Evolution: Ein Lese-Lehrbuch

J. Zrzavý

D. Storch

S. Mihulka

Evolution Ein Lese-Lehrbuch

Deutsche Ausgabe herausgegeben von Hynek Burda und Sabine Begall

Autoren J. Zrzavý Südböhmische Universität ýeské BudČjovice D. Storch Karlsuniversität Prag S. Mihulka Südböhmische Universität ýeské BudČjovice Originaltitel Jak se dČlá evoluce Copyright © Jan Zrzavý, David Storch, Stanislav Mihulka, 2004 All rights reserved Originally published in Czech by Paseka, Prague Herausgeber der deutschen Ausgabe Prof. Dr. Hynek Burda, Abt. Allgemeine Zoologie, Fakultät für Biologie und Geografie, Universität DuisburgEssen, [email protected] Dr. Sabine Begall, Abt. Allgemeine Zoologie, Fakultät für Biologie und Geografie, Universität DuisburgEssen, [email protected] Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und MarkenschutzGesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de © Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2009 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 09 10 11 12 13

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Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Frank Wigger, Dr. Meike Barth Redaktion: Susanne Warmuth Herstellung: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India Satz: Marie-Therese Bappert Grafik: Jan Burda Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm, unter Verwendung eines Motivs von Ernst Haeckel (Tafel „Ascidiacea“; © Ernst-Haeckel-Haus, Friedrich-Schiller-Universität Jena) ISBN 978-3-8274-1975-0

Vorwort Vor etwa drei Jahren begannen wir, im Rahmen der Vorlesung „Evolution der Biodiversität“ einige Kapitel aus dem Buch Jak se delá evoluce unserer tschechischen Kollegen Zrzavý, Storch und Mihulka ins Deutsche zu übersetzen und darüber zu referieren. Da dieses Material bei den Studenten sehr großen Anklang fand, bauten wir allmählich die gesamte Vorlesung auf dem Buch auf. Doch viele der Studierenden fragten schon bald (spätestens als sie anfingen, sich für die Prüfungen vorzubereiten), wo sie all das, was sie gehört hatten (und gerne noch mehr), nachlesen könnten. In den verfügbaren deutschsprachigen Lehrbüchern sei Vieles aus der Vorlesung nicht zu finden. Unsere Verweise auf die zahlreichen Bücher – insbesondere von Richard Dawkins, Stephen J. Gould oder Matt Ridley –, die auch auf Deutsch erschienen sind, auf einschlägige Artikel aus Spektrum der Wissenschaft oder auf englische Bücher und Originalartikel aus Fachzeitschriften befriedigten die Studenten nicht. Und auf unsere tschechische Quelle konnten wir natürlich nur scherzhaft hinweisen. 700 Studierende, die in den letzten drei Jahren unsere Vorlesung gehört und mit großem Interesse nach dem zugehörigen Buch gefragt haben, können sich nicht irren … So entstand die Idee, dieses Werk komplett zu übersetzen und damit auch einem größeren Publikum zugänglich zu machen. An populärwissenschaftlichen Büchern in deutscher Sprache zu evolutionsbiologischen Themen mangelt es nicht. Auch einige Lehrbücher von deutschen Autoren sind auf dem Markt. Die Grundideen, Begriffe und Interpretationsschemata der Evolutionsbiologie kennen und nutzen – oder missbrauchen – inzwischen viele Menschen. Ist es in dieser Situation überhaupt noch möglich und sinnvoll, etwas Neues zu schreiben? Warum waren wir (und auch unsere Studierenden) von dem tschechischen Buch so begeistert? Erstens: In populärwissenschaftlichen Werken vertreten die Autoren üblicherweise jeweils nur ihre Ideen und ihre jeweilige Disziplin. In den Büchern von Stephen J. Gould werden Sie kaum Informationen über Molekularevolution finden, von Richard Dawkins wenig über phylogenetische Zwänge erfahren. Andererseits finden Sie in den gängigen Lehrbüchern kaum Informationen über Dawkins oder Gould und ihre Thesen. Zweitens: Das vorliegende Buch unterscheidet sich in vielen Punkten von einem klassischen Lehrbuch. Die Autoren behandeln zwar ebenfalls die Grundlagen der Evolutionsbiologie, erklären aber darüber hinaus auch, was es eigentlich bedeutet, über die Evolution „etwas zu wissen“*, d. h. sie befassen sich auch mit den Methoden und den Gedankenschritten, die zu den jeweiligen Schlussfolgerungen führten. Der Titel Jak se delá evoluce („Wie man Evolution macht“) ist doppelsinnig: Er beinhaltet zum einen die Frage, wie Evolution abläuft (Wie wird sie realisiert, wie kommt sie zustande?), und zum anderen die Frage, wie wir sie nachvollziehen und begreifen, d. h., wie wir die evolutionäre Geschichte rekonstruieren. Die Evolutionsbiologie wird als ein * Anspielung auf die in der Evolutionsbiologie berühmte Debatte, bei der der Paläontologe Colin Patterson seinen Zuhörern die Frage stellte: »Gibt es eigentlich etwas, das Sie über Evolution wissen …?« (S. 154)

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Fach präsentiert, das in großem Maße von Hypothesen abhängt. Das ist zwar in anderen Wissenschaftsdisziplinen ähnlich, aber in der Evolutionsbiologie müssen wir uns mehr als anderswo dessen stets bewusst sein. Die Evolution ist nämlich nicht direkt sichtbar, sondern lässt sich allenfalls aus dem Sichtbaren (re)konstruieren. Das Buch zeigt aber auch, dass die Evolutionsbiologie keine reine Spekulation ist und nicht einfach so entsteht, wenn der Mensch nach Feierabend bei einem Glas Wein über das Wesen der Natur nachdenkt. Viele der Schlussfolgerungen, zu denen die Menschen intuitiv gelangten, erwiesen sich nämlich nach Anwendung von rigorosen Methoden als Irrtum. Dass die Giraffe einen langen Hals hat, um an die Baumkronen zu gelangen, deren Blätter sie frisst, ist ja intuitiv durchaus plausibel ... Die letzten Jahrzehnte haben wesentliche Änderungen im evolutionsbiologischen Denken gebracht. Dank der Fortschritte bei den Labortechniken und Interpretationsmethoden nähert sich Darwins Traum von einem kompletten Stammbaum aller Lebewesen mit unerwarteter Geschwindigkeit seiner Erfüllung. Gleichzeitig und nicht weniger lawinenartig verstärkt sich die Sicherheit, dass man ohne Hypothese über die genealogischen Verwandtschaften der Organismen, mit denen wir uns gerade beschäftigen, keine glaubwürdigen evolutionären Schlussfolgerungen ziehen kann. Erst der Stammbaum liefert uns eine Vorstellung davon, wie oft ein bestimmtes evolutionäres Ereignis stattgefunden hat, mit welchen anderen Vorkommnissen es verbunden war, welche der beobachteten Eigenschaften der Organismen die ursprünglichen und welche von den ursprünglichen abgeleitet sind. Damit verbunden sind unter anderem auch Fragen nach der Richtung der Evolution und der Unumkehrbarkeit dieser Veränderungen. Ohne Stammbaum können wir über den allgemeinen Verlauf der Evolution nur spekulieren. Es ist also kein Wunder, dass die heutigen Evolutionsbiologen von Stammbäumen genauso besessen sind wie die Tolkien‘schen Hobbits ( S. 146). Umso wichtiger ist es aber zu wissen, wie solche Stammbäume eigentlich erstellt werden und wie man sie für evolutionäre Überlegungen nutzen kann. In populärwissenschaftlichen Büchern und auch in vielen Evolutionsbiologie-Lehrbüchern erfährt man darüber nur wenig. Allzu oft wird dagegen Evolution mit Erdgeschichte bzw. Naturgeschichte synonymisiert oder verwechselt. Das vorliegende Buch erläutert die allgemeinen Prinzipien der Evolution an Beispielen konkreter Arten (auch des Menschen) und ihrer Geschichte, und es zeigt, wie und warum dies erforscht wird. Wir fragen, wie man die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Organismen untersucht und was sich daraus ableiten lässt, wie evolutionäre Neuheiten entstehen, ob die Eigenschaften der Organismen zweckmäßig sind und wie man das erkennen kann, oder warum die Organismen „alles so kompliziert machen“ und noch dazu auf so viele verschiedene Weisen. Dieses Buch hat zunächst den Charakter eines Lesebuchs, in dem der Leser in relativ kurzen Kapiteln viel über Evolutionsbiologie erfährt. Doch wie jedes Lesebuch – und der Leser möge sich bitte an sein erstes derartiges Buch erinnern – hat es das Potenzial, mehr zu lehren als manches Lehrbuch. Es öffnet dem Leser die Augen, weckt Erstaunen, zwingt zum Nachdenken, langweilt nicht. Damit der Leser die Diskussionen aber besser nachvollziehen und in ein

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umfassenderes Gedankengebäude einordnen kann, haben wir die eigentliche Übersetzung um vielerlei lehrbuchtypische Elemente erweitert. So entstand ein unorthodoxes Lese-Lehrbuch. Während in einem klassischen Lehrbuch interessante, lesebuchartige Texte meist in Boxen präsentiert werden, bilden sie in unserem Buch den Hauptteil, stattdessen ist der typische Lehrtext hier eher in den Boxen zu finden. In manchen dieser Kästen wird der im Haupttext angesprochene Inhalt vertieft, in anderen finden sich Definitionen und Klassifikationen. Zu Beginn eines jeden Kapitels werfen Fragen einen Blick voraus auf die im Folgenden zu erwartenden Inhalte – und regen zugleich zum Nachdenken über den eigenen Kenntnisstand an. Prüfungsrelevante Verständnisfragen finden Sie jeweils am Kapitelende. Kurze Texte in der Randspalte fassen die wichtigsten besprochenen Konzepte, Entdeckungen und Befunde noch einmal auf einen Blick zusammen. Ein Glossar der Schlüsselbegriffe (deutsch und englisch) sowie eine Auswahl weiterführender Literatur erwarten Sie am Ende des Buches. Zu einem Lern- und Lesebuch gehören natürlich auch Illustrationen, doch da das Original nur spartanisch bebildert war, haben wir es auch in dieser Hinsicht erweitert. Der unkonventionelle, frische Stil des Textes findet dabei seine Entsprechung in modernen Illustrationen, die ebenfalls vom üblichen Lehrbuchstandard abweichen. Des Weiteren wurde das Original für die vorliegende Ausgabe aktualisiert und um einige neue Abschnitte ergänzt. Schließlich gibt es insbesondere für Dozenten, die entsprechende Vorlesungen halten, eine DVD mit allen Abbildungen des Buches (ISBN 978-3-8274-2511-9). Das Buch hält sich nicht allzu lange mit der Wiederholung von Schulstoff auf, obwohl es auch auf altbekannte Konzepte und „Klassiker“ der Evolutionslehre eingeht, wie Atavismen und Rudimente, Homologiekriterien, die Evolution der Pferde, Haeckels Biogenetisches Grundgesetz, Fossilien. Doch gerade mit diesen Schlagwörtern verbinden die Kreationisten und die Propheten des Intelligenten Designs Evolution, und vor allem gegen diese Konzepte führen sie ihren Heiligen Krieg. Manche davon sind tatsächlich, wie wir sehen werden, heute bereits überholt (wenn auch nicht in dem Sinn, wie es sich die Kreationisten vorstellen); häufig wurden sie aber auch zu vereinfacht verstanden oder dargestellt, und einige sind für die moderne Evolutionsbiologie schlicht uninteressant geworden. Unter anderem darin zeigt sich, dass die von Darwin vorgestellte Evolutionstheorie keineswegs ein Dogma darstellt, sondern stetig weiterentwickelt wurde und wird. Wir haben bei der Übersetzung versucht, den leichten, frischen, oft provozierenden Schreibstil der Autoren beizubehalten. Provokationen – ob sprachlicher oder ideologischer Natur – gehören zur Evolutionsbiologie einfach dazu. Haben Darwin, Dawkins, Gould oder Wilson ihre Zeitgenossen nicht auch provoziert? Soziobiologen haben die Gesellschaft und einen Teil der wissenschaftlichen Gemeinschaft nicht nur mit ihren Ideen, sondern auch mit der Sprache, die sie in die Fachliteratur einführten, schockiert. Manche, früher als unzulässig geltenden Anthropomorphismen (Vermenschlichungen) sind heute Bestandteil der soziobiologischen Fachsprache: So benutzt man Begriffe wie „Betrug“, „Damenwahl“, „Dieb“, „Helfer“, „Königin“, „Mafia“, „Mord“, „Pirat“, „Sklave“, „Treue“, „Untreue“, „Vergewaltigung“ und viele mehr auch bei der Beschreibung

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von Verhaltensweisen und Verhaltensstrategien von Tieren. Einige wichtige evolutionsbiologische Konzepte und Hypothesen haben zudem seltsame Namen wie „egoistisches Gen“, „Grünbart“, „Rote Königin“ oder „tit for tat“, und man spricht vom „Krieg der Geschlechter“, vom „Gefangenen-Dilemma“ und Ähnlichem. Eine bildhafte Sprache ist heute in vielen Zweigen der Naturwissenschaften durchaus nicht mehr verpönt, und wenn sie das Verständnis fördert, ist sie für ein Lehrbuch wie dieses geradezu ein Desiderat. Wenn man auf die Geschichte der Evolutionsbiologie zurückblickt, mag sich eine grundsätzliche Frage aufdrängen: Wir alle wissen aus alltäglicher Erfahrung, dass die Welt in einem ständigen Wandel begriffen ist: Wetter und Klima ändern sich täglich, neue Häuser werden gebaut, Städte wachsen, Regenwälder schrumpfen. Doch warum hat niemand vor Darwin auf dieser Banalität eine Theorie aufgebaut? Jedem Gärtner oder Bauern ist bewusst, dass auf einem Beet oder Feld nur eine begrenzte Anzahl von Pflanzen wachsen kann und dass das Unkraut mit den Nutzpflanzen um den verfügbaren Raum konkurriert. Jeder Gärtner kämpft mit diesem Unkraut, und weil auch nicht alle seine Sämlinge auf den beschränkten Platz passen, lässt er nur die Stärksten wachsen. Allein aufgrund dieser banalen Erfahrung hätte jemand schon die Selektionstheorie formulieren können – doch auch heute noch haben wohl die meisten Gärtner auf der Erde diese Erfahrung nie verallgemeinert (und vielleicht noch nicht einmal von Darwin gehört). Nachdem Thomas Henry Huxley ( S. 14) Darwins Manuskript zum Origin of Species (Über die Entstehung der Arten) gelesen hatte, war seine Reaktion: »Wie dumm, dass ich nicht darauf gekommen bin.« Die Autoren, die Herausgeber und der Verlag wünschen Ihnen bei der Lektüre dieses „etwas anderen“ Lehrbuchs viel Freude – und einen entsprechenden Lernerfolg. Und falls Sie sich bisher schon über manche Eigenschaften der Organismen gewundert haben, werden Sie, nachdem Sie die evolutionäre Erklärung dieser Eigenschaften kennengelernt haben, noch mehr staunen.

Danksagung Wir danken unseren Kollegen Dr. Philip Dammann und Dr. Marcus Schmitt sowie unseren Doktorandinnen Marie-Therese Bappert, Angelica Garcia Montero, Julia Neef, Charlotte Schielke und Anika Schinkoeth für eine erste Korrektur, kritische Bemerkungen und bestätigende und motivierende Rückmeldungen. Unseren Kollegen Prof. Dr. Daniel Hoffmann (Bioinformatik), Dr. Christian Johannes (Genetik) und Dr. Christiane Wittmann (Botanik) danken wir für das fachliche Lektorat und wichtige Ergänzungen. Herrn Hoffmann haben wir zudem eine komplette Box zu verdanken. Wir bewundern die fachlichen und allgemeinen Kenntnisse und das Feingefühl für Sprache(n) der Lektorin, Susanne Warmuth; ihre kritischen, aber stets konstruktiven Fragen, Bemerkungen, Korrekturen, Vorschläge wirkten sich äußerst positiv auf die deutsche Ausgabe des Buches aus. Herrn Frank Wigger (Spektrum-Verlag), der das Projekt von Anfang an begleitete, sind wir zutiefst für sein Vertrauen, sein Engagement

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bei der Durchsetzung, Weiterentwicklung und Realisation des Buchprojekts verbunden. Er hat zusammen mit Frau Dr. Meike Barth (Spektrum-Verlag) wesentlich bei der Gestaltung des Buches mitgewirkt. Für ihre Geduld aber auch den ausgeübten konstruktiven Arbeitsdruck danken wir vielmals. Nicht weniger Geduld und Nachsicht brachte uns Marie-Therese Bappert entgegen, die unsere sich ständig ändernden Vorstellungen bei der Gestaltung des Layouts des Buches umsetzte („Rein in die Kartoffeln, raus aus den Kartoffeln!“). Ihre fachlichen Kenntnisse und Erfahrungen sowie ihr Kunsttalent haben auch das Gesicht des Buchs geprägt. Ein elementarer Bestandteil des Buches sind die Illustrationen – den Tribut hierfür zollen wir Jan Burda. Sein Know-How, seine Erfahrung, Geduld und die Bereitschaft, auf unsere Vorstellungen einzugehen, lernten wir schon in der Zusammenarbeit bei früheren Buchprojekten schätzen. Bei diesem Buch hatte er jedoch mehr künstlerische Freiheit, die er nutzte, um den Illustrationen, dem frischen Stil des Textes entsprechend, seine eigene Handschrift zu verleihen. Wir danken Richard Dawkins, Niles Eldredge, Walter J. Gehring, Dame Valerie Jane Goodall, Richard C. Lewontin, Lynn Margulis, Simon Conway Morris, Eviatar Nevo, Svante Pääbo, Matt (Matthew) White Ridley, Adolf Seilacher, Robert Trivers, Christiane Nüsslein-Volhard, Elisabeth Vrba, Frans de Waal, Edward O. Wilson, George C. Williams und Amotz Zahavi für ihr Interesse an dem Buchprojekt, die Genehmigung sie zu porträtieren und die Bereitstellung von Illustrationsunterlagen. Nicht zuletzt möchten wir an dieser Stelle unseren Ehepartnern und Familien für ihre Unterstützung, ihr Verständnis und ihre Geduld unsere tiefste Dankbarkeit aussprechen. Hynek Burda und Sabine Begall, Essen, Juli 2009

Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung . 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6

. . . . . . . . . . . . . . . . . Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen Adaptive Landschaften . . . . . . . . . . . . . . . Genetik und Neodarwinismus . . . . . . . . . . . Postneodarwinismus und Genozentrismus . . . Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . .

2 Selektion . 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Neodarwinistisches Repetitorium . . . . . . . . . Harte und weiche Selektion . . . . . . . . . . . . Zufall und neutrale Evolution . . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion I: gute Gene . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion II: Handicap . . . . . . . . . . Sexuelle Selektion III: Mode . . . . . . . . . . . . Strategie und Stabilität . . . . . . . . . . . . . . . Die Rote Königin – evolutionäres Wettrüsten . . . Altruismus versus Egoismus . . . . . . . . . . . Verwandtenselektion und Familienprotektion . . Kooperation zwischen unverwandten Individuen Kooperative und kompetitive Spiele . . . . . . . Gene und Phänotyp . . . . . . . . . . . . . . . . Erweiterter Phänotyp . . . . . . . . . . . . . . . . Von Parasiten zu sich durchsetzenden Genen . . Das sich durchsetzende Geschlecht . . . . . . . . Chimären . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Grünbart-Effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution ohne DNA . . . . . . . . . . . . . . . . Neolamarckismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . Neodarwinismus nach fünfzig Jahren . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . .

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. 49 . 50 . 54 . 57 . 65 . 70 . 74 . 82 . 86 . 88 . 92 . 98 103 105 110 114 121 124 129 130 134 140 143

3 Phylogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Wie entstand der Mensch? oder Warum wir die Phylogenese brauchen . . . . . . . 3.2 Die nominalistische und die realistische Auffassung der Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Individuum und Klasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Homologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Revolution in der Systematik . . . . . . . . . . . . . . . 3.6 Phänetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7 Kladistik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.1 .2 15 20 24 34 40 46

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152 156 159 165 167 170

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Inhaltsverzeichnis

3.8 3.9 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14

Wie erstellt man ein Kladogramm? oder Der Merkmalskonflikt . Merkmalsqualität und kladistische Analyse . . . . . . . . . . . . Phylogenese und Paläontologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Rekonstruktion der Anagenese . . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionsgeschwindigkeit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zur Phylogenese der (Säuge-)Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4 Evolutionäre Neuheiten 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18

. . . . . . . . . . Kambrische Explosion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baupläne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie entstanden die Wirbeltiere? . . . . . . . . . . . . . . . Neue Baupläne: Wurzelkrebse, Myxozoa, Henrietta Lacks und CTVT . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionsgeschwindigkeit: Entstehung der Wale und Milchverdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gene und Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evo-Devo I: Wie baut man eine Fliege? . . . . . . . . . . . Evo-Devo II: Flügel, Beine und Tagpfauenaugen . . . . . . Ursprung der morphologischen Vielfalt der Pflanzen . . . Neuralleiste: versteckte Vielfalt der Wirbeltiere . . . . . . . Die Evolution der Augen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MacGyver-Prinzip I oder Wie bildet sich eine Augenlinse? . MacGyver-Prinzip II oder Milch und die Entstehung neuer Moleküle . . . . . . Morphologische Transformation und Ontogenese . . . . . Heterochronie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterochronie und Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . Ist die frühe Ontogenese konservativ oder instabil? . . . . „Nichtreduzierbare Komplexität“ . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . .

5 Adaptation . 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12

. . . . . . . . . . . . . . . . Fallbeispiel I: Beine, Lungen und Gehirne . . . . Fallbeispiel II: männliche Homosexualität . . . . Fallbeispiel III: der Giraffenhals . . . . . . . . . . Geschlechterverhältnis: Adaptation und Stabilität Adaptation, Geschichte und Funktion . . . . . . . Wie studiert man Adaptationen? . . . . . . . . . Adaptation und Kladistik . . . . . . . . . . . . . . Exaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nichtadaptationen . . . . . . . . . . . . . . . . . Fallbeispiel IV: Zwergsalamander . . . . . . . . . Fallbeispiel V: Tüpfelhyänen . . . . . . . . . . . . Adaptation, Pleiotropie und kulturelle Evolution .

