der Ringe)

3 Phylogenese

Man kann nicht zweimal in denselben Fluss steigen und nicht zweimal eine ihrer Beschaffenheit nach identische vergängliche Substanz berühren, sondern durch das Ungestüm und die Schnelligkeit ihrer Umwandlung zerstreut sie sich und sammelt sich wiederum und naht sich und entfernt sich. Heraklit, Fragment B91

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • • • • • • • • • •

Wie entstand der Mensch? Warum müssen wir die Phylogenese des Menschen kennen, um seine Evolution zu verstehen? Gibt es Arten (und andere Taxa) wirklich, oder haben wir sie uns nur ausgedacht? Was haben Arten und Individuen gemeinsam? Was sind Homologien und Analogien, und wie kann man sie erkennen? Wie wurde die Systematik zu einer Wissenschaft? Wie kann man einen Stammbaum rekonstruieren? Was sind Merkmale, und gibt es Merkmale, die sich für die Rekonstruktion der Genealogie besser eignen als andere? Wozu brauchen wir die Paläontologie, und wie können wir die Vergangenheit auch ohne Fossilien rekonstruieren? Was versteht man unter Anagenese und Kladogenese? Was sind die Prinzipien, Vorteile und Anwendungen der molekularen Taxonomie? Wie lässt sich die Evolutionsgeschwindigkeit abschätzen bzw. messen? Inwiefern wurde während der letzten Jahre am Stammbaum der Tiere im Allgemeinen und dem der Säugetiere im Besonderen gerüttelt?

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3 Phylogenese

3.1 Wie entstand der Mensch? oder Warum wir die Phylogenese brauchen

Hypothesen über die verwandtschaftlichen Beziehungen sind notwendig, um die Hypothesen über die Evolution der Strukturen und Funktionen bewerten zu können.

Die Phylogenese der Primaten ist sehr gut erforscht.

Der Mensch geht auf zwei Beinen, arbeitet, denkt und komponiert Symphonien – zumindest gelegentlich. Dadurch unterscheidet er sich deutlich von anderen Tieren, auch von Affen. Die Fragen, wann, wo und wie der Mensch entstanden ist, ob aus einem Affen oder nicht, und falls ja, aus welchem, und wo und warum seine einzigartigen Eigenschaften entstanden sind, sollten mithilfe der Wissenschaft irgendwie zu beantworten sein. Dafür müssen wir zunächst die nächsten Verwandten des Menschen ausfindig machen, um dann die nahen und entfernten verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen allen in dieser Linie bekannten Organismen – also der gegenwärtigen (rezenten) und der ausgestorbenen – zu verfolgen. Erst mit einer Hypothese über die verwandtschaftlichen Beziehungen können wir nämlich glaubhaft die Hypothesen über die Evolution der uns interessierenden Strukturen und Funktionen bewerten. Wir zeigen dies an einem Beispiel. Eine der wichtigen Fragen zur Entstehung des Menschen, auch Hominisation genannt, betrifft den Übergang von der Quadrupedie (Fortbewegung auf vier Beinen) zur Bipedie (Gehen auf zwei Beinen). Auf die Frage, warum sich die Vorfahren des Menschen aufrichteten, hat die Wissenschaft verschiedene mehr oder weniger verschwommene Antworten: um die Vorderpfoten für die Jagd frei zu haben, um große Entfernungen in der offenen Landschaft zu überwinden, um Junge zu tragen, um sitzend, hockend oder stehend Samen zu sammeln, um auf den Fußspitzen stehend Früchte zu pflücken, um auf den Hinterbeinen stehend mit einer Keule oder Ähnlichem Prädatoren zu verscheuchen, um sich besser den Weibchen zu präsentieren oder um sich gegenseitig beim Wetteifern um die Rangordnung zu imponieren. Einige dieser Hypothesen sind offensichtlich unsinnig, wie z. B. der Erklärungsansatz, die Bipedie sei als erfolgreiche Adaptation zum Überwinden großer Entfernungen in offener Landschaft entstanden. Diese Hypothese wird durch die Tatsache widerlegt, dass ein beliebiger quadrupeder Großprädator keine Mühe hat, einen bipeden Menschen zu erjagen und zu fressen, und dass umgekehrt ein bipeder Mensch am besten auf dem Rücken eines quadrupeden Pferdes große Strecken über offenes Gelände zurücklegt. Andere Hypothesen erscheinen weniger unsinnig, doch beruhen sie alle auf einer evolutionären Beziehung zwischen zwei Phänomenen, wie Bipedie und Jagd, Bipedie und Sammeln, Bipedie und Sozialstruktur oder Bipedie und Sex. Dabei ist zu beachten, dass die Bipedie natürlich phylogenetisch nie älter sein kann als ihre angebliche Ursache. Wir brauchen also nur zu rekonstruieren, wann in der Phylogenese der Primaten die Bipedie entstanden ist und wann ihre möglichen Ursachen, und können dann alle Hypothesen über die „Ursachen“, die jünger sind als die Bipedie selbst, als widerlegt ansehen. Nur wenige phylogenetische Ereignisse sind so gut und solide dokumentiert wie die Phylogenese der Primaten der Gruppe Hominoidea, also des Menschen und der Menschenaffen. Wenn wir uns auf die rezenten Vertreter der

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3.1 Wie entstand der Mensch? oder Warum wir die Phylogenese brauchen

hominoiden Primaten beschränken (was keine schlechte Idee ist, weil wir über die fossilen Hominoiden tatsächlich viel weniger wissen, als die Lehrbücher vorgeben, egal ob es sich um die Morphologie, die Ökologie oder die evolutionären Beziehungen handelt), sieht die Phylogenese der Menschenaffen so aus: Zu den Menschenaffen (Hominoidea) gehören zwei phylogenetische Linien, nämlich Gibbons (Hylobatidae) und „große Menschenaffen“ (Hominidae), wobei Letztere auch den Menschen einschließen (Abb. 3.1). Die rezenten Vertreter der „großen Menschenaffen“ teilen sich in zwei Linien: in die asiatische (also Orang-Utans) und die afrikanische Linie. Die grundlegende Spaltung der afrikanischen Linie in Gorillas einerseits und die Gruppe aus Schimpansen und Menschen andererseits fand vor ca. sechs bis zehn Millionen Jahren statt. Etwa vor vier bis acht Millionen Jahren trennte sich der phylogenetische Zweig der Schimpansen ab, zu denen auch der deutlich verschiedene Bonobo aus dem südlichem Kongo gehört. Die Übersicht in Abbildung 3.1 zeigt, dass einige Menschenaffenarten eine engere verwandtschaftliche Beziehung zum Menschen als zu anderen Menschenaffen haben: Schimpansen, Bonobos und Menschen sind einander evolutionär extrem nah. So teilen z. B. Schimpansen, Bonobos und Menschen die folgenden Merkmale: das vergrößerte Gehirn, den späten Beginn der Pubertät, den langen Penis, die Fähigkeit, Werkzeuge herzustellen, zu nutzen und aufzubewahren, sowie die Fähigkeit der bipeden Fortbewegung über längere Distanzen. Daraus folgt, dass manche der scheinbar einzigartigen Merkmale des Menschen keine neuen Erfindungen sind, sondern nur Fortsetzungen evolutionärer Trends, deren Ursprünge in Wirklichkeit älter sind, da sie bereits bei den gemeinsamen Vorfahren von Menschen und Schimpansen vorhanden waren. Ethologische Untersuchungen zeigen, dass Schimpansen uns sogar psychologisch viel näher sind, als wir je gedacht hätten: Sie lügen und schämen sich dafür, sie denken sich neue Begriffe aus alten Wörtern aus und sie praktizieren regelmäßig Rituale zur Feier des Regens ( Box 5.14). Aber Vorsicht! Solange wir angenommen haben, dass Menschenaffen als eine phylogenetisch homogene, dem Menschen verwandte Gruppe existieren, konnten wir sagen, dass sich Menschen und

Schimpanse, Bonobo und Mensch sind nah verwandt und teilen viele morphologische und ethologische Merkmale.

Manche der vermuteten einzigartigen Merkmale des Menschen sind keine neuen Erfindungen, sondern nur Fortsetzungen bereits vorhandener evolutionärer Trends, die der Mensch zum Teil übertrieben ausgebildet hat.

3.1 Phylogenese und Taxonomie der Überfamilie Hominoidea (Menschenaffen und Menschen).

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3 Phylogenese

3.2 Aufspaltung der Stammlinien zwischen afrikanischen Menschenaffen und Menschen. Rechts die Stammlinie, die zur Gattung Homo führt, auf den kreuzenden Linien sind Vorläufer oder Vertreter von Nebenästen nach dem vermuteten Alter angeordnet. Links, im blauen Feld, das Jahr der Entdeckung ihrer Fossilien bzw. Beschreibung der jeweiligen Vormenschen-Gattungen bzw. -(Unter-)Arten. (MJ = Millionen Jahre).

Die Kenntnis der verwandtschaftlichen Beziehungen des Menschen zu anderen Primaten ist für das Testen einiger Hypothesen zur Hominisation wichtig.

Schimpansen eigentlich nur oberflächlich ähnlich sind. Wenn allerdings die phylogenetische Hypothese zutrifft, wonach der Mensch nicht neben, sondern innerhalb der Menschenaffen (und zwar neben den Schimpansen) entstanden ist, haben wir wahrscheinlich alle Merkmale, die wir mit den Schimpansen teilen, von unserem gemeinsamen Vorfahren geerbt. Die meisten „menschlichen“ Eigenschaften charakterisieren dann nicht speziell die Menschen, sondern Schimpansen und Menschen, nur dass wir sie in mancher Hinsicht übertrieben ausbilden. Kurz und gut, die Phylogenese ändert unsere Sicht auf die Vergangenheit der Menschheit wesentlich. Falls die Hominisation durch etwas verursacht wurde, das uns von den Schimpansen unterscheidet, kann es nicht die Bipedie sein, auch nicht die Jagd, das Denken, die Wissen über Heilkräuter, die Kultur, das „zweite Signalsystem“* oder die Verwendung von ziemlich komplizierten, selbst hergestellten Werkzeugen – denn das alles finden wir in weniger ausgeprägter Form auch bei Schimpansen (und manches auch bei anderen Menschenaffen) ( Abschnitt 5.1, 5.12). Hier offenbart sich ein wichtiges grundsätzliches Problem: Um bestimmte Hominisationshypothesen widerlegen und andere formulieren zu können, müssen wir Kenntnisse über die verwandtschaftlichen Beziehungen des Menschen zu anderen Arten haben. Woher nehmen wir aber solche Kenntnisse? Oder anders ausgedrückt, was meinen wir, wenn wir sagen, dass der Schimpanse näher mit dem Menschen verwandt ist als mit dem Gorilla? Woher wissen wir, dass Schimpanse und Mensch einen einzigartigen gemeinsamen Vorfahren haben, der zugleich kein Gorilla-Vorfahre ist? Für die meisten Leser ist jetzt wahrscheinlich die naheliegendste Lösung, dass Fossilien zur Klärung herangezogen werden müssen. Leider gibt es gerade in dem Gebiet, in dem die phylogenetische Spaltung verschiedener Gruppen von * Signale (= Träger von Informationen) können das Gehirn als Sinnesreize über die Sinnesorgane erreichen (erstes Signalsystem) oder über Sprache (= verbale Signale) als besondere Form von Signalen. Die verbale Signalisierung, die den Menschen von den Tieren unterscheidet, bezeichnete I. P. Pawlow als „zweites Signalsystem“.

3.1 Wie entstand der Mensch? oder Warum wir die Phylogenese brauchen

151

| 3.1 |

Chronologie der paläoanthropologischen Entdeckungen Oft wird fälschlicherweise behauptet, Darwin ( S. 10) habe gesagt, dass der Mensch vom Affen abstamme. Doch das ist nicht wahr: Er postulierte, dass der Mensch und die heute lebenden Menschenaffen einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Dieses Missverständnis war – und ist es auch noch heute – ein Grund, warum manchen Leuten Darwins Evolutionstheorie missfällt. Charles Darwin stellte 1871 die Behauptung auf, die afrikanischen Menschenaffen stünden dem Menschen verwandtschaftlich am nächsten und die Wiege der Menschheit liege in Afrika. Zu seiner Zeit waren allerdings noch keine Fossilien von Urmenschen aus Afrika bekannt. Als erster fossiler Urmensch wurde der Neandertaler (Homo neanderthalensis) im Neandertal bei Düsseldorf gefunden und als solcher erkannt (1856). Ernst Haeckel ( S. 15) brachte 1868 den hypothetischen Vormenschen Pithecantropus („Affenmensch“) in die Diskussion, der auch das fehlende Übergangsglied („missing link“) zum modernen Menschen darstellen sollte. Der erste „Pithecanthropus“ wurde 1891 auf Java entdeckt

und später dem Homo erectus zugeordnet. Erst 1924 fand man erste Überreste der Vormenschen (Australopithecus africanus) in Südafrika. Fortan galt Südafrika als Wiege der Menschheit, bis die Leakeys ( S. 152) 1959 in Ostafrika Fossilien eines Vormenschen entdeckten, der später als Homo habilis bekannt wurde. Die meisten spektakulären paläoanthropologischen Funde stammen aus Ostafrika (Tansania, Kenia, Äthiopien), wobei viele erst in der letzten Dekade (ab 1999) beschrieben wurden. Unerwartete paläoanthropologische Entdeckungen machte man während der letzten Jahre aber auch in Malawi, im Tschad sowie außerhalb Afrikas – in Spanien, Georgien und auf der Insel Flores in Südostasien (Abb. 3.2, 3.3). Allerdings wurden bislang keine vormenschlichen Fossilien (Australopithecus etc.) außerhalb Afrikas entdeckt. Die ältesten Urmenschfossilien (Gattung Homo) stammen aus Afrika, manche sind auf Afrika beschränkt. Auch molekularbiologische Befunde unterstützen den afrikanischen Ursprung der Menschen ( Box 3.14).

3.3 Stammbaum und räumlich-zeitliche Verbreitung der Urmenschen (Gattung Homo). Angegeben ist das Jahr der Entdeckung der Fossilien bzw. der Beschreibung der jeweiligen Urmenschen-Arten.

152

3 Phylogenese

Louis Seymour Bazett Leakey Lebensdaten: 1903–1972 Nationalität: kenianisch (britischer Herkunft) Leistung: Paläontologe, Paläohistoriker, Archäologe, Naturschützer. Zusammen mit seiner Familie, darunter insbesondere seiner Frau Mary, seinem Sohn Richard und seiner Schwiegertochter Meave, spielte L. die zentrale Rolle bei der Durchsetzung der Theorie der afrikanischen (insbesondere ostafrikanischen) Herkunft der Menschheit. Auf das Konto der Familie Leakey gehen viele wichtige Entdeckungen (Ausgrabungen und Erstbeschreibungen) von fossilen Vor- und Urmenschen mehrerer Arten und Gattungen sowie von fossilen Fußspuren von Vormenschen. L. initiierte langfristige Feldforschungsprojekte zur Erforschung des Verhaltens von Schimpansen (Jane Goodall S. 331), Gorillas (Dian Fossey) und OrangUtans (Biruté Galdikas). Das Nachrichtenmagazin Time zählte L. und seine Familie zu den 100 einflussreichsten Menschen des 20. Jh.

In den letzten Jahren wurden viele fossile Hominoide entdeckt. Fossilien liefern an sich keine direkte Information über den Evolutionsverlauf, sondern stellen nur einen weiteren Organismus dar.

Phylogenetik ist die Wissenschaft von den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Organismen.

afrikanischen Menschenaffen (einschließlich des Menschen) stattgefunden hat, nur wenige Fossilien, da die afrikanischen Regenwälder kein idealer Ort für die Fossilisierung sind. Dennoch wurde in den letzten Jahren eine Reihe von ausgestorbenen, mit dem Menschen mehr oder weniger nah verwandte Hominoiden entdeckt ( Box 3.1, Abb. 3.2, 3.3). Der Haken ist allerdings, dass der fossile Fund keine direkte Information über den Verlauf der Evolution bietet; denn das Fossil ist wieder nur ein weiterer Organismus, wenn auch ein (aus)gestorbener. Man kann die verwandtschaftlichen Beziehungen an einer Versteinerung nicht besser ablesen als an einem lebenden Wesen, sondern schlechter, denn Fossilien liefern immer nur Fragmente und nie die komplette Information. Beispielsweise ging die Hypothese über die Evolution der Hodengröße (so etwas gibt es tatsächlich) sicher nicht aus der Untersuchung versteinerter Drüsen hervor (S. 348). Darüber hinaus ist klar, dass ein Großteil der Organismen – nämlich die kleinen und weichen – keine fossilen Überreste liefern können ( Abschnitt 3.10). Es bleibt uns nichts anderes übrig, als die Methoden zu betrachten, mit denen wir phylogenetische Hypothesen bilden. Gelegentlich werden wir nicht umhin kommen, sogar Zahlen zu verwenden. Wir versprechen aber, dass wir uns nicht mit technischen Details befassen und uns stattdessen auf die Philosophie konzentrieren, die sich hinter den verschiedenen Methoden verbirgt. Und so wollen wir denn auch mit der Philosophie beginnen …

3.2 Die nominalistische und die realistische Auffassung der Systematik In der Phylogenetik, also der Wissenschaft von den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Organismen, treffen wir notwendigerweise immer wieder auf eine besondere philosophische Problematik, nämlich auf den mittelalterlichen

3.2 Die nominalistische und die realistische Auffassung der Systematik

Streit zwischen Nominalismus und Realismus. Die Frage lautete damals, woher allgemeine Begriffe wie beispielsweise „Tisch“ oder „Hund“ kommen. Eine Möglichkeit ist, dass der „Hund als solcher“ existiert und jedes zottige, bellende Wesen nur ein bestimmtes Abbild dieses „allgemeinen Hundes“ ist, ähnlich wie jede konkrete Schneeflocke die Tatsache widerspiegelt, dass Wasser (typischerweise im Singular verwendet) im hexagonalen System kristallisiert. Ein allgemeiner Begriff wäre dann „das Ding“, lateinisch res – daher „Realismus“. Die Nominalisten behaupteten dagegen, dass jeder konkrete Hund ein Hund an sich ist und dass der allgemeine Begriff „Hund“ nur ein Name (lateinisch nomen) ist, den wir den Millionen von bellenden Dingen geben, um uns irgendwie verständigen zu können und Ordnung in das Chaos zu bringen ( Box 3.2, Abb. 3.4). Seit den Zeiten des Begründers der biologischen Systematik, Carl von Linné ( S. 154), taucht immer wieder die Frage auf, ob wir die Organismen real existierenden Gruppen zuordnen können (egal worauf ihre „reale Existenz“ beruht) oder ob wir sie nur irgendwie sortieren, damit wir den Überblick behalten. Im ersten Fall suchen und entdecken wir (eventuell auch unzutreffend) Gruppierungen von Individuen, Arten und Überartgruppen (Taxa) ( Box 3.3). Die Entwicklung der Klassifikation spiegelt dann unsere Fähigkeiten und Kenntnisse wider. Im zweiten Fall bilden wir die Taxa, und falls die Bildung der Taxa irgendeiner Regel folgt, spiegeln sie eher die Struktur unserer Wahrnehmung der Welt wider als die Struktur der Welt selbst. Dann ist es legitim, die Organismen nach unserem Belieben zu klassifizieren (so als würde man im

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Nominalismus nimmt an, dass die Arten in der Natur objektiv nicht existieren, sondern erst von Menschen definiert werden. Nach der realistischen Artauffassung existieren die Arten und Grenzen zwischen ihnen in der Natur objektiv, unabhängig von der Zuordnung durch den Menschen

3.4 Das Problem der realistischen Auffassung der Art in der Zeit. (a) Üblicherweise akkumulieren die anagenetischen Änderungen schrittweise, sodass die Grenze zwischen Mutter- und Tochterart nur subjektiv bestimmt werden kann. (b) In einigen Fällen kann die anagenetische Änderung innerhalb weniger Generationen solche Ausmaße annehmen, dass wir veränderte Individuen für eine neue Art halten. (c) Üblicherweise bestehen Arten aber aus mehreren genealogischen Linien und mehreren, mehr oder weniger isolierten Populationen. In diesem Fall werden die Grenzen zwischen der Mutter- und Tochterart wieder konventionell bestimmt, denn wir müssen uns entscheiden, wie groß die Repräsentanz der Individuen mit neuen phänotypischen Merkmalen in der Population sein muss, um die entsprechende Population für eine neue Art zu halten. Der vertikale Pfeil indiziert die Grenze zwischen den beiden so bestimmten Arten. (In Anlehnung an Flegr 2005)

| 3.2 |

Die Art aus philosophischer Sicht Die Frage, ob es Arten objektiv gibt (also unabhängig von der Klassifikation durch den Menschen), ist eher philosophischer als biologischer Natur. Nach der nominalistischen Auffassung existieren die Arten in der Natur objektiv nicht, sondern sie werden künstlich – von Menschen (genauer gesagt den Taxonomen) – abgegrenzt. Die realistische Auffassung nimmt dagegen an, dass die Arten und

die Grenzen zwischen ihnen in der Natur objektiv, unabhängig von Klassifikationen durch den Menschen, existieren. Die meisten heutigen Biologen sind sich einig, dass Arten existieren, doch herrscht keine Einigkeit darüber, warum sie existieren, wie man die Kategorie „Art“ definieren soll und nach welchen Kriterien man die jeweiligen Arten voneinander trennt ( Box 6.3).

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Die grundlegenden Argumente der realistischen Auffassung der Arten stammen aus der Evolutionsbiologie.

Morphologisch und physiologisch ähnliche Arten bilden Gruppen aufgrund ihrer Verwandtschaft.

3 Phylogenese

einen Pilzatlas nach „ausgezeichneter Speisepilz“, „essbar“, „ungenießbar“ und „giftig“ unterscheiden, im anderen nach der Farbe der Pilzhüte und in einem dritten nach den Standorten). Die Tatsache, dass die Taxonomien (also die Gliederungen der Organismen in benannte Taxa) verschiedener Naturvölker auffällig oft mit der wissenschaftlichen Taxonomie übereinstimmen, kann bedeuten, dass Arten und höhere Taxa wirklich existieren. Es kann aber auch bedeuten, dass „Wilde“ und Wissenschaftler letztendlich Menschen sind und daher eine bestimmte menschliche Auffassung der Welt teilen. Weil das menschliche Wesen von Ureinwohner und Wissenschaftler augenscheinlich vorhanden ist, muss man diese (an sich nominalistische) Erklärung für einfacher halten – die Gegenargumente müssen die Realisten, also die Vertreter der realen Existenz der Arten und höheren Taxa, erst einmal liefern. Die grundlegenden Argumente für die realistische Auffassung der Arten und Taxa stammen eigentlich aus der Evolutionsbiologie. Vor einiger Zeit (1981) fragte Colin Patterson, ein britischer Paläontologe und Phylogenetiker, ob wir über die Evolution wirklich etwas sicher wüssten. Diese Frage (»Can you tell me anything you know about evolution, any one thing, any one thing that you think is true?«) wurde als populäres Argument angeführt, dass „die führenden britischen Wissenschaftler die Evolution anzweifeln“, leider ohne Pattersons positive Antwort abzuwarten, die lautete „Ja, wir wissen – die Evolution führt zu Hierarchie“. Wenn wir annehmen, dass die Artenzahl mit der Spaltung der Evolutionslinien allmählich zugenommen hat, müssen wir auch annehmen, dass die morphologischen, physiologischen, ökologischen und ähnlichen Unterschiede zwischen einzelnen Arten nicht gleich sind. Ähnliche Arten bilden Gruppen (sogenannte Cluster) und die Ursache für diese Clusterbildung ist gerade ihre unterschiedliche, evolutionäre Verwandtschaft. Katze und Tiger sind sich näher als Katze und Krokodil oder Tiger und Krokodil, denn Katze und Tiger haben einen gemeinsamen Vorfahren, der nicht gleichzeitig der Vorfahre des Krokodils ist. Von diesem Vorfahren haben sie die Eigenschaften geerbt, die das Krokodil nicht hat. Spinnt man diesen Gedanken weiter, dann kommen

Carl von Linné (Carolus Linnaeus) Lebensdaten: 1707–1778 Nationalität: schwedisch Leistung: Begründer der Taxonomie, Botaniker, Zoologe, Sammler. L. hat mit der binominalen Nomenklatur (jeder Artname besteht aus zwei Wörtern: Gattungsname und Epitheton) die Grundlagen der modernen botanischen und zoologischen Taxonomie geschaffen. Seine beiden Werke Species plantarum (1753) und Systema naturae (in der 10. Auflage von 1758), in denen er mehrere Tausend Pflanzen- und Tierarten beschrieben und katalogisiert hat, sind noch heute für die biologische Nomenklatur von Bedeutung. Die Pflanzen klassifizierte L. nach den Geschlechtsorganen, nach Zahl, Verteilung und Anordnung der Staub- und Fruchtblätter. Seine Einteilung begründete die moderne biologische Systematik. In der Systema naturae beschrieb L. u. a. die Art Homo sapiens und ordnete den Menschen zusammen mit dem Orang-Utan der Gattung Homo zu und diese wiederum zusammen mit den Gattungen anderer Affen der Ordnung Primates (Herrentiere). Den Menschen beschrieb L. ganz lapidar mit den Worten: »Nosce te ipsum.« – »Erkenne Dich selbst.«

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3.2 Die nominalistische und die realistische Auffassung der Systematik

wir irgendwann zu einem gemeinsamen Vorfahren, der nicht der Vorfahre des Hefepilzes ist usw. Die beobachtbare Hierarchie der Organismen ist eigentlich eine vereinfachte Hierarchie der Vorfahren, in der die Zeitdimension fehlt. Aus der Annahme einer „Spaltevolution“ folgt, dass die Organismen hierarchisch angeordnet sein müssen. Selbst wenn wir nicht an die Evolution glaubten, fällt uns etwas auf: Wir können die unterschiedlichen Eigenschaften, die die Autoren der Pilzatlanten zur Klassifizierung der Pilze heranziehen, summieren und eine Gesamtklassifikation bilden, die am besten all dem entspricht, was wir über Pilze wissen. Wenn jemandem die Essbarkeit wichtig ist, weil er farbenblind ist, und für jemand anderen die Farbe, weil er Pilze gar nicht isst, warum sollte man all dies nicht irgendwie zusammenfügen? Das Ergebnis ergibt dann eine einzige allgemeine Hierarchie der Pilze. Die ganze Geschichte der modernen Systematik beruht auf der Überzeugung, dass es eine natürliche Gruppierung der Taxa gibt, die wir suchen müssen, und alle Schulen der gegenwärtigen Systematik gehen davon aus, dass Evolution tatsächlich stattfindet. Alle systematischen Biologen sind Realisten, zumindest in dem mittelalterlichen Sinn des Wortes und fast alle sind auch Evolutionisten. Im Großen und Ganzen herrscht also Einigkeit. Die Streitpunkte treten erst bei folgenden Fragen auf: Brauchen wir irgendeine Evolutionstheorie als unmittelbaren Bestandteil der systematischen Methodologie? Bekommen wir also verschiedene Ergebnisse, wenn wir die Evolution als Voraussetzung einschließen? Beeinflussen verschiedene Evolutionsmodelle letztendlich das Ergebnis unserer Arbeit? Antworten wir negativ, dass wir die Evolution nicht brauchen, bedeutet das nicht, dass wir die Evolution nun ablehnen, nur nehmen wir an, dass die Natürlichkeit einer solchen Gruppe, wie z. B. die der Vögel, auch ohne Evolution evident ist, unabhängig davon, woran wir glauben. Der Glaube an | 3.3 |

Wir können die Organismen aufgrund der Summe ihrer Eigenschaften klassifizieren.

Die moderne Systematik beruht auf der realistischen Auffassung der Art und auf der Annahme der Evolution.

Taxon, Taxonomie, Klassifikation, Systematik, Nomenklatur Die Klassifikation von Organismen in ein System hierarchisch angeordneter Einheiten, sogenannter Taxa (Einzahl: dasTaxon), erfolgt mithilfe verschiedener Methoden, deren Prinzipien durch die Systematik (= Taxonomie) untersucht und geregelt werden. Sie beschreibt die spezifischen, sogenannten diagnostischen Merkmale, mit deren Hilfe sich ein Taxon bestimmen lässt. Unter Diagnose verstehen wir nicht nur das Erkennen, sondern auch das Benennen eines Organismus oder eines Taxons. Die Benennung erfolgt nach einheitlichen und verbindlichen Nomenklaturregeln. Die Systematik ist bestrebt, die Organismen so einzuordnen, dass ihre Klassifikation die Phylogenese (= Stammesgeschichte, Genealogie) widerspiegelt. Hierzu werden diverse systematische Methoden angewandt ( Box 3.6, 3.8). Das Linné’sche System der Taxa unterscheidet folgende Hierarchieebenen: Art

(species, ( Box 6.3), Gattung (genus), Familie (familia), Ordnung (ordo), Klasse (classis), Stamm (phylum), Reich (regnum). Weil diese Hierarchieebenen in manchen Taxa nicht ausreichen, führte man Zusatz- (z. B.Tribus, Kohorte) und Ergänzungskategorien ein. Letztere sind durch die Präfixe Infra- (infra-), Unter- (sub-), Über- (supra-) gekennzeichnet (z. B. Infrafamilie, Unterfamilie, Überfamilie). Die Klassifikationsebene eines Taxons ist jedoch nicht objektiver als sein Name. Streitigkeiten darüber, ob die Chordaten einen „Stamm mit drei Unterstämmen“ (Manteltiere, Lanzettfischchen, Wirbeltiere) oder „drei selbstständige Stämme“ bilden, sind subjektiv. Wichtiger ist zu wissen, dass die Chordaten eine gemeinsame Stammart hatten (also monophyletisch sind) und ihre Subtaxa ebenfalls jeweils auf einen eigenen Vorfahren zurückgehen.

156

3 Phylogenese

Eine richtige Klassifikation muss einen hohen Vorhersagewert haben.

die Evolution ist dann nur die Motivation, sich mit der Systematik ernsthaft zu beschäftigen, aber vor allem liefert er den Grund dafür anzunehmen, dass das Ergebnis auch eine andere (tiefere) Bedeutung hat als nur ein Mittel zur Registrierung zu sein. Von der Evolutionstheorie brauchen wir letztendlich nur den alten Darwin’schen „Stammbaum und Veränderlichkeit“. Die natürliche Klassifikation der Organismen verschmilzt meistens mit der Vorstellung der Klassifikation, die die „Evolution widerspiegelt“. Weil man etwas so Kompliziertes wie die Evolution nicht „widerspiegeln“ kann, handelt es sich in der Tat um etwas anderes. Eine natürliche Klassifikation entsteht, wenn sich die zu einer Art gruppierten Individuen oder die zu einem höheren Taxon gruppierten Arten auch in anderen Merkmalen ähnlich sind als in denen, die für die Bildung der Art oder des Taxons verwendet wurden. Eine richtige Klassifikation muss einen hohen prädiktiven Wert haben, gerade weil die einzelnen Merkmale der Organismen ihre Evolutionsbeziehungen widerspiegeln. Weil der Schlafmausbeutler ein Säugetier ist, sollte er kernlose Erythrocyten und drei Gehörknöchelchen besitzen, auch wenn dies womöglich bisher niemand untersucht hat (denn ob diese Merkmale beim Schlafmausbeutler bereits erforscht worden sind oder nicht, haben wiederum wir nicht untersucht). Dasselbe könnten wir nun, falls es tatsächlich stimmt, dass „Säugetiere“ ein natürliches Taxon bilden, auch von einem fossilen Säugetier behaupten, selbst wenn von ihm nur ein Zahn übrig geblieben wäre.

3.3 Individuum und Klasse

Phylogenetische Linien, sogenannte Kladen, können als evolutionäre Individuen angesehen werden.

Die Einzigartigkeit eines Individuums ist durch seine einmalige zeitlich-räumliche Verankerung gegeben.

Mit der nominalistischen und der realistischen Weltauffassung hängt eng das Problem zusammen, ob wir Arten und sogenannte Kladen (vom griechischen klados : Zweig), also phylogenetische Linien oder phylogenetisch natürliche Gruppierungen von Arten, für evolutionäre Individuen halten sollen. Der Gedanke, dass die „Säugetiere ein Individuum sind“, scheint absurd zu sein. Doch es ist komplizierter. Wenn wir erklären, dass Karel Gott* ein Individuum ist, meinen wir damit noch etwas anderes, nämlich dass es, Gott sei Dank, nur einen gibt. Karel Gott ist vor allem eins: einzigartig, d. h. es kann keinesfalls zwei geben; denn der zweite Karel Gott wäre dann nur ein Doppelgänger, Imitator oder Namensvetter, aber gewiss wäre es nicht DER Karel Gott. Die Einzigartigkeit von Karel Gott ist durch seine einmalige zeitlich-räumliche Verankerung gegeben, dadurch dass er vor x Jahren gezeugt wurde, irgendwann sterben wird und zwischen diesen beiden historischen Ereignissen ununterbrochen existiert. Er ist stets derselbe, obwohl er vor dreißig Jahren etwas anders aussah, und als zweitägiger Embryo * Karel Gott ist ein tschechischer Schlagersänger, der in den 70er- und 80-Jahren auch in Deutschland sehr erfolgreich war. Die meisten heutigen Leser werden ihn aus der Titelmusik der Trickfilmserie „Biene Maja“ kennen. Je nach persönlichen Sympathien oder Antipathien können Sie „Karel Gott“ aber auch durch einen anderen Namen (z. B. Dieter Bohlen) ersetzen.

157

3.3 Individuum und Klasse

dem heutigen Karel gar nicht ähnelte. Dasselbe gilt allerdings auch für eine Art und eine Klade: Jede einzelne ist einmal entstanden (wir werden noch zu der Frage „wie?“ kommen), stirbt irgendwann aus und dazwischen existiert sie kontinuierlich – keine Art entsteht zweimal, und wenn sie „zum zweiten Mal“ entstünde, wäre es doch eine andere, wenn auch ähnliche Art. Als Gegensatz zum Individuum können wir die logische Klasse ansehen – es ist eine Gruppierung von Entitäten, die irgendein Merkmal (oder auch mehrere Merkmale) teilen. Die Willkür der Abgrenzung zwischen logischen Klassen können wir uns am besten am Beispiel des zeitweiligen Streits darüber vergegenwärtigen, was Obst und was Gemüse ist. Den meisten Leuten fällt dazu als Erstes ein, dass Gemüse grün ist (aber was ist mit Möhre, Mais und Co?) oder dass Obst auf Bäumen und Sträuchern wächst (Erdbeere?). Die Gegenbeispiele verunsichern uns, wir graben tiefer und behaupten nun z. B., dass Obst die Pflanzenfrüchte sind. Aber die Erdbeere ist keine Frucht*, die Gurke schon, und was Melone oder Kürbis sind, scheint eine ganz unlösbare Frage zu sein, obwohl dies in den meisten Ländern in eigenen gesetzlichen Normen festgelegt ist**. Es handelt sich dabei um ein Problem, das nicht anders als durch eine normative (Sprach-)Regelung gelöst werden kann. Eine Art oder Klade ist eher ein Individuum als eine Klasse, denn die Zugehörigkeit von Karel Gott zu den Menschen und des Menschen zu den Säugetieren hängt nicht von irgendwelchen Normen ab. Arten und Kladen sind zwar ziemlich seltsame Individuen, aber bestimmt keine logischen Klassen. Daraus folgt u. a., dass alle Angehörigen einer Art mit den Angehörigen einer anderen Art im gleichen Maße verwandt (oder nichtverwandt) sind, und das gilt auch für die Kladen (Schnabeltier und Mensch sind Säugetiere, und deswegen steht das Schnabeltier den Nicht-Säugern nicht näher als der Mensch). Warum aber sollten wir uns mit etwas so Abstraktem beschäftigen? Wird sich die konkrete biologische Arbeit ändern, wenn wir die Arten als evolutionäre Individuen ansehen? Ein bisschen schon. Erstens existieren Phänomene, die darauf hindeuten, dass Arten und Kladen bestimmte Evolutionsrollen tatsächlich als Gesamtheiten spielen. Im letzten Teil des Buches werden wir diesen Punkt beim Thema „unterbrochene Gleichgewichte“ und „Artenselektion“ ansprechen. * Genauer gesagt, ist die Erdbeere keine Beere, sondern eine Sammelnussfrucht. Die wohlschmeckende „Beere“ ist die fleischig verdickte Blütenachse, auf der als grünlich-gelbe Nüsschen die eigentlichen Früchte sitzen. ** Aus botanischer Sicht ist eine klare Abgrenzung der Begriffe nicht möglich. Demnach ist „Obst“ ein Sammelbegriff für alle diejenigen Samen und Früchte kultivierter oder wildwachsender Pflanzen, die im Allgemeinen roh verzehrt werden (Frischobst), während Gemüse (von „Mus“ = „breiige Speise“) vor dem Verzehr in aller Regel gekocht und zubereitet wird. Beim Gemüse spricht man je nach genutztem Pflanzenorgan von Frucht-, Wurzel-, Stängelund Blattgemüse. Eine strenge Abgrenzung der Gemüsefrüchte zum Obst gibt es allerdings auch aus botanischer Sicht nicht; so wird z. B. die Gemüsefrucht Tomate sowohl als rohe Obstmahlzeit als auch gekocht genossen. Letztendlich entscheidet in Deutschland (und in der EU) eine gesetzliche Vermarktungsnorm, was Obst und was Gemüse ist. So wird nach dieser Norm z. B. die Gurke zum Gemüse, die Wassermelone zum Obst gezählt, obwohl es sich um dieselbe Art von Frucht bei nah verwandten Pflanzenarten aus der Familie der Kürbisgewächse (Cucurbitaceae) handelt und beide roh gegessen werden.

Eine logische Klasse ist eine Gruppierung von Individuen, die ein (oder mehrere) Merkmal(e) teilen – z. B. Obst und Gemüse.

Eine Art oder Klade ist eher ein Individuum als eine logische Klasse.

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3 Phylogenese

Individuelle Eigenschaften ändern sich während der Ontogenese. Falls Arten oder Kladen Evolutionsindividuen sind, ist es sinnvoll, die Momente ihrer Entstehung zu erforschen. Die Eigenschaften dienen dann nur als technische Hilfsmittel zur Rekonstruktion dieser Momente.

Nach paläontologischer Auffassung entsteht eine neue „Art“ dort, wo es ein neues, uns wichtig erscheinendes Definitionsmerkmal gibt, oder dort, wo in der fossilen Überlieferung eine Lücke ist.

Die Phylogenese können wir nicht beobachten, sondern müssen sie anhand der Eigenschaften von real existierenden Organismen rekonstruieren.

Zweitens – und das ist nun wesentlich – müssen wir uns vergegenwärtigen, dass die Identität eines Individuums von seiner zeitlich-räumlichen Verankerung und nicht von seinen Eigenschaften bestimmt ist. Ein Individuum kann morphologisch nicht eindeutig „definiert“ werden. Wir ahnen, dass man sich mit polizeilichen Identifizierungshilfen (Identikits) dem Wesen der Identität nicht besonders nähert, da die beschriebene Identität kippt, sobald sich der Betreffende einen Bart wachsen lässt. Darüber hinaus ändern sich die Eigenschaften der Individuen während ihrer Ontogenese. Erinnern wir uns nur daran, wie wir auf dem Klassenfoto der ersten Klasse ausgesehen haben. Falls die Arten oder Kladen Evolutionsindividuen sind, ist es nicht sinnvoll, nach Eigenschaften zu suchen, durch die sie sich auszeichnen, sondern die Momente ihrer Entstehung zu erforschen. Die Eigenschaften sind dann nur technische Hilfsmittel, wie diese Momente zu rekonstruieren sind. Gleichzeitig ist es dann eigentlich unwesentlich, dass sich eine Art während ihrer Existenz ändert: Ihre Identität entstand durch die Artbildung, also die Abspaltung von der Mutterart, und wird entweder durch Aussterben verschwinden oder sich mit einem weiteren Speziationsereignis ändern. Bis dahin ist es immer ein und dieselbe Art – egal, was in der Zwischenzeit mit ihr geschieht. Die „Ontogenese“ der Art stört natürlich nicht ihre Identität, genauso wenig wie die individuelle Ontogenese die Identität eines Individuums stört. Wir betonen das deshalb, weil insbesondere die Paläontologen häufig die Vorstellung haben, eine geologisch ältere Art habe sich als Ganzes, ohne weitere Spaltung, in eine neue Art „verwandelt“ (erinnern wir uns nur an die verschiedenen „Evolutionsreihen“ der Pferde oder der Vorfahren des Menschen). Wir müssen uns vergegenwärtigen, dass die so aufgefassten „Arten“ willkürlich abgegrenzte logische Klassen sind. Eine neue „Art“ entsteht einfach dort, wo es ein neues Definitionsmerkmal gibt, das uns aus einem bestimmten Grund wichtig erscheint (und nicht dort, wo andere Merkmale entstehen, die uns unwichtig vorkommen), oder dort, wo in der fossilen Überlieferung eine Lücke ist. Darüber hinaus ist es fraglich, ob solche großen Änderungen überhaupt ohne Spaltung der Populationen stattfinden können (Abb. 3.4), aber darüber erfahren Sie später mehr. Wir betrachten also die Arten und Kladen als in sich abgeschlossene Ausschnitte aus dem phylogenetischen „Baum des Lebens“. Dieser wächst natürlich nirgendwo und niemand hat die Phylogenese gesehen. Gerne wird das Bild verwendet, dass wir die Phylogenese nicht beobachten können, weil wir nicht über eine Zeitmaschine verfügen. Aber eine Zeitmaschine würde uns in Wirklichkeit nicht helfen. Wenn wir im Jurazeitalter ausstiegen, würden uns ganz andere Tiere und Pflanzen umgeben als heute, aber die Phylogenese erkennen wir durch die Zeitreise nicht besser, als wenn wir heute im Stadtwald spazieren gingen. Die Phylogenese müssen wir anhand der Eigenschaften von real existierenden Organismen, rezenten und ausgestorbenen, rekonstruieren, also nur mit dem, was uns wirklich zur Verfügung steht.

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3.4 Homologie

3.4 Homologie Zwei beliebige Organismen können sich sehr ähneln, doch diese Ähnlichkeit kann, wie wir im Folgenden sehen werden, durchaus unterschiedlichen Typs sein. Haie und Delfine sind aktive Schwimmer im Meer und ähneln sich daher. Es handelt sich um eine Ähnlichkeit, die ganz offensichtlich gerade mit ihrer Bewegungsweise zusammenhängt. Hinsichtlich anderer Merkmale, wie z. B. der Anatomie, der embryonalen Entwicklung oder des Genomaufbaus, sind sie sich nicht ähnlich, bzw. sie sind sich nicht ähnlicher als beispielsweise Hai und Eichhörnchen. Dabei liegt hier die Erklärung für ihre Ähnlichkeit nicht unbedingt in ihrer Evolution. Denn wenn wir ein wendiges, schnell schwimmendes Meereslebewesen künstlich erschaffen wollten, würden wir ihm die Gestalt eines Hais oder Delfins geben (Abb. 3.5). Anders verhält es sich mit den Ähnlichkeiten im Bau der Extremitäten der Landwirbeltiere. Wenn wir uns ihr Skelett anschauen, stellen wir fest, dass sie aus den gleichen Bausteinen bestehen, unabhängig davon, welchem Bewegungstyp sie dienen. Der Flügel der Fledermaus, die Hand des Menschen, die Grabschaufel des Maulwurfs oder die Flosse des Delfins sind sich ähnlich, obwohl kein Konstrukteur sie so bauen würde. Nicht weil sie in dieser Form ihre Aufgaben nicht erfüllen könnten (dies können sie offensichtlich), sondern weil es für die feste Zahl der Knochenelemente keinen funktionalen bzw. „rationalen“ Grund gibt. Die gesamte riesige Variabilität der Wirbeltierextremitäten beruht nur auf Variationen der quantitativen Verhältnisse bzw. der Größe einzelner Elemente oder auf dem Verlust einiger Elemente (das Pferd hat zwar keine fünf Zehen, aber wir können dennoch bestimmen, welche der fünf Zehen übrig geblieben ist). Zum Teil kommt es auch zur Reduktion der gesamten Extremität – aber selbst die winzigen Hinterbeinrudimente des Wals behalten ihren allgemeinen Wirbeltierbau. Die Extremitäten der Wirbeltiere haben nicht die Funktion, sondern den Bauplan miteinander gemein (Abb. 3.6).

3.5 Hydrodynamische Torpedoform bei einem Hai, einem Fischsaurier und einem Delfin als Beispiel für Analogie und Konvergenz.

Die Extremitäten der Wirbeltiere haben nicht die Funktion, sondern den Bauplan miteinander gemein.

3.6 Skelett der Vorderextremität der Tetrapoden als Beispiel der Homologie und Divergenz.

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3 Phylogenese

Die Ähnlichkeit von Hai und Delfin nennen wir Analogie, die Ähnlichkeit des Extremitätenskeletts von Fledermaus und Delfin Homologie.

Die Ähnlichkeit von Hai und Delfin nennen wir Analogie, die Ähnlichkeit der Vorderextremitäten von Fledermaus und Delfin Homologie ( Box 3.4) – Begriffe, die Richard Owen prägte ( S. 162). Offensichtlich handelt es sich de facto um nichtevolutionäre Begriffe, welche die Funktion einerseits und die „innere Anlage“ des Organismus anderseits betreffen. In ihrem Bemühen, das natürliche System aufzuklären, neigte die Systematik stets dazu, Homologien bevorzugt zu betrachten, und gruppierte Organismen aufgrund mysteriöser innerer Beschaffenheiten, die eben nicht auf den ersten Blick für jedermann

| 3.4 |

Homologie, Analogie, Konvergenz, Divergenz, Parallelismus Arten (oder Taxa im Allgemeinen) kann man anhand morphologischer, molekularer, physiologischer, ethologischer und ökologischer Merkmale bestimmen. Für die Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen sind Homologien von besonderer Bedeutung, d. h. Merkmale, die auf die gleiche genetische Information der Stammart zurückgehen. Homologe Merkmale sind sich nicht zwangsläufig ähnlich, sondern weichen häufig sogar aufgrund unterschiedlicher Anpassungen strukturell und funktionell mehr oder weniger stark voneinander ab (z. B. der Arm des Menschen, der Flügel der Fledermaus, die vordere Flosse des Delfins). Das Gegenstück zu Homologien sind Homoplasien (= Analogien), d. h. Ähnlichkeiten, die in der Evolution zweier Taxa unabhängig entstanden sind und beim gemeinsamen Vorfahren der jeweiligen Arten nicht vorhanden waren (z. B. die hydrodynamische Körperform von Haien, Fischsauriern und Delfinen, Abb. 3.5). Homologe Merkmale sind allerdings stets relativ zu sehen. Die Flügel von Vögeln und Fledermäusen sind auf der Ebene der jeweiligen Gruppen Homoplasien, denn Vögel und Fledermäuse haben ihre Vorderextremitäten unabhängig voneinander modifiziert (Abb. 3.6). Die Ausgangsstruktur ist jedoch ein homologes Merkmal, denn das Vorhandensein und das Grundmuster des Skeletts der vorderen Extremitäten sind Homologien der Tetrapoden. Die einst gleiche Form der Stammart diversifiziert aufgrund unterschiedlicher Selektionsdrücke im Prozess der Divergenz. Homoplasien entstehen durch Konvergenz. Ähnliche Merkmale können aber in zwei phylogenetischen Linien, unabhängig voneinander, auch durch Parallelismus entstehen – hierbei war auch das ursprüngliche Merkmal schon ähnlich und seine Form hat sich, unabhängig, aber parallel transformiert (Abb. 3.7). Befunde aus der Entwicklungs- und der Molekulargenetik zeigen jedoch, dass das morphologische

Homologiekonzept revidiert bzw. spezifiziert werden muss. So sind z. B. die Extremitäten von Insekten und Wirbeltieren unterschiedlich aufgebaut, weshalb man sie stets für analoge Strukturen hielt (d. h. Strukturen unterschiedlicher Herkunft, die sich zur Erfüllung desselben Zwecks spezialisiert haben). Molekulargenetische Analysen ergaben allerdings, dass für die Entstehung der Beine bei Insekten wie auch bei Wirbeltieren dieselben Gene verantwortlich sind. Das Konzept wurde somit um die genetische Ebene erweitert. Danach unterscheidet man zwei Typen von Homologien (Abb. 3.8): Orthologie (vom griechischen orthos: richtig; historische Homologie): Die Gene zweier Arten sind ortholog, wenn sie im Lauf der Phylogenese aus demselben Genort (Locus) eines gemeinsamen Vorfahrens entstanden sind – z. B. die Hämoglobingene des Menschen und der Fledermaus. Paralogie (vom griechischen para: neben; biologische Homologie): Ein Locus bei zwei Arten ist paralog, wenn er durch Genduplikation und nachfolgende Divergenz innerhalb einer Art entstanden ist – z. B. die Gene für Hämoglobin und Myoglobin. Dieses Konzept wurde wiederum auch auf andere Merkmale erweitert. So können der Arm des Menschen und der Flügel der Fledermaus als orthologe, der Arm und das Bein des Menschen als paraloge Strukturen bezeichnet werden. Orthologe Merkmale informieren uns über die Phylogenese, paraloge Merkmale über die Evolution der Formen, Funktionen und Verhaltensweisen. Die kombinierte Betrachtung paraloger und orthologer Gene bietet ein umfassendes Bild der Evolution der Organismen, zumal, wenn jene Körperteile besonders berücksichtigt werden, für deren Entwicklung diese Gene aktiviert worden sind.

3.4 Homologie

161

3.7 Konvergenz, Divergenz und Parallelismus. Gleiche bzw. unterschiedliche Hintergrundfarben symbolisieren ähnliche bzw. unterschiedliche Lebensbedingungen, die Farben der Symbole die Verwandtschaft und die geometrischen Symbole die Transformation der Merkmale. Das Symbol links kennzeichnet jeweils den ursprünglichen Zustand.

ersichtlich sind. Seit sich jedoch Evolutionsdenken zu dem „Spiel“ hinzugesellte, hat sich die Interpretation der beiden Begriffe ein bisschen verschoben, allerdings auch erhellt. Homologe Ähnlichkeit bezeugt die gemeinsame Herkunft der Organismen (Abb. 3.7). Wirbeltiere haben den gleichen Extremitätentyp, weil sie ihn von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben, der bereits eine solche Extremität hatte, während die „offensichtlichere“ analoge Ähnlichkeit parallele Anpassungen nichtverwandter Arten an ähnliche Bedingungen aufzeigt. Das Unterscheiden von homologen und nichthomologen Merkmalen ist im Rahmen der phylogenetisch orientierten Systematik eine unerlässliche Tätigkeit. Dabei geht es nicht mehr um eine Vorliebe bei der Auswahl „versteckter“ Merkmale und damit eher um eine kontraintuitive Wahrnehmung der Welt (gewiss eine bedeutende psychologische Grundlage jeglicher Wissenschaft), sondern um einen grundsätzlichen Punkt: Falls Phylogenese existiert, dann müssen wir − wenn wir die Organismen nach ihrer phylogenetischen Verwandtschaft gruppieren wollen − ausschließlich homologe Ähnlichkeiten suchen. Umso wichtiger ist es, Homologien wirklich verlässlich zu bestimmen. Homologie hat also mit der Phylogenese zu tun und betrifft zwei und mehr Arten. Beispielsweise ist der Flügel der Fledermaus homolog zur Vorderflosse des Delfins. Allerdings lesen wir auch, dass die Insektenantenne homolog zum Insektenbein ist. Beim letztgenannten Beispiel handelt sich um eine Homologie innerhalb eines Individuums, die aber eher auf gemeinsame genetische und ontogenetische Prozesse hinzuweisen scheint. Wichtig ist, dass das Homologiekonzept nicht nur morphologische Merkmale, sondern auch physiologische Eigenschaften und Verhaltensweisen betrifft ( Box 3.5)

Die wissenschaftliche Systematik neigte stets dazu, Homologien als Kriterien der Verwandtschaft bevorzugt zu berücksichtigen.

3.8 Zwei Typen von Homologien: Orthologie entsteht durch Kladogenese und Divergenz, Paralogie durch Duplikation und Divergenz. Graue Ovale repräsentieren einzelne Organismen (Individuen), die Graustufe spiegelt die evolutionäre Linie wider. Vierecke stellen Merkmale dar, verschiedene Farben repräsentieren ihre unterschiedliche Qualität.

162

3 Phylogenese

Richard Owen Lebensdaten: 1804–1892 Nationalität: britisch Leistung: Zoologe, Paläontologe, Anatom. O. wird oft nach C. Darwin als zweitwichtigster Naturforscher des Viktorianischen Zeitalters angesehen. Er prägte den Begriff „Dinosauria“, und revidierte die Gruppen der Wiederkäuer (Ruminantia) und der Dickhäuter (Pachydermata) und ersetzte diese durch die noch heute gebräuchlichen Untergruppen der Paarhufer (Artiodactyla) und der Unpaarhufer (Perissodactyla). O. führte den Begriff „Homologie“ als Gegenstück zur „Analogie“ ein. Er setzte sich für die Gründung des Museum of Natural History in London ein, dessen erster Direktor er bis 1883 war. O. war ein ausgesprochener Gegner von Darwin und dessen Evolutionstheorie.

Orthologie (historische Homologie) entsteht infolge der Artbildung, Paralogie (biologische Homologie) infolge der Duplikation mit nachfolgender Differenzierung.

Remane führte die A-prioriKriterien zur Erkennung von Homologien ein: gleiche Lage, gleiche Ontogenese und „spezielle Ähnlichkeit“.

Es gibt also zwei Arten von Homologien, wobei die eine als historische Homologie oder Orthologie, die andere als biologische Homologie oder Paralogie bezeichnet wird ( Box 3.4, Abb. 3.8). Betrachten wir die Genome von Organismen, so fällt auf, dass neben der Spaltung von phylogenetischen Linien (Artbildung), in deren Verlauf sich Gene dieser Organismen trennen können, auch eine Duplikation, also Verdoppelung von Genkopien innerhalb eines Organismus stattfindet, und zwar mit nachfolgender Differenzierung dieser Kopien. Homologe Gene können ortholog sein, wenn sie durch Speziation entstanden sind (z. B. das Gen für Hämoglobin bei Menschen und Gorillas) und paralog, wenn sie durch Genduplikation mit nachfolgender Differenzierung entstanden sind (z. B. die menschlichen Gene für Hämoglobin und Myoglobin, die zu derselben Genfamilie gehören). Genauso können wir auch orthologe Strukturen (z. B. das Vorderbein des Salamanders und der Katze) von paralogen Strukturen (z. B. Vorder- und Hinterbein des Salamanders) unterscheiden. Man könnte meinen, dass diese zwei Auffassungen von „Homologie“ nichts gemein haben. Dies ist aber doch der Fall − zwei Einheiten eines Körpers sind paralog, weil sie durch Duplikation von ursprünglich nur einer solchen Einheit bei einem Vorfahren entstanden sind oder aber aus zwei Einheiten im Körper eines Vorfahrens stammen, wo sie mehr oder weniger gleich waren und sich erst später funktionell und morphologisch differenziert haben (Flügel und Bein des Huhns). Auf diese Weise erhalten wir immer auch einen Hinweis auf den Vorfahren, also auf die Phylogenese. Im Folgenden werden wir von homologen Strukturen sprechen, weil man über sie am besten reden kann, doch in Wirklichkeit handelt es sich um einen allgemeinen Begriff, der auch auf Entwicklungsprozesse, Verhaltensweisen, ökologische Interaktionen, also auf alles, was der Evolution unterliegt, angewendet werden kann und soll. Adolf Remane ( S. 163) legte formale Kriterien fest, mit denen man eine homologe (ortho- oder paraloge) Ähnlichkeit von einer nichthomologen unterscheidet: die gleiche Lage, die gleiche Ontogenese oder die „spezielle Ähnlichkeit“. Es handelt sich stets um A-priori-Kriterien, die verwendbar sein sollten, wenn wir mit „weisen Augen“ die Organismen betrachten, deren phylogenetische Beziehungen wir nicht kennen müssen (denn erst die Identifizierung der homologen Ähnlichkeiten ermöglicht es uns, die Phylogenese zu erkennen).

3.4 Homologie

163

| 3.5 |

Konvergenz der Verhaltensweisen Konrad Lorenz ( S. 319, Box 1.9, Box 5.11), selbst ursprünglich Anatom, betrachtete Verhaltensmuster wie Organe oder sonstige morphologische Merkmale: Auch Verhaltensweisen haben ihre Ontogenese und Phylogenese und auch bei ihnen lassen sich die Konvergenz- und Divergenz(bzw. Homoplasie- und Homologie-) Konzepte anwenden. So haben sich die Eirollbewegung und das Verleiten bei verschiedenen, nicht näher miteinander verwandten, bodenbrütenden Vogelgruppen konvergent entwickelt. Weitere Beispiele für konvergente Verhaltensweisen sind das Maulbrüten der Buntbarsche (Cichlidae) und Labyrinthfische (Anabantoidei), die seismische Kommunikation der solitär und unterirdisch lebenden Blind-

mäuse (Spalax) und Blessmulle (Georychus), die Sozialorganisation, Ernährungsweise und Kommunikation bei Webervögeln sowie die Echoortung bei Fledermäusen und einigen Nachtvögeln, wie z. B. den Salanganen (Aerodramus) und dem Fettschwalm (Steatornis). Eine interessante Verhaltenskonvergenz zeigen unterirdisch lebende Nagetiere hinsichtlich der Art und Weise, wie sie eine Möhre fressen: Anders als oberirdisch lebende, nicht auf das Wurzelfressen spezialisierte Nagetiere (z. B. Hausmaus, Hamster, Meerschweinchen oder Rennmaus) beginnen Blindmäuse, Graumulle, Coruros, Schermäuse, Sumpfmäuse etc. bevorzugt, die ihnen angebotene Möhre von der Spitze her anzunagen.

Alle diese Kriterien haben jedoch eines gemeinsam: Außer in den Fällen, die einstimmig abgelehnt werden (z. B. dass das Bein der Fliege homolog zum Bein des Schweins ist), hinterlassen sie eine beunruhigend breite graue Zone, in der unterschiedliche Autoritäten mit ihren „weisen Augen“ erstaunlicherweise sehr unterschiedliche Dinge sehen. Nach dem Kriterium der gemeinsamen Lage sind zwei Strukturen, die sich am gleichen Ort befinden, homolog, auch wenn sie sehr unähnlich sind. An den Stellen, an denen bei der Fliege die Halteren (Schwingkölbchen) ansetzen, haben andere Insekten Hinterflügel (Orthologie); an denselben morphologischen Koordinaten des Segments, wo am Hinterthorax Halteren sind, sitzen am Mittelthorax der Fliege Flügel (Paralogie), sodass Halteren und Flügel homolog sind. Doch die Vorderbeine des Salamanders, der Eidechse und des Menschen sind offensichtlich durch ihre gesamte innere Struktur homolog, nur wachsen sie leider an unterschiedlichen Orten. Wirbeltiere haben einen segmentierten Rumpf, was man gut am „Fischfleisch“ und letztendlich auch an der menschlichen Wirbelsäule, den Nerven und einigen Muskeln sieht. An welchen Körpersegmenten wachsen nun die Vorderbeine der Wirbeltiere? Am 2.–5. Segment beim Salamander, am 6.–9. Segment bei der Eidechse und am 13.–18. Segment

Adolf Remane Lebensdaten: 1898–1976 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe. 1952 entwickelte R. die Homologiekriterien, da er davon überzeugt war, aus der Feststellung der Homologie a priori die Verwandtschaft der Organismen herleiten zu können. R. war Professor der Zoologie an den Universitäten in Kiel und (kurzzeitig) in Halle und Gründer des Instituts für Meereskunde an der Kieler Universität und wissenschaftspolitisch aktiv. Federführender Autor des einflussreichen Lehrbuchs Systematische Zoologie. Stämme des Tierreichs (1976).

Die (offensichtlich homologen) Vorderbeine von Amphibien, Eidechsen und Säugetieren wachsen an unterschiedlichen Körpersegmenten.

164

3 Phylogenese

Die Bestimmung der Grenzen zwischen den Ähnlichkeiten ist relativ subjektiv.

Auch die gleiche Ontogenese ist nicht unbegrenzt als Homologiekriterium anwendbar.

Die Unfähigkeit, homologe Merkmale verlässlich zu identifizieren, führte zur methodologischen und konzeptionellen Revolution in der Systematik.

beim Menschen. Also wachsen homologe Wirbeltierextremitäten entweder an nichthomologen Orten (wo das Kriterium der gemeinsamen Lage nicht gilt) oder sie sind nicht homolog (was sie jedoch offensichtlich sind). Die „spezielle Ähnlichkeit“ als Homologie-Kriterium haben wir schon erwähnt: Die Hand des Menschen und der Flügel der Fledermaus sind sich unähnlich (denn Fledermäuse sind keine Handwerker, sondern insektenjagende Luftakrobaten), aber die detailliertere Analyse der Zahl und der Anordnung der Knochen zeigt, dass die Unterschiede eher eine oberflächliche Variation desselben Themas darstellen. Doch wo hören wir auf, nach homologen Merkmalen zu suchen, und welche mehr oder weniger ähnliche Ausformungen sind wir noch bereit, als „spezielle Ähnlichkeit“ zu akzeptieren? Ist die Segmentierung des Insektenbeines und der Antenne eine ausreichend „spezielle Ähnlichkeit“? Macht es etwas aus, dass die Mundwerkzeuge eines Insekts nicht segmentiert sind, sein Bein jedoch sehr wohl? Mit der Ähnlichkeit besteht immer das Problem, dass sich zwei beliebige Arten und zwei beliebige Strukturen stets irgendwie ähnlich sind. Es bleibt die (mehr oder weniger) gleiche Ontogenese als Homologiekriterium. Heute wissen wir jedoch, dass die Strukturen des gleichen evolutionären Ursprungs in der Ontogenese auf unterschiedliche Weisen entstehen können. (Zu diesem grundsätzlichen Phänomen kehren wir im folgenden Teil des Buches zurück, wenn wir die Ontogenese der Seeigel und der Frösche besprechen.) So entsteht z. B. die Augenlinse des Salamanders embryonal aus der modifizierten Epidermis, und wenn der Salamander die Linse verliert (beispielsweise durch ein Skalpell, denn in der Natur kann man vielleicht das Auge, aber kaum nur die Augenlinse verlieren) regeneriert er die Linse aus der benachbarten Regenbogenhaut, also einem völlig anderen Gewebe, nämlich einem Muskel. Man könnte nun einwenden, dass embryonale Entstehung und Regeneration zwei unterschiedliche Dinge sind. Das sind sie gewiss. Aber wenn zwei unterschiedliche Gewebe fähig sind, die gleiche funktionelle Struktur zu bilden, wenn auch zu unterschiedlichen Phasen der Ontogenese, warum hätte sich diese Fähigkeit dann nicht auch phylogenetisch aufspalten können? Was wäre, wenn innerhalb der Wirbeltiere eine Art entstünde (oder schon entstanden ist?), deren Augenlinse sich aus der Regenbogenhaut bildet (bzw. zunächst auf die Bildung derselben wartet und erst dann daraus entstünde)? Wird die Augenlinse dieser Art (und all ihrer Nachkommen, mithin der gesamten Klade) homolog zur Linse anderer Wirbeltiergruppen sein? Nach dem Kriterium der gemeinsamen Ontogenese kann dies offensichtlich nicht sein. Wir fassen zusammen: Es existiert keine verlässliche Methode, um ein homologes von einem nichthomologen Merkmal zu unterscheiden. Durch einen einfachen Blick auf den Organismus (oder zwei Organismen) können wir keine Homologie erkennen, selbst wenn wir ihn (oder sie) unter dem Elektronenmikroskop betrachten, in den frühesten embryonalen Stadien untersuchen oder in einzelne Moleküle zerlegen würden. Die Unfähigkeit, homologe Merkmale verlässlich zu identifizieren, brachte in den 50er-Jahren des 20. Jahrhunderts eine produktive Unruhe unter die jüngeren Systematiker und ließ die Systematik zu einer Wissenschaft werden.

3.5 Revolution in der Systematik

165

3.5 Revolution in der Systematik Die Vorstellung, dass Systematik in den dunklen Hinterzimmern von Museen erforscht wird, wo auch Schulklassen sicherheitshalber nur flüstern, trifft auf Mitteleuropa noch in gewissem Maße zu. Dagegen unterscheiden sich anderswo auf der Welt Molekularbiologen kaum von Forschern der Insektentaxonomie. Dort haben offenbar Veränderungen stattgefunden, die bislang nicht bis nach Mitteleuropa vorgedrungen sind. Die Systematik war früher – und mancherorts ist sie es immer noch – eine Wissenschaft ohne klare und wiederholbare Methodologie, also eigentlich eine Nichtwissenschaft. Die systematische Forschung beruhte auf der persönlichen Erfahrung des Systematikers, auf seinem Gefühl für „wichtige“ und „unwichtige“ Merkmale, auf seiner Einsicht in die innerartliche Variabilität und ihre Grenzen – kurz und gut, die Ergebnisse hingen von einem mehr oder weniger „klinisch“ denkenden Charakter ab. Ein guter Systematiker wurde jemand dadurch, dass er mit einer bestimmten Organismengruppe wirklich lange im Bereich der Systematik gearbeitet und ein Gefühl für sie erworben hatte. Gerade deshalb aber konnten seine Schlussfolgerungen nicht kontrolliert werden, zumindest so lange nicht, bis ein potenzieller Gegner durch ein ebenso langes Studium vergleichbare Einsichten erworben hatte. Forschte an einer gegebenen Organismengruppe nur ein einziger Systematiker, so musste man ihm glauben. Wenn zwei Konkurrenten daran arbeiteten, war ein eventuell auftretender Meinungskonflikt von außen manchmal nicht anders lösbar als durch Konsultation eines Psychiaters. Und das alles nur, weil der eine die Vögel nach dem Verlauf der Beckenmuskulatur klassifiziert hatte und der andere nach dem Bau des Singapparates. Dass ein solcher Zustand nicht haltbar ist, wurde einer Gruppe von „zornigen jungen Männern“* in den 50er-Jahren des 20. Jahrhunderts klar. Mit der Entfaltung der Rechnertechnik und der zugehörigen Programmierung war es nämlich möglich, neue Wege zu gehen. Damit sollte nicht untersucht werden, wer von den wenigen Systematikern, die eine bestimmte Gruppe studierten und zu unterschiedlichen Ergebnissen gelangten, unrecht hatte, sondern es sollte erforscht werden, inwieweit die Gesamtanordnung der Arten in dieser Gruppe durch alle (oder zumindest die meisten) verfügbaren Merkmale unterstützt wird. Wenn wir glauben, dass es die Phylogenese gibt, dann sind alle an den Organismen beobachtbaren Merkmale Produkte dieser Phylogenese, und somit auch ihre Zeugen: Aus der Verteilung der Merkmale können wir die phylogenetischen Beziehungen rekonstruieren. Die „alten“ Systematiker waren überzeugt, sie könnten a priori solche Merkmale, die gute Zeugen der Phylogenese abgeben, von denen unterscheiden, die wertlos sind – wobei diese Einteilung im konkreten Fall eben nicht durch eine Analyse unterstützt, sondern allein vom Glauben getragen wurde. Natürlich sind die einzelnen * Der Begriff „zornige junge Männer“ bezeichnete ursprünglich eine Gruppe von englischen Schriftstellern, die nach dem 2. Weltkrieg Werke von ironischer, z. T. schockierender Sozialkritik veröffentlichten. Im übertragenen Sinne bezeichnet er nonkonforme, kritische Vertreter der jüngeren Generation, die neue, unorthodoxe Wege gehen.

Die systematische Forschung beruhte lange Zeit auf den Kenntnissen des Systematikers.

Die Entfaltung der Rechnertechnik und der zugehörigen Programmierung hat der Systematik neue Impulse gegeben.

166

3 Phylogenese

Merkmale unterschiedlich wertvoll. Wenn wir die Phylogenese der Säugetiere auf der Ebene ihrer Ordnungen untersuchen, interessieren uns gerade jene Merkmale, die innerhalb der Ordnungen mehr oder weniger uniform sind, aber im Rahmen der ganzen Gruppe der Säugetiere nicht uniform auftreten. Es interessiert uns also weder die Schwanzlänge noch die Warmblütigkeit. Es interessieren uns die Merkmale, deren Evolution mehr oder weniger synchron | 3.6 |

Taxonomische Methoden Zurzeit existieren im Wesentlichen drei Schulen der Systematik: die evolutionssystematische, die kladistische und die phänetische Schule. Die Evolutionssytematik ist bestrebt, die verwandtschaftlichen Beziehungen (unabhängig von den Ähnlichkeiten) zwischen den Organismen zu rekonstruieren. Bei der Systemerstellung berücksichtigt sie neben der Kladogenese auch die Anagenese, d. h. die Diversifizierung der Merkmale. Wenn irgendeine phylogenetische Linie eine bedeutende Veränderung der phänotypischen Eigenschaften aufweist (sich also eine wichtige Innovation evolvierte), halten es die Evolutionssystematiker für sinnvoll, diese Linie gegenüber anderen Linien in ein selbstständiges Taxon auszugliedern. Der größte Nachteil dieser Methode beruht darin, dass die Auswahl der Kriterien, nach denen der erreichte Grad der Anagenese beurteilt wird, nicht objektivierbar und die Abgrenzung einzelner Taxa somit subjektiv ist. Evolutionssystematiker fordern, dass die Taxa monophyletisch (auf keinen Fall polyphyletisch) sein sollten, paraphyletische Taxa werden jedoch zugelassen und oft auch bewusst gebildet ( Box 3.9). Die graphische Darstellung des Systems wird als Phylo- oder Dendrogramm bezeichnet. Die Evolutionssystematik hat das früher schon formalisierte hierarchische Linné’sche System der Taxa, einschließlich der Nomenklatur ( Box 3.3), beibehalten. Die kladistische Methode (= phylogenetische Systematik) wurde in den 50er-Jahren des letzten Jahrhunderts durch den Entomologen Willi Hennig ( S .171) in Deutschland formalisiert. Für die Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen werden ausschließlich homologe Merkmale verwendet, wobei die evolutionären Neuheiten (Apomorphien) im Vordergrund der Analyse stehen. Die phylogenetische Systematik sucht konsequent nach Schwestergruppen, denn die Verwandtschaft zweier Arten beruht darauf, dass diese einen gemeinsamen Vorfahren besitzen (Stammart). Systematiker dieser Schule („Kladis-

ten“) berücksichtigen die Kladogenese (also nicht die Anagenese) und interessieren sich verstärkt für den Verlauf der Stammbaumverzweigungen. Die Rekonstruktion der Phylogenese bedeutet die Rekonstruktion der allmählichen Abtrennung der Äste (Linien, Kladen). Die graphische Darstellung des Stammbaums wird als Kladogramm bezeichnet. Paraphyletische Gruppierungen werden nicht zugelassen. Aufgrund der Kenntnis der Kladogenese können wir Monophyla schlüssig begründen. Die Phänetik (= numerische Taxonomie) bildet aufgrund von Ähnlichkeiten in bestimmten Merkmalen ein hierarchisch angeordnetes System einzelner Arten unabhängig von der tatsächlichen Verwandtschaft. Die vieldimensionale statistische Methode der sogenannten Clusteranalyse ermöglicht es, aufgrund der Ähnlichkeit (auch unter Verwendung analoger Merkmale) einzelner Objekte überlappende oder vollkommen getrennte Cluster (= Gruppen) zu bilden. Der Abstand zwischen den Clustern oder der Anteil der Überlappung ist ein Maß der Ähnlichkeit zwischen den analysierten Objekten. Die graphische Darstellung wird als Phänogramm bezeichnet. Diese Methode wurde erst durch leistungsstarke Rechner in der Biologie praktisch anwendbar, da große Datenmengen verarbeitet werden müssen. Verschiedene Formeln zur Berechnung der Ähnlichkeiten und verschiedene Methoden der Gruppierung (Clusterbildung) liefern verschiedene Phänogramme, obwohl sie auf denselben Merkmalen beruhen. Das grundsätzliche Problem der Phänetik liegt darin, dass man nicht entscheiden kann, welches der so entstandenen Phänogramme das beste ist ( Box 3.8). Die Methode kann zur Bildung von polyphyletischen Taxa führen. Trotzdem hat die Entfaltung der Phänetik in der systematischen Biologie zu wesentlichen Änderungen geführt. Der Einsatz von Computerprogrammen wirkte stimulierend und findet seitdem auch in den anderen Schulen Anklang.

3.6 Phänetik

mit der Grunddifferenzierung der Säugetiere einherging. Das Problem ist, ob wir erkennen, welche es sind, noch bevor wir die zugehörige phylogenetische Analyse durchführen. Die Revolution in der Systematik beruht auf einer Grundskepsis: Nein, a priori, vor Durchführung der Analyse, können wir die „guten Merkmale“ nicht erkennen. Wir müssen also alle verfügbaren Merkmale als potenziell gleichwertige Zeugen der Phylogenese analysieren. Damit wurde die numerische Taxonomie oder (genauer) die Phänetik geboren ( Box 3.6).

167

Da wir „phylogenetisch relevante Merkmale“ a priori nicht erkennen können, müssen wir alle verfügbaren Merkmale in die phylogenetische Analyse einbeziehen.

3.6 Phänetik Stellen wir uns vor, wir wollten die phylogenetischen Beziehungen zwischen Taube, Strauß, Krokodil, Eidechse und Hund rekonstruieren. Zunächst müssen wir einen Komplex von Merkmalen bilden, mit dem wir arbeiten werden, und nehmen wir an, uns sei nichts Besseres eingefallen, als die Zahl der Beine, Warmoder Kaltblütigkeit, Schädelform (entweder „synapsid“ oder „diapsid“, je nach Bau der Schläfenregion), die Körperoberfläche und das Brutpflegeverhalten als Kriterien zu berücksichtigen. Daraus entsteht folgende Tabelle: Taube

Strauß

Krokodil

Eidechse

Körperoberfläche

Federn

Federn

Schuppen

Schuppen

Haare

Körpertemperatur

warmblütig

warmblütig

kaltblütig

kaltblütig

warmblütig

Zahl der Beine

2

2

4

4

4

Schädelform

diapsid

diapsid

diapsid

diapsid

synapsid

ja

ja

ja

nein

ja

Brutpflege

Hund

Es ist offensichtlich, dass sich einige Arten ähnlicher sind als andere: Bei Strauß und Taube ist die Ähnlichkeit z. B. sehr groß, Eidechse und Krokodil unterscheiden sich nur in einem Merkmal, während Eidechse und Hund nur eines von fünf Merkmalen teilen. Die numerische Taxonomie entstand aus der Entscheidung, diese Ähnlichkeiten zu quantifizieren; z. B. kann man ausrechnen, wie viel Prozent der Merkmale welches Artenpaar teilt (wir nehmen die Zahl der Merkmale, die das verglichene Paar gemeinsam hat, dividieren sie durch die Gesamtzahl der Merkmale und multiplizieren mit 100, um das Dezimalkomma loszuwerden). Somit erhalten wir diese Tabelle: Taube

Strauß

Krokodil

Eidechse

Hund

Taube

100

100

40

20

40

Strauß

100

100

40

20

40

Krokodil

40

40

100

80

40

Eidechse

20

20

80

100

20

Hund

40

40

40

20

100

Um phylogenetische Beziehungen zwischen mehreren Organismen aufgrund einiger Merkmale zu analysieren, erstellen wir eine Tabelle und quantifizieren die Ähnlichkeiten zwischen den Artenpaaren.

168

3 Phylogenese

Bevor wir weitergehen und uns anschauen, was man mit solch einer Tabelle der Ähnlichkeiten machen kann, sollten wir uns vergegenwärtigen, dass die Merkmalsformulierungen in dieser Tabelle nicht „natürlicherweise“ vorgegeben sind und dass dieselbe Information auch anders kodiert werden kann. So ließe sich z. B. das Merkmal „Körperoberfläche“ auf die drei Merkmale „Federn“, „Schuppen“ und „Haare“ aufteilen: Taube Federn Schuppen Haare Körpertemperatur Zahl der Beine Schädelform Brutpflege

Sind sich zwei Arten dadurch ähnlich, dass sie bestimmte Merkmale haben oder dass sie sie nicht haben?

Beobachtete Eigenschaften von Organismen lassen sich auf verschiedene Weise in Merkmale kodieren. „Merkmale“ an sich gibt es nicht, sie sind gedankliche Konstrukte.

Strauß

Krokodil

Eidechse

Hund

ja

ja

nein

nein

nein

nein

nein

ja

ja

nein

nein

nein

ja

nein

nein

warmblütig

warmblütig

kaltblütig

kaltblütig

warmblütig

2

2

4

4

4

diapsid

diapsid

diapsid

diapsid

synapsid

ja

ja

ja

nein

ja

Wir bekommen nun nicht nur etwas andere prozentuale Ähnlichkeitswerte, sondern vor allem müssen wir uns nunmehr entscheiden, ob sich zwei Arten auch dadurch ähnlich sind, dass sie etwas nicht haben. Krokodil und Eidechse sind sich zu 57 Prozent ähnlich, wenn wir die negativen Merkmale („keine Haare“) unberücksichtigt lassen, aber zu 86 Prozehnt, wenn wir sie anrechnen. Auch wenn wir wissen, dass das Merkmal „keine Haare“ eigentlich bedeutet, dass „Schuppen vorhanden“ sind, tendieren wir oft dazu, negative Ähnlichkeiten auch mitzuzählen. Dadurch zählen wir die Haare jedoch zweimal und wir müssen uns fragen, ob wir das wollen. Und wenn wir uns um die komplette Phylogenese aller Organismen bemühen, werden auch der Cholera-Erreger, die Tulpe und der Steinpilz das Merkmal „keine Haare“ ausweisen. Sind sich diese Arten tatsächlich dadurch ähnlich, dass sie unbehaart sind? Es gibt viele Möglichkeiten, wie man beobachtete Eigenschaften der Organismen in Merkmale kodieren kann. „Merkmale“ an sich gibt es nicht, „Merkmale“ sind gedankliche Konstrukte. Aber machen wir erst einmal weiter. Aus der Tabelle der Ähnlichkeiten erhalten wir einen baumartigen Graphen, ein sogenanntes Phänogramm: Wenn wir die Tabelle der Ähnlichkeiten betrachten, sehen wir, dass sich Taube und Strauß am nächsten stehen (100 Prozent); wir verbinden sie also und bilden einen Cluster dieser zwei Arten („Vögel“). Der nächste Cluster („Reptilien“) wird von Krokodil und Eidechse gebildet (80 Prozent). Wie geht es weiter? Wir können Vögel mit Reptilien verbinden und den Hund außen vor lassen oder alternativ die Vögel oder die Reptilien mit dem Hund verbinden. Sagen wir, dass uns die durchschnittlichen Entfernungen zwischen den Clustern, also die Entfernungen zwischen den „Zentren“ dieser Cluster, interessieren. Dann gilt, dass sich Hund und Vögel zu 40 Prozent und Hund und Reptilien zu 30 Prozent (Mittelwert von 40 Prozent Ähnlichkeit zwischen Hund und Krokodil und 20 Prozent Ähnlichkeit zwischen Hund und Eidechse) ähnlich sind, während Vögel und

3.6 Phänetik

Reptilien im Durchschnitt 30 Prozent Ähnlichkeit aufweisen. Somit ergibt sich die Verbindung von Vögeln und Hund (wodurch der Cluster „Warmblüter“ entsteht), während die Reptilien den zweiten Grundcluster, also die „Kaltblüter“ bilden. Fertig ist das Phänogramm. Wenn wir glauben, dass die verwendeten Merkmale durch die Evolution entstanden sind und die gesamte Information über die bisherige Phylogenese einschließen, können wir auch glauben, dass wir ein Schema über die verwandtschaftlichen Beziehungen erhalten haben. Aber Vorsicht! Wir haben schon auf das Problem bei der Ähnlichkeitsberechnung aufmerksam gemacht: Es gibt viele Formeln, mit denen man Ähnlichkeiten berechnen kann, die aber zu unterschiedlichen Ergebnissen und Ergebnisphänogrammen führen werden. Darüber hinaus haben wir uns bei der Konstruktion des Phänogramms entschlossen, die Cluster aufgrund der durchschnittlichen Ähnlichkeit zu gruppieren. Eine andere Möglichkeit wäre, dass wir die Cluster aufgrund der größtmöglichen Ähnlichkeit eines beliebigen Artenpaares aus jeweils zwei Clustern gruppieren. In unserem Beispiel beträgt die maximale Ähnlichkeit des Hundes und eines der beiden Vögel 40 Prozent und die des Hundes und eines der beiden Reptilien ebenfalls. Weil auch die maximale Ähnlichkeit eines jeden Vogels und eines jeden Reptils 40 Prozent ist, sind wir nicht fähig, zu unterscheiden, ob sich Vögel und Reptilien, Vögel und Hund oder Reptilien und Hund ähnlicher sind. Die Gruppe „Warmblüter“, die zuvor herauskam, fehlt hier plötzlich, sodass wir zu einem anderen Phänogramm kommen als bei Gruppierung nach durchschnittlichen Ähnlichkeiten, ohne dass sich etwas an unserem Wissen über Hunde, Tauben und Eidechsen geändert hätte. Der Kern des Problems wird anhand des Schemas in Abbildung 3.9 ersichtlich. Es besteht kein Zweifel, dass die Arten 1 und 2 ein homogenes Paar A darstellen, genauso wie die Arten 4 und 5 ein homogenes Paar B bilden. Strittig ist die Art 3, denn sie ist einer Art des Paars A, nämlich der Art 2, ebenso ähnlich wie dem Durchschnitt des Paars B. Wenn wir ein Phänogramm nach dem Kriterium der maximalen Ähnlichkeit erstellen, wird die Art 3 dem Paar A zugeschlagen, während sie nach dem Kriterium der durchschnittlichen Ähnlichkeit der Gruppe B näher steht.

169

Wir können die Arten nach der durchschnittlichen Ähnlichkeit oder nach der größtmöglichen Ähnlichkeit gruppieren.

3.9 Erstellung eines Phänogramms nach dem Kriterium der maximalen Ähnlichkeit (Mitte) und nach dem Kriterium der durchschnittlichen Ähnlichkeit (rechts). Die Arten 1 und 2 stellen ein homogenes Paar A und die Arten 4 und 5 ein homogenes Paar B dar. Problematisch ist die systematische Stellung von Art 3: Sie ist der Art 2 von Paar A in dem gleichen Maß ähnlich wie dem Durchschnitt von Paar B. Das nach dem Kriterium der maximalen Ähnlichkeit erstellte Phänogramm ordnet Art 3 dem Paar A zu, während sie nach dem Kriterium der durchschnittlichen Ähnlichkeit bei Gruppe B eingruppiert wird.

170

Verschiedene Formeln zur Berechnung der Ähnlichkeiten und verschiedene Methoden der Gruppierung liefern uns verschiedene Phänogramme. Es ist allerdings schwierig zu entscheiden, welches der so entstandenen Phänogramme besser ist.

Die Phänetik geht davon aus, dass die Geschwindigkeit der Evolution relativ konstant ist.

Die Phänetik fordert Quantifizierung, Objektivität und Wiederholbarkeit.

3 Phylogenese

Verschiedene Formeln zur Berechnung der Ähnlichkeiten und verschiedene Methoden der Gruppierung (Clusterbildung) liefern uns also verschiedene Phänogramme, dabei beruhen sie alle auf denselben Merkmalen. Das grundsätzliche Problem der Phänetik liegt darin, dass man nicht entscheiden kann, welches von den so entstandenen Phänogrammen besser ist. Es gibt keinen Weg, wie man eine „schlechte“ Gruppierung der Cluster nach durchschnittlichen Ähnlichkeiten von einer „guten“ Gruppierung nach den nahestehenden Arten (und umgekehrt) unterscheiden kann. Was der Phänetik fatalerweise fehlt, ist das Kriterium der Richtigkeit. Es gibt hier aber ein weiteres Problem: Was passiert, wenn sich eine Art im Rahmen seiner Klade in überdurchschnittlichem Maße abgesondert hat? Wenn wir die phänetische Methodologie auf die Beziehungen zwischen Beutelratte, Spitzmaus, Igel und Wal anwendeten, würden wir wahrscheinlich feststellen, dass sich der Wal von jedem der analysierten Säugetiere mehr unterscheidet als die anderen drei untereinander. Wir gelangen zum Cluster Beutelratte-Spitzmaus-Igel und den Wal lassen wir außen vor. Allerdings ist der Wal weder ein Nichtsäuger noch ein primitiver Ursäuger. Der Wal ist ein extrem abgewandeltes Säugetier und daher den anderen Säugetieren weniger ähnlich – das bedeutet jedoch nicht, dass er mit den anderen weniger verwandt wäre. In der Tat ist der Wal mit der Spitzmaus und dem Igel näher verwandt als die Beutelratte. Die Phänetik geht von der impliziten Vorstellung aus, dass die Geschwindigkeit der Evolution, also die Größe der Evolutionsänderung pro Zeiteinheit, mehr oder weniger konstant ist. Wenn das so wäre, müsste die große Verschiedenheit zweier Arten ein Beweis für ihre längst vergangene Spaltung oder auch ihre Nichtverwandtschaft sein. Wenn dem nicht so ist – und wir werden sehen, dass es wirklich nicht so ist – kann man aus dem Gesamtgrad der Ähnlichkeit über die phylogenetische Verwandtschaft nichts Eindeutiges ableiten. Trotzdem hat die Entfaltung der Phänetik in der systematischen Biologie zu wesentlichen Änderungen geführt: Heute werden wiederholbare Forschungsmethoden und quantitative Ansätze gefordert, „Evolutionsspekulationen“ und Arbeit mit traditionellen Methoden nach „Augenmaß“ dagegen gemieden.

3.7 Kladistik

Willi Hennig formalisierte die methodischen Schritte der Systematik und begründete die Kladistik.

Parallel zu den stürmischen Diskussionen im Anfangsstadium der numerischen Taxonomie entstand in den 50er-Jahren in Deutschland die zweite Quelle der gegenwärtigen Systematik: die „phylogenetische Systematik“ des Entomologen Willi Hennig ( S. 171). Weil alle damaligen Systematiker, einschließlich der Phänetiker, meinten, dass sie „phylogenetische“ Systematik betreiben, entstand für die Forschungsrichtung von Hennig und seinen Nachfolgern – ursprünglich abwertend gemeint – die Bezeichnung „Kladistik“. Damit wollte man ausdrücken, dass die Kladisten nur am Verlauf der Verzweigung des „Lebensbaums“ interessiert seien. Ähnlich wie andere als Beschimpfung gemeinten Bezeichnungen, z. B. „Impressionismus“ („keine echten Bilder, nur flüchtige Impressionen“) oder „Gotik“ („so schrecklich wie von den Goten gebaut“), hat sich

3.7 Kladistik

auch diese etabliert und wurde insbesondere von den Kladisten selbst stolz akzeptiert, da sie ja tatsächlich am Verlauf der Verzweigungen des Lebensbaums interessiert sind. Hennigs Ansatz zur Systematik war eigentlich nicht neu. Er hat lediglich die Schritte, die jeder phylogenetisch orientierte Systematiker bereits einhielt, umfassend, klar und explizit formalisiert. Nicht jede Ähnlichkeit hat einen phylogenetischen Sinn: Es muss sich um eine homologe Ähnlichkeit und eine Neuheit handeln, um eine abgeleitete und nicht um eine „primitive“ (im Sinne einer ursprünglichen) Ähnlichkeit. Während alle Wissenschaftler die Forderung nach Homologie befürworteten und noch heute befürworten, wirkt der eigentliche Kern der Hennig-Schule, nämlich die Forderung, dass die Organismen nur aufgrund gemeinsamer Evolutionsneuheiten klassifiziert werden sollten, auf den ersten Blick absurd. Die Organismen werden in dem Fall nicht aufgrund aller Eigenschaften, die sie besitzen, bewertet, sondern nur aufgrund von Merkmalen, die eines von vielen möglichen Kriterien erfüllen. Aber warum? Die Rekonstruktion der Phylogenese bedeutet eigentlich die Rekonstruktion der allmählichen Abtrennung der Kladen. Phylogenetische Verwandtschaft zweier Arten beruht darauf, dass die Arten einen hypothetischen gemeinsamen Vorfahren besitzen. Wenn wir annehmen, dass das gegenwärtige Leben auf der Erde nur einmal entstanden ist und dass alle Organismen, die wir kennen, einen gemeinsamen Ahnen haben (und wir verfügen über gute biochemische, genetische und cytologische Gründe, dies wirklich zu glauben), dann haben auch zwei beliebige Arten einen gemeinsamen Vorfahren wie beispielsweise Mensch und Schimpanse oder Mensch und Tulpe. Der Unterschied liegt allerdings in der „Unmittelbarkeit“ dieser Vorfahren: Der gemeinsame Vorfahre von Mensch und Schimpanse war ein vor etwa sechs Millionen Jahren in Afrika lebender Menschenaffe (wir haben zwar immer noch nicht gesagt, woher wir das wissen, aber das holen wir bald nach), der gemeinsame Ahne von Mensch und Tulpe

171

Phylogenetisch sinnvoll sind nur evolutionäre Neuheiten, d. h. abgeleitete Merkmale, die gleichzeitig auch Homologien darstellen.

Mit der Rekonstruktion der allmählichen Abtrennung der Kladen rekonstruieren wir die Phylogenese.

Beliebige Arten haben stets einen gemeinsamen Vorfahren. Der Unterschied liegt aber in der „Unmittelbarkeit“ dieser Vorfahren.

Emil Hans Willi Hennig Lebensdaten: 1913–1976 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe, Begründer der phylogenetischen Systematik (Kladistik). H. war ein renommierter Entomologe (Spezialist für Zweiflügler, Diptera) und vielseitiger Zoologe. Er war vor allem in Berlin, Stuttgart und Tübingen tätig. Mit seinen Arbeiten zur Evolution und Systematik revolutionierte er die Systematik. Er entwickelte eine streng phylogenetische Systematik sowie die dafür anzuwendende objektive Methodik. Damit ersetzte er eine Taxonomie, die maßgeblich auf Ähnlichkeiten und Formverwandtschaften beruhte, durch eine Systematik, die der genealogischen, also der evolutionären Verwandtschaft folgte. Er prägte die Begriffe „apomorph“ und „plesiomorph“. Lange Zeit war H. nur den deutschen Dipterologen bekannt, doch mit der Publikation von Phylogenetic Systematics (1966) gelang ihm der Durchbruch. Obwohl er oft kritisiert wurde (u. a. von E. Mayr), sind seine Auffassung und Methode der Systematik heute weitgehend akzeptiert, und es gibt keine ernstzunehmende Alternative dazu. H. verfasste einflussreiche Lehrbücher wie das Taschenbuch der Speziellen Zoologie (1972), das in mehreren Auflagen erschien.

172

Wird eine Tiergruppe durch einen Merkmalskomplex definiert, weist ihn auch der hypothetische gemeinsame Vorfahre auf.

Abgeleitete Merkmale, Evolutionsneuheiten, nennen wir Apomorphien.

3 Phylogenese

war ein Einzeller aus dem Zeitalter vor 850 Millionen Jahren. Der Vorfahre von Schimpanse und Mensch unterschied sich von seinen Nachkommen kaum, während der Vorfahre des Menschen und der Tulpe keinem der beiden ähnelte; diese Ahnen sind von ihren Nachkommen unterschiedlich weit entfernt. Der gemeinsame Vorfahre von Schimpanse und Mensch ist darüber hinaus auch noch der Vorfahre des Bonobos und einiger weniger ausgestorbener Hominiden, während der Vorfahre des Menschen und der Tulpe gleichzeitig der Ahne aller Tiere, aller Pflanzen, aller Pilze, und eines Großteils der (wenn auch nicht aller) einfachen eukaryotischen Organismen ist, die wir gewöhnlich „Einzeller“, „Algen“ oder „Schimmel“ nennen. Unterschiedliche Vorfahren sind phylogenetisch unterschiedlich weit entfernt, und die Phylogenese führt zu einer Hierarchie der Vorfahren, wobei nach der Zeit, in der sie gelebt haben, und auch nach ihren jeweiligen Nachkommen sortiert wird. Während wir zumindest hoffen können, dass wir den gemeinsamen Vorfahren von Schimpanse und Mensch als Fossil finden werden, ist der gemeinsame Vorfahre des Menschen und der Tulpe prinzipiell unauffindbar. Ein mikroskopisch kleiner, einzelliger Organismus wird wohl kaum fossilisieren, und selbst wenn dies zufällig geschähe, hätten wir keine Chance, an einem solchen Fossil cytologische oder biochemische Details zu entdecken, durch die es als gemeinsamer Vorfahre identifiziert werden könnte. Sicherlich ist dem Gestein, in dem sich ein solches Fossil befinden könnte, in den vergangenen 850 Millionen Jahren Schlimmes wiederfahren. Dies alles betrifft jedoch die weitaus meisten Vorfahren, deren Platz in der Hierarchie wir suchen. Obwohl wir auf der Suche nach der „Hierarchie der Vorfahren“ sind, suchen wir de facto etwas anderes. Schimpansen, Bonobos und Menschen (also die Gruppe Hominini) haben, wie wir bereits wissen, ein großes Gehirn, einen langen Penis, die Bipedie und die Fähigkeit Werkzeuge herzustellen. Nehmen wir an, dass Menschen, Schimpansen und Bonobos tatsächlich einen gemeinsamen Vorfahren hatten, und weil alle Nachkommen dieses Vorfahren die genannten Eigenschaften teilen, gibt es keinen Zweifel daran, dass sie auch der Ahne selbst besessen hat. Wir wissen es, ohne dass wir ihn irgendwo ausgraben müssten: Wenn eine Tiergruppe in der phylogenetischen Analyse durch einen Merkmalskomplex definiert wird, dann weist auch der hypothetische gemeinsame Vorfahre diesen Merkmalskomplex auf. Wir suchen also die „Hierarchie der gemeinsamen Merkmale“, aus der beispielsweise hervorgeht, welche Merkmale nur von den Primaten geteilt werden im Gegensatz zu denen, die alle Säugetiere gemein haben. Den gemeinsamen Merkmalen aller Primaten stellen wir wiederum solche gegenüber, die nur von den Hominoiden geteilt werden, und diesen wiederum solche, die nur die „großen Menschenaffen“ besitzen. Deshalb interessieren uns nur abgeleitete Merkmale, d. h. Evolutionsneuheiten, sogenannte Apomorphien ( Box 3.7). Natürlich teilen Schimpansen, Bonobos und Menschen auch den genetischen Code, das Skelett oder das binokulare Sehen, aber diese Eigenschaften charakterisieren nicht nur die Gruppe Hominini. Das soll nicht heißen, dass solche Merkmale uninteressant sind, sie sind nur auf einer anderen hierarchischen Ebene von Interesse. Jedes Merkmal war irgendwann neu, jedes Merkmal ist also eine Apomorphie. Die Frage ist nur, wovon, also von welcher Klade, es

173

3.7 Kladistik

eine Apomorphie ist: Der genetische Code ist eine Apomorphie aller Organismen, das Skelett eine Apomorphie aller Wirbeltiere und das binokulare Sehen eine Apomorphie der Primaten. Das Gegenstück zu den apomorphen Merkmalen sind primitive, ursprüngliche, sogenannte plesiomorphe Merkmale. Das Wort „primitiv“ hat in der Phylogenetik eine andere Bedeutung als im üblichen Leben. Es ist kein Schimpfwort, sondern eine ganz neutrale Bezeichnung für einen Organismus, der nur wenige abgeleitete Eigenschaften, also wenige Evolutionsneuheiten besitzt. Wir sprechen hier auch von ursprünglichen Merkmalen. Ein Organismus ist also umso primitiver, je mehr er seinen Vorfahren ähnelt. Vergessen wir jedoch nicht, dass auch die sekundäre „Rückkehr“ zum primitiven Zustand eine Apomorphie ist: Die Zähne sind eine Apomorphie aller Wirbeltiere, weil andere Tiere zahnlos sind; aber die sekundäre Zahnlosigkeit ist eine Apomorphie der Bartwale. Ein Mitmensch, der sich nicht wäscht und nie die Oper besucht, wäre in diesem Sinne nur dann primitiv, wenn keiner seiner Vorfahren sich jemals gewaschen und eine Oper besucht hätte. Ein hypothetischer Vorfahre von Schimpansen, Bonobos und Menschen ist also nur durch seine Evolutionsneuheiten, die ihn von den übrigen Hominoiden abgrenzen, klar und eindeutig charakterisiert. Die von uns gesuchte Hierarchie der Vorfahren ist also die Hierarchie der Apomorphien und das, was wir phylogenetische Hypothese nennen, ist eigentlich die Hypothese der gemeinsamen Apomorphien verschiedener Arten. Das Problem liegt aber darin, dass sich verschiedene Apomorphien nicht so schön konfliktlos verhalten, wie es uns die Hierarchie „genetischer Code Skelett binokulares Sehen“ zu suggerieren scheint. Binokular sehen z. B. auch die Eulen. Wenn wir sie bei den Primaten einordnen möchten, müssten wir alle ihre Vogelmerkmale als nichthomologe Merkmale verwerfen. Entscheiden wir uns dafür, die Eulen für Vögel zu halten, verlieren wir allerdings das binokulare Sehen als evolutionär

Ursprüngliche, primitive Merkmale nennen wir Plesiomorphien.

Die von uns gesuchte Hierarchie der Vorfahren ist die Hierarchie der Apomorphien.

| 3.7 |

Apomorphien und Plesiomorphien Apomorphien bezeichnen abgeleitete, „moderne“ Merkmale oder evolutionäre Neuheiten, die im Vergleich zur Schwestergruppe der untersuchten phylogenetischen Linie neu erworben wurden. Eine Autapomorphie ist eine evolutionäre Neuheit, die nur bei einer Art oder im Grundmuster eines terminalen Taxons vorkommt und dieses damit von anderen unterscheidet. Synapomorphien sind apomorphe Merkmale, die mehreren Arten auf Ebene der Schwestertaxa gemein sind. Gegenstück zu den apomorphen Merkmalen bilden die Plesiomorphien (ursprüngliche, konservative, primitive Merkmale), die bereits früh in der Evolution entstanden sind und sich gegenüber dem

Merkmalszustand der untersuchten Stammart nicht verändert haben. Das Wort „primitiv“ ist im phylogenetischen Kontext nicht abwertend gemeint, sondern wird im Sinn von „ursprünglich“ gebraucht: Ein ursprünglicher Organismus weist nur wenige abgeleitete Eigenschaften, also wenige evolutionäre Neuheiten auf und ist umso primitiver, je mehr er seinen Vorfahren ähnelt. Vergessen wir jedoch nicht, dass auch die sekundäre „Rückkehr“ zum primitiven Zustand eine Apomorphie ist: Die Zähne sind eine Apomorphie aller Wirbeltiere, weil die „Nichtwirbeltiere“ zahnlos sind; aber sekundäre Zahnlosigkeit ist z. B. eine Apomorphie der Bartwale und Monotremata.

174

3 Phylogenese

bedeutende Homologie der Eulen und Affen. Die Eule wird durch ihre verschiedenen Apomorphien in verschiedene Richtungen gezerrt: Hier zeigt sich der Konflikt der Merkmale.

3.8 Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt

Wir können a priori nicht erkennen, welche Merkmale homolog sind, und müssen jede Ähnlichkeit zunächst als Homologie ansehen.

Homologie ist das Ergebnis der phylogenetischen Analyse. Die Methode der maximalen Sparsamkeit geht davon aus, dass alle gemeinsamen Merkmale homolog sind und führt zur Konstruktion der kürzestmöglichen Verbindung zwischen den Arten in einem Kladogramm.

Das vielleicht wichtigste Erbe von Willi Hennig ist die etwas mysteriös klingende „Hennig’sche Hilfsregel“. Sie besagt, dass wir a priori nicht erkennen können, was eine Homologie ist und was nicht, und dass wir deswegen mit jeder Ähnlichkeit vorläufig so arbeiten müssen, als sei sie eine Homologie. In diesem Punkt stimmt die Kladistik mit der Phänetik überein, aber im Unterschied zur Phänetik berechnet die Kladistik keine Indizes der Gesamtähnlichkeiten. Wenn wir eine Schwalbe, eine Fledermaus und eine Katze klassifizieren, betrachten wir zunächst alle Ähnlichkeiten beliebiger Artenpaare als potenziell homolog. Das bedeutet nicht, dass wir das wirklich glauben sollen, doch ist es ein unerlässlicher methodologischer Ansatz. Sind die Flügel der Schwalbe und der Fledermaus nun also homolog und sollen wir demnach die beiden Arten in eine Gruppe einordnen und die Katze außen vor lassen? Die Antwort lautet ja, wenn andere Merkmale damit nicht im Konflikt stehen. Doch genau das tun sie. Die Katze und die Fledermaus weisen mehr allgemeine Apomorphien auf (und sind daher Säugetiere) als Schwalbe und Fledermaus (die daher keine „Flieger“-Klasse bilden). Wie üblich gewinnt die Mehrheit – Milchdrüsen, Fell und kernlose Erythrocyten haben die zu Flügeln umgewandelten Vorderextremitäten überstimmt. Daher sind Milchdrüsen, Fell und kernlose Erythrocyten homolog, die Flügel aber nicht. Dass die Nichthomologie des Vogel- und des Fledermausflügels auf den ersten Blick offensichtlich ist, weil Vögel und Fledermäuse ganz unterschiedlich fliegen, wollen wir jetzt nicht weiter betrachten, da es uns nur um ein illustratives Beispiel geht. (Wir möchten aber noch anfügen, dass Vogel- und Fledermausflügel zwar als Vorderextremitäten homolog sind, nicht jedoch als Flugorgane.) Homolog sind also nur die Merkmale, die sich in der Evolution gemeinsam verändern, also die Merkmale, die eine Koalition bildeten und sich dadurch von anderen Merkmalen absetzten, die unfähig waren, eine Koalition zu bilden, und lieber allein spielten. Homologie ist das Ergebnis der phylogenetischen Analyse. Natürlich nutzt niemand die „Hennig’sche Hilfsregel“ in dieser handwerklichen Form: Gerade weil es sich um eine quantitative Analyse der Apomorphienzahl handelt, entstand die „numerische Kladistik“, die heute als Methode der maximalen Sparsamkeit (maximum parsimony) bekannt ist ( Box 3.8). Die Methode zur Erstellung eines Baumgraphen oder Kladogramms verläuft in der Kladistik ganz anders als in der Phänetik. Dort haben wir die Arten nach der Gesamtähnlichkeit gruppiert. Die Methode der maximalen Sparsamkeit, die von der A-priori-Voraussetzung ausgeht, dass alle gemeinsamen Merkmale

175

3.8 Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt

homolog sind, führt zur Konstruktion der kürzestmöglichen Verbindung zwischen den Arten. Das Kladogramm ist nicht die Gruppierung nach der Gesamtähnlichkeit, bei der die ähnlichsten Arten am nächsten beieinander stünden, sondern es resultiert aus der sparsamsten Hypothese (d. h. aus einer Hypothese, die mit den wenigsten Voraussetzungen auskommt) zur Verbreitung einzelner Apomorphien, also der sparsamsten Lösung des Merkmalskonflikts. Wenn wir die einfachste Lösung suchen, heißt das nicht, dass wir uns damit zu einer allzu einfachen Weltauffassung bekennen würden oder dass wir behaupteten, die Welt sei einfach. Kehren wir nochmals zu dem Beispiel von Schwalbe, Katze und Fledermaus zurück. Wir haben vier apomorphe Merkmale, von denen Katze und Fledermaus drei teilen, während nur eines Fledermaus und Schwalbe verbindet. Schwalbe Flügel

Fledermaus

Katze

ja

ja

nein

kernlose Erythrocyten

nein

ja

ja

Milchdrüsen

nein

ja

ja

Haarkleid

nein

ja

ja

Das Kladogramm, das die Flieger miteinander verbindet, ist nicht notwendigerweise weniger „wahr“ als das die Säugetiere verbindende Kladogramm. Es steht nur stärker im Widerspruch zu dem, was wir beobachten. Allerdings stehen beide Kladogramme in gewisser Hinsicht zur Realität im Widerspruch, denn das Beobachtete ist an sich ein innerer Konflikt. Einige Eigenschaften müssen als phylogenetisch unbedeutend, also nichthomolog klassifiziert werden. Und gerade diese Eigenschaften müssen wir irgendwie erklären und uns dazu irgendein Evolutionsmärchen ausdenken (z. B. dass Schwalbe und Fledermaus die Flügel als voneinander unabhängige Anpassungen an das Fliegen entwickelt haben, was in beiden Fällen Selektionsvorteile brachte, weil die Fluginsekten eine bedeutende und durch die nichtfliegenden Wirbeltiere wenig ausgenutzte Energiequelle darstellen – oder noch irgendwie komplizierter). Die Wahl des kürzesten Kladogramms minimalisiert allerdings das Erfordernis, solche Geschichten zu erfinden, und lässt sich daher leichter verfechten. Wenn ein Vorfahre ein Merkmal A hat, und sein Nachkomme auch, kommt es uns vernünftig vor anzunehmen, dass kein Evolutionsereignis stattgefunden hat, obwohl natürlich auch die Änderungen A B A (oder vielleicht A B C D A) stattgefunden haben könnten. Analog dazu nehmen wir die Evolutionsänderung A B an, wenn der Vorfahre das Merkmal A hat und der Nachkomme das Merkmal B, und nicht fünf oder 50 Zwischenschritte, obwohl wir das natürlich nicht wissen. Wie wir Abbildung 3.10 entnehmen können, verlangt das die Katze und die Fledermaus verbindende Kladogramm fünf Änderungen (Flügel sind nicht homolog), das die Schwalbe und die Fledermaus verbindende Kladogramm verlangt dagegen sieben Evolutionsneuheiten (Flügel sind homolog, aber die anderen Merkmale nicht). Wenn wir dieses längere Kladogramm wählen, müssen wir erklären, warum wir die Dinge so kompliziert interpretieren wollen, wenn wir es auch einfacher machen könnten.

Beim Merkmalskonflikt kommt die Frage auf, welche Merkmale „wichtiger“ sind.

Die einfachste, sparsamste Lösung muss nicht unbedingt die richtige sein, doch lässt sich das kürzeste Kladogramm meist am einfachsten erklären.

176

3 Phylogenese

| 3.8 |

Quantitative phylogenetische Analyse Ziel der quantitativen phylogenetischen Analyse ist die möglichst genaue Bestimmung der Verwandtschaftsgrade zwischen biologischen Objekten, also zwischen biologischen Arten, Genen etc. Mithilfe der phylogenetischen Analyse können vielfältige biologische Fragen beantwortet werden, z. B. nach der zeitlichen Abfolge evolutionärer Ereignisse oder nach der Funktion von Genen. Grundlage für eine aussagekräftige phylogenetische Analyse ist die tatsächliche Verwandtschaft der untersuchten Objekte. Da die Verwandtschaft nicht immer zweifelsfrei gegeben ist, bedient man sich ersatzweise eines geeigneten Ähnlichkeitsmaßes, wobei relativ ähnliche Objekte als verwandt gelten. Wie bestimmt man aber die Ähnlichkeit von biologischen Objekten? Eine wichtige Klasse von Objekten sind Sequenzen von Nucleotiden in Genomen oder von Aminosäuren in Proteinen. Die Ähnlichkeit eines Ensembles solcher Sequenzen wird üblicherweise über ein multiples Sequenzalignment bestimmt. Vereinfacht ausgedrückt, geht man dabei so vor, dass Sequenzen zeilenweise übereinander geschrieben werden, d. h. eine Zeile für jede Sequenz, und man dann die Spalten zählt, in denen alle Sequenzen das gleiche Nucleotid oder die gleiche Aminosäure besitzen. Je größer die Anzahl dieser übereinstimmenden Spalten im Verhältnis zur gesamten Sequenzlänge, umso ähnlicher ist sich die Gruppe der Sequenzen. Auf der Grundlage des multiplen Sequenzalignments wird im zweiten Schritt der quantitativen phylogenetischen Analyse ein Verfahren zur Ableitung der Phylogenie angewendet, also eines Baums, in dem die gegebenen Sequenzen die Blätter sind und die Länge und Verknüpfung der Zweige zwischen den Blättern die Verwandtschaft zwischen den Sequenzen darstellen. Angesichts der großen Bedeutung phylogenetischer Analysen und der Komplexität des Problems ist es nicht verwunderlich, dass mehrere Verfahren mit verschiedenen Vor- und Nachteilen entwickelt wurden. Allen Verfahren gemeinsam ist, dass sie ein schwieriges Optimierungsproblem lösen: Wie sieht der Baum aus, der die Ähnlichkeiten im multiplen Sequenzalignment in optimaler Weise erklärt? Ein Beispiel soll die Komplexität des Problems illustrieren: Wenn wir die Aufgabe haben, einen optimalen Baum für nur zehn verwandte Sequenzen zu finden, so müssen wir den besten unter ca. zwei Millionen theoretisch möglichen Bäumen finden, falls wir uns auf Bäume beschränken, die nur Astgabeln

besitzen, bei denen genau drei Zweige zusammenkommen; dabei wurden nicht einmal Zweiglängen optimiert, sondern nur die Topologie des Baumes, also das Verknüpfungsmuster der Zweige und Blätter. Bei 20 Sequenzen steigt die Anzahl der Topologien bereits auf ca. 2 x 1020! Welche Verfahren gibt es für die Berechnung von Phylogenien? Aus der relativ großen Zahl verfügbarer Methoden wollen wir zwei der gebräuchlichsten Verfahren skizzieren: Neighbourjoining (abgekürzt NJ; „Nachbarn verknüpfen“) und Maximum-Likelihood (abgekürzt ML; „größte Wahrscheinlichkeit“). Das NJ produziert für eine gegebene Sequenzmenge nur einen Baum, ist schneller, ungenauer und kann größere Sequenzmengen verarbeiten als ML. ML erstellt viele, unterschiedlich wahrscheinliche Bäume und liefert damit eine andere Qualität, stößt aber mit wachsender Sequenzmenge schneller an die Grenzen der Rechenleistung. Das Neighbour-joining beruht auf dem Prinzip der minimalen Evolution und sucht den kleinsten Baum, der die Unterschiede erklärt, die im multiplen Sequenzalignment sichtbar werden. Mit dem „kleinsten“ Baum ist hier der Baum gemeint, für den die Summe der Zweiglängen minimal ist, wobei die Zweiglängen die Bedingung erfüllen müssen, dass die Summe der Zweiglängen zwischen zwei Blättern der Distanz der beiden Blätter entspricht. Die Distanz ergibt sich aus dem multiplen Sequenzalignment: Zwei gleiche Sequenzen haben die Distanz null, und je mehr Unterschiede zwischen zwei Sequenzen vorliegen, umso größer ist ihre Distanz. Das NJ-Verfahren wurde nach seinem Algorithmus benannt, in dem schrittweise jeweils benachbarte Sequenzen, also Sequenzen mit minimaler Distanz, zu einem gemeinsamen neuen Pseudoblatt des Baums vereinigt werden. Dieses Blatt übernimmt später im vollständigen Baum die Rolle der Verzweigung zwischen den beiden Sequenzen. Bei jedem dieser Schritte wird die Länge des Zweigs zum neu entstandenen Blatt so bestimmt, dass die erwähnte Distanz-Bedingung erfüllt ist. Der algorithmische Schritt wird so lange wiederholt, bis alle Zweiglängen im Baum und damit der gesamte Baum bestimmt ist. Die Maximum-Likelihood-Methode bestimmt für das gegebene Ensemble von Sequenzen den wahrscheinlichsten Baum unter der Annahme eines bestimmten Modells der Evolution. Häufig wird angenommen, dass alle Sequenzpositionen und

3.8 Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt

alle Zweige des Baums unabhängig voneinander evolvieren. Weiter wird zugelassen, dass die Evolution in verschiedenen Zweigen unterschiedlich schnell voranschreiten kann. Schließlich werden für alle möglichen Mutationen gewisse Wahrscheinlichkeiten vorausgesetzt, z. B. eine gewisse Wahrscheinlichkeit für die Mutation der Aminosäure Alanin in die Aminosäure Glycin etc. Diese Wahrscheinlichkeiten wurden durch Beobachtung solcher Mutationen in vielen verwandten Sequenzen gewonnen. Im ML-Verfahren werden implizit oder explizit viele mögliche Bäume erstellt, mit den genannten Parametern deren Wahrscheinlichkeiten berechnet und am Ende die wahrscheinlichsten Bäume ausgegeben. Die meisten Verfahren liefern einen Baum ohne Wurzel (unrooted tree), er enthält also keinen hypothetischen gemeinsamen Vorfahren aller Blätter und zeigt damit auch keine Evolutionsrichtung zwischen diesem Vorfahren und den Blättern. Der gebräuchlichste Weg, eine Wurzel (root) einzufügen, ist die Einbeziehung einer zweiten Gruppe (outgroup, Außengruppe) von Sequenzen, die untereinander enger verwandt sind, aber weniger eng mit der uns interessierenden Gruppe von Sequenzen. Nach der Berechnung des ungewurzelten Baums wird die Wurzel zwischen den beiden Unterbäumen eingefügt, die die Außengruppe und die uns interessierende Gruppe aufspannen, denn genau zwischen diesen beiden weitläufig verwandten Unterbäumen sollte der gemeinsame Vorfahre aller betrachteten Sequenzen liegen. Schließlich kann man untersuchen, wie robust die berechneten Bäume sind. Würde z. B. das

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Weglassen einer einzelnen Sequenz die ganze Topologie des Baums ändern, oder wäre der Effekt eher lokal begrenzt auf die direkte Verwandtschaft der weggelassenen Sequenz? Sequenzen wegzulassen ist allerdings problematisch, da die Verkleinerung der Datenbasis den Baum nicht zuverlässiger macht. Man könnte auch daran denken, Sequenzen hinzuzunehmen. Dies ist jedoch häufig nicht realisierbar, da es bedeuten kann, neue Sequenzen durch aufwendige Experimente zu gewinnen. Eine Alternative für die Untersuchung der Robustheit ist das bootstrapping, im Deutschen manchmal auch als „MünchhausenMethode“ bezeichnet, da sich die Methode, im übertragenen Sinn, am eigenen Schopf aus dem Sumpf zieht. Bootstrapping geht davon aus, dass der tatsächlich verfügbare Datensatz von n Sequenzen (oder sonstigen biologischen Objekten) ein repräsentatives Ensemble aus der theoretisch vorhandenen größeren Datenmenge ist. Es wird dann aus dem verfügbaren Datensatz ein neuer Datensatz erzeugt, in dem jeweils n Sequenzen zufällig aus dem verfügbaren Datensatz gezogen werden, wobei jede mehrfach gezogen werden kann. Aus diesem zufälligen Datensatz wird ein neuer Baum berechnet. Das Verfahren wird häufig wiederholt und damit eine große Zahl von Bäumen erzeugt. Je häufiger man in diesem Ensemble Bäume mit einem bestimmten Charakteristikum findet, z. B. einer Verzweigung zwischen zwei bestimmten Sequenzgruppen, umso wahrscheinlicher, also robuster ist dieses Charakteristikum.

3.10 Kladogramme, die die möglichen phylogenetischen Beziehungen zwischen Schwalbe, Katze und Fledermaus anhand einiger weniger Merkmale durchspielen: Die Merkmale „Flügel“, „kernlose Erythrozyten“, „Milchdrüsen“ und „Haarkleid“ sind durch verschiedene Farben in dem Kladogramm repräsentiert. Das Kladogramm oben ist das sparsamste. Weitere Erklärungen im Text.

178

3 Phylogenese

3.11 Longisquama insignis. (In Anlehnung an Haubold und Buffetaut 1987)

3.12 Kladogramm der Sauropsida.

Schauen wir uns das konkrete Beispiel von Longisquama insignis an – eines kleinen Archosauriers aus der mittelasiatischen Trias. Er ist Angehöriger einer Gruppe, die Vögel, Dinosaurier, Pterosaurier, Krokodile und vielleicht auch Schildkröten einschließt. Aus dem Rücken wuchsen diesem eidechsenähnlichen Tierchen zwei Reihen langer Fortsätze, offensichtlich modifizierter Schuppen, die vielleicht zum passiven Flug, vielleicht auch zur sexuellen Schau genutzt wurden (Abb. 3.11). Longisquama wurde vor Jahren in Kirgisien entdeckt, aber weil der Fund nach den damaligen russischen paläontologischen Gewohnheiten beschrieben wurde, also die Gesamtform betonend und ohne detaillierte morphologische Analyse, kam dabei nicht viel mehr heraus als eine weitere Bestätigung der bekannten Tatsache, dass Tiere seltsam sind, und die, die wir nicht aus dem Zoo kennen, noch viel seltsamer. Vor ein paar Jahren stellten Wissenschaftler fest, dass die Auswüchse von Longisquama in ihrer Struktur nicht den klassischen Reptilienschuppen ähnelten, sondern Vogelfedern, die selbst allerdings modifizierte Schuppen sind. »Ich kann mir durchaus vorstellen, dass die Evolution der Vögel über ein dem Longisquama ähnliches Stadium verlief«, sagte einer der Autoren, die über diese Entdeckung berichteten. Allerdings überwiegt zurzeit die Meinung, dass Vögel nicht bloß „Verwandte von Dinosauriern“ sind, sondern „richtige“, modifizierte Dinosaurier, die eng mit der Familie der Dromaeosauridae (Abb. 3.12, 3.13) verwandt sind. Wir kennen Dutzende von anatomischen Merkmalen, die die Vögel mit einigen fleischfressenden Dinosauriern verbinden, nicht zuletzt auch federartige Auswüchse, die in letzter Zeit bei einer Reihe von Dinosauriern entdeckt wurden.

179

3.8 Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt

Die hartnäckigen Opponenten der Hypothese der Dinosaurier-Herkunft der Vögel (in Fachkreisen als BAND = Birds Are Not Dinosaurs bezeichnet) müssten nur das im phylogenetischen Kontext einzig Sinnvolle machen, um ihre Vorstellung zu belegen: nämlich irgendwelche Nichtdinosaurier vorweisen, die mehr Apomorphien mit den Vögeln teilen als Vögel mit den Dinosauriern. Bisher haben sie nichts dergleichen getan, und die vagen Überlegungen, dass die Vögel keine Dinosaurier sind, sondern mit den Dinosauriern einen gemeinsamen „thekodonten Vorfahren“ teilen, überzeugen nicht. „Thecodontia“ ist ein künstliches Mischtaxon, ein sogenanntes paraphyletisches Taxon ( Box 3.9, Abb. 3.13), das alle primitiven Archosaurier einschließt, die weder Vögel noch Dinosaurier, Pterosaurier oder Krokodile sind (Abb. 3.14). Und hier kommt nun die Hypothese ins Spiel, dass der nächste Verwandte der Vögel gerade Longisquama ist. Diese Hypothese sagt eigentlich, dass alle Dinosauriermerkmale der Vögel nichthomolog sein müssen, damit die Federform von Longisquama homolog sein könnte. Denn entweder ist Longisquama mit den Vögeln nah verwandt und ihre Federn sind den Federn der Vögel homolog, oder sie ist mit den Vögeln nicht unmittelbar verwandt und die Federn entstanden bei beiden Gruppen unabhängig voneinander. Was die Zahl der

Sind die Vögel Dinosaurier oder Verwandte der Dinosaurier?

| 3.9 |

Monophylie, Polyphylie, Paraphylie Fast alle Phylogenetiker sind sich seit Darwin einig, dass ein Taxon nur dann natürlich ist, wenn es die Arten enthält, die auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Ein Taxon ist immer monophyletisch (dieses Begriffspaar ist somit ein „weißer Schimmel“) und umfasst die sogenannte Stammart und deren Nachkommen. Es repräsentiert einen ganzen Zweig des „Baums des Lebens“, keine Art aus dieser Gruppe wird künstlich abgetrennt (z. B. aufgrund einer subjektiven Einschätzung, dass sie von verwandten Arten zu verschieden wäre). Viele traditionell benutzte Gruppierungen sind jedoch nicht monophyletisch, sondern paraphyletisch. So enthält z. B. die „Klasse der Reptilia“ zwar ihren Vorfahren, aber nicht alle ihre Nachkommen (Abb. 3.13). Die Vögel wurden als selbstständige, gleichwertige „Klasse“ abgetrennt, weil Systematiker zu große Unterschiede zwischen Reptilien und Vögeln sahen. Das verschleierte jedoch die Tatsache, dass die Vögel die Schwestergruppe der Krokodile sind. Sie teilen mit ihnen eine Reihe abgeleiteter Merkmale, wie z. B. ein ähnliches Sozialverhalten und die Brutpflege. Die Krokodile sind sicher mit den Vögeln näher verwandt als mit allen anderen Reptilien (S. 178). Im Gegensatz dazu siedelt man die ebenfalls spezialisierten Schildkröten traditionell innerhalb der „Klasse Reptilia“ an, weil uns der Unterschied nicht so groß erscheint. Dieses

Beispiel verdeutlicht, dass Zoologen, die Organismen nach subjektiven Eigenschaften und nicht nach phylogenetischen Beziehungen sortieren, schnell in Bereiche der Willkür geraten. Noch größere Probleme bereiten künstliche Gruppierungen, die auf mehrere Stammarten zurückgehen. Wir sprechen dann von polyphyletischen Gruppen, die nahezu alle Schulen der Systematik ablehnen. Ein Beispiel für eine polyphyletische Gruppierung sind die Fische („Pisces“).

3.13 Unterschied zwischen einer monophyletischen (dunkelblau) und einer paraphyletischen (hellblau plus dunkelblau) Gruppe am Beispiel der „Reptilia“. Der blaue Punkt unten repräsentiert den letzten gemeinsamen Vorfahren.

180

3 Phylogenese

Merkmale anbelangt, sieht es für Longisquama nicht gerade gut aus, aber nun gibt es Paläontologen, die sagen, dass es nicht um die Anzahl, sondern um die Qualität der Merkmale geht.

3.9 Merkmalsqualität und kladistische Analyse

Die Verfechter der A-priori-Homologisierung argumentieren, dass bei der Merkmalsauswahl ohne vorherige Prüfung auf phylogenetische Eignung schlechte, nichthomologe Merkmale, die ein zufälliges Rauschen darstellen, das echte phylogenetische Signal überdecken.

Die Analyse großer Merkmalskomplexe beseitigt das Problem des zufälligen, „nichtphylogenetischen“ Rauschens.

Die Signale werden summiert, weil es nur eine Phylogenese gibt, wohingegen das Rauschen zufällig ist und sich nicht addieren kann.

Bei der Auswahl von Merkmalen ohne vorherige Prüfung auf phylogenetische Eignung müssen wir befürchten, dass schlechte, nichthomologe Merkmale, die keine phylogenetischen Informationen tragen und ein zufälliges Rauschen darstellen, das echte phylogenetische Signal überdecken. Wie wir schon gesehen haben, entbehrt die Unterscheidung von guten und schlechten Merkmalen, also die A-priori-Identifizierung von Homologien, einer klaren Methodik, die anders als nur dank der eigenen, gut entwickelten Kenntnisse funktioniert. Aber machen wir die Probe aufs Exempel, bitten wir einen gelehrten Verfechter der „A-priori-Homologisierung“, alle Merkmale auszuschließen, von denen er annimmt, dass es keine Homologien sind. Wenn danach eine größere Anzahl von Merkmalen (sagen wir mehr als zwanzig) übrigbleibt, tritt bestimmt einer der beiden nachfolgenden Fälle ein: Entweder wird die kladistische Analyse wieder einige dieser Merkmale als „homologe“ (also mit der resultierenden phylogenetischen Hypothese übereinstimmende) und andere als „nichthomologe“ enthüllen, wodurch erneut ein Konflikt darüber entsteht, welche der Merkmale zu den „echten“ Homologien zählen. Das allein sollte uns genügen, zu erkennen, dass A-priori-Kriterien wertlos sind. Oder es werden alle Merkmale als „Homologien“ bestätigt, aber dann könnte man den Verdacht hegen, dass der „Apriorist“ die Entscheidung „Homologie, ja oder nein?“ auf Grundlage einer vorher schon – bewusst oder unbewusst vorhandenen Hypothese – getroffen hatte und deshalb eigentlich nicht a priori gearbeitet hat. Er könnte beispielsweise die Zahnlosigkeit einiger Säugetiere als schlechte, nichthomologe Ähnlichkeit aus der Analyse ausgeschlossen haben, nach dem Motto „Abwesenheit der Zähne bei Ameisenbären und Bartenwalen ist phylogenetisch irrelevant, weil wir doch wissen, dass Ameisenbären und Bartenwale unabhängig voneinander aus bezahnten Vorfahren entstanden sind“. Es wäre schon sehr merkwürdig, wenn es bei einem Großteil der verwendeten Merkmale zu keinen Widersprüchen käme! Das oben angesprochene Problem mit dem zufälligen, „nichtphylogenetischen“ Rauschen entsteht nicht, wenn wir mit großen Merkmalskomplexen arbeiten. Angenommen wir haben einen Komplex von zehn Arten mit je zwanzig Merkmalen, also eine Tabelle mit 200 Feldern. Die Hälfte, d. h. zehn der Merkmale, repräsentieren das phylogenetische Signal. Es sind die Merkmale, die die Phylogenese hinterlassen hat. Das zufällige Rauschen macht also ebenfalls 50 Prozent aus. Stellen wir uns vor, dass wir eine zweite, ebenso große und ebenso gute Tabelle von anderen Merkmalen für dieselben zehn Arten haben (10 × 20, 50 Prozent Rauschen) und dass wir diese zwei Sätze in einer neuen Tabelle verbinden (10 × 40). Die Signale werden summiert, weil es nur eine Phylogenese gab. Das Rauschen hingegen können wir nicht addieren, weil es ein zufälliges Rauschen

3.9 Merkmalsqualität und kladistische Analyse

ist, das in alle Richtungen zerrt und keiner Logik folgt. Das Hinzufügen von neuen Merkmalen wird das phylogenetische Signal relativ verstärken, obwohl diese neuen Merkmale nicht weniger zufällig sind als die ursprünglichen. Und das passiert bei der Bearbeitung von großen Merkmalskomplexen tatsächlich. Wenn sich dabei aber auch das Rauschen addieren würde, so würde dies bedeuten, dass das Rauschen irgendeine innere Logik hätte, weshalb es dann aber natürlich kein Rauschen mehr wäre. Es kann jedoch noch etwas anderes sein. Es gibt mehrere mögliche Gründe für einen Merkmalskonflikt und unsere Ignoranz ist nur einer (vielleicht der häufigste) davon. Manchmal kann es sich um eine direkte Konsequenz der Adaptation nichtverwandter Organismen an gleiche ökologische Bedingungen handeln. In diesem Fall sprechen wir von einer konvergenten Evolution (vom lateinischen convergere: sich hinneigen), wie es beispielsweise bei Hai und Delfin hinsichtlich der hydrodynamischen Anpassungen an den Lebensraum Wasser der Fall ist. Ähnlich häufig entsteht ein Merkmalskonflikt deswegen, weil bei einer Art eine entstandene Apomorphie sekundär verschwindet – es kommt zu einer reversen Evolution. Das Vorkommen von Flügeln bei der Fledermaus und der Schwalbe können wir in unserem Kladogramm, das Katze und Fledermaus in eine Gruppe (Säugetiere) verband (Abb. 3.10), auf zwei Arten interpretieren: Entweder entstanden die Flügel bei der Fledermaus und der Schwalbe konvergent, oder die Katze hat sie sekundär verloren. Wir halten fest, dass man zwischen diesen Alternativen nicht entscheiden kann, da sie beide zwei Evolutionsereignisse verlangen (entweder zwei Entstehungen oder eine Entstehung und eine Rückbildung). Sobald wir der Analyse aber weitere Arten zufügen, z. B. Eidechse, Krokodil und Känguru, entfernen sich die beiden fliegenden Arten voneinander, und die Hypothese von der Konvergenz kommt mit wesentlich weniger Evolutionsereignissen aus (zwei Entstehungen) als die Hypothese von der Reversion (eine Entstehung und viele unabhängige Verluste). Ein weiterer Mechanismus, der den Merkmalskonflikt verursachen kann, ist der horizontale Gentransfer (und daher auch der Transfer der Merkmale, die durch diese Gene beeinflusst werden) ( Box 2.26). Für den horizontalen Genfluss können wir uns viele Beispiele denken: Ein Virus befreit sich aus einem Genom und lässt sich in ein anderes einschleusen, wobei es auch ein Stück Genom des ursprünglichens Wirts in den neuen Wirt mitnimmt. Oder ein Gen aus einer eukaryotischen Zelle gelangt aus dem Chloroplasten in den Kern der Zelle und später geht der Chloroplast zugrunde. Oder zwei Arten kreuzen sich und der Hybrid teilt verschiedene Merkmale mit seinen (verschiedenen) Eltern. Damit kommen wir zum Kern der Sache. Es gibt keinen Grund, das zufällige Rauschen zu fürchten, wenn wir mit Hunderten oder Tausenden von zufällig ausgewählten Merkmalen arbeiten. Stattdessen gibt es einen guten Grund, nach den nichtzufälligen Fehlern in phylogenetischen Rekonstruktionen zu suchen, nach Situationen beispielsweise, in denen wir Ähnlichkeit mit Verwandtschaft verwechseln. Wir müssen die Situationen finden, in denen sich die nichtverwandten Arten auffällig ähnlich sind, und um erfolgreich suchen zu

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Mögliche Gründe für einen Merkmalskonflikt können unsere Unwissenheit, Konvergenz oder der sekundäre Verlust einer Apomorphie sein.

Auch horizontaler Gentransfer (und damit Transfer der Merkmale) können einen Merkmalskonflikt verursachen.

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Es gibt zwei gefährliche Vorurteile bei der Auswahl von Merkmalen: ein Merkmal als sinnlos abzutun, oder anzunehmen, ein Merkmal sei nur einmal entstanden.

3 Phylogenese

können, dürfen wir nicht vorher schon blind geworden sein. Es gibt im Grunde genommen zwei gefährliche Vorurteile: Erstens „dieses Merkmal ist sinnlos“, wir arbeiten lieber mit nur wenigen „sinnvollen“ Merkmalen, und verstärken damit jedoch verlässlich das zufällige Rauschen, das sich in den Satz „richtiger Merkmale“ vielleicht irgendwie eingeschlichen hat. Zweitens „dieses Merkmal ist nur einmal entstanden“ und wir lehnen das Gegenteil behauptende Beweise ab, um sicher zu sein, dass wir die phylogenetische Hypothese erhalten, an der wir vorher (vielleicht unbewusst) Gefallen gefunden haben. Der erste Ansatz führt zu Irrtümern, der zweite ist (Selbst-)Täuschung. Fällt Ihnen auf, dass der Fall Longisquama diese beiden Vorurteile einschließt? Alle Überlegungen werden auf ein einziges Merkmal („Feder“) beschränkt, und dieses Merkmal wurde a priori zweifellos für homolog gehalten.

3.10 Phylogenese und Paläontologie

Fossilien stellen die „in Gesteinen fixierte Evolution“ dar; die heute lebenden Organismen können wir als „in Eiweißen manifestierte Evolution“ betrachten.

Gewöhnlich gelten Fossilien als grundlegende Informationsquelle für den Verlauf der Phylogenese – obwohl uns vorherige Kapitel gezeigt haben, dass den Fossilien diese Schlüsselbedeutung nicht mehr zukommt ( Box 3.10). Dies bedeutet jedoch nicht, dass Kladistik nur mit rezenten Organismen arbeiten könnte. Fossilien stellen gewiss die „in Gestein fixierte Evolution“ dar, genauso wie wir heute lebende Organismen als „in Proteinen manifestierte Evolution“ betrachten können. Es stimmt nicht, dass für die Kladistik Fossilien besser geeignet seien als rezente Organismen, nur weil sie aus der Vergangenheit kommen. Durch sie erfahren wir das minimale Alter der entsprechenden Gruppe (denn wir wissen nie, ob uns nicht ein noch älteres Fossil fehlt). Eine solche Datierung würde uns über den Verlauf der Phylogenese dieser Gruppe nur dann etwas Wesentlicheres sagen, wenn wir sicher sein könnten, dass z. B. ein Krokodil aus dem Jura primitiver ist als ein heute lebendes Krokodil und dass es zudem dem Vorfahren des heutigen Krokodils nahesteht. Erst dann könnten wir etwas über den Weg sagen, den die Evolution heutiger Krokodile einschlug. Eine derartige Sicherheit haben wir jedoch nicht. So stellt etwa das jurassische Krokodil Metriorhynchus – ein Meerestier mit Flossen – gewiss einen sehr abgeleiteten Typ von Krokodil dar, der wesentlich fortgeschrittener ist als die heutigen Arten. Älter bedeutet also nicht notwendigerweise primitiver. Ein Beispiel ist auch das bereits erwähnte Problem der Ableitung der Vögel aus Dinosauriern. Ein Großteil der Einwände gegen diese Hypothese rührt von der Analyse der stratigraphischen Beziehungen, d. h. der Platzierung der Fossilien in geologischen Schichten, die Rückschlüsse auf das absolute Alter der Funde erlauben. In Abbildung 3.14 stellen die dicken Linien bekannte stratigraphische Zeitspannen verschiedener Archosauriergruppen und die dünnen Linien die phylogenetischen Beziehungen zwischen ihnen dar. Demnach stehen uns für die Rekonstruktion Urvögel aus dem Jura zur Verfügung, während die Fossilien der meisten „vogelartigen“ Dinosaurier, Dromaeosaurier („D“ im Bild), erst aus der Kreide stammen, also aus einem viel jüngeren Zeitalter.

3.10 Phylogenese und Paläontologie

Wenn die paläontologische Überlieferung komplett wäre, würde es nicht ins Bild passen, dass wir die Vorfahren in einem späteren Zeitabschnitt finden als die Nachkommen. Leider ist die paläontologische Überlieferung aber ziemlich unvollständig und noch schlimmer ist, dass wir üblicherweise fast nie die direkten Vorfahren finden, sondern Angehörige von mehr oder weniger weit entfernten Schwestergruppen (Schimpansen und Menschen sind Schwestergruppen, ebenso Gorillas und Homini, Orang-Utans und afrikanische Menschenaffen und so weiter). Wenn wir sagen, dass irgendeine Untergruppe der Dinosaurier die Schwestergruppe der Vögel ist, heißt es, dass diese Dinosaurier und Vögel einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der natürlich älter war als jeder seiner Nachkommen. Es sagt nichts aus über das relative Alter verschiedener Nachkommen und daher ist es durchaus möglich, dass wir den Nachkommen A (z. B. Dromeosaurus) in späteren Schichten finden als den Nachkommen B (z. B. einen Vogel). Falls der jurassische Vogel und der Dromaeosaurus aus der Kreide wirklich zueinander gehören, ist keiner des anderen Vorfahre, sondern man kann nur sagen, dass beide einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der zumindest im Jura lebte. Auf dem Weg von diesem jurassischen Vorfahren zum vogelähnlichen Dinosaurier der Kreide fehlen einige Versteinerungen. Das kann vorkommen. Trotzdem haben Fossilien für die Phylogenetik eine große Bedeutung. Zum einen ermöglichen sie die absolute Datierung von Evolutionsereignissen und einen Abgleich zwischen Kladogramm und fossiler Überlieferung, der uns hilft, die Vollständigkeit der fossilen Überlieferung zu bewerten. Zwei von einem gemeinsamen Vorfahren abstammende Schwestergruppen, z. B. Tiere und Pilze, Schimpansen und Menschen oder Krokodile und Vögel (als Beispiele rezenter Organismen), sind per Definition gleich alt, und wenn wir eine Gruppe aus

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Fossilien ermöglichen die absolute Datierung von Evolutionsereignissen. Ein Abgleich zwischen Kladogramm und fossiler Überlieferung macht es möglich, die Vollständigkeit der fossilen Überlieferung zu bewerten.

3.14 Kladogramm und stratigraphische Zeitspannen verschiedener ArchosaurierGruppen („D“ steht für Dromaeosaurier).

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3 Phylogenese

Fossilien stellen einzigartige Kombinationen von Merkmalen dar. Sie können das Ergebnis der kladistischen Analyse stark beeinflussen. Berücksichtigt man weitere Arten bei der Analyse, können sich auch die Beziehungen zwischen den bereits analysierten Arten ändern.

dem Devon kennen, müsste die zweite ebenfalls im Devon gelebt haben. Wenn wir die andere Gruppe jedoch erst aus dem Eozän kennen, gibt es zumindest in der Zeitspanne Devon–Eozän eine Lücke in der fossilen Überlieferung. Zum anderen stellen Fossilien einzigartige und in der heutigen Natur nicht vorkommende Kombinationen von Merkmalen dar, die das Ergebnis der kladistischen Analyse markant ändern können. Ein Laie würde erwarten, dass bei einem zehn Arten umfassenden Kladogramm die Beziehungen zwischen fünf der Arten erhalten bleiben, auch wenn die Analyse nur auf diese fünf Arten eingeschränkt wird. Das ist aber nicht unbedingt der Fall. Zieht man weitere Arten in die Analyse mit ein, können sich auch die Beziehungen zwischen den bereits vorgegebenen Arten ändern, weil sich so auch die Kombinationen der Daten ändert, aus denen wir schließen, welches Merkmal eine homologe Apomorphie ist und welches nicht. Ein anschauliches Beispiel ist die Phylogenese der Wirbeltiere. Ein großer Teil der auf rezenten Arten beruhenden kladistischen Analysen (inklusive einiger molekularbiologischer Untersuchungen), führte

| 3.10 |

Fossilien und ihre Datierung Fossilien (Einzahl: Fossil, vom lateinischen fossilis: ausgegraben) sind Überreste von Organismen, die nach dem Tod dank günstiger biologischer, chemischer und mechanischer Bedingungen nicht oder nicht vollkommen zerfallen sind. Während der Fossilisierung werden die Gewebe konserviert (z. B. durch Frost, Harzeinbettung, Mumifizierung) oder durch widerstandsfähiges Material ersetzt (Versteinerung). Taphonomie bezeichnet die Lehre, die die Fossilisierungsprozesse untersucht. Eine besondere Form von Fossilien sind versteinerte Abgüsse (z. B. der Hirnkapsel) oder Steinkerne, die dann entstehen, wenn Lebewesen einen Hohlraum im Sediment hinterlassen, der später ganz oder teilweise mit Sediment verfüllt wird. Spurenfossilien umfassen alle Hinweise auf Leben, die nicht das Lebewesen selbst betreffen wie beispielsweise Fußabdrücke, Bewegungs- und Grabspuren. Makrofossilien erkennt man mit bloßem Auge, Mikrofossilien erst unter dem Lichtmikroskop. Leitfossilien (Indexfossilien) sind typische, geographisch weit verbreitete Fossilien, die in der jeweiligen Gesteinsschicht häufig vorkommen, sodass sie es ermöglichen, die gegebene Schicht (und damit auch die Begleitfossilien) in die Zeitskala einzuordnen (relative Datierung). Für eine möglichst präzise Datierung ist es wichtig, dass eine solche Art nur relativ kurze Zeit existierte. Die Trilobiten sind beispielsweise wichtige Leitfossilien für das Paläozoikum. Die absolute Datierung (Altersbestimmung) beruht auf dem Prinzip der „radiometrischen

Uhr“, dem Phänomen des gesetzmäßigen Zerfalls radioaktiver Isotope (Radionuclide) zu nichtradioaktiven Isotopen. Im einfachsten Fall wird bei der radiometrischen Datierung das Mengenverhältnis von Mutter- zu Tochterisotopen in einem Gestein oder Mineral festgestellt, woraus das Alter berechnet werden kann. Verschiedene Isotope haben verschiedene Zerfallsgeschwindigkeiten (Halbwertszeiten) und eignen sich daher zum Messen unterschiedlicher Zeitmaßstäbe mit unterschiedlicher Genauigkeit. Radiokohlenstoffmethode (14C-Methode, „Radiokarbonmethode“): Das radioaktive KohlenstoffIsotop 14C wird ständig durch Kernreaktionen in den obersten Schichten der Erdatmosphäre neu gebildet. Durch Atmung bleibt in einem lebenden Organismus die Konzentration von 14C in konstantem Gleichgewicht mit der 14C-Konzentration in der Umwelt. Nach dem Tod des Organismus gibt es keinen Kohlenstoffaustausch zwischen Organismus und Umwelt mehr und 14C zerfällt, ohne ersetzt zu werden. Der relativ schnelle Zerfall von 14C (Halbwertszeit 5.730 Jahre) begrenzt im Allgemeinen den Datierungszeitraum auf ungefähr 50.000 Jahre – für die Erdgeschichte eine recht präzise Datierung. Andere radiometrische Methoden sind z. B. die Kalium-Argon-Methode (basierend auf dem Zerfall von radioaktivem Kalium-40 zu Argon-40 und Calcium-40), die Argon-Argon-Methode, die Rubidium-Strontium-Methode, die Uran-BleiMethode oder die Blei-Blei-Methode.

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3.10 Phylogenese und Paläontologie

zu einem eigenartigen Taxon mit dem Namen Haemothermia, das Vögel und Säugetiere einschließt. Als man aber auch fossile Wirbeltiere mitberücksichtigte, rückten die Vögel näher zu den Krokodilen, und die Säugetiere erschienen dort, wo sie wahrscheinlich wirklich hingehören, nämlich als Schwestergruppe der riesigen Klade, die – wenn wir uns wieder nur auf rezente Tiere beschränken – alle Reptilien und Vögel einschließt. Die Vorstellung, fossile Arten seien eher primitiv, bringt uns zur traditionellen Überzeugung, dass wir die direkten Vorfahren rezenter Gruppen schon finden werden, wenn wir nur richtig suchen und ein bisschen Glück haben, was die Unversehrtheit der Gesteinsschichten angeht. Einer der von der Kladistik hervorgerufenen Skandale war die Abwendung von der Jagd auf mögliche Vorfahren hin zur Identifizierung von Schwestergruppen und die Erklärung, dass man die Vorfahren nicht finden könne. Das grundlegende Problem mit der Suche nach den „Vorfahren“ ist nicht, dass es die Vorfahren nicht gegeben hätte (sicherlich gab es sie) oder dass wir sie in der fossilen Überlieferung nicht finden könnten (ab und zu gelänge dies bestimmt). Das Problem liegt vielmehr darin, dass wir nicht in der Lage sind zu beweisen, dass es sich wirklich um den gesuchten Vorfahren handelt. Diejenigen, die behaupten, die Evolutionsbiologen hätten es nicht geschafft, einen Vorfahren beispielsweise der Säugetiere zu finden, weil es keine „Übergangsglieder“ gebe, wären überrascht, wie viele „Übergangsglieder“ wir tatsächlich kennen. Gerade die Entstehung der Säugetiere ist Schritt für Schritt dokumentiert und fast jedes morphologische Merkmal, das für die „Definition“ der Säugetiere maßgeblich ist, können wir mit vielen Übergangszwischenstufen belegen ( Box 3.11). Über welche Eigenschaften sollte der echte Säugetiervorfahre nun verfügen? Er muss die gemeinsamen Apomorphien aller Säugetiere aufweisen (sozusagen als plesiomorphe Merkmale), darf keine einzigartigen Apomorphien einer beliebigen Untergruppe der Säugetiere besitzen (es sollte z. B. kein Beuteltier oder Nagetier sein), aber auch keine eigenen einzigartigen Apomorphien haben. Falls er sie hat, handelt es sich nicht mehr um einen Vorfahren der Säugetiere, sondern um einen Angehörigen einer eigenen Untergruppe der Säugetiere, wenn auch

Die Kladistik versucht, Schwestergruppen zu identifizieren, und interessiert sich weniger für ihre Vorfahren.

Die Vorfahren kann man nicht eindeutig identifizieren.

Ein wirklicher Vorfahre ist dadurch gekennzeichnet, dass ihm einige der apomorphen Merkmale seiner Nachkommen fehlen. Das lässt sich bei Fossilien jedoch schwer beweisen.

3.15 Kladogramm der basalen Tetrapoda. Angegeben sind die ausgestorbenen Gattungen, die die Übergangsformen zwischen „Fischen“ und „Amphibien“ darstellen (jeweils mit dem Jahr der Entdeckung des Fossils bzw. Beschreibung der Art). Die farbigen Unterlegungen bei den Jahreszahlen visualisieren das zeitliche Spektrum von den ältesten Funden (rot) bis zu den jüngsten (violett).

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3 Phylogenese

vielleicht um einen extrem primitiven (mit nur wenigen abgeleiteten Merkmalen) oder um einen extrem basalen (der sich zeitlich sehr nah am echten gemeinsamen Vorfahren abgespalten hat). Und hier kommen wir der Sache auf den Grund. Ein wirklicher Vorfahre ist dadurch gekennzeichnet, dass ihm einige der apomorphen Merkmale fehlen. So etwas lässt sich jedoch schwer beweisen, ins| 3.11 |

Missing links Ein beliebtes Argument der Kreationisten gegen die Evolutionstheorie ist die Behauptung, dass in der fossilen Überlieferung Übergangsformen zwischen zwei Taxa fehlen. Den Begriff missing links (fehlende Bindeglieder) verwendeten u. a. Lyell ( S. 7), Darwin ( S. 10) und Huxley ( S. 14) für die hypothetischen Zwischenformen, die ein Mosaik von Merkmalen zweier Taxa aufweisen sollten, jedoch (noch) nicht gefunden wurden. Charles Darwin bezeichnete das Fehlen der Übergangsformen in seiner Entstehung der Arten als »vielleicht die handgreiflichste und gewichtigste Einrede, die man meiner Theorie entgegenhalten kann« und begründete das Fehlen solcher Fossilien mit der »äussersten Unvollständigkeit der geologischen Überlieferungen«. Wie so oft haben Kreationisten nur einen Satz aus dem Kontext herausgerissen und halten dogmatisch an einem alten, schon seit langem überholten Argument fest. In der Tat fehlten 1859 (als der Origin of Species erschien) solche Übergangsfossilien, aber schon 1861 wurde Archaeopteryx als Bindeglied zwischen Dinosauriern und Vögeln entdeckt und bald danach wurden die ersten Fossilien von Urmenschen und Vormenschen beschrieben. Mittlerweile kennt man Hunderte von angeblichen missing links, von denen manche erst in den letzten Jahren gefunden wurden ( Box 3.1, Abb. 3.2, 3.3, 3.15). Das hartnäckige Beharren der Kreationisten auf dem Nachweis solcher Zwischenglieder und ihre Vorstellungen davon, wie diese Zwischenglieder aussehen sollten, zeugen von einer unglaublichen Naivität und Ignoranz der Fakten. Beispielsweise ist der Fossilbericht der Säugetiere und ihrer Vorfahren dermaßen vollständig, umfassend und kontinuierlich, dass wir Schwierigkeiten haben, die Grenzen zwischen „Reptilien“, „säugetierähnlichen Reptilien“, „reptilähnlichen Säugetieren“ und „Säugetieren“ überhaupt festzulegen. Einige der von den Kreationisten geforderten Übergangsglieder haben nie existiert, und daher ist es sinnlos, sich über ihr Fehlen zu wundern. Einem gemeinsamen Vorfahren zweier Taxa fehlten in vielen Fällen die Merkmale, die für die heutigen Vertreter dieser Taxa

charakteristisch sind, sodass wir in ihm nicht das Bindeglied zwischen den beiden Taxa erkennen können. Ein „evolutionäres“ Bindeglied zwischen einem Männer- und einem Frauengesicht wäre ein Kindergesicht und kein Gesicht mit Dreitagebart, mittelkurzen Haaren, langem Kinn und vollen Lippen (Abb. 3.16). Im Internet und in kreationistischen Broschüren wimmelt es von Behauptungen wie „Niemals wurde in den letzten 125 Jahren ein ‚missing link‘ zwischen Reptil und Vogel, zwischen Krokodil und Adler, Schildkröte und Taube gefunden“. Solche „Argumente“ können wirklich nur diejenigen überzeugen, die nicht einmal versucht haben, die Phylogenese und ihre Prinzipien zu begreifen. Und natürlich gilt auch heute noch Darwins Argument, dass wir manche Übergangsglieder niemals entdecken werden, weil sie nicht fossilisiert erhalten sind. Allerdings sind die Evolutionsbiologen heutzutage nicht mehr so sehr am Finden neuer missing links interessiert, da man solche Bindeglieder auf verschiedenen Organisationsebenen eigentlich überall um uns herum sieht.

3.16 „Missing links“. Das Schema illustriert den Hauptgrund, warum Übergangsglieder zwischen einzelnen höheren Taxa oftmals fehlen. Meistens haben solche Übergangsglieder nie existiert, denn der nächste gemeinsame Vorfahre der beiden Taxa zeigte die charakteristischen Merkmale der jeweiligen Taxa nicht. (In Anlehnung an Flegr 2005)

3.11 Die Rekonstruktion der Anagenese

187

besondere wenn es sich um ein Fossil handelt. Auch wenn wir einen fossilen Schädel finden, der die gegebenen Kriterien erfüllen würde, können wir nicht nachweisen, ob dieses Tier eine apomorphe Nierenstruktur oder ein apomorphes Paarungsverhalten hatte. Wir können also nicht wissen, ob es sich um einen Vorfahren der Säugetiere handelt oder nicht. Mit anderen Worten, wir sind nicht in der Lage, den Vorfahren der Säugetiere verlässlich zu identifizieren ( Box 3.11, Abb. 3.15, 3.16).

3.11 Die Rekonstruktion der Anagenese Wir haben bereits gesehen, dass ein Kladogramm auch Informationen über die Richtung der Evolution verschiedener Eigenschaften von Organismen enthält, da es auf der sparsamsten Hypothese zur Verteilung dieser Eigenschaften unter den einzelnen Arten beruht. Dass ursprüngliche Wirbeltiere im Wasser lebten, wissen wir nicht, weil „das Leben im Wasser entstanden ist“ (vielleicht ist es ja dort entstanden, aber wir wissen es nicht ganz sicher und vor allem muss dies gar nicht die Wirbeltiere betreffen, weil diese schließlich auch sekundär ins Wasser zurückgekrochen sein könnten − was manche Säugetiere letztendlich wirklich getan haben). Wir wissen es vielmehr deswegen, weil alle basalen, vom gemeinsamen Vorfahren nicht weit entfernten Kladen der Wirbeltiere nur und ausschließlich Wasserorganismen beinhalten. Wenn wir annehmen, dass ursprüngliche Wirbeltiere Wassertiere waren, benötigen wir nur eine Evolutionsänderung, nämlich die Eroberung des Landes durch die Tetrapoden (in Abbildung 3.17 als braunes Viereck dargestellt). Würden wir dagegen Landwirbeltiere als ursprünglich voraussetzen, hätten z. B. Schleimaale, Neunaugen, Knorpelfische, Lungenfische, Quastenflosser und moderne Knochenfische mehrfach unabhängig voneinander den Lebensraum Wasser besiedelt (blaue Vierecke). Außerdem leben auch alle Verwandten der Wirbeltiere im Wasser; die Hypothese der ursprünglichen Landwirbeltiere würde daher noch eine weitere Evolutionsänderung verlangen, nämlich die urzeitliche Eroberung des Landes durch die Wirbeltiervorfahren und erst danach die mehrfache Rückkehr ins Wasser. Die Hypothese von der Wasserherkunft der Wirbeltiere ist also um Vieles einfacher und, wie Sie merken, kommen wir ganz ohne Fossilien von Urwirbeltieren aus Wassersedimenten zu diesem Schluss. Ein Beispiel, bei der uns die phylogenetische Information hilft, auch solche Merkmale fossiler Organismen zu rekonstruieren, die man gewöhnlich nur schwer nachweisen kann, ist die Brutpflege bei den Dinosauriern. Die Verhaltensbiologie (Ethologie) können wir nur bei rezenten Vertretern der Gruppe Archosauria, also bei Vögeln und Krokodilen, direkt untersuchen, aber die Phylogenetik sagt uns darüber hinaus, dass Dinosaurier mit den Vögeln näher verwandt sind als mit den Krokodilen. Auch wenn es unserer Vorstellung nicht ganz entspricht, sind sich Vögel und Krokodile in ihrem Verhalten doch auffällig ähnlich. Krokodile überwachen die Nester, in denen sie ihre Eier ausbrüten, und bei manchen Arten wurde eine ziemlich komplizierte Brutpflege beschrieben

Ein Kladogramm enthält Informationen über die Richtung der Evolution verschiedener Eigenschaften von Organismen.

Das Kladogramm ermöglicht es uns, auch manche Eigenschaften und Verhaltensweisen von ausgestorbenen Organismen zu rekonstruieren.

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3.17 Verwandtschaftsdiagramm der Wirbeltiere. Alle basalen Kladen der Wirbeltiere beinhalten nur Wasserorganismen. Nähmen wir an, dass ursprüngliche Wirbeltiere im Wasser lebten, benötigen wir nur eine Evolutionsänderung, die Eroberung des Landes durch die Tetrapoden (braunes Viereck links). Setzten wir dagegen Landwirbeltiere als ursprünglich voraus (braunes Viereck rechts), hätten z. B. Knorpelfische, Lungenfische und Knochenfische mehrfach unabhängig voneinander das Wasser besiedelt (blaue Vierecke).

3.18 Krokodile betreiben aufwendige Brutpflege. (Nach Moravec 1999)

3 Phylogenese

(die bestimmt auch bei anderen Arten vorkommt, jedoch kommen Krokodile nicht überall vor, leben versteckt und sind gefährlich, sodass sie im Vergleich zu Vögeln viel weniger erforscht sind). Noch in der Eischale machen sich die jungen Krokodile bemerkbar und locken damit ihre Eltern an, die dann das Nest auseinanderscharren, um den Jungen an die Oberfläche zu helfen. Zumindest bei einigen Arten helfen die Eltern den Jungen anschließend beim Schlüpfen (mit ihren bezahnten Kiefern, mit denen sie spielend das Bein einer Kuh durchbeißen könnten, brechen sie vorsichtig die Reste der Eischale ab) und tragen sie ins Wasser (Abb. 3.18). Die Jungen verbleiben lange Zeit bei ihren Eltern – der amerikanische Alligator sogar zwei Jahre – und ernähren sich u. a. von den Resten der elterlichen Nahrung. Bei Gefahr rufen sie ihre Eltern. Krokodile sind im Allgemeinen recht stimmgewaltige Archosaurier: Mit Gebrüll untermalen sie sowohl die Territoriumsverteidigung als auch Hochzeitsrituale. Auch Vögel singen beim Territorial- und Paarungsverhalten, auch sie kommunizieren über Lautäußerungen mit ihren Jungen noch vor dem Schlüpfen, auch sie bauen Nester. Primitive Vögel füttern ihre Junge nicht (Strauß, Huhn, Ente), sondern überwachen sie nur – wie die Krokodile – und führen sie dorthin, wo es ausreichend geeignete Nahrung gibt. Die australoasiatischen Thermometerhühner (Megapodiidae) legen ihre Eier in den Sand oder Haufen von Pflanzenresten und – genau wie die Krokodile – bebrüten sie die Eier nicht. Die einfachste Erklärung für solche ethologischen Ähnlichkeiten von zwei nah verwandten Gruppen ist, dass diese Form des Sozialverhaltens vom gemeinsamen Vorfahren der Vögel und Krokodile vererbt wurde. Dieser Vorfahre war aber auch der Ahne von vielen anderen Archosauriern, also auch von Dinosauriern und Pterosauriern (Abb. 3.12, 3.13). Solange es keine Gegenbeweise gibt, müssen wir annehmen, dass auch Dinosaurier beim territorialen und sexuellen Verhalten gebrüllt, gefaucht oder gezischt haben, dass sie Nester gebaut, mit ihren Jungen schon vor dem Schlüpfen kommuniziert und sie dann längere Zeit überwacht haben und ihnen beim Nahrungserwerb halfen. Und wir müssen nicht einmal fossile Beweise für ein solches Verhalten finden. Es ist aber

3.12 Molekulare Systematik

keineswegs überraschend, dass wir solche Beweise tatsächlich gibt: Wir kennen Dinosauriernester, junge Dinosaurier mit einem so schnellen Knochenwachstum, dass die Tiere vermutlich auf die elterliche Fütterung angewiesen waren und auch Dinosaurier mit merkwürdigen Auswüchsen am Kopf, die am ehesten der Schallresonanz dienten. In anderen Fällen hilft uns jedoch die Kenntnis der Phylogenese nicht weiter. So kann beispielsweise die populäre Frage, ob die Dinosaurier warmblütig waren, mit diesen Methoden nicht beantwortet werden: Da es die Vögel sind, die Krokodile aber nicht, muss die Warmblütigkeit als Apomorphie irgendwo zwischen dem Vorfahren der Vögel und dem Vorfahren aller Archosaurier entstanden sein. Es ist schwierig zu sagen, wann das war. Allerdings helfen hier bestimmte Fossilien, denn fossile Reste von zumindest einigen Dinosauriern zeigen die Warmblütigkeit mehr oder weniger offensichtlich. Wir können es auch allgemein sagen: Ohne Kenntnis der Kladogenese oder der Stammbäume, können wir nicht zu einer glaubwürdigen Hypothese zum Verlauf der Evolutionsänderungen gelangen. Wann immer uns eine Evolutionsänderung einer bestimmten Art interessiert und wir erforschen wollen, wie, wann, warum und woraus sie entstanden ist, müssen wir untersuchen, wie die jeweilige Eigenschaft bei anderen Arten aussieht. Der Verwandtschaftsgrad ist dabei das eigentliche Maß für die Relevanz dieser „anderen Arten“. Für die Evolution des Dinosaurierverhaltens sind Vögel und Krokodile wichtiger als Eidechsen und Säugetiere: Dinosaurier, Vögel und Krokodile bilden eine Klade, zu der weder Eidechsen noch Säugetiere gehören.

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Ohne die Kenntnis der Kladogenese oder der Stammbäume können wir nicht zu einer glaubwürdigen Hypothese über den Verlauf der Evolutionsänderungen gelangen.

3.12 Molekulare Systematik Zur Rekonstruktion der Phylogenese werden – beginnend in den 70er-Jahren und verstärkt seit Ende der 80er-Jahre des 20. Jahrhunderts – Nucleotidsequenzen von Nucleinsäuren sowie Aminosäuresequenzen in Proteinen analysiert. Obwohl es sich dabei um eine ganz neue Quelle für eine ungeheure Menge von Merkmalen handelt, unterscheidet sich die Methodologie der molekularphylogenetischen Forschung nicht wesentlich von der klassischen Phylogenetik. Trotzdem hat die molekulare Phylogenetik ein paar Besonderheiten, die eine eigene Betrachtung verdienen. Ein Vorteil ist, dass es bei der molekularen Phylogenetik keine Probleme mit der Differenzierung einzelner Merkmale gibt. Wir können voraussetzen, dass sich unter normalen Bedingungen jedes Nucleotid unabhängig von den anderen ändert und somit also jedes Nucleotid ein selbstständiges Merkmal darstellt. Die Probleme des Typs „großer Kopf – kleiner Kopf“ (Betrachten wir nur die „Kopfgröße“ oder sind es mehrere Merkmale?) spielen hier keine bedeutende Rolle. Es ist unmöglich, auf molekularer Ebene a priori homologe und nichthomologe Merkmale zu unterscheiden, selbst wenn wir auf der Ebene der morphologischen Merkmale glauben, Homologien identifizieren zu können. Keine auch noch so detaillierte Analyse eines Nucleotids ermöglicht es uns, ein ursprünglich vorhandenes Guanosinphospat von einem später mutierten

In der Phylogenetik nimmt die Analyse von Nucleotid- und Aminosäuresequenzen exponentiell zu.

190

3 Phylogenese

| 3.12 |

Molekulare Merkmale In den letzten Dekaden werden bei der Erforschung der Phylogenese verstärkt auch molekulare Methoden eingesetzt. Hierbei werden üblicherweise Nucleotidsequenzen, Zwischen-Gen-Segmente (sogenannte intergene Regionen) der DNA und teilweise auch Aminosäuresequenzen untersucht. Ein wesentlicher Vorteil dieser Methoden ist natürlich die riesige Menge verwendbarer Moleküle („Merkmale“). Während üblicherweise in der phylogenetischen Analyse maximal Hunderte morphologischer Merkmale verwendet werden können, deren Erforschung extrem zeitaufwendig ist, stehen den Molekularbiologen in vergleichsweise kurzer Zeit Zehntausende von Sequenzen zur Verfügung, und ihre Zahl wächst exponentiell. Auf der anderen Seite wäre es naiv zu glauben, dass molekulare Merkmale „objektiver“ seien als morphologische. Bevor DNA-Sequenzen zu „Merkmalen“ werden, muss man zunächst entscheiden, welche DNA-Abschnitte und Nucleotide evolutionär zusammengehören, damit sie miteinander verglichen werden können. Auch bei Molekülen müssen wir homologe Abschnitte bestimmen. Bei der Auswahl der Moleküle, die tatsächlich etwas über die Phylogenese der Großgruppen aussagen, müssen wir daher hohe Anforderungen stellen. Ein ausreichend langes Gen muss bei allen uns interessierenden Arten vorhanden sein und eine mehr oder weniger identische Funktion haben. Nur dann können wir einigermaßen sicher sein, dass es ähnlichen Evolutionsdrücken unterlegen ist. Letztendlich muss es sich mit einer Geschwindigkeit entwickelt haben, die es uns ermöglicht, die relevanten Evolutionsereignisse zu verfolgen. Während zu konservative Gene, die nur sehr langsam evolvieren, üblicherweise nicht genügend Informationen enthalten, werden Informationen über frühere Ereignisse bei „zu schnell evolvierenden“ Genen rasch durch neue Änderungen ersetzt. Es wäre naiv zu glauben, es gäbe das eine „richtige“ Gen, mit dem alle phylogenetischen Fragestellungen beantwortet werden können. Unterschiedliche Gene eignen sich zur Lösung unterschiedlicher Fragestellungen. Somit bleibt uns nichts anderes übrig, als eine möglichst große Anzahl von Genen zu analysieren, wenn wir zu einer einheitlichen Hypothese der Phylogenese aller existierenden Taxa gelangen wollen. Das erste Gen, dessen Sequenz man für eine ausreichende Anzahl von Arten kannte, war ein nucleäres Gen, das eine Ribonucleinsäure (RNA)

kodiert. Diese ist am Aufbau der kleinen Untereinheit des Ribosoms beteiligt. Nach den Sedimentierungseigenschaften der Untereinheit wird sie 18S-rRNA oder auch SSU-rRNA genannt (SSU ist die Abkürzung des englischen small-subunit: kleine Untereinheit). Gegen die Nutzung dieses Gens in der Phylogenetik wurden ernstzunehmende Einwände erhoben. Da es sich um ein Gen handelt, das nicht in ein Protein übersetzt wird, hat es eine sehr variable Evolutionsgeschwindigkeit. Seine Länge variiert, wodurch die Arbeit mit diesem Gen erschwert wird. Einige evidente Missinterpretationen beruhen auf der Nutzung dieses Gens. Auf der anderen Seite liefert 18S-rRNA die Ergebnisse, die am besten mit den Ergebnissen der traditionellen, morphologischen Forschung übereinstimmen. In letzter Zeit wird verstärkt ein Gen der ribosomalen RNA aus der großen Untereinheit des Ribosoms verwendet, die sogenannte 28S-rRNA oder LSUrRNA (LSU = large-subunit: große Untereinheit). Die Erweiterung des Untersuchungsspektrums auf Gene, die Proteine kodieren, erfüllte die in sie gesetzten Hoffnungen bis jetzt nicht. Einige dieser Gene scheinen geeignet zu sein (z. B. die Gene für Natrium-Kalium-ATPase und die schwere Kette von Myosin II), andere ergeben – mit wachsender Zahl der untersuchten Arten – weniger glaubhafte Ergebnisse (etwa die Elongationsfaktoren 1 und 2, das Histon H3 oder mitochondriale Proteine). Die Sequenzierung kompletter Genome ausgewählter Modellorganismen könnte neue Möglichkeiten für die Rekonstruktion der Stammesgeschichte liefern, denn dann würden nicht nur Nucleotidsequenzen, sondern auch Mutationen ermittelt werden, beispielsweise Änderungen der Reihenfolge von Genen auf Chromosomen, Duplikationen, Inversionen und Fusionen von Genen. Die Anzahl der untersuchten Arten beeinflusst das Ergebnis der phylogenetischen Analyse jedoch noch markanter als die Zahl der Merkmale. Hundert bekannte Merkmale bei 100 Arten sagen über die Phylogenese üblicherweise mehr aus als 1000 Merkmale bei zehn Arten. Ein ausreichend repräsentativer Satz von Arten enthält genügend einzigartige Kombinationen von konkreten Merkmalen der Organismen, um homologe Merkmale identifizieren und aus dem Mosaik von Merkmalen Ableitungen vornehmen zu können. Besondere Aufmerksamkeit wird heute den HoxGenen gewidmet, Genkomplexe, die eine wichtige Rolle bei der Regulation der Ontogenese spielen

191

3.12 Molekulare Systematik

(S. 232). Mitochondrien sind als Organellen in unseren Zellen unverzichtbar; sie stammen von symbiotischen Bakterien ab, die die Vorfahren der eukaryotischen Zellen besiedelten. Daher verfügen sie über eigene Genome, die in Tierzellen zwar relativ einheitlich sind, aber ebenfalls abgeleitete Sequenzen aufweisen können. Der genetische Code der Mitochondrien unterscheidet sich häufig vom genetischen Code des Zellkerns. Während die Sequenz einzelner mitochondrialer Gene für die Phylogeneseforschung üblicherweise nur wenig

informativ ist (die Gene sind vergleichsweise kurz und entwickeln sich zu schnell), können die Reihenfolge dieser Gene, die Abweichungen vom genetischen Code des Zellkerns und die Ultrastruktur der Mitochondrien wichtige Informationen liefern. Allerdings scheint die anfängliche Begeisterung für Mitochondriengenome bereits wieder nachzulassen, da festgestellt wurde, dass Änderungen in deren Gensequenzen viel häufiger vorkommen als ursprünglich angenommen ( Box 3.14).

Guanosinphospat zu unterscheiden ( Abschnitt 3.13) oder festzustellen, dass Thymidinphosphat bei zwei Arten nicht zweimal unabhängig voneinander entstanden ist – stets geht es um zwei völlig identische, chemisch klar definierte Moleküle. Schon aus diesem Grund beruht die molekulare Systematik auf numerischen Methoden. Ein zweiter Grund ist natürlich die riesige Menge molekularer Merkmale. Für die phylogenetische Analyse der Beziehungen zwischen Tierstämmen können wir Hunderte von morphologischen Merkmalen zusammentragen; an molekularen Merkmalen stehen uns für eine solche Analyse heute schon ungefähr 10.000 zur Verfügung, und diese Menge wächst exponentiell ( Box 3.12). Das zweite bedeutende Charakteristikum der Molekularphylogenese betrifft die Geschwindigkeit der molekularen Evolution. Wir haben schon gesehen, dass der überwiegende Teil der Änderungen auf molekularer Ebene selektionsneutral ist. Demnach spiegelt die Anzahl der Nucleotide, in denen sich die Sequenzen zweier Arten unterscheiden, mehr oder weniger direkt wider, wann sich die beiden Arten in der Vergangenheit von einander getrennt haben. Demnach sollte es möglich sein, das Maß der genetischen Ähnlichkeit als direkten Maßstab für das paläontologische Alter zu nehmen („molekulare Uhr“) – die molekulare Ähnlichkeit hätte die gleiche Funktion wie ein fossiler Fund ( Box 3.13). Doch leider ist die Sache etwas komplizierter: Manchmal führt das Verfahren zum Erfolg, manchmal nicht. Das Problem liegt, wie wir noch sehen werden, darin, dass die Geschwindigkeit der molekularen Evolution bei ein und derselben Sequenz oftmals sehr stark variiert. Offensichtlich können die phänetischen Methoden die Phylogenese nur dann beschreiben, wenn die molekulare Uhr mit einer mehr oder weniger konstanten Geschwindigkeit tickt; sonst würde man unter Umständen eine erst kürzlich abgespaltene Art, die extrem abgeleitet ist und ihren nächsten Verwandten unähnlich sieht, irrtümlich für eine vor langer Zeit abgespaltene Linie halten. Im Gegensatz dazu ist die kladistische Methode nicht unmittelbar von der Geschwindigkeit der Evolution abhängig. Auch eine extrem abgeleitete Art wird im Kladogramm zu den Arten gestellt, mit denen sie die meisten Apomorphien teilt, unabhängig davon wie viele einzigartige Neuheiten sie darüber hinaus noch hat. Das Problem entsteht erst dann, wenn die abgeleitete Art so viele einzigartige Apomorphien hat, dass diese die gemeinsamen Apomorphien überdecken.

Für die phylogenetische Analyse stehen sehr viele molekulare Merkmale zur Verfügung, wobei die qualitative und quantitative Differenzierung einzelner Merkmale irrelevant ist.

Die Anzahl der Nucleotide, in denen sich die Sequenzen zweier Arten unterscheiden, spiegelt wider, wann sich die beiden Arten in der Vergangenheit voneinander getrennt haben. Die molekulare Uhr tickt bei verschiedenen Genen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit. Die kladistische Methode ist nicht von der Geschwindigkeit der Evolution abhängig. Ein Problem entsteht erst dann, wenn die abgeleitete Art so viele einzigartige Apomorphien hat, dass diese die gemeinsamen Apomorphien überdecken.

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3 Phylogenese

| 3.13 |

Molekulare Uhr Die molekulare Evolution eines bestimmten Gens läuft mit einer mehr oder weniger konstanten Geschwindigkeit ab. Angenommen, wir hätten durch genetische Analysen festgestellt, dass sich zwei Arten in ihren Gensequenzen um 10 Prozent unterscheiden, und durch Fossilfunde ermittelt, dass sich diese Arten vor ca. 100 Millionen Jahren getrennt haben. Mithilfe eines einfachen Dreisatzes könnten wir nun berechnen, wann sich demnach Linien getrennt hätten, deren Sequenzen zu 50 Pro-

Je nach Geschwindigkeit der Evolution eignen sich verschiedene Gene zum Studium verschiedener Fragestellungen.

zent verschieden sind. Es ist jedoch offensichtlich, dass Evolution nicht so einfach abläuft. Wenn wir aber Sequenzen verschiedener Gene miteinander vergleichen und jedes Mal zu einem ähnlichen Ergebnis kommen, können wir tatsächlich abschätzen, wann eine Aufspaltung stattgefunden hat. Durch die gegenseitige Kalibrierung molekularer und paläontologischer Daten wird die Genauigkeit der Datierung weiter erhöht.

Eins ist jedoch klar: Selbst wenn die molekulare Uhr mit einer konstanten Geschwindigkeit ticken sollte, wird die Geschwindigkeit für verschiedene Gene trotzdem unterschiedlich sein. Wenn wir eine Millionen Jahre alte Evolutionsereignisse erforschen wollen, dürfen wir keine zu konservativen Sequenzen verwenden, wo die Fixierung einer Mutation vielleicht einmal pro 100 Millionen Jahre stattfindet. Es ist nämlich sehr unwahrscheinlich, dass sich z. B. zwei Arten, die sich vor einer Million Jahren voneinander getrennt haben, gerade in dieser seltenen Mutation unterscheiden. Und umgekehrt eignet sich ein Gen, dessen Sequenz sich einmal pro 1000 Jahren ändert, nicht zum Studium der längst vergangenen Phylogenese, weil alle vor 100 Millionen Jahren fixierten Mutationen ziemlich sicher durch die ständige Mutagenese überschrieben wurden. Es wäre naiv, nach dem einen „richtigen“ Gen zu suchen, das alle phylogenetischen Probleme auf allen Ebenen lösen kann. Verschiedene Gene eignen sich zur Lösung verschiedener Fragen, und wenn wir zu einem einheitlichen Kladogramm aller existierenden Arten gelangen wollen (und das wollen wir), bleibt uns nichts anderes übrig, als möglichst viele Gene gleichzeitig zu analysieren und es dem Rechnerprogramm zu überlassen, die Gene auf die unterschiedlich schnell wachsenden Zweige aufzuteilen ( Box 3.12).

3.13 Evolutionsgeschwindigkeit Es ist nichts dagegen einzuwenden, nach der sparsamsten Erklärung für die beobachtete Diversität zu suchen. – Solange wir unsere Aufgabe wirklich so definieren, gibt es nichts Besseres als die Kladistik. Manch einer möchte jedoch die „wahre“ Phylogenese studieren, und dann ist die Kernfrage, ob die Phylogenese wirklich auf dem sparsamsten Wege verläuft. Die Antwort fällt aber anscheinend negativ aus, denn selbst das kürzeste Kladogramm schließt immer irgendwelche nichthomologen Merkmale mit ein – es ist zwar das kürzestmögliche, es ist aber nicht unbedingt widerspruchsfrei. Die Widersprüche zwischen der Verteilung einzelner Merkmale existieren; die kladistische Methodologie minimalisiert zwar ihre Anzahl, aber sie kann sie nicht ganz eliminieren. So-

3.13 Evolutionsgeschwindigkeit

bald wir beginnen, die Wahrheit zu suchen, ist Schluss mit der Einfachheit als Kriterium für die Richtigkeit eines Kladogramms, und wir müssen irgendein anderes Kriterium suchen. Mit der Entfaltung der molekularen Systematik entwickelten sich auch Bestrebungen, die Fehler aufzudecken, zu denen es bei der Bildung von Kladogrammen nicht etwa irrtümlich, sondern aufgrund der Verwendung des kladistischen Ansatzes gesetzmäßig kommt. Die neue Methode nennt sich die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit (maximum likelihood) ( Box 3.8). Es geht dabei, ganz allgemein gesagt, um die Untersuchung, welche der phylogenetischen Hypothesen den beobachteten Merkmalen am besten entspricht, wenn wir die Gültigkeit irgendeines allgemeinen Evolutionsmodells voraussetzen. Die technischen Details sollen uns momentan nicht interessieren, sondern wir sehen uns gleich an, was uns diese Methode bringt. Stellen wir uns vor, dass uns siebzehn Nucleotidsequenzen von vier Arten A, B, C und D vorliegen, wobei wir wissen, dass die ursprüngliche Sequenz, die von Art D ist (die bei mehreren Arten gemeinsam vorliegenden Evolutionsneuheiten sind markiert): Position Nr.

1

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Art A

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A

A

A

A

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C

C

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Art B

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C

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A

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G

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A

C

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A

C

G

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Art C

C

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

Art D

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A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

Offensichtlich teilen sich die Arten B und C ein abgeleitetes Merkmal (CytidinPhosphat in Position 1) und die Arten A und B drei abgeleitete Merkmale (Cytidin-Phosphat in Position 7, Guanosin-Phosphat in Position 12 und Thymidin-Phosphat in Position 17). Die kladistische Prozedur wird also eindeutig zu einem Kladogramm führen, bei dem die Arten A und B zusammengehören (unterstützt durch drei Apomorphien) (Abb. 3.19). Die Art A besitzt neun einzigartige, abgeleitete Merkmale, die Art B zehn. Bei Art C entdecken wir nur ein einziges abgeleitetes Merkmal (und zwar eines das auch bei Art B vorkommt). Ein alternativer, die Arten B und C verbindender Baum hält zwar das Merkmal Nr. 1 für homolog und verkürzt damit das Kladogramm um eine Apomorphie, dafür hält er aber die Merkmale 7, 12 und 17 für nichthomolog, wodurch das Kladogramm um drei Apomorphien verlängert wird (insgesamt ist also dieses Kladogramm um zwei Apomorphien länger). Trotzdem ist klar, dass wir wegen dieser drei Apomorphien nicht jubeln sollten: Die Arten A und B sind so extrem abgeleitet, dass die drei identischen Nucleotide ein Zufallsprodukt sein könnten. Vergessen wir nicht, dass wir mit nur vier Möglichkeiten arbeiten (A, C, G und T), sodass die Wahrscheinlichkeit einer zufälligen Übereinstimmung hier sehr hoch ist. Kurzum, der „Klade“ bestehend aus den Arten A und B können wir nicht ganz vertrauen, wobei der Grund für dieses Misstrauen eigentlich in der Beschleunigung der molekularen Evolution liegt, die bei diesen Arten stattgefunden hat. Deswegen sind ihre Sequenzen der ursprünglichen Sequenz von

193

Die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit untersucht, welche der phylogenetischen Hypothesen den beobachteten Tatsachen am besten entspricht.

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3 Phylogenese

3.19 Kladogramme, erstellt mit den Daten der Tabelle von S. 193). Als Daten liegen 17 Nucleotidsequenzen der Arten A, B und C vor, wobei wir wissen, dass die nur aus A (Adenosin) bestehende Sequenz der Art D ursprünglich ist. Alle Evolutionsneuheiten, die bei mehreren Arten vorkommen, sind rot markiert. Die blauen Zahlen geben die Positionen der jeweils neuen Sequenzen an. Weitere Erläuterungen im Text.

Die komplizierten Wahrscheinlichkeitsmethoden werden immer populärer.

Der Wahrscheinlichkeitsbaum ist in der Regel länger (und nimmt somit eine kompliziertere Hypothese zur Phylogenese an) als das Kladogramm.

siebzehn Adenosinen so unähnlich – in dem Zeitraum, in dem sich innerhalb der Sequenzen der Arten C und D maximal eine Mutation ereignet hat, gab es bei den Sequenzen der Arten A und B 12 bzw. 13 Mutationen. Besser gesagt sind es mindestens 12 und 13 Mutationen, denn es ist sehr wahrscheinlich, dass auch einige ihrer Adenosine nicht mehr die ursprünglichen sind, sondern dass diese sekundär zur Ausgangssituation zurückkehrten. Ein Merkmal, das die Arten B und D verbindet, ist somit insgesamt vielleicht glaubwürdiger als drei Apomorphien der Arten A und B. Es geht also nicht mehr um die Gesamtlänge des Baumgraphen. Was uns interessiert, ist die Wahrscheinlichkeit einzelner Änderungen. An dieser Stelle verlassen wir jedoch die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit, denn genauere Erklärungen würden eine zu technische Debatte erfordern. Wir bilden stattdessen ein Modell, wie die Evolution abläuft: Der richtige Baum ist demnach jener, der am besten den beobachteten Tatsachen wie auch diesem Modell entspricht. Weil die kladistische Methode für die Suche nach der Wahrheit offensichtlich nicht ganz brauchbar ist (niemand glaubt ernsthaft, dass die Evolution den einfachsten Weg nimmt), werden die komplizierteren Wahrscheinlichkeitsmethoden immer populärer. Schauen wir uns also an, welche Ergebnisse die neuen Methoden – verglichen mit der Kladistik – liefern bzw. nicht liefern können. Es existieren viele mögliche Evolutionsmodelle, ohne dass es jedoch einen Anhaltspunkt dafür gibt, welches man wählen sollte (denn wie im Fall der phänetischen Formeln fehlt ein klares Kriterium für Richtigkeit). Andererseits ist unverkennbar, dass es sich um grob vereinfachte Modelle handelt, die wahrscheinlich auch nicht das richtige Bild der Phylogenese widerspiegeln. Man kann natürlich erklären, dass ein Kladogramm kaum ein glaubwürdigeres Schema der Evolution darstellt als ein auf dem Wahrscheinlichkeitsmodell beruhender Baum, aber gerade das Kladogramm hat solche Ambitionen gar nicht. Wahrscheinlichkeitsbaum und Kladogramm unterscheiden sich vor allem darin, dass der Wahrscheinlichkeitsbaum länger ist und somit eine kompliziertere Hypothese zur Phylogenese annimmt als das Kladogramm. Wir müssten uns also irgendwelche Evolutionsereignisse ausdenken, die keine offensichtlichen Spuren in den

3.13 Evolutionsgeschwindigkeit

Eigenschaften der Organismen hinterlassen haben, um eine Übereinstimmung mit dem gewählten Modell zu erreichen und den Wahrscheinlichkeitsbaum zu akzeptieren. Was die Anordnung der beobachteten Daten betrifft, ist der Wahrscheinlichkeitsbaum offenbar schlechter (da länger) als das Kladogramm, andererseits könnte nur jemand, der schon weiß, wie die Evolution „wirklich“ verlaufen ist, bei der Suche nach dem „wahren Verlauf“ der Evolution dem Wahrscheinlichkeitsbaum guten Gewissens den Vorzug geben. Ein zweites wichtiges Problem des Wahrscheinlichkeitsansatzes besteht darin, dass die Modelle von irgendeiner, möglicherweise sogar berechtigten, Vorstellung ausgehen, wie Evolution üblicherweise abläuft. Eines wissen wir allerdings mit Sicherheit über die „Geschichte der Evolution“, nämlich dass ab und zu auch unwahrscheinliche Sachen geschehen. Einen bestimmten Prozentsatz der phylogenetischen Ereignisse können wir bei der Suche nach der wahrscheinlichsten Erklärung also nicht enthüllen, sodass einige Zweige des Wahrscheinlichkeitsbaumes bestimmt falsch sind. Leider wissen wir nicht, welche und wie viele es sind. Die Phylogenetik handelt nicht von der „durchschnittlichen“ oder „wahrscheinlichen“ Phylogenese, sondern von der realen Phylogenese, die irgendwie verlaufen ist, wobei jedes phylogenetische Ereignis nur einmal stattfindet. Dass etwas „wenig wahrscheinlich“ ist, bedeutet nicht, dass dieses Ereignis niemals eintreten wird. Jede auch noch so geringe Wahrscheinlichkeit (größer als null) bedeutet, dass das Ereignis irgendwann passieren kann. Kehren wir aber nochmals zum Problem der auffällig beschleunigten molekularen Evolution der Arten A und B zurück. Modellsimulationen zeigen, dass die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit die Tendenz hat, ein solches Paar einfach voneinander zu trennen (genauso wie die Kladistik dazu tendiert, sie zu verbinden). Der Haken ist folgender: Wenn verschiedene Arten eine unterschiedlich schnelle molekulare Evolution aufweisen (und gerade weil die Kladistik diese Tatsache nicht berücksichtigt und die sich schnell verändernden Arten A und B „künstlich“ verbindet, wollen wir sie ja verwerfen), heißt das natürlich, dass sich die Geschwindigkeit der molekularen Evolution im Verlauf der Phylogenese änderte. Es kann also sehr gut sein, dass zwei Arten mit einer auffällig schnellen Evolution Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahrens sind. Die gemeinsame beschleunigte Evolution ist dann allerdings der Beweis ihrer Verwandtschaft, und die Kladistik tut gut daran, sie zusammenzufügen. Die Frage lautet also, wie hoch die Geschwindigkeit der molekularen Evolution im Verhältnis zur Geschwindigkeit der Abspaltung phylogenetischer Linien (also der Kladogenese) ist. Falls sich das Tempo der Evolution langsamer ändert, als die Kladogenese verläuft, müssen Gruppen verwandter Arten existieren, die die gleiche (mitunter extrem erhöhte) Geschwindigkeit der molekularen Evolution miteinander als Merkmal teilen. Falls aber im Gegenteil die Kladogenese langsamer ist, sollte das Tempo der molekularen Evolution einzelner Arten und Kladen mehr oder weniger zufällig verteilt sein. Im ersten Fall gewinnt die Kladistik, im zweiten Fall die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit. Dies ist allerdings ein Thema für eine empirische Untersuchung. Finden wir unter den Gruppen mit schneller molekularer Evolution auch solche, an deren Existenz niemand zweifelt (weil sie auf unstrittigen morphologischen Apomorphien beruhen),

195

Jedes phylogenetische Ereignis findet nur einmal statt und bestimmt die reale Phylogenese. Ein „wenig wahrscheinliches“ Ereignis bedeutet nicht, dass es niemals eintreten wird.

Unterliegen die analysierten Arten einer beschleunigten Evolution, neigt die Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit dazu, ein solches Paar zu trennen, während die Kladistik dazu tendiert, sie zu verbinden.

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Beispiele für Gruppen mit beschleunigter Evolution sind u. a. Blutegel, Zweiflügler oder parasitische Myxozoa.

Üblicherweise stimmen der kladistische und der Wahrscheinlichkeitsansatz in ihren Ergebnissen relativ gut überein.

3 Phylogenese

heißt das, dass zumindest gelegentlich der kladistische Ansatz berechtigt ist. Mehr verlangt auch niemand, denn es ist klar, dass der kladistische Ansatz ab und zu auch nicht berechtigt ist. Solche „beschleunigten“ Gruppen kennen wir tatsächlich – beispielhaft nennen wir Blutegel, Zweiflügler (Diptera) oder die seltsamen parasitischen Myxozoa, über die wir später mehr erfahren werden. In dem Moment, in dem wir uns entscheiden, irgendeine Methode zu benutzen, sollten wir uns auch bewusst sein, was wir machen. Andererseits gibt es keinen Grund zum Pessimismus. Der kladistische und der Wahrscheinlichkeitsansatz (und auch der neue Ansatz nach Bayes, der von einer ganz anderen mathematischen Berechnung der Wahrscheinlichkeiten ausgeht) stimmen in ihren Ergebnissen üblicherweise ziemlich gut überein. Darüber hinaus kommt es zu einer erstaunlichen Übereinstimmung der phylogenetischen Hypothesen, unabhängig davon, ob sie auf morphologischen oder molekularen Merkmalen beruhen.

3.14 Zur Phylogenese der (Säuge-) Tiere In den letzten Dekaden wurden bei der Erforschung der Phylogenese verstärkt auch molekulare Methoden eingesetzt. Dies ist vor allem der Entwicklung der PCR-Methode (Polymerase-Kettenreaktion) zu verdanken. Dank dieser labortechnischen Methode, bei der durch In-vitro-Replikation die Zahl der Kopien einer DNA-Sequenz erhöht wird, konnte die Genetik auch erfolgreich mit der Paläontologie verknüpft werden, wodurch die Paläogenetik etabliert wurde. Diese befasst sich mit der Analyse genetischer Proben fossiler, subfossiler und prähistorischer Überreste von Organismen. Aus den Proben wird die DNA extrahiert, mittels PCR kloniert, sequenziert und entsprechend der Fragestellung weiteranalysiert. So konnten die Verwandtschaftsbeziehungen einiger ausgestorbener Arten zu den rezenten Arten geklärt werden (z. B. Neandertaler, Mammut, Moa). Begründer der Paläogenetik ist Svante Pääbo ( s. u.).

Svante Pääbo Lebensdaten: geb. 1955 Nationalität: schwedisch (in Deutschland tätig) Leistung: Einer der Begründer der Paläogenetik. Seit 1997 leitet P. als Direktor die Abteilung Evolutionäre Genetik des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie in Leipzig. 1985 gelang ihm erstmalig die Klonierung von DNA einer ägyptischen Mumie. P. und sein Team publizierten wichtige Arbeiten zu genetischen Unterschieden (besser gesagt: zu den Ähnlichkeiten) zwischen Menschen und Schimpansen. 2002 sorgte die aus seinem Labor stammende Arbeit zur Evolution und zum Alter des „Sprachgens“ (FOXP2, dessen Fehlen oder Defekt zu Sprachunvermögen führt) für große Aufregung. P. ist für seine Erfolge, DNA von alten Fossilien, darunter auch Neandertalern, gewonnen, sequenziert und analysiert zu haben, bekannt. 2009 kündigten P. und sein Team die vollständige Entschlüsselung des Erbguts eines Neandertalers an. 2007 zählte P. dem Nachrichtenmagazin Time zufolge zu den 100 einflussreichsten Menschen der Welt.

3.14 Zur Phylogenese der (Säuge-)Tiere

197

| 3.14 |

Die „Eva der Mitochondrien“ und der „Adam des Y-Chromosoms“ R. L. Cann, M. Stoneking und A. C. Wilson publizierten 1987 das Konzept der „Eva der Mitochondrien“. Es beruht auf der Tatsache, dass Mitochondrien vorwiegend in mütterlicher Linie vererbt werden und eine eigene DNA (mtDNA) besitzen, die eine hohe Mutationsrate aufweist. Aufgrund der Analyse mitochondrialer Genome von 147 Menschen aus fünf geographisch verschiedenen Populationen stellten sie die Hypothese auf, dass diese gesamte mtDNA von einer Frau stammt, die vor etwa 200.000 Jahren, wahrscheinlich in Afrika, lebte. Alle untersuchten Populationen, mit Ausnahme der afrikanischen Population, sind multiplen Ursprungs, wodurch impliziert wird, dass jede Region wiederholt kolonisiert wurde. Diese Arbeit sorgte sowohl in Fachkreisen als auch in der Öffentlichkeit für sehr viel Aufregung und inspirierte zahlreiche weitere Forschungen. Die Analyse und ihre Interpretation wurde bestätigt, aber auch kritisiert. Abgesehen von den Vorwürfen, dass die mtDNA, wie man heute weiß, nicht ausschließlich in der mütterlichen Linie (matrilinear) vererbt wird und dass auch bei der mtDNA Rekombination möglich ist (wobei beide Phänomene die Ergebnisse aber wahrscheinlich nicht wesentlich beeinflussen), führten unterschiedliche Studien zu teilweise (jedoch nicht dramatisch) unterschiedlichen Berechnungen des Zeitraums, wann die „Eva der Mitochondrien“ lebte. Heute wird meistens eine Zeit vor ca. 140.000 Jahren angenommen. Allerdings wurde (und wird immer noch) die Interpretation der Ergebnisse oft missverstanden. Die Autoren sagten, dass die gesamte mtDNA der untersuchten Menschen von einer Frau stammt. Das heißt jedoch nicht, dass diese Frau der einzige und älteste gemeinsame Vorfahre aller untersuchten Menschen wäre. Es gab in der Zeit, als die „Eva der Mitochondrien“ lebte, (und davor) auch andere Frauen, und auch deren Gene tragen wir. Die „Eva der Mitochondrien“ war nur der jüngste gemeinsame Vorfahre der gesamten heutigen mtDNA (Abb. 3.20). Während Mitochondrien matrilinear vererbt werden, werden Y-Chromosomen, ähnlich wie in manchen Gesellschaften die Familiennamen (Abb. 3.21), patrilinear weitergegeben. Der jüngste gemeinsame Vorfahre der Männer (der „Adam des Y-Chromosoms“) lebte vor etwa 84.000 Jahren

(die Schätzungen schwanken zwischen 30.000 und 180.000 Jahren), also nach der „Eva der Mitochondrien“, und stammte ebenfalls aus Afrika. Die „Eva der Mitochondrien“ und der „Adam des Y-Chromosoms“ waren also kein Paar. Dies lässt sich dadurch erklären, dass Männer einen viel höheren Fortpflanzungserfolg haben können als Frauen. Ein Beispiel: Während die Kaiserin Maria Theresia (1717–1780) 16 Kinder gebar (was schon sehr beachtlich ist), hatte ihr Zeitgenosse Mulai Ismail (1646–1727), Sultan von Marokko, angeblich mindestens 888 Kinder. Eine Frau braucht also viel mehr Generationen, um ebenso viele Nachkommen zu erreichen wie ein Mann. Das Problem des Missverständnisses ist in Abb. 3.20 dargestellt. „Adam“ und „Eva“ sind nur zwei von vielen gemeinsamen Vorfahren. Wir tragen auch Gene von anderen Vorfahren, und je nachdem welches Gen (Allel) wir zurückverfolgen, kommen wir zu einem anderen Vorfahren. Verschiedene Gene erzählen verschiedene Geschichten. Die Hypothese der „Eva der Mitochondrien“ unterstützt die schon von Charles Darwin postulierte afrikanische Herkunft des Homo sapiens ( Box 3.1). Auch weitere molekularbiologische Daten sowie die Fossilfunde ( Box 3.1) unterstützen die heute weitgehend akzeptierte Out-of-AfricaTheorie, nach der die Angehörigen der Gattung Homo ihren Ursprung in Afrika hatten und von dort wiederholt (über Asien) andere Kontinente besiedelten. Die wichtigsten Migrationswellen waren die von Homo erectus vor ca. 1,7 Millionen Jahren und von H. sapiens vor 100.000 bis 120.000 Jahren. Von Afrika aus verbreitete sich der moderne H. sapiens über die ganze Welt, wobei er allerdings durch einen „engen Flaschenhals“ ging, und ersetzte die Populationen von H. erectus und dem archaischen H. sapiens. Dem konkurrierenden „multiregionalen Modell“ lag die Annahme zugrunde, Homo sapiens habe sich in Afrika, Europa und Asien – getrennt – aus dem Homo erectus, einem gemeinsamen Vorfahren, entwickelt, wobei an den Grenzen der Verbreitungsgebiete Vermischungen stattgefunden haben sollen. Möglicherweise liegt die Wahrheit irgendwo dazwischen, und es gab mehrere Migrationswellen aus Afrika, aber auch aus Asien wieder nach Afrika zurück.

198

3 Phylogenese

3.20 Vererbung bzw. Substitution der mitochondrialen DNA, des Y-, des X-Chromosoms und beliebiger auf Autosomen lokalisierter Allele im Verlauf mehrerer Generationen. Das Schema illustriert ein Missverständnis des Konzepts „Eva der Mitochondrien“ bzw. „Adam des Y-Chromosoms“. Obwohl die mtDNA und das Y-Chromosom selbst nach einigen Generationen in unserem Schema alle von einer Frau bzw. einem Mann stammen, ist es klar, dass die Population nicht von einem einzigen Paar gegründet wurde, und dass Allele auf Autosomen und X-Chromosomen der Gründer aller Vorfahren auch in den nächsten Generationen vertreten sind. Unterschiedliche Farben repräsentieren unterschiedliche Haplotypen (Allel, mtDNA bzw. Chromosom).

Aber auch die Analyse der lebenden Organismen kann zu neuen Erkenntnissen über ihre Evolution und Geschichte führen. Auf große Aufmerksamkeit in der Öffentlichkeit und in Fachkreisen stoßen insbesondere molekularbiologische Studien, die unsere eigene Vergangenheit untersuchen. Erste Untersuchungen zur Variabilität humaner mitochondrialer DNA wurden bereits 1983 durchgeführt. Für viel Aufregung und auch etliche Missverständnisse sorgte die Theorie der „Eva der Mitochondrien“, die 1987 publiziert und zu einer wichtigen Säule der Out-of-Africa-Theorie der Herkunft der Menschen wurde ( Box 3.14, Abb. 3.20, 3.21).

3.21 Die Vererbung von Familiennamen in der männlichen Linie ist analog zur Vererbung des Y-Chromosoms und verdeutlicht die zufällige Substitution des Familiennamens (des Y-Chromosoms) ohne größere Unterschiede in der Fitness der berücksichtigten Personen. (Rosa Ovale = weiblich, blaue Vierecke = männlich)

3.14 Zur Phylogenese der (Säuge-)Tiere

Die vielleicht auffälligsten Veränderungen haben wir in den letzten Jahren bei den phylogenetischen Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Säugetiere wahrnehmen können (Abb. 3.22). Während die morphologischen Analysen ziemlich verlässlich die natürlichen Grundgruppen („Ordnungen“ wie z. B. Primaten, Wale oder Raubtiere) identifiziert haben, konnten sie die Beziehungen dieser Ordnungen zueinander nicht eindeutig klären. Dagegen haben die molekularen Analysen von Anfang an die Natürlichkeit mancher Ordnungen (d. h. die Zusammengehörigkeit der Arten einer Ordnung) angezweifelt, wodurch auch die auf den molekularen Merkmalen beruhende supraordinale Phylogenese (also die Phylogenese oberhalb der Ordnungen) nicht besonders glaubwürdig erschien. Eine Sensation, die die Anwendung der molekularen Daten zu Tage förderte, war die Feststellung, dass Wale (Cetacea) eine Untergruppe der Paarhufer (Artiodactyla) und ihre nächsten Verwandten die Flusspferde sind. Zwar hatte man schon früher vermutet, dass Wale und Paarhufer nah verwandt sind, aber die Vorstellung, Delfine und Wale könnten in direkter Nachbarschaft des Flusspferds entstanden sein, erschien dann doch zu weit hergeholt, obwohl Flusspferde und Wale einige einzigartige Merkmale teilen, wie z. B. die Fähigkeit, Jungtiere unter Wasser zu säugen. Die andere durch molekulare Studien (beinahe) zerrüttete Gruppe ist die der Nagetiere. Die Behauptung, dass Meerschweinchen keine Nagetiere seien, sondern Angehörige einer selbstständigen Klade der Säugetiere, wurde – unter Angabe der entsprechenden Wahrscheinlichkeiten – oft als Musterbeispiel der revolutionären Änderungen zitiert, zu denen die Molekularsystematik gelangt. Seit 2001 wurden jedoch einige Arbeiten publiziert, die die Phylogenese der Säugetiere aufgrund der Untersuchungen einer Vielzahl verschiedener Gene revidieren. Und vor allem wurden sehr viele Modellarten in die Studien einbezogen, die sämtliche bedeutenden Gruppen der Säugetiere repräsentieren. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sind weitaus „vernünftiger“ als die ursprünglichen Molekularkladogramme, die in der Zahl der Arten und Merkmale beschränkt waren. Nach diesen neueren Studien ist das Meerschweinchen nun wieder ein Nagetier, und alle traditionellen Säugetierordnungen gehen als natürliche Kladen hervor (mit Ausnahme der Paarhufer, bei denen sich hartnäckig die Wale halten). Die nächsten Verwandten der Nagetiere sind die Hasen (was jeder sieht, Lehrbücher aber hundert Jahre lang bestritten). Darüber hinaus bekommen wir endlich eine verlässliche Hypothese zur Grundphylogenese placentaler Säugetiere. Diese besteht aus drei Gruppen (Überordnungen): einer ursprünglich afrikanischen Gruppe „Afrotheria“ (Elefanten, Schliefer, Seekühe, Erdferkel, Goldmulle, Borstenigel und Rüsselspringer), einer zweiten südamerikanischen Gruppe der „Zahnarmen“ bzw. „Xenarthra“ (Gürteltiere, Faultiere und Ameisenbären), und einer dritten Gruppe, die den gesamten Rest der ursprünglich insbesondere die Nordhalbkugel bewohnenden placentalen Säugetiere umfasst („Boreoeutheria“). Eine der wenigen ursprünglich unorthodoxen Molekularhypothesen, die überlebt hat, ist die Zuordnung der Wale in die Nähe der Flusspferde, die zu einer der best unterstützten Gruppen der

199

In den letzten Jahren wurde heftig am Stammbaum der Säugetiere „gerüttelt“.

Wale sind eine Untergruppe der Paarhufer, und ihre nächsten Verwandten sind die Flusspferde.

Die Placentalia lassen sich in drei Gruppen einteilen: Afrotheria, Xenarthra und Boreoeutheria.

200

Immer häufiger werden bei der phylogenetischen Analyse morphologische und molekulare Ansätze kombiniert.

3.22 Kladogramm der Säugetiere. Rote Linien kennzeichnen Gruppen, deren Monophylie nicht gesichert ist bzw. deren phylogenetische Beziehungen unsicher sind.

3 Phylogenese

Säugetiere überhaupt zählen. Neben den molekularen Daten sprechen auch noch immunologische und einige morphologische Merkmale (Rollbein) für die Verwandtschaft von Walen und Flusspferden. Wenn wir uns die nächsthöhere Hierarchieebene anschauen, also die Phylogenese der Tiere als Ganzes, sehen wir, wie sich der morphologische und der molekulare Ansatz gegenseitig beeinflussen. Die Kladogramme in Abbildung 3.23 sind stark vereinfacht und schließen nur einige Tiergruppen ein; links ist die traditionelle, auf morphologischen Merkmalen (und eher vorkladistischen Prozeduren) basierende Vorstellung, rechts ein aus der kladistischen Analyse molekularer und morphologischer Merkmale hervorgehendes Kladogramm.

3.14 Zur Phylogenese der (Säuge-)Tiere

201

3.23 Vergleich der Kladogramme des Tierreichs. Traditionelle Verwandtschaftshypothese (links) und die auf der Kombination von molekularen und morphologischen Daten beruhende Hypothese (rechts). Farbig unterlegt sind die wichtigsten Änderungen. Blau unterlegt sind die Deuterostomier.

Als die Molekularphylogenetiker feststellten, dass Gliederfüßer (wie Insekten, Krebse oder Spinnen) zusammen mit Krallenträgern (Onychophora) und Bärtierchen (Tardigrada) nicht wie allgemein angenommen Verwandte der Anneliden sind (z. B. Regenwürmer, Blutegel und „Vielborster“), sondern einer Gruppe viel einfacherer Würmer, die den Fadenwürmern (z. B. Spulwürmern) nahe stehen, konnten das die Morphologen nicht glauben. Dabei weisen Gliederfüßer und Fadenwürmer eine Reihe gemeinsamer morphologischer Merkmale auf, die die Morphologen schon früher kannten – insbesondere die regelmäßig gehäutete Cuticula. Weitere Untersuchungen der Details dieses Häutungszyklus und seiner hormonellen Steuerung zeigten, dass die Ähnlichkeiten zwischen Gliederfüßern und Fadenwürmern weit über die Ebene einer möglichen Konvergenz hinausreichen. Ähnlich wurde festgestellt, dass „Plattwürmer“ aus der Gruppe Acoela, die mehrere Dutzend Arten von auffällig einfachen Meerestieren umfassen, wahrscheinlich gar nicht zu den Plattwürmern gehören. Sie sind somit nicht mit Strudelwürmern (die bei uns in Bächen leben), Saugwürmern und Bandwürmern verwandt, sondern es handelt sich um die primitivsten zweiseitig symmetrischen Tiere (Bilateria) überhaupt. Des Weiteren zeigten Morphologen, dass sich die Gruppe Acoela im Bau des Nervensystems völlig von anderen Tieren unterscheidet, unter anderem dadurch, dass ihnen ein dem Gehirn anderer Tiere homologes Nervenzentrum vollkommen fehlt. Wenn wir die gegenwärtigen molekularbiologischen Hypothesen zur Phylogenese der Säugetiere und anderer Tiere miteinander kombinieren und mit den morphologischen Hypothesen vergleichen, stellen wir fest, dass sich beide Kladogramme auffällig ähneln. Die Vorstellung, dass beide Ansätze grundsätzlich verschieden sind und dass die molekularbiologischen Analysen unorthodoxe Ergebnisse lieferen, stammt aus der „Steinzeit“ der Molekularsystematik. Zwischen den Ergebnissen der phylogenetischen Analyse molekularer Merkmale und denen der morphologischen Merkmale gibt es keinen grundsätzlichen Widerspruch, sondern vielmehr gibt es Diskrepanzen zwischen den Ergebnissen der phylogenetischen Analyse beliebiger Merkmale auf der einen Seite und den

Neu eingeführt wurde das Taxon Ecdysozoa (Fadenwürmer und Gliederfüßer), wohingegen das Taxon Articulata (Gliederfüßer und Ringelwürmer) aufgelöst wurde.

Das traditionelle System der Plathelminthen wurde dramatisch umgestellt: aus einem „Stamm“ mit drei „Klassen“ wurden zwei „Stämme“ mit etwa zehn „Klassen“.

Die morphologischen und die molekularen phylogenetischen Hypothesen unterscheiden sich nicht so gravierend, wie es anfangs bei Einführung der molekularen Methoden erschien.

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3 Phylogenese

Die wirkliche Revolution in der Phylogenetik verursachten die neuen Methoden und nicht neue Merkmalsquellen.

altertümlichen Lehrbuchspekulationen über den möglichen Ablauf der Evolution auf der anderen Seite. Die eigentliche Revolution in der Phylogenetik geht somit von den neuen Methoden aus und nicht von den neuen Merkmalsquellen. Im folgenden Teil schauen wir uns an, wie Evolutionsinnovationen entstehen, die in der Phylogenese zu „Apomorphien“ werden und es uns ermöglichen, phylogenetische Beziehungen zwischen den Organismen zu rekonstruieren. Dies ist ein Schlüsselgebiet der Evolutionsbiologie. Kaum jemand zweifelt an der Existenz und der Funktionalität des eigentlichen „Darwin’schen Algorithmus“ (Variabilität – Konkurrenz – Selektion), dafür aber an seiner Fähigkeit, Evolutionsneuheiten herauszubilden. Wir werden uns also mit einigen grundlegenden Fragen beschäftigen, z. B. ob wirklich einzelne Apomorphien einheitliche Komplexe bilden oder ob sie − eine nach der anderen − unabhängig entstehen, wie die Beziehung zwischen der genetischen Steuerung des Organismus und seiner Evolution ist, wie innerhalb der Kladen morphologische Vielfalt entsteht und wie Ontogenese und Entstehung neuer morphologischer oder ökologischer Eigenschaften in der Evolution in Wechselwirkung stehen. Wir werden uns ein bisschen mit Genetik, Biochemie und Embryologie auseinandersetzen müssen, aber der wesentliche Punkt liegt wieder in der Schlüsselrolle des phylogenetischen Ansatzes für das Verständnis der biologischen Natur der Vielfalt der Organismen.

Kontroll- und Verständnisfragen

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Zu einer Zeit, als noch keine Fossilien von Ur- und Vormenschen bekannt waren und noch keine molekularbiologischen Beweise vorlagen, postulierte Charles Darwin, dass der Mensch ursprünglich in Afrika evolvierte. Womit begründete er diese Idee? 2 Wie sah unsere Vorstellung der Evolution des Menschen um 1870, 1900, 1930, 1960, 1990 aus? Wie sieht sie heute aus? 3 Wie würden Sie Carl von Linné, den Vater der Taxonomie und der taxonomischen Nomenklatur, charakterisieren? War er ein Botaniker, Darwinist, Evolutionist, Kladist, Kreationist, Nominalist, Phylogenetiker, Realist, Systematiker, Taxonom, Zoologe? (Mehrere Antworten sind möglich.) 4 Welche der zwei folgenden Aussagen ist richtig? a) Morphologisch ähnliche Arten bilden Gruppen aufgrund ihrer Verwandtschaft. b) Verwandte Arten bilden Gruppen aufgrund ihrer morphologischen Ähnlichkeit. 5 „Obst“ und „Gemüse“ sind keine systematischen Taxa, sondern logische Klassen. Ähnlich ist es z. B. mit „Süßwasser- und Meeresfischen“, ,,Haus- und Wildtieren“. Begründen Sie, warum man diese Begriffe (bzw. die Zuordnung zu diesen Klassen) nur durch Konvention definieren kann und nennen Sie weitere solcher Beispiele. 6 Ein norddeutscher Fischer kann Probleme haben, sich mit einem Bauern aus den deutschen Alpen zu verständigen. Gäbe es eine Zeitreise-Möglichkeit, würden Sie Probleme haben, Karl den Großen (747–814) zu verstehen. Dabei sprechen bzw. sprachen alle Deutsch. Sowohl Sprachen als auch Organismen kann man mit phylogenetischen und taxonomischen Methoden untersuchen und klassifizieren. Erläutern Sie am Beispiel der Sprachen die Problematik der Definition einer Art in Zeit und Raum! 7 Fossilien werden oft als Beweise für die Evolution angegeben, und wenn sie fehlen, interpretieren Kreationisten dies gern als Beweis gegen die Evolution. Dabei sind die beiden großen Fossilienkenner und Begründer der Paläontologie, George Cuvier (er interpretierte z. B. als erster die Fossilien von Flugsauriern richtig) und Richard Owen (er prägte u. a. die Begriffe „Homologie“ und „Dinosauria“), als Gegner der Evolution bekannt. Ist das nicht ein Paradoxon? Erklären Sie diesen Widerspruch! 8 Erläutern Sie am Beispiel der Evolution der Autos die Begriffe „Konvergenz“, „Divergenz“, „Parallelismus“, „Homologie“, „Analogie“!

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3 Phylogenese

9 Charakterisieren Sie folgende Merkmalspaare als Analogie, Homologie, Orthologie oder Paralogie! (Mehrere Antworten sind möglich.) a) Vorder- und Hinterflügel eines Schmetterlings b) Vorderflügel und Halteren (Schwingkölbchen = reduzierte Hinterflügel) einer Fliege c) Vorderflügel eines Schmetterlings und Halteren einer Fliege d) Hinterflügel eines Schmetterlings und Halteren einer Fliege e) Vorderflügel einer Fliege und Flügel eines Vogels f ) Flügel eines Vogels und Flügel eines Flugsauriers 10 Warum ist die Familie „Pongidae“ (Menschenaffen) aus Sicht der Kladistik nicht gültig? Nennen Sie andere Beispiele für eine ähnliche taxonomische Problematik! 11 Sind sich zwei Arten dadurch ähnlich, dass sie bestimmte Merkmale haben oder dass sie sie nicht haben? Nennen Sie Beispiele, wo dieses Problem bei der verwandtschaftlichen Analyse vorkommen kann! 12 Nennen Sie Beispiele für Merkmale, bei denen das gewählte Merkmal in einer Vergleichsgruppe eine Apomorphie, in einer anderen Gruppe jedoch eine Plesiomorphie darstellt! 13 Wie würde ein Phylogenetiker einen Eremiten, der die Stadt verlassen hat, nun abgeschieden von der übrigen Gesellschaft in den Bergen lebt, sich kaum wäscht, und sich nicht für das politische Geschehen interessiert, bezeichnen? (Mehrere Möglichkeiten sind denkbar.) a) primitiv b) basal c) modern d) konservativ b) abgeleitet e) ursprünglich 14 Warum wird durch Hinzufügen von neuen Merkmalen in die phylogenetische Analyse das phylogenetische Signal relativ verstärkt, nicht aber das Rauschen, obwohl diese neuen Merkmale nicht weniger zufällig sind als die ursprünglichen? 15 Definieren Sie die Begriffe „Anagenese“ und „Kladogenese“! Welche Schule der Systematik betont die Anagenese, welche die Kladogenese? 16 Im Film Jurassic Park wurden manche Verhaltensweisen von Dinosauriern sehr anschaulich dargestellt. Dabei beruhte diese Darstellung keineswegs auf reiner Phantasie und „künstlerischer Freiheit“. Woher wissen wir, wie sich die Dinosaurier wahrscheinlich verhielten?

Kontroll- und Verständnisfragen

17 Welche Moleküle oder Gene verwendet man bevorzugt, wenn Phylogeneseprozesse mit molekularen Methoden rekonstruiert werden sollen? 18 Welche Konstellation ist für die Rekonstruktion der Phylogenese geeigneter: a) die Analyse von 100 Merkmalen bei 100 Arten oder b) 1000 Merkmale bei zehn Arten? 19 Nennen Sie Vor- und Nachteile von morphologischen oder molekularen Merkmalen für die Rekonstruktion der Phylogenese! 20 Mutationen eines bestimmten Typs kommen beim Vergleich von Menschen und Schimpansen 32-mal häufiger vor als beim Vergleich von Afrikanern und Nichtafrikanern. Die Datierung der Fossilfunde deutet daraufhin, dass der gemeinsame Vorfahre von Schimpansen und Menschen vor sechs Millionen Jahren lebte. Wann kam es, ausgehend von diesen Kenntnissen, zur Auswanderung aus Afrika? 21 Nachnamen haben eine unterschiedliche Frequenz in der Bevölkerung. a) Der Name „Müller“ führt in der Liste der deutschen Familiennamen (Häufigkeit 9,5 Prozent). Welche „phylogenetische“ bzw. „taxonomische“ Erklärungsmöglichkeit gibt es hierfür? b) Den häufigsten Familiennamen in Korea („Kim“) tragen 21 Prozent der Population. Welche Erklärungsmöglichkeiten könnte es für den Unterschied in der Frequenz zwischen dem deutschen „Müller“ und dem koreanischen „Kim“ geben? 22 Die „mitochondriale Eva“ lebte vor ca. 140.000 Jahren, „Adam des YChromosoms“ dagegen vor ca. 84.000 Jahren. Wie ist diese Aussage zu verstehen, und wie kann man die Diskrepanz erklären? 23 Nennen Sie die wichtigsten neuen Änderungen im Stammbaum der Tiere! 24 Nennen Sie die wichtigsten neuen Änderungen im Stammbaum der Säugetiere! 25 Unter welchen Voraussetzungen könnte allein die Analyse der mtDNA enthüllen, ob die Hybridisierung zwischen Homo sapiens und H. neanderthalensis stattgefunden hat? Unter welchen Voraussetzungen liefert diese Analyse keine eindeutige Aussage?

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MacGyver, der Held einer 1985 gestarteten US-amerikanischen Fernsehserie, die inzwischen Kultstatus erreicht hat, besitzt einen unglaublichen Einfallsreichtum und großes handwerkliches Geschick, wenn es darum geht, aus Alltagsgegenständen Dinge zu basteln, mit denen er sich aus schwierigen Situationen befreit. So kommt es durchaus vor, dass er einen Kaugummi zweckentfremdet und ihn als Sprengstoff einsetzt oder dass er eine Bombe mithilfe einer Büroklammer entschärft. ( S. 253)

4 Evolutionäre Neuheiten

Das Widerstreitende zusammenbringend, und aus dem Unstimmigen die schönste Harmonie. Heraklit, Fragment B8

Darum geht es in diesem Kapitel: • Wann und wo entstanden die ersten Tiere? Wie sahen sie aus? • Was verstehen die Biologen unter einem Bauplan? • Wie entstanden die Wirbeltiere? • Können auch heute noch neue Baupläne entstehen? • Wie schnell verläuft die Evolution? • Was verstehen Zoologen unter einer „Kaste“? • Welche Rolle spielt die Duplikation der Gene in der Evolution? • Womit beschäftigt sich „Evo-Devo“? • Wie wird auf Grundlage der genetischen Information eine Fliege „hergestellt“? • Was haben Flügel, Beine und „Augen“ von Tagpfauenaugen gemeinsam? • Worauf beruht die morphologische Vielfalt der Pflanzen? • Worauf beruht die Vielfalt der Wirbeltiere? • Warum sind die Augen nicht vollkommen und warum ist ihre Entstehung durch graduelle Evolution durchaus plausibel? • Warum arbeitet die Evolution eher wie ein Bastler und nicht wie ein Konstrukteur? • Was sagt uns die Ontogenese über die Evolution und die Phylogenese? • Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil? • Wie kann die Geschwindigkeit der Ontogenese die Morphologie und das Verhalten von erwachsenen Organismen beeinflussen? • Was verstehen die Kreationisten unter „Paleys Uhr“ und „nichtreduzierbarer Komplexität“?

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4 Evolutionäre Neuheiten

4.1 Kambrische Explosion

Die Grenzen der geologischen Zeiträume richten sich nach großen Umbrüchen in der Zusammensetzung von Fauna und Flora.

4.1 Geochronologische Zeittafel des Phanerozoikums (MJ = Millionen Jahre. Die Grenze des Quartärs wurde neulich auf - 2,6 MJ gesetzt, sodass das Quartär auch die obere Stufe des Pliozäns einschließt. Die Hintergrundfarben entsprechen der Konvention geologischer Karten: http:// ccgm.free.fr/index_gb.html. Altersangaben nach Gradstein, Ogg, Smith 2004) (In Anlehnung an diverse Quellen)

Das Paläozoikum ( Box 4.1, Abb. 4.1) begann vor ca. 542 Millionen Jahren mit einer bedeutenden Evolutionsperiode unseres Planeten, die wir Kambrium nennen und die etwa 55 Millionen Jahre andauerte. Nicht zufällig ist das Kambrium der Beginn des Paläozoikums und damit auch der Beginn einer großen Ära (in der paläontologischen Fachsprache nicht als „Ära“, sondern als „Äon“ bezeichnet), des Phanerozoikums (= „Zeitalter der sichtbaren Tiere“), in dem wir noch heute leben. Die Paläontologen legen die Grenzen dieser Zeiträume nämlich nicht willkürlich fest, sondern richten sich nach großen Umbrüchen in der Zusammensetzung von Fauna und Flora. Wenn wir mit dem Beginn des Kambriums auch das Phanerozoikum einleiten, heißt das, dass zu Beginn des Kambriums ein unvergleichliches Evolutionsereignis stattgefunden hat, das das Leben auf der Erde für die nächste halbe Milliarde Jahre formte und dem in späteren Zeiten kein anderes Ereignis vergleichbaren Ausmaßes folgte. Wir bezeichnen dieses Evolutionsereignis auch als „kambrische Explosion“.

4.1 Kambrische Explosion

209

| 4.1 |

Geschichte der Erde und des Lebens: die ersten drei Äonen Wie schon im Vorwort erläutert, soll dieses Buch die Evolutionsmechanismen und nicht die konkrete Erdgeschichte behandeln. Die Fragen der Protobiologie (d. h. die Lehre der Entstehung lebender Systeme aus nichtlebender Materie) könnte ein ganzes Buch füllen; wir lassen sie hier außer Acht. Dennoch sind einige Bemerkungen zu diesemThema notwendig, um die besprochenen Ereignisse zeitlich grob einordnen zu können. Die Erdgeschichte wird chronologisch in vier Äonen eingeteilt (Hadaikum, Archaikum, Proterozoikum und Phanerozoikum), die wiederum in Ären (Einzahl: Ära; Erdzeitalter) eingeteilt werden. Die weitere Unterteilung des jüngsten Äons (Phanerozoikum) ist in Abbildung 4.1 dargestellt. Kürzere Zeitabschnitte heißen Perioden (Systeme), die wiederum in Epochen (Serien) unterteilt sind. Diese hierarchische Zeiteinteilung beruht auf geologischen Erkenntnissen und entspricht der Bezeichnung für Gesteinseinheiten. Gravierende geologische oder paläontologische Ereignisse bzw. Änderungen charakterisieren die Zeiteinheiten bzw. deren Grenzen. Heute nimmt man an, dass unsere Erde vor ca. 4600 Millionen Jahren (MJ) durch Kondensation kosmischen Staubs und größerer Körper entstanden ist. Wegen der vorherrschenden Bedingungen wird das erste Äon (bis 4000 MJ vor unserer Zeit), in Anlehnung an die Bezeichnung für die Unterwelt in der griechischen Mythologie, Hadaikum genannt. Die Kondensierung führte zur Verschmelzung des gesamten Erdkörpers und nach dem Erkalten bildete sich die Erdkruste. Erst danach konnten sich die organischen Verbindungen bilden. Allerdings schlugen vor 4300–3800 MJ enorm viele Meteoriten auf der Erde ein. Sehr wahrscheinlich konnte das heutige Leben erst danach entstehen bzw. sich etablieren. Durch verschiedene Überlegungen kamen die Wissenschaftler zu dem Schluss, dass die ersten sich replizierenden und polymerisierenden Moleküle imTemperaturbereich von 0 bis 35 °C in einer wässrigen Lösung von organischen Verbindungen („Ursuppe“) entstanden; nach einer alternativen Hypothese waren die ersten Organismen, wie die Archaeen, hyperthermophil. Das Leben entstand in anaerobem Milieu, in einer Atmosphäre mit Methan, Ammoniak, Wasserdampf und Wasserstoff.

Die ersten paläontologisch nachgewiesenen Lebenszeichen sind 3500 MJ alt und stammen aus dem Archaikum (vor 4000–2500 MJ). Allerdings ist es nicht einfach, ältere Lebensspuren zu finden, denn es ist auch nicht einfach, so alte Gesteine zu finden. Die ältesten, in Grönland gefundenen Gesteine sind 3750 MJ alt und bereits stark metamorphiert, sodass eventuelle Fossilspuren in ihnen zerstört wurden. Die ersten (ca. 3400–3500 MJ alten) „Fossilien“ sind Stromatolithen, säulenförmige Gebilde, deren Durchmesser zum Teil mehrere Meter beträgt. Jeder Stromatolith ist ein kleines Ökosystem, das aus mehreren, von verschiedenenTypen prokaryotischer Organismen gebildeten Schichten besteht. Die fossilen Stromatolithen ähneln den rezenten stark, sind allerdings sehr selten (z. B. Shark Bay in Westaustralien). Ein weiterer Meilenstein in der Geschichte des Lebens war die Erfindung der Photosynthese durch Cyanobakterien, deren erste Spuren manchen Autoren zufolge 3750 MJ alt sind. Die Sauerstoffatmosphäre und damit eine stabile aerobe Umwelt entstanden allerdings erst im Proterozoikum (2500–542 MJ) und zwar vor ca. 2000 MJ. Die Evolution der Prokaryoten verlief sehr langsam, und sie sind taxonomisch wenig differenziert ( Abschnitt 368). Einzellige Eukaryoten erschienen vor 1800– 2000 MJ. Diese Mikroalgen unklarer biologischer Stellung werden als Acritarcha bezeichnet. Sie haben sich 600 MJ lang praktisch nicht verändert. Erst danach kam es zur Diversifizierung vermutlich in Folge der Erfindung der sexuellen Fortpflanzung. Vor ca. 950–850 MJ begann der allmähliche Rückgang der Acritarcha – wahrscheinlich infolge der Erhöhung der Sauerstoff- und der Senkung der Kohlenstoffdioxidkonzentration. Vor 1300 MJ entstanden vielzellige Organismen. Aus dieser Zeit stammt die bandförmige Alge (oder Bakterienkolonie) Grypania spiralis. Die ältesten Anzeichen für die Existenz vielzelliger wurmartiger Organismen sind die über eine Milliarde alten Grabegänge, die in Indien und Texas gefunden wurden. Der direkte Nachweis vielzelliger Organismen kam allerdings erst mit der Lebensgemeinschaft, die sogenannte Ediacara-Fauna, die am Ende des Proterozoikums auf der Erde erschien ( Box 4.2).

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4 Evolutionäre Neuheiten

Die präkambrischen Fossilien unterscheiden sich sehr von den heutigen Organismen. Die ersten bekannten Vertreter aller großen Tiergruppen stammen aus dem Kambrium.

Aus diesem Zeitalter stammen die ersten bekannten Vertreter aller großen Gruppen („Stämme“) der vielzelligen Tiere, die für die Fossilisierung groß und hart genug waren. Im Gegensatz dazu sind nur wenige vorkambrische Fossilien erhalten, die aber von der gegenwärtigen Natur so sehr abweichen, dass uns eine Interpretation schwer fällt. Als Beispiel möge Spriggina dienen (Abb. 4.2), das von einigen Autoren für ein segmentiertes regenwurmähnliches Tier und von anderen für ein sesshaftes farnähnliches Wesen gehalten wird. Die Schwierigkeiten bei der Zuordnung dieses Organismus zu Flora oder Fauna verdeutlichen die Ratlosigkeit ( Box 4.2). Dagegen können die kambrischen Tiere in aller Regel sehr wohl den heute lebenden Stämmen zugeordnet werden. Als die ersten kambrischen Schichten mit gut erhaltener Fauna, vor allem die berühmten Burgess-Schiefer in BritischKolumbien (Kanada), entdeckt wurden, ordnete man die kambrischen Tiere aufgrund der allgemeinen Form ohne Bedenken den heutigen Gruppen zu ( Box 4.3). So wurde z. B. Opabinia regalis, ein wenige Zentimeter langes Tier

| 4.2 |

Ediacarium Das Ediacarium (früher auch als Vendium bezeichnet) ist die jüngste Periode (vor 635–542 MJ) des Proterozoikums. Den Namen trägt es nach den bekannten Fossilien, der sogenannten EdiacaraFauna, die man in den Ediacara-Hügeln der Flinders Ranges, einer Bergkette in Südaustralien, gefunden hatte und die 1947 beschrieben wurden. Später wurden ähnliche fossile Gemeinschaften in England, Neufundland, Russland, Ukraine, und im Südwesten der USA entdeckt, und auch ältere Funde aus Namibia ordnete man hier ein. Diese erste größere Gemeinschaft von vielzelligen, mit bloßem Auge sichtbaren Organismen (Makrofossilien) erschien nach Ende der globalen Vereisung („Schneeball-Erde-Hypothese“), also zu einer Zeit der globalen Erwärmung und auch des Anstiegs der Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre. Die höhere Sauerstoffkonzentration war wahrscheinlich für die Atmung und auch die Synthese des Kollagens, das nur bei vielzelligen Tieren vorkommt, notwendig. Die Ediacara-Organismen repräsentieren vermutlich die ersten Gewebetiere (Eumetazoa) (Abb. 4.2). Sie besaßen jedoch zunächst noch keine mineralisierten Skelettteile. Eine der wichtigsten Besonderheiten vieler Arten ist die Tatsache, dass sie keinen Verdauungstrakt hatten. Vielleicht ernährten sie sich durch osmotische Diffusion über die Körperoberfläche oder dank symbiotischer Bakterien. In dieser Gemeinschaft fehlen die Prädatoren. Über die taxonomische Natur der Ediacara-Tiere wird bis heute diskutiert.

Nach manchen Autoren (z. B. Adolf Seilacher S. 212) steht die Ediacara-Fauna in keinem Zusammenhang mit der Fauna des Phanerozoikums, d. h. es handelte sich um eine „evolutionäre Sackgasse“. Doch aus dem Ediacarium stammen die ältesten Funde von Spicula (Nadeln) von Schwämmen. Heute nimmt man an, dass auch andere Tiere, die erst im Kambrium „sichtbar“ wurden, bereits im Ediacarium entstanden sind. Am Ende des Ediacariums verschwanden die meisten Ediacara-Formen. Die letzten Ediacara-Tiere sind im oberen Kambrium nachgewiesen.

4.2 Einige Repräsentanten der Ediacara-Fauna. (In Anlehnung an Palmer 2000, Xiao und Laflamme 2009)

4.1 Kambrische Explosion

211

mit segmentiertem Rumpf und einem Paar blattförmiger Gliedmaßen an jedem Segment, als kambrischer, mit den Kiemenfüßern verwandter Krebs bezeichnet (Abb. 4.3). In den 60er-Jahren des 20. Jahrhunderts begann die detaillierte Erforschung der kambrischen Fauna und die Paläontologen konnten bei diesem „kambrischen Kiemenfüßer“ nur staunen – seine „Gliedmaßen“ sind in Wirklichkeit unsegmentierte Flossen und auf dem Kopf befinden sich fünf Komplexaugen und ein flexibler (dem Schlauch eines Staubsaugers nicht unähnlicher) Rüssel, der mit einem Paar Beißorganen endet. Aus dieser Phase der Erforschung der kambrischen Fauna stammt das berühmte und einflussreiche Buch Wonderful life von Stephen Jay Gould, das auf Deutsch unter dem weniger treffenden Titel Zufall Mensch erschien. Der US-amerikanische Paläontologe Gould ( S. 35) versuchte in seinem Buch zu beweisen, dass nur wenige kambrische Tiere mit | 4.3 |

Burgess-Schiefer Der Burgess-Schiefer (engl. Burgess shale) ist eine der weltweit bedeutendsten fossilen Lagerstätten und wurde nach dem Burgess-Pass im Yoho-Nationalpark in den kanadischen Rocky Mountains benannt. Die 505 MJ alte Lokalität ist für die außergewöhnlich gut erhaltenen Fossilien einer vielfältigen Fauna aus dem Kambrium bekannt. Die Bedeutung der Fundstätte wird auch dadurch deutlich, dass sie zum Weltkulturerbe der Unesco erklärt wurde. Die Fossilien wurden hier erstmalig 1909 von Charles Doolittle Walcott entdeckt. Walcott erkannte die Bedeutung der Erhaltung der Weichteile, fand an dieser Lokalität innerhalb von 15 Jahren 65.000 Fossilien und versuchte sie, den rezenten Taxa zuzuordnen. Erst 1962 inspizierte Alberto Simonetta die Fossilien wieder und stellte fest, dass Walcott nur die Spitze des Eisbergs gesehen bzw. erkannt hat: Viele der fossilen Organismen passen nicht richtig zu den bekannten Taxa rezenter Tiere, und diese Sammlung bietet viel mehr Informationen als bis dato publiziert. Der renommierte britische Paläontologe Harry Blackmore Whittington, begann mit seinen Studenten Derek Briggs and Simon Conway Morris ( S. 212) erneut im Burgess-Schiefer nach den Fossilien zu suchen, um die Sammlung von Walcott zu revidieren. Die Untersuchungen bestätigten den Verdacht von Simonetta, dass die Burgess-Schiefer-Fauna sehr vielfältig, ungewöhnlich und seltsam bis bizarr ist (Abb. 4.3). In den neuen Steinbrüchen fand man schneller Fossilien, als man sie zu untersuchen vermochte. Ähnliche, noch etwas ältere, Funde aus dem Kambrium (525–520 MJ alt) sind aus der Cheng-

jiang-Faunengemeinschaft in der chinesischen Provinz Yunnan bekannt. Aus dieser, erst 1984 entdeckten Fossillagerstätte wurden bisher fast 200 Arten beschrieben, die verschiedensten „Stämmen“ zugeordnet wurden. Etwa 12 Prozent dieser Arten erwiesen sich allerdings als problematisch und können nicht eindeutig klassifiziert werden.

4.3 Einige Repräsentanten der kambrischen Fauna. (In Anlehnung an diverse Quellen)

212

Die kambrischen Formen sind selbstständige phylogenetische Linien, die mit den heutigen „Stämmen“ verwandt sind.

4 Evolutionäre Neuheiten

den gegenwärtigen Gruppen verwandt sind (z. B. der Gliederfüßer Canadaspis oder das Chordatier Pikaia), während die Mehrheit der kambrischen Formen den heutigen Tieren höchstens oberflächlich ähnlich ist. Nach Goulds Auffassung hat die kambrische Explosion eine sehr viel größere Zahl verschiedener Baupläne gebildet, als wir je dachten, und wir sind heute fast ausschließlich von mehr oder weniger zufälligen „Gewinnern“ umgeben, die es über weite Strecken der Evolution geschafft haben – sei es aufgrund ihrer Qualitäten oder dank des Zufalls –, nicht auszusterben. In der dritten Phase der kambrischen Phylogenetik begann man, die kambrischen und die heutigen Tiere kladistisch zu analysieren. Dabei stellte man – letztendlich erwartungsgemäß – fest, dass die kambrischen Formen selbstständige phylogenetische Linien darstellen, die mit den heutigen „Stämmen“ mehr oder weniger verwandt sind. Bislang sind wir bei der Analyse der Gliederfüßer (Arthropoden) und ihrer Verwandten am weitesten fortgeschritten. Opabinia ist sicherlich weder ein Kiemenfüßer noch ein anderer Krebs, stellt aber auch kein „selbstständiges Experiment der Natur“ dar, mit dessen Hilfe ein segmentiertes Tier geschaffen wurde. Opabinia gehört wahrscheinlich zusammen mit einigen weiteren verwandten Arten dem ausgestorbenen „Stamm“ der Anomalopoda an, der vermutlich eine Schwestergruppe der Gliederfüßer und Bärtierchen ist (wobei Gliederfüßer, Bärtierchen, Stummelfüßer und Anomalopoda offensichtlich eine Klade nah verwandter Formen bilden).

Adolf Seilacher Lebensdaten: geb. 1925 Nationalität: deutsch Leistung: Paläontologe, Paläoökologe. S. ist u. a. bekannt für seine bedeutenden Beiträge zum Studium der Spurenfossilien (d. h. fossilen Lebensspuren), Konstruktionsmorphologie,Taphonomie und der EdiacaraFauna. Von 1964 bis zu seiner Emeritierung war er an der Universität Tübingen tätig. »Für seine innovative Forschung, welche die Evolution des Lebens in Wechselwirkung mit der Umwelt, wie sie in geologischen Aufzeichnungen dokumentiert wird, betrifft« wurde er 1992 mit dem Crafoord-Preis („der komplementäre Nobelpreis“) ausgezeichnet.

Simon Conway Morris Lebensdaten: geb. 1951 Nationalität: britisch Leistung: Paläontologe. C. M. erforschte die Fossilien des Burgess-Schiefers. Er vertritt die Meinung, dass der Zufall in der Evolution keine Rolle spielt und Konvergenz eine größere Bedeutung hat und damit auch eine gewisse Vorhersagbarkeit der Evolutionsrichtung gegeben ist. Sein Buch Jenseits des Zufalls. Wir Menschen im einsamen Universum ist 2008 auf Deutsch erschienen.

213

4.1 Kambrische Explosion

Die kambrische Fauna ist wahrscheinlich nicht als außergewöhnliches Wunder zu bezeichnen, obwohl ihr zahlenmäßiges Auftreten gewaltig erscheint (zumindest aus der Sicht der meisten Paläontologen). Wenn wir unsere Enkelkinder nur einmal pro Jahr sähen, würden wir jedes Mal über ihr sprunghaftes Wachstum staunen. Da wir keine Möglichkeit haben, die allmähliche Entwicklung von Tieren des modernen Typs Jahr um Jahr zu verfolgen (oder besser in Abständen von jeweils einer Million Jahre), muss uns ihr Auftreten in dem Augenblick, indem wir sie plötzlich alle auf einmal sehen, sehr explosiv erscheinen. Je älter die Organismen sind, desto unwahrscheinlicher ist es, dass wir heute noch Fossilien von ihnen finden (man kann sich gut vorstellen, dass es wahrscheinlicher ist, die Hähnchenknochen vom heutigen Mittagessen übermorgen wiederzufinden als in 1000 oder einer Million Jahre). Manche Analysen molekularer Sequenzen weisen darauf hin (vorausgesetzt, dass die molekulare Zeitmessung verlässlich ist), dass große Stämme der gegenwärtigen Fauna, z. B. Arthropoden oder Chordaten, eher vorkambrischen | 4.4 |

Arthropoden und Chordaten entstanden wahrscheinlich schon im Präkambrium.

Was löste die kambrische Explosion aus (falls es sie gab)? Die überwiegende Mehrheit der heutigen „Tierstämme” erschien im Kambrium (vor 542–488 MJ), in einer, geologisch gesehen, sehr kurzen Zeitspanne. Es waren segmentierte Tiere mit Flossen, Beinen, Augen, Mund und Mundwerkzeugen, Rüssel, Außenskelett und mineralisierten Panzern, die auf unterschiedliche Nahrung spezialisiert waren. Die kambrische Fauna löste vor ca. 530 MJ die Ediacara-Fauna ab, die zum großen Teil schon vor 570 MJ ausgestorben war. Angesichts dieser Tatsachen spricht man gerne von der „kambrischen Explosion“ oder, weniger plakativ, von der „kambrischen Radiation“. Seit Mitte des 19. Jahrhunderts wird darüber diskutiert, was diese „Explosion“ ausgelöst haben könnte. (Der Name „Kambrium“ wurde schon 1835 von Adam Sedgwick, ein Lehrer von Charles Darwin, geprägt, als man die Besonderheit dieser geologischen Schichten und ihrer Leitfossilien, wie z. B. Trilobiten und Armfüßer, erkannte.) Darwin war von dem plötzlichen Erscheinen derTiere im Kambrium beunruhigt und erklärte es damit, dass die älteren Fossilien nicht erhalten oder noch nicht entdeckt seien. In derTat wurde die Ediacara-Fauna erst viel später entdeckt. Zwischen dem Untergang der Ediacara-Fauna und der Entstehung der neuenTiergemeinschaften im Kambrium fanden mehrere Ereignisse statt: Der Rückzug der Gletscher führte zur Erhöhung des Meeresspiegels und damit zur Entstehung seichter Küstengewässer. Durch die Erosion wurde Meerwasser mit Nährstoffen (insbesondere Phosphat) angereichert. Die globalen Veränderungen

in der Chemie der Ozeangewässer sind durch die Entstehung großer Phosphorit-Ablagerungen dokumentiert. Die globale Erwärmung belebte auch die ozeanische Zirkulation wieder, wodurch Phosphat besser verteilt wurde, was wiederum das Phytoplankton förderte. Die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre stieg dramatisch, und in Kombination mit dem verfügbaren Phosphat wurde wahrscheinlich die Entstehung mineralisierter Skelette (und damit auch die bessere Fossilisierung der Tiere) ermöglicht. Für die Entstehung der Skelette ist auch Calcium unerlässlich. Man nimmt an, dass die Calciumkonzentration in den Ozeanen infolge der Veränderung der Alkalinität der Gewässer anstieg. Eine Hypothese geht davon aus, dass Calcium als Nebenprodukt von Stoffwechselprozessen anfiel und die Tiere es in ihren Außenpanzern deponierten. Die Diversifizierung der Fauna wird auch mit zahlreichen ökologischen Hypothesen erklärt: als adaptive Radiation und Besetzen neuer Umwelttypen (so entstanden neue ökologische Nischen) oder als Wettrüsten zwischen den neu entstandenen Prädatoren und Beutetieren. Einige Hypothesen betonen die Entstehung von Augen als wichtigen Stimulus für die weitere Evolution. Und schließlich vertreten immer mehr Wissenschaftler die Meinung, dass es eigentlich keine richtige Explosion gab, sondern die meisten der im Kambrium plötzlich auftauchenden „Stämme“ schon lange davor „unsichtbar“ existiert hatten.

214

Im Kambrium verbesserte sich die Fossilisationsfähigkeit der Tiere.

4 Evolutionäre Neuheiten

Ursprungs sind. Darüber hinaus zeigen die fossilisierten Spuren und Grabgänge von verschiedenen Meerestieren, dass sich die Vielfalt an der unteren Grenze des Kambriums (also hin zum Präkambrium) viel langsamer entwickelte, als uns die An- oder Abwesenheit der tatsächlich fossilisierten Körper nahelegen will. Im Kambrium verbesserte sich vielmehr die Fähigkeit der Tiere zu fossilisieren. Auch heute noch hat nur ca. ein Fünftel der Meerestiere gute Aussichten auf eine zukünftige Fossilisation. Der Rest sind weiche „Meereswürmer“, die vermutlich keine Überreste hinterlassen. Und dasselbe galt auch im Kambrium, wie einige ausnahmsweise gut erhaltene Sedimente belegen. Das plötzliche Auftreten der fossilisierten Tiere in der Evolution konnte also nur diese 20 Prozent betreffen. Dabei haben sich einige Tiergruppen im Kambrium einfach vergrößert oder feste Schalen bzw. Skelette ausgebildet. Was diese Veränderungen im Kambrium eigentlich ausgelöst hat (falls sie überhaupt erfolgten) – was es also den Enkelkindern ermöglichte, plötzlich ein paar Zentimeter in die Höhe zu schießen, interessiert uns nun weniger ( Box 4.4). Viel wichtiger ist die Frage, warum seit dem Kambrium nichts Wesentliches geschieht und keine neuen Stämme entstehen (falls dem tatsächlich so ist).

4.2 Baupläne

Die Klassifikationsebene eines Taxons (z. B. Ordnung, Klasse, Stamm) ist genauso subjektiv wie sein Name (z. B. Primaten, Säugetiere, Chordatiere).

In Kapitel 3 haben wir mehrfach betont, dass wir eigentlich auf der Suche nach der Hierarchie der Vorfahren sind, die sich in der Hierarchie der gemeinsamen Apomorphien widerspiegelt. Diese Hierarchie teilen wir dann in Gruppen ein, die sogenannten Taxa, und wir bemühen uns, sie möglichst natürlich zu belassen, um bereits bekannte verwandtschaftliche Beziehungen optimal darzustellen ( Box 3.3). Diesen Taxa geben wir Namen („Berggorilla“, „Gorilla“, „Menschenaffen“, „Primaten“, „Säugetiere“, „Wirbeltiere“, „Tiere“) und ordnen ihnen eine hierarchische Ebene zu („Art“, „Gattung“, „Familie“, „Ordnung“, „Klasse“, „Stamm“, „Reich“). Die Klassifikationsebene eines Taxons ist also genauso subjektiv wie sein Name. Niemand würde untersuchen, was verschiedene Taxa, die mit dem Buchstaben M beginnen, gemeinsam haben, denn jedem ist klar, dass sie wahrscheinlich nichts gemeinsam haben. Die vergleichende Untersuchung verschiedener „Stämme“ oder „Familien“ ist jedoch üblich, hier tut man so, als ob sie real existieren würden. Beispielsweise kommen die Arbeiten zur Frage, wie lange „Familien von Mollusken“ und „Familien von Säugetieren“ in der paläontologischen Überlieferung überdauern, zu dem Schluss, dass die „Säugetierfamilien“ schneller verschwinden und die Evolution der Mollusken demnach wesentlich konservativer verläuft. Vielleicht ist es tatsächlich so, aber eigentlich hat diese Forschung nur gezeigt, dass die Wissenschaftler (die selbst Säugetiere sind) feinere Details bei den Säugetieren bemerken, sodass die Klassifikationsebene „Familie“ viel kleinere Gruppen umfasst, deren Dauer natürlich kürzer ist. Sobald wir sagen, dass die Klassifikationsebene der „Mollusken-Familien“ eher einer „Säugetierordnung“ entspricht (die Mollusken als Gesamtgruppe in der Hierarchie also eine Ebene nach oben rutschen), stellen wir wahrscheinlich fest, dass der „Konservatismus“

215

4.2 Baupläne

beider Gruppen vergleichbar ist. Und dabei haben wir durch diese „Änderung“ keineswegs das verzerrt, worum es uns wirklich geht – also um die Struktur des Kladogramms und das reale Alter einzelner Gruppen. Aus der formalen Klassifikation der Organismen, ihrer Einordnung in benannte Taxa verschiedener hierarchischer Stellung, können wir rein gar nichts folgern. Je älter eine Gruppe ist, desto eher neigen wir dazu, ihr eine hohe hierarchische Ebene zuzuordnen. Die Tatsache, dass die „Stämme“ aus dem Kambrium stammen, während die „Klassen“ jünger sind, spiegelt genau diese Neigung wider. Hinter der Tatsache, dass „die Tierstämme im Kambrium erschienen sind“, steckt wahrscheinlich nichts. Wir müssen aber auch die verwandte Problematik der Baupläne näher betrachten ( Box 4.5). Und logischerweise gehen mit der Entstehung neuer Tier- und Ontogenesetypen auch neue, nie zuvor dagewesene Lebensstrategien einher. Es gab vielleicht keine Unmengen neuer Baupläne, aber die es gab, waren „explosiv“ neu. Wenn wir die Baupläne untersuchen wollen, müssen wir sie aus analytischen Gründen in einzelne morphologische, embryologische oder genetische Apomorphien einteilen und dann ihre Evolution weiterverfolgen. Falls hinter dem Begriff „Bauplan“ tatsächlich ein tieferer Sinn steckt, sollten wir herausfinden, dass sich diese Eigenschaften in der Evolution synchron verändert haben, dass also der „Bauplan“ kein von uns hausgemachtes Mosaik evolutionär unabhängiger Eigenschaften ist, sondern wirklich einen einheitlichen evolutionären Merkmalskomplex darstellt. Bei einem hypothetischen Vorfahren eines „Stamms“ sollten wir also den Ursprung vieler bedeutender, den „Stamm“ charakterisierenden Apomorphien seiner zukünftigen Nachkommen finden, wobei die meisten von ihnen in der nächsten Evolutionsrunde nicht verloren gingen. Außerdem sollte die Anzahl neuer Apomorphien im Augenblick der Entstehung des „Stamms“ (also im Kambrium) größer sein, als sie es vorher war oder später jemals sein wird.

Älteren Gruppen ordnen wir eher eine höhere hierarchische Ebene zu. Die kambrische Explosion war möglicherweise eine Phase der Entstehung neuer Baupläne.

Ein Bauplan ist ein einheitlicher evolutionärer Merkmalskomplex.

| 4.5 |

Bauplan „Bauplan“ ist eines der wenigen deutschen Wörter, die den Weg auch in die englische biologische Terminologie gefunden haben (andere Beispiele sind „Anlage“,„Zeitgeber“ oder „Gestalt“). Die Idee des Bauplans geht vor allem auf G. Cuvier ( S. 6) und R. Owen ( S. 162) zurück; das Wort wurde aber dank des Einflusses der deutschen vergleichenden Morphologie international etabliert. Als Bauplan wird das ursprüngliche Organisationsund Konstruktionsschema (also die morphologischen Eigenschaften) eines höheren Taxons (üblicherweise eines „Stamms“) bezeichnet, das sich grundsätzlich von denen anderer Taxa unterscheidet. So spricht man z. B. vom Bauplan der Mollusca oder der Arthropoda. Ein Bauplan charakterisiert

den gemeinsamen Vorfahren dieses Taxons, muss aber, insbesondere bei höheren Taxa, den jeweiligen rezenten Arten nicht gleichen. So gehören z. B. die Säugetiere zu den Chordaten, zu deren Bauplan u. a. die Chorda dorsalis und die Kiemenspalten gehören – also die Merkmale, die bei den Säugetieren schon während der Embryonalentwicklung weitgehend rückgebildet werden. Somit sind alle ursprünglichen und neuen Merkmale einesTaxons im Bauplan enthalten. Merkmale, die nur bei einzelnen Untertaxa neu auftreten (oder verloren gingen), bilden die Apomorphien der jeweiligen Untertaxa und sind im Bauplan des Taxons nicht eingeschlossen.

216

4 Evolutionäre Neuheiten

4.3 Wie entstanden die Wirbeltiere?

Apomorphien der Chordaten (Wirbeltiere, Manteltiere und Lanzettfischchen) sind u. a. die Chorda dorsalis, das Neuralrohr auf der Körperrückenseite und ein muskulöser Schwanz.

Der dorso-ventrale Aufbau der Chordaten ist umgekehrt wie bei anderen Tieren.

Die dorso-ventrale Ausrichtung betrifft auch die Gene: In den Rückenzellen werden andere Gene aktiviert als in den Bauchzellen.

Wir wollen im Folgenden einen Blick auf die Entstehung des „Stamms“ werfen, der uns persönlich am meisten interessieren sollte – nämlich die Chordatiere oder Chordaten. Die Chordaten (also die Wirbeltiere und zwei ausschließlich marine Gruppen, die Manteltiere und die Lanzettfischchen) haben eine Reihe von Apomorphien gemeinsam, insbesondere die namensgebende Chorda dorsalis (also die Rückensaite, die von einem Zellstreifen auf der Rückenseite des Körpers gebildet wird), das als Hohlrohr organisierte zentrale Nervensystem (zwischen Chorda und Körperoberfläche liegend) und den muskulösen Schwanz (also der hinter dem After befindliche Körperteil; beachten Sie, dass der Körper bei allen Tieren außer den Chordaten mit dem After endet). Es geht dabei natürlich um die Apomorphien der Klade Chordata, also um die Betrachtung der Eigenschaften ihrer gemeinsamen Vorfahren und nicht um die Eigenschaften eines jeden Chordaten. Seit Entstehung dieser Klade ist die Evolution nicht zum Stillstand gekommen, und manche Apomorphien sind möglicherweise wieder verschwunden. So haben wir Menschen z. B. als Erwachsene keine durchgehende Chorda mehr und unser muskulöser Schwanz ist auch nicht mehr das, was er einmal war*. Die Positionierung des Nervensystems im Rückenteil des Körpers stellt vielleicht die bedeutendste Apomorphie der Chordaten dar. Wenn wir ein Chordatier sezieren, stellen wir fest, dass sein dorso-ventraler (Rücken-Bauch-) Aufbau verglichen mit dem anderer Tiere, z. B. eines Regenwurms oder eines Käfers, „auf den Kopf“ gestellt ist. Nicht nur, dass das Zentralnervensystem bei den meisten Tieren auf der Bauchseite liegt, ihr Hauptblutgefäß verläuft auch auf der Rückenseite – während sich bei uns Chordaten das Gefäß mit dem Herzen auf der Bauchseite des Körpers befindet. Schon 1882 kam Geoffroy Saint-Hilaire ( S. 7) der ziemlich gewagte Gedanke, dass die Chordaten irgendwie um ihre Längsachse gedreht seien, so als ob sie mit dem Bauch nach oben schwimmen würden („dorso-ventrale Inversion“) (Abb. 4.4). Nachdem diese Idee auch von dem großen Naturforscher George Cuvier ( S. 6) abgelehnt wurde, ist sie in Vergessenheit geraten, bis man in den 90erJahren des 20. Jahrhunderts feststellte, dass die dorso-ventrale Ausrichtung auch die Gene betrifft. Falls sich Rücken- und Bauchseite eines Tieres unterscheiden, müssen die Zellen der jeweiligen Körperseite „Lageinformationen“ bekommen, die ihnen sagen, ob sie zum Rücken oder zum Bauch gehören, damit sie sich dementsprechend verhalten. Daher sind in den Zellkernen der Rückenzellen andere Gene aktiviert als in denen der Bauchzellen – so werden etwa die Proteine der BMP-Gene (Abk. von englisch bone morphogenetic protein: knochenbildendes Protein) nur in den Bauchzellen der Chordaten-Embryonen produziert. Die von entsprechenden Genen (z. B. Gen decapentaplegic) produzierten Proteine kommen auch bei den Insekten vor, dort werden sie aber in den Rückenzellen produziert. Weil beide Gene auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen * Die Chorda dorsalis ist in Gestalt der Gallertkerne der Bandscheiben bei Menschen noch fragmentarisch vorhanden.

4.3 Wie entstanden die Wirbeltiere?

und beide im Prinzip dasselbe machen (nämlich den dorso-ventralen Aufbau des Körpers bestimmen), muss das entsprechende Ur-Gen beim gemeinsamen Vorfahren der Tiere bereits etwas Ähnliches gemacht haben. Der konkrete Einfluss der Ableger dieses Ur-Gens auf die anatomische Ausrichtung bei den Embryonen unterschiedlicher Tiergruppen ist jedoch ganz verschieden: Während der Evolution einzelner Tiergruppen hat sich entweder die Aktivität dieser Gene (z. B. das BMP-Gen, das statt am Rücken nun am Bauch aktiv ist) oder die Anatomie der Tiere verändert. Es gibt mehrere solcher Genpaare, die bei Chordaten eine andere dorso-ventrale Polarität aufweisen als bei anderen Tieren. Bislang ist unklar, ob es sich wirklich um eine Folge der dorso-ventralen Inversion handelt, die irgendwann in der Vergangenheit der Chordaten stattgefunden hat. Damit kommen wir zu den Evolutionsneuheiten, die die Wirbeltiere charakterisieren. Ein Wirbeltier ist ein Chordat mit einem knorpeligen oder knöchernen Innenskelett. Insbesondere der Knochen ist ein einzigartiges Gewebe und nur bei Wirbeltieren zu finden, obwohl das dahinterstehende Prinzip der Mineralisierung von Geweben (meistens durch Einlagerung von Calciumsalzen) auch bei vielen anderen Tieren vorkommt. Eine detaillierte phylogenetische Analyse der primitiven Wirbeltiere (einschließlich der paläozoischen Fossilien) zeigt allerdings, dass die Entstehung dieses neuen Gewebetyps nicht plötzlich erfolgte, sondern allmählich verlief. Dasselbe gilt auch für weitere „typische Wirbeltiergewebe“ wie das Zahnbein (Dentin) oder den Zahnschmelz (Enamel). Es handelt sich also nicht um Apomorphien der Wirbeltiere als ganze Gruppe, sondern um Apomorphien unterschiedlicher Wirbeltiergruppen, die in vielen Fällen sogar mehrfach unabhängig voneinander entstanden. Darüber hinaus stellte man fest, dass alle Gene für Zahnschmelz-, Zahnbein-, und Knochenproteine phylogenetisch eng miteinander verwandt sind. Große morphologische, physiologische und ethologische Veränderungen, die mit der Entstehung der Kiefer und der

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Während der Evolution einzelner Tiergruppen veränderte sich entweder die Aktivität dieser Gene oder die Anatomie der Tiere.

4.4 Dorso-ventrale Inversion. Die Schemazeichnungen verdeutlichen, dass sich der Chordatenkörper erst dann mit dem Körper eines Protostomiers vergleichen lässt, wenn das Chordatier mit dem Bauch nach oben dargestellt wird. Ein Hemichordat ist dem inversen Chordaten jedoch noch ähnlicher. Das Dreieck bezeichnet die Position der Mundöffnung bei den Vorfahren der Chordaten. Die definitive Mundöffnung entsteht sekundär an einer anderen Position. (Nach Nübler-Jung und Arendt 1999)

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Die Entstehung des Knochengewebes und der Zähne der Wirbeltiere hängt mit der allmählichen Differenzierung der Genfamilie EMP zusammen.

Apomorphien der Wirbeltiere sind der Kiemenapparat, das dreiteilige, im Schädel liegende Gehirn, paarige Augen, Hör- und Riechorgane, ein endokrines Drüsensystem und paarige Nieren.

Einige Wirbeltierapomorphien sind auf die Neuralleiste zurückzuführen.

4 Evolutionäre Neuheiten

Zähne und damit auch mit der räuberischen Lebensweise bei Wirbeltieren einhergehen, sind mit der allmählichen Differenzierung der Genfamilie EMP (Abk. von englisch epithelial membrane protein: epitheliales Membranprotein) verbunden, von der sich bei den Landwirbeltieren auch die Gene für die Speichelproteine und bei Säugetieren die Gene für bestimmte Milchproteine, die Caseine, abgespaltet haben. Die Idee von der parallelen Entwicklung der Gewebe des Wirbeltierskeletts wird so von der Genetik unterstützt. Ähnlich mosaikartig entstanden sehr wahrscheinlich auch weitere Merkmale, mit denen man die Wirbeltiere üblicherweise charakterisiert. Schleimaale (Myxinoidea) sind wurmartige Wirbeltiere des Meeresbodens. Ihnen fehlt ein Großteil der angeblichen Wirbeltierapomorphien (z. B. Wirbel, ein Hautskelett, unpaarige Flossen mit Strahlen, Linsenaugen, und sie haben nur zwei Bogengänge im Innenohr). Dabei kann es sich um die Folge einer sekundären Reduktion handeln oder aber um einen Hinweis auf die Ursprünglichkeit der Schleimaale, und damit um den Beweis, dass die Merkmale der Wirbeltiere allmählich, also eines nach dem anderen entstanden sind, sodass nur die abgeleiteten Gruppen alle vermuteten Wirbeltierapomorphien besitzen. Heute nehmen wir an, dass die Merkmale der Wirbeltiere, die wirklich allen gemeinsam sind, ein komplizierter Kiemenapparat, ein dreiteiliges Gehirn in einem einfach gebauten Schädel, paarige Augen, Hör- und vielleicht auch Riechorgane, paarige Nieren und ein endokrines Drüsensystem sind. Zumindest haben wir bis jetzt keine Beweise, dass diese Merkmale nach und nach entstehen, und wir können sie – falls wir keine weiteren „Übergangsglieder“ finden – als einen Merkmalskomplex betrachten, der die Wirbeltiere als Ganzes charakterisiert. Jedenfalls lehrt uns die Erfahrung mit der Evolution von angeblichen Wirbeltierapomorphien, ein gewisses Maß an Skepsis aufzubringen: Auch verschiedene „wirbeltierartige“ Gewebe in Fossilien sahen aus, als seien sie einst bei einem gemeinsamen Vorfahren entstanden – bis die Funde einmal näher untersucht wurden. Die zwei vielleicht wichtigsten, wenn auch etwas versteckten Merkmale der Wirbeltiere sind der grundsätzliche Umbau der embryonalen Entwicklung und die Entstehung eines vollkommen neuen Gewebetyps, nämlich der Zellen der Neuralleiste. Seitlich der Linie, an der sich auf der Rückenseite des Embryos das Neuralrohr einstülpt, bilden sich zwei längliche Zellstreifen, die später tiefer in den Embryo wandern und sich an der Entstehung von ca. 40 verschiedenen Geweben und Organen, einschließlich Schädel, Kiemenapparat und Sinnesorganen beteiligen. In der Abbildung 4.18 (S. 245) sind zwei Expansionswellen erkennbar: eine frühe innere Welle (die insbesondere zur Entstehung von Knochen- und Muskelgeweben führt) und die spätere „Unterhautwelle“, aus der insbesondere die Sinnesorgane und die Pigmentzellen gebildet werden ( Abschnitt 4.10). Weil wir heute eine Reihe von Genen kennen, die an der Entstehung der Neuralleiste mitwirken, können wir erforschen, was die ihnen homologen Gene bei Manteltieren und Lanzettfischchen machen, um zu erfahren, wo und wie diese grundsätzliche Neuheit entstanden ist. Tatsächlich finden wir auch bei anderen Chordaten die Aktivität dieser Gene in Embryonalzellen, aus denen die künftigen Nerven- und Hautzellen entstehen. Schon das zeigt, dass die

219

4.3 Wie entstanden die Wirbeltiere?

Neuralleiste der Wirbeltiere nicht aus dem Nichts entstanden ist, sondern, dass es sich um die Modifikation eines Grundzustands handelt, den wir schon von primitiven Chordaten kennen. Darüber hinaus unterscheiden sich die Zellen der Kopf- und Rumpfneuralleiste der Wirbeltiere markant durch das, was und wie sie etwas in der Embryonalentwicklung machen, und auch die paläontologischen Arbeiten lassen darauf schließen, dass die Kopfneuralleiste früher entstanden ist. Wie schon zuvor führt uns die Betrachtung der Veränderungen des Körperbauplans zu dem Schluss, dass es sich um viele unabhängige kleine Änderungen handelt, von denen keine an sich sehr revolutionär erscheint. Und natürlich hört mit den Wirbeltieren die allmähliche Entstehung von weiteren wichtigen Apomorphien nicht auf. Die Verlagerung des Kiemenapparats vom Vorderdarm in die Rachenregion, die Entstehung von paarigen Gliedmaßen (zunächst in Form von Flossen), die Duplikation einer Reihe von Genen oder die Entstehung des auf „persönlicher Erfahrung“ einzelner „informierter Blutzellen“ beruhenden Immunsystems sind nur einige bedeutende Evolutionsneuheiten. Diese haben jedoch auffällig an der Umstrukturierung des Wirbeltierbauplans, an ihrer embryonalen Entwicklung und an den Lebensstrategien mitgewirkt. Es ist schwer zu sagen, ob sie wesentlich weniger bedeutend sind, nur weil sie nicht im Kambrium entstanden sind (sondern vielleicht erst im Mesozoikum) und weil sie nicht die Gruppen charakterisieren, die wir als „Stämme“ kennen. Die allmähliche, mosaikartige Entstehung des Körperbauplans der Wirbeltiere ist nichts Außergewöhnliches. Dasselbe Spiel können wir bei der Entstehung der Arthropoden verfolgen: Änderungen wie die Körpersegmentierung, die Entstehung des festen Außenskeletts und der gegliederten Extremitäten, die „Verschmelzung“ der vorderen Rumpfsegmente zu einem stufenweise entstehenden Kopf und die Modifikation ihrer vorderen Gliedmaßen zu Sinnes- und Mundorganen verliefen unabhängig und haben daher eine Menge unterschiedlich gebauter „Übergangsglieder“ hinterlassen. Auch der „Bauplan der Arthropoden“ ist nur unser Konstrukt. „Baupläne“ entstehen offenbar, weil wir die „Übergangsglieder“ nicht kennen oder nicht zur Kenntnis nehmen. In dieser Situation ist es zu früh (und vielleicht auch sinnlos), über die grundsätzlich unterschiedlichen genetischen und embryologischen Mechanismen, die die kambrische Diversität gesteuert haben, zu spekulieren. Zumindest haben wir bis jetzt nichts gefunden, was eine Erklärung mit irgendwelchen exotischen Mechanismen erfordert hätte. Das bedeutet nicht, dass die Entstehung der jeweiligen Evolutionsneuheiten an sich nicht interessant wäre, allerdings gestaltet sich die Suche nach Apomorphien, die wesentlich interessanter wären als die nur gewöhnlich interessanten Neuheiten, äußerst schwierig.

Manche bedeutende Apomorphien, die an der Evolution des Wirbeltierbauplans mitgewirkt haben, sind erst nach dem Kambrium entstanden.

Veränderungen des Körperbauplans verlaufen meistens graduell und mosaikartig.

„Baupläne“ entstehen als Gedankenkonstrukte, weil wir die „Übergangsglieder“ nicht kennen oder ignorieren.

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4 Evolutionäre Neuheiten

4.4 Neue Baupläne: Wurzelkrebse, Myxozoa, Henrietta Lacks und CTVT

Wurzelkrebse sind seltsame Parasiten anderer Krebsarten. Wurzelkrebse sind morphologisch extrem vereinfachte, aber dennoch kompliziert funktionierende Tiere.

Schauen wir uns nun einige besonders repräsentative Fälle von vollkommen neuen Bauplänen im Rahmen der „Stämme“ an, bei denen es kaum Zweifel gibt, dass sie einen relativ jungen (üblicherweise spätpaläozoischen oder mesozoischen, aber sicherlich keinen kambrischen) Ursprung haben. Wurzelkrebse (Rhizocephala) sind parasitische Krebse, welche die Körper anderer Krebsarten, etwa die verschiedener Krabben, bewohnen (Abb. 4.5). Obwohl parasitische Tiere häufig sehr seltsam sind, übertreffen die Wurzelkrebse alles bislang Bekannte. Aus den Eiern schlüpfen Planktonlarven des gewöhnlichen Krebstypus (nur an diesen Larven können wir erkennen, dass es sich um Krebse handelt). Die Larven des Spätstadiums setzen sich auf den künftigen Wirt, verwandeln sich in ein sackartiges Stadium und bilden eine Art Spritze, mit deren Hilfe sie das nächste, wurmartige Stadium, das sogenannte Vermigon, in den Wirt injizieren. Das Vermigon beginnt sich allmählich zu verästeln und bildet so ein verwickeltes Netzwerk von Röhrchen, einem Pilzmyzel nicht unähnlich, mit dem der Wirt ausgesaugt wird. Auf diesem Netzwerk entsteht wiederum ein sackartiges Gebilde, das nach der nächsten Häutung des Wirtes an dessen Körperoberfläche austritt. Den beschriebenen Entwicklungszyklus durchläuft nur das Weibchen des Wurzelkrebses; das Männchen beginnt zwar auch als kleine Larve, doch setzt sich das letzte Larvenstadium an das aus dem

4.5 Lebenszyklus von Loxothylacus panopaei (Rhizocephala), der die Zuiderzeekrabbe Rhithropanopeus harrisii parasitiert. Die pelagischen Larven (Nauplien), die vom externen reproduktiven Körper freigesetzt werden, entwickeln sich zu Cypriden. Ein weibliches Cypris besiedelt die Kiemenhöhle der Krabbe und macht eine Metamorphose zum Kentrogon durch, das das Integument der Krabbe penetriert und das Vermigon in deren Bluträume injiziert. Das Vermigon wandert durch die Krabbe und wächst zu einem internen Parasiten, der letztendlich mit seinem reproduktiven Körper (das gelbe Oval an der Bauchseite der Krabbe) nach außen durchbricht. Die Zellen des primordialen Eierstocks können als globulärer Zellkörper (rot) schon ab dem Stadium des Kentrogons verfolgt werden. Alle Stadien im parasitischen Lebenszyklus, einschließlich des frühen Vermigons, sind mit Epidermis und Cuticula bedeckt. Männliche Stadien werden im Schema nicht berücksichtigt. Externe Phase = Phase des pelagischen Lebens außerhalb des Wirts; interne Phase = Phase des Lebens im Wirt. (Nach Glenner und Høeg, 1995)

4.4 Neue Baupläne: Wurzelkrebse, Myxozoa, Henrietta Lacks und CTVT

221

4.6 Vereinfachter Lebenszyklus und Entwicklung von Myxozoen, dargestellt am Beispiel von Myxobolus (Verursacher der „Beulenkrankheit der Fische“). (a) und (b) Auf vegetativem Weg entsteht ein Trophozoit (Gewebsform mit multiplen Kernteilungen, das sogenannte Plasmodium, hier gelb gefärbt), in dem aus den Kernen und Cytoplasma Tochterzellen entstehen. (c) Die Tochterzellen entwickeln sich zu multizellulären Myxosporen. Es kommt zur Bildung von Beulen am Fischkörper. (d) Die Myxosporen werden aus dem Fisch freigesetzt und schließen die Entwicklung ab. Bei den sogenannten histozoischen Arten werden die Sporen nach dem Tod des Wirts freigesetzt, bei coelozoischen Arten werden sie mit dem Kot oder Urin freigesetzt. (e) Ringelwürmer infizieren sich, nachdem sie die Myxosporen verschluckt haben. Im Wurm entwickeln sich die Myxosporen zu „Actinosporen“. (f) Die „Actinospore“ wird aus dem Wurm freigesetzt und infiziert den Fischwirt. (Nach Kent und Poppe 1998)

Wirt hervorgetretene Weibchen und injiziert das nächste männliche Entwicklungsstadium, das Trichogon, in das Weibchen, nicht in den Wirt. Dort kommt es zur Befruchtung und aus den befruchteten Eiern schlüpfen die Larven. Vermigon und Trichogon sind extrem vereinfachte Entwicklungsstadien der Arthropoden – beschränkt auf die bloße Epidermis, die Cuticula und einen Zellhaufen, aus dem allmählich Keimdrüsen entstehen. Nichtsdestoweniger kann man nicht nur von einer rein morphologischen Vereinfachung sprechen; denn während man das Vermigon als Krebs ohne Kopf, ohne Beine, ohne innere Organe usw. ansehen kann, ist das eigentliche parasitäre Stadium strukturell höchst kompliziert, aber einem Krebs absolut unähnlich. Myxozoen findet man in den meisten Zoologie-Lehrbüchern in den Kapiteln über parasitische Einzeller. Es sind jedoch sehr merkwürdige „Einzeller“: Der eigentliche Parasit im Fischkörper ist ein vielzelliges Gebilde, in dem mehrzellige Infektionsstadien, Sporen, entstehen (Abb. 4.6). Die Struktur der Sporenzellen und deren Ontogenese deuteten schon in der „vormolekularen Zeit“ an, dass es sich um mehrzellige Tiere handeln könnte, die durch Parasitismus extrem verändert sind. Außerdem gab es Hinweise, dass man die nächsten Verwandten der Myxozoen unter den Nesseltieren (Süßwasserpolypen, Quallen oder Korallen) suchen sollte, deren Nesselzellen den Zellen der Sporen von Myxozoen auffällig ähnlich sind.

Myxozoen sind vereinfachte, einzellige Nesseltiere, die Fische parasitieren.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Buddenbrockia stellt ein Übergangsglied zwischen Nesseltieren und Myxozoen dar.

HeLa-Zellen leben in Reagenzgäsern in vielen Laboratorien der Welt, haben aber ein menschliches Genom.

Beim „übertragbaren venerischen Tumor des Hundes“ (CTVT) werden Krebszellen als solche auf andere Hunde übertragen.

Obwohl wir uns bislang hinsichtlich der detaillierten verwandtschaftlichen Beziehungen der Myxozoen nicht sicher sind (die „Cnidarien-Hypothese“ wird heute für die wahrscheinlichste gehalten) (Abb. 4.7), wissen wir, dass es sich tatsächlich um vereinfachte mehrzellige Tiere handelt, sogar um Tiere, die von ziemlich hoch organisierten Vorfahren abstammen, die schon Nerven- und Muskelgewebe besaßen. Die Reduktion auf einige wenige (vier bis sechs) Zellen stellt unter den tierischen Eigenschaften einen präzedenzlosen Verlust dar. Unlängst wurde sogar bewiesen, dass Buddenbrockia – ein zwar seit Langem bekannter, aber bislang wenig erforschter und geheimnisvoller wurmartiger Parasit von Süßwassermoostierchen* – in Wirklichkeit ein primitives Myxozoon ist, das sogar seine Muskelfasern beibehalten hat. Den von den Myxozoen während ihrer Evolution beschrittenen Weg können wir somit mithilfe eines „Übergangsglieds“ rekonstruieren, von dessen Existenz wir bis vor Kurzem keine Ahnung hatten. Aber eigentlich müssen wir gar nicht so weit gehen. Im Jahr 1951 wurde in Baltimore, USA, bei der 31-jährigen Henrietta Lacks Gebärmutterhalskrebs diagnostiziert und einige ihrer Zellen wurden zur Laboruntersuchung geschickt. Henrietta selbst starb acht Monate später, doch die Nachkommen ihrer Krebszellen werden unter dem Namen HeLa-Zellen in den Laboratorien der ganzen Welt bis heute kultiviert. Man braucht nicht viel Phantasie, um sich die Tatsache zu vergegenwärtigen, dass eine HeLa-Zellkolonie offensichtlich kein Mensch im üblichen Sinn ist: Sie hat eine ganz andere Morphologie, Physiologie und Ökologie (da es sich um einzellige Organismen handelt, die in Laborgefäßen leben) – und besitzt doch ein Primatengenom. Vor unseren Augen entstand ein einzelliges Säugetier, ein einzelliger Primat, ein einzelliger Mensch – also klar ein neuer „Bauplan“ – und das nicht im Kambrium, sondern vor sechzig Jahren. Schön und gut, dies sieht nach freier Spekulation aus, die mit der Natur und Evolution nichts gemeinsam hat. Allerdings hat man unlängst festgestellt, dass der „übertragbare venerische Tumor des Hundes“ (CTVT, vom englischen Canine Transmissible Venereal Tumor, auch als „Sticker-Sarkom“ bekannt) eine ziemlich ungewöhnliche Krebserkrankung ist. Normaler Krebs bildet sich aus „entarteten“ Zellen, die nichtsdestoweniger weiterhin integrale Bestandteile des Körpers bleiben. Deswegen kann das eigene Immunsystem sie nicht entdecken und liquidieren. Wenn wir dagegen einem gesunden Individuum einen Tumor transplantieren, kann sein Immunsystem damit fertig werden. Trotzdem sind manche Tumore „ansteckend“. Üblicherweise heißt es, dass der Tumor durch ein Infektionsagens verursacht wird, in der Regel ein Virus (es liegt im Interesse eines Virus, die Wirtszellen zu vermehren und sie der Kontrolle des befallenen Organismus zu entziehen – und genau das nennen wir „Krebs“). CTVT ist aber etwas ganz anderes. Das, was hier von einem Hund auf den anderen übertragen wird (durch geschlechtlichen Kontakt, aber auch durch Lecken, Beißen und Beschnüffeln der vom Tumor befallenen Stellen), ist nicht das Agens, das im neuen Wirt einen * Die Wiederentdeckung der lange beschriebenen, aber völlig rätselhaften Buddenbrockia war Ende des 20. Jahrhunderts eine echte zoologische Sensation.

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4.4 Neue Baupläne: Wurzelkrebse, Myxozoa, Henrietta Lacks und CTVT

4.7 Verwandtschaftsdiagramm der basalen Eumetazoa. Die Schwestergruppenverhältnisse sind in hohem Maße unsicher. Das den Bilateria nächstverwandte Taxon ist unsicher (blaue Linie). Die Myxozoa sind eingekreist. (Nach Burda, Hilken, Zrzavý 2008)

neuen Krebs auslöst, sondern hier werden Krebszellen als solche übertragen. Die Krebszellen von vielen nichtverwandten Hunden aus Europa, Amerika, Asien und Afrika sind genetisch fast identisch und die phylogenetische Analyse hat gezeigt, dass es sich um die Nachkommen einer einzigen ursprünglichen Zelle handelt, die vor 200 bis 1000 Jahren entartete (bei solchen extremen Ausreißern kann man das Alter nur schlecht abschätzen, denn die molekulare Uhr „tickt“ mit einer schwer abschätzbaren Geschwindigkeit). Wir können also von der am längsten kontinuierlich existierenden Linie von somatischen Säugetierzellen sprechen, von einer spontan entstandenen und sich spontan erhaltenden „Zellkultur“, die sich über die ganze Welt verbreitet hat. Oder noch anders, wir können sie als eine neue, sich ungeschlechtlich fortpflanzende, einzellige und parasitische Art der hundeartigen Raubtiere (Canidae) bezeichnen, die andere hundeartige Raubtiere befällt. Säugetiere müssen nicht unbedingt vielzellig sein. (Und letztendlich können auch andere Tiere betroffen sein – der Infektionskrebs, der die Populationen der tasmanischen Teufel (Beutelteufel, Sarcophilus harisii) dezimiert, ist wahrscheinlich ähnlicher Natur.) Es ist nahezu unmöglich, die Wurzelkrebse und Myxozoen für einfache winzige Modifikationen des Arthropoden- und Cnidarien-Bauplans zu halten, geschweige denn ähnliches von der einzelligen Form von Henrietta Lacks oder der ansteckenden Hunde anzunehmen. Natürlich können wir uns eine

CTVT-Zellen sind Nachkommen einer einzigen Zelle, die vor ein paar Hundert Jahren entartete.

Die CTVT-Zellen stellen sich asexuell fortpflanzende, einzellige, parasitische Hunde dar.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Strukturelle Vereinfachungen müssen evolutionär nicht einfach sein.

Hintertür offen lassen und behaupten, dass es sich hier stets um sekundäre Reduktionen primitiver Baupläne handelt. Aber dies hilft uns nicht besonders weiter: Strukturelle Vereinfachungen müssen evolutionär keinesfalls einfach sein. Myxozoen leben ohne Organe und ohne Gewebe, aber dieses Leben erfordert irgendeinen „Kniff“, den wir anderen nicht beherrschen. Wenn diese seltsamen Tiere lange nach Ende des Kambriums entstehen konnten, werden die im Kambrium entstandenen Baupläne wahrscheinlich keine Besonderheit darstellen. „Baupläne“ müssen wir als Produkt unserer Abstraktion wahrnehmen, als Komplexe einzelner evolutionärer Neuheiten. Wie evolutionäre Neuheiten entstehen, ist Thema der nächsten Abschnitte.

4.5 Evolutionsgeschwindigkeit: Entstehung der Wale und Milchverdauung Innerhalb der Säugetiere war die Entstehung der Wale vor ca. 45–50 Millionen Jahren der radikalste evolutionäre Schritt.

Die nächsten Verwandten der Wale sind Paarhufer.

Ende des 20. Jh. fand man die Übergangsglieder zwischen Urpaarhufern und Urwalen.

Die Entstehung der Wale im Paläozän vor ca. 45–50 Millionen Jahren ist von allen radikalen Evolutionsänderungen, die die Säugetiere vollzogen, vielleicht die radikalste. Im Vergleich zu einem Delfin ist der Mensch ein ganz normales, im Prinzip primitives Säugetier, das während seiner Evolution außer der Reduktion des Schwanzes, der verlängerten Brutpflege und der zwanghaften Neigung zum Musikkomponieren nicht viel geschafft hat. Wale waren dagegen dramatischeren Änderungen unterworfen: Sie haben die wellenartige Auf-und-ab-Bewegung des Körpers als Hauptantrieb der Fortbewegung erfunden, sie haben ihre hinteren Gliedmaßen und das Becken reduziert und deren Bewegungsfunktion durch die Schwanzfluke ersetzt, sie haben die vorderen Extremitäten in Flossen umgewandelt und Kiefer und Gehörknöchelchen so umgebaut, dass ein gutes Hören unter Wasser möglich ist. Alle diese Evolutionsneuheiten sind selbstverständlich auch am versteinerten Skelett nachweisbar, sofern man Glück hat und die entsprechenden Fossilien findet. Solch ein Glück hatten wir lange Zeit nicht. Außer den heutigen Gruppen von Walen (Cetacea), zu denen Delfine, Pottwale und Bartwale gehören und deren Differenzierung vor 30 Millionen Jahren stattfand, kannten wir lange Zeit nur die Gruppe der Archaeoceti aus dem Tertiär. Nichtsdestoweniger waren auch diese Urwale schon eindeutig Wassertiere, obwohl sie noch gut erhaltene Hinterbeine besaßen, die zwar zum Laufen zu klein waren, aber vielleicht als Hilfsorgane bei der Paarung dienten. Sowohl durch die Paläontologie als auch durch das Studium der rezenten Säugetiere, konnten die nächsten landlebenden Verwandten der Wale (also die Nilpferde) identifiziert werden ( Abschnitt 3.14). Doch die Lücke zwischen diesen landlebenden Säugetieren, am ehesten Paarhufern, einerseits und den ursprünglichsten Urwalen andererseits war zu auffällig und zu breit. Erst Ende des 20. Jahrhunderts wurden fast alle erforderlichen „Übergangsglieder“ gefunden. Der primitivste Verwandte der Wale, den wir heute kennen, ist der ca. 50 Millionen Jahre alte Ambulocetus (Abb. 4.8). Sein Schädel war schon sehr „walähnlich“, dafür zeigen die Vorder- und

4.5 Evolutionsgeschwindigkeit: Entstehung der Wale und Milchverdauung

225

4.8 Der ausgestorbene Vorfahr der Wale Ambulocetus natans. (Nach Carl Buell, http://olduvaigeorge.com)

Hinterbeine mit großen Füßen, langen Fingern und kleinen Hufen, dass sich dieses Tier noch auf dem Land bewegen konnte, mit einem vergleichbaren Erfolg wie heutige Seebären. Im Wasser schwamm er schon wie die heutigen Wale, also durch das Auf- und Abschlagen der Fluke. Diese „Übergangsglieder“ stammen aus dem früheren Tertiär, und die gesamte Änderung vom landlebenden Säugetier zum primitiven Wal hat wahrscheinlich nicht nur drei Millionen Jahre gedauert. Die Entdeckung dieser „Vorwale“ liefert uns einen zusätzlichen Beweis dafür, dass nicht einmal die Evolution der Wale sprunghaft verlief, sondern allmählich, wenn auch geologisch schnell. Aber die vielleicht interessanteste Entdeckung, die wir bei der Entstehung der Wale machen können, ist der mosaikartige Charakter dieser Änderung. Der Süßwasserurwal Pakicetus kombiniert den terrestrischen Unterkiefer mit dem „amphibischen“ Übergangsbau des Ohrs, und diese Kombination aus primitiven und abgeleiteten Merkmalen war offensichtlich lebensfähig (über die beunruhigende Tatsache, dass alle fossilen Tiere, die wir kennen, offensichtlich tot sind, und sie niemand lebendig gesehen hat, müssen wir einmal hinwegsehen). Die heftige und schnelle Änderung der Lebensstrategie bedeutet nicht, dass sich alle Merkmale gleichzeitig, also parallel, geändert haben müssen. An dieser Stelle ist es nützlich anzumerken, dass wir keine allgemeine Theorie der Evolutionsgeschwindigkeit haben und wir uns demnach nicht wundern sollten, dass irgendeine Evolutionsänderung „zu schnell“ verläuft. Die Geschwindigkeit, mit der evolutionäre Änderungen eintreten, hängt zumindest von der Intensität der Selektion und der Populationsgröße ab, in der diese Selektion stattfindet. Diese Faktoren können wir höchstens grob – oft aber mangels Kenntnis überhaupt nicht – abschätzen. Häufig wundern sich die Leute über die „zu schnelle“ (und daher wundersame) Entstehung des menschlichen Gehirns. Neben der Hypothese von der auffällig schnellen Evolution des menschlichen Gehirns kann man allerdings gleichberechtigt die Hypothese aufstellen, dass die Evolution des menschlichen Gehirns (zum Glück) nicht zu langsam verlief, sondern gerade noch schnell genug war. Manche Evolutionsänderungen fanden – insbesondere beim Menschen – wirklich auffällig schnell statt. Die Fähigkeit vieler erwachsener Menschen, Milch bzw. Milchzucker zu verdauen, ist unter den Säugetieren einmalig und als Anpassung an die Domestikation von Schafen, Ziegen und Kühen zu werten. Diese Ereignisse erfolgten vor ca. 7000–9000 Jahren ( Box 4.6). Andere Evolutionsänderungen sind auffällig langsam und die meisten Evolutionsänderungen spielen sich mit einer Geschwindigkeit ab, die irgendwo in der Mitte liegt. Das ist mit der Tatsache vergleichbar, dass einige Menschen sehr groß, andere sehr klein und die meisten ziemlich durchschnittlich groß sind. Es ist schwer zu sagen, wie lange die

Die Änderung vom landlebenden Säugetier zum primitiven Wal verlief allmählich, mosaikartig und relativ schnell (wahrscheinlich innerhalb von drei Millionen Jahren).

Die Lebensstrategie kann sich schnell ändern, ohne, dass sich alle Merkmale gleichzeitig geändert haben müssen.

Manche Evolutionsänderungen – gerade beim Menschen – verliefen auffällig schnell. Die Fähigkeit erwachsener Menschen, Milchzucker zu spalten, ist eine junge (ca. 8000 Jahre alte) Adaptation in Folge der Domestikation von Schafen, Ziegen und Kühen.

226

4 Evolutionäre Neuheiten

| 4.6 |

Milchverdauung und Alkoholverträglichkeit Milch, eine besondere Nahrungsquelle junger Säugetiere, bedarf auch besonderer Verdauungsenzyme. Das Lactose (Milchzucker) spaltende Enzym Lactase ist ein sehr empfindliches Enzym, weshalb nach Darminfektionen ein Lactasemangel entstehen kann. Während Säuglinge Lactase in ausreichender Menge produzieren, wird nach der Entwöhnung eines Säugetiers die Lactaseproduktion eingestellt. Durch die Mutation eines Kontrollgens können viele Menschen lebenslang Lactase produzieren. Unter diesem Blickwinkel ist also der Lactasemangel bei vielen erwachsenen Menschen nicht als genetischer Defekt, sondern als normaler Zustand zu werten. Es gibt auf der Welt mehr Menschen mit Milchzuckerintoleranz als Menschen, die unproblematisch Milchzucker vertragen. Die entsprechende Mutation hat sich als Anpassung an die bequeme Nahrungsquelle erst bei Hirten in prähistorischen und historischen Zeiten ausgebreitet. Während unter Europäern ca. 30 Prozent der Menschen den genetisch bedingten Lactasemangel aufweisen, sind es in Afrika, Ostund Südostasien, Australien und Ozeanien 70 Prozent der Menschen. Bei der Käseherstellung wird Lactose von Bakterien vergoren, weshalb auch Menschen mit Lactasemangel Käse verdauen können (sofern der Fermentationsprozess ausreichend lange geführt wurde).

Ganz ähnlich beruht die Fähigkeit, Alkohol ab-zubauen auf der Überproduktion des Enzyms Alkoholdehydrogenase mithilfe einer Gengruppe auf dem 4. Chromosom. Die meisten Menschen sind in der Lage, die Produktion dieses Enzyms zu steigern. Dies war bei den sesshaften Bauern eine nützliche Eigenschaft. Fermentierte Flüssigkeiten sind meist frei von Parasiten und bedrohlichen krankheitserregenden Mikroorganismen, die die Wasserquellen der menschlichen Siedlungen besiedeln. Würde heute irgendwo die hygienische und sichere Trinkwasseraufbereitung und -versorgung versagen, wären Seuchen unvermeidbar. Touristische Führer raten uns beim Besuch von Entwicklungsländern, kein (unbehandeltes) Wasser zu trinken. Ohne chemische Wasseraufbereitung ist gekochtes oder durch Fermentation behandeltes Wasser die einzige sichere Wasserquelle. Die Nomaden (Jäger und Sammler) hatten keine landwirtschaftlichen Produkte, die man fermentieren könnte. Allerdings brauchten sie das fermentierte Wasser nicht – die Populationsdichte war gering und die natürlichen Gewässer sicher. Es sollte uns nicht überraschen, dass das „Feuerwasser“ (also scharfes, im Hals „brennendes“ Wasser) besonders den „Naturvölkern“, wie den Indianern Nordamerikas, den Inuit oder den australischen Aborigines, bedrohlich erscheint.

Differenzierung des menschlichen Gehirns von dem der Menschenaffen dauern sollte, damit die Menschen, die ein paar Millionen Jahre als zu wenig erachten – befriedigt werden. Allerdings sollten diese Menschen dann auch eine Hypothese von der „richtigen Geschwindigkeit der Evolution“ wovon auch immer, z. B. des menschlichen Gehirns, vorlegen.

4.6 Gene und Evolution

Die Gene sind keine harten Programmierer.

Die derzeitige Vorstellung über die Entstehung von Evolutionsneuheiten setzt voraus, dass einer morphologischen oder ökologischen Apomorphie stets eine genetische Neuheit vorausgeht oder sie zumindest begleitet, d. h. es entstehen modifizierte oder völlig neue Gene bzw. deren Funktionen oder Wechselwirkungen werden umorganisiert. In der Realität weist nichts darauf hin, dass Genome so harte und unbeugsame Programmierer wären. Im Gegenteil, sie sind ganz opportunistisch, so lange es um die Eigenschaften „ihrer“ Organismen

227

4.6 Gene und Evolution

geht, und sie ermöglichen ihnen damit eine enorme evolutionäre Flexibilität. Ein anschauliches Beispiel sind polymorphe Tiere, z. B. Termiten ( Box 4.7, Abb. 4.9). Üblicherweise stellen wir uns die individuelle Entwicklung als eine programmierte Bahn vor, die bestimmt, wie sich aus einem Ei ein Individuum entwickelt, dessen Eigenschaften schon vorher durch das Genom dieses Eis festgelegt wurden. Die Tiere mit unterschiedlich gestalteten und unterschiedlich lebenden Kasten zeigen uns, dass es so nicht sein muss. Dasselbe gilt auch für verschiedene Pflanzen wie z. B. das Pfeilkraut (Sagittaria). Der Wasser-Knöterich (Persicaria amphibia) sieht anders aus, je nachdem ob er an Land, in Ufernähe, oder unter Wasser wächst (Abb. 1.8), wobei es sich in beiden Fällen um unterschiedliche Ausprägungen ein- und desselben Genoms handelt ( Box 1.17). Welche Gestalt die Pflanze haben wird, hängt hier rein von den Standortverhältnissen ab (Wasserstand). Wir vergessen, dass auch die Organismen, die als Erwachsene nicht auffällig polymorph sind, im Laufe ihrer Entwicklung (oftmals extrem) unterschiedliche Stadien durchlaufen, natürlich ohne dass sie dabei ihre Genome ändern. Ein und dasselbe Genom kann eine Raupe, eine Puppe und einen Schmetterling oder eine Kaulquappe und einen Frosch oder verschiedene Entwicklungsphasen | 4.7 |

Verschiedene Entwicklungsstadien sind Beispiele für einen altersabhängigen Polymorphismus.

Kasten In der Biologie wird der Begriff „Kaste“ vor allem für die eusozialen Insekten benutzt ( Box 2.16). Er bezeichnet eine Gruppe von Individuen, die bestimmte Aufgaben zu erfüllen haben und die in ihrem Verhalten und ihrem Körperbau auf die jeweilige Aufgabe spezialisiert sind. Die häufigsten Kasten sind die Geschlechtstiere (Königin und König), die als einzige fortpflanzungsfähig sind bzw. sich als einzige fortpflanzen, Soldaten, die den Staat verteidigen, und Arbeiter für die Nahrungssuche, Bau- und Reinigungsarbeiten und für die Brutpflege. Bei den meisten Staaten bildenden Insekten (Ameisen, Termiten) bleiben Angehörige verschiedener Kasten zeitlebens auf bestimmte Tätigkeiten spezialisiert (Abb. 4.9). Bei Honigbienen übernimmt jede Arbeiterin im Lauf ihres Lebens nacheinander verschiedene Aufgaben. Die ersten drei Tage nach dem Schlüpfen reinigt die junge Arbeiterin leere Brutzellen, bis zum 10. Lebenstag versorgt sie als Ammenbiene die Larven mit Nahrung, zwischen dem 10. und dem 16. Lebenstag ist sie als Bauarbeiterin tätig, vom 16. bis zum 20. Lebenstag produziert sie Honig, um den 20. Lebenstag verteidigt sie als Wächterin den Stockeingang, danach ist sie bis zu ihrem Lebensende (durchschnittliche Lebenserwartung ist 28–35Tage) als Sammlerin tätig. Ähnliche sukzessive Rollen-

wechsel (Alterspolymorphismus) stellen wir auch bei den eusozialen Graumullen, unterirdisch lebenden afrikanischen Nagetieren (Abb. 2.11), fest. Problematisch ist es, die Königinnen der Nacktmulle unter Hinweis auf Merkmale (z. B. Körpergröße, Verlängerung der Lendenwirbel), die auch sich häufig und regelmäßig fortpflanzende Weibchen bei anderen Säugetieren charakterisieren (z. B. Hausschweine), als „reproduktive Kaste“ zu bezeichnen. Auch die Nacktmullkönigin war früher in ihrem Leben eine Arbeiterin, und prinzipiell kann jede Arbeiterin Königin werden (sofern sie die Chance erhält). ( Box 4.17)

4.9 Kasten der Termiten. (In Anlehnung an diverse Quellen)

228

4 Evolutionäre Neuheiten

Die Unterschiede zwischen Mensch und Schimpanse beruhen eher auf unterschiedlichen Genaktivitäten als auf genetischen Unterschieden.

Genomik und Proteomik beschäftigen sich mit den Analysen kompletter Genome bzw. Proteome.

von Karel Gott (S. 156) oder auch alle höchst sonderbaren Stadien in der Ontogenese der Wurzelkrebse herausbilden. Die Fähigkeit des Genoms, verschiedene Formen, Funktionen und Lebensweisen zu produzieren, ist offensichtlich allen komplizierteren Organismen gemein ( Box 1.17, 4.7, 4.8). Dennoch basiert die morphologische und ökologische Evolution der Organismen üblicherweise auf genetischen Änderungen. Die Tatsache, dass die Nucleotidsequenzen von Mensch und Schimpanse zu 95–99 Prozent identisch sind, weist darauf hin, dass die Unterschiede zwischen den beiden Arten eher auf unterschiedlichen Genaktivitäten als auf direkten genetischen Differenzen beruhen. (Die andere Möglichkeit wäre natürlich, dass nicht nur die genetischen, sondern wie auch immer geartete, andere Unterschiede zwischen Mensch und Schimpanse sehr gering sind, was auch wahrscheinlich ist.) Die Frage, worin der Unterschied zwischen den Evolutionsneuheiten und der Entstehung neuer Gene liegt, beantworten uns die „boomenden“ Wissenschaften Genomik und Proteomik, die sich mit den Analysen kompletter Genome und Proteome (Proteinsätze) verschiedener Arten beschäftigen. Heute kennen wir die menschlichen Gegenstücke zu mehr als 99 Prozent der Hausmausgene, und es fehlen uns nur noch die menschlichen Gegenstücke zu 118 Genen der Maus. Das liegt vermutlich daran, dass sich die Gene des Menschen oder der Maus (oder beide) so weit vom gemeinsamen Vorfahren entfernt haben, dass es nicht einfach ist, sie überhaupt als homologe Gene zu identifizieren. Wenn wir uns die Mausproteine anschauen, erkennen wir, dass ungefähr ein Viertel (23 Prozent) davon bei allen Organismen vorkommen und für die Grundfunktionen der Zelle offenbar unentbehrlich sind (Tabelle rechts). Weitere 29 Prozent sind mit der Entstehung der Eukaryotenzelle verbunden, und 27 Prozent der Mausproteine sind Moleküle, die im Zusammenhang mit der Entstehung

| 4.8 |

Sex verlängert das Leben (zumindest bei sozialen Insekten und Graumullen) Die sozialen Insekten zeigen – trotz desselben Genoms – nicht nur eine große morphologische und ethologische Plastizität ( Box 4.7), sondern auch unterschiedliche life histories ( Box 5.7). Während die Lebenserwartung der Arbeiter bzw. Arbeiterinnen üblicherweise relativ kurz ist ( Box 4.7), leben die Königinnen wesentlich länger. Man weiß sogar von einzelnen Ameisenköniginnen, die 30 Jahre und länger lebten – atemberaubend für ein so kleines Tier! Die eusozialen Insekten stellen damit eine Ausnahme von der allgemein angenommenen Regel dar, dass ein Kompromiss (englisch: trade-off) zwischen Fekundität und Lebenserwartung eingegangen wird ( Box 5.8). Dieser Kompromiss ist für die meisten Theorien zur Evolution der life histories entscheidend. Unlängst wurde beschrie-

ben, dass auch die eusozialen Nagetiere, Nacktund Graumulle ( Box 5.9), zehnmal länger leben können (20–30 Jahre) als mausartige Nagetiere vergleichbarer Körpergröße. Interessanterweise ist die Lebenserwartung der reproduktiven Tiere doppelt bis dreimal so hoch wie die der nichtreproduktiven Arbeiter und Arbeiterinnen (maximale Lebensdauer acht Jahre). Dieser Unterschied wurde bei im Labor unter identischen Bedingungen gehaltenen Tieren festgestellt und kann nicht mit unterschiedlicher Nahrungsaufnahme bzw. unterschiedlicher Aktivität (und damit mit unterschiedlichem Energieumsatz) oder durch Unterschiede im Dominanzstatus erklärt werden; er spiegelt damit offenbar eine unterschiedliche Genexpression wider. Damit werden diese Tiere zu interessanten Modellen der Altersforschung.

229

4.6 Gene und Evolution

vielzelliger Tiere stehen. Weitere sechs Prozent der Mausproteine entstanden wahrscheinlich, als sich die Chordaten herausbildeten, 14 Prozent stammen aus der Anfangszeit der Säugetiere und weniger als ein Prozent der Mausproteine erwecken den Verdacht, dass es sich um spezifische Nagetierproteine handeln könnte (was gerade den Genprodukten entspricht, durch die sich Menschen und Mäuse unterscheiden). Obwohl es sich natürlich um sehr ungefähre Zahlen handelt (deren Ungenauigkeit aus der ungenügenden Kenntnis der Genome der übrigen Millionen Arten von Organismen resultiert), liefern sie uns trotzdem eine gewisse Vorstellung über die Evolution der Genome. Es liegt vermutlich an unserer Naivität, dass wir eine morphologische, embryologische oder ethologische Neuheit, die uns gerade interessiert, mit der Entstehung eines neuen Gens in Verbindung bringen wollen. Anteile der Mausproteine, die man auch bei anderen Organismen findet (in %) bei allen Organismen

23 %

bei allen Eukaryoten

29 %

bei allen Tieren

27 %

bei allen Chordaten

6%

bei allen Säugetieren

14 %

bei allen Nagetieren

1%

Allerdings brauchen wir neue Gene zur Erklärung von Evolutionsneuheiten nicht oder zumindest nicht immer. Um das zu verstehen, müssen wir wissen, dass jede genetische Aktivität kompliziert geregelt ist (u. a. auch durch die Produkte anderer Gene). Weil sich ein beträchtlicher Teil der Gene nur mit der Regulation anderer Gene beschäftigt und nicht direkt an der Ausbildung des Organismus beteiligt ist, stellen die verschiedenen Regulationsgene eine vielversprechende Gruppe möglicher Verursacher von Evolutionsänderungen dar. Hawaiische Pflanzen der Gattungen Argyroxiphium, Dubautia und Wilkesia aus der Familie Asteraceae sind ein exzellentes Beispiel für die schnelle Entstehung vieler und vielfältiger Arten. Es handelt sich um eine Gruppe von etwa 30 nah verwandten Arten, die Bäume, Büsche, Kräuter und Lianen einschließen und deren Lebensraum sich von ariden Gebieten bis hin zu feuchten Urwäldern erstreckt. Vergleichen wir ihre am Blütenbau und an der Photosynthese beteiligten Regulationsgene mit den homologen Genen verwandter nordamerikanischer Pflanzen, stellen wir eine signifikante Zunahme von Mutationen bei den hawaiischen Arten fest. Es scheint, dass in diesem Fall die schnelle morphologische Differenzierung im Verlauf der Radiation wirklich von einer beschleunigten Evolution der Regulationsgene begleitet wurde, sodass die ursprünglichen Beziehungen zwischen den Aktivitäten verschiedener Gene gewissermaßen gelockert sind. Regulationsgene sind insofern bedeutend, als dass sie manchmal die Prozesse beeinflussen, die uns am meisten interessieren, nämlich die Morphogenese, also die Entstehung von Formen in der individuellen Entwicklung der Tiere. Eine Zelle, in der ein bestimmtes Gen aktiv ist, erhält durch diese Aktivität

Viele Gene sind nur mit der Steuerung anderer Gene beschäftigt.

Mutationen in Regulationsgenen sind oft für schnelle morphologische Differenzierung und Artbildung verantwortlich.

230

4 Evolutionäre Neuheiten

| 4.9 |

Maternaleffekt-Gene und Morphogene Das Kernproblem der Entwicklungsgenetik betrifft die Frage, wie die eindimensionale Information (Basensequenz) in die vierdimensionale (Raum und Zeit) Struktur eines Organismus umgesetzt wird. Die Gene, welche die räumliche Anordnung des Körpers (Kopf-Schwanz-Achse, Bauch- und Rückenseite und Segmentierung) kontrollieren, wurden zuerst bei der Taufliege beschrieben. Christiane Nüsslein-Volhard ( S. 231) behandelte zusammen mit Eric Wieschaus Taufliegen mit mutagenen Substanzen, um die Gene zu untersuchen, deren Mutationen zu Fehlbildungen bei der Entstehung der Körperachse oder des Segmentierungsmusters führen. So wurden 15 unterschiedliche Gene identifiziert, die − sofern mutiert − Defekte in der Segmentierung verursachen. Dieser Ansatz war einfach, doch originell und die Methode revolutionierte die Entwicklungsgenetik. Die Entdeckung wurde 1995 mit dem Nobelpreis für Medizin oder Physiologie honoriert. Schon in der unbefruchteten Eizelle vieler Tiere existiert eine Polarität, die durch ein Konzentrationsgefälle cytoplasmatischer Komponenten (mRNA, Proteine, Dotter) bestimmt ist. Durch die Furchung der Zygote in kleinere Blastomere werden unterschiedliche Plasmabereiche der Zygote unterschiedlichen Tochterzellen zugeteilt. Die verschiedenen Bereiche teilen sich auch mit unterschiedlicher Geschwindigkeit, sodass ein Keim entsteht, der zumindest in einigen Achsen asymmetrisch sein kann. In den verschiedenen Blastomeren erhalten die Zellkerne über das Cytoplasma Informationen (z. B. aufgrund der Existenz und Konzentration bestimmter Proteine) über die Lage der Zelle im Keim (S. 237). Anders als bei Säugetieren, bilden sich die Polaritätsachsen bei den meisten Tieren schon zu Anfang der Furchung aus. Bei der Taufliege bestimmen Maternaleffekt-Gene die Achsenpolarität bereits in der Eizelle. Sie produzieren mRNA, welche in der Eizelle ungleichmäßig verteilt wird. Diese mRNA wird in der Zygote in regulatorische Proteine, die sogenannten Morphogene, translatiert. Die KopfSchwanz-Achse in einem Fliegenembryo wird durch die Morphogene Bicoid und Hunchback, im hinteren Bereich durch die Morphogene Nanos und Caudal bestimmt (Abb. 4.10). Die Morphogene diffundieren im Cytoplasma zu jeweils gegenüberliegenden Polen der Eizelle und bilden ein Konzentrationsgefälle. Letzteres spiegelt sich später in den unterschiedlichen Konzentrationen

dieser Proteine in den Blastomeren wider, die in verschiedenen Bereichen der Zygote entstanden sind. Damit vergleichbar bestimmen die Proteine Dorsal und Toll die dorso-ventrale Achse. Die Gradienten der Achsen-Proteine verursachen regionale Unterschiede in der Expression der Segmentierungsgene. Zunächst bewirken die Gap-Gene eine grobe Einteilung des Keims in eine vordere, mittlere und hintere Region. Mutationen in diesen Genen verursachen große Lücken (englisch gap) im Segmentierungsmuster der Tiere. Als nächstes werden die Paarregelgene aktiviert, die die Entstehung der primären Körpersegmente (Parasegmente) bewirken. (Bei der Fliege sind es 14 Parasegmente). Zuletzt bestimmen die Segmentpolaritätsgene die anterior-posteriore Polarität in den jeweiligen Segmenten. Die endgültigen Segmente (z. B. Körpersegmente bei Insekten oder Wirbel bei Wirbeltieren) entstehen durch Verschmelzung des hinterenTeils eines Parasegments mit dem vorderen Teil des daran anschließenden Parasegments.

4.10 Expressionsmuster einiger wichtiger Kontrollgene, die die Positionsinformation im Ei der Taufliege bestimmen und schrittweise weitere Gene weiterer Gengruppen aktivieren. Unten ist die Projektion auf die endgültigen Segmente dargestellt. Mn = Mandibula, Mx = Maxilla, La = Labium, T 1–3 = Thoraxsegment 1–3, A 1–9 = Abdominalsegment 1–9. (In Anlehnung an diverse Quellen)

231

4.6 Gene und Evolution

Informationen über ihre Lageposition im Embryo. Ihr wird gewissermaßen ihre „Adresse“ mitgeteilt, und aufgrund dieser Information beginnt sie, sich in eine bestimmte Richtung zu entwickeln, die von der Richtung der Nachbarzelle mit einer anderen Adresse abweichen kann. Natürlich bekommt die Zelle diese Positionsinformation nicht einfach so aus dem Nichts. Auch die Regulationsgene müssen zunächst Informationen darüber erhalten, in welcher Zelle sie aktiv sein sollen und in welcher nicht. Und auch die Aktivität der Regulationsgene ist wiederum irgendwie reguliert. Es handelt sich um eine komplizierte Übertragungskaskade, bei der die Positionsinformationen allmählich verfeinert werden. Am Anfang erfolgt die Grunddifferenzierung der Eizelle in einen vorderen und hinteren oder dorsalen und ventralen Teil. Dies bestimmt die Mutter in ihrem Körper während der Eiproduktion z. B. mithilfe von Molekülgradienten, die aus verschiedenen Richtungen in das Ei gesandt werden ( Box 4.9, Abb. 4.10). Die Tatsache, dass einige Gene homologe Nucleotidsequenzen gemeinsam haben, beweist ihre phylogenetische Verwandtschaft, also ihre Zugehörigkeit zu einer „Genfamilie“. Genauso wie wir die Verwandtschaft zwischen Arten rekonstruieren, können wir auch nach den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Genen suchen. Hier stoßen wir allerdings auf ein Problem: Neben orthologen (durch Speziation entstandenen) Genpaaren, gibt es paraloge (durch Duplikation entstandenen) Genpaare ( Box 3.4, Abb. 3.8). Während die orthologen Gene etwas über die Phylogenese der Organismen aussagen, verraten uns paraloge Gene als Zeugen der allmählichen Steigerung der Komplexität des Genoms manches über die Evolution der Formen, Funktionen und Lebensweisen. Das kombinierte Studium von paralogen und orthologen Genen bietet so ein sehr komplexes Bild der Evolution der Organismen, insbesondere wenn wir sie noch hinsichtlich der Körperteile vergleichen, in denen diese Gene aktiv sind. Das Problem ist, dass wir die orthologen und paralogen Kopien eines Gens bei verschiedenen Arten als solche erkennen müssen. Die Gene für das Hämoglobin von Mensch, Schimpanse und Gorilla sind ortholog und können uns etwas über die Phylogenese der Menschenaffen aussagen; die Gene für das menschliche Hämoglobin und das Myoglobin sind paralog und helfen uns die Evolution der Globin-Genfamilie zu rekonstruieren. Wenn wir aber nicht wüssten, dass es mehrere paraloge Kopien von Globingenen in einem Organismus gibt, würden wir bei phylogenetischen Untersuchungen am Hämoglobin

Christiane Nüsslein-Volhard Lebensdaten: geb. 1942 Nationalität: deutsch Leistung: Entwicklungsbiologin, Genetikerin. Direktorin der Abteilung Genetik des Max-Planck-Instituts für Entwicklungsbiologie inTübingen. Sie erhielt 1995 zusammen mit Eric F. Wieschaus und Edward B. Lewis den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Forschungen über die genetische Kontrolle der frühen Embryonalentwicklung. Auf Deutsch erschienen von ihr u. a. die Bücher Von Genen und Embryonen (2004) und Das Werden des Lebens – Wie Gene die Entwicklung steuern (2006).

Die Regulationsgene selbst werden in einer komplizierten Übertragungskaskade reguliert.

Gene, die homologe Nucleotidsequenzen gemeinsam haben, bilden eine Genfamilie. Orthologe Gene entstehen durch Speziation und verraten etwas über die Phylogenese. Paraloge Gene entstehen durch Duplikation und verraten etwas über die Anagenese.

232

4 Evolutionäre Neuheiten

Die „Familie der Hox-Gene“ stellt eine besondere Gruppe von Kontrollgenen dar.

des Menschen, am Myoglobin der Katze und am Hämoglobin des Hais herausfinden, dass der Hai mit dem Menschen näher verwandt ist als die Katze. Die Kombination von Paralogie und Orthologie ist ein echter Segen für die Evolutionsbiologie – aber nur dann, wenn man paraloge von orthologen Genen unterscheiden kann. Einer besonderen Aufmerksamkeit unter den vielen Kontrollgenen erfreut sich die „Familie der Hox-Gene“ ( Box 4.10, Abb. 4.11). Die Hox-Gene bestimmen bereits bei primitiven Tieren die Positionsinformation der Zellen

| 4.10 |

Homöotische Gene Eine weitere Differenzierung einzelner Segmente und damit ihre individuellen Eigenschaften werden durch homöotische (homeotische) Gene bestimmt. Diese Kontrollgene entscheiden darüber, welches Segment mit welchen „Körperanhängen“ (Beine, Flügel, Antennen) ausgestattet wird. Bei Mutationen in diesen Genen entstehen die vorgesehenen Organe am falschen Ort: z. B. zusätzliche Beine an der Stelle, an der normalerweise Antennen gebildet werden sollten, oder ein zweites Flügelpaar statt Schwingkölbchen (Halteren). Diese Fehlbildungen (Transformation eines Organs an einen anderen Ort) sind schon seit 100 Jahren bekannt und wurden als Homöosis (Homeosis, Wortbildung aus dem griechischen homoios: gleichartig und der Silbe -osis, mit der ein krankhafter Zustand bezeichnet wird) bezeichnet. Edward B. Lewis (1918–2005, Nobelpreis 1995) hat die genetische Basis für homöotische Transformationen untersucht und festgestellt, dass durch die Duplikation eines ganzen Körpersegments ein zusätzliches Flügelpaar entstehen kann. Homöotische Gene beinhalten die Homöobox (Homeobox), eine Sequenz von 180 Basenpaaren, die für die Homöodomäne (60 Aminosäuren) eines Proteins kodiert und an die DNA bindet. Homöobox-Gene kodierenTranskriptionsfaktoren, die Kaskaden von weiteren Genen aktivieren oder unterdrücken, um z. B. einen Flügel zu bilden. Die Homöobox ist in der Phylogenese hoch konserviert und wurde bei allen homöotischen Genen und bei allen bisher untersuchten Tieren sowie bei Pilzen und Pflanzen gefunden. („Homöobox“ ist nicht mit „homöotisch“ gleichzusetzen: „Homöobox“ bezeichnet das konservierte Sequenzmotiv, „homöotisch“ dagegen die Fähigkeit, homöotische Transformationen zu verursachen.) Homöotische Gene sind auf den Chromosomen hintereinander in einem sogenannten Cluster angeordnet. So befindet sich der HOM-C-Cluster

bei der Taufliege auf dem 3. Chromosom, wobei es aus zwei Gen-Komplexen besteht: Der Antennapedia-Komplex (Antp-C) aus fünf Genen ist für den vorderen Körperteil und der BithoraxKomplex (BX-C) aus drei Genen für den hinteren Körperteil zuständig. Die Reihenfolge der Gene auf dem Chromosom entspricht der Reihenfolge ihrer Ausprägung entlang der Längsachse des Körpers (Kolinearitätsprinzip) (Abb. 4.11). Auch bei anderen Taxa sind homöotische Gene (bei Wirbeltieren Hox-Gene genannt, abgeleitet von Homöobox) innerhalb des Clusters auf dem Chromosom in einer Reihe angeordnet und werden der Reihe nach entlang der Körperachse aktiviert. Bei Säugetieren gibt es vier paraloge Hox-Cluster – Hoxa, Hoxb, Hoxc, Hoxd (jeweils mit 9–13 Genen), die auf vier Chromosomen liegen; beim Menschen sind das die Chromosomen 2 (HOXD), 7 (HOXA), 12 (HOXC) und 17 (HOXB) (Abb. 4.11). Gerade die Erkenntnis, dass homologe HoxGene auch bei so entfernt verwandten Tieren wie der Fliege und der Maus in ähnlichen Kontexten wirken, führte zum allmählichen Zusammenwachsen der Entwicklungs- und der Evolutionsbiologie („Evo-Devo”) ( Box 4.12). Änderungen in der Anzahl der Hox-Gene und ihrer Sequenzen beeinflussen die Regulation ihrer Tätigkeit und die Diversifizierung der Baupläne der Tiere in erheblichem Maße. Auch wenn wir die Entwicklungsgeschichte der Hox-Gene erst wenig kennen und daher die Struktur des ursprünglichsten HoxKomplexes nur mit Schwierigkeiten rekonstruieren können, liefert das Studium der Abwandlungen dieser Komplexe wichtige Informationen über die Stammesgeschichte derTiere. Es geht jedoch nicht nur um die molekulare Struktur, sondern auch um die morphologischen Zonen der Aktivität der HoxGene. Beide ermöglichen eine Homologisierung von Körperregionen auch bei phylogenetisch sehr entfernten Organismen.

4.6 Gene und Evolution

233

4.11 Reihenfolge der homöotischen Gene des HOM-C-Clusters auf dem 3. Chromosom und ihre Ausprägung entlang der Körperlängsachse bei Drosophila (links). Ab = Abdomen, An = Antennen, Ic = Intercalarsegment, La = Labium, Mn = Mandibeln, Mx = Maxillen, Pa = Präantennalsegment, Th = Thorax. Lokalisation und Reihenfolge der homöotischen Gene der HOX-Gene auf dem 7. (HOXA), 17. (HOXB), 12. (HOXC) und 2. Chromosom (HOXD) und ihre Ausprägung im menschlichen Körper (rechts). (In Anlehnung an Burda 2005, nach verschiedenen Quellen)

entlang der antero-posterioren Körperachse und daher auch die Grundeinteilung des Körpers in Kopf- und Rumpfteil. Aus dem Vergleich dieser Gene bei verschiedenen Tieren können wir ableiten, dass schon der gemeinsame Vorfahre aller bilateralen Tiere mehrere verschiedene Hox-Gene besaß. Die entsprechenden Gene wurden bei Insekten erstmalig beschrieben und als labial, Deformed, Antennapedia und Abdominal-B bezeichnet. (Ja, die Hox-Gene haben wirklich so seltsame Namen und werden mal mit großem, mal mit kleinem Anfangsbuchstaben geschrieben.) ( Box 4.11). Das Gen labial hat den Auftrag, das Vorderende des Tiers zu markieren, Abdominal-B kennzeichnet das Hinterende und Deformed und Antennapedia kümmern sich um die dazwischen liegende Region. Die ersten Duplikationen des ursprünglichen Hox-Gens mussten also aufgetreten sein, noch bevor die Gruppe Bilateria entstanden war (Abb. 4.12). Die Hox-Gene sind auf dem Chromosom dicht hintereinander angeordnet und zwar so, dass die Reihenfolge der Gene auf einem Chromosom interessanterweise der Reihenfolge der Zonen entspricht, für die sie „zuständig“ sind: Das Gen labial befindet sich auf dem Chromosom „vor“ dem Gen Deformed, das wiederum „vor“ dem Gen Antennapedia liegt, und das Gen Abdominal-B ist auf dem Chromosom ganz „hinten“ (Abb. 4.11). (Dort, wo wir verlässlich wissen, dass diese Gene auf dem Chromosom hintereinander liegen, sind sie auf dem Bild mit einer Linie vertikal verbunden; in anderen Fällen wissen wir

Hox-Gene bestimmen die Grundeinteilung des Körpers in Kopf und Rumpf.

Die Anordnung der Hox-Gene auf einem Chromosom entspricht der Reihenfolge der Körperzonen, für die sie „zuständig“ sind.

234

4 Evolutionäre Neuheiten

Die Duplikation eines Gens und die Differenzierung seiner paralogen Kopien ermöglicht die Verfeinerung der Positionsadressen.

zwar, dass es dort diese Gene gibt, aber wir kennen die genaue Position nicht; nichtsdestoweniger ist es höchst wahrscheinlich, dass sie auch dort kontinuierliche Komplexe bilden.) In weiteren Duplikationsrunden spezialisierten sich die neu entstandenen Gene hinsichtlich ihrer Funktion als Indikator für die Positionsinformation, doch behielten sie stets die grundsätzliche Beziehung zwischen der Genposition auf dem Chromosom und der Zone im Tier bei. Die Duplikation des Gens und die Differenzierung seiner paralogen Kopien begleitete so die Verfeinerung der Positionsadressen: Wenn sich ein „Gen für den hinteren Teil des Kopfes“ verdoppelte, bekamen die beiden neuen Gene die Aufgabe, zwei unterschiedliche Abschnitte des hinteren Kopfteils zu organisieren. (Die Anführungszeichen für die Spezifikation der Gene, also das, „wofür sie kodieren“, sind hier angebracht, denn an der Bildung des hinteren Teils des Kopfes beteiligen sich sicher Hunderte von Genen. Das Hox-Gen, von dem wir hier sprechen, sagt nur, welche Gene wann und wo aktiv sein sollen.) Neben der Duplikation einzelner Gene, die zu einem komplizierteren Bau des chromosomalen Hox-Komplexes führt, kann sich auch der gesamte Komplex als solches verdoppeln, was bei Wirbeltieren sogar zweimal nacheinander passierte. So finden wir bei den höheren Wirbeltieren vier verschiedene Hox-Komplexe statt eines einzigen, den die übrigen Tiere aufweisen (Abb. 4.11, 4.12). Bei der Betrachtung einzelner Gruppen von Chordaten stellen wir fest, dass sich die Größe ihrer Genome fortlaufend und markant vergrößerte. Das Genom des Lanzettfischchens ist bezüglich des DNA-Gehalts vergleichbar mit den kleinsten bekannten Wirbeltiergenomen. Verglichen mit den placentalen Säugetieren ist das Genom des Lanzettfischchens dagegen immer noch ca. fünfmal kleiner. Wahrscheinlich erfolgte die Duplikation in mehreren Runden (erstmalig an der Basis der Wirbeltiere, zum zweiten Mal an der Basis der Kiefermünder, und dann noch einmal bei der Entstehung der Fische) und hat also nicht nur die Hox-Gene betroffen. Man bekommt das ungute Gefühl, dass die Evolution der Wirbeltiere vor allem mit einer Steigerung der Komplexität auf der „Leiter des Fortschritts“ von den marinen Urwirbeltieren zu den Säugetieren einhergeht.

| 4.11 |

Schreibweise von Gennamen und Genprodukten Gemäß den Konventionen der Datenbanken werden Gene und ihre mRNA kursiv geschrieben. Normalerweise beginnen rezessive Gene mit kleinen und dominante Gene mit großen Anfangsbuchstaben. Genprodukte beginnen immer mit Großbuchstaben und werden nicht kursiv, sondern häufig in KAPITÄLCHEN geschrieben. Die Namen der Gene von Menschen werden, anders als Gene von Tieren, mit großen Buchstaben geschrieben: HOXA1, HOXA2 beim Menschen und Hoxa1,

Hoxa2 bei der Maus. Für detaillierte nomenklatorische Regeln siehe z. B. folgende Internetquellen: Taufliege: http://www.flybase.org/docs/nomenclature/lk/ nomenclature Maus: http://www.informatics.jax.org/mgihome/nomen Mensch: http://www.genenames.org

4.6 Gene und Evolution

235

4.12 Darstellung der Evolution der homöotischen Gene. Die Anordnung auf den Chromosomen entspricht der Reihenfolge, in der sie im Embryo exprimiert werden, wobei lab das Vorder-, Abd-B das Hinterende des Tieres bestimmen. Die Farbboxen grenzen verschiedene Gruppen paraloger Gene ab. Bei Wirbeltieren findet man Hox-Gene auf vier verschiedenen Chromosomen. (Nach Carroll et al. 2001, Duboule 2007 und anderen Quellen)

Allerdings vermissen wir hier die erwartete genetische Revolution, die den Menschen oder zumindest die Säugetiere von den anderen Kiefermündern trennen würde. 1970 postulierte Susumu Ohno ( s. u.), dass die Genduplikation eine bedeutende Rolle in der Evolution spielt, eine Hypothese, die durch nachfolgende molekularbiologische Untersuchungen unterstützt wurde. Die Duplikation der Regulationsgene ist für die Entstehung von ganz neuen Eigenschaften der Organismen viel wahrscheinlicher als z. B. eine einfache Mutation, die die Sequenz eines einzelnen Regulationsgens ändert. Eine Genduplikation muss nicht unbedingt eine wesentliche Evolutionsänderung verursachen; eher scheint sie den Organismus empfindlicher gegenüber künftigen Änderungen zu machen. Es geht darum, Freiräume zu schaffen, in denen die künftige Selektion wirken kann, um z. B. die parallele Entwicklung von vielen Evolutionsneuheiten bei den ersten Wirbeltieren oder den ersten Kiefermündern zu ermöglichen. In verschiedenen Familien von Regulationsgenen kam es nach der Genduplikation zur funktionellen Differenzierung der Tochtergene: Denken wir etwa an die allmähliche Komplexitätssteigerung der Genfamilie EMP, die nach und nach die Synthese von Knochen- und Zahngewebe, Speichel und Milch beeinflusste. Die verwandten Hox-Gene haben eine ähnliche (jedoch nicht identische) Rolle

Susumu Ohno Lebensdaten: 1928–2000 Nationalität: US-Amerikaner südkoreanischer Herkunft Leistung: Genetiker. 1970 postulierte O., dass die Duplikation der Gene eine besondere Rolle in der Evolution spielt. 1956 entdeckte er, dass das Barr-Körperchen in den Zellkernen bei Säugetierweibchen ein kondensiertes X-Chromosom darstellt. O. zeigte, dass das X-Chromosom bei den Säugetieren in der Phylogenese hoch konserviert ist – d. h. es ist bei verschiedenen Arten homolog und wenig veränderlich (Ohnos Gesetz).