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285 286 291 293 296 300 304 316 320 323 325 326 328

Inhaltsverzeichnis

5.13 Historische Barrieren . . . . . . . 5.14 Spandrillen . . . . . . . . . . . . 5.15 Adaptationen oder Spandrillen? . Kontroll- und Verständnisfragen .

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333 339 347 350

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galápagos-Inseln und afrikanische Seen . . . . . . . . . . Was ist eine Art? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Artenvielfalt der Erde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie sind die Arten voneinander getrennt? . . . . . . . . . Wie wird die Artbildung vollendet? . . . . . . . . . . . . . Geographische Isolation und Zerfall der Arten . . . . . . . Die Rolle der Umwelt für die Evolution der Vielfalt . . . . . Die Entstehung der Arten und die sexuelle Selektion . . . Die Ursachen der ökologischen Divergenz . . . . . . . . . Wie viele Nischen gibt es? oder Kann man die Entwicklung der Vielfalt vorhersagen? Aussterben von Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gelegenheit macht Diversität . . . . . . . . . . . . . . . . Verlauf der Radiationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Beziehung zwischen Anagenese und Kladogenese . . Artenselektion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlüsselneuheiten – evolutionäre Innovationen von ausschlaggebender Bedeutung . . . . . . . . . . . . . Die Geschichte der Diversität: ein Auf und Ab . . . . . . . Die Quellen der heutigen Diversität . . . . . . . . . . . . . Die Zukunft der Diversität . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontroll- und Verständnisfragen . . . . . . . . . . . . . . .

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6 Vielfalt . 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 6.10 6.11 6.12 6.13 6.14 6.15 6.16 6.17 6.18 6.19

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7 Zwei Epiloge 7.1 7.2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 Fortschritt, Evolution und (menschliche) Geschichte . . . . . . . . 432 Rätsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

Glossar

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

Literatur Index

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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479

XIII

Jeder Gärtner, der ein Beet jätet, sieht sich (zumindest unbewusst) mit den grundlegenden Prinzipien des Darwinismus konfrontiert: Angenommen auf einem Beet gäbe es mehr junge Pflanzen, als dort verbleiben können, wenn sie ausgewachsen sind. Der Gärtner weiß, dass verschiedene Pflanzen derselben Art durchaus unterschiedliche Eigenschaften besitzen und daher auch unterschiedliche Chancen haben, in Zukunft erfolgreich zu sein (z. B. „erfolgreich“ hinsichtlich der Menge und Qualität der Früchte, die sie produzieren). Und so unterscheiden sich auch ihre Überlebenschancen, wobei jeder Gärtner hofft, dass die guten Eigenschaften der Pflanzen, die er auswählt, auch an ihre Nachkommenschaft übertragen werden ( S. 13). (Bild in Anlehnung an eine Illustration von J. Capek zum Buch von K. Capek: Das Jahr des Gärtners, 1929)

1 Einleitung

Diese Weltordnung, dieselbige für alle Wesen, hat kein Gott und kein Mensch geschaffen, sondern sie war immerdar und ist und wird sein ewig lebendiges Feuer, nach Maßen erglimmend und nach Maßen erlöschend. Heraklit, Fragment B30

Darum geht es in diesem Kapitel: • • • • • • • • • • • •

Was ist Evolution? Wie hängen Evolution und Phylogenese zusammen? Was ist Darwinismus? Warum waren Darwins Ideen so revolutionär, und weshalb kam nicht schon vor ihm jemand auf diese Gedanken? Wie muss man den „Kampf ums Überleben“ verstehen? Ist die Evolution zielgerichtet? Warum pflanzen sich Tiere (und Menschen) fort? Was sind proximate Mechanismen und ultimate Ursachen? Warum gibt es bestimmte Eigenschaften oder Merkmalskombinationen bei Tieren nicht, auch wenn sie sinnvoll wären? Inwiefern beeinflusste die Genetik die Evolutionstheorie? Wie haben sich unsere Vorstellungen von der Evolution in den letzten 200 Jahren entwickelt? Wer sind (und waren) die einflussreichsten Evolutionsbiologen?

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1 Einleitung

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten Evolution ist die allmähliche Entwicklung eines Systems, das in Abhängigkeit von den in der Vergangenheit bereits gesammelten Erfahrungen auf äußere Einflüsse reagiert.

Im Verlauf der biologischen Evolution entstehen Organismen, die sich ändern und an die Umwelt anpassen.

Die evolutionäre Geschichte hilft, die heutige Gestalt der Natur, die Vielfalt der Organismen und ihre Wechselbeziehungen zu erklären.

Unter Evolution (vom lateinischen evolvere: ausrollen, entwickeln, ablaufen) versteht man die allmähliche Entwicklung eines beliebigen Systems mit „Gedächtnis“, d. h. eines Systems, das auf äußere Einflüsse reagiert, und zwar abhängig von den in der Vergangenheit gesammelten Erfahrungen. (Als Beispiel eines Systems ohne Gedächtnis, das sich zwar ändern kann, aber nicht evolviert, können wir Salz in Wasser anführen, das je nach Bedingung kristallisiert oder sich auflöst; doch egal wie oft dies passiert, es entstehen immer Salzkristalle mit denselben Eigenschaften.) Wir können von einer Evolution der Buntbarsche ebenso sprechen wie von einer Evolution der Sprachen, der Autos, der politischen Systeme oder der Damenunterwäsche. Von besonderem Interesse ist natürlich die biologische Evolution: Sie liefert ein Erklärungsmodell, wie im Lauf der Zeit verschiedenartige Organismen entstehen (vom griechischen organismos: Ansammlungen von Organen), also komplexe Systeme, die auf Reize reagieren, wachsen, sich entwickeln, ihr inneres Milieu konstant halten, Integrität bewahren und sich fortpflanzen. Im Lauf der Evolution ändern sich die Organismen; sie passen sich an die unterschiedlichen Bedingungen zur Gewinnung und Umwandlung von Energie und Substanzen aus der Umwelt an – seien es Amöben, Kartoffeln, Fadenwürmer oder Menschen. Der biologischen Evolution als Erklärungsmodell für die Entstehung der Organismenvielfalt steht die Schöpfung (lateinisch creatio) gegenüber ( Box 1.1). Der Vollständigkeit halber sollten wir hinzufügen, dass sich Dinge auch durch Revolution (vom lateinischen revolvere: zurückrollen, umwälzen) – also plötzlich, drastisch, unerwartet – ändern können. Der Gegensatz zur (R)Evolution wird als Stase (vom griechischen stasis: Stauung), also Stillstand oder Stabilität, bezeichnet. Die Welt ändert sich: Dies ist die natürliche Erfahrung der Menschen aller Zeiten. Wenn wir aber von der Evolution der Welt sprechen, sagen wir damit etwas mehr, als dass sich die Welt nur ändert. Aus der Definition der Evolution als „Entwicklung eines Systems mit Gedächtnis“ ergibt sich, dass die bereits erfolgte Evolution das heutige Gesicht der Welt (Natur) erklären kann. Das Aussehen der heute lebenden Organismen und ihre Beziehungen untereinander haben ihren Ursprung in ihrer evolutionären Geschichte, und wenn wir diese verstehen, begreifen wir auch die heutige Lebenswelt. Die Vorstellung von Evolution ist, wie schon gesagt, sicher nicht auf die Biologie beschränkt, aber gerade für sie ist sie sehr wesentlich. Von dem prominenten Populationsgenetiker Theodosius Dobzhansky ( S. 31) stammt der berühmte Satz: »Nichts in der Biologie erscheint sinnvoll, außer im Lichte der Evolution« (wobei er die Darwin‘sche Evolutionstheorie vor Augen hatte). Es genügt allerdings nicht, sich irgendein Konzept auszudenken, das bestimmt, wie wir fragen und welche Art von Antworten wir suchen, um die gegenwärtige Biologie zu erklären; das wäre keine konkrete Evolutionstheorie. Evolutionstheorien können sich je nach Mode und manchmal auch nach neuen Erkenntnissen ändern. Dieses ganze Buch handelt vor allem davon, wie sich unsere Vorstellungen von der Evolution in den letzten vier Jahrzehnten geändert haben, wobei

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

wir natürlich auch erklären werden, wie die Ausgangslage aussah. Der wirklich entscheidende Punkt ist, dass wir, um biologische Phänomene, Ereignisse und Zusammenhänge zu verstehen, das Beobachtete unter dem Aspekt ihrer historischen Entwicklung, ihrer Vergangenheit, kurzum ihrer Evolution, betrachten müssen.

| 1.1 |

Wissenschaft und Glaube Unter Wissenschaft verstehen wir die systematische Suche nach neuen Erkenntnissen. Wissenschaft ist ein Werkzeug, mit dem wir die Welt (bzw. für uns interessante Dinge, Phänomene, Ereignisse, Lebewesen etc.) betrachten. Die Art und Weise des Umgangs mit gewonnenen Daten ist klar geregelt; es handelt sich um ein relativ nüchternes Vorgehen, das jeden Betrachter zu derselben Schlussfolgerung hinführen sollte, falls eine solche aufgrund der Datenlage überhaupt möglich ist. Gängige Wissenschaftsmethoden sind beispielsweise die Beobachtung, die Deduktion oder das Experiment. Die Wissenschaft beruht auf der Vorstellung eines gesetzmäßigen (und mathematisierbaren) Verhaltens der Dinge (der Natur bzw. der Gesellschaft), das zunächst in Form einer Hypothese beschrieben, dann in einer Theorie verallgemeinert und schließlich durch weitere Beobachtungen oder reproduzierbare Experimente bestätigt (verifiziert) wird. Die Wissenschaft strebt nach einer allgemeinen Erkenntnis, aufgrund derer das Wesentliche vom Unwesentlichen getrennt werden kann und aufgrund derer wir allgemein gültige Gesetze bestimmen können, mit denen wir erfolgreich vorhersagen und die vorhergesagtenTatsachen auch experimentell modellieren können. Einer der bedeutendsten Philosophen und Wissenschaftstheoretiker des 20. Jahrhunderts, Karl R. Popper (1902–1994), stellte als wichtigstes Prinzip der Wissenschaftlichkeit die Falsifizierbarkeit (Widerlegung) auf. Die Stärke der Wissenschaft besteht nicht darin, dass man die aufgestellten Behauptungen verifizieren kann, sondern darin, dass sie so formuliert werden müssen, dass sie widerlegt werden können. (Analog liegt die Stärke der Demokratie nicht darin, dass sie die Besten zum Regieren auswählt, sondern darin, dass man jede Regierung mit gewöhnlichen Mitteln – nämlich durch Wahlen – abwählen kann.) Gegenstücke zur Wissenschaft sind die Pseudowissenschaft und der Glaube. Die Pseudowissenschaft bedient sich zwar einer wissenschaftlichen

Sprache, jedoch nicht der wissenschaftlichen Methoden. Ihre Behauptungen sind nicht falsifizierbar, da nur Menschen mit außerordentlichen Fähigkeiten (sogenannte „Medien“) Zugang zu den Pseudowissenschaften haben. Wissenschaftliche Methoden sind dagegen prinzipiell jedem zugänglich und von jedem überprüfbar. Ein Grundpfeiler des Glaubens besteht in dem Verbot, an den zu glaubenden Dingen zu zweifeln; indirekt wird damit auch deren Erforschung untersagt. Glaube formuliert keine Hypothesen oder Theorien, die man dann verifizieren und, insbesondere, falsifizieren könnte. Er beruht auf Dogmen, worunter wir Behauptungen verstehen, an denen nicht gezweifelt werden darf. Oft wird behauptet, die Evolutionstheorie sei unwissenschaftlich, weil man sie nicht bestätigen kann. Im Prinzip lässt sich jedoch keine Theorie endgültig beweisen. Der Unterschied zwischen einer wissenschaftlichen und einer nichtwissenschaftlichen Theorie beruht nicht in der Beweisbarkeit, sondern in ihrer Widerlegbarkeit. Wenn jemand behauptet, dass der Mensch von Gott erschaffen wurde, kann das eine Wahrheit sein, doch lässt sich diese Theorie nicht widerlegen: Gott, der Allmächtige, hätte den Menschen auch so kreieren können, dass wir diese „Wahrheit“ gar nicht erkennen, und er hätte uns gleichzeitig verschiedene „Pseudobeweise“ für die Evolution unterschieben können. Dagegen ergeben sich aus der Evolutionstheorie viele Erkenntnisse, die sich empirisch überprüfen lassen. In Bezug auf den Menschen könnte die Evolutionstheorie z. B. dann falsifiziert werden, wenn wir ein menschliches Fossil entdecken würden, das älter ist als alle bekannten Fossilien anderer Primaten, oder wenn man ein Fossil eines Primaten entdecken würde, das älter ist als Fossilien der ersten Säugetiere, oder wenn der Mensch molekularbiologisch nicht mit den Primaten verwandt wäre. Bislang sprechen alle Befunde für die Evolutionstheorie und gegen die Existenz eines Schöpfers.

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1 Einleitung

Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften des Lebens ist seine Altertümlichkeit.

Die Evolution ist aber nur dann geeignet, das zu erklären, was wir heute um uns herum beobachten, wenn nicht „zu viel“ Evolution stattfindet. Die evolutionären Veränderungen, die sich beispielsweise vor 10 Millionen Jahren ereignet haben, sagen uns über eine so alte Vergangenheit nur dann etwas, wenn sie während der letzten 10 Millionen Jahre nicht immer wieder durch weitere Evolutionsneuheiten derselben Ordnung verwischt wurden. Damit uns also die Evolution über unsere Welt etwas Wesentliches sagt, muss sie relativ langsam sein; dabei interessieren uns nicht nur die Änderungen, sondern vor allem das, was unverändert überlebt oder zumindest irgendeine Spur in der Gegenwart hinterlassen hat. Die Arten, mit denen wir diesen Planeten bewohnen, stammen aus einer unterschiedlich fernen Vergangenheit, die sich auf das heutige Aussehen der Natur auswirkt. Eine der bemerkenswertesten Eigenschaften des Lebens ist seine unglaubliche Altertümlichkeit. Das ist deshalb so erstaunlich, weil wir es gewohnt sind, vor allem die Unbeständigkeit und Veränderlichkeit des Lebens zu sehen. Manche Eigenschaften der lebenden Natur sind sehr konstant und dies insbesondere im Vergleich mit geologischen Strukturen, wie Gebirge, Meere oder die Lage der Kontinente, die uns extrem unveränderlich erscheinen.

1.1 Beispiele für die sogenannte Gondwana-Verbreitung: Stummelfüßer (Onychophora), Lungenfische (Dipnoi) und Laufvögel (Nandu in Südamerika, Strauß in Afrika, Emu in Australien). Vor etwa 200 Millionen Jahren zerfiel der Superkontinent Pangäa in eine nördliche Landmasse, Laurasia, und das südliche Gondwana. Der Kontinent Gondwana umfasste alle heutigen Südkontinente (Südamerika, Afrika, Australien und die Antarktis), ferner Vorderindien und Madagaskar. Vor etwa 150 Millionen Jahren (gegen Ende des Juras) begann Gondwana zu zerbrechen und zwar zunächst zwischen Afrika und Madagaskar, zuletzt zwischen Australien und der Antarktis ( Box 6.20). Die disjunkte Verbreitung vieler rezenter (aber auch ausgestorbener) phylogenetisch verwandter Taxa der Pflanzen und Tiere an den Spitzen der Südkontinente wird als ein Hinweis auf die einstige weitläufige Gondwana-Verbreitung ihrer Vorfahren und die nachfolgende Trennung mit weiterer unabhängiger Evolution interpretiert. In einigen Fällen (z. B. gerade im Fall der Lungenfische) zeigen die Fossilfunde jedoch, dass diese Taxa einst auch weiter (also auch auf der Nordhemisphäre) verbreitet waren, sodass das heutige Verbreitungsbild nur als Schrumpfareal zu bezeichnen ist. (Nach diversen Quellen)

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1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

Es genügt, sich bewusst zu machen, dass zu der Zeit, als die großen Gebirge noch nicht entstanden und die Landmassen der Kontinente anders angeordnet waren als heute (sodass wir sie auf einem Globus, der den damaligen Zustand zeigt, gar nicht erkennen würden), schon Tiere über die Erde liefen. Diese verfügten bereits über ausgeprägte Verhaltensmuster und waren den heutigen Tieren oft sehr ähnlich; manche von ihnen haben praktisch in unveränderter Form bis heute überdauert. Die heutige Geographie der Kontinente ist jünger als die Affen, die auf ihnen leben. Daher hilft uns heute die Verbreitung von nah verwandten Arten auf verschiedenen Kontinenten, die geologische Geschichte der Kontinente zu rekonstruieren (Abb. 1.1). Den Zelltyp, aus dem unser Körper aufgebaut ist – die sogenannte Eukaryotenzelle –, mit all seinen grundlegenden Funktionen und überlebenswichtigen Genen, haben wir mit vielen anderen Organismen gemeinsam, wie z. B. mit Pilzen oder Pflanzen. Dabei handelt es sich um „Erinnerungen“ an die Zeiten, noch bevor sich unsere Vorfahren von den Vorfahren anderer eukaryoter Organismen abgespaltet haben. Dieser Zelltyp hat ohne wesentliche Änderungen fast eine Milliarde Jahre überdauert. Und die grundlegendsten Prinzipien der Zellorganisation sowie die grundlegendste biochemische und genetische Ausstattung der Zelle haben wir von den eigentlichen Anfängen des Lebens auf der Erde, aus der Vergangenheit, die fast vier Milliarden Jahre alt ist. Während dieses gesamten Zeitraums hörte die kontinuierliche Linie der Zellen niemals auf zu existieren, und nie sind neue Zellen anders entstanden als durch Teilung der Mutterzellen. Ein wesentliches Merkmal des Lebens ist also gerade nicht die auffällige Veränderlichkeit, sondern vielmehr das bemerkenswerte Talent, seine Identität sehr lange zu bewahren − jedenfalls deutlich länger, als es nichtlebende Dinge können. Daran ist nichts Mystisches. Ein nichtlebendes Ding, z. B. ein Stein, ist nur ein passives Spielzeug der physikalischen Kräfte, die ihn früher oder später vernichten, während der lebende Organismus seiner Umgebung ausweichen kann und in der Lage ist, sich zu transformieren, sich zu reparieren, sich fortzupflanzen und seine Eigenschaften an die nächsten Generationen weiterzugeben. Dadurch bietet uns ein Organismus nebenbei auch unvergleichbar mehr Information über seine Geschichte als ein Stück unbelebter Materie vergleichbarer Masse. Es ist kein Zufall, dass die Idee der Evolution in ihrer ausführlichen Form erst im 19. Jahrhundert entstand, als die Menschen begannen, sich der Bedeutung der historischen Kontinuität für ihre eigene Geschichte und für das Verständnis der Gegenwart, in der sie leben, voll bewusst zu sein. In der Antike und im Mittelalter waren sich die Menschen zwar auch der Veränderungen der Welt bewusst (erinnern wir uns z. B. an die altgriechische absteigende Folge von Goldenem, Silbernem und Ehernem Zeitalter, die in der gegenwärtigen eisernen Misere endete), aber die einzelnen Epochen hielten sie für mehr oder weniger getrennte Stadien. Erst später wurden sich die Menschen bewusst, dass viele Dinge und Ereignisse aus der Vergangenheit in den nachfolgenden Zeiträumen nicht nur erhalten blieben, sondern sogar wesentlichen Einfluss darauf hatten, wie diese aussahen und wie sie funktionierten. Diese Verschiebung in der Wahrnehmung der Geschichte kann man auch in den Naturwissenschaften nachvollziehen.

Die grundlegenden Prinzipien der Zellorganisation sowie der biochemischen und genetischen Ausstattung der Zelle sind fast 4 Milliarden Jahre alt. Nicht die auffällige Veränderlichkeit, sondern die Konstanz der Identität zeichnet Leben aus.

In der Antike und im Mittelalter hielt man die einzelnen Epochen für mehr oder weniger getrennte Stadien. Die Idee der Evolution entstand erst im 19. Jh., als die historische Kontinuität ins Bewusstsein der Menschen rückte.

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1 Einleitung

Der bedeutendste Evolutionsbiologe der vordarwinistischen Ära war Jean-Baptiste Lamarck.

Der wahrscheinlich bedeutendste Evolutionsbiologe der vordarwinistischen Ära war Jean-Baptiste Lamarck ( s. u.). Seine wichtigsten Ideen publizierte er 1809, also im Geburtsjahr von Charles Darwin. Obwohl Darwin explizit schrieb, dass die Lamarck‘schen Ideen seine Theorien in keinerlei Weise beeinflusst hätten, entspricht dies wahrscheinlich nicht ganz den Tatsachen. Auch wenn Lamarck Darwins Werk nicht direkt beeinflusste, so haben seine Arbeiten sicherlich einige Lehrer und Vorgänger Darwins stimuliert. Lamarcks Ideen wurden nie (weder zu seinen Lebzeiten noch nach seinem Tod) wirklich anerkannt, und auch heute ist seine Theorie meistens nur in ihrer vereinfachten, karikierten Form bekannt ( Box 2.32).