Die Duplikation der Gene und ihre nachfolgende Differenzierung spielt in der Evolution eine bedeutende Rolle.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Gene übernehmen während der Evolution eher neue Funktionen, als dass die ursprünglichen Aufgaben durch neue ersetzt würden. „Alte“ Eigenschaften können zur Erfüllung neu entstandener Bedürfnisse angepasst werden.

bei der Entwicklung des Nervensystems; gleichzeitig aber unterscheiden sie sich dramatisch durch ihre Aktivität in anderen Geweben. Die Blockade von einzelnen Hox-Genen verursacht viel größere Schäden in diesen Geweben als im Nervensystem, was darauf hindeutet, dass sich die Funktionen verschiedener Hox-Gene bei der Bildung des Neuralrohrs teilweise überlappen, anderswo aber nicht. Diese Tatsache sagt etwas Wesentliches darüber, wie sich die Regulationsgene an der Morphogenese beteiligen. Die meisten Hox-Gene haben ihre ursprüngliche Funktion bei der Steuerung des Nervensystems beibehalten, und einige weitere, morphogenetische Funktionen sind hinzugekommen. Das mag vielleicht nicht außerordentlich erscheinen. Alle Kenntnisse, die wir bislang zur Evolution morphogenetisch bedeutender Gene haben, zeigen, dass sich ihre Funktionen während der Evolution eher aufspalten und vermehren, als dass die ursprünglichen Aufgaben durch neue ersetzt würden und verloren gingen. Etwas Ähnliches werden wir im nächsten Teil bei morphologischen und öko-physiologischen Eigenschaften von vielzelligen Organismen sehen. Für neu entstandene Bedürfnisse werden eher alte Eigenschaften angepasst, anstatt schnell (und riskant) neue Eigenschaften zu erfinden. Dies bezeichnen wir als „Exaptation“ ( Abschnitt 5.8).

4.7 Evo-Devo I: Wie baut man eine Fliege?

Die Vielfalt der Insekten beruht auf der Diversität von einigen wenigen Merkmalen.

Kommen wir nun zu einem Thema, bei dem Morphologie und Paläontologie mit den experimentellen genetischen und embryologischen Ansätzen wirklich zusammenwirken, nämlich die Evolution der Insekten. Insbesondere der Untersuchung der Insekten verdankt auch das als „Evo-Devo“ bezeichnete Fach (also „evolution-development“ – eine Kombination des Studiums der Evolution und der individuellen Entwicklung) seine Entstehung und Entfaltung ( Box 4.12). Seltsamerweise beruht die riesige Vielfalt der Insekten auf der Diversität einiger weniger grundlegender Merkmalskomplexe, insbesondere der Art und Weise der Ontogenese, der Zahl und Form der Flügel und den Gestaltungs-

| 4.12 |

Evolutionäre Entwicklungsbiologie: Evo-Devo Als „Evo-Devo“ (aus dem Englischen evolutionary developmental biology bzw. evolution of development) wird die neue Forschungsrichtung bezeichnet, die die Evolution der Ontogenese sowie die Beeinflussung evolutionärer Prozesse durch ontogenetische Prozesse und ihrer Modifikation untersucht. Die Beziehung zwischen Ontogenese und Evolution bzw. Phylogenese weckte schon vor langer Zeit das Interesse der Biologen und wurde besonders von Geoffrey Saint-Hilaire ( S. 7), Karl Ernst von Baer (1792–1876), Charles Darwin ( S. 10), Ernst Haeckel ( S. 15) und August Weis-

mann ( S. 15) betont. Später wurde dieses Interesse vor allem durch Stephan Jay Gould ( S. 35) neu geweckt. Aus heutiger Sicht repräsentiert diese Etappe allenfalls die Zeit der „vorgeburtlichen Entwicklung“ von Evo-Devo. Die Geburtsstunde von Evo-Devo wurde erst mit der Entfaltung der Entwicklungsgenetik eingeläutet, genauer gesagt mit der Entdeckung der Homöobox im Jahre 1983 durch Bill McGinnis, Mike Levine und andere Forscher im Labor von Walter Gehring ( S. 237). Evo-Devo wird z. B. in dem Buch von S. B. Carroll (2008) vorgestellt (s. Literatur).

4.7 Evo-Devo I: Wie baut man eine Fliege?

modifikationen des Mundapparats. Wenn wir die Insekten mit ihren nächsten Verwandten, den Krebstieren, vergleichen, stellen wir fest, dass die Zahl der Krebstierarten zwar um eine Größenordnung niedriger ist, ihre morphologische und ökologische Vielfalt dafür aber die der Insekten deutlich übersteigt. Die Insekten sind eine morphologisch auffällig uniforme Gruppe, insbesondere was die Zahl der Glieder (Segmente) und den Bau der Körperabschnitte (Tagmata) betrifft. Der Insektenkörper besteht aus ungefähr zwanzig Segmenten (die Wissenschaftler streiten sich noch über die Anzahl der Segmente im vorderen Teil des Kopfes und teilweise auch im hinteren Teil des Abdomens) und ist in drei funktionelle Abschnitte (Tagmata) geteilt: Kopf (ungefähr sechs Segmente), Thorax (drei Segmente) und Abdomen (ungefähr elf Segmente). Jedes Segment trägt ein Paar Gliedmaßen, das morphologisch und funktionell unterschiedlich spezialisiert ist. Die Gliedmaßen des Kopfes bilden die Fühler und die Mundorgane, die Thoraxgliedmaßen dienen als Beine und die Gliedmaßen des Abdomens sind mehr oder weniger reduziert (z. B. bei Silberfischchen) oder vollständig rückgebildet (bei den meisten geflügelten Insekten). Die hinteren Paare sind am Bau der Geschlechtsorgane beteiligt, und das letzte Paar bildet eine Art „Hinterfühler“ (die sogenannten Cerci). Darüber hinaus haben die meisten Insekten, bis auf die primitivsten Gruppen, je ein Paar Flügel auf dem zweiten und dritten Thoraxsegment. Die Umsetzung dieses Bauplans wird durch eine mehrstufig arbeitende genetisch-embryologische Maschinerie gewährleistet, von der wir einige Teile bereits kennen. Wieder einmal sind die Kontrollgene am Werk, die auf die ursprüngliche, schon von der Mutter festgelegte, antero-posteriore und dorsoventrale Einteilung des Eis reagieren ( Box 4.9). Wenn sich der Körper einer Fliege zu bilden beginnt, ist der Embryo noch sehr einfach aufgebaut: Anfangs besteht er aus einer einzigen oberflächlichen Zellschicht, das Innere ist mit Dotter gefüllt. Vom Standpunkt einer Einzelzelle aus betrachtet, handelt es sich bei der Außenschicht während dieses Stadiums also um eine zweidimensionale Fläche. Die Bestimmung der „Adresse“ der Zellen auf der „Karte des Embryos“ können wir uns wie die Bestimmung eines konkreten Ortes auf dem Globus vorstellen – auch die Erde ist rund, aber für die eindeutige Bestimmung einer Lokalität auf der Erdoberfläche genügt uns der Schnittpunkt eines konkreten Breitengrades mit einem konkreten Längengrad, also nur zwei Daten (Abb. 4.13). Für die genaue Lokalisierung einer konkreten Zelle werden ebenfalls nur

Walter Jakob Gehring Lebensdaten: geb. 1939 Nationalität: Schweizer Leistung: Entwicklungsbiologe, Molekularbiologe. Professor der Biologie an der Universität Basel. Zusammen mit seinem Team entdeckte und beschrieb er u. a. Homöobox-Gene und das für die Augenentwicklung entscheidende Kontrollgen Pax-6. Weitere wichtige Beiträge betreffen das Studium der Hitzeschockproteine und der Transposons. Zusammen mit R. Wehner verfasste er das Lehrbuch Zoologie (24. Aufl. 2007).

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Der Insektenkörper ist in drei funktionelle Abschnitte (Tagmata) eingeteilt: Kopf, Thorax und Abdomen.

Der frühe Embryo einer Fliege besteht aus einer einzigen oberflächlichen Zellschicht, das Innere ist mit Dotter gefüllt.

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4 Evolutionäre Neuheiten

4.13 Ableiten und Festlegen der embryonalen Koordinaten durch Drehen (a) und Strecken (b) der Standardglobuskoordinaten sowie anschließende Projektion auf den Embryo (c). „Embryonale Breite“ und „embryonale Länge“ bestimmen die exakte Position einer konkreten Zelle. Die Maternaleffekt-Gene und die Morphogene informieren die Zelle, in welchem Segment sie sich befindet. Die Segmentierungsgene bestimmen die Position innerhalb eines Segments.

Die Hox-Gene kontrollieren die Identität einzelner Körpersegmente.

Die Insekten unterscheiden sich von anderen Arthropoden vor allem dadurch, dass sich die Aktivitätszonen ihrer drei „Rumpf-Gene“ Antennapedia, Ultrabithorax und abdominal-A nur teilweise überlappen.

zwei Grunddaten benötigt, nämlich ihre antero-posteriore Platzierung (sprich: die „embryonale Breite“) und ihre dorso-ventrale Ortung („embryonale Länge“). Durch die Aktivität einiger antero-posteriorer Gene zerfällt der Embryo auf die entsprechende Zahl von gleich gebauten Segmenten, während andere Gene diese Grundbausteine des Insektenkörpers morphologisch differenzieren. Mit anderen Worten, während einige Gene (Maternaleffekt-Gene und Morphogene, ( Box 4.9) der Zelle mitteilen, in welchem konkreten Segment sie sich aufhält, sagen ihr die Segmentierungsgene, wo genau sie sich innerhalb eines Segments befindet, ob in seinem vorderen oder hinteren Teil (beachten Sie, dass dieselbe „Segmentierungsadresse“ in einem Embryo mehrfach vorkommt, je nachdem aus wie vielen Segmenten der Embryo besteht). Mit den morphologischen Unterschieden zwischen einzelnen Segmenten beschäftigen sich die meisten Hox-Gene. Durch ihre Aktivität geben sie den Zellen die notwendigen Instruktionen: „Du befindest dich in einem Antennalsegment, und daher wird das hier entstehende Paar Gliedmaßen als Fühler gestaltet“ oder „Du bist im dritten Abdominalsegment, weshalb deine Gliedmaßen stark reduziert werden“. Mutationen, die diese Gene ausschalten, bewirken tiefgreifende Störungen des Körperbaus. Wenn die Zellen des Antennalsegments nicht die entsprechende Instruktion bekommen „Entwickle Antennen!“, entsteht eine Fliege mit einem Beinpaar am Kopf, weil in einem Segment immer irgendwelche Gliedmaßen gebildet werden, wenn ihre Entstehung nicht durch die lokalen Hox-Gene geblockt wird ( Box 4.10). Die Hox-Gene kontrollieren so die Identität einzelner Körpersegmente, und die Evolution ihrer Aktivität hängt eng mit der morphologischen und ökologischen Ausdifferenzierung in der Phylogenese der Insekten zusammen. Während der Evolution der Familie der Hox-Gene haben sich zunächst die „Kopfgene“ (labial, Deformed und die ihnen verwandten Gene) und das Gen Abdominal-B abgespalten, das die Gestaltung des hinteren Körperendes festlegt, während die Gene, die die Identität einzelner Rumpfabschnitte bestimmen (Antennapedia, Ultrabithorax, abdominal-A) eine untereinander eng verwandte und erst vor Kurzem geteilte Dreiergruppe bilden (Abb. 4.14). Die Insekten unterscheiden sich von anderen Arthropoden (Gliederfüßern) vor allem dadurch, dass sich die Aktivitätszonen ihrer Gene Antennapedia, Ultrabithorax und abdominal-A nur teilweise überlappen, während diese drei Gene bei anderen Arthropoden, z. B. bei Branchiopoden (Blattfußkrebse) gemeinsam, in denselben Körpersegmenten, aktiv sind. Dadurch haben natürlich

4.7 Evo-Devo I: Wie baut man eine Fliege?

239

4.14 Evolution durch Genduplikation der Arthropoden: (a) primitive Tiere mit einem noch nicht duplizierten Gen; (b) primitive Arthropoden mit drei verschiedenen Genen, deren Aktivitätszonen sich aber noch zum großen Teil überlappen, und (c) Höhere Krebse und Insekten, bei denen sich diese Gene schon funktionell spezialisiert haben und unterschiedliche Körperregionen kontrollieren. Beachten Sie die Zonen der Überlappung der Aktivität der drei „Rumpf-Gene“ Antennapedia (Antp), Ultrabithorax (Ubx) und abdominal-A (abd-A). Das Gen Abdominal-B (Abd-B) legt bei allen drei Arthropoden-Gruppen einheitlich die Gestaltung des hinteren Körperendes fest.

auch alle Rumpfsegmente der Branchiopoden dieselbe (wenn auch dreifache) Hox-Identität – und sie können sich morphologisch nicht unterscheiden, denn sie „wissen“ ja nicht, dass sie eigentlich unterschiedlich sind. Morphologisch unterscheiden sie sich tatsächlich nicht voneinander. Interessant ist, dass die Malacostraca (Höhere Krebse, zu denen Flusskrebse, Hummer oder Krabben gehören) ebenfalls aufwendig differenzierte Körpersegmente haben, die aber anders gestaltet sind als die der Insekten; und auch die Aktivitätszonen der Gene Antennapedia, Ultrabithorax und abdominal-A sind bei ihnen differenziert, aber wiederum ganz anders als die der Insekten. Dementsprechend verlief die Evolution der Arthropoden: Die primitiven Insekten aus dem Paläozoikum hatten noch gut entwickelte Gliedmaßen am gesamten Abdomen, und obwohl die leicht verlängerten Thoraxextremitäten eher für die Lokomotion bestimmt waren, war der Unterschied zwischen Thorax und Abdomen marginal. Die primitiven geflügelten Insekten besaßen nicht wie die heutigen Insekten nur am zweiten und dritten Thoraxsegment Flügel, sondern auch je ein Paar kleiner Flügel auf anderen Thorax- und Abdominalsegmenten. Abdominalflügel können wir auch heute noch bei Eintagsfliegenlarven (Ephemeroptera) sehen – sie fungieren als bewegliche Kiemendeckel. Zu der auffälligen Differenzierung der Rumpfsegmente der Insekten kam es graduell. In Abbildung 4.15 sehen wir, dass der Unterschied zwischen einer Fliege und einem primitiven Insekt mit vielen Gliedmaßen- und Flügelpaaren vor allem darin liegt, dass bei abgeleiteten Insektengruppen die Anlagen für Gliedmaßen und Flügel in den meisten Körpersegmenten auf irgendeine Weise „ausgeschaltet“ sind.

Die Gene für den Bau von Beinen und Flügeln sind in den meisten Körpersegmenten bei abgeleiteten Insektengruppen „ausgeschaltet“.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Während der Evolution einzelner Gruppen der Arthropoden fand die funktionelle Spezialisierung einzelner paraloger Kopien der Hox-Gene statt. Während der Evolution der Arthropoden erkennen wir auf Ebene der Hox-Gene drei Phasen.

Die funktionelle Spezialisierung einzelner paraloger Kopien der Hox-Gene hat erst während der Evolution bestimmter Gruppen der Arthropoden stattgefunden. Dies ist jedoch nicht verwunderlich, wenn man bedenkt, dass erst ein Duplikationsereignis das genetische Material für die Entstehung eines neuen Gens liefert und auch die Zeit für seine Evolution bietet: Denn dann kann das Original „seine gewohnten Pflichten“ erfüllen, während das Duplikat frei ist für neue Aufgaben. Wir sehen hier alle drei Phasen der Evolution: erstens primitive Tiere mit einem, noch nicht duplizierten Gen, zweitens primitive Arthropoden, die drei verschiedene Gene haben, deren Aktivitätszonen sich aber noch zum großen Teil überlappen, und drittens Insekten oder Höhere Krebse, bei denen sich diese Gene schon funktionell spezialisiert haben und unterschiedliche (wenn auch benachbarte und teilweise sich überlappende) Körperregionen beherrschen. Die Geschichte ist schön, sie hat nur einen Makel: Wir vergleichen hier zu weit entfernt verwandte Organismen, die sich nicht nur in ihren Hox-Genen und in ihrer Morphologie, sondern leider auch in vielen anderen Aspekten unterscheiden. Es wäre interessanter, eine verlässliche Änderung der Hox-Gene oder ihrer Aktivität bei nah verwandten Arten zu finden, die sich vor relativ kurzer Zeit voneinander abgespalten haben, sich aber in einem einzigen morphologisch bedeutsamen Merkmal unterscheiden. Denn in einem solchen Fall könnten wir den Anteil der Hox-Gene an der Evolution der Körperformen der Tiere viel detaillierter untersuchen. Wir wissen nämlich, dass bei dem Spiel auch andere Faktoren eine Rolle spielen. Kenner der genetischen Maschinerie, die den Insektenkörper produziert, wissen, dass es gar kein Problem ist, mithilfe einer winzigen genetischen Veränderung ein Insekt mit einer ungewöhnlichen, (z. B. halbierten) Anzahl an Körpersegmenten zu produzieren. Aber merkwürdigerweise gibt es in der Natur solche Insekten nicht. Wir wissen, wie üblich, dass es so (vielleicht) funktionieren könnte, haben jedoch keinen direkten Beweis, dass es tatsächlich so war und die morphologische Evolution wirklich der Evolution der Hox-Gene entspricht.

4.8 Evo-Devo II: Flügel, Beine und Tagpfauenaugen Bislang haben wir uns damit beschäftigt, wie die „Breite“* eines Embryos bestimmt wird. So wie die Orte mit gleicher geographischer Breite auf der Erdoberfläche eine Parallele bilden (einen von den Polen in bestimmtem Abstand entfernten Kreis), bilden auch die Zellen gleicher „embryonaler Breite“ einen Kreis, der die Punkte verbindet, die gleich weit entfernt vom vorderen Pol des Embryos liegen (Abb. 4.13). Die Zellen mit der gleichen „Embryonalbreite“ * Ja, wir meinen die Breite. Lassen Sie sich nicht dadurch irritieren, dass wir es gewohnt sind, den Globus immer mit den Polen oben und unten zu betrachten. Die Breite bestimmt die Entfernung von (Mund-)Pol zu (After-)Pol. Die Länge hat keinen klaren Anfang und kein klares Ende.

4.7 Evo-Devo II: Flügel, Beine und Tagpfauenaugen

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4.15 Stilisierter Insektenembryo von der Bauchseite betrachtet. Die Orte, an denen die Gliedmaßen entstehen sollen, werden durch die Schnittpunkte (grün) der Aktivitätszonen der Segmentierungsgene (gelb) und der dorso-ventralen Gene (blau) bestimmt. An diesen Punkten – von denen es also pro Körpersegment je ein Paar gibt – beginnt die Transkription des Gens Distal-less (rote Punkte), dessen Aktivität für die Zellen der Gliedmaßen typisch ist. Das „BeinGen“ Distal-less ist auch in den Anlagen der Flügel aktiv. Diese Anlagen trennen sich von den ursprünglichen Beinanlagen ab (schwarze Punkte).

haben jedoch nicht dieselbe genetische Adresse, denn sie unterscheiden sich in ihrer embryonalen „Länge“. Diese wird durch die dorso-ventralen Gene festgelegt, die die Rücken- und Bauchseite des Embryonen bestimmen (z. B. durch das Gen decapentaplegic, von dem wir bereits gesprochen haben). In Abbildung 4.15 sehen wir einen stilisierten Insektenembryo von der Bauchseite her betrachtet. Die Orte, an denen die Gliedmaßen entstehen sollen, werden durch die Schnittpunkte (grün) der Aktivitätszonen der Segmentierungsgene (gelbe Streifen) und der dorso-ventralen Gene (blau) bestimmt. In diesen Punkten – von denen es also je ein Paar pro Körpersegment gibt – beginnt die Transkription eines weiteren wichtigen Gens, Distal-less (dargestellt durch rote Punkte), dessen Aktivität für die Zellen der Gliedmaßen typisch ist. Die Extremität entsteht zunächst in einer Fläche, als Kreis epidermaler Zellen mit dem aktiven Gen Distal-less, und erst nachträglich stülpt sie sich in die dritte Dimension aus. Wir können es uns wie einen Berg (mit dem Gipfel in der Mitte) auf einer topographischen Karte vorstellen. Genauso ist es auch bei der Entstehung der Extremitäten – in der Mitte des Kreises befinden sich die Zellen des künftigen Extremitätenendes, des Gebiets also, wo später die Klauen sein werden. Die Insekten haben jedoch noch ein anderes wichtiges Organ, nämlich die Flügel, und über den Ursprung der Flügel stritten sich die Entomologen ganze zwei Jahrhunderte lang. Die Insektenflügel sind nämlich etwas Besonderes. Jedes „anständige“ Tier, das fliegen kann, tut dies mithilfe von modifizierten Gliedmaßen (Vögel, Fledermäuse, Flugsaurier). Nach modifizierten Gliedmaßen sehen die Insektenflügel jedoch nicht aus; darüber hinaus müsste es ursprünglich auf jedem Körpersegment zwei Extremitätenpaare gegeben haben und nicht nur eines.

Die dorso-ventralen Gene legen Rücken- und Bauchseite des Embryos fest (d. h. dessen embryonale „Länge“).

Die Transkription des Gens Distal-less beginnt in den Schnittpunkten der Segmentierungsgene und der dorso-ventralen Gene. Die Extremität entsteht zunächst als Kreis epidermaler Zellen mit dem aktiven Gen Distal-less und stülpt sich erst später aus.

Die Evolution der Insektenflügel war Gegenstand vieler Hypothesen.

242

4 Evolutionäre Neuheiten

4.16 Die Projektion eines Berges auf eine zweidimensionale Landkarte erfolgt so, dass die mehr oder weniger konzentrischen Kreise die Höhenlinien (Isohypsen oder Höhenschichtlinien), benachbarte Punkte gleicher Höhe darstellen. Eine Beinanlage, die sich nicht ausstülpt, kann analog einen „Augenfleck“ bilden. Die Anlagen der Flügel trennen sich von denen der ursprünglichen Beinanlagen ab.

Das Gen Distal-less ist auch in den Augenflecken der Schmetterlingsflügel aktiv.

Die Anlagen für Beine und Flügel werden wie der Augenfleck als kreisförmige Bezirke von determinierten Zellen angelegt: Die konzentrischen Kreise in der Extremitätenanlage bekommen Informationen über das zu bildende Glied, die analogen Kreise in der Augenfleckanlage erhalten Informationen zu den Farbschuppen.

Daher überwog die Meinung, dass es sich um seitliche Ausstülpungen der Rumpfsegmente handelt, die ursprünglich dem Segeln und erst später – nachdem sie mehr Bewegungsfreiheit erlangt hatten – dem aktiven Flug dienten. Die Alternative, die lange Zeit von der tschechisch-kanadischen Paläontologin Jarmila Kukal-Peck propagiert wurde, geht davon aus, dass der Flügel als seitlicher Ausläufer der Extremität entstanden ist, von Anfang an beweglich war und zunächst als Kieme diente. Nach dieser Hypothese gelangte der Flügel an seinen jetzigen Ort, indem die Basis der Extremität mit der Körperwand verschmolz (demnach entspräche das, was wir heute als „Basis“ bezeichnen, nicht der ursprünglichen Basis). Außerdem hätte der Flügel erst sekundär die neue Bewegungsfunktion übernommen. Dies alles klingt abenteuerlich, aber mindestens drei Dinge wissen wir ganz bestimmt: 1) Die Flügel waren ursprünglich nicht auf das zweite und dritte Thoraxsegment beschränkt (und hatten vermutlich andere Funktionen als Fliegen; zumindest ist es schwierig, sich ein Insekt vorzustellen, das mithilfe von zehn Flügelpaaren fliegt), 2) die primitiven Arthropoden haben tatsächlich verzweigte Extremitäten mit seitlichen Ausläufern, die häufig als Kiemen dienen, und 3) die Basis der Extremität (bzw. das, was wir heute als deren Basis betrachten) neigt wirklich dazu, sich in die Körperwand einzustülpen. Scheinbare Unterstützung bekam diese Hypothese durch die Entdeckung, dass das „Bein-Gen“ Distal-less auch in den Anlagen der Flügel aktiv ist und dass sich diese Anlagen von den ursprünglichen Beinanlagen abtrennen (schwarze Kreise in Abb. 4.15). Bevor wir erläutern, warum dies nur eine „scheinbare“ Unterstützung ist (was uns das Fenster zum Verständnis vieler weiterer interessanter Phänomene öffnet), möchten wir dem Leser mitteilen, dass diese „Kiementheorie“ inzwischen durch das Studium der Aktivität von vielen Genen in Insektenflügeln und Krebskiemen bestätigt wurde. Das Problem mit dem Gen Distal-less besteht darin, dass es auch in den Augenflecken der Schmetterlingsflügel aktiv ist, wie wir sie z. B. vom Tagpfauenauge (Abb. 2.20) kennen. Weil kein Mensch glaubt, dass die Augenflecken der Falter irgendwelche unfertigen Beine sind oder dass die Beine aus den Augenflecken auf den Körperseiten eines wurmartigen, beinlosen Vorfahren der Arthropoden entstanden sein könnten, müssen wir wohl oder übel akzeptieren, dass dasselbe Gen Distal-less von einem Organismus für verschiedene Strukturen benutzt wird, die jedoch anatomisch-topographisch unterschiedlicher Herkunft sind. Was aber könnten die Anlagen von Beinen und Flügel mit den Augenflecken gemeinsam haben? Erinnern wir uns, dass die Anlagen von Beinen und Flügeln als kreisförmige Bezirke von determinierten Zellen angelegt werden, also in einer Form, die mit dem Augenfleck völlig vergleichbar ist. Den Augenfleck können wir als eine Flächenanlage von einem Körperausläufer ansehen, die aber in dieser Form erhalten bleibt. Während die konzentrischen Kreise in der Anlage der Extremität verschiedene Informationen darüber bekommen, welches Glied der Extremität sie bilden werden, bekommen die analogen konzentrischen Kreise in der Anlage des Augenflecks Informationen über die Farbschuppen, die sie bilden sollen (Abb. 4.16). Das Gen Distal-less, das – und wir wiederholen erneut – genauso wie andere Gene in jeder Körperzelle vorhanden ist, wird immer dann benutzt, wenn es notwendig ist, eine Struktur zu bilden, die es

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4.9 Ursprung der morphologischen Vielfalt der Pflanzen

bilden kann, nämlich eine Kreisscheibe. Heute wissen wir, dass die Extremitäten aller Tiere im Prinzip eine identische genetische Determinierung haben, obwohl sie als Strukturen sicherlich nicht homolog sind. Will ein Organismus eine neue Form bilden, wird er schon ein entsprechendes Gen dafür finden. Mit anderen Worten (wenn auch vereinfacht): Sobald ein Gen entstanden ist, das die kreisförmige Anlage für irgendeine Struktur determinieren konnte, war es ein Leichtes, die Extremitäten mehrfach voneinander entstehen zu lassen. Und so geschah es tatsächlich.

4.9 Ursprung der morphologischen Vielfalt der Pflanzen Die Kenntnis darüber, wie sich ein Organismus bildet, hilft uns zu begreifen, woher die morphologische Vielfalt kommt, denn die Vielfalt der Formen und Funktionen kommt vor allem durch die Vielfalt der Prozesse zustande, die Formen und Funktionen entstehen lassen. Grundvoraussetzung ist, dass wir erkennen, worauf die Vielfalt beruht, die wir so gerne verstehen möchten. Und dies ist nicht immer trivial. So beruht z. B. ein großer Teil der Pflanzenvielfalt auf verschiedenartigen Blütenständen oder auf verschiedenen Blatt- und Blütenformen, die aber wiederum durch die Art der Verzweigung der Blattaderung determiniert sind. Die Ontogenese der Pflanzen unterscheidet sich von der Ontogenese der Tiere in einigen wesentlichen Punkten. Vor allem ist jede Pflanzenzelle von einer Zellwand umgeben, die fest mit den Zellwänden der Nachbarzellen verbunden ist, sodass in der Entwicklung der Pflanzen weder Zellmigrationen noch Gewebebewegungen stattfinden können. Alle Änderungen der Form der Pflanzen werden nur durch unterschiedlich schnelle Teilung und unterschiedlich schnelles Wachstum der Zellen verursacht. Ein weiterer wichtiger Unterschied besteht darin, dass das Wachstum einer Pflanze, im Gegensatz zu tierischen Organismen, zeitlebens andauert. Es beruht auf der Aktivität von Meristemen, Teilungsgeweben, die aus pluripotenten Zellen bestehen. Die beiden primären, bereits im Embryo etablierten Meristeme, das Sprossapikalmeristem und das Wurzelmeristem, bringen sämtliche Organe einer Pflanze hervor. Nebenbei bemerkt, geht der große Evolutionserfolg der Gräser darauf zurück, dass sich ihre Meristeme dicht über dem Boden befinden, sodass die Pflanze von weidenden Tieren nicht vollständig ausgemerzt wird. Die Koevolution von Gräsern und Pflanzenfressern, die durch diese Neuheit ermöglicht wurde, hat seit dem Mesozoikum das Aussehen der Erde stark beeinflusst: Es entstanden die zuvor unbekannten Ökosysteme Steppe und Savanne. Die Ontogenese der Pflanzen hängt eng mit der Aktivität der Meristeme zusammen, und durch das Studium der Mutationen von Schlüsselgenen, die die Tätigkeit der Meristeme beeinflussen, können wir die Natur der Pflanzenmorphologie und den Ablauf ihrer Evolution nachvollziehen. Am besten untersucht ist die genetische Determinierung der Art der Blütenstandsverzweigung: Hier bewirkt die nicht besonders markante Verlangsamung der Aktivität des FLORICAULA-

Die Pflanzenvielfalt beruht vor allem auf verschiedenen Typen der Sprossachsenverzweigungen, der Blütenstände oder der Blattaderung.

In der Entwicklung der Pflanzen finden weder Zellmigrationen noch Gewebebewegungen statt.

Bei der Pflanze bleiben die „Embryonalgewebe“ oder Meristeme lebenslang erhalten.

244

4 Evolutionäre Neuheiten

4.17 Einige Vertreter der Familie der Rachenblütler (Scrophulariaceae).

Das FLORICAULA-Gen bestimmt die Blütenstandsverzweigung, für Änderungen der Blütensymmetrie ist das CYCLOIDEA-Gen verantwortlich.

Gens, dass die Morphologie des Blütenstands deutlich komplizierter wird, denn es laufen mehrere Verzweigungen ab, noch bevor die Blüten entstehen können. Soweit wir wissen, spielt ein und dasselbe FLORICAULA-Gen bei allen höheren Pflanzen dieselbe Rolle. Dasselbe gilt auch für die Evolution der Blütensymmetrie. Zweiseitig (bilateral-) symmetrische Blüten (Löwenmaul, Taubnessel, Stiefmütterchen, Orchidee) sind zweifellos von den primitiveren radiärsymmetrischen Blüten abgeleitet, wobei für diese Änderungen das CYCLOIDEA-Gen verantwortlich ist. Phylogenetische Analysen von einzelnen Pflanzengruppen (z. B. der Familie der Rachenblüter, Scrophulariaceae), zu denen sowohl Arten mit bilateralen Blüten (Löwenmaul, Antirrhinum) wie auch solche mit mehr oder weniger radiärsymmetrischen Blüten (Königskerze, Verbascum) gehören, zeigen, dass die bilateralen Blüten im Lauf der Evolution mehrfach unabhängig voneinander entstanden sind (Abb. 4.17). Dies deutet darauf hin, dass die Entstehung einer bilateralsymmetrischen Blüte sehr einfach ist und gerade diese ontogenetische Einfachheit es ermöglicht, dass auch in der Evolution der Blüten bestimmte Selektionsdrücke, also im Prinzip ökologische Aufträge, unmittelbar zur Geltung kommen. Im Fall der Blüten spielt hier die Koevolution mit den Insektenbestäubern eine wichtige Rolle – eine Reihe von bilateralsymmetrischen Blüten ist direkt an den Kontakt mit einer bestimmten Bestäuberart angepasst, und ab und zu lockt die Blüte den Bestäuber auch betrügerisch zur „Paarung“, indem sie sich das Aussehen eines Sexualpartners gibt (unter den einheimischen Arten z. B. verschiedene Vertreter der Gattung Ragwurz, Ophrys). Eine derart extreme Verengung des Bestäuberspektrums, verknüpft mit Änderungen der Aktivität des CYCLOIDEA-Gens, spielt zweifellos auch eine große Rolle bei der Entstehung von neuen Pflanzenarten. Die Gene der KNOX-Familie wirken ebenfalls an der Regulation der Meristeme mit. Sequenz und Funktion dieser Gene sind bei allen Linien der höheren Pflanzen relativ stark konserviert, und unlängst wurde auch bei einigen

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4.10 Neuralleiste: versteckte Vielfalt der Wirbeltiere

Algenarten ein KNOX-Gen gefunden. Verschiedene Veränderungen der Aktivität dieser Gene, seien es experimentelle oder spontane, haben einen bedeutenden Einfluss auf die Form der Pflanzen, und ähnliche Änderungen beteiligten sich bestimmt an zahlreichen Ereignissen in der Phylogenese einzelner Arten oder Evolutionslinien der Pflanzen. Das Schicksal der KNOX-Familie steht wahrscheinlich auch im engen Zusammenhang mit der eigentlichen Entstehung der Landpflanzen. Bei ihnen trennen sich nämlich die Gene der KNOX-Familie in zwei Evolutionslinien, während bei allen bisher untersuchten Arten von Grünalgen KNOX-Gene gefunden wurden, die die Eigenschaften der beiden KNOX-Gen-Linien der Landpflanzen vereinigen. Es sieht so aus, als ob die Entstehung der höheren Pflanzen und die Eroberung des Landes durch sie eng mit einer alten Duplikation der Gene der KNOX-Familie zusammenhängt, also einem Prozess, der parallel zu der mehrfachen Duplikation der Hox-Gene im Lauf der Evolution der Wirbeltiere verlief.

Die Duplikation der KNOX-Gene bei höheren Pflanzen ist analog zur Duplikation der HoxGene bei Wirbeltieren.

4.10 Neuralleiste: versteckte Vielfalt der Wirbeltiere Wir haben schon erwähnt, dass die wesentliche Evolutionsneuheit der Wirbeltiere die Entstehung eines neuen Gewebetyps war, der Neuralleiste, die graduell aus den epidermalen und neuronalen Zellen der primitiven Chordaten gebildet wird (Abb. 4.18). Die Zellen der Neuralleiste wandern in zwei Schüben an

4.18 Entstehung der Neuralleiste. Zwei Entwicklungsstadien (oben bzw. unten) eines Chordatenembryos im Längs- und im Querschnitt (links bzw. rechts). Seitlich der Linie, entlang derer sich auf der Rückenseite des Embryos das Neuralrohr einstülpt, bildet sich die Neuralleiste (blau). Die beiden Zellstreifen wandern später tiefer in den Embryo ein und sind an der Entstehung von ca. 40 verschiedenen Geweben und Organen, einschließlich Schädel, Kiemenapparat und Sinnesorganen, beteiligt. Zwei Wellen dieser Expansion lassen sich nachweisen: Die frühe, innere Welle, die insbesondere zur Entstehung von Knochenund Muskelgeweben führt (oben), und die spätere „Unterhautwelle“ (unten), aus der u. a. Sinnesorgane und Pigmentzellen hervorgehen.

Die wesentliche Apomorphie der Wirbeltiere ist die Neuralleiste.

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Die Neuralleiste produziert u. a. Knochen und Knorpel des Schädels, Kiemenbögen, Zähne, das Hautskelett und Pigmentzellen.

Die Evolution der von den Neuralleistenzellen abgeleiteten Gewebe und Organe ging mit der Evolution der Wirbeltiere einher.

4.19 Unterschiedliche Schnabelformen bei Vögeln: 1 Kormoran, 2 Pelikan, 3 Löffler, 4 Tölpel, Reiher, 5 Ente, 6 Flamingo, 7 Falke, 8 Adler, 9 Kernbeißer, 10 Fichtenkreuzschnabel, 11 Schnepfe, 12 Specht, 13 Auerhuhn, 14 Taube, 15 Ziegenmelker, 16 Kohlmeise, 17 Großer Brachvogel, 18 Säbelschnabel, 19 Kolkrabe, 20 Racke.

4 Evolutionäre Neuheiten

verschiedene Bestimmungsorte, wo sie sich schnell teilen und differenzieren und dadurch verschiedene Gewebe und Organe entstehen lassen: das periphere Nervensystem, Drüsen, einige glatte Muskeln, Pigmentzellen, die meisten Knochen und Knorpel des Schädels, Kiefer und Kiemenbögen, Zähne und Hautskelett (z. B. Fischschuppen). Diese Wanderungs-, Teilungs- und Differenzierungsprozesse stellen einen wesentlichen Teil der späteren Embryonalentwicklung der Wirbeltiere dar. Vom phylogenetischen Standpunkt aus betrachtet, ist die Neuralleiste an der Entstehung gerade derjenigen Organe beteiligt, die für das Verständnis der Wirbeltiervielfalt eine Schlüsselrolle spielen. Die ältesten bekannten Produkte der Neuralleiste waren – wie wir zumindest aufgrund der offensichtlichen Homologie dieser Gewebe mit Geweben von rezenten Wirbeltieren annehmen – die Knochenpanzer der „Ostracodermi“, primitiver paläozoischer Wirbeltiere aus der Zeit vor 450 Millionen Jahren. Die Evolution der Wirbeltiere während der letzten halben Milliarde Jahre ist zum großen Teil gleichbedeutend mit der Evolution von Geweben und Organen, die von den Zellen der Neuralleiste abgeleitet sind. Diese enorme Vielseitigkeit geht zum einen auf eine gewisse genetische Vielfalt dieser Zellpopulation zurück, zum anderen auf die Fähigkeit einzelner Zellen, sich an die Bedingungen des Orts anzupassen, in den sie eingewandert sind und wo sie in komplizierte Beziehungen mit lokalen Geweben eintreten. Die Vermehrungsfähigkeit der Zellen der Neuralleiste ist unglaublich, und es ist daher kein Wunder, dass die meisten vergrößerten Organe der Wirbeltiere gerade von ihnen abgeleitet sind – und zwar unabhängig davon, ob ihre Entstehung durch sexuelle Selektion oder durch Prädationsdruck vorangetrieben wurde. Bei dem ausgestorbenen nordeuropäischen Riesendamhirsch (Megaloceros) mit einer Geweihspanne von drei Metern (Abb. 2.15) sowie bei den enormen Auswüchsen an Kopf und Rücken mancher Dinosaurier muss die Teilungsaktivität der Neuralleistenzellen alles übertroffen haben, was wir von anderen Tiergeweben kennen. Auch die Vogelschnäbel werden von den Zellen der Neuralleiste abgeleitet. Sie wandern während der Embryonalentwicklung in den vorderen Teil des Kopfes und bilden dort fünf Zellbereiche, die mit der lokalen Oberhaut interagieren und zu den beiden schnabelförmigen Kiefern heranwachsen (wobei der obere Kiefer aus drei, der untere aus zwei der Zellbereiche entsteht). Transplantationsexperimente zeigen, dass die Schnabelform tatsächlich von der autonomen Aktivität der Neuralleistenzellen bestimmt ist. Wenn diese Zellen von einem Wachtelembryo auf einen Entenembryo übertragen werden, bildet diese Chimäre den Schnabel des Wachteltyps und umgekehrt. Darüber hinaus besitzen Chimärenembryonen auch Gewebe, die zwar vom Empfänger stammen, aber nach dem Programm der transplantierten Neuralleistenzellen (also des Spenders) geformt werden. Studien zur Aktivität der zugehörigen Gene zeigen, dass sich die Zellen der Neuralleiste an ihr ursprüngliches Programm „erinnern“ und so die Aktivität der Gene und den Verlauf der Zelldifferenzierung in benachbarten Geweben beeinflussen, wenn sie sie auch nicht gleich bestimmen. Die Größenund Formenvielfalt der Vogelschnäbel (Abb. 4.19), die auf unterschiedlichem Wachstum dieser Zellen beruht, entsteht wahrscheinlich mit extremer Geschwin-

4.10 Neuralleiste: versteckte Vielfalt der Wirbeltiere

digkeit. „Darwinfinken“ auf Galápagos (eigentlich sind es Ammern) haben unterschiedliche Schnabelformen, die an unterschiedliche Funktionen angepasst sind. Die Erhöhung der Wassertemperatur im Ostpazifik (bedingt durch die klimatische El-Niño-Anomalie) verursachte vor einigen Jahren eine kurzfristige Veränderung des Klimas auf den Galápagosinseln, vor allem eine erhöhte Feuchtigkeit und damit einhergehend die Vermehrung von kleinen Samen. Erstaunlicherweise fand man auch eine erbliche Verkleinerung des Schnabels bei einer „Finkenart“. Der Selektionsdruck auf die Änderung der Schnabelgröße war eigentlich ein Druck auf die Änderung des Verhaltens der Neuralleistenzellen – und diese Zellen haben tatsächlich blitzschnell reagiert ( S. 356), Abb. 6.1). Ein anderes Beispiel für die Beteiligung der Neuralleiste an der Morphologie des Gesichtsschädels sind verschiedene Hunderassen – die extreme Verkürzung der Kiefer und der Nasenbeine bei Bulldoggen oder Möpsen geht ebenfalls auf Aktivitätsänderungen dieser Zellen zurück. Wenn wir Hunderasse züchten, selektieren wir eigentlich unterschiedlich aktive Populationen der Neuralleistenzellen (Abb. 4.20). Ähnliches zeigen uns die afrikanischen Buntbarsche (Cichlidae): Wie wir im Abschnitt 6.8 noch sehen werden, wird die Entstehung neuer Arten, die sich farblich unterscheiden, durch sexuelle Selektion vorangetrieben, und dieser Prozess läuft hier im wahrsten Sinnes des Wortes vor unseren Augen ab. Auch die Pigmentzellen der Wirbeltiere gehören in die Produktpalette der Neuralleiste ( Box 2.20, Abb. 2.30). Und wieder – und nicht zum letzten Mal – stoßen wir darauf, dass tiefe und auffällige Veränderungen der Eigenschaften der Organismen oft nur eine geringfügige Beeinflussung der Aktivität einiger Gene oder Gewebe verlangen. Ab und zu entstehen jedoch während der Evolution vollkommen neue Organe, wie z. B. das Kameraauge der Wirbeltiere und Kopffüßer. Weil das Auge schon seit Langem als Wunderorgan angesehen wird, dessen Evolution eine synchrone Veränderung von verschiedenen, embryologisch nicht verwandten

247

Die Zellen der Neuralleiste bilden auch Vogelschnäbel.

Bei der Züchtung von Hunderassen selektieren wir letztendlich unterschiedlich aktive Populationen von Neuralleistenzellen.

Große Veränderungen der Eigenschaften der Organismen verlangen oft nur eine minimale Beeinflussung der Genaktivität.

4.20 Unterschiedliche Schädelformen bei verschiedenen Hunderassen. Die Fotos wurden (unter Beibehaltung der Proportionen) so verkleinert, dass die Schädellänge vom Kinn bis zu den Hinterhauptshöckern immer gleich ist.

248

4 Evolutionäre Neuheiten

und räumlich nicht ganz zusammenhängenden Geweben verlangte (darunter Hornhaut, Linse und Netzhaut), betrachten wir die Evolution des Auges in den nächsten Kapiteln detaillierter.

4.11 Die Evolution der Augen Das Kameraauge entstand im Tierreich bei Wirbeltieren, Kopffüßern und bei einigen Quallen, also mehrfach unabhängig.

Bei den Kopffüßern ist die Evolution des Kameraauges Schritt für Schritt dokumentiert.

Das Kameraauge entstand im Tierreich dreimal unabhängig – bei Wirbeltieren, bei Kopffüßern (Kraken, Tintenfischen und ihren Verwandten) und bei einigen Quallen aus der Gruppe Cubozoa (Quallen haben weder Kopf noch Gehirn und ihre Augen sind entlang des Glockenrandes angeordnet). Über die Augen der Quallen wissen wir sehr wenig, über die Augen der Wirbeltiere fast alles, aber ihre Entstehung können wir dennoch nur spekulativ rekonstruieren. Alle bekannten Wirbeltiere haben entweder Kameraaugen, oder sie haben gar keine Augen. Vom Pigmentfleck des Lanzettfischchens bis zum Wirbeltierauge sind keine Zwischenschritte erhalten geblieben. Schauen wir uns also die Mollusken an, wo die Evolution des Kameraauges bei Kopffüßern Schritt für Schritt dokumentiert ist, wobei wir uns ziemlich sicher sein können, dass die Entstehung des Linsenauges der Wirbeltiere recht ähnlich verlief (zumindest spricht nichts gegen diese Annahme). Bei den Mollusken beginnt die Evolution des Auges mit einer Gruppe von veränderten Haut- und Nervenzellen, die – als Insel von Lichtsinneszellen auf der Körperoberfläche liegend – von innen durch eine Schicht pigmenthaltiger Zellen abgeschirmt und von oben durch eine durchsichtige Schutzschicht bedeckt sind. Woher kommt das Kameraauge als vielzelliges Organ? Wie bekommt es seine Form und insbesondere die Augenlinse, die Hauptstruktur des dioptrischen Apparats, die die Lichtstrahlen in den schmalen Bezirk der Lichtsinneszellen fokussiert? Wie viele Zwischenschritte brauchen wir auf dem Weg vom ursprünglichen Pigmentepithel zum Linsenauge? Können solche Zwischenstufen funktionieren, und wenn ja, funktionieren sie besser als der vorherige Evolutionsschritt? Wie wahrscheinlich ist der Übergang von Zwischenschritt A zu Zwischenschritt B? Die beste Antwort auf die Frage, ob eine Zwischenstufe funktioniert, ist die Existenz eines Tiers, das tatsächlich mit solch einer Zwischenstufe in die Welt guckt. Die Antwort auf die anderen Fragen geben uns Computersimulationen. Zu diesem Zweck wurde ein virtuelles System entwickelt, bei dem alle drei Schichten des anfänglichen lichtempfindlichen Flecks beliebig zufällig und voneinander unabhängig ihre räumliche Anordnung ändern konnten (Abb. 4.21 Computersimulation der Evolution des Kameraauges. Die Evolution beginnt mit einer Insel von Lichtsinneszellen (grün), die auf der Körperoberfläche liegen. Sie werden von innen durch eine Schicht pigmenthaltiger Zellen (schwarz) abgeschirmt und sind von oben mit einer durchsichtigen Schutzschicht (hellblau) bedeckt. Die Schichten des lichtempfindlichen Flecks konnten beliebig zufällig und voneinander unabhängig ihre räumliche Anordnung ändern. Bei jeder Variante wurden die optischen Eigenschaften, insbesondere die Sehschärfe, „vermessen“ und selektiert. Weitere Erläuterungen im Text.

249

4.11 Die Evolution der Augen

4.21). Die Randbedingung der Evolution des Auges wurde in dem Programm als graduell und allmählich festgelegt, größere sprunghafte Änderungen waren verboten. In jedem Schritt entstanden so viele Varianten, wie es verschiedene geringfügige Modifikationen des vorherigen Zustands gab. Bei jeder Variante wurden die optischen Eigenschaften, insbesondere die Sehschärfe, „vermessen“, und die Computerselektion hat nur die Versionen bestehen lassen, die zumindest ein bisschen schärfer gesehen haben als ihre virtuellen Vorfahren. Es handelte sich also um einen ganz gewöhnlichen Algorithmus – und wir können nun schauen, wie viele Schritte wir brauchen, damit sich in dieser virtuellen Welt ein Kameraauge bildet. Nach weniger als 1000 „Evolutionsschritten“ haben sich alle drei Schichten eingestülpt, und es hat sich eine Hohlkugel gebildet, mit einer schmalen Öffnung, durch die der Lichtstrahl eindringt und die Netzhaut bestrahlt. Bei Mollusken finden wir viele, in unterschiedlichem Maße eingestülpte Augen und wir entdecken erstaunlicherweise auch eine solche Hohlkugel. Ein derartiges „Lochauge“ hat das Perlboot (Nautilus), der nächste Verwandte der Kopffüßer mit echten Kameraaugen (Linsenaugen). Schon nach 1000 Simulationsschritten sind wir also sehr nah dran: In den nächsten Phasen der „Computerevolution“ schließt sich der Augapfel, die durchsichtige Schutzschicht verdichtet sich, der Brechungsindex erhöht sich und die Linse wird gebildet – am Anfang gibt es zwar nur eine miserable Linse, die ist aber besser als gar keine. (Wir wollen uns hier nur merken, dass sich der Brechungsindex erhöht hat, denn in dieser Phase der Überlegungen klingt es etwas mystisch. Wie macht man das?) Die weiteren Simulationsschritte führen zur Optimierung der Linsenform, durch die die parallel verlaufenden Lichtstrahlen in einem Punkt an der Netzhaut gebrochen und damit scharfes Sehen ermöglicht werden kann. Für das Herausbilden eines geschlossenen Kameraauges mit einer echten Linse benötigt man keine weiteren 1000 Schritte, insgesamt also nicht mehr als 2000 Schritte – und die unterschiedlichen, in der Simulation berechneten Zwischenstufen gibt es auch wirklich. Danach wurde in das System eine Schätzung eingeführt, wie stark die Selektion sein muss, um Individuen mit schlechten Augen auszumustern. Daraus wurde dann berechnet, wie lange die Evolution der Augen theoretisch dauern müsste, oder mit anderen Worten, wie lange man in etwa für die 2000 Zwischenschritte benötigt. Das Ergebnis ist etwas beunruhigend: Es reichen nämlich nur 400.000 Generationen. Da man annehmen kann, dass das Auge bei kleinen Tieren entstand, deren Generationszeit üblicherweise nicht länger als ein Jahr beträgt, ergibt sich, dass das Auge als optisches System im Lauf von ca. 500.000 Jahren entstehen konnte – eine unglaublich kurze Zeit. Vor 500.000 Jahren entstand schon der moderne Mensch, Homo sapiens. Natürlich ist die Zahl „400.000“ nur eine „Hausnummer“, an die man nicht glauben muss. Würden in das Evolutionsmodell andere Parameter für die Änderungen eingeführt, kämen wir zu einem anderen Ergebnis. Auch die Hochrechnung der Selektionsstärke ist nur eine Abschätzung. Aber selbst wenn wir uns bei diesen Überlegungen wirklich gründlich geirrt und die Evolution des Auges fünf Millionen Jahre gedauert hätten, geht es immer noch um eine rasche

Die Computersimulation der Evolution des Auges beginnt mit einem dreischichtigen lichtempfindlichen Fleck, und alle drei Schichten können beliebig (zufällig) und voneinander unabhängig ihre räumliche Anordnung ändern. Bei jeder Variante wurden die optischen Eigenschaften „vermessen“ und selektiert.

Die Computersimulation zeigt, dass nur 400.000 Generationen genügen, um ein vollständiges Auge zu bilden.

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Das Kameraauge ist kein perfektes Organ, doch auch ein unvollkommenes Auge ist besser als gar kein Auge.

Die graduelle Evolution von komplexen Organen ist eine Herausforderung für unsere Vorstellungskraft, nicht für unseren Verstand.

4 Evolutionäre Neuheiten

Änderung. Auch vor fünf Millionen Jahren gab es auf der Erde schon die Natur des heutigen Typs – denn vor fünf Millionen Jahren haben sich in Afrika die Schimpansen- und die Menschen-Linien getrennt. Natürlich fand diese schnelle Evolution des Auges irgendwann im Kambrium statt, wenn nicht noch früher. Dass heute, direkt vor unseren Augen, keine neuen Kameraaugen mehr entstehen, ist wahrscheinlich vor allem dadurch bedingt, dass alle Tiere bereits so sehen, wie sie sehen – wenn auch vielleicht mithilfe anderer Strukturen (z. B. der Facettenaugen der Insekten). Die wichtigste Erkenntnis aus der Evolution des Auges bei Mollusken ist die Feststellung, dass es die Zwischenstufen im Meer wirklich gibt (wie z. B. Nautilus), was ein schöner Beweis ihrer Funktionstüchtigkeit ist, und dass das Kameraauge kein Organ ist, das entweder perfekt ist und funktioniert oder unvollkommen ist und nicht funktioniert. Auch wenn ein unvollkommenes Auge nicht perfekt funktioniert, ist es immer noch viel besser als gar kein Auge. Wären Sie eine Schnecke, müssten Sie für den größten Teil Ihrer Lebensvorgänge nur Licht und Dunkel unterscheiden. Auch wir Menschen müssen im Grunde genommen nicht unbedingt scharf und farbig sehen. Da wir aber diese Fähigkeiten besitzen, nutzen wir das scharfe Farbsehen auch dazu, um festzustellen, in welcher Tunnelrichtung der Ausgang liegt. Allerdings würden wir dies mit dem unvollkommenen Sehsinn ebenfalls herausfinden. Auch sehr stark kurz- oder weitsichtigen Menschen ist eine weitere Sehverschlechterung sicherlich nicht egal. Viele Menschen wundern sich über die „Vollkommenheit“ des menschlichen Auges, weil sie das Gefühl haben, dass das Gegenteil dieser Vollkommenheit eine absolute Funktionslosigkeit sei. Die Vorstellung, dass das Auge oder ein beliebiges anderes Organ wie ein Uhrwerk arbeitet, dessen Bestandteile perfekt ineinander passen, ist von Uhrwerken, Straßenbahnen oder Kernreaktoren, jedoch nicht von lebenden Organismen inspiriert. Kein Wunder, dass wir gerade unter den Evolutionsgegnern, den Kreationisten, auffallend viele technisch orientierte Menschen finden. Sie wissen, dass die Werkteile ineinander passen müssen, damit die Dinge funktionieren, und deshalb glauben sie, dass so, wie die Menschen eine Straßenbahn konstruiert haben, jemand bestimmt auch das Auge konstruiert haben muss. Schon Darwin wies darauf hin, dass die Evolution von komplexen Organen (wie unserem Auge) durch graduelle Selektion eine Herausforderung für unsere Vorstellungskraft, nicht für unseren Verstand, darstellt. Die Computersimulation illustriert dies schön. Damit ist jedoch der traditionelle Einwand der Evolutionsgegner nicht ausgeräumt, nämlich der, dass sie sich die Entstehung eines komplizierten Kameraauges nicht vorstellen können. Aber, ehrlich gesagt, wen interessiert es schon, was sich diese Leute vorstellen können oder nicht?

251

4.12 MacGyver-Prinzip I oder wie bildet sich eine Augenlinse?

4.12 MacGyver-Prinzip I oder Wie bildet sich eine Augenlinse? Die Entstehung des Auges als optisches Organ, als Kamera, ist also nicht besonders mysteriös, aber immer noch gibt es eine Reihe offener Fragen, insbesondere hinsichtlich biochemischer Aspekte. Betrachten wir nun einen von ihnen: Die Erhöhung des Brechungsindexes während der Evolution der Augenlinse, also einen der unerlässlichen Schritte bei der Bildung komplizierter Augentypen. Es ist nur eines von vielen Problemen, wenn auch nicht das wesentlichste, aber zumindest eines, über das wir schon Erkenntnisse gewonnen haben. Und wie sich die Augenlinse bildet, sagt uns auch viel über die allgemeinen Gesetze der Entstehung von Evolutionsneuheiten. Die Linse entsteht durch Verdickung und Formänderung der Oberflächenschicht durchsichtiger Zellen. Die Augenlinse ist aber vor allem mit speziellen Proteinen gefüllt, Kristallinen, die etwa die Hälfte der Zellmasse bilden. Es sind kugelige Moleküle, die – um ihre Funktion erfüllen zu können – während ihrer gesamten Existenz in gelöster Form bleiben müssen. Zellen produzieren stets Proteine, die sie benötigen, und zwar gemäß den in den Genen verankerten Instruktionen. Einige Zellen unseres Körpers haben allerdings keinen Kern, und daher auch keine Kerngene, wobei sie natürlich aus normalen Zellen entstanden sind und den Kern erst sekundär während ihrer Ontogenese verloren haben. Auch die Zellen im Zentrum der Augenlinse sind kernlos, da die Linse möglichst durchsichtig sein muss, und die Kerne die klare Sicht behindern würden. Beim Menschen muss die Form eines jeden Kristallinmoleküls im Durchschnitt etwa siebzig Jahre erhalten bleiben; im Unterschied zu anderen Proteinen kann es nicht durch ein neues Molekül ersetzt werden, weil dies in einer kernlosen Zelle nicht geht. Es muss sich hier also um ziemlich sonderbare Proteine handeln. Aber dem ist nicht so. Bei verschiedenen Wirbeltiergruppen dienen ganz verschiedene, biochemisch und genetisch nicht verwandte Moleküle als Kristalline. Die häufigsten Typen von Wirbeltierkristallinen sind selbstständige Proteintypen, die mit den Stressproteinen der HSP-Gruppe verwandt sind (über sie haben wir schon im 2. Kapitel gesprochen, S. 133). Dafür ist das Epsilon-Kristallin der Vögel und Krokodile eine einfache Lactatdehydrogenase B4, also ein Protein, das normalerweise als Enzym arbeitet und im Metabolismus jeder Zelle Pyruvat in Milchsäure umwandelt. Auch das aus der Augenlinse isolierte Epsilon-Kristallin übt diese metabolische Funktion normal aus. Warum auch nicht, wenn es sich um ein Produkt ein und desselben Gens handelt. Das Tau-Kristallin der meisten Wirbeltiere ist eigentlich das Enzym Enolase; und wieder werden beide Proteine vom selben Gen transkribiert. Es scheint also, dass verschiedene Proteine schnell, glatt und ohne Umstände die Funktion der Kristalline übernehmen können, was nicht nur die unterschiedliche biochemische Natur der Kristalline beweist, sondern auch die Tatsache, dass verschiedene Gruppen von Wirbeltieren ganz verschiedene Augenkristalline besitzen. Die Augenlinse ist als Struktur offensichtlich homolog für alle Wirbeltiere; sie wird jedoch mit unterschiedlichen geeigneten Proteinen gefüllt, ohne dass dabei ihre Funktion beeinträchtigt würde ( Box 4.13).

Die Augenlinse ist mit speziellen Proteinen, Kristallinen, gefüllt.

Die Zellen der Linse sind kernlos; in ihnen können keine Proteine gebildet werden. Woher kommen also die Kristalline?

Wirbeltierkristalline sind mit den Stressproteinen verwandt; oft sind es gewöhnliche Enzyme, die sonst metabolische Funktionen ausüben können.

Die Augenlinse wird bei verschiedenen Taxa mit verschiedenen, geeigneten Proteinen gefüllt.

252

4 Evolutionäre Neuheiten

Die Produktion mancher Augenkristalline wird durch die Pax-Gene reguliert.

Sollten die von einem Gen produzierten Proteine zwei Funktionen erfüllen, oder sollten sich zwei paraloge Kopien ein und desselben Gens auf verschiedene Berufe spezialisieren, muss sich die Regulation der Aktivität des Gens oder der Genfamilie ändern. Eine Gruppe von Kontrollgenen sind die Pax-Gene, die sowohl an der Entwicklung des Gehirns wie auch der Augen aller Typen mitwirken; die Produktion mancher Augenkristalline wird tatsächlich von den Pax-Genen reguliert. Pax-Gene kommen bei allen bilateralsymmetrischen Tieren vor, sie stammen offensichtlich von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Das bedeutet natürlich nicht, dass das Facettenauge einer Fliege und das Linsenauge des Menschen zueinander homologe Organe wären. Es bedeutet nur, dass die Art, wie die Photorezeptoren aus den Anlagen des Nervensystems entstehen, homolog, und demnach sehr alt ist. Wir sehen also, dass nicht einmal so auffällige Evolutionsneuheiten wie das Kameraauge und seine Linse unbedingt

| 4.13 |

Augenlinse der Blindmaus Die Blindmaus (Spalax sp.) ist ein rattengroßes Nagetier, das unterirdisch lebt (ähnlich unserem Maulwurf) und in Südosteuropa, im Nahen Osten und in Nordostafrika vorkommt. Das Auge ist reduziert und mit Haut überzogen ( Box 5.10, 6.11). Embryonal entwickelt sich das Auge zunächst unauffällig und scheinbar normal; es entsteht auch eine Linse. Dann aber kommt die Entwicklung des Auges zum Stillstand, und die Linse beginnt zu degenerieren. Es ist nicht überraschend, dass im Genom von Spalax auch das für das Alpha-Kristallin kodierende Gen, ein Linsen füllendes Protein, identifiziert wurde. Im Vergleich mit normal sehenden Nagetieren anderer Arten, evolvierte das Alpha-Kristallin-Gen von Spalax offensichtlich aber viel schneller. Dies kann man nicht nur an der Rate der Substitution einzelner Nucleotidbasen, sondern auch an der Rate der Substitution von Aminosäurensequenzen ablesen. Während Hausmaus, Wanderratte, Rennmaus und Hamster, die alle zu derselben Superfamilie (Muroidea) gehören wie die Blindmaus, aber auch das Eichhörnchen, in ihrem Alpha-Kristallin dieselbe Aminosäurensequenz aufweisen, unterscheidet sich das AlphaKristallin der Blindmaus von dem dieser Nagetiere in neun Positionen. (Das Alpha-Kristallin des Igels weist im Vergleich zu dem der Maus sieben Substitutionen auf.) Bei den Wirbeltieren ändern sich in der Evolution des Alpha-Kristallins durchschnittlich drei von hundert Aminosäuren pro 100 Millionen Jahre. In der Spalax-Linie erhöhte sich die Substitutionsrate auf 13 Prozent pro 100 Mil-

lionen Jahre. Darüber hinaus handelt es sich um Ersetzungen eines anderen Typs, die an anderen Positionen auftreten als bei anderen Wirbeltieren. Diese Entdeckung führte zu einer gewissen Vorsichtigkeit, denn offensichtlich wird die molekulare Uhr doch auch durch die Selektion kontrolliert. Die Beschleunigung der Substitutionsrate zeigt, dass die Evolution von Alpha-Kristallin offensichtlich nicht mehr durch die Selektion kontrolliert wird, was man aber bei einem blinden Tier auch erwarten kann. Doch wäre das Gen (besser gesagt sein Produkt) ganz ohne Funktion, sollte sich das Alpha-Kristallin noch schneller und dramatischer verändern. Was ist also die eigentliche Funktion von Alpha-Kristallin bei der Blindmaus? Wahrscheinlich ist das Alpha-Kristallin für die anfänglich normale Entwicklung des Auges, insbesondere der Netzhaut, notwendig. Die Netzhaut bei der Blindmaus synthetisiert das Hormon Melatonin und ist für die Kontrolle der Tagesrhythmik wichtig. Mit anderen Worten, für die Erhaltung der Tagesrhythmik ist die Netzhaut erforderlich, und für deren Bildung muss anfänglich das Alpha-Kristallin-Gen exprimiert werden. Möglicherweise übernimmt aber Alpha-Kristallin bei Spalax noch irgendeine andere, bis jetzt unbekannte Funktion außerhalb des Auges, was eigentlich nicht überraschend wäre, denn die Alpha-Kristalline selbst stammen von den Hitzeschockproteinen ab, die von Stress induziert werden und bei diversen Eukaryoten diverse Funktionen, darunter auch die der Linsenfüllung, übernehmen.

4.13 MacGyver-Prinzip II oder Milch und die Entstehung neuer Moleküle

neue Gene erfordern, sondern eher die Einbindung alter Gene in einen neuen Regulationskontext und in eine neue Funktion, üblicherweise verbunden mit einer Duplikation der Gene (und manchmal nicht einmal das). Auch die Augenlinsen der Kopffüßer sind mit Kristallinen gefüllt, obwohl sie unabhängig von den Augen der Wirbeltiere entstanden sind. Bestimmt wird uns die Feststellung nicht überraschen, dass das S-Kristallin der Kopffüßerlinse mit dem Enzym Glutathiontransferase verwandt ist und dass das etwas seltenere Omega-Kristallin die leicht modifizierte Aldehyddehydrogenase ist. Allerdings können die Kopffüßer nicht nur gucken, sondern manchmal sogar leuchten, und ihre Leuchtorgane enthalten oft ebenfalls Linsen, die das ausgestrahlte Licht fokussieren. Die Leuchtorgane sind allerdings mit den Augen nicht homolog, und bei den Linsen handelt es sich um modifizierte Muskeln, nicht um modifizierte Epidermiszellen. Die Linsen der Leuchtorgane haben also mit den Augenlinsen absolut nichts gemein bis auf die oberflächliche funktionelle Übereinstimmung – und das Vorkommen von Omega-Kristallin. Falls Sie nun meinen, die Linsen der Leuchtorgane der Tiefseekopffüßer seien ein zu exotisches Beispiel, sollten wir daran denken, dass die Augenlinse bei Wirbeltieren aus der Regenbogenhaut regeneriert werden kann, die jedoch ein Muskel ist (zur Regeneration kommt es immer dann, wenn das Tier die ursprüngliche Linse verliert – was im Labor schnell passiert). Es gibt aber auch noch ganz andere Möglichkeiten, Licht linsenartig zu bündeln, und man braucht noch nicht einmal eine neue Struktur dazu. Erst kürzlich konnten Solovei und Kollegen zeigen, dass die Architektur der Stäbchen (genauer gesagt des Chromatins der Zellkerne) bei nachtaktiven Tieren stark von dem Grundmuster tagaktiver Tiere abweicht. Hetero- und Euchromatin sind hier nämlich umgekehrt angeordnet, wodurch Lichtstrahlen besser gebündelt und an die lichtempfindlichen äußeren Segmente der Stäbchen geleitet werden. Für die Bildung des inversen Musters bedarf es lediglich der Remodellierung der herkömmlichen Struktur – ohne große Zauberei. Wie man sieht, macht die molekulare Evolution, genauso wie die morphologische, alles passend, was ihr in die Hände fällt – für uns Menschen eine ziemlich vertraute Art der Problemlösung. Oder haben Sie noch nie ein wackelndes Tischbein mit Bierdeckeln stabilisiert oder eine Bierflasche mit einem Feuerzeug geöffnet? Die Evolution ist in diesem Sinne wie MacGyver: erfinderisch und einfallsreich (Abb. S. 206).

4.13 MacGyver-Prinzip II oder Milch und die Entstehung neuer Moleküle Wie wir bereits gesehen haben, füllen die Wirbeltiere ihre Augenlinsen mit relativ beliebigen Proteinen: Manchmal sind es von alten Typen neu abgeleitete, dann wieder unveränderte Proteine, die nur in neuer Funktion benutzt werden. Eine wirkliche Evolutionsneuheit verlangt jedoch auch eine ganz neue molekulare Ausstattung.

253

Die Linsen der Leuchtorgane der Kopffüßer sind mit denselben Kristallinen gefüllt wie die Augenlinsen.

Die Evolution macht − wie ein Bastler − alles passend, was ihr in die Hände fällt.

254

4 Evolutionäre Neuheiten

Lactose kommt nur in der Milch der Placentatiere vor.

Lactosesynthetase (bestehend aus Galactosyltransferase und AlphaLactalbumin) katalysiert die Synthese von Lactose aus Glucose und Galactose. Galactosyltransferase bindet die Galactose normalerweise an neu entstehende Proteine. Alpha-Lactalbumin erhöht die Neigung der Galactosyltransferase zur Verarbeitung von Glucose und verhindert, dass sich die Galactose mit neu entstandenen Proteinen verbindet.

Alpha-Lactalbumin ist vom Lysozym abgeleitet, das in den Eiern von Vögeln und Reptilien vorkommt und als Bakteriostatikum wirkt.

Säugetiere produzieren – in modifizierten Schweißdrüsen – Milch als erste Nahrung für ihre Jungtiere, was weitreichende Konsequenzen für ihre Physiologie und Ökologie, ihre Fortpflanzung, aber auch ihre sozialen Beziehungen hat. Die Milch enthält Stoffe, die das Bakterienwachstum hemmen (Bakteriostatika), z. B. das Protein Lysozym, das auch in Vogel- und Reptilieneiern vorhanden ist sowie die eigentlichen Nährstoffe; bei Letzteren handelt es sich ursprünglich wahrscheinlich vor allem um Caseine, die ebenfalls Proteine sind. Erst bei Placentatieren erscheint in der Milch auch die Lactose (Milchzucker), die nur während der Stillzeit in den Milchdrüsen produziert wird; bei keiner anderen Tiergruppe wird Lactose in einer größeren Menge gebildet ( Box 4.6). Lactose entsteht durch die Verbindung von zwei einfachen Zuckern, Glucose und Galactose, und diese Verbindung wird durch das Enzym Lactosesynthetase gewährleistet. Weil Glucose und Galactose gewöhnliche organische Stoffe sind, stellt insbesondere die Lactosesynthetase die grundlegende molekulare Innovation der Placentatiere dar. Woher kommt sie? Die Lactosesynthetase ist ein Komplex aus zwei Proteinen, Galactosyltransferase und Alpha-Lactalbumin, wobei jedes von einem anderen Gen produziert wird. Galactosyltransferase ist kein Enzym, das spezifisch für die Produktion der Lactose wäre; unter normalen Umständen bindet sie Galactose an neu entstehende Proteine und gehört zum Grundrepertoire aller Eukaryotenzellen. Darüber hinaus kann sich die Galactose an Glucose binden, also Lactose produzieren, aber das macht sie nur selten und nicht bereitwillig. Fast jedes Molekül der Galactosyltransferase findet irgendein sich neu bildendes Protein (und bindet Galactosemoleküle daran), bevor es auf eine ausreichend hohe (d. h. fast schon sirupartige) Glucosekonzentration stößt. Der zweite Bestandteil der Lactosesynthetase, das Alpha-Lactalbumin, ist nur in Milch enthalten. Dadurch, dass es an Galactosyltransferase bindet, erhöht sich deren Neigung zur Verarbeitung von Glucose um den Faktor 1000. Gleichzeitig wird ihr Bestreben, die Galactose mit neu entstandenen Proteinen zu verbinden, blockiert. Mit anderen Worten: Die Bindung des Alpha-Lactalbumins sorgt dafür, dass die Galactosyltransferase von zwei Berufen nur einen, nämlich den ursprünglich weniger beliebten, ausüben kann: die Synthese der Lactose. Für die Entstehung der Milch, das Stillen und den Mutter-Kind-Konflikt hat also die Entstehung von Alpha-Lactalbumin eine Schlüsselbedeutung. Dieses Protein ist zwar einzigartig für die Placentatiere, aber seine Aminosäurensequenz hat große Ähnlichkeit mit einem bestimmten Lysozym aus Eiern. Dieses Enzym, das Bakterienzellwände spaltet und dadurch dem Ei hilft, Infektionen abzuwehren, ist so alt wie die Wirbeltiere selbst. Noch interessanter als die Ähnlichkeit der Aminosäuresequenzen von Alpha-Lactalbumin und Lysozym ist die außerordentliche Übereinstimmung ihrer Oberflächenstrukturen. Obwohl sich die Sequenzen dieser Proteine während der Evolution verändert haben, blieb ihre Form annähernd erhalten. Die Umbildung des Lysozyms in Alpha-Lactalbumin verlief offensichtlich langsam, unabhängig von der Entstehung der Milch und des Säugens; zwar produzieren zumindest einige Kloakentiere Milch, diese enthält aber fast keine Lactose. Auch die Milch der Beuteltiere ist lactosearm, und den Jungtieren fehlt

4.14 Mophologische Transformation und Ontogenese

das Lactose spaltende Enzym Lactase. (Daher müssen verwaiste Kängurusäuglinge in Obhut des Menschen mit lactosefreier Milch gefüttert werden.) Es scheint, als sei die älteste Funktion des Säugens die Infektionsabwehr gewesen, also die Weitergabe von Lysozymen an die Jungtiere, während die Nährfunktion erst später entstand und dann überwog. Allmählich (und unter dem Gesichtspunkt der Raumstruktur unbedeutend) begann das sich ändernde Lysozym einen Komplex mit dem alten und unveränderten Enzym Galactosyltransferase zu bilden, wodurch es dessen Tätigkeit beeinflusste. Und das ist eigentlich das einzige Evolutionsereignis, das sich in der Evolution der Milch zugetragen hat.

255

Die älteste Funktion des Säugens war wahrscheinlich die Infektionsabwehr.

4.14 Morphologische Transformation und Ontogenese Was wir auch immer über die Entstehung von Evolutionsneuheiten denken, eines wissen wir bereits: Die Evolution der morphologischen Formen ist zumindest bei vielzelligen Organismen eigentlich die Evolution der individuellen Entwicklung, also die Evolution der Ontogenese. Die Morphologie des vielzelligen Körpers entsteht in jeder Generation neu – durch die individuelle Entwicklung. Vererbt wird nur das Rezept für die Ontogenese. Eigentlich haben diejenigen recht, die sagen, dass der Mensch nicht aus einem Affen entstanden ist – vielmehr ist aus dem Ei, aus dem sich normalerweise ein Affe entwickelt, ein Ei geworden, aus dem sich ein Mensch entwickelt. Wir haben gelernt, dass die „Ontogenese die Phylogenese wiederholt“ („Rekapitulationsgesetz“ oder „Haeckel’sches Gesetz“) ( S. 15), und es scheint, dass die Evolution zu einer einfachen Ontogenese des Vorfahren weitere Phasen hinzufügt, bis sich die kompliziertere Ontogenese des Nachkommen entwickelt hat; sonst könnte der Eindruck einer Wiederholung natürlich nicht entstehen. War z. B. der Vorfahre einzellig, so ist auch der Nachkomme zunächst einzellig

Die Evolution der morphologischen Formen ist bei vielzelligen Organismen eigentlich die Evolution der Ontogenese.

Das „Rekapitulationsgesetz“ besagt, dass die Ontogenese die Phylogenese rekapituliert.

4.22 Ontogenese des Plattfisches (Paralichthys dentatus). Ausgewählte Entwicklungsstadien (links von oben nach unten, rechts von oben nach unten). Die Position des wandernden rechten Auges ist rot dargestellt. (Nach Martinez und Bolker 2003)

256

4 Evolutionäre Neuheiten

4.23 Phylogenetische Herkunft der Schädelasymmetrie der Plattfische. (Friedman 2008)

Beispiele für die Terminaladdition (Hinzufügen weiterer Entwicklungsphasen) sind die Ontogenese des Plattfisches oder der hemimetabolen Insekten.

4.24 Ontogenese ohne Metamorphose: Ametabolie am Beispiel des Silberfischchens (oben) und Hemimetabolie am Beispiel der Heuschrecke (unten).

(Zygote) und im nächsten Schritt vielzellig. Also „wiederholt“ die Ontogenese des Nachkommen (Einzelligkeit Vielzelligkeit) tatsächlich in groben Zügen die Evolution des Vorfahren. Ein anderes konkretes Beispiel könnte die Ontogenese des Plattfisches sein (Abb. 4.22, 4.23). Aus dem Rogen schlüpft er als ein recht normaler Fisch (auch seine Vorfahren waren ziemlich normale Fische) und erst später legt er sich seitlich auf den Meeresboden, sein Körper flacht ab, sein Schädel verdreht sich so, dass sich sein „unteres“ Auge auf die „obere“ Seite (nicht jedoch auf die „Rückenseite“!) des Kopfes verschiebt. Diese Phase des asymmetrisch verdrehten Fisches wurde also zur ursprünglichen Fischontogenese hinzugefügt, und das Aussehen des adulten Vorfahren der Plattfische können wir aus der Ontogenese des heutigen Plattfisches grob abschätzen. Diese Art der Evolution der Ontogenese nennen wir „Terminaladdition“ (was bedeutet, dass der Entwicklung am Ende etwas hinzugefügt wurde). Terminaladdition ist jedoch bei Weitem nicht die einzige mögliche evolutionäre Veränderung der Ontogenese. Primitive Insekten waren flügellos, mit einer mehr oder weniger direkten Entwicklung, die durch regelmäßige Häutung der Cuticula lediglich in mehrere Perioden unterteilt war und bei der sich die einzelnen Abschnitte der Ontogenese, die Häutungsstadien (englisch instars), nicht besonders voneinander unterschieden. Das geflügelte erwachsene Insekt (Imago) wirkt tatsächlich wie zu dieser Ontogenese „hinzuaddiert“. (Bei ausgestorbenen Gruppen gab es mehrere geflügelte Häutungsstadien; in der heutigen Fauna haben die Eintagsfliegen zwei und alle anderen Gruppen ein einziges

257

4.15 Heterochronie

4.25 Ontogenese mit Metamorphose. Holometabolie am Beispiel der Stechmücke; die Larve (links) und die Puppe (Mitte) entwickeln sich im Wasser.

geflügeltes Stadium.) Die hemimetabole Ontogenese (also die Entwicklung ohne echte, ein Puppenstadium einschließende, Metamorphose) könnte auch ein Beispiel für die Terminaladdition sein (Abb. 4.24). Als später noch ein weiteres Stadium vor dem Adulttier hinzukam, nämlich die Puppe, ging es nicht mehr um eine bloße Addition. Bei Insekten der Gruppe Holometabola (Käfer, Schmetterlinge, Fliegen usw.) hatte nämlich eine ausgeprägte ökologische und morphologische Spezialisierung der Larven zu anderen Lebensweisen hin stattgefunden, die mit denen der Imagines wenig gemein hatten (vergleichen Sie eine Raupe und den Schmetterling, oder Fliegenmaden mit der adulten Fliege) (Abb. 4.25). Zu dieser Spezialisierung gehörte auch die Rückbildung der hinderlichen äußeren Flügelanlagen bei den Larven. Wir gehen davon aus, dass die primitiven Insekten Larven hatten, die mit der Zeit immer größere unbewegliche Auswüchse bildeten, aus denen sich später bei den Adulten funktionelle Flügel entwickelten. Die Larven der holometabolen Insekten haben keine äußeren Flügelanlagen, die Flügel entstehen durch eine viel dramatischere Umwandlung innerhalb der Larve. Die Puppe frisst nicht und üblicherweise bewegt sie sich auch nicht und widmet sich die meiste Zeit der anspruchsvollen Metamorphose: Um die Entstehung der Flügel kümmert sich also ein einziges spezialisiertes Puppenstadium. Dieses Stadium wurde der Ontogenese irgendwie „hinzugefügt“, jedoch mitten hinein in die ontogenetische Bahn. Allerdings entspricht die Raupe, also die spezialisierte Insektenlarve, dem Schema der Rekapitulation nicht mehr, denn kein Vorfahre der Schmetterlinge sah als erwachsenes Individuum aus wie eine Raupe.

Bei holometabolen Insekten, deren Metamorphose ein weiteres Stadium (Puppe) beinhaltet, verlief die Evolution nicht mehr über einfache Addition.

Die Raupe entspricht dem Schema der Rekapitulation nicht mehr.

4.15 Heterochronie Damit wir über die Ontogenese als eine Folge von getrennten Stadien sprechen können, müssen wir grob vereinfachen. In der Realität ist die Ontogenese jeder Art natürlich ein kontinuierlicher Prozess. Sogar die Ontogenese der Insekten verläuft graduell, obwohl sie scheinbar in isolierte Stadien unterteilt ist: Das, was gehäutet und verworfen wird (Exuvie oder „Häutungshemd“) und sich daher scheinbar sprunghaft verändert, ist die Cuticula, aber die Cuticula ist kein Tier. Die Cuticula ist nur ein Produkt der epidermalen Zellen, eine de facto nicht lebende Sache. Stellen wir uns kurzfristig dennoch die Ontogenese als eine Sequenz von Stadien vor: Die Evolution könnte dann über Veränderungen der zeitlichen Koordinierung einzelner Schlüsselmomente dieser Sequenz wirken. Unter heterochroner Evolutionsänderung verstehen wir dann, dass sich die relative Geschwindigkeit, der Beginn oder das Ende einer Wachstumsphase

Heterochronie bedeutet die Änderung der relativen Geschwindigkeit, des Beginns oder des Endes einer Wachstumsphase irgendeines Körperteils.

258

4 Evolutionäre Neuheiten

irgendeines Gewebes oder Organs ändert ( Box 4.14, Abb. 4.26). Während die eigentliche Änderung in der Ontogenese nicht besonders auffällig sein muss, kann das morphologische (und ökologische) Ergebnis doch frappierend sein. Schauen wir uns einmal die Beziehung zwischen den Keimzellen (Gameten) und den somatischen Zellen an, also allen Körperzellen von Geweben und Organen, die sich an der Entstehung der neuen Generation nicht direkt beteiligen. Bei vielen Organismen gibt es keine klare Trennung zwischen Keim- und Körperzellen, und eine neue Generation kann auch aus einer somatischen Zelle | 4.14 |

Heterochronie Unter Heterochronie verstehen wir eine zeitliche Verschiebung der Entwicklungsprozesse bei zwei eng verwandten Taxa, d. h. bestimmte Strukturen oder Organe der einen Art entwickeln sich zu einer anderen Zeit (bzw. mit abweichender Geschwindigkeit) als bei der verwandten Art. Dieses Phänomen beruht zumeist auf Mutationen oder epigenetischen Veränderungen jener Gene, die für den zeitlichen Entwicklungsablauf zuständig sind. Häufig führt eine Heterochronie zum Ausfall der Metamorphose bzw. zur Erhaltung juveniler Merkmale. Man spricht in diesem Fall von Pädomorphose. Zwei Formen der Heterochronie können die Pädomorphose herbeiführen (Abb. 4.26): Neotenie ist eine Verzögerung (Retardierung) der somatischen Entwicklung relativ zur „normal“ (d. h. wie bei verwandten Arten) verlaufenden Gonadenentwicklung (Beispiel: Axolotl, Abb. 2.40). Pädogenese ist das Ergebnis einer beschleunigten Gonadenentwicklung. Dadurch entsteht eine Tendenz zu kleineren Nachkommen. Pädogenese hat eine „verfrühte“ Zeugungsfähigkeit zur Folge (Beispiel: Bei den Gallmücken entwickelt sich die parthenogenetische Generation bereits in der Mutterlarve, die von innen aufgefressen wird). In beiden Fällen hört die somatische Entwicklung auf, sobald der Organismus seine Geschlechtsreife erreicht hat. 4.26 Heterochronie: zwei Formen der Pädomorphose. Wachstum und Differenzierung werden jeweils mit der Geschlechtsreife beendet. Neotenie entsteht bei der Verzögerung der somatischen Differenzierung relativ zur „normal“ verlaufenden Gonadenentwicklung. Pädogenese ist das Ergebnis einer beschleunigten (früher auftretenden) Gonadenentwicklung. Auf der x-Achse symbolisieren unterschiedlich große Ovale das Körperwachstum, auf der x-Achse geben die verschiedenen Farben die Differenzierung (qualitative Entwicklung) an.

259

4.15 Heterochronie

entstehen (vegetative Fortpflanzung bei Pflanzen und manchen Tieren). Aber genauso bedeutend ist es festzustellen, in welchem Augenblick ein Organismus beginnt, fortpflanzungsfähig zu sein. Nach dem Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit endet nämlich üblicherweise die weitere Morphogenese der somatischen Gewebe: Die meisten Organismen pflanzen sich nur einmal im Leben fort und sterben danach ( Box 1.7), andere Organismen altern und verfallen nach dem Erreichen des Fortpflanzungsalters, ohne dass sie sich noch sonderlich progressiv verändern. Wir sehen dies an uns selbst. Heterochronie können wir daher als zeitliche Verschiebung verstehen, bei der das Fortpflanzungsstadium im Verhältnis zur Ontogenese seines Körpers verzögert oder verfrüht eintritt. Besonders gravierend sind die Änderungen, wenn eine abgeleitete Art sich – relativ betrachtet – früher fortzupflanzen beginnt als ihre Vorfahren. In einem solchen Fall „hakt“ die Ontogenese, endet in einer früheren Phase der somatischen Entwicklung und läuft nicht bis zum Ende durch. Es scheint, als ob sich ein Jungtier oder eine Larve, also ein „nicht erwachsenes“ Individuum, fortpflanzen würde. Hier merken wir, dass das „Rekapitulationsgesetz“ nicht gilt, da das neue Stadium zur ursprünglichen Ontogenese nicht hinzugefügt, sondern im Gegenteil, das ursprüngliche Endstadium weggelassen wurde. Die Ontogenese wurde also, streng genommen, „vereinfacht“. Diese Erhaltung larvaler oder jugendlicher Merkmale auch im erwachsenen Alter bezeichnen wir als Pädomorphose. Dazu kann es entweder durch eine relative Beschleunigung der Entwicklung der Keimzellen oder durch eine relative Verlangsamung der Entwicklung anderer Gewebe kommen. Das vielleicht bekannteste Beispiel für Pädomorphose ist der Axolotl (Ambystoma mexicanum) (Abb. 2.40). Er pflanzt sich gewöhnlich als „Wasserlarve“ fort, aber unter bestimmten Bedingungen ist er fähig, die komplette Entwicklung zu Ende zu bringen und sich in einen landlebenden Salamander zu verwandeln. Die Pädomorphose mancher Salamanderarten ist allerdings fest fixiert und die Rückkehr zur ursprünglichen komplizierteren Entwicklung ist nicht mehr möglich, wie das Beispiel des Grottenolms (Proteus anguinus) (Abb. 1.10) zeigt ( Abschnitt 2.20). Auch die Menschen unterscheiden sich von anderen Menschenaffen vor allem durch den einzigartigen Entwicklungszyklus, die einzigartige Ontogenese. Die menschliche Ontogenese ist prinzipiell langsamer. Menschen reifen später, leben länger und kümmern sich länger um ihre Jungen. Der Mensch wird in einem relativ frühen Entwicklungsstadium geboren; ein neugeborener Schimpanse entspricht eher einem einjährigen Kind als einem menschlichen Neugeborenen (Abb. 4.27). Die Versorgung eines menschlichen Nachkommen dauert wesentlich länger als die Versorgung eines jungen Schimpansen. Der ist nämlich, genauso wie jedes andere Säugetier, im Prinzip ab der Entwöhnung selbstständig, während die Eltern eines Menschenkinds dieses mindestens zehn Jahre „am Hals haben“. Der Mensch ist auch morphologisch im Vergleich mit anderen Primaten ein überdimensioniertes Junges oder eher ein „Spätembryo“; der erwachsene Mensch ähnelt einem Neugeborenen viel stärker als ein erwachsener Schimpanse dem Schimpansen-Neugeborenen. Schon in den 20er-Jahren des 20. Jahrhunderts wurde die erste Liste mit angeblichen pädomorphen Merkmalen

Nach dem Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit endet üblicherweise die weitere Morphogenese.

Heterochronie führt zur zeitlichen Verschiebung, wobei das Erreichen des Fortpflanzungsstadiums und die Ontogenese des Körpers nicht synchronisiert sind.

Die Erhaltung juveniler Merkmale bei Adulten bezeichnen wir als Pädomorphose. Das bekannteste Beispiel für Pädomorphose ist die Neotenie des Axolotls.

260

4 Evolutionäre Neuheiten

4.27 Neotenie beim Menschen: Kopfprofile von Schimpansen- und Menschenbaby bzw. ausgewachsenem Schimpansen und einem Mann. (Modifiziert nach Naef 1926)

Die Hypothese von der Pädomorphie des Menschen beruht auf der Annahme der Verlangsamung der somatischen Entwicklung.

Es gibt Hinweise, dass sich einige Körpergewebe beschleunigt oder Keimzellen verlangsamt entwickeln.

des Menschen vorgelegt: Neugeborene und erwachsene Menschen sowie neugeborene Schimpansen ähneln sich in manchen Eigenschaften wie der reduzierten Behaarung, dem großen Gehirn und dem flachen Gesicht mit kurzen Kiefern, der Lage des großen Hinterhauptlochs (und somit der Anbindung des Schädels an die Wirbelsäule), dem Bau der Hände und Füße sowie der Neugier, Kreativität und dem Sinn für Humor. In die wissenschaftliche Diskussion wurde die Idee vom Menschen als pädomorphem Menschenaffen insbesondere von Stephen Jay Gould ( S. 35) eingeführt. Sein Konzept beruhte jedoch nicht auf einer Liste heterochroner Merkmale, sondern auf der Vorstellung einer Gesamtverlangsamung der Entwicklung der somatischen Gewebe und Organe. Der Mensch sollte also ein allgemein pädomorpher Primat sein, obwohl einzelne Merkmale, z. B. die Verlängerung der Beine, das spät abgeschlossene Körperwachstum und die Verzögerung der Geschlechtsreife eher auf Veränderungen in die Gegenrichtung hindeuten, also auf die beschleunigte Entwicklung der Körpergewebe oder verlangsamte Entwicklung der Keimzellen. Manche Züge der Ontogenese des Menschen unterscheiden sich aber so stark von der Ontogenese anderer Menschenaffen, dass wir diese Unterschiede nicht mit einer heterochronen Veränderung erklären können. So geht z. B. die typische, angeblich pädomorphe Form der menschlichen Schädelbasis mit dem Umbau der oberen Atemwege und der (im Vergleich zu anderen Säugetieren) deutlichen Senkung des Kehlkopfs einher, was mit der Entstehung der Sprache zusammenhängt. Diese Änderung ist keineswegs offensichtlich heterochron. Das menschliche Gehirn ist auch nicht nur ein übergroßes Schimpansengehirn, obwohl manche Eigenschaften unseres Gehirns, z. B. der Grad der Furchung oder die Größe des Neocortex eine solche Interpretation erlauben würden. Die ausgeprägte Rechts-Links-Asymmetrie des menschlichen Gehirns, wie beispielsweise die Entstehung des Broca-Zentrums in der linken Hemisphäre, können aber kaum mit der „allgemeinen Pädomorphose“ des Menschen erklärt werden.

4.16 Heterochronie und Evolution Das Konzept der Heterochronien beruht auf einer im Prinzip geometrischen Sicht der Ontogenese und ihrer möglichen Änderungen.

Die wirkliche Bedeutung der heterochronen Änderungen in der Evolution kennen wir nicht. Wir möchten betonen, dass das Konzept der Heterochronien auf einer formalen, geometrischen, im Prinzip nichtbiologischen Sicht der Ontogenese und ihrer möglichen Änderungen beruht. Dass eine neue morphologische oder ökologische Form infolge einer heterochronen Verschiebung entstanden ist, sagt nichts darüber, ob sich die Selektion an dieser Entwicklung beteiligt hat oder nicht. Es handelt sich offensichtlich um ein Missverständnis,

4.16 Heterochronie und Evolution

wenn in der Literatur ein gewisser Hang bemerkbar ist, die „Evolution der Heterochronien“ als Gegenstück zur „Evolution durch natürliche Selektion“ zu interpretieren. Heterochronie ist eine der möglichen Erklärungen, wie Evolutionsneuheiten entstehen (proximate Mechanismen), während die Selektion erklärt, wozu sie eigentlich nütze sind (ultimate Ursachen) ( Box 4.15, 4.16, Abb. 4.28-4.30).

261

Die „Evolution der Heterochronien“ steht nicht im Widerspruch zur „Evolution durch natürliche Selektion“.

| 4.15 |

Morphometrische Transformation Einige als Strukturalisten bezeichnete Biologen sind der Ansicht, dass bestimmte Mutationen und damit auch bestimmte Strukturen, nie entstehen können, weil es objektiv gewisse innere (biochemische, physikalische oder auf der Konstruktion beruhende Zwänge) gibt, die die Evolution nicht überwinden kann. So können sich z. B. die Flügel nicht aus Ohrmuscheln entwickeln, weil der Hals das Gewicht des Körpers nicht tragen könnte, weil der Kopf nicht ausreichend Fläche für die notwendige Flugmuskulatur bietet etc. Kleine Säugetiere können die Richtung, aus der Infraschall kommt,

4.28 Anwendung des Prinzips der Transformation der Körperform bei nah verwandten Fischarten: (a) Polyprion sp. (Ausgangsform), (b) Pseudopriacanthus altus, (c) Antigonia capros, (d) Scorpaena sp. und (e) Tetraodon sp. (Ausgangsform), (f) Mola mola. (Nach D’Arcy Thompson 1917)

nicht lokalisieren, weil zur Ortung langer Schallwellen ein großer Abstand zwischen den beiden Ohren notwendig ist. Der Klassiker dieser Richtung, Sir D‘Arcy W. Thompson ( S. 262), zeigte, dass gerade einfache physikalische Kräfte und geometrische Gesetzmäßigkeiten die Formen der Organismen und Organe zum großen Teil auch vorhersagen können. In seiner Theorie der Koordinaten-Transformation zeigte er, dass man viele Gestalten mit der Veränderung des Systems der Koordinaten, die die Ausgangsform (Blatt, Schädel, Körpergestalt, Knochen etc.) umschreiben, ableiten kann. Durch dieTransformation dieses grundlegenden orthogonalen Netzes in ein schiefwinkliges, dreieckiges oder anderweitig deformiertes Netz kann man die Beziehungen zwischen manchen Strukturen und Körperformen bei einigen „Wirbellosen“, sowie bei einigen Fischen vorhersagen (Abb. 4.28); Ähnliches gilt für die Beziehungen zwischen den Schädelformen mancher Säugetiere etc. (Abb. 4.29). Die Berechtigung dieser Methode hat Thompson durch ein oft zitiertes Beispiel dokumentiert: Durch Interpolation zwischen den Koordinaten, die den Schädel des rezenten Pferdes und den Schädel des ausgestorbenen Hyracotherium umschreiben, das ein basales Taxon der „Pferdereihe“ darstellt, sagte Thompson Formen und Größen von Schädeln der, zu seiner Zeit, noch unbekannten „Übergangsglieder“ vorher. Die später gefundenen Schädel korrespondierten meist sehr gut mit den vorhergesagten Formen.

4.29 Anwendung des Prinzips der Transformation der Schädelform bei Primaten. (Nach D’Arcy Thompson 1917)

262

Die Wahl einer jungen Partnerin ist bei Menschen selektiv vorteilhaft und könnte zur Fixierung „juveniler“ Merkmale geführt haben.

4 Evolutionäre Neuheiten

So löst z. B. der Axolotl durch die Pädomorphose ein wichtiges Problem, das das Leben in Gebirgs- oder Wüstenseen mit sich bringt. Auch das juvenile Aussehen der Menschen (lassen Sie uns zunächst annehmen, dass es sich vielleicht doch um die Kombination komplizierter Heterochronien handelt) kann eine Antwort auf den Selektionsdruck darstellen. Wenn die Erziehung eines Menschenkinds sehr lange dauert und ein hohes elterliches Engagement verlangt, ist es selektiv vorteilhaft, eine möglichst junge Partnerin zu wählen, denn so erhöht sich die Chance, dass sie das Junge tatsächlich großziehen kann. (Vergessen wir nicht, dass die Lebenserwartung der Menschen unter „natürlichen“ Bedingungen viel niedriger ist als die Lebenserwartung, mit der wir uns heute in den Industriegesellschaften brüsten). Die Auswahl eines möglichst jungen Mannes ist dagegen erstens weniger wichtig angesichts der geringeren väterlichen Investition in die Nachkommenschaft, und zweitens steht sie in einem deutlichen Konflikt mit der Auswahl eines möglichst reichen und mächtigen Partners, der – dank der ihm zur Verfügung stehenden Ressourcen – seinen Nachkommen den Weg durchs Leben erleichtert, auch wenn er selbst vielleicht bald sterben wird. In der heutigen zivilisierten Gesellschaft weiß jeder, wann sie bzw. er geboren ist (und wir anderen erfahren es durch Nachfragen bzw. durch einen Blick in den Ausweis). In der damaligen Gesellschaft, in der der heute existierende Entwicklungszyklus des Menschen entstanden ist, gab es aber keine Dokumente, sodass das Alter nur anhand des Aussehens der potenziellen Partnerin geschätzt werden konnte. Bis heute sind die Eigenschaften, die Männer bei Frauen als „hübsch“ einschätzen – Augen, Haare, Haut, Figur –, prinzipiell fest mit dem Jungsein verankert, und ohne intensive Einflussnahme und Manipulation mit Mitteln der modernen Industrie überleben diese jugendlichen Eigenschaften nur schwer die Dreißig. Zwei Frauen (und ihre Gene), die im Alter von 25 Jahren auf Partnersuche gehen, werden nicht gleich erfolgreich sein, wenn die eine auf 20 und die andere auf 30 Jahre geschätzt wird. Die bevorzugte Auswahl von jung erscheinenden Partnerinnen führte gewiss zu einer allmählichen Verjüngung des Aussehens, und dass aufgrund dieser Selektion junger Partnerinnen insgesamt eine „Verjüngung“ beider Geschlechter erfolgte, ist kein Mysterium – schließlich haben wir gemeinsame und sich stets durchmischende Gene.

Sir D‘Arcy Wentworth Thompson Lebensdaten: geb. 1860–1948 Nationalität: britisch Leistung: Biologe, Mathematiker. T. gilt als Pionier für die Anwendung der Mathematik in der Biologie („erster Biomathematiker“). Sein 1917 erschienenes Buch On Growth and Form (dt. Über Wachstum und Form) beeinflusste mehrere Generationen von Biologen. T. zeigte an zahlreichen Beispielen die Ähnlichkeiten zwischen biologischen und mechanischen Strukturen auf. Besonders bekannt sind seine Untersuchungen zur Form verwandter Organismen, die er über mathematische Transformationen zueinander in Beziehung setzte. T. übersetzte auch Aristoteles‘ Historia animalium ins Englische.

4.16 Heterochronie und Evolution

263

Als weiteres Beispiel für adaptive heterochrone Änderungen können die „Helfer“ bei sozial lebenden Tieren angesehen werden. Das sind geschlechtsreife Individuen, die ihren Eltern bei der Aufzucht ihrer jüngeren Geschwister helfen, obwohl sie sich selbst bereits fortpflanzen könnten ( Box 2.15). Wie lange das junge Individuum den Eltern helfen wird, hängt u. a. auch von der Chance einer erfolgreichen Emanzipation, also „Verselbstständigung“, ab. Je größer die Gruppen (Familien, Kolonien, „Staaten“) sind, in denen die Vertreter einer gegebenen Art leben, und je größer die Reviere sind, die eine solche Gruppe monopolisiert, um überleben zu können, desto geringer ist die Chance, dass es einem Einzelkämpfer gelingt, erfolgreich eine neue Kolonie zu gründen. Desto

Bei sozial lebenden Tieren könnten sich „Helfer“ durch adaptive heterochrone Änderungen evolviert haben.

| 4.16 |

Warum hat das Zebra Streifen? Diese Frage kann man auf zwei verschiedene Weisen interpretieren ( Box 1.6): Wozu dienen die Streifen? und Wie entstehen die Streifen ontogenetisch? Die herkömmliche Erklärung besagt, dass die Streifen der Tarnung dienen und die Umrisse des Tieres auflösen (die sogenannte Somatolyse). Dadurch seien sie insbesondere in der Dämmerung, wenn die Raubtiere hauptsächlich aktiv sind, schwer zu erkennen. Eine andere Erklärung ist, dass die Streifen zu einer optischen Täuschung führen und ein Löwe beim Angriff die Entfernung nicht richtig einschätzt und der Sprung zu kurz sei. Eine dritte Erklärung behauptet, dass die Streifen den Löwen bei der Annäherung verwirren und es dem Löwen erschweren, sich auf die fliehende Beute zu konzentrieren. Eine andere, weithin akzeptierte Hypothese, besagt, dass die Streifen die Zebras vor Tsetsefliegen, und damit vor Nagana, schützen, eine von Tsetsefliegen übertragene Parasitenkrankheit, für die Pferde in Afrika besonders anfällig sind.Tsetsefliegen orientieren sich optisch – aus der Ferne können sie die Zebras nicht erkennen (Somatolyse) und ansonsten landen sie nur ungern auf leuchtend weißen und schwarzen Streifen. Weitere Hypothesen sehen die Bedeutung der Streifen in der Thermoregulation, und wieder andere als Muster, die die individuelle Erkennung und Arterkennung ermöglichen. Für die Frage nach der ontogenetischen Entstehung der Streifen gibt es weitaus weniger Erklärungsansätze. Das Streifenmuster entsteht während der Ontogenese durch unterschiedliche Verteilung und Aktivität der Pigmentzellen (Produkte der Neuralleiste, Box 2.20). Die Entstehung verschiedener Streifenmuster bei verschiedenen Zebraarten lässt sich damit erklären, dass ein bestimmtes Gen zu unterschiedlichen Zeitpunkten eingeschaltet wird (Abb. 4.30).

4.30 Die Entstehung des unterschiedlichen Streifenmusters bei Zebras (links Bergzebra, rechts GrevyZebra) kann durch den unterschiedlichen Zeitpunkt des Einschaltens eines Gens erklärt werden, wie das Beispiel der Luftballons veranschaulicht: Die Streifen werden beim früheren Einschalten (Bemalen eines kleinen Luftballons) breiter, da mehr Zeit zum Wachstum zur Verfügung steht. Im Gegensatz dazu bleiben die Streifen relativ schmal, wenn dasselbe Gen erst später eingeschaltet wird (erst der größere Luftballon wird mit demselben Streifenmuster bemalt). (Nach Burda 2005)

264

4 Evolutionäre Neuheiten

Sterben die meisten Helfer, bevor sie selbstständig werden, besteht die Kolonie aus sich nichtfortpflanzenden Individuen, die einem einzigen, sich fortpflanzenden Paar helfen (z. B. Nacktmulle).

Heterochronie-Gene können kleine Verschiebungen in der Entwicklung auslösen.

größer ist auch der Druck, zu Hause zu bleiben und seinen Eltern zu helfen, insbesondere wenn der Helfer aus genetischer Sicht keinen Verlust erleidet. Stellen wir uns eine Situation vor, in der die meisten Helfer sterben, bevor sie selbstständig werden, dann erhalten wir eine Kolonie von Individuen, die sich nicht fortpflanzen und die einem einzigen sich fortpflanzenden Paar oder Harem helfen. Genau so ein Sozialsystem finden wir bei Termiten und einigen Arten von afrikanischen Sandgräbern (Bathyergidae) und bezeichnen es als „eusozial“ ( Box 4.17, 5.9). Der Unterschied zwischen der weniger bemerkenswerten kurzfristigen Familienhilfe der Florida-Buschhäher (Aphelocoma coerulescens) und der Eusozialität der Termiten, die wir kompliziert erklären, beruht einzig und allein im Zeitpunkt des Emanzipationsschrittes. Mit dem Konzept der Heterochronien gibt es ein Problem. Normalerweise haben wir keine proximate biologische Erklärung, wie es zu solchen Änderungen kommen könnte. Wir kennen einige Beispiele von Heterochronie-Genen, die die zeitliche Abfolge von verschiedenen Ereignissen in der larvalen Entwicklung der Fadenwürmer ändern. Wir wissen, dass diese Gene auch bei anderen Tieren verbreitet sind und dass sie dort ebenfalls die zeitliche Regulation der Entwicklung ändern. Es handelt sich jedoch nicht um große Evolutionsänderungen. Auch der Fadenwurm mit einem mutierten Heterochronie-Gen sieht wie ein Fadenwurm aus. Weil uns primär der Anteil der Heterochronien an der

| 4.17 |

„Abwanderer-Kaste“ bei Nacktmullen? Nacktmulle gehören zu den sehr wenigen eusozialen Säugetierarten ( Box 2.16, 5.9). 1996 weckte die Beschreibung der bei den Nacktmullen vorkommenden Abwanderer-Kaste (dispersive caste) in der renommierten Fachzeitschrift Nature das Interesse der Soziobiologen. Hier wurde nun eine weitere Analogie zu den Termiten gesehen. Die Autoren argumentierten, dass die AbwandererIndividuen sehr selten sind: Von 1000 untersuchten, im Labor gehaltenen Individuen wurden nur 19 Tiere als Abwanderer identifiziert, also 1,9 Prozent. Es waren größere, ältere, „fette“ Tiere, überwiegend Männchen (18 von 19 Individuen), die eine größere „Wanderlust“ an den Tag legten als andere Nacktmulle. Die Analyse der Daten ist eine interessante Gedankenübung. Die 1000 untersuchten Tiere gehörten zu 48 Familien unterschiedlicher Größe und unterschiedlichen Alters. Die AbwandererKaste fehlte in allen kleinen Familien, war aber in größeren Familien (> 40 Mitglieder, > 4 Jahre alt) nicht so selten. Alle 19 Abwanderer stammen aus sechs dieser größeren Familien mit insgesamt 385 nichtreproduktiven Individuen (dies entspricht 5,3 Prozent). Die Verteilung war also ungleich. In einer alten Familie mit 43 nichtreproduktivenTieren gab

es sogar sechs Abwanderer, was einem Anteil von 14 Prozent entspricht. Da fast alle Abwanderer Männchen waren (und da das Geschlechterverhältnis insgesamt ausgewogen ist) waren 27 Prozent (also ein Viertel der Familie, die mindestens vier Jahrgänge enthält) der Männchen Abwanderer. Die Abwanderer-Kaste ist somit gar nicht so selten. Selten war an dieser Untersuchung das Vorkommen von größeren, reifen Familien. Ein Nacktmull, der das Glück hat, länger als vier Jahre zu leben, wird zum Abwanderer. Was die Nacktmulle von anderen monogamen Säugetieren mit Helfern ( Box 2.15) unterscheidet, ist die langsamere Reifung und das verspäteteTiming der Abwanderung. Nacktmulle sind somit doch mehr säugetier- als termitenähnlich. Entsprechend der Säugetiernorm ist die (frühere) Abwanderung vor allem eine Angelegenheit der Männchen. Abwanderung ist bei Säugetieren eine Begleiterscheinung der Pubertät. Die Pubertät wird bei Nacktmullen (genauso wie bei Menschen) durch den Anstieg des luteinisierenden Hormons (LH) ausgelöst. Bei den Menschen wird die Pubertät durch harte Arbeit (aber auch durch Sport) verzögert. Könnte dies auch auf Nacktmullarbeiter in kleinen Familien zutreffen, die hart arbeiten müssen?

4.16 Heterochronie und Evolution

Entstehung neuer Baupläne, Lebensstrategien und letztendlich großer Kladen interessiert, müssen wir wie üblich in der Evolutionsbiologie von kleinen und gut dokumentierten Änderungen auf größere Änderungen schließen – und glauben, dass solch eine Extrapolation sinnvoll ist. Der Fall des Axolotls, wo wir experimentell Formen mit kompletter Metamorphose in pädomorphe Formen ändern können und umgekehrt, ist ganz außergewöhnlich. Gerade hier sehen wir, wie kleine Änderungen große Evolutionsereignisse auslösen können. Ohne dass große – und wahrscheinlich letale – Mutationen stattfinden müssen, kann eine Gruppe von Organismen mittels heterochroner Evolution irgendwie der bisherigen Spezialisierung entkommen und beginnen, sich in eine andere Richtung zu entwickeln. Fraglich ist, ob so etwas aber überhaupt passiert. Es gibt viele Hypothesen, die postulieren, dass irgendeine Gruppe durch heterochrone Änderung (üblicherweise pädomorph) entstanden ist, aber meistens handelt es sich um Überreste vorphylogenetischer Überlegungen, oder die Hypothesen wurden durch Erweiterung der Kenntnisse über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Organismen widerlegt. Beispielsweise schlüpfen die Doppelfüßer (Diplopoda) als sechsbeinige Larven aus dem Ei, und allmählich wachsen ihnen weitere Glieder und Extremitäten. Ein neugeborener Doppelfüßer sieht also wie ein Insekt aus und Insekten hätten auch aus pädomorphen Diplopoden entstehen können. Aber das konnte nicht der Fall sein, da die Diplopoda phylogenetisch viel weiter von den Insekten entfernt sind als die Krebstiere.

265

Der Fall des Axolotls zeigt, wie kleine Änderungen große Evolutionsereignisse auslösen können.

Es gibt viele ältere Hypothesen, die behaupten, dass manche Gruppen durch heterochrone Änderungen entstanden sind.

Sind die Wirbeltiere pädomorph? Das zumindest für uns Menschen vielleicht wichtigste Beispiel für die mögliche Entstehung einer großen Klade mittels Pädomorphose sind die Wirbeltiere. Der Theorie, dass Wirbeltiere (und Lanzettfischchen) aus pädomorphen Manteltieren entstanden sind, liegt die auffällige Ähnlichkeit zwischen Wirbeltieren, Lanzettfischchen und Manteltierlarven zugrunde: Letztere sind im Prinzip frei bewegliche Tiere mit einer Chorda dorsalis und dorsalem Neuralrohr, während ein typisches erwachsenes Manteltier, also eine Seescheide, eine vereinfachte Anatomie aufweist: Es ist ein zylindrisches sessiles, von einem Zellulosemantel überzogenes Tier, das sich nur dem Filtrieren von Meerwasser widmet (Abb. 4.31). Wirbeltiere und Lanzettfischchen haben also augenscheinlich mit einer erwachsenen Seescheide nichts gemeinsam, mit ihrer Larve allerdings schon. Aber Vorsicht, denn nach der gleichen Logik könnten wir auch erklären, dass ein gewöhnlicher Fisch, z. B. eine Forelle, eigentlich ein pädomorpher Plattfisch sei: Auch ein juveniler Plattfisch ist ein normaler, forellenähnlicher Fisch, während ein erwachsener Plattfisch unsinnigerweise auf der Körperseite liegt und beide Augen auf eine Gesichtshälfte verschoben sind. Natürlich ist bislang niemand auf diese gewagte Idee zur Evolution der Forellen gekommen, da allen klar ist,

Wirbeltiere, Lanzettfischchen und Manteltierlarven weisen auffällige Ähnlichkeiten auf. Sind Wirbeltiere aus pädomorphen Manteltieren entstanden?

266

4 Evolutionäre Neuheiten

4.31 Der Vergleich der Baupläne der Chordatiere. (In Anlehnung an Steiner 1977)

Sind Lanzettfischchen und Wirbeltiere den Manteltierlarven deshalb ähnlich, weil primitive Chordaten so ausgesehen haben? Die wirklich abgeleitete Form der Chordatiere stellt die adulte Seescheide dar.

dass das Plattfisch-Jungtier keine „Larve“ darstellt und das wirklich Seltsame und Bemerkenswerte an einem Plattfisch nicht das Jungtier, sondern der „entartete“ (anomale) Adultus ist (Abb. 4.22). Um tatsächlich annehmen zu können, dass Wirbeltiere pädomorphe Manteltiere sind, müssen wir zunächst glauben, dass das frei bewegliche Stadium der Manteltiere wirklich eine „Larve“ ist (so wird diese Form in Lehrbüchern gewöhnlich auch bezeichnet) und dass die erwachsene Seescheide einem erwachsenen Stadium der primitiven Chordaten entspricht und dass es sich nicht (wie bei einem erwachsenen Plattfisch) um eine Apomorphie handelt, die sich an eine ursprünglich einfache Ontogenese anschließt. An all das zu glauben, ist schwer, aber trotzdem wird jedes Chordatier, wenn es sich bewegt und wie ein Tier aussieht, für pädomorph gehalten. Nach einer einfacheren (und daher auch berechtigten) Interpretation sind Lanzettfischchen und Wirbeltiere den „Larven“ der Seescheiden deswegen ähnlich, weil primitive Chordaten so ausgesehen haben; die wirklich abgeleitete Form der Chordatiere stellt die adulte Seescheide dar. Die erwachsene Seescheide entstand durch terminale Addition – und daher ist es kein Wunder, dass sie in ihrer Ontogenese die vorherige Phylogenese rekapituliert und dass das frühe Stadium der Seescheide wie ein primitives Chordatier aussieht. Die Vorstellung, dass die Wirbeltiere pädomorph seien, beruht also eigentlich auf einem absurden Missverständnis über die Evolution als einer geraden Leiter, die zur Krone der Schöpfung, pardon: aller Organismen, führt – nämlich zu uns. In einem solchen Fall müsste dann tatsächlich jedes Merkmal, in welchem sich ein Wirbeltier von einem beliebigen Nichtwirbeltier unterscheidet, eine Apomorphie der Wirbeltiere sein. In Wirklichkeit bestehen die Wirbeltiere, wie jede andere Gruppe auch, aus einem Mosaik von ursprünglichen und abgeleiteten Eigenschaften. Der Mensch ist in mancher Hinsicht primitiver als die Seescheide, der Lebenszyklus des Menschen ist einfacher als der Zyklus der

267

4.17 Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil?

Seescheide, und wir brauchen hier keine Heterochronie-Erklärung (höchstens als Erklärung, warum die Seescheide sich nicht im Stadium eines beweglichen Tiers fortpflanzt – aber darüber erfahren Sie später mehr). Momentan gibt es keine Organismengruppe von der Größe einer „Klasse“ oder eines „Stammes“, von der wir überzeugend sagen könnten, dass sie heterochron entstanden ist. Gewisse Hoffnungen erwecken vielleicht nur die Plattwürmer und Rädertierchen. Wir kennen ein paar gut dokumentierte Fälle von Heterochronien auf der Ebene der Arten oder der Populationen, eine Reihe von weiteren Evolutionsereignissen bezeichnen wir mit verdächtiger Leichtigkeit als „wahrscheinlich heterochron“, wir können uns vorstellen, wie einfach die Evolution von neuen Stämmen mittels Heterochronie wäre – aber wir kennen keinen glaubhaften Fall, bei dem ein Stamm wirklich heterochron entstanden wäre.

Vermutlich ist keines der größeren Taxa heterochron entstanden.

4.17 Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil? Die Grundannahme vieler Biologen, dass die evolutionären Änderungen eher die späteren Stadien der Ontogenese betreffen und man daher besser aus den früheren Stadien phylogenetische Schlussfolgerungen ableiten kann, sollten wir kritisch betrachten, auch wenn diese Vorstellung durch ein gewisses Maß an Erfahrung gestützt wird. So sind z. B. Mollusken und Anneliden zwei nah verwandte Stämme, die sich irgendwann vor dem Kambrium trennten. Sie sind also mehr als 500 Millionen Jahre alt. Umso interessanter ist die Feststellung, dass Mollusken und Anneliden trotz ihrer Verschiedenheit große Ähnlichkeit in den ersten Phasen der Ontogenese aufweisen, nämlich Eifurchung, Entstehung der Gewebegrundtypen, Entstehung der Körperhöhle und – falls sie im Meer leben (wo sie ursprünglich herkamen) – auch einen ähnlichen Typ von Planktonlarve. Diese Eigenschaften müssen extrem konservativ sein, obwohl die späteren Stadien auffällig divergierten und sich an unterschiedliche Lebensweisen anpassten. Das eigentliche Konzept der „Baupläne“ bezieht sich auf die Embryonalentwicklung und die Existenz eines konservativen Stadiums irgendwann zu Beginn der Ontogenese. Niemand bezweifelt, dass ein Krake anders aussieht als eine Muschel, und dennoch glauben wir, die grundlegenden Ähnlichkeiten, die Beweise ihrer Molluskenzugehörigkeit, irgendwo in den Tiefen ihrer embryonalen oder larvalen Entwicklung finden zu können. Wenn wir einmal nicht auf die oberflächlichen Äußerlichkeiten einer Organismengruppe achten, die sich während der Evolution relativ schnell verändern können, suchen wir irgendeinen Archetypen des gegebenen Stamms, sprich irgendeine Übereinstimmung zwischen Arten, die auf den ersten Blick kaum Gemeinsamkeiten teilen. Eine solche Ontogenesephase, die zeigt, dass ansonsten nichtverwandte Tiere wirklich zusammengehören, weil sie extrem evolutionär konserviert ist und eine minimale Vielfalt aufweist, nennen wir das phylotypische Stadium.

Evolutionsänderungen betreffen vermutlich eher spätere Ontogenesestadien. Frühere Stadien sind daher besser geeignet, um phylogenetische Schlussfolgerungen abzuleiten. Die frühe Ontogenese der beiden nah verwandten „Stämme“ Mollusken und Anneliden verläuft sehr ähnlich, obwohl sich die späteren Stadien auffällig unterscheiden.

Das phylotypische Stadium bezeichnet eine evolutionär konservierte Ontogenesephase, in der sich auch manche nichtverwandten Arten ähnlich sind.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Die Pharyngula der Chordaten ist ein Beispiel für das phylotypische Stadium.

Als Beispiel für ein phylotypisches Stadium kann die Pharyngula der Chordaten angesehen werden. Das ist ein Embryonalstadium mit ausgebildeter Chorda dorsalis, Kiemenspalten, Extremitätenanlagen, Neuralrohr, Schwanz, großem Kopf und gut entwickelten Augen. Es entspricht der Entwicklungsphase, während der die Bildung der definitiven Organe beginnt und die Zellen der Neuralleiste wandern. Ein kleiner Haken liegt allerdings darin, dass es die Pharyngula, die wir von Ernst Haeckels Bildern kennen und die seit jeher von einer Lehrbuchgeneration in die nächste übernommen wurde (ja, gemeint sind diese C-förmigen Tierchen, mit höckrigen Köpfen, großen Augen oben, Kiemenspalten in der Mitte und gedrehtem Schwanz unten), so nicht gibt. Als man vor ein paar Jahren intensiv nach diesem Stadium suchte (die gezeichneten Bilder überdauerten tatsächlich hundert Jahre), stellte man fest, dass sich die Embryonen von Fisch, Salamander, Huhn, Kaninchen und Menschen nicht nur in der Größe (bis zum Zehnfachen, obwohl Haeckel sie sehr suggestiv gleich groß zeichnete) und in den Proportionen unterscheiden (wodurch der Einfluss der Allometrie und der Heterochronie auf die Entwicklungsdynamik nicht mehr erkennbar ist), sondern auch in der An- oder Abwesenheit von verschiedenen Organen ( Box 4.18). Dennoch müssen wir zugeben, dass bestimmte ontogenetische Stadien tatsächlich deutlich konservativer sind als andere (Abb. 4.32). Es bleibt aber immer noch ein Problem. Wir finden diese phylotypischen Stadien in einer relativ späten Phase der Ontogenese. Der Zeitpunkt, zu dem das phylotypische Stadium in der Ontogenese auftritt, widerlegt damit sowohl

| 4.18 |

Ende eines Gesetzes Das Verhältnis von Ontogenese und Phylogenese ist eines der faszinierendsten Themen in der Geschichte der Biologie des 19. Jahrhunderts. Die Idee „die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese“, auch als „Rekapitulationstheorie“ bekannt, ist vor allem mit dem Namen von Ernst Haeckel ( S. 15) verknüpft, der das Konzept 1866 zum „Biogenetischen Grundgesetz“ erklärte. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts wurde die Rekapitulationstheorie außerordentlich populär und blieb es bei der Öffentlichkeit praktisch bis heute. DieTheorie behauptet, dass sich in der embryonalen Entwicklung jeder Wirbeltierart deren Phylogenese widerspiegelt. Tatsächlich findet man viele Beispiele von Strukturen (Chorda, Kiemenbogen, Schwanz), die unsere Wirbeltiervorfahren charakterisiert haben und die auch in der menschlichen Embryogenese vorkommen. Um seineTheorie zu unterstützen, zeichnete Haeckel Embryonen verschiedener Arten während verschiedener Stadien. Hierbei betonte er die Ähnlichkeiten zwischen Embryonen verwandter Arten übermäßig stark und manipulierte

so die Zeichnungen. Die Zeichnungen waren so suggestiv, dass sie den Weg in Biologie-Lehrbücher fanden und ganze Generationen von Schülern beeinflussten, ohne dass über einen Zeitraum von 100 Jahren jemand an ihrer Richtigkeit gezweifelt und sie überprüft hätte. Die Tatsache, dass die moderne Biologie das Biogenetische Grundgesetz ablehnt, wurde und wird heute noch von Kreationisten als Argument gegen die Evolution verwendet. Die Rekapitulationstheorie wird von Kreationisten weiterhin gerne als Zielscheibe benutzt, um zu zeigen, dass diese „wichtige Säule des Darwinismus“ den Angriffen nicht mehr standhält. Doch dabei wird verschwiegen, dass die Ähnlichkeit der Wirbeltierembryonen – trotz Haeckels wissenschaftlich nicht korrekter Darstellung – eine Tatsache ist. Nur interpretiert man diese Tatsache heute anders. Die Ähnlichkeit der phylotypischen Stadien ist für die Evolutionsbiologie gewiss nicht weniger interessant und bedeutsam als es das „Biogenetische Grundgesetz“ einst war.

4.17 Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil?

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4.32 Der Vergleich der Embryonalentwicklung von Salamander, Huhn und Mensch zeigt, dass die frühen Phasen der Embryonalentwicklung sehr variabel sind. Haeckels „Biogenetisches Grundgesetz“ gilt allenfalls ab dem phylotypischen Stadium, nicht jedoch für die vorphyletische Phase. Baupläne, die sich im phylotypischen Stadium sehr ähnlich sehen, können auf ganz unterschiedlichen Wegen gebildet worden sein.

das von Ernst Haeckel ( S. 15) propagierte „Biogenetische Grundgesetz“ („die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese“) als auch das von Karl von Baer schon früher (1828) formulierte „Gesetz der Embryonenähnlichkeit“ („frühe ontogenetische Stadien ähneln sich stärker; die Arten unterscheiden sich vor allem durch die späteren Stadien“). Die frühen Phasen der Embryonalentwicklung sind nämlich sehr variabel. Anders gesagt: Während der Evolution der Stämme ändern sich normalerweise gerade die frühesten Prozesse, die Eifurchung, die Entstehung der Gastrula oder die Entstehung der Körperhöhlen. Letztendlich sind auch die Größenunterschiede des Salamander-, Hühner- und Menscheneis, deutlich erkennbar in Abbildung 4.32, unter diesem Gesichtspunkt sehr illustrativ. Die beiden „biogenetischen Gesetze“ gelten allenfalls ab dem phylotypischen Stadium, nicht jedoch für die vorphyletische Phase. Die ontogenetisch frühesten Stadien müssen uns also nichts über die

Das späte Auftreten des phylotypischen Stadiums während der Ontogenese widerlegt das Biogenetische Grundgesetz.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Einigen Froscharten fehlt das Kaulquappenstadium, sie schlüpfen also als fertige Frösche. Nicht der Frosch, sondern die Art und Weise, wie der Frosch gebildet wird, hat sich während der Evolution geändert.

Phylogenese sagen, und Haeckels Rekapitulation funktioniert hier schon gar nicht. Baupläne, die sich im phylotypischen Stadium sehr ähnlich sehen, können auf ganz unterschiedlichen Wegen gebildet worden sein. Einige Froscharten schlüpfen als fertige Frösche aus dem Ei und überspringen das Kaulquappenstadium (z. B. bei südamerikanischen Fröschen der Gattung Eleutherodactylus). Die einfachste Erklärung wäre die Heterochronie: Das Kaulquappenstadium wurde im Ei vollzogen, weil sich der Augenblick des Schlüpfens verschoben hat. Dies ist aber nicht der Fall, denn die ganze embryonale Entwicklung von Eleutherodactylus ist anders als bei anderen Fröschen. Es bilden sich gar keine larvalen Strukturen – und dennoch ist das Ergebnis ein ganz gewöhnlicher Frosch. In der Evolution ändert sich also nicht der Frosch, sondern die Art und Weise, wie der Frosch gebildet wird.

Wie baut man einen Seeigel?

Die meisten Seeigel haben eine Planktonlarve, die sich von Mikroorganismen ernährt. Bei etwa 20 % der Seeigelarten gibt es jedoch eine einfache Larve, die sich von Dotterreserven ernährt.

Seeigel der Gattung Heliocidaris bilden je nach Art Larven unterschiedlichen Typs. Die Larve eines Hybriden repräsentiert einen weiteren Typus.

Das vielleicht am besten untersuchte Beispiel für grundlegende Änderungen in der frühen Ontogenese stellen die Seeigel der Gattung Heliocidaris dar. Bei einem normalen Seeigel entwickelt sich das Ei sehr stereotyp: Bis zum Stadium der Planktonlarve, Pluteus genannt, der alles enthält, was einen erwachsenen Seeigel ausmacht, ist der Verlauf bei allen Arten ziemlich ähnlich. Diese Art der Ontogenese ist seit etwa 250 Millionen Jahren konserviert und repräsentiert offensichtlich die ursprüngliche Art, einen Seeigel zu bilden. Allerdings durchlaufen etwa 20 Prozent der heute lebenden Seeigel-Arten das Stadium der Pluteuslarve nicht, wobei diese Vereinfachung mehrfach unabhängig voneinander bei verschiedenen phylogenetischen Linien stattgefunden hat. Aus dem Ei schlüpft aber nicht etwa ein fertiger kleiner Seeigel – das modifizierte Larvenstadium ist ein bewimpertes sackartiges Gebilde, das im Unterschied zu den Pluteen nicht jagt, sondern sich von Reservestoffen ernährt, die ihm aus dem Ei übriggeblieben sind. Daher können diese Larven morphologisch unvergleichlich einfacher sein. Diese beiden Entwicklungstypen können wir bei zwei sehr nah verwandten Arten der australischen Seeigel finden: Bei der Art Heliocidaris tuberculata kommt die urspüngliche Pluteuslarve vor, bei H. erythrogramma dagegen die einfache, sackartige Larve. Diese Arten sind so nah miteinander verwandt, dass sich der neue Ontogenesetyp bei H. erythrogramma in den letzten fünf bis zehn Millionen Jahren entwickelt haben muss. In Wirklichkeit verlief diese Änderung aber noch schneller – denn die ost- und die westaustralischen Populationen der Art H. erythrogramma sind bereits seit rund zwei Millionen Jahren voneinander isoliert, haben jedoch den gleichen, abgeleiteten Ontogenesetyp, der also im Augenblick der Trennung beider Populationen schon fertig entwickelt gewesen sein muss. Wenn wir uns die Details der Embryonalentwicklung beider Arten anschauen, stellen wir fest, dass die Zellen bereits im 16-Zell-Stadium (also nur vier Zellteilungen nach der Befruchtung des Eis) völlig unterschiedlich angeordnet sind (Abb. 4.33).

4.17 Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil?

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4.33 Die Entwicklung von zwei verwandten und im Erwachsenenstadium ähnlichen Seeigelarten der Gattung Heliocidaris verläuft sehr unterschiedlich. (Skelettzellen = skelettbildende Zellen)

Spezielle embryonale Zellen, Mikromeren, aus denen bei primitiven Seeigeln das Skelett und die Körperhöhle (Coelom) entstehen, existieren bei H. erythrogramma gar nicht als selbstständiger Zelltyp. Ihre Funktionen wurden von Zellen übernommen, die u. a. auch den künftigen Darm ausbilden. Alles ist also von Anfang an ganz anders, selbst wenn wir noch nicht wissen, wie groß die genetischen Änderungen sind, die diesen unterschiedlichen Entwicklungswegen zugrunde liegen. Und nicht genug damit: Wenn ein Ei der Art H. erythrogramma künstlich mit einem Spermium von H. tuberculata befruchtet wird, bildet der Hybride wieder einen anderen Larventyp, der in vielerlei Hinsicht

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Verschiedene Stadien der Ontogenese können eine „eigene“ Evolution durchlaufen. Es ist möglich, in die frühe Embryonalentwicklung experimentell einzugreifen.

Das phylotypische Stadium stellt einen engen Flaschenhals für die sonst flexible Ontogenese dar.

4 Evolutionäre Neuheiten

eine Übergangsform zwischen der Pluteuslarve des Vaters (der er insgesamt ähnlicher ist) und dem sackartigen Stadium der Mutter darstellt. In anderen Aspekten weist der neue Larventyp aber auch ganz eigenständige Merkmale auf; aber der neue Ontogeneseablauf funktioniert und führt wieder zu einem normalen Seeigel. Es ist also nicht so, dass die Ontogenese bei verwandten Arten völlig gleich abläuft bzw. sich nur im Timing einzelner Ereignisse und der Wachstumsrate unterscheidet, wie es diejenigen annehmen, die dem Anteil der Heterochronien an der Evolution der Organismen eine große Rolle zuschreiben. Zumindest sieht es so aus, dass verschiedene Stadien der Ontogenese eine „eigene“ Evolution durchlaufen und daher in einem sehr unterschiedlichen Maße diversifiziert sind. Diese Feststellung ist eigentlich wieder nicht so überraschend, wenn wir uns daran erinnern, was die experimentelle Embryologie zeigt: Bei sehr vielen Organismen kann man in die frühe Embryonalentwicklung eingreifen und z. B. einige Zellen eliminieren, ohne dass es dadurch zu einer wesentlichen Beeinflussung des Ergebnisses käme. Die übriggebliebenen Zellen übernehmen die Funktion ihrer ausgelöschten Schwestern und Cousinen und komplettieren den Organismus. Man sieht es am Schicksal der Embryonalzellen, die das Skelett des Seeigels bauen. Während der normalen Seeigel-Entwicklung über die Pluteuslarve haben spezialisierte Mikromeren die Aufgabe des Skelettaufbaus. Wenn wir diese künstlich entfernen, wird ihre Rolle von anderen Embryonalzellen übernommen, die unter normalen Umständen hauptsächlich den Darm bauen würden. Es ist also kein Wunder, dass ab und zu etwas Ähnliches in der Evolution passiert. Auch der Seeigel H. erythrogramma produziert sein Skelett aus Zellen, die normalerweise den Darm bilden, weil er keine Mikromeren hat. Die große Veränderlichkeit der frühen Ontogenesestadien einiger Organismen können wir also als adaptive Reaktion ansehen. Es ist nämlich eine Anpassung an nichtoptimale Umweltbedingungen, unter denen die Ontogenese verläuft. Je genauer die Ontogenese vorprogrammiert ist, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine geringe Störung fatale Folgen haben wird. Wir sollten uns daher nicht über die Flexibilität einiger Phasen der Ontogenese bei einigen Tieren wundern, sondern im Gegenteil über die extreme Konservierung anderer Stadien oder über die Tatsache, dass z. B. einige Fadenwürmer ihre Ontogenese strikt determiniert haben, einschließlich der exakten Zellzahl im erwachsenen Tier, ohne Möglichkeit einer Regeneration. Phylotypische Stadien (obwohl sie wahrscheinlich nicht so konservativ sind, wie oft behauptet wird) bedürfen eigentlich der Erklärung, warum sie bei unterschiedlichen Arten so ähnlich sind. Eine der Hypothesen besagt, dass sich gerade in den phylotypischen Stadien die Hox-Gene am deutlichsten äußern, deren fest untereinander verbundene Cluster mit strikter gegenseitiger Regulation keine Diversität ermöglichen. Das phylotypische Stadium können wir demnach als engen Flaschenhals für die sonst flexible Ontogenese ansehen. Dies wäre ein Flaschenhals, in dem die wichtigsten morphogenetischen Prozesse schnell, kontrolliert und vorhersagbar ablaufen.

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4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“

4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“ Bis jetzt haben wir immer wieder gezeigt, dass es eigentlich keine „großen Änderungen“ in der Evolution gibt, da jede der scheinbar großen Veränderungen aus einer Verkettung kleinerer Änderungen entsteht, die oft nicht synchron verlaufen (es erscheint uns nur so, weil wir die ausgestorbenen „Übergangsglieder“ nicht kennen). Die wichtigsten Argumente für diese Feststellung ergaben sich stets aus der Phylogenese und aus dem Wissen darum, wie verschiedene Organismen genetisch und embryologisch aufgebaut und gesteuert werden. Ohne den vergleichenden Ansatz kann man in der Regel kaum eine sinnvolle Aussage treffen. Um z. B. zu erfahren, wie die wesentlichen Innovationen bei den Wirbeltieren entstanden sind, müssen wir die Gene, den Bau der Gewebe und die Ontogenese der Lanzettfischchen oder Schleimaale kennen. Und genau hier liegt der Hase im Pfeffer. Sehr viele experimentelle oder labortechnische Disziplinen der Biologie sind auf eine kleine Zahl von Modellarten beschränkt, wie Laborratte, Huhn, Krallenfrosch (Xenopus laevis), Zebrafisch (Brachydanio rerio), Taufliege (Drosophila), Fadenwurm (Caenorhabditis), Bäckerhefe, Mais, Acker-Schmalwand (Arabidopsis) und einige Bakterienarten. Bei solchen Forschungen arbeitet man üblicherweise mit isolierten, phylogenetisch entfernten (bzw. auch stark abgeleiteten) Organismen. Da verwundert es nicht, wenn jemand behauptet, sich die graduellen Schritte „nicht vorstellen zu können“, durch die derart verschiedene Eigenschaften von Organismen entstanden sind. Zum Befürworter des Denkansatzes, der die Existenz von „Übergangsgliedern“ ablehnt, wurde Michael Behe, ein amerikanischer Biochemiker, der sich mit Proteinen beschäftigt. In seinem Buch Darwin’s Black Box: the biochemical challenge to evolution (dt. Darwins Black Box. Biochemische Einwände gegen die Evolutionstheorie) führt er den Begriff „nichtreduzierbare Komplexität“ ein. Ein nichtreduzierbarer Komplex ist nach seiner Auffassung eine komplizierte Struktur, deren Bausteine derart unabdingbar für die Funktion des Ganzen sind, dass jedwede Änderung, geschweige denn ein Verlust, alles Übrige völlig funktionsunfähig macht. Behe behauptet, dass wir gerade dieses Phänomen praktisch überall in den Zellen und in deren Beziehungen untereinander sehen, und dass die Proteinmaschinerie der Zelle zu kompliziert und zu perfekt abgestimmt sei, um durch eine graduelle Evolution entstanden sein zu können. Wenn die komplizierten Komplexe durch graduelle Evolution ihrer Bestandteile und anschließendes Zusammenfügung dieser Teile hätten entstehen sollen, dann wäre es in der Tat schwierig, sich einen solchen Prozess vorzustellen. Solange die Teile nicht vollkommen sind, können sie nämlich keinen Komplex ausbilden, aber gleichzeitig können sie sich auch nicht schrittweise vervollkommnen, weil sie nicht „wissen“, dass sie einmal einen Komplex bilden werden. Das gilt allerdings nur dann, wenn „jemand“ die Absicht hat, so einen Komplex herzustellen. Dieser Jemand wird gewöhnlich als „intelligenter Designer“ bezeichnet. Als Beispiele

Scheinbar große Veränderungen in der Evolution resultieren aus vielen kleineren Änderungen, die oft nicht synchron verlaufen.

Die Kenntnis der Phylogenese, der Ontogenese und der genetischen Steuerung ist wesentlich, um die Evolution von Merkmalen zu rekonstruieren. Es wird nur eine kleine Zahl von Modellarten experimentell erforscht.

Für die Befürworter des Konzepts der „nichtreduzierbaren Komplexität“ ist die graduelle Evolution einiger umfassender und komplizierter Strukturen unvorstellbar.

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4 Evolutionäre Neuheiten

| 4.19 |

Vom Kreationismus zum philosophischen materialistischen Evolutionismus (und zurück) Mit der wachsenden Erkenntnis der Menschen haben sich im Lauf der Zeit auch die Weltanschauungen, u. a. die Vorstellungen über die Entstehung und die Geschichte der Erde und des Lebens, weiterentwickelt (um nicht zu sagen evolviert). Das heißt, man kann unterschiedliche Entwicklungsphasen der Weltanschauung feststellen, und auch wenn wir über manche Vorstellungen heute nur noch lachen oder staunen, wurden sie zu früheren Zeiten völlig ernst genommen. Das ist eigentlich nichts Besonderes – bemerkenswert ist nur, dass manche dieser Vorstellungen bis heute überlebt haben bzw. wieder neu zum Leben erweckt werden. Je nach Standpunkt können wir auch in der Gesellschaft vom „Lazarus-Effekt“ bzw. von „lebenden Fossilien“ sprechen ( Box 6.7). Interessant ist, wie viele es von ihnen um uns herum gibt. Die älteste Form der Weltanschauung ist der Kreationismus, die Vorstellung, dass die Erde und das Leben in seiner jetzigen Form in einem schöpferischen Akt eines übernatürlichen Wesens namens „Gott“ entstanden sind. Es gibt viele Formen des Kreationismus: angefangen von den primitiven Vorstellungen der (ignorierenden) Ignoranten, also „Personen, die nichts wissen“ (bzw. auch „absichtlich Wissen übersehen“), die noch an die um die Erde kreisende Sonne oder sogar an eine „Scheibenwelt“* glauben, über die „Junge-Erde-Kreationisten“, die das biblische Alter der Erde von 6000 Jahren ernst nehmen, bis hin zu Weltanschauungen, die der Realität etwas näher stehen und sich als „wissenschaftliche Kreationisten“ bezeichnen. Ihre „Wissenschaft“ beruht auf Überlegungen, wie man das in der Natur Beobachtete mit der Idee der Schöpfung in Einklang bringen könnte, was keine schwierige Aufgabe ist, denn mit der Existenz Gottes lässt sich alles erklären. Außerdem üben sie ständig Kritik an den Naturwissenschaften. Diese Kritik zeichnet sich durch Unwissen bzw. beschränktes Wissen und unverstandene Sachverhalte aus, mündet in unlogischen Schlussfolgerungen und absichtlichem oder unabsichtlichem Verdrehen der Fakten. Die einflussreichste Form des gegenwärtigen Kreationismus beruht auf der Idee, dass die Welt das Werk eines (weiter nicht spezifizierten) intelligenten Designers ist. In der bekanntesten * Hiermit meinen wir natürlich nicht Terry Pratchett und die Anhänger seiner Kultromane.

Überlegung dieser Art hat der britische Theologe William Samuel Paley 1802 die Komplexität und Kompliziertheit des mechanischen Uhrwerks mit der Vollkommenheit des menschlichen Auges verglichen. (Die Begeisterung für die Vollkommenheit des menschlichen Auges hat sich seit der Zeit von Johannes Kepler, 1571–1630, ungebrochen bis heute erhalten.) So etwas Wunderbares kann doch, nach Überzeugung der Vertreter dieser Auffassung, nicht zufällig entstehen! Auch wenn wir Millionen von Jahren lang eine Dose mit Uhrenkomponenten schütteln würden, so behaupten sie, entstünde kein funktionierendes Uhrwerk. Dieses berühmte Beispiel zeugt nur davon, dass diese Leute die Prinzipien der natürlichen Selektion nicht verstanden haben. Sie haben nicht einmal bemerkt, dass auch die Uhr als solche eine durch „Variation und künstliche Selektion“ von begnadeten Handwerkern und Feinmechanikern betriebene Evolution und Phylogenese durchläuft – also nicht nur eine „Ontogenese“ nach einem gegebenen Plan verfolgt, die sie als Einziges vor ihrem geistigen Auge haben. Sie ziehen nicht in Betracht, dass die lebende Materie andere Eigenschaften und damit auch andere Evolutionsmöglichkeiten hat als die unbelebte Materie. Schließlich besitzen auch Organismen eine „innere Uhr“ (beim Menschen lokalisiert im suprachiasmatischen Nucleus im Gehirn), die aber nach einem nichtmechanischen Prinzip arbeitet und in der man, morphologisch betrachtet, bestimmt kein Uhrwerk erkennen würde. Und schließlich ist das Auge, wie wir im Abschnitt 4.11 gezeigt haben, keineswegs so vollkommen, wie man es von einem gottähnlichen intelligenten Designer erwarten würde, und es kann tatsächlich durch die natürliche Selektion entstehen. Als Vater der Intelligent-Design-Bewegung gilt der US-amerikanische Jurist, Phillip E. Johnson (geb. 1940). Zu den bedeutenden Vertretern gehört auch Michael J. Behe, ein US-amerikanischer Biochemiker. Fortgeschrittenere Formen des Kreationismus (progressiver K., evolutionistischer K.) sind in ihrer Argumentation ziemlich biegsam und nehmen die Angaben in der Bibel nur als Metapher, sodass z. B. die biblischen Tage nicht unsere Tage, sondern Äonen von Millionen oder Milliarden Jahren darstellen. Adam sei zwar nicht das erste menschliche Wesen gewesen, aber der erste Mensch mit Bewusstsein etc.

4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“

Wichtig ist anzumerken, dass sich die Auffassungen der evangelischen und der katholischen Kirche deutlich von den Positionen des Kreationismus unterscheiden. Die Kirche vertritt die historischkritische Methode bei der Auslegung der Bibel, während der Kreationismus sie wörtlich interpretiert. Nach Auffassung der katholischen Lehre übersteigt der Glaube die Naturwissenschaft, kann ihr jedoch nicht widersprechen, da beide auf Gott zurückgehen. Schon 1980 erklärte Papst Johannes Paul II., dass es keinen Widerspruch zwischen Naturwissenschaft und Glauben gebe. 1996 schrieb er in seiner Botschaft an die Päpstliche Akademie der Wissenschaft, die Evolution sei nicht mehr nur als reine Hypothese zu betrachten, und bekräftigte weiter, dass Evolutionstheorie und Glauben sich nicht ausschließen, nicht einmal hinsichtlich der Evolution des Menschen. Die Auffassung der katholischen und der evangelischen Kirche kommt somit dem Konzept des theistischen Evolutionismus am nächsten. Nach diesem Konzept schöpft Gott mittels Evolution. Damit kann diese Form des Kreationismus problemlos alle Erkenntnisse der modernen Wissenschaft akzeptieren. Einer der bedeutendsten und einflussreichsten Vertreter des theistischen Evolutionismus war der berühmte französische Philosoph, Paläontologe, Theologe, Evolutionsbiologe, Anthropologe und Jesuit Pierre Teilhard de Chardin (1881–1955). Eine radikalere Form des theistischen Evolutionismus ist der methodologische materialistische

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Evolutionismus, der Gott aus seinen Überlegungen nicht ganz ausschließt, allerdings behauptet, dass er zwar möglicherweise die Evolution gestartet hat, aber nicht weiter eingreift. Diese Auffassung erklärt die natürliche Welt mit natürlichen Ursachen und äußert sich nicht zur übernatürlichen Welt – die Auffassung strebt weder danach, die Existenz des Übernatürlichen oder seiner Rolle im Leben zu bestätigen noch zu widerlegen. Dies ist allerdings nicht als Alibismus zu verstehen. Diese Haltung beruht auf der strikt definierten Aufgabe der Wissenschaft, die keine Mittel und auch keine Ambitionen hat, sich mit übernatürlichen Kräften zu beschäftigen; ihre Haltung zum Glauben ist neutral. Die Wissenschaft ist weder pro- noch antireligiös. Dies war die Auffassung von Agnostikern wie Immanuel Kant (1724–1804), Charles Darwin ( S. 10),Thomas H. Huxley ( S. 14) oder Stephen Jay Gould ( S. 35). Am Ende des erdachten kreationistisch-evolutionististischen Kontinuums steht der philosophische materialistische Evolutionismus, eine rein materialistische und atheistische Auffassung, in der es für Gott keinen Platz gibt. Seine grundlegende Prämisse ist, dass es das Übernatürliche nicht gibt. Die führenden Vertreter dieser Gedankenrichtung sind Richard Dawkins ( S. 37), der US-amerikanische Philosoph Daniel Clement Dennett (geb. 1942) und der britische Astrophysiker und Kosmologe Stephen William Hawking (geb. 1942).

für nichtreduzierbare komplexe Systeme führt Behe bakterielle Geißeln, intrazelluläre Transportsysteme, die komplizierte Kaskade der Blutgerinnung oder einige Aspekte des Immunsystems der Wirbeltiere an. Behe kommt schließlich auf William Paley zurück, einen englischen Theologen aus dem 19. Jahrhundert, der das Argument einführte, dass komplizierte Strukturen die Beteiligung eines intelligenten Konstrukteurs direkt voraussetzen. Dort, wo Paley einen Uhrmacher als unabdingbare Erklärung für die auf der Straße gefundene Uhr angibt, transferiert Behe diese Denkweise auf die biochemische Ebene. Behe sagt zwar nicht klar, wen er sich hinter der Aktivität des „intelligenten Designers“ vorstellt ( Box 4.19), ob Gott oder einen Außerirdischen, aber dem Darwinismus wirft er vor, nicht in der Lage zu sein, den Verlauf von bedeutenden Evolutionsänderungen genau zu erläutern und sich stattdessen nur Geschichten auszudenken. In gewissem Maß hat er recht. (Eventuelle Antievolutionisten mögen bitte weiterlesen.) Kein Evolutionsereignis können wir ganz genau „erklären“, weil alle Evolutionsereignisse einzigartig sind, und einfach schon stattgefunden haben. Deswegen haben unsere Evolutionserklärungen stets ein wenig den Charakter von „Geschichten“. Und dennoch sind es Geschichten, die auf testbaren Hypothesen

Der englische Theologe William Paley argumentierte, dass komplizierte Strukturen (wie z. B. eine Uhr) die Beteiligung eines intelligenten Konstrukteurs voraussetzen.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Mit der Existenz Gottes könnten wir absolut alles erklären. Michael Behe ignoriert die genetische Ebene der Evolution. Einer seiner „Beweise“ ist die Komplexität der Bakteriengeißel, deren Funktion von einem komplizierten Zusammenspiel einiger Dutzend Proteine abhängt. Es gibt Bakterien, denen einige der „Geißelproteine“ fehlen, und dennoch können sich ihre Geißeln bewegen.

Zusammengesetzte Strukturen entstehen nicht durch allmähliche Ansammlung von Einzelteilen.

beruhen, die wiederum von bekannten Fakten ausgehen. Im Gegensatz dazu kann das von keiner Erklärung gesagt werden, die sich auf einen intelligenten Designer beruft. Von der Existenz Außerirdischer wissen wir nichts und können sie deshalb nicht für eine vernünftige Erklärung, wovon auch immer, anführen, und mit der Existenz Gottes könnten wir absolut alles erklären, sodass es sinnlos wäre, sich weitere Gedanken zu machen. Leider beschäftigt sich Behe fast gar nicht mit den Genen, die Proteininformationen tragen, und auch nicht mit ihrer Zugehörigkeit zu Genfamilien; er berücksichtigt weder die orthologen Gene noch fragt er, ob sie zufälligerweise nicht (auch) etwas anderes machen. Wenn wir uns auf einen seiner Beweise der nichtreduzierbaren komplexen Systeme fokussieren, nämlich die bakterielle Geißel, entdecken wir wirklich ein kompliziertes Zusammenspiel von einigen Dutzend Proteinen, ohne deren präzise Zusammenarbeit die Geißel nicht funktionieren würde. Nähmen wir aber an, dass jedes Element dieses Komplexes wirklich für die Funktion unabdingbar ist, müssen wir auch eine absolute Uniformität im Bau der bakteriellen Geißeln erwarten. Wenn ein Bakterium ohne einige seiner „Geißel-Proteine“ existieren kann und sich seine Geißel dennoch bewegt, ist es ein direkter Beweis, dass es sich um eine „reduzierbare“ Struktur handelt. Und so ist es auch. Schon die Struktur des Basalkörperchens, über das die Geißel in der Zelloberfläche verankert ist, hängt von der Struktur der Zellwand ab; einige Bakterien, wie z. B. das berühmte Darmbakterium Escherichia coli, haben an der Basis ihrer Geißel vier Ringe, aber Bacillus hat zwei und Caulobacter fünf. Ähnlich ist es mit der Anzahl der angeblich unabdingbaren Proteine der Geißel – Escherichia braucht 40 Proteine, aber Treponema, Verursacher von Syphilis, nur 38, Borrelia, Verursacher der Lyme-Krankheit, hat nur 35 davon, und Helicobacter, Verursacher von Magengeschwüren, kommt mit 33 Geißelproteinen aus. Und natürlich kennen wir auch einige Bakterienmutanten, bei denen die Funktion irgendeines der „unabdingbaren“ Proteine ausgeschaltet ist; manchmal bewegen sie sich schlechter als ursprünglich nichtmutierte Stämme, aber sie haben immer noch einen Vorteil gegenüber den unbeweglichen Bakterien, wenn sie sich in einem Konzentrationsgradienten in Richtung der höheren Konzentration eines notwendigen Nährstoffs bewegen sollen. Es ist also schwer zu glauben, dass die Geißel von Escherichia wirklich eine nichtreduzierbare Struktur darstellt – und ebenso, dass 33 Proteine wirklich das Minimum darstellen und wir niemals ein noch sparsamer ausgestattetes Bakterium entdecken werden. Dennoch ist, wie wir bereits erwähnt haben, die Frage nach der Entstehung von komplizierten Strukturen durch eine graduelle Evolution ihrer Bestandteile nicht trivial, und wir müssen noch zu ihr zurückkehren. In Wirklichkeit glauben wir nicht, dass zusammengesetzte Strukturen durch allmähliche Ansammlung entstehen würden. Wir können uns mehrere alternative Szenarien vorstellen. Betrachten wir im Folgenden etwas von Menschenhand Geschaffenes, von dem wir also ausgehen können, dass wir dessen „Erschaffung“ nachvollziehen können: einen Bogen, der aus zwei zueinander geneigten Steinsäulen besteht (Abb. 4.34). Diese stützen sich am höchsten Punkt des Bogens auf einen Stein, den sogenannten Schlussstein. Der Schlussstein ist ein unentbehrlicher Bestandteil des Bogens, ohne ihn würde er herabstürzen. Allerdings befindet sich der

4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“

277

4.34 Die Steine im Rundbogen sind schräg abgekantet, sodass die durch die Fugen verlaufenden Geraden in einem Punkt zusammenkommen und die Steine sich so gegenseitig stützen. Die Kräfte im Bogen sind optimal verteilt und kompensieren sich gegenseitig. Die Steine werden beim Bau auf ein hölzernes Lehrgerüst gemauert. Nachdem der oberste Bogenschlussstein gesetzt ist, und der Bogen (oder das Gewölbe) die nötige Festigkeit erreicht, wird das Lehrgerüst schrittweise abgesenkt und entfernt. Der Bogen trägt sich nun durch seine Form selbst. (Nach diversen Quellen)

Schlussstein weit oberhalb des Bodens und wird nur dadurch gehalten, dass ihn andere Steine des Bogens stützen. Daraus könnte man schließen, dass der Bogen nur dann zustande kommt, wenn seine drei Bestandteile (linke Säule, Schlussstein und rechte Säule) gleichzeitig gebildet werden und von Anfang an zeitlich und räumlich funktionell miteinander verbunden sind. Ein solcher Bogen wäre von nichtreduzierbarer Komplexität, denn er konnte nicht graduell aus einzelnen Steinen entstehen, sondern nur durch einen einmaligen Akt, also durch ein Wunder. Es scheint hier so, als ob wir an die Grenzen dieser Analogie stießen: Denn der Bogen wird von Menschen gebaut, und Behe sagt nichts weiter, als dass die Organismen auch von „jemandem“ gebaut werden. Aber wir können unsere Schlusssteinanalogie fortsetzen. In Wirklichkeit baut der Mensch die Bögen nicht in einem einzigen Schritt, was wirklich ein Wunder wäre, sondern eben doch schrittweise, indem er sich nämlich ein Gerüst zuhilfe nimmt, das er nach Beendigung der Arbeit wieder abbaut. Die Frage lautet also, ob die Evolutionsinnovationen der Organismen nicht vielleicht auch mithilfe irgendeines „Gerüstes“ entstehen. Selbstverständlich entstehen sie so. Nehmen wir als Beispiel den Übergang vom Reptilien-Kiefergelenk zum Säugetier-Kiefergelenk ( Box 4.20, Abb. 4.35). Dieser Übergang ist nur schwer vorstellbar, denn die beiden Gelenktypen bestehen aus ganz unterschiedlichen Knochen. Die Paläontologie hat jedoch anhand von Funden von Triasund Jura-Tieren gezeigt, dass Vertreter der „Säugetierlinie“ der Landwirbeltiere beide Kiefergelenke in unterschiedlichem Maße entwickelt hatten, sozusagen ein „Reptilien-“ und ein „Säugergelenk“ gleichzeitig. In der weiteren Phase konnte dann die funktionelle Redundanz eines der Gelenke abgeschwächt bzw. unterdrückt werden, sodass es für die Übernahme einer anderen Funktion frei wurde (nämlich für die Gehörfunktion, denn das Gelenk zwischen den Gehörknöchelchen Hammer und Amboss wird für ein modifiziertes ReptilienKiefergelenk gehalten). Es konnte also ein Prozess starten, der dem der Duplikation und Vervielfältigung der Gene ganz analog ist. Nebenbei bemerkt, wäre auch die graduelle Veränderung des ursprünglichen Kiefergelenks in das Gelenk zwischen den Mittelohrknöchelchen, die die Schallvibrationen vom Trommelfell in das innere Ohr übertragen, wo sich die eigentlichen Hörzellen befinden, kaum vorstellbar, wenn die Organismen nicht redundant „arbeiteten“ und sie nicht gleichzeitig zwei unabhängige Gelenke besäßen. So können wir insgesamt ein widerspruchsfreies Szenario einer solchen Änderung skizzieren, ohne Generationen von phantastischen „Übergangsgliedern“ voraussetzen zu müssen, die weder hören noch fressen konnten.

Evolutionsneuheiten der Organismen können auch „mithilfe eines Gerüsts“ entstehen (wie z. B. der Übergang vom Reptilien-Kiefergelenk zum Säugetier-Kiefergelenk).

Das Reptilien-Kiefergelenk wurde im Lauf der Evolution zum HammerAmboss-Gelenk umgewandelt, und die Säugetiere entwickelten ein sekundäres Kiefergelenk. Es gibt fossile Vertreter der Säugetierlinie, die beide Gelenke gleichzeitig besaßen.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Die ursprüngliche Funktion einer alten Struktur kann schrittweise verbessert werden, indem den vorhandenen Elementen weitere hinzugefügt werden (wie z. B. bei der Jagdmethode der Bolaspinne).

In anderen Fällen kann es sich wiederum um die schrittweise Verbesserung der ursprünglichen Funktion einer alten Struktur handeln, indem zu den vorhandenen Elementen weitere zugefügt werden. Sie sind nicht unentbehrlich, sie helfen nur und daher handelt es sich nicht um „nichtreduzierbare Komplexität“, solange keine sekundäre Reduktion eines der ursprünglichen Elemente stattfindet, die aus den übriggebliebenen Elementen einen nichtreduzierbaren Komplex macht. So spinnt z. B. die nordamerikanische Bolaspinne (Mastophora) aus der Familie der Kreuzspinnen einen einzigen Faden, an dessen Ende ein

| 4.20 |

Kiefergelenke, Gehörknöchelchen und Reichert-Gaupp-Theorie Säugetiere werden u. a. durch die beiden folgenden Merkmale charakterisiert: das sekundäre Kiefergelenk und drei Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss und Steigbügel). Andere Landwirbeltiere besitzen das primäre Kiefergelenk und ein Gehörknöchelchen, Columella, das mit dem Steigbügel homologisiert wird. Im primären Kiefergelenk sind die Knochen, die anatomisch als Quadratum (auf der Schädelseite) und Articulare (ein hinterer Bestandteil des Unterkiefers) bezeichnet werden, gelenkig verbunden. Säugetiere haben das primäre Kiefergelenk (Quadratum-Articulare-Gelenk) aufgegeben und durch ein sekundäres Kiefergelenk (Squamosum-Dentale-Gelenk) ersetzt (Abb. 4.35). So verfügte z. B. bereits Diarthrognathus (ein „reptilähnliches Säugetier“ aus dem frühen Jura, vor ca. 200 Millionen Jahren) über ein primäres und ein sekundäres Kiefergelenk. Diese Gelenke lagen seitlich nebeneinander, nicht hintereinander, und bildeten damit ein normales funktionierendes Kiefergelenk. Allmählich reduzierte sich das innere Quadratum-Articulare-Gelenk, löste sich vom Schädel und vom Unterkiefer ab, wurde zum zweiten und dritten Gehörknöchelchen (Hammer und Amboss), die weiterhin gelenkig miteinander verbunden sind, und verlagerten sich ins Mittelohr. Beim Säugetierembryo wird der Hammer aus dem sogenannten Mandibularbogen gebildet, also aus derselben Anlage, aus der bei Reptilien (einschließlich Vögeln) das Articulare entsteht. Der Amboss entsteht wiederum aus den Anlagen, aus denen bei anderen Landwirbeltieren das Quadratum gebildet wird. Aufgrund dieser Übereinstimmungen hat der deutsche Anatom, Karl B. Reichert (1811–1883) schon 1836 in seiner Doktorarbeit die Hypothese aufgestellt, dass Hammer und Amboss homologe Strukturen zu Articulare und Quadratum seien. Später (1899, 1913) bestätigte der deutsche Anatom Ernst Gaupp (1865–1916) diese Schlussfolgerungen. Heute ist diese Interpretation als

Reichert-Gaupp-Theorie bekannt und anerkannt, auch wenn mit Vertiefung der Kenntnisse über die Anatomie der frühen Säugetiere (Cynodontia) und der frühen embryonalen Stadien der Säugetiere festgestellt wurde, dass die Situation etwas komplizierter ist, da die einzelnen Knöchelchen aus mehreren unterschiedlichen Anlagen entstehen. Man weiß noch nicht, wie die beiden Knöchelchen ins Mittelohr verlagert werden, wie es zur Verbindung zwischen Amboss und Stapes kommt, und es gibt Vermutungen, die die Homologie zwischen Amboss und Quadratum infrage stellen.

4.35 Primäres (oben) und sekundäres (unten) Kiefergelenk. AN = Angulare, AR = Articulare, CO = Columella, DE = Dentale, IN = Incus (Amboss), MA = Malleus (Hammer), OK = Ohrkapsel, QJ = Quadratojugale, SA = Supraangulare, SQ = Squamosum, ST = Stapes (Steigbügel). (Nach Feldhamer et al. 1999)

4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“

Klebstofftropfen hängt und gleichzeitig produziert sie ein Pheromon, mit dem sie ihre Beute (Eulenfalter) anlockt. Ein Männchen fliegt heran, berührt den Klebstofftropfen und wird gefangen. Man könnte denken, dass dieses System bestimmt ein nichtreduzierbarer Komplex ist. Ohne das Pheromon käme kein Schmetterling und damit würde auch kein einziger Tropfen verwendet, ohne Klebstoff könnte die Spinne keine Beute fangen und ohne Faden würde sich die Spinne mit ihrem Klebstoff nur selbst immobilisieren. Trotzdem kann man sich leicht vorstellen, wie so ein System entstanden ist, weil wir wissen, dass die Bolaspinne eine Kreuzspinne ist, und damit ein Vertreter der Spinnen, die klebrige Radnetze bauen. Fügen wir ein Pheromon hinzu, das anfänglich sehr unvollkommen ist – einen Stoff, den die Spinnen zu irgendetwas nutzen und auf den die Falter zufälligerweise reagieren. Im Prinzip kann jede Chemikalie, die evaporiert und hinreichend weit getragen wird, zu einem Pheromon werden, also einem Stoff mit symbolischer Bedeutung, der allein deshalb Träger einer Information wird, weil jemand beginnt sie so zu lesen. Blumen duften und ziehen Insekten an – aber auch Gammelfleisch „duftet“ und lockt Insekten, und zumindest das Gammelfleisch macht es nicht „absichtlich“. In das Kommunikationssystem einer anderen Art einzudringen, ist durchaus möglich, und wenn man es schafft, kann man durch allmähliches Präzisieren der symbolischen Bedeutung der produzierten Chemikalie mittels der fremden Kommunikation erfolgreich parasitieren. Das ganze System wird so im Laufe der Zeit perfektioniert. Diejenigen Spinnen, deren „Pheromon“ dem Schmetterlingspheromon sehr ähnelt, haben gegenüber anderen Spinnen sicherlich einen Vorteil. Das Spinnennetz funktioniert jedoch auch ohne Pheromonanlockung, denn auch die Spinnen ohne oder mit einem minderwertigen Pheromon überleben, und die Selektion hat viel Zeit. In dem Augenblick, in dem das Pheromon ausreichend wirksam ist, lohnt es sich nicht mehr, die Seide für den Bau eines großen Netzes herzustellen, denn die Beute kommt selbst zur Spinne. Je sparsamer das Spinnennetz ausgeführt wird, desto wichtiger ist das Pheromon. Das, was am Anfang eine Luxusverbesserung war, wird zur Notwendigkeit. So ist ein nichtreduzierbares komplexes System entstanden, aber nicht durch das Zusammenfügen von ursprünglich unabhängigen Bestandteilen. Kurz und gut: Es existieren sicherlich viele sehr komplizierte Systeme, manche sogar „nichtreduzierbar komplex“, und bestimmt konnten sie nicht durch die Verbindung von ursprünglich unabhängigen Einheiten entstehen, sondern im Normalfall durch die Reduktion von Systemen, die ursprünglich noch komplizierter, gleichzeitig aber auch unabhängiger waren. Beispielsweise entstanden Hammer und Amboss nicht als selbstständige Strukturen im Vakuum, sondern sie fingen in dem Moment an zusammenzuarbeiten, wo sie fertig waren und im Mittelohr aufeinandertrafen. Merkwürdigerweise denkt Michael Behe, dass der Darwinismus die Entstehung komplexer Systeme durch natürliche Auslese, die auf alle Komponenten gleichzeitig und unabhängig wirkt, für die einzige mögliche Art der Evolution hält, und aus der offenkundigen Absurdität dieser Vorstellung leitet er dann die Existenz eines intelligenten Designers ab.

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Manche „nichtreduzierbaren Komplexe“ entstanden dadurch, dass sich ursprünglich noch kompliziertere, aber unabhängige Systeme reduzierten.

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4 Evolutionäre Neuheiten

| 4.21 |

Voltaire und sein Schneider oder Kreationismus in der Schule? Hinter den verschiedenen Streitereien um Kreationismus versus Darwinismus hören wir die Frage, mit der eigentlich alles anfing, nämlich die Frage des „Affenprozesses“*: Was sollen die Kinder in der Schule lernen – Darwin, Bibel, beides, oder nichts? Eigentlich sollte dies ein Problem für die Bildungspolitiker, nicht für die Biologen sein – doch können wir uns auf sie verlassen? Warum gibt es für die Kinder Schulpflicht, warum finanzieren der Staat und die Familie dieses System? Damit die neue Generation mit den herrschenden und überwiegenden Verhaltensmustern konform geht und loyal gegenüber der Obrigkeit ist, sich an die Gesetze hält und Steuern zahlt, und nicht zuletzt soll sie lernen zu arbeiten. Wir müssen zugeben, dass wir nicht wissen, ob eher der Darwinismus oder der Kreationismus die Jugendlichen in diese Richtung beeinflusst. Es gibt Staaten, wo an den Schulen Darwin und andere, wo die Heilige Schrift, und wieder andere, wo beides gelehrt wird. Wo gibt es mehr Kriminalität und Steuerhinterziehung? Das ist die eigentliche Frage, um die es den Kreationisten geht – die Antwort meinen sie bereits zu kennen. Der Kampf der Kreationisten (wie aller Fundamentalisten und religiösen Sektierer) gegen Aufklärung und Rationalismus ist im wahren Kern ein Kampf gegen eine als unmoralisch gewertete Moderne. Beliebt ist das Argument vieler Kreationisten, der Darwinismus habe Hitler und Stalin hervorgebracht. Abgesehen von der vollkommenen Absurdität ist dieses Argument schlichtweg falsch (sollte man nicht einmal auswerten, wie viel Unterdrückung und Unheil in der Menschheitsgeschichte „Im Namen Gottes“ geschehen ist?). Darüber hinaus zeigt dieses Argument was eigentlich hinter diesem Streit steckt – es geht um politisch-ideologische Ziele, nicht um die Suche nach der Wahrheit. Die Schule können wir entweder als eine Institution betrachten, die so einen Menschentyp konserviert, der in die gegebene Gesellschaft passt, oder aber als eine Institution, die durch egoistische Meme gebildet wurde, damit sie sich verbreiten könnten. Aus pädagogischer Sicht betrachtet, bedeutet der Kreationismus ein ständiges Unterlaufen der Latte: Auf alle Fragen hat er eine fertige * Als „Affenprozess“ ist der Prozess vor einem Gericht in Tennessee, 1925, bekannt, woraufhin verboten wurde, Evolutionstheorie an öffentlichen Schulen zu unterrichten. Weil der Lehrer John Thomas Scopes sich nicht daran hielt, wurde er zu 100 Dollar Bußgeld verurteilt.

Antwort parat. Leider ist es immer die gleiche, die den Kreationismus so wenig inspirativ erscheinen lässt. Da er zudem eine Lösung ohne Bemühungen bietet, verführt er zum Nichtstun. Der „Intelligente Designer“ übernimmt die Rolle eines sofortigen Explanans (das Erklärende) dessen, was wir gerade nicht verstehen. Der Wissenschaft droht dadurch die Versteinerung der Unwissenheit (die Lücke, die wir schon mit Gott ausgefüllt haben, brauchen wir nicht weiter zu untersuchen); die Religion erwartet eine weitere Enttäuschung, wenn wir später erfahren, dass Gott nicht einmal zum Verstopfen dieser Lücken notwendig war. DieTheologen nennen das Prinzip „Gott der Lücken“ und mögen es nicht besonders. Gott lässt sich nicht „wissenschaftlich beweisen“, und es ist auch sinnlos, die Evolution „zu widerlegen“, um für IHN den „wissenschaftlichen“ Raum zu bilden. ER braucht ihn nicht. Theologisch nicht aufgeklärte Leute setzen den Kreationismus mit der Position der Kirche gleich; diejenigen, die biologisch aufgeklärt sind, durchschauen die Naivität und den Dogmatismus der kreationistischen Sichtweisen und wenden sich von der Kirche ab. Die Kirche schadet ihrem eigenen Image dadurch, dass sie die Problematik wenig thematisiert. Für die Verbreitung kreationistischen Gedankenguts ist nicht einzig und allein eine gute Werbung durch die Kreationisten verantwortlich, sondern auch die zu geringe Thematisierung und Problematisierung in Schulen und Gemeinden. Die Lehrpläne müssen überarbeitet werden, damit das Konzept der Evolution von den Schülern früher verinnerlicht und verstanden werden kann. Thematisierung der Problematik im Unterricht, heißt jedoch nicht, Kreationismus in Lehrplänen auf Kosten der Biologie zu verankern. Solange aber Evolutionsbiologie in den Schulen nicht (quantitativ und qualitativ) ausreichend unterrichtet wird, kann der Kreationismus gedeihen. Voltaire sagte angeblich, dass er nicht an den Teufel glaube, aber er begrüße es, wenn sein Schneider an ihn glaubte, denn so wird er ihn nicht betrügen. Wenn wir wissen wollen, was richtig ist, müssen wir die Richtigkeit zunächst irgendwie klar definieren („richtig“ wann? wo? für wen?). Wenn wir wissen wollen, was nützlich ist, müssen wir es irgendwie empirisch messen. Macht das eigentlich jemand? Der Streit um Kreationismus und Evolution ist ideologischer und politischer, nicht wissenschaftlicher Natur. Das sollte jedem klar sein.

4.18 „Nichtreduzierbare Komplexität“

All diese Überlegungen zur Unmöglichkeit der graduellen Evolution zeigen – neben unserer Unkenntnis der realen Diversität vieler Eigenschaften der Organismen – vor allem, dass nach wie vor nicht klar ist, was man sich eigentlich unter „Übergangsgliedern“ vorstellen soll. In keinem Fall handelt es sich nämlich um „arithmetische Mittelwerte“, gebildet über die Eigenschaften der bekannten heute lebenden Organismen. Diese wären nämlich tatsächlich in den meisten Fällen nicht lebensfähig. Alle, die zu „beweisen“ versuchen, dass eine graduelle Entstehung von komplizierten biochemischen Systemen unmöglich ist, tappen in dieselbe Logikfalle, die das folgende Beispiel illustriert. Aus der Tatsache, dass die Bulldogge eine kurze und der Windhund eine lange schmale Schnauze hat, könnte man ableiten, dass der gemeinsame Vorfahre weder eine kurze noch eine lange Schnauze haben konnte, demnach keine Schnauze hatte, somit nicht lebensfähig war und daher auch nicht existierte. Folglich müssen die Bulldogge und der Windhund, jeder einzeln, durch zwei selbstständige Wunder geschaffen worden sein. Eine andere „Interpretationsmöglichkeit“ wäre, dass die lange Schnauze die Fortsetzung der „Evolutionsreihe“ wäre und folglich der Vorfahre der Hunde keine Schnauze hatte. Merkwürdigerweise war der gemeinsame Vorfahre von Bulldogge und Windhund aber etwas ganz anderes, nämlich der Wolf ( Box 3.11). Die Erfahrung lehrt uns, dass es schwierig, wenn nicht gar unnütz ist, sich mit Menschen anderer Weltanschauung zu streiten. Es gibt Menschen, die um sich herum Beweise für die Evolution sehen, andere, die Beweise für die Schöpfung sehen, und wieder andere, die nichts sehen. Entweder sind die Beweise für die Evolution so offensichtlich, dass derjenige, der sie nicht sieht oder nicht erkennt, ein kranker Mensch ist, oder aber wir müssen die Beweisführung aufgeben und akzeptieren, dass die Unterscheidung Evolution / Schöpfung einfach nur auf der Existenz von zwei menschlichen Psychotypen beruht ( Box 4.21). In diesem Teil haben wir uns vor allem mit der Frage beschäftigt, wie Evolutionsneuheiten entstehen, und wir haben versucht zu zeigen, dass ein Organismus einer „perfekt zusammengebauten komplizierten Maschine“ viel weniger ähnelt, als wir üblicherweise annehmen. Außer der eigentlichen graduellen Entstehung der großen Innovationen wird (oftmals berechtigterweise) kritisiert, dass alle diese Änderungen durch den Darwin‘schen Algorithmus vorangetrieben werden sollen. Anders gesagt, es ergibt sich die Frage, ob diese Innovationen adaptiv sind, ob sie durch die Selektion „herausgebildet“ wurden. Manchmal bestimmt, aber manchmal auch nicht. Ob irgendeine Eigenschaft eines Organismus adaptiv ist, ist nämlich gar nicht so einfach zu erkennen.

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„Übergangsglieder“ sind keine Durchschnittswerte, die über die Eigenschaften der bekannten heute lebenden Organismen gebildet werden.

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4 Evolutionäre Neuheiten

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Was versteht man unter der „kambrischen Explosion“, und wie wird dieses Phänomen erklärt? 2 Welche Hinweise deuten darauf hin, dass Chordaten eigentlich auf dem Rücken liegende Protostomier darstellen? 3 Welche Innovationen (Apomorphien) erfanden die Wirbeltiere? Welche dieser Merkmale haben ihre embryologische Herkunft in der Neuralleiste? 4 Gibt es Apomorphien des Menschen (also Merkmale, Eigenschaften und Fähigkeiten, die uns vom Schimpansen unterscheiden), deren graduelle Evolution kaum vorstellbar ist? (Und wenn Sie meinen, eine solche Apomorphie identifiziert zu haben, überlegen Sie auch, ob diese in der individuellen Entwicklung graduell oder sprunghaft entsteht.) 5 Einzellige Pilze nennen wir Hefepilze, einzellige Nesseltiere sind Myxozoen, einzellige Hunde bezeichnen wir aber als Hundekrebs (genauer als StickerSarkom, CTVT). Warum eigentlich? Worin liegt der Unterschied? Und worin besteht der Unterschied zwischen dem Sticker-Sarkom und anderen Krebsformen? 6 Wer sind die nächsten Verwandten der Wale, der Robben, der Seekühe? 7 Der Mensch hat Alkoholdehydrogenase, um Alkohol zu spalten, Lactase, um Milch zu spalten? Warum verfügt der Mensch eigentlich nicht auch über Zellulase, um Zellulose zu spalten? 8 Insekten sind die artenreichste „Klasse“ der Tiere, die sich an verschiedenste ökologische Nischen angepasst haben. Worauf beruht ihre Vielfalt? 9 Beschreiben Sie, beginnend mit der Befruchtung eines Eis, wie sich eine Fliege bildet! 10 Auf welche Gene würden Sie einwirken, um eine Fliege mit zwei oder sogar drei Flügelpaaren zu produzieren? 11 Welches der folgenden Gene (oder welche der aufgeführten Gengruppen) ist (bzw. sind) für die Entstehung der Augenflecken auf Schmetterlingsflügeln zuständig: Segmentierungsgene, Hox-Gene, KNOX-Gene, abdominal-A, Antennapedia, BMP, CYCLOIDEA, Distal-less, Otx, Pax, Ultrabithorax? 12 Die Evolution der Gräser wird als Wettrüsten mit den Herbivoren interpretiert. Wieso? Worin liegt der Abwehrmechanismus der Gräser gegen den Fraß?

Kontroll- und Verständnisfragen

13 Rekonstruieren Sie die Evolution des Kameraauges! 14 Was hat die Milch mit dem Hühnerei gemeinsam? 15 Der unlängst ausgestorbene australische Magenbrüterfrosch (Rheobatrachus silus) zeichnete sich dadurch aus, dass die Kaulquappen im Magen der Mutter heranwuchsen. Entwickeln Sie ein Szenario, wie diese einzigartige Art der Brutpflege evolvieren konnte! 16 Der Papagei nutzt seinen Fuß zur Manipulation von Objekten, der Specht nutzt den Schnabel zum Meißeln, der Graumull seine Scheidezähne zum Graben, der Magenbrüterfrosch (siehe Frage 15) nutzte seinen Magen als Brutschrank. Nennen Sie weitere Beispiele aus dem Tierreich, dem Pflanzenreich und dem Alltagsleben für die zweckfremde Nutzung verschiedener Körperteile bzw. Strukturen! 17 Nennen Sie Beispiele, die Haeckels Biogenetisches Grundgesetz („die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese“) bestätigen, und andere, die sie widerlegen! 18 Was ist der Unterschied zwischen Heterochronie, Neotenie, Pädogenese und Pädomorphose? 19 Wer sind die nächsten Verwandten der Wirbeltiere? Begründen Sie Ihre Antwort! 20 Nennen Sie einige „Konstruktionsfehler“ des menschlichen Auges und des menschlichen Körpers! 21 Nennen Sie einige Beispiele für angeblich „nichtreduzierbare Komplexität“ und entwickeln Sie die Szenarien, wie man ihre Entstehung erklären kann! 22 Inwiefern kann der Rückzug der kontinentalen Gletscher die adaptive Radiation der Meeresorganismen auslösen? 23 Alkohol wird im menschlichen Körper dank des Enzyms Alkoholdehydrogenase abgebaut. Bei einigen Individuen und sogar ganzen Populationen ist das Alkoholdehydrogenase-System hoch- bei anderen herunterreguliert. Doch das Gen für die Expression der Alkoholdehydrogenase haben alle Menschen – auch wenn sie und ihre Vorfahren nie Alkohol getrunken haben. Wozu eigentlich?

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Dr. Pangloss: „Bemerke wohl, dass die Nase gemacht wurde, um eine Brille zu tragen.“ (F. M. A. Voltaire, Candide oder die beste aller Welten, 1776) ( S. 301)

5 Adaptation

Meerwasser ist das Reinste und das Scheußlichste, für Fische trinkbar und heilsam, für Menschen ungenießbar und verderblich. Heraklit, Fragment B618

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • • • • • • • • • • •

Was ist eine Adaptation, und was ist keine? Wie kann man Adaptationen untersuchen? Warum hat der Mensch ein großes Gehirn? Ist die menschliche Homosexualität adaptiv? Wozu ist der Blinddarm (Wurmfortsatz) gut? Warum hat die Giraffe einen langen Hals? Warum ist das Geschlechterverhältnis manchmal zugunsten eines Geschlechts verschoben? Was sind life histories? Wie optimieren die Tiere ihr Verhalten und ihre Reproduktion? Was lehren uns die Fortpflanzungsorgane der weiblichen Tüpfelhyänen? Was ist der Unterschied zwischen genetischer und kultureller Evolution? Was sind Meme? Was versteht man unter „Exaptation“ und constraints? Was sind „Spandrillen“? Was sind Atavismen und Rudimente, und sind einmal verlorene Merkmale tatsächlich dauerhaft verloren oder nur vergessen?

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5 Adaptation

5.1 Fallbeispiel I: Beine, Lungen und Gehirne Terrestrische und aquatische Wirbeltiere unterscheiden sich in vielen Eigenschaften, z. B. hinsichtlich Bewegung, Atmung und Begrenzung des Wasserverlustes.

Mit dem Landleben sind u. a. die innere Befruchtung und die Entwicklung von Embryonalhüllen verbunden.

Die Apomorphien der Landwirbeltiere sind nicht gleichzeitig entstanden; üblicherweise halten wir sie dennoch für Adaptationen an das Landleben. Häufig wird das menschliche Gehirn als Adaptation an das Denken interpretiert. Doch welche Vorteile brachte es seinen Trägern in der Anfangszeit seiner Vergrößerung?

Terrestrische Wirbeltiere unterscheiden sich von aquatischen in vielen miteinander verknüpften Eigenschaften; am auffälligsten sind vermutlich die Unterschiede in Atmung und Fortbewegung. Im Fall der Fortbewegung geht es einerseits um die Entwicklung von Schreitbeinen, aber auch um Modifikationen der Extremitätengürtel und der Wirbelsäule. Die Atmungsfunktion der Kiemen wird von Lungen übernommen. Ein weiterer Komplex von Eigenschaften betrifft die Begrenzung des Wasserverlustes. Hierzu gehören vor allem die Verhornung der Oberhaut, also die Entstehung der Hornschuppen bei Reptilien (diese haben absolut nichts mit den Schuppen von Knochen- und Knorpelfischen gemein) und ihrer späteren Derivate (z. B. der Vogelfeder) sowie um die Veränderung der Art der Ausscheidung stickstoffhaltiger Metabolite. Wirbeltiere sind wahrscheinlich mehrfach unabhängig von der Ammoniak- zur Harnstoffausscheidung und später zur Harnsäureausscheidung übergegangen. Diese Form der Stickstoffentsorgung erfordert eine wesentlich geringere Wasserausscheidung. Hierbei ist zu betonen, dass sich die genannten Modifikationen nicht gleichzeitig mit dem Übergang auf das Land entwickelten, sondern bereits vorher; damit waren aber gute Voraussetzungen für eine solche Veränderung der Lebensweise geschaffen. Ursprünglich hatten diese Modifikationen weniger mit Änderungen in der Ausscheidung als vielmehr mit der Osmoregulation zu tun. Eine weitere Neuerung war die Entstehung von Augenlidern, die ein Austrocknen der Augen verhindern. Auf dem Land ist eine klassische äußere Befruchtung (womit eigentlich die Besamung gemeint ist), bei der die Eltern die Keimzellen in das Wasser abgeben, nicht möglich. Zum Leben auf dem Land gehört deshalb auch die innere Befruchtung. Die letzte evolutionäre Erfindung auf diesem Gebiet ist das amniotische Ei. Außer der festen oder lederartigen Schale sind für diesen Eityp vor allem die Embryonalhüllen charakteristisch, aus denen bei den placentalen Säugetieren später die Placenta wurde. Obwohl es hier um Apomorphien (evolutionäre Neuigkeiten) geht, die schrittweise in verschiedenen Abzweigungen des Wirbeltier-Kladogramms entstanden (z. B. ist das Schreitbein viel älter als das amniotische Ei), halten wir sie automatisch für Adaptationen an das Leben auf dem Land. Wir merken nicht einmal, dass unsere Annahmen nicht auf Beobachtungen beruhen, sondern ziemlich hypothetisch sind. Die Adaptationen sind nämlich gar nicht so leicht zu „sehen“ ( Box 5.1). Manchmal ist es mit der adaptiven Erklärung wesentlich komplizierter. Das große, hochkomplexe menschliche Gehirn kann man sicher für eine Adaptation an das Denken halten – bis jemand die beunruhigende Frage stellt, welche Vorteile Vergrößerung und Komplizierung des Gehirns seinen Trägern in der Zeit brachten, als dieser Vergrößerungsprozess einsetzte. Den primären Grund für die Gehirnvergrößerung dürfen wir nur in den Bereichen suchen, die bereits im Leben der Menschenaffen oder der ersten Vertreter des menschlichen Abstammungszweigs eine Rolle spielten. Diese lebten in kleineren Gruppen in der afrikanischen Wildnis und ernährten sich von allem, was sie fanden bzw.

5.1 Fallbeispiel I: Beine, Lungen und Gehirne

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was sie zu sammeln oder zu erjagen fähig waren. Dass man ein solches Gehirn eines Tages zum Erstellen von theologischen Schriften oder Drehbüchern für Seifenopern benutzen würde, war damals noch nicht klar.

| 5.1 |

Adaptation, Adoption, Akklimatisation, Akklimation, Anpassung, Angepasstheit Als Adaptation bezeichnen wir allgemein die Fähigkeit eines Organismus, sich an seine Umwelt anzupassen. In der Biologie meint Adaptation die genetisch bedingte Anpassung, die aufgrund von Mutationen und der Naturselektion entstanden ist; diese Definition ist auch in die Psychologie und die Soziologie eingegangen. Mit anderen Worten: Adaptation bedeutet die Entwicklung von Eigenschaften, die ein Lebewesen für seine jeweilige Umwelt geeigneter machen, d. h. die seine Lebenserwartung und seine Fitness sowie die seiner Nachkommen erhöhen. Adaptation kann als evolutionärer Prozess verstanden werden, also das Sichanpassen, oder als Ergebnis dieses Vorgangs, d. h. als adaptive Eigenschaft – im letzteren Fall wird sie auf Deutsch auch als Angepasstheit bezeichnet. Üblicherweise geht jedoch aus dem Kontext hervor, ob wir einen Prozess, dessen Ergebnis oder beides meinen. Aus diesem Grund differenzieren wir in diesem Buch nicht zwischen den beiden Begriffen. Adaptationen gibt es im morphologischen Bereich (z. B. Körpergröße, Fellfarbe, Felldichte, Schnabelform), im physiologischen Bereich (z. B. Hitze-, Kälte- oder Hypoxietoleranz, Farbensehen, Produktion von Toxinen) und im Verhaltensbereich (z. B. Jagdtechniken, Kommunikation, Nestbau, Lerndisposition). Im Allgemeinen stehen die Adaptationen in engem Zusammenhang mit der Ökologie, denn die Anpassung erfolgt in der Regel an eine ökologische Nische und ist immer mit einer mehr oder weniger starken Toleranz gegenüber spezifischen Umweltfaktoren verbunden, woraus sich schließlich die ökologische Potenz ergibt.Teilgebiete der Biologie, die sich mit den morphologischen, physiologischen oder Verhaltensanpassungen beschäftigen, sind die Ökomorphologie, die Ökophysiologie bzw. die Ökoethologie (die auch als Verhaltensökologie bezeichnet wird). Adoption bezeichnet nicht nur die Übernahme der Pflege eines fremden Jungtiers (Abschnitt 1.2). Nach der Hypothese der evolutionären Adoption entsteht die Zweckmäßigkeit in der Evolution

dadurch, dass Mutanten nachträglich solche Verhaltensmuster ausbilden und solche Habitate bzw. solche ökologischen Nischen aussuchen, die ihren Mutationen (ihren neuen Eigenschaften) am besten entsprechen. So kann z. B. ein größeres Säugetier aus thermoregulatorischen Gründen eher kältere Habitate aufsuchen oder ein Mutant mit kleineren Augen (Mikrophthalmie) seine Nahrung mithilfe anderer Sinne auch in der Nacht suchen. Organismen können sich an veränderte Umweltbedingungen (z. B. bei jahreszeitlich bedingten Temperaturschwankungen oder bei der Besiedlung neuer Habitate) relativ schnell anpassen. Diese physiologische Anpassung (Gewöhnung) wird als Akklimatisierung (Akklimatisation) bezeichnet. Eine Akklimatisierung an Kälte erfolgt z. B. durch die Erhöhung der Metabolismusrate, die Verdichtung des Haar- bzw. Federkleids, die Verdickung der Unterhautfettschicht oder Verhaltensänderungen. Dabei werden auch die „Sollwerte“ der Regelzentren im Hypothalamus „auf neue Werte eingestellt“. Während die Akklimatisierung selbst durch Umweltänderungen ausgelöst wird, ist die Disposition für eine entsprechende Reaktion genetisch bedingt und stellt damit eine evolutionäre Anpassung, also eine Adaptation, dar. Die thermischeToleranz ändert sich bei manchen Arten auch mit den Jahreszeiten, wobei die Tageslänge (Photoperiode) als Auslöser fungiert. So liegt z. B. das thermische Maximum fürs Überleben für den Zwergwels (Ameiurus nebulosus) im Sommer bei 36 °C, im Winter bei 28 °C. Die Akklimatisierung betrifft üblicherweise Anpassungen an mehrere Faktoren (so ist z. B. der Winter durch niedrigere Temperaturen, eine kürzere Photoperiode und ein geringeres Nahrungsangebot charakterisiert; Akklimatisierung an Höhenlagen betrifft niedrigere Sauerstoffkonzentration, niedrigeren atmosphärischen Druck, niedrigere Temperatur). Unter Laborbedingungen kann eine Umstellung allein aufgrund der Änderung einer einzigen Variablen erfolgen – eine solche Akklimatisierung bezeichnen die Physiologen als Akklimation.

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5 Adaptation

Theorien über die adaptive Bedeutung des menschlichen Gehirns beruhen oft auf angeblich schwierigen Lebensbedingungen und der Nahrungsbeschaffung. Sie können einer kritischen Analyse jedoch nicht standhalten.

Im Mittelpunkt anderer Hypothesen über die Evolution des menschlichen Gehirns stehen die sozialen Interaktionen.

Die Fähigkeit, sich im komplizierten Netz der sozialen Beziehungen zurechtzufinden, wird als „machiavellistische Intelligenz“ bezeichnet.

Die bekanntesten Theorien über die adaptive Bedeutung des menschlichen Gehirns beziehen sich auf die angeblich schwierigen Lebensbedingungen und die Beschaffung der Nahrung: So ein Urmensch musste wissen, welche Beeren giftig sind, welche Pflanzen über den richtigen Knollen stehen, und wie man einer Affenmutter ihr Junges wegnimmt. So schockierend es klingen mag, Schimpansen jagen und verzehren sehr gerne Affenkinder, und – genauso wie manche in und mit der Natur lebenden Naturvölker* – ziehen sie die Jagd auf trächtige Weibchen vor, weil diese einfacher zu jagen sind. Für das alles brauchte der Urmensch sicherlich ein sehr leistungsfähiges Gehirn. Allerdings wissen auch Schimpansen, Paviane und letzten Endes alle Tiere, was, wann und wo zu fressen ist. Ihre Gehirne sind ausreichend leistungsfähig, ohne dass sie dem menschlichen Gehirn in der Größe oder in der Komplexität seines Aufbaus besonders ähneln. Eine zweite Hypothese betrachtet das Gehirn unter dem Aspekt sozialer Adaptation. Bekanntermaßen leben die Menschenaffen im tropischen Urwald in einer ziemlich lebensfreundlichen und wenig veränderlichen Umgebung, wo sie aufgrund ihrer Körpergröße von fast niemandem bedroht werden und nicht an Nahrungsmangel leiden. Für ihren Fortpflanzungserfolg ist etwas anderes entscheidend, nämlich die sozialen Interaktionen. Menschenaffen sind bekannt für ihre Fähigkeiten zu intrigieren, sich zu verbünden, vorübergehende Koalitionen zu bilden und zu politisieren, für die eine gewisse Intelligenzstufe nötig ist ( Box 5.2). Es ist wirklich frappierend, wie viel Zeit und Energie wir Menschenaffen in die fortwährende Erkundung sozialer Beziehungen stecken, in die wir tatsächlich oder vielleicht auch nur möglicherweise eingebunden sind. Das, was uns wirklich interessiert und was über unseren Erfolg entscheidet, ist nicht das Klima oder die Nahrung, sondern es sind andere Menschen – Freunde, Feinde, Liebhaber, Verwandte, Rivalen, Vorgesetzte, und das in verschiedenen Alters- und Geschlechtsvarianten. Es ist zwar denkbar, dass der Mensch hin und wieder in Situationen gerät, in denen das Klima oder der Mangel an Nahrung bedeutsame Selektionsfaktoren darstellen, doch die Fähigkeit zur sozialen Kommunikation und Manipulation gehört ebenfalls zu den wichtigen Überlebenskriterien. Auch wenn in Afrika jemand an Hunger stirbt, ist es – so gesehen – nicht ganz zufällig, wen es dabei konkret trifft. Das Wissen um das komplizierte Netz sozialer Beziehungen ist eine notwendige Voraussetzung, um sich in seiner unmittelbaren Umgebung zurechtzufinden. Erst, wenn sich irgendein strategisches Spiel mit bekannten Partnern wiederholt, beginnt sich eine zeitweilige Zusammenarbeit unter Umständen zu lohnen: Wir wissen nämlich, mit wem wir spielen, wie er in der vorherigen Runde gespielt hat, wie er schummelt, wie man ihn betrügen kann; wir wissen einfach, wie man ihm beikommt. In diesem Zusammenhang sprechen wir von der

* Unter „Naturvolk“ verstehen wir Ethnien, die isoliert von der industrialisierten Zivilisation in einer nicht oder kaum veränderten Natur und als Jäger und Sammler, ähnlich wie der prähistorische Mensch, leben. Der anthropologische Begriff soll nicht romantisierend („in völliger Harmonie“ mit der Natur lebende Menschen) missverstanden werden.

5.1 Fallbeispiel I: Beine, Lungen und Gehirne

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| 5.2 |

Schimpansenpolitik Harold Dwight Lasswell (1902–1978), ein ehemals führender US-amerikanischer Politologe definierte die Politik lapidar als einen Sozialvorgang, der bestimmt, wer was wann und wie bekommt (»Who gets what, when, and how«). In seinem einflussreichen* Buch Chimpanzee Politics: Power and Sex among Apes (dt. Unsere haarigen Vettern: Neueste Erfahrungen mit Schimpansen), beschrieb Frans de Waal ( S. 290) die Geschichte (und die Geschichten) von der Schimpansenkolonie im Affenzoo im niederländischen Arnheim. Es ist offensichtlich, dass sich auch die Schimpansen mit Politik (im oben genannten Sinn) beschäftigen. Die Schimpansengesellschaft ist sehr veränderlich. Frans de Waal zeigte diese Dynamik anhand eines schönen Beispiels: »Jedesmal, wenn ich Arnheim besuche, müssen die Betreuer und Forscher mich genau ins Bild setzen, als hätte ich einen Film verpaßt: „Schimpanse A stützt sich jetzt auf Schimpanse B, der noch zögert, nach der Macht zu greifen, weil er von Schimpanse C übel zugerichtet wurde. Doch wenn seine Wunden wieder verheilt sind, werden die Frauen ihm bei der Revanche helfen, weil sie für ihn viel mehr übrig haben als für C.“.« Die * Das Buch wurde 1994 von Newt Gingrich, Sprecher des Repräsentantenhauses der Vereinigten Staaten, den neugewählten Kongressmännern als Lektüre empfohlen.

Schimpansenmänner sind hungrig nach Macht, sie bilden Allianzen, und wenn sie ihre Macht verlieren, sind sie, wie Menschen, verzweifelt. Die Fähigkeit zu Kompromissen und Versöhnung gehören genauso zu ihren politischen Fähigkeiten wie die Kampfeskraft. Ein Individuum, das nicht kompromissfähig ist, kann dafür unter Umständen teuer bezahlen. Ein wichtiger Teil der Schimpansenpolitik ist, so wie bei Menschen, der Opportunismus. Und, natürlich gibt es eine offensichtliche Verbindung zwischen Sex und Macht. Schimpansenmänner investieren viel Energie in die Politik und in den Machtkampf, und ihre durchschnittliche Lebenserwartung ist, auch in Zoos, zehn Jahre kürzer als die von Schimpansenfrauen. Die Schimpansen sind alles andere als friedliche Schmuseäffchen, wie sie in Fernsehserien gerne vorgeführt werden. Jane Goodall ( S. 331) schrieb: »Wenn Schimpansen Schusswaffen und Messer hätten und wüssten, wie man damit umgeht, würden sie ohne jeden Zweifel ebenso davon Gebrauch machen wie wir Menschen.« Während die Schimpansen vor allem mit Machtund Hierarchiekonflikten beschäftigt sind, stehen die Bonobos für eine ausgeprägte und freizügige Sexualität nach dem Hippie-Motto „Make love, not war“.

„machiavellistischen Intelligenz“*. Die Hypothese, dass unser Gehirn ein Werkzeug des erfolgreichen Soziallebens ist, erscheint glaubwürdiger als die ökologische Hypothese, denn das menschliche Sozialleben ist komplizierter als das der Schimpansen, wohingegen die menschliche Omnivorie im Vergleich zu der von Schimpansen keinesfalls exzessiv ist. Die machiavellistische Hypothese über den Ursprung des menschlichen Gehirns erklärt seine übermäßige Größe mit dem gleichen Mechanismus, wie die Hypothese der sexuellen Selektion bzw. die Rote-Königin-Hypothese die exzessive Größe des Pfauenrads erklärt. Die Evolution des menschlichen Gehirns als ein Werkzeug für soziale Spiele kann nicht zum Stillstand kommen, es sei denn, sie hätte bereits ein Niveau erreicht, das mit dem Leben unvereinbar wäre. Wenn die Gegenspieler klüger sind, ist es notwendig, noch klüger zu werden. Letztendlich zeigt die Tatsache, dass die Menschen bei der Suche nach einem Sexualpartner eindeutig Intelligenz als Kriterium vorziehen, dass echte sexuelle Selektion ein evolutionärer Mechanismus sein könnte, der die Entwicklung des * Niccolò Machiavelli (1469–1527), italienischer Politiker, Philosoph und Literat. Sein Name wird heute vor allem mit rücksichtsloser Machtpolitik, unter raffinierter Ausnutzung aller rechtmäßigen Mittel und ohne moralische Bedenken, zum eigenen Nutzen verbunden.

Das menschliche Gehirn als Grundlage sozialer Spiele muss sich stets weiterentwickeln, es sei denn, das erlangte Niveau wäre mit dem Leben unvereinbar.

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5 Adaptation

Frans de Waal Lebensdaten: geb. 1948 Nationalität: niederländisch, seit 1981 in den USA Leistung: Verhaltensforscher, Psychobiologe, Primatologe. Befasst sich mit der Erforschung des Verhaltens von Schimpansen, Bonobos, Makaken und Kapuzineraffen sowie der Evolution des menschlichen Verhaltens. In Deutschland wurde er vor allem durch seine populärwissenschaftlichen Veröffentlichungen über das Verhalten der Menschenaffen bekannt: Primaten und Philosophen. Wie die Evolution die Moral hervorbrachte (2008), Der Affe in uns. Warum wir sind, wie wir sind (2006), Der Affe und der Sushimeister. Das kulturelle Leben der Tiere (2005), Eine schöne Verwandtschaft. Das Familienleben der Menschenaffen (2004), Der gute Affe. Der Ursprung von Recht und Unrecht bei Menschen und anderen Tieren (2000), Bonobos. Die zärtlichen Menschenaffen (1998), Wilde Diplomaten. Versöhnung und Entspannungspolitik bei Affen und Menschen (1991), Unsere haarigen Vettern: Neueste Erfahrungen mit Schimpansen (1983). Das Time-Magazin zählte F. d. W. 2007 zu den 100 einflussreichsten Menschen der Welt.

Die Vergrößerung unseres Gehirns kann nicht mit einfacher Pädomorphose erklärt werden. Es muss einen adaptiven Grund geben, da das Gehirn ein energetisch sehr teures Organ ist.

menschlichen Gehirns unterstützte. Ein leistungsfähiges Gehirn wäre dann tatsächlich mit dem Pfauenrad vergleichbar: Es würde somit nicht von seinem eigentlichen Zweck in seiner Entwicklung vorangetrieben, sondern dadurch, dass es Sexualpartner (eventuell sogar als Handicap) anlockt („Der Typ muss gut sein, wenn er als Intellektueller sogar für sich sorgen kann!“). Wir haben bereits im vorigen Kapitel die Möglichkeit angesprochen, dass der Mensch ein pädomorpher Menschenaffe sein könnte (S. 260, Abb. 4.27). Und wir haben Gründe angeführt, warum man diese Vorstellung mit einer gewissen Skepsis betrachten sollte. Gerade das menschliche Gehirn weist eine Menge struktureller Eigenschaften auf, die man nicht mit einer einfachen Veränderung von Wachstumsraten erklären kann (selbst wenn wir nicht genau wissen, wie kompliziert – oder auch einfach – der genetische Hintergrund dieser Eigenschaften ist). Die Hypothese, dass die Vergrößerung unseres Gehirns durch einfache Pädomorphose verursacht wurde und dass es deswegen nicht nötig sei, nach einer funktionellen Erklärung zu suchen, weil die Gehirngröße an sich nicht adaptiv sei, hat eine auffallende Schwachstelle. Das Gehirn ist nicht irgendein Ornament, das sich so nebenbei entwickelt hat und nur deshalb beibehalten wurde, weil es niemandem im Weg stand oder zur Last fiel. Das menschliche Gehirn ist ein ausgesprochen „kostspieliges“ Organ: Obwohl es nur zwei Prozent des menschlichen Körpergewichts ausmacht, verbraucht es 15–20 Prozent, bei Säuglingen bis 60 Prozent (!) der gewonnenen Energie. Es muss daher einen Grund geben, weshalb es beibehalten bzw. sogar weiterentwickelt wurde. Damit kehren wir zu den adaptiven, wenn auch etwas schwammigen Erklärungen zurück, am ehesten zu einer Kombination von Machiavellismus und Sex.

5.2 Fallbeispiel II: männliche Homosexualität

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5.2 Fallbeispiel II: männliche Homosexualität Falls die Existenz von Organismen ihren evolutionären Sinn in der Produktion von Nachkommen findet, stellt uns das Vorkommen von Homosexuellen, die (zumindest theoretisch) keine Nachkommen zeugen, vor ein Problem. Vor allem, wenn wir bedenken, dass sie gar nicht so selten sind (unter hundert Männern finden Sie garantiert einige Homosexuelle) und ihre sexuelle Orientierung in erheblichem Maß genetisch bedingt ist. Da die „Gene für Homosexualität“ in der Population erhalten bleiben, müssen sie folgerichtig über einen Überlebenstrick verfügen. Wir müssen zugeben, dass die Idee, Homosexualität als erlerntes, anstößiges Verhalten zu betrachten, nicht uninteressant ist. Viele sozial lebende Tiere benutzen Sex als „gewöhnliches“ Mittel, um soziale Vorteile zu erlangen. Besonders auffallend ist dies bei Bonobos, die sich praktisch den lieben langen Tag mit nichts anderem beschäftigen als mit hetero- oder homosexuellem Sex. Mit Sex lösen sie alle sozialen Probleme, die bei ihnen auftreten. Es ist nicht verwunderlich, dass sich unter den amerikanischen Zoologen das Verb to bonobo („bonobieren“) als Bezeichnung für sexuelle Aktivitäten eingebürgert hat. Es gibt keinen Grund, warum das menschliche homosexuelle (wie auch jedes andere sexuelle) Verhalten diese soziale Komponente nicht einschließen sollte. Um durch homosexuelles Verhalten soziale Vorteile erlangen zu können, muss es allerdings auch (Spiel-)Partner geben, die bereit sind, sich mit solchen Vorteilen für die angebotene homosexuelle Handlung zu revanchieren. Damit kommen wir zur „biologischen“ Grundlage der Homosexualität zurück, wobei man von einem signifikanten genetischen Anteil an der Entstehung der sexuellen Orientierung ausgehen muss. Betrachten wir deshalb einige alternative Erklärungen für dieses Phänomen. Die wahrscheinlich älteste Erklärung beruht auf der Verwandtenselektion: Homosexuelle könnten, auch wenn sie selbst keine Nachkommen haben, durch irgendeine Aktivität die Anzahl der Kinder ihrer Verwandten erhöhen. Ihnen käme somit eine ähnliche Funktion zu wie den Arbeitern bei den Termiten oder den „Helfern“ bei den Wölfen. Wir nehmen an, dass in der Vergangenheit alle menschlichen Gruppen mehr oder weniger Familiencharakter hatten. Dies betrifft vor allem die männliche Linie, denn sowohl bei den Schimpansen und Bonobos als auch bei den meisten menschlichen Populationen bleiben in der Regel die Söhne zu Hause, während die Töchter abwandern. Ein Vorteil für eine Familie mit homosexuellen Angehörigen könnte tatsächlich in der Fürsorge für Familienmitglieder liegen bzw. in der Anwesenheit von reichen und einflussreichen Verwandten, denn homosexuelle Männer erreichen oft einen höheren sozialen Status als Heterosexuelle. Ein anderer Vorteil ergäbe sich daraus, dass homosexuelle Männer von der Fürsorgepflicht für eine eigene Familie entbunden sind und damit Kapazitäten für die Ausübung von intellektuellen Aktivitäten, wie Schamanie, Philosophie, Kunst usw. frei haben. Die erste Hypothese ist eher absurd; denn wirklich homosexuelle Männer weisen keine besonderen Neigungen hinsichtlich der Fürsorge für ihre Geschwister auf. Was die alternative Hypothese

Wenn der evolutionäre Sinn von Organismen in der Produktion von Nachkommen liegt, dann ist die Existenz der Homosexualität offensichtlich unerklärlich.

Das menschliche homosexuelle Verhalten könnte auch ein Mittel sein, um soziale Vorteile zu erlangen. Dann müsste es aber (Spiel-)Partner geben, bei denen Homosexualität biologisch begründet ist und die bereit sind, für die angebotene homosexuelle Handlung zu „bezahlen“. Unter dem Gesichtspunkt der Verwandtenselektion könnte Homosexualität dann adaptiv sein, wenn Homosexuelle ihren sich fortpflanzenden Verwandten Vorteile verschafften. Diese Hypothese wird jedoch empirisch nicht unterstützt.

Auch die Annahme, dass Homosexuelle mehr Zeit haben, sich intellektuell zu betätigen, bringt uns in den Überlegungen über den adaptiven Wert der Homosexualität nicht weiter.

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Homosexualität könnte auch ein extremer Fall von Bisexualität sein: Bisexuelle sind eher promisk und hinterlassen mehr Nachkommen als Heterosexuelle.

Die Pleiotropie-Hypothese nimmt an, dass sich die Gene für Homosexualität auf dem X-Chromosom befinden. Dieses Gen könnte dann erfolgreich sein, wenn es die Fruchtbarkeit von Frauen erhöht. Wodurch die Mütter homosexueller Söhne begünstigt wären, ist allerdings noch unklar.

5 Adaptation

angeht, so stimmt es, dass der Anteil an Homosexuellen bei einigen intellektuellen Berufen wesentlich höher ist als bei anderen. Man könnte ebenfalls annehmen, dass die Ausübung solcher Berufe ohne Ehefrauen, Kinder, Schwiegermütter und Elternbeiräte eher vereinfacht, wenn nicht sogar erst ermöglicht wird. Dies bedeutet jedoch wenig. Zunächst müsste man beweisen, dass das Vorkommen von Intellektuellen von irgendeinem Nutzen wäre, z. B. dass eine Familie mit einem Intellektuellen mehr Nachkommen hinterlässt als eine Familie ohne einen Intellektuellen, was heutzutage sicher nicht stimmt. Es bleibt uns nichts anderes übrig als zu glauben, dass ein paläolithischer Schamane für das Überleben seiner Familie nützlicher war als es heute ein Psychoanalytiker, ein Darwinist oder ein Lehrer ist. Des Weiteren kann man sicherlich nicht von einem höheren Anteil an Homosexuellen in irgendeinem Lebensbereich darauf schließen, dass die Homosexualität tatsächlich eine Adaptation für diesen bestimmten Lebensbereich darstellt. Nach der gleichen Logik könnten wir feststellen, dass unter Lehrern und Pfadfinderführern häufiger Pädophilie vorkommt, und daraus ableiten, dass die Pädophilie eine von der Gruppenselektion produzierte Adaptation darstellt, um irgendwoher Lehrer und Pfadfinderführer rekrutieren zu können. Die soziobiologische „Familienerklärung“ der Homosexualität kann allerdings nicht ganz abgelehnt werden; sie mag eine Rolle in der Erhaltung der männlichen Homosexualität spielen, es ist jedoch schwer zu sagen, ob die Vorteile eines Homosexuellen im Haus so gewichtig sind, dass sie per se die Homosexualität erklären könnten. Es ist auch möglich, dass die Homosexualität nur einen extremen Fall von Bisexualität darstellt. Die wirkliche Frage lautet dann, welche Selektionsvorteile Bisexuelle haben. Die Tatsache, dass Bisexuelle früher sexuell aktiv werden als Heterosexuelle und dass sie wesentlich promisker sind, führt zu dem Schluss, dass die Bisexuellen tatsächlich mehr Nachkommen hinterlassen könnten, wodurch die „Gene für Homosexualität“ in der Population aufrechterhalten würden. Ein ausschließlich homosexuell aktiver Mensch wäre dann ein Individuum, das diese (bei einer Ausprägung von unter 100 Prozent) durchaus nützliche Eigenschaft ad absurdum entwickelt hätte. Die Gene für Homosexualität würden nach dieser Theorie über Bisexuelle in der Population verbreitet und nicht durch echte Homosexuelle (die, wenn sie wirklich echt sind, sowieso keine Gene weitergeben). Die wahrscheinlich interessanteste Theorie über den Ursprung der Homosexualität berücksichtigt die Art und Weise der Vererbung der Homosexualität, statt wilde soziobiologische Spekulationen anzustellen. Auch wenn wir darüber relativ wenig wissen, könnte die männliche Homosexualität über die mütterliche Linie vererbt werden, denn der nächste homosexuelle Verwandte eines Homosexuellen ist üblicherweise der Onkel mütterlicherseits. In der Tat ist es möglich, dass sich die Gene für Homosexualität auf dem X-Chromosom befinden, auf dem Chromosom also, das es in einer männlichen Zelle nur in einer Ausgabe gibt, das in der weiblichen Zelle jedoch paarweise vorkommt. Jedes konkrete, auf dem X-Chromosom befindliche Gen verbringt einen bestimmten Teil seines Lebens in männlichen Zellen, und einen anderen, wesentlich längeren Teil in weiblichen Zellen – im Verhältnis 1:2. Ein auf dem X-Chromosom befindliches

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5.3 Fallbeispiel III: der Giraffenhals

Gen könnte dazu neigen, Weibchen auf Kosten der Männchen zu bevorzugen. Falls es die Fruchtbarkeit der Frauen erhöht, wird dieses Gen erfolgreich sein, selbst wenn es gleichzeitig die Fruchtbarkeit der Männer verringert. Welche Vorteile Frauen hätten, die vermehrt homosexuelle Söhne gebären, wissen wir noch nicht. Über das komplizierte pleiotrope Netzwerk der Gene ist insgesamt leider bisher nur wenig bekannt. Außerdem scheint es so zu sein, dass die Homosexualität von der Reihenfolge der Geburten abhängt. Am wahrscheinlichsten ist das Auftreten von Homosexualität bei den Männern, die mindestens einen älteren Bruder haben, nicht jedoch jüngere Brüder oder ältere Schwestern. Dies gilt nicht für lesbische Frauen. Es sieht so aus, als ob die neun in einer Gebärmuter verbrachten Monate, in der sich zuvor bereits männliche Embryonen befanden, die Eigenschaften eines Menschen beeinflussen könnten. Wiederum wissen wir noch zu wenig, aber einiges deutet darauf hin, dass die Histokompatibilitäts-H-Y-Antigene, die von einer Dreier-Gengruppe auf dem nur bei Männern vorkommenden Y-Chromosom produziert werden, etwas mit der Ausbildung des männlichen Gehirns (und vielleicht auch mit der Ausbildung der sexuellen Orientierung) zu tun haben, wobei sie gleichzeitig eine feindliche Reaktion seitens des Immunsystems der Mutter hervorrufen. Je größer die Menge an H-Y-Antigenen ist, denen eine Frau während des eigenen Lebens ausgesetzt war (also je mehr Söhne sie bereits empfangen und geboren hat), desto stärker wird ihre Immunreaktion gegen nachfolgende männliche Embryonen ausfallen. Das erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass die Gehirne von jüngeren Brüdern im Gegensatz zu denen ihrer älteren Brüder von dieser Reaktion irgendwie beeinflusst werden. Die beschriebenen vier Möglichkeiten der Entstehung der männlichen Homosexualität schließen sich nicht gegenseitig aus; sie können alle gleich richtig sein. Man kann an ihnen auch die Verschiebung im evolutionsbiologischen Denken während der letzten zwei Jahrzehnte ablesen: ausgehend von den adaptiven Eigenschaften von Individuen und Familien bis zu einzelnen, sich selbst durchsetzenden genetischen Elementen, zu genetischen Konflikten. Auch solche Eigenschaften können adaptiv sein. Dabei geht es jedoch um eine Adaptation von Genen oder um die Adaptation von anderen Menschen in der Umgebung, z. B. der Mütter, aber nicht um die Adaptation des Homosexuellen. Dieser war nur in einen fremden Konflikt verwickelt und wurde zu seinem „Opfer“, wie es oftmals im Leben vorkommt.

Männliche Homosexualität scheint mit der Geburtenfolge zu korrelieren.

Die Immunreaktion der Mutter gegen einen männlichen Embryo nimmt zu, je mehr Söhne sie vorher ausgetragen hat. Diese Immunreaktion könnte die Gehirne jüngerer Brüder modifizieren. Die Hypothesen zur Entstehung der männlichen Homosexualität können sich ergänzen.

5.3 Fallbeispiel III: der Giraffenhals Fast jedes evolutionsbiologische Buch behandelt die Länge des Giraffenhalses und ebenso merkwürdiger- wie seltenerweise wird dieses Phänomen seit Ewigkeiten völlig übereinstimmend erklärt: Die Giraffe hat einen langen Hals, um die Baumkronen zu erreichen und dort die Blätter fressen zu können (Abb. 2.40). In der Tat überragt die heutige Giraffe alle anderen Huftiere um ein paar Meter, wobei die Vorfahren der Giraffe dem heutigen Okapi (Ocapia johnstoni) ähnliche, also wesentlich kleinere Tiere waren.

Der Giraffenhals wird üblicherweise als eine Adaptation an das Abweiden hoher Bäume angesehen.

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Voraussetzung für die Hypothese zur Nahrungsadaptation müsste eine der beiden Alternativen sein: Die Nahrungskonkurrenz dauert immer noch an, oder die Kosten für die Erhaltung dieser Eigenschaft sind unerheblich (Trägheitseffekt).

Giraffen konkurrieren insbesondere während der Trockenzeit mit anderen Tieren um Nahrung und weiden dann oft Sträucher in der Reichweite der anderen Tiere ab.

5.1 Während der Trockenzeit weiden die Giraffen üblicherweise Sträucher unterhalb einer Höhe von zwei Metern (also in Schulterhöhe oder niedriger) ab.

5 Adaptation

Wenn der lange Giraffenhals tatsächlich eine die Nahrungskonkurrenz einschränkende Adaptation ist, dann muss eine der beiden folgenden Voraussetzungen gelten: Entweder dauert diese Nahrungskonkurrenz immer noch an, sodass der lange Hals durch die Selektion erhalten bleibt, oder die Kosten für die Erhaltung dieser Eigenschaft sind unerheblich und der lange Hals wird nur „mitgeschleppt“. Ähnlich wie das menschliche Gehirn ist auch der Giraffenhals nicht frei von Kosten: Bei der jungen Giraffe wächst der Hals bis zu 23 Zentimeter pro Woche, und das Gehirn der erwachsenen Giraffe wird mit Blut aus einem Herzen versorgt, das etwa drei Meter tiefer schlägt. Die Giraffe hat zwar auch lange Beine, aber deren Länge ist nicht ausschlaggebend für die Gesamthöhe des Tieres. Der Hals wächst völlig disproportional, als ob es eher um seine Länge und nicht um die Höhe der Giraffe ginge. Die Lehrbuchweisheit besagt, dass alle Säugetiere, ob Mensch, Maus, Maulwurf, Elefant, Buckelwal oder Giraffe, sieben Halswirbel haben. Aber gerade die Giraffe weicht offensichtlich von dieser Regel ab. Die Giraffe (nicht jedoch das Okapi) hat einen Halswirbel mehr, dafür aber einen Brustwirbel weniger. Die Zoologen, die diese Wirbel einst gezählt haben, verwirrte das (denn zählt man Hals- und Brustwirbel zusammen, so ist die Zahl bei Giraffe und Okapi gleich). Man könnte zwar argumentieren, dass die Giraffe ebenfalls sieben Halswirbel hat und der achte eigentlich der erste Brustwirbel ist, der zum Halswirbel umgestaltet wurde. Allerdings spricht nicht nur die Morphologie der Wirbel gegen diese Interpretation, sondern auch die typischen Muskelanbindungen und die Innervation. Diese „Wirbelrochade“ hat auch einen interessanten Einfluss auf die Silhouette der Giraffen: Der Hals ist nach hinten und der Schultergürtel nach vorne versetzt. Man muss nur in den Zoo gehen (oder die Abbildung 5.17 näher betrachten), um zu sehen, wie auffällig das Brustbein hervorragt. Wir alle glauben zu wissen, dass Giraffen wirklich das fressen, wonach sie sich strecken müssen, denn so haben wir es ja im Zoo schon häufig beobachtet, wo ihnen das Futter unter die Decke gehängt wird. Doch in der realen Welt fressen Giraffen die Akazienblätter der Kronen nur während der Regenzeit (wenn die Blätter proteinreich und in großen Mengen vorhanden sind). Während der Trockenzeit, wenn die Konkurrenz um die Nahrung mit verschiedenen

5.3 Fallbeispiel III: der Giraffenhals

Antilopen am härtesten ist, weiden die Giraffen üblicherweise die Sträucher unterhalb einer Höhe von zwei Metern ab, ganz in der Reichweite der anderen Tiere (Abb. 5.1). Die Giraffe verbringt mehr als 50 Prozent der Zeit damit, Nahrung in ihrer Schulterhöhe oder noch niedriger abzuweiden. Genauer gesagt: So machen es die Giraffenweibchen und die rangniedrigen Männchen, während die dominanten Giraffenbullen aus den afrikanischen Savannen herausragen. Diese sexuell-soziale Gliederung der Giraffen ist so auffällig, dass Bestimmungsbücher und Feldführer empfehlen, das Geschlecht der Tiere aus der Ferne zu bestimmen. Dabei ist anscheinend niemandem aufgefallen, dass ein solches Verhalten im Widerspruch zu dem Glauben steht, Giraffen hätten einen langen Hals, um die Blätter der hohen Bäume zu fressen. Die Orte, an denen Giraffen am häufigsten fressen, weisen auf etwas anderes hin: Weibchen fressen am häufigsten in 1,5–2,5 Metern Höhe, Männchen in Männchengruppen in der Höhe von etwa drei Metern, Männchen in Weibchengruppen in der Höhe von fünf Metern. Der lange Giraffenhals symbolisiert Dominanz, ist also das Produkt der sexuellen Selektion. Tatsächlich nutzen Giraffenbullen ihre Hälse für eine Form des Dominanzkampfes, der unter Säugetieren ganz einzigartig ist. Die gewöhnlichen Kampfarten wie Beißen oder Kicken kennen wir von Giraffen nicht (von Okapis schon). Die Giraffenbullen stehen nebeneinander und teilen mit den Oberseiten ihrer dicken, behornten Schädel wie mit Schlegeln Schläge gegen Hals, Rippen und Beinen aus (Abb. 5.2). Auch wenn man es nicht erwarten würde, können sie sich ab und zu auf diese merkwürdige Art und Weise auch verletzen oder töten, wobei die Stärke und Aggressivität dieser Kämpfe in der Anwesenheit von Weibchen enorm zunimmt. Die Giraffenbullen wandern durch die Savanne und verteidigen einzelne Giraffenkühe, nicht die Territorien oder Herden, und die Weibchen können jederzeit während des Jahres trächtig werden, sodass es immer genug Grund für Kämpfe unter den Männchen gibt. Weil die Energie des Halsschlags mit der Kopfmasse und der Länge und Stärke des Halses wächst, kann man erwarten, dass Männchen mit langen, massiven Hälsen siegen werden. Kein Wunder also, dass die Hälse der Männchen im Verhältnis länger und mächtiger sind als die der Weibchen. Und es ist ebenso kein Wunder, dass die dominanten Männchen gerade die mit den längsten und dicksten Hälsen sind. Dass es sich um ein sexuell selektiertes, dem Pfauenrad nicht unähnliches Merkmal handelt, zeigt auch die Tatsache, dass ein gut entwickelter Hals seinen Träger im Normalleben eher behindert. Obwohl die Giraffenbullen etwa um die Hälfte schwerer sind als die Weibchen, fallen sie fast zweimal häufiger Löwen zum Opfer. In Giraffenpopulationen überwiegen die Weibchen, was ebenfalls den Verdacht nährt, dass die Männchen eine höhere Sterblichkeit haben. Es scheint also, dass etwa bis zur Größe und Proportion des Okapis die Gesamthöhe des Tieres das Selektionskriterium war, während für die weitere extreme Verlängerung des Giraffenhalses wohl eher die sexuelle Selektion verantwortlich zu machen ist. Im Unterschied zum Federkleid des Pfaus sind allerdings die Proportionen von Knochen und Muskeln ein derart integraler Bestandteil des

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Giraffenbullen haben längere und kräftigere Hälse als Giraffenkühe. Sie präsentieren die langen Hälse beim Fressen besonders in Weibchengruppen und nutzen sie für Dominanzkämpfe.

5.2 Die kämpfenden Giraffenbullen stehen nebeneinander und teilen mit den oberen Teilen ihrer dicken, behornten Schädel Schläge in Hals, Rippen und Beine der Gegner aus. (Nach Veselovský 2005)

Der lange Hals der Giraffen ist ein sexuell selektiertes Merkmal, das seine Träger im Normalfall eher behindert.

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5 Adaptation

Es ist manchmal nicht einfach, zu erkennen, wozu selbst eine auffällige Eigenschaft dient.

Körperbaus, dass man sich die Evolution der männlichen Giraffengestalt nicht losgelöst von der Evolution der Weibchen vorstellen kann (weshalb sich auch deren Hälse verlängert haben). Wie uns die Beispiele Gehirn, Homosexualität und Giraffenhals zeigen, ist es oft gar nicht einfach zu erkennen, wozu eine extrem auffällige Eigenschaft gut ist – sofern wir uns nicht mit der traditionellen Ausrede begnügen: „Vielleicht ist es nützlich, sonst hätten sie sie ja nicht.“ Diese Überlegung würde nur dann gelten, wenn wir keine anderen Wege kennen würden, wie Evolutionsneuheiten entstehen und sich durchsetzen können – was, wie wir noch sehen werden, nicht der Fall ist.

5.4 Geschlechterverhältnis: Adaptation und Stabilität Selektion führt zu einer stabilen Lösung eines Problems, die nicht optimal sein muss.

Ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis ist vom Standpunkt der Population langfristig eine evolutionär stabile Strategie.

Mit der Identifizierung adaptiver Eigenschaften gibt es noch weitere Probleme. Wir haben schon gezeigt, dass die Selektion nicht zur optimalen, sondern zu einer stabilen Lösung eines Problems führt, mit dem ein Organismus konfrontiert ist. Das bedeutet jedoch auch, dass das adaptive Merkmal oftmals nicht die „technisch beste“ Lösung darstellt; das gilt zumindest dort, wo ein Spiel über den Erfolg entscheidet. Dieser Aspekt der Anpassung ist keineswegs nur auf unterschiedliche Verhaltensweisen und soziale Interaktionen beschränkt. Ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis beispielsweise, bei dem auf ein Weibchen ein Männchen kommt, muss einen Biologen zum Grübeln bringen, denn dabei handelt es sich um ein offensichtlich ungünstiges Geschlechterverhältnis ( Box 5.3). Da nämlich ein Männchen mit relativ geringem Aufwand eine Menge Spermien produziert, kann es potenziell viele Weibchen befruchten, und weil die Herstellung eines Männchens üblicherweise genauso aufwendig ist wie die Herstellung eines Weibchens und das Populationswachstum unmittelbar von der Zahl der Weibchen beeinflusst wird, scheint es unsinnig zu sein, dass die Natur in viele überflüssige Männchen investiert. Andererseits stimmt es natürlich, dass das 1:1-Verhältnis unter dem Gesichtpunkt der Genrekombination am günstigsten ist. Wäre das Geschlechterverhältnis 1:100, würden in einer hundertköpfigen Population die Spermien eines einzigen Männchens für die Befruchtung aller Weibchen ausreichen – aber alle Nachkommen einer solchen Population besäßen eine ziemlich uniforme väterliche Genomhälfte. Das Verhältnis von 1:1 ermöglicht die maximale Kombinierbarkeit der Gene und somit auch die vielfältigste Nachkommenschaft. Sollte allerdings in einer Population mit einem Geschlechterverhältnis von 1:1 ein mutiertes Weibchen auftauchen, das in der Lage wäre, fast ausschließlich Töchter zu gebären, würde es viel mehr Enkelkinder haben und seine Eigenschaften würden bald überwiegen. Dass sich diese Strategie eines Tages negativ auf die Population auswirken wird, weil diese dann genetisch nicht ausreichend variabel wäre, ist eine andere Sache. Wir würden erwarten, dass mehr Arten mit unausgewogenem Ge-

5.4 Geschlechterverhältnis: Adaptation und Stabilität

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schlechterverhältnis vorkommen, die dafür bislang nicht „bestraft“ wurden, als es tatsächlich gibt. Warum also beträgt das Geschlechterverhältnis bei den meisten Arten in etwa 1:1? Die Antwort lautet: Weil es evolutionär stabil ist ( Abschnitt 2.7). Sobald Töchter produzierende Mutanten erscheinen und in der Population überwiegen, werden Söhne allmählich seltener. Jedes Männchen wird sich reproduktiv betätigen, weil die Männchenkonkurrenz um die Weibchen nachlässt. Daher wird es vorteilhaft sein, Söhne zu bekommen und jeder Söhne produzierende Mutant wird Erfolg haben. Nach einiger Zeit wird sich das Geschlechterverhältnis umkehren, es wird wieder viele Männchen geben, Weibchen werden rar und es beginnt günstig zu sein, Töchter zu produzieren. Das Verhältnis von 1:1 ist nur eine imaginäre Größe, um die die tatsächlichen Geschlechtsverhältnisse | 5.3 |

Elterninvestitionen und das Geschlechterverhältnis Das Geschlechterverhältnis (englisch sex ratio) beschreibt das Zahlenverhältnis von Männchen zu Weibchen (und es ist allein der Tradition geschuldet, dass die Männchen an erster Stelle stehen). Das primäre Geschlechterverhältnis (zum Zeitpunkt der Befruchtung) und das sekundäre Geschlechterverhältnis (beim Schlüpfen, bei der Geburt) beträgt bei den meisten Tieren 1:1 oder 0,5 bzw. 50 Prozent – wenn der Anteil der Männchen pro 100 Tiere angegeben wird. Das tertiäre Geschlechterverhältnis (unter Adulten) sowie auch das effektive Geschlechterverhältnis (unter den reproduktiv aktiven Mitgliedern der Population) kann dagegen in Raum und Zeit stark aus dem Gleichgewicht geraten. Die Abweichungen von der Norm beschäftigen die Evolutionsbiologen seit Darwin. Ein Geschlechterverhältnis von 1:1, das die meisten Tierpopulationen charakterisiert, stellt eine evolutionär stabile Strategie dar ( Abschnitt 2.7) Denn würden in einer Population Weibchen überwiegen, die fast nurTöchter zeugten, wären die Männchen bald eine Rarität. Nun könnte sich jedes Männchen reproduzieren, und es wäre vorteilhaft, Söhne zu zeugen. Nach einer bestimmten Zeit würde sich folglich in unserer hypothetischen Population das Geschlechterverhältnis wieder umkehren. Es gibt viele Berichte, die zeigen, dass bei manchen Tierarten auch das sekundäre Geschlechterverhältnis in Raum und Zeit von 1:1 abweichen kann. Manche Studien erlauben die Annahme, dass bei einigen Tierarten die Eltern (meist die Mütter) fähig sind, das Geschlechterverhältnis der Nachkommen zu manipulieren ( Box 5.4). Verschiedene theoretische Modelle versuchen das unausgeglichene Geschlechterverhältnis zu erklären und

fragen nach dem Anpassungswert des Phänomens. Am bekanntesten ist die Hypothese von Trivers und Willard (1973) ( S. 298), nach der der prozentuale Anteil der Söhne im Wurf mit der physischen Kondition der Mutter positiv korreliert sein sollte. Die Männchen müssen um ihren Reproduktionserfolg stärker konkurrieren als die Weibchen; sie sind zumindest bei den Säugetieren in der Regel auch größer als die Weibchen und verlangen eine höhere Investition. Es ist anzunehmen, dass die Söhne von kräftigeren Müttern „besser auf das Leben vorbereitet sind“ und ihren Müttern mehr Enkelkinder schenken. Dagegen werden sich wahrscheinlich dieTöchter unabhängig von der Höhe der mütterlichen Investition fortpflanzen können. Daher wäre es für eine Mutter, die über weniger Ressourcen verfügt, sinnvoller,Töchter zu produzieren − soweit die Hypothese. Tatsächlich unterstützen einige Analysen und Untersuchungen die Hypothese (z. B. bei Beutelratten, Rothirschen, Zebras). Die Ergebnisse der experimentellen Überprüfung der Hypothese waren jedoch inkonsistent. Während einige zumindest tendenziell dieTrivers-Willard-Hypothese bestätigen, zeigen andere keine oder sogar eine gegenläufige Tendenz. So wurde festgestellt, dass gut gefütterte Mäuse mehr Söhne zeugen, wohingegen gut ernährte Ziegen und Schafe mehr Töchter gebären. Der Mechanismus der Verschiebung des Geschlechterverhältnis könnte aber auch einfacher, und im Prinzip nichtadaptiv, sein − so haben Kruuk et al. (1999) gezeigt, dass bei Rothirschen in schlechten Zeiten mehr männliche Embryonen absterben, und zwar nur deshalb, weil sie empfindlicher sind als weibliche Embryonen.

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5 Adaptation

Robert L. Trivers Lebensdaten: geb. 1943 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsbiologe, Anthropologe. Bekannt wurde er vor allem durch das Konzept des reziproken Altruismus und als Mitautor der Trivers-Willard-Hypothese, die ein unausgewogenes Geschlechterverhältnis aufgrund der unterschiedlichen mütterlichen Investition erklärt. Weitere wichtige Beiträge leistete T. zur Problematik des Eltern-Kind-Konflikts, zur sexuellen Selektion, zum Männchen-Weibchen-Konflikt und zur evolutionären Psychologie (Täuschung und Selbsttäuschung). »Für seine fundamentale Analyse von sozialer Evolution, Konflikt und Kooperation« wurde er 2007 mit dem Crafoord-Preis („der komplementäre Nobelpreis“) ausgezeichnet. Abweichungen vom 1:1Geschlechterverhältnis sind in der Regel instabil: Abweichungen werden früher oder später kompensiert, sodass das Ausgangsverhältnis irgendwann wiederhergestellt ist. Mehr Nachkommen des Geschlechts zu zeugen, das eine höhere Sterblichkeit hat (auch wenn dieses Geschlecht reproduktiv erfolgreicher ist), bedeutet Nachkommen mit überdurchschnittlicher Sterblichkeit zu produzieren.

Milben aus der Familie Pyemotidae haben nur einen Sohn und mehrere Töchter. Mehr Söhne zu produzieren, würde die Fitness nicht erhöhen können, da die Nachkommen bereits im mütterlichen Körper befruchtet werden.

oszillieren. Jede Abweichung von diesem Gleichgewicht ist instabil, und die gleiche Kraft, die zu dieser Abweichung geführt hat – also das Bestreben, den reproduktiven Gewinn zu maximieren –, wird zur Wiederherstellung der bisherigen Verhältnisse führen. Diese Überlegung bezieht sich zwar auf die primäre Bestimmung des Geschlechterverhältnisses, also das Verhältnis von männlichen zu weiblichen Zygoten, gilt aber im Prinzip auch für das spätere Leben. Selbst wenn ein Geschlecht, üblicherweise das männliche, eine höhere Sterblichkeit hat und die restlichen Männchen dadurch reproduktiv erfolgreicher werden, bedeutet das noch nicht, dass es sich für die Weibchen lohnen würde, mehr Söhne auf die Welt zu bringen. Der reproduktive Erfolg der überlebenden Söhne wird nämlich durch den Misserfolg der toten Söhne aufgehoben – und zum Zeitpunkt der Geburt weiß niemand, wie sie gedeihen werden. Mehr Nachkommen des Geschlechts zu zeugen, das eine höhere Sterblichkeit hat, bedeutet auch, Nachkommen mit überdurchschnittlicher Sterblichkeit zu produzieren. Dies alles ist allerdings unter normalen Umständen sinnvoll, wenn die Eltern Nachkommen zeugen, ohne zu wissen, wie erfolgreich der jeweilige Nachkomme auf dem „globalen Markt“ sein wird, wo er auf andere Artgenossen trifft. Die Eltern müssen in dieser Situation mehr oder weniger statistisch den potenziellen Erfolg „berechnen“. (Sicherheitshalber wiederholen wir, dass kein Elternteil tatsächlich etwas kalkuliert, aber wer die gegebenen Randbedingungen ignoriert, wird nicht lange im Spiel bleiben.) Es gibt jedoch auch Fälle, in denen ein Elternteil als Angehöriger einer Art, bei der es nur zur lokalen Konkurrenz um Geschlechtspartner kommt, ganz genau weiß, wie die Situation für seine Nachkommen aussehen wird. Wer sicher sein kann, dass sein Sohn mit seinen Töchtern Nachkommen zeugen wird und nicht mit anderen Weibchen, der muss sich nicht darum bemühen, viele Söhne zu haben, denn für die Befruchtung vieler Töchter reicht ein Sohn vollkommen aus. Und so etwas gibt es wirklich. Die Milben aus der Familie Pyemotidae, deren Junge sich noch im Körper der Mutter befruchten, haben nur einen Sohn und mehrere Töchter. Der Druck auf ausgeglichene Chancen der Nachkommen in einer nicht geregelten Lotterie ist hier dem Druck auf die Maximierung des direkten Reproduktionsgewinns gewichen, dem Druck auf die Produktion von Söhnen. Und zwar nur deshalb, weil es sich in diesem Fall nicht um eine Lotterie handelt.

5.4 Geschlechterverhältnis: Adaptation und Stabilität

299

Eine andere Möglichkeit, wie es zur Verschiebung im Geschlechterverhältnis kommen kann, lässt sich bei Populationen mit Haremsstrukturen beobachten. Bei diesen sogenannten polygynen Arten, z. B. Rothirschen oder Seelöwen, sind einige Männchen, und zwar die Haremseigentümer, außerordentlich reproduktiv erfolgreich, während viele ihrer Konkurrenten sterben, noch bevor sie das Fortpflanzungsalter erreichen oder durch ihre Misserfolge im reproduktiven Wettkampf zu einem mehr oder weniger straffen Zölibat verurteilt sind. Wie schon gesagt, kann ein durchschnittliches Weibchen nichts gewinnen, wenn es unter diesen Umständen mehr Söhne gebiert, weil es keine Garantie hat, dass seine Söhne mehr als durchschnittlich erfolgreich sein werden. Allerdings kann man sich ein Weibchen vorstellen, das ziemlich genau „weiß“, dass es über dem Durchschnitt liegt, und dass auch seine Nachkommen überdurchschnittlich sein werden. Ranghohe Weibchen, deren Nachkommen stark und gut ernährt sind, bringen deutlich mehr Söhne zur Welt (die stark und gut ernährt sein müssen, um einen Harem zu gewinnen und zu verteidigen), während die niedriger gestellten Weibchen mehr Töchter produzieren. Diese Verschiebung ergibt sich unmittelbar aus der Tatsache, dass die Weibchen nicht um die Geschlechtspartner an sich konkurrieren, weil es genügend Männchen und noch viel mehr Spermien gibt. Deutlich größere Konkurrenz herrscht unter den Männchen, und auf die individuelle Qualität des jeweiligen Männchens kommt es viel mehr an. Fast jedes Weibchen gelangt zur Fortpflanzung, was für die meisten Männchen nicht gesagt werden kann, und in einer Haremsstruktur gilt dies schon gar nicht. Die soziale Stellung beeinflusst den reproduktiven Erfolg der Nachkommen, entweder weil die soziale Stellung wie z. B. bei Adelsgeschlechtern direkt vererbt wird oder weil die guten Eigenschaften weitergegeben werden, die es den Eltern ermöglichten, diese Stellung einzunehmen. Für Eltern niederen Rangs lohnt es sich nicht, Söhne zu zeugen, die wahrscheinlich ebenfalls von niederem Rang sein werden, und sie in einen hoffnungslosen Kampf zu schicken. (Vergessen wir nicht, dass wir von Gesellschaften mit polygynem Paarungssystem sprechen.) Auf welche Art und Weise die Eltern das Geschlechterverhältnis regulieren können, ist aus dem Blickwinkel der Evolutionsbiologie nicht besonders interessant ( Box 5.4). Wo molekulare und hormonelle Regulationsmechanismen versagen, kann man spontane Aborte oder auch die Tötung (Infantizid) der Jungen des „unerwünschten“ Geschlechts beobachten. In Indien entscheiden sich 96 Prozent der Mütter für einen Schwangerschaftsabbruch, wenn sie erfahren, dass sie eine Tochter erwarten, während alle Frauen einen Sohn behalten würden. Hier sollten wir ergänzen, dass die Inderin, die das Geschlecht ihres Embryos in Erfahrung bringen kann, eher zu einer hochrangigen Familie gehört. Es ist kein Wunder, dass die chinesische Regierung angesichts des unausgeglichenen Geschlechterverhältnisses von 117:100 zugunsten neugeborener Söhne (in einigen Regionen bis zu 144:100) die pränatale Diagnostik zu verbieten versucht. Wie es amerikanische Präsidenten geschafft haben, drei Söhne auf je zwei Töchter zu bekommen (die letzten drei Präsidenten sind in dieser Hinsicht nicht repräsentativ) wissen wir nicht – direkter Infantizid wird in diesen Kreisen eher eine Seltenheit sein.

Bei polygynen Arten ist das effektive Geschlechterverhältnis stark zugunsten der Weibchen verschoben.

Ranghohe Weibchen tendieren dazu, mehr Söhne zu produzieren, die eine höhere Chance haben, später dominant zu sein und sich fortzupflanzen.

Die proximativen Mechanismen der Regulation des Geschlechterverhältnisses sind vielfältig und meist noch wenig erforscht. Sie umfassen molekulare und hormonelle Mechanismen, aber auch Infantizid des „unerwünschten“ Geschlechts.

300

5 Adaptation

| 5.4 |

Manipulation des Geschlechterverhältnisses Die physiologischen Mechanismen für die beobachtete Variation des Geschlechterverhältnisses bei Säugetieren sind weitgehend unbekannt. Diskutiert werden unterschiedliche Motilität und Sterblichkeit von X- bzw. Y-Chromosomen tragenden Spermien, Unterschiede in der Sterblichkeitsrate von männlichen gegenüber weiblichen Blastozysten sowie der Zusammenhang zwischen der geschlechtspezifischen Entwicklungsrate der Blastozysten, ihrer Sterblichkeit und der physiologischen Vorbereitung der Gebärmutter zur Einnistung. Der Zeitpunkt der Begattung bezogen auf den Zeitpunkt der Ovulation bzw. Befruchtung könnte die beiden Geschlechter unterschiedlich fördern. Es werden mehr Söhne gezeugt, wenn die Besamung kurz vor als wenn sie zum Zeitpunkt der Ovulation stattfindet. Häufige Paarungen, wie sie bei Weibchen in guter Kondition bzw. bei Weibchen mit höherem Dominanzstatus anzunehmen sind, könnten so die Chancen für die Befruchtung mit einem ein Y-Chromosom tragenden Spermium bzw. die Einnistungschancen für die kurzlebigeren männlichen Blastozysten erhöhen. Es wurden zahlreiche andere Faktoren getestet, wie z. B. das Alter der Mutter (die Wahrscheinlichkeit einen Sohn zu gebären steigt mit dem Alter bei der Hirschkuh, sinkt jedoch angeblich bei der Frau) oder der Zeitpunkt der Empfängnis (in den USA scheinen im Februar und im Juni mehr Jun-

Die Adaptation des Geschlechterverhältnisses ist wie ein „Spiel“, das zu einer langfristig stabilen „Klimaxlösung“ führt.

gen geboren zu werden als in den übrigen Monaten, während es in Deutschland die Monate April und Mai sind). Und so könnte die Liste von Faktoren, welche mit dem ungleichen Geschlechterverhältnis bei verschiedenen Tierarten wie auch beim Menschen korrelieren, noch weiter fortgesetzt werden. Leider sind die Ergebnisse dieser Studien meist nicht reproduzierbar und können nicht verallgemeinert werden. Lediglich die intrauterine Position der Mutter ( Box 2.31) scheint das Geschlechterverhältnis ihrer Nachkommen konsistent zu beeinflussen. Die Mütter, die neben ihren eigenen Brüdern in der Gebärmutter heranwuchsen und dadurch maskulinisiert wurden, zeugen überdurchschnittlich viele Söhne. Die Geschlechtshormone beeinflussen die Aktivität von zwei Substanzen: das im Nebenhoden produzierte Glycerylphosphorylcholin (GPC) sowie das im Genitaltrakt der Weibchen produzierte Enzym Glycerylphosphorylcholin-Diesterase (GPCD). Ein hoher Spiegel dieser Stoffe korreliert mit einem zugunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnis. Interessanterweise führt periodisches Hungern (Futterdeprivation an jedem zweiten Tag) sowie auch eine mit Calcium und Magnesium angereicherte Nahrung bei Laborratten zur Herabsetzung der GPCD-Aktivität in der Gebärmutter und zu Würfen mit einer höheren Anzahl von Töchtern.

Wie man sieht, sind das Geschlechterverhältnis von 1:1 und die verschiedenen Möglichkeiten, es zu umgehen, adaptiv, aber in allen Fällen handelt es sich um eine „Adaptation durch ein Spiel“, das zu einer langfristig stabilen „Klimaxlösung“, nicht jedoch zu einer technisch optimalen Lösung führt.

5.5 Adaptation, Geschichte und Funktion

Wäre nur die natürliche Selektion am Werk, wären alle neuen Merkmale adaptiv und alle Organismen völlig zweckmäßig gebaut.

Vor nicht allzu langer Zeit glaubten wir noch, dass alles in der Natur einen Sinn hat, und zwar deshalb, damit es einen Sinn hat: Wenn ein Organismus eine bestimmte Eigenschaft oder Struktur besaß, dann deshalb, weil er sie brauchte, und wenn er sie nicht besaß, dann, weil er sie nicht brauchte. Eigentlich ist es merkwürdig, dass die Menschen, die in einer Welt leben, in der nach Meinung vieler nichts richtig funktioniert, eine so erfreulich optimistische Sichtweise auf den Lauf der Dinge annehmen konnten. Wenn wir davon ausgehen, dass neue Merkmale nur durch natürliche Selektion entstehen, müssten in der Tat alle neu entstandenen Merkmale Adaptationen sein (denn sonst hätte sie die Selek-

5.5 Adaptation, Geschichte und Funktion

tion nicht überleben lassen). Anpassung wird somit zu einem zentralen Begriff der Evolutionsbiologie: Wir haben uns die Evolution als Geschichte zurechtgedacht, die erklären soll, dass Organismen völlig zweckmäßig gebaut sind. Diese Zweckmäßigkeit mit dem Wirken Gottes zu erklären, war uns zu simpel ( Box 1.2). Noch einmal, damit klar ist, worüber wir reden: Wir sprechen hier von evolutionären Adaptationen, von adaptiven Eigenschaften ganzer Populationen und Arten, wir sprechen nicht über „Anpassung“ im alltäglichen Sinn ( Box 5.1). Ein Bergsteiger kann sich nicht an den Aufenthalt in hohen Gebirgen „adaptieren“ – er kann sich höchstens daran gewöhnen und sich akklimatisieren (daran adapiert sind nur Hochgebirgspopulationen wie die Sherpas im Himalaja oder die Quechuas in den Anden). Eine Adaptation kann hier die Fähigkeit sein, sich zu akklimatisieren, nicht aber die Akklimatisation an sich. Das Problem ist, dass wir nicht wissen, welche Eigenschaften der Organismen eigentlich adaptiv sind. Die einfache Vorstellung, dass das adaptiv ist, was funktioniert, ist nämlich nicht evolutionär. Wenn wir uns die Welt aus der historischen Perspektive anschauen, ist die gegenwärtige Funktion nur ein Aspekt der Sache, nicht weniger wichtig ist auch die Art und Weise ihrer Entstehung. Wenn etwas „zufälligerweise“ entstanden ist, aber erst Jahrtausende später nützlich wird, dann ist das etwas anderes, als wenn es „zum Zweck“ dieses Nutzens entstanden ist ( Box 1.2). Ist die Fischflosse eine Adaptation an das Schwimmen, weil der Fisch mithilfe der Flossen schwimmt? Nicht unbedingt, wenn nämlich die Flosse ursprünglich nicht durch Selektion gut schwimmender Individuen entstanden ist, sondern irgendwie anders. Die Fischflosse können wir als Beweis für die Existenz Gottes, als Beweis für lamarckistische adaptive Änderungen wie auch als Beweis für die natürliche Selektion heranziehen. Die verschiedenen Weltanschauungen sind letztendlich ideologischer Natur, und mit wissenschaftlichen Methoden lässt sich nicht entscheiden, welche „besser“ oder „richtiger“ ist. Wenn wir die ideologischen Differenzen einmal beiseite lassen, würden wir feststellen, dass sie alle etwas gemeinsam haben: nämlich den Glauben, dass der Grund ihrer Existenz ihre Funktion ist. Diese Sichtweise wird abwertend als Panadaptationismus oder noch abwertender als „Panglossismus“ bezeichnet ( Box 5.21). Doktor Pangloss ist eine Figur, die sich Voltaire ausgedacht hat, um seinen Kollegen Leibniz lächerlich zu machen. Gottfried Wilhelm Leibniz hielt unsere Welt nämlich für die beste aller möglichen Welten (denn Gott, der Allmächtige, könnte unendlich viele logische Welten schöpfen, doch da Gott, der Gutmütige, nur eine einzige Welt erschuf, muss sie die vollkommene sein). Pangloss denkt genauso, aber er führt diese Idee ad absurdum, z. B. indem er die Nase als ein zum Tragen von Brillen bestimmtes Organ interpretiert (Abb. S. 284). Pangloss lebt somit in einer Welt der allgemeinen Nützlichkeit. Bevor wir uns aber über die heutigen (nicht seltenen) „Panglosse“ lustig machen, sollten wir ein alternatives Konzept vorschlagen. Was aber sind die Eigenschaften und Merkmale der Organismen, wenn es keine Adaptationen sind?

301

Unter „Adaptation“ verstehen wir eine artspezifische, genetisch verankerte Anpassung, die durch natürliche Selektion entstanden ist und von Anfang an der gegebenen Funktion gedient hat.

Die einfache Vorstellung, dass das adaptiv ist, was funktioniert, ist oft falsch.

Die Sichtweise, dass alle Strukturen und Eigenschaften Adaptationen darstellen, wird abwertend als Panadaptationismus oder „Panglossismus“ bezeichnet.

302

5 Adaptation

| 5.5 |

Vavilovs Gesetz der homologen Reihen Die strukturalistische Auffassung der Art beruht auf der Vorstellung, dass der Phänotyp vor allem von konstruktionsbedingten Zwängen und der Art der ontogenetischen Prozesse bestimmt wird. Selektion und Gendrift spielen nach Meinung der Strukturalisten nur eine untergeordnete Rolle. Ihrer Ansicht nach gibt es nur eine beschränkte Zahl von Möglichkeiten, wie man aus Biomolekülen mithilfe der existierenden ontogenetischen Prozesse einen funktionierenden Organismus aufbauen kann. Jede existierende Art müsste demnach ein Beispiel für die konkrete Realisierung einer dieser Möglichkeiten darstellen. Seit Mitte des 19. Jahrhunderts sind Ansätze bekannt, Gruppen und Untergruppen sowie homologe Reihen von Organismen nach dem Vorbild chemischer Gruppen zu beschreiben. Ähnlich wie Mendelejew, der die chemischen Elemente in einer Tabelle (dem sogenannten Periodensystem) angeordnet hatte, versuchte man, auch Organismen in Tabellen zu klassifizieren, sodass diese Tabellen Eigenschaftskombinationen zeigen, welche man bei möglichen Varianten von Organismen theoretisch erwarten könnte. Diese Tabellen bildeten „Koordinatensysteme” für die Merkmale realer Organismen. Später wurden diese Prinzipien sowohl in der Taxonomie einiger Organismengruppen als auch in Studien zur Variabilität genutzt. Die Daten aus Variabilitätsreihen, ähnlich den Reihen chemischer Substanzen, wurden von N. I. Vavilov ( S. 303) verallgemeinert: Bei verwandten Arten existieren Anlagen für einige identische Eigenschaften, wobei bei jeder Art nur eine dieser Eigenschaften realisiert ist. Durch künstliche Zuchtwahl (und damit Befreiung von der natürlichen Selektion) können sich in einer gegebenen Art auch mehrere dieser Eigenschaften durchsetzen. Als Vavilov das Gesetz der homologen Reihen 1920 in Saratov erstmals öffentlich vortrug, wurde er enthusiastisch als „Mendelejew der Biologie“ gefeiert. Und in der Tat ermöglichte das Gesetz, ähnlich wie das Periodensystem der chemischen Elemente, auf der Grundlage bekannter Zusammenhänge die Vorhersage der Existenz noch unbekannter Formen, die dann tatsächlich auch gefunden wurden. Bekannt ist die Gültigkeit des Gesetzes für Hülsenfrüchtler, Gräser und Kreuzblütler (Abb. 5.3). Neben morphologischen Merkmalen gibt es homologe Wiederholungen auch bei physiologischen Merkmalen wie Variabilität, Widerstandsfähigkeit gegen niedrige Temperaturen und Krankheiten, Länge der Vegetations-

zeit, photoperiodisches Reaktionsvermögen, Gehalt an primären Pflanzenstoffen (Kohlenhydrate, Proteine, Fette) und an sekundären Pflanzeninhaltsstoffen (Alkaloide, Glycoside, Gerbstoffe). Das strukturalistische Modell könnte auch die Diversität der Schmetterlingsflügel bzw. die interspezifische Variabilität von nichtadaptiven Merkmalen im Rahmen einer Gattung erklären. Entwicklungseinschränkungen könnten auch eine Rolle in der Evolution der Viren oder Bakterien spielen; dennoch scheint dieses Modell keine breitere, geschweige denn eine allgemeine Gültigkeit zu haben. Die Etablierung von Systemen, die mit denen der Chemie vergleichbar sind, ist in der Biologie offenbar nicht möglich. In der Biologie hängen alle großen Verallgemeinerungen mit der Idee der Evolution zusammen.

5.3 Vavilovs homologe Reihen beim Weizen und bei der Gerste. Gleiche Phänotypformen, in diesem Fall unterschiedliche Typen des Verlusts oder der Modifikation von Grannen, erscheinen parallel bei verschiedenen Pflanzenarten. 1−4 Saat- oder Weichweizen Triticum aestivum (2n = 42 Chromosomen); 5−8 Hartweizen Triticum durum (2n = 28); 9−12 Gerste Hordeum vulgare. (Nach Vavilov 1967)

303

5.5 Adaptation, Geschichte und Funktion

Manche Morphologen und Embryologen – insbesondere die aus (Kontinental-)Europa und weniger die aus der angelsächsischen Welt – dachten (und denken teilweise bis heute), dass die Organismen deshalb so aussehen, wie sie aussehen, weil ihre Morphologie den allgemeinen strukturellen Gesetzen unterliegt. Wenn also etwas entsteht, kann es zu irgendetwas gut sein, aber eine Funktion steht nicht im Vordergrund. Es gibt nur eine beschränkte Zahl biologischer Formen, so wie es nur eine beschränkte Zahl chemischer Elemente gibt, wobei diese beschränkte Diversität der Elemente nicht durch irgendeine beschränkte Zahl von „Rollen“ vorgegeben ist, die diese Atome in der Natur spielen, sondern durch ihre beschränkte Entstehungsweise; denn die Elementarteilchen werden in natürlichen Zahlen gezählt und zwischen dem Wasserstoff mit einem Proton und dem Helium mit zwei Protonen kann kein anderes Element stehen. Wenn in der Biologie die Funktion eine vorrangige Rolle spielen würde, warum sollten dann verschiedene Wirbeltierbeine, die den unterschiedlichen Bewegungsarten dienen, aus denselben Elementen bestehen? Nach Meinung einiger Leute wären zwei ähnliche Organismenarten nicht mit zwei ähnlichen Äxten (z. B. Zimmermannsaxt und Kriegsbeil) vergleichbar, weil die Härte von Holzklötzen und Schädeln vergleichbare funktionelle Ansprüche stellt, sondern mit zwei sich ähnelnden Schneeflocken, die sich deshalb ähnlich sind, weil das Wasser nicht anders kristallisieren kann als in einem hexagonalen System. Die Vorstellung, es könnte eine Mendelejews Periodensystem der Elemente vergleichbare „Tabelle der biologischen Formen“ geben, die von der Selektion und vielleicht auch von der Geschichte unabhängig ist, taucht in der Biologie hin und wieder auf; in den letzten Dekaden wurde sie als „biologischer Strukturalismus“ bezeichnet ( Box 4.15, 5.5–5.6, Abb. 5.3). Dass heute automatisch der Glaube an die Evolution mit dem Glauben an einen zweckmäßigen Bau der Organismen verschmilzt, ist unser Fehler, ein Gebot (oder eine Gewohnheit?) unseres gegenwärtigen biologischen Denkens.

Einige Wissenschaftler meinen, dass allgemeine strukturelle Gesetze die Morphologie bestimmen. Bei der Entstehung von Neuem stünde dann nicht die Funktion im Vordergrund.

Es gibt kein „Periodensystem der biologischen Formen“.

Nikolai Iwanowitsch Vavilov (Wawilow) Lebensdaten: 1887–1943 Nationalität: russisch Leistung: Botaniker, Genetiker, Pflanzenzüchter, Forschungsreisender. Er begründete dieTheorie von den geographischen Genzentren der Kulturpflanzen (Entstehungszentren der Kulturpflanzen), die von außerordentlicher Bedeutung für die internationale Kulturpflanzenforschung sind. Die weltweit größte Sammlung genetischer Ressourcen von Kulturpflanzen existiert derzeit im Vavilov-Institut in Sankt Petersburg. Bekannt ist V. auch für die Formulierung des „Gesetzes der homologen Reihen“. Aufgrund von Anschuldigungen durch T. Lysenko ( Box 2.32), einem treuen Anhänger Stalins, wurde V. 1940 seiner Ämter enthoben und zum Tode verurteilt. Dieses Urteil wurde in 20 Jahre Haft umgewandelt. V. starb im Gefängnis, wahrscheinlich an Hunger.

304

5 Adaptation

| 5.6 |

Hydraulik-Theorie In den 1970er- bis 90er-Jahren war im deutschsprachigen Raum die Hydraulik-Theorie der Evolution, oft auch als „Frankfurter Evolutionstheorie“ bezeichnet, von Wolfgang Friedrich Gutmann (1935– 1997) populär. Wie viele andere Evolutionskonzepte davor und danach, stellte Gutmanns Theorie einen ambitionierten Versuch dar, die angeblich falsche „traditionelle darwinistische Selektionstheorie“ zu ersetzen. Dabei konnte sie nie eine dem Darwinismus ähnliche, globale und allgemeine Evolutionserklärung anbieten, denn letztendlich beschäftigte sie sich nur mit den biomechanischen Aspekten der tierischen Baupläne. Die kritische Ablehnung des gesamten Darwinismus und die Beschränkung auf einen einzigen Aspekt der Evolution, wurde Gutmanns Theorie zum Verhängnis, obwohl manche ihrer Ideen durchaus inspirierend waren und die Evolutionstheorie hätten bereichern können. Gutmann verstand die Organismen als Konstruktionen und Energiewandler, die wie Maschinen arbeiten. Solche Konstruktionen, die sich arbeitend selbst mit Nahrung versorgen müssen, können nur nach Maßgabe ihrer inneren Eigenschaften und nur unter Erhaltung ihrer Leistungsfähigkeit als Konstruktionen im Evolutionslauf verändert werden. Selektion ist dann ein rein interner, durch

den Aufbau und die Leistung der Organismen begründeter Mechanismus. Lebewesen passen sich nicht an die Umwelt an, sondern dringen, soweit es ihre Konstruktion erlaubt, unter Konkurrenzdruck in die verschiedenen Lebensräume ein und entwickeln sich – immer nach Maßgabe ihrer internen Konstruktion – weiter. Evolution ist, nach Gutmann, somit kein von der Umwelt bestimmter Prozess, sondern wird von Aktivität und Aufbau der Lebewesen bestimmt und intern kontrolliert. In der Erklärung der Stammesgeschichte kommt bei Gutmann der Hydraulik-Mechanismus als durchgängiges Prinzip lebender Organisation ins Spiel. Leben ist an wässrige Lösungen in flexiblen Membranen gebunden. Solche Gebilde stellen hydraulische Apparate dar. Eine Abweichung von der automatisch gebildeten Kugelgestalt kann nur durch mechanisch wirkende Elemente, meist Verspannungen, aber auch Bandagen und Versteifungen erreicht werden. Bewegung besteht in der durch Energiewandel bewirkten Deformation der Konstruktion durch das Gleiten von Proteinfibrillen (Actomyosin in Zellen, Muskeln) oder von Mikrotubuli (Cilienbewegung). Gutmann hat den Hydraulik-Mechanismus zum grundlegenden Naturprinzip erkoren, das jede Formbildung und jede Bewegung bestimmt.

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

Die Gehäuse der Hainbänderschnecken kommen in vielen Farbvarianten vor.

Um die Angepasstheit der Variationen zu testen, müssen wir Merkmale und Vorkommen im Einzelnen untersuchen.

In der ersten Phase des Studiums eines Phänomens muss man dieses Phänomen überhaupt erst einmal als etwas Bemerkenswertes wahrnehmen. Wenn wir nach einem Regenschauer am Wegesrand viele kleine Hainbänderschnecken (Cepaea nemoralis) antreffen, erscheint es uns vielleicht ungewöhnlich, wie viele verschiedene Farben und Zeichnungen wir bei den Individuen einer Art auf engem Raum finden: Es gibt gelbe, rosafarbene, bräunliche Tiere, solche ohne Zeichnung oder solche mit einem bis fünf dunklen Bändern (Abb. 5.4). Wenn wir dann auf die Idee kommen, dass verschiedene Färbungen verschiedene Adaptationen darstellen könnten, müssen wir anfangen, dieses Phänomen in seine Einzelheiten zu zerlegen. Wie ist die Verbreitung der unterschiedlichen Farbformen, und überwiegt vielleicht in irgendeinem konkreten Biotop eine Form? Falls dem so ist (und es ist so), kann es sich um eine thermoregulatorische Adaptation handeln (dunkle Gehäuse erwärmen sich besser und sollten daher in kälteren Biotopen, z. B. in Gebirgen überwiegen) oder um eine Antiprädationsadaptation, vielleicht eine Tarnfärbung, die die Schnecken vor Räubern

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

305

5.4 Hainbänderschnecken (Cepaea nemoralis) sind bekannt für eine große Variationsbreite in Farbe und Zeichnung ihrer Gehäuse. (Nach www.mollus.ca/tgc/index.htm und weiteren Quellen)

schützt. Dann ist es wichtig zu wissen, ob Hainbänderschnecken tatsächlich von jemandem gejagt werden und, wenn ja, mit welchen Sinnen sich der Prädator dabei orientiert. Sind für ihn z. B. bestimmte Schnecken in einer bestimmten Umwelt schlechter sichtbar als dieselben Schnecken an einem anderen Ort?* Wir könnten es hier mit einer Adaptation zu tun haben, die gerade entsteht, sodass der morphologische, ökologische und vermutlich auch der genetische Polymorphismus in den realen Populationen (noch) vorhanden ist. Oder aber dieses Merkmal bleibt im polymorphen Zustand erhalten – z. B. dadurch, dass die Vögel vor allem die häufigeren Gehäusetypen aussuchen, sodass sich die selteneren Varianten erfolgreicher vermehren können. Dadurch würden die Vögel in der nächsten Generation lernen, gerade diese selektiv zu jagen (was die Phänotypen schützt, die in der Zwischenzeit seltener geworden sind). Die Eigenschaften, die uns ausreichend interessant erscheinen, um nach ihrer Bedeutung zu fragen, sind allerdings schon seit Langem fixiert. Wenn wir erfahren wollen, welchen Nutzen das Sonar für einen Delfin hat, müssen wir uns einen Delfin ohne Sonar ausdenken. Wir finden gewiss Tiere ohne Echoortungssystem – z. B. die gerade besprochene Hainbänderschnecke –, aber es ist schwer zu sagen, wie bedeutsam diese Tatsache bei der Suche nach einer Antwort auf die Frage ist, welchen Nutzen das Sonar für einen Delfin hat, denn die Tiere ohne Sonar haben eine völlig andere Lebensweise und sind anderer Abstammung. Eine Hypothese zur adaptiven Natur irgendeiner Eigenschaft können wir auf verschiedene Art und Weise testen. Entweder sehen wir tatsächlich einen Polymorphismus in dieser Eigenschaft oder wir können ihn zumindest experimentell simulieren. Als letzte Möglichkeit können wir verschiedene Arten miteinander vergleichen und versuchen, aus den Experimenten, die die Natur für uns durchgeführt hat, irgendeine Regel abzuleiten – dabei fassen wir jede Art als ein mehr oder weniger erfolgreiches Design-Experiment auf und vergleichen, wie (auf welche Weise) die einzelnen Arten aufgebaut sind. Dafür müssen wir aber wissen, inwieweit diese Arten miteinander vergleichbar sind, d. h. wir brauchen * Unter http://www.evolutionmegalab.org/ wurde 2009 ein interessantes europaweites Forschungsprojekt zum Mitmachen gestartet.

Hypothesen zur adaptiven Natur einer Eigenschaft können wir auf verschiedene Art und Weise testen; experimentelle und vergleichende Methoden sind besonders wichtig.

306

Beim Vergleich von zwei oder mehr Arten müssen wir auch ihre phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen berücksichtigen.

5 Adaptation

auch eine phylogenetische Hypothese über ihre Verwandtschaftsbeziehungen. Zwei Schwesterarten mit einer identischen, also homologen, Adaptation, stellen nämlich keine zwei unabhängigen Experimente dar.

Der experimentelle Ansatz

Guppys (Poecilia reticulata) in Trinidad kommen in zwei Typen von Bächen vor, wo sie mit zwei unterschiedlichen Raubfischarten zusammen leben.

Verglichen mit „Buntbarsch-Guppys“ werden „Zahnkarpfen-Guppys“ später erwachsen und investieren relativ wenig in die Fortpflanzung.

Guppys, die in unterschiedlichen Flüssen unter vergleichbaren Selektionsregimes leben, entwickelten unabhängig voneinander ähnliche Lebensstrategien. Diese Evolution lässt sich auch experimentell auslösen.

Im Mittelpunkt der Untersuchung steht die Optimierung, die Auswahl einer relativ optimalen Lebensstrategie, die den adaptiven Aufträgen der Umwelt am besten entspricht.

Der experimentelle Versuchsansatz wird zum Studium von Adaptationen sowohl in der Natur als auch im Labor verwendet. Eine Gruppe von Genetikern untersucht schon seit Jahren die Guppy-Populationen (Poecilia reticulata) in Trinidad. Sie leben dort in zwei Typen von Bächen zusammen mit zwei ganz unterschiedlichen Raubfischarten, dem Buntbarsch Crenicichla alta und dem Zahnkarpfen Rivulus harti. Der Buntbarsch ist ein wirklich starker Prädator für kleine Fische, während der Zahnkarpfen ein Allesfresser ist, der Guppys nur gelegentlich und zufälligerweise verschluckt und sich darüber hinaus auf Jungfische beschränkt. Die Guppys leben hier also unter zwei unterschiedlichen Selektionsregimes. Es zeigte sich, dass die „Zahnkarpfen-Guppys“ später erwachsen werden, sich weniger oft fortpflanzen und relativ betrachtet weniger Ressourcen in die Fortpflanzung investieren als die „Buntbarsch-Guppys“: Die produzieren weniger Jungtiere pro Wurf, dafür sind ihre Jungtiere aber etwas größer, da sie so der Prädation durch den Zahnkarpfen besser entgehen können. Für so eine Lösung muss man selbstverständlich zahlen, in diesem Fall in Form einer Reduktion der Reproduktionsaktivität. Die Guppys aus einem bestimmten Flussgebiet sind genetisch miteinander näher verwandt als die Fische aus einem anderen Flussgebiet, ohne Rücksicht auf den konkreten ökologischen Bachtyp. Ein „Buntbarsch-Guppy“ aus Flussgebiet A steht dem „Zahnkarpfen-Guppy“ aus demselben Flussgebiet genetisch näher als einem „Buntbarsch-Guppy“ aus Flussgebiet B. Die beiden Formen mussten also unabhängig voneinander in jedem der beiden Flussgebiete entstehen. Dies unterstützt die Schlussfolgerung, dass die Unterschiede in der Lebensstrategie der verschiedenen Guppy-Populationen wirklich adaptive Antworten auf unterschiedlichen Prädationsdruck darstellen. Und tatsächlich geschieht Erstaunliches, wenn ein kleiner Fluss durch Wasserfälle in „Zahnkarpfen“- und „Buntbarsch“- Abschnitte unterteilt ist und man „Buntbarsch-Guppys“ in einem „Zahnkarpfen“-Abschnitt aussetzt: Innerhalb weniger Generationen verlangsamt sich das Erwachsenwerden der Jungfische, die Wurfgröße wird kleiner, und die Neugeborenen werden größer. Adaptationen kann man auch mithilfe von direkten experimentellen Manipulationen untersuchen, z. B. durch Zugabe oder Wegnahme von Eiern in Vogelnester, denn der Idealzustand – viele große (also dotterreiche) Eier – wird normalerweise nicht erreicht. In diesem Fall muss man aus den Alternativen eine auswählen und die anderen vernachlässigen oder einen Kompromiss eingehen. Die Kompromisslösung kommt allerdings selten vor. Was wir untersuchen, ist also die Optimierung – das Aussuchen einer relativ optimalen Lebensstrategie, die den adaptiven Aufträgen der Umwelt am besten entspricht ( Box 5.7, 5.8, Abb. 5.5). Die Optimierung führt zur maximalen Verbesserung dessen, was ich am besten kann, und berücksichtigt, dass ich andere Sachen

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

schlecht oder vielleicht auch gar nicht machen werde. Sie führt zur Spezialisierung, die durchaus Vorteile gegenüber der Generalisierung aufweist: Selbst der beste Zehnkämpfer wird keinen Wettkampf in einer der Einzeldisziplinen gewinnen. Der Optimierungsansatz fragt, welche der möglichen Strategien in der beobachteten biologischen Situation die „optimale“ ist. Wenn die Zahl der Eier eines Geleges zunimmt, sinkt der durchschnittliche Erfolg der aus diesen Eiern | 5.7 |

307

Welche der möglichen Strategien ist in der beobachteten biologischen Situation „optimal“?

Life history und trade-offs Life history bzw. life histories bezeichnet, wie der Name bereits vermuten lässt, die Lebensgeschichte(n) eines oder mehrerer Organismen im vergleichenden und evolutionären Kontext. Üblicherweise wird der Begriff life history mit life history evolution synonymisiert. Zur „Lebensgeschichte“ zählen die populationsökologischen (demographischen) Parameter: z. B. Alter bei der Geschlechtsreife, Zahl und „Qualität“ der Nachkommen pro Reproduktionsepisode (Wurf-, Gelegegröße, Nesthocker, Nestflüchter) und die damit zusammenhängende Intensität der Brutpflege, Zahl der Reproduktionsepisoden pro Leben (Semelparie versus Iteroparie, Box 1.7), Lebenserwartung und Lebensdauer. Oft wird die Frage gestellt, warum es keinen „Darwin’schen Dämon“ gibt (einen Organismus, der sich sofort nach der Geburt reproduziert, ewig lebt und viele Nachkommen produziert), wenn doch die Selektion die Fitness fördert. Die Antwort lautet: Es gibt physiologische (insbesondere energetische), ontogenetische, phylogenetische, ökologische und zeitlich-räumliche Randbedingungen und Zwänge (englisch constraints), und die Organismen können nicht unbegrenzt in ihre Fortpflanzung investieren. Die Organismen sind bemüht, mit minimalen Bedürfnissen zu überleben und die maximale Anzahl an Nachkommen in die Welt zu setzen. Sie müssen wie Ökonomen Kosten und Nutzen gegeneinander abwägen, einen wirtschaftlichen Kompromiss, den sogenannten trade-off, finden und ihre Strategien optimieren, um unter den gegebenen Randbedingungen eine maximale Fitness zu erzielen. Ein trade-off liegt dann vor, wenn man einen Aspekt nur dadurch verbessert (oder erreicht), dass man die Verschlechterung (oder den Verlust) eines anderen Aspekts in Kauf nimmt. Ein Organismus kann in der gegeben Zeit z. B. entweder in hohe Fekundität (Zahl der Nachkommen) oder in die „Qualität“ der Nachkommen (Größe und Reife bei der Geburt, die eine lange Entwicklungsdauer verlangen) und/ oder intensive Brutpflege, aber nicht in alles gleichzeitig investieren ( Box 5.8).

Die Kosten-Nutzen-Analysen können empirisch, vergleichend und experimentell besonders gut bei Vögeln durchgeführt werden. Als Pionier dieser Untersuchungen und Denkweisen gilt David Lack ( S. 308). Optimierungsstrategien und KostenNutzen-Abwägungen betreffen nicht nur die life histories, sondern z. B. auch die Nahrungsökologie (Abb. 5.5).

5.5 Sundkrähen (Corvus caurinus) können Gehäuseschnecken und Muscheln aufschlagen, indem sie diese auf einen Felsen fallen lassen. Je höher sie fliegen, desto weniger Würfe benötigen sie, um das Gehäuse oder die Schalen zu öffnen. Wenn der Mollusk allerdings groß und dickschalig ist, muss die Krähe viel höher fliegen. Dazu braucht sie unter Umständen mehr Energie, als sie aus dem Körper ihrer Beute gewinnt. Die Krähen präferieren Schnecken und Muscheln mit Schalen bzw. Gehäusen, die sie aus minimaler Höhe einfach zerschlagen können. (Nach Zach 1978)

308

Untersuchungen zur „optimalen“ Gelegegröße verschiedener Vogelarten zeigen, dass die Optimierung nicht zur Vollkommenheit führt.

Die adaptiven Änderungen der Lebensstrategien und Optimierungen können durch kurzfristigen und fluktuierenden Selektionsdruck ausgelöst werden und sind reversibel.

5 Adaptation

schlüpfenden Nachkommen, weil sie um so intensiver um die beschränkten Ressourcen kämpfen müssen (z. B. um die Nahrungsmenge, die die Eltern ihnen ins Nest bringen können). Die Eltern wollen möglichst viele Jungen produzieren, doch tun sie es wirklich, sterben einige der Jungen, sodass sie letztendlich weniger Nachkommen hinterlassen als die Konkurrenz aus der Nachbarschaft, deren Gelege viel kleiner waren. Das Gelege sollte aber auch nicht zu klein sein, denn die Jungen eines solchen Paares würden zwar überleben, doch gäbe es dann zu wenig von ihnen in der Population. Dieses einfache Modell nimmt an, dass sich der Erfolg der Eltern durch Multiplikation der Gelegegröße mit der Wahrscheinlichkeit, dass aus dem Ei ein erwachsenes Individuum entsteht, berechnen lässt. Mit dieser Formel kann man die maximale produktive Eizahl in einem Gelege ausrechnen. Große Untersuchungen fanden an Kohlmeisen in der Region um Oxford statt (Abb. 5.6). Die Forscher zählten dort etwa 4500 Gelege aus, die 4–14 Eier enthielten, wobei nach ihren Berechnungen das produktivste Gelege zwölf Eier umfassen sollte. Den Kohlmeisen hat das aber keiner gesagt, und so gaben die sich meist mit acht bis neun Eiern zufrieden. Warum? Wahrscheinlich weil die Kohlmeise nicht weiß, wie das Wetter sein wird, und deshalb ist ihr ein großes Gelege zu riskant. In einem klimatisch schlechten Jahr verliert sie unter Umständen viel mehr, wenn sie die maximale Gelegegröße voll ausreizt, als wenn sie nur acht Eier legt. Die Meise geht auf Nummer sicher. Große Gelege führen zu großem Ertrag, sind aber auch mit einer großen Unsicherheit verbunden, ob der Ertrag überhaupt realisiert werden kann. Die Optimierung führt wieder nicht zur Vollkommenheit. Die Adaptation liegt in der Wahl der bestmöglichen Alternative, die nicht unbedingt die beste (denkbare) sein muss. Die Adaptationisten haben viele ähnliche Beispiele für Adaptationen aufgezeigt; es handelt sich aber um reversible Änderungen, die durch kurzfristigen und hinsichtlich der Wirkungsrichtung chaotisch fluktuierenden Selektionsdruck ausgelöst werden. Selbst mit einer akademischen Laufbahn von 40 Jahren Dauer kann heute kaum noch jemand den langfristigen Selektionsdruck untersuchen, u. a. weil die derzeitige Forschungsförderung für ein Projekt selten mehr als ein paar Jahre umfasst. Die Ergebnisse der Studien betreffen eher die Populationsgenetik als die Evolution, und ob man solche Beobachtungen auf die

David Lambert Lack Lebensdaten: 1910–1973 Nationalität: britisch Leistung: Ornithologe, Populationsökologe. L. etablierte populationsökologische Studien zu den Lebensgeschichten (life histories) von Vögeln, mit der Betonung der Optimierung der Fortpflanzungsraten und der natürlichen Regulation der Gelegegröße. L. erforschte Galápagos-Finken und prägte die Bezeichnung „Darwinfinken“. Er trug wesentlich zur Erforschung des Vogelzugs bei. Daneben war er auch ein begnadeter Popularisierer, und seine Bücher, insbesondere The Life of the Robin („Das Leben des Rotkehlchens“, 1943) und Darwin‘s Finches („Darwins Finken“, 1947), waren sehr einflussreich.

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

309

5.6 Der „Schlechte-Jahre-Effekt” und die Gelegegröße bei Kohlmeisen. Die Zahl der überlebenden und sich fortpflanzenden Nachkommen wird als Funktion der Gelegegröße für drei qualitativ unterschiedliche Jahre illustriert. Rote Kurve: schlechtes Jahr: größtes Gelege mit 7 Eiern; gelbe Kurve: Durchschnittsjahr: größtes Gelege mit 9 Eiern; grüne Kurve: gutes Jahr: größtes Gelege mit 11 Eiern. Stellen wir uns eine Serie von schlechten und guten Jahren vor, die mit gleicher Häufigkeit vorkommen. Die durchschnittlichen Fitnesswerte (arithmetische Mittel) für Individuen mit Gelegen von 7−11 Eier sind durch blaue Kreuzchen (x) gekennzeichnet. Weil Individuen mit großen Gelegen in schlechten Jahren eine deutlich reduzierte Fitness aufweisen, ist die durchschnittliche Fitness für Individuen mit einer Gelegegröße von 11 Eiern die niedrigste. Die höhere Varianz der Fitness für die Individuen, die große Gelege haben, reduziert ihre geometrisch durchschnittliche Fitness (blaue Kreise). Für Gelege mit mehr als 13 Eiern sind die Linien gestrichelt dargestellt, weil solche Gelegegrößen unter natürlichen Bedingungen extrem selten vorkommen. (Nach Boyce und Perrins 1987)

Entstehung großer Evolutionsänderungen extrapolieren kann, ist wieder reine Glaubenssache. Trotzdem zeigen uns diese Beispiele, dass adaptive Erklärungen manchmal ziemlich kompliziert sind. Auch die Trivialität, dass Vögel mehr Schnecken fressen, die sie (gut) sehen als solche, die sie nicht sehen können, stellt ein kompliziertes und schlecht beschreibbares evolutionsökologisches System dar. Manche Selektionen wirken einander entgegen, und die resultierende Adaptation besteht dann aus verschiedenen Kompromissen. Selbstverständlich wäre es für die Kohlmeise am besten, wenn sie in jeder Saison mehrere große Gelege hätte, doch dafür reichen die Ressourcen nicht, und so kann sie entweder einige kleine Gelege oder ein großes haben. Beides hat Vorteile, aber beides ist nicht gleichzeitig realisierbar. Große Gelege findet man vor allem bei Meisen, weil sie in Höhlen brüten, wo das Risiko, dass jemand die Eier frisst, nicht sehr

Manche Selektionen wirken einander entgegen, was zu verschiedenen adaptiven Kompromissen führt.

310

5 Adaptation

| 5.8 |

Warum leben wir nicht länger, warum altern wir? Verschiedene Organismen leben unterschiedlich lange. Die maximal mögliche Lebensdauer (englisch lifespan) ist artspezifisch, wird jedoch von den wenigsten Individuen erreicht. Die durchschnittliche (zu erwartende) Lebensdauer wird als Lebenserwartung (englisch life expectancy) bezeichnet. Es gibt − analog zu den Versuchen, das Altern zu erklären (s. u.) − viele Theorien, welche die maximale Lebensdauer betreffen. Die meisten proximaten Erklärungen gehen von einer (genetischen) Determinierung der Lebensdauer aus. So wurde gezeigt, dass die Zahl der Zellteilungen, die ein Klon von Zellen durchlaufen kann, festgelegt ist. Auch die Zahl der Herzschläge und Atemzüge korreliert mit der Lebensdauer bei verschiedenen Tieren. Die meisten Kleinsäugetiere haben eine höhere Stoffwechselrate (Herz- und Atemfrequenz) und leben weniger lang („schneller“) als die großen Säugetiere ( Box 4.8). Die Frage, warum die Organismen altern (und letztendlich sterben) ist nicht trivial und hat die Menschheit seit jeher beschäftigt. Es gibt mehr als 300 in Fachzeitschriften publizierte Hypothesen bzw. Theorien, die versuchen, die Ursachen des Alterns und damit auch der begrenzten Lebensdauer zu erklären. Dabei muss man zwischen zwei Fragestellungen unterscheiden: Die eine fragt nach den proximaten Mechanismen, die zweite nach den ultimaten Ursachen ( Abschnitt 2.1). Hier können nur einige der bekanntesten Erklärungen skizziert werden. Proximate Mechanismen des Alterns Abnutzung, Verschleiß – Zur Kategorie der Abnutzung zählt die Theorie der Verkürzung von Telomeren, jenen langen Abschnitten repetitiver Nucleotide am Ende der Chromosomen, die bei jeder Zellteilung ein bisschen verbraucht werden. Sobald dieTelomerenlänge eine bestimmte Grenze unterschreitet, kann sich die Zelle nicht mehr teilen und erneuern und stirbt ab. Ihre Lebensdauer ist somit wesentlich von der Telomerenlänge bestimmt. Die Verkürzung derTelomeren erklärt auch den sogenannten Hayflick-Effekt: Manche Zellen können nur eine bestimmte Zahl von Teilungen in ihrem Leben durchlaufen und sterben dann ab. Die Produktion des für die Verlängerung vonTelomeren notwendigen EnzymsTelomerase wird eingestellt. Eine Ausnahme stellen embryonale Stammzellen und Gametogonien sowie auch Krebszellen dar, die Telomerase besitzen und die sich folglich auch

unbegrenzt oft teilen können. Doch der Zusammenhang mit dem Altern des gesamten Organismus bleibt unklar, denn schließlich sind einige lebenswichtige Zelltypen, wie Herzmuskelzellen oder Neurone, im differenzierten Zustand ohnehin nicht teilungsfähig. Chemische Schädigung – Chemische Schädigung kann durch freie Radikale erfolgen, jene aggressiven chemischen Verbindungen, die als Nebenprodukte bei der oxidativen Phosphorylierung anfallen und durch Oxidation funktionale Makromoleküle wie z. B. Proteine oder Nucleinsäuren beschädigen. Sie können z. B. mit Superoxiddismutase, Vitamin C oder Melatonin abgefangen bzw. neutralisiert werden. Die Glykierung (englisch glycation) bezeichnet einen Prozess, bei dem Glucose ohne Beteiligung von Enzymen an Proteine gebunden wird. Eine Reduktion der Nahrungskalorien kann im Experiment bei Laborratten die Glykierungsrate verringern und die Lebenserwartung verlängern. „Altersgene“ – Solche Gene könnten nach einer bestimmten Zahl von Zellteilungen oder durch angesammelte Stoffwechselprodukte (wie z. B. Lipofuscin) eingeschaltet werden. Das rezessiv vererbliche Krankheitsbild der Progerie (WernerSyndrom) ist durch eine vorzeitige Vergreisung gekennzeichnet. Man vermutet, dass ähnliche genetische Mechanismen wie die, die Progerie auslösen, auch die normale Seneszenz begleiten könnten. Ein weiterer genetischer Faktor, der möglicherweise für die Zellalterung verantwortlich ist, könnte die Reprimierung des Gens für das Enzym Telomerase sein (s. o.). Ultimate Ursachen des Alterns Die Evolutionstheorien schließen einander nicht aus und betrachten das Altern als ein Produkt der natürlichen Selektion. Hierzu einige Erklärungsansätze: Anhäufung von schädlichen Mutationen im Alter (Medawar 1952): Eine allgemeine Eigenschaft der Lebewesen ist die Fähigkeit, sich fortzupflanzen. Die Wahrscheinlichkeit dafür ist bei einem Neugeborenen gleich null, dagegen bei einem jungen Adulten am höchsten. Mit fortschreitendem Alter sinkt sie jedoch, denn die „Gegenwahrscheinlichkeit“, dass das Individuum stirbt (durch Prädatoren, Parasiten, Unfall oder Hunger), nimmt zu. Wird ein mutiertes Gen vererbt, das im Nachkommen zum Tod vor der Geschlechtsreife oder zur Unfruchtbar-

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

keit führt, wird es alsbald wieder ausselektiert. Wird die schädliche (die Lebenstüchtigkeit beeinträchtigende) Mutation dagegen erst nach Beginn der Fortpflanzungsfähigkeit exprimiert („angeschaltet“), kann sie immer weitergegeben werden (z. B. Chorea Huntington). Im Lauf der Evolution werden sich Gendefekte nach dieser Theorie also passiv anhäufen. Sie belasten die spätere Lebensphase immer mehr – der Organismus altert. Antagonistische Wirkung pleiotroper Gene (Williams 1957): Nach dieser Theorie gibt es Gene mit pleiotroper (= vielseitiger) Wirkung, die im jüngeren Alter die Fitness begünstigen und daher durch die Selektion gefördert werden, jedoch im Alter einen negativen Effekt haben. So könnte z. B. ein Gen die Speicherung von Calcium in Knochen junger Individuen fördern und damit Knochenbrüche verhindern. Im höheren Alter könnte dasselbe Gen das Risiko der Osteoarthritis (vom Knochen auf das Gelenk übergreifende Entzündung) erhöhen. Der wesentliche Unterschied zur vorgenannten Theorie ist, dass eine aktive Erhaltung der pleiotropen Gene im Genpool durch die Selektion angenommen wird. Theorie des „Wegwerf-Somas“ (Kirkwood und Holliday, 1979): Folgt man diesem Modell, ist es zwecklos, zu viel Energie für die Körpererhaltung

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und -reparatur zu verwenden, wenn die Chancen, lange in einer „gefährlichen Welt“ zu leben, ohnehin niedrig sind. In einer solchen Situation erscheint es sinnvoller, die verfügbaren Ressourcen in eine schnelle Fortpflanzung zu investieren, um dadurch die eigene Fitness zu halten. Da die verfügbare Energie limitiert ist, wird ein Individuum folglich gezwungen, „eine Entscheidung zu treffen“: Vermehrung oder Instandhaltung. Die Körper, die zugunsten einer frühen Fortpflanzung nicht repariert und instand gehalten werden, verschleißen auch schnell. „Den Jungen Platz machen“: Diese auf dem Konzept der Gruppenselektion ( Box 1.15) beruhende Erklärung erwähnen wir nur, weil sie eine in den Medien und in der Öffentlichkeit populäre, weit verbreitete Meinung darstellt. Nach dieser Vorstellung beschränken die Eltern ihre eigene Lebensdauer, um ihren Nachkommen Platz zum Leben zu überlassen. Dies ist jedoch evolutionär nicht zu erklären – die Mutanten, die selbst länger leben würden und sich länger (auch im höheren Alter) fortpflanzen, hinterließen auch mehr Nachkommen, die ebenfalls über diese Eigenschaft verfügen, sodass sich diese Eigenschaft schnell in der Population verbreiten würde.

groß ist. Andere Vögel, die vor demselben Problem stehen, aber im Gebüsch nisten, haben mehrere kleine Gelege, weil der Verlust, der durch die Zerstörung eines der Gelege entsteht, nicht so groß ist. Für ein- und dasselbe Problem kann es also unterschiedliche und sogar entgegengesetzte Lösungen geben, und darüber, welche Lösung zum Tragen kommt, können geringe Unterschiede in den Anfangsbedingungen entscheiden – oder auch der Zufall. Wir merken, dass wir hier die Adaptationen in sehr gewöhnlichen und unauffälligen Sachen suchen und finden, es sind weder die auf einem Weg liegende Paley-Uhr ( Box 4.19) noch die Fischflosse oder das menschliche Gehirn. Es sind nicht die Dinge, die uns durch ihre Komplexität, Besonderheit oder Unwahrscheinlichkeit auffallen und nach einer Erklärung verlangen würden. Es genügt, für die Gelegegrößen von Meisen irgendeine Gesetzmäßigkeit entdecken und dann erklären zu wollen. Wir arbeiten hier mit aktuell vorhandener (intraspezifischer) Variabilität und sind daher zur Erforschung von feinen Unterschieden zwischen nahezu identischen alternativen Strategien verurteilt. Wenn wir den adaptiven Wert der Augen oder des Sonars untersuchen wollen, also Eigenschaften, deren intraspezifische Variabilität heute bei null liegt, bleibt uns nichts anderes übrig, als eine andere Methode zu verwenden.

Zu einem Problem kann es unterschiedliche und sogar entgegengesetzte Lösungen geben; Unterschiede in den Anfangsbedingungen (oder der Zufall) entscheiden, welche Lösung eingesetzt wird.

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5 Adaptation

Die vergleichende Methode Vergleichbare, von verschiedenen Arten mehrfach unabhängig in ähnlichen ökologischen Kontexten entstandene Eigenschaften sind wahrscheinlich adaptiv.

Verwandte Arten besitzen oft deshalb ähnliche Eigenschaften, weil sie bereits der gemeinsame Vorfahre der Klade besaß.

Eine Möglichkeit, nach Adaptationen zu suchen, ist die vergleichende Methode. Wenn vergleichbare Eigenschaften von verschiedenen Arten mehrfach unabhängig in ähnlichen ökologischen Kontexten entstanden sind, waren sie wahrscheinlich in dieser Hinsicht adaptiv. Nicht miteinander verwandte Arten können demselben Selektionsdruck ausgesetzt sein und sind sich deshalb ähnlich. Bei der vergleichenden Methode muss man aber notwendigerweise auch die Phylogenese berücksichtigen und bedenken, dass verschiedene Arten unterschiedlich nah miteinander verwandt sind. In einigen früheren Analysen wurde beispielsweise die Beziehung zwischen Körpermasse und Anzahl der Nachkommen bei verschiedenen Arten erforscht; dabei betrachtete man jede untersuchte Art wie eine unabhängige Einheit, ohne Rücksicht auf ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen untersuchten Arten, ganz so, als seien sie unabhängig entstanden. Es ist zu erwarten, dass einige Eigenschaften − die auffallend genug sind, damit wir sie bemerken und beginnen, sie zu untersuchen − ziemlich konservativ sind und sich langsamer ändern als die Arten selbst (d. h. die Änderungsrate ist langsamer als die Artbildungsrate). Daher müssen wir auch annehmen, dass einige Cluster (Gruppen) ähnlicher Arten, die wir entdecken, systematisch ohnehin zusammengehören und Kladen bilden. In diesem Fall besitzen die betreffenden Arten die gesuchten Eigenschaften nicht deshalb, weil diese Eigenschaften irgendwie funktionell zusammenhängen, sondern weil sie bereits der gemeinsame Vorfahre der Klade hatte. So gibt es etwa 40.000 Spinnenarten, die Spinnwarzen am Hinterleib tragen, und es gibt ca. 40.000 Spinnenarten, die mit dem zweiten Extremitätenpaar (sogenannten Pedipalpen) Spermien übertragen. Da alle zu den Spinnen gehören, fragt man sich, welchen funktionellen Zusammenhang es wohl zwischen den Spinnwarzen und der Spermienübertragung mithilfe von Pedipalpen geben könnte? Wahrscheinlich keinen. Alle Spinnen bilden nämlich eine Klade, d. h. alle stammen von einem gemeinsamen Vorfahren ab. Dann stellen jedoch diese 40.000 Spinnenarten nicht 40.000 unabhängige, von Mutter Natur durchgeführte Experimente dar, die wir statistisch untersuchen könnten (und über die hundertprozentige Korrelation zwischen dem Vorkommen von Pedipalpen und Spinnwarzen staunen würden), sondern ein einziges und einzigartiges Experiment. Vernachlässigt man die Phylogenese, so wird die Stärke der möglichen Korrelationen überbewertet. Dort, wo wir eigentlich mit einer Art, nämlich dem Vorfahren der ganzen Klade arbeiten sollten, arbeiten wir irrtümlicherweise mit zehn, hundert oder einer Million Arten, je nachdem, wie stark sich die Nachkommenschaft der zugehörigen Urart diversifiziert hat. Nach dieser phylogenetischen Präzisierung bringen vergleichende Analysen oft bemerkenswerte Ergebnisse. Bei einigen Primatenarten (z. B. Languren) sparen die Mütter Kräfte, indem sie ihre Jungen anderen Weibchen, den „Tanten“, anvertrauen, während sie sich nur um sich selbst kümmern; andere Arten (Makaken und letztendlich auch die Menschenaffen) machen so etwas nicht. Es zeigte sich, dass sich die Tanten bei Arten mit schnellem postnatalen Wachstum und einer früheren Entwöhnung (wobei jedoch dank des schnelleren

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

Wachstums eine vergleichbare Größe erreicht wird) öfter an der Aufzucht der Jungtiere beteiligen als bei Arten mit einer niedrigeren Wachstumsrate. Die frühe Entwöhnung und das „Tantentum“ ermöglichen es der Mutter, ihre Geburtenfrequenz zu erhöhen und ihren Fortpflanzungserfolg weiter zu steigern. Umgekehrt ist es jedoch nicht klar, ob und inwiefern eine solche Strategie auch für das Kind günstig ist. Es wurde weder ein Zusammenhang zwischen dem Tantentum und einem schnelleren Heranreifen der Jungen (was auf einen höheren Reproduktionserfolg der Jungtiere hinweisen würde) noch ein Zusammenhang zwischen dem Tantentum und einer höheren Überlebensrate der Jungtiere festgestellt (was auf eine Strategie hinweisen würde, die Tötung der Jungtiere durch Männchen, die sich um die Paarung mit der Mutter bemühen, zu verhindern). Zu diesen Schlussfolgerungen kam man jedoch nicht durch Experimente an Affen (z. B. durch Messungen des Erfolgs der Mütter, denen Hilfe durch Tanten versagt wurde), sondern durch den Vergleich von ökologischen, ethologischen und ontogenetischen Daten bei verschiedenen – und unterschiedlich verwandten – Arten ( Box 5.9, Abb. 5.7). Es gibt hier ein Problem. Wenn wir den Zusammenhang zwischen bestimmten historischen Ereignissen untersuchen wollen, z. B. der Entstehung des Tantentums und der Beschleunigung der Entwicklung von Affenjungen, müssen wir zunächst vernünftige Kriterien dafür ausmachen, was „vergleichbar“ ist und was nicht. Falls sich bestimmte Evolutionsereignisse nämlich mehrfach unabhängig voneinander ereignet haben, sind es nicht dieselben Ereignisse, und wenn wir sie unter demselben Oberbegriff zusammenfassen, müssen wir Grund zu der Annahme gehabt haben, dass die so gebildeten logischen Klassen (im Gegensatz zu anderen logischen Klassen vom Typ „Obst“ und „Gemüse“) nicht ganz unsinnig sind. Wir können z. B. den Übergang der Tiere ans Land und die damit verbundenen biologischen Eigenschaften untersuchen. Das Problem liegt hier darin, dass es keinen einmaligen „Übergang der Tiere ans Land“ gab, sondern dass viele, jeweils einzigartige Invasionen von Gastropoden, Spinnentieren, Krebstieren, Insekten oder Wirbeltieren stattfanden, die historisch aber nichts gemein haben und die sich nur teilweise ähneln. Mit der Ähnlichkeit ist es in der Biologie immer schwierig: Wie stark und in welchen Merkmalen müssen die Dinge einander ähnlich sein, damit wir sie als ähnlich erkennen, zumal wenn wir bedenken, dass sich alle Dinge auf der Welt letztendlich irgendwie ähnlich sind? Wenn wir nämlich irgendwelche Gesetzmäßigkeiten und Gemeinsamkeiten finden, die mit dem Übergang von Organismen vom Meer ans Land verbunden sind, ist Vorsicht geboten. Antworten wir nicht vielleicht auf eine Frage, die wir uns deshalb gestellt haben, weil uns die Antwort vorher schon intuitiv bekannt ist? Die Landtiere zeigen wirklich einige gemeinsame Eigenschaften in Bezug auf Bewegung, Exkretion, Fortpflanzung und Ontogenese. Aber sind die „Landtiere“ nicht vorher schon dadurch definiert, dass ihnen diese Eigenschaften gemein sind? Was machen wir eigentlich, wenn wir ein Landtier finden, das diese Eigenschaften nicht besitzt? Werden wir die Hypothese ablehnen, oder werden wir seine terrestrische Lebensweise bestreiten? Natürlich machen wir Letzteres: Plattwürmer oder Schnurwürmer, die im Boden oder Moos leben

313

Bei der Untersuchung eines Zusammenhangs zwischen zwei historischen Ereignissen, sollten wir die Vergleichbarkeit der Phänomene überprüfen (insbesondere die phylogenetischen Beziehungen).

Das Beispiel der gemeinsamen Eigenschaften der Landtiere zeigt, dass wir uns gerne Fragen mit vorher intuitiv bekannter Antwort ausdenken.

314

5 Adaptation

| 5.9 |

Warum sind Nacktmulle eusozial? Der erste Bericht (Jarvis 1981) über die Sozialstruktur der Nacktmulle und die darin aufgezeigte Parallele zu den Staaten eusozialer Insekten löste großes Interesse an diesen afrikanischen, unterirdisch lebenden Sandgräbern (Nagetiere der Familie Bathyergidae) aus ( Boxen 2.4, 2.11, 2.16, 4.8, 4.17). Mittlerweile haben Nacktmulle auch in der Öffentlichkeit fast schon Kultstatus erreicht. Da die meisten subterranen Nagetiere Einzelgänger sind, war es umso erstaunlicher, dass das erste als „eusozial“ erkannte Säugetier ausgerechnet in diesem Lebensraum gefunden wurde. Mehrere Hypothesen versuchen, die Evolution des einzigartigen Sozialsystems der Nacktmulle zu erklären. Die populärste ist die Aridity-food-distributionHypothese (AFDH). Das Szenario ist einfach (Abb. 5.7): Nacktmulle leben in semiariden Gebieten, wo die Geophyten (ihre Hauptnahrung) vereinzelt wachsen, doch sind ihre Knollen und Zwiebeln recht groß. Nacktmulle suchen ihre Nahrung blind, und um die über große Flächen verteilten unterirdischen Speicherorgane per Zufall zu finden, müssen sie viele Tunnel graben, für die sie viele Arbeiter benötigen. Findet die Kolonie allerdings solch eine Nahrungsquelle, können sich viele kleine Tiere sehr lange davon ernähren. Das Szenario ist logisch, verständlich und beschrieb die Situation bei Nacktmullen perfekt. Bald fand man eine Bestätigung der AFDH: Auch DamaralandGraumulle (Fukomys damarensis) aus der Kalahari sind eusozial. Es ist also nicht überraschend, dass 5.7 Aridity-food-distribution-Hypothese zur Evolution der Eusozialität der subterranen afrikanischen Sandgräber. Die Geophyten in feuchteren Gebieten sind klein und gleichmäßig verteilt. Auch ein blind grabender Einzelgänger findet hier genug Nahrung. In trockenen Gebieten sind die Geophyten zwar groß, aber ungleichmäßig verteilt. Um sie zu finden, muss man viel graben und – so die Hypothese – nur kleinere Sandgräber, die kooperativ Nahrung suchen, können überleben.

die AFDH bald als plausible Erklärung der Eusozialität der Nacktmulle akzeptiert wurde. Diese Hypothese ist eines von vielen Beispielen adaptationistischer Geschichten, die die Verhaltensökologie der 1980er- und 90er-Jahre hervorgebracht hat. Auch hier werden die Phylogenese und vergleichende Untersuchungen ignoriert. So blieb unberücksichtigt, dass auch andere subterrane Nagetiere, wie der Silbermull (Abb. 2.11), die Blindmaus ( Box 4.13) oder die südamerikanischen Tuco-tucos (Gattung Ctenomys) unter ähnlichen Bedingungen leben wie die Nackt- und Damaraland-Graumulle, obwohl sie Einzelgänger sind; außerdem kommen andere Graumullarten in feuchteren Gebieten vor und leben dennoch eusozial. Es scheint vielmehr so zu sein, dass die Eusozialität einen Sonderfall der Monogamie mit Helfern darstellt ( Box 2.15, 2.16, 4.17), dass das Sozialleben bei den afrikanischen Sandgräbern (also die Familie, zu der u. a. auch die Nackt-, Grauund Silbermulle gehören) eine ursprüngliche Eigenschaft darstellt, und dass wir nicht fragen sollten, warum Nacktmulle sozial sind, sondern eher, warum Silbermulle Einzelgänger geworden sind. Dies schließt aber natürlich nicht aus, dass das Sozialleben und die kooperative Nahrungssuche in derTrockensavanne vorteilhaft sind. Nur den Grund für die Entstehung der Sozialität müssen wir woanders suchen, denn auch die nächsten Verwandten der Sandgräber – die Stachelschweine und Felsenratten – sind monogam.

5.6 Wie studiert man Adaptationen?

315

| 5.10 |

Konvergenz unter Tage In allen zoogeographischen Regionen kommen grabende Säugetiere vor, die sich an das Leben unter Tage angepasst haben. Nur ausnahmsweise verlassen sie ihre unterirdischen Gangsysteme, wo sie auch ihre Nahrung finden. Mindestens 300 Säugetierarten, die 54 Gattungen, zehn Familien aus fünf verschiedenen Ordnungen (Rodentia, Eulipotyphla, Afrosoricida, Edentata und Marsupialia) angehören, können als subterran bezeichnet werden. Man kann zwei morphologische und ökologische Formen unterscheiden: handgrabende Fleischfresser (Beutelmull, kleine subterrane Gürteltiere, Maulwürfe und Goldmulle) und zahngrabende herbivore Nagetiere (einige von ihnen können allerdings auch mit mächtigen Krallen graben). Trotz dieser Unterschiede sehen alle subterranen Säugetiere auf den ersten Blick ziemlich ähnlich aus (Abb. 5.8). Es handelt sich um kleine bis mittelgroße Tiere (die größten von ihnen, die Wurzelratten, Rhizomyidae, wiegen bis zu 4 kg, die meisten subterranen Säuger sind wesentlich kleiner) mit walzenförmigem Körper, kurzen Beinen, kurzem Schwanz, reduzierten Ohrmuscheln und Augen. Die Ähnlichkeiten betreffen nicht nur die äußere Erscheinung, sondern auch die Anatomie, Physiologie und Verhaltensökologie. Die konvergente Evolution subterraner Säugetiere ergab sich aus den spezifischen Bedingungen ihres Lebensraums. Das subterrane Ökotop ist strukturell einfach, sicher, stabil und daher vorhersagbar. Man könnte erwarten, dass diese Eigenschaften zur morphologischen Vereinfachung und Degeneration von subterranen Säugern führen würden. Auf der anderen Seite ist das subterrane Ökotop jedoch sehr speziell: Die physikalischen Bedingungen unterscheiden sich deutlich von den Verhältnissen an der Erdoberfläche. Anpassungen an diese Bedingungen verlangen Spezialisierungen progressiven Charakters. Das Substrat ist dicht und leistet der Fortbewegung erheblichen mechanischen Widerstand. Die Tiere sind an das Graben angepasst: Sie haben eine vereinfachte Körperform mit reduzierten Körperanhangsgebilden, besitzen aber spezialisierte „Grabwerkzeuge“. Hierbei handelt es sich um verstärkte (also progressiv entwickelte) Hände mit Krallen oder mächtige Schneidezähne. Das subterrane Ökotop bietet ein stabiles, warmes und feuchtes Mikroklima. Die Tiere leben wie in einem Inkubator und brauchen ihre Körpertemperatur scheinbar nicht besonders zu regeln. Doch

können die Außentemperatur und die Luftfeuchtigkeit ziemlich hoch sein, sodass den grabenden Tieren Überhitzung droht. Die Atmosphäre ist sauerstoffarm und kohlenstoffdioxidreich. Es herrscht Dunkelheit und Windstille in den Gängen, hohe Schallfrequenzen (auf die das Gehör von Säugetieren vergleichbarer Körpergröße üblicherweise abgestimmt ist) werden gedämpft ( Box 2.33). Es ist nicht einfach, sich unter diesen Bedingungen in Raum und Zeit zu orientieren, miteinander zu kommunizieren, Partner und Nahrung zu finden. Tatsächlich haben die Anpassungen an die besonderen Gegebenheiten des subterranen Ökotops auf allen Organisationsebenen (Morphologie, Physiologie, Ethologie) entweder den Charakter von regressiver Degeneration oder progressiver Spezialisierung. Den Mechanismus der Entstehung einer Adaptation eindeutig zu definieren, ist manchmal nicht leicht. Auch ganze Organsysteme und deren Funktionen entwickelten sich durch ein Mosaik degenerativer und progressiver Veränderungen. Dies trifft besonders auf die Sinnesorgane zu ( Box 2.33, 4.13). Dieses einzigartige Beispiel für Konvergenz, Adaptationen und Mosaikevolution bleibt in den meisten Lehrbüchern der Evolutionsbiologie noch unberücksichtigt. Auf das große heuristische Potenzial der Erforschung subterraner Säugetiere machte vor allem Eviatar Nevo ( S. 316) durch seine Arbeiten aufmerksam.

5.8 Konvergente Entwicklungen bei unterirdisch lebenden Nagetieren. Links sind Beispiele von handgrabenden Fleischfressern, rechts von zahngrabenden Nagetieren.

316

5 Adaptation

Eviatar (Eibi) Nevo Lebensdaten: geb. 1929 Nationalität: israelisch Leistung: Evolutionsbiologe. Sein Hauptforschungsinteresse gilt der Entstehung der Arten, den Prozessen der Artbildung, der Adaptation und der Erhaltung der genetischen Vielfalt in natürlichen Populationen von Pflanzen und Tieren. Obwohl das Spektrum der von N. und Mitarbeitern untersuchten Organismen sehr breit ist, konzentriert er sich vor allem auf die Blindmaus (Gattung Spalax) und Getreide. N.s Arbeiten trugen wesentlich zum wachsenden Interesse an der Erforschung subterraner Säugetiere bei.

Die „Eroberung des Landes“ ist ein gedankliches Konstrukt, das auf mehreren unabhängigen Ereignissen aufbaut. Konvergenz kann als Kriterium der Angepasstheit eines Merkmals herangezogen werden: Das Merkmal müsste mehrfach unabhängig bei verschiedenen Arten unter vergleichbaren ökologischen Bedingungen entstanden sein.

und sich nicht wesentlich von ihren aquatischen Verwandten unterscheiden, werden nicht als „richtige“ Landtiere anerkannt. Wenn wir sie doch als terrestrische Lebewesen ansähen, würde sich der kausale Zusammenhang zwischen der terrestrischen Lebensweise und den zugehörigen „Adaptationen“ zu sehr lockern und relativieren. Darüber hinaus entstanden, wie wir schon gesehen haben, bei Wirbeltieren (und genauso bei Arthropoden) die „Adaptationen“ ans Landleben unabhängig in verschiedenen Phasen der Evolution, sodass sie oft nicht eindeutig mit der Eroberung des Landes verknüpft werden können. Die „Eroberung des Landes“ ist also ein gedankliches Konstrukt, das auf mehreren unabhängigen Ereignissen aufbaut. Merken wir uns, dass wir als Kriterium der Angepasstheit eines bestimmten Merkmals die Konvergenz heranziehen können, was bedeutet, dass es mehrfach unabhängig bei verschiedenen Arten unter vergleichbaren ökologischen Bedingungen entstanden ist ( Box 5.10, Abb. 5.8). Mit dieser Methode können keine einzigartigen Merkmale untersucht werden. Allerdings kann auch das, was nur einmalig entstanden ist, eine Adaptation sein, obwohl es nichts gibt, womit man sie vergleichen könnte. Es sei denn, dass wir sie mit primitiven Eigenschaften des Vorfahren vergleichen würden, bei dem die entsprechende Adaptation noch nicht vorkam. Wir können untersuchen, ob die Entstehung irgendeiner evolutionären Neuheit historisch wirklich mit einer bestimmten ökologischen Änderung in Zusammenhang steht. Wir gehen damit von einem „horizontalen“ Vergleich mehr oder weniger verwandter Arten zu einem „vertikalen“ Vergleich über, indem wir einer Art direkt ihren hypothetischen Vorfahren gegenüberstellen, den wir anhand einer kladistischen Analyse rekonstruiert haben. Wir kehren also zu den Kladogrammen und Apomorphien zurück.

5.7 Adaptation und Kladistik Stichlinge sind beliebte Versuchstiere der Ethologen, da sie ein komplexes, gut untersuchtes Paarungsverhalten zeigen.

Schauen wir uns einmal eine detaillierte kladistische Analyse zur Entstehung von adaptiven Eigenschaften näher an, nämlich die der Stichlinge, Fische aus der Familie Gasterosteidae. Sie zeigen ein komplexes Verhalten – Männchen verteidigen ein Revier, kämpfen gegeneinander, bauen Nester, suchen Weibchen, kümmern sich um Rogen und Laich und sind dabei auffällig rot, golden und

5.7 Adaptation und Kladistik

317

5.9 Fortpflanzungsverhalten des Dreistachligen Stichlings. (a) Zwei Männchen bedrohen sich gegenseitig. (b) Das Männchen lockt ein Weibchen zum Laichen (c) Der Bauch des Männchens ist leuchtend rot, das Weibchen präsentiert dem Männchen seinen angeschwollenen Bauch. (d) Das Männchen baut das Nest aus Wasserpflanzen, (e) Nachdem das Weibchen, vom Männchen angelockt, im Nest abgelaicht hat, besamt das Männchen den Rogen. (Nach Veselovský 2005)

schwarz gefärbt – und sind deshalb beliebte Tiere der Ethologen (Abb. 2.12, 5.9). Die Phylogenese der gesamten Familie ist heute gut bekannt, weshalb wir auch wissen, dass die auffällige Färbung der Männchen nur einmal entstanden ist und seitdem erhalten blieb (Abb. 5.10). Man kann sich drei grundsätzliche Selektionsszenarien vorstellen, die die Evolution dieser Eigenschaft beeinflusst haben könnten: Entweder lockt das Männchen mit seiner auffälligen Färbung das Weibchen an oder es droht damit anderen Männchen oder es schreckt Prädatoren ab. Die Verhaltensmuster, die mit der Evolution des Prachtkleids im Zusammenhang stehen könnten (Kampf, Balz oder Brutpflege) haben natürlich auch ihre eigene Geschichte. Die Evolution des eigentlichen Paarungsverhaltens der Stichlinge ist sehr kompliziert. Während die grundlegende Apomorphie, also die Entstehung des Paarungstanzes, älter ist als das Prachtkleid, sind Abwandlungen des Grundmusters in verschiedene neue Tanzstile bereits eng mit den Änderungen des Prachtkleids verbunden (Abb. 5.10). Die Aggressivität zwischen den Männchen hat sich von einem einfachen

5.10 Die Evolution des Prachtkleids der Stichlinge steht möglicherweise im Zusammenhang mit verschiedenen Verhaltensmustern (Kampf, Balz, Brutpflege). Die Markierungen im Kladogramm kennzeichnen das Auftreten von Neuerungen im Aussehen oder im Verhalten der Stichlingsmännchen (Näheres siehe Text). Die Kreise unter den Namen symbolisieren die auffälligen Kehl- und Bauchfarben: schwarz, rot, gold. Ein transparenter Kreis bedeutet, die obere und die untere Körperseite unterscheiden sich nicht besonders auffällig.

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5 Adaptation

Die Färbung bei Stichlingen evolvierte wahrscheinlich durch intersexuelle Selektion, denn die Weibchen bevorzugen die am stärksten rot gefärbten Männchen. Die phylogenetische Analyse kann experimentell gestestet werden, indem man im Aquarium genau verfolgt, wem das farbige Männchen was signalisiert.

Verjagen des Gegners aus dem Revier zu komplizierten ritualisierten Kämpfen entwickelt. Der größte Teil dieser Entwicklung fand noch vor der Entstehung des Prachtkleids statt. Die weitere Diversifizierung der Färbung ging dann unabhängig von den Änderungen der Beziehungen zwischen den Männchen vor sich. Und letztendlich bewachen die primitiven Stichlinge nur den Rogen, wohingegen die Entstehung des Prachtkleids mit der Entstehung der Laichbewachung verbunden ist. Auch weitere Evolutionsänderungen des elterlichen Verhaltens sind manchmal, aber nicht immer, mit der Evolution der Färbung verknüpft. Kurzum, die Evolution des Paarungsverhaltens ist phylogenetisch am engsten mit der Evolution der Färbung verbunden, die Brutpflege dagegen weniger (genauer gesagt: das Hegen des Rogens wenig, das Hegen des Laichs jedoch sehr) und die Aggressivität zwischen den Männchen am allerwenigsten. Die Färbung wurde also wahrscheinlich durch die intersexuelle Selektion gebildet. Dies wird darüber hinaus auch durch die intraspezifische Variabilität bestätigt. Es ist bekannt, dass die Weibchen tatsächlich die am stärksten rot gefärbten Männchen bevorzugen. Kann diese phylogenetische Hypothese irgendwie getestet werden? Ja, und zwar experimentell, indem man im Aquarium genau verfolgt, wem das farbige Männchen was signalisiert. Ein brütendes Männchen des Dreistachligen Stichlings (Gasterosteus aculeatus), das mit anderen Männchen interagiert, verändert sich kaum, nur die Kiemendeckel und der Unterkiefer verfärben sich etwas rot. Sobald es beginnt, das Weibchen zu umwerben, färbt sich die gesamte Bauchseite rot und die Augen leuchten in klarem Blau. Sobald es aufhört, das interspezifische Spiel zu spielen, und nur den Rogen bewacht, wird es wieder

| 5.11 |

Wie „adaptiv“ und wie konservativ ist das Verhalten? Konrad Lorenz ( S. 319) zeigte, dass Verhaltensmuster ähnlich wie morphologische Merkmale eine Phylogenese haben, und dass man auch in der Ethologie von Homologien und Analogien, von Konvergenz und Divergenz sprechen kann. Manche Verhaltensmuster der Tiere (und auch des Menschen) evolvierten in einer anderen Umwelt als die, in der die rezente Tierart lebt. Dennoch fragen wir bei allen möglichen Verhaltensweisen nach dem Anpassungswert. Männchen „moderner Frösche“ (z. B. Ranidae, Hylidae und Bufonidae) umarmen das Weibchen bei der Kopulation in Höhe der Achselhöhlen (man spricht vom „axillaren Amplexus“), während die ursprünglichen Froschlurche (Archaeobatrachia) den „inguinalen Amplexus“ (Umarmung in der Taille) praktizieren. Nagetiere der „Unterordnung“ Sciurognatha kopulieren länger (und zeigen ein anderes Kopulationsmuster) als Nagetiere der Gruppe Hystricognatha. Subterrane Nagetiere, die zu den Hystricognatha gehören (z. B. Nacktmulle)

transportieren die Erde mit den Hinterfüßen rückwärts ( Box 2.11), subterrane Sciurognatha (z. B. Blindmäuse) schieben den Abraum mit dem Kopf vorwärts. Auch die Art und Weise, wie sich Vögel mit dem Fuß am Kopf kratzen, ist in der Ethologie oft diskutiert worden. Einige Vögel (z. B. Singvögel) führen den Fuß direkt zum Kopf (sogenanntes „Vornherumkratzen“, während andere (z. B. Papageien) den Flügel senken und das gleichseitige Bein über den Flügelansatz heben (sogenanntes „Hintenherumkratzen“). Hintenherum kratzen sich auch die Vierbeiner, doch bei einem Vogel scheint diese Art und Weise ziemlich mühsam und unbequem zu sein. Man könnte viele weitere Beispiele für Verhaltensweisen nennen, bei denen es sinnlos ist, nach der Angepasstheit des Verhaltens zu fragen, oder warum es die Tiere so und nicht anders machen. Die einfache Erklärung, dass sie sich so verhalten, weil sich bereits ihre Vorfahren schon so verhalten haben, wird oft außer Acht gelassen.

319

5.7 Adaptation und Kladistik

Konrad Zacharias Lorenz Lebensdaten: 1903–1989 Nationalität: österreichisch Leistung: Ethologe, Evolutionsbiologe. Hauptvertreter der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung. L. war einer der Hauptvertreter der evolutionären Erkenntnistheorie. Von Hause aus Anatom wandte L. in der Verhaltensforschung ebenfalls konsequent die vergleichende Arbeitsweise und die Konzepte von Ontogenese, Phylogenese, Evolution, Konvergenz, Homologie etc. an. Er erhielt 1973 gemeinsam mit Karl von Frisch und Nikolaas Tinbergen den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin »für ihre Entdeckungen betreffend den Aufbau und die Auslösung von individuellen und sozialen Verhaltensmustern«. L. war u. a. Honorarprofessor an den Universitäten Münster und München und Direktor des Max-Planck-Instituts für Verhaltensphysiologie in Seewiesen. Im Alter wurde er in Österreich zu einer Leitfigur der GrünenBewegung. Er verfasste mehrere populärwissenschaftliche Bücher, die zu Bestsellern wurden: Er redete mit dem Vieh, den Vögeln und den Fischen (1949, Neuausgabe 1998), So kam der Mensch auf den Hund (1950), Das sogenannte Böse. Zur Naturgeschichte der Aggression (1963, Neuausgabe 1998), Über tierisches und menschliches Verhalten (1965), Die acht Todsünden der zivilisierten Menschheit (1973), Die Rückseite des Spiegels. Versuch einer Naturgeschichte des menschlichen Erkennens (1973), Vergleichende Verhaltensforschung oder Grundlagen der Ethologie (1978), Der Abbau des Menschlichen (1983), Hier bin ich – wo bist Du? Ethologie der Graugans (1988).

dunkler, wobei die blauen Augen und die rote Kehle weiterhin leuchten. Und wenn der Laich schlüpft, „errötet“ das Männchen erneut, jedoch nicht ganz so stark wie bei der Balz mit Weibchen, wo der gesamte Bauch rot wird, sondern nur in der vorderen Hälfte (Abb. 5.10). Ein Stichlingsmännchen verhält sich genau so, wie es ihm die phylogenetische Analyse „vorschreibt“ – es sendet intensive Signale an die Weibchen und ebenso an die Prädatoren, die den Laich fressen möchten, jedoch weniger intensive an die Prädatoren, die sich für den Rogen interessieren, und den konkurrierenden Männchen, mit denen es um den Nestplatz kämpft, wird praktisch nichts mitgeteilt. Viele Ökologen bezweifeln, dass man überhaupt mit ökologischen und ethologischen Merkmalen arbeiten kann, denn diese Merkmale evolvieren angeblich zu schnell. Wenn dem so wäre, könnten die ökologischen und die ethologischen Merkmale kaum etwas Wesentliches über die Phylogenese aussagen. Das ist aber nicht richtig. Schließlich gehört es zu den wichtigsten Erkenntnissen der klassischen Ethologie der Lorenz-Ära, dass auch verschiedene Typen des Verhaltens homolog sein können, weil sie von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden ( Box 5.11). Die Rekonstruktion der Phylogenese auf der Basis von ökologischen und ethologischen Merkmalen funktioniert in der Tat ziemlich gut. So gelangt z. B. die Phylogenese der Meeresvögel anhand von Merkmalen, wie Nesttyp, Balzverlauf, Nahrung, Jagdweise etc. zu nahezu denselben Ergebnissen wie die Phylogenese molekularer Merkmale. Ähnlich erfolgreich ließen sich die Phylogenese der Köcherfliegen nach dem Bau ihrer Larvengehäuse oder die Phylogenese der Fransenflügler nach der Form der Pflanzengallen rekonstruieren. Wir kennen sogar eine Reihe von Beispielen, wo eine bestimmte Verhaltensweise konservativer ist als die damit verbundene Morphologie. Der Rothirsch zieht beim Drohen die Lippen hoch, und sieht so

Auch Verhaltensweisen können homolog sein, wenn sie von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden. Ökologische und ethologische Merkmale können für die Rekonstruktion der Phylogenese herangezogen werden. Viele Verhaltensweisen sind konservativer als die mit ihnen verbundene Morphologie.

320

5 Adaptation

aus, als würde er seine nicht vorhandenen Eckzähne blecken, die seine Vorfahren noch hatten. Dem Affen sträuben sich die Haare, wenn ihm kalt ist oder wenn er vor einem Gegner größer erscheinen will; wir machen dasselbe (und nennen es „Gänsehaut“), obwohl unsere Körperbehaarung so schwach entwickelt ist, dass sie keine dieser ursprünglichen Funktionen noch zu erfüllen vermag. Die Morphologie (hier der Verlust der Eckzähne oder des Fells) änderte sich schneller als die mit dieser morphologischen Eigenschaft verbundenen ökologischen und ethologischen Merkmale. Die Vorstellung, dass sich ökologisch-ethologische Merkmale mit spielerischer Leichtigkeit ändern könnten, ist durch nichts begründet.

5.8 Exaptation

Man nimmt an, dass die Säugetierweibchen den klitoralen Orgasmus zur Kontrolle ihres reproduktiven Erfolgs nutzen.

Der weibliche Orgasmus entstand nicht als direkte Adaptation zur Manipulation des Partners (bzw. dessen Spermien).