Jean-Baptiste P. A. d. M., Chevalier de Lamarck Lebensdaten: 1744–1829 Nationalität: französisch Leistung: Bedeutender Zoologe und Botaniker des 19. Jh., der wichtigste Evolutionsbiologe vor Darwin. L. nahm an, dass Organismen in der Vergangenheit wiederholt entstanden sind, und zwar stets in ihrer ursprünglichen, einfachen Form, und dass sie im Lauf der Evolution komplexer und vollkommener wurden und werden. Dass wir heute Organismen finden, die einen unterschiedlichen Organisationsgrad aufweisen, ist darauf zurückzuführen, dass sie zu unterschiedlichen Zeiten entstanden sind und entsprechend einen unterschiedlich langen Evolutionsweg zurückgelegt haben. L. vermutete, dass die Evolution als allmähliche (graduelle) Anpassung an die natürlichen Bedingungen abläuft, dass jedes Organ, das belastet wird, größer wird bzw. seine Funktionalität steigert. Umgekehrt würde ein Nichtgebrauch von Organen zu ihrer Reduktion bis hin zum Verlust führen. Er glaubte (wie die meisten seiner Zeitgenossen und auch Darwin), dass die im Lauf des individuellen Lebens erworbenen Eigenschaften an die Nachkommen vererbt würden. L. nahm an, dass der erste Schritt in der Evolution einer Struktur die Änderung des Verhaltens darstellt (z. B. der Erwerb einer neuen Nahrungsquelle). So werden bestimmte Organe neu bzw. anders belastet, trainiert und vergrößert. L. prägte u. a. die Begriffe „Biologie“, „Wirbellose“, „Annelida“, „Arachnida“, „Crustacea“ und „Tunicata“.

Georges L. C. F. D., Baron de Cuvier Lebensdaten: 1769–1832 Nationalität: französisch Leistung: Begründer der Paläontologie, Paläontologe, Tiersystematiker, vergleichender Anatom. C. entwickelte Prinzipien zur Rekonstruktion einer Tiergestalt anhand von Knochen. C. war der bekannteste Verfechter des Katastrophismus, demzufolge in der Erdgeschichte wiederholt große Katastrophen einen Großteil der Lebewesen vernichteten und aus den verbliebenen Arten in darauf folgenden Phasen neues Leben entstanden ist. Er zeigte als erster, dass in der Vergangenheit Arten lebten, die es nicht mehr gibt und dass die Vorstellung eines niedrigen (biblischen) Alters der Erde falsch ist. Weiterhin wies er nach, dass die ausgestorbenen Organismen wie die rezenten ebenfalls vollkommen waren und dass die in den jüngeren Schichten vorkommenden Arten den heutigen Arten stärker ähneln, während in den älteren Schichten ganz andere Arten vorkommen. Er war ein Gegner der graduellen, kontinuierlichen Evolution, denn für sie fand er in den Fossilien keine Beweise. Als Kreationist kann er jedoch nicht bezeichnet werden. Er war wissenschafts- und bildungspolitisch sehr einflussreich.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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Noch Georges Cuvier ( S. 6), ein um eine Generation jüngerer Zeitgenosse von Lamarck und Begründer der Paläontologie, betrachtete Ende des 19. Jahrhunderts die Erdgeschichte als eine Folge von unabhängigen Epochen, die durch Katastrophen voneinander getrennt wurden. Das ist allerdings eine durchaus berechtigte Sicht, denn die Existenz der fossilen Überreste ausgestorbener Organismen beweist an sich nur, dass unsere Erde in der Vergangenheit von anderen Wesen bewohnt wurde als heute, nicht jedoch dass es eine kontinuierliche Evolution gibt. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ( s. u.), ein radikaler Gegner von Cuvier, war der erste, der eine ununterbrochene Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen postulierte. Etwas später nahm Charles Lyell ( s. u.), der Begründer der modernen Geologie, an, dass die Gestalt der Erdoberfläche nur als Folge von sehr alten und sehr langsamen Prozessen, wie z. B. Sedimentation und Faltung, erklärbar ist; und was noch wichtiger ist: Um solche Prozesse aufgrund der Analyse ihrer heutigen Ergebnisse rekonstruieren zu können, müssen wir annehmen, dass sich die in der Vergangenheit abgelaufenen Prozesse nicht wesentlich von den

Cuvier sah die Erdgeschichte als eine Abfolge von unabhängigen, durch Katastrophen getrennte Etappen.

Saint-Hilaire postulierte eine ununterbrochene Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen. Nach Lyell wurde die Erdoberfläche von sehr langsamen Prozessen geformt, die sich von den in der Gegenwart ablaufenden Prozessen nicht unterscheiden.

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire Lebensdaten: 1772–1844 Nationalität: französisch Leistung: Bedeutender Zoologe und einflussreicher Biologe des 19. Jh. Durch seine vergleichenden Untersuchungen in Anatomie, Paläontologie und Embryologie gab S.-H. der modernen Evolutionstheorie entscheidende Anstöße. Goethe hat S.-H. als »Zoologen, der bei den Organismen einen allgemeinen Plan suchte« charakterisiert. S.-H. vertrat die Ansicht, dass der Körperbau von Wirbeltieren und Wirbellosen einen gemeinsamen Grundbauplan aufweist. Im Jahr 1830 kam es zu einem Disput (dem sogenannten Pariser Akademiestreit) zwischen S.-H. und Cuvier, der europaweit verfolgt wurde. S.-H. entdeckte viele Ähnlichkeiten zwischen verschiedensten Wirbeltieren und gelangte zur Überzeugung, dass die Vögel von urzeitlichen Reptilien abstammten. Er war somit der erste, der eine fortdauernde Entwicklungsgeschichte zwischen fossilen und rezenten Lebewesen postulierte. Weiterhin nahm S.-H. an, dass die Umwelt primär die Embryogenese beeinflusst und nicht das erwachsene Individuum. S.-H. gilt auch als Mitbegründer der Teratologie, der Lehre von Missbildungen.

Sir Charles Lyell Lebensdaten: 1797–1875 Nationalität: britisch Leistung: Einer der Begründer der modernen Geologie. Er führte den Grundsatz des Aktualismus in die Geologie ein, der besagt, dass während der Erdgeschichte nur solche Kräfte und Prozesse an der Gestaltung der Erde gewirkt hatten, die auch heute noch zu beobachten sind. Damit war er ein Gegner der damals herrschenden Kataklysmentheorie (= Katastrophismus). L. profilierte sich im Feld der Stratigraphie. Er teilte die Tertiär-Periode anhand der Fossilien in drei Abschnitte ein: Pliozän, Miozän und Eozän. Er zeigte, dass die Menschheit sehr viel älter ist, als gewöhnlich angenommen wurde. Er beeinflusste die Arbeit von Darwin stark und zählte zu dessen Freunden und Unterstützern.

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1 Einleitung

in der Gegenwart ablaufenden Prozessen unterscheiden. In gewisser Hinsicht können wir also gerade Lyell für den ersten Boten evolutionärer Gedanken halten, wenn auch noch nicht in biologischem Sinn. Das evolutionäre Erklärungsprinzip ist nicht ganz geradlinig. Von der Geschichte können wir nämlich nichts direkt wissen, denn Geschichte gibt es eigentlich nicht, im besten Fall gab es sie. Wir können sie nur aus gefundenen Spuren rekonstruieren, sei es aus schriftlichen Aufzeichnungen oder – im Fall der Biologie – aus Fossilien und Eigenschaften der heutigen Organismen. Wir bewegen uns damit ein wenig im Kreis. Wir versuchen die heutigen Ereignisse mittels ihrer Geschichte zu verstehen, aber die rekonstruieren wir gerade aufgrund der Erscheinungen, die wir in der Gegenwart beobachten. Interessanterweise macht dieser Zirkelschluss nichts aus. Gerade dadurch, dass wir die beobachteten Phänomene in gegenseitige Zusammenhänge bringen, tragen sie letztendlich alle zu einer großen und logisch konsistenten Geschichte bei, die wir Evolution nennen. Die Evolution ist eine Geschichte, die wir erdacht haben, um das zu erklären, was wir beobachten. Es kann sich dabei um die Erklärung der Existenz von Fossilien handeln, die den heutigen Organismen unähnlich sind. Oder um eine Erklärung für das deutlich hierarchisch gegliederte System | 1.2 |

„Zweckmäßig“ ist nicht mit „zweck- oder zielgerichtet“ zu verwechseln Eine Angina können wir mit Antibiotika oder mit Beschwörung kurieren. In beiden Fällen geht es um eine zweckgerichtete (zweckbestimmte, also geplante, absichtliche) Handlung, aber nur im ersten Fall ist diese Behandlung auch zweckmäßig, d. h. sinnvoll und geeignet, den gewünschten Zweck (zumindest in den meisten Fällen) auch zu erfüllen. Die Auffassung von der Zielgerichtetheit und Zweckgebundenheit (Zweckbestimmtheit) der Ereignisse oder Entwicklungen wird als Teleologie (vom griechischen telos: Ende, Zweck, und logos: Lehre) bezeichnet. Die Wissenschaft kann ein Phänomen oder Ereignis auf zwei Weisen beschreiben: entweder durch die Ursache oder durch den Zweck. Jedes Phänomen (Ereignis) hat eine (naturgesetzliche oder zufällige) Ursache, die es ausgelöst hat. Nur wenige Ereignisse haben auch einen Zweck. Die Zweckmäßigkeit biologischer Systeme hängt nicht mit der Zweckgerichtetheit zusammen, sondern mit dem Prinzip der „Verankerung von oben“ – d. h., dass manche Eigenschaften einesTeilsystems durch die Eigenschaften des übergeordneten Systems bestimmt werden. Wenn wir z. B. am Fuß eines Hangs eine Ansammlung von Steinen ähnlicher Gestalt und Größe finden, kann dies mit dem Mechanismus ihrer Entstehung zusammen-

hängen. Eine teleologische Erklärung wäre, dass die dort gefundenen Steine genau in dieser Größe und Form gebildet wurden. Alternativ könnte man annehmen, dass jeder Stein zufällig und in unterschiedlicher Gestalt und Größe entstand, aber alle Steine denselben Transportprozessen ausgesetzt waren, die dazu führten, dass sich an einem bestimmten Ort ähnliche Steine ansammelten. Die Steine sind ein Teil des übergeordneten Systems (Hang, Fluss, Gravitation), das bestimmt, an welchem Ort sich welche Steine ablagern. Man kann die Beziehung zwischen diesen Begriffen durch die folgende Tabelle verdeutlichen: zweckmäßig

zweckbestimmt

Handlung des Menschen, Schöpfung

JA

JA

Evolutionäre Anpassung

JA

NEIN

Anordnung der Computer-Tastatur

NEIN

JA

Verteilung kleiner Steine auf einem Acker

NEIN

NEIN

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1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

der Arten, in dem sich einige „näher“ stehen als andere. Oder um Organe, die heute offensichtlich zu nichts gut und kaum anders zu interpretieren sind, als dass es sich um Spuren vorheriger evolutionärer Stadien handelt. Um zu verstehen, wie es möglich ist, mittels der rekonstruierten Vergangenheit die Gegenwart zu interpretieren, muss man verstehen, inwiefern die Vergangenheit mit der Gegenwart zusammenhängt, und wie sie deren Aussehen bedingt. In der Vergangenheit geschah viel, aber nur wenig blieb bis in die Gegenwart erhalten (wobei verschiedene Dinge unterschiedlich lange erhalten blieben), während das meiste, das sich ereignete, unwiederbringlich verloren ging, sodass es nicht mehr rekonstruiert werden kann. Von der bunten Vielfalt einer großen Menge an Ereignissen, Vorgängen und Erscheinungen bleibt nur ein Bruchteil übrig, denn nur dieser Bruchteil hat eine Chance zu überdauern. Dies – und eigentlich nur dies – ist die natürliche Selektion, also ein Grundprinzip, das die Beziehung zwischen der Vergangenheit und Gegenwart erklärt. Wenn wir den lebenden Organismen eine Vergangenheit und Evolution zuerkennen, so beziehen wir diese vor allem auf die Eigenschaften, die ihnen helfen zu leben, zu überleben und sich fortzupflanzen. Der Grund für die Ausbildung solch zweckmäßiger Eigenschaften, also Adaptationen, verlangt dann eine Erklärung. Kann man die auffällige Zweckmäßigkeit der Organismen überhaupt anders erklären als mit der absichtlichen Intervention höherer Kräfte ( Box 1.2)? Mit dem Konzept der natürlichen Selektion, das Charles Darwin ( S. 10, Box 1.3–1.5) Mitte des 19. Jahrhunderts präsentierte, kann man die natürliche Entstehung der Zweckmäßigkeit sehr einfach erklären. Gerade weil diese Eigenschaften den Organismen in der Vergangenheit geholfen haben, zu überleben und sich fortzupflanzen, blieben sie – im Unterschied zu den unzweckmäßigen Eigenschaften – bis heute erhalten. Nur die zweckmäßigen Eigenschaften haben eine Chance, langfristig zu überdauern. Angesichts der Tatsache, dass es stets eine beschränkte Anzahl von Organismen geben wird, werden nicht alle Eigenschaften die Chance haben, in die nächsten Generationen zu gelangen. Nur die Eigenschaften, die unter dem Gesichtspunkt des Überlebens und der Fortpflanzung des Organismus (und daher auch unter dem Gesichtspunkt des eigenen Überdauerns und der Verbreitung) die vorteilhaftesten sind, werden an die nächsten Generationen weitergegeben. Die einzelnen Eigenschaften der Organismen „wetteifern um das Überleben“. Wie wir noch sehen werden, handelt es sich mehr um einen Wettbewerb und oft auch um eine Art Spiel als um einen „Kampf ums (Über)Leben“. Darüber hinaus wird nicht um das Überleben an sich gewetteifert. Angenommen ein Mensch stirbt während seiner embryonalen Entwicklung, ein anderer mit 95 Jahren an Altersschwäche, und beide haben keine Nachkommen hinterlassen. Offensichtlich haben beide Menschen etwas gemeinsam: Ihre individuellen Eigenschaften sind nicht in die nächste Generation gekommen, denn dazu gab es keine Möglichkeit. Sich nicht fortzupflanzen ist dasselbe wie unterzugehen. Wer keine Nachkommen hinterlässt, hat unter dem Gesichts-

Adaptationen sind zweckmäßige Eigenschaften, die den Organismen helfen zu (über)leben und sich fortzupflanzen. Mit Darwins Konzept der natürlichen Selektion lässt sich die Entstehung von Adaptationen einfach erklären.

Das Wetteifern verschiedener Eigenschaften der Organismen ähnelt mehr einem Wettbewerb bzw. einem Spiel als einem „Kampf ums (Über)Leben“.

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1 Einleitung

Charles Robert Darwin Lebensdaten: 1809–1882 Nationalität: britisch Leistung: Einer der bedeutendsten Naturwissenschaftler der Neuzeit; seine Erklärung der Evolution hat nicht nur die Biologie revolutioniert, sondern auch die allgemeine Weltanschauung verändert. Außer mit seinen Arbeiten im Bereich der Evolutionsbiologie machte sich D. auch in anderen Bereichen der Biologie einen Namen: Er hat den Mechanismus der Entstehung der Korallenatolle aufgeklärt, die Bodenbildung durch Regenwürmer beschrieben, Fossilien des Riesenfaultiers Megatherium entdeckt und beschrieben, eine ganze Reihe von Büchern verfasst – u. a. über den Ausdruck von Emotionen bei Tieren, über die Bewegungen von Pflanzen, über Rankenfußkrebse, über die Geologie von Vulkaninseln oder über insektivore Pflanzen. Dabei hatte D. keine formale biologische Ausbildung. Auf Wunsch seines Vaters begann er, Medizin zu studieren, doch brach er nach einem Jahr das Studium ab. Er studierte drei Jahre Theologie und beendete das Studium mit dem Bachelor-Titel. Schon als Kind sammelte er diverse Naturobjekte und auch während der Studienzeiten ließ das naturwissenschaftliche Interesse nicht nach. Er pflegte Kontakte zu bekannten Naturwissenschaftlern und ergänzte seine Kenntnisse autodidaktisch. Im Alter von 22 Jahren nahm er an Bord des Forschungsschiffs „Beagle“ an einer fünfjährigen Expedition teil. Ziel der Expedition war es, die Küste Südamerikas zu erforschen und zu kartieren ( Box 6.1). Während dieser Expedition sammelte er große Mengen Material und etliche geologische und biologische Daten, die später seine wissenschaftliche Meinung bedeutend beeinflusst haben. Als 30-Jähriger heiratete er. Obwohl er aus gesundheitlichen Gründen nach drei Jahren mit seiner Familie nach Downe auf das Land zog und London nur noch selten besuchte, pflegte er intensive Korrespondenzen mit in- und ausländischen Naturwissenschaftlern und verfolgte die wissenschaftliche Literatur. Um 1837 begann er, seine Theorie der Evolution zu formulieren ( Box 1.3). 1844 handelte er seine Theorie auf 230 Seiten ab, sammelte aber in den folgenden Jahren systematisch weitere Beweise und Argumente für seine Theorie. Gleichzeitig versuchte er, seine wissenschaftliche und gesellschaftliche Position zu stärken, um seine unkonventionelle Meinung leichter publizieren und verteidigen zu können. Er hat das Werk jedoch nicht in der geplanten Form und dem beabsichtigen Umfang publiziert, da ihm 1858 ein anderer britischer Biologe, Alfred Russel Wallace ( S. 14), ein Manuskript seiner eigenen Arbeit mit der Bitte um Beurteilung und eventuelle Publikation zusandte, in der dieser seine Version der Evolutionstheorie beschrieb. Die Theorie von Wallace unterschied sich im Wesentlichen nicht von D.s Theorie. D.s Freunde (insbesondere Charles Lyell, S. 7, Thomas Henry Huxley, S. 14) und der Botaniker Joseph Dalton Hooker, S. 14) richteten es ein, dass das Manuskript von Wallace und D.s Manuskriptauszug von 1844 auf ein- und derselben Sitzung der Linnean Society vorgelesen und beide Vorträge dann in demselbenTagungsband veröffentlicht wurden. D. unterbrach seine Arbeit an dem umfangreichen Werk, um die Publikation einer Kurzversion seines „Artenbuches“, wie er es nannte, vorzuziehen. Seine Evolutionstheorie wurde am 24. November 1859 unter dem Titel On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder Die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein) erstmals veröffentlicht. Diese Theorie stellt eigentlich einen Komplex mehrerer Theorien dar ( Box 1.3). D.s Buch stieß auf großes öffentliches Interesse und fand großen Anklang sowohl in wissenschaftlichen Kreisen wie auch in der Gesellschaft. Trotz einiger anfänglicher Kritik wurde D.s Arbeit in der wissenschaftlichen Welt bald anerkannt. Für die Akzeptanz der Evolutionstheorie setzten sich vor allem Joseph D. Hooker, Thomas Huxley und Charles Lyell ein. D. selbst war oft zu krank und verfolgte die Debatten durch seine Korrespondenz. In Deutschland popularisierte und verteidigte E. Haeckel ( S. 15) D.s Ideen. A. Weismann ( S. 15) verhalf ihnen des Weiteren zum Durchbruch. Auch nach der Veröffentlichung der Entstehung der Arten widmete sich D. verschiedenen botanischen und zoologischen Themen und arbeitete weiter an seiner Theorie. Mehr als zehn Jahre später, 1871, publizierte er mit The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl) ein weiteres wichtiges Konzept der Evolutionstheorie, die Theorie der sexuellen Selektion.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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| 1.3 |

Sechs Theorien von Charles Darwin Unter Darwinismus versteht man die von Darwin begründete Form der Abstammungslehre. Obwohl der Darwinismus häufig nur mit der Selektionstheorie synonymisiert wird, stellt er eigentlich einen Komplex von sechs sich ergänzenden Theorien dar. Die ersten fünf unten aufgelisteten Theorien wurden von Darwin 1859 publiziert, die letzte etwas später, im Jahre 1871. 1) Die Theorie der Evolution von Arten besagt, dass die Arten in der Zeit veränderlich sind. Ähnlicher Ansicht waren vor Darwin auch schon Saint-Hilaire und Lamarck. Erst Darwin hatte jedoch genügend Daten gesammelt, um den Großteil seiner Fachkollegen zu überzeugen. 2) Nach der Theorie der gemeinsamen Abstammung aller Arten sind alle Arten durch Divergenz aus einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Diese Theorie war eine radikale Abkehr von den bisherigen Vorstellungen der unabhängigen Entstehung einzelner Arten – sei sie nun natürlichen oder übernatürlichen Ursprungs. 3) Die Theorie der allmählichen Divergenz der Arten beschreibt die Tatsache, dass sich im Lauf der Zeit die (phänotypischen) Änderungen kumulieren

und sich die Arten daher mehr und mehr voneinander unterscheiden. Diese Erkenntnis hat die systematische Biologie wesentlich beeinflusst. 4) Die Theorie des Gradualismus besagt, dass sich die Arten allmählich, in kleinen Schritten, verändern. Darwin hat die alternative Möglichkeit, den sogenannten Saltationismus, also sprunghafte, plötzliche und größere Änderungen, explizit abgelehnt. 5) Das Kernstück bildet die Theorie der natürlichen Selektion, wonach die natürliche Auslese den Hauptmechanismus der Evolution (Entstehung von adaptiven Merkmalen, Komplexität und biologischer Vielfalt) darstellt. Dieser Theorie brachte die damalige Fachwelt den größten Widerstand entgegen. (Die Alternative war insbesondere die Lamarck‘sche Erblichkeit der durch Gebrauch bzw. Nichtgebrauch erworbenen Eigenschaften.) 6) Die Theorie der sexuellen Selektion wurde von Darwin erst später formuliert. Sie erklärt die Entstehung von verschiedenen biologischen Phänomenen (insbesondere dem sekundären Geschlechtsdimorphismus) durch die intersexuelle Partnerwahl und intrasexuelle Konkurrenz.

punkt der Evolution nicht existiert.* Die Organismen kämpfen eigentlich nicht um das Überleben, wie man meinen könnte, sondern sie konkurrieren um die Fortpflanzung, die Reproduktion. Rehe sind reproduktiv unterschiedlich erfolgreich, denn sie können mit unterschiedlichem Erfolg vor den Luchsen fliehen, und die Luchse pflanzen sich unterschiedlich erfolgreich fort, weil sie unterschiedlich erfolgreich Rehe jagen. Gerade das Bewusstsein, dass es nicht um das Leben, sondern um die Fortpflanzung geht, dass das Leben an sich eine notwendige Bedingung für die Reproduktion ist, ermöglicht es uns, so manches merkwürdige Phänomen zu verstehen, dem wir in der Natur begegnen. Vor allem die verschiedenen Beispiele der Zusammenarbeit, des Betrügens, des Darbietens oder des Protegierens lassen sich leichter vor diesem Hintergrund erklären. Die Evolutionsspiele sind nämlich wesentlich komplizierter, als es uns zunächst erscheinen mag. * Wir möchten ausdrücklich betonen, dass wir damit keineswegs Personen, die aus welchen Gründen auch immer unfruchtbar sind oder die sich bewusst dagegen entschieden haben, Kinder in die Welt zu setzen, angreifen oder beleidigen wollen. Wie wir später noch sehen werden, gibt es auch andere Möglichkeiten, die eigenen Gene in die nächste Generation zu bringen.