Der klitorale Orgasmus der Säugetierweibchen (also nicht nur der Menschenfrauen, wie viele Angehörige unserer Spezies glauben) ist – anders als der männliche Orgasmus, der mit der Ejakulation zusammenhängt – offensichtlich nicht mit der eigentlichen Fortpflanzung verbunden; eher steht er im Zusammenhang mit der Masturbation und – zumindest beim Menschen – mit sexuellen Vorspielen. Das Weibchen kann diese Fähigkeit trotzdem zur Kontrolle seines reproduktiven Erfolgs nutzen. Wir nehmen an, dass es sich wiederholt mit verschiedenen Männchen paart, u. a., um den Krieg der unterschiedlich fitten Spermien einzuleiten, sodass das Ei vom besten Spermium befruchtet wird. Über die zeitliche Steuerung und die Intensität des Orgasmus kann das Weibchen unterbewusst auch selbst einen Eisprung auslösen (zumindest bei Arten mit induzierter Ovulation, gelegentlich auch bei spontaner Ovulation). Ebenso kann es regulieren, welches Ejakulat (also die Spermien welchen Partners) aus der Vagina tiefer in den eigenen Körper eingesaugt wird, und damit dessen Befruchtungschancen erhöhen. Der weibliche Orgasmus entstand allerdings nicht als direkte Adaptation, die es den Weibchen ermöglichte, ihren Partner (bzw. dessen Spermien) zu manipulieren. Die Embryonen der Säugetiere entwickeln sich nämlich zu Beginn der Ontogenese anatomisch (nicht genetisch!) völlig gleich, und zwar eher wie zukünftige Weibchen, erst später beginnen sie, sich aufgrund der unterschiedlich stark ausgeprägten Testosteronproduktion sexuell zu differenzieren. Obwohl sich also Männchen und Weibchen anatomisch unterscheiden, sind sie aus denselben Geweben und Organen gebaut, die bei den unterschiedlichen Geschlechtern nur unterschiedlich schnell wachsen. Dass auch die Männchen der Säugetiere Milchzitzen haben, ist kein Beweis für einen ursprünglichen Hermaphroditismus, sondern nur ein Beweis, dass sowohl Männchen als auch Weibchen der Säugetiere Säugetiere sind. Die Klitoris entspricht dem Penis, hat dieselbe Innervation und ihre Eichel ist genauso erregbar wie die Eichel des Penis. Es ist nicht sinnvoll, nach dem Grund zu fragen, weil beide Organe homolog sind. Wenn die Klitoris nicht erregbar wäre, würde es bedeuten, dass

321

5.8 Exaptation

sie diese Eigenschaft verloren hätte, und dann müsste man fragen warum. Die Klitoris ist einfach deshalb erregbar, weil der Penis erregbar sein muss, damit er seine Funktion erfüllen kann. Was Sie soeben gelesen haben, ist die – heute schon fast klassische – Darstellung eines Aspekts der Evolution der weiblichen Sexualität der Primaten. Man sollte jedoch diesen männlichen Chauvinismus (der weibliche Orgasmus sei ein Nebenprodukt der Selektion, die auf Männer wirkte) relativieren und mit der Ergänzung präzisieren, dass die Klitoris wesentlich stärker innerviert und erregbar ist als der Penis. Man könnte noch ergänzen, dass die Ejakulation auch ohne Orgasmus möglich ist (und umgekehrt) – wobei beides allerdings als unerwünschte Abweichung von der Norm bewertet wird. Vor allem aber kann man nach weiteren adaptiven Bedeutungen des weiblichen Orgasmus suchen. Schon im Abschnitt 1.2 haben wir betont, dass die Nachkommenschaft eher versehentlich gezeugt wird, weil wir Sex mögen. Damit wir uns (besser gesagt: damit unsere Allele sich) fortpflanzen, müssen wir als Individuen auch etwas davon haben. Da zur sexuellen Fortpflanzung stets zwei gehören, ist es nicht erforderlich für jeden der beiden beteiligten Sexualpartner eigene Triebkräfte zu suchen. Der weibliche Orgasmus hat sich bestimmt nicht entwickelt, damit die Weibchen die Männchen (bzw. ihre Spermien) manipulieren können, aber ebenso wenig ist er das Nebenprodukt einer auf die Männchen gerichteten Selektion. Der Grund ist ein ganz einfacher: Auch die Weibchen sollen Spaß am Sex haben. Im Kapitel 4 sind wir bereits auf eine Reihe von ähnlichen Eigenschaften bzw. Strukturen gestoßen. Diese Eigenschaften dienten ursprünglich anderen Zwecken als heute: z. B. die sekundäre Verwendung der Galactosyltransferase für die Synthese der Lactose, die allmähliche Diversifizierung der ontogenetischen Rollen der Hox-Gene oder die Lactatdehydrogenase B4, die u. a. auch als EpsilonKristallin wirkt. Vom phylogenetischen Standpunkt aus betrachtet sind das eigentlich keine Adaptationen. Eine nützliche Eigenschaft kann das Ergebnis einer alten, heute bereits vergessenen oder nicht mehr nachvollziehbaren Selektion sein, aber jetzt kann diese Eigenschaft überraschenderweise zu einem anderen Zweck genutzt werden, vielleicht nach einer kleinen Modifikation, ohne dass man etwas Neues erfinden müsste. Die nützlichen Eigenschaften dieses Typs nennen wir Exaptationen ( Box 5.12, Abb. 5.11). Die Insektencuticula hilft gegen Austrocknung, aber sie entstand zu einer Zeit, als die Insekten noch im Wasser lebten, und diente als Außenskelett für den Muskelansatz; das Gefieder dient dem Fliegen, entstand aber wegen der Thermoregulation; Galactosyltransferase katalysiert die Produktion von Milchzucker, wurde aber ursprünglich als Enzym benötigt, das die Proteinmoleküle bearbeitet. Wir merken, dass sich die „evolutionären Aufträge“ eher aufspalten und vermehren, statt sich zu ersetzen, wobei die alten Funktionen üblicherweise nicht verloren gehen. Der weibliche Orgasmus dient stets dazu, das Weibchen zur Paarung zu motivieren, an der Cuticula setzen weiterhin die Muskeln an (bzw. entspringen hier), das Gefieder reguliert nach wie vor die Körpertemperatur und die Galactosyltransferase bearbeitet noch immer die Proteine. Früher wurden die exaptiven Merkmale „Präadaptationen“ genannt.

Es wird angenommen, dass die Selektion primär auf die Erregbarkeit des Penis wirkte. Da Klitoris und Penis homologe Organe sind, ist auch die Klitoris erregbar. Die Klitoris ist wesentlich stärker innerviert (damit erregbarer) als der Penis. Der weibliche Orgasmus kann als proximater Mechanismus die Paarungsbereitschaft der Weibchen erhöhen.

Eigenschaften, die ursprünglich anderen Zwecken dienten (und dazu evolvierten) als heute, nennt man Exaptationen. Beispiele für Exaptationen sind Vogelgefieder, Insektencuticula und Galactosyltransferase.

Früher bezeichnete man Exaptationen als Präadaptationen.

322

5 Adaptation

| 5.12 |

Exaptationen, Präadaptationen Als Präadaptationen bezeichnen wir die Merkmale und Eigenschaften, die unter bestimmten Bedingungen nützlich sind, bei den Vorfahren der betreffenden Arten jedoch aus ganz anderen Gründen evolvierten. Die Federn der Vögel entstanden ursprünglich nicht als Mittel zum Fliegen, sondern sehr wahrscheinlich aus Gründen der Thermoregulation. (Auch die Menschen nutzen Daunen zur Thermoregulation; Federn zum Fliegen nutzten nur Daidalos und Ikaros). Anfang der 1990er-Jahre wurden die ersten Fossilien gefiederter, aber nicht vogelartiger Dinosaurier in China entdeckt. Heute nimmt man an, dass auch die aus dem Film Jurassic Park bekannten Velociraptoren und möglicherweise sogar Tyrannosaurus gefiedert waren. Die Flügel der Pinguine sind sehr gut zum Schwimmen

geeignet, doch ursprünglich entstanden die Flügel der Vögel als Adaptation an das Fliegen und nicht an das Schwimmen. Da das Wort „Präadaptation“ allerdings eine nicht vorhandene Zielgerichtetheit und Vorhersagbarkeit der Evolution impliziert, führten Stephen Jay Gould ( S. 35) und Elisabeth Vrba ( s. u.) den Begriff „Exaptation“ ein. Es wird spekuliert, dass die Fähigkeit der Menschen, städtischen Smog besser zu ertragen als beispielsweise Pferde auch auf unsere Vergangenheit zurückzuführen ist, nämlich als Anpassung an das Sitzen im Rauch des Lagerfeuers. In Kapitel 4 haben wir bereits viele Beispiele dafür angeführt, dass die Evolution wie ein Bastler arbeitet und gerne vorhandenes Material für neue Funktionen nutzt. Die Welt ist daher voll von Exaptationen.

Elisabeth Vrba Lebensdaten: geb. 1942 Nationalität: südafrikanisch, seit 1980 in den USA Leistung: Paläontologin, Evolutionsbiologin. Bekannt vor allem für die Turnover Pulse Hypothesis zur Bestimmung der Rate der Artbildung und des Aussterbens ( Abschnitt 6.15) und für das Konzept der Exaptation, das sie (wie auch den Begriff selbst) mit Stephen Jay Gould ( S. 35) erarbeitet hat. Wichtig sind ihre Beiträge zur Paläoökologie Afrikas, die auch für die Rekonstruktion der Evolution des Menschen relevant sind.

Exaptationen verringern die Anzahl der erforderlichen Darwin’schen Selektionsereignisse, die in der Vergangenheit stattgefunden haben müssen.

Das Wort war jedoch mit einer unglücklichen Erwartungshaltung belastet: Es erweckte den Eindruck, jemand plane die künftige Funktion. Die Dinosaurier entwickelten bestimmt keine Federn, damit ihre entfernten Nachkommen sie zukünftig zum Fliegen nutzen könnten. Die Bedeutung der Exaptationen liegt darin, dass sie die Anzahl der notwendigen Darwin’schen Selektionsereignisse verringern, die in der Vergangenheit stattgefunden haben müssen. Ein und dasselbe Organ kann unterschiedlichen Aufgaben dienen und muss nicht für die Erfüllung jeder dieser Aufgaben neu entstanden sein. Falls ein kompliziertes Organ schrittweise entstanden ist, wobei die Zwischenstufen nicht demselben Zweck gedient haben können wie die Endversion, sollten wir im Hinterkopf behalten, dass sie ursprünglich eine andere Funktion hatten. Die Hand des Menschen dient der Handhabung von relativ kleinen Objekten, aber alle Bauelemente der Hand sind natürlich viel älter als der Mensch und auch als die Säugetiere. Sie entstand in ihrer gegenwärtigen Form prinzipiell schon auf der Ebene der salamanderartigen Vorfahren, die sicher nicht viel „hantiert“ haben. Die Struktur der Hand wurde übernommen, nicht erfunden, als es bei den Vorfahren des Menschen ans „Manipulieren“ (vom lateinischen manus: Hand) ging.

5.9 Nichtadaptationen

323

5.11 Adaptationen und Exaptationen. Adaptationen sind die Strukturen, die von Anfang an eine bestimmte Funktionen erfüllen und sich infolge der Wirkung des gleichen Selektionsdrucks entwickelt haben. Exaptationen sind Strukturen, die jetzt eine andere biologische Funktion erfüllen als in der Vergangenheit. Die Einteilung ist jedoch relativ, denn eine Struktur kann gleichzeitig eine ursprüngliche und eine neu erworbene Funktion erfüllen. Die Adaptation zur Funktion A, die gleichzeitig die Grundlage zur Entstehung der Exaptation bildet, wird manchmal auch als Präadaptation bezeichnet. Die Bezeichnung soll jedoch keineswegs Zielgerichtetheit und „Planung“ der Evolution implizieren. (Nach Flegr 2005)

5.9 Nichtadaptationen Bislang haben wir eine mehr oder weniger panglossistische Sicht auf die Dinge kennengelernt: Alles ist zu irgendetwas gut und durch die Wirkung der Selektion entstanden, obwohl die Entstehung vielleicht komplizierter war, als man denken würde, und es oft schwierig zu beweisen ist. Aber inwieweit ist dies überhaupt eine berechtigte Annahme? So ein „fliegender Fisch“ (Exocoetus volitans) zum Beispiel bleibt weiterhin ein Fisch. Wenn er aus dem Wasser herausspringt, entgeht er dem (aquatischen) Prädator, aber er setzt sich der Gefahr aus zu ersticken. Für einen fliegenden Fisch ist es also eine physiologische Notwendigkeit in das Wasser zurückzukehren, und genau das macht er auch früher oder später. Ist daher der Sturz ins Wasser eine Adaptation? Natürlich nicht. Allein die Gravitation bestimmt diesen Aspekt des Verhaltens fliegender Fische; das gleiche Naturgesetz tritt auch in Kraft, wenn ein Mensch von einer Brücke fällt, wobei die Nichtadaptivität dieser Bewegung im zweiten Fall noch deutlicher ist. Der Fall ins Wasser kann manchmal ganz nützlich sein, aber es ist keine Adaptation, denn die Fähigkeit zu fallen verdanken die Organismen nicht der Selektion. Es existierte niemals ein Mutant (und es wird ihn auch zukünftig nicht geben), der im freien Raum nicht fallen würde und dessen Fortpflanzungserfolg – egal ob höher oder niedriger verglichen mit einem fallenden Fisch – zum Objekt der Selektion werden könnte. Es ist nicht nur so, dass manche nützlichen Eigenschaften nicht adaptiv sind – manche Organismen scheinen sogar offensichtlich nicht ausreichend adaptiert zu sein. Dafür gibt es mehrere Gründe. Vor allem liegt das am hierarchischen Charakter der Selektion: Eine Eigenschaft, die adaptiv für ein sich durchsetzendes Gen ist, muss offensichtlich nicht zwangsläufig günstig für ein Individuum sein; eine Eigenschaft, die einem Individuum nützlich ist, kann einer

Manche Eigenschaften sind nützlich, doch da sie nicht durch natürliche Selektion entstanden sind, kann man sie nicht als Adaptationen bezeichnen.

324

5 Adaptation

Die Organismen können sich nicht durch alle hierarchischen Ebenen hindurch vollkommen anpassen. „Anachronistische Pflanzen“ sind Pflanzen, die Anpassungen an bzw. gegen die Tiere zeigen, die es heute nicht mehr gibt.

Gruppe schaden; eine Eigenschaft, die für ein Individuum und seine Kerngene adaptiv ist, kann seine cytoplasmatischen Gene vernichten; eine Eigenschaft, die einer Familie zugutekommt, kann das Individuum einschränken. Es wäre sehr naiv zu erwarten, dass sich Organismen durch alle hierarchischen Ebenen hindurch vollkommen anpassen könnten. Wir leben sicherlich nicht in einer panglossistisch perfekten Welt. Außerdem gibt es Eigenschaften von Organismen, die niemandem auf irgendeiner hierarchischen Ebene nützen. Eine ziemlich triviale Möglichkeit, wie so etwas entstehen kann, ist die zeitliche Verzögerung wie das Beispiel der „anachronistischen Pflanzen“ zeigt. Tropische Bäume in Südamerika produzieren in großen Mengen große Früchte mit dicken Schalen, wobei ein markanter Teil der Samen dieser Bäume direkt unter dem mütterlichen Baum zugrunde geht, weil die lokale Fauna es nicht schafft, sie ausreichend weit weg zu bringen. Es ist bekannt, dass ein beträchtlicher Teil der Pflanzen daran adaptiert ist, dass ihre Früchte oder Samen von den Tieren verbreitet werden, die vor Ort leben ( Box 5.13). Einige Tropenfrüchte, z. B. Bananen sind direkt daran adaptiert, dass sie beispielsweise von Flughunden gefressen werden; der Mensch ist dem evolutionären System „Bananenstaude/ Flughund“ nur sekundär in die Quere gekommen, denn für unseren Geschmack sind die Bananen ursprünglich nicht selektioniert worden. In Südamerika geschieht also etwas Unangemessenes und eine mögliche Erklärung ist, dass die heute dort vorkommenden Früchte und Samen von großen Säugetieren (z. B. Neuweltkamelen, Gomphotherien und Glyptodonten) gefressen und verbreitet wurden, die vor 10.000 Jahren ausgestorben sind. Wir kennen eine Reihe ähnlicher Beispiele: Auf Mauritius keimen bestimmte Bäume nicht, weil ihre dickschaligen Samen nicht mehr im Verdauungstrakt des Dodos (Dronte, Raphus cucullatus) abgeschliffen werden, da dieser Vogel im 17. Jahrhundert ausgerottet

| 5.13 |

Paranüsse und das Regenwaldökosystem Die insbesondere zur Weihnachtszeit beliebten Paranüsse sind die Samen des Juvia-Baumes (Bertholletia excelsa). Die wohlschmeckenden Kerne werden auch in der Konditorei und zur Süßwarenherstellung verwendet sowie zur Gewinnung von Speise- und Parfümerie-Öl benutzt. Der Juvia-Baum kann über 50 Meter hoch werden und einen Umfang von bis zu 16 Metern erreichen, sein Holz ist sehr widerstandsfähig. Beheimatet ist der Juvia-Baum in den tropischen Regenwäldern des Amazonasgebiets (hauptsächlich in Brasilien, Bolivien und Peru). Praktisch alle Paranüsse auf dem Weltmarkt (allein aus Brasilien werden jährlich ca. 45.000 Tonnen exportiert) stammen von wilden Bäumen und werden im Urwald gesammelt. Warum kann man diesen nützlichen Baum nicht in Plantagen anbauen, wie manch anderen tropischen Nutzbaum? Die gelben Blüten des JuviaBaumes werden von weiblichen Orchideenbienen

(Euglossini) bestäubt – sie sind die einzigen Insekten, deren Saugrüssel lang und stark genug sind, um an die Staubbeutel der großen Blüten der Juvia-Bäume heranzukommen. Die kleineren Männchen dieser Bienen gewinnen dagegen den Nektar von den Orchideenblüten. Damit ist der Juvia-Baum für die Samenproduktion indirekt auf die Orchideen angewiesen. Die grapefruitgroßen Früchte, die jeweils 10–25 Samen (Paranüsse) enthalten, haben eine sehr feste, harte Fruchthülle, und unter allen Tieren ist nur das Aguti (Gattung Dasyprocta), ein etwa drei Kilogramm schweres, mit den Meerschweinchen verwandtes Nagetier, fähig, die Fruchthülle zu öffnen. Es sorgt somit als einziges Tier für die Ausbreitung des JuviaBaumes. Auch wenn der Mensch die Rolle der Agutis übernehmen könnte, schafft er es aber nicht, die Orchideenbienen des Amazonas-Regenwaldes zu ersetzen.

5.10 Fallbeispiel IV: Zwergsalamander

325

wurde. Die karibischen Einsiedlerkrebse sterben allmählich aus, weil die Schnecke verschwunden ist, in deren Gehäuse sie üblicherweise einziehen, und alte, zerbrochene Gehäuse daher nicht ersetzt werden. Wenn sich die Umwelt ändert, ist der Organismus zunächst nicht adaptiert und muss sich erst – über mehrere Generationen – an die neue Umwelt adaptieren. Die Umwelt ändert sich stets (die Welt wird ja von der Roten Königin beherrscht), sodass eine Art nie vollkommen adaptiert ist. Im Gegenteil, je präziser eine Art an ihre gegenwärtige Lebensweise adaptiert ist, desto schneller können selbst kleinere Umweltveränderungen sie zu einer nichtadaptierten Art machen (genauso wie ein Rechner schneller und auf unterschiedlichere Weisen kaputtgehen kann als ein Hammer). Sogar in einer rein darwinistischen Welt, in der sonst nur adaptive Merkmale existierten, müsste es zumindest eine zeitliche Verzögerung geben.

Eine Adaption an Umweltänderungen läuft meist über mehrere Generationen; Organismen sind nach Umweltänderungen zunächst nicht adaptiert.

Eine Art ist nie vollkommen adaptiert. Spezialisierte Arten können selbst durch kleinere Umweltveränderungen schnell zu nichtadaptierten Arten werden.

5.10 Fallbeispiel IV: Zwergsalamander In Amerika lebt ein lungenloser Salamander (Familie Plethodontidae) namens Thorius. Es handelt sich um ein sehr kleines Tierchen (1,5–2 Zentimeter lang) mit einem seltsam geformten Gehirn, das nach hinten verschoben ist und fast außerhalb des Kopfes liegt. Welche Funktion hat diese eigentümliche Konstruktion? Interessanterweise keine. Alle Salamander haben riesige Genome und große Zellen (Abb. 5.12). Der kleine Thorius lebt in den Ritzen und Spalten von Baumrinde und ähnlich engen Lebensräumen. Wie andere räuberische Salamanderarten ortet er seine Beute visuell. Er hat also gute Augen, und da die Sehqualität von der Zahl der Sehzellen in der Netzhaut abhängt, muss Thorius demnach viele Sehzellen haben (er besitzt etwa 25.000) und auch viele Neurone im Sehzentrum (etwa 30.000). Dies sind Schwellenwerte, die jeder noch so kleine Salamander aufweisen muss, wenn er gut sehen soll; er muss einfach so komplizierte Augen und das entsprechende Gehirn haben. Nun haben Salamander aber auch große Zellen, deshalb bedeuten Zehntausende von großen Sehzellen und Zehntausende von großen Neuronen notwendigerweise relativ große Augen und ein relativ großes Gehirn; doch zwei große Augen und ein großes Gehirn, haben in einem normal gebauten kleinen Kopf keinen Platz (dabei wurden die Riechzentren noch verkleinert, damit ausreichend Platz für die Sehrinde ist). Thorius hat daher auch keinen normal gebauten Kopf (Abb. 5.13). Auf die Frage, warum bei Thorius das Gehirn so weit nach hinten verschoben ist, gibt es keine klare „panglossistische“ Antwort, weil diese anatomische Besonderheit keine Reaktion auf irgendeinen evolutionären Auftrag ist. Thorius hat das Gehirn nur deshalb so weit hinten, weil er klein ist und weil er ein Salamander ist. Bei kleinen Salamanderarten ist außerdem tendenziell die Zahl der Finger reduziert. Ein normaler Salamander hat vier Finger am Vorderbein und fünf Zehen am Hinterbein, eine miniaturisierte Art dagegen vier Zehen an allen Beinen, und dies wieder nur, weil die Zellen so groß sind. (Es soll hier angemerkt werden, dass die Vorderbeine bei normalen Salamandern üblicherweise kleiner

5.12 Vergleich von Form und Größe der Erythrocyten des Menschen (links) und eines Salamanders (Aalmolch, Amphiuma, rechts). Die Erythrocyten der Säugetiere sind kernlos. (In Anlehnung an Gulliver 1875)

Die ca. 1,5 cm großen lungenlosen Salamander (Gattung Thorius) orientieren sich bei der Jagd visuell. Die Sehqualität hängt von der Zahl der Sehzellen ab, und da alle Salamanderzellen groß sind, hat Thorius überproportional große Augen und ein großes Gehirn.

326

5 Adaptation

5.13 Schädel von zwei Salamanderarten: Thorius narisovalis (Gesamtlänge 27,4 mm) und Pseudoeurycea goebeli (Gesamtlänge 54,9 mm). Ansicht von oben. Der hier als „Nasenkapsel“ bezeichnete Teil ist ein Komplex aus mehreren Knochen. Das Kiefergelenk ist bei Thorius nach ventral und vorne verschoben und von oben nicht sichtbar. (Nach Hanken 1984) Zwergsalamander haben nur vier Zehen an allen Extremitäten, weil die kleinen Füße nur wenig Platz für die aus großen Zellen aufgebauten ausdifferenzierten Zehen bieten.

Vierfingrigkeit ist nur ein Nebenprodukt der Miniaturisierung.

und schlanker sind als die hinteren und damit auch weniger Platz für die aus großen Zellen gebauten Finger bieten.) Wenn in einem Embryo eine fünfstrahlige Extremität angelegt wird, müssen ihre Zellen so determiniert werden, dass sie auch fünf Finger bilden; in der Beinanlage muss es also fünf verschiedene, durch die Hox-Gene festgelegte Positionszustände geben, fünf „Adressen“ für einzelne Beinzellen. In eine Beinanlage eines kleinen Salamanders passen aber nur ein paar wenige große Zellen hinein, und folglich auch nur eine begrenzte Anzahl Hox-Adressen – ein kleines und detailreiches Bild lässt sich auch nicht gut mit zu geringer Auflösung auf einem Monitor darstellen. Anders gesagt, Vierfingrigkeit ist bei Thorius kein selbstständiges Merkmal, das durch einen eigenständigen Evolutionsprozess entstanden ist, sondern ein Nebenprodukt der Miniaturisierung. Wir können zwar fragen, warum die Salamander klein sind (z. B. damit sie in der Baumrinde leben können), aber wir sollten nicht fragen, warum sie vier Finger haben.

5.11 Fallbeispiel V: Tüpfelhyänen Tüpfelhyänenweibchen sind stark maskulinisiert: Die Klitoris ist voll erigierbar und ähnelt dem männlichen Penis sehr. Harn-, Geschlechts- und Geburtswege verlaufen durch die Klitoris, die Vagina fehlt. Die Maskulinisierung der weiblichen Geschlechtsorgane führt zu Problemen bei Kopulation und Geburt sowie zu einer erhöhten Sterblichkeit der Neugeborenen.

Auch bei etwas bekannteren Tieren beobachten wir, dass ein auffallendes Merkmal Nebenprodukt der Selektion ist, die ursprünglich auf ein anderes Merkmal wirkte. Die Weibchen der Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) sind sehr seltsame Säugetiere. Sie haben eine voll erigierbare Klitoris, die in Größe und Form kaum vom männlichen Penis zu unterscheiden ist, was sicherlich seltsam erscheint, aber bei Säugetieren nicht so außergewöhnlich ist. Allerdings haben die Hyänenweibchen keine Vagina, die Klitoris dient ihnen zum Kopulieren, zum Urinieren und auch als Geburtskanal (Abb. 5.14). Kein Wunder, dass bis zu 18 Prozent der erstgebärenden Hyänen bei der Geburt sterben, und die überlebenden Mütter verlieren fast zwei Drittel der Jungen (diese ersticken in der Klitoris). Überraschenderweise sind die Neugeborenen der Tüpfelhyäne größer als Neugeborene anderer Hyänenarten – und das nicht nur absolut (weil die Tüpfelhyäne von allen Hyänen die größte ist), sondern auch relativ. Diese

327

5.11 Fallbeispiel V: Tüpfelhyänen

5.14 Lage und Größenproportionen der Geburtswege bei einem Hyänenweibchen. (In Anlehnung an Frank 1997)

extreme Maskulinisierung findet sich auch im Sozialsystem der Hyänen wieder: Die Weibchen sind größer, wesentlich aggressiver und sozial dominanter als die Rüden. Die Tüpfelhyäne ist kein Aasfresser und Jäger kleinerer Tiere wie andere Hyänenarten, sondern ein sehr effektiver Rudeljäger, der in Gruppen von 70–80 Individuen Zebras und Gnus jagt. Die führenden Weibchen und ihre Nachkommen dominieren eindeutig die untergeordneten Weibchen und alle Männchen. Weil die dominanten Weibchen signifikant erfolgreicher in der Fortpflanzung sind (und weil die soziale Stellung bei den Hyänen vererbbar ist), verbreiten sich die mit der sozialen Dominanz verbundenen Eigenschaften sehr erfolgreich. Die Raufereien beginnen schon im mütterlichen Erdbau: Tüpfelhyänen gebären üblicherweise Zwillinge und bereits wenige Minuten nach der Geburt fangen die Geschwister an, mit „Zähnen und Klauen“ um den Zugang zur Muttermilch zu kämpfen. Das hängt damit zusammen, dass die Tragzeit der recht großen Jungen länger dauert als bei anderen Hyänen; sie haben bei der Geburt schon Zähne und sind sofort mobil. Wer zu wenig kampflustig ist, verhungert oder überlebt als schwaches und untergeordnetes Individuum. Neben dem eklatanten Widerspruch zur beliebten allgemeinen Auffassung, dass bei den Tierchen alles gut und nur der Mensch böse sei, werfen Morphologie und Soziobiologie der Tüpfelhyänen eine beunruhigende Frage auf: Woher kommt dieses gesamte Gefüge? An welche ökologischen Bedingungen haben sich die Hyänen adaptiert, indem sie sich ein Penisimitat zulegten und auf die Vagina verzichteten, wodurch ihre eigene Sterblichkeit und die ihrer Jungtiere während der Geburt extrem erhöht wird? Selbstverständlich gibt es mehrere Hypothesen (Abb. 5.15). Die Weibchen ahmen die Männchen bei verschiedenen sozialen Riten nach, z. B. Begrüßungszeremonien, wodurch angeblich die Aggressivität auch innerhalb des Klans reduziert wird. Falls die Reduktion der Aggressivität wirklich das Ziel wäre, haben es die Hyänen nicht erreicht, und vor allem ergibt

Was ist die adaptive Bedeutung der extremen Maskulinisierung der Hyänenweibchen?

5.15 Schematische Darstellung der Hypothese, dass die männlichen Hormone (Androgene) die Konkurrenzfähigkeit von Hyänenweibchen dadurch erhöhen, dass sie deren Aggressivität steigern. Gleichzeitig führt der erhöhte Androgenspiegel, dem die Embryonen und Föten ausgesetzt sind, jedoch zur Maskulinisierung der weiblichen Genitalien.

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Die penisartige Klitoris der Tüpfelhyäne ist anscheinend nicht die Folge der direkten Selektion, sondern ein Nebenprodukt der Selektion, die ursprünglich ganz andere Eigenschaften förderte.

Die Maskulinisierung könnte ein Nebeneffekt des hohen Testosteronspiegels sein, dem die Embryonen und Föten der Hyänen in der Gebärmutter ausgesetzt sind. Der proximate Mechanismus und die ultimate Ursache der Maskulinisierung der weiblichen Genitalien der Tüpfelhyänen bleiben weiterhin teilweise unklar.

5 Adaptation

sich die Frage, inwieweit die Beschwichtigungszeremonien die hohe Mortalität bei den Geburten kompensieren kann. Etwas wahrscheinlicher ist schon die Hypothese, die von der Tatsache ausgeht, dass die Prädation von großen Huftieren sowie die hochsoziale Lebensweise unter den Hyänen eine evolutionäre Neuheit darstellen. Die Jungen der soziallebenden Raubtiere sind ziemlich benachteiligt, denn die harte Konkurrenz unter den Erwachsenen vertreibt sie von der Beute. In dem Augenblick, in dem die Hyänen zu Prädatoren wurden, belastete die neue Lebensweise die Jungen – mit Ausnahme der Jungen des dominanten Weibchens. Aufgrund des Sozialsystems der Tüpfelhyänen wird sich also jede Mutation, die Aggressivität und Körpermasse erhöht, schnell fixieren. Dadurch kommen wir zu dem Kern der Sache. Es macht keinen Unterschied, ob wir versuchen die Stärke und die Aggressivität der adulten Weibchen oder ihrer Jungen zu erhöhen; der unmittelbare (proximate) Mechanismus, der die Aggressivität steigert, liegt in der höheren Dosierung der männlichen Hormone, die auf den sich entwickelnden Embryo wirken. Man muss sich nicht wundern, dass ein Weibchen, das verstärkt männlichen Hormonen ausgesetzt ist, auch in anderen Eigenschaften einem Männchen ähnelt. Es scheint also, als sei der seltsame penisartige Bau der weiblichen Genitalien der Tüpfelhyäne keine Folge der direkten Selektion; denn er ist eigentlich nutzlos. Es handelt sich dabei lediglich um ein Nebenprodukt der Selektion, die ursprünglich ganz andere Eigenschaften förderte. Allerdings ist dies nicht das Ende der Geschichte. Überraschenderweise wurde festgestellt, dass der Testosteronspiegel im Blutplasma der Hyänenweibchen eher niedrig ist. Ziemlich hoch ist jedoch die Konzentration von Androstendion, einem primären Androgen, das vom Ovar produziert wird und in den Geweben durch Enzyme entweder in Testosteron oder Östrogen umgewandelt wird. Interessanterweise wird das mütterliche Androstendion in der Placenta in Testosteron umgewandelt (bei anderen Säugetieren in Östrogen) und durch die Nabelschnur den Föten zugeführt. Es handelt sich also um keinen außerhalb der mütterlichen Kontrolle liegenden Nebeneffekt, sondern um eine gerichtete Testosteronexposition der Föten. Und damit immer noch nicht genug: Obwohl die Mutter die Embryonen und Föten mit männlichen Hormonen überflutet, spielen diese Hormone bei der Differenzierung der männlichen Genitalien und damit bei der Maskulinisierung (anders als bei anderen Säugetieren) keine bedeutende Rolle. Den Fall der Tüpfelhyänen können wir noch nicht abschließen

5.12 Adaptation, Pleiotropie und kulturelle Evolution Das in den vorangegangenen Kapiteln Besprochene gehört zu den Konsequenzen von komplizierten und üblicherweise unzulänglich verstandenen pleiotropen Beziehungen zwischen den Genen und dem Phänotyp. Die starke Selektion zugunsten einer bestimmten Eigenschaft kann die Evolution in eine Richtung schieben, die für die anderen Expressionen desselben Gens auch ungünstig sein kann. Es muss sich nicht einmal um phänotypische Eigenschaften handeln, die

329

5.12 Adaptation, Pleiotropie und kulturelle Evolution

von einem Gen gesteuert werden – zwei Gene, die auf einem Chromosomen nah beieinanderliegen, werden während der Rekombination nur selten voneinander getrennt (je näher sich zwei Orte auf einem Chromosom befinden, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Rekombination genau diese beiden Genorte trennt) und daher kann die Selektion, die auf ein Gen wirkt, auch das Schicksal seiner Nachbarn beeinflussen; dieses Phänomen wird als „genetisches Hitchhiking“ bezeichnet (vom englischen to hitchhike : per Anhalter fahren). Wenn die Selektion ein Allel eines Gens fördert, dann fördert sie nebenbei auch die Allele anderer Gene, die auf dem Chromosom neben dem selektierten Allel sitzen, auch wenn diese Nachbarallele an sich neutral oder sogar leicht schädlich sind. Aber gehen wir noch einen Schritt weiter. Wenn mehrere Gene dazu „verurteilt“ sind, auf dieselbe Art und Weise in die nächste Generation übertragen zu werden, bilden sie eigentlich ein Kollektiv von „Anhaltern“, die mit dem zu selektierenden Gen mitfahren. Das gilt sogar für Gene, die physisch nicht nebeneinanderliegen. So verbreiten sich z. B. alle cytoplasmatischen Gene entlang der mütterlichen Linie, da das Cytoplasma im Ganzen (und zwar von der Mutter) vererbt wird. Wenn es nun ein stark selektiertes Gen mit einem funktionellen und einem deutlich nichtfunktionellen Allel gibt, werden die Allele aller Gene, die sich mit dem nichtfunktionellen Allel im selben Cytoplasma befinden, dessen tragisches Schicksal teilen – und alle, die (zufällig) mit dem funktionellen Allel zusammentreffen, werden der Selektion unterliegen, auch wenn die Selektion sie gar nicht primär betrifft. Es muss sich nicht einmal unbedingt um das „Hitchhiking“ mehrerer Gene handeln. In einem „Anhalter“-Kollektiv können sich die Gene auch mit den Einheiten der kulturellen Evolution (den Memen) treffen ( Box 5.14). Wir haben bereits erwähnt, dass die nützlichen Eigenschaften eines vielzelligen Individuums nicht direkt auf die Nachkommenschaft übertragen werden können, es sei denn, sie sind in dessen Genen „verankert“. Dies gilt aber nur für die vorteilhaften morphologischen oder physiologischen Eigenschaften. Dagegen kann z. B. eine neue erfolgreiche Jagdweise, also eine ethologische Eigenschaft, direkt an die Nachkommenschaft übertragen werden, ohne dass die „Gene für die Jagdweise“ beeinflusst sein müssten, nämlich durch Lernen, Nachahmen oder kulturelle Übertragung. Nicht nur die Menschen haben Kultur, wobei sich die menschliche Population als Ganzes in viele Kulturkreise gliedert, die wir als Ethnien bezeichnen (die ethnische Differenzierung muss dabei nicht mit der genetischen übereinstimmen – die Ungarn sprechen zwar als einzige weit und breit keine indoeuropäische Sprache, sind in genetischer Hinsicht jedoch „normale“ Europäer). Auch bei den Schimpansen wurden mehrere verschiedene „Ethnien“ identifiziert ( Box 5.15): Nur die westafrikanischen Schimpansen sammeln und benutzen flache Steine als Ambosse, um Nüsse zu zerschlagen, nur die tansanischen Schimpansen angeln Termiten mithilfe biegsamer Äste und nur die tansanischen und die ugandischen Schimpansen tanzen Regentänze. Wenn wir einen Schimpansen sehen, der Nüsse mit zwei Steinen zerschlägt und Knochenmark aus den Knochen erbeuteter Affen aussaugt, wissen wir mit ziemlicher Sicherheit, dass wir uns im westafrikanischen Tai-Urwald befinden – ähnlich wie wir beim Anblick

Durch „genetisches Hitchhiking“ kann die auf ein bestimmtes Gen wirkende Selektion auch das Schicksal seiner Nachbarn beeinflussen.

Die cytoplasmatischen Gene verbreiten sich entlang der mütterlichen Linie.

In einem „Anhalter“-Kollektiv können Gene auch mit Einheiten der kulturellen Evolution (den Memen) zusammenkommen.

Die menschliche Population als Ganzes besteht aus vielen Kulturkreisen (sog. Ethnien), doch ethnische und genetische Differenzierung müssen nicht übereinstimmen. Bei Schimpansen gibt es ebenfalls verschiedene „Ethnien“.

330

5 Adaptation

Kulturelle Unterschiede sind u. a. auch bei Orang-Utans, Rotgesichtsmakaken, Buckel- und Schwertwalen sowie bei manchen Vogelarten gut untersucht.

eines Menschen, der den Kopf in den Nacken legt und zum Erschrecken der Beobachter einen ganzen Fisch in seinem Mund verschwinden lässt, auf einen Holländer schließen. Obwohl die genetischen Unterschiede zwischen den westafrikanischen und den zentral- bzw. ostafrikanischen Schimpansenpopulationen ziemlich groß sind, nahezu auf dem Niveau von eigenständigen Arten, kann man davon ausgehen, dass der Großteil der ethnischen Unterschiede wie bei Menschen wahrscheinlich eher kulturell als genetisch bedingt ist. Zweifellos wurden kulturelle Unterschiede auch bei anderen Primaten entdeckt (am besten bekannt sind in dieser Hinsicht die Orang-Utans und japanische Rotgesichtsmakaken) sowie bei Walen. Buckelwale (Megaptera novaeangliae) in der Bucht von Maine verfügen über eine spezielle Jagdweise, mit der sie kleine Fische mithilfe von Säulen aus Luftblasen erbeuten. Obwohl man diese Jagdtechnik erstmals 1981 bei den Walen beobachtete, beherrscht sie heute schon die Hälfte der lokalen Population, da die Jungen sie von ihren Müttern lernen. Die großen Schwertwale (Orcinus orca) aus den küstennahen Gewässern Patagoniens lehren ihre Jungen dagegen einen riskanten Trick. Sie lassen sich absichtlich auf den Strand gleiten, wobei sie mit einem Großteil ihres Körpers aus dem Wasser herausragen, und jagen auf diese Weise Seebären. Am anderen Ende der Welt, also im Nordatlantik, jagt dieselbe Schwertwalart ausschließlich Heringe

| 5.14 |

Meme Eigenschaften und Verhaltensmuster, die durch die biologische Evolution entstanden sind, sind als Gene (oder Gengruppen) niedergeschrieben und werden so weitergegeben. Analog dazu prägte Richard Dawkins (1976) für die Information, die ein Merkmal bedingt, das auf kulturellem Weg weitergegeben wird, die Bezeichnung „Mem“. Ein Mem kann z. B. die Kenntnis darüber sein, wie man Termiten angelt ( Box 5.15), ein Dialekt (sei es ein Sprachdialekt beim Menschen oder ein Gesangsdialekt mancher Singvögel), der Aufruf „Make love, not war!“ oder die Formel E = mc2).Träger der Gene ist die Nucleinsäure, Träger der Meme sind die Gedächtnisspuren im Gehirn. Gene und Meme haben einige Gemeinsamkeiten: Es gibt sie in verschiedenen Varianten (Mutationen; einige Meme können sehr schnell mutieren – man denke z. B. an so manches Gerücht), sie konkurrieren um den begrenzten Platz imTräger, und sie unterliegen der Selektion. Meme können sich in einer Population viel schneller verbreiten als Gene. Wir kennen erfolgreiche, also weit verbreitete und seit Langem bestehende Meme (z. B. Gott) und Meme, die kurzlebig sind (z. B. Witze, die wir bald wieder vergessen). Gene werden von Generation zu Generation kopiert – es sind Replikatoren. Nach der Information,

die sie tragen, werden die Interaktoren (Vehikel, Körper der Organismen) gebildet. Eine Änderung des Replikators kann den Interaktor ändern; nicht jedoch umgekehrt. Bei Memen sind Replikator und Interaktor oft identisch – die Individuen kopieren direkt ein Verhalten und nicht irgendein Gen für das Verhalten. Bei Memen können also, anders als bei Genen, erworbene Eigenschaften auch vererbt werden. Meme können zufällig, aber auch gezielt entstehen. Die kulturelle Evolution kann somit darwinistisch wie auch lamarckistisch verlaufen. Einige Meme können sich auch durch die biologische Evolution verbreiten. Klassisches Beispiel hierfür ist das biblische Mem „Seid fruchtbar und mehret Euch“. Auch werden sich z. B. Kinder aus geschiedenen Ehen später als Erwachsene mit höherer Wahrscheinlichkeit selbst scheiden lassen als Kinder aus intakten, harmonischen Familien. Das Mem für Scheidung kann sich durch die Nachahmung des Verhaltens der Eltern verbreiten, aber seine Verbreitung kann auch dadurch verstärkt werden, dass mehrfach geschiedene Eltern üblicherweise mehr Kinder haben. Auch Meme, die ihren Trägern schaden (auch indirekt, indem sie deren Fitness herabsetzen), können sich verbreiten: Beispiele sind die Nachahmung von altruistischem Verhalten, Drogenkonsum oder Selbstmord.

5.12 Adaptation, Pleiotropie und kulturelle Evolution

(indem sie mit der Schwanzfluke heftig in deren Schwärme hineinschlagen und auf diese Weise immer einige Tiere betäuben), und nur im Nordpazifik bei Vancouver und Seattle haben die Schwertwale ein besonderes Höflichkeitsritual erfunden, wenn sich zwei Schulen begegnen. Kulturelle Erblichkeit kennen wir auch von einigen Vögeln, z. B. verschiedene Arten der Werkzeugnutzung bei neukaledonischen Krähen (Corvus moneduloides) oder der aufwendige Bau der Hochzeitslauben, zu denen die Männchen der neuguineischen Laubenvögel ihre Weibchen locken. Wir müssen die kulturelle Evolution bei manchen Wirbeltieren also ernsthaft in Betracht ziehen. Doch nun zurück zum „Hitchhiking“. Bei einigen Walarten, z. B. bei Schwertwalen, Pottwalen und Grindwalen, wurde eine extrem niedrige Variabilität der mitochondrialen Gene festgestellt, als ob hier irgendeine starke Selektion wirken | 5.15 |

331

Die mitochondrialen Gene einiger Walarten zeigen eine extrem niedrige Variabilität – ein Hinweis auf eine starke Selektion. Diese Wale haben eine matrilineare Gesellschaftsstruktur.

Kultur der Schimpansen Die britische Verhaltensforscherin Jane Goodall ( S. 331) untersucht seit 1960 auf Anregung des Paläontologen Louis Leakey ( S. 152) das Verhalten von Schimpansen in Tansania. Leakey hoffte, aus diesen Verhaltensbeobachtungen Rückschlüsse auf das Verhalten der Vormenschen ziehen zu können. Viele Erkenntnisse über Schimpansen gehen auf Jane Goodalls Arbeiten zurück. Zu ihren ersten Entdeckungen (1960) zählte, dass Schimpansen auch Fleisch fressen. Im selben Jahr dokumentierte sie die Nutzung von Werkzeugen (speziell vorbereitete Zweige, mit denen Schimpansen Termiten aus Löchern „angeln“). In den folgenden Jahren beobachtete sie bei Schimpansen u. a. das absichtliche Planen und die Verhaltensmanipulation anderer Individuen, die Nutzung anthropogener Objekte (z. B. Kanister zum imponierenden Lärmen), emotionales Tanzen beim Anblick eines Wasserfalls, Kriegsführung gegen andere Grup-

pen, Koalitionsbildung, Adoption, kooperative Jagd auf andere Affenarten, Kenntnis von Heilpflanzen sowie die Nutzung geeigneter Steine als Hammer und Amboss (um Nüsse zu knacken). Jane Goodall inspirierte andere Forscher, ähnliche Langzeitstudien auch in anderen Teilen Afrikas durchzuführen. Dank dieser Studien wurde gezeigt, dass es bedeutende Unterschiede zwischen den Kulturen verschiedener Schimpansengemeinschaften (also räumlich getrennten Populationen) gibt. Insgesamt beschrieben die Forscher 39 verschiedene Verhaltensmuster (einschließlich Werkzeugnutzung, Partnerwerbung, gegenseitiger Körperpflege, Nutzung von Heilpflanzen), die unabhängig von den ökologischen Bedingungen in einigen Populationen vorkommen, in anderen jedoch fehlen. Darüber hinaus ist auch das kombinierte Verhaltensrepertoire in jeder Schimpansengemeinschaft sehr unterschiedlich.

Dame Valerie Jane Goodall Lebensdaten: geb. 1934 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensforscherin, Primatologin. Anfang der 1960erJahre begann sie, Langzeitstudien über Schimpansen im Freiland durchzuführen. In dieser Zeit machte G. viele Entdeckungen – u. a. stellte sie fest, dass Schimpansen Werkzeuge nutzen, ihre Emotionen äußern können, Fleisch fressen, gemeinschaftlich andere Affenarten jagen und gegeneinander Kriege führen. Sie gründete 1977 dasThe Jane Goodall Institute, dessen Ziele die Erforschung, Ausbildung und der Naturschutz sind. Sie engagiert sich sehr für den Natur-, Primaten- und Tierschutz und ist Friedensbotschafterin der UNO. Sie veröffentlichte mehrere populärwissenschaftliche Bücher, darunter z. B. Ein Herz für Schimpansen (1996) und – zusammen mit P. Berman – Grund zur Hoffnung. Autobiographie (2006).

332

5 Adaptation

Soziale Fähigkeiten werden hier ausschließlich entlang der mütterlichen Linie weitergegeben.

würde. Interessanterweise handelt es sich gleichzeitig um Wale mit matrilinearer Gesellschaftsstruktur; die Übertragung der sozialen Fähigkeiten in ihren Schulen verläuft ebenfalls ausschließlich entlang der mütterlichen Linie. Die Mutter lehrt ihre Nachkommen viele Jahre lang intensiv, was und wie sie jagen sollen, und wie sie sich in der Gesellschaft erkennen bzw. orientieren. Und die alten, nicht mehr reproduktiven Kühe bleiben als lebende Archive, als „Verwalter“ des sozialen und kulturellen Gedächtnisses, in den Gruppen. Dass „viele Köche den Brei verderben“, muss irgendjemand den Jungen sagen, und üblicherweise tun das die Großmütter. Wenn einige Weibchen ihre Jungen unzureichend auf das Leben vorbereiten und ihre Jungen nicht durchkommen, stirbt auch das Cytoplasma und die Mitochondrien dieser nicht erfolgreichen Mütter aus. Die mitochondrialen Gene dieser Wale bilden ein Kollektiv der „Hitchhiker“ mit verschiedenen kulturellen Gewohnheiten, und dies möglicherweise nur deshalb, weil sie mit ihnen die matrilineare Übertragung in die nächsten Generationen gemeinsam haben. Vielleicht trifft diese Vermutung nicht zu (es gibt auch andere Modelle, die die verdächtige mitochondriale Uniformität gerade bei den matrilinearen Arten der Wale erklären), aber sie ist plausibel und keineswegs unrealistisch. Sie illustriert nicht nur das Grundprinzip, dass für die Beziehungen zwischen verschiedenen Genen (und Memen) die Art der Übertragung, also die Art und Weise der Erblichkeit, und nicht die physikalischen Eigenschaften ihrer Träger entscheidend ist. Im Kontext dieses Kapitels deutet diese Überlegung darüber hinaus auf ein wesentliches, mit der Bewertung einzelner „Merkmale“ verbundenes Problem hin ( Box 5.16). Die Beziehungen zwischen den Genen sind nämlich ohnehin so kompliziert (und die Beziehungen zwischen den von ihnen kodierten „Merkmalen“ noch komplizierter), dass wir weit davon entfernt sind, die beobachtbaren Eigenschaften einfach als adaptiv oder nichtadaptiv bewerten zu können. Einige Allele der mitochondrialen Gene werden fixiert (und wir werden sie wahrscheinlich

| 5.16 |

Konservative Iltisse: Was der Bauer nicht kennt, frisst er nicht! Bei Iltissen wirkt der Geruch der Beute als Schlüsselreiz (Auslöser) für das Such- und Jagdverhalten. Junge Tiere werden von der Mutter mit möglichst vielen verschiedenen Beutetieren versorgt (Heuschrecken, Frösche, Eidechsen, Vögel, Nagetiere etc.). Auch nachdem die Nachkommen ihre Mutter verlassen, sind sie sehr explorativ und ihr Beutespektrum ist sehr vielfältig. Als Erwachsene jagen sie allerdings nur die Beutearten, deren Geruch sie als Junge kennengelernt haben. Man kann sich gut vorstellen, dass sich Iltisse, die in der Nähe eines großen Hühnerstalls aufwuchsen, auf Hühner spezialisieren werden. Verschwindet dieser Hühnerstall eines Tages, sterben die Iltisse in der Gegend aus. Eine ähnliche Nahrungsprägung charakterisiert sehr wahrscheinlich auch

den nordamerikanischen Schwarzfußiltis (Mustela nigripes). Diese Art ist nahrungsökologisch sehr eng spezialisiert, da sie ausschließlich Präriehunde (Nagetiere der Gattung Cynomys) jagt. Bis Anfang des 20. Jahrhunderts waren Schwarzfußiltisse weit verbreitet. Mit der großflächigen Ausrottung der Präriehunde, die als Landwirtschaftsschädlinge betrachtet wurden, setzte auch der Untergang dieserTiere ein. Durch eine Präriehundseuche sind die letzten Schwarzfußiltisse in der freien Wildbahn ausgestorben, sodass im Jahr 1987 nur noch 18 Exemplare in Gefangenschaft lebten. Das Nachzuchtprogramm war erfolgreich, und so konnten wiederTiere ausgewildert werden. Die Gesamtpopulation beläuft sich mittlerweile schätzungsweise auf mehr als 500 Exemplare.

333

5.13 Historische Barrieren

als „adaptiv“ interpretieren), nur weil das Weibchen, in dem sie sich zufälligerweise befinden, eine erfolgreiche Lehrerin von Begrüßungszeremonien ist (was an sich wahrscheinlich kein Verhalten ist, das direkt von den zuständigen mitochondrialen Allelen kodiert wird); genauso wie einige Salamander vier Zehen haben, „damit sie in der Baumrinde leben können“, obwohl die fünfte Zehe dabei auch nicht stören würde.

5.13 Historische Barrieren Wenn der Mensch etwas erreichen will, gelingt es ihm in vielen Fällen nicht ganz (zumindest nicht beim ersten Versuch), denn ihm stehen viele Hindernisse im Weg, die sich aus der allgemeinen Unbeherrschbarkeit von komplexen Systemen ergeben. (Daher können nur solche Leute an die Existenz von langfristig erfolgreichen plutokratischen Verschwörungen glauben, die niemals versucht haben, eine Idee in die Tat umzusetzen.) Es ist vernünftig anzunehmen, dass auf jedwede evolutionäre Veränderung, sei sie auch noch so adaptiv, viele unerwartete und „unbeabsichtigte“ Probleme zukommen, auf die der Organismus meistens nicht vorbereitet ist und die dazu führen, dass er nicht überlebt. Und falls er doch überlebt, dann wird er sehr wahrscheinlich zu einem Mosaik aus adaptiven und nebensächlichen Eigenschaften, wobei letztere als Antwort auf die unvorhersehbaren Probleme entstanden. Das von Dawkins dargelegte Beispiel der Evolution der Flugzeuge, in dem er beschreibt, wie ein Flugzeug aussehen würde, wenn es nicht von einem Konstrukteur gebaut worden wäre, sondern sich durch das Wirken der Selektion entwickelt hätte, ist sehr lehrreich. Stellen Sie sich vor, Sie sollten aus einem propellergetriebenen Doppeldecker einen Jumbojet herstellen, dürften dabei aber niemals die funktionelle Kontinuität unterbrechen. Das heißt, das Flugzeug müsste stets fliegen können, so wie alle aufeinanderfolgenden Mitglieder eines Evolutionsprozesses stets lebensfähig sein müssen. Die realen Jumbojets sehen deshalb so aus, wie sie aussehen, weil sie eben nicht durch graduelle Evolution, sondern am Zeichenbrett oder im Rechner entworfen wurden. Die offenkundige Unvollkommenheit vieler Konstruktionslösungen, die wir bei vielen Organismen antreffen, belegt, dass die Evolution ganz opportunistisch nutzt, was gerade verfügbar ist ( „McGyver-Prinzip“, Abschnitt 4.12–4.13). Auch wenn es ungewohnt klingt (denn wir staunen doch so gern über funktionierende, zusammengesetzte Wesen), ist es eigentlich unmöglich, in der Natur etwas zu finden, was keine auffallenden Konstruktionsmängel aufweisen würde. Als Beispiel für eine ideal konstruierte, an ein Wunder grenzende Struktur wird gerne das Kameraauge der Wirbeltiere angeführt, dessen graduelle Evolution wir schon besprochen haben ( Abschnitt 4.11). Dabei ist unser Auge in Wirklichkeit alles andere als eine ideale Konstruktion. Beispielsweise ist die Netzhaut in ihrem Aufbau verdreht, denn die Sehzellen befinden sich auf der vom Licht abgewandten Außenseite des Auges; das Licht trifft erst auf die Sehzellen, nachdem es die Nervenschicht auf der Innenseite passiert hat. Damit wir die Schatten dieser Faserschicht nicht sehen, führt das Auge eine Vielzahl

Jede evolutionäre Veränderung führt zu vielen unerwarteten und „unbeabsichtigten“ Problemen, unter Umständen auch zum Tod.

In der Natur finden wir nichts, das keine Konstruktionsmängel aufweisen würde. Auch unser Auge ist keine ideale Konstruktion.

334

5 Adaptation

5.16 Evolution der Schleife des rückläufigen Kehlkopfnervs (Nervus laryngeus recurrens) der Wirbeltiere. Dieser Nerv stellt den vierten Ast des Nervus vagus dar. Bei ursprünglichen Wassertieren sandte der Vagusnerv seine Äste zu den Kiemenarterien, die die Bauch- und die Rückenaorta verbanden. Während der Phylogenese der Wirbeltiere haben sich allerdings die Kiemenbögen und mit ihnen auch die Kiemenarterien verändert und das Herz wurde nach kaudal verschoben. Aus der sechsten Arterie wurde bei den Säugetieren der Ductus arteriosus; der vierte Ast des Vagus, der heute den Kehlkopf (Larynx) innerviert, liegt stets hinter der ehemaligen sechsten Arterie, also hinter dem Ductus arteriosus. Daher führt dieser Nerv vom Gehirn aus nach hinten, windet sich unter dem Ductus hindurch und kehrt nach vorne zurück, um den Larynx zu innervieren.

Ein weiteres Beispiel für eine merkwürdige Konstruktion ist die Schleife des Kehlkopfnervs (N. laryngeus recurrens) der Wirbeltiere.

von kleinsten, unbewussten Bewegungen aus, und das Gehirn muss diese kurzfristigen Änderungen der gesehenen Objekte verrechnen und die Schatten „mathematisch“ herausfiltern. Darüber hinaus bleibt dem Sehnerv, der sich auf der „falschen“ Seite der Netzhaut befindet, nichts anderes übrig, als durch ein Loch in der Netzhaut auf die Innenseite zu gelangen, wodurch der „blinde Fleck“ entsteht. Deswegen sehen wir kein Objekt, das sich etwa 30° links von der Stelle befindet, auf die wir das linke Auge fokussiert haben, und 30° rechts von der Stelle, auf die das rechte Auge gerichtet ist. Außerdem zwinkern wir, um die Hornhaut feucht zu halten, sodass wir während fünf Prozent der Zeit, die wir wach verbringen, nichts sehen – und das nur deswegen, weil wir synchron, mit beiden Augen gleichzeitig, zwinkern. Vielleicht ist dieser Aufbau von der Konstruktion her einfacher. Ein Zwinkern dauert 50 Millisekunden, sodass wir fünf Prozent der Ereignisse, die 50 Millisekunden und weniger dauern, nicht sehen; ein geworfener Stein fliegt in 50 Millisekunden etwa einen Meter weit. Jedes Organ, das seine Geschichte hat und nicht urplötzlich entstanden ist, kann nicht vollkommen sein und ist es auch nicht. Das Auge entstand als Pigmentfleck bei einem kleinen durchsichtigen, dem heutigen Lanzettfischchen ähnlichen Tier, und daher war es wahrscheinlich egal, wie genau die Netzhaut aufgebaut und positioniert ist – für die weiteren architektonischen Änderungen des Auges waren diese Gegebenheiten unerheblich. Ein anderes klassisches Beispiel für eine merkwürdige Konstruktion ist die Schleife des rückläufigen Kehlkopfnervs (Nervus laryngeus recurrens) der Wirbeltiere. Es handelt sich um den vierten Ast des Nervus vagus (kurz: Vagus) – eines Hirnnerven (Abb. 5.16). Bei ursprünglichen Wassertieren sandte der Vagus seine Äste zu den Kiemenarterien, die die Bauch- und die Rückenaorta verbanden. Jeder Ast des Vagus verknüpfte so das Gehirn direkt und unmittelbar mit der Kiemenarterie, sein vierter Ast stand konkret mit der sechsten Arterie in Verbindung. Während der Phylogenese der Wirbeltiere haben sich die Kiemenarterien allerdings bis zur Unkenntlichkeit verändert, was mit einer wesentlichen Veränderung der Kiemenbögen selbst einherging (aus den Kiemenbögen entwickelten sich die Kiefer, das Zungenbein und die Gehörknöchelchen). Aus

5.13 Historische Barrieren

der sechsten Arterie wurde so bei den Säugetieren eine arterielle Verbindung, der sogenannte Ductus arteriosus, der sich in der Nähe des Herzens befindet; der vierte Ast des Vagus, der heutzutage den Kehlkopf (Larynx) innerviert*, liegt stets hinter der ehemaligen sechsten Arterie, also hinter dem Ductus arteriosus. Daher führt dieser Nerv vom Gehirn aus nach hinten, windet sich unter dem Ductus hindurch und kehrt nach vorne zurück, um den Larynx zu innervieren. Bei der Giraffe ist diese absolut unsinnige Schleife etwa fünf Meter lang (Abb. 5.17). Die Selektion, die theoretisch langhalsige Tiere mit Nervenschleife zugunsten von Tieren mit direkter Nervenverbindung zwischen Gehirn und Schlund entfernen könnte oder sollte, muss allerdings innerhalb der Populationen mit der genetischen Variabilität arbeiten, die gerade verfügbar ist. Wo kein geeigneter Mutant ist, gibt es nichts zum Selektieren. Die Dinge bleiben erhalten, wenn sie ihre Funktion erfüllen, und es ist ziemlich egal, ob sie diese gut oder schlecht erfüllen. Auch die Giraffe funktioniert offensichtlich irgendwie. Wir können nämlich nicht sagen, dass etwas gut oder schlecht funktioniert, wenn wir keinen Vergleich haben. Auch das Propellerflugzeug funktionierte, und wir würden damit noch immer zufrieden umherfliegen, wenn nicht jemand einen Jumbojet entworfen hätte ( Box 5.17–5.19). Wir sollten generell stets im Hinterkopf behalten, dass die Phylogenese der Organismen eine einzigartige historische Geschichte ist, die aus Ereignissen besteht, die nur einmal geschehen sind; sie kann daher nicht anhand von Wahrscheinlichkeiten bewertet werden. Wahrscheinlichkeiten zu berücksichtigen, ist nur dort sinnvoll, wo uns ein Satz vergleichbarer Ereignisse zur Verfügung steht, die je nach Rahmenbedingung unterschiedlich ausfallen. Wir können die Wahrscheinlichkeit berechnen, dass aus einem Hühnerei ein Huhn schlüpft, und die Wahrscheinlichkeit, dass es nicht gelingt, aber wir können nicht die Wahrscheinlichkeit berechnen, dass der Kehlkopfnerv eine Schleife bildet (und dann darüber staunen), oder die Wahrscheinlichkeit, dass irgendein Säugetier diese seltsame Form des Kehlkopfnervs irgendwann verbessert (und uns darüber wundern, dass es niemand vorher gemacht hat). Dass etwas wenig wahrscheinlich ist, hat nichts zu sagen, denn wenn etwas eine noch so geringe Wahrscheinlichkeit (ungleich null) besitzt, bedeutet das, dass es irgendwann geschehen kann. Michael Behe, der wie bereits erwähnt, die Struktur der bakteriellen Geißel für ein Wunder hält ( Abschnitt 4.18), schlug ein Experiment vor, das beweisen könnte, dass die Geißel tatsächlich durch Selektion entstanden ist. Er empfahl, unbewegliche Bakterien über 10.000 Generationen hinweg „in Richtung auf Entstehung einer Geißel“ zu selektieren. Sollte dies gelingen, würde er anerkennen, dass der Darwinismus recht hat. Es geht nicht darum, dass der ganze Plan dieses Experiments vollkommen absurd ist: 10.000 Generationen von Bakterien sind zwar schon lang genug, dass dem Forscher unter Umständen * Der Nervus laryngeus recurrens versorgt die Kehlkopfmuskeln (daher wird er auch als Stimmnerv bezeichnet). Entzündungen in seiner Umgebung oder des Nervs selbst führen zu einer Lähmung der Stimmbänder (Recurrensparese) und damit zu einer heiseren Stimme. Beidseitige Schädigungen können zudem Atemnot zur Folge haben.

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Die Selektion kann nur dort wirken, wo sie geeignetes Material (d. h. einen geeigneten Mutanten) findet. Solange eine Eigenschaft ihre Funktion erfüllt und keine Alternative vorhanden ist, bleibt sie erhalten. Die Phylogenese der Organismen besteht aus einmaligen Ereignissen und kann daher nicht anhand von Wahrscheinlichkeiten bewertet werden.

5.17 Suboptimale evolutionäre Konstruktionslösung: Weil der Kehlkopfnerv bei den Wirbeltieren entlang der dorsalen Seite der Aorta und hinter dem Ductus arteriosus geführt wird, bildet er im Hals heutiger Tetrapoden eine lange und, unter funktionellen Gesichtspunkten, unsinnige Schleife.

336

5 Adaptation

| 5.17 |

QWERTZ: Evolution der Tastatur Einige Merkmale sind nicht adaptiv. Schauen wir uns daher einmal an, wie sie entstehen und wie sie erhalten bleiben. Wie üblich, eignet sich am besten eine Metapher aus einem Bereich, von dem wir glauben, dass wir ihn verstehen. Diese Box schreibe ich auf einer Standardtastatur und zwar mit zwei Zeigefingern. Diejenigen, die wie ich nie das Zehn-Finger-Schreibsystem gelernt haben, stellen keine besonderen Ansprüche an die Verteilung der Buchstaben auf der Tastatur, denn uns genügt es, wenn wir einen Buchstaben dort finden, wo wir ihn suchen: QWERTZ... Für diejenigen, die mit mehreren Fingern schreiben, ist die Tastaturbelegung ungünstig: Die meisten Vokale sind in der oberen Reihe angeordnet, sodass sich die Finger zu diesen Tasten strecken müssen. Die Standardtastatur ist unter ergonomischen Gesichtspunkten eine ziemlich dämliche Erfindung. Trotzdem schreiben wir alle damit. Die QWERTZ- (engl. QWERTY) Tastatur stammt aus den 1860er-Jahren und ist so alt wie die Schreibmaschine. Anfangs gab es mehrere konkurrierende Tastaturtypen, weil es prinzipiell egal ist, wie die Buchstaben angeordnet sind. Hauptsache, die Vokale sind irgendwo in der Mitte zu finden (was jedoch nicht der Fall ist). QWERTY musste zunächst gewinnen und sich dann erhalten. Damals schrieb man auf mechanischen Schreibmaschinen, deren Tasten man mit großer Kraft anschlagen musste. Erschwerend kam hinzu, dass man nicht sehen konnte, was man schrieb. Die in das Papier pochenden Metallhebel verhakten sich leicht und klemmten, wenn man mehrere Tasten gleichzeitig gedrückt hatte. Wer schnell schrieb, erhöhte die Wahrscheinlichkeit, Tippfehler zu machen, doch er konnte dies erst überprüfen, wenn er fertig war. Wer jedoch weiß, wo sich dieTasten befinden, neigt unbewusst dazu, schnell zu schreiben. Der einzige Weg, wie man Menschen daran hindern kann, schnell zu schreiben, ist die Erfindung einer ergonomisch absurden Tastatur. Vielleicht ist QWERTY eine Adaptation, die für langsames Schreiben erfunden wurde. 1890 wurde die erste Schreibmaschine patentiert, der man unter die Klappen sehen konnte, dann kamen elektrische Schreibmaschinen und schließlich die Rechnertastaturen. QWERTY überwog in den 1880er- bis 1890er-Jahren. Die Firma Remington begann, Schreibmaschinen-Schreibschulen mit ihren QWERTY-Schreibmaschinen auszustatten. In der Zeit gab es etwa 5000 Schreibma-

schinen, der Markt begann zu expandieren, doch hätte man denTrend immer noch stoppen können. Zu dieser Zeit entwickelte Frau Longley, Gründerin der Schule für das Schreibmaschinenschreiben, die Acht-Finger-Schreibmethode. Ihr Konkurrent, Herr Taub, Erfinder einer Vier-Finger-Methode, forderte sie zum Wettkampf auf. Frau Longley nominierte für ihre Schule Herrn McGurrin, und der Wettkampf, ob die Vier- oder Acht-Finger-Methode besser ist, konnte beginnen. Herr McGurrin war mit einer dreireihigen QWERTY-Remington-Maschine ausgestattet, Herr Taub mit einer sechsreihigen Schreibmaschine mit ganz andererTastatur, bei der es für große und kleine Buchstaben eigene Tasten gab. Man schrieb also an diesen zwei unterschiedlichen Schreibmaschinen mit zwei unterschiedlichen Techniken. Herr McGurrin gewann, und der Rest ist Geschichte. Eigentlich kann man dieses Experiment nur schwer auswerten. Bei einem regulären Experiment würde man dieselbe Tastatur mit zwei unterschiedlichen Schreibtechniken testen, oder zwei unterschiedliche Tastaturen mit jeweils drei Buchstabenreihen und derselben Schreibtechnik. Vermutlich interessierte das weder Frau Longley noch die Firma Remington, da sie den Sieg für sich ausnutzten. Die Schreibmaschinenschulen übernahmen nun die Methode von Frau Longley und kauften die Schreibmaschinen der Firma Remington. QWERTY wurde zur Standardtastatur, und wer von da an Schreibmaschinen herstellen wollte, musste QWERTY übernehmen. Für die universelle Nutzung wurde QWERTY per Zufall fixiert. Heutzutage könnte jeder so schreiben, wie er will, weil man die Tastatur beliebig umprogrammieren kann. Dennoch macht das niemand, weil man dann etwas lernen müsste, was man eigentlich schon (einigermaßen) beherrscht. Was schlussfolgern wir daraus für die Biologie? Die Dinge erhalten sich nicht deshalb langfristig, weil sie vorteilhaft sind, sondern weil sie sich schon vorher einige Zeit erhalten haben. Die Dinge erhalten sich, wenn sie ihre Funktion erfüllen – egal, ob „gut“ oder „schlecht“ –, solange es keinen Vergleich, d. h. keinen Konkurrenten gibt. Die Dinge entstehen zu irgendeinem Zweck, können dann aber auch zu einem anderen Zweck oder in einem anderen Kontext benutzt werden. Fast alles ist Zufall – wäre Herr McGurrin mit einer verstauchten Hand zum Wettkampf erschienen, würden wir heute andere Tastaturen benutzen (vielleicht sechsreihige).

337

5.13 Historische Barrieren

der Spaß an dem Experiment vergeht, aber natürlich könnte die Entstehung der Geißel auch zehn Millionen oder zehn Milliarden Generationen benötigen, sodass ein einzelnes negatives Laborergebnis gar nichts bedeutet. Hier geht es vor allem darum, dass man die Geschichte im Reagenzglas nicht noch einmal durchspielen kann, um dann, wenn sich dasselbe historische Ereignis nicht ein zweites Mal ereignet, zu behaupten, dass es beim ersten Mal nur durch ein Wunder geschehen konnte. Würden wir die Bakterien im Experiment in Richtung Beweglichkeit selektieren, würden wir wahrscheinlich irgendeine Bewegungsadaptation erhalten, aber die Geißeln des heutigen bakteriellen Typs würden es sicherlich nicht sein. Anders wäre es, wenn es in den geißellosen Bakterien ruhende Gene für den Bau von Geißeln gäbe, die wir durch die Selektion „wiedererwecken“ könnten. Gerade die Möglichkeit, dass Organismen eine scheinbar verlorene Eigenschaft nach vielen Millionen Jahren wiedererlangen, ist nicht so absurd, wie man aufgrund der bekannten „Dollo-Regel“ meinen könnte. Die Dollo-Regel besagt, dass ein bereits verlorenes Organ nie mehr zurückkehrt ( Box 5.20). Die Phylogenese der Insektenordnung der Gespenstschrecken (Phasmatodea) zeigt, dass die flügellosen Arten ursprüngliche Formen darstellen, und dass die Flügel (ebenso wie die Flugmuskeln und die mit der Flugfähigkeit verbundenen Verhaltensmuster) bei Gespenstschrecken mindestens fünfmal unabhängig entstanden sind. Die Wahrscheinlichkeit, dass die erste Gespenstschrecke wirklich flügellos war, liegt bei etwa 99,96 Prozent, was wirklich enorm hoch ist. Ein Haken liegt darin, dass die Flügel der Gespenstschrecken ganz offensichtlich zu den Flügeln der anderen Insektengruppen homolog sind. Die Gene für ihre Form und Funktion haben also irgendwo irgendwie ruhen müssen, ohne dass sie während der vergangenen Millionen von Jahren durch Mutationen zerstört | 5.18 |

Nach der Dollo-Regel kann sich kein bereits verlorenes Organ nochmals entwickeln.

Manchmal sind die Gene für eine bestimmte, verlorene Form oder Funktion noch vorhanden und ruhen, dann kann die jeweilige Form oder Funktion erneut entstehen.

Rudimente und Atavismen Atavismus (vom lateinischen atavus: Vorfahre) bezeichnet eine individuelle, spontan auftretende Fehlbildung (Neubildung) eines Merkmals, das bei der jeweiligen Tierart normalerweise nicht vorkommt, da es im Lauf der Stammesgeschichte dieser Art verschwunden ist. Man spricht auch von einem „Rückschlag“, der Merkmale eines stammesgeschichtlichen Vorfahren wieder zum Vorschein bringt. Beispiele für Atavismen beim Menschen sind starke Körperbehaarung oder das Auftreten überzähliger Brustwarzen. Merkmale, die in der Stammesgeschichte bei den Vorfahren nicht vorhanden waren (beim Menschen z. B. Hörner oder Flügel), können auch nicht als Atavismen auftreten. Manche Hybriden zwischen Enten- bzw. Papageienarten zeigen Verhaltensweisen, die den jeweiligen Elternarten fehlen, dafür aber bei anderen, als ursprünglich geltenden Arten der betreffenden Verwandtschaftsgruppe vorkommen.

Rudimente (vom lateinischen rudis: grob, ungeformt) sind rückgebildete Merkmale, die zum „Repertoire“ der jeweiligen Art gehören (d. h. bei allen Individuen vorkommen). Sie sind im Lauf der Stammesgeschichte (oder im Lauf der Ontogenese) entstanden und haben früher eine wichtige Funktion ausgeübt, die sie jedoch verloren haben Box (z. B. der Wurmfortsatz beim Menschen, 5.19) oder der Beckengürtel bei Walen und bestimmten Schlangen). Bei Hirschen der Gattungen Cervus und Rusa wurden die Eckzähne zu kleinen, nichtfunktionellen Zähnchen rückgebildet. Dennoch präsentieren die Männchen sie ihren Rivalen bei der Drohgebärde, indem sie die Oberlippe hochheben. Die Männchen primitiver Hirschartiger, z. B. Moschushirsch (Moschus moschiferus) oder Wasserreh (Hydropotes inermis), haben mächtige Eckzähne, mit denen sie drohen und imponieren.

338

5 Adaptation

worden wären. Wahrscheinlicher ist es, dass diese Gene noch etwas anderes kodieren (möglicherweise etwas im Zusammenhang mit den Beinen). Auf jeden Fall handelt es sich um ein Beispiel von einem scheinbar unwahrscheinlichen Ereignis, das wahrscheinlich stattgefunden hat. Die Natur ist vermutlich voll von ähnlichen genomischen Fossilien. Unlängst hat man zufälligerweise bei der Erforschung von Hühnern mit der Mutation talpid2 herausgefunden, dass auch das Genom der üblicherweise zahnlosen Vögel noch eine komplette genetische Anleitung für die Bildung von Zähnen enthält. Dabei handelt es sich sogar um Zähne vom Krokodiltyp: Die Mutanten haben nämlich an den Kiefern kegelförmige Zähne, die markant an die Zähne der ersten Generation, also „Milchzähne“, bei Alligatoren erinnern. Die erwähnte Mutation talpid2 ist allerdings tödlich; aber ähnliche Veränderungen lassen sich auch bei sonst normalen Hühnerembryonen auslösen, wenn man die Konzentration des Regulationsproteins Beta-Catenin verändert. Der vierflossige Delfin, der 2006 in der Nähe der japanischen Küste entdeckt wurde, verleugnet seine vierbeinigen terrestrischen Vorfahren nicht. Und beim Menschen gibt es eine sehr seltene Mutation, die dafür sorgt, dass ein Neugeborenes mit einem | 5.19 |

Warum haben die Menschen (immer noch) einen Wurmfortsatz? Der Wurmfortsatz (Appendix vermiformis) des menschlichen Blinddarms, nicht ganz korrekt üblicherweise als „Blinddarm“ bezeichnet, ist ein Lehrbuchbeispiel für ein Rudiment. Es handelt sich um ein Überbleibsel des großen Blinddarms, das bei manchen anderen Säugertieren an der Verdauung pflanzlichen Materials mit niedrigem Nährwert beteiligt ist. Beim Menschen hat er scheinbar keine Funktion mehr, außer, dass er sich entzünden kann und den Chirurgen eine Möglichkeit bietet, Geld zu verdienen. Kreationisten und Adaptationisten suchen gleichermaßen nach einer sinnvollen Funktion für den Appendix – Erstere versuchen zu begründen, warum Gott ihn geschaffen hat, die anderen versuchen zu erklären, warum er noch nicht verschwunden ist. Der üblicherweise von beiden Gruppen zitierte Beitrag zum Immunsystem ist gering und Menschen ohne Wurmfortsatz geht es eigentlich besser als solchen, die ihn besitzen. Warum also bleibt der Wurmfortsatz erhalten? Die Erklärung liegt – paradoxerweise – darin, dass er (genau wie manche anderen lymphatischen Organe, z. B. Lymphknoten und Mandeln) für bakterielle Infektionen anfällig ist und mit Entzündung reagiert. Seine lange dünne Form erweist sich dabei als nachteilig, denn ein entzündungsbedingtes Anschwellen der zum Wurmfortsatz führenden Arterie kann ihm die Blutzufuhr abschneiden. Ein nicht durchbluteter, bakteriengefüllter Wurmfort-

satz aber hat keine Möglichkeit, sich zu verteidigen. Die Bakterien vermehren sich und lassen den Wurmfortsatz solange anschwellen, bis er regelrecht platzt, sodass sich die Infektion und die bakteriellen Toxine in der gesamten Bauchhöhle ausbreiten. Ohne chirurgischen Eingriff ist dieser Zustand mit dem Weiterleben nicht vereinbar. Die Evolution hat den nutzlosen Appendix allmählich schrumpfen lassen, aber unterhalb eines bestimmten Durchmessers wird er anfälliger für die Entstehung einer Entzündung. Appendizitis („Blinddarmentzündung“) tritt besonders häufig im Kindes- und Jugendalter auf. Der Tod durch diese Krankheit selektioniert paradoxerweise einen leicht vergrößerten Appendix und erhält somit diese nutzlose Struktur. Die Medizin hilft uns bekanntlich, uns dem Einfluss der natürlichen Selektion zu entziehen – seit 1890 werden Diagnose und chirurgische Behandlung der Appendizitis stets verbessert. Die Appendektomie (Wurmfortsatzentfernung) ist heute eine Routineoperation. Da sich, dank der Fortschritte der Medizin, heute also auch die Menschen mit einem überdurchschnittlich kleinen Appendix fortpflanzen können, dürfen wir davon ausgehen, dass der Appendix in naher oder ferner Zukunft vollkommen rückgebildet werden kann und der Vergangenheit angehört.

5.14 Spandrillen

339

| 5.20 |

Dollo-Regel Louis Dollo (1857–1931), belgischer Paläontologe und Dinosaurierforscher, formulierte um 1890 die nach ihm später benannte Regel. Diese besagt, dass die Evolution irreversibel ist, d. h. Organe, die in der Phylogenese einer Art verloren gegangen sind, werden nie wieder in der ursprünglichen Form in der besagten Linie neu angelegt werden. So entwickelten Seeschlangen, Meeresschildkröten oder Wale niemals wieder ein Seitenlinienorgan, Schlangen nie wieder Beine, Vögel keine neuen Zähne usw. Oft wird dieses Prinzip auch als „Gesetz“ bezeichnet. Wie alle biologischen Regeln hat auch die von Dollo aufgestellte allerdings eine Reihe von Ausnahmen. Phylogenetische Studien zeigten, dass selbst komplexe Merkmale, wie Insektenflügel (S. 337) oder Finger bei Eidechsen der Gattung Bachia wiederholt erneut erworben wurden, nachdem sie in der Phylogenese verloren gingen. Offensichtlich bedeutet das (phänotypische) Verlieren nicht gleich ein (genotypisches) Vergessen. Ein Beispiel, wie verlorene Merkmale auch nach mehr als einer Million Jahre noch rückgewonnen werden können, wurde unlängst bei

blinden Höhlenfischen Astyanax mexicanus beschrieben. Bei diesen Fischen beruht die Blindheit auf der Degeneration der Entwicklung von Linse und Netzhaut. Der Sehverlust geht auf die Störung vieler Gene zurück: Eine ganze Region auf einem Chromosom ist sehr variabel. Die Hybridisierung von Blindfischen aus zwei unterschiedlichen Populationen führte zu normal sehenden Nachkommen, dank der sich ergänzenden Genfunktionen (Genkomplementierung). Offensichtlich waren in jeder Population andere Gene von den nicht mehr von der Selektion überwachten Mutationen betroffen. Vögel haben keine Zähne wiedererworben, Schlangen keine Beine, und zwar möglicherweise nicht, weil die genetische Maschinerie fehlen würde, sondern weil es keinen entsprechenden Selektionsdruck gab – entweder ist das Merkmal für sie nicht mehr vorteilhaft oder es wird selten exprimiert oder seine Erblichkeit ist sehr schwach. Dies ist der Grund, warum wir manche Phänomene als Atavismen ( Box 5.18), aber nicht als Ausnahmen von der Dollo-Regel interpretieren.

Schwänzchen auf die Welt kommt. Es handelt sich um Beispiele von offensichtlich unwahrscheinlichen Ereignissen, die jedoch passieren, und nur höchst selten können sich solche Merkwürdigkeiten auch evolutionär fixieren. Die Phylogenese ist eine Sequenz von historischen Ereignissen, die nicht zwangsläufig Folgen nach sich ziehen muss (und üblicherweise auch nicht nach sich zieht), die wir als „logisch“ bezeichnen würden. Und dies gilt für Geschichte ganz allgemein – im Rückblick erscheint uns die Geschichte stets als eine Abfolge von wilden Zufällen, von Ereignissen mit minimaler Wahrscheinlichkeit, und wir wundern uns, dass sie überhaupt stattgefunden haben. Allgemeine soziologische oder ökonomische Trends können wir darin nur in einem großen und etwas gewaltsam konstruierten Zusammenhang erkennen, wie ihn einst K. Marx herstellte oder in neuerer Zeit S. P. Huntington und F. Fukuyama. Vielleicht gibt es in diesen Bereichen solche Gesetzmäßigkeiten, aber offenbar entspricht kein Einzelereignis dem Trend völlig, denn jedes schließt einen bedeutenden Anteil historischer Zufälligkeiten mit ein.

5.14 Spandrillen Wie wir schon wissen, waren die 70er-Jahre des 20. Jahrhunderts eine sehr interessante und konzeptionell bedeutsame Ära in der Geschichte der Evolutionsbiologie. Zu dieser Zeit hörte man u. a. damit auf, an Anpassungen allgemeiner Art zu glauben. Es erschien das Konzept der constraints; der englische

Die historischen Ereignisse der Phylogenese müssen keine logischen Konsequenzen nach sich ziehen

340

5 Adaptation

Die Eigenschaften der Organismen sind oftmals nur Folgen der genetischen, entwicklungsbiologischen und historischen Zwänge.

Begriff bedeutet „Zwang“ oder „Einschränkung“ und wird hier im Sinn von „Barriere“ gebraucht, die die freie evolutionäre Aktivität einschränkt. Es geht dabei darum, dass die Eigenschaften der Organismen oftmals nur Folgen dieser Zwänge sind. In den vorangegangenen Kapiteln haben wir verschiedene Beispiele für solche Barrieren kennengelernt: genetische, entwicklungsbiologische und historische. Stephen Jay Gould ( S. 35) und Richard Lewontin ( s. u.) zeigten eine bemerkenswerte Analogie dieses Phänomens anhand des Beispiels der Spandrillen des Zentraldoms der Basilica di San Marco in Venedig. Die Spandrille (= Bogenzwickel) ( Box 5.21; Abb. 5.18) ist eine dreieckige, sich nach unten verschmälernde Fläche, die sich ergibt, wenn zwei Bögen im rechten Winkel aufeinandertreffen. Obwohl das Gewölbe des Doms vollkommen radiärsymmetrisch ist, bestimmen die vier Spandrillen, über die er sich wölbt, die Vierfachheit seiner künstlerischen Ausgestaltung: Die Mosaiken sind in drei konzentrischen Kreisen um das im Zentrum stehende Jesus-Bild angeordnet, wobei jeder dieser Kreise in vier Quadranten eingeteilt ist. Die Spandrillen selbst sind ebenfalls von Mosaiken bedeckt, die genau ihrer dreieckigen Form entsprechen – in den oberen Teilen der Spandrillen sitzen die Evangelisten und unter ihnen ergießen sich aus Krügen die biblischen Flüsse Tigris, Euphrat, Indus und Nil. Die Spandrillen, die die grundlegende Symmetrie der Ausschmückung des Doms vorgeben und die künstlerische und ideologische Umsetzung maßgeblich bestimmen, spiegeln nicht die gewünschte (sprich adaptive) Eigenschaft des Markusdoms wider. Die Spandrillen sind bei der Konstruktion unvermeidlich, und wenn wir sie adaptationistisch erklären wollten („der Architekt erfand die Spandrillen, um Platz für die Darstellung der Evangelisten zu haben“), hätten wir sie falsch interpretiert. Solche Flächen lassen sich bemalen, wenn man sie einmal hat, aber ursprünglich wollte sie keiner haben. Die Baumeister der Kathedralen waren selbst erstaunt, als am Schnittpunkt der Bögen Spandrillen entstanden (Abb. 5.18). Architekten sagen, das Ganze sei Unsinn und schon gar keine Spandrille: Die von Gould und Lewontin als „Spandrille“ bezeichnete

Stephen Jay Gould und Richard Lewontin verdeutlichten das Konzept der constraints am Beispiel der Spandrillen (Bogenzwickel) im Markusdom.

Richard Charles Lewontin Lebensdaten: geb. 1929 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Genetiker, Evolutionsbiologe. Als einer der Ersten benutzte L. molekularbiologische Methoden, wie beispielsweise die Gelelektrophorese, um Fragen zu Mutation und Evolution zu klären, und legte damit die Grundlage für die moderne molekulare Evolution. Zusammen mit Stephen Jay Gould kritisierte er die neodarwinistischen Ansichten zur Adaptation und führte den Begriff „Spandrille“ in den evolutionären Kontext ein. L. ist einer der ersten Verfechter der Hierarchie von Selektionsebenen. Populär ist seine Ansicht, dass Nischen keine vorgeformten, leeren Behälter sind, in die sich die Organismen nur noch einfügen müssen, sondern dass sie von den Organismen definiert und geschaffen werden. Die Beziehung zwischen Organismus und Umgebung ist reziprok und dialektisch. Er ist Kritiker der Soziobiologie und evolutionären Psychologie und Autor vieler populärwissenschaftlicher Bücher, u. a. erschien auf Deutsch Menschen. Genetische, kulturelle und soziale Gemeinsamkeiten (1986).

5.14 Spandrillen

341

Struktur ist demnach in Wirklichkeit ein „Pendentif“ (= Hängezwickel) und keineswegs die einzige Möglichkeit, wie man in einem dreidimensionalen Raum ein Gewölbe über zwei im rechten Winkel zueinander stehenden Bögen konstruieren kann, da die rechtwinklige Verbindung zweier Bögen so etwas nicht | 5.21 |

The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm Unter diesem auf den ersten Blick etwas unverständlichen Titel veröffentlichten Stephen Jay Gould ( S. 35) und Richard Lewontin ( S. 340) 1979 einen Artikel, der zu einem Zitationsklassiker wurde und auch im Internet frei verfügbar ist. Spandrillen oder Bogenzwickel (englisch spandrels) sind architektonische Elemente, die nicht aus der Absicht des Architekten heraus entstanden sind, sondern infolge objektiver, z. B. geometrischer, Gesetzmäßigkeiten (Abb. 5.18). Einen speziellen Fall von Spandrillen stellen die Hängezwickel oder Pendentifs dar, sphärische dreieckige Flächen, die fast von selbst entstehen, und zwar in den Ecken eines vierwandigen mit einer Kuppel abgeschlossenen Gebäudes. Gould und Lewontin nahmen die Pendentifs (die sie fälschlich als Spandrillen bezeichnen) aus dem Markusdom (Basilica di San Marco) in Venedig als Illustration für die Entstehung zweckmäßiger Strukturen und Eigenschaften, die eine Funktion haben, doch ohne Beteiligung der natürlichen Selektion entstanden. Die Pendentifs im Markusdom tragen Bilder der vier Evangelisten, und sie scheinen ein ganz unabdingbares und absichtlich gewähltes Element der Ausschmückung der Basilika zu sein. In der Tat wurden aber diese Pendentifs nicht konstruiert, um Mosaike zu tragen, sondern sie entstanden als rationale Lösung eines architektonischen Problems. Es ist bezeichnend, dass die Pendentifs im Markusdom ihre adaptive Bedeutung (also die Bilder der Evangelisten) erst später, mehrere Hun-

dert Jahre nach der Entstehung der Basilika bekamen. Dr. Pangloss (vom griechischen pan: alles, umfassend und dem lateinischen glossa: Zunge, Sprache, zu Deutsch also ungefähr „Allessprecher“) ist der Lehrer von Candide in der gleichnamigen Satire des französischen Philosophen Voltaire (1694–1778). Die Weltanschauung von Pangloss ist eine Karikatur der Leibniz’schen optimistischen Betrachtung unserer Welt als der „besten aller Welten“, in der alles einen Sinn hat. Er erklärt jedes Ding über seinen Nutzen – z. B. sei die Nase für die Brille geschaffen, weshalb wir Brillen tragen. Gould and Lewontin behaupten, dass das adaptationistische Paradigma (Denkmuster) sehr oft ähnlich unkritisch und lächerlich ist wie die Weltanschauung von Dr. Pangloss. Die harte Kritik am Adaptationismus blieb natürlich nicht unbeantwortet, und auch die Annäherungsweise von Gould und Lewontin wurde kritisiert. Ihre Kritiker polemisierten meistens jedoch mit einzelnen Aussagen und Begriffen (z. B. handelt es sich im Markusdom um Spandrillen oder Pendentifs? Sind Spandrillen wirklich zwangsläufig entstehende architektonische Nebenprodukte?), doch Gould und Lewontin sahen in diesem Beispiel eine anschauliche Metapher – und der Begriff „Spandrille“ hat sich in der Evolutionsbiologie als Bezeichnung für funktionelle, aber nicht durch natürliche Selektion evolvierte Strukturen eingebürgert.

5.18 Einige architektonische Elemente entstehen als notwendige Folge der Wirkung physikalischer und topologischer Kräfte. Beispiele sind die dreieckigen Bogenzwickel, Spandrillen (S, links) und die Pendentifs (P, rechts), die in deckennahen Ecken der Räume (im Bild von außen betrachtet), wie etwa in den Kuppeln von Kathedralen entstehen.

342

5 Adaptation

Viele biologische Strukturen entstehen aus rein geometrischen oder anderen nichtbiologischen Gründen.

Die Waben vieler Hautflügler (Hymenoptera) sind hexagonal.

Sechseckige Waben sind optimal, um mit möglichst wenig Wachs ein Behältnis zu bauen, das möglichst viel Honig aufnimmt.

verlangt. Die Spandrille entsteht absichtlich, durch absichtliche Zugabe des Materials, das dann die eigentliche Architektonik des Gewölbes unterstützt und darüber hinaus eine gute – aber eben nicht die einzige mögliche – Problemlösung für die Anbindung des Gewölbes darstellt. Es ist sogar denkbar, dass sich Gewölbe, bei denen andere Lösungen gewählt wurden, nicht bewährt haben, sodass es sich bei den Spandrillen tatsächlich um Selektionsergebnisse handeln könnte. Die Spandrille wäre in dem Fall ein schönes Beispiel von etwas klar Adaptivem, das eine eindeutige konstruktive und dekorative Bedeutung hat. Es geht in dieser Diskussion allerdings nicht darum, was es mit den Spandrillen nun wirklich auf sich hat (obwohl die Schwierigkeit zu entscheiden, ob etwas adaptiv ist oder nicht, wenn es von Menschen gebaut wurde, typisch ist). Kurz und gut: Gould und Lewontin weisen nach, dass einige Eigenschaften von Organismen unabsichtlich als konstruktive, architektonische Artefakte entstanden sind, auch wenn sie dafür statt „Pendentifs“ irrtümlich den Begriff „Spandrillen“ verwenden (weder Gould noch Lewontin haben Architektur studiert oder jemals eine Kathedrale gebaut, sondern nur irgendwo etwas gelesen und falsch wiedergegeben) ( Box 5.21). Viele biologische Strukturen entstehen aus rein geometrischen oder anderen nichtbiologischen Gründen. Aber was sind eigentlich die biologischen Gründe dafür, dass das Auge vieler Wirbeltiere eine mehr oder weniger kugelige Form hat? Gewiss muss man für den Sehvorgang nicht zwingend ein kugelförmiges Auge besitzen, aber irgendeine Form muss das Auge schließlich haben. Wenn wir die „Spandrillen“ genauer betrachten – genauso wie es die Architekten mit dem Kathedralengewölbe gemacht haben – stellen wir fest, dass sie vielleicht nicht direkt die Träger der adaptiven biologischen Funktion sind, aber Form und Funktion lassen sich hier nicht voneinander trennen. Das bedeutet allerdings nicht, dass es sich nicht lohnen würde, die Eigenschaften von Organismen unter geometrischen oder physikalischen Gesichtspunkten zu betrachten. Sehr viele Hautflügler (Hymenoptera) bauen sechseckige Waben; das provoziert immer wieder die beunruhigende Frage, wie es die „dummen“ Bienen und Wespen geschafft haben, sich derartige geometrische Kenntnisse anzueignen (und ob ihnen dabei letztendlich nicht doch ein intelligenter Designer geholfen hat). Wenn wir uns die geometrischen Eigenschaften des Hexagons anschauen, stellen wir fest, dass dies die optimale Weise ist, eine Fläche mit sich wiederholenden identischen Formen zu füllen. Eine geschlossene Fläche (ohne freie Zwischenräume) kann man entweder gleichmäßig mit gleichschenkligen Dreiecken, mit Parallelogrammen oder mit Sechsecken ausfüllen. Jede dieser Formen wäre prinzipiell für die Bienenwaben möglich, aber mit Sechsecken verbraucht man am wenigstens Wachs, weil das Verhältnis von Flächeninhalt zu Umfang – verglichen mit den anderen geometrischen Formen – am größten ist. (Am größten wäre das Verhältnis beim Kreis, doch da entstehen Lücken zwischen den nebeneinanderliegenden Kreisen). Falls der evolutionäre Auftrag lautet: „Baut Waben, die möglichst viel Honig fassen und für deren Bau gleichzeitig möglichst wenig Wachs verbraucht wird“, bleibt nichts anderes übrig, als Sechsecke zu bilden. Nichts daran ist mystisch; es handelt sich um eine optimale Lösung, die von der Selektion präferiert

5.14 Spandrillen

wird. Unter dem Gesichtspunkt der Evolution ist es eher interessant, dass diese Form – gerade weil eine rein geometrische Gesetzmäßigkeit in die Welt des Lebendigen projiziert wird – von Genetik, Ontogenese und Phylogenese einer Art unabhängig ist. Jeder Organismus, der vor diese Aufgabe gestellt würde, wird die Waben sechseckig gestalten, wenn die Selektion ausreichend stark ist und ihn nicht irgendwelche inneren Zwänge daran hindern. Wenn wir in einem bestimmten Biotop die potenziell miteinander konkurrierenden Arten nach ihrer Größe anordnen, ergibt sich ein interessantes Bild. Alle Merkmale, die unmittelbar mit dem Nahrungserwerb zusammenhängen, z. B. die Schnabellängen der samenfressenden Vögel, bilden bei jedem Artenpaar, das in dieser Reihe nebeneinandersteht, einen Quotienten von ungefähr 1,3. Die ökologische Interpretation lautet wie folgt: Wenn der Quotient kleiner wäre, wären die Vögel einander zu ähnlich, sodass sie im direkten Wettbewerb stünden (und eine Art wahrscheinlich eliminiert würde); wäre der Quotient dagegen größer, würden sie manche Nahrungsressourcen ungenutzt lassen. Nach derselben Regel ist auch die Größe der Blasinstrumente in einem Orchester eingeteilt. Was macht man nun mit dieser Information? Entweder sagen wir, dass die Instrumente letztendlich auch die Töne unter sich aufteilen, damit sie nicht miteinander konkurrieren oder irgendwelche Töne übrig bleiben, oder wir sagen uns, dass das Verhältnis der Schnabelgrößen nicht durch ökologische Überlegungen zu erklären ist, sondern dass es auf irgendeiner tieferen mathematischen Struktur der Welt beruht. Wenn wir aber sagen, dass man diese und ähnliche Phänomene nichtbiologisch erklären sollte, bedeutet das nicht, dass sie biologisch unwichtig sind. Wir müssen solche Phänomene nur gründlicher untersuchen, als wir ursprünglich gedacht haben, wenn wir begreifen wollen, worum es geht. Sie unterscheiden sich nicht von anderen Eigenschaften des Organismus, die wir evolutionär erklären, der Unterschied liegt nur in der Tiefe der nichtbiologischen Kenntnisse, die wir zur Erklärung verwenden müssen. Komplizierter wird die Situation, wenn irgendein Phänomen nicht auftritt. Dann ist es nämlich sinnvoll zu fragen, ob dafür die Selektion verantwortlich ist (dann könnte es sich nämlich um ein Phänomen handeln, das die Organismen beeinträchtigen würde, wenn es vorkäme) oder ob hier andere Zwänge greifen. Wenn wir uns umschauen, sehen wir, dass der biologische Raum, der uns umgibt, nicht gleichmäßig ausgefüllt ist. Es gibt Cluster von Katzen und Hunden, die zusammen ein Über-Cluster Raubtiere bilden, aber es gibt keine Katzenhunde zwischen diesen Clustern. Warum eigentlich nicht? Nehmen wir ein Beispiel aus der Schneckenwelt: Verschiedene Schnecken besitzen unterschiedlich geformte Gehäuse, nichtsdestoweniger ist jedes Gehäuse eigentlich ein spiralig aufgewundener Schlauch (genauer gesagt ein verlängerter Kegel), und jede konkrete Form (von verschiedenen dekorativen Auswüchsen einmal abgesehen) kann man mithilfe von drei Parametern beschreiben: 1) der Geschwindigkeit, mit der sich das wachsende Gehäuse um die Windungslängsachse dreht, oder, anders gesagt, dem Abstand von zwei aufeinanderfolgenden Windungen in der Vertikalachse. Bei niedriger Geschwindigkeit liegen alle Windungen mehr oder weniger in einer Ebene, bei hoher Geschwindigkeit entsteht ein konisches Gehäuse;

343

Das Spektrum der Schnabellängen der in einem Biotop vorkommenden samenfressenden Vogelarten ist optimal, um einerseits zwischenartliche Konkurrenz zu minimieren und andererseits das gesamte Spektrum der Nahrungsressourcen abzudecken.

Schneckenhäuser kann man mithilfe von drei Parametern beschreiben.

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In der Natur nicht vorkommende Gehäuse könnten durch die Selektion ausgesondert worden sein oder aufgrund genetischer oder embryologischer Regeln gar nicht erst entstanden sein.

5 Adaptation

2) der Geschwindigkeit der Vergrößerung des Gehäusedurchmessers im Vergleich von zwei aufeinanderfolgenden Windungen, also die Geschwindigkeit, mit der sich die Spirale mit jeder Windung (von der Spitze des Kegels ausgehend) erweitert; 3) der Geschwindigkeit, mit der sich die Zentren der Windungen von der Hauptachse (also vom Mittelpunkt) der Spirale entfernen. Bei konstanter Geschwindigkeit erhalten wir eine symmetrische, „konzentrische“, sogenannte archimedische Spirale, wie wir sie von Lakritzschnecken oder Schallplatten kennen. Wenn sich mit jeder Umdrehung der Abstand des Windungszentrums (bzw. seiner Wand) vom Mittelpunkt der Spirale vergrößert, entsteht eine asymmetrische, exzentrische, sogenannte logarithmische Spirale. Jedes Gehäuse können wir als einen Punkt innerhalb eines dreidimensionalen Raums abbilden, auf dessen drei Achsen die jeweiligen Werte dieser drei Geschwindigkeiten abgetragen sind. Ähnliche Gehäuse bilden dann Cluster innerhalb dieses Kubus. Es zeigte sich, dass sich die real existierenden Gehäuse, obwohl sie zum Teil sehr unterschiedlich sind, in einem tentakelartigen Cluster (Abb. 5.19) ansammeln, während der überwiegende Teil der theoretisch möglichen Gehäuseformen in der Natur nicht vorkommt. Als Beispiele für real existierende Gehäuseformen zeigen wir die Gehäuse der Weinbergschnecke (Helix pomatia) und der Posthornschnecke (Planorbis corneus). Die beiden unterscheiden sich vor allem in der Geschwindigkeit der Drehung gegenüber der Windungsachse. Das Weinbergschneckengehäuse dreht sich langsamer, und daher sind die kleinen Windungen nach außen geschoben und bilden eine klar unterscheidbare Spitze, während die schnelle Drehung der Windungen im flachen Gehäuse der Posthornschnecke dazu führt, dass diese ineinandergeschoben sind (Abb. 5.19). Die leeren Gebiete in Abbildung 5.19 könnten die funktionell unmöglichen Gehäuse repräsentieren, die die Selektion entfernen würde. Oder es handelt sich um solche Gebiete, die deshalb nicht vertreten sind, weil die zugehörige Variabilität nicht mit den genetischen oder embryologischen Regeln konform geht, und es daher nichts gibt, woraus man selektieren könnte. Oder handelt es sich um einen historischen Zufall, dass sich manche Formen noch nicht evolviert haben? Die Punkte im Gehäuseraum sind nicht isoliert, sondern durch die Phylogenese verbunden und möglicherweise sind bestimmte Regionen (noch?) nicht getestet worden. Es ist so, als ob man fragte, warum ein Strauch oder ein Baum eine bestimmte Form hat. Häufig ist es so, dass eine bestimmte Pflanzenart nur einen Verzweigungstyp aufweist und die Formvariabilität dabei gering ist. Manchmal wird die vorgegebene Baumgestalt jedoch durch die äußeren Bedingungen überformt (wie etwa bei dem vom Wind niedergedrückten „Krummholz“ im Hochgebirge). Überdies gibt es eine Menge von historischen Zufällen, die die Form der Baumkrone bestimmen: Einige Orte im Raum werden von den Ästen nicht erreicht, obwohl es theoretisch möglich wäre, weil der Ast Jahre zuvor, statt nach links zu wachsen, nach rechts abgebogen ist. Ein typisches Beispiel, das die Probleme bei der evolutionären Erklärung zur Entstehung von Formen illustriert, die für bestimmte Funktionen optimal angepasst erscheinen, ist die spiralige Anordnung einiger Pflanzenstrukturen,

5.14 Spandrillen

345

5.19 Ein Schneckengehäuse ist im Prinzip ein verlängerter Kegel, der sich spiralig um seine eigene Achse dreht. Jede konkrete Form kann man mithilfe von drei Parametern beschreiben. Ähnliche Gehäuse bilden einen Cluster innerhalb des Raums potenzieller Schneckenformen. Die real existierenden Gehäuse bilden einen tentakelartigen Cluster. Die Gehäuse von Weinbergschnecke (Helix pomatia) (1) und Posthornschnecke (Planorbis corneus, von oben und von der Seite abgebildet) (2) repräsentieren unterschiedliche Gehäusetypen. Die Formen der Gehäuse außerhalb des grauen Raums, wie etwa das zipfelmützenartige Gehäuse links (3), sind zwar theoretisch vorstellbar, aber in der Natur finden wir sie nicht.

wie die Schuppen an der Oberfläche von Zapfen, die Samen der Sonnenblume oder die Anlagen von Pflanzenorganen, die vom Stängel abzweigen (Abb. 5.20). Diese Anordnung ist insofern optimal, als dass die Samen der Sonnenblume bei gegebener Anzahl minimale Abstände aufweisen. Es ist zwar nicht die sparsamste Ausfüllung des Raums – die wäre sechseckig wie bei Bienenwaben – aber sie ist am sparsamsten unter der Voraussetzung, dass sie während des Wachstums in nur einer Richtung entsteht. Wir möchten dies am Beispiel des Blütenstands der Sonnenblume demonstrieren; dieser besteht aus vielen kleinen braunen röhrenförmigen Scheibenblüten in der Mitte und größeren gelben Zungenblüten am Rand. Der Blütenkorb wächst von der Mitte nach außen, wobei sich an den Rändern der wachsenden Scheibe die Anlagen der einzelnen Blüten, also die künftigen Samen bilden, sodass jede neue Anlage gegenüber der vorherigen um einen bestimmten Winkel verschoben ist. Bei einem Winkel von 90° würden sich die Samen entlang der beiden im rechten Winkel zueinanderstehenden Hauptachsen ansammeln und sich gegenseitig blockieren, während der Raum zwischen ihnen ungenutzt wäre. Der Versetzungswinkel (Divergenzwinkel) sollte so gewählt werden, dass sich die Samen gegenseitig minimal behindern. Den gesuchten Winkel, der auch als „goldener Winkel“ bezeichnet wird, erhalten wir, indem wir einen vollen Winkel (360°) so auf zwei Winkel und aufteilen, dass das Verhältnis 360°: dem Verhältnis von : gleicht: Das ergibt = 222,5° und = 137,5° (denn 360 : 222,5 = 1,62;

Die spiralige Anordnung einiger Pflanzenstrukturen, wie z. B. Sonnenblumensamen, ist unter den gegebenen Voraussetzungen optimal

Der optimale (sog. goldene) Versetzungswinkel sollte so gewählt werden, dass sich die Samen möglichst wenig gegenseitig behindern.

346

5 Adaptation

5.20 Die spiralige Anordnung der Samen im Blütenstand der Sonnenblume ist insofern optimal, als die Abstände der Samen zueinander bei gegebener Anzahl minimal sind. Die Computersimulation (links oben) führt zu einer realistischen Abbildung des Blütenstands der Sonnenblume. (Teilweise nach A. Mosiman www.specialart.ch/maturaarbeit/pictures/download/ sonnenblume.jpg)

Allerdings kann sich der goldene Winkel auch aus der Dynamik des Wachstums ergeben und wir brauchen für seine Erklärung keine evolutionäre Optimierung.

222,5 : 137,5 = 1,62; 222,5 + 137,5 = 360), wobei der kleinere ( ) als „goldener Winkel“ definiert ist. Würde sich die Pflanze in ihrer Entwicklung stets dieses Winkels bedienen, käme es nie dazu, dass sich irgendwo Pflanzenorgane anhäufen, und deren Verteilung wäre optimal. Die adaptationistische Interpretation wäre also ziemlich einfach: Die Selektion würde die Formen der Anordnung bevorzugen, die auf einer minimalen Fläche maximale Dichte erreichen, bis sich allmählich der optimale Winkel einpendelt. Allerdings kann die Erklärung des Blütenkörbchens der Sonnenblume auch viel einfacher sein, und wir brauchen keine evolutionäre Optimierung. Es zeigte sich, dass der goldene Winkel auch eine Folge der Dynamik des Wachstums sein kann: Die Anlagen der Blüten (und damit der Samen) entstehen nacheinander in gleichmäßigen Zeitintervallen, und zwar am Rande des kleinsten Kreises, von dem aus die Anlagen dann radial wandern, wobei sie die Tendenz haben, sich gegenseitig abzustoßen, sodass jede Anlage möglichst weit von ihrem unmittelbaren Vorläufer entfernt entsteht. Die Computersimulation führte zu einer völlig realistischen Abbildung des Blütenkörbchens der Sonnenblume (Abb. 5.20), ohne zusätzliche Selektion der unterschiedlich erfolgreichen Formen. Der goldene Winkel ist eine direkte Folge dieser Wachstumsdynamik und jene scheinbar optimalen Lösungen entstehen also dank der Ontogenese und nicht durch Wirkung der Selektion. Dieses Wachstumsmodell ist sehr realistisch: Die Basen der spiralig angeordneten Pflanzenorgane entfernen sich wirklich allmählich vom Vegetationskegel und ihre Abstoßung kann durch eine Reihe von Mechanismen hervorgerufen werden, z. B. durch einfaches Wachstum und Zellteilung zwischen den Anlagen.

5.15 Adaptationen oder Spandrillen?

347

5.15 Adaptationen oder Spandrillen? Organismen verfügen über bestimmte Eigenschaften und zwar entweder weil sie für sie vorteilhaft sind oder weil sie aus biologischen oder nichtbiologischen Gründen keine anderen haben können. Wenn wir unterscheiden wollen, inwiefern die Selektion bzw. verschiedene Barrieren das Aussehen eines Organismus beeinflussen, genügt es nicht festzustellen, wie die Organismen aussehen und dass etwas bestimmten geometrischen oder anderen nichtbiologischen Gesetzmäßigkeiten unterliegt. Denn wie wir bereits gesehen haben, wird auch die konkrete Richtung der Selektionswirkung gerade von diesen Gesetzmäßigkeiten bestimmt. Es gibt aber dennoch einen Unterschied zwischen den Merkmalen, die die Selektion herausgefiltert hat und deren Richtung von nichtbiologischen Faktoren bestimmt wurde (wie im Falle der Bienenwaben), und jenen Merkmalen, die – unabhängig von der Selektion – gar nicht anders entstehen konnten. Die Unterscheidung ist zwar schwierig, aber es wurden einige Möglichkeiten vorgeschlagen, wie man sich dem Problem nähern kann. Zunächst kann man rein pragmatisch vorgehen. Falls irgendein ökologisches Modell die beobachtete Plastizität oder den Konservatismus eines Merkmals gut erklärt (z. B. wenn es eine konkrete Beziehung zwischen der Umwelt, der Lebensweise und der Gehäuseform voraussetzt), ist es vorläufig besser, das Modell anzunehmen und von der Hypothese einer Anpassung auszugehen, die dann natürlich getestet werden muss. Haben wir allerdings ein gutes embryologisches oder genetisches Erklärungsmodell vorliegen, dann sollten wir dieses eher annehmen und nicht krampfhaft nach einer adaptiven Erklärung suchen (wie es das Beispiel des goldenen Winkels bei Pflanzen zeigt). Zweitens können wir die Selektion messen und simulieren. Sie könnten sich eine Gehäuseform ausdenken, die in der Natur nicht vorkommt, diese herstellen, einer Schnecke am Rücken befestigen und sie beobachten. Wenn wir dann feststellen, dass die Schnecke z. B. schneller austrocknet und sich daher nicht rechtzeitig fortpflanzt, ist die Nichtexistenz dieses Gehäuses unter natürlichen Bedingungen eher adaptiv. (Dieses Beispiel darf man jedoch nicht wörtlich nehmen. Es ist nur eine Illustration des Prinzips. Die Simulation und Interpretation der Ergebnisse ist gerade in diesem Fall nicht einfach, da schon die Transplantation der Organe in das Gehäuse sowie dessen Befestigung ausgesprochen invasiv und für die Schnecke vermutlich tötlich wären.) Drittens können wir die Variabilität dieser Merkmale und ihre Erblichkeit (also den Anteil der genetischen Variabilität an der gesamten Variabilität eines Merkmals) messen. Wenn die Plastizität eines Merkmals durch rein endogene, nichtselektive Prozesse begrenzt wird, dann sollte dieses Merkmal nicht besonders variabel und seine Variabilität nicht „genetischer“ (denn gerade das ist das Material für die Selektionswirkung), sondern rein „phänotypischer“ Natur sein (beispielsweise durch Unfälle oder Unterschiede in der Ernährung hervorgerufen). Hinsichtlich der Gehäuseformen wurden signifikante genetische Unterschiede zwischen einzelnen Arten festgestellt – die Gehäuseform ist also nicht strikt an die ontogenetischen Prozesse gekoppelt.

Organismen haben bestimmte Eigenschaften entweder weil sie vorteilhaft sind oder weil sich keine Alternative bietet. Die Unterscheidung zwischen diesen beiden Merkmalstypen ist schwierig.

Sollte ein ökologisches Modell das Merkmal gut erklären, sollten wir vorläufig von einer Anpassungshypothese ausgehen.

Wir können die Selektion messen und simulieren.

Wir können die Variabilität der Merkmale und ihre Erblichkeit messen.

348

5 Adaptation

5.21 Darstellung der relativen Größe der Geschlechtsorgane und -merkmale bei Hominiden. Die Größe der blauen bzw. roten Kreise der Sexsymbole stellt jeweils die Körpergröße im Verhältnis zur durchschnittlichen Körpergröße der Frau (weißes Symbol, obere Reihe) bzw. des Mannes (weißes Symbol, untere Reihe) der jeweiligen Art dar. So ist ersichtlich, dass z. B. Gorillamänner viel größer sind als Gorillafrauen, während der Geschlechtsdimorphismus in der Körpergröße bei Menschen viel geringer ist. Die Länge des Pfeils beim männlichen Symbol steht für die Penislänge, die Größe der Ovale für die Hodengröße. Analog wird bei den Frauen die relative Größe der Brüste durch die ausgefüllten Kreise und die Größe der Vulva durch die Größe des Kreuzchens dargestellt. (In Anlehnung an Short und Balaban 1994 und diverse weitere Quellen) Vergleichende intra- und interspezifischen Studien können uns helfen, Voraussagen zu treffen.

Viertens können uns die vergleichenden intra- und interspezifischen Studien helfen. Die Größe von verschiedenen Organen im Rahmen einer Klade sind oft nach irgendeiner vorhersagbaren Regel mit der Körpergröße korreliert. So ist z. B. die Hodengröße bei Säugetieren von der Körpergröße der jeweiligen Art abhängig, aber manche Arten weichen signifikant von dieser Regel ab (Abb. 5.21). Bei den Arten, wo sich das Weibchen mit mehreren Männchen paart, ist zu erwarten, dass die Spermien der Männchen um die Befruchtung des Eis konkurrieren („Krieg der Spermien“). Wenn die wetteifernden Spermien von unterschiedlichen potenziellen Vätern von gleicher Qualität sind, entscheidet die numerische Überlegenheit über ihren durchschnittlichen Erfolg. Die Männchen dieser Arten sollten also außerordentlich große Hoden haben, weil es sich lohnt, in die Überproduktion von Spermien zu investieren, auch wenn die damit verbundenen energetischen Kosten hoch sind. Da Schimpansen innerhalb ihrer jeweiligen Gruppe stark zur Promiskuität neigen, haben sie große Hoden, während die Hoden der Gorillas klein sind, und dies nicht nur im Vergleich zur Körpergröße, sondern auch absolut. Ein Gorillamann investiert in seinen Körper (Muskeln, Eckzähne ...), um einen Harem zu gewinnen und ihn gegen andere Männer zu verteidigen, und sobald er als Haremsbesitzer Zugang zu den Weibchen hat, haben seine Spermien keine Konkurrenz zu befürchten. Der Schimpansenmann lebt dagegen in einer Situation, die sozial und sexuell so chaotisch ist, dass er in Spermien investieren muss. Nebenbei bemerkt, steht der Mensch irgendwo dazwischen. Die Abweichungen vom allgemeinen Größenverhältnis Hoden zu Körper (das wir für eine einfache Folge ontogenetischer Prozesse halten könnten) scheinen also adaptiv zu sein.

5.15 Adaptationen oder Spandrillen?

Ob die Beziehung zwischen Körpergröße und Größe eines Körperteils adaptiv ist oder nicht, kann man auch experimentell untersuchen. Erforscht wurde dies z. B. an malaysischen Stielaugenfliegen der Gattung Cyrtodiopsis, sehr seltsamen Tieren, die ihre Augen und Fühler an langen Stielen tragen (Abb. 5.22). Bei den Männchen sind diese nadelartigen Stiele extrem verlängert und wahrscheinlich – wie andere, ähnlich exzessive Strukturen – durch sexuelle Selektion entstanden. Bei der natürlichen Population der Art Cyrtodiopsis dalmanni beträgt das Verhältnis der Augenspannweite zur Länge des Körpers 1,24 (die Fliege ist damit breiter als lang). Im Labor gelang es innerhalb einiger weniger Generationen, dieses Verhältnis in beide Richtungen zu verändern – die Augenstiele verkürzten oder verlängerten sich je nach Richtung der künstlichen Selektion. Die Beziehung zwischen den beiden Dimensionen ist also nicht durch irgendeine ontogenetische Gesetzmäßigkeit fixiert, sondern wird stets, Generation für Generation, durch Selektion bestimmt. Zu glauben, Organismen seien vollkommen angepasst, ist lächerlich. Es gibt nicht viele Dinge, bei denen wir uns so sicher sein können wie bei der Tatsache, dass die Organismen nur teilweise adaptiert sind. Wir wissen, dass die Selektion – als einzige Kraft – adaptive Eigenschaften schafft. Für einige Eigenschaften können wir die Angepasstheit gut erklären, für andere nicht – aber nur von einigen Eigenschaften können wir mit gutem Gewissen sagen, dass es sich nicht um Anpassungen handelt. Gould kritisiert zu Recht die heutigen Panglossisten, wobei er selbst jedoch üblicherweise nicht mehr anbietet als die Behauptung, die betreffende Eigenschaft sei möglicherweise eine „Spandrille“. In vielen Fällen könnte es wirklich eine Spandrille sein, aber die Hypothese allein ist ohne Gehalt, sofern sie nicht auch irgendeine Erklärung einschließt, wie eine solche Eigenschaft entsteht, wenn ein Organismus Gestalt annimmt. Wenn der Antipanglossist keine konkrete genetische oder embryologische Hypothese vorlegt (und das macht er üblicherweise nicht), hat er eigentlich nichts von Belang gesagt. Schulternzucken mag eine elegante Geste sein, aber den, der sie sich ständig anschauen muss, langweilt sie nach einiger Zeit. Die Arten passen sich an, wobei der Motor der adaptiven Änderungen die intraspezifische Selektion ist – manches von dem, worüber wir bis jetzt geschrieben haben, hätte auch dann funktionieren können, wenn auf der Erde nur eine einzige Art leben würde. Seltsamerweise gibt es auf der Welt mehrere Millionen oder Dutzende Millionen Arten. Und dazu kommt, dass wahrscheinlich mehr als 95 Prozent der Arten, die je auf der Erde gelebt haben, bereits ausgestorben sind. Wir nehmen an, dass für die biologische Evolution die allmähliche Differenzierung typisch ist. Eine solche Annahme ist allerdings nicht so selbstverständlich, wie es auf den ersten Blick scheint. Aus dem klassischen Darwin‘schen Mechanismus der Evolution folgt nämlich nicht, dass die Evolution auch nach Vielfalt strebt. Der Mechanismus der natürlichen Selektion sollte eher zur Optimierung führen, zur besten aller möglichen Lösungen, als zur Entstehung einer Reihe von Alternativen. Bedeutet dies vielleicht, dass zur Erklärung der gegenwärtigen Diversität das Prinzip der natürlichen Selektion nicht ausreicht?

349

Ob Größenverhältnisse zwischen Körperteilen adaptiv sind, kann man experimentell untersuchen.

5.22 Stielaugenfliege (Familie Diopsidae, Ordnung Diptera).

Die Selektion schafft als einzige Kraft adaptive Eigenschaften. Für einige Eigenschaften können wir die Angepasstheit gut erklären, für andere nicht, von einigen Eigenschaften sind wir überzeugt, dass es keine Anpassungen sind.

350

5 Adaptation

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Erklären Sie die Encephalisation (relative Vergrößerung des Gehirns) im Lauf der Evolution des Menschen als Produkt der a) Naturselektion, b) sexuellen Selektion, c) Heterochronie! 2 Was versteht man unter „machiavellistischer Intelligenz“? Durch welche der drei vorgenannten Mechanismen könnte diese Art der Intelligenz evolutionär gestaltet werden? 3 Erläutern und diskutieren Sie die gängigen Hypothesen zur evolutionären Erklärung der männlichen Homosexualität! 4 Der lange Giraffenhals kann als Beispiel für Adaptation, Exaptation, Handicap und phylogenetischen Zwang dienen. Erklären Sie diese Sichtweisen! 5 Matt Ridley veröffentlichte 1994 den Artikel „Why presidents have more sons“ (New Scientist, 144: 28–31); A. S. Miller and S. Kanazawa publizierten das Buch Why beautiful people have more daughters (2007). Erklären Sie die im Titel der Publikationen angeführten Behauptungen mithilfe der Evolutionsbiologie! Die Ergebnisse der Analysen des Geschlechterverhältnisses bei Menschen sind kontrovers und mit der Trivers-Willard-Hypothese nicht immer vereinbar. Worin liegen die Probleme der Anwendung der TriversWillard-Hypothese auf den Menschen? 6 Der Mensch evolvierte in subtropischen Baumsavannen, besiedelte später jedoch erfolgreich auch tropische Regenwälder, Wüsten, gemäßigte Breiten und Polargebiete, hohe Gebirge und ozeanische Inseln. Nennen Sie einige Beispiele für kulturelle und morpho-funktionelle Adaptationen sowie Akklimatisationen an die jeweiligen diversen Umweltbedingungen. 7 Erläutern Sie die Prinzipien des Strukturalismus! 8 Vergleichen Sie den experimentellen Ansatz und die vergleichende Methode zur Erforschung von Adaptationen! Nennen Sie für die beiden Herangehensweisen jeweils ein Beispiel! 9 Ein reproduktives Graumullweibchen lebt enorm lang (> 20 Jahre). Die Geschlechtsreife erlangt es erst nach 1,5 Jahren, und durchschnittlich hat es zwei Würfe pro Jahr mit zwei Jungtieren pro Wurf. Der Goldhamster (ein ähnlich großes Nagetier) ist mit etwa 1 Monat geschlechtsreif, hat ca. 10 Junge pro Wurf und kann theoretisch achtmal im Jahr werfen. Allerdings lebt er nicht länger als zwei Jahre. Warum hat nicht auch ein Graumull zehn Junge pro Wurf oder der Goldhamster nur zwei Junge? Warum lebt der Goldhamster nicht genauso lange wie ein Graumull?

Kontroll- und Verständnisfragen

10 Nennen Sie einige Beispiele für Atavismen, Konservatismus und Konvergenz im Verhalten! 11 Worin liegt der Unterschied zwischen Exaptationen und Adaptationen? Nennen Sie einige Beispiele für Exaptationen! 12 Warum haben die äußeren Genitalien der Tüpfelhyänenweibchen Ähnlichkeit mit denen der Männchen? 13 Was sind anachronistische Pflanzen? 14 Was ist der Unterschied zwischen Tradition und Kultur? Erläutern Sie diese Begriffe anhand von Beispielen aus dem Tierreich! 15 Vergleichen Sie das Konzept der Gene und der Meme! Was sind die Gemeinsamkeiten, worin liegen die Unterschiede? Nennen Sie einige Beispiele für Meme, die die Fitness ihres Trägers erhöhen, und andere, die die Fitness reduzieren! 16 Warum können wir bei Schimpansen von politischen Handlungen sprechen? 17 Erläutern Sie anhand von Beispielen die Dollo-Regel und nennen Sie einige Ausnahmen von dieser Regel! 18 Was verstehen die Evolutionsbiologen unter „Spandrillen“? 19 Anfang der 1990er-Jahre veröffentlichte Margie Profet eine adaptationistische Sichtweise zur Menstruationsblutung: Demnach diene die Menstruation der regelmäßigen Säuberung des weiblichen Genitaltrakts, wobei die von Männern beim Koitus eingebrachten Pathogene entfernt würden. In ähnlicher Weise stellte Profet auch andere Hypothesen auf, wie z. B. die Hypothese zur Angepasstheit der Morgenübelkeit während der Schwangerschaft, die angeblich dem Schutz des Embryos vor möglichen Teratogenen dienen soll. Überdenken Sie diese Hypothesen kritisch! Wie könnte man sie auf theoretischer, experimenteller und/oder vergleichender Ebene testen? 20 Nennen Sie Beispiele für mosaikartige Evolution! 21 Nennen Sie Beispiele für Konvergenz und Anpassungen an diverse Standortbedingungen bei Pflanzen!

351

„Ginge es nicht, sie einfach aussterben zu lassen? Es könnte zum Beispiel eine Seuche über sie kommen, oder Degeneration …“ „Zu billig, mein Junge. Soll denn immer die Natur wieder gutmachen, was sich die Menschen eingebrockt haben?“ (K. Capek, Der Krieg mit den Molchen, 1936) Der fossile Riesensalamander Andrias scheuchzeri wurde 1726 vom Schweizer Naturforscher Johann Jakob Scheuchzer als Homo diluvii testis („der die Sintflut beweisende Mensch“) beschrieben. Erst 1812 erkannte George Cuvier den Irrtum. Der tschechische Schriftsteller Karel Capek (1890–1938) erweckte Andrias scheuchzeri (als „Lazarus-Taxon“, S. 369) und machte ihn zur Hauptfigur des Romans Der Krieg mit den Molchen. Die Molche als Bewohner der Sandbänke zerstören die Welt der Menschen dadurch, dass sie das Festland zerbröseln, um so die Küste (ihren eigenen Lebensraum) zu vergrößern – also ein dem Pangäa-Szenario ( S. 420) genau entgegengesetzter Prozess. (Bild nach der Schweizer Briefmarke von 1959)

6 Vielfalt

Stets wächst das eine so, das andere so, je nach seinem Bedürfnis. Wenn also etwas nicht aufhört, wenn sich die Gestalt auflöst und ändert, werden wieder andere Wesen geboren für den fortlaufenden Ersatz. Heraklit, Fragment 126b

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • • • • • • • • • • • •

Was verstehen Ökologen und Evolutionsbiologen unter einer „Insel“? Was ist eine Art? Was verstehen wir unter „Biodiversität“? Wie viele Arten leben auf der Erde, und wie kann man sie zählen? Wie entstehen neue Arten, und wie trennen sie sich voneinander? Was ist eine ökologische Nische? Wie viele ökologische Nischen gibt es? Kann man die Entwicklung der Vielfalt vorhersagen? Warum sterben Arten aus? Gibt es Gesetzmäßigkeiten im Aussterbemuster? Wie hängen Anagenese und Kladogenese zusammen? Warum sind einige Kladen artenreich und andere artenarm? Was sind Schlüsselneuheiten, und wie kann man sie erkennen? Verläuft die Evolution graduell oder erfolgt sie sprunghaft? Warum gibt es in den Tropen mehr Arten als in den gemäßigten Zonen? Wie sieht die Geschichte und wie die Zukunft der biologischen Vielfalt aus?

354

6 Vielfalt

6.1 Galápagos-Inseln und afrikanische Seen Die auf den GalápagosInseln lebenden Finken der Gattung Geospiza haben sich auf verschiedene Arten des Nahrungserwerbs spezialisiert.

Charles Darwin ( S. 10) erreichte 1837 auf seiner Reise mit dem Schiff „Beagle“ die Galápagos-Inseln. (Ja, auch wir kommen nicht umhin, auf diese traditionelle Ikone aller evolutionsbiologischen Bücher zurückzugreifen. Dass wir bereits auf Seite 354 sind und die „Beagle“ bislang kaum erwähnt haben ( Box 6.1, 6.2), macht uns fast schon ein bisschen nervös). Auf Galápagos war Darwin u. a. davon fasziniert, dass dort „Grundfinken“ der Gattung Geospiza (in Wirklichkeit sind es Ammern) und einiger verwandter Gattungen leben; Vögel, die einerseits offensichtlich verwandt sind und sich gleichzeitig auf verschiedene Arten des Nahrungserwerbs spezialisiert haben. Es ist stark übertrieben, wenn manchmal behauptet wird, dass die Galápagos-Finken (auch Darwinfinken genannt, S. 308) mit ihren Nahrungsspezialisierungen und den damit verbundenen Schnabelformen die gesamte ökologische und morphologische Vielfalt anderer Vögel kopieren (Abb. 6.2). Heute wissen wir, dass es sich um eine Klade von fünfzehn Arten handelt, die von einem einzigen Vorfahren abstammen, der die Inseln von Mittel- oder Südamerika kommend vor 2,3 Millionen Jahren kolonisiert hat. In der Zeit fanden in diesem Gebiet

| 6.1 |

Darwins Weltreise Am 27.12.1831 begann Charles Darwin, im Alter von 22 Jahren, eine Weltreise an Bord der H.M.S. Beagle, einem königlichen Forschungs- und Vermessungsschiff (H.M.S. steht für „His Majesty’s Ship“). Unter Kapitän Robert Fitzroy führte die Reise über die Kapverdischen Inseln, entlang der Ost- und der Westküste Südamerikas, zu den Galápagos-Inseln, nachTahiti, Neuseeland,Tasmanien, Mauritius, Kapstadt, nochmals Südamerika und über die Azoren zurück nach England. Die Reise dauerte fünf Jahre. Während dieser Expedition sammelte Darwin große Mengen geologischer und biologischer Daten, Material und Kenntnisse, die seine wissenschaftliche Meinung maßgeblich beeinflussten und ihm wichtiges Argumentations- und Beweismaterial für seine Evolutionstheorie lieferten. Drei Jahre nach der Rückkehr (also 1839) veröffentlichte Darwin seine Notizen als Journal of researches into the geology and natural history of the various countries viCharles Darwin (1830)

sited by H.M.S. Beagle, die unter dem Titel The Voyage of the Beagle bekannt wurden und Darwin Ruhm und Hochachtung einbrachten. Dieses Buch wurde nach dem Origin of species Darwins meist gelesenes Buch. Wenn man dieses Buch liest, kann man mitverfolgen (und verstehen), wie sich Darwins Interpretation seiner Beobachtungen und seine Weltanschauung entwickelten. Der junge Darwin beschrieb hier auch Erlebnisse und Episoden, die in der heutigen hastigen Zeit, in der ein knapper „wissenschaftlicher” Stil gefordert wird, sicher keinen Platz in einem Forschungsbericht finden würden. Zitieren wir als Beispiel seine Notiz vom 18. März 1835: »Nahe Mendoza [Chile] trafen wir auf eine kleine und sehr dicke Negerin, die rittlings auf einem Maultier ritt. Sie hatte einen solch gewaltigen Kropf, dass man kaum umhinkonnte, sie einen Augenblick anzustarren, doch meine beiden Begleiter entboten ihr, als Entschuldigung, fast auf der Stelle den üblichen Landesgruß, indem sie den Hut lüfteten. Wo in Europa hätte einer aus der niederen oder höheren Schicht eine so mitfühlende Höflichkeit einem armen und elenden Ding aus einer erniedrigten Rasse bezeigt?« (Man könnte sich nun fragen, ob wir 175 Jahre später in Europa rücksichtsvoller und höflicher geworden sind.)

6.1 Galápagos-Inseln und afrikanische Seen

355

dramatische klimatische Änderungen statt, die u. a. auch mit der Bildung der Landenge von Panama zusammenhingen. Aufgrund des Verwandtschaftsgrads zwischen den einzelnen Arten und der genetischen Homogenität können wir abschätzen, dass die Inseln ursprünglich von einem Schwarm aus etwa 30 | 6.2 |

Inseln: Galápagos, ostafrikanische Seen und der Stadtfriedhof Keine Umwelt ist völlig homogen, jede setzt sich aus Mosaikfeldern zusammen, die für das Leben bestimmter Organismen günstig oder weniger günstig sind. Die günstigen Orte können voneinander getrennt werden und kleinere Inseln bilden. Falls sich die Individuen einer Art ständig zwischen diesen Gebieten hin- und herbewegen, handelt es sich um eine Metapopulation. Oft liegen diese Inseln günstiger Umweltbedingungen aber so weit auseinander, dass keine Migration stattfindet, und welche Organismen auf ihnen anzutreffen sind, hängt vor allem davon ab, welche Organismen dort zufällig auftauchen und sich dann halten können. Typische Beispiele sind ozeanische Inseln, Berggipfel, Seen oder Wüstenoasen; aber für manche Organismen können es auch Stadtparks sein oder kleine Wälder umgeben von Agrarlandschaft. Die durch die Evolutionsbiologie bekannt gewordenen Inseln sind z. B. Galápagos, Hawaii, Madagaskar oder die ostafrikanischen Seen (Abb. 6.1). Wegen des Zufallfaktors kann man die Dynamik der Besiedlung von Inseln gut beschreiben und begreifen – vor allem dank der Theorie der Inselbiogeographie. Die Inselbiogeographie basiert auf ökologischen Untersuchungen und evolutionsbiologischen Überlegungen, deren Grundlagen Mitte des 19. Jahrhunderts Alfred Russel Wallace ( S. 14) geschaffen hat. In ihrer modernen und teilweise mathematischen Form wurde dieTheorie der Inselbiogeographie 1963 von Robert H. MacArthur ( S. 357) und Edward O. Wilson ( S. 36) ausgearbeitet. DieseTheorie ist als eine der Säulen der modernen Ökologie anzusehen. Ihr Erfolg besteht darin, dass sie charakteristische, die Inseln betreffende Phänomene mithilfe der Dynamik von prinzipiell zufälligen Prozessen erklärt. Die auf den Inseln tatsächlich stattfindenden Prozesse sind komplizierter (und weniger zufällig), aber die Theorie der Inselbiogeographie liefert die Grundlage für alle Überlegungen zur Inseldynamik. Sie beschreibt und analysiert das Artengleichgewicht, das sich zwischen Zuwanderung und Aussterben auf Inseln einstellt. Die Theorie besagt, dass nahe am Herkunftsgebiet der besiedelnden Arten liegende Inseln relativ höhere Artenzahlen aufweisen als

solche, die weiter vom Herkunftsgebiet entfernt liegen. Größere Inseln beherbergen im Gleichgewichtszustand eine größere Artenzahl als kleinere Inseln. Diese Erkenntnisse sind auch für den praktischen Arten- und Biotopschutz von Bedeutung. Die Besiedlung von Inseln beeinflusst außerdem die Eigenschaften einzelner Arten. Auf den Inseln kommt es zu schnelleren evolutionären Veränderungen. Kleinere Tierarten tendieren zur Vergrößerung der Körpergröße, größere Tiere verkleinern sich oft. Das Spektrum der besiedelten Umwelttypen (ökologischen Nischen) erweitert sich. Populationsgrößen erhöhen sich. Manche Pflanzenarten verlieren die Fähigkeit zur Windausbreitung, und manche Vogel- und Insektenarten werden flugunfähig.

6.1 Übersichtskarte über die ostafrikanischen Seen.

356

6 Vielfalt

6.2 Beispiele für Kopf- und Schnabelformen bei den Vertretern der Galápagos-Finken im Zusammenhang mit den verwandtschaftlichen Beziehungen. Der Waldsängerfink (Certhidea olivacea) hat einen „insektivoren“ Schnabel (rechts); samenfressende Grundfinken i. e. S. (engl. groundfinches) besitzen robustere Schnäbel (Mitte); die Schnäbel der Kaktusfinken (engl. cactus-finches, links) sind geeignet, um an die Samen von Kakteen zu gelangen. (Nach Abzhanov et al. 2006)

In den ostafrikanischen Seen leben Hunderte von Buntbarscharten, wobei viele Arten innerhalb kurzer Zeit entstanden.

Änderungen der Form des Vogelschnabels oder der Färbung der Fische beruhen auf minimalen Änderungen bestimmter Zellpopulationen der Neuralleiste, die sehr schnell erfolgen können.

Individuen kolonisiert wurden. Es folgte die Diversifizierung in einige unterschiedliche ökologische Typen – also die Entstehung von unterschiedlichen Adaptationen. Andernorts ist die Neigung der Organismen, sich in neue Arten zu spalten noch extremer. Im östlichen Teil des afrikanischen Kontinents verläuft von Norden nach Süden ein tiefer Riss (englisch rift), das Ostafrikanische Grabensystem, das durch die Drift der Kontinentalplatten, die das heutige Afrika bilden, entstanden ist. In diesem Grabensystem finden wir zwischen Äthiopien und Malawi eine Kette von Seen (Abb. 6.1), die Hunderte von Arten auffällig bunt gefärbter Fische, Buntbarsche aus der Familie Cichlidae, beheimatet. In den größten drei Seen leben zusammen mehr als 1500 Arten (im Viktoriaund im Malawi-See jeweils etwa 700 Arten, im Tanganjika-See ca. 250), dazu kommen noch weitere 100 Arten im sehr kleinen Kyoga-See und ca. 60 Arten im Edward-See. Weil die geologische Geschichte dieser Seen gut kartiert ist, wissen wir, dass die neuen Arten hier explosionsartig entstanden sein müssen. Am auffälligsten ist dies im Fall des Viktoria-Sees, der nicht älter als ca. 15.000 Jahre ist. Auch wenn die phylogenetischen und die molekularbiologischen Daten der Fische dieses Sees zeigen, dass es sich um eine ältere Gruppe handelt (ca. 100.000 Jahre), die die Austrocknung des Sees in benachbarten Flüssen überlebt hatte, von denen aus sie den See später neu kolonisierte, ist das Tempo der Entstehung neuer Arten imposant. Bei der Art und Weise, wie hier neue Arten entstehen, muss es irgendeinen „Trick“ geben. Durch einfache Anpassung an verschiedene Bedingungen werden wir dieses Phänomen nur schwer erklären, schon deswegen, weil es nicht so viele „verschiedene“ Bedingungen in einem einzigen See geben kann. Wir haben bereits gesehen, dass Änderungen in der Form des Vogelschnabels oder in der Färbung der Fische auf minimalen Änderungen des Verhaltens bestimmter Zellpopulationen der Neuralleiste beruhen; von daher gesehen braucht man sich eigentlich kaum über die Geschwindigkeit der Änderungen

6.1 Galápagos-Inseln und afrikanische Seen

zu wundern. Was uns im Folgenden beschäftigten wird, ist gerade die Vielzahl der verschiedenen koexistierenden Arten. Wie und warum entstehen eigentlich neue Arten? Die Diversität oder Vielfalt ist vielleicht das auffälligste Merkmal des Lebens auf der Erde. Wir beobachten sie überall – beginnend bei der Vielfalt molekularer Mechanismen, die verschiedene Lebensfunktionen gewährleisten, über die Vielfalt der Allele in Populationen von Arten sowie über die Artenvielfalt in Gemeinschaften bis hin zur morphologischen Vielfalt vielzelliger Organismen oder der Vielfalt von Typen ökologischer Gemeinschaften auf der Erdoberfläche. Für dies alles hat sich der Sammelbegriff „Biodiversität“ eingebürgert. Um die Art und Weise ihrer Entstehung zu begreifen, reicht der einfache Darwinismus offensichtlich nicht aus. Nicht zufälligerweise werfen manche Opponenten Darwin vor, seine Theorie sei streng genommen nicht wissenschaftlich, weil sie keine konkrete Zahl an Arten vorhersagt, und dass die natürliche Selektion funktionieren könnte, selbst wenn auf der Erde nur eine Art gelebt hätte, dem aber nicht so ist. Dennoch zielt diese Kritik völlig daneben – wobei Darwin allerdings teilweise selbst Schuld ist, schon allein deshalb, weil er sein Werk On the origin of species by means of natural selection (dt. Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl) genannt hat. Darwins Theorie betrifft nämlich nicht die Entstehung der Arten (also die Artbildung, Speziation oder Kladogenese), sondern die adaptiven Veränderungen im Rahmen der einzelnen Evolutionslinien, also die Anagenese. Darwin hat die Kladogenese in seinem Werk zwar ebenfalls behandelt, sich aber nicht näher mit ihr auseinandergesetzt, und vor allem hat er sie nicht von der Anagenese getrennt. Er hat sich kurz und bündig vorgestellt, dass sich eine bestimmte Art auf zwei oder mehr verschiedenen Wegen an ihre Umgebung anpassen kann (weil die interspezifische Variabilität mehr oder weniger zufällig ist), und wenn sich diese Wege gegenseitig ausschließen, kann sich die Ausgangsart im Lauf der Zeit in mehrere Arten aufspalten. Darwin unterschied in seinem Werk nicht so sehr zwischen Arten und Rassen, sodass er die Entstehung der Arten analog zur Entstehung verschiedener Hunderassen betrachtete. Heute wissen wir, dass es nicht so einfach ist. Die Natur ist nämlich kein formloses Kontinuum: Die belebte Welt bildet oftmals mehr oder weniger getrennte Einheiten, wie beispielsweise die Zelle oder ein Individuum. Und solch eine reale diskrete Einheit ist auch die Art.

Robert Helmer MacArthur Lebensdaten: 1930–1972 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Ökologe. M. erbrachte bedeutende Leistungen auf den Gebieten der Ökologie der Lebensgemeinschaften, der Populationsökologie und der Theoretischen Ökologie. Er trug zur Entwicklung der Theorien über ökologische Nischen bei. Gemeinsam mit Edward O. Wilson entwickelte er das Konzept der Inselökologie, das das Gebiet der Biogeographie maßgeblich beeinflusste und auch zur Entwicklung der modernen Landschaftsökologie führte.

357

Biologische Vielfalt findet man auf allen Ebenen des Lebens, von den molekularen Mechanismen bis zu Ökosystemen.

Darwins Theorie behandelte die Entstehung der Arten nur am Rande, obwohl der Titel seines Werkes dies zu versprechen schien.

358

Anagenese und Kladogenese können als zwei unterschiedliche Prozesse angesehen werden.

6 Vielfalt

Wenn wir die Entstehung der Arten verstehen wollen, müssen wir zunächst verstehen, was eine Art überhaupt ist. Dabei können wir a priori die Idee nicht ausschließen, dass sich Kladogenese und Anagenese grundlegend unterscheiden können und dass auch solche Prozesse zur Artaufspaltung führen können, die mit der natürlichen Selektion normalerweise nichts zu tun haben. Das Verständnis der Entstehung der Diversität auf Artebene hat eine Schlüsselbedeutung für das Verständnis der gesamten Biodiversität, denn die Diversität innerhalb der Arten kann durch klassische evolutions-genetische Mechanismen erklärt werden, während die Diversität der höheren Komplexe, wie die Kladen oder Ökosysteme, direkt aus der Artenvielfalt ableitbar ist oder sein kann.

6.2 Was ist eine Art? Von den mehreren Dutzend Artdefinitionen ist keine völlig befriedigend.

Eine „Art“ ist eine kleinste evolutionär isolierte Linie, eine Gruppe von Individuen, mit gemeinsamer Evolution, die sie von anderen Arten trennte.

Nach Mayr ist eine Art eine Gruppe von Individuen, die sich miteinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen haben können.

Mayrs Definition der „biologischen Art“ ignoriert die sich asexuell fortpflanzenden Organismen.

Es gibt mehrere Dutzend Artdefinitionen, aber keine von ihnen ist völlig zufriedenstellend, was als ein wesentlicher Mangel erscheint ( Box 6.3). Falls die Arten real existieren und nicht irgendwelche willkürlich festgesetzten Kategorien sind, fragt man sich, weshalb man sie nicht eindeutig definieren kann. Das Problem besteht darin, dass wir in der Evolutionsbiologie unter einer „Art“ eine kleinste evolutionär isolierte Linie verstehen, eine Gruppe von Individuen, die eine gemeinsame Evolution hinter sich haben, die sie von anderen Arten trennte. Wenn wir es so formulieren, drückt das zwar aus, dass wir die Existenz irgendwelcher getrennter Einheiten und ihrer Evolution erahnen, aber solche Einheiten sind praktisch nicht vernünftig greifbar. Wie erkennen wir, dass irgendeine Gruppe von Individuen eine Evolution durchlaufen hat, die auch noch von einer anderen Individuengruppe getrennt erfolgte? Wie können wir von Individuengruppen sprechen, wenn wir wissen, dass die Individuen sterben, und das Überdauernde ihre Allele sind? Und wodurch ist eigentlich gewährleistet, dass bestimmte Allelsätze eine „gemeinsame“ Evolution durchlaufen haben? All diese Probleme versuchte Mitte des 20. Jahrhunderts Ernst Mayr zu lösen, ein Zoologe, der – im Guten wie im Schlechten – die wissenschaftliche Diskussion über die Diversitätsentstehung für viele Jahrzehnte beherrschte ( S. 32). Nach Mayr ist die gemeinsame Evolution bei sich sexuell fortpflanzenden Arten durch die Kreuzung von Individuen gewährleistet, also durch den Austausch genetischer Information (d. h. den Genfluss) zwischen ihnen. Eine Art ist dem-zufolge eine Gruppe von Individuen, die sich miteinander kreuzen und fruchtbare Nachkommen haben können. Und neue Arten entstehen dann, wenn sich diese Gruppe in mehrere Populationen von Individuen aufspaltet, die sich zwar innerhalb dieser Populationen kreuzen können, aber nicht mehr zwischen den Populationen: Zwischen ihnen entstand eine reproduktive Isolationsbarriere. Mayrs Definition der „biologischen Art“ erfasst die Anforderungen an das Konzept einer Art gut; trotzdem ist auch sie nicht erschöpfend. In erster Linie ignoriert sie vollkommen die sich asexuell fortpflanzenden Organismen. Das muss vielleicht noch nichts bedeuten – letztendlich kann man bei diesen

6.2 Was ist eine Art?

359

| 6.3 |

Artbegriff Organismen bilden natürliche, oft scharf abgegrenzte Gruppen, die wir Arten (Spezies) nennen. Üblicherweise verstehen wir unter einer Art die kleinste evolutionär isolierte phylogenetische Linie, da sie die taxonomische Grundeinheit darstellt. Es gibt etliche unterschiedliche theoretische (naturphilosophische und taxonomische) Auffassungen und Definitionen des Artbegriffs. Die typologische Artdefinition beruht darauf, dass die zu einer Art gehörenden Individuen untereinander phänotypisch ähnlicher sind als Individuen verschiedener Arten. Am häufigsten werden für die Artdiagnose morphologische Merkmale herangezogen, weshalb man in diesem Zusammenhang auch von einer „morphologischen Art“ (Morphospezies) spricht. Arten, die in ihrem gesamten Verbreitungsareal nur durch eine Form vertreten sind, werden monotypisch genannt. Polytypisch ist eine Art dann, wenn sie in mehreren phänotypischen Formen (Unterarten) vorkommt. Ein Problem für die Diagnose der morphologischen Art stellt die Existenz von Geschwister- oder Zwillingsarten (sibling species, kryptische Arten) dar: Diese Arten unterscheiden sich morphologisch kaum, dafür jedoch in ihren ethologischen oder ökologischen Eigenschaften oder anhand der geographischen Verbreitung. Der Phänotyp von Individuen einer Art kann sich auch in Abhängigkeit vom Geschlecht (Geschlechtsdimorphismus), Alter (Alterspolymorphismus) oder Sozialstatus (ethologischer Polymorphismus) unterscheiden bzw. eine klinale Variabilität aufweisen, d. h. einen Gradienten, abhängig vom Ort des Vorkommens (z. B. Breitengrad oder Höhe über dem Meeresspiegel). Die Auswahl eines diagnostischen Merkmals unterliegt meistens pragmatischen Aspekten. Die Definition der „biologischen Art“, das vielleicht älteste Konzept einer Art als natürliches Taxon, stammt von G.-L. L. Buffon (1855). Populär wurde dieses Konzept aber erst durch den berühmten Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1963) ( S. 32). Nach seiner inzwischen klassischen Lehrbuchdefinition wird die Art als eine Gruppe von Populationen definiert, deren Mitglieder sich untereinander sexuell fortpflanzen können und fruchtbare Nachkommen haben, wobei diese Gruppe von anderen Gruppen reproduktiv isoliert ist. Diese Artdefinition ignoriert also alle sich asexuell und parthenogenetisch fortpflanzenden Organismen. Darüber

hinaus kann sie auf viele Organismen praktisch nicht angewandt werden. Viele der beschriebenen Arten kennen wir nur anhand eines oder weniger konservierter Museumsexemplare, bei denen die Kreuzungsfähigkeit nicht zu überprüfen ist. Manche Arten, darunter auch solche die häufig in Zoos gehalten werden, kennen wir zwar gut, aber dennoch ist die Frage, ob sie sich untereinander fruchtbar kreuzen lassen, nicht einfach zu beantworten. Individuen einer geographisch isolierten (= allopatrischen) Population, die sich nie begegnen, können sich natürlich auch nicht kreuzen. Ein Labortest ist hier sinnlos, denn im Labor können sich auch solche Arten miteinander kreuzen und fortpflanzen, die in der Natur klar abgegrenzte Evolutionslinien darstellen. Gerade die allopatrischen Arten, die sich in der Natur wegen der geographischen Isolation nie begegnen, haben oft keine speziellen reproduktiven Isolationsmechanismen ausgebildet. In letzter Zeit wird die phylogenetische Artdefinition angewandt. Die phylogenetische Art ist eine Gruppe von Individuen, die ein bestimmtes einzigartiges Merkmal teilen, das in keiner anderen Gruppe vorkommt und nicht an ein bestimmtes Geschlecht oder eine bestimmte Alterskohorte gebunden ist. Das betrachtete Merkmal ist also artspezifisch. In der derzeit gängigen Praxis führt die Anwendung der „phylogenetischen Art“ dazu, dass allopatrische Populationen, die sich vielleicht nur geringfügig, dafür aber in einzigartigen Merkmalen unterscheiden, zu selbständigen Arten ernannt werden, während eine graduelle Variabilität innerhalb einer Population ihren taxonomischen Wert zunehmend verliert. Die Taxonomie wird dadurch vereinfacht, denn die komplizierte Hierarchie der Arten, Unterarten, Formen und Varietäten verschwindet; dafür nimmt aber die Zahl der Arten zu (die numerische Analyse der taxonomischen Revisionen zeigt einen Anstieg von fast 50 Prozent). Dies hat natürlich auch wichtige praktische Konsequenzen für den Arten- und Naturschutz. Eine phylogenetische Art ist schneller „vom Aussterben bedroht“ bzw. „stark gefährdet“ als eine biologische Art. War einst der Orang-Utan „stark gefährdet“, so müssen wir nun den „vom Aussterben bedrohten“ Sumatra-Orang-Utan und den „stark gefährdeten“ Borneo-Orang-Utan retten.

360

Die Definition der „biologischen Art“ kann nur bedingt auf real existierende Arten angewandt werden.

Bilden Populationen, die sich aufgrund der räumlichen Trennung nicht kreuzen können, automatisch unterschiedliche Arten?

Im Labor können sich auch solche Arten fruchtbar kreuzen, die in der Natur klar voneinander getrennte Evolutionslinien darstellen.

6 Vielfalt

Arten wirklich nicht annehmen, dass sie Linien mit einer gemeinsamen Evolution bilden werden, weil jedes Individuum einen ganz einzigartigen Satz an Nachkommen entstehen lässt, die zukünftig genetisch nichts mehr gemein haben werden. Allerdings können wir auch bei sich asexuell fortpflanzenden Wesen, zumindest auf den ersten Blick, so etwas wie Arten unterscheiden, also zumindest die Gruppen von Individuen, die sich ähneln und in einer ähnlichen Umgebung leben, ganz so als ob der Genfluss keine notwendige Voraussetzung für die „Kohäsion“ einer Art wäre. Ob man sie für Arten halten soll oder nicht, ist nur eine Frage des Geschmacks und davon, wie weit wir den „Artbegriff“ auf die lebende Natur anwenden wollen. Darüber hinaus ist es schwierig, die Frage zu beantworten, wie viele Arten wirklich „asexuell“ sind. Sobald wir uns bewusst machen, dass Sexualität primär nichts mit Fortpflanzung zu tun hat, sondern dass es dabei nur um eine Durchmischung der Gene (= Amphimixis) handelt, wird klar, dass die seltsamen Formen der Gendurchmischung bei Bakterien, obwohl sie keinerlei Ähnlichkeit mit dem Zyklus von Rekombination und Befruchtung aufweisen, eigentlich die wesentlichen evolutionären Anforderungen erfüllen, um als ein besonderer Typ der Sexualität angesehen zu werden. Auch Organismen, die sich durch Teilung asexuell fortpflanzen, treffen sich gelegentlich und vermischen ihre Gene, sind also vollkommen sexuell, doch ist es schwierig, dies zu erkennen, falls die sexuellen Ereignisse selten sind und nur versteckt stattfinden. Weitaus gravierender bei der klassischen Mayr’schen Definition der Art ist das Problem, dass man sie üblicherweise auf real existierende Organismen praktisch nicht anwenden kann. Es ist nämlich nicht ganz klar, was es heißt, dass sich die Individuen untereinander kreuzen oder nicht kreuzen können. Die geographisch isolierten (allopatrischen, d. h. „verschiedene Heimaten bewohnenden“) Populationen, deren Angehörige sich nie begegnen, können sich auch nicht kreuzen. Heißt das nun, dass wir sie automatisch als unterschiedliche Arten klassifizieren sollen? Das bedeutet es wahrscheinlich nicht, denn, falls sie sich in nichts anderem als dem geographischen Lebensraum unterscheiden (nicht einmal genetisch), stellen sie keine evolutionär unabhängigen Linien dar: Sobald die Barriere verschwindet, die die Isolation aufrecht hält, würden die beiden Gruppen (vielleicht) ohne Probleme verschmelzen. Das würde aber bedeuten, dass wir zur Feststellung, ob es sich um zwei Arten oder eine einzige handelt, einen Labortest bräuchten, der beweisen würde, dass sich zwei Organismengruppen kreuzen können, wenn sie dazu Gelegenheit haben. Aber damit begeben wir uns in das andere Extrem. Im Labor kreuzt sich alles Mögliche, also auch Arten, die in der Natur klar voneinander getrennte Evolutionslinien darstellen. Sie können sogar fruchtbare Nachkommen haben, wenn man ihnen geeignete Bedingungen sichert. Eine Reihe von Arten kreuzt sich auch in der Natur und hat fruchtbare Nachkommenschaft, nur setzen sich diese Nachkommen dann schlechter durch, pflanzen sich schlechter fort oder sterben früher, sodass die Kreuzung für die Verschmelzung beider Arten nicht ausreicht. Verbessern sich die ökologischen Bedingungen zugunsten der Hybriden, können sich diese

6.2 Was ist eine Art?

beiden Arten vereinigen. Bei Pflanzen kommt es tatsächlich manchmal vor, dass zwei Arten verschmelzen, wobei dadurch unter Umständen eine ganz neue Art entsteht. Die zwischenartliche Kreuzung ist insgesamt eine komplizierte Angelegenheit. Bis vor kurzem dachten wir, dass so etwas nur versehentlich und eher selten, aufgrund eines Irrtums in der Arterkennung, passiert und die Identität der Art nicht gefährdet. (Genauer gesagt, immer dann, wenn versehentlich die Artidentität gefährdet ist, erkennen wir die zwischenartliche Natur der Kreuzung.) Allerdings kennen wir auch Fälle, in denen die Kreuzung zwischen den sonst gut getrennten Arten adaptiv ist. In den Wüsten im Südwesten der USA leben zwei Arten von Schaufelfußkröten (Scaphiopodidae, eine Familie der Froschlurche, die das nordamerikanische „Gegenstück“ zu unseren Krötenfrösche der Familie Pelobatidae darstellt). Diese Kröten verstecken sich normalerweise unter der ausgedörrten Erde und pflanzen sich nur einmal pro Jahr fort, wenn sich nach heftigen Gewittern viele kleine und große Tümpel bilden. Die Kaulquappen der Flachland-Schaufelfußkröten (Spea bombifrons) entwickeln sich langsamer als die Kaulquappen der Gebirgs-Schaufelfußkröten (Spea multiplicata), sodass die Gefahr droht, dass sie es nicht schaffen, ihre Entwicklung vor der Austrocknung des Tümpels abzuschließen. Die Weibchen der Flachland-Schaufelfußkröten lösen dieses Problem, indem sie in seichten Tümpeln Männchen der GebirgsSchaufelfußkröten bevorzugen, sodass die hybriden Kaulquappen eine größere Chance haben, ihre Entwicklung abzuschließen. Auf diese Weise entstehen weniger lebenstüchtige Individuen (die Männchen sind allesamt steril und die Weibchen produzieren weniger Eier; das Mayr’sche Artkonzept funktioniert auf den ersten Blick bei diesen Kröten gut), aber es ist immer noch besser, als gar keine Nachkommen zu haben. Auch der Umstand, dass jede Art, sofern sie nicht auf eine einzige kleine Population begrenzt ist, eine gewisse intraspezifische Variabilität aufweist, stellt ein Problem dar. Im typischen Fall handelt es sich um eine allmähliche Veränderung irgendeines Merkmals quer durch das Verbreitungsgebiet der Art. Gut bekannt sind die Beispiele bei endothermen Wirbeltieren, wo die Individuen einer Art (z. B. bei Tigern oder Bären) oder bei nah verwandten Arten (Abb. 6.3), nach Norden hin größer werden, gleichzeitig wird ihr Fell heller und die Körperanhänge, z. B. die Ohrmuscheln, verkleinern sich. In einigen Fällen kann die Kurve, die die Abhängigkeit einer bestimmten morphologischen Eigenschaft (z. B. der Körpermasse) von der geographischen Lage widerspiegelt, „stufenartig“ sein, wobei sich die morphologischen Eigenschaften manchmal schon über sehr kurze Entfernungen stark ändern können. Grund dafür ist meistens, dass sich auch das Klima in diesem Gebiet sprunghaft ändert, wobei der Genfluss auf beiden Seiten der „Stufe“ (bisher) erhalten blieb. In so einem Fall sprechen wir von der Hybridzone zwischen den beiden Populationstypen ( Box 6.4). Die Hybridzone muss es allerdings nicht nur an der Stelle geben, wo die beiden Populationen beginnen, sich evolutionär von einander zu entfernen (primäre Hybridzone), sondern auch dort, wo sich Individuen verschiedener Populationen ein und derselben Art wieder begegnen und feststellen, dass sie (bislang) evolutionär nicht vollständig isoliert waren (sekundäre Hybridzone).

361

6.3 Vergleich der Körpergröße verschiedener Bärenarten. Die Anordnung nach der Größe von oben nach unten korreliert mit der Verbreitung dieser Bärenarten von Norden nach Süden. Jede Art mit einem größeren Verbreitungsgebiet weist eine gewisse intraspezifische Variabilität auf.

Eine Hybridzone entsteht dort, wo sich die Verbreitungsgebiete von zwei Populationstypen berühren.

362

6 Vielfalt

| 6.4 |

Hybridzonen Die Hybridzone ist das Gebiet, in dem sich die Verbreitungsgebiete von zwei Arten oder Unterarten berühren, und in dem sich diese beiden Arten oder Unterarten (auch fruchtbar) kreuzen können. Man unterscheidet die primäre Hybridzone (Kontaktzone der neu entstehenden Arten) von der sekundären Hybridzone (Gebiet, in dem sich zwei verwandte Arten, z. B. nach Wegfall einer ökologischen oder geomorphologischen Barriere erneut treffen). Unter biologischen Gesichtspunkten ist die Existenz der Hybridzonen interessant, auch wenn es sie nach dem biologischen Artkonzept gar nicht geben dürfte (zwei verschiedene Arten sollten sich nicht kreuzen; im Fall der Unterarten ist es schwierig zu erklären, warum sie sich nur in der Kontaktzone kreuzen und warum sich die Hybridzone nicht erweitert). Die klassische Erklärung geht von der Vorstellung aus, dass die Hybriden bzw. ihre Nachkommen (zumindest geringfügig) benachteiligt sind, z. B. durch stärkeren Parasitenbefall eine geringere Fitness haben und so in Konkurrenz zu den Elternarten nicht bestehen können. Nach dieser Vorstellung kann sich die Hybridzone überall in überlappenden Gebieten von zwei Verbreitungsarealen bilden und erhält sich, dank des dynamischen Gleichgewichts zwischen der zufälligen Entstehung neuer Hybriden und ihrer allmählichen Eliminierung aufgrund ihrer niedrigeren Fitness. Die Hybridzonen werden oft auch als „natürliche Laboratorien“ oder „Fenster in die Evolutionsprozesse“ bezeichnet“. Hier finden wir Individuen, die viele Generationen der zwischenartlichen Rekombinationen darstellen, und wir können erforschen, welche Gene, Genkombinationen und Eigenschaften für die Trennung der Arten entscheidend sind. Bekannte Beispiele für europäische Hybridzonen sind Aaskrähe (Corvus corone) und Hausmaus. Die Nebelkrähe (Corvus corone cornix) brütet in Nord- und Osteuropa. In Westeuropa kommt dagegen die Rabenkrähe (Corvus corone corone) vor. Die Verbreitungsgebiete der beiden Krähenarten überschneiden sich entlang der Elbe. Die Hybridzone erstreckt sich über die ganze Tschechische Republik; in der Slowakei kommt schon ausschließlich die Nebelkrähe vor. Es ist unklar, wodurch sich die beiden Umwelttypen unterscheiden. Der Schlüssel wird wohl kaum in der Kultur oder in der politischen Situation der beiden Länder zu suchen sein.

Auch die Verbreitungsgebiete der Westlichen Hausmaus (Mus domesticus) und der Östlichen Hausmaus (Mus musculus) überlappen sich entlang einer ca. 2000 km langen Linie, die durch Dänemark verläuft und in ihrem weiteren Verlauf in etwa Lübeck, Regensburg, Zagreb, Skopje und Burgas am Schwarzen Meer verbindet. Diese Hybridzone ist 20–30 Kilometer breit. Allele einzelner Gene, die für die eine oder andere Art charakteristisch sind, dringen in das Areal der jeweils anderen Art unterschiedlich tief ein (man spricht von Introgression), sodass die Ränder der Hybridzone „verschwommen“ sind. Die Zone ist für unterschiedliche Gene also unterschiedlich breit, oft auch asymmetrisch – so dringen einige fremde Allele von M. domesticus wesentlich weiter (über 100 Kilometer) in das Areal von M. musculus ein als umgekehrt. Bei Hybriden wurden signifikant mehr Darmparasiten gefunden als bei den jeweiligen Elternarten. Auch die Resistenz gegenüber der Infektion mit Coccidien war bei den Hybriden viel höher als bei den Elternarten (Abb. 6.4). Für die Hybridzonen ist im Allgemeinen ein ungewöhnlich hohes Vorkommen einiger, sonst seltener Allele typisch.

6.4 Verringerte Resistenz der zwischenartlichen Hybriden gegen Infektionen. Das Diagramm zeigt die durchschnittliche Intensität der Ansteckung mit Coccidien Sarcocystis muris (Parasitenzahl in Tausend pro Milligramm Wirtsgewebe) bei zwei Hausmausarten (Mus domesticus und M. musculus) und ihren Hybriden. Mus musculus war gegenüber der Infektion gar nicht empfindlich, bei der Art M. domesticus wurden nur einige empfänglichere Männchen angesteckt. Die Hybriden (insbesondere die männlichen) sind deutlich weniger resistent. (Nach Derothe et al. 2001)

6.2 Was ist eine Art?

Gerade in Mitteleuropa sind wir wahrscheinlich von vielen solchen sekundären Hybridzonen umgeben (z. B. bei Igeln oder Krähen). Manche Arten spalteten sich in südlichen Gefilden auf und überlebten die Eiszeiten des Quartärs in geographischer Isolation; im Zuge der erneuten Expansion in Richtung Norden begegneten sie sich dann wieder. Normalerweise kreuzen sich einige Individuen, aber zu einer vollständigen Verschmelzung ist es (noch) nicht wieder gekommen. Das detaillierte Studium der geographischen Geschichte einzelner Arten mittels molekularer Methoden, das sich – unter der Bezeichnung Phylogeographie – in den letzten Jahren stark entwickelt hat, zeigt uns allerdings oft, dass unsere Geschichten von der Evolution und der Ausbreitung der Arten teilweise nur Märchen sind. Dazu gehört auch das berühmte Beispiel der zwei nah verwandten Arten, des Westeuropäischen (Erinaceus europaeus) und des Osteuropäischen Igels (Erinaceus concolor), die sich während der letzten Eiszeit voneinander getrennt haben sollen: Es wurde durch die Feststellung widerlegt, dass die Trennung beider Arten viel älter ist, nämlich eher tertiären Ursprungs; die phylogeographische Analyse deutet darauf hin, dass die beiden Arten die Eiszeiten gemeinsam in den Pyrenäen, auf dem Apennin und auf dem Balkan überlebt haben. Es bestätigt sich allgemein, dass die heutigen europäischen – und auch die außereuropäischen – Populationen viel stärker differenziert sind, als wir bislang dachten, und dass das spätere erneute Zusammentreffen von früh isolierten Populationen an der Tagesordnung war und ist. In der Praxis werden diese im Prinzip technischen Probleme so gelöst, dass man diejenigen Individuengruppen als Arten betrachtet, die sich irgendwie voneinander unterscheiden, obwohl sie sympatrisch („in einer gemeinsamen Heimat“) leben und sich durchaus begegnen können. Das heißt nämlich, dass es zwischen ihnen tatsächlich eine Reproduktionsbarriere gibt, obwohl sie nur auf einer geringeren Fitness der Hybriden beruht. Die Unterschiede zwischen den so verstandenen Arten dürfen natürlich nicht auf Merkmalen beruhen, die mit dem Geschlecht oder der Alterskategorie zusammenhängen, und sie dürfen auch nicht allein auf der An- bzw. Abwesenheit von einzelnen Allelen beruhen, die sich in den Populationen frei kombinieren können (wie z. B. Blau- und Braunäugigkeit beim Menschen). Dieses praktische Konzept löst trotzdem nicht das Problem von nah verwandten Populationen, die allopatrisch, in geographischer Isolation leben. Kann man sie als selbständige Arten sehen? Als Beispiel können Glazialrelikte dienen ( Box 6.5). Während der Eiszeiten haben sich die nördlichen Arten in Richtung Süden ausgebreitet und nach der neuerlichen Erwärmung blieben in den mitteleuropäischen Gebirgen kleine isolierte Populationen zurück. Ob man den Alpenschneehasen für eine selbständige Art oder eine „Unterart“ der nördlichen Schneehasen halten soll, kann man nur schwer anders entscheiden als mit dem Verweis auf die taxonomische Tradition. In letzter Zeit hat sich daher mehr oder weniger aus praktischen Gründen ein anderes Artkonzept eingebürgert, die sogenannte phylogenetische Art. Dabei handelt es sich um eine Gruppe von Individuen (verschiedenen Alters und Geschlechts), die ein bestimmtes einzigartiges Merkmal teilen, das in keiner anderen vergleichbaren Individuengruppe vorkommt. Dieses pragmatische Konzept (eine Art ist in einem bestimmten Merkmal uniform und gleichzeitig

363

Die Phylogeographie untersucht die geographische Geschichte einzelner Arten.

Können Glazialrelikte und sonstige isoliert lebende nah verwandte Populationen als unterschiedliche Arten angesehen werden?

Nach dem phylogenetischen Artkonzept ist eine Art in einem bestimmten Merkmal uniform und gleichzeitig einzigartig.

364

6 Vielfalt

Die so definierten Einheiten weisen phylogenetische Beziehungen auf.

Die Arten können nicht erschöpfend und eindeutig definiert werden, weil sie veränderlich und unbeständig sind.

auch einzigartig) entspricht merkwürdigerweise am besten der ursprünglichen Absicht, eine Art als eine unabhängige evolutionäre Linie zu erfassen. Von einer „phylogenetischen“ Art sprechen wir deswegen, weil wir zwischen den so definierten Einheiten phylogenetische, also sich verzweigende, Beziehungen annehmen, im Gegensatz zu den netzartigen Beziehungen, die Individuen innerhalb einer Art verbinden. Gerade die Tatsache, dass Genfluss innerhalb von phylogenetischen Arten stattfindet, aber nicht zwischen verschiedenen Arten, führt zum Vorkommen von einzigartigen, aber im Rahmen einer Art uniform verbreiteten Merkmalen. Dadurch kommen wir zwar auf einem Umweg wieder zu Mayrs biologischer Art zurück, die Artzugehörigkeit stellen wir allerdings durch die Analyse der Eigenschaften der Individuen fest, also durch etwas Reales, das wir tatsächlich vor uns sehen, und nicht anhand von Spekulationen über die Populationsgenetik der betreffenden Organismen, über die wir üblicherweise gar nichts wissen. In der Praxis führt die Anwendung des phylogenetischen Artkonzepts dazu, dass die allopatrischen Populationen, die sich in vielleicht nur geringen, dafür aber einzigartigen Merkmalen unterscheiden (z. B. GalápagosSchildkröten, nördliche und südliche Populationen des Atlantischen Nordkapers oder des Schneehasen) zu selbstständigen Arten werden. Die Versuche, die Arten durch irgendeine erschöpfende Definition zu erfassen, sind wahrscheinlich schon von vorneherein zum Scheitern verurteilt. Die Probleme mit der „Artdefinition“ entstehen aber nicht etwa, weil es keine Arten gäbe und weil sie nur die durch uns gebildeten Kategorien wären, mit deren Hilfe wir uns in der komplizierten Welt orientieren. Gerade im umgekehrten

| 6.5 |

Glazialrelikte Als Glazialrelikte („eiszeitliche Überreste“) bezeichnet man Organismen, die seit der letzten Kaltzeit ( Box 6.21) in der jeweiligen Region überleben. Sie kommen an Orten mit besonderem Mikroklima vor wie z. B. in Gebirgen, Blockhalden und Mooren. Ansonsten haben sie jedoch ein boreales (= nördliches) bis arktisches Verbreitungsgebiet. In Mitteleuropa herrschten während der Eiszeiten andere Umweltbedingungen, als man es sich üblicherweise vorstellt. Am ehesten kann man das damalige Klima mit dem Klima im heutigen Nepal oderTibet vergleichen, sicherlich aber nicht mit dem ozeanischen und stets kalten Klima in Grönland. Im Tiefland herrschte Kontinentalklima – eine harsche Lösssteppe mit großen Temperaturunterschieden (von etlichen Grad Celsius) während des Jahres und auch während des Tages. Stabileres aber kälteres Klima gab es in den Gebirgen (ähnlich dem heutigen arktischen oder alpinen Klima). In der Lösssteppe gab es Artenkombinationen, die heute undenkbar sind – und so gehören zu den Glazialrelikten das „wärmeliebende“ Meerträubel (Ephe-

dra), der „kälteliebende“ Steinbrech (Saxifraga) und der ruderale Gänsefuß (Chenopodium). Analog zur „Mammutfauna“ wuchsen hier Pflanzenarten, die heute ausgestorben oder völlig exotisch sind. Glazialrelikte haben eine disjunkte (zersplitterte) Verbreitung – wir finden diese Arten inselartig in Gebirgen und/oder Mooren und dann z. B. in Skandinavien. Nicht jeder Art ist allerdings der Rückzug nach Norden gelungen – so ist z. B. die Bergkiefer (Pinus mugo) ein Glazialrelikt, das aber nur in mittel- und südeuropäischen Gebirgen wächst. Die Moltebeere (Rubus chamaemorus), bekannt von der finnischen 2-Euro-Münze, hat eine breite circumpolare Verbreitung in der gesamten Subarktis; als Glazialrelikt kommt sie in Mitteleuropa äußerst selten vor – in Deutschland nur noch in Niedersachsen. In der Fauna finden wir Glazialrelikte vor allem unter Schnecken, Insekten, Spinnen und Milben. Bekannte Beispiele sind die Alpenspitzmaus (Sorex alpinus) mit montaner Verbreitung und der Schneehase (Lepus timidus) mit boreo-alpiner Verbreitung.

365

6.3 Artenvielfalt der Erde

Fall – wenn die Arten nur logische Klassen wären (wie „Obst“ und „Gemüse“) – würden wir uns schon irgendwie einigen. Die Schwierigkeit liegt nur darin, dass die Arten als unabhängige evolutionäre Individuen der höheren Ordnung wirklich existieren, und gerade weil die Arten lebendig, veränderlich und unbeständig sind, vor unseren Augen entstehen, langfristig existieren und aussterben oder langsam verschmelzen, kann man sie nicht dadurch festmachen, dass man sie in irgendeine Schublade steckt, die sie alle genau abgrenzen würde. Unsere Neigung, die Dinge um uns zu sortieren, stößt hier auf eine reale und sich stets verändernde Realität. Auf den ersten Blick kann man also, paradoxerweise, die Arten genau deswegen nicht definieren, weil es sie wirklich gibt.

6.3 Artenvielfalt der Erde Bevor wir uns mit der Frage auseinandersetzen, wie biologische Vielfalt ( Box 6.6), die sogenannte Biodiversität entsteht, sollten wir uns eine Übersicht verschaffen, wie viele Arten die Erde eigentlich bewohnen. Es ist allgemein bekannt, dass man dies nicht weiß. Beschrieben sind ca. zwei Millionen Arten, und lange Zeit nahm man an, dass es zwar viele noch nicht beschriebene Arten gibt, die Gesamtzahl aber bestimmt nicht um eine Größenordnung höher ist. Im Jahre 1982 schätzte der Entomologe Terry Erwin die Gesamtzahl der Arthropodenarten jedoch auf etwa 30 Millionen. Diese Zahl entspräche dann

Etwa 2 Millionen Organismenarten wurden beschrieben. Die Mehrheit der Arten stellen die Insekten, darunter insbesondere die Käfer.

| 6.6 |

Biodiversität Biodiversität bezeichnet die in einem bestimmten Raum zu einer bestimmten Zeit vorkommende Vielfalt der Organismen. Der Begriff „Biodiversität“ wurde insbesondere von E. O. Wilson ( S. 36) Ende der 1980er-Jahre geprägt. Biologische Vielfalt umfasst zwei Komponenten – zum einen Diversität (Vielfalt) im engen Sinne des Wortes, d. h. die Zahl der Arten (Artenvielfalt), und zum anderen Disparität (Verschiedenheit, disparity), d. h. die Zahl und Verschiedenheit der Baupläne. Nach einer anderen Klassifikation wird zwischen genetischer, Artenund ökologischer (Biotop-, Ökosystem-)Vielfalt unterschieden. Wir können außerdem zwischen der lokalen und der regionalen Diversität unterscheiden. Die lokale Alpha-Biodiversität (Zahl der Arten an einem Standort) ist natürlich davon abhängig, wie dieser Standort ökologisch und flächenmäßig abgegrenzt wurde. Die regionale Gamma-Biodiversität berücksichtigt alle Biotope einer Region, wobei man unter einer Region ein geographisches Gebiet versteht, das keine nennenswerten Barrieren zur

Verbreitung von Organismen aufweist. Die Grenzen einer Region sind natürlich davon abhängig, welchen Organismus wir gerade betrachten. Die Gamma-Biodiversität entspricht also der Zahl der Biotope multipliziert mit der Alpha-Biodiversität, unter der Voraussetzung, dass die Arten nicht überlappend in verschiedenen Biotopen vorkommen. Die Überlappung in der Verteilung der Arten an verschiedenen Biotopen wird durch die BetaDiversität ausgedrückt; genauer gesagt, die BetaDiversität bezeichnet die Zahl der Arten, die für das jeweilige Biotop (Ökosystem) einzigartig sind. Eine Region, in der die Biodiversität besonders groß ist (mindestens 1500 einzigartige oder endemische Tier- und Pflanzenarten), bezeichnet man als Biodiversitätshotspot. Weltweit machen die Hotspots nur 2,3 Prozent der Landfläche aus, doch leben auf diesem Gebiet drei Viertel aller bedrohten Säugetier-, Vogel- und Amphibienarten, 42 Prozent der Landwirbeltierarten und etwa die Hälfte der Pflanzenarten. Als europäischer Hotspot von globaler Bedeutung gilt der Mittelmeerraum.

366

6 Vielfalt

Die Gesamtzahl der Organismenarten wurde 1982 aufgrund einer Zählung Baumkronen bewohnender Käfer im tropischen Regenwald von Panama auf ca. 30 Millionen geschätzt.

auch der Gesamtzahl aller Organismenarten auf der Erde, denn zumindest bis vor kurzem dachte man, dass die Arthropoden, und insbesondere die Insekten, auch die überwiegende Mehrheit der Arten stellen. Wie gelangte Erwin zu dieser Zahl? Nachdem er ein Insektizid in die Aerosole der Kronen von neunzehn Bäumen einer Baumart des tropischen Regenwaldes in Panama eingebracht hatte, sammelte er alle Käfer ein, die zu dem Zeitpunkt diese Kronen bewohnten. Auf diesen neunzehn Bäumen fand er 9000 Käfer, die zu 1200 Arten gehörten. Und dann hat Erwin nur noch gerechnet. Er nahm an, dass sich 13,5 Prozent der Käferarten (hier also 162) auf eine einzige Baumart spezialisieren. Käfer stellen ca. 40 Prozent aller Arthropoden dar, und die Baumkronengemeinschaft bildet etwa zwei Drittel der gesamten Waldgemeinschaft, sodass an eine Baumart insgesamt etwa 608 Arten von Arthropoden gebunden sind. Wenn wir weiterhin annehmen, dass diese Baumart keineswegs einzigartig ist, und wir wissen, dass es in den Tropen ca. 50.000 Baumarten gibt, kommen wir zu dem Ergebnis, dass dort ungefähr 600 x 50.000 = 30.400.000 Arthropodenarten vorkommen. Dieses Ergebnis ist offensichtlich von einigen Annahmen abhängig, die sich – milde gesagt – nicht einfach überprüfen lassen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass viele Taxonomen über Erwins Schätzung aufgebracht waren. Wenn dieses Ergebnis nämlich so stimmte, dann sollten von den meisten zoologischen Tropenexpeditionen fast nur unbekannte Arten mitgebracht werden, was jedoch nicht der Fall ist. Zwar bilden die umfangreichen Erfahrungen der Taxonomen für die Schätzung der globalen Vielfalt eine viel geeignetere Grundlage, als die Information über die Zahl der Käfer, die an einem Morgen in den Kronen von neunzehn Bäumen eines Waldes sitzen, doch konnten die Taxonomen, im Unterschied zu Erwin, ihre Schätzungen nicht mit einer – mehr oder weniger bizarren – Formel unterstützen, sodass niemand ihren Zahlen Glauben schenkte. Erwins Schätzung löste nicht nur unter Biologen stürmische Diskussionen aus, sondern auch unter Naturschützern, weil einige fürchteten, dass eine so große Artenzahl demotivierend sein könnte: So viele Arten können wir nie befriedigend identifizieren, geschweige denn retten. Es folgten 20 Jahre steriler Fachdiskussionen, da es keine genaueren Daten aus tropischen Regenwäldern gab, um Erwins Schätzungen zu überprüfen. Dies ist erst unlängst gelungen. Diesen grundlegenden Durchbruch unserer Kenntnisse über die Biodiversität und die Wirtsspezifität von tropischen herbivoren Insekten verdanken wir der Arbeit der ökologischen Station in Nagada, die sich an der Nordküste Papua-Neuguineas befindet. Die Erforschung der Wirtsspezifität und der Wechselwirkungen zwischen herbivoren Insekten und Pflanzen in den Wäldern der gemäßigten Zonen ist im Vergleich zu den Forschungsaktivitäten in den Tropen weniger intensiv. Bedeutende Erkenntnisse für den Bereich der gemäßigten Zonen lieferte D. J. Futuyma ( S. 367). Kehren wir nun aber zu Erwins Schätzung zurück. Wie Vojtech Novotny und sein Team 2002 in einem Artikel in der Fachzeitschrift Nature zeigten, hat er die Menge der herbivoren Insekten, die die Krone gewissermaßen nur „im Transit“ durchfliegen, ohne auf den jeweiligen Baum spezialisiert zu sein, stark unterschätzt. Erwins Schätzungen der Artenvielfalt der spezialisierten

Die Schätzung hing von nicht einfach zu überprüfenden Annahmen ab und widersprach der Erfahrung der Faunistiker und Taxonomen.

Intensive Untersuchungen zeigten später, dass die Zahl herbivorer, generalisierter Arten unterschätzt und die Artenvielfalt der spezialisierten Fauna, und damit auch die Gesamtartenzahl überschätzt wurde.

6.3 Artenvielfalt der Erde

Baumkronenfauna dagegen waren fast zehnfach überbewertet. Tropische Insektenarten sind stets auf ganze Gruppen von verwandten Pflanzen spezialisiert, nicht aber auf einzelne Arten wie die Insekten der gemäßigten Zonen. Dies ist kein Zufall. Ein europäischer Käfer kann sich auf die Rotbuche spezialisieren und findet dennoch in seinem Aktionsradius Hunderte von Bäumen, auf denen er leben kann, da es in manchen Teilen Europas nur Buchenwälder gibt. Im tropischen Regenwald dagegen ist die Baumdiversität sehr hoch, was bedeutet, dass die Angehörigen einer Baumart keine Monokulturen bilden – und wenn Sie dennoch welche finden wollen, müssen Sie sie suchen. Die Zahl der Käferarten kann nicht einfach mit der Anzahl der Baumarten multipliziert werden. Die korrigierten Schätzungen stehen daher im guten Einklang mit den traditionellen Schätzungen der Taxonomen von etwa vier bis sechs Millionen Arten terrestrischer Arthropoden. Auf der anderen Seite könnten andere Herangehensweisen die geschätzte globale Artenzahl wieder erhöhen. So wurde z. B. in letzter Zeit öfter darüber diskutiert, dass die Arthropoden nicht der artenreichste Tierstamm sind, und dass sie, was das Artenreichtum betrifft, von den Fadenwürmern (Nematoda) übertroffen werden. Allerdings beschäftigen sich nur wenige Taxonomen mit den Nematoden, denn – im Unterschied zu den Arthropoden – sehen die alle gleich und uninteressant aus, weshalb wir über die Vielfalt der Nematoden so gut wie nichts wissen. Im Allgemeinen gilt: Je kleiner die Organismen sind, desto weniger Arten kennen wir von ihnen. Wenn wir einen Teil des tropischen Regenwaldes untersuchen, stellen wir fest, dass wir zwar alle Vogelarten und fast alle Schmetterlinge bestimmen können, aber nur etwa 30–80 Prozent der übrigen Insekten; 90 Prozent der im Boden lebenden Nematoden sind der Wissenschaft noch unbekannt. Der heutige Artenreichtum der Biosphäre kann also nur grob auf ein paar wenige Millionen, wahrscheinlich nicht viel mehr, Arten geschätzt werden. Daraus kann man jedoch nicht schließen, dass diese Zahl mit der Zahl der Artbildungsereignisse in der Vergangenheit gleichzusetzen ist. Die geschätzte Gesamtzahl der Arten, die unsere Erde je bewohnt haben, ist noch um drei Größenordnungen höher. Das heißt, dass sich während der gesamten Erdgeschichte ca. zehn Milliarden Speziationen abgespielt haben, wobei jedes tausendste Speziationsereignis eine Evolutionslinie hinterlassen hat, deren Nachkommen bis heute überlebt haben. Zum Beispiel wir.

Douglas J. Futuyma Lebensdaten: geb. 1942 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsökologe. Seine Forschungsschwerpunkte sind die Evolution der Wirtsspezifität und der Wechselwirkungen zwischen herbivoren Insekten und Pflanzen sowie die Evolution von Gemeinschaftsstrukturen und die Artbildung. Er ist Autor der weltweit erfolgreichen Lehrbücher Evolutionsbiologie (Evolutionary Biology, 1986; deutsche Ausgabe, Birkhäuser Verlag 1990) und Evolution, das auch in der Reihe Easy Reading, Spektrum Verlag, 2007, erschienen ist.

367

Die korrigierten Schätzungen gehen von etwa 4–6 Millionen Arten terrestrischer Arthropoden aus.

Möglicherweise sind die Nematoden der artenreichste Tierstamm.

Je kleiner die Organismen, desto weniger Arten sind von ihnen bekannt.

368

Bei den sich asexuell fortpflanzenden Organismen erfolgt die Artbestimmung meistens nur nach morphophysiologischen Kriterien.

Jedes Gramm Boden enthält schätzungsweise 4000–5000 „Arten“ von Mikroorganismen. Die Mikroben-„Arten“ sind möglicherweise überall vorhanden und ihre Vermehrung ist nur von Umwelteigenschaften abhängig.

Es gibt viele sogenannte kryptische Arten, die durch die klassischen morphologischen Methoden kaum unterscheidbar sind. Der Großteil der bekannten Arten ist nur aufgrund der morphologischen Untersuchung toter Exemplare beschrieben worden.

6 Vielfalt

Dies alles gilt für die sich sexuell fortpflanzenden eukaryotischen Organismen, bei denen wir fähig sind, die Arten zu unterscheiden. Was aber ist mit all den anderen? Bei den sich asexuell fortpflanzenden Organismen, z. B. bei verschiedenen Gruppen von Bakterien, bestimmen wir die Arten nur nach oberflächlichen Kriterien. Auch wenn wir einige asexuelle „Arten“ bestimmen können (etwa aufgrund der Ökologie, der Physiologie oder dem Grad genetischer Verwandtschaft), stoßen wir auf ein weiteres Problem – über die Lebensweise solcher „Arten“ können wir kaum Einzelheiten erfahren. Mikroorganismen können nur dann vernünftig erforscht werden, wenn es gelingt, sie im Labor auf einem Nährboden zu züchten. Dies ist in etwa so, als wenn unsere Kenntnis der Biodiversität der Tiere nur auf dem Besuch eines Bauernhofs beruhen würde. Die Kultur im Labor ist nur bei einem kleinen Anteil möglich, und was noch schlimmer ist, wir wissen nicht einmal wie klein dieser Anteil ist. Nichtsdestoweniger ergibt sich z. B. aus den indirekten Methoden der Bestimmung der Diversität von Mikroorganismen, die auf der Untersuchung der Nucleinsäuren in natürlichen Proben beruhen, dass jedes Gramm Boden 4000–5000 „Arten“ von Mikroorganismen enthält. Daraus könnte man schließen, dass die Gesamtzahl der Mikrobenarten eine astronomische Zahl ist. Dies muss jedoch nicht so sein. Aufgrund einiger Belege wissen wir, dass Organismen, die kleiner sind als ein Millimeter, nur selten zu den Arten mit eingeschränkter geographischer Verbreitung gehören, weil sie sich dank ihrer Leichtigkeit unbeschränkt auf der Erde ausbreiten können. Die Mikroben-„Arten“ sind möglicherweise überall vorhanden und nur die Umwelteigenschaften entscheiden, ob sie sich vermehren oder nicht. Damit wäre es möglich, dass eine kleine Handvoll Erde fast die gesamte Artenvielfalt der Mikroorganismen der Biosphäre beinhaltet, doch vermehren sich die meisten von ihnen am jeweiligen Standort nie in ausreichender Menge, um sie anders als nur anhand ihrer nachweisbaren DNA bemerken zu können. Das Problem liegt darin, dass die Bestimmung der „Arten“ bei asexuellen Formen ziemlich willkürlich erfolgt, sodass man nicht sagen kann, ob die von uns angenommenen (und überall auf der Welt gefundenen) Arten in Wirklichkeit nicht den viel höheren Taxa bei den sich sexuell fortpflanzenden Organismen entspricht, z. B. den „Ordnungen“ oder „Klassen“ – bei diesen überrascht es niemanden, dass sie fast überall leben. Das Ganze wird noch dadurch kompliziert, dass viele Arten, auch die der gut erforschten Gruppen, kryptisch sind. Immer wieder stoßen wir auf die Existenz nahe verwandter Arten, die sich nur durch feine ethologische oder genetische Merkmalsunterschiede charakterisieren lassen (sogenannte Zwillingsarten, Box 6.7) und daher mit den Methoden, die die Taxonomen üblicherweise benutzen – d. h. die morphologische Untersuchung einiger toter Individuen (ein großer Teil der Biologie ist wirklich eher „Nekrologie“) –, nicht unterscheidbar sind. Sogar bei einer so gut erforschten Gruppe wie die der Vögel wird der Artenreichtum heute auf das Doppelte der traditionell gegebenen Artenzahl geschätzt. Dies spiegelt sich auch im tradierten Aberglauben wider, dass „die Arten existieren“, während „die höheren Taxa nur erdacht sind“. Nicht nur, dass die Arten und Kladen – wie wir schon gesehen haben – völlig vergleichbare Typen von Evolutionsindividuen darstellen, vor allem zu erkennen,

6.3 Artenvielfalt der Erde

369

was eine Art ist und was nicht, kann manchmal schwieriger sein, als die Kladen zu identifizieren. Die Vögel als Klade existieren zweifellos, aber wie viele rezente Arten diese Klade einschließt, können wir nur sehr grob abschätzen, geschweige denn wie viele heute ausgestorbene Arten es je gegeben hat. Unsere tiefe Unkenntnis der wirklichen Zusammensetzung der biologischen Vielfalt steckt nicht nur in der Unkenntnis der Artenzahl. Die Arten sind auch unterschiedlich alt und stellen so Fenster in unterschiedlich weit entfernte Vergangenheiten dar. Damit sind sie in gewisser Hinsicht auch für das Verständnis der Welt „wertvoll“. Wenn wir erfahren, dass Stacheligel und Goldmulle gar nicht mit Igeln und Maulwürfen verwandt sind, wie wir lange Zeit dachten, sondern mit Elefanten (Abb. 3.22), stellen wir fest, dass die Vielfalt der Säugetiere viel größer ist, als wir erwartet haben, ohne dass wir eine neue Art entdecken müssen. Der Goldmull ist keine afrikanische Variante des europäischen Maulwurfs, sondern ein Vertreter einer anderen, eigenständigen, grundlegenden Klade der Säugetiere. Auch diese „Dimension“ der Vielfalt kennen wir nur ungenügend. Nicht nur weil wir erst beginnen, solide Kenntnisse der Phylogenese | 6.7 |

Lebende Fossilien, Lazarus-Taxa, und neue Arten Lebende Fossilien sind evolutionär alte Arten bzw. Taxa, die wir aus der rezenten Fauna und Flora kennen. Oft handelt es sich um solche Arten, die über mehrere zehn bis Hunderte Millionen Jahre in geographisch oder ökologisch stark beschränkten Refugien überleben konnten, sodass sie keine rezent lebenden Verwandten haben und ihre Stellung im System der rezenten Arten isoliert ist. Sie weisen viele ursprüngliche morphologische Merkmale auf und ihr Phänotyp ist konservativ. Lehrbuchbeispiele sind der Quastenflosser (Latimeria sp.), die Brückenechse (Sphenodon sp.) oder die Wollemie (Wollemia nobilis), ein Araukariengewächs. Taxa, die als ausgestorben galten, und lebend wiederentdeckt wurden, bezeichnet man als Lazarus-Taxa (in Anlehnung an die Wiedererweckung des biblischen Lazarus durch Jesus). Es gibt zahlreiche Beispiele für Lazarus-Arten. Aus der jüngeren Zeit gelten als spektakulärer Fall die 2005 wiederentdeckte Laotische Felsenratte (Laonastes aenigmamus) oder die Entdeckung der Insektenordnung der Gladiatoren (Mantophasmatodea), die 2002 anhand lebender Tiere aus Namibia und 45 Millionen Jahre alter Exemplare in baltischem Bernstein von Oliver Zompro, Joachim Adis (MaxPlanck-Institut für Limnologie in Plön) und Kollegen beschrieben wurde. Die Bezeichnungen „LazarusTaxon“ und „lebendes Fossil“ verschwimmen. Jedes Jahr werden zwischen fünf und zehn neue Vogelarten, mehrere Dutzend neuer Säugetierarten, ca. 70 Amphibienarten, ca. 100 Reptilienarten,

ca. 150 Fischarten, ca. 2000 Pflanzenarten und mehrere Zehntausend neuer Arten von „Wirbellosen“ beschrieben. Viele dieser Beschreibungen repräsentieren jedoch keine richtigen Entdeckungen von vorher nie gesehenen Organismen. Vielmehr kann oftmals durch detaillierte molekularbiologische, cytogenetische, morphologische, ethologische oder ökologische Untersuchung festgestellt werden, dass eine Art tatsächlich einen Komplex von zwei oder mehr Arten darstellt, die aufgrund der äußeren Erscheinung nicht unterschieden werden konnten – solche Arten bezeichnet man als Geschwister- oder Zwillingsarten (sibling species) (Abb. 6.7). (Geschwisterarten sind auch Schwesterarten, doch sind nicht alle Schwesterarten ( Abschnitt 3.10) gleichzeitig auch Geschwisterarten; diese Begriffe sollten nicht verwechselt werden.) So wurde 2001 in Europa auf Basis genetischer Merkmale von O. v. Helversen und Kollegen der Universität Erlangen eine neue Fledermausart beschrieben: die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe). Immer wieder werden aber auch neue, in Museumssammlungen bislang nicht vertretene Arten entdeckt. Zu den spektakulärsten Entdeckungen dieser Art zählt das Vietnamesische Waldrind (Pseudoryx nghetinhensis), auch Sao-La genannt, ein in Laos und Vietnam vorkommendes Huftier, das erst 1992 entdeckt wurde, der Kipunji-Affe (Rungwecebus kipunji) aus Tansania (2005) oder die oben erwähnte Laotische Felsenratte.

370

6 Vielfalt

| 6.8 |

Neue „Stämme“ Erst 1983 wurden die Loricifera entdeckt, ein neuer „Stamm“ mariner, im Sandlückensystem lebender Tiere. Die sessilen Adulten ernähren sich wahrscheinlich, indem sie Gewebe anderer Organismen einsaugen, während die Jungtiere – zumindest bei einigen Arten – frei beweglich sind. Loricifera gehören zu den kleinsten, aber auch kompliziertesten Tieren. Die Entdeckung von Symbion (und damit des neuen „Stamms“ Cycliophora) war 1995 eine zoologische Sensation und symbolisierte die Dynamik der systematischen Zoologie − ein Grund, weshalb es beispielsweise den Umschlag der von Westheide und Rieger 1996 herausgegebenen Speziellen Zoologie zierte. Cycliophora sind mikroskopisch kleine Symbionten, die an den Mundwerkzeugen von Hummern das nährstoffreiche Eine wichtige Komponente der biologischen Vielfalt ist die Diversität der „Baupläne“.

Wasser filtrieren. Ihr Lebenszyklus ist einzigartig und im Tierreich ohne Vergleich. Micrognathozoa, ein weiterer „Stamm“ mikroskopisch kleinerTiere, wurden 2000 im Moosbewuchs auf Grönland und auf Inseln nahe der Antarktis entdeckt. Sie gehören zu den kleinsten vielzelligen Tieren überhaupt. Nahezu alle in den letzten Jahren neu entdeckten Tiergruppen sind marin, die Micrognathozoa leben hingegen limnisch. Mit Nanoarchaeum equitans, einem nur 400 Nanometer großen Prokaryoten aus der Gruppe der Archaea, der symbiotisch oder parasitär auf anderen Archaeen lebt, entdeckten K. O. Stetter (Universität Regensburg) und sein Team 2002 in einer hydrothermalen Quelle nahe der isländischen Küste einen neuen „Stamm“ (eine Abteilung) der Prokaryota, die „Nanoarchaeota“.

zu erwerben, sondern auch, weil es immer wieder gelingt, Vertreter von ganz neuen, bisher unbekannten „Bauplänen“ zu entdecken. Neben einigen „neuen“ großen Tieren, die dank der Medien bereits eine gewisse Berühmtheit erlangt haben, wie z. B. der südostasiatische Paarhufer Pseudoryx nighetinhenis (1993 entdeckt), geht es um eine neue Insektenordnung Mantophasmatodea aus Südafrika (2002) ( Box 6.7), um die zwar mikroskopisch kleinen, aber vorher zuvor nie gesehenen neuen Tierstämme Loricifera (1983), Cycliophora (1995) und Micrognathozoa (2000) sowie um neue Gruppen prokaryotischer Organismen – z. B. die ziemlich rätselhaften Nanoarchaeota, die wahrscheinlich kleinsten und einfachsten Zellen überhaupt (2002) ( Box 6.8).

6.4 Wie sind die Arten voneinander getrennt? Neue Arten entstehen, wenn die genetische Kommunikation unterbrochen ist und eine Art sich in zwei oder mehrere Tochterlinien mit unabhängig verlaufender Evolution aufspaltet.

Eine wichtige Bedingung für die Entstehung der Arten ist die reproduktive Isolation der Tochterlinien, die auf unterschiedliche Weise erfolgen kann.

Arten sind Gruppen von Individuen, deren gemeinsame Evolution durch die Durchmischung der genetischen Information und die Weitergabe dieser Information von einer Generation in die nächste gewährleistet ist. Zur Entstehung neuer Arten (Speziation) kann es dann kommen, wenn diese genetische Kommunikation unterbrochen ist und sich eine Art in zwei oder mehrere Tochterlinien aufspaltet, deren Evolution dann unabhängig verläuft ( Box 6.9, Abb. 6.5). Die reproduktive Isolation ist also eine Bedingung bei der Entstehung der Arten, wobei es nicht wesentlich ist, ob die Isolation vollkommen ist; es genügt, dass sie eine Verbreitung der Allele zwischen den neu entstehenden Arten verhindert, die die Unterschiede zwischen ihnen wieder verwischen könnte. Die reproduktive Isolation zwischen den Individuen kann auf unterschiedliche Weise erfolgen ( Box 6.9). Denken wir nur daran, wie viele Bedingungen erfüllt sein müssen, um die Gene erfolgreich in die nächste Generation zu übertragen. Erstens müssen sich zwei Partner zur richtigen Zeit am richtigen Ort treffen und

6.4 Wie sind die Arten voneinander getrennt?

sich als Angehörige derselben Art und gegenseitigen Geschlechts erkennen. Ihr wechselseitiges Verhalten muss dabei auf die Kopulation abzielen, was nicht ganz trivial ist. Verschiedene Arten haben verschiedene Auslöser sexuellen Interesses, und wenn sich ein Individuum anders verhält, als man es von ihm in dieser Situation erwartet, werden die potenziellen Paarungspartner kaum erkennen, dass das Ziel dieses Verhaltens Sex sein soll. Die Kopulation muss auch mechanisch realisierbar sein, denn viele Arten haben kompliziert gestaltete Genitalien, die nicht zusammenpassen. Dieses Zusammenspiel ist besonders unter den Entomologen als „Schlüssel-SchlossPrinzip“ bekannt. Die kompliziert gestalteten Genitalien verschiedener Insektenarten sind nach Meinung der Entomologen der Hauptisolationsmechanismus, da die zwischenartliche Kopulation technisch unmöglich ist. (Vergessen wir nicht, dass die taxonomische Entomologie zum Großteil auf der Anatomie der männlichen Genitalien der Insekten beruht und dass der unterschiedliche Bau der Genitalien das Hauptkriterium für die Unterscheidung der Insektenarten ist. Dass die männlichen Genitalien innerhalb einer Art stark variieren könnten, ist für einen Entomologen so unvorstellbar, dass dieser (selbst wenn es so eine Art gäbe) die Individuen gar nicht als eine einzige Art erkennen würde.) Tatsächlich wird die mechanische Isolation wahrscheinlich überbewertet, denn die weiblichen Genitalien sind bei verschiedenen Insektenarten üblicherweise ziemlich einfach (und elastisch) gebaut, dass sie die Kopulation mit einem breiten Spektrum an männlichen Genitalien ermöglichen; darüber hinaus ist kein einziger Fall bekannt, wo zwei Arten wirklich nur mechanisch isoliert wären. Natürlich können Maulwurf und Giraffe aus mechanischen Gründen nicht miteinander kopulieren, aber sie kommen gar nicht erst auf die Idee, sodass die mechanische Barriere nicht vonnöten ist. Auch wenn zwei Arten hinsichtlich der Paarungsbereitschaft und der Kopulationsmechanik kompatibel sind, muss ihre Verbindung noch nicht zur Befruchtung führen. Spermien und Ei kommunizieren nämlich im Körper der potenziellen Mutter mithilfe von verschiedenen chemischen Signalen, und in dieser Kommunikation kann es schnell zu Missverständnissen kommen, sodass das Spermium fehlgeleitet wird und nicht mit dem Ei verschmilzt. Während alle

371

Viele Insekten besitzen kompliziert gestaltete Genitalien, die bei verschiedenen Arten nicht zusammenpassen („SchlüsselSchloss-Prinzip“). Doch die Rolle dieses Mechanismus wird oft überschätzt.

6.5 Klassifikation der geographischen Speziationen. Im Fall der sympatrischen Speziation entsteht die neue Art (blaue Symbole) innerhalb des Verbreitungsgebiets der Mutterart (grün). Bei der allopatrischen Speziation ist die Population durch eine Barriere getrennt (Vikarianz), und die neuen Arten entstehen ohne Kontakt mit der Schwesterart. Bei einem anderen Typ der Allopatrie, der Parapatrie, ist die Barriere nicht vollständig; die Arten entwickeln sich nebeneinander, und ein Genfluss ist durch Migranten möglich. Auch die Peripatrie ist ein Typ der Allopatrie. Das Areal der neuen Art entstand durch Abtrennung und Isolation eines kleinen Teils der Population der ursprünglichen Art an der Peripherie von deren Verbreitungsgebiet.

372

6 Vielfalt

Präzygotische Isolationsmechanismen verhindern die Kopulation bzw. die Befruchtung eines Eis durch das Spermium einer anderen Art.

Spermien (besser gesagt die Männchen, die sie hergestellt haben) das Ziel haben, das Ei zu befruchten, hat das Weibchen bestimmt kein Interesse daran, dass sein Ei von einem x-beliebigen Spermium ungewisser Qualität befruchtet wird, nur weil es als erstes zufällig auf die Eizelle trifft. Auch auf dieser Ebene findet sexuelle Selektion seitens der Weibchen statt, wobei die Weibchen verschiedene Tricks anwenden, und die Männchen wiederum – also ihre Spermien – versuchen, sie zu umgehen. Dass diese kommunikativen Tricks bei Individuen verschiedener Arten unterschiedlich abgestimmt sind, und ihre Gameten daher geringere Chancen haben, sich miteinander zu verständigen, ist selbstverständlich. Bislang sprachen wir von verschiedenen präzygotischen Isolationsmechanismen, also von Mechanismen, die die Entstehung eines befruchteten Eis, der Zygote, verhindern sollen. Auch wenn es letztendlich zur Befruchtung kommt,

| 6.9 |

Speziation − Artbildung Charles Darwin beschäftigte sich in seinem berühmten Buch Über die Entstehung der Arten nur marginal mit der Artbildung. Der Frage, wie neue Arten entstehen, gingen erst die Neodarwinisten ernsthaft nach, insbesondere T. Dobzhansky ( S. 31) und E. Mayr ( S. 32). Mayr hob die Tatsache hervor, dass Artbildung nicht nur in der Zeit, sondern auch im Raum stattfindet. Er teilte die Speziation in zwei Grundtypen ein: allopatrische und sympatrische Speziation (Abb. 6.5). Allopatrisch bedeutet, dass die neuen Arten in getrennten Regionen entstehen (vom griechischen allos: fremd, und vom lateinischen patria: Vaterland), während die Arten bei der sympatrischen (griechisch sym-: zusammen, gemeinsam) Speziation, zuvor geographisch nicht isoliert sind. Zu der allopatrischen Speziation gehört auch die peripatrische Speziation (griechisch peri-: um, herum), wobei die neuen Arten aus kleinen, isolierten Populationen am Rande des Verbreitungsgebiets entstehen. Hier spielt die genetische Drift eine wichtige Rolle, dank derer sich die genetische Struktur einer kleinen Population schnell und zufällig ändert. Von der Peripherie aus breitet sich die neue Art später auf das Gebiet der Mutterart aus. Ein weiterer Typ der allopatrischen Speziation ist die Extinktionsspeziation, bei der die Art im größten Teil des Verbreitungsgebiets ausstirbt und die neuen Arten aus den isolierten Resten der ursprünglichen weit verbreiteten Population entstehen. Die sympatrische Speziation kann durch Kreuzung von zwei Arten (Hybridsierung) zustandekommen, wenn dabei lebensfähige Individuen entstehen, die sich aber mit keiner der Elternarten mehr kreuzen können. Dies hängt oft mit der Polyploidisierung zusammen ( Box 6.10). Bei der ökologi-

schen Artbildung findet zunächst die jeweils unterschiedliche verhaltensökologische Spezialisierung statt, die auch die intraspezifische Konkurrenz reduziert. So kann es z. B. zur Verschiebung des Aktivitätsmusters bei einigen Individuen kommen, oder Individuen können sich auf unterschiedliche Biotope oder Ernährungsweisen spezialisieren. Hier beginnt dann die disruptive Selektion zu wirken. Damit eine Art ihre Identität erhalten kann, muss sie von den Eltern-, Schwestern- und anderen Arten isoliert werden und bleiben. Die Kreuzung wird durch Reproduktionsbarrieren verhindert. Präzygotische Reproduktionsbarrieren wirken noch vor der Befruchtung und damit vor der Entstehung der Zygote. Solche Barrieren beruhen z. B. in der Ablehnung der Angehörigen einer anderen Art als Fortpflanzungspartner, in unterschiedlichen Paarungsverhaltensmustern, unterschiedlichen Zeiten oder Orten der Paarung (z. B. bei Froschlurchen), in der mechanischen Unfähigkeit zur zwischenartlichen Kopulation, in der Unfähigkeit der Spermien, im weiblichenTrakt einer anderen Art zu überleben, in der Unfähigkeit der Keimzellen, sich zu treffen und/oder miteinander zu verschmelzen. Postzygotische Reproduktionsbarrieren sind die Mechanismen, die die normale Entwicklung der durch die zwischenartliche Kreuzung entstandenen Zygote, oder des Embryos verhindern oder anderweitig die Lebensfähigkeit und/oder die Fortpflanzungsfähigkeit der Hybriden herabsetzen. Präzygotische Reproduktionsbarrieren entstehen üblicherweise durch natürliche Selektion, die postzygotischen Reproduktionsbarrieren durch allmähliche Akkumulation von zufälligen inkompatiblen Veränderungen im Genpool beider Arten.

6.4 Wie sind die Arten voneinander getrennt?

373

ist damit noch nichts gewonnen, denn auch die postyzgotische zwischenartliche Isolation kann eine Rolle spielen. Sie sorgt dafür, dass die entstandene Zygote abstirbt, dass es ihr nicht gelingt, die embryonale Entwicklung abzuschließen, oder dass die Hybriden weniger lebensfähig oder steril sind. Wir können uns eine Reihe von Möglichkeiten vorstellen, warum die Hybriden, die in der Regel Träger von inkompatiblen Genen sind, sich entweder schlecht entwickeln oder in einer gegebenen Umwelt nicht überleben. Merkwürdigerweise äußert sich aber diese Inkompatibilität von zwei nah verwandten Arten weniger durch die reduzierte Lebensfähigkeit, sondern eher durch die Sterilität der Hybriden. Die Hybriden von Pferd und Esel haben nicht nur die gleichen Überlebenschancen wie Pferd oder Esel, sie sind in einigen Aspekten sogar besser geeignet und weniger anspruchsvoll (daher sind auch das Muli und der Maulesel sehr beliebte Nutztiere). Sie sind allerdings unfruchtbar. Einer der Gründe dafür, dass auch die normal lebensfähigen zwischenartlichen Hybriden steril sind, liegt wahrscheinlich darin, dass die Bildung der Keimzellen schwierig ist. Am besten stellen wir uns das anhand eines Beispiels vor, bei dem die Eltern unterschiedlich viele Chromosomen haben. Die Hybriden besitzen dann einen hybriden Chromosomensatz, und die Bildung der Gameten birgt nur schwer überwindbare Probleme: Den aus ungleichen Anteilen entstandenen Chromosomensatz auf zwei gleiche Hälfte zu verteilen, ist eine Aufgabe, die die meisten Organismen nicht meistern. Theoretisch lösbar ist sie allerdings, und zwar über die Vervielfachung des gesamten Chromosomensatzes – die Polyploidisierung ( Box 6.10). Einen hybriden Chromosomensatz kann man nicht gut auf zwei Hälften aufteilen, ein Zweifaches oder Achtfaches dieses Satzes jedoch lässt sich einfacher halbieren. Allerdings hat die Polyploidisierung einen Haken: Polyploide Gameten können sich kaum mit anderen, normalen Gameten verbinden, d. h. der Hybrid kann sich mit niemandem kreuzen außer mit Hybriden desselben Typs. Und so entsteht eine neue, oft parthenogenetische Art. Die Polyploidisierung kommt bei Pflanzen häufig vor, manchmal sogar wiederholt, in verschiedener Form und an verschiedenen Orten, wo sich die Elternarten begegnen. Klare Beweise liefert das Studium invasiver Arten, die sich in ihren neuen Vorkommensgebieten mit den lokalen verwandten Arten kreuzen, oder es begegnen sich in der neuen Heimat Arten, die zwar aus | 6.10 |

Postzygotische Isolationsmechanismen führen dazu, dass die durch zwischenartliche Kreuzung entstandene Zygote abstirbt, die embryonale Entwicklung nicht abgeschlossen wird oder die Hybriden weniger lebensfähig oder steril sind.

Die Sterilität von Hybriden ist meist auf Probleme bei der gleichmäßigen Verteilung des hybriden Chromosomensatzes in der Meiose zurückzuführen. Eine Vervielfachung des gesamten Chromosomensatzes kann das Aufteilungsproblem lösen, doch kann sich ein polyploider Hybrid nur noch mit Hybriden desselben Typs kreuzen, wodurch eine neue Art entstehen kann.

Polyploidisierung bei Tieren Polyploidisierung, d. h. die Vervielfältigung (üblicherweise Verdoppelung) des Chromosomensatzes kommt vor allem bei Pflanzen relativ häufig vor. Auch bei einigen Bakterien wurde die Polyploidie beschrieben. Ein Extrembeispiel stellt das bis zu 0,6 Millimeter große Riesenbakterium Epulopiscium fishelsoni dar, das bis zu 200.000 Kopien seines Genoms enthält. Bei Tieren kommt die Polyploidie selten vor. Triploidie (3n) gibt es beim Teichfrosch (Rana esculenta), der eigentlich

ein Hybrid aus Seefrosch (Rana ridibunda) und Kleinem Wasserfrosch (Rana lessonae) ist. Tetraploidie (4n) ist u. a. von bestimmten Taufliegen (Drosophilidae), Tellerschnecken (Planorbidae) und sogar von Säugetieren bekannt, z. B. von der argentinischen Roten Viscacharatte (Tympanoctomys barrerae) und der nah verwandten Goldenen Viscacharatte (Pipanacoctomys aureus). Auch die gesamte Familie der Lachsfische (Salmonidae) entstand durch Polyploidisierung.

374

6 Vielfalt

6.6 Wiesen-Bocksbart, Trapogon pratensis (Familie der Korbblütler, Asteraceae). Beim Frühlings-Hungerblümchen finden wir Individuen mit vielen unterschiedlichen Karyotypen. Diese Hybriden sind steril; die Pflanzen können sich jedoch auch vegetativ fortpflanzen. Ein reproduktiv inkompatibles Individuum findet kaum einen ähnlich betroffenen Fortpflanzungspartner. Eine Lösung ist die vegetative oder parthenogenetische Fortpflanzung.

Die heutigen Arten sind in der Regel älter als die gegenwärtige geomorphologische Struktur der Welt.

derselben Ursprungsregion stammen, dort aber irgendwie isoliert sind. Als Beispiel können die drei europäischen Arten der Bocksbärte (Tragopogon) (Abb. 6.6) aus der Familie der Korbblütler dienen, die sich seit den 20er-Jahren des 20. Jahrhunderts entlang der Wege und auf gestörten Standorten in den USA verbreiten. Die amerikanischen Hybriden haben einen vierfachen Chromosomensatz, der vielfach unabhängig entstanden ist, und im Unterschied zu den wenig lebensfähigen europäischen Hybriden sind sie erfolgreich, morphologisch unterschiedlich und genetisch isoliert von den Elternarten. In einem Versuchsgarten, der für eine Studie mit 25 allochthonen (nicht heimischen) Bocksbartarten bestückt wurde, entstanden in den letzten Jahrzehnten eine Reihe von weiteren polyploiden Formen durch Hybridisierung, von denen einige in die umgebende Landschaft entwichen sind. Diese Pflanzen stellen so ein bemerkenswertes Beispiel für die rezente Evolution dar (und auch für das bekannte Phänomen, dass die wissenschaftliche Betrachtung der Welt diese Welt gleichzeitig ändert). Letztendlich deutet schon die Tatsache, dass die Populationen von zahlreichen gewöhnlichen Pflanzenarten oft Individuen mit dramatisch verschiedenen Genomgrößen einschließen, darauf hin, dass Hybridisierungen alles andere als selten vorkommen. Im extremen Beispiel des Frühlings-Hungerblümchens (Erophila verna) finden wir Individuen mit 14, 24, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 39, 40, 52, 54, 58, 64 und 94 Chromosomen. Natürlich sind solche Hybriden steril, aber bei den Pflanzen, die sich auch vegetativ fortpflanzen können, muss das keine Katastrophe bedeuten ( Box 6.10). Die Arten können also auf viele verschiedene Weisen reproduktiv getrennt sein (und sind es auch). Die Frage ist, wie es überhaupt zu einer Trennung kommen kann. Wir können uns natürlich vorstellen, dass ein Individuum aufhört, mit anderen Individuen reproduktiv kompatibel zu sein (Beispiel: die Entstehung eines Hybrids mit einer doppelten Chromosomenzahl). Allerdings findet ein solches Individuum nur schwerlich einen ähnlich betroffenen Partner, sodass es sich üblicherweise gerade infolge seiner Inkompatibilität nicht fortpflanzt und keine neue Art entsteht. Bei Pflanzen, die erfolgreicher alternative asexuelle Strategien nutzen, ist es einfacher – dort entstehen neue Arten relativ häufig auf diese Art und Weise, sofern wir solche polyploiden Klone überhaupt für Arten halten wollen. In ganz Europa finden wir minimal unterschiedliche Populationen von polyploiden Ebereschen (Sorbus), die sich ausschließlich parthenogenetisch fortpflanzen, und Ähnliches gibt es bei Populationen von Frauenmantel oder Löwenzahn, wo die Zahl solcher „Arten“ in die Tausende geht. Es ist klar, dass die Hybridisierung und Polyploidisierung die Diversität erhöhen kann, aber dennoch ist es nicht genau das, was uns wirklich interessiert, nämlich die Entstehung von ordentlichen, sich sexuell fortpflanzenden und reproduktiv isolierten Arten, wie wir selbst eine sind. Im Normalfall entsteht eine reproduktive Isolationsbarriere mit einer graduellen unabhängigen Evolution der isolierten Populationen. Aber wie kommt es zur anfänglichen Isolation? Im einfachsten Fall durch geographische Trennung: Die Population der ursprünglichen Art kann durch eine Barriere geteilt werden, z. B. durch ein Gewässer oder ein hohes Gebirge. Die heutigen Arten sind in der Regel älter als die gegenwärtige Struktur der Welt, sodass verschiedene

375

6.4 Wie sind die Arten voneinander getrennt?

Barrieren wie Seen, Gebirge, Meere und Inseln oft innerhalb ihrer ursprünglichen Verbreitungsgebiete entstanden sind. Die isolierten Populationen entwickeln sich unabhängig von der ursprünglichen Population, passen sich vielleicht einer anderen Umwelt an, der evolutionäre Wettlauf zwischen Männchen und Weibchen kann in einer anderen Richtung verlaufen, oder es entstehen bei ihnen zufällige (nicht adaptive) Veränderungen. Wenn sich Individuen der neuen und der alten Population dann erneut begegnen, können sie sie sich aus einem der genannten Gründe nicht mehr kreuzen. Sie sind bereits zu unterschiedlich. Solch einen Typ der Artentstehung nennen wir geographische oder allopatrische Speziation, weil hier der entscheidende Schritt in der geographischen Isolation der Populationen liegt ( Box 6.9, 6.11, Abb. 6.5). Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass sich die Individuen einer Art auf zwei inkompatible Arten von Ressourcennutzung spezialisiert haben. Es ist nicht so einfach wie im vorherigen Fall. Es muss nämlich irgendwie gewährleistet sein, dass die unterschiedlich spezialisierten Individuen, wenn sie sich begegnen und noch sehr ähnlich sind, mit der Zeit aufhören, sich zu paaren, damit die entstehenden Unterschiede nicht immer wieder durch Genfluss verwischt werden. Diesen Typ der Artbildung nennen wir sympatrische Speziation. Für die Entstehung einer neuen Art genügt tatsächlich die Ausbildung irgendeiner reproduktiven Barriere, und sei sie noch so einfach. Im Extremfall kann die Mutation nur eines einzigen Gens dies bewirken – oder sogar nur eine einfache Verhaltensänderung, die nicht unbedingt genetisch bedingt sein muss. Die Mutation eines Gens verursacht bei den Schnecken der Gattung Euhadra die Änderung der Chiralität, d. h. die Änderung des rechtsgewundenen Gehäuses in ein linksgewundenes. Diese Änderung geht allerdings auf die Vertauschung der Rechts-Links-Polarität des gesamten Körpers zurück, wodurch die Geschlechtsöffnung auf der anderen Seite erscheint. „Linksgewundene“ und „rechtsgewundene“ Schnecken können sich nicht paaren, weil sie ihre Genitalien nicht aufeinander legen können (genauso wie man jemandem nicht mit der rechten Hand die linke Hand schütteln kann). Der „Verdrehte“ ist verzweifelt und verloren, doch es genügt, dass eine solche Mutation zweimal in der Population auftritt (natürlich am selben Ort und zur selben Zeit) und schon kann eine neue, mit der ursprünglichen Art nicht kompatible Art entstehen. Bei den afrikanischen Witwenvögeln (Gattung Vidua, Abb. 2.15), Brutparasiten, ähnlich unseren Kuckucken, reicht wiederum für die Entstehung einer neuen Art, dass das Weibchen das Ei irrtümlich in das Nest einer anderen Wirtsart legt. Die jungen Männchen der Witwenvögel lernen nämlich den Gesang von ihrer Wirtsart und die jungen Weibchen erkennen ihren Partner auch anhand dieses Gesangs. Schlüpfen also ein Männchen und ein Weibchen bei einer neuen Wirtsart, werden sie sich fortan nur noch untereinander paaren. Es ist nichts Merkwürdiges an der Tatsache, dass Arten entstehen. Im Gegenteil, es wäre verwunderlich, wenn die genetische Kommunikation unter allen Angehörigen der Population erhalten bliebe, obwohl die Individuen unter unterschiedlichen Bedingungen in unterschiedlichen Gebieten leben. Es gibt viele Möglichkeiten, wie sich Arten trennen, wie also die genetische Kommunikation zwischen ihnen abbrechen kann, und im Labor können wir

Isolierte (allopatrisch lebende) Populationen evolvieren unabhängig von der ursprünglichen Population aufgrund unterschiedlicher Selektionsdrücke oder aufgrund der Gendrift.

In einem Areal (sympatrisch) lebende Individuen einer Art können sich auf verschiedene Arten der Ressourcennutzung spezialisieren.

Reproduktionsbarrieren können auf einfachen genetischen Unterschieden oder auf Änderungen des Verhaltens beruhen.

376

6 Vielfalt

| 6.11 |

Warum gibt es so viele Arten subterraner Nagetiere? Subterrane Nagetiere sind mehr oder weniger blind, an der Erdoberfläche sind sie ziemlich unbeholfen und verletzlich. Das Graben kostet viel Energie, Sümpfe, Wälder, steinige Böden etc. schränken die Ausbreitung dieserTiere deutlich ein. Das führt dazu, dass eine Population leicht zersplittert, und die Gendrift in isolierten Inselpopulationen fördert die Artbildung. Die Vikarianz (Abb. 6.5), spielte wahrscheinlich eine bedeutende Rolle bei der Speziation der afrikanischen Graumulle der Gattung Fukomys. Nur in Sambia und Malawi leben mindestens 15 verschiedene Graumullarten, die sich u. a. in ihren Karyotypen (2n = 40 bis 2n = 78) unterscheiden. Andere Gattungen der Sandgräber (Familie Bathyergidae) sind dagegen hinsichtlich ihrer Karyotypen konservativ, auch wenn einige von ihnen, z. B. Graumulle der Gattung Cryptomys in Südafrika, oder Silbermulle (Gattung Heliophobius) im östlichen Afrika, ein großes Verbreitungsareal aufweisen. Der Grund für diese Unterschiede könnte in der dramatischen und veränderlichen geologischen und ökologischen Geschichte der

Region um den Sambesi einerseits und der Stabilität der Verhältnisse im südlichen und östlichen Afrika andererseits liegen. DieTuco-tucos (Gattung Ctenomys) aus Südamerika weisen ebenfalls eine sehr große chromosomale Variabilität auf – es gibt 56 Arten mit Karyotypen von 2n = 10 bis 2n = 70. Auch diese Arten sind wahrscheinlich durch Vikarianz entstanden. Bei Blindmäusen (Gattung Spalax) wurden mehrere unterschiedliche Karyotypen beschrieben – allein in Israel und Palästina sind es vier verschiedene Arten (Abb. 6.7). Der Grund der Speziation wird hier in der adaptiven Radiation gesehen: Die einzelnen Arten besiedeln Regionen mit unterschiedlichen klimatischen Bedingungen (warm-trocken, warm-feucht, kalt-trocken, kaltfeucht) und sind an die jeweiligen Bedingungen angepasst. Ähnliche Beispiele der chromosomalen Speziation finden wir auch bei anderen (allerdings nicht bei allen) Gattungen subterraner Nagetiere. Die Frage lautet daher, warum sich einige Gattungen nicht oder kaum in neue Arten aufspalten.

6.7 In Israel und Palästina kommen vier Zwillingsarten der Blindmaus vor, die der Superspecies Spalax ehrenbergi zugeordnet werden. Sie haben unterschiedliche Karyotypen (2n = 52, 54, 58, 60) und besiedeln klimatisch unterschiedliche Regionen. Die einzelnen Arten unterscheiden sich in diskreten physiologischen und morphologischen Merkmalen (z. B. in der Form des Steigbügels, rechts oben). Die Farben repräsentieren die vier unterschiedlichen Spalax-Arten. Die Balken in den Histogrammen stellen die relativen Unterschiede in den jeweiligen Parametern dar, wobei der höchste Balken 100 % entspricht.

377

6.5 Wie wird die Artbildung vollendet?

es selbstverständlich künstlich herbeiführen (im Widerspruch zum allgemein verbreiteten Irrtum, dass die „Wissenschaft eine neue Art nicht schöpfen kann“). Werden Drosophila-Fliegen über viele Generationen in isolierten Kolonien gehalten, wobei einige Kolonien auf Stärke-Diät, andere auf Maltose-Diät gesetzt werden, treten spontan genetische Unterschiede zwischen den Populationen auf – teilweise zufällig, teilweise sicher auch adaptiv –, und es beginnt eine zwischenartliche Isolation zu entstehen: Maltose-Fliegen präferieren in gemischten Populationen die Paarung mit Maltose-Fliegen und umgekehrt. In 14 ähnlichen Experimenten, die bei unterschiedlichen Arten durchgeführt wurden, gelang es elfmal, unabsichtlich neue Arten zu bilden. Eine derart schnelle Evolution der reproduktiven Isolation wurde letztendlich auch in der Natur belegt: Die Populationen des nordamerikanischen Nerka-Lachses (Oncorhynchus nerka), die in den Washington-See und seinen Hauptzufluss, den Cedar-Fluss, ausgesetzt wurden, haben sich innerhalb von 13 (!) Generationen, also im Lauf von etwa 50 Jahren, reproduktiv voneinander isoliert. Damit eine neue Art entsteht, genügt es im Prinzip, dass die genetische Kommunikation abreißt, sodass es sinnlos ist, allgemein zu analysieren, warum Arten eigentlich entstehen. Wir sollten stattdessen diskutieren, welche Rolle die Selektion bei der Entstehung neuer Arten spielt. Dies bringt uns nämlich zu der grundlegenden Frage, inwieweit die Kladogenese mit der Anagenese zusammenhängt.

In isolierten, über viele Generationen unterschiedlich ernährten Fruchtfliegenkolonien treten spontan genetische Unterschiede zwischen den Populationen auf, und es kommt auch zu zwischenartlicher Isolation.

Für die Entstehung einer neuen Art genügt im Prinzip die Unterbrechung des Genflusses.

6.5 Wie wird die Artbildung vollendet? Stellen wir uns zwei neu entstehende Arten vor, die sich zwar noch paaren können, aber deren Nachkommen bereits in gewisser Hinsicht benachteiligt sind: Entweder überleben die Nachkommen nicht oder sie sind (zum Teil) steril. Es liegt auf der Hand, dass es in einem solchen Fall vorteilhafter wäre, die zwischenartliche Kreuzung schon im Vorfeld zu verhindern, weil sonst nicht nur die Energie für die Paarung verschwendet wird, sondern auch Gameten, was besonders für die Weibchen wichtig ist. Je schneller zwei Individuen feststellen, dass sie keine Artgenossen sind, desto besser ist es für sie. Es ist zwar (unter dem Gesichtspunkt der reproduktiven Isolation) gut, dass die Hybriden von Pferd und Esel steril sind, aber beide Elternteile investieren umsonst in das Aussuchen des Partners und in die Kopulation; von der Investition in die Entwicklung des Embryos und das Stillen des unfruchtbaren Nachkommen einmal ganz abgesehen. Die Selektion sollte also die präzygotische Isolation sichern, die dann zu einer wirklichen Anpassung an die Entstehung einer reproduktiven Barriere würde. Welcher Isolationsmechanismus zum Zug kommt, kann vom Zufall abhängen oder als Nebenprodukt der Evolution von etwas anderem entstehen, aber die präzygotische Isolation wird sicher zumindest gelegentlich auch „absichtlich“ (also nichtzufällig) durch Selektionswirkung entstehen, um solche sinnlosen Kreuzungen zu verhindern.

Die Selektion sollte die präzygotische Isolation sichern, da die Produktion von Hybriden die Fitness der Eltern herabsetzt.

378

Gibt es eine Kopplung zwischen den Allelen, die die Minderwertigkeit der Hybriden verursachen, und den Allelen, die die Eltern zur Nachlässigkeit bei der Partnerwahl getrieben haben?

Trauerschnäpper meiden tatsächlich die schädlichen Kreuzungen.

Die Gene, die bei Trauerschnäppern zur Sterilität der Weibchen führen, liegen auf demselben Geschlechtschromosom wie die Gene, die für die artspezifische Färbung der Männchen verantwortlich sind.

6 Vielfalt

Stellen wir uns also vor, dass die geringere reproduktive Fitness der Hybriden zur Eliminierung der Eigenschaften führen wird, die eine Hybridisierung erleichtern. Damit würde die Bereitschaft, sich mit Angehörigen der anderen Art zu paaren, sinken. Allerdings ist das nicht so einfach. Die Frage ist, ob die Merkmale, die dazu führen, dass die Hybriden hinsichtlich der Fortpflanzung benachteiligt sind, auch dazu beitragen, die Eigenschaften zu verlieren, die wir wirklich verlieren wollen, nämlich die Allele, die die Bereitschaft zur zwischenartlichen Kreuzung herstellen. Das Problem liegt hier darin, dass die Einheit der Selektion nicht die Individuen, sondern die Allele sind, die mehr oder weniger unabhängig sind. Die Allele, die die Minderwertigkeit der Hybriden verursachen, sind wahrscheinlich andere, als die Allele, die die Eltern zur Nachlässigkeit bei der Partnerwahl und somit zu einer uneffektiven Kreuzung veranlasst haben. Wenn die Hybriden nur geringe Nachteile haben, werden die „falschen Allele“, die die Hybridisierung verursachen, weitergegeben, sodass der Genfluss zwischen den neu entstehenden Arten nicht verhindert wird. Mit anderen Worten stellt die Selektion, die gegen die Hybriden wirkt, noch keine Selektion gegen deren Zeugung dar. Das Evolutionsproblem sind also nicht die Hybriden, sondern deren Eltern. Trotz dieser theoretischen Überlegungen wurde festgestellt, dass die Organismen die schädliche Kreuzung tatsächlich meiden. Die Männchen der Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) sind entweder kontrastreich schwarz-weiß oder mattgrau gefärbt. Die grauen Individuen leben nur in Mitteleuropa, wo gleichzeitig auch der Halsbandschnäpper (Ficedula albicollis) vorkommt, dessen Männchen dem kontrastreichen Trauerschnäpper-Männchen ähnelt. Die beiden Arten kreuzen sich gelegentlich und die Hybriden sind normal lebensfähig, allerdings sind die Töchter dieser Hybriden steril. Für die Weibchen sollte es sich lohnen, die Männchen auszuwählen, die sich möglichst stark von den Männchen der verwandten Art unterscheiden. Und in der Tat ist es so, dass die Weibchen in Gebieten, in denen nur eine der beiden Arten vorkommt, stets nur die schwarz-weiß gefärbten Männchen wählen, in Gebieten mit Überlappung der Areale beider Arten (wie bei uns) wählen die Weibchen des Trauerschnäppers die grauen Männchen aus, von denen sie „wissen“, dass es wirklich die Artgenossen sind. Dies ist das einzige verlässlich dokumentierte Beispiel, bei dem die sexuelle Selektion zur Bildung einer weniger auffälligen Färbung führte, also zu einem krassen Gegensatz exzessiver Strukturen, deren Entstehung wir üblicherweise mit der Wirkung der sexuellen Selektion erklären (Abb. 6.8). Die Schnäpper bieten darüber hinaus eine Erklärung dafür, wie die Selektion gegenüber den Hybriden gleichzeitig zur Selektion der Allele führen konnte, die die sexuelle Selektion bedingen. Sowohl die Gene, die die Hybriden benachteiligen, wie auch die Gene, die die Färbung der Männchen bestimmen und die Gene für das wählerische Verhalten der Weibchen liegen auf demselben Geschlechtschromosom Z (dieses entspricht dem Säugetierchromosom X, wobei bei Vögeln die Männchen zwei Kopien vom Z-Chromosom haben, während bei den Weibchen nur eine Kopie vorkommt). Somit sind beide Eigenschaften genetisch miteinander verbunden, sodass die Hybriden mit großer Wahrscheinlichkeit die Eigenschaften tragen, die die Sterilität verursachen, sowie die, nach

6.5 Wie wird die Artbildung vollendet?

denen die Weibchen ihre Partner wählen. Das scheint typisch zu sein: Gene, die mit der Sterilität der Hybriden und der Artbildung zusammenhängen, sind auffällig oft auf den Geschlechtschromosomen lokalisiert. Dank detaillierter genetischer Analysen wissen wir heute, dass viele Arten in Wirklichkeit genetisch nicht völlig getrennt sind, sondern sich gelegentlich miteinander kreuzen und ihre Gene so die unvollkommene reproduktive Barriere passieren – dies gilt aber nicht für alle Gene. Im Genom verbleiben Inselchen von Genen, deren Allele sich mit ähnlichen Allelen anderer Arten nicht frei kombinieren können, und diese Inselchen begründen die Artidentität. Oft befinden sie sich auf den Geschlechtschromosomen, die (wie wir schon wissen) eine etwas andere Vererbung haben. In Europa leben zwei Nachtigallenarten, die sich in Gesang und Färbung nur wenig voneinander unterscheiden. Die Nachtigall (Luscinia megarhynchos) lebt in Südwesteuropa, der Sprosser (Luscinia luscinia) in Nordosteuropa, wobei die Hybridzone durch Mitteleuropa verläuft. Die Nachkommen der zwischenartlichen Kreuzung haben zwar eine herabgesetzte Fruchtbarkeit (entsprechend der Haldane-Regel*), dennoch finden wir die genetischen Unterschiede zwischen den beiden Arten nur auf den Geschlechtschromosomen; bei den anderen Chromosomen kann man nicht erkennen, von welcher Art sie stammen. Eine mögliche Erklärung, warum gerade die Geschlechtschromosomen eine wichtige Rolle bei der Entstehung der reproduktiven Isolation spielen, bieten die Genkonflikte. Auf den Geschlechtschromosomen, die die überwiegende Zeit in einem Geschlecht verbringen, fixieren sich die Allele der Gene, die ausschließlich für ein Geschlecht vorteilhaft sind, viel einfacher. Ihre Evolution ist sehr schnell, und in ähnlichem Tempo verläuft die Evolution der Allele, die für „Gegenstrategien“ des anderen Geschlechts * Haldanes Regel besagt, dass das sterile, seltener oder gar nicht vorkommende Geschlecht bei Arthybriden das heterogametische Geschlecht ist.

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6.8 Die Männchen der Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) sind entweder kontrastreich schwarz-weiß oder grau gefärbt. Die grauen Individuen leben nur in Mitteleuropa, wo auch der Halsbandschnäpper (Ficedula albicollis) vorkommt, dessen Männchen dem kontrastreichen Trauerschnäpper-Männchen ähnelt. Dort, wo nur eine Art vorkommt, wählen die Weibchen immer die kontrastreichen Männchen. In überlappenden Verbreitungsgebieten wählen die Weibchen die grauen Männchen, von denen sie „wissen“, dass es ihre Artgenossen sind. Gene, die mit der Sterilität der Hybriden und der zwischenartlichen Erkennung in Zusammenhang stehen, liegen oft auf den Geschlechtschromosomen.

Eine Minderheit von Genen verhindert die freie Rekombination zwischen verschiedenen Arten. Diese begründen die Artidentität.

Die Geschlechtschromosomen enthalten viele Gene, deren Allele für nur ein Geschlecht vorteilhaft sind. Diese spielen eine besondere Rolle bei der zwischenartlichen Barriere.

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Nach dem genomischen Artkonzept wird eine Art durch eine kleine koadaptierte Gengruppe begründet.

Der Prozess der Speziation kann, anders als oft vermutet, sehr lange (Millionen Jahren) dauern.

Auch die Trennung der Mensch- und Schimpansenstammlinien zog sich über mehrere Millionen Jahre.

6 Vielfalt

kodieren. Die Geschlechtschromosomen sind also mit Genen beladen, die für unterschiedliche (aus dem Blickwinkel eines Geschlechts) unangenehme Sachen kodieren und andere Gene, die sie daran hindern. Sobald die Gene, die für ein Geschlecht vorteilhaft sind, in einen anderen Genkontext (also in eine andere Art) geraten, wird dieses fragile Gleichgewicht gestört und der Träger dieser Gene stirbt oder ist zumindest unfruchtbar. Allele aller anderen Gene können die zwischenartliche (?) Barriere frei passieren, als ob es sich um die Allele ein und derselben Art handeln würde. Es ist offensichtlich, dass eine solche Situation das Mayr’sche Konzept der biologischen Art leicht untergräbt. Was ist das für eine Art, deren Identität nur von ein paar Genen aufrechterhalten wird, während alle anderen Gene frei zwischen den Arten kombinierbar sind? Ähnliche genetische Feststellungen führten zu einer neuen, der sogenannten genomischen Artauffassung: Die Identität einer Art ergibt sich aus relativ kleinen koadaptierten Genkomplexen, die sich zwischen den Arten nicht vermischen können. Es ist dann allerdings die Frage, wie klein diese Inselchen der Inkompatibilität sein dürfen, damit wir noch von einer Art sprechen können. Zumindest sollte die evolutionäre Identität einer Art auf ihnen beruhen, d. h. die mehr oder weniger eigenständige Evolution von zumindest einigen morphologischen oder Verhaltensmerkmalen, durch die sich die Arten unterscheiden. Damit kommen wir aber zurück zur phylogenetischen Artauffassung. Alle diese Feststellungen werfen jedenfalls ein neues Licht auf den Verlauf der Artbildung. Weil wir uns die Phylogenese üblicherweise wie ein Kladogramm vorstellen, neigen wir dazu, die Speziation als einen Punkt darzustellen, an dem sich eine Linie in zwei Linien verzweigt. Alle Arten denken wir uns als mehr oder weniger homogene Einheiten und das Speziationsereignis als einen kurzen Augenblick. Aber so ist es üblicherweise nicht: Vergessen wir nicht, dass das Kladogramm eine Hypothese über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Arten ist, und nicht eine Hypothese über den Verlauf der Evolution. Die Speziation kann sehr lange, oft Millionen Jahre dauern, es ist dann kein Wunder, dass die „zwischenartliche Hybridisierung“ in der Natur weit verbreitet ist. Es ist gut möglich, dass sich die neu entstehenden Arten sehr lange Zeit normal miteinander kreuzen und dass sie nicht miteinander verschmelzen. Das könnte den kleinen Inselchen der Inkompatibilität zu verdanken sein (die in der vorangegangenen – vielleicht auch eher kurzen – allopatrischen Phase entstehen konnten). Im Lauf der Zeit vergrößern sich diese Inselchen der Inkompatibilität, weil die Gene, die in der Nachbarschaft der inkompatiblen Gene liegen, nicht viel Austausch haben, sodass sich auch bei ihnen allmählich Inkompatibilität entwickelt – und mit der Ausbreitung der einstigen Inselchen auf das ganze Genom bekommen wir zwei völlig isolierte Arten. So verlief wahrscheinlich auch die Speziation, die uns am meisten interessiert, nämlich die Entstehung des Menschen (vergessen wir aber nicht, dass sich der erste Vormensch vom ersten Vorschimpansen kaum unterschied – der Film Planet der Affen informiert uns über diese Speziation in sehr irreführender Weise). Wenn wir die Gene von Menschen und Schimpansen vergleichen, sehen wir, dass sie sich schrittweise voneinander getrennt haben, im Lauf von mindestens

6.6 Geographische Isolation und Zerfall der Arten

fünf Millionen Jahren. In Afrika lebte lange Zeit eine polymorphe Population der ursprünglichen Humanzees („Menschenschimpansen“), die sich nach und nach regional differenzierte, und die dennoch zeitweilige Genvermischung erlaubte. Allmählich vergrößerten sich die Bereiche des Genoms, die nicht rekombinationsfähig waren, bis sie sich über das ganze Genom ausgebreitet hatten und zwei vollkommen getrennte Arten entstanden waren. Hinter der Entstehung der Arten stehen also oft innere genetische Konflikte, die eine initiale Inkompatibilität – vielleicht auch nur eines Teils des Genoms – verursachen. Die Selektion hilft also, die Artbildung abzuschließen. Kann sie jedoch auch den Startschuss geben?

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Die Selektion hilft, die Artbildung zu vollenden.

6.6 Geographische Isolation und Zerfall der Arten In Neuguinea und auf den benachbarten Molukken-Inseln lebt der Spatelliest (Tanysiptera galatea). Für diese Eisvogelart ist eine Reihe von unterschiedlichen Formen typisch, die sich morphologisch und teilweise auch ökologisch unterscheiden. Während in Neuguinea trotz der enormen klimatischen und vegetativen Vielfalt nur ein paar kaum unterscheidbare Formen vorkommen, entstanden auf jeder der kleinen benachbarten Inseln sehr unterschiedliche Spatellieste, die heute für eigenständige Arten gehalten werden. Diese, sowie auch eine Reihe von weiteren ähnlichen Beobachtungen, führten Ernst Mayr zu der Überzeugung, dass die physische Trennung der Populationen für die Artbildung eine Schlüsselfunktion hat und die ökologische Vielfalt der Umwelt von geringerer Bedeutung ist. Die geographische Isolation ist sicherlich bei der Entstehung neuer Arten förderlich, und zwar fast ausnahmslos. Auf hinreichend isolierten Inseln oder in großen Seen (sozusagen „inversen Inseln“) finden wir endemische Arten, die sonst nirgendwo vorkommen ( Box 6.2, 6.12). Die auf den Inseln lebenden Formen, unterscheiden sich oft stark von ihren kontinentalen Verwandten und entstehen vor allem in Organismengruppen mit eingeschränkter Verbreitungsfähigkeit. (Die Individuen, die auf die Insel gelangten, werden sie nur schwer wieder verlassen und breiten sich kaum auf die benachbarten Inseln aus). Auf den weiter entfernten Inseln entstehen dann mehr Endemiten als auf den weniger isolierten Inseln. Man kann also die Hypothese, dass die Isolation eine ausreichende Bedingung der Artentstehung ist, kaum anzweifeln. Die Verbreitungsgebiete der meisten Arten sind nie ganz lückenlos, einige Orte bleiben stets unbesiedelt und an den Rändern der Areale entstehen oft Fragmente, die von dem Hauptverbreitungsgebiet für unterschiedlich lange Zeit praktisch abgeschnitten sind. Gerade in diesen Peripheriegebieten sollten also überdurchschnittlich oft Arten entstehen – die Populationen sind hier nämlich üblicherweise anderen Bedingungen ausgesetzt, und darüber hinaus sind sie klein, sodass es eher zu nichtzufälligen Kreuzungen und zu einer starken Gendrift kommt.

Nach Mayr ist die physische Trennung der Populationen für die Artbildung bedeutender als die ökologische Vielfalt der Umwelt.

Auf hinreichend isolierten Inseln finden wir oftmals endemische Arten.

Die Verbreitungsgebiete der meisten Arten sind nie ganz lückenlos. Neue Arten entstehen oft an der Peripherie der Verbreitungsareale.

382

6 Vielfalt

Die heutigen Verbreitungsgebiete mancher Arten lassen unterschiedliche Hypothesen zur Artbildung zu.

Die Areale von „frisch getrennten“ Artenpaaren sind meistens sehr unterschiedlich groß, was für die Hypothese der peripheren Speziation spricht. Es ist sehr schwierig, Beweise für die sympatrische Speziation zu finden.

Der Artenreichtum von großen Landkomplexen kann durchaus erst sekundär entstanden sein, indem die ursprünglich an der Peripherie entstandenen Arten in den Kern migrierten. Ein Problem liegt hier auf der Hand: Es ist nicht einfach festzustellen, ob die Arten tatsächlich auf diese Weise entstehen, obwohl die Artbildung zweifellos so erfolgt sein könnte. Von der gegenwärtigen Verbreitung der Arten kann man zwar auf allopatrische Speziation schließen, wenn nah verwandte Arten keine überlappenden Verbreitungsgebiete haben. Wenn sich ihre Areale aber überlappen, könnten sie sowohl sympatrisch wie auch allopatrisch entstanden sein, wobei die Arten im letzteren Fall dann sekundär an den Ort der gegenwärtigen Verbreitung eingewandert sind. Dennoch können wir annehmen, dass nah verwandte Arten eher getrennte Verbreitungsgebiete haben, falls die allopatrische Artbildung der vorherrschende Modus Operandi ist (im Unterschied zu den entfernteren Verwandten, wo die Zeit ausreichte, um die ursprünglichen geographischen Beziehungen zu verwischen). Im Falle der sympatrischen Speziation sollte man erwarten, dass die nahen Verwandten gemeinsam vorkommen (während die Verbreitungsgebiete von entfernten Verwandten bereits auseinanderdriften konnten). In der Tat hat man festgestellt, dass die meisten der vor kurzem getrennten Arten, nichtüberlappende Areale besitzen, während die entfernteren Arten häufiger sympatrisch sind. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass die Areale der am jüngsten gespalteten Artenpaare meistens sehr unterschiedliche Größen haben, was zugunsten der peripheren Speziation spricht. Es scheint so, als ob die klassische Vorstellung von der Entstehung der Arten tatsächlich für die meisten Arten gilt. Gibt es überhaupt eindeutige Beweise für die sympatrische Speziation?

| 6.12 |

Endemismus Einige Organismen leben, geographisch betrachtet, fast überall (natürlich in geeigneten Biotopen), andere haben dagegen ein sehr begrenztes Verbreitungsgebiet. Die ersten nennt man Kosmopoliten (z. B. Mensch), die zweiten Endemiten (z. B. Rhönquellschnecke, Bythinella compressa, die weltweit nur in der Rhön und im Vogelsberg vorkommt). Zwischen diesen beiden Extremen gibt es natürlich ein Kontinuum: Man kann von Endemiten aus einem Alpental, aus den Alpen oder aus Europa sprechen. Zudem kennen wir endemische Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen. Die meisten Endemiten kommen auf Inseln vor, was für die neodarwinistische Theorie der Artbildung spricht. Voraussetzung für die Entstehung neuer Arten ist nach dieser Theorie die reproduktive Isolation, die am einfachsten durch die physische Isolation erzielt wird, wie es bei Inseln der Fall ist. Endemische Arten entstehen vor allem in den taxonomischen Gruppen, für die

die Verbreitung schwierig ist, denn nur für solche Organismengruppen sind Inseln wirklich isoliert. Eine besondere Stellung unter den Inseln hat Madagaskar. Fast die gesamte madagassische Fauna und Flora ist endemisch. Sehr großeTaxa (von den Säugetieren z. B. Lemuren oder Tenreks) kommen sonst nirgendwo auf der Welt vor. Alle Froschlurche (ca. 160 Arten) auf Madagaskar sind endemisch (vergleichsweise gibt es in Südafrika weniger als 100 endemische Froschlurcharten). Die Vielfalt der Froschlurche und ihr 100-prozentiger Endemismus zeigen, dass Madagaskar unter biologischen Gesichtspunkten eher einen Kontinent als eine Insel repräsentiert, jedenfalls ist es eine Welt für sich. Endemiten sind nicht mit autochthonen (also im jeweiligen Gebiet entstandenen, ursprünglichen, einheimischen) Arten zu verwechseln. Gegenstück von autochthonen Arten sind die allochthonen (gebietsfremden, eingeschleppten bzw. eingewanderten) Arten.

6.7 Die Rolle der Umwelt für die Evolution der Vielfalt

Manchmal werden Beispiele von Parasiten oder herbivoren Insekten angeführt, deren Speziation durch den Wechsel des Wirts vorangetrieben sein könnte. Das Problem ist, dass die Isolation zwischen Schwein und Schaf für den Bandwurm genauso wirksam ist, wie die Isolation zwischen zwei Inseln, auch wenn seine Wirte im selben Stall leben. Wir müssen also solche Situationen suchen, in denen die beiden Arten wirklich sympatrisch leben, ihre sympatrische Verbreitung nicht sekundär ist und es gleichzeitig unwahrscheinlich ist, dass sie in der Vergangenheit durch irgendeine Barriere getrennt wurden. Derart strikte Bedingungen scheinen es unmöglich zu machen, einen überzeugenden Beweis zu finden. Trotzdem wurde ein solcher Beweis gefunden: In einem winzigen Kameruner Kratersee, der eine Fläche von nur 0,6 Quadratkilometern und eine maximale Tiefe von 14,5 Metern hat, lebt eine Klade der Buntbarsche, die – wahrscheinlich von einem gemeinsamen Vorfahren abstammend – erst in diesem See entstanden und nicht hierher eingewandert sind (denn dann müssten sie in einem engeren Verwandtschaftsverhältnis zu den Arten aus benachbarten Flüssen oder anderen Seen stehen). Ein Kratersee dieser Größe ist eine sehr homogene Umwelt – nicht einmal in unseren wildesten Phantasien können wir uns geographische Barrieren vorstellen, die die allopatrische Speziation innerhalb des Sees erlauben würden (Abb. 6.9). Wir möchten betonen, dass die allopatrische Speziation nicht einfach nur eine von mehreren alternativen Hypothesen der Artentstehung ist – es ist die grundlegendste Hypothese, obwohl sie im Prinzip keine biologisch begründete Hypothese ist. In einer Welt, in der die Verbreitungsgebiete der Mutterarten ab und an von sich neu bildenden geographischen Barrieren geteilt werden, entstehen neue Arten einfach „passiv“, und wir brauchen keine ökologische oder genetische Theorie der Artbildung. So eine Theorie brauchen dagegen die Befürworter der sympatrischen Speziation – die Individuen der ursprünglichen Arten müssen „aktiv“ beginnen, sich zu differenzieren, und natürlich sollten sie dadurch einen Vorteil haben. Nur welchen?

383

6.9 Schema der Artbildung bei Buntbarschen in Kraterseen. Entstehen die Arten allopatrisch, dann sollten die am nächsten miteinander verwandten Arten, jeweils einen anderen See besiedeln (oben). Tatsächlich sind aber die Arten innerhalb eines jeden Sees untereinander recht nah verwandt (unten). Die allopatrische Speziation ist die grundlegendste Hypothese zur Erklärung der Entstehung neuer Arten.

6.7 Die Rolle der Umwelt für die Evolution der Vielfalt In Nordaustralien, nicht weit entfernt von Mayrs neuguineischen Eisvögeln, lebt eine Skinkart (auch Glattechse genannt), Carlia rubrigularis, deren Verbreitungsgebiet durch eine Gebirgskette geteilt ist, die für diese Echse eine unüberwindbare Barriere darstellt. Genetische Unterschiede zwischen den beiden getrennten Populationen deuten darauf hin, dass es vor mehreren Millionen Jahren zur Trennung gekommen ist. Allerdings unterscheiden sich diese beiden voneinander isolierten Formen äußerlich überhaupt nicht. Im Gegenteil, innerhalb der jeweiligen Populationen gibt es Skinke mit deutlich unterschiedlichen Formen: Die größeren leben im Regenwald, die kleineren bewohnen den offenen Eukalyptuswald. Diese ökologischen Formen können sich normal kreuzen, aber die Selektion reicht zur Erhaltung ihrer Verschiedenheit aus. Wir haben hier also eine ganz andere Situation als bei den Eisvögeln: Die genetische

Die seit langem getrennten Populationen der nordaustralischen Skinke unterscheiden sich genetisch sehr, morphologisch und physiologisch aber kaum. Innerhalb der jeweiligen Populationen gibt es jedoch verschiedene ökomorphologische Formen.

384

6.10 Schema der Divergenz der Seestichlinge. Die gestrichelten horizontalen Ovale fassen die Arten zusammen, die fruchtbare Nachkommen haben können. Die farbig unterlegten vertikalen Ovale in den angedeuteten Längsschnitten durch die Seen kennzeichnen die Arten, die eine Gruppe von miteinander am nächsten verwandten Individuen bilden.

Die morphologische Vielfalt wird hier nicht von der genetischen Isolation, sondern von der Umwelt beeinflusst.

Kann eine ökologische Spezialisierung letztendlich zur sympatrischen Artbildung führen? Die selektive Paarung, bei der die Weibchen einer ökologischen Form nur die Männchen derselben Form wählen, kann zur sympatrischen Artbildung führen.

6 Vielfalt

Isolation entscheidet nicht über die morphologischen Unterschiede, während die Umwelt einen wesentlichen Einfluss hat. Die Natur ist, wie wir sehen, so reich und vielfältig, dass wir für jede Theorie ein bestätigendes Beispiel finden – eine Aufgabe, mit der Biologen seit Jahren ihre Brötchen verdienen. Im Gegensatz zu Mayrs Überzeugung kann also die Umwelt zu morphologischen und ökologischen Unterschieden führen, obwohl die Populationen genetisch nicht völlig getrennt sind. Heute kennen wir eine Reihe von Arten, die aus ökologisch spezialisierten Populationen bestehen und sich trotzdem miteinander kreuzen. Die natürliche Selektion, die zur Differenzierung der Populationen führt, kann so innerhalb einer Art stärker sein, als der homogenisierende Fluss der Gene zwischen den Populationen. Die Frage ist, ob eine solche ökologische Spezialisierung letztendlich zur sympatrischen Artbildung führen kann. Wir können uns zwar leicht vorstellen, dass es für ein Individuum vorteilhaft ist, sich in die eine oder andere Richtung zu spezialisieren, aber das Problem, wie man die Kreuzung zwischen den beiden entstehenden Formen verhindern soll, bleibt bestehen. Eine Möglichkeit ist die selektive, nichtzufällige Paarung, bei der die Weibchen einer ökologischen Form nur Männchen derselben Form wählen, wobei die Wahl gerade durch das Merkmal bestimmt wird, das dann über die ökologischen Unterschiede zwischen den Formen entscheidet. So wählen z. B. die Galápagos-Finken ihre Partner nach der Schnabelgröße, also nach einem Merkmal, das den Erfolg des Individuums beim Nahrungserwerb bestimmt. Paare, deren Schnäbel sehr unterschiedlich wären (wenn z. B. ein Weibchen mit kleinem Schnabel ein Männchen mit großem Schnabel wählt), würden Nachkommen mit mittelgroßen Schnäbeln zeugen, die weder kleine noch große Samen ordentlich knacken könnten. Die Allele, die zur Auswahl eines Partners mit einem Schnabel anderer Größe führen, verschwinden dann aus der Population, auch wenn das nicht für immer und nicht vollständig geschieht. Wenn sich durch den Einfluss der oszillierenden El-Niño-Regenfälle das Samenangebot auf Galápagos so verändert, dass die Hybriden mit Schnäbeln mittlerer Größe im Vorteil sind, beginnen die Arten problemlos, sich zu kreuzen. Früher oder später verwischen sich die Unterschiede zwischen ihnen – allerdings nur bis zu dem Zeitpunkt, zu dem die normalen klimatischen und ökologischen Verhältnisse wieder hergestellt werden.

6.7 Die Rolle der Umwelt für die Evolution der Vielfalt

Ein größeres Problem liegt vor, wenn die Weibchen ihre Partner nicht nach dem Merkmal wählen, das über den Erfolg oder Misserfolg der Hybriden entscheidet. Wenn die Merkmale, nach denen das Weibchen seinen Partner wählt, unabhängig von den Merkmalen sind, die den Misserfolg der Hybriden bedingen, ist nicht gewährleistet, dass die „falsche Partnerwahl“ aus der Population verschwindet. Sie müssen jedoch nicht komplett unabhängig sein; bei den Schnäppern haben wir z. B. gesehen, dass die Gene, die die Sterilität verursachen, wie auch die Gene, die die Gefiederfarbe bestimmen, auf demselben Chromosom lokalisiert sind. In einer ähnlichen Situation ist der Vollzug der sympatrischen Speziation viel einfacher, weil die Merkmale, die mit der Partnerwahl zusammenhängen, dank der Genkopplung zusammen mit den Merkmalen, die die Hybriden benachteiligen, weitergegeben werden. Die natürliche Selektion schafft es also nicht nur, die morphologischen und ökologischen Unterschiede zwischen den sympatrisch lebenden Populationen zu erhalten, sondern in Verbindung mit der sexuellen Selektion kann sie diese Unterschiede auch vergrößern und vielleicht sogar zur vollständigen Trennung der Arten führen. Es ist schwer zu sagen, wie oft so etwas passiert. Die besten Kandidaten für die ökologische Speziation sind möglicherweise solche Arten von Süßwasserfischen, die sich in einzelnen Seen in zwei ökologische Formen getrennt haben: eine größere Form, die sich von den Bodenbewohnern (Benthos) ernährt, und eine kleinere, planktonfressende Form. Stichlinge (Gasterosteus aculeatus) beispielsweise, ursprünglich Meeresfische, die vor einigen Tausend Jahren sekundär weite Teile der neu entstandenen nördlichen Süßwasserseen kolonisiert haben, bilden in jedem See genau diese beiden Formen (Abb. 6.10). Ihre mittelgroßen Hybriden können sich weder vom Plankton noch vom Benthos gut ernähren, wachsen somit langsamer und haben weniger Nachkommen. Die Selektion, die zuungunsten der Hybriden verläuft, führt allmählich zur | 6.13 |

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Die natürliche Selektion kann morphologische und ökologische Unterschiede zwischen sympatrischen Populationen erhalten. Durch sexuelle Selektion können Unterschiede auch vergrößert werden und zur vollständigen Trennung der Arten führen. Stichlinge bilden zwei unterschiedliche ökologische Formen. Die zuungunsten der Hybriden verlaufende Selektion führt allmählich zur Einschränkung der Kreuzung zwischen den beiden Formen.

Sympatrisch oder allopatrisch? Die Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) ist die häufigste Grasmückenart in Mitteleuropa. Die in Mitteleuropa brütenden Mönchsgrasmücken ziehen im Herbst nach Süden, und zwar entweder über die östliche Route (Balkan, Türkei, Naher Osten) oder über die westliche Route (Spanien, Gibraltar, Marokko). Entsprechend zeigen die Vögel eine angeborene südöstliche (SO) oder südwestliche (SW) Zugrichtungspräferenz. Die Grenze zwischen den SO- und SW-Vögeln verläuft südlich des 52. nördlichen Breitengrads und entlang des 14. östlichen Längengrades (etwa entlang der Linie Dresden − Prag − Budweis − Linz − Triest). Auf den ersten Blick sind die beiden Populationen nicht zu unterscheiden. Die Hybriden weisen eine angeborene Richtungspräferenz intermediär zwischen SO und SW auf, also direkt in Süden Richtung. Diese Route führt die Mönchsgrasmücken aber über die

Alpen und das breite Mittelmeer, wo die meisten Vögel umkommen würden, da sie mit ihren kurzen Flügeln keine guten Dauerflieger sind. Es scheint, als sei hier eine unauffällige, aber sehr effektive Reproduktionsbarriere entstanden. Möglicherweise werden sich aber dennoch aus SW- und SOMönchgrasmücken keine zwei unterschiedlichen Arten entwickeln − eine größere Zahl von Individuen fing bereits an, in Mitteleuropa zu überwintern. Darüber hinaus zeigen die Mönchgrasmücken in der Linzer Region (ganz anders als die Hybriden im Labor) eine Zugrichtungspräferenz nach NW – und überwintern in England. Offensichtlich konnte sich in der Kontaktzone eine entsprechende Mutation durchsetzen und etablieren, denn nördlich und nahe den Alpen wirkte die Selektion stark gegen die südliche (und teilweise auch gegen die südöstliche und südwestliche) Zugrichtung.

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6 Vielfalt

Einschränkung der Kreuzung zwischen den beiden Formen, weil die Weibchen den Partner nach der Größe aussuchen, und das ist, ähnlich wie bei den Galápagos-Finken, zufälligerweise gerade das Merkmal, das über ihren ökologischen Erfolg entscheidet. Bei den Stichlingen ist darüber hinaus interessant, dass sich Angehörige ein- und derselben ökologischen Form, die aus unterschiedlichen Seen stammen, miteinander kreuzen und problemlos fortpflanzen, obwohl sie eigentlich weniger nah verwandt sind als die Individuen der verschiedenen Formen innerhalb eines Sees ( Box 6.13). Die durch die Umwelt ausgelöste ökologische Divergenz (d. h. in unterschiedliche Richtungen verlaufende Evolution), genügt nicht, um die sympatrische Speziation abzuschließen. Damit sie abläuft, muss auch die sexuelle Selektion ihren Beitrag leisten, denn erst die selektive Kreuzung verhindert den Genfluss. Ist also die sexuelle Selektion für die Entstehung der Arten letztendlich bedeutender als verschiedene ökologische Spezialisierungen?

6.8 Die Entstehung der Arten und die sexuelle Selektion 6.11 Beispiele für die Formen- und Farbenvielfalt der Buntbarsche aus dem Tanganjika-See. Die sexuelle Selektion allein könnte zur Entstehung neuer Arten führen.

Eine Art ist eine Gemeinschaft von Individuen, die sich selbst für zusammengehörig halten und sich gegenüber „Fremden“ isolieren.

Die Artbildung bei afrikanischen Buntbarschen wird vor allem durch genetisch bedingte Farbänderungen zusammen mit der Präferenz für gleich gefärbte Partner vorangetrieben.

Theoretisch könnten die neuen Arten auch allein aufgrund der sexuellen Selektion entstehen, ohne dass die Umwelt eine Rolle spielen würde. Es reicht vollkommen aus, wenn sich innerhalb einer Population Gruppen von Individuen bilden würden, die sich nur mit den Mitgliedern der eigenen Gruppe, nicht aber mit Individuen anderer Gruppen kreuzen. Vergessen wir nicht, dass für die Entstehung der Arten nicht ihre tatsächliche Verschiedenheit, sondern die reproduktive Isolation maßgebend ist. Im Lauf der Zeit müssen sich jedoch ökologische Unterschiede herausbilden, weil die Konkurrenz zwischen den neu entstandenen Arten sonst so groß wäre, dass eine von ihnen irgendwann verschwinden würde (die zwischenartliche Konkurrenz wäre bei ökologischer Gleichheit genauso groß wie die innerartliche Konkurrenz). Aber darum geht es jetzt nicht. Wichtig ist, dass die sexuelle Selektion alleine zur Entstehung von neuen Arten führen kann (genauer gesagt zu einer Auflösung des Erkennungssystems der Mutterart). Eine Art ist vor allem eine Gemeinschaft von Individuen, die sich selbst für zusammengehörig halten und sich von „Fremden“ isolieren; es ist also so etwas wie eine Nation. In diesem Beispiel wäre die Speziation dann vergleichbar mit der plötzlichen Entscheidung der Englisch sprechenden Bewohner von Cornwall, sich – in Erinnerung an irgendwelche keltischen Vorfahren – für eine eigene Nation zu halten und die Engländer abzulehnen. Dieses Szenario der Evolution der Artenvielfalt kann man bei den afrikanischen Buntbarschen beobachten. Die Buntbarsche haben eine starke Tendenz, sich bevorzugt mit gleich gefärbten Partnern zu paaren, und sie tun dies sogar dann, wenn bei einer bestimmten Art verschiedene Farbvarianten vorkommen (Abb. 6.11). Darüber hinaus ändert sich die Farbe der Buntbarsche bereits nach relativ kleinen Mutationen. Wir können uns also vorstellen, dass eine kleine Farbänderung innerhalb einer Teilpopulation zusammen mit der geänderten Präferenz zur Etablierung einer neuen Art führen wird. Danach kann eine

6.9 Die Ursachen der ökologischen Divergenz

ökologische Diversifizierung der neuen Arten erfolgen, die hier auch ziemlich einfach vonstattengeht: Der spezifische Bau des Kiefers macht es möglich, den gesamten Mundapparat (und damit auch die Ernährungsgewohnheiten) durch geringe Veränderungen der Lage einzelner Knöchelchen zu modifizieren. Dass die zahlreichen Buntbarscharten in afrikanischen Seen wirklich auf diese Art und Weise entstanden sind, lässt sich nicht direkt beweisen. Wir wissen nur, dass ihre Artenvielfalt gerade durch die unterschiedlichen Färbungen erhalten wird. Als nämlich das Wasser in den Seen durch den zunehmenden Schiffsverkehr trüb wurde, waren die Weibchen nicht mehr in der Lage, ihre Partner zu unterscheiden, und verschiedene Arten fingen an, sich miteinander zu kreuzen und zu vermischen. Im Viktoria-See verschwinden die Fischarten nicht nur infolge der direkten Gefährdung durch den eingeschleppten Nilbarsch (Lates niloticus), sondern auch dadurch, dass sie miteinander verschmelzen. Darüber hinaus wissen wir, dass Kladen, die eine höhere Tendenz zur selektiven Paarung zeigen, tatsächlich auch stärker diversifiziert sind, was schon Darwin bemerkte. Dies wurde bei Vögeln durch den Vergleich von 15 Schwestergruppen-Paaren bestätigt, die sich im Grad des Geschlechtsdimorphismus und der Ornamentierung unterschieden. Bei zwölf dieser Paare war die artenreichste Gruppe diejenige, die farbiger und geschlechtlich stärker dimorph war. Der Dimorphismus und die Entstehung der Ornamente beruhen auf der sexuellen Selektion, und die sexuelle Selektion führte wahrscheinlich auch zu ihrer Speziation. Die höhere Diversifizierung einer Klade kann zwar auch dadurch verursacht werden, dass weniger Arten aussterben, aber gerade bei auffällig gefärbten (essbaren) Vögeln kann man sich nur schwer vorstellen, dass diese Eigenschaft die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens der Art reduziert.

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Eine ökologische Diversifizierung der neuen Arten kann bei Buntbarschen durch eine Modifikation des spezifischen Kieferbaus und damit auch der Ernährungsgewohnheiten zustande kommen.

Kladen, die eine höhere Tendenz zur selektiven Paarung zeigen, sind tatsächlich auch stärker diversifiziert.

6.9 Die Ursachen der ökologischen Divergenz Die allopatrische Speziation ist vermutlich der vorherrschende Mechanismus bei der Entstehung der Arten. Andererseits spielt für die unmittelbare Divergenz der Arten, also dafür, dass sich unterschiedliche Arten nicht nur genetisch, sondern auch ökologisch unterscheiden, die Umwelt sicherlich die Hauptrolle. Zwar entstehen die Arten wahrscheinlich in der Regel nicht „auf Bestellung der Umwelt“, wie es bei der sympatrischen Speziation der Fall wäre, aber dank der ökologischen Divergenz schöpfen sie die Möglichkeiten aus, die die Umwelt bietet. Und die sexuelle Selektion hilft dabei, weil sie dazu führt, dass der Genfluss zwischen den neu entstehenden Arten einschränkt wird oder ganz abbricht. Die entstandenen Arten diversifizieren im Lauf der Evolution zum Teil deswegen, weil sie zum Zeitpunkt ihrer Trennung nichts mehr aneinander bindet. Sobald eine Art zu einer unabhängigen Einheit wird, kann ihr weiterer evolutionärer Verlauf im Prinzip in eine beliebige Richtung gehen, und es wäre eher merkwürdig, wenn sich zwei selbständige Arten weiterhin parallel entwickeln würden. Es ist daher kein Wunder, dass sich die Arten nach einiger Zeit mehr und mehr unterscheiden. Eine besondere Rolle spielen auch verschiedene

Die allopatrische Speziation ist vermutlich der vorherrschende Mechanismus bei der Entstehung der Arten. Für die unmittelbare Divergenz der Arten spielt die Umwelt die Hauptrolle.

Als unabhängige Einheit kann sich eine Art in beliebige Richtung evolvieren, sodass sich verschiedene Arten im Lauf der Zeit immer stärker unterscheiden.

388

6 Vielfalt

6.12 Darstellung einer Modellnische. Die Samen kommen in unterschiedlicher Größe vor, wobei mittelgroße Samen am häufigsten sind, während sowohl große wie auch kleine Samen weniger stark vertreten sind (oben). Am besten wäre es daher, sich auf das Fressen von mittelgroßen Samen zu spezialisieren und eine mittlere Schnabelgröße zu evolvieren (Mitte). Spezialisieren sich aber alle Vögel auf mittelgroße Samen, wird die Konkurrenz um diese Samen steigen. In dem Augenblick lohnt es sich, die verbleibenden Samen anderer Größen zu fressen (unten). Verschiedene Einschränkungen führen dazu, dass die weitere adaptive Evolution auf mehreren Wegen möglich ist. Es gibt einen trade-off zwischen den möglichen Adaptationen.

Einschränkungen, die dazu führen, dass die weitere adaptive Entwicklung auf mehreren komplementären Wegen möglich ist. Pflanzen investieren entweder in die Samenmenge, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass zumindest einige Nachkommen auf fruchtbaren Boden treffen, oder in die Größe der Samen, damit den Nachkommen für den Anfang möglichst viele Nährstoffe zum Wachstum zur Verfügung stehen. Sie können aber nicht in beides gleichzeitig investieren. Wir sagen, dass es zwischen den beiden Anpassungen einen trade-off gibt, was auf deutsch so viel wie „(Kosten-Nutzen-)Abwägung“ bedeutet ( Box 5.7). Diese Situation führt entweder zu einem Kompromiss (falls dieser evolutionär vorteilhafter ist) oder zu Extremen: Einige Pflanzenarten werden wenige große Samen haben, andere viele sehr kleine. Solche Situationen kommen häufig vor, und so ist es nicht erstaunlich, dass die Arten in einem gewissen Maße vorhersagbar divergieren. Angesichts der Tatsache, dass sie von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, stehen sie in der Evolution vor ähnlichen Wahlmöglichkeiten. Wenn also die Arten in einer Umwelt leben, an die man sich auf mehreren verschiedenen Wegen adaptieren kann, werden sie wahrscheinlich früher oder später auch verschiedene Wege beschreiten. Zur Divergenz wird es darüber hinaus auch deshalb kommen, damit die neu entstandene bzw. entstehende Art die Konkurrenz mit der Mutterart meiden kann. Die Selektion wird dann theoretisch zur Ausdifferenzierung der Arten führen, und das sogar dann, wenn sie von einer Ressource abhängig sind, die auf den ersten Blick keine Möglichkeiten für eine unterschiedliche Spezialisierung bietet. Stellen wir uns wieder unsere Lieblingsvögel vor, die sich von Samen

6.9 Die Ursachen der ökologischen Divergenz

ernähren, wobei mittelgroße Samen am häufigsten vorkommen, während es sowohl von den großen wie auch von den kleinen Samen weniger gibt (Abb. 6.12). Am besten wäre es natürlich, sich auf das Fressen von mittelgroßen Samen zu spezialisieren, weil es davon die meisten gibt. Wenn sich aber alle auf mittelgroße Samen spezialisieren, wird sich die Menge der entsprechenden Samen schnell verkleinern, und die Vögel beginnen, stärker um sie zu konkurrieren. In diesem Augenblick lohnt es sich, die verbleibenden Samen anderer Größen zu fressen. Schon seit Langem ist ein Phänomen bekannt, das diese Vorstellung auf den ersten Blick bestätigt. Es handelt sich um die sogenannte Verschiebung der Merkmale: Zwei sympatrisch lebende Arten oder Populationen unterscheiden sich morphologisch stärker als Arten, die sich gar nicht begegnen können. Am besten wurde die Verschiebung der Merkmale wieder bei Galápagos-Finken dokumentiert. Wenn auf einer Insel nur eine Art lebt (egal welche), ernährt sie sich von Samen der Größenklasse, die am zahlreichsten vertreten ist. Wenn dort zwei Finkenarten leben, diversifizieren sie sich: Die eine Art frisst größere und die andere kleinere Samen. Die morphologischen Unterschiede sind also nicht durch die Verschiedenheit der Ressourcen bedingt, denn dann müssten sich die Galápagos-Finken auch auf den Inseln, wo sie allein leben, ähnlich spezialisieren wie auf den anderen Inseln. Die treibende Kraft ist vielmehr die zwischenartliche Konkurrenz. Heute haben wir eine Reihe von Belegen, die für die Divergenz als Folge der Konkurrenz sprechen. Die meisten von ihnen beziehen sich auf Top-Prädatoren, also am Ende der Nahrungskette stehende Fleischfresser, ein kleinerer Teil auf Samenfresser. In beiden Fällen handelt es sich um Tiere, die einen einzigen Ressourcentyp nutzen, und zwar eine Ressource, bei der es nur um quantitative Unterschiede geht: Die Fleischfresser können im Prinzip irgendwelche Tiere fressen, wenn sie entsprechend groß sind, und dasselbe gilt auch für die Samenfresser. Das lässt sich gut beweisen. Wir wissen, dass die Größe der Schnäbel bzw. der Zähne der Größe der Nahrung entspricht, und können dies gut vermessen. Die Verschiebung der Merkmale wurde auch experimentell belegt, nämlich bei den uns schon bekannten Stichlingen. In einigen Seen lebte nur die mittelgroße Form des Stichlings, und als in den See eine kleinere, planktonfressende marine Form einwanderte, vergrößerten sich im Lauf der Zeit die mittelgroßen Stichlinge, die dann näher am Boden lebten. Wenn wir in ein Aquarium, das mit dem mittelgroßen Typ besetzt ist, die kleine, planktonfressende Form hinzufügen, beginnt die ursprüngliche Form, die Phänotypen zu bevorzugen, die den Stichlingen näher sind, die sich vom Benthos ernähren. Die Selektion begünstigt dabei die Extreme, denn zwischen dem mittleren Typ und jedem der beiden Extreme wütet eine stärkere Konkurrenz als zwischen den Extremen selbst (disruptive Selektion, S. 52). Kein Wunder, dass dann zwei unterschiedlich spezialisierte Formen entstehen, obwohl die Umwelt selbst keinen der Spezialisten besonders begünstigt, solange im Aquarium nur eine Art vorkommt. Auf der anderen Seite kommt es zu einer viel komplizierteren Diversifizierung bei bestimmten Fischarten, wenn diese anfangen, neue Gewässer zu besiedeln. In einem der schon erwähnten afrikanischen Kraterseen entstanden z. B. elf

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Während sich allopatrisch lebende Arten oder Populationen, die miteinander nicht konkurrieren, nur wenig unterscheiden, divergieren sympatrisch lebende Arten stärker − es kommt zur Verschiebung der Merkmale.

Die treibende Kraft der morphologischen Diversifizierung ist nicht die Verschiedenheit der Ressourcen, sondern die zwischenartliche Konkurrenz.

Bespiele für die Verschiebung der Merkmale stellen Galápagos-Finken und Stichlinge dar.

Die Konkurrenz ist Motor der disruptiven Selektion, die Extreme in Phänotypen begünstigt.

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6 Vielfalt

6.13 Beispiele für die Formen- und Farbenvielfalt der Blüten der Passionsblumen (Gattung Passiflora).

Die Spezialisierung der Prädatoren ist oft von der Häufigkeit der Beuteart abhängig (frequenzabhängige Selektion). Neu entstandene Arten sind oft im Nachteil wegen ihrer Seltenheit, die allerdings dann zum Vorteil wird, so lange die frequenzabhängige Selektion wirkt.

Buntbarscharten: Einige ernähren sich vom Plankton, andere vom Detritus (organische Reste) auf dem Boden oder von Insekten, wieder andere von Pflanzen oder anderen Fischen. Bei jeder zweiten oder dritten Speziation änderte sich dabei die trophische Ebene (z. B. entwickelte sich aus einem Fleischfresser ein Pflanzenfresser). Hier beginnen auch die zwischenartlichen Beziehungen eine Rolle zu spielen, insbesondere die Prädation. Wenn sich ein Prädator auf mehrere Beutearten einstellt, wird es für die Beute vorteilhaft sein, sich von den anderen nach Möglichkeit stark zu unterscheiden: anders auszusehen, andere Verstecke aufzusuchen, sich irgendwie extravagant zu verhalten, weil die Prädatoren basierend auf ihren Erfahrungen mit irgendeiner Beute jagen lernen. Und nicht nur das. Für die Beute kann es auch vorteilhaft sein, wenn sie selten vorkommt, weil sich in einem solchen Fall die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass der Prädator sich nicht auf sie spezialisiert. Wir nennen das „frequenzabhängige Selektion“. Vielleicht kann gerade sie die Diversität erhöhen und erhalten – z. B. langfristig die Koexistenz von einigen Allelen in der Population oder einiger Arten in der Gemeinschaft. Die neu entstandenen Arten sind nämlich oft im Nachteil wegen ihrer Seltenheit, allerdings wird die Seltenheit zum Vorteil, so lange die frequenzabhängige Selektion wirkt. Jeder Ornithologe kann bestätigen, wie schwierig es ist, bestimmte Vogelnester zu finden, weil jede Art ihre Nester woanders versteckt, und dass ein Mensch (und wahrscheinlich auch ein potenzieller Prädator) die Nester einer Art zu finden lernt, garantiert noch nicht, dass er auch die Nester anderer Arten findet. Für die Diversität gibt es heute viele Erklärungen. Die riesige Vielfalt der Passionsblumen der Gattung Passiflora beispielsweise wird durch das evolutionäre Bestreben erklärt, sich von anderen Passionsblumen zu unterscheiden, auf die die Schmetterlinge der Gattung Heliconius ihre Eier ablegen (und die zur Nahrung von künftigen Raupen werden) (Abb. 6.13). Die Formenvielfalt der Samen von Wüstenpflanzen können wir wieder als Schutz vor samenfressenden Tieren erklären, die lernen, nur die nahrhaftesten Samen auszusuchen. Mit anderen, ähnlichen Beispielen gibt es aber das Problem, dass sie sich nur schwer glaubhaft belegen lassen, weil es sich um Adaptationen handelt, die durch frühere Selektion gebildet wurden und diese muss heute nicht mehr wirken. Ist die Tatsache, dass eine Art von niemandem gefressen wird, wirklich eine Folge der Anpassung dieser Art daran, dass sie in der Vergangenheit von jemandem gefressen wurde? Und wenn ja, wie wollen wir das feststellen?

391

6.10 Wie viele Nischen gibt es?

Alle oben erwähnten Fälle können wir so verstehen, dass die divergierenden Arten eigentlich untereinander konkurrieren, aber in diesem Fall nicht um irgendeine konkrete Ressource, sondern um sichere Phänotypen oder um sichere Orte zum Leben, und wie bei jeder Konkurrenz führt hier die Ähnlichkeit oder Gleichheit zum Misserfolg der teilnehmenden Spieler.

Die divergierenden Arten konkurrieren nicht nur um konkrete Ressourcen, sondern auch um sichere Phänotypen oder um sichere Orte zum Leben.

6.10 Wie viele Nischen gibt es? oder Kann man die Entwicklung der Vielfalt vorhersagen? Es scheint fast, als ob die Diversifizierung der Arten gesetzmäßig abläuft, sodass wir sie in gewissem Maße vorhersagen könnten. Es stellt sich die Frage, ob es eine gewisse Menge an ökologischen Nischen (also verschiedene Möglichkeiten, die Umwelt zu nutzen) gibt, die während der Phylogenese der Organismen allmählich ausgefüllt werden ( Box 6.14). Die Aufspaltung der Organismen in verschiedene Arten würde darauf beruhen, dass die Phänotypen, die sich an der Grenze verschiedener Nischen befinden, benachteiligt sind – entweder weil sie die betreffende Umweltsituation nicht effektiv nutzen können oder weil sie sich Konkurrenz machen. Die Ökologen haben lange darüber gestritten, ob die Menge der ökologischen Nischen die potenzielle Anzahl der Arten beschränkt. Andersherum gefragt: Finden die Arten die ökologischen Nischen (d. h. füllen sie die vorgegebenen Nischen aus) oder erfinden sie sie (indem sie diese Nischen mit ihren spezifischen Eigenschaften definieren, wie Lewontin ( S. 340) postulierte)? Die konvergente Anordnung einiger Gemeinschaften deutet darauf hin, dass die Zahl der Nischen zuvor festgelegt ist. In jedem ostafrikanischem See haben Buntbarsche parallel mehrere ähnliche Formen gebildet, die sich durch ihre Mundapparate und entsprechenden Ernährungsstrategien unterscheiden. Die karibischen Echsen der Gattung Anolis haben sich wiederum auf jeder Insel vorhersagbar differenziert. Zunächst spaltete sich eine Form ab, die sich im Geäst der Bäume bewegt, dann entwickelten sich große Anolis, die ganz oben in den Wipfeln leben, und zwei Formen, die sich mehr oder weniger auf den Baumstämmen bewegen, eine eher bodennah, die andere näher an der Krone. Allerdings ist es weder bei Buntbarschen noch bei Anolis so, dass jedem ökologisch-morphologischen Typ jeweils nur eine Art entsprechen würde. Das bedeutet, dass die Anzahl der morphologischen Formen, die sich entwickeln können, zwar begrenzt ist, aber die genaue Zahl der Arten, durch die einzelne Formen repräsentiert werden können, nicht beschränkt ist und daher auch nicht vorhergesagt werden kann. Falls es überhaupt sinnvoll ist, die Nischen anders zu verstehen als die bloße Summe aller Beziehungen zwischen der gegebenen Art und der Umwelt (dann hätte die Frage nach dem „Ausfüllen“ der Nischen keinen Sinn), können wir sie uns als einen Gipfel in der adaptiven Landschaft vorstellen ( Abschnitt 1.3). Die Existenz der Täler zwischen den Gipfeln beruht darauf, dass man zwei

Gibt es eine bestimmte Menge an ökologischen Nischen, die während der Phylogenese der Organismen allmählich ausgefüllt werden?

Die konvergente Anordnung einiger Gemeinschaften deutet darauf hin, dass die Zahl der Nischen zuvor festgelegt ist.

Die Anzahl der morphologischen Formen, die sich entwickeln können, ist begrenzt, aber die genaue Anzahl der Arten ist nicht beschränkt und kann daher auch nicht vorhergesagt werden.

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6 Vielfalt

In Nordamerika gibt es mehrere ökologische Formen des Fichtenkreuzschnabels, die sich durch ihre Schnabelform auf das Knacken der Zapfen unterschiedlicher Baumarten spezialisiert haben.

Gipfel nicht gleichzeitig nutzen kann – denn dann gäbe es statt zwei Gipfeln nur einen. Wenn wir feststellen wollen, ob zwei Arten zwei verschiedene Nischen besetzen, müssen wir wissen, ob es die adaptiven „Täler“ wirklich gibt und ob die Eigenschaften einzelner Arten wirklich die lokalen Optima darstellen. Das ist nur schwer feststellbar, aber es gibt ein schönes Beispiel. In Nordamerika existieren mehrere ökologische Typen des Fichtenkreuzschnabels (Loxia curvirostra), und jede von ihnen ist an das Knacken der Zapfen einer anderen Baumart angepasst (Abb. 6.14). Da sich diese Typen in kleinen Modifikationen der Schnabelform und in ihren Lautäußerungen unterscheiden, und sich untereinander nicht kreuzen, kann man schließen, dass es sich zumindest um Arten in statu nascendi (lateinisch für: im Entstehen begriffen) handelt, bei denen vermutlich gerade eine ökologische Spezialisierung abläuft. Versuche mit

| 6.14 |

Ökologische Nische Der Begriff der „Nische“ ist einer der am häufigsten verwendeten Begriffe der ökologischen Fachsprache. Oft stellen wir uns unter der ökologischen Nische einen bestimmten Ort in einem multidimensionalen Raum vor (denn „Nische“ bedeutet ursprünglich eine Aussparung oder Vertiefung in einer Wand). Jede Dimension stellt dabei eine bestimmte Umwelteigenschaft dar (Temperatur, Feuchtigkeit, Menge eines bestimmten Nährstoffes etc.). Einen bestimmten konkreten Ort in diesem multidimensionalen Raum kann man mit einem Punkt festlegen. Ein Organismus erreicht nur in einer bestimmten Umwelt die maximale Fitness (also die Fähigkeit, zu überleben und sich fortzupflanzen); den diesen Umweltbedingungen entsprechenden Punkt im multidimensionalen Raum bezeichnen wir als Optimum. Je mehr die Umwelt vom Optimum abweicht, desto geringer ist die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Organismus. Minimale und maximale Werte aller Parameter, bei denen der Organismus noch leben und sich fortpflanzen kann, bezeichnen wir als Extreme. Die Spannweite zwischen den beiden Extremen bestimmt also die Breite der ökologischen Nische, die wir auch als ökologische Valenz bezeichnen. Die Valenz ist durch genetisch bedingte physiologische Eigenschaften und die Reaktionsnorm (sogenante ökologische Potenz) der Organismen gegeben. Arten mit einer breiten ökologischen Potenz bezeichnen wir als euryök, Arten mit einer niedrigen ökologischen Potenz als stenök. Diese modellartige Vorstellung der ökologischen Nische (die eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Modell der adaptiven Landschaft aufweist, ( Abschnitt 1.3) entspricht dem Konzept der sogenann-

ten Fundamentalnische. Sie ist zwar illustrativ, kann aber auch irreführend sein. Die einzelnen Parameter der Umwelt (einzelne Dimensionen der ökologischen Nische) lassen sich in den meisten Fällen nur schwer definieren, und die ökologische Nische eines bestimmten Organismus lässt sich praktisch nie vollständig beschreiben. Auch die Wirkung der äußeren Bedingungen kann sehr kompliziert sein. In den Lehrbüchern der Ökologie wird daher davon abgeraten, sich eine Nische als einen konkreten Ort im konkreten Raum vorzustellen, sondern vielmehr wird die Nische funktional definiert und mit der Rolle einer Art im Ökosystem verglichen. E. P. Odum (Prinzipien der Ökologie, 1991) gibt folgende Definition: »Das Habitat ist sozusagen die ›Adresse‹ (sie gibt an, wo ein Organismus lebt), und die Nische ist der ›Beruf‹ (sie gibt an, wie er lebt und in welcher Beziehung er zu anderen Organismen steht).« Dieses Konzept, das die Wechselbeziehungen mit anderen Organismen betont, sowohl mit Artgenossen als auch mit Artfremden, wird als realisierte Nische bzw. Realnische bezeichnet. Die realisierte Nische ist somitTeil der fundamentalen Nische. In den 1980er-Jahren war auch das Konzept der unrealisierten (leeren) Nischen populär. In der Natur gibt es tatsächlich viele nicht ausgenutzte Ressourcen: So ernähren sich z. B. viele Arten herbivorer Insekten nur von einer Pflanzenart; viele Pflanzenarten bleiben von den Insekten unberührt; in Australien gibt es keine unterirdisch lebenden herbivoren Beuteltiere etc. Die Existenz leerer Nischen kann auf eine begrenzte interspezifische Konkurrenz deuten, hängt jedoch nicht mit dem Vorhandensein oder Nichtvorhandensein intraspezifischer Konkurrenz zusammen.

393

6.10 Wie viele Nischen gibt es?

6.14 Männlicher Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) und Vergleich der Schnabelformen von Fichtenkreuzschnabel und Kiefernkreuzschnabel (Loxia pytyopsittacus).

verschiedenen Zapfentypen zeigten, dass jeder ökologische Typ eine Zapfenart am besten nutzt und dass die Individuen, deren Schnabel vom überwiegenden Typ abweicht, umso mehr Arbeit mit den Zapfen haben, je stärker ihr Schnabel von der optimalen Form abweicht. Die adaptive Landschaft kann in diesem Fall direkt vermessen werden, und man kann schön zeigen, dass jede Form einen Gipfel besiedelt, wobei die Übergangsformen schlechter abschneiden. Das ist aber noch nicht alles. Es zeigte sich, dass die Fichtenkreuzschnäbel durch das Fressen der Zapfen (genauer der Samen) selektiv die Nadelbäume beeinflussen: Es gewinnen die Bäume, an deren Zapfen die Fichtenkreuzschnäbel möglichst schlecht adaptiert sind. Hier findet das klassische evolutionäre Wettrüsten (englisch arms race) statt. Im Raum der möglichen Zapfenformen versuchen die Bäume, aus den Räumen zu „entfliehen“, wo die Fichtenkreuzschnäbel erfolgreich die Samen fressen, und die Fichtenkreuzschnäbel „verfolgen“ sie mit ihrer Schnabelform. Die Situation wird durch die Existenz des Rothörnchens (Tamiasciurus hudsonicus) noch komplizierter, dieser Nager verzehrt viel mehr Zapfensamen als die Fichtenkreuzschnäbel und übt daher einen noch stärkeren Selektionsdruck aus. Dort, wo sie vorkommen, findet die Koevolution zwischen den Fichtenkreuzschnäbeln und den Nadelbäumen daher nicht statt, sodass die Bäume hier andere Zapfen haben (und die Fichtenkreuzschnäbel andere Schnäbel) als in Gebieten, in denen das Rothörnchen fehlt. Aus diesem Beispiel gewinnen wir eine wichtige Erkenntnis: Die adaptive Landschaft ist nichts Konstantes, sondern kann sich in manchen Fällen nahezu genauso schnell verändern, wie die Organismen, die sich an sie anpassen. Die Evolution in einer adaptiven Landschaft ähnelt eher dem Versuch, auf einen Hocker zu klettern, der auf einer mit Wasser gefüllten Matratze steht, als einer Bergbesteigung. Die ökologischen Nischen existieren also in gewissem Maße schon vorher, und wir können überlegen, wie sie durch einzelne Arten gefunden und ausgefüllt werden. Sie existieren allerdings nur deshalb „vorher“, weil alle existierenden Arten zu einem bestimmten Augenblick konkreten Einschränkungen unterliegen,

Zwischen den Vögeln und den Bäumen beobachten wir auch das klassische evolutionäre Wettrüsten. Das Rothörnchen übt einen noch stärkeren Selektionsdruck auf die Bäume aus.

Die adaptive Landschaft kann sich in manchen Fällen nahezu genauso schnell verändern, wie die Organismen, die sich an sie anpassen.

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6 Vielfalt

die dann die Möglichkeiten weiterer Evolution bedingen. Die Zahl der Nischen schränkt also nicht die Zahl der Arten ein, die in einer gegebenen Umwelt überhaupt leben können, sondern nur die Möglichkeiten der Evolution der Vielfalt im nachfolgenden Schritt. Zusammenfassend können wir festhalten, dass es immer mehr Nischen als Arten gibt.

6.11 Aussterben von Arten

Auch die Extinktion beeinflusst die gegenwärtige Form der Vielfalt.

Es gibt viele mögliche Ursachen für das Aussterben (z. B. Klimaänderung, Epidemien, eingewanderte Prädatoren, stärkere Konkurrenten, einmalig auftretende Katastrophen).

Eines möchten wir betonen: Nichts, was wir im Zusammenhang mit dem Ausfüllen freier Nischen und der vorhersagbaren Diversifizierung der Arten besprochen haben, muss tatsächlich mit der Artbildung zusammenhängen. Wir haben gezeigt, dass die Artentstehung prinzipiell durch Umwelteinflüsse vorangetrieben werden kann. Trotzdem lassen sich praktisch alle bereits erwähnten Phänomene ohne einen konkreten Speziationsmechanismus erklären. Die Arten können auf völlig unterschiedliche Art und Weise entstehen und suchen erst dann ihren ökologischen Platz oder sie verlieren ihn durch Konkurrenz mit anderen Arten. Wir können sogar annehmen, dass ständig eine Vielzahl von sehr verschiedenen Arten ganz zufällig entsteht, aber nur die Arten, die dem ökologischen Kontext entsprechen, überleben letztendlich auch. Die gegenwärtige Form der Vielfalt ist also sowohl Folge der Speziation als auch der Extinktion (dem Aussterben), und oft ist es schwer, die beiden Kategorien voneinander zu unterscheiden. Somit müssen wir uns dringend genauer mit dem Aussterben von Arten beschäftigen ( Box 6.15). Einerseits ist es mit dem Aussterben komplizierter, andererseits wieder einfacher, als mit der Speziation. Komplizierter ist es deshalb, weil alles Mögliche als Ursache für das Aussterben einer Art infrage kommen kann und keine der Möglichkeiten des Aussterbens allgemein gilt. (Dagegen kann es einen vorherrschenden Speziationsmodus geben.) Eine Art stirbt durch die Klimaänderung, eine andere durch einen eingewanderten Prädator, die nächste wiederum stirbt infolge einer Epidemie aus oder wird durch einen stärkeren Konkurrenten verdrängt ( Box 6.16). Einfacher ist es deswegen, weil wir uns nicht detailliert mit einzelnen Aussterbemöglichkeiten beschäftigen müssen (und auch nicht können), aber wir können uns anschauen, welche Faktoren die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens im Allgemeinen erhöhen oder umgekehrt reduzieren. Wir werden daher eher nach den statistischen Gesetzmäßigkeiten als nach den ursächlichen Beziehungen fragen. Traditionell glaubte man, dass Organismen mit hohen ökologischen Ansprüchen anfälliger sind und eher aussterben, weil sie durch kleinste Änderungen in ihrer Umwelt bedroht werden. Ähnliches nahm man an für große Organismen – diese haben eine längere Generationszeit, sodass sie sich nach einer Krise schlechter erholen und auch mehr Energie zum Leben benötigen. Das Aussterben großer Tiere, wie z. B. der Dinosaurier am Ende des Mesozoikums oder einiger größerer Säugetierarten am Ende der letzten Eiszeit, schienen die Hypothese zwar zu untermauern. Als aber die Wissenschaftler anfingen, das Problem der Selektivität detailliert zu studieren, stellten sie fest, dass die Situation nicht so

6.11 Aussterben von Arten

395

| 6.15 |

Aussterben (Extinktion) Unter „Aussterben“ versteht man den Augenblick, in dem der letzte Angehörige einer Art stirbt. Die zeitliche Bestimmung des Aussterbens ist dann problematisch, wenn eine Art in der fossilen Überlieferung graduell in eine andere umgewandelt wird (was nach dem paläontologischen Konzept der Chronospezies möglich ist). Die paläontologischen Daten zeigen, dass das Aussterben ein unvermeidbares Schicksal einer jeden Art ist. Die einzelnen Arten leben unterschiedlich lang, die durchschnittliche Lebenserwartung beträgt bei den Säugetieren etwa fünf Millionen Jahre, bei marinen Mollusken ca. 10–20 Millionen Jahre. Die Arten können infolge von Katastrophen aussterben, z. B. durch besonders aktiven Vulkanismus oder den Einschlag eines kosmischen Körpers (Massenaussterben), oder sie sterben kontinuierlich, ohne

offensichtliche äußere Ursache (Hintergrundaussterben) ( Box 6.16). Massenaussterben markieren Anfang und Ende von erdgeschichtlichen Zeiträumen, die sich in der Zusammensetzung von Fauna und Flora unterscheiden ( Box 4.1). Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Art ausstirbt, korreliert negativ mit ihrer ökologischen Potenz, mit der Körpergröße ( Box 6.22), mit der Größe ihres Verbreitungsgebiets und mit der Stabilität der Umweltbedingungen im jeweiligen Biotop (in der Tiefsee sind die Umweltbedingungen sicher stabiler als auf dem Festland). Die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens einer Art ist nicht von der Länge ihrer Existenz abhängig, d. h. eine Art altert nicht, sie verbessert sich aber auch nicht im Laufe der Zeit („Prinzip der Roten Königin“, Abschnitt 2.8).

| 6.16 |

Können Parasiten ihren Wirt ausrotten? Als Ursache für Hintergrundaussterben wird oftmals eine Pandemie durch Parasiten angesehen, am häufigsten durch Viren. Nur wenige Umweltfaktoren sind nämlich so spezifisch, dass ihre Änderung eine Art auslöschen könnte, ohne dabei eine andere Art zu beeinflussen. Zwar ist es nicht im Interesse eines Parasiten, seinen Wirt auszurotten ( Abschnitt 2.15), aber gelegentlich können Virenvarianten entstehen, die sehr virulent sind und gegen die sich die Organismen nicht so schnell wehren können. Man geht davon aus, dass die meisten Parasiten selbst aussterben, bevor sie die Wirtsart auslöschen können, denn die Effektivität der Infektion sinkt mit abnehmender Dichte der Wirtspopulation. Aber es gibt auch Parasiten, die resistente Stadien bilden können, die noch lange in der Umwelt überdauern, nachdem sie das infizierte Individuum verlassen haben. In diesem Fall kann es selbst bei drastisch reduzierter Populationsdichte zur Ansteckung neuer Individuen kommen. Auch können Parasiten eine Art auslöschen, die für sie eigentlich einen Fehlwirt darstellt, während sie ihrem ursprünglichen natürlichen Wirt gar nicht schaden. Auf diese Art und Weise helfen die Parasiten ihrem Wirt, seine Konkurrenten loszu-

werden, und werden somit zu seinen Helfern. Ein bekanntes Beispiel aus der Gegenwart ist der Rundwurm Parelaphostrongylus tenuis (Nematoda), der seinem natürlichen Wirt, dem Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus) prinzipiell nicht schadet, doch für andere Hirscharten gefährlich ist, sodass dort, wo der Weißwedelhirsch vorkommt, keine anderen Hirscharten koexistieren können. Aufgrund von Trypanosoma brucei, die die Tierseuche Nagana verursacht ( Box 4.16), können in afrikanischen Savannen an manchen Orten zwar problemlos Antilopen, aber keine Hausrinder gedeihen. Ähnlicher Art ist die Übertragung von HIV oder Ebola auf den Menschen, und man sollte sich einmal fragen, wie sich HIV in der menschlichen Population ausbreiten würde, wenn wir nicht wüssten, wie man seine Verbreitung verhindern kann. Man nimmt an, dass Parasiten u. a. für das Aussterben des Beutelwolfs verantwortlich waren, und zurzeit das Überleben des Beutelteufels bedrohen ( S. 223). Gegenwärtig sterben viele Amphibienarten, insbesondere in Australien und Südamerika, infolge der Pandemie durch die parasitischen Töpfchenpilze (Chytridiomycetes) aus.

396

6 Vielfalt

Größere Tiere sind auffälliger in der fossilen Überlieferung, sodass wir ihr Verschwinden eher bemerken.

Die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens ist vor allem von der Populationsgröße abhängig.

Für das Aussterben kleiner Populationen genügt oftmals eine lokale Katastrophe geringen Ausmaßes.

einfach ist. Zwar hing die Spezialisierung wahrscheinlich tatsächlich mit dem Aussterben zusammen, doch war dies nicht ganz eindeutig, u. a. deshalb, weil man „Spezialisierung“ nur schwer messen kann ( Abschnitt 5.15). Ist eine Art wenig „spezialisiert“, wenn sie ein breites Spektrum verschiedener Ressourcen ausnutzt? Oder trifft das eher auf die Art zu, die nur eine einzige Quelle nutzen kann, die dafür aber die häufigste ist? Bei welcher wäre die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens größer? Mit der Körpergröße gibt es ein anderes Problem: Größere Tiere sind sicherlich auffälliger in ihrer Umgebung und auch in der fossilen Überlieferung, sodass wir ihr Verschwinden eher bemerken. Bei Massenaussterben sind auch zahlreiche kleine Organismen untergegangen, über die nicht so oft geredet wird, und von den Organismen, die in der Vergangenheit ausgestorben sind, beachten wir eher die großen. Heute nimmt man an, dass der wichtigste Faktor, der die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens beeinflusst, die Größe der Populationen ist. Kleine Populationen haben ein größeres Risiko auszusterben als große. Das schließt natürlich die Rolle der Spezialisierung und der Körpergröße nicht aus – beide Eigenschaften hängen eng mit der Populationsgröße zusammen. Es geht darum, dass es nicht die einzigen Eigenschaften sind; denn alle Eigenschaften, die die Populationsgröße verringern, erhöhen die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens. Für die Größe der Population ist sowohl die Individuenzahl wie auch die Größe des Verbreitungsgebiets maßgeblich. Die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens ist umso größer, je kleiner diese Faktoren sind. Diese Erkenntnis beruht zum einen auf einer gründlichen Analyse umfangreichen Fossilmaterials, zum anderen auf langfristigen Beobachtungen von Populationen unterschiedlicher Größe (sowie ihres Aussterbens an einzelnen Lokalitäten). Von der kritischen Bedrohung dieser Populationen wusste man zwar seit langem, aber die Gründe wurden hauptsächlich in der Gefahr der Inzucht und der damit zusammenhängenden genetischen Degeneration gesehen. Dies betrifft in Wirklichkeit jedoch nur extrem kleine Populationen, wohingegen die Überlebenschance einer Population mit zunehmender Größe ansteigt; und es sieht nicht so aus, als würde die Überlebenschance ab einer bestimmten Populationsgröße nicht weiter zunehmen. Aus demselben Grund, ist vielleicht auch der andere üblicherweise angeführte Grund der Gefährdung kleinerer Populationen nicht entscheidend, nämlich die eingeschränkte Wahrscheinlichkeit des Zusammentreffens der Sexualpartner und der Zusammenbruch der Sozialstruktur. Das trifft nämlich nur für bestimmte Organismen zu, wie z. B. Fledermäuse, die für eine erfolgreiche Fortpflanzung auf große Kolonien angewiesen sind. Der Einfluss der Populationsgröße auf die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens ist offensichtlich eher statistischer Natur und ergibt sich daraus, dass Populationen und Arten stets infolge irgendwelcher Umweltänderungen aussterben. Die Zahl der Populationen wird durch Veränderungen der Umwelt in der Zeit beeinflusst, und bei kleinen Populationen ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie zufällig gegen null geht, größer. Für einen vollständigen Untergang kleiner Populationen genügt dann oftmals eine relativ kleine lokale Katastrophe. Eine größere Population kann auch untergehen, aber Katastrophen größeren Ausmaßes kommen viel seltener vor. Das bedeutet nicht, dass das Aussterben im

397

6.12 Gelegenheit macht Diversität

echten Sinne des Wortes „zufällig“ wäre – jedes hat seine konkrete Ursache und hängt in irgendeiner Weise von den biologischen Eigenschaften der Art ab. Allerdings ist jede Extinktion eine einmalige Angelegenheit, und vom Aussterben einzelner Arten lassen sich keine allgemeinen Prinzipien ableiten, außer solchen statistischer Natur. In diesem Fall ist das allgemeine Prinzip trivial: Kleine Änderungen, die eine kleine Population ausrotten können, treten häufiger auf als große Änderungen. Der Zusammenhang zwischen der Populationsgröße und der Wahrscheinlichkeit des Aussterbens ist eine der wichtigsten Gesetzmäßigkeiten in der lebenden Natur. Unter dem Gesichtspunkt der Evolution der Vielfalt ergibt sich daraus eine sehr wichtige (und praktisch bedeutende) Schlussfolgerung. Sämtliche Faktoren, die die Größe von Populationen beeinflussen können, werden auch die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens und damit die endgültige Diversität der gegebenen Gruppe im gegebenen Gebiet beeinflussen.

6.12 Gelegenheit macht Diversität Wir können aus einer Vielzahl von paläontologischen Beweisen ableiten, dass das starke Wachstum der Artenzahl innerhalb einzelner Kladen, also die Radiation, immer dann beginnt, wenn ein freier Raum entsteht. Aus der fossilen Überlieferung geht hervor, dass 80 Prozent der insgesamt 840 Familien Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere dann entstanden sind, als in dem jeweiligen Gebiet ihrer Entstehung keine andere Gruppe existierte, die der neu entstehenden Familie in ihren Umweltansprüchen und ihrer Nahrungsstrategie entsprach und mit ihr konkurrieren konnte. Im Allgemeinen erhöht sich die Diversität auf der Erde auch nach einer Erhöhung der Gesamtnährstoffmenge in der Biosphäre, so traten nach der Erhöhung der Kohlenstoffdioxidkonzentration große Radiationen bei Pflanzen auf. Eines der bekanntesten Beispiele ist die enorme Diversifizierung nach großen Extinktionen. Nach jeder dieser Freigaben des ökologischen Raums stieg die Diversität relativ schnell wieder auf das ursprüngliche Niveau. Der Anstieg der Diversität nach einem Massenaussterben wurde lange Zeit als bester Beweis dafür angesehen, dass die Lockerung der Konkurrenz zur Evolution der Diversität führt. Daraus folgt keineswegs, dass die Konkurrenz anderer Arten oder Kladen die Geschwindigkeit der Speziation herabsetzt. Es könnte sein, dass die Konkurrenz nur die Größe der Population einschränkt und so die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens erhöht, während die Geschwindigkeit der Speziation (die von anderen Faktoren abhängig ist) gleich bleibt. Bei der Auswertung der paläontologischen Befunde geht es jedoch nicht direkt um die Geschwindigkeit der Artbildung, die man daraus auch nicht vernünftig ableiten kann, sondern um die Geschwindigkeit der reinen Diversifizierung (also Speziation minus Extinktion). Wenn man die Daten aus der fossilen Überlieferung gründlicher analysiert, zeigt sich, dass die Diversität nach den Massensterben tatsächlich ansteigt – allerdings entstehen die neuen Kladen mit einer riesigen Verzögerung von mindestens zehn Millionen Jahren nach dem

Radiation beginnt immer dann, wenn ein freier Raum entsteht.

Eine Erhöhung der Biodiversität ist nach einer Erhöhung der Gesamtnährstoffmenge in der Biosphäre ebenso zu beobachten wie nach großen Extinktionen.

Die Diversifizierung (= Speziation minus Extinktion) stieg nach den Massenaussterben mit einer Verzögerung von mehreren Millionen Jahren.

398

Für die Existenz und die Diversifizierung der Arten wird nicht nur verminderte Konkurrenz, sondern auch Koexistenz mit anderen Arten benötigt.

Auf entfernten, von nur wenigen Arten bewohnten Inseln löst das Erscheinen einer neuen Art eine schnelle Radiation aus. Ein Beispiel für die adaptive Radiation sind die Galápagos-Finken. Adaptive Radiationen lassen sich sowohl mit schnellerer Artbildung als auch mit verlangsamter Extinktion erklären.

Die Geschwindigkeit der Speziation wird nachweislich durch das ökologische Angebot erhöht.

6 Vielfalt

großen Aussterben. Das ist wirklich nicht wenig, denn die durchschnittliche Dauer der Existenz einer Art in der fossilen Überlieferung beträgt zwischen einer und vier Millionen Jahre, und vom letzten Massenaussterben trennen uns nur 65 Millionen Jahre. Die Verzögerung wird so interpretiert, dass das Freiwerden des „Raums“ an sich nicht ausreicht, damit es zur Radiation kommt. Für die Existenz und die Diversifizierung der Arten genügt es nicht, dass die Konkurrenz durch andere Arten verringert wird. Auch die Koexistenz mit anderen Arten wird benötigt. Letztendlich sind die biotischen Beziehungen für die meisten Arten bedeutsam, denn die ökologischen Nischen werden wesentlich von anderen Arten mitgestaltet, z. B. von Prädatoren, Parasiten, Konkurrenten, Organismen, die als Nahrung dienen, oder Organismen, die den Lebensraum bieten (wie eine Eiche für den Specht). Nach einem großen Aussterben ist die Konkurrenz zwar eingeschränkt, aber die überlebenden Kladen können nicht diversifizieren, da keine geeigneten ökologischen Nischen vorhanden sind. Es geht nicht nur um den „Freiraum“, sondern um den mit Ressourcen, also mit anderen Organismen, gefüllten ökologischen Raum und um dessen Struktur, von der die potenzielle Menge der verschiedenen ökologischen Nischen abhängt. Allerdings ist dies im Prinzip der einzige Beleg, der noch dazu unsicher ist, weil die Datierung der fossilen Überlieferung oft auf die nächste JahrmillionenZehnerstelle gerundet wird, und es sich daher um ein methodisches Artefakt handeln kann. Andere Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass für die Diversifizierung wirklich gerade das Freiwerden des Raums von Bedeutung ist. Auf entfernten Inseln, die nur von wenigen Arten bewohnt werden, beginnt die schnelle Radiation bald nach der Kolonisierung durch eine neue Art. Wenn gleichzeitig mit dem Anstieg der Artenzahl auch die ökologische Diversität zunimmt, sprechen wir von einer adaptiven Radiation. Typisches Beispiel und das am besten untersuchte Modell finden wir wieder bei den GalápagosFinken. Sie sind morphologisch viel diversifizierter als kontinentale Kladen von verwandten amerikanischen Ammern gleichen evolutionären Alters. Darüber hinaus ist das Größenspektrum der Samen, die sie verzehren, viel breiter als bei den Festlandammern; genauer gesagt, finden wir auf ihrem Speiseplan alle auf den Inseln verfügbaren Größenkategorien. Möglicherweise nutzen Festlandammern nur einen kleinen Teil des Samenangebots, weil sie sich dieses mit anderen Vögeln und auch mit Nagetieren teilen müssen. Die Beispiele adaptiver Radiationen lassen sich sowohl mit schnellerer Artbildung als auch mit verlangsamter Extinktion erklären. Radiation aufgrund von langsamerer Extinktion ist dabei üblicherweise einfacher. Es gibt allerdings einen Beleg dafür, dass das ökologische Angebot die Geschwindigkeit der Speziation wirklich erhöht und nicht nur die Rate der Extinktion herabsetzt. Die Schwestergruppen der Fische, die in Seen nach dem Rückzug eines Gletschers entstanden sind, sind sich genetisch umso näher, je später diese Seen entstanden sind. Es scheint, als ob in älteren Seen, in denen bereits viele Fische leben, nicht mehr so schnell neue Arten entstehen würden – denn sonst würden die zuletzt gebildeten Artenpaare, unabhängig vom Alter des Sees, überall gleich alt sein. Hier spielt die Geschwindigkeit des Aussterbens wahrscheinlich keine Rolle, weil

6.13 Verlauf der Radiationen

399

es sich um junge Ökosysteme handelt, die nur wenige Tausend Jahre alt sind, und man kein erkennbares Aussterben annehmen sollte. Auf der anderen Seite bedeutet das, dass die Arten zu Beginn der Radiation schneller entstehen.

6.13 Verlauf der Radiationen Der Fossilbericht zeigt, dass die meisten Kladen durch eine explosive Zunahme der Artenzahl, die oft von morphologischen Differenzierungen begleitet ist, entstanden sind. Nicht alle Beispiele für schnelle Radiationen fallen allerdings in die Kategorie der adaptiven Radiationen. Die hawaiischen Taufliegen (Drososphila), von denen es mehrere Hundert Arten gibt und die alle von einem Vorfahren abstammen, haben sich zwar sehr schnell in neue Arten aufgegliedert, aber von einer ökologischen Diversifizierung kann keine Rede sein. Ihre Speziation ist ein Paradebeispiel für genetische Drift und sexuelle Selektion. Falls uns die adaptiven Radiationen interessieren, geht es uns nicht nur um Artenreichtum, sondern insbesondere um die Heterogenität der „Baupläne“ und der Lebensweisen. Wenn wir mit fossilem Material arbeiten, können wir streng genommen fast nichts über die tatsächliche Artenzahl sagen, während die paläozoische morphologische Variabilität mit der heutigen zumindest teilweise verglichen werden kann. Die meisten Erkenntnisse hinsichtlich der Evolution der morphologischen Variabilität bieten uns die Arthropoden, deren fossile Überlieferung mit dem Kambrium beginnt und ziemlich gut belegt ist. Es zeigt sich, dass sich die gesamte Variabilität dieses Stamms in der Evolution nicht besonders erhöht hat, sodass der „Morpho-Raum“, den die Arthropoden im Kambrium eingenommen haben, mit dem heutigen vergleichbar ist. Es scheint, als hätte diese Gruppe sehr schnell den gesamten nutzbaren Raum besetzt, selbst wenn seitdem natürlich einige der altertümlichen Typen (z. B. Trilobiten) bereits verschwunden und neue (z. B. geflügelte Insekten) erschienen sind. Dass die morphologische Verschiedenheit in der Vergangenheit sehr groß war, kann jedoch eine verzerrte Vorstellung sein. Die Merkmale, die in der heutigen Fauna als konservativ gelten, halten wir für wichtig (und zwar gerade weil sie konservativ sind). Wenn wir die aus heutiger Sicht konservativen Merkmale im Kambrium sehr veränderlich finden, erscheint die kambrische Fauna sehr verschiedenartig zu sein. Vielleicht ist diese Sichtweise unberechtigt. Beispielsweise haben die Arthropodengruppen, die die meisten Zoologen untersuchen, eine feststehende Zahl an Körpersegmenten (Insekten, echte Krebse, Chelicerata), weshalb wir dazu neigen, diese Merkmale zu überschätzen. Es gibt nicht so viele Menschen, die Tausend- oder Hundertfüßer untersuchen, also Gruppen mit großer zwischenartlicher und sogar individueller Variabilität in der Zahl der Körpersegmente, und daher sind wir uns dieser großen Heterogenität in der heutigen Fauna nicht besonders bewusst. Darum kommt es uns auch seltsam und evolutionär bedeutend vor, wenn die Arthropoden aus dem Paläozoikum sehr variable Körpersegmentzahlen aufweisen.

Die hawaiischen Taufliegen (Drososphila), gliederten sich zwar sehr schnell in neue Arten auf, doch handelt es sich nicht um eine ökologische Diversifizierung.

Die Variabilität der Arthropoden hat sich in der Evolution nicht besonders erhöht; der „Morpho-Raum“ der kambrischen Arthropoden ist mit dem der heutigen Arthropoden vergleichbar.

Die in der heutigen Fauna als konservativ geltenden Merkmale halten wir für wichtig. Diese Sichtweise ist möglicherweise nicht berechtigt.

400

6 Vielfalt

Bei den meisten Gruppen scheint die morphologische Diversifizierung tendenziell während der gesamten Evolution der Klade zuzunehmen, selbst dann, wenn der Artenreichtum bereits abnimmt oder stagniert.

Bei den meisten Gruppen scheint die morphologische Diversifizierung tendenziell während der gesamten Evolution der Klade zuzunehmen, und zwar selbst dann, wenn der Artenreichtum bereits abnimmt oder stagniert. Diese Trends werden nicht nur durch paläontologische Erkenntnisse bestätigt. Die Artendiversität der Buntbarsche aus den ostafrikanischen Seen korreliert z. B. negativ mit dem Alter der Seen, ihre morphologische Diversität dagegen positiv: Der älteste dieser Seen (Tanganjika-See) beherbergt 250 sehr verschiedene Buntbarscharten; während in den jüngeren Seen (Viktoria- und Malawisee) ca. 700 Arten leben, die sich untereinander viel ähnlicher sind. Über den Verlauf der adaptiven Radiationen kann nicht viel gesagt werden. Früher nahm man an, dass es einen allgemeinen Evolutionstrend gibt, z. B. von Generalisten zu Spezialisten. Nach der klassischen Vorstellung entstehen solche Gruppen aus einer nicht besonders spezialisierten Art, deren Nachkommen sich spezialisieren. Dann müsste die adaptive Radiation wie eine allmähliche Fragmentierung der adaptiven Zone aussehen, also jenes ökologischen Raums, den die gegeben Gruppe zur Verfügung hat. So ist es allerdings nicht. Typisch ist eher die Expansion in neue Umwelten. Und während der Evolution finden wir sowohl Übergänge von Generalisten zu Spezialisten wie auch umgekehrt. Andererseits ist bei den wirklich gut dokumentierten Radiationen, wie die der Buntbarschen oder der Galápagos-Finken, anscheinend doch ein allgemeiner Trend festzustellen. Große Kladen innerhalb dieser Gruppen mit schneller Radiation unterscheiden sich wesentlich in der von ihnen bewohnten Umwelt: Buntbarsche im Malawi-See lassen sich primär in solche einteilen, die felsigen Untergrund vorziehen, und solche, die sandigen Boden bewohnen; GalápagosFinken wiederum sind entweder Baum- oder Bodenbewohner. Innerhalb dieser großen Kladen differenzieren sich die Arten feiner, üblicherweise nach der Art des Nahrungserwerbs. Und insbesondere bei den artenreichen Gruppen stellen wir fest, dass sich die verwandten Arten nur noch auf der Ebene der Merkmale unterscheiden, die an der zwischenartlichen Erkennung und der sexuellen Selektion beteiligt sind, also Farben und andere zwischen den Individuen wirkende Signale. Es ist möglich, dass dieser graduelle Radiationsverlauf – zunächst die Aufteilung der Umwelt, dann die Unterschiede in den Ernährungsstrategien und zuletzt die Art der intraspezifischen Kommunikation – bei den Wirbeltieren allgemeine Gültigkeit hat. Allerdings gibt es, wie immer, jede Menge Ausnahmen. An den adaptiven Radiationen ist noch etwas interessant: Die Geschwindigkeit der Differenzierung ändert sich nicht nur bei jeder der adaptiven Radiationen, sondern sie unterscheidet sich auch zwischen den einzelnen Kladen. Bei einigen Kladen scheinen sich, kurz gesagt, leichter neue Arten zu bilden als bei anderen. Wenn wir die Diversität erklären wollen, müssen wir uns nicht nur die Rahmenbedingungen der Umwelt anschauen, die sie beeinflussen, sondern auch die „inneren“ phylogenetischen Unterschiede.

Für den evolutionären Verlauf ist die Expansion in neue Umwelten typisch.

Die Radiation verlief bei den gut dokumentierten Beispielen (Buntbarsche, Galápagos-Finken) nach einem allgemeinen graduellen Trend: Aufteilung der Umwelt, Unterschiede in den Ernährungsstrategien bis hin zur intraspezifischen Kommunikation.

6.14 Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese

401

6.15 Radiation der Pferde (Familie Equidae). Phylogenese, geographische Verbreitung, Ernährungsweise während der letzten 55 Millionen Jahre. Die vertikalen blauen Linien repräsentieren die Zeitspannen, in denen die jeweiligen Pferdegattungen bzw. Kladen existiert haben. Einige ihrer Vertreter sind beispielhaft rechts im gleichen Maßstab dargestellt; der korrespondierende Farbpunkt zeigt ihre Zeit-Raum-Verankerung in der Phylogenese an. Die ersten 35 Millionen Jahre (Eozän bis Miozän) der Pferdephylogenese sind durch laubfressende, kleinwüchsige Arten charakterisiert. In den letzten ca. 20 Millionen Jahre (Miozän bis heute) traten Gattungen auf, die entweder Laub oder Gras fraßen oder beides und sich in der Körpergröße diversifizieren. In Nordamerika starben die Pferde vor ca. 10.000 Jahren aus und wurden erst im 16. Jahrhunderts von Menschen wiedereingeführt. Dennoch fand die hauptsächliche Diversifizierung in Nordamerika statt. (Nach MacFadden 2005)

6.14 Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese In jedem Biologielehrbuch findet man zum Thema Evolution ein Bild von der Evolutionsreihe der Pferde, der Elefanten oder des Menschen (Abb. 6.15). Bekanntlich wurden die Pferde während der Evolution immer größer, die Zahl ihrer Zehen nahm ab und die Form ihrer Backenzähne änderte sich, nachdem sie, bedingt durch die klimatischen Änderungen, von den feuchten Urwäldern in die Savannen und Steppen gezogen waren. Was aber bedeutet eigentlich so eine Evolutionsreihe? Wir alle nehmen sie wahrscheinlich durch die Brille der natürlichen Selektion wahr: In der Population der kleinen fünfzehigen Urpferde erschien ein größerer Mutant mit weniger Zehen, der in dem ursprünglichen Lebensraum Wald kaum eine Chance zu

Wir neigen dazu, Evolutionsreihen (wie z. B. die der Pferde, der Elefanten oder des Menschen) durch die Brille der natürlichen Selektion zu betrachten.

402

6 Vielfalt

Die Konkurrenz, der Hauptmotor der Selektion, wirkt vor allem intra- und nicht interspezifisch. Ein kleines Pferd konkurriert nicht mit einem großen Pferd einer anderen Art.

Die unvollständige fossile Überlieferung wurde früher gradualistisch interpretiert, indem die gefundenen Fossilien einfach in einer Linie verbunden wurden.

überleben gehabt hätte. Sobald Nordamerika aber trockener wurde, war der Mutant in der Konkurrenz um die Ressourcen erfolgreicher und ersetzte allmählich den primitiven Typ. Die Vergrößerung der Pferde stellen wir uns also als einen rein anagenetischen Trend vor, als das Ergebnis eines intraspezifischen Wettbewerbs von Individuen verschiedener Typen, als das Ergebnis normaler natürlicher Selektion. Die natürliche Selektion müsste allerdings in einem auffällig breiten Zeitrahmen von mehr als 50 Millionen Jahren arbeiten, ohne dass ihre Wirkung durch ein kladogenetisches Ereignis, nämlich die Speziation, unterbrochen würde. Sobald es nämlich zur Entstehung neuer Arten kommt, beginnt die Selektion innerhalb jeder dieser neu entstandenen Arten isoliert zu arbeiten, also mit neuen Populationsparametern und manchmal auch in einem neuen ökologischen Kontext. Die Kardinalfrage lautet, ob wir einen solchen langfristigen Trend wirklich empirisch durch die Untersuchung von fossilem Material bestätigen können oder ob er nur durch Extrapolation einzelner Funde entstanden ist. Aus der Existenz eines kleinen Urpferds und eines rezenten großen Pferdes können wir den Trend in der Vergrößerung ableiten. Aber wir können uns durchaus irren, wenn nämlich der ältere Fund nicht den Vorfahren des jüngeren Fundes darstellt. Hier bräuchten wir eine langfristige kontinuierliche fossile Überlieferung, an der wir allmähliche, graduelle Änderungen ablesen könnten. Eine solche Überlieferung ist jedoch sehr selten und nur gelegentlich betrifft es eine Gruppe, deren Evolution uns wirklich interessiert. Noch vor wenigen Jahrzehnten war die Interpretation einer unvollständigen fossilen Überlieferung eindeutig gradualistisch. Die gefundenen Fossilien wurden einfach in einer Linie verbunden, wobei ältere Fossilien als Vorfahren der jüngeren Fossilien interpretiert wurden. Aus dieser Zeit resultieren auch die verschiedenen „phylogenetischen Gesetze“

| 6.17 |

Phylogenetische Regeln Von verschiedenen Tier- und Pflanzengruppen kennen wir eine Reihe empirisch abgeleiteter Zusammenhänge, die man oft als „phylogenetische Regeln“ bezeichnet und die versuchen, evolutionäre Trends zu beschreiben. Wie alle biologischen Regeln sind auch diese nicht ohne Ausnahmen. Zu den phylogenetischen Trends gehören z. B. die Cope’sche Regel, nach der sich die Körpergröße der meisten nichtfliegenden Tiere (insbesondere der Säugetiere) im Lauf der Phylogenese vergrößert hat sowie die öko-morphologischen und ökophysiologischen Regeln, wie die Bergmann’sche Regel, nach der endotherme Tiere in kälteren Regionen größer sind als ihre verwandten Unterarten und Arten in wärmeren Regionen ( S. 361). Nach der Allen’schen Regel haben Säugetiere in kälteren Gebieten kürzere Ohrmuscheln, Schwänze, Beine und Schnauzen und Vögel kürzere Schnäbel als

ihre Verwandten in wärmeren Gebieten. Die Jordan’sche Regel besagt, dass die Zahl der Wirbel bei Fischen mit der geographischen Breite steigt. Nach der Gloger’schen Regel haben Säugetiere und Vögel in trockeneren Regionen eine eher gelbliche und bräunliche Färbung als in feuchteren Gebieten. Die Foster’sche Regel („Insel-Regel“) erklärt, dass die Inselformen großerTiere verzwergen, kleinere Formen sich dagegen vergrößern. Die Rapoport’sche Regel besagt, dass die Arten, die an ein kälteres Klima angepasst sind, breitere (mehr geographische Breiten umfassende) Verbreitungsgebiete haben als Tierarten, die an ein wärmeres Klima angepasst sind. Weitere phylogenetische Regeln wurden bereits an anderen Stellen erwähnt: die Dollo’sche Regel ( Box 5.20) und die Haeckel’sche Regel ( Box 4.18).