Die Organismen konkurrieren um die Fortpflanzung.

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1 Einleitung

| 1.4 |

Selektion und Fitness Selektion (vom lateinischen selectio: Auslese, Auswahl) wird häufig als „Kampf ums Dasein“ oder „Überleben der Stärksten“ dargestellt (und missverstanden). Denn eigentlich „kämpfen“ die Organismen nicht um das individuelle Überleben, sondern sie konkurrieren um die Chance, sich fortzupflanzen. Der Konkurrenzkampf wird manchmal sehr lautstark ausgetragen, manchmal spielt er sich ganz leise ab, und häufig ist es nicht der physisch Starke, der gewinnt, sondern der strategisch Bessere. Selektion stellt den zentralen Mechanismus der Evolution dar. Sie beruht auf dem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg (= Fitness) von selektierten Einheiten (Individuen bzw. Allelen). Üblicherweise vererben die Bestangepassten die meisten ihrer Allele an die Folgegeneration und sind damit die Fittesten. Selektion bedeutet also eine ungleichmäßige Vererbung der von verschiedenen Individuen stammenden Allele in den Genpool der nächsten Generation, und damit im Lauf der Zeit eine systematische, vorhersagbare, nichtzufällige Änderung der Allelfrequenzen in der Population. Die biologische (Darwin‘sche) Fitness (englisch fitness: Eignung, Tauglichkeit) bezeichnet den relativen Fortpflanzungserfolg eines Individuums (bzw. eines Genotyps), also seine Fähigkeit, fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen, und zwar gemessen am Erfolg anderer Individuen bzw. Allele (Genotypen). Im neodarwinistischen Sinn handelt es sich somit um eine Zahl, die beschreibt, wie viel weniger Nachkommen dieTräger eines gegebenen Allels im Vergleich zu den Trägern des erfolgreichsten Allels in der Population durchschnittlich pro Leben produzieren. Von dieser sogenannten individuellen Fitness unterscheidet man die Gesamtfitness, die die Träger des eigenen Erbguts (Kinder, Enkelkinder) miteinbezieht, die sich ihrerseits ebenfalls fortpflanzen (können). Die Gesamtfitness (inclusive fitness) eines Individuums ist umso größer, je höher der relative Anteil seines Erbguts in den folgenden Generationen ist, wobei die Beiträge der Verwandten zu diesem Anteil mit dem Verwandtschaftsgrad ( Box 2.13) gewichtet sind. Aus der biologischen Fitness w können wir den Selektionskoeffizienten s berechnen: s = 1 – w. Der Selektionskoeffizient (eine Zahl zwischen 0 und 1) drückt aus, wie sehr dieTräger eines bestimmten Allels von der natürlichen Selektion betroffen sind. Wenn die Selektion ganz und gar gegen ein bestimmtes Allel (Genotyp) arbeitet, sodass dieses Allel nicht in den Genpool der nächsten Generation einfließt, ist s = 1.

Falls s = 0 ist, unterliegt das Allel keiner Selektion: Es ist selektiv neutral ( Box 2.3). Wenn die Träger des Allels A viele Nachkommen hinterlassen (z. B. 100), während dieTräger des Allels B im Durchschnitt nur 60 Nachkommen produzieren, dann beträgt die biologische Fitness der Träger des Allels B 0,6 und der entsprechende Selektionskoeffizient ist 0,4. Fitness und Tautologie Die Opponenten des Darwinismus betonen oft, dass die Definitionen der natürlichen Selektion und der biologischen Fitness einen Zirkelschluss darstellen, wovon sie ableiten, dass der Darwinismus eine tautologische, nicht falsifizierbare und damit nichtwissenschaftliche Theorie sei. Diese Behauptung geht auf den Philosophen Karl Popper zurück (1975), der sie aber später (1978) zurücknahm (was von den Opponenten ignoriert wird). Die Aussage „In der Evolution überleben die Organismen mit der höheren Fitness; höhere Fitness ist eine Eigenschaft, die diejenigen Organismen kennzeichnet, die der Wirkung der natürlichen Selektion besser widerstanden“ ist in der Tat tautologisch, denn der zweite Teil wiederholt schlicht den ersten. (Wir können im erstenTeil „die Organismen mit der höheren Fitness“ durch „die Organismen, die am besten überleben“ ersetzen.) Doch Darwin hat so etwas nie behauptet, und diese Aussage wurde auf die unterschiedlichen Fitnessdefinitionen zurückgeführt. Der Urheber der Metapher „Survival of the fittest“ war Herbert Spencer (1864). Das Missverständnis entsteht dadurch, dass hier einmal Fitness als Anpassung bzw. adaptive Eigenschaft und einmal als „Fortpflanzungserfolg“ definiert wird und dass diese Definitionen gleichgesetzt werden. Darwin hat (im Unterschied zu Lamarck) in seiner Theorie aber nie versucht, irgendeine konkrete Eigenschaft zu bestimmen, die sich im Lauf der Evolution vergrößern würde und die irgendwelche Tendenzen oder Richtungen der Evolution bestimmen würde. Darwin versuchte nur, einen allgemeinen Mechanismus zu finden, der die Evolution erklären könnte. Wichtig ist nun festzuhalten, dass „Fitness“ und „Anpassung“ zwei verschiedene Begriffe sind. Fitness bezeichnet den Fortpflanzungserfolg, der natürlich auf der Angepasstheit beruht. Alternativ könnte man Fitness auch als eine Disposition zum Überleben und zur Zeugung einer gewissen Anzahl von Nachkommen definieren, eine Disposition, deren kausale Basis physiologische, morphologische oder Verhaltenseigenschaften eines Organismus bilden.

1.1 Geschichte, Evolution und Evolutionsgeschichten

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Darwins Erklärung der Entstehung der zweckmäßigen Eigenschaften ist also einfach und irgendwie selbstverständlich: Die zweckmäßigen Eigenschaften sehen wir deshalb um uns herum, weil die unzweckmäßigen nicht erhalten blieben. Es ist erstaunlich, dass der Darwinismus erst so spät aufkam. Außer Darwins unbestrittener Genialität kann hier noch ein anderer Grund angeführt werden. Erst die Welt, in die Darwin hineingeboren wurde, die Welt des wilden Liberalkapitalismus an der Wende des 18./19. Jahrhunderts, ermöglichte es, einige offenkundige Erscheinungen näher zu betrachten und sich ihrer Bedeutung bewusst zu werden. Jeder Gärtner, der ein Beet jätet, ist mit den grundlegenden Prinzipien des Darwinismus konfrontiert: Auf einem Beet gibt es mehr junge Pflanzen, als dort stehen können, nachdem sie ausgewachsen sind; verschiedene Pflanzen haben unterschiedliche Eigenschaften, und daher haben sie auch unterschiedliche Chancen, in der Zukunft erfolgreich zu sein (z. B. „erfolgreich“ hinsichtlich der Menge und Qualität der Früchte, die sie produzieren). Und so unterscheiden sich auch ihre Überlebenschancen, wobei jeder Gärtner glaubt, dass die ausgewählten Pflanzen ihre guten Eigenschaften an ihre Nachkommenschaft übertragen werden. Natürlich sind auch die Antike, das europäische Mittelalter oder die traditionelle chinesische Gesellschaft dem Prinzip von Fortpflanzung, Erblichkeit und Auslese begegnet, auf dem Darwin seine Vorstellung der Welt gebaut hat. Allerdings dachte man damals anders, und niemand wusste diese Erscheinungen richtig einzuordnen; vielleicht hat man sie als Trivialitäten aus dem Leben von Gärtnern und Taubenzüchtern abgetan, nicht jedoch als Säulen, auf denen die Geschichte der Welt steht, erkannt. Wissenschaftliche Wahrheiten entdecken Menschen, die zur richtigen Zeit am richtigen Ort sind. Doch eins muss man stets im Auge behalten: Auch das Bild von der Welt, das die heutige Version des Darwinismus zeichnet, ist sicher in | 1.5 |

Typen der Selektion I Nach der Art der Selektionskräfte unterscheidet man natürliche Selektion: • Naturselektion (Umweltselektion) durch abiotische und biotische Umweltfaktoren (z. B. kaltes Klima führt zur Körpervolumenzunahme und zur Verdichtung des Fells) • sexuelle Selektion durch intersexuelle Partnerwahl und intrasexuelle Konkurrenz (z. B. Weibchen der Schwertfische bevorzugen längere Schwerter auf der Schwanzflosse, Konkurrenz um die Weibchen führt bei Männchen mancher Tierarten zur Körpervergrößerung, Entwicklung verschiedener Waffen) • elterliche (parentale) Selektion durch die Eltern (z. B. Eltern mancher Vogelarten füttern bevorzugt Küken mit gelben Rachen)

künstliche Selektion: • Zuchtwahl durch den Menschen, um gewünschte Eigenschaften bei Tieren oder Pflanzen zu erzielen (z. B. Zahmheit, schnelles Wachstum, Schnelligkeit, große Gelegegröße, ornamentales Federkleid, große süße Früchte oder Kälteresistenz bei Pflanzen usw.) Darwin benutzte den Begriff natural sowohl im breiteren Sinn von „natürlich“ (als Gegensatz zur künstlichen Selektion durch den Menschen) wie auch im engeren Sinn von „Natur-“ (heute würde man eher „Umwelt-“ sagen) als Gegenstück zur sexuellen Selektion, die ja, streng genommen, auch natürlich ist.

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1 Einleitung

Alfred Russel Wallace Lebensdaten: 1823–1913 Nationalität: britisch Leistung: Naturforscher, der unabhängig von Charles Darwin ( S. 10) die Ideen zur natürlichen Selektion entwickelte, Darwin stimulierte und zum Durchbruch des Darwinismus beitrug. W. kann zudem als Begründer der Biogeographie gelten. Er bereiste Südamerika und Indonesien, sammelte intensiv Tiere und Pflanzen und entdeckte zahlreiche neue Arten (darunter z. B. den Flugfrosch Rhacophorus nigropalmatus). Er erkannte, dass zwischen den indonesischen Inseln Borneo und Celebes eine biogeographische Grenze existiert, die die Faunen Asiens und Australiens trennt und später nach ihm als „Wallace-Linie“ bezeichnet wurde. W. galt auch als einflussreicher Sozialaktivist.

Thomas Henry Huxley Lebensdaten: 1825–1895 Nationalität: britisch Leistung: Zoologe, vergleichender Anatom, Bildungsplaner, Philosoph. Machtvoller Unterstützer von Charles Darwin (was ihm den Beinamen „Darwins Bulldogge“ einbrachte) und ein Hauptvertreter des Agnostizismus, dessen Begriff er prägte und durchsetzte. Gründer der renommierten Fachzeitschrift Nature (1869). H. erkannte u. a., dass die Vögel von Dinosauriern abstammen und dass Appendicularien Manteltiere sind; auf ihn gehen auch Begriffe wie „Hydrozoa“ oder „Sauropsida“ zurück. T. H. Huxley war Großvater des Schriftstellers Aldous Huxley (Schöne neue Welt), des Biologen und UNESCO-Generalsekretärs Julian Huxley ( S. 31) sowie des Nobelpreisträgers für Physiologie oder Medizin 1963, Andrew Huxley.

Sir Joseph Dalton Hooker Lebensdaten: 1817–1911 Nationalität: britisch Leistung: Botaniker; langjähriger Direktor des Royal Botanic Garden in Kew bei London. H. übernahm die Klassifikation der von Darwin auf den Galápagos-Inseln gesammelten Pflanzen. Er und Darwin waren eng befreundet; zusammen mit T. H. Huxley verteidigte H. Darwins Theorie. Er beschrieb zahlreiche neue Pflanzentaxa, darunter Welwitschia und Kannenpflanze (Nepenthes). Er erkannte die Ähnlichkeiten in der Flora von Südamerika und Australien und nahm an, dass die Kontinente einst durch eine seitdem überflutete Landbrücke verbunden waren.

irgendeiner Weise von der Welt beeinflusst, in der die heutigen Darwinisten leben. In ein paar Jahrhunderten (also mit entsprechendem zeitlichen Abstand betrachtet) werden wir bestimmt erkennen, worin diese Beeinflussung lag. Der Darwinismus ist außerordentlich anziehend, weil er es ermöglicht, Geschichten zu spinnen, die das Gesicht unserer Welt erklären. Das sind Geschichten, die sich im kosmischen Maßstab abspielen (denn die Evolution des irdischen Lebens verläuft in einem Zeitraum, der in der Größenordnung vergleichbar mit dem Alter des gesamten Universums liegt) und in denen gleichzeitig auch darüber entschieden wird, worum es uns Menschen geht:

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

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Ernst Haeckel Lebensdaten: 1834–1919 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe, Anatom, Philosoph, Freidenker, Mediziner, Popularisierer. Als Professor der Zoologie an der Universität Jena machte H. die Ideen von Charles Darwin in Deutschland bekannt und entwickelte sie weiter zur Abstammungslehre (Phylogenese). Er führte Stammbäume zur Darstellung des historischen Verlaufs der Evolution in die Biologie ein. H. prägte den Begriff und definierte das Fach Ökologie. Er beschrieb Tausende neuer Arten. H. war ein begnadeter Zeichner, seine Bildtafeln besitzen aufgrund ihrer Naturtreue und Plastizität auch heute noch wissenschaftlichen Wert. Einflussreich war H.s Generelle Morphologie (1866). Besonders bekannt wurde H.s Biogenetisches Grundgesetz („Ontogenese rekapituliert Phylogenese“), die heute allerdings als überholt und widerlegt gilt ( Box 4.18).

August Weismann Lebensdaten: 1834–1914 Nationalität: deutsch Leistung: Zoologe, Evolutionstheoretiker, Wegbereiter des Neodarwinismus ( Box 1.13). Studierte Medizin, arbeitete als Arzt, schließlich Lehrstuhlinhaber für Zoologie an der Universität Freiburg. W. hat als erster die undurchlässige Barriere zwischen der Keimbahn und den somatischen Zelllinien beschrieben und betonte die Tatsache, dass diese Barriere die Lamarck‘sche Evolution ausschließt. Unter der Keimbahn versteht man bei Tieren die Abfolge von Zellen, die, beginnend bei der befruchteten Eizelle (Zygote), im Lauf der Individualentwicklung schließlich zur Bildung der Keimzellen (Eizellen und Spermien) führt. Mutationen in der Keimbahn werden, anders als Mutationen im somatischen Gewebe, an die Nachkommen weitergegeben. Pflanzen besitzen keine präformierte Keimbahnzelllinie.

Überleben und Fortpflanzung. Die nahe und die ferne Vergangenheit, nicht nur die Gegenwart, bestimmen das Gesicht der Welt, und die bestimmenden Ereignisse spielen sich sogar im Leben eines jeden Individuums ab. Ähnlich wie Newton die gewöhnliche menschliche Erfahrung (das Herabfallen der Äpfel) mit den Bewegungen der kosmischen Körper in Zusammenhang brachte, zeigte Darwin den Zusammenhang zwischen dem alltäglichen Ringen und „Streben“ der Lebewesen und der Milliarden Jahre dauernden Entwicklung unseres Planeten auf.

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen Die Ähnlichkeit zwischen der Evolution der Organismen und der Geschichte der Menschheit ist nicht zufällig. Beides können wir nicht direkt beobachten, beides müssen wir retrospektiv anhand von Überresten rekonstruieren, wobei wir davon ausgehen, dass zwischen Vergangenheit und Gegenwart irgendeine feste und plausible Verbindung existiert. Weil wir unter der egozentrischen Illusion leiden, dass wir unsere eigene Geschichte in gewisser Hinsicht selbst steuern, verführt uns diese Ähnlichkeit zu einem ähnlichen Irrtum über die

Darwin zeigte den Zusammenhang zwischen dem alltäglichen „Streben“ der Lebewesen und der Entwicklung unseres Planeten.

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1 Einleitung

Bei der Untersuchung jedes Lebensphänomens können wir unterschiedliche Fragen stellen.

biologische Evolution. Wir neigen zumindest unterbewusst dazu, die Evolution so zu interpretieren, als ob es den Organismen um etwas ginge, etwa das bewusste Erreichen eines biologischen Ziels. Dann erschrecken wir über den Gedanken eines höheren Ziels und fangen an, unsere Sprache dahingehend zu kontrollieren, dass wir nicht versehentlich sagen, die Evolution verlaufe soundso, um letztendlich zu irgendeinem entfernten, „geplanten“ Ziel zu gelangen. Trotzdem rutschen uns immer wieder die Wörter „um“ und „damit“ heraus, wenn von Evolutionsereignissen die Rede ist. Dabei schränken wir uns hier vielleicht unnötigerweise ein. Jede biologische Frage, die wir uns stellen, können wir auf mehrere Weisen beantworten, die sich gegenseitig nicht widersprechen ( Box 1.6). Die Frage, warum das Nachtigallmännchen singt, können wir von verschiedenen Standpunkten aus beantworten: Der Nachtigallphysiologe sagt „weil die Hormone es dazu antreiben“, der Entwicklungsbiologe antwortet „weil sich bei ihm während der Ontogenese der Singapparat entwickelt hat“, während der Phylogenetiker meint „weil es das Singen von seinen Vorfahren geerbt hat, die auch schon gesungen haben“. Wir können aber auch „zweckmäßig“ antworten, dass das Nachtigallmännchen deshalb singt, um den Nachtigallweibchen zu signalisieren, dass es ein ausgezeichnetes Revier besitzt und sie zur Fortpflanzung vorbeikommen sollen. Das alles ist gleichzeitig wahr, aber uns interessiert üblicherweise die letzte Erklärung: Wozu dient dieses Verhalten der Nachtigall (auch wenn man nicht umhin kommt, die Frage nach dem Mechanismus zu stellen, also zu schauen, wie es letztendlich dazu kommt, dass sich das Tier wirklich so verhält)? Es geht nicht

| 1.6 |

Die vier Fragen in der Biologie Nikolaas Tinbergen (1907–1988) war ein bedeutender niederländischer Ethologe, der 1973 zusammen mit Karl von Frisch und Konrad Lorenz ( S. 319) den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin erhielt. Er forderte, dass bei der Untersuchung jedes Lebensphänomens die „vier Grundfragen der biologischen Forschung“ berücksichtigt werden sollten. Hierbei entwickelte Tinbergen die Gedanken von Julian Huxley ( S. 31) weiter, die dieser 1915 im Zusammenhang mit Überlegungen zur sexuellen Selektion formuliert hatte. Diese Fragen betrafen die unmittelbaren Ursachen, den Anpassungswert und die Entstehung im Verlauf der Evolution; Tinbergen fügte als vierte die Frage nach der Ontogenese hinzu. 1) Was? 2) Wie? Hierbei wird nach den unmittelbaren (nächsten) Zusammenhängen gefragt, d. h. nach den proximaten (vom lateinischen proximus: der Nächste) Mechanismen oder Wirkursachen. Die Was?-Frage zielt auf die Ontogenese bzw. die Morphologie,

d. h. die Beschreibung der Form, der Struktur, der Organisation, des aktuellen Zustands. Die Wie?Frage fragt nach der Funktion, der Physiologie (der Verursachung). 3) Warum? 4) Wozu? Dies sind die Fragen nach den grundlegenden Zusammenhängen, d. h. nach den ultimaten (vom lateinischen ultimus: der Letzte) Ursachen. Die Warum?-Frage richtet sich an die Phylogenese. Hier geht es um die Klärung der Frage, welche evolutionären Mechanismen die Entwicklung eines Phänomens im Lauf der Evolution hervorgebracht haben, in welcher Abfolge dies geschah und welche Voraussetzungen und Vorbedingungen nötig waren bzw. welche phylogenetischen Zwänge dafür verantwortlich sind, dass die strukturellen Zusammenhänge „so und nicht anders“ geworden sind? „Wozu?“ ist die Frage nach der Adaptation (Anpassungswert). Hier geht es um die Klärung des „Zwecks“ eines Lebensphänomens, d. h. wie es zur Erhöhung der Fitness beiträgt.

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1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

um das Erreichen des tatsächlichen Zwecks, dessen sich jemand, geschweige denn die Nachtigall selbst, vorher bewusst wäre, sondern um ein Verhalten, das sich als erfolgreich erwiesen hat. „Allele für den Nachtigallgesang“ (in Wirklichkeit sind es sicher Allele vieler verschiedener Gene, die etwas mit dem Nachtigallgehirn, den Hormonen und dem Atmungssystem zu tun haben) werden sich nur dann erfolgreich verbreiten, wenn das Nachtigallmännchen durch seinen Gesang tatsächlich jemanden anlockt. Es geht um den Wettbewerb der Allele, von dem die Nachtigall natürlich nichts weiß – die sitzt nur auf dem Ast und singt, wozu sie durch ihre guten Allele vorprogrammiert ist. Die schlechten Nachtigallallele, die dazu führten, dass ihre Träger nicht gesungen haben, sind nicht mehr da. Neben der Frage, warum etwas geschieht, ist es gewiss auch legitim, zu fragen, wie es geschieht. Nur muss man diese Fragen unterscheiden. Die physiologische oder ontogenetische Erklärung der Nachtigallaktivität bezeichnen wir als „proximat(iv)“ („unmittelbar“), während wir die evolutionäre, „zweckmäßige“ Erklärung als „ultimat(iv)“ („letztlich“) bezeichnen. Im Allgemeinen sind wir auf das Erfüllen von proximaten Aufgaben programmiert, die dem Erreichen der ultimaten Ziele dienen, von denen wir insgesamt nicht einmal ahnen, dass es sie gibt, und die uns eigentlich auch gar nicht interessieren. Ultimate Ziele sind nämlich nicht die Angelegenheit von uns nur vorübergehend existierenden Individuen, sondern die Angelegenheit der langfristig waltenden „Logik“ der evolutionären Mechanismen. So ist z. B. die Fortpflanzung der Individuen offensichtlich vorteilhaft für die Allele, denn nur so können sie überdauern; dagegen vermag kein Individuum durch (sei es auch noch so aktive) Vermehrung seinem Tod zu entgehen (eher umgekehrt) ( Box 1.7). Damit sich die Individuen fortpflanzen, müssen sie | 1.7 |

Physiologische oder ontogenetische Erklärungen bezeichnen wir als „proximat“, evolutionäre, „zweckmäßige“ Erklärungen als „ultimat“.