6.14 Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese

(z. B. dass sich fast alle Säugetiere im Lauf der Zeit vergrößern) ( Box 6.17). Allerdings ist es schwierig, kein allgemeines Gesetz zu entdecken, wenn man mit der Methode der linearen Interpolierung von nur zwei Punkten sucht. Eine Gruppe von Paläontologen um Stephen Jay Gould ( S. 35) und Niles Eldredge ( s. u.) legte Anfang der 70er-Jahre des 20. Jahrhunderts eine Alternative vor, mit der Begründung, dass fast nirgendwo graduelle Änderungen zu sehen sind. Diese an sich unbestrittene Tatsache erklärte man üblicherweise mit der Unvollständigkeit der fossilen Funde: Selbst wenn die Evolution wirklich graduell verliefe, würden sowieso nur isolierte Punkte fossil erhalten bleiben. In den Fällen, in denen die fossile Überlieferung zumindest einige Schlussfolgerungen ermöglicht, erkennen wir üblicherweise eine Art Muster: Langfristig existierende Arten, mit denen nicht viel passierte (diese Phase nennen wir „Stasis“ oder etwas absurd „Stasigenesis“), können plötzlich verschwinden und werden durch eine oder mehrere nah verwandte Arten ersetzt. Während ihrer „ereignislosen“ Existenz sind die Arten zwar nicht völlig unveränderlich, aber es sind keine eindeutigen Trends erkennbar – ihre morphologischen Werte oszillieren chaotisch um den Anfangszustand. Es entsteht der Eindruck, dass bedeutende morphologische (und wohl auch ökologische) Veränderungen mit der Aufspaltung der alten Arten in Tochterarten verbunden sind. Wie eine solche fossile Überlieferung üblicherweise aussieht, zeigt das Bild der evolutionären Beziehungen von 18 Arten mariner Moostiere (Ectoprocta = Bryozoa i.e.S.) der Gattung Metrarabdotus während der letzten 20 Millionen Jahre. Nichts weist hier auf größere morphologische Veränderungen innerhalb der Arten hin, obwohl es manche von ihnen geschafft haben, sich in der fossilen Überlieferung über mehrere Millionen Jahre zu erhalten (Abb. 6.16). Die von Gould und Eldredge formulierte „Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts“ ( Box 6.18) wurde allgemein missverstanden. Vor allem handelt es sich dabei nicht um eine antievolutionäre Theorie. Während der Zeiten des Umbruchs erfolgt kein schöpferischer Akt, sondern nur allopatrische Speziation. Der Mangel an „Übergangsgliedern“ entsteht dadurch, dass die Evolution der Neuheiten nur in kleinen und schwer zu entdeckenden Populationen irgendwo an der Peripherie des Verbreitungsgebiets der ursprünglichen Art stattfindet. Im Regelfall ist das nicht dort, wo wir etwas ausgegraben haben. Die neue Art kann nur durch nachträgliche Migration in das Gebiet ihres

Niles Eldredge Lebensdaten: geb. 1943 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Paläontologe. Zusammen mit Stephen Jay Gould entwickelte E. 1972 die Theorie des Punktualismus, die davon ausgeht, dass die Evolution der Arten nicht stetig verläuft, sondern dass sich lange Phasen der Stabilität mit kurzen raschen Entwicklungsschüben abwechseln. Sein Spezialgebiet ist die Evolution und Phylogenese derTrilobiten. E. ist Kritiker des Adaptationismus und des Genozentrismus und Autor mehrerer Bücher. Auf Deutsch erschien u. a. Wendezeiten des Lebens. Katastrophen in Erdgeschichte und Evolution (1997).

403

In den 70er-Jahren des 20. Jh. sprachen sich Gould und Eldredge gegen graduelle Änderungen aus.

Die „Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts“ wurde missverstanden. „Übergangsglieder“ sind schwer zu finden, da Neuheiten oft in der Peripherie des Verbreitungsareals der ursprünglichen Art (peripatrisch) entstehen und relativ schnell evolvieren.

404

6 Vielfalt

6.16 Evolutionäre Beziehungen der achtzehn Arten (sp. 1 bis sp. 18) mariner Moostierchen (Ectoprocta = „Bryozoa“) der Gattung Metrarabdotus während der letzten 20 Millionen Jahre. Manche Arten haben sich in der fossilen Überlieferung über mehrere Millionen Jahre erhalten, doch es fand keine bedeutende morphologische Differenzierung statt – zu erkennen an den mehr oder weniger vertikal verlaufenden Stammlinien über der Morphologieachse. (Nach Cheetham 1986)

Die während eines Umbruchs erfolgenden Änderungen liegen meist in der Größenordnung, die auch von den Gradualisten angenommenen wird.

Die Untersuchung der Stasigenese an „lebenden Fossilien“ kann zu falschen Schlussfolgerungen führen.

Vorfahren gelangen – und erscheint dort dann relativ plötzlich im Fossilbericht. Des Weiteren setzt die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts nicht unbedingt große und plötzliche („sprunghafte“) Änderungen voraus: Die Änderungen, die im Augenblick des Umbruchs verlaufen, müssen nicht größer sein als die von den Gradualisten angenommenen Mutationen. Der Unterschied liegt nur in der zeitlichen Verteilung der Evolutionsereignisse, nicht in ihrer „Größe“. Während die Gradualisten relativ konstante Mutationsraten annehmen, gehen die Befürworter des unterbrochenen Gleichgewichts davon aus, dass lange Perioden der Ereignislosigkeit von Phasen mit Evolutionsänderungen durchsetzt sind. Wie es zu den Perioden kommt, in denen nichts passiert, ist unklar. Es könnte sich um das Ergebnis der stabilisierenden Selektion handeln, dann ändern sich die Organismen nicht, weil sie besser an ihre Umwelt angepasst sind als die neuen Mutanten. Oder es könnte sein, dass die entstehende Variabilität eingeschränkt ist – wenn sich die Organismen nicht ändern, weil sie sich z. B. aus genetischen oder embryologischen Gründen nicht ändern können; dann fehlt der Selektion die Arbeitsgrundlage. Hier müssen wir allerdings sehr vorsichtig sein. Die Stasigenese in fossilem Material kann nur schwerlich enthüllt werden, einfach weil wir über die Evolutionsereignisse in den Versteinerungen nichts wissen − wir sehen nur die

6.14 Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese

405

fragmentierte Morphologie. Daher ist es enorm wichtig, „lebende Fossilien“ zu untersuchen, also Arten, die sich in vielen Millionen Jahren angeblich nicht verändert haben (Pfeilschwanzkrebse, Lungenfische, Brückenechsen) und daher Beispiele für die Stasigenese darstellen, die weder die Speziation noch das Aussterben beendet haben, sondern einfach bis in die Gegenwart existieren. Es ist die Stasigenese, die bis heute andauert. Wir können die Arten dahingehend untersuchen, ob sie morphologisch oder auch anderweitig besonders konservativ sind (normalerweise sind sie es jedoch nur in einigen wenigen auffälligen Merkmalen). Bis jetzt sieht es für das Konzept der Stasigenese nicht besonders gut aus. Ein berühmtes lebendes Fossil, die neuseeländische Brückenechse (Sphenodon punctatus), weist eine außerordentlich hohe Geschwindigkeit der molekularen Evolution auf. Auch die Schimpansen, die dem gemeinsamen | 6.18 |

Gradualismus und Punktualismus Darwin nahm an, dass die Evolution gradualistisch, also schrittweise verläuft, und dass sich die evolutionären Änderungen allmählich akkumulieren. Diese Sichtweise übernahmen auch die Neodarwinisten: Man stellte sich vor, dass evolutionäre Änderungen jederzeit während der Existenz einer Art stattfinden können. Das würde bedeuten, dass die Anagenese nicht an die Kladogenese gebunden ist. Erscheinen in der paläontologischen Überlieferung dennoch Formen mit neuen, scheinbar plötzlich („sprunghaft“) entstandenen Merkmalen, dann erklären die Neodarwinisten dies mit Lücken in der fossilen Aufzeichnung. Im Jahr 1972 wiesen N. Eldredge ( S. 403) und S. J. Gould ( S. 35) darauf hin, dass das Fehlen der Übergangsformen häufig nicht die Unvollständigkeit der paläontologischen Aufzeichnung bedeutet, sondern die paläontologischen Daten eher dafür sprechen, dass die Evolution „punktuell“ verläuft. Demnach hätte eine gerade entstandene Art ihren charakteristischen Phänotyp schnell entwickelt, sich danach aber im Lauf ihrer weiteren Existenz nicht wesentlich verändert. Adolf Seilacher ( S. 212) betont die Wirkung ökologischer Faktoren, welche zur Stabilisierung der Arten innerhalb der Ökosysteme beitragen (eine dem Klimax ähnliche Situation, vergleiche S. 101) und im größeren Zeitmaßstab in einzelnen Biotopen und klimabedingt die Entwicklung ungewöhnlich spezialisierter Formen erlauben. Wegen der damit verbundenen Verwundbarkeit ist nach solchen Perioden der Effekt globaler ökologischer Krisen besonders stark (und als Massenaussterben deutlich). Eine andereTheorie wiederum sieht den Grund für die Stasis in einer genetischen „Klimax“ ( Box 6.19).

Die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts, auch als „Punktualismus-Theorie“ bezeichnet, wird oft missverstanden; vor allem wird sie gern mit dem sogenannten Saltationismus gleichgesetzt. Den Saltationisten zufolge verlaufen die größeren Evolutionsänderungen von einer Generation zur anderen sprunghaft durch Makromutationen. Punktualisten gehen, ähnlich wie Gradualisten, nicht von plötzlichen phänotypischen Änderungen, Saltationen, aus, nehmen also ebenfalls eine gradualistische Evolution an. Im Gegensatz zu den Gradualisten meinen die Punktualisten allerdings, dass die graduelle Anagenese nicht kontinuierlich, gleichmäßig schnell verläuft, sondern sich vielmehr in kürzeren Abschnitten (in der Größenordnung von Zehntausenden von Jahren) abspielt. Ein solcher Zeitraum ist zwar unter paläontologischen Gesichtspunkten sehr kurz, genügt aber für die Ansammlung von anagenetischen Änderungen, die zur Entstehung einer neuen Art führen. Diese kurzen Phasen der „konzentrierten Anagenese“ alternieren mit langen und ereignislosen Phasen der Stasis, in denen keine oder nur geringe Änderungen stattfinden. Die Stasis (Gleichgewicht) ist von Phasen des schnellen Wandels durchsetzt („punktiert“). Im Prinzip übertrugen Eldredge und Gould lediglich dieTheorie der geographischen (allopatrischen bzw. peripatrischen) Speziation in die Zeitdimension. Die Ausbreitung von allopatrisch entstandenen Arten, die andere ähnliche Arten verdrängen, sowie die lückenhafte Fossilüberlieferung (die Speziation spielte sich in einer zeitlich eng begrenzten Periode ab) werden als Ursachen für solche diskontinuierlichen Änderungsgeschwindigkeiten in der fossilen Aufzeichnung angesehen.

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6 Vielfalt

Anagenese und Kladogenese können zusammenhängen.

Üblicherweise lassen sich die Befunde aus beiden Blickwinkeln, Gradualismus und Punktualismus, interpretieren.

Die Populationsgenetik stützt die Vorstellung, dass evolutionäre Änderungen mit Perioden der kladogenetischen Spaltung fest verbunden sind.

Vorfahren von Schimpansen und Menschen sicherlich stärker ähneln als wir, haben eine schnellere molekulare Evolution als wir Menschen. Kurz und gut, wir sehen, dass jede Art ein Mosaik von primitiven und abgeleiteten Eigenschaften ist und dass die Existenz von universal verlangsamten Arten zwar möglich, aber nicht besonders offensichtlich, ist. Dann ist es allerdings nicht sehr sinnvoll, aus ihrer angeblichen Existenz etwas Wesentliches über die Evolution abzuleiten. Aber die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts zeigt vor allem, dass Anagenese und Kladogenese nicht unbedingt zwei unabhängige Prozesse sind: Die anagenetischen Änderungen können sich auf die Perioden der Speziationsereignisse konzentrieren. Die Anagenese ist dann eigentlich nur ein Produkt der Kladogenese. Wenn die Mutterart „zerfällt“ und sich in jeder Tochterart andere evolutionäre Änderungen (egal ob adaptive oder zufällige) fixieren, wird die bisherige adaptive Geschichte zurückgesetzt, wobei einige Mutationen, die sich etwa bei der Mutterart während der vorherigen langen Selektion nahezu fixiert haben, gewissermaßen gelöscht werden. Sie verschwinden plötzlich aus der neuen Art, weil sich z. B. gerade die Individuen abgespaltet haben, die diese Mutationen nicht aufwiesen – und alles beginnt in gewissem Maße wieder von vorne. Die wissenschaftliche Auseinandersetzung zwischen den Gradualisten und den Verfechtern des unterbrochenen Gleichgewichts dauert an. Die empirische paläontologische Forschung hilft uns nicht viel weiter, weil die fossile Überlieferung im Allgemeinen ziemlich miserabel ist. Wenn wir eine klare Unterbrechung des Gleichgewichts finden, wird sie von den Gradualisten als eine Folge der nachträglichen Einwanderung anderer Arten angesehen, die schon seit Langem existierten und die ursprüngliche Art nun verdrängt haben. Wenn wir eine graduelle Änderung finden, sagen uns die Anhänger des unterbrochenen Gleichgewichts, dass wir gerade auf den Teil des Abschnitts gestoßen sind, in dem in Wirklichkeit nichts passiert, und dass wir ihn nur deshalb als Trend interpretieren, weil wir ihn mit zu feinen Instrumenten untersuchen. Weil sich die meisten Wissenschaftler darüber einig sind, dass sowohl die graduellen wie auch die plötzlichen Änderungen während der Evolution stattgefunden haben, wird der Streit eigentlich darüber geführt, wie häufig welche Änderungen sind, und darüber kann uns die Paläontologie wirklich nur schwer Auskunft geben. Interessanter ist es also, sich die ganze Problematik unter biologischen Gesichtspunkten anzuschauen. Die Vorstellung, dass evolutionäre Änderungen mit Perioden der kladogenetischen Spaltung fest verbunden sind, steht im Einklang mit der Populationsgenetik. Nur wirklich gute Allele, die im Wettbewerb mit schlechteren Konkurrenten stehen, können hoffen, sich in einer großen Population aufgrund ehrlicher natürlicher Selektion durchzusetzen. Die zufällige Fixierung durch genetische Drift ist in einer großen Population eine langfristige Aufgabe mit unsicherem Ergebnis. Im Gegensatz dazu stehen die Chancen ausgesprochen gut, sich zufällig in einer kleinen Population durchzusetzen. Auch die Selektion in einer kleinen Population arbeitet mit verwandten Arten, mit ähnlichen Allelen in einem ähnlichen genomischen Kontext. Allerdings sind die kleinen Populationen ein mehr oder weniger vorübergehendes Phänomen. Früher oder später gehen sie entweder unter oder verschmelzen mit

6.14 Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese

der Nachbarpopulation, wobei sich ihre einzigartigen Eigenschaften im großen Genpool der Art wieder auflösen. Falls allerdings die Speziation stattfindet, wird der von einer kleinen Population erreichte Zustand gefestigt und es dieser Population ermöglicht, sich in eine andere Richtung zu entwickeln als die benachbarten Populationen. In diesem Fall werden die Nachbarpopulationen – gerade weil die Speziation stattgefunden hat – genetisch irrelevant. ( Box 6.19) Nun gut, vielleicht ist es so. Aber woher kommen die langfristigen Trends? Falls sich die Pferde wirklich vergrößern (und sie vergrößern sich, Abb. 6.15), liegt es nicht daran, dass die kleinen Individuen eher sterben und sich schlechter fortpflanzen, denn innerhalb der Arten passiert eigentlich nichts. Es ist wahrscheinlicher, dass eher die kleinwüchsigen Arten aussterben. Wenn eine Art, deren Individuen mittelgroß sind, in zwei Tochterarten zerfällt, eine mit kleineren und eine mit größeren Individuen, bleibt die durchschnittliche Körpergröße erhalten (Abb. 6.17). Wenn sich aber die Arten mit größeren Individuen öfter spalten als die mit kleineren, wird sich die durchschnittliche Körpergröße innerhalb der Klade erhöhen. Diesem Szenario zufolge könnte es also zu einem Trend in der Vergrößerung der Körpergröße kommen, ohne dass die großen und kleinen Individuen überhaupt als Konkurrenten innerhalb einer Art aufeinandertreffen und die großen Individuen ihre bessere Angepasstheit unter Beweis stellen müssten. In einem solchen Fall ginge der scheinbar anagenetische Trend in der Körpergröße der Pferde auf eine asymmetrische Kladogenese zurück, und auf einen Prozess, den wir als „Artenselektion“ bezeichnen.

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Spalten sich Arten mit größeren Individuen häufiger als Arten mit kleineren, wird sich die durchschnittliche Körpergröße innerhalb der Klade erhöhen. Der scheinbar anagenetische Trend in der Körpergröße der Pferde kommt durch asymmetrische Kladogenese zustande.

| 6.19 |

Eingefrorene Evolution Seit kurzem wird auch die Hypothese der „eingefrorenen Plastizität“ (englisch frozen plasticity) von Jaroslav Flegr diskutiert, die vom PunktualismusModell ( Box 6.18) ausgeht und dieses mit dem Modell der evolutionär stabilen Strategien (ESS Box 2.9) auf der Ebene der Gene und Allele kombiniert. Bei „reifen“ Arten (also solchen, bei denen die Artbildung abgeschlossen ist) interagieren viele Gene bzw. Allele mancher Gene in komplizierten epistatischen Wechselbeziehungen ( Box 2.21). Unter diesen Bedingungen können egoistische Gene nicht egoistisch sein, sondern beteiligen sich an zahlreichen Spielen gegen andere Gene (Allele). Das Ergebnis sind evolutionär stabile Strategien, die den Frequenzen diverser Allele entsprechen. Eine solche Art befindet sich in einem Klimaxstadium und kann sich nicht ändern. Nur wenn die Populationsgröße reduziert wird (z. B. bei der peripatrischen Speziation oder infolge des Gründereffekts) werden die Gene und Al-

lele von den epistatischen Beziehungen mit anderen Genen bzw. Allelen befreit und es kann ein neues Spiel gespielt werden. Eine kleine Gruppe von Individuen ist daher genetisch „plastisch“, und die natürliche Selektion spielt keine wesentliche Rolle (da die Konkurrenz fehlt). Sobald die Gruppe größer wird, wirkt die natürliche Selektion, Mutationen sammeln sich an, die genetische Variabilität steigt. Gleichzeitig entfalten sich aber auch kompliziertere ESS zwischen den Genen und Allelen, die den erreichten Stand fixieren („einfrieren“). Dieser Mechanismus wirkt bei sich sexuell fortpflanzenden Arten; bei sich asexuell fortpflanzenden Arten wird eine gradualistische Evolution angenommen. Konsistent mit der Hypothese ist die Erfahrung der Tier- und Pflanzenzüchter: Sobald die künstliche Selektion nachlässt, kehren die domestizierten Tierrassen und Pflanzenvarietäten zu ihrer ursprünglichen Form zurück – sie verwildern.

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6 Vielfalt

6.17 Entstehung eines evolutionären Trends am Beispiel der Körpergröße. Links: Eine Art mit mittelgroßen Individuen zerfällt in zwei Tochterarten, eine mit kleineren und eine mit größeren Individuen. Dennoch bleibt die durchschnittliche Körpergröße erhalten. Rechts: Spalten sich die Arten mit den größeren Individuen öfter als die mit den kleineren, wird sich die durchschnittliche Körpergröße innerhalb der Klade erhöhen. Große und kleine Individuen müssen dabei nicht als Konkurrenten innerhalb einer Art aufeinandertreffen.

Dieses Phänomen wurde in der fossilen Überlieferung wirklich nachgewiesen, zwar nicht bei den Pferden, aber bei marinen Mollusken. Bei ihnen kommen allerdings keine Trends in den Größenänderungen zum Ausdruck. Die Verteilung ihrer Größe bleibt überraschenderweise während der Millionen Jahre dauernden Evolution stabil und sogar von der geographischen Breite unabhängig: Immer und überall hat die Mehrheit der Arten mittelgroße Schalen, und Arten mit sehr großen oder sehr kleinen Schalen sind viel seltener. Die häufigste Größenkategorie ist gleichzeitig auch die vorteilhafteste, weil die kleineren Individuen relativ große energetische Ansprüche pro Masseeinheit haben und es bei großen Individuen lange dauert, bis sie ausgewachsen sind. Allerdings zeigen die anagenetischen Änderungen innerhalb einzelner Linien gar keine Tendenz, solch ein Optimum zu erzielen oder es zu halten: Die großen Arten vergrößern sich weiter, die kleinen verkleinern sich und die mittelgroßen Arten evolvieren in beliebige Richtung. Für die Erhaltung der stabilen Verteilung der Körpergröße ist allein die unterschiedliche Geschwindigkeit von Extinktion und Speziation einzelner Linien verantwortlich, also die Artenselektion. Die natürliche Selektion der Individuen steuert auf kein Optimum zu.

6.15 Artenselektion In einigen Kladen werden tendenziell mehr Arten gebildet als in anderen. Evolution können wir daher nicht nur als Konkurrenz zwischen den Individuen einer Art betrachten, wo es darum geht, wer mehr Nachkommen produziert,

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6.15 Artenselektion

sondern auch – auf Ebene der Artenselektion – als Konkurrenz zwischen Arten oder Kladen. Zentral ist hier die Frage, wer mehr Tochterarten bzw. -kladen herausbildet. Dies ermöglicht uns zu begreifen, warum einige Gruppen, z. B. Insekten, üppiger mit Arten ausgestattet sind als andere. Die Kladogenese ist ein Prozess, der sich prinzipiell von der Anagenese unterscheidet, und zur Erklärung der Diversität reicht uns das Prinzip der natürlichen Selektion nicht, obwohl sie bei der Entstehung der Arten sicher ebenfalls eine Rolle spielt. Daher müssen wir nicht nur fragen, welche Merkmale das Überleben und die Fortpflanzung der Individuen ermöglichen, sondern auch, welche Merkmale die Wahrscheinlichkeit der Speziation oder Extinktion in einer bestimmten Klade beeinflussen. Es handelt sich, ehrlich gesagt, größtenteils um dieselben Merkmale. Die Kladen mit der größten Diversität sind die mit der größten Vermehrungsfähigkeit (z. B. infolge einer kurzen Generationszeit) und einer enormen Fähigkeit, verschiedene Ressourcen zu nutzen (entweder bedingt durch ein geringes Maß an Spezialisierung oder durch hohe Mobilität). Solche Eigenschaften bringen wahrscheinlich sowohl den Individuen als auch den Arten einen Nutzen, weil es die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens verringert. Arten mit hoher Fortpflanzungsgeschwindigkeit erreichen höhere Populationsdichten, wobei Mobilität und niedrige Spezialisierung die Nutzung eines größeren Areals gewährleisten, und beide Eigenschaften helfen darüber hinaus, Krisen zu entgehen (durch schnelle Vermehrung oder Emigration). In diesen Fällen können wir vom Erfolg der Klade sprechen, ohne ihn vom Erfolg der Individuen unterscheiden zu müssen. So ist z. B. die Fähigkeit des aktiven Flugs sowohl bei der intraspezifischen Konkurrenz von Vorteil als auch bei der Bildung von neuen Kladen, weil sie die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens verringert. Daher sind wahrscheinlich auch die Kladen mit fliegenden Vertretern relativ zahlreich repräsentiert – Insekten global, Vögel innerhalb der terrestrischen Wirbeltiere und Fledermäuse innerhalb der Säugetiere. Manchmal wird behauptet, dass nicht die breite Toleranz verschiedener Umwelttypen, sondern im Gegenteil die enge ökologische Spezialisierung eine größere Radiation verursacht. Die afrikanischen Antilopen aus der Gruppe Alcelaphini, die die Kuhantilopen und Gnus einschließt, waren hinsichtlich der Arten schon immer diversifizierter als die Impala (Aepycerotini) (Abb. 6.18). Dies wird ihrer viel höheren Spezialisierung zugeschrieben. Kuhantilopen und Gnus haben spezifische Ansprüche an Nahrung und Umwelt, und deshalb kommen ihre Populationen je nach Nahrungsangebot inselartig vor. Die Zergliederung ihrer Verbreitungsgebiete könnte der Grund für die häufigere allopatrische Speziation sein, während die Speziation bei den weniger spezialisierten Impala, die fast überall in Afrika leben, nicht so schnell stattfindet. Bei den Impala war die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens stets geringer, sodass die Nettogeschwindigkeit der Bildung neuer Arten (Speziation minus Extinktion), trotz unterschiedlichem Artenreichtums, in beiden Gruppen vergleichbar blieb. Nicht einmal das Paradebeispiel, das oft als Beleg der Artenselektion mittels unterschiedlicher Spezialisierung angeführt wird, ist völlig fehlerfrei. Marine Gastropoden mit Planktonlarven sind artenärmer als Gastropoden, die ihr

Evolution können wir auch als Konkurrenz zwischen Arten oder Kladen betrachten.

Arten mit hoher Fortpflanzungsrate erreichen höhere Populationsdichten. Mobilität und niedrige Spezialisierung gewährleisten die Nutzung eines größeren Areals, beide Eigenschaften helfen, Krisen zu überwinden.

Kladen mit fliegenden Vertretern (Insekten, Vögel, Fledermäuse) sind relativ zahlreich vertreten.

Es gibt keinen eindeutigen Beleg dafür, dass die ökologische Spezialisierung, und damit eine erhöhte Wahrscheinlichkeit der geographischen Isolation, die Artbildungsrate erhöhen würde. In Afrika gibt es unter Antilopenarten viele grasfressende Arten, weil die Rate der Kladogenese der Kuhantilopen groß ist.

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6 Vielfalt

6.18 Beispiele für einige Arten afrikanischer Antilopen.

Die Merkmale, die eine häufigere Kladogenese bedingen, können u. U. gleichzeitig auf der Ebene der Individuen nichtadaptiv sein.

ganzes Leben sesshaft und an eine bestimmte Umwelt gebunden sind. Die Planktonlarven verhindern die Isolation einzelner Populationen und verringern so die Wahrscheinlichkeit einer allopatrischen Speziation. Wenn wir uns allerdings die Phylogenese irgendeiner größeren Gruppe mariner Gastropoden anschauen, stellen wir fest, dass der Übergang von der planktonischen zur sesshaften Lebensweise der Larven sehr viel wahrscheinlicher ist als umgekehrt (denn die Gegenrichtung ist vermutlich nie aufgetreten). Es ist dann auch kein Wunder, dass die „Sesshaften“ artenreicher sind, wenn nur die Sesshaftigkeit während der Phylogenese zunimmt, ohne Rücksicht darauf, wie die tatsächliche Beziehung der Speziationsgeschwindigkeiten zum Vorkommen der beweglichen Larven ist. Bis jetzt gibt es also keinen guten Beleg dafür, dass die Spezialisierung die Diversität über eine größere Wahrscheinlichkeit der geographischen Isolation mit nachfolgender allopatrischer Speziation erhöhen würde. Alle bislang besprochenen Merkmale sind – wenn man davon absieht, dass sie eine häufigere (also erfolgreichere) Abspaltung neuer Linien bedingen können – auch für die Individuen vorteilhaft, sodass man ihr Vorkommen auch klassisch darwinistisch erklären kann. Artenselektion beginnt allerdings dann interessant zu werden, wenn die Merkmale, die eine häufigere Abspaltung von neuen Linien bedingen, nicht gleichzeitig auch einen adaptiven Wert im darwinistischen Sinne haben oder sogar darwinistisch schädlich sind. Wir kennen nicht viele dieser Beispiele, weil man schlecht nach ihnen suchen kann. Auf jeden Fall existiert noch die spannende, jedoch bislang unbewiesene, Möglichkeit, dass einige Merkmale nicht dazu gut sind, um ihren Trägern ein besseres Überleben und eine bessere Vermehrung zu ermöglichen, sondern dazu, eine schnellere Kladogenese zu erreichen. Unsere organismo- oder allelozentrische Sicht der Evolution kann uns dann zu falschen Antworten führen. Kehren wir zu den zwei Antilopengruppen zurück. In dem Augenblick, als die beiden Gruppen entstanden waren (nehmen wir an, dass sie gleich alt sind), repräsentierte jede von ihnen eine einzige Art (1:1). Die Impala haben sich dann im Gegensatz zu den Kuhantilopen nicht besonders diversifiziert, sodass wir nach einiger

6.15 Artenselektion

Zeit ein Verhältnis in der Artenzahl von 1:5, später 1:10 oder vielleicht 2:25 und so weiter beobachten. Wenn sich die Kuhantilopen von den Impala in der Ernährungsweise unterscheiden (Kuhantilopen sind spezialisierte Grasfresser, Impala unspezialisierte Pflanzenfresser), kann man nur feststellen, dass das spezialisierte Grasfressen in der Evolution der Antilopen zunimmt. Ursache dafür ist die Artenselektion. Wir werden unbewusst allerdings stets dazu neigen, uns zu fragen, warum es für eine einzelne Antilope vorteilhafter ist, nur Gras zu weiden statt alles zu fressen, was sie findet, und wenn wir uns die Frage so stellen, finden wir bestimmt – irrtümlicherweise – irgendeinen Vorteil. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die natürliche Selektion der Individuen gelegentlich sogar mit der Artenselektion in Konflikt steht. So geht z. B. die größere Körpermasse der Säugetiere üblicherweise mit einer kleineren Populationsdichte und einer schwächeren Auffrischung der Population einher, was auch die Tendenz der Art auszusterben beeinflusst. Wenn es sich aus irgendeinem Grund lohnt, groß zu sein, z. B. wegen der Prädatoren oder aus thermoregulatorischen Gründen, wird die individuelle Selektion die Vergrößerung des Körpers eines Individuums präferieren. Dadurch werden allerdings die Charakteristika der Populationen der ganzen Art beeinflusst (üblicherweise negativ): Das Risiko des Aussterbens erhöht sich. Die Frage ist dann, welche Tendenz gewinnt, also welche Ebene der Selektion das phylogenetische Schicksal der Art und ihrer Angehörigen beeinflusst. Paradoxerweise können wir zeigen, dass einige Arten deshalb überlebt haben, weil ihre Individuen in der Selektion nicht besonders erfolgreich waren. Wer weiß schon, wie viele Merkmale, deren adaptiven Vorteil wir suchen, eigentlich als ein Nebenprodukt der Artenselektion entstanden sind … Und die richtige Antwort auf die Frage, wozu diese Eigenschaften gut sind, lautet: „Sie beschleunigen die Speziation.“ Vielleicht ist auch die Vergrößerung des menschlichen Gehirns auf dem Weg der Artenselektion verlaufen? Falls die „großköpfigen“ Arten schneller neue Arten gebildet haben (z. B. weil die großköpfigen Hominiden sexuell wählerischer waren und dazu tendierten, ihre Partner in enger Nachbarschaft auszuwählen), müssten die „großköpfigen“ Arten der Hominiden an Zahl zunehmen, obwohl nirgendwo eine direkte Konkurrenz zwischen groß- und kleinköpfigen Arten stattgefunden hat, in der die Großköpfigen ihren Vorteil ausspielen mussten. Das große Gehirn war für seine Träger am ehesten zum Betrügen ihrer nächsten Artgenossen von Vorteil, und dieser Vorteil war ursprünglich nicht der Motor seiner Vergrößerung. Fügen wir sicherheitshalber hinzu, dass diese Hypothese wilde Spekulation ist, deren Sinn darin besteht zu illustrieren, wie wenig wir eigentlich wissen.

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Möglicherweise sind viele Merkmale, deren adaptiven Vorteil wir suchen, eigentlich als Nebenprodukt der Artenselektion entstanden.

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6 Vielfalt

6.16 Schlüsselneuheiten – evolutionäre Innovationen von ausschlaggebender Bedeutung

Schlüsselneuheiten sind Merkmale, deren Erwerb im Lauf der Evolution zu einer schnelleren Kladogenese, zur Radiation und zur Besetzung neuer ökologischer Räume führte.

Es ist oft schwierig, Schlüsselneuheiten zu identifizieren. Manchmal sind unauffällige Merkmale für die eigentliche Radiation von großer Bedeutung.

Schlüsselneuheiten helfen, bestimmte Funktionen zu lockern, die vorher Teil eines zusammenhängenden Ganzen waren.

Es gibt Merkmale, deren Erwerb im Lauf der Evolution zu einer schnellen Entstehung neuer Kladen und zur Besetzung neuer ökologischen Räume führen kann (also zu einer schnellen adaptiven Radiation); wir nennen diese evolutionär bedeutsamen Innovationen Schlüsselneuheiten. Es ist wichtig, die Rolle der Schlüsselinnovationen zu verstehen, um die Evolution einer bestimmten Klade, ihre Besonderheiten, Möglichkeiten und Einschränkungen richtig einzuordnen. Man nimmt beispielsweise an, dass für die Radiation einzelner Säugetiergruppen bestimmte Schlüsselmodifikationen des Gebisses wesentlich waren, die die entsprechende Gruppe befähigte, neue Nahrungsquellen zu erschließen und so in neue adaptive Zonen einzudringen. Wenn wir verstehen, was ein bestimmter Gebisstyp alles ermöglicht, werden wir auch einen Großteil der Lebensbedingungen der betreffenden Gruppe erkennen. Die eigentliche Schlüsseladaptation zu bestimmen, ist allerdings eher schwierig. Die Angehörigen einer Klade teilen nämlich viele Merkmale miteinander, sodass man nur schwer erkennen kann, welches von ihnen das „Schlüsselmerkmal“ ist. Üblicherweise nimmt man an, dass die Schlüsseladaptation der gegebenen Gruppe hilft, in eine neue Umwelt einzudringen, oder es ihr ermöglicht, irgendeine innere biologische Einschränkung zu lockern, um so eine morphologische Diversifizierung zuzulassen. Solch eine Definition macht jedoch die Identifizierung einer Schlüsselinnovation nicht einfacher. Bei den Vögeln können wir annehmen, dass die Entstehung der Federn entscheidend war, um in eine ganz neue Umwelt einzudringen. Aber unter dem Aspekt ihrer Diversifizierung ist vielleicht eine andere Evolutionsneuheit wichtiger: nämlich die funktionelle Trennung der Muskulatur des Schwanzes und der hinteren Extremitäten, die ursprünglich bei den Dinosauriervorfahren eine funktionelle, miteinander verbundene Einheit bildete. Aufgrund dieser Neuheit konnten sich nämlich bei den Vögeln drei unabhängige Bewegungsmodule bilden (für die hinteren Extremitäten, für die Flügel und für den Schwanz), die seitdem eine relativ unabhängige Evolution durchliefen und unterschiedliche Funktionen übernehmen konnten. So divergierten die Vögel in eine Reihe von Gruppen, die sich gerade durch die unterschiedliche Nutzung der hinteren Extremitäten voneinander unterscheiden (paddeln, waten, laufen, klettern, greifen usw.). Schlüsselneuheiten ermöglichen es, bestimmte Funktionen zu lockern, die vorher ein Bestandteil eines einzigen zusammenhängenden Ganzen waren. Diesem Phänomen sind wir schon früher, bei ostafrikanischen Buntbarschen, begegnet: Diese besitzen einen sehr plastischen Mundapparat, sodass sie während der Evolution relativ einfach den Nahrungstyp ändern konnten. Da sie über besondere „Rachenkiefer“ verfügen, die die Aufgabe der Nahrungszerkleinerung übernommen haben, wurden die eigentlichen Kiefer für andere Funktionen freigestellt, z. B. das Abschaben von Algenbewuchs an Steinen, das Schnappen nach Beute, das Graben im Boden oder das Knacken von Molluskenschalen.

6.16 Schlüsselneuheiten

Eine solche Lockerung kann schon auf genetischer Ebene auftreten: Man nimmt an, dass die bereits erwähnte zweifache Duplikation des Genoms die Radiation der Wirbeltiere ermöglicht hat, wodurch eine Hälfte der neu entstandenen Gene für ganz neue Funktionen frei wurde. Andere Schlüsselneuheiten sind „nur“ in der Lage, die Geschwindigkeit der Entstehung neuer Arten zu beschleunigen, z. B. dadurch, dass sie die reproduktive Isolation unterstützen. Einige der Schlüsselneuheiten dieses Typs haben wir schon angesprochen: Die Buntbarsche ändern einfach ihre Farben und ihre sexuellen Präferenzen, sodass sie dank der sexuellen Selektion neue Arten bilden, genauso wie die farbenprächtigen Vögel. Der riesige Artenreichtum der Singvögel, einer Klade, die etwa die Hälfte aller Vogelarten umfasst, wird wiederum mit der Entstehung der Syrinx erklärt, eines Stimmorgans, das eine bedeutende Rolle in der zwischenartlichen Erkennung und in der sexuellen Selektion spielt. In all diesen Beispielen führt die Schlüsseleigenschaft zur Radiation, die selber allerdings nicht offensichtlich adaptiv ist – sie begleitet weder das Eindringen in neue Umwelttypen noch die neuartige Nutzung von Ressourcen. Andere Schlüsselneuheiten bedeuten wiederum eine ganz neue Art der Ressourcennutzung, haben aber nie zur ökologischen Diversifizierung beigetragen, und auch nie direkt die Speziation veranlasst. Trotzdem konnten sie letztendlich eine Radiation auslösen, z. B. allein dadurch, dass dank der Kolonisierung eines neuen ökologischen Raums einzelne Arten große Populationsgrößen erreichten und so die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens verringerten. Wenn wir herausfinden wollen, welche Schlüsselneuheit die Diversifizierung einer bestimmten Gruppe verursacht hat, müssen wir im Kladogramm die Stelle suchen, an der sich die Nettogeschwindigkeit der Diversifizierung einer bestimmten Gruppe erhöht hat. Eine mit der Geschwindigkeitsänderung mehr oder weniger synchrone Apomorphie (oder die ihr unmittelbar vorausgegangene) könnte die Schlüsselinnovation darstellen. Aber wie stellen wir fest, wann die Radiation genau angefangen hat? Eine einfache Analyse der Größe der Schwestergruppen sagt uns klar, dass eine Gruppe größer ist als die andere; das muss aber nicht an der außerordentlichen Diversifizierung der großen Gruppe liegen, sondern kann auch durch die außerordentliche Artenarmut der kleinen Gruppe bedingt sein. Heute gibt es fünf Arten von Kloakentieren (vier Schnabeligelarten und eine Schnabeltierart), ca. 300 Arten von Beuteltieren und etwa 4500 Arten von Placentatieren. Nach der traditionellen phylogenetischen Hypothese gehören Beuteltiere und Placentalier zusammen und bilden die Gruppe der lebendgebärenden Säugetiere. Wir halten an dieser Hypothese fest (auch wenn einige molekularbiologische Analysen eher eine engere Verwandtschaft von Kloakenund Beuteltieren andeuten): Die Schwestergruppen Kloakentiere und lebendgebärende Tiere sind, was die Artenzahl betrifft, auffällig asymmetrisch, und wir neigen dazu, dies als Folge der Radiation der lebendgebärenden Säugetiere zu interpretieren. Aber die umgekehrte Interpretation – die Kloakentiere sind eine auffällig kleine, artenarme Gruppe, während die lebendgebärenden Säugetiere ihrem paläontologisch hohen Alter gemäß diversifiziert sind – ist ebenso möglich. Nur müssen wir uns jetzt nicht mehr fragen, was an den lebendgebärenden

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Schlüsselneuheiten können auch die Geschwindigkeit der Artbildung beschleunigen, z. B. dadurch, dass sie die reproduktive Isolation unterstützen.

Um die Schlüsselneuheit einer bestimmten Gruppe zu finden, müssen wir im Kladogramm die Stelle schneller Diversifizierung finden. Aus dem einfachen Vergleich der Größe zweier Schwestergruppen lässt sich nicht folgern, dass eine Apomorphie der größeren Gruppe eine Schlüsselneuheit darstellt.

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Der Vergleich der Artenzahl lebendgebärender Säugetiere mit der Artenzahl oviparer Säugetiere und „Reptilien“ erlaubt uns nicht zu bestimmen, ob die Viviparie eine Schlüsselneuheit der Säugetiere ist.

Schlüsselneuheiten evolvieren nur einmal, und es ist kaum möglich zu belegen, dass gerade sie die Radiation der Gruppe verursacht haben. Die mehrfache Entstehung der Herbivorie bei Insekten ist eines der wenigen Beispiele, bei denen die Radiation verschiedener Gruppen durch dasselbe Ereignis ausgelöst wurde.

6 Vielfalt

Säugern so toll ist und wodurch ihre Radiation ermöglicht wurde, sondern was an den Kloakentieren so schlecht ist. Wenn wir die Säugetiere insgesamt mit ihrer Schwestergruppe, also den Reptilien (einschließlich der Vögel), vergleichen, sehen wir, dass die gegenwärtige Artenvielfalt (ebenso wie der Reichtum der fossilen Überlieferung) annähernd symmetrisch verteilt ist. Die Reptilienlinie ist (und war) etwas reicher als die Säugergruppe, aber weil die Säugerlinie auch eine Reihe von ausgestorbenen paläozoischen Gruppen einschließt, die konventionell zu den „Reptilien“ gezählt werden (z. B. Pelycosaurier und Cynodonten), wird der Unterschied nicht sehr groß sein. Dieser Vergleich zeigt jedoch, dass der Artenreichtum der Placentalier nicht extrem ist und dass die Gruppe innerhalb der Wirbeltiere von der Artenzahl her nicht auffällt. Bemerkenswert ist vielmehr die Artenarmut der Kloakentiere. Dies spiegelt sich letztendlich auch in der fossilen Überlieferung wider: Die Kloakentiere stellen keine Gruppe dar, die früher groß und diversifiziert war und erst später sekundär deutlich reduziert wurde (wie z. B. die Krokodile oder Unpaarhufer). Es gab nie viele Arten von Kloakentieren. Doch da stimmt etwas nicht. Die Zahl der Säugetierarten sollten wir nicht mit der Artenzahl der Reptilienlinie vergleichen, da deren Artenreichtum in der rezenten Fauna vor allem durch relativ junge Untergruppen gesichert wird, nämlich Vögel, Echsen und Schlangen, die noch immer erfolgreich viele neue Arten bilden. Stattdessen sollten wir uns eher den Artenreichtum der ausgestorbenen Gruppen von verschiedenen Vorsäugetieren und Ursäugetieren anschauen, um festzustellen, ob die Besonderheit wirklich die artenarmen Kloakentiere oder die artenreichen lebendgebärenden Säugetiere sind. Das geht allerdings prinzipiell nicht: Wenn wir nicht einmal genau wissen, wie viele Arten heute leben und nicht verlässlich entscheiden können, ob eine Gruppe von Individuen zu einer oder zu zwei Arten gehört, obwohl wir diese Tiere mit ihrer ganzen Ökologie, Ethologie und Genetik vor uns sehen, können wir die Artenzahl noch weniger verlässlich bestimmen, wenn uns dazu nur ihre Abdrücke in Steinen zur Verfügung stehen. Ein weiteres Problem liegt darin, dass wir zwar fesselnde Geschichten darüber erzählen können, warum eine Gruppe so erfolgreich war, aber nur selten können wir dies tatsächlich bestätigen. In der Mehrheit der Fälle haben wir nämlich keinen Vergleich. Schlüsselneuheiten erscheinen nur einmal, und es gibt keine Möglichkeit zu belegen, dass gerade sie die Radiation der gegeben Gruppe verursacht haben. Es gibt nur ein paar Fälle, in denen die Radiation verschiedener Gruppen mehrmals unabhängig durch dasselbe Ereignis ausgelöst wurde. Das bekannteste Beispiel ist die Entstehung der Herbivorie. Herbivore Insekten sind etwa zwanzigmal artenreicher als Insekten, die sich anders ernähren. Dabei fand der Übergang zwischen der Herbivorie und anderen Arten des Nahrungserwerbs mindestens 13 Mal statt, wobei in elf Fällen die Gruppe der Herbivoren mehr Arten aufweist als ihre Schwestergruppe. Zwar nimmt man an, dass der Übergang zur Herbivorie stets andere Evolutionsneuheiten ermöglicht hat, dass diese aber immer irgendwie mit der Überwindung der Abwehr der Wirtspflanzen zusammenhängen. Pflanzen wehren sich nicht nur mit Giften gegen Insekten, sondern z. B. auch mit Milchsäften oder Harzen,

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6.17 Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab

die ihrem Gegner praktisch den Mund verkleben. Aber auch bei Pflanzen lässt sich eine wiederholte Radiation feststellen – nämlich immer dann, wenn sich ein neues Abwehrsystem gebildet hatte. Es handelt sich also um eine evolutionäre Eskalation, bei der die Radiation einer Gruppe durch den vorübergehenden Sieg über die zweite Gruppe ermöglicht wird. Allerdings stößt auch die Analyse der Diversifizierung der herbivoren Insekten auf methodische Schwierigkeiten. Der Vergleich der Größe der Schwestergruppen ist nicht gerade die ideale Methode für die Auswertung der Diversifikationsgeschwindigkeit. Stellen wir uns vor, die herbivore Gruppe sei aus einer, ursprünglich räuberischen Gruppe entstanden. Die phylogenetische Interpretation zeigt dann, dass die Schwestergruppe der Herbivoren irgendwelche Räuber sind, die Schwestergruppe dieses Komplexes sind wiederum Räuber und so weiter. Nach der Hypothese, dass die Diversifizierung durch die Herbivorie ausgelöst wurde, kann die „herbivore adaptive Zone“ mehr Arten aufnehmen als die „adaptive Prädatorenzone“. In die „adaptive Prädatorenzone“ müssen wir aber alle Prädatoren einbeziehen, die in der evolutionären Umgebung der herbivoren Gruppe vorkommen, nicht nur ihre unmittelbare Schwestergruppe, die – zufälligerweise – gerade artenarm sein kann. Wenn wir die Artenzahl der oviparen und der viviparen Säugetiere vergleichen (ca. 4 : 4800), kommen wir zu dem Schluss, dass das Eierlegen eine sehr ungünstige Reproduktionsstrategie ist. Allerdings entgeht uns bei dem Vergleich von nur zwei unmittelbar miteinander verwandten Schwestergruppen, dass sich Tausende Vogel- und Reptilienarten ebenfalls über Eier vermehren, sodass die Oviparie eigentlich nicht so nachteilig sein kann.

Die Analyse der Diversifizierung der herbivoren Insekten stößt auf methodische Schwierigkeiten.

6.17 Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab Vergessen wir jetzt für einen Moment die einzigartige evolutionäre Geschichte einzelner Kladen und schauen wir uns die Geschichte der gesamten Artenvielfalt der Erde an, wie sie uns die fossile Überlieferung zeigt. Die ersten Fossilien stammen aus der Zeit vor ca. 3,5 Milliarden Jahren, aber von Diversität können wir noch nicht sprechen. Für die ersten knapp drei Milliarden Jahre des Lebens auf der Erde sind nur bescheidene Belege für die Existenz einzelliger Organismen und ein Minimum an Belegen für kleine vielzellige Organismen erhalten. Dann gibt es in der fossilen Überlieferung einen Bruch, und die bekannte „kambrische Explosion“ setzt ein. Seit dem Kambrium lässt sich die Entwicklung der globalen biologischen Diversität gut verfolgen, weil vor allem die Fossilien der hartschaligen Meeresorganismen ziemlich gut erhalten geblieben sind. Nach dem Fossilbericht zu urteilen, blieb zumindest im Paläozoikum, d. h. bis zur Zeit vor ca. 250 Millionen Jahren, die Gesamtdiversität der marinen Organismen sehr stabil, sofern wir die großen Aussterbeereignisse unberücksichtigt lassen. In diesen Phasen verringerte sich die Diversität vorübergehend; da anschließend aber stets zahlreiche Radiationen folgten, konnten die Verluste schnell wieder ersetzt werden. (Abb. 6.19).

Die ersten Fossilien stammen aus der Zeit vor ca. 3,5 Milliarden Jahren, doch erst seit dem Kambrium lässt sich die Entwicklung der globalen biologischen Diversität gut verfolgen.

Im Paläozoikum (bis vor ca. 250 Millionen Jahren) blieb die gesamte Diversität der marinen Organismen sehr stabil.

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6 Vielfalt

6.19 Kurve der Evolution der globalen Biodiversität dargestellt am Beispiel der im Fossilbericht vertretenen Familien mariner Tiere. Die Pfeile markieren die fünf großen Massenaussterben der Erdgeschichte. Ed. = Ediacarium, Ordov. = Ordovizium, Si. = Silur, Dev. = Devon, Pe. = Perm, Tr. = Trias, Känoz. = Känozoikum. (Nach Sepkoski 1993)

Wenn die Energiezufuhr in die Biosphäre relativ konstant ist, verringert sich mit zunehmender Artenzahl die anteilige Ressourcenmenge pro Art, wodurch sich die Gesamtbiomasse einer Art verringert.

Eher vermindert sich die Populationsgröße, als dass sich die Organismen mit Zunahme der Artenzahl verkleinern, wodurch sich allerdings die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens erhöht.

Am Ende des Paläozoikums fand das größte Massenaussterben aller Zeiten statt. Seither erhöht sich die Diversität leicht, was aber auch ein Artefakt der fossilen Überlieferung sein kann.

Wie kann man diese Stabilität der Diversität erklären? Vielleicht mit demselben Mechanismus, der auch die Radiation und die Eröffnung eines „ökologischen Raumes“ verbindet. Nehmen wir an, dass die Energiezufuhr in die Biosphäre relativ konstant ist und sich ihre Gesamtnutzung auch nicht markant ändert. Falls dann die Zahl der Arten zunimmt, verringert sich die Gesamtmenge der Ressourcen, die auf eine Art entfällt, und somit muss sich die gesamte Biomasse der Art verringern, die von diesem Teil der Ressourcen erhalten wird. Dies kann entweder über eine Verkleinerung der Körpergröße realisiert werden oder über eine Abnahme der Populationsgröße. Da die Körpergröße meistens durch Selektionswirkung optimiert ist, kann man sie nicht ohne Weiteres ändern. Vielleicht wäre die Verkleinerung der Körpergröße vom Standpunkt der gesamten Art vorteilhaft, wohl kaum aber aus dem Blickwinkel eines Individuums. Zumindest ist es unwahrscheinlich, dass Elefantenkühe anfangen würden, kleine Elefantenbullen zu präferieren, nur weil es auf dem beschränkten Gebiet eines Nationalparks weniger Nahrung gibt. Und so vermindert sich eher die Populationsgröße, als dass sich die zuständigen Organismen mit der Zunahme der Artenzahl verkleinern würden, wodurch sich allerdings gleichzeitig auch die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens erhöht. Die Stabilität der biologischen Diversität wird also durch die Rückkoppelung zwischen der Artenzahl und der Wahrscheinlichkeit ihres Aussterbens gewährleistet. Möglicherweise war die Gesamtvielfalt während des Paläozoikums stabil, wohingegen die weitere Entwicklung nicht ganz so klar ist. Auf jeden Fall begann am Ende des Paläozoikums das größte Massenaussterben aller Zeiten; nach einigen Autoren sind damals über 90 Prozent aller Arten ausgestorben. Seit der Zeit erhöht sich nach der fossilen Aufzeichnung die Diversität leicht exponentiell. Wir wissen allerdings nicht, inwieweit das auf die Tatsache zurückgeht, dass der Fossilbericht umso mehr Arten umfasst, je jünger er ist. Da man logischerweise

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6.17 Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab

davon ausgehen kann, dass ältere Gesteine größeren Änderungen unterworfen waren und die sehr alten Fossilien dabei zerstört wurden, müssten wir selbst dann eine allmähliche Zunahme der Diversität entdecken, wenn die Zahl der Arten völlig konstant bliebe. Ein weiteres Problem ist, dass die klassische Kurve der Diversität des Fossilberichts (Abb. 6.19) von Jack Sepkoski (1948–1999) auf der Interpolation des ältesten und des jüngsten Vorkommens jeder Gattung beruht: Für einen bestimmten Zeitpunkt berechnen wir die Diversität als die Zahl der Gattungen, die vor diesem Zeitpunkt erschienen sind und deren letzter Fund aus dem betrachteten Zeitraum oder einer späteren Zeit stammt. (Wir gehen also davon aus, dass eine Art, die beispielsweise bereits aus der Trias bekannt ist und die in der Kreidezeit noch lebte, auch im Jura vorhanden war, selbst wenn wir keinen einzigen Fund aus dem Jura haben.) Die rezenten Gattungen werden dabei vom Zeitpunkt ihres ersten Vorkommens in der fossilen Überlieferung bis heute gezählt. Über die lebenden Organismen haben wir natürlich unvergleichlich viel bessere Informationen als über die fossilen. Je mehr wir uns also der Gegenwart nähern, desto mehr Gattungen werden wir finden, über die wir nur deswegen informiert sind, weil sie bis heute überlebt haben. Stellen wir uns z. B. eine rezente Gattung vor, die wir zufälligerweise mit einem Exemplar auch im Miozän, sagen wir: vor zehn Millionen Jahren, gefunden haben. Dann wird diese Gattung nur zur Diversität des Zeitraums beitragen, der vor zehn Millionen Jahren begann und bis heute andauert, obwohl es sehr gut möglich ist, dass sie in Wirklichkeit schon vor hundert Millionen Jahren auf der Erde gelebt hat. Das lässt sich anhand eines Fundes nicht ausschließen. Dieser Effekt wird als „Zug der Gegenwart“ (englisch „Pull of the Recent“) bezeichnet. Es gibt den begründeten Verdacht, dass der beobachtete exponentielle Zuwachs der Zahl der Gattungen im Mesozoikum genau auf diesen Effekt zurückgeht. Wenn wir die Kurve nur auf der Basis der in den betreffenden Abschnitten der geologischen Vergangenheit tatsächlich gefundenen Fossilien erstellen, sieht das Bild in der Tat ganz anders aus: Während des Paläozoikums schwankt die Diversität ziemlich stark, dann steigt sie, allerdings nur in der zweiten Hälfte des Mesozoikums, und zwar auf das Level, das vergleichbar mit einigen Abschnitten des Paläozoikums ist. Im Tertiär passiert dann weiter nicht viel. Aus der fossilen Überlieferung gehen nur die großen Aussterben eindeutig hervor. Es ist kein Zufall, dass schon die alten Paläontologen mehrere aufeinanderfolgende Floren und Faunen identifizieren konnten, nach denen die Erdgeschichte in mehrere Zeiträume (sogenannte Ären, Perioden und Epochen) eingeteilt wurde ( Box 4.1, Abb. 4.1). Die Grenzen zwischen ihnen werden durch die großen Katastrophen bestimmt, als nämlich der größte Teil der Arten der vorangegangenen Epoche schnell verschwand und durch neu expandierende Kladen ersetzt wurde. Man unterscheidet fünf große (Massen-)Aussterben, die mehr als die Hälfte der damaligen Arten betrafen und im Durchschnitt einmal pro 100 Millionen Jahre stattfanden. Häufiger waren jedoch die Aussterben kleineren Ausmaßes, und allgemein gilt, dass die Aussterben umso seltener vorkommen, je größer sie sind. Diese Beobachtung führte einige Theoretiker zu dem Schluss, dass die Aussterben innere – also biologische – Ursachen

Die Berechnung der historischen Entwicklung der Diversität beruht auf der Interpolation des ältesten und des jüngsten Vorkommens jeder Gattung.

Unter dem „Zug der Gegenwart“ verstehen wir das methodische Artefakt, dass dank der besseren Erhaltung jüngere Taxa im Fossilbericht wahrscheinlicher anzutreffen und damit überrepräsentiert sind.

Die Grenzen zwischen den Zeiträumen der Erdgeschichte sind durch Faunen- und Florenwechsel gekennzeichnet.

Vermutlich gab es fünf große Aussterben, die mehr als die Hälfte der zu dieser Zeit vorhandenen Arten betrafen.

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Beim letzten Massensterben vor 65 Millionen Jahren starben schätzungsweise 60–75 % der Arten aus. Es wird heute allgemein angenommen, dass das Kreide/Tertiär-Aussterben von einem Asteroiden verursacht wurde.

Vulkanismus könnte eine weitere Ursache für Massenaussterben sein.

6 Vielfalt

hätten und nicht von irgendwelchen äußeren Einwirkungen (z. B. geologischer oder kosmischer Natur) hervorgerufen würden. Beim Versuch, die komplizierten physikalischen Systeme im Modell nachzubilden, stellte man nämlich fest, dass mit dem Anstieg der Komplexität eines Systems auch die Wahrscheinlichkeit seines Zusammenbruchs wächst. Das Ausmaß des Einbruchs ist zwar nie vorhersagbar, doch gilt dieselbe statistische Regel: Ein größerer Zusammenbruch kommt seltener vor. Allerdings ist die Beziehung zwischen dem Ausmaß und der Häufigkeit der Katastrophen insofern ein Phänomen allgemeiner Natur, dass man diese genauso gut mit einer Reihe völlig unterschiedlicher Theorien erklären kann. Größere Meteoriten fallen sicherlich auch viel seltener auf die Erde als kleinere. Das letzte große Aussterben spielte sich am Ende der Kreidezeit ab, vor 65 Millionen Jahren. Man schätzt, dass damals 60 –75 Prozent der Arten ausgestorben sind (wobei die Masse die winzigen Meeresorganismen ausmachten, nicht die Dinosaurier). Wir alle kennen die Hypothese, dass das K/T-Aussterben (wobei K/T die Kreide/Tertiär-Grenze bezeichnet) durch einen Asteroiden verursacht wurde. In Gesteinen der K/T-Grenze im italienischen Gubbio (und später auch an anderen Orten auf der Erde) wurden nämlich außerordentlich hohe Konzentrationen von Iridium und anderen seltenen Elementen gefunden, die normalerweise Bestandteil außerirdischer Objekte sind. Der Zusammenhang zwischen dieser Iridiumanomalie und dem K/T-Aussterben führte zu dem Schluss, dass die unmittelbare Ursache des Massensterbens in den Folgen des Asteroidenaufpralls auf der Erde, lag, wobei der Asteroid einen Durchmesser von etwa zehn Kilometern hatte. Schätzungen zufolge hatte der K/T-Asteroid die Stoßkraft einer Explosion, die tausendmal größer war als die des Vulkans Krakatau in Indonesien, als dieser 1883 ausbrach und eine Staubwolke mit einem Volumen von 18 Quadratkilometern in die Atmosphäre schleuderte. Es dauerte zweieinhalb Jahre, bis die Staubpartikel wieder auf die Erde fielen. Die Verdunkelung der Sonne, der saure Regen, der sekundäre Vulkanismus und vielleicht auch globale Feuer haben gewiss zu deutlichen Veränderungen der Biosphäre geführt, insbesondere wenn sie längere Zeit andauerten. Neben den geochemischen und geologischen Beweisen wurde später auch der aller Wahrscheinlichkeit nach zugehörige Einschlagkrater dieses Asteroiden identifiziert: der Chicxulub-Krater auf der Yucatán-Halbinsel in Mexiko, der einen Durchmesser von ca. 180 Kilometern hat. Der Chicxulub-Meteorit ist zwar sehr populär, doch in letzter Zeit entwickelt sich eine interessante Konkurrenztheorie in Gestalt des sogenannten DekkanTrapps, das sind mächtige Schichten von Flutbasalt (Trapp). Auf dem Gebiet des heutigen Indiens und des benachbarten Ozeans ergoss sich am Ende des Mesozoikums eine gigantische Lavamenge, die heute noch, nach 65 Millionen Jahren der Erosion und Kontinentalverschiebungen, 500.000 Quadratkilometer bedeckt. Eine so gewaltige Vulkantätigkeit blieb bestimmt nicht ohne Folgen. Die genaue Datierung der Ereignisse in der Zeit vor 65 Millionen Jahren ist selbstverständlich problematisch. Dank der fossilen Foraminifera aus den Dekkan-Schichten lässt sich jedoch zeigen, dass die Hauptvulkanaktivität in Dekkan genau mit dem Aussterben am Ende der Kreide zusammenfällt, und

419

6.17 Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab

andere Dekkan-Eruptionen entsprechen den Änderungen der Biodiversität am Ende des Mesozoikums. Auch das erwähnte Aussterben an der Grenze zwischen Paläozoikum und Mesozoikum scheint maßgeblich durch Vulkanismus verursacht worden zu sein – in diesem Fall allerdings durch große Lava-Ergüsse im Gebiet von Sibirien und anderswo. Es ist bis heute nicht klar, ob es angebracht ist, den Vulkanismus als eine universelle Erklärung für Massenaussterben heranzuziehen. Vielleicht brauchen wir ja auch gar keine universellen Erklärungen für alle Massenaussterben. Jedenfalls stehen hohe vulkanische Aktivität und Massenextinktionen auffällig oft in einem zeitlichen Zusammenhang. Vergessen wir nicht, dass wir mit paläontologischen Methoden plötzlich eintretende Ereignisse wie Massentötungen von Individuen (z. B. durch einen Meteoritenaufprall) nicht von allmählich ablaufenden Ereignissen (die z. B. nur eine schlechtere und langsamere Fortpflanzung hervorrufen) unterscheiden können: Beide sind aus geologischer Sicht sehr kurz, obwohl die Mechanismen solcher Katastrophen gewiss große Unterschiede aufweisen. Gelegentlich wird die Meinung vertreten, die großen Aussterben kämen regelmäßig und periodisch vor. Es ist eine verlockende Vorstellung, weil dies bedeuten würde, dass hinter ihnen irgendeine universelle Gesetzmäßigkeit mit gemeinsamer Ursache steckt. Ursprünglich wurde ein Zyklus mit einer Periode von 26 Millionen Jahren vorgeschlagen, dann zeigte sich jedoch, dass diese Zyklizität nur scheinbar vorliegt, und man sie tatsächlich nicht von einer zufälligen Schwankung der Zahl der Gattungen im Fossilbericht unterscheiden kann. Unlängst wurde allerdings eine Studie veröffentlicht, die auf einer neu datierten fossilen Aufzeichnung beruht. Diese Analyse deckt einen überzeugenden Zyklus – mit einer Periode von 62 Millionen Jahren – in der Schwankung der Gesamtdiversität auf (sie zeigte also nicht das Aussterben als solches, sondern Zunahmen und Rückgänge der Gesamtzahl der Gattungen von fossilen marinen Wirbellosen). Wir können dies schön sehen, wenn wir die Gattungen in lang- und kurzlebige aufteilen: Während die Diversität der langlebigen Gattungen einen typischen Verlauf im Einklang mit der Gesamtdiversität zeigt (d. h. Stabilität im Paläozoikum, dann mehr oder weniger exponentielle Zunahme), beschreibt die Schwankung der kurzlebigen Gattungen eine Sinuskurve. Das Problem liegt nur darin, dass niemand weiß, mit welchem Ereignis dieser Zyklus korreliert, und es wurde auch kein astronomisches Ereignis mit ähnlicher Periodizität gefunden. Falls wir die Hypothese untersuchen wollen, dass die Massenaussterben auffällig oft mit umfangreichem Vulkanismus zusammenhängen, sollten wir zyklische Prozesse im Inneren des Erdkörpers suchen. Vielversprechend scheint die periodische Entstehung von sogenannten Mantelpilzen zu sein, also „Blasen“ leichteren Materials, die regelmäßig (mit einer Periode von mehreren zehn Millionen Jahren) unter die Erdkruste gelangen, was sich an der Erdoberfläche in verschiedenen „Störungen“ äußern kann. Bisher handelt es sich aber um bloße Spekulation.

Kommen große Aussterben regelmäßig und periodisch vor? Steckt dahinter eine universelle Gesetzmäßigkeit mit gemeinsamer Ursache?

420

Bei manchen „Massensterben“ sind wir uns nicht sicher, ob sie überhaupt stattgefunden haben, da es sich um Artefakte handeln könnte, die auf eine schlechte fossile Überlieferung zurückgehen.

Die Verkleinerung des Verbreitungsgebiets vieler Arten könnte zum größten Massensterben an der Perm/Trias-Grenze geführt haben. Dies wäre ein langsamer und natürlicher Mechanismus.

6 Vielfalt

Die 62-Millionen-Jahre-Periode der Zunahmen und Rückgänge der globalen Diversität, durch was auch immer verursacht, impliziert eine beängstigende Schlussfolgerung: Das letzte Aussterben war vor 65 Millionen Jahren – d. h. wir sollten „demnächst“ mit irgendeiner Unannehmlichkeit rechnen können. Wie steht es eigentlich in letzter Zeit um die Biodiversität? Auch wenn wir für das K/T-Aussterben nachvollziehbar erklären können, dass seine Ursache kosmischen Ursprungs war, sind wir uns bei anderen Massensterben oft gar nicht sicher, ob sie überhaupt stattgefunden haben. Es könnte sich auch um Artefakte handeln, die auf eine schlechte fossile Überlieferung (z. B. aufgrund von Änderungen in der Art der Sedimentierung) und eine schlechte Taxonomie (aus einer alten „paläontologischen Art“ entstanden neue Arten, wobei die alte aus der fossilen Überlieferung verschwunden ist, ohne dass tatsächlich etwas ausgestorben wäre) zurückgehen. Geschweige denn, dass wir uns der Ursachen sicher sein könnten. Zweifelsohne gibt es mehrere mögliche Ursachen. Für das größte Massensterben an der Perm/Trias-Grenze (also der Grenze zwischen Paläozoikum und Mesozoikum) wurde z. B. ein langsamer und natürlicher Mechanismus vorgeschlagen: die Verkleinerung der Verbreitungsgebiete vieler Arten. In der Zeit vereinigten sich nämlich die alten Kontinente und bildeten den Superkontinent Pangäa (der später, im Mesozoikum, wieder in die heutigen Kontinente zu zerfallen begann). Dadurch hat sich – aus rein geometrischen Gründen – der Anteil der Küstenregionen extrem verkürzt. Den Großteil der damals ausgestorbenen Arten stellten tatsächlich die Bewohner der Meeressandbänke, die „plötzlich“ ihren Lebensraum verloren. In einem Roman des tschechischen Schriftstellers Karel Capek* sind es Molche, die als Bewohner der Sandbänke die Welt der Menschen dadurch zerstören, dass sie das Festland zerbröseln, um so die Küste zu vergrößern – also ein dem Pangäa-Szenario genau entgegengesetzter Prozess (Abb. S. 352).

6.18 Die Quellen der heutigen Diversität Seit dem Ende der Kreidezeit beeinflussen vor allem zwei Faktoren die globale biologische Vielfalt: die Kontinentaldrift und die Zyklen der Abkühlung.

Seit dem Ende der Kreidezeit beeinflussen vor allem zwei Faktoren die globale biologische Vielfalt: die Drift der Kontinente ( Box 6.20) und die Abkühlung mit Bildung der Eiskappen an beiden Polen ( Box 6.21), wobei Letzteres allerdings eng mit der Bewegung der Kontinente zusammenhängt. Das Auseinanderdriften der Kontinente ruft ihre Isolierung hervor. Dadurch kann sich zwar die biologische Diversität auf jedem der Kontinente verringern, aber die globale Diversität erhöht sich eher, weil die Verbreitungsgebiete zerfallen und auf jedem Kontinent unabhängige Radiationen ablaufen. Dagegen ermöglicht ein Zusammenstoßen der Kontinente, wie es immer wieder zwischen Nord- und Südamerika stattfand, einerseits das Eindringen von fremden Arten in neue * Karel Capek (1890–1938) ist einer der wichtigsten und bekanntesten tschechischen Schriftsteller des 20. Jahrhunderts. Der Begriff „Roboter“ wurde von ihm in seinem Schauspiel „R.U.R.“ eingeführt.

6.18 Die Quellen der heutigen Diversität

Gebiete und das nachfolgende Aussterben heimischer Arten infolge der Konkurrenz und andererseits wahrscheinlich auch eine schnelle Radiation der Pflanzen mittels Hybridisierung. Die Verschiebung der Kontinente – und vor allem ihr Aufeinanderprallen – sorgte für die Vergrößerung der Gebirgszonen. Die Gebirge blockierten die Windströmung, und dies führte – zusammen mit der Verkleinerung der Fläche der seichten Meere und der damit zusammenhängenden Verringerung der Absorption der Sonneneinstrahlung – zur Erhöhung der klimatischen Unterschiede zwischen einzelnen Klimazonen und letztendlich zur Entstehung der Gletscher an den Polen. Die Gletscher reflektieren die Sonnenstrahlung, wodurch sich die Erde weiter abkühlt und das Klima zu oszillieren beginnt. So begann das Quartär, für das der Wechsel von Eiszeiten (Glaziale) und Zwischeneiszeiten (Interglaziale) charakteristisch ist. Dieser Wechsel beeinflusste die Evolution der globalen Vielfalt wesentlich. Seit Anfang des Quartärs (vor 2,4 Millionen Jahren) gab es 20–30 Zyklen von Glazialen und Interglazialen, wobei die Eiszeiten am Anfang kürzer (ca. 40.000 Jahre) und milder waren. Dann wurden die Schwankungen wesentlich drastischer, und die Dauer der Zyklen verlängerte sich auf 100.000 Jahre. Im | 6.20 |

421

Das Quartär ist durch Zyklen von Glazialen und Interglazialen gekennzeichnet.

Kontinentalverschiebung Die Kontinentalverschiebung (Kontinentaldrift) ist die von dem deutschen Meteorologen und Geologen Alfred Wegener (1880 –1930) in den Jahren 1912 und 1915 vorgeschlagene Theorie, die die Entstehung der Kontinente mit dem Zerfall des ursprünglichen Superkontinents Pangäa erklärt. Die schon zuvor erkannteTatsache, dass die Kontinente „ineinander passen“ (besonders auffallend an der Westküste Afrikas und der Ostküste Südamerikas), untermauerte Wegener durch den Vergleich der geologischen und paläontologischen Funde (vor allem von den Küsten Afrikas und Südamerikas). Wegener hielt die Coriolis-Kraft für die Triebkraft der Kontinentalbewegung, die allerdings für diesen Prozess nicht ausreicht. Wegeners Theorie beruhte auf Indizien und wurde bis in die 1950erJahre nicht allgemein anerkannt. Erst die neuzeitlichen Vermessungsmethoden ermöglichten es, die Kontinentalbewegungen direkt zu messen (die jährlichen Bewegungsraten variieren zwischen einem und zehn Zentimeter). Heute geht die Theorie der Plattentektonik von driftenden (etwa 100 Kilometer dicken) Platten aus, die von dem am mittelozeanischen Rücken durch Konvektionsbewegungen aus dem Erdmantel aufsteigende Material auseinandergetrieben werden (Ozeanbodenspreizung). Dort, wo die Platten aufeinandertreffen, schieben sie sich unter- oder übereinander, wobei es an den Stirnseiten der

Kontinente durch Aufschiebungen zur Gebirgsbildung kommen kann (z. B. Anden, Himalaja) und Erdbeben als Begleiterscheinung auftreten. Teilweise bewegen sich die Platten auch horizontal aneinander vorbei (Seitenverschiebung, z. B. die San-Andreas-Verwerfung in Kalifornien). Vor ca. 320 Millionen Jahren umfasste die Landmasse zwei Kontinente: Gondwana und Laurasia. Vor rund 250 Millionen Jahren schlossen sich beide zum Urkontinent Pangäa zusammen, der von einem Riesenozean umgeben war, und in den sich von Osten aus das Meer Tethys als eine riesige Bucht hineinerstreckte. Vor etwa 135 Millionen Jahren brach die Kontinentalmasse auseinander. Die Tethys öffnete sich weiter nach Westen und trennte Gondwana wieder ab. Der Nordkontinent zerfiel in Nordamerika und Eurasien. Der Zerfallsprozess der Kontinente dauerte bis vor ca. 100 Millionen Jahren an, und Gondwana spaltete sich in Südamerika, Afrika, Indien, Antarktis und Australien. Ein Rest derTethys ist das Mittelmeer, das nach wie vor den Nord- und Südkontinent voneinander trennt. Die Platten sind weiterhin dynamisch, und die Landmassenverteilung wird sich auch zukünftig ändern. Als nächste Ereignisse (in ca. 20 Millionen Jahren) erwarten uns (u. a.) die Trennung der iberischen Halbinsel von Europa und die Abspaltung von Ostafrika entlang des Grabenbruchs vom übrigen Afrika.

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6 Vielfalt

Weil das Wasser in Gletschern gebunden war, kam es zu trockenen Perioden, in denen sich die Verteilung der Vegetation auf der Erde veränderte.

Verlauf jeder Eiszeit, die den Großteil eines Zyklus ausmacht (Interglazialzeiten, wie die, in der wir uns derzeit befinden, sind relativ kurz), vergrößerten sich die Gletscher deutlich, wodurch die Meeresströmungen, die die Kontinente in den gemäßigten Zonen erwärmen, zum Stillstand kamen. Wenn das Wasser in den Gletschern gebunden war, begannen trockene Perioden. Dadurch veränderte sich die Verteilung der Vegetation auf der Erde vollkommen. Waldgebiete verwandelten sich meistens in Steppen, nur an den feuchtesten Stellen und in den Gebirgen konnten sich Wälder halten. Die Verbreitungsgebiete mancher Arten verschoben sich äquatorwärts, wobei die Änderung stets von Aussterben begleitet wurde. Am stärksten war in dieser Hinsicht Europa betroffen, weil dort die Verschiebung der Verbreitungsgebiete süd- bzw. nordwärts von den Alpen und vom Mittelmeer verhindert wurde. Deswegen ist Europa artenärmer als Nordamerika oder Ostasien, obwohl es sich in der gleichen Klimazone befindet. Vor allem die anpassungsfähigen Arten mit großen Verbreitungsgebieten hielten diesem Druck stand.

| 6.21 |

Warum oszilliert das Klima im Quartär? Seit ca. 2,5 Millionen Jahren wechseln sich Kaltzeiten (Eiszeiten, Glaziale) mit kürzeren Warmzeiten (Interglaziale) ab. Die Kaltzeiten dauerten zunächst ca. 40.000 Jahre, bis sich vor einer Million Jahren ein Zyklus durchsetzte, dessen Glazial im Durchschnitt 100.000 Jahre dauert und das Interglazial ca. 20.000 Jahre. Das letzte Glazial endete vor 11.800 Jahren und derzeit leben wir im Interglazial. Primäre Ursache für das zyklische Auftreten von Glazialen und Interglazialen sind die astronomischen Zyklen, sogenannte Milankovic-Zyklen (nach dem serbischen Astrophysiker Milutin Milankovic, 1879–1958), während derer sich die Intensität der Sonneneinstrahlung ändert. Als planetare Ursache für diese Schwankungen gelten drei sich überlagernde Effekte: Präzession der Erdrotationsachse („trudelnder Kreisel“) mit Zyklen von 25.700 bis 25.800 Jahren; Erdschiefe (Veränderung des Neigungswinkels der Erdachse) mit einem Zyklus von 41.000 Jahren; Änderung der Exzentrizität (Variation des Radius der Erdumlaufbahn um die Sonne mit einem Zyklus von 100.000 Jahren). Da sich die Landmassen der Erde hauptsächlich auf die Nordhalbkugel der Erde konzentrieren, ändert sich die Verteilung der Sonnenstrahlung je nach Jahreszeit. Dieser Effekt ist bedeutsam, da sich Strahlungsänderungen über dem Land schneller und stärker auf dieTemperatur auswirken als über dem Meer.

Dies ist jedoch nur der „Einschaltmechanismus“, der durch Prozesse, die sich im globalen Ökosystem abspielen, verstärkt wird. Insbesondere spielt das veränderliche Ausmaß der Vereisung eine Rolle: Je größer der Gletscher auf der Nordhemisphäre, desto mehr Sonneneinstrahlung wird reflektiert, was zur weiteren Abkühlung führt (und umgekehrt). Gleichzeitig ist mehr Wasser im Eis gebunden, sodass der Meeresspiegel und die Regenmenge sinken (und die Salinität der Meere steigt). Die Wälder werden durch Steppen ersetzt, die Intensität der Photosynthese sinkt. Das Ende der Eiszeit ist schnell und wird von mehreren Zyklen der Erwärmung und nachfolgender Abkühlung begleitet. Dies hängt mit dem „Ein- und Ausschalten“ der Meeresströmung zusammen. Sobald sich die Erde infolge der erhöhten Intensität der Sonneneinstrahlung erwärmt, geraten die Wassermassen in Bewegung. Die warmen Ströme aus dem tropischen Gürtel erwärmen die Kontinente des milden Gürtels. Im Lauf der Zeit reißt ein Eisblock ab, treibt nach Süden und schmilzt allmählich. So entsteht auf der Ozeanoberfläche ein Deckel kalten Süßwassers, der die Meeresströmung wieder verlangsamt. Der Kontinent kühlt sich schnell ab, und es dauert eine Weile, bevor sich das Oberflächenwasser wieder erwärmt und der Zyklus erneut beginnt. Dies hat sich gegen Ende des letzten Glazials mehrfach wiederholt.

423

6.18 Die Quellen der heutigen Diversität

6.20 Globale Variabilität der Diversität der in den jeweiligen Regionen brütenden Vogelarten. (Nach Storch et al. 2006)

Der Wirkung der Eiszeiten wird auch das auffälligste Phänomen der heutigen Biodiversität zugeschrieben – die Tatsache, dass die meisten Arten in Äquatornähe leben: Je weiter wir uns vom Äquator entfernen, desto weniger Arten finden wir (Abb. 6.20). Es ist möglich, dass die Tropen gerade deshalb so artenreich sind, weil die anderen Klimazonen aufgrund der Klimaänderungen verarmten, die in größerer Entfernung vom Äquator drastischer waren. Allerdings gibt es auch andere Erklärungen. Von allen Klimazonen hat die tropische die größte Fläche, die höchste Sonneneinstrahlung und die meiste Feuchtigkeit. Die Arten können daher hier die größten Verbreitungsgebiete und die größten Populationsgrößen erreichen, sodass sie weniger stark vom Aussterben bedroht sind und auch die höchste Diversität haben. Andererseits scheinen die tropischen Arten in Wirklichkeit kleinere Areale zu besiedeln und in kleineren Populationen zu leben, was darauf hindeuten würde, dass es irgendeinen Faktor gibt, der unabhängig von der Größe der Populationen zu einer niedrigeren Wahrscheinlichkeit des Aussterbens führt. Vielleicht sind es gerade die klimatischen Änderungen. Die Schwierigkeit liegt darin, dass wir zu wenig darüber wissen, was sich während der Eiszeiten in den Tropen (aber auch anderswo) wirklich abgespielt hat. Wie konnten die Arten die ungünstigen Zeiten überleben, und wie haben diese Zeiten z. B. die Geschwindigkeit der Speziation beeinflusst? Heute mehren sich die Hinweise, dass für die Erhaltung der Arten und vielleicht auch für die Entstehung neuer Arten Gebirge die Hauptrolle spielten. Innerhalb der Tropen sind nämlich die Hochlagen die artenreichsten Gebiete, und dort scheinen sich sowohl die alten wie auch die neu entstandenen Evolutionslinien zu häufen. Gebirge sind wahrscheinlich ein hervorragendes Refugium (es ist dort immer feucht und es gibt zudem viele verschiedene Standorte, die nicht weit voneinander entfernt liegen); gleichzeitig können sich geographische Barrieren bilden, die für die allopatrische Artbildung wichtig sind. So bestätigen z. B. phylogenetische und biogeographische Analysen der südamerikanischen Fauna übereinstimmend, dass die Besiedlung des amazonischen Tieflands ziemlich jungen Datums ist. Im

Die meisten Arten leben in Äquatornähe. Die Tropen sind möglicherweise nur deshalb so artenreich, weil die anderen Klimazonen artenarm sind, was vermutlich mit der Wirkung der Kaltzeiten im Zusammenhang steht.

Die tropischen Arten kommen in kleinen Populationen in eher kleinen Arealen vor.

Tropische Gebirge sind und waren ein bedeutendes Refugium für Tier- und Pflanzenarten.

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6 Vielfalt

Die metabolische Theorie erklärt, warum bei ektothermen Tieren evolutionäre Änderungen in den Tropen schneller ablaufen.

Aufgrund der metabolischen Theorie kann der Zuwachs der Artenzahl bei ektothermen Tieren je nach Temperaturunterschied quantitativ vorhergesagt werden.

Eine der größten evolutionären Erfindungen war die Endothermie, da sie die Tiere von den Beschränkungen durch die Umgebungstemperaturen befreite.

Amazonasgebiet leben praktisch keine alten (und phylogenetisch interessanten) Arten, und die Quelle der südamerikanischen Diversität sind die Anden, das Quayana-Bergplateau im Norden sowie das ostbrasilianische Hochland. Obwohl alle erwähnten Faktoren zum Artenschwund (von den Tropen bis in die höheren Breiten) beitragen könnten, ist noch unklar, welcher der Faktoren, der wichtigste ist. In letzter Zeit häufen sich die Beweise dafür, dass die Evolutionsänderungen in den Tropen schneller ablaufen und Arten dort häufiger entstehen. Nach der „metabolischen Theorie“ werden alle biologischen Prozesse von der Stoffwechselrate beeinflusst, die exponentiell mit der Körpertemperatur steigt. In warmen Gebieten sollten somit die ektothermen Organismen im Durchschnitt eine höhere Metabolismusrate haben, also auch eine höhere Rate weiterer biologischer Prozesse einschließlich der Mutationsgeschwindigkeit im Genom und damit kürzerer Generationszeiten. Der Reiz dieser Theorie beruht darauf, dass die Geschwindigkeit der jeweiligen Prozesse quantitativ anhand der Temperatur vorhergesagt werden kann. Die Geschwindigkeit der Prozesse ist durch die Kinetik biochemischer Reaktionen gegeben, und diese ist bekannt. Theoretisch kann man also ableiten, wie groß der Zuwachs der Mutationsrate, und damit der Speziationsrate und der Artenzahl bei einem gegebenen Temperaturunterschied sein wird. Die Schwierigkeit liegt allerdings darin, dass für die biologische Vielfalt nicht nur die Geschwindigkeit der Artbildung, sondern auch die Geschwindigkeit des Aussterbens verantwortlich ist und niemand sagen kann, ob und gegebenenfalls wie diese mit der Temperatur zusammenhängt. Jedenfalls scheint die Geschwindigkeit der Entstehung der Arten bei Ektothermen in den Tropen tatsächlich höher zu sein als bei Endothermen, was die Bedeutung der Geschwindigkeit der biologischen und evolutionären Prozesse in der Generierung der gegenwärtigen Diversität unterstreicht, auch wenn die quantitativen Beziehungen wesentlich komplexer sein sollten, als es die einfache metabolische Theorie annimmt. Und noch eine Schlussfolgerung ergibt sich daraus: Eine der wichtigsten evolutionären Erfindungen war tatsächlich die Endothermie, weil diese es den Tieren (nicht nur den Individuen, sondern auch den Arten und Kladen) ermöglichte, sich den Beschränkungen zu entziehen, die ihnen die Umgebungstemperatur auferlegte.

6.19 Die Zukunft der Diversität Oft ist die Rede davon, dass wir in der Zeit des sechsten Massenaussterbens leben, in der drastische Schwunde der biologischen Vielfalt zu verzeichnen sind.* Tatsache ist, dass der Mensch mehr als jeder andere Organismus die Beschaffenheit der Erdoberfläche ändert. Wir finden kaum noch ein Stück Erde, * Einen Überblick über einige vom Aussterben bedrohte Arten der rezenten Fauna gibt Douglas N. Adams (1952–2001, „Dawkinsist“ und Kultautor der satirischen Science-Fiction Romanreihe Per Anhalter durch die Galaxis) in seinem Buch Die Letzten ihrer Art (1991) – eine Reisereportage, die ihn beispielsweise zu den Komodowaranen, den Aye-Ayes und den Kakapos führte.

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6.19 Die Zukunft der Diversität

das nicht von menschlicher Tätigkeit beeinflusst wäre. Zudem ist offensichtlich, dass der Mensch ganz oder teilweise zum Aussterben vieler Arten beitrug, und zwar gleich nachdem er hinreichend wirksame Waffen erfunden hatte – Speerschleudern und schließlich Pfeil und Bogen. Aus der fossilen Überlieferung der letzten Eiszeit ist das große Aussterben vor allem der großen Säugetiere und Vögel deutlich erkennbar. Es wird dem paläolithischen Menschen als Verursacher zugeschrieben, auch wenn der proximate Mechanismus eher in einer fortschreitenden Verkleinerung der Populationen großer und sich langsam fortpflanzender Tiere bestand als in ihrer raschen Ausrottung (die manche Ökologen als „Blitzkrieg“ apostrophieren, Box 6.22). Schon vor 10.000 Jahren begann der Mensch damit, die Artenvielfalt zu beeinflussen: durch Jagd, Entwaldung, das Einschleppen exotischer Arten und letztendlich auch durch wesentliche Eingriffe in die Funktion der gesamten Biosphäre. Doch was wissen wir über die gegenwärtigen Änderungen in der biologischen Diversität? Seit dem Jahr 1600 wurde das Aussterben von mehreren Hundert Pflanzenund Tierarten belegt. Diese Zahl repräsentiert nur etwa 0,05 Prozent aller beschriebenen Tier- und 0,25 Prozent der bekannten Pflanzenarten, also eine völlig unerhebliche Menge. Aufgrund dieser Daten können wir wohl kaum von einem Massensterben sprechen. Die meisten existierenden Arten kennen wir jedoch nicht, und man nimmt an, dass gerade die unbekannten Arten mit einer alarmierenden Geschwindigkeit aussterben. Wenn es schwierig ist, eine Art zu finden, wird sie wahrscheinlich solche Populationsparameter bzw. ökologischen Eigenschaften aufweisen, die sie für das Aussterben empfindlich machen. Alle | 6.22 |

Das Aussterben vor allem der großen Säuger und Vögel in der letzten Eiszeit könnte der paläolithische Mensch verursacht haben.

In den letzten 400 Jahren sind etwa 0,05 % aller beschriebenen Tier- und 0,25 % der bekannten Pflanzenarten nachweislich ausgestorben. Die meisten Arten kennen wir nicht, und man nimmt an, dass gerade die unbekannten Arten mit hoher Geschwindigkeit aussterben.

Blitzkrieg im Pleistozän? Am Ende des letzten Glazials starben plötzlich viel mehr Gruppen großer Wirbeltieren aus als am Ende der vorherigen Glaziale – z. B. sind in Nordamerika 55 Arten großer Säugetiere (mit einem Körpergewicht von mehr als 40 Kilogramm), einschließlich der Pferde und Kamele, innerhalb von 200–500 Jahren ausgestorben. Von diesem selektiven Aussterben großer Tiere waren vor allem Nord- und Südamerika, Australien und Madagaskar betroffen. Man nimmt an, dass die Menschen das Aussterben verursacht haben könnten, weil vor allem große Säugetiere, aber keine fliegenden Vögel ausstarben. Außerdem fiel die Zeit der Extinktion mit der Ankunft und der Entfaltung der Jägerpopulationen zusammen. Die Hypothese wurde als „Blitzkrieg“- bzw. „Overkill“-Hypothese bezeichnet. Das Aussterben fand zu verschiedenen Zeiten auf verschiedenen Kontinenten statt, außer in Afrika. Dies wird damit erklärt, dass die Menschen ebenfalls in Afrika evolvierten und sich die Tiere an die Koexistenz mit den Jägern angepasst haben. (Jede Einführung neuer Prädatoren

in Regionen, in denen die Beutetiere nicht an sie gewöhnt sind, zeigt uns deutlich, dass die Prädatoren unter solchen Bedingungen tatsächlich fähig sind, die Populationsdichten der Beutetiere so zu dezimieren, dass sie auch aussterben können.) Doch selbst wenn diese Hypothese sehr interessant, logisch und in vielen Fällen begründet ist, gibt es wiederum viele Aspekte, die sie nicht erklären kann. Es ist auch fraglich, ob die Jägerpopulationen z. B. in Sibirien jemals so groß waren, dass sie für das Aussterben der Mammuts verantwortlich gemacht werden können. Wahrscheinlich waren auch klimatische Faktoren beteiligt, die zur Umwandlung der Steppen in Wälder führten (daran könnte allerdings auch die Ausrottung der großen Herbivoren schuld gewesen sein, die für den Erhalt der Steppe gesorgt hatten). Es gibt mehrere weitere Hypothesen, die versuchen, das Aussterben am Anfang des Holozäns zu erklären. Keine wird jedoch allgemein akzeptiert. Das Ende des letzten Glazials unterschied sich auf jeden Fall deutlich von den entsprechenden vorherigen Zeiträumen.

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6 Vielfalt

Alle Schätzungen der gegenwärtigen Aussterberate betreffen den Schwund der Arten des tropischen Regenwalds, wo täglich vermutlich ca. 20 Arten verschwinden.

Eine Art existiert ca. 1−4 Millionen Jahre und pro Jahr sollte durchschnittlich höchstens ein Millionstel aller Arten aussterben, was deutlich unter der minimalen Schätzung der gegenwärtigen Aussterberate liegt.

Die Zahlen sind nicht vergleichbar, denn es gibt nur wenige Daten von Urwaldtieren in der fossilen Überlieferung.

Schätzungen der gegenwärtigen Aussterbensrate betreffen den Schwund der Arten des tropischen Regenwalds, weil dieser schnell abgeholzt wird und vor allem weil dort (wahrscheinlich) die meisten unbekannten Arten leben. Doch das Wissen um die Geschwindigkeit der Flächenverkleinerung des ursprünglichen Waldes kann uns helfen, die Rate des Artenschwunds abzuschätzen, ohne dass wir die dort ausgestorbenen Arten namentlich kennen. Es gibt nämlich eine statistische Gesetzmäßigkeit, die den Zusammenhang zwischen der Größe eines bestimmten Gebiets und der Zahl der auf dieser Fläche lebenden Arten beschreibt. Aufgrund dieser Gesetzmäßigkeit können wir abschätzen, inwieweit der Artenreichtum des Urwalds zurückgeht. Wenn sich die Fläche des Urwalds mit einer Rate von ca. 0,5 Prozent pro Jahr verringert, sollten nach der erwähnten Regel ca. 0,1–0,2 Prozent der Arten aussterben. Wie viele Arten das in etwa sind, hängt von den Schätzungen der Gesamtartenzahl ab. Wenn im Urwald insgesamt fünf Millionen Arthropodenarten leben, würden pro Jahr 5000– 10.000 Arten aussterben, also täglich ca. 20 Arten. Auch wenn das eine Maximalschätzung ist (es gibt eher weniger Urwaldarthropoden), scheinen diese Zahlen auf den ersten Blick enorm hoch zu sein ( Abschnitt 6.3). Ist also das gegenwärtige, vom Menschen verschuldete Aussterben wirklich mit den Massenaussterben in der Erdgeschichte vergleichbar? Auf den ersten Blick scheint die geschätzte Aussterberate wirklich um mehrere Ordnungen über dem „normalen“ Niveau zu liegen. Das Aussterben von Arten ist nichts Außergewöhnliches, nur ging es früher langsamer vonstatten. Um dies festzustellen, genügt eine einfache Kalkulation: Die durchschnittliche Dauer der Existenz einer Art in der fossilen Aufzeichnung liegt bei einer bis vier Millionen Jahre, d. h. dass pro Jahr im Durchschnitt höchstens ein Millionstel aller Arten aussterben sollte. Das ist tausendmal weniger als die minimale Schätzung der gegenwärtigen Aussterberate. Allerdings – Gott sei Dank oder leider Gottes – sind diese Zahlen absolut nicht vergleichbar. Von den Urwaldtieren, die das heutige Aussterben vor allem betrifft, erfahren wir aus der fossilen Überlieferung praktisch nichts. Paläontologen haben Informationen über Arten, die in großer Zahl andere Biotope bewohnen und darüber hinaus weit verbreitet sind, weil nur solche Arten mit den paläontologischen Methoden registriert werden können, und nur für sie kann auch die Dauer ihrer Existenz festgestellt werden. Aber gerade dieser Organismentyp ist auch heute nicht besonders vom Aussterben bedroht. Im Prinzip kann man also nicht ausschließen, dass das jetzige Niveau des Aussterbens nicht besonders aus dem Rahmen fällt und dass in den Tropen einfach nur ein viel höherer Austausch der Arten stattfindet. Das heißt, möglicherweise sterben die Arten dort furchtbar schnell aus, aber sie entstehen vielleicht auch genauso schnell. Wer weiß, ob die Fragmentierung der Biotope infolge der menschlichen Tätigkeit nicht verstärkt und damit die Rate der allopatrischen Speziation erhöht wird. Eine solche Behauptung klingt absurd. Aus der Vergangenheit ist kein Ereignis bekannt, das sich direkt mit der gegenwärtigen Vernichtung der Tropenwälder vergleichen lässt, daher fehlt uns die Grundlage für die Annahme, dass ein so schneller Austausch Bestandteil der natürlichen Dynamik des Urwalds ist. Allerdings beruht diese Argumentation auf der Vorstellung von einem Urwald

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6.19 Die Zukunft der Diversität

6.21 Entwicklung der Vegetationszonen in Afrika während der letzten 22.000 Jahre am Beispiel des heutigen Zustands (links), der feuchten Periode vor 8000 Jahren (Mitte) und der extrem trockenen Periode vor 22.000 Jahren (rechts). Beachten Sie, dass die Sahara vor 8000 Jahren mit Grasland bedeckt war, wie wir es heute aus Südafrika kennen, und die Verbreitung der Regenwälder größer war als heute. Dagegen waren vor 22.000 Jahren die Regenwälder sehr viel kleiner als heute (m. = mediterraner). (Nach http://www.esd.ornl.gov/projects/ qen/nercAFRICA.html)

als etwas Konstantem, Unveränderbarem, Ursprünglichem. Tropenwälder waren aber vor nicht allzu langer Zeit noch viel kleiner als heute, da sich ihre Fläche während der Eiszeiten infolge der Trockenheit auf einen Bruchteil der heutigen, vom Menschen bereits reduzierten Fläche verringerte (Abb. 6.21). Und die letzte Eiszeit ist aus geologischer Sicht gerade erst zu Ende gegangen – das heutige feuchte Klima herrscht seit 10.000 Jahren –, sodass künftige Paläontologen die kurzfristige Expansion der Tropenwälder zwischen dem Ende des letzten Glazials und der heutigen Abholzung möglicherweise gar nicht bemerken werden. Während der Eiszeiten kam es infolge des Urwaldflächenrückgangs auch zum Artensterben. Man könnte also argumentieren, dass der Mensch mit der Flächenverkleinerung durch Abholzen eigentlich nichts Außergewöhnliches macht. Wenn jedoch während der Eiszeiten Arten nicht in ungewöhnlich hoher Zahl „natürlicherweise“ ausgestorben sind, haben wir keinen Grund anzunehmen, dass die heutige Flächenreduktion zu einem extrem schnellen Aussterben führt. Wenn die Arten, die in den Tropen leben, älter sind als 10.000 Jahre (und das sind sie), haben sie die Eiszeiten überlebt; dann sollte ihnen die Abholzung – zumindest bisher – nicht so viel ausmachen. Sowohl die Änderungen in verschiedenen Biotopen wie auch die Klimaänderungen sind in ihrem Umfang bis jetzt mit dem Umfang ähnlicher Änderungen im zyklischen Verlauf von Eiszeiten und Zwischeneiszeiten vergleichbar. Es ist zwar richtig, dass beispielsweise die Massenausbreitung exotischer Arten, also die „Globalisierung“ der Biosphäre, kein Analogon in der Vergangenheit hat, was allerdings nichts bedeutet. Es ist nämlich letztendlich egal, ob das, was geschieht, ein Analogon in der letzten Eiszeit oder an der Kreide/Tertiär-Grenze hat oder ob es sich um eine präzedenzlose Erscheinung handelt. Solche Analogien sind allesamt künstlich, weil jedes historische Ereignis von der Definition her einzigartig ist. Es geht darum, dass sich vor unseren Augen die Welt, an die wir uns seit ein paar Hundert Jahren gewöhnt haben, ziemlich schnell ändert. Falls der modische Begriff „ökologische Krise“ überhaupt etwas bedeutet, dann nicht irgendeine wesentliche und präzedenzlose Gefährdung der Biosphäre,

Sowohl die Änderungen in verschiedenen Biotopen als auch die Klimaänderungen sind in ihrem bisherigen Ausmaß vergleichbar mit dem Umfang ähnlicher Änderungen in der Erdgeschichte.

Die Welt, an die wir uns seit ein paar Hundert Jahren gewöhnt haben, ändert sich vor unseren Augen ziemlich schnell.

428

6 Vielfalt

sondern das Verschwinden der Welt, die wir kennen und in der wir uns zu Hause fühlen – nicht mehr und nicht weniger. (Die hochmütige Vorstellung, dass der Mensch fähig sein könnte, die Biosphäre zu vernichten, ist lediglich eine neuzeitliche Reinkarnation des ehemaligen „Wir befehlen dem Wind und Regen“, das in den kommunistischen Regimes der 50er-Jahre des 20. Jahrhunderts populär war.) Nicht weniger anmaßend erscheint die alternative, eher im Westen ausgerufene Parole von der „Bewahrung der Schöpfung“, nachdem den Zauberlehrlingen des 20. und 21. Jahrhunderts ihr Wirken im Sinne des biblisch-homozentrischen „Macht euch die Erde untertan!“ mehr und mehr zu entgleiten scheint.

Der Mensch hat sich nicht von der Natur emanzipiert; die Entstehung der Zivilisation ist ein Bestandteil der Evolutionsprozesse. Der Mensch kann die Natur an sich nicht zerstören, aber er kann die Natur zerstören, an die er gewöhnt ist und in der er sich wohl fühlt.

Die Evolution der biologischen Vielfalt ist also in einem Stadium angekommen, in dem eine höchst erfolgreiche, dominante Art die Existenz anderer Arten in globalem Maßstab bedroht und die ganze Biosphäre mit einem Tempo ändert, das nur mit tiefgehenden geologischen Veränderungen vergleichbar ist. Wohin die weitere Entwicklung führen wird, wissen wir natürlich nicht, denn die evolutionären Prozesse sind prinzipiell nicht vorhersagbar. Der Mensch hat sich nicht von der Natur emanzipiert; die Entstehung der Zivilisation ist ein Bestandteil der Evolutionsprozesse. Es gibt keinen Grund zu hoffen, dass Mutter Natur alles in unserem Sinne für uns lösen wird, aber auch keinen, deswegen verzweifelt zu sein. Keine „Evolutionslogik“ berechtigt uns zur Zerstörung der Welt. Aber ebenso wenig wird unsere Entscheidung, die uns umgebenden Lebewesen und ihre Biotope mit allen Kräften zu schützen und zu pflegen, von der Evolution in irgendeiner Weise „belohnt“ werden. Denn das alles gehört zur Evolution.

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Darwinfinken auf Galápagos diversifizierten vor allem aufgrund der Schnabelformen und -größen in verschiedene Arten, die unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Warum gibt es auf Galápagos keine Spechte, Grasmücken, Meisen, Drosseln oder Kernbeißer? 2 Warum existieren marine Molluskenarten im Durchschnitt länger als Säugetierarten? 3 Nordamerikanische Gebirge verlaufen überwiegend in Nord-Süd-Richtung, die Gebirge in Europa in West-Ost-Richtung. Inwiefern hängt die größere Vielfalt der Fauna und Flora in Nordamerika im Vergleich zu Europa mit dem Verlauf der großen Gebirgsketten zusammen? 4 Die Vielfalt der Pflanzen ist in den Tropen – verglichen mit den gemäßigten Zonen – sehr groß. Trotzdem gibt es unter den herbivoren Insekten relativ wenige Nahrungsspezialisten. Warum? 5 Wie machten sich die Kaltzeiten in Afrika bemerkbar?

Kontroll- und Verständisfragen

6 Graumulle der Gattung Fukomys leben unterirdisch, eusozial (in großen Familien, in denen sich nur ein Elternpaar fortpflanzt; die meisten Nachkommen bleiben ihr ganzes Leben als Helfer bei den Eltern). Silbermulle (Gattung Heliophobius) leben ebenfalls unterirdisch in derselben geographischen Region und ernähren sich von denselben Pflanzen wie Graumulle. Allerdings sind sie Einzelgänger. Bei welcher Nagetierart würden Sie mehr Parasiten erwarten (gemessen an der Zahl der parasitierten Individuen und der Vielfalt der Parasiten)? Warum? 7 Wie wurde die Zahl der existierenden Organismenarten auf 30 Millionen geschätzt? 8 Warum gibt es in den warm-feuchten Tropen so viele Organismenarten? 9 Vergleichen Sie verschiedene Szenarien, warum am Anfang des Holozäns so viele große Säugetiere ausgestorben sind! 10 Nennen Sie einige Arten aus der europäischen Fauna und Flora, die eine boreale, eine boreo-montane oder eine montane Verbreitung haben! 11 Nennen Sie Beispiele für präzygotische und postzygotische Reproduktionsbarrieren! 12 Wie können neue Arten entstehen, die sympatrisch leben? Nennen Sie einige Beispiele! 13 Interpretieren Sie die „Evolutionsreihe“ der Pferde! 14 Vergleichen Sie die Konzepte der „biologischen Art“ und der „morphologischen Art“! 15 Weshalb können invasive („eingeschleppte“) Arten einheimische Arten verdrängen, wenn Letztere doch gut an ihre jeweiligen Umweltbedingungen angepasst sind? 16 Nennen Sie Beispiele, wie neue Arten durch disruptive Selektion entstehen können! 17 Was sind mögliche Ursachen des Hintergrundaussterbens? 18 Nennen Sie Beispiele für Lazarus-Arten und für lebende Fossilien! 19 Was sind Schlüsselneuheiten? Nennen Sie einige Beispiele!

429

Kann es heute im Museum noch ums Wundern und Staunen gehen? Die berühmteste und größte Kunst- und Wunderkammer-Sammlung seiner Zeit häufte der Kaiser Rudolf II. in Prag an. Die Sammlung gliederte sich in Naturalia (unbearbeitete Naturobjekte), Artificialia (vom Menschen bearbeitete Werke), Scientifica (wissenschaftliche Instrumente), Memorabilia, Exotica und nicht zuletzt Mirabilia (Wunderdinge, Naturwunder), die gleichwohl mit Ehrfurcht und Staunen betrachtet wurden. ( S. 435) (In Anlehnung an das Feuilleton in der Frankfurter Rundschau vom 19. 7. 2009 und weitere Quellen)

7 Zwei Epiloge

Gewöhnliche Menschen sind sich normaler Sachen als solches nicht bewusst, wenn sie ihnen begegnen; nicht einmal wenn sie über sie belehrt werden, erkennen sie sie, und trotzdem wollen sie für sich selbst denken. Heraklit, Fragment B17

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • •

Hat die Evolution irgendein Ziel und kann sie mit Fortschritt synonymisiert werden? Sollen wir zwischen Mikro- und Makroevolution unterscheiden? Wer gewinnt im Konflikt der Kulturen? Warum sind Molluskengehäuse und Schalen so dekorativ? Was ist Mimikry?

432

7 Zwei Epiloge

7.1 Fortschritt, Evolution und (menschliche) Geschichte Evolution wird oft fälschlicherweise mit Fortschritt gleichgesetzt. Sie hat kein Ziel und liefert nur die Lösung momentaner Probleme.

Da die Evolution mit einem Einzeller begann, ist eine Erhöhung der Komplexität nahezu zwangsläufig. Allerdings kann es sekundär auch zur Vereinfachung kommen.

Für die Evolution ist das Erscheinen von Neuheiten charakteristisch, die oftmals durch Funktionsänderung bestehender Strukturen entstehen.

Eine Differenzierung von Funktionen und die Spezialisierung einzelner Strukturen kann man auf allen Ebenen beobachten. Die Arten evolvieren unabhängig voneinander, sodass ein gegenseitiges Vergleichen sinnlos ist.

Die Idee der Evolution ist eng mit der Vorstellung von Fortschritt verbunden. Wir haben schon gezeigt, inwieweit diese Vorstellung falsch ist: Die Evolution hat kein Ziel und ist nur die Lösung momentaner Probleme, die sich daraus ergeben, dass sich die Umwelt ändert. Dazu kommt, dass diese Umwelt andere Organismen einbezieht und diese sich gleichfalls weiterentwickeln. Das bedeutet jedoch nicht, dass man im Verlauf der Evolution keine Trends oder keine Richtung erkennen kann. Worauf würde jener „Evolutionsfortschritt“ am ehesten beruhen, wenn wir ihn allgemein charakterisieren wollten? Sehr oft stoßen wir auf die Behauptung, das Anwachsen der Komplexität sei charakteristisch für die Evolution. Gewiss sind die heutigen Organismen komplexer als die, die vor einer Milliarde Jahren lebten. Allerdings ist es angesichts der Tatsache, dass am Anfang der Evolution lediglich ein einzelliger Organismus stand, verständlich, dass manches, was seitdem entstanden ist, komplizierter sein muss. Das ist aber nicht notwendigerweise so: Wir kennen auch Beispiele, bei denen es sekundär zu wesentlichen Vereinfachungen kam, und es wurden sogar Fälle mit einer Entwicklung von der Vielzelligkeit zur Einzelligkeit dokumentiert. Darüber hinaus ist es nicht klar, ob dieser Trend zu einer durchschnittlichen Erhöhung der Komplexität dauerhaft ist (oder war). Sind die heute lebenden Organismen in irgendeinem Sinn wirklich „komplizierter“ als beispielsweise die aus dem Tertiär? Eine Sache ist jedoch für die Evolution wirklich charakteristisch, und ohne sie würden wir gar nicht von der Evolution als Evolution sprechen. Es ist das Erscheinen von Neuheiten. Ob diese nun zur Mikro- oder Makroevolution beitragen, sei dahingestellt ( Box 7.1). Die detaillierte Analyse der Evolutionsänderungen hat uns praktisch immer gezeigt, dass eine Neuheit durch die Nutzung von etwas vorher schon Vorhandenem entsteht, durch eine Änderung des Kontexts, in dem das jeweilige Merkmal zuvor aufgetreten ist, nicht durch die Bildung von etwas Neuem aus dem Nichts. Die Evolution verwendet das, was ihr zur Verfügung steht, denn etwas anderes kann sie nicht. Die Neuheiten erscheinen ungeplant, werden aber nach ihrem ersten Auftreten meist nicht mehr vergessen. Und noch etwas ist wichtig: Sehr oft entstehen Neuheiten dadurch, dass irgendeine Struktur eine neue Funktion übernimmt, wobei aber die alte Funktion erhalten bleibt. Während der Evolution erhöht sich vielleicht die Gesamtkomplexität nicht (wobei allerdings nicht klar ist, wie man sie eigentlich messen sollte), aber die Funktionen und die Strukturen können sich differenzieren. Eine solche Differenzierung, also die Verfeinerung von Funktionen und Spezialisierung einzelner Strukturen, kann man auf allen Ebenen beobachten, vom Genom bis zur Evolution des Gehirns der Säugetiere. Außerdem kommt es zur Differenzierung der Arten, zur Erhöhung der interspezifischen Unterschiede. Wie wir schon gezeigt haben, kann man dies manchmal der zwischenartlichen Konkurrenz und dem Ausfüllen der adaptiven Zonen zurechnen, allerdings würde eine Differenzierung allein schon dadurch stattfinden, dass die Arten evolutionär unabhängige Einheiten sind. Da die

7.1 Fortschritt, Evolution und (menschliche) Geschichte

433

Selektion innerhalb der Arten wirkt, ist es kein Wunder, dass wir bei jeder Art ganz andere Eigenschaften finden. Einige Arten sind dabei erfolgreicher als andere, und das kann an der Verbreitung einer Art und ihrer Populationsgröße, an der Anzahl der abgespaltenen Tochterlinien oder direkt an den Konkurrenzinteraktionen liegen. Der Erfolg einer Art ist üblicherweise keine Konsequenz irgendwelcher Adaptationen, die gerade dazu dienen sollten, dass die betrachtete Art gewinnt, sondern in der überwiegenden Mehrheit der Fälle nur ein Nebenprodukt der intraspezifischen Spiele. Daher hat es keinen Sinn zu fragen, warum einige Arten (sogar die meisten) weniger zahlreich sind, sich schlecht ausbreiten oder evolutionär stagnieren. Die Arten sind unabhängig und so gibt es keinen Druck, sich gegenseitig zu vergleichen. Dass einige Arten dafür eventuell bezahlen (und schlimmstenfalls aussterben), gehört mit dazu, aber es gibt keinen Grund, warum sich die Regeln der intraspezifischen Selektionsspiele ändern sollten. Schauen wir uns nun unter diesen Aspekten die menschliche Geschichte an. Wir werden auffallende Ähnlichkeiten zwischen der Entwicklung menschlicher Gesellschaften und der biologischen Evolution sehen, die den Anschein | 7.1 |

Mikro- und Makroevolution Wir sind nun nahezu am Ende des Buches angelangt und hatten bisher keinen Bedarf, die Begriffe Mikro- und Makroevolution zu nutzen, obwohl diese Begriffe bei der Gliederung einiger Lehrbücher der Evolutionsbiologie eine zentrale Rolle spielen. Die Einteilung der Evolution in Mikro- und Makroevolution ist auch eine beliebte Taktik der Kreationisten, die dann zwar die Möglichkeit einer Mikroevolution einräumen, doch mit der Idee der Makroevolution polemisieren und hier die Rolle des Schöpfers ansiedeln. Was versteht man also unter diesen Begriffen? Mikroevolution fasst die Evolutionsprozesse zusammen, die über eine graduelle Akkumulation kleiner Mutationen ablaufen und sich auf der Populationsebene (also der intraspezifischen Ebene) abspielen. Mikroevolution kann man in der Natur auch in kleinen Zeiträumen beobachten und erforschen. Unter Makroevolution werden dann die Entstehung und Entwicklung von Taxa der Arten (Gattungen, Familien, Ordnungen, Stämmen) verstanden, d. h. die höhere Kladogenese. Makroevolutionsereignisse bedürfen langer Zeitperioden, gehören der Vergangenheit an, sind damit nicht wiederholbar und lassen sich auch nicht experimentell verfolgen. Hier spielt der Zufall eine stärkere Rolle. Makroevolution beruht vor allem auf Mutationen (z. B. in den Genen, die die Morphogenese steuern) in kleinen isolierten Populationen. Unter den Biologen gibt es keinen

Konsens in der Frage, welchen Anteil die Mikround Makroevolution jeweils an der Entstehung neuer Arten und Formen haben. Es gibt ein ganzes Spektrum von Ansichten, beginnend mit der Meinung, dass Makroevolution nicht existiert bis zu der Ansicht, dass die Mikroevolution keine nennenswerte Bedeutung hat. Während einige Evolutionsbiologen zwischen beiden Evolutionsprozessen unterscheiden, lehnen andere die Differenzierung von Makround Mikroevolution ab, da sie einen zweiphasigen Verlauf der Evolution impliziert. Darwinisten und Neodarwinisten gehen davon aus, dass die Vorgänge der Makroevolution nach den gleichen Prinzipien wie die der Mikroevolution ablaufen; bei der Makroevolution handelt es sich demnach nur um eine Art Fortsetzung der Prozesse der Mikroevolution, wodurch die Grenze zwischen den beiden Prozessen sehr subjektiv ist. Die Unterscheidung zwischen Mikro- und Makroevolution ist somit eher methodisch-semantischer Natur. Genau wie bei den Anatomen, die zwischen mikro- und makroskopischer Anatomie unterscheiden – obwohl auch sie offensichtlich dieselben Organe und Strukturen untersuchen –, handelt es sich nur um eine subjektiv festgelegte Grenze. Betreiben wir schon mikroskopische Anatomie, wenn wir uns für die Untersuchung einer Struktur mit Brille und Lupe bewaffnen – oder sind wir nach wie vor Makroskopiker?

434

7 Zwei Epiloge

Die Unterschiede in den menschlichen Kulturen zeigen, dass diese in bestimmten Merkmalen unabhängig voneinander evolvieren.

Die Ungleichheit der Kulturen sollte man einfach hinnehmen.

erwecken, dass die Natur der Evolution in beiden Fällen die gleiche ist. Auch in der Menschheitsgeschichte können wir eindeutig eine objektive Entwicklung hin zu einer „besseren Zukunft“ sehen, trotzdem werden wir keine allgemeine Richtung erkennen. Auch hier gilt, dass eine Neuheit so schnell nicht mehr vergessen wird, sobald sie einmal erschienen ist, und es ist für das Durchsetzen des neuen Merkmals nicht erforderlich, dass das alte gleich verworfen wird. Auch die Entwicklung der menschlichen Gesellschaft beruht, genau wie die biologische Evolution, auf der Fehlerbehebung, wobei die Fehler Folgen vorheriger Taten sind. Auch hier geht man davon aus, dass für die Lösung das benutzt wird, was schon in irgendeiner Form vorhanden war. Dasselbe, was über die zwischenartlichen Unterschiede gesagt wurde, gilt dabei auch für die Unterschiede zwischen Ethnien oder Kulturen. Viele Menschen bewegt die Frage, wie es möglich ist, dass einige Kulturen noch immer auf Steinzeitniveau leben, während andere ins kosmische Zeitalter eingetreten sind. Diese Frage ist allerdings falsch gestellt: Ihr liegt die Vorstellung zugrunde, dass unsere heutige Zivilisation einen „zwangsläufigen“ Stand erreicht hat und dass die Evolution nirgendwo anders hätte hinführen können; wir wundern uns dann, dass es andere Kulturen nicht so weit gebracht haben. Wir müssen uns jedoch vor Augen halten, dass die haushohen Unterschiede zwischen den Kulturen erst dann deutlich werden, wenn sie irgendwie aufeinandertreffen, sei es rein gedanklich (wenn wir beginnen, sie miteinander zu vergleichen) oder real, wenn sie einander bekämpfen. Natürlich „gewinnen“ in dem Fall diejenigen, von denen wir glauben, sie hätten einen höheren Entwicklungsstand erreicht (woran würden wir sonst eigentlich auf Anhieb erkennen, welche Kultur die höher entwickelte ist?). Aber das bedeutet nicht, dass die Entwicklung im Rahmen einzelner Kulturen darauf abzielte, über andere Kulturen zu siegen. Eine entscheidende Rolle spielen hier wieder die Spiele, die die Menschen innerhalb einer Kultur spielen, wobei die Regeln für jedes Spiel in den einzelnen Kulturen unterschiedlich sein können. Das liegt daran, dass die Kulturen in einem bestimmten Maß unabhängig sind bzw. – zumindest in der Vergangenheit – waren. Eine Kultur, in der Macht und Frauen als höchstes Prestige gelten, das Männer erlangen, die den Angehörigen benachbarter Stämme die Köpfe abschneiden können, „siegt“ wahrscheinlich über eine Kultur, in der man Prestige durch das kunstvolle Singen von Liedern gewinnt. Letztendlich kann auch eine Kultur „gewinnen“, in der das Spiel durch naive Neugier und Freude am ungerichteten Erfinden angetrieben wird. Nur in einer solchen Kultur kann das geschehen, was angeblich dem Franziskanermönch und Philosophen Roger Bacon (1214–1294) widerfuhr, der aus reiner Neugier merkte, dass sich die Wirkung des Schießpulvers, das seit Jahrhunderten in China für Feuerwerke und andere lustige Spielchen verwendet wurde, durch ein an einem Ende geschlossenes Metallrohr ausrichten und verstärken lässt. Die Ungleichheit der Kulturen ist einfach vorhanden, und sie macht niemandem etwas aus, so lange kein äußerer homogenisierender Druck entsteht. Mit der Angleichung geht allerdings der Verlust der Vielfalt Hand in Hand, weil die Vielfalt gerade dadurch gegeben ist, dass jede Kultur (genau wie die Arten) ihren eigenen Weg geht.

7.2 Rätsel

Was unter dem Gesichtspunkt der menschlichen Zivilisation wie gerichteter Fortschritt aussieht, ist in Wirklichkeit Folge der intra- und später auch interkulturellen Spiele. Wenn Václav Havel* die Zivilisationsentwicklung als „Selbstbewegung“ bezeichnet, meint er damit die Tatsache, dass uns das in der modernen Welt Geschehende über den Kopf wächst, überrollt, und zwar ohne Rücksicht darauf, was wir ursprünglich gedacht haben. Damit weist er darauf hin, dass es früher nicht so war, dass es nicht so sein muss, aber vielleicht einmal so sein wird. Allerdings betrifft dies nicht nur die moderne Zivilisation, sogar nicht nur die menschliche Geschichte. Die gesamte Evolution läuft nicht trotz der Absichten und Taten der Individuen ab, sondern wegen ihrer Daseinsaktivitäten. Was sich allerdings auf einer bestimmten Ebene abspielt – z. B. unter den Individuen – hängt nicht direkt mit den allgemeinen evolutionären oder historischen Trends zusammen, also mit dem globalen Fortschritt. Der Fortschritt ist die unbeabsichtigte Folge der Lösung von lokalen Problemen, die sich aus der vorherigen Entwicklung ergeben haben.

435

Die gesamte Evolution und auch die Geschichte des Menschen sind Folge der Absichten und Taten von Individuen.

7.2 Rätsel Wenn Sie das nächste Mal in einem naturwissenschaftlichen Museum die Abteilung der Mollusken besuchen, sollten Sie den unterbewussten Drang unterdrücken, die ausgestellten Gehäuse und Schalen als Kronjuwelen oder Schmuck zu betrachten. Die Gehäuse von Kauri-Schnecken (Cypraea), Fechterschnecken (Strombus), Purpurschnecken (Murex) usw. sind Produkte von lebenden Tieren, die nur dann etwas Derartiges bilden sollten, wenn sie dadurch irgendeinen Vorteil erlangen (Abb. 7.1). Heute glauben wir, dass der Gewinn in genetischer Währung ermittelt wird – denn wir sehen, dass man die Beziehungen zwischen den Eltern und Kindern oder Parasiten und Wirten sehr gut auf die Konkurrenz der Allele reduzieren kann. Sehen wir also Organismen, die besonders viel Energie in ihr Aussehen investieren, nehmen wir an, dass sie dadurch jemand Wichtigem etwas Wichtiges mitteilen. Dieser wichtige Empfänger des Signals kann entweder ein Artgenosse (und dann handelt es sich um ein sexuelles oder soziales Signal) oder ein Vertreter einer anderen Art sein, üblicherweise ein Prädator (sodass das Signal als Warnung oder Tarnung zu verstehen ist). Die Frage lautet also, auf wen die Schnecken und Muscheln mit ihren Signalen abzielen, wenn diese so farbig, so bizarr gestaltet, so vielfältig sind. Egal aus welcher Perspektive wir es betrachten, wir kommen zu dem Schluss, dass die Signale offensichtlich niemandem gelten. Es handelt sich durchweg um einzelgängerisch lebende Tiere, in manchen Fällen sogar mit äußerer Befruchtung (zur Paarung brauchen sie sich also nicht zu treffen, sie setzen lediglich die Gameten frei und überlassen es diesen, sich im Wasser zu finden). Oft besitzen die Tiere ziemlich beschränkte Sinnesleistungen, und sie kommunizieren kaum optisch. Vor den Prädatoren können sie sich gelegentlich verstecken, aber deutlich farbige Arten verstecken sich wahrscheinlich nicht erfolgreicher als unauffällig gefärbte Arten * Václav Havel (geb. 1936), tschechischer Schriftsteller und Politiker

Gehäuse und Schalen der Mollusken, die von Menschen oft als dekorative Gegenstände betrachtet werden, sind Produkte von Tieren. Welchen adaptiven Zweck hat ihre Ornamentierung?

Schnecken und Muscheln sind Einzelgänger, oft mit äußerer Befruchtung, die nicht optisch kommunizieren. Auf wen zielen sie mit ihren Signalen, wenn diese so farbig, bizarr gestaltet und vielfältig sind?

436

7 Zwei Epiloge

7.1 Beispiele der Gehäuse und Muschelschalen, die oft als Schmuckartikel verkauft werden. (a) Agropecten purpuratus, (b) Murex brassica, (c) Cypraea asellus, (d) Conus marmoreus, (e) Mitra mitra, (f) Cypraea cribraria.

Warum sind die Fruchtkörper von Pilzen farbig, Blätter von Pflanzen oft so seltsam geformt, und warum sind die einzelligen Radiozoa so kompliziert gestaltet?

Mitte des 20. Jh. entwickelte der Schweizer Zoologe Adolf Portmann die Idee einer „Ästhetik“ des Lebens.

und die Hauptverteidigung der Mollusken gegen Prädatoren besteht im Rückzug ins Gehäuse. Und was am wichtigsten ist: Die riesige Vielfalt der Farben und Formen stellt keine direkte Reaktion auf einen Druck aus der Umwelt dar − eine vergleichbare Diversität verschiedener ökologischer Drücke ist kaum vorstellbar. Eher könnten wir sie durch irgendwelche intraspezifischen (von anderen Arten isolierten) Spiele erklären, aber die können wir uns bei diesen Mollusken wiederum nur schwer vorstellen. Wenn jemand letztendlich meint, erläutern zu können, warum die Schnecken farbig sind, möge er bitte auch begründen, warum die Fruchtkörper der Pilze farbig und warum die einzelligen Radiozoa so kompliziert gestaltet sind, wenn man sie aufgrund ihrer Größe ohnehin ziemlich sicher nicht sehen kann? Es ist schwierig, die Tausende von verschiedenartig geformten und gefärbten Mollusken, Pilzen und Radiozoen oder die seltsam geformten Pflanzenblätter zu betrachten und ernsthaft zu glauben, dass sich alle diese Merkmale als Adaptationen aufgrund von Selektion herausgebildet haben, und dass die Träger dieser Merkmale Organismen mit „schlecht“ geformten Blättern oder Gehäusen „ausgestochen“ haben. Diese seltsame Neigung einiger Organismen, sich ein auffälliges Aussehen zuzulegen, führte den Schweizer Zoologen Adolf Portmann ( S. 437) Mitte des 20. Jahrhunderts zur Vorstellung einer „Ästhetik“ des Lebens und zu dem Schluss, dass die Eigenschaften der Organismen, die „nur im Akt des Betrachtens“ sinnvoll sind, anderen Gesetzmäßigkeiten unterliegen, als die „unscheinbaren“ Merkmale. Außer den „gezielten Erscheinungen“, also sozialen, sexuellen oder Antiprädationssignalen ( Box 7.2, Abb. 7.2), identifizierte Portmann vor allem eine besondere Kategorie der „ungezielten Erscheinungen“, bei denen uns nicht klar ist, an wen sich die Signale der Organismen richten, oder es ist uns klar, dass sie keinem gelten und dann verstehen wir allerdings nicht, warum sie dafür so viel Energie ausgeben. Portmann, selbst Anhänger der klassischen

437

7.2 Rätsel

beschrei-benden Goethe‘schen Morphologie, die andernorts als in der Schweiz (die damals ein wenig an der Peripherie des wissenschaftlichen Geschehens lag) kaum überleben konnte, setzte einen inneren Drang der Organismen voraus, unabhängig von ihren genetischen Interessen. Dass diese Vorstellung im dramatischen Widerspruch zur gesamten heutigen Biologie steht, liegt auf der Hand – nichtsdestoweniger sind Pilze und Gehäuse trotzdem farbig. Offensichtlich gibt es hier etwas, das wir nicht verstehen. Dort, wo Portmann und seine unzähligen Anhänger über die ästhetische Seite des Lebens staunen, sich poetisch ausdrücken und den Leser in ihre Privatmeinungen einweihen, sollten die Darwinisten darwinistische Lösungen vorlegen. Schon oft sind wir auf Situationen gestoßen, wo die eindeutigen „darwinistischen“ Lösungen von verschiedenen organismischen Eigenschaften ganz absurd sind, weil das wirkliche Evolutionsspiel, das die jeweilige Eigenschaft herausgebildet hat, an ganz anderer Stelle abläuft. Im Sinne dieses Buches möchten wir vor allem darauf aufmerksam machen, dass es nicht die „Evolution“ oder die „Natur“ ist, die wir wenig verstehen, sondern gerade die Pilze und die Schnecken. Vor allem kennen wir die Phylogenese der Träger dieser Luxusstrukturen nicht genau genug, die es uns ermöglichen würde, ihre Entstehung zu verstehen. Entstehen komplizierte Strukturen aus einfachen Grundbausteinen oder umgekehrt, oder passiert beides (und wenn ja, mit welcher Frequenz)? Wie kommt es zur parallelen Entstehung derselben Gestalt oder Farbe? Für den Anfang brauchen wir die Kladogramme der Kauri- und der Purpurschnecken. In der zweiten Phase möchten wir verstehen, worum es in der Ontogenese der Gehäuse eigentlich geht. Das einzige, was wir ein bisschen verstehen, ist die Entstehung komplizierter Muster, Netzwerke oder verschiedener sägezahnartiger Streifen. Es handelt sich um die triviale Folge der gleichzeitigen Existenz von Gradienten verschiedener, sich gegenseitig beeinflussender Moleküle – also um eine Erscheinung, der wir während der Ontogenese verschiedenster Organismen auf Schritt und Tritt begegnen. Es bleibt zu überprüfen, ob in der Ontogenese dieser Gehäuse wirklich solche Gradienten auftreten, und vor allem festzustellen, eine wie große evolutionäre Änderung eigentlich der Übergang zwischen

Die Darwinisten sind aufgefordert, eine Erläuterung für die dekorativen Molluskenschalen vorzulegen.

Gerade die Pilze und die Schnecken und die Einzelheiten ihrer Phylogenese verstehen wir nur unzureichend.

Adolf Portmann Lebensdaten: 1897–1982 Nationalität: Schweizer Leistung: Zoologe, Anthropologe und Naturphilosoph. P. war ein sehr vielseitiger Biologe. Er wirkte hauptsächlich an der Universität Basel, deren Rektor er auch war. Wissenschaftlich beschäftigte er sich vor allem mit der Morphologie und der Embryologie mariner Mollusken, mit der vergleichenden Entwicklungsbiologie der Wirbeltiere, mit Anthropologie und Ethologie. Seine vielleicht interessantesten Forschungen galten der Bedeutung der Gestalten und Farben der Tiere. Bekannt sind seine Überlegungen zum Sinn der Existenz der Lebewesen und des Lebens an sich. Portmann war Evolutionist und kritisierte theistische Ideen, er war jedoch kein Neodarwinist und kritisierte auch die Idee des Adaptationismus. P. war einer der aktivsten und einflussreichsten Popularisierer der Biologie im deutschen Sprachraum.

438

7 Zwei Epiloge

| 7.2 |

Mimese und Mimikry Mimese und Mimikry (Nachahmungen von anderen Organismen oder unbelebten Objekten) stellen interessante Beispiele für Adaptation, Koevolution und natürliche Selektion dar, die die Evolutionsbiologen schon immer fasziniert haben. Farbmuster, Textur, Hautanhängsel und entsprechendes Verhalten ermöglichen vielenTieren eine effektiveTarnung oder Warnung. Manche Tiere (insbesondere Insekten, Fische und Frösche) weisen durch ihre Tarntracht, Hautstrukturen und Verhalten große Ähnlichkeit mit Unterlagen bzw. unterschiedlichen Gegenständen auf (Pflanzenblatt, Zweig usw.). Man bezeichnet diese Eigenschaft als Mimese (vom griechischen mimesis: Nachahmung). Nicht nur die Tiere, sondern auch ihre Eier (z. B. bei bodenbrütenden Vögeln) können dank ihres Farbmusters optisch mit der Unterlage verschmelzen. Mimese zeigen auch einige Pflanzen, bekanntestes Beispiel sind die „lebenden Steine“ (Gattung Lithops u. a., Familie Aizoaceae). Manche giftigen oder wenig schmackhaften Tiere signalisieren diese Eigenschaften ihren potenziellen Fressfeinden vorsorglich mit auffälligen, sogenannten aposematischen (vom griechischen aposemainein = durch Zeichen zu verstehen geben) Farben und Farbmustern. Bekannte Beispiele sind schwarzgelbe Streifen oder Flecken bei Wespen, Unken oder Feuersalamandern oder die Augenflecken mancher Falter (Abb. 7.2). Manche Tierarten, die diese Eigenschaften per se nicht besitzen, haben im Lauf der Evolution die Imitation des Aussehens von Trägern echter Warntrachten perfektioniert. Man bezeichnet diese täuschende Signalnachahmung als Bates-Mimikry (H. W. Bates, 1825–1892, britischer Naturforscher). Auch einige Pflanzen und Pilze können giftige Arten nachahmen. Die Müller’sche Mimikry (J. F. T. „Fritz“ Müller, 1821–1897, deutscher Naturforscher in Brasilien) beschreibt die Tatsache, dass unterschiedliche Arten, die alle giftig oder ungenießbar sind, parallel ein ähnliches Aussehen entwickeln. Die Fressfeinde lernen dadurch schneller, Tiere mit diesem Aussehen zu meiden. Peckham-Mimikry (G. W. und E. W. Peckham, amerikanisches Arachnologen-Ehepaar aus dem 19. Jahrhundert) nennt man die Nachahmung der Beute anderer

Tiere, wodurch diese Tiere angelockt werden. So ködern z. B. die räuberischen Anglerfische kleinere Fische mit wurmförmigen Körperfortsätzen. Einige Pflanzen und Pilze imitieren durch ihre Form und ihren Geruch Kadaver (einschließlich des Fells), eiternde Wunden, Urin oder Kot und locken damit Fliegen etc. an, die dann als Bestäuber wirken oder die Pilzsporen verbreiten. Die Blüten der Orchideen der Gattung Ophrys ahmen optisch und geruchlich die Weibchen verschiedener Hymenopteren nach und locken so Männchen an, die wiederum als Bestäuber wirken. Weitere Beispiele für Mimikry, denen wir in diesem Buch bereits begegnet sind, stellen die falschen Putzerfische (S. 98) oder die von der Bolaspinne produzierten „falschen“ Lockpheromone dar (S. 278). Wir möchten noch darauf hinweisen, dass der Bedeutungsunterschied zwischen den Begriffen „Mimese“ und „Mimikry“ zwar in den deutschen Lehrbüchern betont wird, in anderssprachigen aber weniger streng gehandhabt wird.

7.2 Beispiele des aposematischen gelb-schwarzen Farbmusters. (a) Wespe, (b) Sunda-Dornauge (Pangio semicinctus), (c) Feuersalamander, (d) gebräuchliches Warnzeichen „Warnung vor giftigen Stoffen“ (W03) gemäß der Unfallverhütungsvorschrift, (e) Gebänderter Krait (Bungarus fasciatus).

7.2 Rätsel

zwei Typen von Zeichnungen verlangt. Von der Ontogenese und der Genetik der Formendetails der Schneckengehäuse wissen wir praktisch nichts. Es fehlt die vergleichende Entwicklungsbiologie der Mollusken, und wir haben keine Ahnung, wie die Evolution dieser Strukturen und Muster verlaufen konnte. Drittens bleibt zu untersuchen, inwiefern diese luxuriösen Strukturen an der Artbildung beteiligt sind und vielleicht auch an der Zusammensetzung der Gemeinschaften. Sind sich die nah verwandten Mollusken ähnlicher, wenn sie sympatrisch leben, oder wenn sie allopatrisch leben, oder ist es egal? Sind auffällig strukturierte und farbige Gruppen artenreicher oder artenärmer? Und zuletzt – auch wenn wir a priori nicht daran glauben – steckt vielleicht nicht doch irgendeine seltsame Adaptation dahinter? Was passiert eigentlich, wenn wir die Stacheln der Purpurschnecke abbrechen und die Kauri-Schnecke blau streichen? Wir wissen es nicht, wir haben keine Ahnung. Wir wissen nur, dass der Darwinismus in der Lage ist, alles zu erklären, und letztendlich irgendeine Erklärung bieten wird, wenn wir das Phänomen wirklich unter die Lupe nehmen würden. Dazu müssten wir aber wissen, wonach wir eigentlich genau fragen. Der Darwinismus bietet insoweit einen allgemeinen Erklärungsrahmen, als dass er als einziger mehr ermöglicht, als nur vor einer Vitrine mit Gehäusen zu stehen und zu staunen. Mit diesem Buch wollten wir vor allem auf Eines hinweisen: Wenn die Evolution letztendlich eine Geschichte ist, die den historischen Ablauf erklärt, müssen wir jede evolutionäre Betrachtung insbesondere mit der detaillierten Analyse dieser Historie beginnen. Staunen können wir dann immer noch.

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Die Ontogenese und die Genetik der Formendetails der Schneckengehäuse sind uns unbekannt. Wir müssen mehr über die vergleichende Entwicklungsbiologie der Mollusken erfahren. Ob diese Strukturen an der Artbildung beteiligt sind, wissen wir nicht. Es gibt viele weitere offene Fragen.

J. W. v. Goethe im Gespräch mit L. A. J. Quetelet, 1829: »Man muß consequent im Forschen sein und die Natur täuscht niemanden.« – »Die Schätze der Natur sind verzauberte Schätze, welche kein Spaten, sondern das Wort bloßlegt.« Goethes Gespräche. W. Freiherr v. Biedermann (Hrsg.), Bd. 1–10, 1889–1896.

Glossar Adaptation (im Deutschen wird manchmal zwischen Anpassung als Prozess der Adaptation und Angepasstheit als Ergebnis der Adaptation unterschieden; adaptation) Adaptationen sind Merkmale (morphologische, physiologische oder das Verhalten betreffend), die durch die Naturselektion als Antwort auf herrschende Umweltbedingungen bzw. Bedürfnisse entstanden sind und die Fitness ihres Trägers erhöhen. adaptive Divergenz (adaptive divergence) divergierende Evolution (von Merkmalen, Eigenschaften, Linien) infolge der Selektion als Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen adaptive Landschaft (auch Fitnesslandschaft; adaptive landscape) ein Modell der Evolution der Organismen in ihrer Umwelt, das als eine dreidimensionale Karte dargestellt wird, wobei die x- und die y-Koordinate zwei unterschiedliche Eigenschaften der Organismen und die Höhe z ihre Fitness repräsentieren. adaptive Radiation (adaptive radiation) rasche adaptive Divergenz, Diversifizierung, die in verschiedene Richtungen („strahlenartig“) verläuft. Jede der entstandenen Arten generiert weitere Abstammungslinien. adaptive Zone (adaptive zone) ökologischer Raum, der einer bestimmten Gruppe von verwandten Taxa zur Verfügung steht. Nach der ursprünglichen Definition von G. G. Simpson „eine charakteristische Reaktion und wechselseitige Beziehung zwischen der Umwelt und einem Lebewesen – ein Lebensstil und nicht der Ort, an dem man lebt“. Adoption (adoption) 1) Übernahme der Pflege eines fremden Jungtiers; 2) Bildung bestimmter Verhaltensmuster und Besetzung bestimmter Habitate bzw. Nischen, für die die Organismen aufgrund ihrer Mutationen prädestiniert sind (z. B. wird sich ein dunkler Schmetterlingsmutant bevorzugt auf dunklem Hintergrund niederlassen) Akklimation (acclimation) Akklimatisierung an einen Umweltfaktor unter kontrollierten Laborbedingungen

Akklimatisierung (acclimatization) physiologische, im Lauf des Lebens eines Individuums erworbene, reversible Anpassung, Gewöhnung Alkoholdehydrogenase (ADH; alcohol dehydrogenase) Enzym, das sowohl die Umwandlung von Alkoholen in die entsprechenden Aldehyde als auch die Rückreaktion (Aldehyd zu Alkohol) katalysiert. Die ADH ist wichtig für den Abbau des Blutalkohols und vor allem in der Leber aktiv. Allel (allele) eine von mehreren Varianten eines Gens, das sich an einem bestimmten Locus auf einem Chromosom befindet. So kann z. B. das Gen, das für die Farbe der Erbsenblüte verantwortlich ist, in zwei verschiedenen Allelen vorkommen und bei der Pflanze entweder eine rote oder eine weiße Blütenfarbe hervorrufen. Allel-Fixierung (allel fixation) Ein Allel gilt als fixiert, wenn es innerhalb der Population das einzige Allel eines gegebenen Gens ist, seine Frequenz also 100 Prozent erreicht. Alle anderen Allele des gegebenen Gens sind aus irgendeinem Grund aus dem Genpool der Population verschwunden. Allen’sche Regel (Allen’s rule) benannt nach Joel A. Allen (1838–1921), einem US-amerikanischen Ornithologen. Sie besagt, dass distale Körperteile (Ohrmuschel, Schwanz, Extremitäten, Schnäbel) von Säugetieren und Vögeln aus wärmeren Gebieten länger sind als die von verwandten Taxa aus kälteren Gebieten. Auf diese Weise wird die Wärmeabgabe vergrößert bzw. reduziert. allochthon (allochthonous) nicht einheimischen Ursprungs allopatrisch (allopatric) geographisch getrennte Verbreitung Altruismus (altruism) uneigennützige Handlung eines Individuums, die zur Erhöhung der Fitness anderer Individuen auf eigene Kosten führt (Antonym: Egoismus) Alvarez-Hypothese (auch Impakttheorie; Alvarez hypothesis) heute allgemein anerkannte Theorie, dass der Einschlag eines Asteroiden im Gebiet der Yucatán-Halbinsel in Mexiko das Mas-

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senaussterben (u. a. das Aussterben der Dinosaurier) an der Kreide/Tertiär-Grenze vor 65 Millionen Jahren verursachte. Benannt nach Luis Alvarez (Physiker, Nobelpreisträger) und seinem Sohn Walter Alvarez (Geologe), die die Hypothese 1980 formulierten. Aminosäure (amino acid) ein organisches Molekül mit mindestens einer Carboxylgruppe (COOH) und einer Aminogruppe (NH2). Baustein der Proteine. Es gibt ca. 20 verschiedene Aminosäuren in natürlichen Proteinen. anachronistische Art (anachronic species) eine Art, die Adaptationen an eine Umwelt (biotische oder abiotische) aufweist, die nicht mehr vorhanden ist – z. B. eine Adaptation gegen einen Prädator, der bereits ausgestorben ist anachronistische Pflanzen (anachronistic plants) Pflanzen, die Abwehrmaßnahmen gegen nicht existierende Herbivoren entwickeln oder die große Früchte produzieren, die nur von wenigen oder keinen Tieren gefressen werden und deren Samen daher kaum verbreitet werden. Grund dieses Paradoxons kann eine Adaptation an große Tiere (Megafauna) sein, die inzwischen aber ausgestorben sind. Anagenese („Weiterentwicklung“; anagenesis, phyletic change) Die Anagenese beschreibt die Transformation von Merkmalen und die Entstehung von evolutionären Neuheiten. Aber auch bei der Aufspaltung, also innerhalb einzelner Stammlinien, ist eine solche Weiterentwicklung von Bedeutung. Als wissenschaftliche Disziplin beschäftigt sich die Anagenese mit dem Studium der Eigenschaften von Organismen im Rahmen der gegebenen Stammlinien. Analogie (auch Homoplasie; analogy) Ähnlichkeit, die in der Evolution zweier Taxa unabhängig, durch konvergente Evolution, entstanden ist und bei dem gemeinsamen Vorfahren der jeweiligen Arten nicht vorhanden war Anisogametie (anisogamety) Existenz zweier unterschiedlicher Typen von Keimzellen (Gameten), Ei(zelle) und Spermium, die bei der Befruchtung verschmelzen Äon (eon) Zeitalter, Bezeichnung für die größte Einheit in der geochronologischen Untergliede-

rung der Erdgeschichte. Es werden vier Äonen unterschieden, die jeweils mehrere hundert Millionen Jahre bis weit über eine Milliarde Jahre umfassen. Apomorphie (apomorphy) abgeleitetes Merkmal, evolutionäre Neuheit, Merkmal, das bei den (unmittelbaren) Vorfahren noch nicht vorhanden war aposematische Färbung (aposematic coloration) Warntracht, z. B. die gelb-schwarzen Streifen von Wespen Ära (era) Bezeichnung der Untereinheiten eines Äons in der geochronologischen Untergliederung der Erdgeschichte. Eine Ära umfasst in der Regel Zeiträume von mehreren hundert Millionen Jahren. Art (Spezies; species) 1) grundlegende taxonomische Kategorie unterhalb der Ebene der Gattung. 2) kleinste evolutionär isolierte Linie, Gruppe von Individuen, die eine gemeinsame Evolution hinter sich hat, die sie von anderen Arten trennte. Es gibt mehrere Dutzend Artdefinitionen, von denen keine völlig befriedigend ist. Artbildung (Speziation; speciation) Entstehung von Arten durch Aufspaltung einer Mutterart auf zwei oder mehrere Tochterarten. Voraussetzung ist die Entstehung einer reproduktiven Barriere, die den Genfluss zwischen den neu entstandenen Schwesterlinien (Schwesterarten) verhindert. Artenselektion (species selection) Evolutionsmechanismus, der für die Entstehung einiger makroevolutionärer Trends verantwortlich sein könnte. Hierbei konkurrieren die Arten (oder höheren Taxa) um Radiation (Artbildung) bzw. Verhinderung des Aussterbens. Die erfolgreichen Kladen sind artenreicher. asexuelle Fortpflanzung (auch ungeschlechtliche oder vegetative Fortpflanzung; asexual reproduction) Asexuelle Fortpflanzung beruht ausschließlich auf mitotischen Teilungen der somatischen Zellen eines Elternindividuums. Atavismus (atavism) eine individuelle, spontan auftretende Fehlbildung (Neubildung) von Merkmalen, die normalerweise bei der jeweiligen Tierart nicht vorkommen, da sie im Lauf der Stammesgeschichte dieser Art verschwunden

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sind. Man spricht auch von einem „Rückschlag“, der Merkmale eines stammesgeschichtlichen Vorfahren wieder zum Vorschein bringt (z. B. starke Körperbehaarung beim Menschen). Aussterben (extinction) Tod des letzten Angehörigen einer Art ( Hintergrundsterben, Massensterben) Autapomorphie (autapomorphy) Apomorphie, die nur bei dem gegebenen Taxon vorkommt autochthon (autochthonous, indigenous, native) am gegebenen Ort, im gegebenen Gebiet entstanden, einheimisch Bakteriophage (bacteriophage) ein Virus, das Bakterien angreift basales Taxon (basal taxon) Taxon, das sich nahe der Wurzel des Stammbaums befindet und damit dem gemeinsamen Vorfahren auch kladogenetisch nahe steht Base (übliche Bezeichnung für Nucleinbase; nucleic base) wesentlicher Bestandteil von Nucleotiden, den Bausteinen der Nucleinsäuren DNA und RNA. Man unterscheidet die Purin-Basen Adenin (A) und Guanin (G) von den PyrimidinBasen Cytosin (C), Thymin (T, in der DNA) und Uracil (U, in der RNA). Bauplan (blueprint) ursprüngliches Organisationsund Konstruktionsschema (also die morphologischen Eigenschaften) eines höheren Taxons (üblicherweise eines „Stamms“), das sich grundsätzlich von denen anderer Taxa unterscheidet Bayes-Analyse (Bayesian analysis) algorithmische phylogenetische Analyse, die auf der Kalkulation von posterioren Wahrscheinlichkeiten beruht. Diese Wahrscheinlichkeiten werden auf der Basis bestimmter Voraussetzungen und der Eigenschaften der untersuchten Daten ermittelt. B-Chromosomen (B chromosomes) überzählige Chromosomen, die zusätzlich zum normalen Karyotyp bei manchen Tier- und Pflanzenarten vorkommen. Sie sind nicht lebensnotwendig und fehlen den meisten Individuen. Bergmann‘sche Regel (Bergmann’s rule) benannt nach Carl Bergmann (1814–1865), einem deutschen Anatom. Sie besagt, dass Säugetiere und Vögel in kälteren Gebieten größer und kompakter sind als verwandte Taxa in wärmeren

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Gebieten. Auf diese Weise wird die Körperoberfläche im Verhältnis zum Körpervolumen klein gehalten und die Wärmeabgabe reduziert (und umgekehrt). Biodiversität (biologische Vielfalt; biodiversity) im engeren Sinne des Wortes „Artenvielfalt“ als Anzahl der Arten in einem konkreten Raum in einer konkreten Zeit. Biodiversitätshotspot (biodiversity hotspot) eine Region, in der die Biodiversität besonders groß ist (mindestens 1500 einzigartige oder endemische Tier- und Pflanzenarten) Biogenetisches Grundgesetz (biogenetic law) von E. Haeckel formuliertes Konzept: „Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese“, auch als „Rekapitulationstheorie“ bekannt Biogeographie (biogeography) 1) Wissenschaft von der geographischen Verbreitung der Organismen, 2) geographische Verbreitung der Organismen Biotop (biotope) kleinste räumliche Einheit in der Landschaftsökologie. Ein abgrenzbares Gebiet, das durch eine für das Biotop spezifische Biozönose besiedelt wird, z. B. Bergbach, Hauskeller, Stadtpark. (Im deutschen Sprachraum wird „Biotop“ oft synonym für „Habitat“gebraucht.) Biozönose (biocoenosis) eine Gemeinschaft von Organismen verschiedener Arten in einem Biotop „Blaubart-Allel“ (bluebeard allel) Modell-Allel („Töchtermörder“) eines auf dem Y-Chromosom befindlichen Gens, das Söhne auf Kosten der Töchter bevorzugt Blitzkrieg-Hypothese (Blitzkrieg hypothesis, Overkill hypothesis) Hypothese, nach welcher der prähistorische Mensch durch Überjagung die großen Tiere (z. B. Mammuts) zu Beginn des Holozäns ausrottete boreal (boreal) 1) kalt-gemäßigtes Klima 2) auf Tiere und Pflanzen bezogen: deren Verbreitung in dieser Klimazone Burgess-Schiefer (Burgess shale) eine der weltweit bedeutendsten fossilen Lagerstätten im YohoNationalpark in den kanadischen Rocky Mountains. Die Lokalität ist für die außergewöhnlich gut erhaltenen Fossilien einer vielfältigen Fauna aus dem Kambrium bekannt.