Die Fortpflanzung ist offensichtlich vorteilhaft für die Allele, nicht jedoch für die Individuen.

Semelpare Tiere: einmal lieben und sterben Semelparie (vom lateinischen semel: einmal) bezeichnet einen Lebenszyklus von Organismen, bei dem sich diese nur einmal in ihrem Leben sexuell fortpflanzen. In den meisten Fällen sterben semelpare Organismen kurz nach der Fortpflanzung. Beispiele für semelpare Organismen sind die ein- und zweijährigen Pflanzen sowie unter den mehrjährigen Pflanzen beispielsweise einige Agaven-Arten, die Talipot-Palme (Corypha umbraculifera), die nach etwa 300 Jahren erstmalig blüht (und dann stirbt), oder Puya raimondii (Bromeliaceae), ein Wahrzeichen Perus, mit dem längsten Blütenstand im Pflanzenreich. Bekannte Beispiele aus dem Tierreich sind Eintagsfliegen (Ephemeroptera): Die erwachsenen Tiere leben meist nur ein bis vier Tage, manchmal nur wenige Minuten. Diese Zeitspanne wird ausschließlich zur Begattung und Eiablage genutzt. Pazifische Lachse (Gattung Oncorhynchus), die im Meer aufwachsen,

nehmen während der Laichwanderung in die Oberläufe der Bäche kaum noch oder keine Nahrung mehr auf und sterben nach dem Ablaichen entkräftet. Unter den Säugetieren sind die Männchen der australischen Breitfußbeutelmäuse (Gattung Antechinus) semelpar: Nach der Paarungszeit sind sie aufgrund der langen, der Überwachung des Weibchen dienenden Kopulationen physiologisch völlig erschöpft. Testosteron- und Corticoidspiegel steigen, das Immunsystem wird supprimiert und bricht zusammen. Direkt nach der Paarungszeit sterben alle Männchen, sodass die Populationen im folgenden Frühjahr ausschließlich aus trächtigen Weibchen bestehen. Der Gegensatz von Semelparie ist Iteroparie (vom lateinischen iterum: wieder), also die mehrmalige Fortpflanzung im Laufe eines Lebens. Die meistenTiere und auch viele Pflanzen sind iteropar. Manchmal ist die Grenze zwischen Itero- und Semelparie nicht eindeutig.

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1.2 Zwischenartliche Adoption: Romulus und Remus, die mythischen Gründer der Stadt Rom, wurden der Sage nach von einer Wölfin gerettet und adoptiert.

Die proximaten Mechanismen sind meistens nicht so strikt, sodass gelegentliche Abweichungen nicht möglich wären.

1 Einleitung

etwas davon haben. Dem Menschen, und offensichtlich nicht nur ihm, bringt zum Beispiel Sex Wohlbehagen, und (mit einiger zeitlicher Verzögerung) stellt sich die Sorge um die kleinen niedlichen hilflosen Wesen ein, die daraus hervorgehen. Die wenigsten Organismen „wollen“ sich fortpflanzen (wenn man einmal vom Menschen absieht), denn ihnen sind die Folgen ihrer sexuellen Aktivität sicherlich nicht klar. Die Nachkommenschaft entsteht meistens versehentlich, weil wir Sex mögen ( Box 1.8). Und wenn die Jungen dann einmal da sind, fangen wir an, sie zu ernähren und zu erziehen, denn wir können nicht umhin, uns um sie zu kümmern ( Box 1.9). Ein Nebenprodukt unseres Wohlbehagens ist dann das Erfüllen des ultimaten Ziels, nämlich die Erhaltung unserer Allele. Man sollte es sich jedoch nicht so vorstellen, dass alle Ereignisse verlässlich auf jenes ultimate Ziel zusteuern. Manche Menschen verschaffen sich ihr Wohlbehagen anders, als es ihre Allele „vorgesehen“ haben. So befolgen die Menschen, die Waisen adoptieren, zwar ganz genau die Befehle ihrer Allele („Ernähre und erziehe!“), allerdings ohne dass sie diesen damit helfen würden, in die nächste Generation zu gelangen; dasselbe kennen wir von manchen soziallebenden Tieren. Noch größer ist der Widerspruch bei zwischenartlichen Adoptionen, die nicht nur auf den Menschen beschränkt sind (der schon mal einen Welpen oder ein Kätzchen großzieht): Wir kennen auch Beispiele, wo eine Löwin ein Antilopenjunges adoptiert hat, ganz zu schweigen von Tarzan, Mogli oder Romulus und Remus (Abb. 1.2). Wir sollten jedoch in diesem Verhalten keinen versteckten adaptiven Wert suchen (was verbissene Ultradarwinisten gelegentlich tun und sich dadurch zum Gespött ihrer Umgebung machen). Es handelt sich nur um unsinnige Äußerungen von proximaten physiologischen und psychologischen Mechanismen, die hin und wieder ihre evolutionäre Rolle nicht erfüllen. Wichtig ist, dass dies nur gelegentlich geschieht: Üblicherweise fressen Löwinnen die Antilopenkitze, Wölfinnen würden Menschen fressen (wie Rotkäppchen beweist) und die Menschen ernähren im Normalfall ihre eigenen Kinder und weigern sich Kuckuckskinder großzuziehen. Warum sind also die proximaten Mechanismen nicht so hart eingestellt, dass eine solche „Entgleisung“ gänzlich unmöglich und die Evolution damit vollkommen logisch wäre? Wahrscheinlich deshalb, weil sich die übermäßige Kompliziertheit des Programms nicht lohnen würde: Üblicherweise reicht es vollkommen, wenn wir uns in zu erwartenden Situationen so verhalten, wie es üblicherweise vorteilhaft ist. Die elterlichen Investitionen sind teuer, und daher wird sicher das Bestreben gefördert, sie möglichst zielgenau einzusetzen, nämlich bei den eigenen Nachkommen. Das Problem ist, dass die Unterscheidung zwischen eigenen und fremden Nachkommen nicht unbedingt einfach sein muss, und das Risiko, die eigenen Kinder fälschlicherweise zu verlassen oder zu töten, nur weil sie ein bisschen anders sind, sehr hoch ist. Es hängt also von der Wahrscheinlichkeit ab, dass im eigenen Nest ein fremder „Nachkomme“ auftaucht. Wenn diese Wahrscheinlichkeit gering ist, sollte man besser das Risiko eingehen und unter Umständen ein fremdes Jungtier mitgroßziehen. Man könnte vielleicht ein „perfektes“ Verhaltensprogramm erfinden, das nie Fehler macht, aber dieses Programm hätte es schon schwer, sich gegen die Konkurrenz von

1.2 Proximate Mechanismen und ultimate Ursachen

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| 1.8 |

Warum pflanzen sich die Menschen fort? John Lennon: »Neunzig Prozent der Menschen auf diesem Planeten, vor allem im Westen, verdanken ihre Existenz einer Flasche Whisky in einer Samstagnacht. Meist bestand nicht die Absicht, Kinder zu haben. Neunzig Prozent von uns sind Missgeschicke – ich kenne niemanden, der ein Kind geplant hat. Wir alle sind Samstagnachtsonderausgaben.« (The Beatles Anthology. Ullstein, München 2000) Miloslav Stingl: »… wenn ich nun die Spuren des Sexuallebens der Steinzeitmenschen erörtere, muss ich gleich am Anfang die vielleicht überraschendste Tatsache erwähnen: einige australische Einheimische oder zumindest Angehörige einiger

lokaler Stämme, verstanden bzw. kannten die Beziehung zwischen Geschlechtsverkehr und Empfängnis nicht. Sie wussten nicht, dass der Mann beim Koitus die Frau befruchtet … Weil also der Geschlechtsverkehr mit der Kinderzeugung nicht in Zusammenhang gebracht wurde, betrachteten die ursprünglichen Australier den Beischlaf nicht als etwas, das von wesentlicher Bedeutung für die Erhaltung des Klans wäre, sondern als eine angenehme Unterhaltung, Freude, die sie sich im möglichst größten Maße und so lange gönnen wollten, wie es ihnen die Gesundheit erlaubt.« (Sex na peti kontinentech [Sex auf fünf Kontinenten]. Jota, Brno 2006)

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Warum lieben wir Babys? Die Kombination von Körpermerkmalen und Verhaltensweisen, die beim Menschen eine als Betreuungsreaktion deutbare Gefühlstönung, Zärtlichkeitshandlungen und insgesamt eine positive Einstellung auslöst, wird als Kindchenschema bezeichnet (Abb. 1.3). Hierzu gehören kindliche Proportionen (relativ großer, runder Kopf mit „Pausbacken“,großen Augen und kleiner Stupsnase), aber auch eine unbeholfene Motorik. Es besteht eine gewisse Parallele zwischen den ins Kindchenschema fallenden Merkmalen und den Jugendmerkmalen vonTieren (z. B. Jugendkleid, Sperrrachen vieler Vögel), die Auslöser für Brutpflegehandlungen darstellen und Aggressionen hemmen (bzw. keine aggressiven Handlungen auslösen). Das Kindchenschema wurde zunächst von Konrad Lorenz (1903–1989, Verhaltensforscher, Nobelpreis für Medizin oder Physiologie 1973 ( S. 319), zusammen mit Karl von Frisch und Niko Tinbergen) postuliert. Erwachsene verhalten sich gegenüber Individuen, die Merkmale des Kindchenschemas tragen, stärker beschützend, fürsorglicher und weniger aggressiv, als sie sich gegenüber Merkmalen älterer Individuen verhalten. Auch sogenannte „Schoßtiere“ des Menschen weisen mitunter eine der Merkmalskombination des Kindchenschemas entsprechende Kopfform auf, und es erscheint nicht ausgeschlossen, dass an ihrer Entwicklung eine bewusste Zuchtwahl beteiligt war. Das Kindchenschema führt wahrscheinlich zu einem Anstieg des Prolaktinspiegels. Prolaktin löst bei allen bislang getesteten Säugetierarten sowie auch bei vielen

anderen Wirbeltieren Brutpflegeverhalten aus, und zwar sowohl bei Weibchen als auch bei Männchen, wenn diese an der Brutpflege beteiligt sind.

1.3 Die wichtigsten Merkmale des von Konrad Lorenz entwickelten Kindchenschemas sind große Augen, hohe Stirn, „Pausbacken“ und „Stupsnase“. Diese Merkmale lösen beim Menschen eine positive, als Betreuungsreaktion deutbare Gefühlstönung aus. (Nach Veselovský 2005)

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1 Einleitung

Die meisten Organismen sind sich weder ihrer Existenz noch ihres Verhaltens bewusst, dennoch „streben“ sie danach, die ultimaten Ziele zu erreichen.

unvollkommenen, aber mehr oder weniger gut funktionierenden Programmen zu behaupten, denn der zusätzlicher Reproduktionserfolg, den es seinen Trägern bringen könnte, ist – falls überhaupt vorhanden – eigentlich ganz gering. Billiger ist es, sich mit den zeitweiligen Fehlern abzufinden. Alles geschieht so, wie es sich in der Vergangenheit bewährt hat und wie es wahrscheinlich auch in der Gegenwart erfolgreich sein wird. Im folgenden Text werden wir immer wieder behaupten, dass der Organismus oder das Allel etwas „will“, sich um etwas bemüht, etwas vermeidet. Ein sehr einfaches Gegenargument wäre, dass die Organismen, geschweige die Allele, natürlich nichts wollen, weil sie sich weder ihrer Existenz noch ihrer Ziele bewusst sind. Aber darum geht es nicht. Die Organismen sind sich bestimmt nicht ihres Verhaltens bewusst, was sie jedoch nicht daran hindert, sich so zu verhalten, dass sie diese ultimaten Ziele, besser oder schlechter, erreichen. Es ist wie mit der Funktion unserer inneren Organe. Die Nieren dienen uns, ohne dass sie sich ihrer Aufgabe bewusst sind. Und nicht nur das: Die Nieren funktionieren, ohne dass wir uns dessen bewusst sind, ohne dass wir wissen, was und wie sie es machen sollen und ohne dass wir ihre Tätigkeit irgendwie bewusst steuern können. Das ist auch besser so. Jeder vor uns, der sich selbst aktiv um die Funktion seiner Nieren kümmern müsste, wäre bald tot. Eine Pflanze kennt die Struktur von Chlorophyll nicht und trotzdem läuft bei ihr die Photosynthese ab. Ein Hund kann die Bahn des geworfenen Stockes nicht berechnen und fängt ihn trotzdem. Auch in sozialen und sexuellen Beziehungen stellt niemand Berechnungen an, welches Verhalten seinen Allelen zugutekommt. Nur einige Sozialverhaltenstypen sind erfolgreich, andere sind nicht erfolgreich, und falls sie genetisch bedingt sind, haben die Allele, die verschiedene Verhaltenstypen beeinflussen, unterschiedliche Fähigkeit zu überdauern. Der Mensch hat – ähnlich wie die Nachtigall – natürlich eine vollkommene persönliche Freiheit. Üblicherweise nutzt er sie zugunsten seiner Allele, von deren Existenz er aber vielleicht noch nie gehört hat.

1.3 Adaptive Landschaften

Das erfolgreiche Leben eines Individuums führt sekundär zur Anpassung seiner Art.

Die Arten passen sich ihrer Umwelt so an, dass die Individuen dieser Arten im „Fortpflanzungswettbewerb“ unterschiedlich erfolgreich sind. Und sie sind deshalb unterschiedlich erfolgreich, weil sie unterschiedliche Eigenschaften besitzen. Das hat mehrere wichtige Konsequenzen. Vor allem ist es wichtig zu erkennen, dass sich die Arten nebenbei adaptieren, denn die Anpassung einer Art ist die sekundäre Konsequenz des erfolgreichen Lebens eines Individuums, nicht das Ziel eines Individuums. Aber das bedeutet auch, dass das Ergebnis solch einer Anpassung manchmal etwas anders aussieht, als wir es uns vorstellen würden. Die Lebensweisen von Wolf und Löwe ähneln sich mit Sicherheit stärker als die von Wolf und Schimmelpilz, und zwar unabhängig davon, wie wir diese „Ähnlichkeit“ messen. Die Millionen Lebensweisen verschiedener Arten unterscheiden sich selbstverständlich in Millionen verschiedener Parameter, mit denen wir sie beschreiben können. Aber wir können versuchen, diese extrem kom-

1.3 Adaptive Landschaften

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1.4 Bildhafte Darstellung einer Fitnesslandschaft: Die Eigenschaften der Organismen werden in den horizontalen Koordinaten abgebildet. Ändert sich der Phänotyp des Organismus, ändert sich auch seine Position in der Landschaft. Die Höhe beschreibt den Reproduktionserfolg unterschiedlicher Phänotypen: Die Organismen können im Laufe ihrer Evolution nur ihre Fitness erhöhen, d. h. bergauf steigen (z. B. entlang der hier rot, gelb und blau dargestellten „Bergwege“).

plizierte multidimensionale „Struktur“ verschiedener Lebensstrategien in eine vereinfachte zweidimensionale „Karte“ zu transferieren. Eine solche Karte muss unser Wissen von der Welt nicht wesentlich verzerren, sofern in ihr die Lebensweisen von Wolf und Löwe näher beieinanderliegen als die von Wolf und Schimmelpilz. Wenn wir noch eine dritte Dimension hinzufügen – den Erfolg der jeweiligen Lebensweise – entsteht die „adaptive Landschaft“ mit den adaptiven Gipfeln als Orten des Erfolgs und Tälern der tiefen Hoffnungslosigkeit zwischen ihnen ( Box 1.10, Abb. 1.4). Die Position einer Art auf der Karte der adaptiven Landschaft ergibt sich also aus ihren morphologischen, genetischen, ökologischen oder physiologischen Eigenschaften; im Prinzip können es völlig beliebige Eigenschaften sein. Unter Evolution verstehen wir dann irgendeine Veränderung dieser Eigenschaften, also die Verschiebung der Position einer Art auf der Karte. Natürlich können wir in die adaptive Karte von dem Ort ausgehend, wo sich die Art gerade befindet, einen Pfeil in beliebiger Richtung zeichnen. Allerdings geht das nur bei der zweidimensionalen Karte. Bestimmte Änderungen der Eigenschaften der Arten sind nämlich verboten, da die Evolution in einer bestimmten Richtung verläuft: Über die tatsächlichen evolutionären Veränderungen entscheidet die dritte „Höhendimension“, die aus der Karte eine Landschaft macht. Die adaptive Evolution wäre dann ein langsames Hinaufsteigen an den Hängen der adaptiven Berge hin zu ihren Gipfeln. Auf diesem Weg kommt es also zu einer „Verbesserung“ der Organismen, von einer ursprünglichen Art am Bergfuß zu einer abgeleiteten Art am Gipfel. Die Evolution kann adaptive Eigenschaften der Organismen hervorbringen, aber üblicherweise nur allmählich, in kleinen Schritten, mit vielen Übergangsgliedern. Jeder dieser „Zwischenschritte“ muss natürlich ein realer, lebender und sich fortpflanzender Organismus sein. Jeder „Zwischenschritt“ muss lebensfähig sein, und dies zumindest genauso gut wie, wenn nicht sogar besser als sein Vorgänger. Wenn nämlich ein Organismus mit einer neuen Eigenschaft schlechter wäre als sein Vorgänger, könnte er diesen nicht reproduktiv überholen und damit verdrängen, sodass sich die neu erworbene

Die adaptive Landschaft ist ein Modell der Evolution der Organismen in ihrer Umwelt: Die KartenKoordinaten stellen zwei unterschiedliche Eigenschaften der Organismen dar, die Höhe - repräsentiert ihre Fitness.

Mit einer Veränderung der Eigenschaften kommt es zur Verschiebung der Position einer Art auf der Karte der adaptiven Landschaft und damit zur Evolution.

Adaptive Eigenschaften der Organismen entstehen üblicherweise in kleinen Schritten, mit vielen Übergangsgliedern, wobei jeder „Zwischenschritt“ lebensfähig sein muss, und dies zumindest genauso gut wie sein Vorgänger.

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1 Einleitung

Eigenschaft auch nicht durchsetzen kann. Die Folge dieser adaptiven Evolution ist eine bestimmte Festlegung, die Arten können nur zu dem Gipfel emporsteigen, an dessen Fuß sie entstanden sind, und je höher sie gekommen sind, desto geringer wird die Chance, dass sie diesen Gipfel wieder verlassen können und irgendwo anders hin aufbrechen. Auch wenn der benachbarte adaptive Gipfel höher ist (und eine erfolgreichere Lebensweise anbietet), so kann man ihn nicht | 1.10 |

Adaptive Landschaft Die Metapher der „adaptiven Landschaften“ bzw. „Fitnesslandschaften“ führte Sewall Wright ( S. 31) in den 30er-Jahren des 20. Jahrhunderts ein. Nach diesem Modell kann man sich die Evolution der Organismen bzw. Populationen in der Umwelt als plastische topographische Karte einer hügeligen Landschaft vorstellen (Abb. 1.4). Die Koordinaten x und y entsprechen den zwei Eigenschaften eines hypothetischen Organismus, z. B. Körpermasse und Laufgeschwindigkeit, oder (im Falle einer Population) den Allelfrequenzen an zwei unterschiedlichen Loci. Die Höhe (z-Achse) beschreibt den Reproduktionserfolg (Fitness) unterschiedlicher Phänotypen oder Genotypen: DieTäler in dieser Landschaft bedeuten einen geringeren Reproduktionserfolg, Berge einen höheren. Die Oberflächenform (Hügeligkeit) der adaptiven Landschaft ist vorgegeben und unabhängig von den Eigenschaften der Organismen; sie bestimmt die Verteilung der Nischen ( Box 6.14) in der jeweiligen Umwelt. Da sich die Umwelt ständig ändert, verschieben sich auch die Gipfel in der Landschaft. Offensichtlich werden unterschiedliche Kombinationen von Eigenschaften, d. h. unterschiedliche Koordinaten, auf unterschiedliche Orte der adaptiven Landschaft abgebildet, weisen somit also unterschiedliche Höhen und damit auch unterschiedliche Fitness auf und sind unter dem Gesichtspunkt der natürlichen Selektion unterschiedlich vorteilhaft. Durch Mutationen ändern sich die Eigenschaften und damit auch die Koordinaten, sodass die Organismen auf der Karte verschoben werden. Die natürliche Selektion kann nur solche Mutationen fixieren, die einen Organismus in der Ebene der Karte bergauf (also in Richtung eines höheren z-Werts) verschieben. Eine evolvierende Population steigt in der Fitnesslandschaft in vielen kleinen Schritten durch genetische Änderungen bergauf, bis das lokale Optimum erreicht wird. Dort bleibt sie, bis irgendeine seltene Mutation den Weg zu einem neuen,

noch höheren Fitnessgipfel öffnet. Da die Morphologie der Landschaft dynamisch ist, müssen die Organismen (Populationen) den Gipfeln in einer nie endenden Reise folgen. Falls zwischen zwei Gipfeln ein tiefesTal liegt, können die Organismen nicht von einem Gipfel zum anderen gelangen, denn ein Mutant, der an einen tief liegenden Ort geraten ist, wird durch natürliche Selektion eliminiert. So kann es passieren, dass bestimmte Orte auf der Karte der adaptiven Landschaft unbesetzt bleiben (in der Sprache der Ökologen sagt man, dass einige Nischen nicht realisiert werden). Mit anderen Worten, bestimmte Kombinationen von Eigenschaften gibt es nicht, weil ihre Koordinaten in einem Tal mit niedriger Fitness liegen, bzw. selbst wenn sie auf einen Gipfel projiziert würden, wäre dieser nur über ein tiefesTal zu erreichen. Dies bedeutet, dass die Evolution nicht optimiert – dazu müsste sie die Täler in der adaptiven Landschaft überwinden; die Evolution kann nur verbessern. Sie findet auch keine globalen, sondern nur die lokalen Maxima. Es gibt keine Säugetiere, die mithilfe ihrer Ohrmuscheln gleiten oder sogar fliegen könnten. Dieser Gipfel („fliegende Ohren“) ist in der adaptiven Landschaft frei geblieben, denn die Zwischenstufen von Ohrmuscheln normaler Größe zu Ohrmuscheln enormer Größe, die das Fliegen ermöglichen würden, sind selektiv nachteilig. Eventuelle Mutanten befinden sich in den tiefen Tälern der adaptiven Landschaft. Das Wright‘sche Modell ist etwas komplizierter als hier umrissen. Im Prinzip handelt es sich um ein anspruchsvolles mathematisches Modell, bei dem auch weitere Faktoren, u. a. die Populationsgröße, eine Rolle spielen. Das Konzept der Fitnesslandschaft gewann auch für die Methoden der evolutionären Optimierung an Bedeutung. Hierbei versucht man, die Probleme unserer realen Welt (wie z. B. logistische Probleme) durch Nachahmung der Dynamik der biologischen Evolution zu lösen.

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1.3 Adaptive Landschaften

über das Tal hinweg erreichen, denn der Weg hinunter ins Tal würde zumindest vorübergehend einen Sieg der weniger angepassten, also weniger lebensfähigen oder weniger reproduktiv erfolgreichen Individuen bedeuten. Daraus folgt allerdings, dass die Evolution keine vollkommenen, durch und durch optimalen Lösungen anstreben kann, da jeder Evolutionsschritt fest mit einem konkreten „Ort“ in der adaptiven Landschaft verbunden ist. Das ist an und für sich nichts Seltsames (dass die Anerkennung der Bedeutung vergangener – und damit einzigartiger – Änderungen wesentlicher Bestandteil der Evolutionsidee ist, haben wir schon gesagt), aber trotzdem ist es wichtig, sich klar zu machen, dass die allmählichen Änderungen der realen Organismen, die sich zu einer bestimmten Zeit und in einem bestimmten Raum abspielen, keine „Ingenieurslösung“ ihrer Probleme sind. Oft können wir uns eine „bessere“ Lösung vorstellen als die von den Organismen tatsächlich umgesetzte, aber was wir uns vorstellen oder nicht vorstellen können, spielt hier keine Rolle. Die Organismen haben bei der Auswahl der Lösungen nicht die notwendige Freiheit, eben weil sie die historische Kontinuität nicht unterbrechen können, die sie mit ihrer Vergangenheit, also mit ihren Vorfahren verbindet. Wenn jede Art unabhängig von allen anderen entstehen würde, könnten die Organismen viel perfekter sein, als sie es sind. Gerade die augenscheinliche Unvollkommenheit der Organismen wird so zu einem „Beweis“ der Evolution. Die so verstandene Evolution ist kein allgemeines Prinzip, das über das Schicksal der Welt herrscht, sondern eine allmähliche Lösung der momentanen Probleme, mit denen die Organismen konfrontiert werden, wobei die alternative Lösung dieser Probleme der Tod des Individuums oder das Aussterben einer Art ist. Wir erwähnen dies, weil es auch Leute gibt, die die evolutionäre Geschichte zu ernst und mystisch nehmen und die EVOLUTION oft groß schreiben, sozusagen als Pendant zu GOTT). Nicht jede „Evolutionstheorie“ ist mit der gegenwärtigen Evolutionsbiologie vereinbar. Die Evolution, wie sie von der Evolutionsbiologie verstanden wird, ist vor allem nicht jemandes Ziel. Die Organismen haben keine Pflicht oder einen Bedarf sich zu ändern und die Arten, die sich langfristig nicht ändern, sind deswegen nicht schlechter als die, die sich

Allmähliche Änderungen der realen Organismen zu einer bestimmten Zeit an einem bestimmten Ort stellen keine „Ingenieurslösung“ ihrer Probleme dar. Wir selbst können uns oft „bessere“ Lösungen vorstellen.

Die augenscheinliche Unvollkommenheit der Organismen kann als Beweis der Evolution angesehen werden.

1.5 Beispiele für evolutionär ursprüngliche Arten oder Linien, die seit Langem relativ unverändert als Taxa überleben und damit auch Vorteile manch konservativer Eigenschaften zeigen. Von links nach rechts, untere Reihe: Brückenechse, Ginkgo, Quastenflosser, Farne; obere Reihe: Pfeilschwanzkrebs, Skorpion, Hai, Gürteltier.

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1 Einleitung

ständig ändern. Eher ist es umgekehrt: Die stark konservativen Arten sind doch die, die sich nicht zu ändern brauchen, und damit dem am nächsten kommen, was wir vielleicht als „Vollkommenheit“ bezeichnen würden (Abb. 1.5).

1.4 Genetik und Neodarwinismus

Damit die Organismen um den Fortpflanzungserfolg konkurrieren können, muss die Fortpflanzung mit der Vererbung verbunden werden. Die Übertragung der Eigenschaften auf die nächste Generation darf nicht 1:1 erfolgen, damit die Variabilität der Eigenschaften in der Nachkommenschaft gewährleistet wird.

Die Grundlage der biologischen Variabilität, also die primäre Quelle evolutionärer Neuheiten, konnte Darwin nicht erklären.

Damit wir zwischen konkreten Individuen überhaupt einen reproduktiven Wettlauf erwarten können, der seit Darwins Zeiten als Motor evolutionärer Veränderungen gilt, müssen wir ein paar Dinge voraussetzen. Zunächst müssen die Eigenschaften von Generation zu Generation verlässlich weitergegeben werden, weil die Individuen sterblich sind. Ein Individuum muss Nachkommen hinterlassen und die Nachkommenschaft muss ihren Eltern (zumindest einem der Elternteile) mehr oder weniger ähneln. Eine notwendige Bedingung ist also die mit der Vererbung verbundene Fortpflanzung. Diese Bedingung ist natürlich erfüllt, wie auch immer dies erreicht wird (Darwin selbst war sich darüber nicht im Klaren). Eine weitere Bedingung ist aber paradoxerweise gerade, dass die Übertragung der Eigenschaften zwischen den Generationen nicht vollkommen zuverlässig abläuft. Daraus ergibt sich die zufällige Variabilität der Eigenschaften in der Nachkommenschaft, sodass potenzielle Paarungspartner unter verschiedenen Varianten wählen können, wodurch sich die Sieger von den Verlierern im reproduktiven Wettbewerb unterscheiden. Auf diese Weise können die vorteilhafteren Eigenschaften erhalten bleiben, sich in der Population manifestieren und sich allmählich verbessern. Mit jedem Evolutionsschritt unterscheiden sich die Nachkommen sowohl von ihren Eltern wie auch untereinander. Manche dieser Abweichungen beeinflussen ihr Leben (bzw. ihren Fortpflanzungserfolg) nicht, manche verschlechtern es und wiederum andere (die wenigsten) verbessern es. So bekommt die Selektion das Material, mit dem sie effektiv arbeiten kann. Indem sie das Überdauern von nur wenigen Eigenschaften erlaubt, arbeitet die Selektion natürlich gar nicht „zufällig“, sondern sie ist im Gegenteil der Hauptgestalter der Ordnung. Die Natur der biologischen Variabilität, also die primäre Quelle der Evolutionsneuheiten, war der Ursprung einiger Kontroversen, die den Darwinismus Anfang des 20. Jahrhunderts beinahe begraben hätten. Darwin wusste zwar sehr wohl, dass Variabilität notwendig ist, damit die Selektion verschiedene Alternativen testen kann, aber den Ursprung der Variabilität kannte er nicht. Er nahm an, dass neue Eigenschaften während des Lebens eines Individuums durch das aktive Anpassen an die Umwelt entstehen – solch einen Mechanismus als Hauptmotor der Evolution hatte bereits ein halbes Jahrhundert zuvor JeanBaptiste Lamarck vorgeschlagen. Weiterhin ist Darwin aus Erfahrung davon ausgegangen, dass die variable Nachkommenschaft irgendwie durch Kreuzung der Eltern entsteht, wobei ihm die Prozesse unklar gewesen sein mussten. Die Behauptung, dass Darwins Vorstellungen von Erblichkeit und Entstehung der Variabilität irrtümlich waren, ist allerdings nicht ganz berechtigt, denn Darwin gab eindeutig zu, dass es in diesem Bereich Dinge gibt, die er nicht versteht.

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1.4 Genetik und Neodarwinismus

Die Geburtsstunde der Genetik, die eng mit Darwins Zeitgenossen, dem Brünner Abt Gregor Mendel ( s. u.), verbunden ist, bedeutete für Darwins Theorie zunächst allerdings einen großen Rückschlag. Die Versuche von Mendel zeigten nämlich, dass die Variabilität der Nachkommen nicht mit der Entstehung neuer Eigenschaften zusammenhängt, die dann von der natürlichen Auslese getestet werden können. Für die Variabilität sind vor allem neue Kombinationen von unveränderlichen und gegenseitig unabhängigen „Anlagen“ für diese Eigenschaften verantwortlich, und diese waren schon bei den Eltern vorhanden (obwohl sie bei ihnen vielleicht nicht zum Ausdruck kamen). Eine dieser Anlagen des Nachkommens vererbt der Vater, eine weitere die Mutter, im Nachkommen kommt aber vielleicht auch nur eine von ihnen zum Ausdruck. Die Variabilität entsteht durch die Kombination von etwas bereits Existentem, nicht durch die Entstehung von etwas Neuem, und das Vorkommen von bestimmten Eigenschaften bei den Nachkommen kann man, wenn auch nur statistisch gesehen, voraussagen. (Wir wissen nicht, welcher konkrete Nachkomme welche Eigenschaft erbt, aber wir können sagen, wie viele Nachkommen sie wahrscheinlich haben werden.) Es schien, dass der Darwin‘schen Evolution kein genetisches Material für die Entstehung von etwas wirklich Neuem zugrunde liegt. Darwins Konzept der Evolution haben erst die Mutationen, d. h. die Änderungen der Erbanlagen, gerettet, die Anfang des 20. Jahrhunderts entdeckt wurden. Man stellte fest, dass jene Anlagen, die von einer Generation in die nächste übergehen, nicht ganz unveränderlich sind. Damals wusste niemand, welcher Art diese Anlagen sind und erst recht konnte man nicht ahnen, dass gelegentlich eine Abweichung entsteht, die es vorher nicht gab ( Box 1.11). Als die Kontroversen zwischen dem Darwinismus und der Genetik nach und nach gelöst wurden, entstand in den 20er- bis 40er-Jahren des 20. Jahrhunderts die neuere Form der Evolutionstheorie, die wir „Synthetische Evolutionstheorie“ oder einfach „Neodarwinismus“ nennen (und die die Evolutionsbiologie bis heute beherrscht) ( Box 1.13, Abb. 1.7). Es kam allmählich auch zu einer Änderung der Sichtweise. Der klassische Darwinismus hat die Auslese unter den Nachkommen der Elterngeneration zugeschoben, ganz einfach deshalb, weil nicht alle Nachkommen ihrerseits eigene Nachkommenschaft zeugen. Wenn wir allerdings die Anlagen für die Eigenschaften der Organismen ins

Johann Gregor Mendel Lebensdaten: 1822–1884 Nationalität: tschechisch Leistung: Begründer der modernen Genetik. Augustinermönch und Naturforscher, der die Regeln der Vererbung beschrieb, die als Mendel‘sche Gesetze (heute Mendel‘sche Regeln) allgemein bekannt sind. In den 20erund 30er-Jahren des 20. Jh. diente Mendels Arbeit als Basis für die moderne Evolutionsbiologie. Mit der Erkenntnis, dass sich die genetische Gesamtinformation eines Organismus aus einzelnen Genen zusammensetzt, wurden Einwände von Gegnern der Selektionstheorie entkräftet. Diese hatten behauptet, dass neu entstandene Merkmale durch „mischende Vererbung“ im Lauf der Generationen ausgedünnt und verschwinden würden.

Mendel zeigte, dass die Variabilität auf neuen Kombinationen von bereits existierenden Anlagen beruht, was für den Darwinismus zunächst einen Rückschlag bedeutete.

Erst mit der Entdeckung der Mutationen wurde klar, wie neue Varianten entstehen können.

Die Vereinigung der Konzepte des Darwinismus und der Genetik führte zum Neodarwinismus (auch „Synthetische Evolutionstheorie“).

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1 Einleitung

Die Populationsgenetik betrachtet die Evolution als Änderung in den prozentualen Anteilen einzelner Erbanlagen in den Populationen. Die natürliche Auslese ist nach neodarwinistischer Auffassung ein Wettbewerb zwischen den verschiedenen Anlagen für die gegebene Eigenschaft. Dabei konkurrieren Allele um einen bestimmten chromosomalen Locus.

1.6 Schema der Proteinbiosynthese anhand der in der DNA verankerten genetischen Information.

Auge fassen, betrachten wir etwas, das sich kaum oder nur selten ändert, und sicherlich nicht bei jedem Fortpflanzungsakt. Es handelt sich also weniger um die Auslese zwischen den Individuen, sondern um die Auswahl zwischen verschiedenen Anlagen in ganzen Populationen, denn verschiedene Individuen tragen dieselben Anlagen in sich (wenn auch in verschiedenen Kombinationen), und unter dem Gesichtspunkt der Erhaltung einer bestimmten Anlage ist es eigentlich egal, in welchem Körper sie sich gerade befindet. Wenn wir uns mit der natürlichen Selektion auf dieser Ebene beschäftigen wollen, müssen wir die Ausbreitung, Konkurrenz und Überdauerung von nichtveränderlichen oder sich sehr langsam ändernden Anlagen in den Populationen untersuchen. Das war die Geburtsstunde der Populationsgenetik, die Evolution vor allem als Änderung in den prozentualen Anteilen einzelner Anlagen in den Populationen betrachtet. Die Populationsgenetik wurde zu einer wichtigen Gedankenquelle des Neodarwinismus. Die natürliche Auslese ist nach der neodarwinistischen Auffassung ein Wettbewerb zwischen den verschiedenen Anlagen für eine gegebene Eigenschaft. Es konkurrieren allerdings nur solche Anlagen, die wechselseitig alternativ sind, die sich also gegenseitig ersetzen können. Diese alternativen Anlagen nennen wir Allele, und der Satz von sich gegenseitig vertretenden Allelen, die verschiedene Versionen einer Eigenschaft oder Funktion bestimmen, ist ein Gen. Das, wodurch sich die Allele eines Gens unterscheiden, sind die Mutationen; eine Mutation kann aus einem Allel ein anderes Allel machen. So schließt z. B. das „Gen für die Blütenfarbe der Rose“ mehrere konkurrierende Allele ein, z. B. „das Allel für gelbe Blütenfarbe“ und „das Allel für rote Blütenfarbe“. Ihre Konkurrenz besteht darin, real existierenden Rosen, von denen es auf der Welt natürlich eine endliche Anzahl gibt, die entsprechende Ausprägungsform aufzuzwingen. Heute wissen wir, dass wir Gene räumlich identifizieren können, nämlich als bestimmte Loci (Orte) auf den Chromosomen, und dass die Allele, also verschiedene Versionen eines Gens, deshalb konkurrieren, weil an einem Locus eines Chromosoms nicht mehr als eine Variante der jeweiligen Anlage vorhanden sein kann. (Hier stoßen wir zum ersten Mal auf ein bedeutendes terminologisches Problem – unter dem Begriff „Gen“ versteht man in der gegenwärtigen

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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| 1.11 |

Genetisches Repetitorium Nach der klassischen Vorstellung beginnt Evolution mit einer zufällig entstandenen, durch Mutationen hervorgerufenen Variabilität. Es handelt sich um kleine Änderungen im „genetischen Material“, also im Molekül der Desoxyribonucleinsäure (DNA), das wir in jedem Zellkern finden. Dieses Kettenmolekül besteht aus vier verschiedenen Bausteinen, den Nucleotiden (konkret Adenosin-, Cytidin-, Guanosin- und Thymidin-Monophosphat). In der Reihenfolge dieser Nucleotide ist die Information enthalten, vergleichbar mit der Information, die in der Anordnung der Zahlen einer Telefonnummer verborgen ist. Eine kleine Abweichung von der richtigen Reihenfolge genügt, und Sie erhalten keine Verbindung zum gewünschten Gesprächspartner. Diese genetische Information wird in eine Reihenfolge von Aminosäuren übersetzt, die schließlich die Proteine, also Eiweiße, bilden. Die Übersetzung erfolgt so, dass jeder konkreten Dreiergruppe der Nucleotide (Basentriplett oder Codon) genau eine Aminosäure entspricht (die Umkehrung gilt jedoch nicht, da dieselbe Aminosäure durch verschiedene Codons bestimmt werden kann). Der eigentliche Prozess der Proteinherstellung besteht aus zwei Schritten: der Transkription (der Synthese von Ribonucleinsäure [RNA] – also eines DNA-ähnlichen Zwischenprodukts – , aufbauend auf der DNA-Information) und der Translation (der Synthese eines völlig anderen Produkts – nämlich des Proteins –, aufbauend auf der RNA-Information) (Abb. 1.6). Das nichtzufällige, systematische Schema, mit dem die Information aus den Nucleinsäuren in die Information der Proteine übersetzt wird, ist der genetische Code, der bei allen Organismen bis auf einige geringe Abweichungen identisch ist. Daher ist es Unsinn, was man immer wieder in Zeitungen liest, dass Wissenschaftler den genetischen Code des Menschen oder des Reises geknackt haben bzw. zu knacken versuchen. Der genetische Code, also die Art der Übersetzung aus der Sprache der Nucleinsäuren in die Sprache der Proteine ist seit Langem bekannt, und das, womit sich die Biologen heutzutage beschäftigen, ist die konkrete Sequenz der Nucleotide im Genom des Menschen oder des Reises. Der genetische Code ist ein einfaches Nucleotid-Aminosäuren-Wörterbuch, in dem es nichts zu lösen gibt. Dagegen stellen die Genome der Millionen von Arten von Organismen Millionen von unterschiedlich langen Büchern dar, von denen bislang nur ein paar Hundert, üblicherweise die kürzeren, gelesen, jedoch nicht verstanden wurden.

Proteine (Eiweiße) sind große und komplizierte Moleküle, die nicht nur eine der Hauptkomponenten der Zellen und der zwischenzellulären Substanz darstellen, sondern insbesondere auch die notwendigen biochemischen Reaktionen ermöglichen, die ohne die Beteiligung von Eiweißkatalysatoren (Enzymen) praktisch nicht ablaufen könnten. Weiterhin bilden Proteine auch die Zellrezeptoren, also Fenster, durch die bestimmte Moleküle aus der Außenwelt kontrolliert in die Zelle eintreten (bzw. an ihrem Zutritt gehindert werden) oder sie fungieren als Signalmoleküle, die Informationen innerhalb der Zelle oder aus der Zelle nach außen übertragen. Ohne Proteine kann also kaum irgendein biologischer Vorgang ablaufen, und die Funktion der Proteine, die unmittelbar durch ihre Aminosäurenstruktur bestimmt ist, geht aus der genetischen Information der DNA hervor. In jeder lebenden Zelle (und der menschliche Körper besteht aus Billionen lebender Zellen) finden wir DNA, die bei der Zellteilung repliziert werden muss. Der alte DNA-Strang wird im Verlauf der Replikation zum Muster für die Synthese zweier neuer Stränge. Beim Kopieren der Information schleichen sich jedoch gelegentlich Fehler ein. Wie schnell das geht, können Sie leicht ausprobieren, indem Sie versuchen das Alte Testament oder den Faust fehlerfrei abzuschreiben. Und da in den nächsten Replikationsrunden die kopierte und somit schon leicht veränderte Version als Muster dient, häufen sich die Kopierfehler allmählich an. Diese Fehler nennen wir Mutationen und sie treten rein zufällig auf. (Die Mutationen können auf der Veränderung der Abfolge der Nucleinbasen oder der Chromosomenstruktur oder -zahl beruhen.) Ändern Mutationen die Struktur des entstehenden Proteins so weit, dass sich auch seine Funktion ändert, so unterliegt diese Funktionsänderung ebenfalls dem Zufall. Manchmal wird die Funktion des Proteins dadurch verschlechtert, manchmal verbessert; oft ändert sich zwar die Struktur, aber die Funktion bleibt unverändert. Entsprechend können wir die Mutationen in negative, positive und neutrale einteilen. Neben den Mutationen, die ganz spontan entstehen, kommen jedoch auch solche Mutationen vor, die durch Umwelteinflüsse (z. B. Chemikalien oder Strahlung) induziert werden. Aber auch diese Mutationen sind in dem Sinne zufällig, als dass sie nicht zielgerichtet zur besseren Anpassung des betroffenen Organismus an die Umwelt führen, die für die Auslösung der Mutation verantwortlich ist.

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1 Einleitung

Die Eigenschaften entstehen nicht völlig aus dem Nichts, sondern aufgrund einer überdauernden Information, die vererblich ist.