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Chaperon (chaperon) „Verpackungsprotein“, das sich an der Erhaltung der räumlichen Strukturen verschiedener Proteine beteiligt Chimäre (chimera) Organismus, der aus genetisch unterschiedlichen Zellen bzw. Geweben aufgebaut ist (die von verschiedenen Zygoten bzw. von unterschiedlichen Individuen stammen) und dennoch ein einheitliches Individuum darstellt Chloroplast (chloroplast) Zellorganell der Photosynthese Chorda dorsalis (chorda dorsalis, notochord) zwischen Neuralrohr und Darm liegende „Rückensaite“, die in Form eines länglichen Stabes das Achsenskelett des Körpers bildet. Apomorphie der Chordatiere. Bei erwachsenen Säugetieren ist sie zu Kernen der Bandscheiben rückgebildet. Chordata (Chordatiere; chordates) hochrangiges Taxon („Stamm“) der Tiere; umfasst Lanzettfischchen, Manteltiere und Schädeltiere (Wirbeltiere) Chromosom (chromosome) fadenartige Struktur im Zellkern, die aus Chromatin (zusammengesetzt aus DNA und Proteinen) besteht. Chromosomen sind Träger und Verteilungseinheiten der Gene. Code (genetischer Code) (genetic code) eine universale genetische Vorschrift, durch die eine RNASequenz in eine Aminosäurensequenz übersetzt wird. Jeweils drei Basen (ein Triplet) bilden eine Übersetzungseinheit, auch Codon genannt. Codon (codon) eine Sequenz von drei Nucleinbasen (Basentriplett) der RNA, die im genetischen Code für eine Aminosäure kodiert. Insgesamt existieren 43 = 64 mögliche Codons, die für die insgesamt 20 Aminosäuren kodieren. Für viele Aminosäuren gibt es daher mehrere verschiedene Kodierungen, und drei Codons werden zur Beendigung der Translation benutzt (Stoppcodon oder Nonsense-Codon). constraint (Zwang) eine phylogenetische, ontogenetische oder konstruktionsbedingte Einschränkung, durch die die Evolution bestimmter Phänotypen nicht möglich ist Cope’sche Regel (Cope’s rule) benannt nach Edward Drinker Cope (1840–1897), einem US-amerika-

nischen Zoologen und Paläontologen. Sie besagt, dass sich die Körpergröße der nichtfliegenden Tiere (insbesondere der Säugetiere) im Lauf der Phylogenese vergrößert. CTVT (Abk. von englisch canine transmissible venereal tumor, Sticker-Sarkom) übertragbarer (= ansteckender) Tumor der äußeren Geschlechtsorgane der Hunde Darwinismus (darwinism) die von Darwin begründete Form der Abstammungslehre. Obwohl der Darwinismus häufig nur mit der Selektionstheorie synonymisiert wird, stellt er eigentlich einen Komplex von sechs sich ergänzenden Theorien dar. Dendrogramm (auch Phylogramm; dendrogram) graphische Darstellung eines Stammbaums. Diagnose (Bestimmung; diagnosis) Erkennen und Benennen eines Organismus oder eines Taxons Diploidie (diploidy) bezeichnet das Vorliegen eines doppelten Chromosomensatzes (dargestellt als 2n). Es sind zwei vollständige Chromosomensätze vorhanden und damit auch zwei Allele von jedem Gen. Eine Ausnahme bilden Gene, die auf den Geschlechtschromosomen lokalisiert sind; davon besitzt das heterogametische Geschlecht (bei Säugetieren sind das die Männchen) nur ein Allel. Disparität (disparity) Verschiedenheit, Komponente der Biodiversität, die die Vielfalt der Baupläne bzw. der höheren Taxa ausdrückt disruptive Selektion (disruptive selection) Selektion, die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals benachteiligt bzw. entfernt Divergenz (divergence): auseinanderlaufende Evolution (von Merkmalen, Eigenschaften, Linien) infolge der Selektion als Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen (= adaptive Divergenz) oder infolge genetischer Drift DNA (Abk. von englisch desoxyribonucleic acid, deutsch: Desoxyribonukleinsäure, DNS) ein in allen Lebewesen vorkommendes, aus Nucleotiden gebautes doppelsträngiges Kettenmolekül (Polymer), das die Erbinformation trägt Dollo-Regel (Dollo‘s rule) Die Evolution ist nicht umkehrbar. Ein Merkmal, das in einer phylogenetischen Linie verloren ging, wird in derselben

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Form nie wieder ausgebildet. Domestikation (domestication) Züchtung von Tieren und Pflanzen in Menschenobhut und damit künstliche Zuchtwahl, die die natürliche Selektion einschränkt bzw. ersetzt dominantes Allel (dominant allele) das Allel, das sich in einem heterozygoten Genotyp gegenüber dem anderen (rezessiven) Allel durchsetzt und somit die phänotypische Ausprägung eines Merkmals bestimmt dorso-ventrale Inversion (dorsoventral inversion) hypothetischer Vorgang in der Evolution der Chordaten, bei dem die Körperorganisation dorso-ventral umgekehrt wurde, sodass die Bauchseite der Chordatiere der Rückenseite der Nichtchordaten entspricht Ediacarium (früher als Vendium bezeichnet; Ediacarium) die jüngste Periode des Proterozoikums (635–542 Millionen Jahre vor heute). Benannt ist diese Periode nach den berühmten Fossilien, die erstmalig in den Ediacara-Hügeln der Flinders Ranges in Südaustralien entdeckt wurden (Ediacara-Fauna). Egoismus (Eigennutz; egoism) Handlung, die auf Kosten anderer zur Erhöhung der eigenen Fitness führt egoistische DNA (selfish DNA) DNA-Sequenz, die sich selbst replizieren kann, aber keine unmittelbare Funktion für den betreffenden Organismus hat oder sogar nachteilig ist egoistisches Gen (selfish gene) Von R. Dawkins geprägte Bezeichnung für die Allele verschiedener Gene, die um die größtmögliche Frequenz in der Population wetteifern eingefrorene Evolution (auch eingefrorene Plastizität; frozen evolution) Theorie von J. Flegr, die den Punktualismus und die evolutionär stabilen Strategien kombiniert und den Mechanismus der Stasis mit der epistatischen Vernetzung der Gene bzw. Allele erklärt. Das Gleichgewicht kann, ähnlich wie ein Klimaxstadium oder eine evolutionär stabile Strategie, nicht einfach unterbrochen werden, es sein denn, dass die Populationsgröße klein ist. Eiszeitalter (ice age) 1) Abschnitt der Erdgeschichte, in der große Gebiete der Erde ganzjährig mit

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Eis bedeckt sind. Wir leben in einem Eiszeitalter, denn Arktis und Antarktis sind ganzjährig vereist. 2) Quartär ektotherm (ectothermic) Ektotherme Tiere können Körperwärme nicht in ausreichender Menge selbst produzieren ( endotherm, poikilotherm) und sind von der Erwärmung durch die Umgebungstemperatur abhängig. elterliche Selektion (parental selection) (unbewusste) Selektion bevorzugter Merkmale durch die Eltern (z. B. gelber Rachen bei Vogelküken) Elterninvestition (parental investment) investierte Zeit und Energie eines Elternteils zugunsten der Nachkommenschaft und auf Kosten der Möglichkeit, in andere Komponenten der Fitness zu investieren (z. B. Wohlbefinden der bereits existierenden Nachkommen, künftige Reproduktion, Erhöhung der Gesamtfitness durch Verwandten gewährte Hilfe) Endemit (endemite) eine Art, die weltweit nur in einem geographisch begrenzten Gebiet vorkommt Endosymbiontentheorie (endosymbiontic theory) Theorie, nach der Mitochondrien und Plastiden von prokaryotischen intrazellulären Symbionten abstammen Endosymbiose (endosymbiosis) Zustand, bei dem die Symbionten intra- oder extrazellular im Körper des Partners leben, der somit zum Wirt wird endotherm (endothermic) Endotherme Tiere (Säugetiere und Vögel) können die nötige Körperwärme metabolisch selbst produzieren ( homoiotherm, ektotherm). Enzym (enzyme) Protein, das eine chemische Reaktion katalysiert (beschleunigt) bzw. steuert. Enzyme regeln den überwiegenden Teil biochemischer Reaktionen, von Stoffwechselreaktionen bis hin zum Kopieren der Erbinformation. Epigenetik (epigenetics) Weitergabe bestimmter Eigenschaften an die Nachkommen, die nicht auf Abweichungen in der DNA-Sequenz zurückgehen (wie es bei einer Mutation der Fall wäre), sondern auf eine vererbbare Änderung der Genregulation und Genexpression Epistase (epistasis) Zustand, bei der die phänotypische Ausprägung eines Gens der Ausprägung eines anderen Gens untergeordnet ist

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Epoche (epoch) Bezeichnung der Untereinheit einer Periode in der geochronologischen Einteilung der Erdgeschichte. Eine Epoche umfasst in der Regel Zeiträume von mehreren Millionen bis zu mehreren zehn Millionen Jahre. In der Chronostratigraphie entspricht die Epoche einem System. erweiterter Phänotyp (extended phenotype) phänotypische Ausprägung von Genen, die nicht durch die physischen Grenzen des Individuums eingeschränkt ist, in dessen Genom sich die jeweiligen Gene befinden (z. B. Spinnennetz) Ethnie (ethnische Gruppe; ethnic group) Kulturkreis, Population, die eine gemeinsame Kultur und die Verbundenheit mit einem spezifischen Territorium sowie ein Gefühl der Solidarität miteinander teilt Eusozialität („echte Sozialität“; eusociality) Sozialsystem, in dem sich in der Gruppe nur ein Weibchen („Königin“) fortpflanzt und die meisten ihrer Nachkommen als nichtreproduktive „Arbeiter“ das ganze Leben im Elternnest verbleiben und sich um ihre jüngeren Geschwister und die Mutter bzw. die Eltern kümmern (z. B. Bienen, Ameisen, Termiten, Nackt- und Graumulle) Evo-Devo (Abk. von englisch evolutionary developmental biology bzw. evolution of development) neue Forschungsrichtung, die die Evolution der Ontogenese sowie die Beeinflussung evolutionärer Prozesse durch ontogenetische Prozesse und ihrer Modifikationen untersucht Evolution (evolution) allmähliche Entwicklung eines beliebigen Systems mit Gedächtnis, d. h. eines Systems, das auf äußere Einflüsse antwortet, und zwar abhängig von den in der Vergangenheit bereits gesammelten Erfahrungen evolutionär stabile Strategie (evolutionary stable strategy, ESS) spieltheoretisches Konzept, bei dem eine Strategie dann als evolutionär stabil gilt, wenn sie – sobald sie von den meisten Spielern befolgt wird – von keiner anderen Strategie mehr verdrängt werden kann evolutionärer Wettlauf (auch evolutionäres Wettrüsten; evolutionary arms race) ständige Koevolution zwischen zwei Arten (z. B. Parasiten und

ihren Wirten, Prädatoren und ihrer Beute etc.), bei welcher die eine Art mit Gegenanpassungen auf Anpassungen der anderen Art reagiert Exaptation (exaptation) Struktur bzw. Eigenschaft, die unter bestimmten Bedingungen funktionell und zweckmäßig ist, doch bei den Vorfahren der gegebenen Arten aus ganz anderen Gründen evolvierte Expression (auch Exprimierung; gene expression) Ausprägung oder Aktivitätszustand eines Gens Extinktion (extinction) Aussterben Fitness (Eignung, Tauglichkeit; fitness) Fitness bezeichnet den relativen Fortpflanzungserfolg eines Individuums (bzw. eines Genotyps), also seine Fähigkeit, fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen, gemessen am Erfolg anderer Individuen bzw. Allele (Genotypen). Flaschenhalseffekt (bottleneck effect) genetische Verarmung der Population, die stattfindet, wenn die Population aufgrund eines biotischen oder abiotischen, plötzlich und nur vorübergehend auftretenden Faktors stark in der Größe dezimiert wird Fluktuationstest (auch Delbrück-Luria-Test; fluctuation test) mikrobieller Test, der prüft, ob Mutationen, die eine Anpassung ermöglichen (z. B. Resistenz gegen ein Antibiotikum), durch Selektion oder zufällig entstanden sind. („Fluktuation“ bezieht sich auf die fluktuierende Zahl der bakteriellen Kulturen unter unterschiedlichen Testbedingungen.) fluktuierende Asymmetrie (fluctuation asymmetry) nicht genetisch bedingte, unsystematische Asymmetrie in Größe oder Lage von Strukturen. (Bei einigen Individuen ist die linke, bei anderen die rechte Seite dominanter ausgebildet, andere Individuen können im beobachteten Merkmal symmetrisch sein, und/oder die Symmetrie bzw. Asymmetrie kann sich im Laufe des Lebens ändern.) Fossilien (fossils) Überreste von Organismen, die dank günstiger biologischer, chemischer und mechanischer Bedingungen nach dem Tod nicht (vollkommen) zerfallen sind frequenzabhängige Selektion (frequency dependent selection) Form der natürlichen Selektion, bei der

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die Fitness eines jeden Genotyps (Phänotyps) von der Häufigkeit seines Vorkommens in der Population abhängig ist Gefangenen-Dilemma (prisoners’ dilemma) spieltheoretisches Modell einer Situation, bei der Individuen entscheiden müssen, wie sie im eigenen Interesse am besten handeln. Sie wissen dazu nicht, wie ihre Gegner handeln werden, wobei von deren Handlung auch der Erfolg oder Misserfolg ihrer eigenen Handlung abhängt. Gen (Erbanlage; gene) Gene sind Träger der Erbinformation. Es handelt sich dabei um Abschnitte der DNA, die die Grundinformationen zur Herstellung der Proteine enthalten (diese werden mittels Transkription und Translation gebildet). Jedes Protein übernimmt im Körper eine spezifische Funktion, die auch als „Merkmal“ bezeichnet werden kann. In der Evolutionsbiologie wird das Gen als genetische Information verstanden, die eine erkennbare Eigenschaft (d. h. das Vorkommen eines bestimmten Merkmals oder seine konkrete Form) beeinflusst. Oft werden die Begriffe „Gen“ und „Allel“ synonym verwendet. Genduplikation (gene duplication) Verdoppelung eines Gens oder Chromosomenabschnitts im einfachen (haploiden) Chromosomensatz. Durch Genduplikationen entstehen Genfamilien. genetische Assimilation (genetic assimilation) genetische Fixierung eines Merkmals, das ursprünglich bei den Individuen nicht genetisch, sondern durch die Umwelt bedingt aufgetreten ist genetische Drift (auch Gendrift; genetic drift) zufällige, also nicht durch Selektion hervorgerufene Veränderung der Allelfrequenz in einer Population genetisches Hitchhiking (genetic hitchhiking) Verbreitung eines evolutionär neutralen oder sogar schädlichen Allels (Mutation) im Genpool durch Kopplung an ein günstiges Allel bei gleichzeitig geringer Wahrscheinlichkeit der Rekombination Genfamilie (gene family) Gruppe homologer Gene, also Gene derselben Herkunft, die durch Genduplikation entstanden sind. Sie teilen ähnliche Nucleotidsequenzen. Genfluss (gene flow) Austausch genetischen Materials zwischen zwei Populationen einer Art

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Genkopplung (genetic coupling) das Phänomen, dass zwei oder mehrere Gene (und damit auch die durch sie kodierten Merkmale) in der Regel gemeinsam vererbt werden. Je näher zwei Gene auf einem Chromosom liegen, um so wahrscheinlicher ist es, dass sie gekoppelt vererbt werden. Genom (Erbgut; genome) die Gesamtheit der vererbbaren Informationen (also die gesamte DNA) einer Zelle. Bei Eukaryoten können wir zwischen dem Kern- und dem mitochondrialen (bei Pflanzen zusätzlich dem plastidalen) Genom unterscheiden. Genomik (genomics) die Erforschung des Genoms und der Wechselwirkung der darin enthaltenen Gene genomische Prägung (genomic imprinting) Mechanismus, durch den die Zelle entweder das von der Mutter oder das von dem Vater stammende Allel eines Gens exprimiert Genotyp (Erbbild; genotype) die Gesamtheit aller Allele, die sich im Genom eines Individuums befinden Genozentrismus (genocentrism) Auffassung, dass Selektion auf Ebene der Allele stattfindet Genpool (gene pool) die Gesamtheit aller Allele einer Population Gentransfer (gene transfer) Übertragung von Genen. Horizontaler Gentransfer bezeichnet die Übertragung zwischen Organismen (z. B. mittels Viren), vertikaler Gentransfer die Übertragung von Eltern an ihre Nachkommen. gerichtete Selektion (directional selection) Selektion, die Individuen an einem Ende des Variabilitätsspektrums benachteiligt oder entfernt Geschlechterverhältnis (sex ratio) Verhältnis zwischen der Zahl der Männchen zur Zahl der Weibchen (1 = 100 Prozent Männchen; 0,5 = 50 Prozent Männchen und 50 Prozent Weibchen; 0 = 100 Prozent Weibchen). Als primäres Geschlechterverhältnis bezeichnet man das Geschlechterverhältnis der empfangenen Embryonen; das sekundäre Geschlechterverhältnis ist das Geschlechterverhältnis der Schlüpflinge bzw. der Neugeborenen; das tertiäre Geschlechterverhältnis beschreibt das Geschlechterverhältnis

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unter Adulten und das effektive Geschlechterverhältnis das Geschlechterverhältnis unter den reproduktiv aktiven Mitgliedern der Population. Geschlechtschromosom (auch Hetero(chromo)som; sex chromosome) geschlechtsbestimmendes Chromosom. Bei Säugetieren haben Weibchen zwei X-Chromosomen, Männchen je ein X- und ein Y-Chromosom. Bei Vögeln haben die Männchen zwei Z-Chromosomen, Weibchen je ein Z- und ein W-Chromosom. In Keimzellen ist nur ein Geschlechtschromosom vorhanden. Geschlechtsumkehr (sex reversal) Situation, bei der Genotyp (chromosomales Geschlecht) und Phänotyp (Ausprägung der Geschlechtsorgane) im Widerspruch stehen Geschwisterarten (Zwillingsarten, kryptische Arten; sibling species) Arten, die morphologisch schwer oder gar nicht voneinander unterscheidbar sind, die jedoch genetische, karyotypische, ökologische oder ethologische Unterschiede aufweisen Glazial (Kaltzeit, Eiszeit; glacial period) Zeitintervall innerhalb eines Eiszeitalters, das durch niedrige Temperaturen, Vereisung größerer Erdflächen und trockenes Klima charakterisiert ist. Das letzte Glazial dauerte 100.000 Jahre und endete vor ca. 11.800 Jahren. Glazialrelikt (glacial relict) Organismenart, die seit der letzten Kaltzeit an Lokalitäten mit besonderem „kaltzeitlichen“ Mikroklima (z. B. in Gebirgen, Blockhalden und Mooren) überlebte Gloger’sche Regel (Gloger’s rule) benannt nach Constantin Wilhelm Lambert Gloger (1803– 1863), einem deutschen Zoologen. Sie besagt, dass Säugetiere und Vögel in warmen und feuchten Gebieten dunkler pigmentiert sind als verwandte Taxa in trockenen und kälteren Gebieten. Gradualismus (gradualism) Die Anagenese (Entstehung von Neuheiten) vollzieht sich schrittweise durch Akkumulation zahlreicher kleiner Veränderungen. „Grünbart-Allel“ (green beard allel) Modell-Allel eines Gens, das von außen erkennbar ist und bei anderen Trägern desselben Allels altruistische (oder zumindest nicht schädigende) Handlungen

auslöst Gründereffekt (founder effect) genetische Verarmung und genetische Änderung der neu gegründeten, isolierten Population von der Stammpopulation. Beruht auf der Tatsache, dass Gründer einer neuen Population nur einen Teil der gesamten genetischen Variabilität der Ausgangspopulation aufweisen. Gruppenselektion (group selection) Selektion, die auf Ebene der Gruppe („zum Wohl der Art“) stattfindet. Die Idee der Gruppenselektion wurde in den 70er-Jahren verworfen, doch in den Medien ist sie bis heute populär. Nicht zu verwechseln mit Artenselektion. Gynogenese (gynogenesis) ein Sonderfall der Parthenogenese. Die Männchen sind für die Stimulierung und die Auslösung der Ovulation sowie für die Aktivierung der Furchung erforderlich, es werden jedoch keine väterlichen Chromosomen übergeben. Habitat (habitat) Lebensraum einer konkreten Art, eines konkreten Taxons bzw. einer konkreten Organismengruppe. Damit ist Habitat enger definiert als Biotop. (Im englischen Sprachraum wird „Habitat“ allerdings häufig synonym für „Biotop“ gebraucht.) Haldane-Dilemma (Haldane’s dilemma) Bei harter Selektion werden selektierte Allele durch vorteilhaftere Allele ersetzt, sodass der Träger des „schlechteren“ Allels stirbt bzw. sich nicht fortpflanzt. Bei der parallelen Selektion mehrerer Gene (z. B. bei der Bildung eines komplexen Organs) würde dies bedeuten, dass zu viele Individuen betroffen sind und die Population aussterben kann. Weiche Selektion kann das Problem umgehen. Haldane-Regel (Haldane’s rule) Das heterogametische Geschlecht kommt unter den zwischenartlichen Hybriden seltener oder nur steril vor. Bei Säugetieren sind dies die Männchen, bei Vögeln die Weibchen. Hamiltons Regel (Hamilton’s rule) (Teure) altruistische Aktionen sollten durchgeführt werden, wenn die Fitness-Kosten des Altruisten niedriger sind als der Fitness-Nutzen des Empfängers der Handlung multipliziert mit der genetischen

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Verwandtschaft zwischen Akteur und Nutznießer. Kosten und Nutzen der Fitness werden in Fekundität (Zahl der Nachkommen eines Individuums pro Leben) gemessen. Handicap-Prinzip (handicap principle) die von A. Zahavi geprägte Idee, dass exzessive, offensichtlich nicht adaptive Strukturen und Verhaltensweisen eine ehrliche Werbung für die eigene genetische Qualität darstellen, denn sie zeigen, dass das Individuum (üblicherweise ein Männchen) auch mit diesem Handicap noch sehr erfolgreich ist Haplodiploidie (haplo-diploidy) Mechanismus der Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren (Bienen, Wespen, Ameisen etc.). Die Weibchen entstehen aus befruchteten Eiern und sind diploid, während die haploiden Männchen parthenogenetisch aus unbefruchteten Eiern schlüpfen. Haploidie (haploidy) Vorliegen eines einfachen Chromosomensatzes (dargestellt als n). Haplotyp (Wortzusammensetzung aus haploider Genotyp; haplotype): eine Variante einer Nucleotidsequenz im Genom eines Organismus. Ein bestimmter Haplotyp kann individuen-, populations- oder auch artspezifisch sein. Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (Hardy-Weinberg equilibrium) Sind in einer großen, panmiktischen Population (also einer Population, deren Mitglieder sich völlig zufällig miteinander paaren) die beiden Allele a und A in den Frequenzen p und q vorhanden, bleibt dieses Verhältnis auch in den Folgegenerationen erhalten. harte Selektion (hard selection) Alle Individuen, die ein bestimmtes Kriterium nicht erfüllen oder eine bestimmte Eigenschaft nicht aufweisen, werden eliminiert. Häutungsstadium (instar) ein Entwicklungsstadium der Arthropoden, z. B. Insekten, zwischen zwei Häutungen (ecdysis) bis zum Erreichen der sexuellen Reife HeLa-Zellen (HeLa cells) menschliche Epithelzellen, aus denen eine permanente Zelllinie etabliert wurde, die seit 1951 weltweit zu Forschungszwecken kultiviert wird. Die Zellen

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stammen vom Gebärmutterhalskrebs einer Patientin namens Henrietta Lacks. Helfer (helper) ein Individuum, das sich zusätzlich zu den Eltern an der Aufzucht von Jungtieren beteiligt Hemimetabolie (unvollkommene Verwandlung, Metamorphose; hemimetabolism) In der Entwicklung der hemimetabolen Insekten gibt es kein Puppenstadium. Die Larven wachsen zu Nymphen, die sich von den erwachsenen Tieren (Imagines) nur durch fehlende Flügel und unvollständig entwickelte Genitalien unterscheiden. Heterochronie (heterochrony) zeitliche Verschiebung der Entwicklungsprozesse bei zwei eng verwandten Taxa, d. h. bestimmte Strukturen oder Organe der einen Art entwickeln sich zu einer anderen Zeit oder in einer anderen Geschwindigkeit als bei der verwandten Art Heterozygotie (Mischerbigkeit; heterozygosity) Die beiden Allele eines Gens sind verschieden. Hintergrundaussterben (background extinction) niedrige und über einen langen Zeitraum andauernde Aussterberate ohne offensichtliche Ursache, Gegensatz zum Massenaussterben Holometabolie (vollkommene Verwandlung, Metamorphose; holometabolism) Die Larve unterscheidet sich morphologisch und ökologisch wesentlich von den Adulttieren (Imagines). Die Verwandlung findet im Puppenstadium statt. Holozän (Holocene) die jüngste geologische Epoche der Erdgeschichte, die vor etwa 11.800 Jahren mit der Erwärmung des Klimas am Ende des Pleistozäns begann homoiotherm („gleichwarm“, warmblütig; homeothermic) Fähigkeit, die Körpertemperatur konstant zu halten ( endotherm, poikilotherm) homologe Reihe (homologous series) Beobachtung von N. I. Vavilov (z. B. an Getreidearten), die als Regel formuliert wurde: Es gibt nur eine beschränkte Zahl von Möglichkeiten, wie man aus den Bauelementen mittels der existierenden ontogenetischen Prozesse einen funktionierenden Organismus bilden kann. Bei verwandten Arten existieren Anlagen für einige identische morphologische und physiologische Eigenschaften,

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sogenannte homologe Reihen, wobei bei jeder Art nur eine dieser Eigenschaften realisiert ist. Durch künstliche Zuchtwahl (und Befreiung von der natürlichen Selektion) können sich in einer gegebenen Art auch mehrere von diesen Eigenschaften durchsetzen. Homologie (homology) Merkmale, die auf die gleiche genetische Information der Stammart zurückgehen Homologie-Kriterien (homology criteria) von A. Remane vorgeschlagene Kriterien zur Erkennung von Homologien: Kriterium der Lage, der gemeinsamen Herkunft und der speziellen Ähnlichkeit Homöobox (homeobox) Sequenz von 180 Basenpaaren, die für die Homöodomäne (60 Aminosäuren) eines Proteins kodiert. HomöoboxGene kodieren Transkriptionsfaktoren, die Kaskaden von weiteren Genen aktivieren oder unterdrücken, um z. B. einen Flügel zu bilden. Die Homöobox ist in der Phylogenese hoch konserviert und wurde bei allen homöotischen Genen und bei allen bisher untersuchten Tieren sowie bei Pilzen und Pflanzen gefunden. homöotische Gene (homeotic genes) Kontrollgene, die darüber entscheiden, welches Segment mit welchen „Körperanhängen“ (Beine, Flügel, Antennen) ausgestattet wird. Bei Mutationen in diesen Genen entstehen die vorgesehenen Organe am falschen Ort. Homoplasie (homoplasy) Analogie Homozygotie (Reinerbigkeit; homozygosity) Die beiden Allele eines Gens in einem diploiden Organismus sind gleich. Hox-Gene (Hox-genes) Unterfamilie der Homöobox Gene. Kontrollgene, die innerhalb eines Clusters auf dem Chromosom in einer bestimmten Reihenfolge angeordnet sind und der Reihe nach entlang der Körperlängsachse aktiviert werden Hybride (hybrid) Mischling, Nachkomme einer Kreuzung genetisch unterscheidbarer Individuen aus verschiedenen Populationen oder Arten Hybridzone (hybrid zone) Bereich, wo sich die Verbreitungsgebiete von zwei Arten oder Unterarten berühren und sich diese beiden Arten oder Unterarten (auch fruchtbar) kreuzen können.

Insel (island) Ort günstiger Lebensbedingungen, der von anderen, ähnlichen Orten durch ein schwer überwindbares Gebiet mit ungünstigen Umweltbedingungen getrennt ist (z. B. Insel im Ozean, Berggipfel, Binnensee, Stadtpark) Insel-Regel (island rule) Sie besagt, dass sich die Inselformen von Tieren in Abhängigkeit von den verfügbaren Ressourcen verkleinern oder vergrößern. Üblicherweise verzwergen große Tiere auf Inseln, kleinere Formen vergrößern sich dagegen. Intelligent Design (ID, intelligent design) kreationistische, also antievolutionistische Auffassung, die annimmt, dass das Leben, die Organismen, ihre Form und Funktion von einem nicht näher spezifizierten intelligenten Schöpfer („Designer“) erschaffen wurde Interglazial (Warmzeit; interglacial period) Zeitintervall innerhalb eines Eiszeitalters, das sich durch wärmeres, feuchteres Klima auszeichnet. Wir leben in einem Interglazial. Introduktion (introduction) Einführung einer neuen Art in eine Region, in der sie vorher nicht existierte Introgression (introgression) differenzielle Übertragung einiger (nicht aller) Gene einer Art in den Genpool einer anderen Art durch Hybridisierung und Rückkreuzung invasive Art (invasive species) eine Art, die in dem gegebenen Gebiet allochthon ist ( Neobiot), sich hier unkontrolliert ausbreitet und autochthone Arten direkt oder indirekt verdrängt Jordan’sche Regel (Jordan’s rule) benannt nach David Starr Jordan (1851–1931), einem USamerikanischen Ichthyologen. Sie besagt, dass die Zahl der Wirbel und der Schuppen bei Fischen mit zunehmender geographischer Breite (d. h. sinkender Temperatur) steigt. K/T-Grenze (Kreide/Tertiär-Grenze; C-T boundary) Zeit des großen Massenaussterbens vor 65 Millionen Jahren ( Alvarez-Hypothese) kambrische Explosion (Cambrian explosion) explosionsartiges Auftreten neuer Formen während des Kambriums. Die überwiegende Mehrheit der heutigen „Tierstämme” erschien also in einer, geologisch gesehen, sehr kurzen Zeitspanne.

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Kambrium (Cambrium) älteste geochronologische Periode des Paläozoikums (= Ära) und damit des Phanerozoikums (= Äon) in der Erdgeschichte. Das Kambrium entspricht etwa dem Zeitraum von 542–488,3 Millionen Jahren vor heute. Känozoikum (Cenozoic) das gegenwärtige Erdzeitalter, die jetzige Ära des Phanerozoikums. Das Känozoikum begann vor etwa 65,5 Millionen Jahren nach dem Massenaussterben der Kreidezeit (u. a. der großen Dinosaurier). Keimbahn (germline) Abfolge von Zellen, die, beginnend bei dem befruchteten Ei (Zygote) im Lauf der Ontogenese schließlich zur Bildung der Gonaden (Keimdrüsen) und der Gameten (Keimzellen, also Eizellen und Spermien) führt. Mutationen in der Keimbahn werden anders als Mutationen im somatischen Gewebe an die Nachkommen weitergegeben. Pflanzen besitzen keine präformierte Keimbahnzelllinie. kin selection Verwandtenselektion Klade (clade) Ast am Stammbaum, Evolutionszweig, Evolutionslinie. Gruppe von Taxa, die einen gemeinsamen Vorfahren haben (= Monophylum) Kladistik (auch phylogenetische Systematik; cladistic) Methode der Rekonstruktion der verwandtschaftlichen Beziehungen ausschließlich aufgrund von Homologien und Apomorphien. Die Kladistik sucht konsequent nach Schwestergruppen, denn die Verwandtschaft zweier Arten beruht darauf, dass diese einen gemeinsamen Vorfahren besitzen (Stammart). Kladogenese (cladogenesis) beschreibt die Aufspaltung von Stammarten in Tochterarten, also die Entstehung der Stammlinien Kladogramm (cladogram) graphische Darstellung eines durch die kladististische Methode rekonstruierten Stammbaums. Typisch ist die dichotome (zweigabelige) Aufspaltung der Linien. Klassifikation (classification) Abgrenzung und hierarchische Einordnung der Organismen in das System taxonomischer Kategorien Klimax (climax) Endstadium der Entwicklung (meistens als Vegetationsentwicklung verstanden), das unter den vorherrschenden Umweltbedingungen stabil bleibt und unter diesen

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Bedingungen nicht durch eine andere Zusammensetzung (Vegetation) verdrängt werden kann Kline (cline) graduelle Veränderung körperlicher oder anderer Merkmale von Lebewesen entlang einer geographischen Linie Klon (clone) Individuum, das durch mitotische Teilung einer somatischen Zelle eines Elterntieres entstanden und somit mit dem Elterntier (bei der Laborklonung: mit dem Spender des Zellkerns) genetisch identisch ist Koevolution (coevolution) Evolution von zwei oder mehr Merkmalen, Eigenschaften, Verhaltensweisen oder Arten, die miteinander interagieren und sich gegenseitig beeinflussen Konkurrenz (competition) intra- oder interspezifischer Wettbewerb um begrenzt verfügbare Ressourcen, z. B. Geschlechtspartner, Nahrung, Raum Kontinentaldrift (Kontinentalverschiebung; continental drift) langsame Bewegung von Kontinenten, die dem Auseinanderbrechen eines Urkontinents folgt und letztendlich erneut zur Kollision und Vereinigung einzelner Kontinente führen kann Konvergenz (convergence) „zusammenlaufende“ Evolution. Unabhängige Evolution von ähnlichen Merkmalen bei nichtverwandten Linien aufgrund ähnlicher Selektionskräfte (ähnliche Lebensweise). Durch Konvergenz entstehen Analogien. Kooperation (cooperation) Zusammenarbeit Kosmopolit (cosmopolitan) weltweit verbreitet Kreationismus (creationism) antievolutionistische Auffassung. Glaube, dass das Leben und die Organismen in der heutigen Form von Gott erschaffen wurden. Kristallin (crystallin) wasserlösliches, transparentes Strukturprotein in der Augenlinse. Kristalline kommen aber auch an anderen Stellen des Körpers vor. Kronengruppe (crown group) die Endäste eines Stammbaums, die die rezent existierenden Arten bzw. Taxa repräsentieren kryptische Art („versteckte Art“; cryptic species) Zwillingsart Kultur (culture) Komplex von Eigenschaften,

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Handlungen, Verhaltensmustern, Sozialstrukturen etc., die im Lauf der Generationen angesammelt werden und die jeweiligen Gesellschaften charakterisieren. Die einzelnen Komponenten werden erlernt und durch Tradition erworben und weitergeben. künstliche Selektion (artificial selection) Zuchtwahl von Nutz- und Zierpflanzen, Haus-, Nutz- und Labortieren durch den Menschen. Dabei gezielte Auslese der gewünschten Merkmale Lactase (lactase) von Säugetier-Säuglingen (aber auch von vielen erwachsenen Menschen) im Dünndarm produziertes Enzym zur Spaltung des Milchzuckers Lactose (lactose) Milchzucker (ein Disaccharid aus Glucose und Galactose), der zwei bis acht Prozent des Milchgewichts ausmacht Lamarckismus (lamarckism) Evolutionstheorie, die die Vererbung von veränderten Eigenschaften, Fähigkeiten und Merkmalen postuliert, die ein Individuum während seines Lebens durch Nutzung („Training“) erworben bzw. durch Nichtnutzung verloren hat. (Lamarck war allerdings nicht der einzige, der in „vor-genetischer“ Zeit die Vererbung von erworbenen Eigenschaften annahm.) Lazarus-Taxon (Lazarus taxon) ein Taxon (meistens eine Tier- oder Pflanzenart), das als ausgestorben galt und wiederentdeckt wurde lebendes Fossil (living fossil) ein evolutionär altes Taxon, das in rezente Zeiten überlebt hat, eine sehr beschränkte und reliktartige räumliche Verbreitung aufweist, im System der rezenten Arten isoliert steht und dessen Phänotyp ursprünglich und konservativ ist Leitfossilien (index fossils, guide fossils) typische, geographisch weit verbreitete Fossilien, die in der jeweiligen Gesteinschicht häufig vorkommen. Leitfossilien ermöglichen, die gegebene Schicht (und damit auch die Begleitfossilien) zeitlich einzuordnen (= relative Datierung) Lek (schwedisch lek: Spiel) kleine symbolische Reviere oder Balzarenen. Das Lek bezeichnet auch ein bestimmtes Paarungssystem. Bei einigen promisken Arten (z. B. Libellen, Fruchtfliegen, manche Fische, Frösche, Hühnervögel, Kolibris,

einige Antilopen und Fledermäuse), bei denen sich die Männchen an einem Ort versammeln, um dort Leks zu bilden und um diese zu kämpfen. Die Weibchen kommen zu den Leks und paaren sich mit den von ihnen ausgewählten Männchen, den Siegern dieser „Ritterturniere“. life history Lebensgeschichte eines konkreten oder eines durchschnittlichen Individuums im populationsökologischen (demographischen) Kontext. Ihre wichtigen, die Fitness bestimmenden Komponenten sind u. a. das Alter bei Geschlechtsreife, Zahl und „Qualität“ der Nachkommen pro Reproduktionsepisode (Wurf-, Gelegegröße, Nesthocker, Nestflüchter) und die damit zusammenhängende Intensität der Brutpflege sowie die Zahl der Reproduktionsepisoden pro Leben. Locus (auch Genlocus, Genort; locus) die Lage eines Gens im Genom, d. h. die Position innerhalb eines bestimmten Chromosoms. An einem bestimmten Locus befinden sich Allele, also Varianten eines bestimmten Gens. Lysozyme (lysozymes) Enzyme, die die Zellwände von Bakterien abbauen. Sie werden von Tieren, Pilzen, und Bakteriophagen gebildet und sind für die Abwehr bakterieller Infektionen von Bedeutung. machiavellistische Intelligenz (Machiavellian intelligence) mentale Fähigkeiten, die dazu dienen, die soziale Umgebung durch List, Betrug und politische Allianzen zum eigenen Vorteil zu manipulieren Makroevolution (macroevolution) Bezeichnung für die Evolution über der Ebene einer Art, Evolution der Baupläne, Entstehen und Verschwinden von Zweigen des Stammbaums ( Mikroevolution) Massenaussterben (mass extinction) überproportional großes Aussterbeereignis, das in geologisch relativ kurzen Zeitabschnitten (Zeiträume von bis zu einigen Hunderttausend Jahren) stattfindet, sodass man die nachfolgenden geologischen Schichten durch das Fehlen bestimmter Organismen klassifizieren kann. Die klassischen Massenaussterben („Big Five“) traten gegen Ende des Ordoviziums, im Spätdevon, am Ende des Perms, der Trias und der Kreide auf. Oft werden

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auch noch das Aussterben der Ediacara-Fauna und das Aussterben großer Tiere am Anfang des Holozäns dazugezählt. Maternaleffekt-Gene (maternal effect genes) Gene, die z. B. bei Insekten (nicht bei Säugetieren), die Achsenpolarität schon in der Eizelle bestimmen. Sie produzieren mRNA, welche in der Eizelle ungleichmäßig verteilt wird. Diese mRNA wird in der Zygote in regulatorische Proteine, sogenannte Morphogene, translatiert. Wichtige Maternaleffekt-Gene sind bicoid, nanos und caudal. maximale Sparsamkeit (maximum parsimony) Methode zur Stammbaumrekonstruktion, die auf dem Prinzip beruht, einen Stammbaum minimaler Länge auszuwählen, also mit der minimalen Anzahl von Evolutionsschritten (Homologien und Homoplasien), die zur Erklärung der Daten notwendig sind maximale Wahrscheinlichkeit (maximum likelihood) Methode zur Stammbaumrekonstruktion, die die einzelnen Hypothesen über die Phylogenese der untersuchten Taxa unter dem Gesichtspunkt der Wahrscheinlichkeit, dass sie mit den erworbenen Daten im Einklang stehen, beurteilt meiotic drive (meiotische Verschiebung) Prozess der differenziellen Segregation der Allele in die Keimzellen mittels differenzieller „Übergabe“ einzelner Chromosomen. Der meiotic drive führt dazu, dass bestimmte Allele in den von Heterozygoten produzierten Gameten mit einer höheren (über 50 Prozent) Wahrscheinlichkeit als erwartet vorkommen. Mem (meme) kulturelles Analogon zum Gen. Eine Handlungs- oder Informationseinheit, die durch Nachahmung weitergegeben wird (Vererbung durch Tradition) Meristem (meristem) Bildungsgewebe der Pflanzen, das aus undifferenzierten Zellen besteht und die Zonen kennzeichnet, an denen primäres Wachstum stattfinden kann Merkmal (character, trait, feature) charakteristische Eigenschaft, die die Diagnose eines Taxons bzw. das Erkennen eines Individuums oder seines Zustands (Jugend, Alter, Balzstimmung, Kaste etc.) ermöglicht. Es gibt molekulare, morpholo-

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gische, physiologische, ontogenetische Merkmale sowie Verhaltensmerkmale. Mesozoikum (mesozoic) mittlere Ära des Phanerozoikums, von 251–65,5 Millionen Jahre vor heute, „Zeitalter der Dinosaurier“. Es wird in die drei Perioden Trias, Jura und Kreide eingeteilt. metabolische Theorie der Ökologie (metabolic theory of ecology, MTE) Theorie, die betont, dass die Stoffwechselrate (Metabolismus) der Organismen alle Lebensvorgänge (darunter Wachstum, Fortpflanzungsrate und Lebensdauer) beeinflusst und von der Körpergröße und -wärme abhängig ist. MTE besagt, dass ähnliche Prinzipien auch für die ökologischen Vorgänge, insbesondere in der ökologischen Sukzession gelten. Charakteristisch ist hierbei die Vergrößerung der durchschnittlichen Größe der Individuen bei gleichzeitiger Verringerung ihrer Anzahl − dies führt zur Verlangsamung der Stoffwechselrate des gesamten Ökosystems. Metamorphose (Verwandlung; metamorphosis) Umwandlung der Larve zum adulten Tier Metapopulation (metapopulation) Gruppe von mehreren, mehr oder weniger isolierten Populationen, die durch Migration einzelner Individuen miteinander verbunden sind Mikroevolution (microevolution) Bezeichnung für Evolutionsprozesse auf Populationsebene, also unterhalb der Artebene ( Makroevolution) Mikrosatellit (microsatellite) repetitive DNA, deren Sequenzen aus zwei bis vier Nucleotiden bestehen, die zehn- bis 100-mal wiederholt werden können. Milankovic-Zyklen (Milankowitch cycles) benannt nach dem serbischen Bautechniker, Mathematiker und Astrophysiker Milutin Milankovic (1879–1958); zeitliches Muster der auf die Erde auftreffenden Sonnenenergie und der damit verbundenen periodischen Klimaschwankungen Mimese (Nachahmung; mimesis, camouflage) Aussehen und/oder Verhalten, das Lebewesen eine Tarnung ermöglicht, indem die Unterlage bzw. unterschiedliche Gegenstände (Pflanzenblatt, Zweig usw.) nachgeahmt werden. Oft (insbesondere in anderen Sprachen) wird Mimese gleichbedeutend mit Mimikry gebraucht.

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Mimikry (mimicry) Nachahmung anderer Lebewesen. Es werden mehrere Typen von Mimikry unterschieden: z. B. Bates’sche Mimikry (H. W. Bates, 1825–1892, britischer Naturforscher), die zur Abschreckung von Prädatoren dient, indem die Warntracht gefährlicher Lebewesen imitiert wird; bei der Müller’schen Mimikry (J. F. T. „Fritz“ Müller, 1821–1897, deutscher Naturforscher in Brasilien) entwickeln giftige oder ungenießbare Arten parallel ein ähnliches Aussehen (Warntracht); die Peckham’sche Mimikry (G. W. und E. W. Peckham, amerikanisches Arachnologen-Ehepaar im 19. Jahrhundert) dient dem Anlocken von Beute. missing link (fehlendes Bindeglied) vermutete Übergangsform, die zwei oder mehrere Taxa verbindet und deren Fossilien (noch) nicht gefunden wurden. Ein populärer, in der Wissenschaft allerdings kaum verwendeter Begriff Mitochondrium (mitochondrion) bakteriengroße, meist ovale, von einer Doppelmembran umgebene Zellorganellen. Mitochondrien werden als „Kraftwerke der Zelle“ bezeichnet, da hier die Energie durch Oxidation verschiedener Nährstoffe gewonnen wird. Mitochondrien enthalten eigene DNA und Ribosomen bakteriellen Typs und verfügen über die Fähigkeit zur Reduplikation. Diese Eigenschaften deuten daraufhin, dass sie sich evolutionär von intrazellulären bakteriellen Symbionten ableiten. mobile Gene (mobile genes) Transposon molecular drive („molekulare Verschiebung“) Prozesse, die für die Verbreitung einzelner Varianten repetitiver DNA-Abschnitte im Genom und im Genpool verantwortlich sind. Durch den molecular drive wird die Frequenz von Allelen systematisch – also nicht zufällig in verschiedene Richtungen wie bei der Gendrift – verschoben. Und zwar (im Gegensatz zur Selektion) auch die Frequenz solcher Allele, die sich auf den Phänotyp und die Fitness gar nicht auswirken. Beim molecular drive werden Mechanismen wirksam, die mit der Replikation, der Rekombination und der Reparatur von Nucleinsäuren zusammenhängen. molekulare Uhr (molecular clock) Konzept, dass

Veränderungen in der DNA-Sequenz (bzw. in der Aminosäurensequenz) über lange Zeiträume mit konstanter Geschwindigkeit ablaufen. Der Unterschied in der Molekülform zwischen zwei Arten ist dann proportional zu der Zeit, seit der beide Arten von einem gemeinsamen Vorfahren divergieren. Molekulartaxonomie (molecular taxonomy) Taxonomie, die auf der Analyse der molekularen Merkmale beruht (Basensequenzen in der DNA, Abfolge der Aminosäuren in Proteinen oder Vorhandsein von bestimmten Enzymen etc.) Monogamie (Einehe; monogamy) Paarungs- und/ oder Sozialsystem, in dem ein Weibchen und ein Männchen als Paar zusammen leben (Sozialmonogamie) und gemeinsam Nachkommen produzieren (genetische Monogamie). monophyletisches Taxon (monophyletic taxon) Taxon, das einen gemeinsamen Vorfahren hat und alle seine Nachkommen umfasst Monophylum (monophylum) Klade monotypisch (monotypic) nur einen Typus repräsentierend, z. B. umfasst eine monotypische Gattung nur eine Art ( polytypisch) montan (montane) in Gebirgsregionen verbreitet Morphogene (morphogenes) regulatorische Proteine, die aufgrund der Informationen der mütterlichen mRNA im Cytoplasma der Zygote gebildet werden, zu den gegenüberliegenden Polen der Eizelle diffundieren, dabei ein Konzentrationsgefälle bilden und die Achsenpolarität z. B. bei Insekten bestimmen. Morphogenese („Formbildung“; morphogenesis) Prozess der Ontogenese Mosaikevolution (mosaic evolution) unterschiedlich schnell verlaufende, unabhängige Evolution von verschiedenen Merkmalen innerhalb einer Linie oder Klade Mutation (mutation) Veränderung in der Struktur des genetischen Materials (z. B. durch Veränderung der Abfolge der Basen oder durch Veränderung der Chromosomenstruktur oder Chromosomenzahl) Mutter-Kind-Konflikt (mother-offspring conflict) ein Interessenskonflikt, der aus den genetischen Unterschieden zwischen der Mutter, dem Kind

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und seinen Geschwistern (d. h. anderen Kindern der Mutter) resultiert. Das Kind ist mit seiner Mutter und seinen Vollgeschwistern „nur“ zu 50 Prozent genetisch verwandt. Somit ist es bestrebt, alle verfügbaren Ressourcen der Mutter für sich zu gewinnen, doch möchte die Mutter diese auch auf ihre anderen (gegebenenfalls künftigen) Kinder verteilen. natürliche Selektion (natural selection) Gegenstück zur künstlichen Selektion. Natürliche Selektion gliedert sich in Naturselektion, sexuelle Selektion und elterliche Selektion. Naturselektion (environmental selection) Selektion durch abiotische und biotische Faktoren der Umwelt; natürliche Selektion im engeren Sinne, d. h. ohne sexuelle Selektion Neobiota allochthone Tier (Neozoa)- oder Pflanzenarten (Neophyta), die nach 1492 (dem Entdeckungsjahr Amerikas) irgendwo eingewandert, eingeführt oder eingeschleppt worden sind (nicht nur aus Amerika). Der Begriff und die Unterbegriffe werden praktisch nur im deutschen Sprachraum benutzt. Neodarwinismus (auch Synthetische Evolutionstheorie, Moderne Synthese, Moderne Evolutionssynthese, Neue Synthese, Neodarwinistische Synthese; Neo-Darwinism) Synthese von Darwins Abstammungslehre und der Genetik. Maßgebliche Erkenntnisse der Genetik wurden erst nach Darwins Tod gewonnen und führten zu einer Weiterentwicklung der Evolutionstheorie unter Einbeziehung dieser Erkenntnisse. Neolamarckismus (neolamarckism) vor allem von Mikrobiologen vertretene Idee der Vererbung von erworbenen Eigenschaften Neotenie (neoteny) eine Form der Pädomorphose. Verzögerung der somatischen Entwicklung relativ zur „normal“, d. h. wie bei verwandten Arten, verlaufenden Gonadenentwicklung (z. B. Axolotl) Nepotismus (Vetternwirtschaft; nepotism) Bevorzugung eigener Verwandter Neuralleiste (neural crest) Gewebe, das sich bei Wirbeltieren während der Embryonalentwicklung seitlich des Neuralrohres, entlang der Körperlängsachse bildet. Aus dem Material der

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Neuralleisten entstehen u. a. die Ganglien des vegetativen Nervensystems, die Schwann-Zellen, Hirnhäute, das Nebennierenmark, ein Teil des Gesichtsschädels, die Dentinkeime der Zähne und die Pigmentzellen. Neuralrohr (neural tube) Entwicklungsstufe des zentralen Nervensystems der Chordatiere, insbesondere der Wirbeltiere. Es entsteht durch die Einstülpung des embryonalen Ektoderms entlang der Rückenseite des Embryos (Neuralplatte). So entsteht die längliche Neuralrinne, die sich dann mit dem Ektoderm wieder schließt. Aus dem Neuralkanal bilden sich das Ventrikelsystem des Gehirns und der Zentralkanal des Rückenmarks. neutrale Evolution (neutral evolution) Evolution auf molekularer Ebene, die nur aufgrund von Gendrift erfolgt Neutraltheorie der Evolution (neutral theory of evolution) die von M. Kimura geprägte Theorie der neutralen Evolution ( neutrale Evolution) Nicht-Nullsummenspiel (non-zero-sum game) ein kooperatives Spiel bei dem alle Mitspieler gewinnen nichtreduzierbare Komplexität (irreducible complexity) ein Konzept des Intelligent Designs. Ein nichtreduzierbar komplexes System ist per Definition eine komplizierte Struktur, deren Bausteine derart unabdingbar für die Funktion des Ganzen sind, dass jedwede Änderung, geschweige denn ein Verlust, alles Übrige völlig funktionsunfähig macht. Nische (ökologische Nische; ecological niche) Gesamtheit der Bedingungen, die zum Überleben und zur Fortpflanzung einer gegebenen Organismenart notwendig sind. Damit wird gleichzeitig die Rolle beschrieben, die diese Art aufgrund ihrer Nutzung der Umwelt in der Biozönose spielt. nomenklatorische Regel (nomenclature rules) verbindliche Regeln zur Benennung der Taxa nominalistische Auffassung einer Art (nominalistic species concept) Der Nominalismus nimmt an, dass nur Individuen real existieren. Die Arten gibt es in der Natur objektiv nicht, sondern sie existieren nur in den Namen (lateinisch

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nomen); sie werden also künstlich von Menschen abgegrenzt. Nucleinbase Base Nucleinsäure (nucleic acid) DNA und RNA sind aus Nucleotiden aufgebaute Makromoleküle. Einfachzucker (Desoxyribose in der DNA, Ribose in der RNA) und Phosphorsäureester sind alternierend miteinander verknüpft und bilden eine Kette, wobei an jedem Zucker eine Nucleinbase angefügt ist. Nucleosid (nucleoside) Makromolekül, das aus der Nucleinbase und dem daran gebundenen Einfachzucker besteht, an die jedoch kein Phosphatrest gebunden ist (also „ein Nucleotid ohne Phosporsäure“). Nucleoside sind Adenosin, Guanosin, Cytidin, Thymidin und Uridin. Nucleotid (nucleotide) Grundbaustein der Nucleinsäuren. Es besteht aus einer der fünf Nucleinbasen, einem Phosphatrest (Monophosphat) sowie einem Einfachzucker (Monosaccharid) mit fünf Kohlenstoffatomen (Pentose); in der RNA ist es die Ribose und in der DNA die Desoxyribose. Nullsummenspiel (zero-sum game) ein Konkurrenzspiel, bei dem sich Gewinne und Verluste der Spieler ausgleichen. Der Gewinn eines Spielers beruht also darauf, dass der Gegenspieler besiegt wird numerische Taxonomie (Phänetik; numeric taxonomy) Methoden der Taxonomie, bei der eine Vielzahl von numerisch kodierten Merkmalen analysiert und alle Merkmale als gleichwertig angesehen werden ökologische Nische (ecological niche) die Stellung eines Organismus im ökologischen Beziehungsgefüge, ökologische Rolle einer Art (oft wird die Metapher des Berufs benutzt). Sie umfasst die Ressourcen, die die Art benötigt, und das Habitat, das sie bewohnt. Es gibt mehrere Definitionen der ökologischen Nische. Ökosystem (ecosystem) Biotop plus Biozönose: die Gesamtheit der Organismen, die in einem bestimmten Gebiet leben, zusammen mit der unbelebten Umwelt dieses Gebiets. Das Ökosystem ist vor allem durch seinen Stoffkreislauf und seine Energieflüsse charakterisiert.

Ontogenese (ontogenesis) individuelle Entwicklung, beginnend mit der befruchteten Zygote, über die embryonale, vorgeburtliche, und nachgeburtliche Entwicklung bis zum Altern und Tod eines Individuums Opportunismus (opportunism) dem Egoismus verwandte Haltung. Der Opportunist nutzt die Gunst des Augenblicks und passt sich um des eigenen Vorteils willen jeder möglichen Situation an. Optimierung (optimization) Die Bestrebung mit minimalen Kosten den maximalen Gewinn zu erzielen. Optimierungsstrategien wurden insbesondere im Bereich der Fortpflanzung (Maximalisierung von Fitness) und des Nahrungserwerbs erforscht. Optimum (optimum) Gesamtheit der Bedingungen, die einem Organismus maximale Überlebenschance und Fortpflanzung ermöglichen Orthologie (historische Homologie; orthology) Gene bzw. Strukturen zweier Arten sind ortholog, wenn sie im Laufe der Phylogenese an demselben Genort (Locus) bzw. aus derselben Struktur eines gemeinsamen Vorfahrens entstanden sind, z. B. die Hämoglobingene bzw. die vorderen Extremitäten des Menschen und der Fledermaus. Pädomorphose (pedomorphosis) eine Form der Heterochronie, die zum Ausfall der Metamorphose bzw. zur Erhaltung juveniler Merkmale führt Paläobiologie (paleobiology) Rekonstruktion der Biologie ausgestorbener Organismen Paläogenetik (paleogenetics) Anwendung der Genetik in der Paläontologie. Die Paläogenetik befasst sich mit der Analyse genetischer Proben fossiler, subfossiler und prähistorischer Überreste von Organismen. Aus den Proben wird DNA extrahiert, mittels Polymerase-Kettenreaktion kloniert, sequenziert und entsprechend der Fragestellung weiter analysiert. Paläontologie (paleontology) Lehre von den ausgestorbenen Organismen Paläozoikum (paleozoic) erste der drei geologischen Ären des Phanerozoikums. Das Paläozoikum dauerte von 542–251 Millionen vor heute und

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ist in die Perioden Kambrium, Ordovizium, Silur, Devon, Karbon und Perm unterteilt. Paleys Uhr (Paley’s watch) Der britische Theologe Paley argumentierte 1802, dass eine auf dem Feld gefundene Taschenuhr ein intelligent konstruiertes Objekt sein müsse, und dass folglich auch die lebenden Organismen als Werke eines intelligenten Konstrukteurs anzusehen seien. Die Uhrmacher-Analogie wird heute von Kreationisten und Vertretern des Intelligent Designs in ähnlicher Weise gebraucht. Panadaptationismus (panadaptationism) extreme Form des Adaptationismus. Überzeugung, dass die meisten Merkmale der Organismen adaptiv sind Panglossissmus (panglossism) abwertende Bezeichnung für Panadaptationismus. Der Begriff geht auf die Figur des Dr. Pangloss aus Voltaires Satire Candide zurück. Paradigma (paradigm) Denkmuster, Konzept, Musterbeispiel Parallelismus (parallelism) parallele Evolution der Merkmale (Arten), d. h. eine ähnliche Form entsteht in zwei verwandten Evolutionslinien unabhängig voneinander durch Transformation der ursprünglichen Form, die aber in den beiden Linien schon ähnlich war. Parallelismus beruht meistens auf ontogenetischen Zwängen (Einschränkungen der möglichen Entwicklungswege). Paralogie (biologische Homologie; paralogy) Ein Locus bei zwei Arten ist paralog, wenn er durch Genduplikation und nachfolgende Divergenz innerhalb einer Art entstanden ist, z. B. die Gene für Hämoglobin und Myoglobin. Auf ähnliche Weise sind die vervielfachten Strukturen, die an verschiedenen Segmenten gebildet werden, paralog (z. B. Vorder- und Hinterflügel eines Schmetterlings). paraphyletische Gruppe (paraphyletic group) „Taxon“, das zwar monophyletisch ist, aber nicht alle Nachkommen der Stammart einschließt, z. B. die „Klasse“ „Reptilia“, wenn die Vögel (Aves) als andere, selbständige, gleichwertige „Klasse“ berücksichtigt werden Parasit (Schmarotzer; parasite) Organismus, der

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ausschließlich (obligat) oder gelegentlich (fakultativ) auf Kosten anderer Organismen (Wirte) lebt. Man unterscheidet Mikroparasiten (Keime: Viren, Bakterien, Pilze) und Makroparasiten (Protozoen, Plathelminthen, Nematoden, Arthropoden). Ektoparasiten leben auf der Körperoberfläche, Endoparasiten intra- oder extrazellular in Geweben. Parthenogenese (Jungfernzeugung; parthenogenesis) Fortpflanzungsart, bei der der Embryo aus einem unbefruchteten Ei entsteht, sodass das männliche Geschlecht bei der Fortpflanzung keine Rolle spielt PCR Polymerase-Kettenreaktion Pendentif (Hängezwickel; pendentive) dreieckiger Bogenzwickel, der als architektonisches Element in Deckennähe in der Ecke eines von einer Kuppel überspannten Raums entsteht. Im Prinzip handelt es sich um das Segment einer Sphäre. Periode (period) Bezeichnung der Untereinheit einer Ära in der geochronologischen Einteilung der Erdgeschichte. Eine Periode umfasst in der Regel Zeiträume von mehreren zehn Millionen Jahren. In der Chronostratigraphie entspricht die Periode einer Serie. peripatrisch (peripatric) von einer an der Peripherie des Verbreitungsgebiets abgetrennten Population abstammend Phanerozoikum (phanerozoic) Das gegenwärtige Äon („Zeitalter des sichtbaren Lebens“) umfasst die drei Ären Paläozoikum, Mesozoikum und Känozoikum. Phänetik (numerische Taxonomie; phenetics) eine Methode der Stammbaumrekonstruktion, die Merkmale aufgrund von Ähnlichkeiten (nicht aufgrund der Verwandtschaft) klassifiziert. Die vieldimensionale statistische Methode der sogenannten Cluster-Analyse ermöglicht es aufgrund der Ähnlichkeit (auch unter Verwendung analoger Merkmale) einzelner Objekte, überlappende oder vollkommen getrennte Cluster (Gruppen) zu bilden. Der Abstand zwischen den Clustern oder der Anteil der Überlappung ist ein Maß der Ähnlichkeit zwischen den analysierten Objekten.

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Phänogramm (phenogram) graphische Darstellung des mit phenetischen Methoden rekonstruierten Stammbaums Phänotyp (Erscheinungsbild; phenotype) die Summe aller Merkmale eines Individuums. Der Phänotyp bezieht sich nicht nur auf morphologische Strukturen, sondern auch auf physiologische Merkmale und Verhaltenseigenschaften. Phylogenese (Stammesentwicklung, Genealogie; phylogenesis) historische Entwicklung, also die Entstehung und Evolution, von konkreten Stammlinien im konkreten Raum während einer konkreten Zeit Phylogenetik (phylogenetics) Fachdisziplin, die sich mit den Prinzipien der Erforschung der Phylogenese befasst Phylogeographie (phylogeography) die Erforschung der phylogenetischen und geographischen Herkunft einzelner Linien eines Taxons. Phylogeographie kombiniert die methodischen Ansätze und Konzepte von Biogeographie, Populationsgenetik, Ökologie und (insbesondere molekularer) Phylogenetik. Phylogramm (phylogram) Dendrogramm phylotypisches Stadium (phylotypic stage) Entwicklungsstadium bei Tieren, bei dem sich Embryonen der unterschiedlichen „Klassen“ eines „Tierstamms“ stark ähneln, also typisch sind für einen Stamm (Phylum). In diesem Stadium weisen die verschiedenen Mitglieder eines Tierstamms ein hohes Maß an Übereinstimmung in ihrer Morphologie und inneren Organisation auf. Plattentektonik (plate tectonics) komplexe Theorie der dynamischen Entwicklung der Erdkruste in Verbindung mit den Abläufen im obersten Bereich des Erdmantels. Die Erdkruste ist in mehrere (etwa 100 km dicke) Platten unterteilt, die durch das am mittelozeanischen Rücken aus dem Erdmantel aufsteigende Material auseinandergetrieben werden (Ozeanbodenspreizung). Pleiotropie (pleiotropy) ein Gen beeinflusst mehrere Eigenschaften, die wir für eigenständige „Merkmale“ halten Pleistozän (Pleistocene) erdgeschichtliche Epoche (vor 1,8 Millionen Jahren bis vor 11.800 Jahren) Plesiomorphie (plesiomorphy) ursprüngliches,

ancestrales, primitives, konservatives Merkmal, das bei dem Vorfahren schon vorhanden war poikilotherm (wechselwarm; poikilothermic) Änderung der Körpertemperatur und damit der Stoffwechselrate mit der Umgebungstemperatur Polyandrie (Vielmännerei; polyandry) Paarungsund Sozialsystem, bei dem sich ein Weibchen mit mehreren Männchen paart und/oder mit diesen zusammenlebt Polygamie (Vielehe; polygamy) Paarungs- und Sozialsystem, bei dem sich ein Individuum mit mehreren Individuen des anderen Geschlechts paart und/oder mit diesen zusammenlebt. Polygynie (Vielweiberei; polygyny) Paarungs- und Sozialsystem, bei dem sich ein Männchen mit mehreren Weibchen paart und/oder mit diesen zusammenlebt Polymerase-Kettenreaktion (PCR; polymerase chain reaction) labortechnische Methode, mit der sich durch In-vitro-Replikation die Zahl der Kopien einer DNA-Sequenz erhöhen lässt. Die Methode gehört zu den präparativen und analytischen Standardmethoden in der Molekularbiologie mit Anwendungen in der Taxonomie, Evolutionsbiologie, Medizin, Kriminalistik usw. Polymorphismus („Vielgestaltigkeit“; polymorphism) Vorkommen von mehr als einer Ausprägung eines Gens bzw. von Phänotypen innerhalb einer Art polyphyletische Gruppe (polyphyletic group) Gruppe nichtverwandter Taxa, die nicht auf einen unmittelbaren gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind, z. B. Huftiere (= Paarhufer + Unpaarhufer) oder Gliedertiere (= Ringelwürmer + Gliederfüßer; vorausgesetzt, dass die Ecdysozoa-Hypothese richtig ist, S. 201) polyploid (polyploid) Bezeichnung für eine Zelle bzw. einen Organismus mit mehr als zwei Chromosomensätzen Polyploidie (polyploidy) Vorliegen von mehr als zwei kompletten Chromosomensätzen: Triploidie (3n), Tetraploidie (4n) etc. polytypisch (polytypic) Existenz mehrerer Typen, z. B. umfasst eine polytypische Gattung mehrere Arten ( monotypisch) Population (Bevölkerung, Volk; population)

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Gesamtheit der Individuen einer Art, die einen geographisch begrenzten Raum besiedeln und im Idealfall untereinander unbegrenzt fortpflanzungsfähig sind (= panmiktische Population) Populationsgenetik (population genetic) Die Populationsgenetik untersucht die genetische Struktur von Populationen, das genetische Gleichgewicht sowie die Dynamik der Gen- und Genotypfrequenzen unter dem Einfluss von Mutation, Selektion, Migration, Inzucht und genetischer Drift. Die Darstellung der Untersuchungsergebnisse erfolgt durch mathematische Begriffe. Potenz (ökologische Potenz) genetisch bedingte physiologische Fähigkeit eines Lebewesens, Schwankungen von Umweltfaktoren innerhalb eines Toleranzbereichs zu ertragen, zu gedeihen und sich fortzupflanzen. Arten mit breiter ökologischer Potenz bezeichnen wir als „euryök“, solche mit enger als „stenök“. Der Begriff wird im deutschen Sprachraum benutzt. Präadaptation (frühere Bezeichnung für Exaptation; preadaptation) Eine Adaptation, die gleichzeitig die Grundlage für die Entstehung einer Exaptation darstellt, wird manchmal auch als Präadaptation bezeichnet. Die Bezeichnung impliziert jedoch nicht, dass die Evolution zielgerichtet vorgeht. Prägung (imprinting) relativ schneller Lernprozess, der irreversibel ist und nur während einer sensiblen Phase, in der Regel in der frühen Jugend, erfolgen kann Präkambrium (Precambrian) Zeit vor dem Kambrium und damit eine zusammenfassende Bezeichnung für die erdgeschichtlichen Äonen Hadaikum, Archaikum und Proterozoikum Prionen (prions) Proteinmoleküle, die unterschiedliche Konformationen einnehmen können, wobei das Vorhandsein der selteneren auch den Übergang anderer Moleküle in diese Konformation induzieren kann Promiskutät (promiscuity) Geschlechtsverkehr mit häufig wechselnden Geschlechtspartnern Proteinbiosynthese (protein biosynthesis) bezeichnet den Herstellungsprozess eines Proteins oder Polypeptids in der Zelle und ist Ausdruck der Genexpression. Die Proteinbiosynthese besteht

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aus zwei Schritten: Transkription und Translation. Proteom (proteome) Gesamtheit aller Proteine in einem Lebewesen, einem Gewebe, einer Zelle oder einem Zellkompartiment, unter exakt definierten Bedingungen und zu einem bestimmten Zeitpunkt Proteomik (proteomics) Erforschung des Proteoms Protobiologie (protobiology) Lehre von der Entstehung lebender Systeme aus nichtlebender Materie proximat(iv)e Mechanismen (unmittelbare Mechanismen; proximate mechanisms) physiologische Mechanismen, die die Reaktion eines Organismus auslösen und steuern Punktualismus (auch Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts; punctualism) Phasen der schnellen Anagenese sind von lange Phasen der Stasis durchsetzt, in denen keine oder nur geringe Änderungen stattfinden. Im Prinzip wird mit dieser Theorie die Theorie der peripatrischen Speziation von E. Mayr um die Zeitdimension ergänzt. ( eingefrorene Evolution, Gradualismus) Quartär (Quaternary) erdzeitliche Periode (beginnend vor 2,6 Millionen Jahren bis heute) mit den Epochen Pleistozän und Holozän Radiation adaptive Radiation radiometrische Datierung (radiometric dating) physikalische Altersbestimmung von (fossilen) Objekten. Da radioaktive Isotope zwangsläufig und unabhängig von äußeren Einflüssen in nichtradioaktive Isotope zerfallen, kann aus dem Mengenverhältnis von Mutter- zu Tochterisotopen in einem Objekt auf dessen Alter geschlossen werden. Rapoport’sche Regel (Rapoport’s rule) benannt nach Eduardo Hugo Rapoport, einem argentinischen Ökologe. Sie besagt, dass Arten (Tiere und Pflanzen), die an ein kälteres Klima angepasst sind, mehr geographische Breiten umfassende Verbreitungsareale haben als Arten, die an ein wärmeres Klima angepasst sind. realistische Auffassung einer Art (realistic species concept) Der Realismus nimmt an, dass die Arten und die Grenzen zwischen ihnen in der Natur

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objektiv, unabhängig von Klassifikationen durch den Menschen, existieren. Refugium (Rückzugsgebiet, Erhaltungsgebiet; refuge) Ort, an dem die Art überlebt (hat), während sie anderswo ausgestorben ist Reichert-Gaupp-Theorie (Reichert-Gaupp theory) Von den deutschen Anatomen Gaupp und Reichert im 19. Jh. formulierte Erklärung der Herkunft der Gehörknöchelchen der Säugetiere. Nach dieser Theorie sind Hammer und Amboss dem Articulare bzw. dem Quadratum homolog, Knochen, die bei den Nichtsäugetieren das Kiefergelenk bilden. Rekapitulationsgesetz Biogenetisches Grundgesetz Rekombination (recombination) bezeichnet den Austausch bzw. die Verteilung und Neuanordnung genetischen Materials (DNA, RNA). Bei den Eukaryoten kommt es während der Meiose zu inter- und intrachromosomalen Neuorganisationen (sexuelle Rekombination). Renegaten-Gen („abtrünniges Gen“; outlaw gene) Gen, das „außerhalb des Gesetzes“ (der gerechten Verteilung des genetischen Materials) steht. Ein Renegaten-Gen kann z. B. seine Konkurrenten, Kopien desselben Gens an anderen genetischen Elementen, beseitigen. repetitive DNA (repetitive DNA) DNA-Molekül, in dem einige Abschnitte in mehreren mehr oder weniger ähnlichen Kopien vorliegen Replikation (auch Reduplikation; replication) Vervielfältigung (Verdopplung, Kopieren) des Nucleinsäuremoleküls. Die Replikation der DNA verläuft semikonservativ, d. h. die DNADoppelhelix wird in Einzelstränge getrennt und jeder Strang wird komplementär ergänzt. Reproduktionsbarriere („Fortpflanzungshindernis“; reproductive barrier) Mechanismen, die eine fruchtbare Kreuzung zwischen zwei Arten verhindern. Die präzygotische R. verhindert die Entstehung einer Zygote (z. B. dadurch, dass sich die Angehörigen von zwei verschiedenen Arten nicht paaren wollen, nicht paaren können, oder sich ihre Keimzellen nicht vereinigen). Die postzygotische R. verhindert die normale embryonale oder postnatale Entwicklung eines Hybri-

den oder verursacht seine Sterilität. Revolution („Umwälzung“; revolution) eine schnelle, vollständige, drastische Änderung bzw. Umkehrung der Verhältnisse Rezeptor (receptor) ein Membranprotein, das eine starke Bindungsaffinität zu Signalmolekülen (wie Neurotransmittern, Hormonen, Antikörpern) besitzt. Durch die Bindung des Signalmoleküls (den sogenannten Liganden) auf der Außenseite der Membran kommt es zur Veränderung des Rezeptors, die auf der Innenseite ein Signal auslöst. rezessives Allel (recessive allele) das Allel, das sich im dominant-rezessiven Erbgang nur bei Homozygoten manifestiert. Bei Heterozygoten wird es durch das dominante Allel unterdrückt. reziproker Altruismus (reciprocal altruism). eine altruistische Handlung, die in der Erwartung erfolgt, dass sich der Rezipient in Zukunft revanchieren wird Ritualisierung (ritualization) Vorgang, der eine Verhaltensweise mit Auslöserfunktion, für die gegenseitige Verständigung wirksamer, d. h. deutlicher und präziser werden lässt und damit die Möglichkeit von Missverständnissen verringert. Mechanismen der Ritualisierung sind insbesondere Vereinfachung, Übertreibung und Wiederholung. RNA (Abk. von englisch ribonucleic acid, deutsch: Ribonukleinsäure, RNS) ist ein in allen Lebewesen sowie in Viren vorkommendes, aus Nucleotiden aufgebautes einsträngiges Kettenmolekül (Polymer). RNA ist ähnlich wie DNA Träger der Erbinformation. Ihre wichtigste Funktion ist die als Kopie der auf der DNA liegenden genetischen Information in Form von mRNA (von englisch messenger: Bote) bei der Transkription sowie die Übersetzung der mRNA in Proteine mittels Transfer-RNA (tRNA) bei der Translation. Spezielle RNAs übernehmen wichtige Aufgaben bei der Genregulation. Es werden je nach Funktion verschiedene Typen von RNA unterschieden. RNA-Editierung (RNA editing) Das Primärtranskript eines Gens wird nach seiner Bildung editiert, indem einige Nucleotide eingefügt oder

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entfernt werden. Rote-Königin-Prinzip (Red Queen principle) das nach der gleichnamigen Figur aus dem Buch Alice hinter den Spiegeln benannte Evolutionsprinzip, bei dem jede Art in einem evolutionären Wettlauf mit seinen Konkurrenten, Parasiten bzw. Wirten, Prädatoren bzw. Beuteorganismen steht und sich so schnell wie möglich an die Bedingungen anpassen muss, um mithalten zu können Rudiment (rudiment) rückgebildetes Merkmal, das zum „Repertoire“ der jeweiligen Art gehört und bei den Vorfahren auch eine wichtige Funktion ausübte, die es jedoch verloren hat (z. B. der Beckengürtel bei Walen) Saltationismus (saltationism) Größere Evolutionsänderungen treten diskontinuierlich, sprunghaft, von einer Generation zur anderen auf. Sie werden von Makromutationen hervorgerufen. Schlüsseladaptation (key adaptation) Schlüsselneuheit Schlüsselneuheit (auch Schlüsseladaptation; key novelty) ein Merkmal, dessen Erwerb im Lauf der Evolution zu einer schnellen Kladogenese und zu einer schnellen adaptiven Radiation führt Schwestertaxa (sister taxa) Taxa (Arten, Gattungen Familien etc.), die einen gemeinsamen Vorfahren haben, der nicht gleichzeitig auch der Vorfahr von anderen Taxa der gleichen hierarchischen Ebene ist Segmentierung (Metamerie; segmentation) Gliederung in Körperabschnitte, Segmente sekundäres Kiefergelenk (secondary jaw articulation) Kiefergelenk der Säugetiere, das von den Knochen Dentale und Squamosum gebildet wird. Das primäre Kiefergelenk von Vögeln und Reptilien wird durch die Knochen Articulare und Quadratum gebildet. Selektion (auch Auslese, Zuchtwahl; selection) einer der zentralen Mechanismen der Evolution. Es handelt sich um einen Prozess, der bewirkt, dass aufgrund der unterschiedlichen Fitness (also dem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg) der Genotypen die günstigen erblichen Eigenschaften in den Folgegenerationen häufiger vertreten sind als in der Ausgangspopulation und zwar auf

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Kosten der ungünstigen Merkmale (Allele). Wir unterscheiden verschiedene Arten der Selektion (z. B. natürliche versus künstliche Selektion; disruptive versus stabilisierende Selektion, harte versus weiche Selektion; Kap. 2). Sepkoski-Kurve (Sepkoski curve) benannt nach Jack John Sepkoski Jr. (1948–1999), einem US-amerikanischen Paläontologen. Graphische Darstellung der Veränderung der Zahl der marinen Genera und Familien im Lauf der Erdgeschichte sexuelle Fortpflanzung (sexual reproduction) Geschlechtliche Fortpflanzung beruht auf der Existenz zweier Typen von haploiden Keimzellen (Gameten), Ei(zelle) und Spermium, die bei der Befruchtung verschmelzen. sexuelle Selektion (sexual selection) eine Art der natürlichen Selektion, bei der innerhalb eines (üblicherweise des männlichen) Geschlechts um die Geschlechtspartner konkurriert wird (intrasexuelle Konkurrenz) und das andere (üblicherweise das weibliche) Geschlecht den Geschlechtspartner wählt (intersexuelle Wahl) sibling species Geschwisterarten Soziobiologie (sociobiology) die systematische Erforschung der evolutionsbiologischen Grundlagen aller Formen des Sozialverhaltens bei allen Arten von Organismen einschließlich des Menschen. E. O. Wilson prägte den Begriff in den 70er-Jahren. Spandrille (spandrel) 1) in der Architektur ein dreieckiger Bogenzwickel; 2) in der Evolutionsbiologie eine Struktur oder Eigenschaft, die als Nebenprodukt der Selektion auf ein anderes Merkmal entstanden ist und erst sekundär eine Funktion übernommen hat Speziation Artbildung Spieltheorie (game theory) Teilgebiet der angewandten Mathematik, das sich damit befasst, Systeme mit mehreren Akteuren (Spielern) zu analysieren. Die Spieltheorie versucht dabei u. a., das rationale Entscheidungsverhalten in sozialen Konfliktsituationen abzuleiten. J. Maynard Smith und G. R. Price führten diese Disziplin in die Biologie ein. „springende Gene“ (jumping genes) Transposon stabilisierende Selektion: Selektion, die die beiden

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Extreme des Variabilitätsspektrums zugunsten eines mittleren Wertes benachteiligt oder entfernt Stammlinie (stem lineage) in der „Baummetapher“ der sich weiter verzweigende „Stamm“ eines Stammbaums. Es kann sich auch um den „Ast“ einer ausgestorbenen Art handeln. Strukturalismus (structuralism) Betrachtung der Organismen als komplexe Systeme zusammenhängender Teile. Strukturalisten sind mehr an den „Strukturgesetzen“ interessiert, die die Koexistenz einzelner Teile bestimmen, als an den Veränderungen. Der Phänotyp der Organismen wird nach der strukturalistischen Auffassung von den Eigenschaften der Bauelemente und den ontogenetischen Zwängen bestimmt. Bekannte Strukturalisten waren u. a. Gould, Gutmann, Seilacher, Vavilov, Wentworth, Thompson. Symbiose („Zusammenleben“; symbiosis) eine Wechselbeziehung zwischen zwei Organismen, die beiden Partnern Nutzen bringt. sympatrisch (sympatric) geographisch überlappende Verbreitung Symplesiomorphie (symplesiomorphy) Plesiomorphie, die zwei oder mehrere Taxa teilen, und die vermutlich schon ihr gemeinsamer Vorfahre besaß ( Synapomorphie) Synapomorphie (synapomorphy) Apomorphie, die zwei oder mehrere Taxa teilen, und die vermutlich ihr gemeinsamer Vorfahre entwickelt hat. Eine Synapomorphie ist gleichzeitig auch eine Synplesiomorphie, je nachdem, in welcher Richtung wir die Phylogenese „lesen“. Systematik Taxonomie Tagma (Mehrzahl: Tagmata; tagma) morphologische und funktionelle Einheiten (Kopf, Thorax, Abdomen), die durch Verschmelzung bzw. Verbindung der Segmente bei Arthropoden entstehen Taphonomie (taphonomy) Lehre, die die Fossilisierungsprozesse untersucht Taxon (Mehrzahl: Taxa; taxon, taxa) die benannte Einheit der taxonomischen Klassifikation. Eine monophyletische, d. h. auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführende Gruppe von Organismen. Je nachdem, wie unmittelbar dieser

Vorfahre ist, unterscheidet man diverse hierarchisch angeordnete Kategorien von Taxa ( Box 3.3) Taxonomie (Systematik; taxonomy) Wissenschaft, die die Prinzipien der Klassifikation von Organismen regelt, untersucht und diese in ein System hierarchisch gegliederter Taxa einordnet Teleologie (teleology) der Glaube an die Zielgerichtetheit und Zweckbestimmtheit von Naturabläufen sowie der Eigenschaften von Lebewesen, einschließlich deren Verhalten Tetrapoda (Vierfüßer; tetrapods) Landwirbeltiere. Taxon, das Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere einschließt Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts (theory of punctuated equilibrium) Punktualismus tinkering („Basteln“) Ausdruck für einen Modus Operandi der Entstehung evolutionärer Neuheiten, in dem ein (dupliziertes) Gen eine neue Funktion übernimmt ( Exaptation) „tit-for-tat“ („Wie du mir, so ich dir“) Spielstrategie nach dem Prinzip „Wie du mir, so ich dir“. Die Strategie beruht auf Revanche mit denselben Mitteln, die der Gegner angewandt hat. Toleranzbereich (range of ecological conditions, niche breadth) Spanne der Umweltbedingungen, innerhalb derer ein Lebewesen all seine Lebensprozesse aufrechterhalten kann trade-off (Kosten-Nutzen-Abwägung, Kompromiss, Wechselbeziehung) Ein Individuum kann verfügbare Energie nicht unbegrenzt in alle Lebensbereiche investieren, sondern muss „abwägen“, ob es z. B. in die Immunabwehr und die Erhaltung der Körperintegrität, in die schnelle Fortpflanzung oder in mehrere kleine oder wenige größere Nachkommen investiert. Tradition (tradition) Weitergabe von Memen (Informationen, Kenntnissen, Handlungen, Gebräuchen etc.) durch Nachahmung Transkription („Umschrift“; transcription) mRNASynthese anhand einer DNA-Vorlage Translation („Übersetzung“; translation) Proteinbiosynthese an den Ribosomen anhand der auf mRNA-Moleküle kopierten genetischen Informationen (Codons) und der aminosäure-tragen-

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den tRNA-Moleküle (Anticodons) Transposon (transposon) ein DNA-Segment mit der Fähigkeit, sich an einem anderen Ort im Genom einzubauen. Das Transposon kann sich an einem neuen Ort einfügen oder mittels Genkonversion der eigenen Sequenz die genetische Information in bestimmten Abschnitten der DNA überschreiben. Trend (trend) Bezeichnung für eine länger anhaltende, stets in gleicher Richtung (z. B. Körpervergrößerung) verlaufende, scheinbare oder reale, stammesgeschichtliche Entwicklung Trivers-Willard-Hypothese (Trivers-Willard hypothesis) Ist die Varianz im reproduktiven Erfolg bei einem Geschlecht größer als beim anderen, sollten die Eltern ihre Investition zugunsten eines Geschlechts verschieben. Beispielsweise ist die Varianz im reproduktiven Erfolg bei polygynen Säugetieren bei Männchen größer als bei Weibchen. Starke Männchen, Haremsbesitzer, haben viele Nachkommen, manche Männchen aber keine. Darüber hinaus haben Männchen in guter Kondition viel mehr Nachkommen als Weibchen in guter Kondition. Eltern, die in guter Kondition sind (und daher mit großer Wahrscheinlichkeit auch Nachkommen mit guter Kondition produzieren werden), sollten nach dieser Hypothese bevorzugt mehr Männchen produzieren (zumindest bei polygynen Arten). ultimat(iv)e Erklärung (mittelbare Erklärung; ultimate causes) adaptiver Wert (Angepasstheit) eines Merkmals oder Verhaltensmusters ultraegoistisches Gen (ultra-selfish gene) Allel, das sich in der Population auf Kosten der Fitness seines Trägers verbreitet Vendozoa (Vendobionta; vendozoans) EdiacaraFauna Verbreitungsgebiet (distribution area) geographischer Bereich, in dem eine Art vorkommt Verleiten (distraction display) eine Verhaltensweise, die viele bodenbrütende Vogelarten während der Brutzeit bei Annäherung eines Bodenfeindes zeigen, und die der Ablenkung des Feindes vom Nest oder kleinen Jungen dient. Hierbei wird ein

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verletzter, flugunfähiger Vogel oder ein Beutetier („Mausrennen“) vorgetäuscht. Verwandtenselektion (kin selection) Genselektion, bei der die Erhöhung der Gesamtfitness durch die Hilfe von Verwandten entscheidend ist. Verwandtenselektion spielt eine wichtige Rolle bei der Erklärung altruistischer Verhaltensweisen. Die Einführung dieses Konzepts in die Evolutionsbiologie ist vor allem W. D. Hamilton zu verdanken. Verwandtschaftskoeffizient r (coefficient of relatedness) der Anteil der Allele, die bei zwei Individuen aufgrund gemeinsamer Abstammung identisch sind (bzw. die Wahrscheinlichkeit, dass es so ist). Die Nachkommen der ersten Generation teilen durchschnittlich die Hälfte (r = 0,5), Enkel ein Viertel (r = 0,25) und Urenkel ein Achtel (r = 0,125) der Allele jedes Elternteils Vikarianz (vicariance) Trennung (Zersplitterung) einer Population durch eine geomorphologische oder ökologische Barriere Wahlund-Effekt (Wahlund’s effect) nach Aufteilung einer großen Population auf mehrere kleinere Populationen steigt die Zahl der Homozygoten weiche Selektion (soft selection) Es wird nur ein Teil der Individuen eliminiert, nämlich diejenigen, die im gegebenen Merkmal bestimmte relative Werte nicht erreichen. zielgerichtet (goal-oriented) an einem Ziel orientiert „Zug der Gegenwart“(„pull of the present“) methodologisches Artefakt bei der quantitativen Auswertung des Fossilberichts: Jüngere Fossilien sind besser erhalten als ältere. Daher erscheinen jüngere Fossilien mit höherer Wahrscheinlichkeit im Fossilbericht und sind dort überrepräsentiert Zwang constraint zweckbestimmt (final) (purpose-oriented) geplant, absichtlich geschaffen, damit es einem Zweck dient zweckdienlich (expedient, serviceable) dem vorgesehenen Zweck förderlich zweckmäßig (purposive) geeignet, seinen Zweck zu erfüllen Zwillingsarten Geschwisterarten

Darwin war ein leidenschaftlicher Leser – er betrachtete Bücher als Werkzeug und kümmerte sich wenig darum, sie zu pflegen. So schnitt er zum Beispiel schwere Bücher in zwei Hälften, um sie beim Lesen besser halten zu können oder riss die uninteressanten Seiten heraus, um Platz zu sparen. Beim Lesen war er sehr methodisch – in einem Regal stapelten sich die bereits gelesenen Bücher, in einem anderen jene, die darüber hinaus schon katalogisiert waren, und in einem weiteren Regal, sammelte er die Bücher, die erst noch studiert werden sollten. Er machte viele Randnotizen direkt in die Bücher und schrieb seine eigenen Zusammenfassungen von jedem Buch, das er gelesen hatte. Frei nach Darwin, Francis (1887): The life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter. London: John Murray. Volume 1. pp. 151–152. Digitale Ausgabe bei http://darwin-online.org.uk

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Index Personenindex Adams, D. N. 424 Adis, J. 369 Allen, J. A. 402, 441 Alvarez, L. und W. 442 Baer von, K. E. 236, 269 Bates, H. W. 438, 454 Bateson, W. 29f, 32, 109 Behe, M. J. 274, 276–277 Belyaev, D. K. 108 Bergmann, C. 402, 443 Briggs, D. 211 Capek, K. VIII, 352, 420 Candide 341 Cann, R. L. 197 Carroll, L. 86 Carroll, S. B. 236 Chardin de, P. T. 275 Conway Morris, S. IX, 211f Cope, E. D. 444 Cuvier, Baron de, G. 6f, 203, 215, 352 Darwin, C. VII, VIII, 6f, 9f, 11–15, 24f, 29, 32, 47, 65–68, 91, 134f, 150, 162, 186, 197, 203, 213, 237, 250, 275, 354, 357, 372, 387, 405, 464 Dawkins, R. V, VI, IX, 29, 35–37, 39, 106, 109f, 130, 275, 330, 333, 445 Delbrück, M. 139 Dennett, D. C. 275 Dobzhansky, T. 2, 29, 31f, 372 Dollo, L. 339 Eldredge, N. IX, 34f, 403, 405 Erwin, T. 365f Fisher, Ronald Aylmer 30, 32, 74, 76, 81 Fitzroy, R. 354 Flegr, J. 407 Fossey, D. 152 Frisch von, K. 16, 19, 319 Fukuyama, F. 339 Futuyma, D. J. 366f

Galdikas, B. 152 Gaupp, E. 278, 460

Gehring, W. IX, 236f Gingrich, N. 289 Gloger, C. W. L. 448 Goethe, J.-W. 7, 440 Goodall, J. IX, 152, 289, 331f Gott (Herr) 1, 3, 23, 274-276, 280, 301, 330, 338 Gott, K. 156, 228 Gould, S. J. VII, 29, 34f, 211f, 236, 260, 275, 322, 340–342, 349, 403, 405, 462 Gutmann, W. F. 304, 462 Haeckel, E. 10, 15, 29,151, 236, 255, 268f, 402 Haldane, J. B. S. 29, 31f, 54–56, 95 Hamilton, W. D. 29, 35–37, 39, 95f, 463 Hardy, G. H. 59 Havel, V. 435 Hawking, S. W. 275 Helversen von, O. 369 Hennig, W. 166, 170f, 174 Heraklit 1, 49, 147, 207, 286, 353, 431 Hitler, A. 280 Hölldobler, B. 36 Hooker, J. D. 10, 14, 29 Huntington, S. P. 339 Huxley, A. 14 Huxley, J. S. 14, 16, 29, 31f Huxley, T. H. VIII, 10, 14, 29, 186, 275 Jarvis, J. U. M. 64, 90, 314 Johannes Paul II. 275 Johnson, P. E. 274 Jordan, D. S. 450 Kanazawa, S. 350 Kant, I. 275 Kepler, J. 274 Kimura, M. 29, 34f, 58, 61, 455 Kropotkin, P. 91 Kruuk, L. E. B. 297 Kukal-Peck, J. 242 Lack, D. L. 307f Lacks, H. 222, 449 Lamarck, J. B. 6, 11, 24, 134f, 452 Lasswell, H. D. 289 Leakey, L. S. B. 151f, 331 Leibniz, G. W. 301, 341 Lennon, J. 19

Levine, M. 236 Lewis, E. B. 231f Lewontin, R. IX, 35, 340–342, 391 Linné, C. 153f Lorenz, K. Z. 16, 19, 39, 163, 318, 319 Luria, S. 139 Lyell, C. 7f, 10, 186 Lysenko, T. D. 135, 303 MacArthur, R. H. 36, 355, 357 MacGyver 206, 253 Machiavelli, N. 289 Margulis, L. IX, 91, 116 Maria Theresia, Kaiserin 197 Marx, K. 102, 339 Maynard Smith, J. 29, 35–37, 83f, 461 Mayr, E. W. 29, 32, 171, 358f, 372, 381, 459 McClintock, B. 120 McGinnis, B. 236 Medawar, P. 310 Mendel, J. G. 25, 29f, 32 Mendelejew, D. 302f Mereschkowski, K. S. 116 Milankovic, M. 422, 453 Miller, A. S. 350 Morgan, T. H. 29–33 Mulai Ismail, Sultan 197 Müller, J. F. T. 438, 454 Nevo, E. IX, 315f Novotny, V. 366 Nüsslein-Volhard, C. IX, 230f Occamus, Ockham von, W. 40 Odum, E. P. 392 Ohno, S. 235 Owen, R. 160, 162, 215 Pääbo, S. IX, 196 Paley, W. S. 274f, 457 Pangloss 284, 301, 341, 457 Patterson, C. V, 154 Pawlow, I. P. 150 Peckham, E. W. und G. W. 438, 454 Popper, K. R. 3, 12 Portmann, A. 436f Pratchett, T. 274 Price, G. C. 36f, 84, 461 Profet, M. 351 Quetelet, L. A. J. 440

480

Index

Rapoport, E. H. 459 Reichert K. B. 278, 460 Remane, A. 162f, 450 Rensch, B. 29, 32f Ridley, M. W. IX, 88, 350 Romanes, G. J. 32 Rudolf II., Kaiser 432 Saint-Hilaire, É. G. 7, 11, 216, 236 Schimper, A. 116 Schmalhausen, I. I. 29, 32f, 41 Scopes, J. T. 280 Sedgwick, A. 213 Seilacher, A. IX, 210, 212, 405, 462 Selten, R. 84 Sepkoski, J. 416f, 461 Simonetta, A. 211 Simpson, G. G. 29, 32f, 441 Simpsons (Cartoon-Serie) 34 Smith, A. 102

Sachindex Abdomen 41, 233, 237, 239, 462 Abwanderer 227, 264 Abwanderung 84 Acritarcha 209 Actinosporen 221 Adam des Y-Chromosoms 197f Adaptation 6, 8, 12, 20, 27, 36, 41, 52, 56, 136, 339, 441f Adaptationismus 34, 301, 338, 341, 403, 437, 457 adaptive Divergenz 441 adaptive Landschaft 20–23, 31, 393, 441 adaptive Radiation 213, 398–401, 459 adaptive Zone 412, 415, 441 Adoption 18, 287, 331, 441 Affenprozess 288 Afrika 4, 151, 197, 223, 250, 356, 381, 409, 421, 425 Aggressivität 19, 85, 108, 117f, 295, 317f, 327f, Ähnlichkeit (durchschnittliche, größtmögliche) 166–170 AIDS 66 Akklimation 287, 441 Akklimatisierung 287, 441 Aktualismus 7 Albinismus 109 Alkohol 72, 226 Alkoholdehydrogenase 226, 441 Allel 12, 26, 28, 34, 38f, 51, 59, 61, 66, 93f, 106f, 109f, 117f, 120, 129,

Stalin, J. W. 135, 280, 303 Stebbins, G. L. 29, 32f Stetter, K. O. 370 Stingl, M. 19 Stoneking, M. 197 Tinbergen, N. 16, 19, 319 Tolkien, J. R. R. 146 Trivers, R. L. IX, 68, 100, 297f, 463 Twiggy 143 Van Valen, L. 88 Vavilov, N. I. 302f, 449, 462 Voltaire 280, 301, 341 Vrba, E. IX, 35, 322 Vries de, H. 29f, 32

Wallace, A. R. 10, 14, 29, 32, 355 Wegener, A. 421 Wehner, R. 237 Weinberg, W. 59 Weismann, A. 10, 15, 29, 32f, 236 Wentworth Thompson, D’A. 262, 462 Westermarck, E. 96 Whittington, H. B. 211 Wieschaus, E. F. 230f Willard. D. 297 Williams, G. C. IX, 29, 35–37 Wilson A. C. 197 Wilson, E. O. IX, 29, 35–37, 39, 95, 355, 357, 365, 461 Wright, S. 22, 29, 31f, 34 Wynne-Edwards, V. C. 39

Waal de, F. IX, 289f Wahlund, S. G. W. 59 Walcott, C. D. 211

Zahavi, A. IX, 70f, 74, 449 Zompro, O. 369

Allel-Fixierung 51, 59, 134, 441 Allen’sche Regel 402, 441 allochthon 374, 382, 441, 450, 455 Allogrooming 102 Allopatrie 32, 359f, 363f, 371f, 375, 380, 382f, 385, 387, 389, 403, 405, 409f, 423, 439, 441 Alpen 382, 385, 422 Alpha-Kristallin 252 Alpha-Lactalbumin 254 Altern Alterung Alterspolymorphismus 227, 359 Alterung 36, 228, 310f Altruismus 36, 38, 88–93, 95–98, 102, 105f, 129f, 298, 441, 460 Alvarez-Hypothese 441f Amazonien 324, 423f Amboss 138, 277–279, 460 Amerika 4, 10, 14, 223, 229, 299, 324f, 354, 395, 401f, 420–425, 428 Aminosäure 26f, 124, 132, 176f, 232, 252, 442, 444, 454, 462 Aminosäuresequenz 189f, 252, 255, 444, 454 Amnion 286 Amphimixis 28, 66, 360 Amplexus 318 anachronistische Pflanzen 324, 442 Anagenese 41f, 44, 166, 187, 231, 357f, 377, 401–407, 409, 442, 448 Analogie 159–162, 318, 442, 451 Androgene 327f Angepasstheit 12, 34f, 64, 83, 287, 316, 318, 349, 351, 407, 441, 463 (s. a. Adaptation, Anpassung)

Anisogametie 66, 442 Anpassung Adaptation Anpassungswert 16, 297, 318 Antennapedia-Komplex 232 Antennen 232f, 238, 450 Antibiotika 8, 52, 87, 139 Äon 208f, 274, 442 Apomorphie 44, 166, 172–175, 181, 184f, 202, 214–219, 221f, 245, 266, 286, 317, 413, 442–444, 451, 462 Aposematismus 438, 442 Appendix 338 Ära 208f, 442 Arbeiter(in) 90, 95–97, 129, 227f, 264, 291, 314, 446 Archaikum 209, 459 Aridity-Food-Distribution-Hypothese (AFDH) 314 Art 80, 157f, 358–361 – Artbegriff 359f – Artenzahl 154, 355–369, 397–399, 411, 413f, 416, 424 – biologische A. 359, 362 – genomische A. 380 – Geschwisterarten 359, 368, 448 – morphologische A. 359 – phylogenetische A. 359, 363 – Schwesterarten 369 Artbildung A. 32f, 52, 115, 158, 162, 316, 439, 442 – allopatrische A. 371f, 383, 385, 423 – Artbildungsrate 312, 322, 398, 409, 424 – peripatrische A. 371f

Sachindex

– sympatrische A. 371f, 375, 383–385 Artenselektion 39, 407–411, 442 Articulare 278, 460f Artzugehörigkeit 79, 130, 157, 364 asexuelle Fortpflanzung 66f, 92, 223, 358–360, 368, 374, 407, 442 Asien 14, 151, 197, 223, 226, 421f Asteroid 43, 418, 441 Ästhetik 436 Asymmetrie – fluktuierende A. 69, 446 – genetische A. 95 – menschliches Gehirn 260 – Oogenese 117 – Plattfische 256 Atavismus 337, 442 Auge 54f, 80f, 237, 248–250, 252f, 255, 265, 274, 325, 333f, 342, 349 Augenfleck 242, 438 Augenlinse 112f, 164, 248, 251–253, 451 Augenmotiv 79f Ausscheidung (Exkretion) 286, 313 Aussterben 23, 39, 88, 394–397, 424, 426, 443 – Aussterberate 99, 322, 398, 426, 449 – Hintergrundaussterben 395, 449 – Massenaussterben 43, 395, 397f, 416–420, 424, 426, 452 – Ursachen 394–396, 417–419, 425 Australien 4, 14, 209f, 226, 383, 392, 395, 421, 425, 445 Autapomorphie 173, 443 Autismus 125 autochthon 382, 443, 450 Autosom 123, 198

Beulenkrankheit der Fische 221 Bicoid 230 Biodiversität 36, 357f, 365–368, 397, 416, 419f, 423, 443f Biodiversitätshotspot 365, 443 Biogenetisches Grundgesetz VII, 15, 268f, 443 Biogeographie 14, 32, 36, 355, 357, 443, 458 Biotop 304, 343, 355, 365, 372, 382, 395, 405, 426–428, 443, 448, 456 Biozönose 443, 455f Bipedie 148–150, 172 Bisexualität 292 Bithorax-Komplex 232 Blastomere 230 Blastula 271 Blastozyste 125, 300 Blattaderung 243 Blaubart-Allel 121–123, 443 Blinddarm 338 Blitzkrieg-Hypothese 425, 443 Blüte 244 Blütenstand 17, 243f, 345f Blütensymmetrie 244 Bogen 276f, 340f Bootsmannschaftsmetapher 109 bootstrapping 177 boreal 364, 443 Brüste 348 Brustwarzen 337 Brutparasit 112, 375 Brutpflege 19, 95, 179, 187f, 224, 227, 307, 317f, 452 BSE 132 Buchenwald 101, 367 Burgess–Schiefer 210–212, 443

Bakteriom 126f Bakteriophage 138f, 443, 452 Balz 76, 89, 317, 452 Barr-Körperchen 235 basales Taxon 44f, 261, 443 Base 27, 120, 124, 230, 232, 346, 443f Basentriplett 27, 444 Bauplan 159, 212, 214f, 219–224, 232, 237, 265f, 267, 269f, 304, 365, 370, 399, 443f, 452 Bayes-Analyse 196, 443 Befruchtung 28, 66, 93f, 109, 118, 127f, 221, 286, 296, 320, 348, 372, 461 Beine 160, 232, 237, 239, 240–242, 260, 286, 339, 402 Bergmann‘sche Regel 402, 443 Bestäuber 81, 87, 98, 244, 438 Beta-Catenin 338

Chaperon 133f, 443 Chengjiang-Faunengemeinschaft 211 Chimäre 116, 125–128, 246, 444 Chiralität 375 Chloroplast 116, 181, 444 Chorda dorsalis 215f, 245, 265, 268, 444 Chromosom 26, 28, 30, 93, 118, 190, 198, 226, 339, 379, 441, 444 – Autosom 123, 198, 226 – B-Chromosom 120, 443 – Geschlechtschromosom 117, 121, 123, 378–380, 444, 448 – W-Chromosom 448 – X-Chromosom 122f, 198, 235, 292, 448 – Y-Chromosom 121–123, 197f, 293, 300, 443, 448 – Z-Chromosom 378, 448 Chronospezies 395

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Clusteranalyse 166 Code (genetischer Code) 27, 172f, 191, 444 Codon 26f, 444, 462 Coelom 271 Columella 278 Computersimulation 52, 99, 248–250, 346 constraint (Zwang) 16, 35, 37, 261, 302, 307, 339f, 343, 444, 457, 462 Cope’sche Regel 402, 444 Corti-Organ 108 Corticoid 18 Crossing-over 93, 120 cruel bind 100 CTVT (Canine Transmissible Venereal Tumor) 222f, 444 Cuticula 201, 220f, 256f, 321 Darwinfinken 59, 247, 308, 354 Darwinismus 11, 13f, 25, 32, 34, 37, 39, 54, 103, 134, 439, 444 Darwin‘scher Dämon 307 Datierung 182–184, 192, 398, 418, 452, 459 Degeneration 138, 315, 339, 396 Dekkan-Traps 418f Dendrogramm 166, 444 Dentale 278, 461 Dentin 217, 455 Desoxyribonucleinsäure (DNA) 26f, 50f, 55, 63, 82, 120, 130f, 190, 232, 443–456 – DNA-Test 125 – egoistische 120, 445, 447 – Kern-DNA 141 – Isolation, PCR 80, 196 – mtDNA 197f, 454 – repetitive 120, 453f – Satelliten-DNA 120 – Vererbung ohne DNA 130–134 Devon 184, 208, 416, 456 Diagnose 155, 359, 444, 453 Diploidie 28, 51, 66f, 93–97, 117f, 126–128, 444, 449f Disparität 365, 444 Disposition 12, 112, 287 disruptive Selektion 52f, 372, 389, 444 Divergenz 11, 159–161, 163, 318, 384, 386–389, 441, 444f DNA Desoxyribonucleinsäure Dollo-Regel 337, 339, 444 Domestikation 108, 225, 445 dominantes Allel 445 Dominanzkampf 76, 295 dorso-ventrale Inversion 216f, 445 Ductus arteriosus 334f

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Index

Ebola 395 Echoortung 138, 163 Ediacara-Fauna 209f, 212f, 445, 452 Ediacarium 208, 210, 416, 445 Egoismus 88–91, 101, 445 egoistische DNA 120, 445, 447 egoistisches Gen 36f, 117, 119, 407, 445 Ei 28, 66, 105, 118, 126, 227, 230f, 254f, 265, 270f, 286, 308, 320, 371f, 375, 442, 451, 457, 461 eingefrorene Evolution 407, 445, 459 Eiszeitalter 445, 448, 450 Ektothermie 424, 445 El Nino 247, 384 elterliche (parentale) Selektion 13, 445 Elterninvestition 68, 104, 445 Embryo 122–124, 126–128, 133, 218, 231, 233, 235, 237f, 240, 243, 245, 293, 326, 328 Embryonalentwicklung 108, 111, 124, 133, 215, 219, 231, 246, 267, 269f, 272, 455 Endemismus 381f, 445 Endokrine Drüsen 218 Endosperm 127f Endosymbiontentheorie 116, 445 Endosymbiose 116, 445 Endothermie 361, 402, 424, 445, 449 England 210, 354, 385 Entwicklungsbiologie 16, 230, 236–243, 272, 340 Entwicklungsgenetik 230, 236 Entwicklungsmodus 43 Entwicklungsstadien 221, 227, 245, 255 Enzym 27, 87, 104, 253f, 445 – Alkoholdehydrogenase 226, 441 – Enolase 251 – Galactosyltransferase 254f, 321 – Glutathiontransferase 253 – Glycerylphosphorylcholin-Diesterase (GPCD) 300 – Glykierung 310 – Lactase 226, 255, 452 – Lactatdehydrogenase 251 – Lactosesynthetase 254 – Superoxiddismutase 310 – Telomerase 310 – Verdauungsenzym 116, 226 Eozän 8, 184, 208, 401 Epidemie 394 Epigenetik 122, 124, 133, 258, 445 Epistase 30, 109, 407, 445 Epoche 5, 7, 208f, 417, 445f, 449, 458f Erdgeschichte VI, 6f, 183f, 209, 367, 416f, 426f, 442, 446

Erdzeitalter 209, 451 Erkennung – Art (intra- und interspezifische E.) 79, 263, 361, 379, 386, 400, 413 – individuelle E. 96, 263 erweiterter Phänotyp 110–114, 141, 446 Erythrocyt 125, 156, 174, 325 Ethnie 288, 329, 434, 446 Europa 59, 80, 101, 165, 197, 223, 226, 303, 354, 363–365, 367, 369, 374, 378f, 385, 421f euryök 392, 459 Eusozialität 64, 90, 95–97, 227f, 264, 314, 429, 446 Eva der Mitochondrien 197f Evo-Devo 141, 232, 236–243, 446 Evolution (Evolutionsbiologie) 2, 23, 53, 105, 142 evolutionärer Wettlauf (= evolutionäres Wettrüsten) 67, 86f, 375, 393, 446, 460 evolutionär stabile Strategie 36f, 84–86, 296f, 407, 445f Evolutionismus 274f Evolutionsgenetik 30 Evolutionsgeschwindigkeit 120, 190, 192–196, 224–226 Evolutionsmedizin 36 Evolutionsneuheit (s. a. Apomorphien) 4, 24, 101, 134, 171–173, 217, 219–223, 226, 228f, 235, 245, 251–253, 261, 277, 281, 412–415 Evolutionssystematik 166 Evolutionstheorie 2f, 7, 10, 23, 35, 280, 354 – Darwinismus 2f, 7, 10, 13f – Frankfurter E. 304 – Lamarckismus 32, 452 – Neolamarckismus 134f, 455 – Opponenten 162, 186, 273 – synthetische E. (Neodarwinismus) 24–26, 29–35, 455 Evolutionstrend 39, 149, 400, 402f, 407f, 432, 435, 442, 463 Exaptation 35, 236, 320–323, 446, 459 Expression Genexpression 124, 130, 228, 230, 328 , 446 Extinktion Aussterben Extremität 159–161, 163f, 174, 219, 224, 239, 241–243, 265, 268, 326, 412, 456

Familienaltruismus 96 Feder 65, 67-71, 80, 87, 178f, 322, 412 Fekundität 95, 102, 108, 228, 307, 449 Fingerprinting 120 Fitness 12, 16, 21f, 30, 68, 84, 94f, 102, 115, 117, 120f, 198, 287, 298, 307, 309, 311, 330, 362f, 377f, 392, 441, 445f, 448f, 452, 454, 456, 461, 463 Fitnesslandschaft adaptive Landschaft Flaschenhalseffekt 59f, 63, 197, 272, 446 Flechten 98 Fliegen 22, 175, 178, 241f, 321f, 337, 409 Flosse 78f, 159f, 182, 211, 213, 218f, 224, 301 Flügel 159–164, 174f, 177, 181, 232, 236f, 239–242, 257, 261, 318, 322, 337, 412, 449f Fluktuationstest 138f, 446 fluktuierende Asymmetrie 69 Fortbewegung 92, 148f, 224, 286, 315 Fortpflanzung 9, 11–13, 15–17, 20, 24, 28, 38, 51, 66–68, 82, 84, 91–93, 97, 105–107, 112, 115, 134, 209, 227, 254, 259, 299, 306f, 311, 320f, 327, 360, 374, 378, 409, 419, 442, 446, 455–457, 461 – Fortpflanzungserfolg 11f, 24, 51, 68, 76, 84, 122, 197, 288, 313, 392, 446, 461 – Fortpflanzungsfähigkeit 12, 115, 227, 259, 311, 372, 392, 446, 459 – Fortpflanzungspartner 68, 372, 374 – Fortpflanzungsrate 308, 409, 453 – Fortpflanzungsstadium 259 – Fortpflanzungssystem 95, 97 – Fortpflanzungsverhalten 39, 317 Fossilien VII, 3f, 6–8, 10, 149–152, 156, 158, 172, 182–189, 191f, 196f, 209–214, 217f, 224f, 274, 277, 322, 338, 352, 369, 395–399, 402–406, 408, 414–420, 425f, 443, 445f, 452, 454, 456, 459, 463 Foster‘sche Regel 402 frequenzabhängige Selektion 390, 446 Frucht 13, 157, 324, 442 Fruchtkörper 104f, 436

Facettenauge 250, 252 Falke-Taube-Spiel 84–86, 89, 103, 105 Falsifizierbarkeit 3, 12, 40

Galactose 254, 452 Galactosyltransferase 254f, 321 Galápagos 14, 59, 247, 308, 354–357, 364, 384, 386, 389, 398, 400

Sachindex

Gameten 28, 59, 61, 66, 93f, 105, 117, 119, 258, 372f, 377, 435, 442, 451, 453, 461 Gametogenese 66, 93, 117, 122 Gametophyten 128 Gap-Gene 230 Gefangenen-Dilemma 100, 102, 447 Gefieder Feder Gehäuse 87, 110–112, 304f, 307, 319, 325, 343–345, 347, 375, 431, 435–437, 439 Gehirn 17, 105, 107f, 136, 149f, 172, 201, 218, 225f, 245, 248, 252, 260, 274, 285–290, 293f, 296, 311, 325, 330, 334f, 411, 432, 455 Gehör 138, 315 Gehörknöchelchen 156, 224, 277f, 334, 460 Geißel 116, 128, 275f, 335, 337 Gemüse 157, 313, 365 Gen 28, 37, 55, 62, 69, 93f, 107, 109f, 114, 117–119, 121f, 130, 132, 136, 139–141, 162, 181, 190, 192, 197, 228f, 232, 234, 239f, 243, 251f, 254, 263, 292f, 310f, 323, 329f, 441, 444, 447, 453, 458f, 462 – abdominal-A (abd-A) 233, 235, 238f – Abdominal-B (Abd-B) 233, 235, 238f – Antennapedia (Antp) 232f, 235, 238f – BMP 216f – CYCLOIDEA 244 – decapentaplegic 216, 241 – Deformed (Dfd) 233, 235, 238 – Distal-less 241f – Dmy 123 – EMP 218, 235 – engrailed 230 – FLORICAULA 243f – FOXP2 196 – fushi tarazu (ftz) 230, 235 – Gp-9 129 – Igf-2 122 – KNOX 244f – labial 233, 235, 238 – MEDEA 128 – Pax 252 – Pax-6 237 – pb 233, 235 – Rsp 117f – Scr 233, 235 – sd 117–119 – SRY 123 – talpid2 338 – Ulthrabithorax (Ubx) 233, 235, 239 – zen 235

Genduplikation 160, 162, 219, 234f, 239f, 447, 457 genetische Assimilation 137, 447 genetische Drift 34, 57f, 60, 63, 120, 372, 399, 406, 477 genetischer Code 27, 173, 191, 444 genetisches Hitchhiking 329, 447 Genfamilie 162, 218, 231, 235, 252, 276, 447 Genfluss 59, 181 Genitalien 327f, 371, 375, 449 Genkarte 30 Genkonflikt 117, 126 Genkopplung 30, 108, 385, 447 Gennomenklatur 234 Genom 27, 29, 109f, 114, 116f, 119f, 122, 162, 181, 190, 222, 227, 234, 252, 338, 379–381, 424, 432, 446f, 449, 452, 454, 462 Genomik 228, 447 genomische Prägung 122, 124, 128, 447 Genotyp 12, 106, 445, 447- 449 Genozentrismus 33–35, 37–39, 140, 403, 447 Genpool 12, 31, 51, 58f, 95, 117, 120, 140, 311, 372, 407, 441, 447, 450, 454 Genselektion 35, 39, 463 Gentransfer 181, 447 geochronologische Tafel 208, 442, 446, 450, 457 gerichtete Selektion 52, 54, 107, 321, 447 Gesamtfitness 12 Gesang 17, 65, 79, 330, 375, 379 Geschichte 8, 40f, 43–45, 50, 59, 61, 88, 155, 195, 198, 209, 240, 268, 274, 289, 300–303, 317, 339, 353, 356, 363, 376, 406, 415–419, 432–435 Geschlechterverhältnis 42f, 63, 121, 123, 133, 264, 285, 296–300, 447f Geschlechtsbestimmung 42–44, 95, 121, 123, 449 Geschlechtschromosom 117, 121– 123, 235, 378–380, 444, 448 Geschlechtsdimorphismus 11, 65, 348, 359, 387 Geschlechtsumkehr 43, 488 Geschlechtsumwandlung 43, 115 Geschwisterarten 359, 368f, 376, 448, 451, 463 Gesichtsschädel 247, 455 Geweih 49, 65, 67–69, 71, 246 Gewölbe 277, 340–342 Glaube 3, 34, 114, 155, 275, 303, 451, 462

483

Glazial 422, 448 Glazialrelikt 363f, 448 Globingene 231 Gloger’sche Regel 402, 448 Glucose 123f, 254, 310, 452 Gondwana 4, 421 Gondwana-Verbreitung 4 Gonochoristen 66 Gott der Lücken 280 Grabenbruch, Grabensystem 356, 421 Gradualismus 11, 405f, 448, 459 graduelle Evolution 6, 30, 52, 64, 207, 219, 239, 249f, 273, 276f, 333, 355, 403, 433 Grönland 209, 364, 370 Grünbart-Allel 129f, 448 Gründereffekt 59f, 407, 448 Gruppenselektion 35f, 39, 292, 311, 448 gute Gene 65–70, 75, 77 Gynogenese 66, 448 Haarlosigkeit 64 Habitat 287, 392, 441, 443, 448 Hadaikum 209, 459 Haemothermia 185 Hämoglobin 160, 162, 231f, 456f Haldane-Dilemma 49, 55f, 60, 448 Haldane-Regel 379, 448 Hals VI, 45, 135f, 226, 261, 285, 293–296, 335, 350 Halteren (Schwingkölbchen) 163, 232 Hammer 277–279, 325, 331, 460 Handicap-Prinzip 71f, 449 Haplodiploidie 95, 97, 449 Haploidie 28, 66, 93, 117, 120, 126f, 447, 449 Haplotyp 449 Hardy-Weinberg-Gleichgewicht 59, 61, 143, 449 Harem 145, 264, 299, 348, 463 harte Selektion 55–57, 72, 449 Haustiere 64, 108 Hautskelett 218, 246 Häutung, Häutungsstadium 201, 220, 256f, 449 Hawaii-Inseln 77, 229, 335, 399 Hayflick-Effekt 310 HeLa-Zellen 222, 449 Helfer VII, 95–97, 263f, 291, 314, 429, 449 Hemimetabolie 256f, 449 Herbivorie 41, 87, 107, 282, 315, 366f, 383, 392, 414f, 425, 428, 442 Hermaphrodit 66, 320 Herz 69, 216, 294, 310, 334f Heterochronie 257–265, 267f, 270, 272, 283, 350, 449, 456

484

Index

Heterozygotie 59, 129, 143, 445, 449, 453, 460 Himalaja 301, 421 Hintergrundaussterben 395, 429, 449 Hitchhiking 329, 331f, 447 Hitzeschockproteine 237, 252 HIV 395 Hoden 66, 69, 123, 152, 300, 348 Holometabolie 257, 449 Holozän 425, 429, 443, 449, 453, 459 HOM-C-Cluster 232f Homeosis 30, 232 Hominisation 148, 150 homoiotherm 43, 445, 449 Homologie 159–164, 171, 174, 180, 189, 318f, 450f, 453, 456f Homologiekriterien 163f, 450 homologe Reihe 302, 449 Homöobox 232, 236f, 450 Homöosis 30, 232 homöotische Gene 232f, 235, 450 Homoplasie Analogie Homosexualität 285, 291–293, 296, 350 Homozygotie 59, 62, 67, 130, 143, 450, 463 Hotspot 365, 443 Hox-Gene 232–236, 238, 240, 245, 272, 282, 321, 326, 450 HSP90 133 Humanzee 381 Hunchback 230 Hybride 79, 181, 270f, 337, 360–363, 372–374, 377–379, 384f, 448, 450 Hybridisierung 33, 205, 339, 374, 378, 380, 412 Hybridzone 361–363, 379, 450 Hydraulik-Theorie 304 Hypothese 3 Imponieren 68 Incus 278 Individualselektion 35, 39, 90, 411 individuelle Fitness 12 Individuum 156–158 Infantizid 89, 299 innere Uhr 274 Insel 10, 14, 32f, 52, 57, 59, 77, 151, 247f, 354–357, 364, 370, 375f, 381–383, 389, 391, 398, 402, 418, 421, 450 Insel-Biogeographie 36, 355 Insel-Regel 402, 450 Intelligent Design VII, 273–276, 279f, 342, 450, 455, 457 Intelligenz 70, 107, 122, 288f, 452 Interglazial 421f, 450

intersexuelle Selektion 11, 13, 68, 76, 318, 461 intrasexuelle Selektion 11, 13, 68, 76, 461 intrauterine Position 124, 133, 300 Introduktion 450 Introgression 362, 450 invasive Art 373, 450 Inzesthemmung 96 Inzucht 31, 96, 396, 459 Island 370 Israel 71, 316, 376, Iteroparie 17, 307 Jordan’sche Regel 402, 450 Jugendmerkmale 19, 259, 262 Jura 4, 158, 182f, 277f, 417, 453 kambrische Explosion 208–215, 415, 450 Kambrium 87, 208–215, 219f, 222, 224, 250, 267, 399, 415, 443, 450f, 456, 459 Kameraauge 54f, 247–252, 333 Kamerun 383 Känozoikum 208, 416, 451, 457 Karbon 208, 456 Karyotyp 120, 374, 376, 443 Kaste 97, 227, 264, 453 Kataklysmentheorie 7 Katastrophe 6f, 60, 394–396, 417–419 Katastrophismus 6f Kaulquappe 227, 270, 361 Kehlkopf 260, 334f Kehlkopfnerv 334f Keimbahn 15, 32, 451 Keimzellen Gameten Kentrogon 220 Kiefer 217, 224, 246f, 334, 412 Kiefergelenk 277f, 326, 460f Kiefermuskeln 87 Kiemen 136, 242, 286, Kiemenapparat 218f, 245 Kiemenarterie 334 Kiemenbogen 246, 268, 334 Kiemendeckel 239, 318 Killer 117 Kindchenschema 19 kin selection Verwandtenselektion Kirche 275, 280 Klade 31, 156–158, 451 Kladistik 38, 166, 170f, 174, 180–182, 184f, 191–196, 200, 316f, 451 Kladogenese 39, 41f, 44, 161, 166, 189, 195, 357f, 377, 401f, 405–410, 412, 433, 443, 451, 461

– asymmetrische K. 407 Kladogramm 44, 166, 174f, 177f, 181, 183-185, 187, 191–195, 199–201, 286, 316f, 380, 413, 451 Klasse, logische 157f, 365 Klassifikation 14, 153, 155f, 214f, 365, 371, 451, 459, 462 Klimaänderung 355, 401, 394, 423, 427 Klimax 101, 405, 407, 445, 451 klinale Variabilität 359 Kline 31, 451 Klitoris 320f, 326, 328 Kloake 44f Klon 92, 137, 141, 310, 374, 451 Knochen 6, 159, 164, 213, 217, 245f, 261, 277f, 295, 311, 329, 460f Knorpel 246 Köcher 110–112 Koevolution 87, 243f, 393, 438, 446, 451 Kolinearitätsprinzip 232 Kollagen 210 Komplexität 11, 311 – nichtreduzierbare K. 273–281, 455 – Steigerung 231, 234f, 418, 432 König 227 Königin 95, 97, 227f, 446 Konkurrenz 11–13, 26, 28, 35f, 50–53, 59, 83f, 91, 140, 387–391, 451 Konservatismus 23f, 173, 190, 192, 214, 267–272, 312, 318f, 332, 347, 369, 376, 399, 405, 452, 458, 460 Kontinentaldrift 420f, 451 Kontrollgene 43, 230, 232, 237, 252, 450 Konvergenz 64, 138, 159–161, 163, 181, 201, 212, 315f, 318f, 391, 442, 451 Kooperation 90f, 98–104, 126, 298, 314, 331, 451, 455 Koordinaten-Transformation 261 Kopf 19, 138, 189, 211, 219, 230, 233f, 237f, 246, 248, 256, 260f, 268, 318, 325, 330, 356, 411, 434f, Körpergröße 51–54, 68, 76, 84, 138, 227f, 287f, 315, 348f, 355, 361, 396, 401f, 407f, 416, 444, 453 Kortikale Vererbung 131f Kosmopolit 382, 451 Kosten-Nutzen-Prinzip 95, 307, 388, 448f, 462 Kratzen 318 Kreationismus 274f, 280, 451 Kreationisten VII, 6, 186, 250, 268, 274, 280, 338, 433, 457 Krebs (med.) 222f, 310, 449

Sachindex

Kreide 182f, 208, 417f, 420, 427, 442, 450–453 Kristallin 251–253, 321, 451 Kronengruppe 451 kryptische Art 359, 368, 448, 451 K/T-Grenze 418, 420, 450 künstliche Selektion 13, 274, 302, 349, 407, 445, 450, 452, 455, 461 Kultur 37, 150, 328–332, 362, 434, 446, 451, 453 Kulturpflanze 303 Kurve der Diversität 417 Kyoga-See 356 Lactase 226, 255, 452 Lactatdehydrogenase 251, 321 Lactose 226, 254, 321, 452 Lactosesynthetase 254 Lamarckismus 32, 134–140, 452 Landtiere 313, 316 Landübergang 286f, 313, 316 Larve 43, 112, 220, 257–259, 265–267, 270–272, 409, 449, 453 Laurasia 4, 421 Lazarus-Taxon 352, 369, 452 lebendes Fossil 369, 405, 452 Lebensdauer 228, 307, 310 Lebenserwartung 228, 262, 307, 310, 395 Leitfossilien 184, 213, 452 Lek 452 Leuchtorgane 253 life history 228, 307, 452 Lippe 80, 319, 337 Lochauge 249 Locus 26, 28, 94, 109, 160, 452, 457 Lunge 69, 286 Lyme Krankheit 276 Lysenkoismus 135 Lysozym 254f, 452 Madagaskar 4, 355, 382, 425 machiavellistische Intelligenz 288, 452 Makroevolution 432f, 452 Makrofossilien 184, 210 Malaria 36, 113 Malawi 151, 356, 376, 400 Malawi-See 356, 400 Malleus 277–279, 460 Maskulinisierung 133, 300, 326–328 Massenaussterben 395–398, 416, 418–419, 424–426, 452 Maternaleffekt-Gene 230, 238, 453 Mauritius 324 maximale Sparsamkeit 40, 174, 453 maximale Wahrscheinlichkeit, maximum likelihood 30, 176, 193, 453 Meiose 28, 93, 117

meiotic drive 117–119, 123, 453 Melanocyt 108 Melatonin 252, 310 Mem 37, 329f, 453 Meristem 243f, 453 Merkmal 28, 165, 167–170, 174– 181, 189f, 215, 218, 300, 336, 453 Mesozoikum 208, 394, 417–420, 453 metabolische Theorie der Ökologie 424, 453 Metamorphose 136f, 256–258, 453 Metapopulation 355, 453 Methylierung 122, 124 Mikromere 271f Mikroevolution 433, 453 Mikrofossilien 184, 416 Mikrophthalmie 287 Mikrosatellit 120, 453 Milankovic-Zyklen 422, 453 Milch 225f, 253–255 Milchdrüsen 174–177 Milchproteine 218 Milchzitzen 320 Milchzucker 225f, 254 Mimese 438, 453 Mimikry 30, 438, 453 Miniaturisierung 325f Minisatellit 120 Miozän 7, 208 missing link 151, 186, 454 Mitochondrium 116f, 141, 191, 197, 454 Mittelmeer 365, 385, 421, mobile Gene Transposon Mode-Hypothese 68, 74–82 molecular drive 120, 454 molekulare Uhr 191f, 454 Molekularevolution 34, 190–192, 253 molekulare Systematik 189–191, 200 Molekulartaxonomie 120, 189f, 454 Monogamie 95, 97, 314, 454 monophyletisches Taxon 179, 454 Monophylum Klade monotypisch 359, 454 montan 364, 454 Morphogene 230, 238, 259, 454 Morphogenese 229, 236, 258f, 454 Morphospezies 359 Mosaikevolution 186, 225, 315, 454 mtDNA 197f Multiples Sequenzalignment 176 Mundapparat 236f, 391 Mutation 25–27, 30, 50–64, 109, 133, 137–140, 192, 226, 229f, 232, 235, 454 Mutter-Kind-Konflikt 104, 123, 454 Mutualismus 91, 100 Mykorrhiza 98

485

Myoglobin 160, 162 Myxosporen 221 Nacktheit 64 Nagana 263, 395 Nahrungskonkurrenz 294 natürliche Selektion 9, 13, 22, 31, 54, 64f, 72, 91, 109–111, 137, 261, 274, 300f, 323, 341, 357, 372, 384f, 402, 407f, 411, 438, 445, 455 Naturselektion 13, 64, 71, 287, 441, 455 Naturvolk 154, 226, 288 Nauplius 220 Nebenniere 108, 455 Neighbour-joining 176 Neobiota 455 Neodarwinismus 15, 24–26, 29–35, 37, 39, 50, 106, 137, 140f, 455 Neolamarckismus 134f, 137, 139, 455 Neotenie 136, 258–260, 455 Nepotismus 96, 455 Nervensystem 80, 105, 108, 111, 201, 216, 236, 246, 252, 455 Netzhaut 54f, 248f, 252, 325, 333f, 339 Neuguinea 32, 366, 381 Neuheit 166, 171–173, 175, 191, 193f, 202, 207–281, 296, 316, 328, 353, 403, 412–414, 432, 434, 442, 448, 461f Neuralleiste 108, 218f, 245–247, 263, 268, 356, 455 Neuralrohr 216, 218, 236, 245, 265, 268, 444, 455 neutrale Evolution 34, 57–63, 455 Neutraltheorie der Evolution neutrale Evolution Nicht-Nullsummenspiel 103, 455 nichtreduzierbare Komplexität 273–281, 455 Niere 20, 105, 108, 187, 218, 455 Nische 22, 287, 340, 353, 355, 357, 388, 391–398 Nomenklatur 154f, 166 Nominalismus 153, 455 Nucleinbase Base Nucleinsäure 27, 124, 189f, 310, 330, 368, 443, 454, 456, 460 Nucleosid 456 Nucleotid 26f, 55, 119f, 132, 176, 189f, 191, 193f, 228, 231, 252, 310, 443f, 447, 449, 453, 456, 460 Nullsummenspiel 103, 123, 455f numerische Taxonomie 166f, 456f Obst 157, 313, 365

486

Index

Ockhams Rasiermesser 40 Ohr 108, 135, 138, 218, 225, 261, 277–279, 315 Ohrmuschel 22, 80, 138, 261, 315, 361, 402, 441 ökologische Krise 427 ökologische Nische 213, 287, 353, 357, 392, 455f Ökosystem 89, 101, 209, 243, 324, 357f, 365, 392, 399, 405, 422, 453, 456 Oligozän 208 Ontogenese 15f, 28, 39–41, 43, 69, 108, 129, 131, 136, 141, 158, 162–164, 190, 202, 207, 215, 221, 228, 236, 243, 251, 255–260, 263, 266–274, 313, 319f, 337, 343, 346, 437, 439, 443, 446, 451, 454, 456 Ontogenese der Pflanzen 243 Opportunismus 99, 101, 105, 289, 456 Optimierung 22, 176, 249, 306–308, 346, 349, 456 Optimum 22, 392, 408, 456 Orgasmus 320f Ordovizium 208, 416, 452, 456 Organismozentrismus 38 Orthologie 160–163, 232, 456 Out-of-Africa-Theorie 197f Overkill-Hypothese 425, 443 Oviparie 42f, 45, 414f Ovoviviparie 42f Ovulation 300, 320, 448 Paarregelgene 230 Pädogenese 258 Pädomorphose 258–260, 265f, 456 Paläoanthropologie 151 Paläobiologie 456 Paläogenetik 196, 456 Paläontologie 32, 158, 182, 192, 456 Paläozän 208 Paläozoikum 208, 415–420, 456 Palästina 376 Paleys Uhr 274f, 457 Panama 355, 366 Panadaptationismus 301, 457 Panglossissmus 301, 341, 457 Paradigma 341, 457 Parallelismus 160f, 457 Paralogie 160–162, 231f, 457 Paranuss 324 paraphyletische Gruppe 179, 457 Parapatrie 371 Parasegment 230 Parasit 67, 112–117, 119f, 141, 220–222, 457 Parsimonie 40, 174, 453

Parthenogenese 66, 115, 457 Partnersuche 66 Partnerwahl intersexuelle Selektion PCR Polymerase–Kettenreaktion Pedipalpen 312 Pendentif 341f, 457 Penis 172, 320f, 327f Periode 208f, 404, 419–422, 457 peripatrisch 371f, 457 Perm 208, 420, 456 Phänetik 166–170, 174, 457 Phänogramm 166, 169, 457 Phänotyp 51, 106f, 110, 129, 136, 359, 446, 458 Phanerozoikum 208–210, 457 Pharyngula 268 Philopatrie 97 Photosynthese 41, 209, 444 Phylogenese 15, 40–45, 148, 158, 165, 180, 182, 186, 189, 231, 458 Phylogenetische Systematik 166, 170, 176, 451 Phylogenetik 152, 176, 189, 202, 458 Phylogeographie 363, 458 Phylogramm Dendrogramm phylotypisches Stadium 267f, 458 Pigmentierung 107f Pigmentzelle 108, 245–247 Placenta 115, 127, 199, 254, 286 Plasmodium 134, 144, 221 Plastid 116 Plastizität 228, 347, 407, 445 Plattentektonik 421, 458 Pleiotropie 107f, 110, 458 Pleistozän 208, 425, 458 Plesiomorphie 173, 458 Pliozän 7, 208 poikilotherm 458 Politik 280, 289 Pollenschlauch 81, 128 Polyandrie 458 Polygamie 458 Polygynie 299, 458 Polymerase-Kettenreaktion 196, 458 Polymorphismus 226f, 458 polyphyletische Gruppe 179, 458 Polyploidie 373f, 458 polytypisch 359, 458 Population 51, 58, 62f, 110, 458 Populationsgenetik 26, 29–32, 59, 142, 406, 459 Populationsgröße 62f, 225, 396, 416 Populationswachstums 59, 63, 296 Postneodarwinismus 29, 34 postzygotische Barriere 372, 460 Potenz 392, 459 Präadaptation 321–323, 459 Prädisposition 77–79

Prägung 96, 459 Präkambrium 208, 213, 459 präzygotische Barriere 372, 460 Prionen 132, 459 Prolaktin 19 Promiskutät 75, 459 pronking 73 Protein 26f, 132, 228, 229 Proteinbiosynthese 26f, 130, 459 Proteom 228, 459 Proteomik 228, 459 Proterozoikum 209f Protobiologie 209, 459 proximate Mechanismen 15–18, 101, 310, 459 Pseudowissenschaft 3 Psychologie, evolutionäre 298, 340 Pubertät 149, 264 Punktualismus 35, 403, 405f, 459 Puppe 257, 449 Putzersymbiose 98f Quadratum 278, 460f Quartär 208, 421f, 459 Räuber-Beute-Beziehung 66, 82f, 87, 218, 304, 325, 415, 438 Radiation adaptive Radiation radiometrische Datierung 184, 549 Rapoport’sche Regel 402, 459 Realismus 153, 459 realistische Auffassung einer Art 153, 459 Refugium 423, 460 Regenwald 152, 324, 366f, 383, 426f Regulationsgen 229–231, 235f Reichert-Gaupp-Theorie 278, 460 Rekapitulationsgesetz Biogenetisches Grundgesetz Rekombination 28f, 34, 50, 70, 93, 109, 120, 197, 296, 329, 360, 362, 379, 447, 454, 460 Renegaten-Gen 49, 119, 121, 123, 460 Reparaturmechanismen 137, 139 repetitive DNA 120, 453, 460 Replikation 27, 130, 137, 196, 454, 458, 460 Reproduktionsbarriere 363, 372, 375, 385, 460 reproduktive Isolation 358, 370, 374, 382, 386, 413 Resistenz 13, 52, 87, 138, 362, 446 Revolution 2, 34–37, 40, 140, 164f, 167, 202, 235, 249, 460 Rezeptor 137, 460 rezessives Allel 445, 460

Sachindex

reziproker Altruismus 89, 91, 102, 105, 298, 460 Ribonucleinsäure (RNA) 26f, 124, 130, 190, 443f, 456, 460 Riechorgan 218 Rinderwahnsinn 132 Ritualisierung 31, 76, 89, 149, 188, 317, 331, 460 RNA Ribonucleinsäure RNA-Editierung 132, 471 Rote-Königin-Prinzip VIII, 67, 86–88, 289, 460 Rudiment VII,159, 285, 337f, 461 Runaway-Selektion 68 Sahara 427 Saltationismus 11, 30, 405, 461 Sambia 376 Samen 40, 125, 127, 324, 345f, 384, 388–390, 398 Samenschale 127 San Marco 35, 340f Satelliten-DNA 120 Savanne 243, 295, 395 Schädel 218, 245–247, 256, 260f, 278, 326 Schale 87, 214, 408, 435 Schlüsseladaptation Schlüsselneuheit Schlüsselmerkmal 412 Schlüsselneuheit 412–415, 461 Schlüssel-Schloss-Prinzip 371 Schlussstein 276f Schnabel 246f, 356, 384, 389, 393, 402 Schneeball-Erde-Hypothese 210 Schöpfung 2, 8, 274, 281, 428 Schrumpfareal 4 Schuppe 178, 242, 246, 286, 450 Schwanz 65, 67, 71, 108, 216, 230, 268 Schwestertaxa 173, 183, 185, 212, 414f, 461 Schwingkölbchen Halteren Segmente 163, 211, 232, 237–239, 450 Segmentierung 164, 219, 230, 239, 241, 461 Segmentierungsgene 230, 238, 241 Segmentpolaritätsgene 230 Segregation 28, 93, 117, 453 segregation distorter 117, 119 Sehnerv 334 sekundäres Kiefergelenk 277f, 461 Selektion 12, 34, 51, 225 – disruptive S. 52f, 372, 389, 444 – Ebene 39, 340, 411 – elterliche (parentale) S. 13 – gerichtete S. 52–54, 444

– Gruppenselektion 35f, 39, 292, 311, 448 – harte S. 55–57, 72, 449 – natürliche S. 9, 13, 22, 31, 54, 91, 111, 261, 274, 300, 372, 384f, 407, 411, 455 – Naturselektion 13, 64, 71, 287, 441, 455 – Runaway-Selektion 68 – Selektionsbelastung 54 – Selektionsdruck 56, 160, 244, 247, 262, 308, 312, 323, 339, 375, 393 – Selektionskoeffizient 12 – Selektionsprozesse 80 – Selektionsrichtung 52, 135, 347 – Selektionsstärke 249 – Selektionstheorie VIII, 11, 25, 304, 444 – sexuelle S. 11, 13, 30, 65, 68–81, 289, 295, 349, 372, 378, 385–387, 399, 461 – stabilisierende S. 51–53, 137, 404, 461 – Verwandtenselektion 36, 38f, 91–93, 95, 97, 102, 291, 451, 463 – weiche / milde S. 54–57, 448, 463 Semelparie 17, 307 Sepkoski-Kurve 417, 461 Sex 18f, 102, 148, 228, 289–291, 321, 371 sexuelle Fortpflanzung 66f, 209, 461 Sexy-Son-Hypothese 68, 75 sibling species Zwillingsarten Signalmolekül 27, 460 Silur 208, 416, 456 Skandinavien 364 Skelett 159f, 173, 213f, 217f, 224, 246 Soldat 97, 114, 227 Somiten 245 Soziobiologie 35f, 39, 83, 101, 141, 327, 461 Soziologie 39, 287 Spandrille 35, 339–349 Sparsamkeit 38, 40, 174, 453 Spermium 15, 51, 66, 93, 118f, 125f, 128, 296, 300, 320, 348, 371f, 442, 451, 461 Speziation Artbildung Spiel 35, 82–86, 99–106 – Altruismus / Egoismus 90f, 99, 105 – cruel bind 100 – Definition 83 – Eltern / Kind 104 – Falke-Taube 84–86, 89, 105 – Gefangenen-Dilemma 100, 102 – Händler / Käufer 104 – interallelische S. 35, 104–106, 407

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– interindividuelle S. 35, 82f, 106 – interspezifische S. 98f – intraspezifische S. 433–436 – kompetitives 103–105 – kooperatives 99f, 103–105 – Mutualismus 100 – Nicht-Nullsummenspiel 103, 455 – Nullsummenspiel 103, 456 – Spieler 98–105, 291, 455f – Strategie 82–84, 99–102, 288, 462 – Synergismus 100 – Wie-du-mir-so-ich-dir 99f, 102, 462 Spieltheorie 37, 83f, 91, 100, 140, 461 Spinnennetz 110f, 279 Sprachgen 196 springende Gene Transposon Spurenfossilien 184, 212 Squamosum 278, 461 stabilisierende Selektion 51–53, 137, 404, 461 Stammlinie 44, 150, 380, 404, 442, 451, 458, 462 Stammzellen 124, 310 Stapes 278, 376 Stase, Statis 2, 34, 403, 405, 445, 459 Stasigenese 403 Steigbügel Stapes stenök 392, 459 Sticker–Sarkom 222, 444 stotting 73 Stressprotein 133, 251 Stromatolithen 209 Strukturalismus 303, 462 subterrane Säugetiere 138, 314–316, 318, 376 Südafrika 151, 370, 376, 382, 427 Südamerika 4, 10, 14, 324, 354, 376, 395, 420f, 423–426 Symbiont, Symbiose 87, 91, 98, 115–117, 119, 126f, 141, 370, 445, 462 Symmetrie 69–71, 244, 256, 446 sympatrisch 363, 371f, 375, 382–387, 389, 439, 462 Symplesiomorphie 462 Synapomorphie 173, 462 Synergismus 100 synthetische Evolutionstheorie Neodarwinismus Systematik Taxonomie Tagma 237, 462 Tanganjika–See 356, 386, 400 Tangled Bank 67 Tansania 151, 331, 369 Taphonomie 184, 212, 462 Target 117

488

Tarnfärbung 77, 83, 304 Tarnung 263, 435, 438, 453 Tastatur 8, 336 Tasthaare 68 Tautologie 12 Taxon 155f, 462 Taxonomie 38, 154–156, 165–174, 456, 462 Teleologie 8, 462 Telomerase 310 Telomeren 310 Terminaladdition 256f, 266 Tertiär 7, 208, 224f, 297, 363, 417f, 427, 432, 442, 447, 450 Testosteron 17, 73, 77, 133, 320, 328 Testosteron-Demenz 73 Tethys 421 Theorie 2f, 6, 10–12, 14, 25 – Allelenkonkurrenz 36 – Artbildung 382f – eingefrorene Evolution 407, 445, 459 – Endosymbiontentheorie 116, 445 – Erkenntnistheorie 319 – Eva der Mitochondrien 198 – Evolutionstheorie 2f, 7, 10f, 304 – genetische Drift 31 – Handicap-Prinzip 71 – Heliozentrismus 37 – Impakttheorie 441 – Inselbiogeographie 355 – Kataklysmentheorie 7 – Kiementheorie 242 – Kooperation 102 – Koordinaten-Transformation 261 – metabolische Theorie 424, 453 – Mutationstheorie 30 – natürliche Selektion 33 – Neutraltheorie 35, 61, 455 – Out-of-Africa 197 – Reichert-Gaupp-Theorie 278, 460 – Rekapitulationstheorie 268, 443 – Selektionstheorie 11, 25, 444 – Spieltheorie 37, 83f, 91, 100, 140, 461 – unterbrochenes Gleichgewicht Punktualismus – Verkürzung von Telomeren 310 – Wegwerf-Soma 311 – Wirtschaftstheorie 84 – Wissenschaftstheorie 40 Thermoregulation 64, 263, 287, 304, 321f, 411 Thorax 163, 230, 232f, 237–242 tinkering 462

tit-for-tat 91, 99, 102, 462 Toba (Vulkan) 59 Toleranzbereich 459, 462, Tollwut 113 Totipotenz 66, 124 trade-off 228, 307, 388, 462, Trägheitseffekt 75–77, 81, 294 Transformation, morphologische 44, 161, 255, 261, 442, 457 Transkription 26f, 124, 130, 140f, 447, 459f, 462 Transkriptionfaktoren 232, 450 Translation 26f, 130, 444, 447, 459f, 462 Transposon 120, 237 Trend 39, 76, 149, 336, 339f, 402f, 406–408, 432, 435, 442, 463 Trias 178, 183, 208, 277, 416f, 420, 452f Trichogon 221 Trinidad 306 Triploidie 126–128, 373, 458, Trivers-Willard-Hypothese 297f, 463 Tropen 366, 423f, 426f Trophozoit 221 Türkei 385 Übergangsformen 185f, 225, 272, 393, 405, 454 ultimate Erklärung 15–18, 101 ultraegoistisches Gen 117–119, 463 Umweltfaktoren 13, 43, 287, 395, 495 Umweltselektion 13 unisexuelle Fortpflanzung 66 unrooted tree 177 Ursprünglichkeit 44, 218 Ursuppe 209 USA 210, 222, 300 Uterus 123, 133 Vagusnerv 334 Variabilität 24–29, 50–53 Vendium 210, 445 Vendozoa Ediacara-Fauna Verbreitungsgebiet 52, 361f, 371f, 381f, 420 Verdauungstrakt 116, 210, 324, 338 Verhalten 72, 287, 318–320 Verifizieren 3, 40 Verleiten 163, 463 Vermigon 220f Verwandtschaftskoeffizient 95, 97 Verwandtenselektion 36, 38f, 91–93, 95, 97, 102, 291, 451, 463

Vikarianz 371, 376, 463 Viktoria-See 356, 387, 400 Viren 113, 119, 302, 395, 447, 457, 460 Vogelgesang 17, 65, 79, 330, 375, 379 Vorfahren 11, 23, 44, 154f, 161 Vulkanismus 395, 418f Wabe 342f, 345, 347 Wachstumsfaktor 122, 124 Wachstumshormon 124 Wächter 73, 89, 227 Wahlund-Effekt 59, 62, 463 Warnfärbung, Warntracht 438, 442, 454 Warnsignale 73, 89, 435, 438 Warnung 73, 435, 438 Wegwerf-Soma 311 weiche Selektion 54–57, 448, 461, 463 Werkzeuge 149f, 172, 331 Wettrüsten 67, 86f, 213, 393, 446 Winkel, goldener 345f Wirbel 218 Wirbellose 6f, 261, 369, 419, Wirbelsäule 139, 163, 260, 286, Wirtsspezifität 366 Wissenschaft 3, 5, 8, 10, 12f Wunderkammer 430 Wurmfortsatz 337f Wüste 361, Wüstenseen 136, 262 Wüstenpflanzen 390 Zahn 217f, 246, 338 Zahnbein 217 Zahngewebe 235 Zahngrabende 315 Zahnlosigkeit 45, 173, 180, 338 Zahnschmelz 217 Zellorganellen 116, 454, Zellstruktur 131f, 134 Zentrales Dogma 130 Zielgerichtetheit 8, 322f, 462 Zufall 35, 57– 65 Zug der Gegenwart 417, 463 Zugrichtungspräferenz 385 Zungenbein 334 Zwang constraint Zweckbestimmtheit 8, 462f Zweckgerichtetheit 8 Zweckmäßigkeit 9, 11 Zwillinge 34, 95, 125f, 141, 327 Zwillingsarten Geschwisterarten Zygote 15, 28, 66

Index der Organismen

Index der Organismen

Eukaryota (Eukaryoten) 5, 116, 119, 172, 180, 191, 209, 228f, 252, 254, 368, 447, 460

Amniota (Amnioten) 44, 286 Bilateria 201, 223, 233, 252 Chordata (Chordatiere) 155, 212–219, 229, 234, 245, 266, 268, 444f, 455 Craniota (Craniata, Schädeltiere), Vertebrata (Wirbeltiere) 7, 19, 124, 159–164, 173, 175, 184–188, 201, 216–219, 230, 232, 234f, 245–248, 251–254, 265f, 268, 273, 275, 286, 303, 313, 316, 331, 333–335, 342, 361, 400, 409, 413f, 425, 437, 444, 455 Deuterostomia (Neumundtiere) 201 Eumetazoa (Echte Vielzeller, Gewebetiere) 210, 223 Protostomia 217, 282 Tetrapoda (Vierbeiner, Landwirbeltiere) 159f, 185–188, 218, 277f, 286, 335, 365, 462

„Einzeller“ 98, 113, 116, 131, 172, 209, 221, 415, 432, 436 Acritarcha 209 Coccidia 362 Plasmodium 113, 144 Radiozoa 436 Sarcocystis muris 362 Trypanosoma brucei 395 Wimperntierchen (Paramecium) 131f

Taxonomische Anordnung Viren 67, 119, 138, 181, 222, 395, 443, 448, 457, 460 Bakteriophag 138f, 443, 452 Prokaryota (Prokaryoten) 116, 208f, 370 Archaea (Archaeen) 116, 209, 370 Nanoarchaeota 370 Nanoarchaeum 370 Bacteria (Eubacteria) (Bakterien, Eubakterien) 116, 126f, 138–141, 191, 210, 226, 254, 273, 275f, 302, 335, 337f, 360, 368, 373, 443, 446, 452, 454, 457 Bacillus 276 Borrelia 276 Caulobacter 276 Cyanobakterien 98, 116, 209 Escherichia coli 276 Grypania spiralis 209 Helicobacter 276 Myxococcus xanthus 105 Myxokokken 104f Proteobakterien 116 Rickettsiales 116 Riesenbakterium (Epulopiscium fishelsoni) 373 Spirochaeta 116 Treponema 276 Wolbachia 115

Plantae (Pflanzen) 4f, 10, 13–15, 17, 30, 33, 66, 77, 81, 87, 92f, 98, 115, 120, 125–128, 154, 157, 227, 229, 232, 243–245, 259, 302f, 324, 344–347, 361, 364–367, 369, 373f, 388, 390, 392, 397, 402, 414–425, 437f, 442f, 447, 450–453, 455 Grünalgen 98, 245 Embryophyta (Landpflanzen) 245 Acker–Schmalwand (Arabidopsis thaliana) 128, 273 Agave 17 Argyroxiphium 229 Aizoaceae 438 Banane 324 Bergkiefer (Pinus mugo) 364 Bocksbart (Trapogon) 374 Cycadophyta (Palmfarne) 41 Dubautia 229 Eberesche (Sorbus) 374 Eisenhölzer (Metrosideros) 77 Erdbeere 157 Eukalyptus 383 Farne 23, 41 Felsen-Schaumkresse (Arabidopsis lyrata) 128 Ficus 125 Frauenmantel 374 Frühlings-Hungerblümchen (Erophila verna) 374 Gänsefuß (Chenopodium) 364 Gerste (Hordeum vulgare) 302 Ginkgophyta 23 Gräser 41, 87, 243, 282, 302 Gurke 157 Hülsenfrüchtler 302 Juvia-Baum (Bertholletia excelsa) 324 Kannenpflanze (Nepenthes) 14 Königskerze (Verbascum) 244 Korbblüter (Asteraceae) 229, 374 Kreuzblütler 302 Kürbisgewächse (Cucurbitaceae) 157

489

Lithops 438 Löwenmaul (Antirrhinum) 244 Löwenzahn 374 Magnoliophyta (Blütenpflanzen) 41, 87, 127f Mais 120, 127, 273 Melone 157 Meerträubel (Ephedra) 364 Möhre 163 Moltebeere (Rubus chamaemorus) 364 Orchidee 244, 324 Paranuss 324 Passionsblume (Passiflora) 390 Pfeilkraut (Sagittaria) 227 Pinophyta (Nadelholzgewächse, Gymnospermae, Nacktsamer) 41 Puya raimondii 17 Quecke 93, 114 Rachenblüter (Scrophulariaceae) 244 Ragwurz (Ophrys) 243, 438 Rotbuche 101, 367 Sonnenblume 345f Steinbrech (Saxifraga) 364 Stiefmütterchen 244 Talipot-Palme (Corypha umbraculifera) 17 Taubnessel 244 Tracheophyta (Gefäßpflanzen) 126 Wasser-Knöterich (Persicaria amphibia= Polygonum amphibium) 40, 227 Weizen (Triticium) 302 Welwitschia 14 Wilkesia 229 Wollemie (Wollemia nobilis) 369 Fungi (Pilze) 98, 113, 154, 155, 232, 436–438, 450, 452, 457 Hefepilze 282 Töpfchenpilze (Chytridiomycetes) 395 Animalia (Metazoa, Tiere) 201 Basale Metazoa Acoela 201 Anthozoa (Blumentiere, Korallen) 10, 221, 223 Buddenbrockia 222 Charnia 210 Cnidaria (Nesseltiere) 201, 221–223, 282 Ctenophora (Rippenquallen) 223 Cubozoa (Würfelqualen) 223, 248 Dickinsonia 210 Endocnidozoa 223 Ernietta 210 Hydrozoa (Süßwasserpolypen) 14, 221, 223 Malacosporea 223

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Index

Medusozoa (Quallen) 223 Myxobolus 221 Myxosporea 223 Myxozoa 196, 221–224, 282 Placozoa (Plattentiere) 223 Polypodium 223 Porifera (Schwämme) 210 Scyphozoa 223 Seeanemone 98 Spriggina 210 Staurozoa 223 Vendozoa (Vendobionta, EdiacaraFauna) 209–213, 445, 452 Lophotrochozoa Agropecten purpuratus 436 Annelida (Ringelwürmer) 6, 43, 201, 211, 267, 458 Bivalvia (Muscheln) 307, 435f Bonellia viridis 43 Brachiopoda 235 Brachiozoa (Armfüßer) 213 Cephalopoda (Kopffüßer) 247–249, 253 Cestoda (Bandwürmer) 141, 201, 383 Conus marmoreus 436 Cycliophora 370 Diplostomum 113 Echiurida (Igelwürmer) Ectoprocta (= Bryozoa i.e.S.; Moostiere) 92, 222, 403–404 Euhadra 375 Fechterschneck (Strombus) 435 Gastropoda (Schnecken) 81, 112, 250, 307, 325, 343–347, 364, 375, 435–437, 439 Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis) 304–305 Hirudinea (Blutegel) 196, 201, 235 Kauri-Schnecke (Cypraea asellus, C. cribraria) 435–436 Krake 54, 248 Leberegel (Dicrocoelium dendriticum) 113, 201 Loricifera 370 Metrarabdotus 404 Micrognathozoa 370 Mitra mitra 436 Mollusca (Weichtiere) 112, 201, 214, 235, 248–250, 267, 395, 408, 428, 435–439 Nemertea (= Nemertini, Schnurwürmer) 235, 313 Perlboot (Nautilus) 249f Plathelminthes (Plattwürmer) 113, 201, 235, 267, 313, 457 Polychaeta (Vielborster) 201, 214, 235

Posthornschnecke (Planorbis corneus) 344f Priapulida (Priapswürmer) 201, 235 Purpurschnecke (Murex brassica) 435–437 Regenwurm 10 Rhönquellschnecke (Bythinella compressa) 382 Rotifera (= Rotatoria, Rädertierchen) 43, 267 Schistocephalus 113 Schistosoma solidus 113 Strudelwürmer 201 Symbion 370 Tellerschnecken (Planorbidae) 373 Tintenfisch 54, 248 Trematoda (Saugwürmer) 112f, 201 Weinbergschnecke (Helix pomatia) 344f Ecdysozoa 201, 458 Ameise 36, 95, 97, 113, 129–130, 227f, 446, 449 Anomalocaris 211 Anomalopoda 212 Anopheles 113 Arachnida 6 Arthropoda (Gliederfüßer) 200, 212, 235, 238–240, 458 Articulata (Gliedertiere) 200 Biene 95, 97f, 227, 324, 342, 345, 446, 449 Biene Maja 156 Birkenfalter 52 Blattläuse 57, 92, 97, 114, 126 Bolaspinne (Mastophora) 278f, 438 Branchiopoda (Blattfußkrebse, Kiemenfüßer) 211f, 238f Caenorhabditis elegans 273 Canadaspis 211 Chelicerata (Spinnentiere) 201, 278f, 312f, 364 399 Coccomorpha 126–128 Crustacea (Krebstiere) 6, 43, 97, 110, 115, 201, 211f, 220, 237, 240, 242, 265 Cyrtodiopsis dalmanni 349 Diaspididae 126 Diplopoda (Doppelfüßer) 265 Diptera (Zweiflügler) 172, 196, 349 Einsiedlerkrebse 98 Eintagsfliegen (Ephemeroptera) 17, 239, 256 Eulenfalter 279 Falter 52, 242, 279, 438 Fliege 163, 236–241, 257, 349 Fransenflügler (Thysanoptera) 97, 319 Gallmücken 258

Gladiatoren (Mantophasmatodea) 369 Hallucigenia 211 Heliconius 390 Heuschrecke 256 Hexapoda (Insecta i.w.S., Insekten, Sechsfüßer) 41, 77, 81, 95, 97, 115, 126, 160–165, 201, 216, 227, 230, 233, 236–242, 244, 250, 256f, 265, 279, 313, 321, 324, 337, 339, 355, 364–367, 369–371, 383, 390, 392, 399, 409, 414, 438, 449, 453 Honigbiene Biene Hymenoptera (Hautflügler) 95, 97, 342, 438, 449 Hypolimnas bolina 115 Käfer 257, 365–367 Kambrische Panarthropoda 210–213, 399 Köcherfliegen (Trichoptera) 110f, 319 Kreuzspinnen 278f Loxothylacus panopaei 220 Malacostraca (Höhere Krebse) 239. 240 Marella 211 Mermis 113 Milben 299, 364 Myriapoda (Tausendfüßer) 399 Nematoda (Fadenwürmer) 43, 113, 115, 201, 235, 264, 267, 272f, 367, 457 Onychophora (Stummelfüßer) 4, 201, 212, 235 Opabinia regalis 210f Orchideenbienen (Euglossini) 324 Pfeilschwanzkrebs 23 Pyemotidae 299 Rankenfußkrebse 10 Rhizocephala (Wurzelkrebse) 220–223, 228 Rollassel (Armadilium vulgare) 115 Rundwurm (Parelaphostrongylus tenuis) 395 Salinenkrebs (Artemisia salina) 41 Schmetterlinge 115, 227, 242, 257, 279, 302, 367, 390, 441 Silberfischchen 237, 256 Skorpion 23 Solenopsis invicta 129, 130 Spulwurm (Ascaris) 201 Stechmücke 257 Stielaugenfliegen (Diopsidae) 349 Tagpfauenauge (Inachis io) 80, 240–242 Tardigrada (Bärtierchen) 201, 212 Taufliege (Drosophila) 30f, 117, 230, 232–234, 273, 373, 377, 399, 452 Termite 226f, 264, 291, 329–331, 446

Index der Organismen

Trilobit 211, 213 Tsetsefliege 263 Wasserflöhe 92, 114, 141 Wasserläufer (Gerridae) 76 Wespen 95, 97, 342, 439, 442, 449 Yohoia 211 Zuiderzeekrabbe (Rhithropanopeus harrisii) 220 Basale Deuterostomia Echinodermata (Stachelhäuter) 201, 235 Heliocidaris 270–272 Hemichordata 201, 217 Seeigel 164, 270–272 Basale Chordata Appendicularia 14 Cephalochordata (= Acrania, Lanzettfischchen) 188, 201, 216, 218, 234f, 248, 265f, 273, 334 Seescheiden 265–267 Urochordata (= Tunicata, Manteltiere) 6, 14, 155, 188, 201, 216, 218, 266, 444 Basale Craniota Actinistia (Quastenflosser) 23, 185, 187f, 369 Amphistium 256 Antigonia capros 261 Aspidontus 98–99 Astalolatilapia 386 Astyanax mexicanus 339 Buntbarsche (Cichlidae) 163, 247, 306, 356. 383, 386f, 399f, 412f Chondrichthyes (Knorpelfische) 187f, 286 Citharus 256 Crenicichla alta 306 Cyphotilapia 386 Dipnoi (Lungenfische) 4, 185, 187f Eusthenopteron 185 Fische (Pisces) 179 Gnathostomata (Kiefermünder) 234 Guppy (Poecilia reticulata) 78, 306 Hai 23, 80, 159f, 181 Höhlenfische 339 Julidochromis 386 Knochenfische 43, 98, 187f Korallenfische 43 Labroides 98f Labyrinthfische (Abantoidei) 163 Lachs (Oncorhynchus nerca) 17, 377 Lachsfische (Salmonidae) 373 Latimeria 369 Medakafisch (Oryzias latipes) 123 Mola mola 261

Neunaugen 187f Nilbarsch (Lates niloticus) 387 Obruchevichthy 185 Osteolepiformes 185 Ostracodermi 246 Panderichthys 185 Paralichthys dentatus 256 Pelvicachromis 386 Pikaia 211 Plattfisch 255f, 265f Platy (Xiphophorus maculatus) 78 Polyprion 261 Psettodes 256 Pseudopriacanthus altus 261 Putzerfische 98f, 438 Rivulus harti 306 Schleimaale (Myxini) 187f, 218 Schwertträger (Xiphophorus helleri) 78f Scorpaena 261 Stichling (Gastrosteus aculeatus) 69 Sunda-Dornauge (Pangio semicinctus) 438 Tetraodon 261 Trachinotus 256 Tropheus 386 Zahnkarpfen 78f, 306 Zebrafisch (Brachydanio rerio) 273 Zwergwels (Ameiurus nebulosus) 287 Basale Tetrapoda Aalmolch (Amphiuma) 325 Acanthostega 185 Andrias scheuchzerii 352 Archaeobatrachia 18 Axolotl (Ambystoma mexicanum) 136, 258f, 262, 265, 455 Bufonidae 318 Eleutherodactylus 270 Elginerpeton 185 Feuersalamander 438 Flugfrosch (Rhacophorus nigropalmatus) 14 Froschlurche 77, 227, 270, 325, 372, 382 Grottenolm (Proteus anguinus) 42, 43, 259 Hylidae 318 Hynerpeton 185 Ichthyostega 185 Ichthyostegalia 185 Krallenfrosch (Xenopus laevis) 273 Krötenfrösche (Pelobatidae) 361 Lissamphibia (Amphibien) 185, 188 Lungensalamander (Plethodontidae) 69, 325 Magenbrüterfrosch (Rheobatrachus silus) 283 Pseudoeurycea goebeli 326

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Rana esculenta, R. lesonnae, R. viridis 373 Ranidae 77, 318 Rippenmolch (Pleurodeles) 43 Rotrücken-Salamander (Plethodon cinereus) 69 Salamander 163f, 259 Schaufelfußkröten (Scaphiopodidae) 361 Spea bombifrons, S. multiplicata 361 Thorius narisovalis 325f Tiktaalik 185 Tulerpeton 185 Unken 438 Basale Sauropsida Alligator 42 Anolis 391 Archaeopteryx 186 Archosauria 178f, 182f, 187–189 Bachia 339 Chelonia (Schildkröten) 43, 178f, 183, 186 Dinosauria 14, 43, 87, 162, 178f, 18f, 186–189, 246, 322, 339, 394, 413, 418, 441, 451, 453 Dromaeosauridae 178, 182f Eidechsen 43, 163, 167–169, 189, 414 Galápagos–Schildkröten 364 Gebänderter Krait (Bungarus fasciatus) 438 Geierschildkröte 42 Ichthyosauria (Fischsaurier) 159f Krokodile 43, 167–169, 178f, 181–184, 186–189, 251, 338, 414 Longisquama insignis 177–179, 182 Meeresschildkröten 339 Metriorhynchus 182 Ornithischia 178 Pterosauria 178f, 183, 188, 203, 241 Reptilia 7, 43, 168f, 178f, 185f, 188, 354, 277f, 286, 369, 397, 414f, 457, 461f Saurischia 178 Sauropoda 178 Sauropsida 14, 178 Schlangen 69, 337, 339, 414 Seeschlange 339 Skink (Glattechse, Carlia rubrigularis) 383 Sphenodontia (Brückenechsen) 23, 179, 369, 405 Sumpfschildkröte 42 Thecodontia 179, 183 Theropoda 178 Tyrannosaurus 322 Waldeidechse (Lacerta vivipara) 42f

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Index

Aves (Vögel) 177–179, 182–184, 186–189, 252 Aaskrähe (Corvus corone) 362 Adler 246 Auerhuhn 76, 246 Beutelmeise (Remiz pendulinus) 111 Bienenfresser 97 Certhidia 356 Darwinfinken 59, 247, 308, 354, 428 Dodo, Dronte (Raphus cuculatus) 324 Eisvogel 97, 381, 383 Emu 4 Ente 188, 246 Falke 246, Fettschwalm (Steatornis) 163 Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) 247, 392f Flamingo 246 Florida-Buschhäher (Aphelocoma coerulescens) 264 Galápagos-Finken 308, 354, 356, 384, 386, 389, 398, 400 Geospiza 354, 356 Goldzeisig (Carduelis tristis) 77f Graudrossling (Turdoides squamiceps) 73 Großer Brachvogel 246 Grünfink (Carduelis chloris) 69 Halsbandschnäpper (Ficedula albicollis) 378f Hawaiigans 59 Honiganzeiger (Indicator indicator) 98 Huhn 188, 269, 273 Kernbeißer 246, Kiefernkreuzschnabel (Loxia pytyopsittacus) 393 Kleidervögel (Drepanidinae) 77 Kohlmeise 246, 308f Kolkrabe 246 Kondor, kalifornischer 59 Kormoran 246 Krähe, neukalendonische (Corvus moneduloides) 331 Kuckuck 112 Laufvögel 4 Löffler 246 Madenhacker (Buphagus) 98 Moa 196 Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) 385 Nachtigall 16, 72 Nandu 4 Nebelkrähe (Corvus corone cornix) 362 Paradiesvogel 76 Pelikan 246 Pfau 75, 80 Pinguine 322 Rabenkrähe (Corvus corone corone) 362

Racke 246 Rebhuhn 80 Reiher 246, Rohrsänger 112 Säbelschnabel 246 Salangane (Aerodramus) 163 Schnepfe 246 Schwalbe 69, 70 Singvögel 72 Spatelliest (Tanysiptera galatea) 381 Specht 246 Strauß 4, 188 Sundkrähe (Corvus caurinus) 307 Tangaren (Thraupidae) 76 Taube 246 Thermometerhühner 188 Tölpel 246 Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) 378f Webervögel 163 Witwenvogel (Vidua orientalis) 71, 375 Zebrafink (Taeniopygia guttata) 78 Ziegenmelker 246 Zilzalp 112 Mammalia (Säugetiere) 184–186, 188, 196–200, 214, 224, 225f, 229 Afrosoricida 200, 315 Afrotheria 199f Aguti (Dasyprocta) 325, Alpensteinbock 59 Ambulocetus natans 224f Ameisenbären 180, 199 Antilopen 18, 73, 102, 295, 395, 409–411, 452 Ardipithecus sp. 150 Australopithecus 150f Bären 82f, 361 Bartwale 173, 224 Beutelratte 170, 297 Beutelteufel (Sarcophilus harrisii) 223, 395 Beuteltiere (Marsupialia) 185, 200, 254, 413 Beutelwolf 395 Biber 84, 97, 110 Blessmull (Georychus) 163 Blindmaus (Spalax sp.) 138, 163, 252, 314, 316, 318, 376 Bonobo 149, 172f, 289–291 Boreoeutheria 199 Borstenigel 199 Breitfußbeutelmaus (Antechinus) 17 Buckelwal (Megaptera novaeangliae) 294, 330 Buntbock (Damaliscus dorcas) 410 Carnivora 200

Cetartiodactyla 200 Chiroptera 200 Coruro (Spalacopus cyanus) 163 Cynodonta 278, 414 Dachs 102 Davidhirsch 59 Delfin 80, 159–161, 181, 199, 224, 305, 338 Dermoptera 200 Diarthrognathus 278 Elefanten (Proboscidea) 197, 294, 369, 401, 416 Erdferkel (Orycteropus afer) 199 Erdmännchen (Suricata suricatta) 89f Euarchontoglires 200 Eulipotyphla 200, 315 Faultiere 199 Fledermaus 138, 159–161, 163f, 174f, 177, 181, 241, 369, 409, 452, 456 Flughund 324 Flusspferd (Nilpferd) 197, 199f, 224 Gepard 59 Gibbons (Hylobatidae) 149 Giraffe 45, 135f, 293–296, 335 Goldhamster 59, 350 Goldmulle 199, 315, 369 Gorilla 149f, 152, 162, 183, 214, 231, 348 Graumull (Fukomys, Cryptomys) 64, 84, 90, 96f, 138, 163, 227f, 314, 350, 376, 429, 446 Grindwal (Globicephala melas) 331 Gürteltiere 23, 199, 315 Hamster 163, 252 Hasen (Lagomorpha) 199f Hausmaus (Mus musculus, M. domesticus) 133, 163, 228, 252, 362 Hirsch (Cervus, Rusa) 65, 67, 69, 81, 300, 337, 395 Hirschmaus (Peromyscus sp.) 108 Hominidae 81, 149 Hominini 149, 172 Hominoidea 148f Homo antecessor 151 Homo erectus 151, 197 Homo ergaster 151 Homo floresiensis 151 Homo habilis 151 Homo heidelbergensis 151 Homo neanderthalensis 151 Homo sapiens 59, 81, 149–151, 154, 197, 249 Honigdachs (Mellivora capensis) 98 Hund 222f, 247, 281 Hyracoidea 200 Hyracotherium 401 Hystricognatha 318 Igel (Erinaceus) 170, 252, 363, 369

Index der Organismen

Iltis 332 Impala (Aepyceros melampus) 102, 409–411 Kamel 425 Kapuzineraffe 290 Katze 64, 90, 154, 174–177, 181, 232 Kenyanthropus 150 Kipunji Affe (Rungwecebus kipunji) 369 Kloakentiere (Monotremata) 44, 173, 200, 254, 413 Krallenaffen (Callithricidae) 126 Kuhantilope (Alcelaphus buselaphus) 409–411 Lagomorpha 199f Langur (Presbytis) 312 Laotische Felsenratte (Laonastes aenigmamus) 369 Laurasiatheria 200 Leierantilope (Damaliscus lunatus) 410 Lemuren 64, 382 Löwe 68f, 73f, 159, 263, 295 Macroscelidea 200 Makake 64, 290, 312 Mammut 196, 425, 443 Marsupialia 200, 315 Maulwurf 159, 252, 294, 315, 369 Meerschweinchen 163, 199 Mensch 148–151, 159, 172, 228, 260, 424–428, 432–435 Menschenaffen 81, 148–152, 172, 183, 231, 259f, 286, 288, 290, 312 Merychippus 401 Miohippus 401 Monotremata 44, 173, 200, 254, 413 Moschushirsch (Moschus moschiferus) 337 Mulllemming (Ellobius) 315 Nacktfledermaus (Cheiromeles sp.) 64 Nacktmull (Heterocephalus glaber) 64, 90, 97, 227f, 264, 314, 318 Nagetiere 197, 229 Neandertaler 80, 196f Nordkaper (Eubalaena) 364

Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe) 369 Okapi (Ocapia johnstoni) 293–295 Orang-Utan 149, 152, 154 Orrorin 150 Oryxantilope 59 Paarhufer (Artiodactyla) 197, 200 Pakicetus 225 Pavian 261 Pelycosauria 414 Perissodactyla 200 Pferde 33, 158f, 261, 263, 322, 373, 377, 401f, 407f, 425 Pholidota 200 Pithecanthropus 151 Placentatiere (Placentalia) 44, 198, 199f Pliohippus 401 Pottwal 331 Präriehund (Cynomys) 332f Prärie-Wühlmaus (Microtus ochrogaster) 97 Primaten 3, 148–150, 154, 172f, 199f, 214, 222, 259–261, 290, 312, 321, 330f, 173, 196, 200 Proboscidea 200 Przewalski-Pferd 59 Raubtiere (Carnivora) 89, 199f, 263, 328, 343 Riesendammhirsch (Megaloceros giganteus) 71, 246 Rodentia 200, 315 Rotgesichtsmakake 330 Rothirsch 297, 299, 319 Rothörnchen (Tamiasciurus hudsonicus) 393 Rüsselspringer (Macroscelidea) 199f Sahelanthropus 150 Sao-la (Pseudoryx nghetinhensis) 369 Scandentia 200 Schakal 97 Schermaus (Arvicola terrestris) 163 Schimpanse 47, 79, 81, 102, 149f, 152, 171–173, 183, 196, 205, 228,

493

250, 259–261, 288–291, 329–331, 348, 380f, 405f Schlafmausbeutler (Dromicia) 156 Schliefer (Hyracoidea) 199f Schnabeligel (Ameisenigel, Tachyglossidae) 413 Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) 44f, 413 Schneehase (Lepus timidus) 363f Schwarzfußiltis (Mustela nigripes) 332 Schwertwal (Orcinus orca) 330f Sciurognatha 318 Seekühe (Sirenia) 199f Silberfuchs 108 Silbermull (Heliophobius argenteocinereus) 64, 314, 429 Springbock (Antidorcas marsupialis) 73f Streifengnu (Connochaetes taurinus) 410 Sumpfmaus (Microtus oeconomus) 163 Tenreks 382 Thomsongazelle (Eudorcas thomsonii) 73 Tiger 154, 361 Tubulidentata 200 Tuco-tuco (Ctenomys) 314, 376 Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) 45, 326, 328 Viscacharatte (Tympanoctomys barrerae, Pipanacoctomys aureus) 373 Waldmaus (Apodemus sylvaticus) 102 Wale (Cetacea) 64, 173, 180, 196f, 199f, 224f, 330–332, 337, 339, 461 Wasserreh (Hydropotes inermis) 337 Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus) 395 Wisent 59 Wolf 18, 84, 96, 106, 291 Xenarthra 199f Zahnarme (Edentata, Xenarthra) 199 Zebra 263, 297, 327 Zwergmungo (Helogale undulata) 89