Evolutionsbiologie manchmal das „Allel“, manchmal den „Locus“ und manchmal noch etwas anderes). Die „Konkurrenz“ von verschiedenen Allelen desselben Gens ist natürlich kein aktiver oder sogar absichtlich geführter Kampf, es ist lediglich unsere Beschreibung der Tatsache, dass unterschiedliche Allele in der Besetzung von verfügbaren Loci unterschiedlich erfolgreich sind, und dass sie daher unterschiedlich lange in der Population bleiben. Dass verschiedene Erscheinungen (z. B. Merkmale, Funktionen oder Verhaltensweisen) unterschiedlich lange überleben, und dass dies oft auf Kosten der Konkurrenten erfolgt, ist ein ganz allgemeines Prinzip, das alle Erscheinungen, nicht nur die Allele, betrifft. Allerdings ist die Mehrheit der Erscheinungen in der Biologie ohnehin von kurzer Dauer und kann langfristig nicht überleben, weil zum Leben auch der Tod eines Individuums gehört. Im Prinzip haben alle Individuen denselben Lebenslauf: Sie entstehen, vermehren sich und sterben anschließend – Individuen haben keine nennenswerte Geschichte. Formen, Farben, Verhalten und konkrete Kombinationen der Allele in den Zellen gehen mit dem Tod eines Individuums unter. In den einzelligen Stadien, den Keimzellen (Gameten) und im befruchteten Ei (Zygote), die vielzellige Organismen durchlaufen, finden wir weder Formen, Farben noch Verhalten der erwachsenen Individuen, und während der individuellen Entwicklung (Ontogenese) müssen all diese Eigenschaften erneut entstehen. Die Eigenschaften sind dabei vererblich, sodass sie offensichtlich nicht ganz aus dem Nichts entstehen, sondern aufgrund einer überdauernden Information. Daher muss uns interessieren, welche Strukturen oder Informationen den Tod eines Individuums überleben, was also

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Meiose, Rekombination, Segregation Die Meiose, auch Reduktions- bzw. Reifeteilung genannt, ist ein Vorgang, bei dem sich (ausschließlich) die Keimzellen teilen. Bei derTeilung kommt es zur Halbierung des diploiden Chromosomensatzes, sodass anschließend ein haploider Satz vorliegt. Durch die Verschmelzung zweier haploider Gameten entsteht wieder eine diploide Zelle, die Zygote. Die Meiose ist somit die Voraussetzung jeder sexuellen Fortpflanzung, denn ohne sie würde jede nachfolgende Befruchtung zur Verdopplung des Chromosomensatzes führen. Die Meiose ist auch die Grundlage der Entstehung der genetischen Variabilität und Amphimixis (= Mischung von Allelen). Sie ist durch zwei Prozesse gekennzeichnet: die genetische Rekombination und die Segregation. Bei der Rekombination kommt es bei zwei homologen Chromosomen an derselben Stelle zum Bruch der DNA-Moleküle. Die beiden Bruchstücke können sich wieder korrekt verbinden, oder aber der Faden des einen Chromosoms verbindet sich

mit dem Faden des anderen Chromosoms; in diesem Fall kommt es zur Rekombination. Das rekombinierte Chromosomenpaar wird sich nun in der Kombination seiner Allele von den ursprünglichen Chromosomen unterscheiden. Vor der Rekombination konnten wir sagen, dass ein Chromosom vom Vater und das andere von der Mutter stammt. Dagegen enthalten die rekombinierten Chromosomen jeweils einen Teil der Allele vom Vater und einen Teil der Allele von der Mutter. Bei der Segregation trennen sich die Chromosomenpaare und die homologen Chromosome wandern zu den gegenüberliegenden Polen der Zelle. Welches Chromosom des jeweiligen Paares zum einen oder zum anderen Pol der Zelle wandert, bestimmt der Zufall. Auch wenn zuvor keine Rekombination stattgefunden hätte, würde allein die Segregation bereits dafür sorgen, dass jede der neu entstandenen Zellen eine andere Kombination von Allelen trägt als jedes der beiden Elternteile.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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genau von einer Generation an die nächste übergeben wird, was überhaupt in Millionen und Milliarden Jahren der Geschichte der Organismen irgendwie zum Ausdruck gebracht werden kann. Bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen sind dies die einzelnen Allele. Die Genome dieser Organismen, also die Sätze der von den Vätern und Müttern vererbten Allele, werden nämlich nicht im Ganzen an die Nachkommen weitergegeben. Das Genom der jeweiligen Elternteile wird während der Bildung der Keimzellen in einem Prozess, den wir Rekombination nennen, „aufgebrochen“, die ursprünglich väterlichen und die ursprünglich mütterlichen Allele trennen sich voneinander und gehen auf die verschiedenen Nachkommen über, allerdings in neuen Kombinationen ( Box 1.12). Daher ist jeder von uns genetisch einzigartig: Unsere Allele haben wir von unseren Eltern geerbt, aber

1.7 Chronologische Darstellung der Geschichte der Evolutionsbiologie und ihrer Hauptrepräsentanten. Länge und Position der einzelnen Balken entsprechen den Lebensdaten der jeweiligen Wissenschaftler. Der rote Vertikalstrich kennzeichnet das Jahr der Publikation der bedeutenden Entdeckungen bzw. Konzepte.

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1 Einleitung

Hugo de Vries Lebensdaten: 1848–1935 Nationalität: niederländisch Leistung: Botaniker, Genetiker, Pflanzenphysiologe. Einer der Wiederentdecker der von G. Mendel aufgestellten Vererbungsregeln. Mit seinen 1901 und 1903 erschienenen Schriften zur Mutationstheorie gab er der Evolutionsforschung neue Impulse. In ihnen postulierte er, dass eine neue Art außer durch graduelle Evolution auch sprunghaft entstehen kann (Saltationismus). Was de V. als „Mutation“ bezeichnete, entspricht jedoch nicht ganz dem heutigen Begriff der genetischen Mutation.

William Bateson Lebensdaten: 1861–1926 Nationalität: britisch Leistung: Genetiker und Hauptpopularisierer der Ideen von Gregor Mendel. B. prägte die Begriffe „Genetik“, „Epistase“, „Homeosis“. Zusammen mit Reginald Punnett entdeckte er die Genkopplung, also das Phänomen, dass manche durch Gene kodierte Merkmale stets gemeinsam vererbt werden. Wie de Vries war er ein Vertreter des Saltationismus.

Thomas Hunt Morgan Lebensdaten: 1866–1945 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Genetiker, Embryologe. Durch Kreuzungsversuche und Studien von Mutationen bei der Taufliege Drosophila melanogaster klärte M. die grundlegende Struktur der Chromosomen auf. Er zeigte, dass Gene hintereinander auf den Chromosomen liegen und ermittelte ihre Reihenfolge und Abstände zueinander. Der genetische Abstand zweier Loci auf einem Chromosom wird in der nach ihm benannten Einheit Centimorgan bestimmt und bildet die Grundlage für die Chromosomenkarten (Genkarten). 1933 erhielt er den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Dank seiner Arbeit wurde Drosophila zu einem Modellorganismus in der Genetik.

Sir Ronald Aylmer Fisher Lebensdaten: 1890–1962 Nationalität: britisch Leistung: Einer der bedeutendsten theoretischen Biologen, Genetiker, Evolutionstheoretiker und Statistiker des 20. Jh. und einer der Mitbegründer der Populationsgenetik. F. trug wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus bei. Er führte u. a. das Maximum-Likelihood-Prinzip und das statistische Verfahren der Varianzanalyse (ANOVA, ANalysis Of VAriance) ein. Nach ihm ist die sogenannte F-(Fisher)Verteilung benannt. Er entwickelte Konzepte zur sexuellen Selektion, zur Mimikry und zur Evolution der Dominanz. F. zeigte, dass die Wahrscheinlichkeit, dass eine Mutation die Fitness des Organismus erhöhen wird, mit dem Ausmaß der Mutation sinkt. Er bewies, dass größere Populationen mehr Variation tragen und damit höhere Überlebenschancen haben als kleinere. Einflussreich war sein Buch The Genetical Theory of Natural Selection (1930), das eine mathematische Grundlage für die Evolutionsgenetik lieferte.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

John Burdon Sanderson Haldane Lebensdaten: 1892–1964 Nationalität: britisch Leistung: Theoretischer Biologe, Genetiker, Physiologe, Biochemiker, Mathematiker und Mitbegründer der Populationsgenetik, der wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus beitrug. H. war auch Psychologe, Wissenschaftspopularisierer und politischer Aktivist. Er hat Anfang der 30er-Jahre die natürliche Selektion wieder als den Hauptmechanismus der Evolution eingeführt und mit den Mendel‘schen Regeln mathematisch begründet.

Sewall (Green) Wright Lebensdaten: 1889–1988 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Theoretischer Biologe, Genetiker und Mitbegründer der Populationsgenetik, der wesentlich zur Entstehung des Neodarwinismus beitrug. W. formulierte die Theorie der genetischen Drift (shifting balance theory) und betonte die Bedeutung der Wechselwirkung von genetischer Drift und natürlicher Selektion für die Evolution. W. führte die Metapher der „Fitnesslandschaft“ ein. Er entwickelte eine Formel, die das Ausmaß der Inzucht innerhalb einer Population beschreibt (Inzuchtkoeffizienten) und beschrieb viele Anwendungen. W. übertrug die natürliche Selektion auf die Tier- und Pflanzenzucht.

Theodosius Grygorovych Dobzhansky Lebensdaten: 1900–1975 Nationalität: ukrainisch, lebte und arbeitete seit 1927 in den USA Leistung: Genetiker, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus. Er war Mitarbeiter von Thomas Hunt Morgan. D. untersuchte als erster die Genetik auch von wilden Taufliegen. 1937 publizierte er Genetics and the Origin of Species, ein einflussreiches Grundlagenwerk zum Neodarwinismus, in dem die Evolution als „Änderung in der Frequenz von Allelen innerhalb des Genpools“ beschrieben wird. Er betonte die Rolle der Mutationen in der natürlichen Selektion. Berühmt ist sein Zitat: »Nothing in biology makes sense except in the light of evolution«.

Sir Julian Sorell Huxley Lebensdaten: 1887–1975 Nationalität: britisch Leistung: Enkel von Thomas Henry Huxley, Zoologe, Verhaltensbiologe, Ornithologe, Evolutionsbiologe, Humanist, internationaler Aktivist, bedeutender Wissenschaftspopularisierer, einer der Architekten des Neodarwinismus. H. war der erste Direktor der UNESCO und Gründungsmitglied des World Wildlife Fund. Bedeutend sind auch seine Ideen zur sexuellen Selektion und zur ökologischen Genetik. Er prägte u. a. die Begriffe „Klade“, „Kline“, „ethnische Gruppe“, „Morph“, „Ritualisierung“.

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1 Einleitung

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Synthetische Evolutionstheorie alias Neodarwinismus Der Neodarwinismus wird insbesondere in Deutschland auch unter dem Namen „Synthetische Evolutionstheorie“ (bzw. „Moderne Synthese“, „Moderne Evolutionssynthese“, „Neue Synthese“, „Neodarwinistische Synthese“) geführt (manche Wissenschaftshistoriker scheinen die Nachsilbe ismus nicht zu mögen). Der Begriff „Neodarwinismus“ wurde von George John Romanes geprägt und bezeichnete die von Alfred Russel Wallace ( S. 14) vertretene Evolutionstheorie. (Wallace lehnte das Lamarck‘sche Konzept ( Box 2.32) der Vererblichkeit von erworbenen Merkmalen kategorisch ab, was Darwin selbst nicht so konsequent gehandhabt hatte.) Der prominenteste Vertreter des Neodarwinismus dieser Zeit war August Weismann ( S. 15), der mit seinem Konzept der Keimbahn als erster auf die Barriere zwischen somatischen und generativen Zellen hinwies und somit zeigte, dass bei den Organismen, bei denen diese Barriere besteht (d. h. beiTieren), die Lamarck‘sche Evolution effektiv unmöglich ist. Häufig versteht man unter diesem Begriff jedoch das Konzept, das Julian Sorell Huxley ( S. 31) und Ernst Mayr ( s. u.) in den 40er-Jahren des 20. Jahrhunderts der Öffentlichkeit vorstellten. Es vereinigt die Abstammungslehre von Charles Darwin (wobei der natürlichen Selektion die größte Bedeutung in der Evolution eingeräumt wird) mit den Erkenntnissen der Entwicklungs- und Zellbiologie (beeinflusst insbesondere durch August Weismann), Genetik (Gregor Mendel, S. 25, Hugo de Vries, William Bateson und Thomas Hunt

Morgan, S. 30) und Populationsgenetik (Ronald Aylmer Fisher, John Burdon Sanderson Haldane und Sewall Wright, S. 30–31) sowie der phylogenetischen Systematik und Paläontologie (insbesondere George Gaylord Simpson, S. 33). Es soll allerdings betont werden, dass das eigentliche Wesen der Synthese (und damit des Neodarwinismus) in der Vereinigung des Darwinismus mit der Genetik liegt, und zwar durch das Konzept der unterschiedlichen Ausbreitung der Allele in der Population. Darin liegt des Pudels Kern: Dass die Synthese auch die paläontologischen, systematischen und andere Daten einschließt, wird zwar in allen Abhandlungen zu diesem Thema traditionell betont, ist jedoch an sich nicht verwunderlich, denn evolutionäres Denken hat sich zu jeder Zeit, also nicht nur zur Zeit der großen Synthese, mit den Phänomenen aus allen Gebieten der Biologie einschließlich der Embryologie, Paläontologie, Biogeographie usw. auseinandersetzen müssen. Zu den einflussreichsten Vertretern des Neodarwinismus, die zu der Evolutionssynthese auch maßgeblich beigetragen haben, zählenTheodosius Dobzhansky (Genetiker und Systematiker, S. 31), Julian Sorell Huxley (Ornithologe und Verhaltensbiologe, S. 31), Ernst Mayr (Ornithologe und Systematiker, s. u.), Bernhard Rensch (Ornithologe und Verhaltensbiologe, S. 33), Iwan Iwanovitsch Schmalhausen (Tiermorphologe, S. 33), George Gaylord Simpson (Paläontologe und Mammaloge, S. 33) und George Ledyard Stebbins (Botaniker, S. 33).

Ernst Walter Mayr Lebensdaten: 1904–2005 Nationalität: deutsch, lebte und arbeitete seit 1931 in den USA Leistung: Zoologe, Ornithologe, Taxonom, Wissenschaftshistoriker, Philosoph, einer der bedeutendsten und einflussreichsten Evolutionsbiologen des 20. Jh., Neodarwinist. Seine Freilandforschung führte er vor allem in Neuguinea und auf den Solomon-Inseln durch. Besonders bekannt ist M. für sein Konzept der biologischen Art als Fortpflanzungsgemeinschaft, sein Konzept der Artbildung (ausformuliert im Buch Systematics and the Origin of Species, 1942), das insbesondere die Rolle der peripatrischen Speziation (als eine Sonderform der allopatrischen Artbildung) betont. Weiterhin bedeutend sind seine philosophischen Abhandlungen zur Typologie und zum Essentialismus.

1.4 Genetik und Neodarwinismus

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Bernhard Rensch Lebensdaten: 1900–1990 Nationalität: deutsch Leistung: Ornithologe, Verhaltensbiologe, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus, den er in Deutschland popularisierte. Seine Freilandforschung führte er vor allem auf den Kleinen Sunda-Inseln und in Indien durch. 1929 publizierte R. das Buch Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung, in dem er die Beziehung zwischen der Geographie und Artbildung diskutierte, und das u. a. Ernst Mayr beeinflusste. R. war Ordinarius für Zoologie und Direktor des Zoologischen Instituts an der Universität Münster. Er führte die Idee ein, dass alle Evolutionsereignisse oberhalb der Artebene nur evolutionäre Konsequenzen und Nebeneffekte der Ereignisse sind, die auf intraspezifischer Ebene ablaufen.

Iwan Iwanowitsch Schmalhausen (Šmalgauzen) Lebensdaten: 1884–1963 Nationalität: ukrainisch Leistung: Morphologe, Entwicklungsbiologe, Neodarwinist. Seine Karriere und Forschung wurden 1948 durch stalinistische Repressionen zerstört, da er als Befürworter der Lehren von Weismann und Morgan dem vom sowjetischen Staat protegierten Lysenkoismus ( Box 2.32) widersprach. Sein Buch Faktory evoljucii wurde 1949 ins Englische übersetzt (Factors of Evolution) und avancierte zu einem einflussreichen Werk. Schmalhausens Gesetz beschreibt das Prinzip, dass eine Population, die an der Grenze der Toleranz, also unter ungünstigen oder extremen Bedingungen, lebt, auch verletzlich gegenüber kleinen Veränderungen in anderen Bereichen ist.

George Gaylord Simpson Lebensdaten: 1902–1984 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Zoologe, einer der einflussreichsten Paläontologen des 20. Jh., Neodarwinist. S. war Experte für ausgestorbene Säugetiere und ihre interkontinentalen Wanderungen und widerlegte den Mythos der linearen Evolution der Pferde. Seine bedeutenden und einflussreichen Werke waren Tempo and Mode in Evolution (1944) und Principles of Classification and a Classification of Mammals (1945).

George Ledyard Stebbins, Jr. Lebensdaten: 1906–2000 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Botaniker, Genetiker, Evolutionsbiologe, einer der Architekten des Neodarwinismus. In seinem bedeutendsten Buch Variation and Evolution in Plants (1950), brachte er die Genetik und die Theorie der natürlichen Selektion zusammen, um die Artbildung bei Pflanzen zu erklären. Er erweiterte die Evolutionsbiologie um die botanischen Aspekte und führte das evolutionäre Denken in die Botanik ein. Bedeutend und einflussreich war seine Forschung u. a. zur Hybridisierung, zur Polyploidie und zur adaptiven Radiation.

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1 Einleitung

Die Rekombination vernichtet einzigartige Genome genauso effektiv wie der Tod. Grundeinheiten der Evolution sind Allele, weil nur sie die Chance haben, in die nächste Generation zu gelangen.

keiner unserer Vorfahren besaß unsere einzigartige individuelle Kombination der Allele, unsere Geschwister haben sie nicht – von der seltenen Ausnahme eineiiger Zwillinge einmal abgesehen – und auch unsere Nachkommen werden sie nicht haben. Die Rekombination vernichtet einzigartige Genome genauso effektiv wie der Tod. Die Allele sind die Grundeinheiten der Evolution, weil nur sie die Chance haben, in die nächste Generationen zu gelangen. Wenn die Allele ihre Identität beim Wechsel in die nächste Generation nicht beibehielten, z. B. wenn sie sich bei der Entstehung jeder neuen Generation ändern würden, könnten wir uns mit ihnen nicht beschäftigen, denn wir würden sie gar nicht als bemerkenswerte Einheiten sehen.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

In den 60er- und 70erJahren des 20. Jh. wurden die Konzepte der neutralen Evolution, des unterbrochenen Gleichgewichts und insbesondere die genozentrische Sichtweise in die Evolutionsbiologie eingeführt (Postneodarwinismus).

Die 60er- und 70er-Jahre des letzten Jahrhunderts brachten eine gewisse Verschiebung in der Evolutionsbiologie. Die Entfaltung der Molekularbiologie machte es erforderlich, Evolutionsprozesse auch auf der molekularen Ebene, also außerhalb der direkten Reichweite der Selektion, zu erklären. Den Beginn des Interesses der Biologen an diesem Aspekt der Evolution markiert das Konzept der neutralen Evolution, also der Form der Evolution, die durch zufällige genetische Drift ( Box 2.3) abläuft. Mit der Frage der Fixierung selektiv neutraler Merkmale beschäftigte sich Sewall Wright als erster ( S. 31). Erst die Molekularbiologie zeigte aber, wie wichtig dieser Prozess ist: Möglicherweise werden viel mehr Merkmale durch Gendrift als durch Selektion fixiert; zudem interagieren Gendrift und Selektion in bedeutendem Maß. Die neuen molekularbiologischen Methoden haben es erst ermöglicht, diese Prozesse auch zu erforschen. Als Pionier des Studiums der Molekularevolution kann der japanische Genetiker Motoo Kimura ( S. 35) bezeichnet werden, der wesentlich zur Theorie der neutralen Evolution ( Abschnitt 2.3) beigetragen hat. Für große Aufregung und viele Diskussionen sorgte die Arbeit der Paläontologen Niles Eldredge ( S. 403) und Stephen Jay Gould ( S. 35) im Jahre 1972. Sie zeigten, dass die Evolution der Arten – entgegen der Annahme des neodarwinistischen Modells der Evolution – einen disjunkten Charakter hat. Die Arten ändern sich meistens nur kurz nach ihrer Entstehung und für die weitere Dauer ihrer Existenz ist die evolutionäre Stasis (Stillstand) charakteristisch. Stephen J. Gould wurde zu einem ausgesprochenen Kritiker des Adaptationismus und Selektionismus (S. 341), was manchmal fälschlicherweise als Kritik am Darwinismus interpretiert wurde. Doch in der Tat verlangte er die Rückkehr zur pluralistischen Betrachtungsweise, die typisch für den klassischen Darwinismus war, aber in der Ära des Neodarwinismus verloren ging. Doch trotz des großen Einflusses von Gould (den Höhepunkt seiner Bekanntheit zu Lebzeiten erreichte er in einem Gastauftritt in der Kult-Fernsehserie „Die Simpsons“) sind die Betonung der allmächtigen Selektion und der unkritische Glaube an die Angepasstheit der Merkmale weiterhin charakteristisch für den Postneodarwinismus.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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Allerdings fokussierte sich die neue Generation der Forscher in den 60er- und 70er-Jahren des 20. Jahrhunderts eher auf das „Schicksal“ der Allele als auf das Schicksal der Individuen, was zur „genozentrischen Revolution“ (genau genommen, sollte man eher „allelozentrisch“ sagen) in der Evolutionstheorie führte. Diese ist mit den Namen von George C. Williams ( S. 36), William D. Hamilton ( S. 36), Edward O. Wilson ( S. 36), John Maynard Smith ( S. 37) und Richard Dawkins ( S. 37) verbunden. Es handelt sich um nichts Geringeres, als den Umsturz der traditionellen biologischen („organismozentrischen“) Sichtweise. Die Evolution können wir demzufolge nicht als ein Spiel zwischen den Individuen betrachten, die darum wetteifern, wer sich häufiger fortpflanzt, wobei die Allele dem jeweiligen Organismus als Anlagen für seine individuelle Vorzüglichkeit dienen, also eigentlich Waffen sind; die Evolution ist vielmehr ein Spiel zwischen den Allelen, die um das Überleben mittels ihrer Körper wetteifern, die sie zu diesem Zweck bilden. Bei dieser Betrachtungsweise rückt das Verhalten der Organismen mehr und mehr in den Vordergrund des evolutionsbiologischen Interesses (zu Lasten der Morphologie). Die klassische Ethologie hat die Phylogenese und die Angepasstheit der Verhaltensmuster in ihren Erklärungsparadigmen betont. Anders als die klassischen Ethologen lehnte die neue Generation der Soziobiologen ( Box 1.14) die Idee der Gruppenselektion völlig ab: Sie haben die Rolle der individuellen Selektion durch die Idee der Genselektion ersetzt, die Bedeutung der sexuellen Selektion betont und die evolutionären Überlegungen um den spieltheoretischen

Nicht die Konkurrenz zwischen Individuen, die aufgrund ihrer Allele besonders gut angepasst sind, ist ausschlaggebend, sondern die Konkurrenz zwischen Allelen, die mithilfe der Körper überleben, die sie zu diesem Zweck bilden. Eine wichtige Richtung, die sich im Rahmen des Postneodarwinismus differenzierte, ist die Soziobiologie. Die Idee der Gruppenselektion („zum Wohl der Art“) ist nicht haltbar.

Motoo Kimura Lebensdaten: 1924–1994 Nationalität: japanisch Leistung: Populationsgenetiker, Evolutionsbiologe. K. kombinierte die theoretische Populationsgenetik mit der Molekularbiologie und begründete die neutrale Theorie der molekularen Evolution, die besagt, dass die überwiegende Mehrheit der genetischen Änderungen selektiv neutral ist (also der natürlichen Selektion nicht unterliegt). Aus der Neutraltheorie lässt sich ableiten, dass neutrale Mutationen mit einer konstanten Rate erfolgen, worauf die heute in der Evolutionsforschung oftmals verwendete molekulare Uhr beruht.

Stephen Jay Gould Lebensdaten: 1941–2002 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsbiologe, Paläontologe, Geologe, sehr einflussreicher Popularisierer der Evolutionsbiologie. Seine zahlreichen Bücher sind (zum größten Teil) auch auf Deutsch erschienen und wurden zu Bestsellern. G. propagierte die Theorie des „unterbrochenen Gleichgewichts“ (punctuated equilibrium oder Punktualismus), die er 1972 zusammen mit Niles Eldredge ( S. 403) publiziert hatte. Mit Richard. C. Lewontin ( S. 340) veröffentlichte er 1979 den viel zitierten Artikel „The Spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm“, der eine starke Kritik am Adaptationismus enthält ( Box 5.21). 1982 prägte G. mit Elizabeth Vrba ( S. 322) den Begriff „Exaptation“. G. betonte die Rolle des Zufalls und der phylogenetischen Zwänge.

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1 Einleitung

George C. Williams Lebensdaten: geb. 1926 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Evolutionsbiologe, Zoologe (insbesondere Ichthyologe), Ökologe. Mit seinem Buch Adaptation and Natural Selection (1966) löste W. die genozentrische Revolution in der Evolutionsbiologie aus. Er leistete wesentliche Beiträge zur Evolution der Sexualität. Richard Dawkins machte die Gedanken von W. in seinem Buch Das egoistische Gen populär und erweiterte sie. Williams ist auch als Kritiker der Gruppenselektion und einer der Begründer der Evolutionsmedizin bekannt.

William Donald („Bill“) Hamilton Lebensdaten: 1936–2000 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensbiologe, Genetiker, Evolutionsbiologe, theoretischer Biologe und einer der „Architekten“ der genozentrischen Revolution in der Evolutionsbiologie. Berühmt wurde H. für seine theoretische Arbeit, welche die genetische Grundlage für die Existenz der Verwandtenselektion (kin selection) lieferte und den Altruismus erklärte. Er inspirierte etliche Konzepte, die jedoch in der Regel mit anderen Namen assoziiert werden. Das Konzept der Verwandtenselektion öffnete den Weg der Soziobiologie von Edward O. Wilson. H.s Ideen in der Arbeit über „Extraordinary sex ratios“, 1964 in der Zeitschrift Science erschienen, wurden später von John Maynard Smith und George R. Price zum Konzept der evolutionär stabilen Strategien (EES) weiterentwickelt. Seine Theorie der Allelenkonkurrenz wurde von Richard Dawkins als „egoistisches Gen“ bekannt gemacht und weiterentwickelt. H. hat grundlegende Ideen zur Evolution der Geschlechtlichkeit und der Alterung entwickelt. Er starb an Malaria, mit der er sich im Kongo ansteckte, als er dort nach Beweisen für eine unorthodoxe Hypothese zur Herkunft der AIDS-Epidemie suchte.

Edward O. Wilson Lebensdaten: geb. 1929 Nationalität: US-amerikanisch Leistung: Entomologe, Evolutionsbiologe, Ethologe, Ökologe, Begründer der Soziobiologie (er prägte den Begriff 1975) ( Box 1.14). Bekannt durch seine Beiträge zu Forschung und Schutz der Biodiversität. In Zusammenarbeit mit Robert MacArthur ( S. 357) entwickelte W. die Theorie der Insel-Biogeographie. 1996 zählte ihn das Nachrichtenmagazin TIME zu den 25 einflussreichsten Personen Nordamerikas. Für die Sachbücher On Human Nature (1979) und The Ants (1991, mit B. Hölldobler) erhielt W. den höchsten Literaturpreis seines Landes, den Pulitzer-Preis für Sachbücher. Mit der von ihm 1984 formulierten Biophilie-Hypothese schuf er die Grundlage für eine anthropozentrische Umwelt- und Naturschutzethik, die aus dem Eigeninteresse des Menschen heraus die biologische Vielfalt bewahren möchte. Im Jahre 2007 war er einer der Initiatoren der „Encyclopedia of Life“, einer Internet-Enzyklopädie, in der Informationen über 1,8 Millionen Lebewesen gespeichert werden sollen.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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John Maynard Smith Lebensdaten: 1920–2004 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensforscher, theoretischer Biologe, Genetiker, Evolutionsbiologe. Eine wesentliche Leistung von M. S. war die Anwendung der Spieltheorie ( Box 2.8), um Evolutionsstrategien zu verstehen. Zusammen mit George R. Price führte er 1973 das Konzept der „evolutionär stabilen Strategie“ (ESS) ( Box 2.9) ein. Weiterhin beschäftigte er sich u. a. mit der Evolution der Geschlechtlichkeit und der Kommunikation und publizierte mehrere richtungweisende Arbeiten.

Richard Dawkins Lebensdaten: geb. 1941 Nationalität: britisch Leistung: Verhaltensbiologe, Evolutionsbiologe, Popularisierer der Evolutionstheorie. Einer der „Architekten“ der genozentrischen Revolution. Bekannt wurde er vor allem durch sein 1976 erschienenes Buch The Selfish Gene (Das egoistische Gen), in dem er die Ideen von Williams, Hamilton, Wilson u. a. analysiert, weiterentwickelt und hervorragend popularisiert. Er führte den Begriff „Mem“ für den Bereich Kultur als hypothetisches Analogon zum Gen in der biologischen Evolution ein. Er schrieb mehrere weitere Bestseller, u. a. The Extended Phenotype, Der blinde Uhrmacher, Und es entsprang ein Fluß in Eden, Gipfel des Unwahrscheinlichen, Der Gotteswahn, Geschichten vom Ursprung des Lebens. 2007 zählte ihn das Nachrichtenmagazin TIME zu den 100 einflussreichsten Personen der Welt.

Ansatz bereichert, dafür aber die Rolle der phylogenetischen Zwänge vernachlässigt bis ignoriert. Es geht um eine Änderung der Sichtweise, die der Verschiebung vom Geozentrismus zum Heliozentrismus in der Astronomie ähnelt: Beide Sichtweisen sind berechtigt, weil Bewegung relativ ist, und man alle Beobachtungen tatsächlich als ein kompliziertes System der Rotationen verschiedener Planeten rund um die unbewegliche Erde beschreiben könnte. Allerdings wäre diese Beschreibung – im Gegensatz zu einem insgesamt einfachen Umkreisen der Sonne – übermäßig kompliziert. Zu der Zeit, als sich die Theorie des Heliozentrismus durchsetzte, handelte es sich jedoch eher um den Sieg einer neuen Mode. Letztendlich werden wir sehen, dass der Genozentrismus, seinerzeit auch als neue Mode in der Evolutionsbiologie angesehen, älter ist als so manche Entdeckung, die ihn nachträglich untermauert. Wir können nur darüber spekulieren, wie wir solche Entdeckungen interpretieren würden, wenn die genozentrische Revolution nicht stattgefunden hätte, und ob wir sie überhaupt „entdeckt“ hätten. Die Analogie zwischen Genozentrismus und Heliozentrismus führt zu der Frage, warum wir den Genozentrismus heutzutage bevorzugen und was uns die genozentrische Sichtweise eigentlich an Neuem bietet. Der Vorteil beim Genozentrismus liegt vor allem in der einfachen und einheitlichen Erfassung mancher Eigenschaften, die unter dem Gesichtspunkt des organismozentrischen Darwinismus ziemlich problematisch sind. Der klassische Darwinismus sah sich immer wieder gezwungen, manche Erscheinungen mithilfe von Verrenkungen der

Der Vorteil des Genozentrismus liegt vor allem in der einfachen und einheitlichen Erfassung mancher Eigenschaften und Erscheinungen.

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Die genozentrische Sichtweise ist von allen formalen Beschreibungen der Evolution die sparsamste.

1 Einleitung

Sprache zu umgehen, mit der er Aussagen über sie traf. Als z. B. festgestellt wurde, dass Individuen einer Familie miteinander kooperieren, anstatt unerbittlich gegeneinander zu konkurrieren, und dass sich manche Individuen zugunsten der Zusammenarbeit gar nicht fortpflanzen (z. B. die meisten Töchter in einer Bienenfamilie), blieb nichts anderes übrig, als eine neue Kategorie der „Verwandtenselektion“ einzuführen ( Box 1.15). Hier wird alles ein wenig anders als beim reinen Organismozentrismus diskutiert: Die Individuen rivalisieren zwar um den reproduktiven Erfolg, doch wenn sie nah miteinander verwandt sind, konkurrieren sie um den Gesamterfolg ihrer Familien, sodass eigentlich nicht jeder mit jedem wetteifert, sondern nur die Individuen, die nicht so nah miteinander verwandt sind. Betrachten wir die Evolution unter dem Gesichtspunkt der Allele, sind solche Interpretationssprünge nicht notwendig. Gegen den Altruismus gegenüber Verwandten ist vom genozentrischen Standpunkt aus nichts einzuwenden, weil nah verwandte Individuen mit großer Wahrscheinlichkeit auch gleiche Allele haben. Es gibt keinen Grund, warum die Allele, also die Informationen, die bestimmte Eigenschaften bedingen, sich nur mithilfe eines bestimmten Körpers verbreiten sollten, in dem eine ihrer Kopien vorkommt, und nicht auch mittels anderer Körper, die völlig identische Kopien enthalten. Wir kennen sogar Gene, die ihre Erfolge auf Kosten der Organismen erzielen, in denen sie vorkommen. Das ist für eine organismozentrische Weltanschauung ganz unpassend und ein nicht erklärbares Phänomen, während sich die Genozentristen solche Gene, wenn es sie nicht gäbe, vielleicht ausdenken müssten. Der Evolutionserfolg wird nicht an der Fortpflanzung der Individuen gemessen, sondern am langfristigen Überleben der Allele. In diesem Sinn kann auch ein Verhalten evolutionär erfolgreich sein, das die Fortpflanzung verlangsamt oder sogar zum Stillstand bringt, falls eine derartige Beeinträchtigung des Individuums durch irgendeinen Trick mit dem besseren Überleben „seiner“ Allele verbunden ist. Die genozentrische Sichtweise ist von allen formalen Beschreibungen der Evolution die sparsamste ( Box 1.16). Bei dieser Beschreibung ist es möglich, in einer Sprache über alle vorstellbaren Strategien zu sprechen, die die Evolution verschiedener Eigenschaften der Organismen realisieren. Das heißt nicht, dass es in der Welt nur Allele gibt, sondern es bedeutet, dass die Allele die Einheiten darstellen, mit denen wir uns logisch auseinandersetzen können. Das ist kein Wunder: Reale Eigenschaften von Organismen können wir zwar sehen oder hören, aber oft nur schwer eindeutig beschreiben, die Anlagen für diese Eigenschaften dagegen sind ein gedankliches Konstrukt, das formale Definitionen erfordert. Darum kann man mit den Anlagen, also mit den Allelen deutlich besser arbeiten, als mit den Formen, Farben oder Verhaltensweisen. Gerade weil der Genozentrismus ein formales Interpretationsschema darstellt, ist er an sich nicht besonders interessant. Interessant sind erst die konkreten Wege, auf denen verschiedene Organismen dieses formale Schema realisieren. Mit der Entfaltung der Taxonomie (dank der kladistischen Herangehensweise, neuen molekularbiologischen Methoden und computergestützten Analysen) kehrte die Evolutionsbiologie vor gar nicht so langer Zeit zur pluralistischen Herangehensweise zurück.

1.5 Postneodarwinismus und Genozentrismus

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| 1.14 |

Was ist Soziobiologie? Die Soziobiologie ist die systematische Erforschung der biologischen Grundlagen jeglicher Form von Sozialverhalten bei allen Arten von sozialen Organismen einschließlich des Menschen. Da die meisten Tiere zumindest zum Zwecke der sexuellen Fortpflanzung Elemente sozialen Verhaltens zeigen, steht das Fortpflanzungsverhalten im Vordergrund des Interesses dieser Disziplin. Es sind also nicht nur sozial lebendeTiere Gegenstand soziobiologischer Forschung, sondern auch solitär lebende Tiere. Im Gegensatz zur klassischen Ethologie, die die Einzelheiten des individuellen Verhaltens, den Zusammenhang zwischen auslösenden Reizen und den sich anschließenden physiologischen Vorgängen sowie die Ontogenese und Phylogenese der Verhaltensmuster zu klären ver-

sucht, ist die Soziobiologie mehr an den Fragen nach dem adaptiven Wert von Verhaltensweisen interessiert. Sie wird daher häufig als ein Zweig der Evolutionsbiologie betrachtet. Das Konzept und der Begriff der Soziobiologie wurden 1975 von E. O. Wilson ( S. 36) in seinem revolutionären Buch Sociobiology: The New Synthesis geprägt. Die Soziobiologie vertritt die Ansicht, dass sich die Selektion auf der Ebene der Gene und nicht der der Individuen abspielt. In den 90er-Jahren des letzten Jahrhunderts wurden Evolutionsbiologie und Soziobiologie oftmals gleichgesetzt. Soziobiologie sollte nicht mit Soziologie (Wissenschaft von der menschlichen Gesellschaft) verwechselt werden.

| 1.15 |

Typen der Selektion II Nach der Ebene der Selektionswirkung unterscheidet man • Genselektion: Der Selektion sind die „Gene“ oder, besser gesagt, die Allele an einem bestimmten Locus ausgesetzt, die um die maximale Frequenz in der Population konkurrieren. Diese Sichtweise hat in der modernen Evolutionsbiologie die klassische Vorstellung von der Selektion auf Ebene der Individuen ersetzt – vgl. das Konzept des „egoistischen Gens“ von Richard Dawkins.

auch dieselben Allele unterstützt, die das helfende Individuum beherbergt. Die Einführung dieses Konzepts in die Evolutionsbiologie ist vor allem William D. Hamilton zu verdanken.

• Individualselektion: Das ist der vom klassischen Darwinismus ebenso wie vom Neodarwinismus betonte Typ der Auslese. Hierbei fördert die Selektion solche Eigenschaften (Phänotypen), die für das Individuum von Vorteil sind. Dieser Selektionstyp kann für die Entstehung von komplexen adaptiven Merkmalen verantwortlich sein, die eine aufeinanderfolgende mehrstufige Fixierung von einzelnen vorteilhaften Mutationen verlangt.

• Gruppenselektion: Diese in der Öffentlichkeit weit verbreitete und durch die Medien immer noch popularisierte Meinung besagt, dass durch Selektion die Eigenschaften gefördert werden, die für die Gruppe (auch von nichtverwandten Individuen, z. B. Herde, Population, Art) von Vorteil sind, auch wenn sie dem konkreten Individuum keine Vorteile bringen oder ihm sogar schaden. Das Konzept „zum Wohle der Art“ wurde vor allem von Vero C. Wynne-Edwards ausgearbeitet; zu den prominenten Vertretern zählte auch Konrad Lorenz ( S. 319). Die Theorie ist umstritten und wird von der Mehrheit der Evolutionsbiologen abgelehnt.

• Verwandtenselektion: Sie fördert die Eigenschaften, die für die Verwandtengruppe (Familie) von Vorteil sind. Verwandtenselektion spielt eine wichtige Rolle bei der Erklärung altruistischer Verhaltensweisen, wobei die treibende Kraft jedoch die Genselektion ist. Durch Förderung von verwandten Individuen werden gleichzeitig mit großer Wahrscheinlichkeit

• Artenselektion: Dies ist ein wichtiger Evolutionsmechanismus, der für die Entstehung einiger makroevolutionärer Trends verantwortlich sein könnte. Deshalb wird dieser Mechanismus im Abschnitt 6.15 des Kapitels „Biodiversität“ näher behandelt. Hierbei konkurrieren die Arten (oder höheren Taxa) um Radiation (Artbildung, Kladogenese) bzw. Verhinderung der Extinktion (Aussterben).

40

1 Einleitung

| 1.16 |

Sparsamkeit (Parsimonie) und Ockhams Rasiermesser „Ockhams Rasiermesser“ ist ein methodologisches Prinzip und wurde nach dem berühmten mittelalterlichen Philosophen und Mönch William von Ockham (Occamus) (1285–1347) benannt, der forderte: »Entia non sunt multiplicanda sine necessitate« (»Entitäten sollen nicht unnötig vervielfacht werden«). (Rasiermesser deshalb, weil alle überflüssigen Dinge „wegrasiert“ werden sollen). Ockham selbst verwendet den Begriff „Rasiermesser“ in seinenTexten allerdings nicht. In der wissenschaftlichen Praxis bedeutet dies, dass man von zwei Modellen, die beide ein und dasselbe Phänomen erklären, das einfachere Modell bevorzugen sollte. Dieses Sparsamkeitsprinzip, heute meist als Parsimonie (vom englischen parsimony:

Sparsamkeit, Geiz) bezeichnet, beinhaltet nicht die Behauptung, dass die Welt möglichst sparsam und einfach aufgebaut sei und daher Unnötiges in ihr nicht existiere, sondern es ist eine pragmatische Zweckmäßigkeitsregel für die wissenschaftliche Beschreibung von Phänomenen, die auch wichtige praktische Bedeutung hat. Die Wissenschaftstheorie verlangt nämlich, dass Modelle (Hypothesen) formuliert werden, die durch Versuche getestet werden können, und dass diese Hypothesen dann nicht zu verifizieren (belegen), sondern zu falsifizieren (widerlegen) sind. Einfachere Modelle (Hypothesen) lassen sich einfacher widerlegen als kompliziertere. Eine sparsame Hypothese wird oft auch als „elegant“ bezeichnet.

1.6 Phylogenese

Die Ontogenese (= individuelle Entwicklung) ist vorprogrammiert, wenn auch modifizierbar, und damit vorhersagbar.

1.8 Wenn ein Samen des Wasser-Knöterichs (Persicaria amphibia) auf dem Boden landet, wird die Pflanze anders aussehen (rechts), als wenn der Samen ins Wasser fällt (links).

Einer der Grundbegriffe, die im Mittelpunkt dieses Buch stehen, ist die Phylogenese, also die konkrete Geschichte der Organismen auf der Erde. In der Schule wird gelehrt, dass Phylogenese „Stammesentwicklung“ bedeutet und somit in gewisser Hinsicht einen Gegensatz zur Ontogenese, also der Entwicklung des Individuums, darstellt. Der Unterschied zwischen den beiden Phänomenen liegt allerdings viel tiefer als nur im Maßstab. Die Entwicklung des Individuums ist nämlich schon vorher insoweit vorprogrammiert, als dass aus einem Hühnerei entweder eine Henne oder ein Hahn entsteht, oder – wenn etwas versagt hat – nichts. Sogar wenn eine Art zwischen mehreren alternativen Ontogenesewegen wählen kann (oft aufgrund von Signalen aus der Umwelt), kann man das Ergebnis der jeweiligen Ontogenese voraussagen. Wenn ein Samen des Wasser-Knöterichs (Persicaria amphibia) auf dem Boden landet, wird die Pflanze anders aussehen, als wenn der Samen ins Wasser gefallen ist, aber sie wird vorhersagbar anders aussehen (Abb. 1.8–Abb. 1.11, Box 1.17). Dagegen rekonstruieren wir die Phylogenese nachträglich aus den Überresten vergangener Zeiten. Es ist wie mit der menschlichen Geschichte. Große historische Ereignisse wie z. B. der „Untergang des Römischen Reiches“ oder die „industrielle Revolution“ denken wir uns nachträglich aus, denn die Zeitgenossen waren sich dessen sicherlich nicht bewusst. Allerdings haben wir uns weder den „Untergang des Römischen Reiches“ noch die „industrielle Revolution“ komplett erdacht. Das Römische Reich ist wirklich untergegangen und die Industrie veränderte die Art und Weise, wie die Menschen auf unserem Planeten leben, wesentlich. Diese Prozesse waren in der Zeit, in der sie stattfanden nur nicht so offensichtlich; sie wurden nicht vorprogrammiert und hätten auch anders ausfallen können (in einem solchen Fall würden wir vielleicht vom „ständigen Aufschwung des Römischen Reiches“ sprechen, was

1.6 Phylogenese

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uns natürlich nicht merkwürdig vorkommen würde). Auch die Phylogenese gibt es ganz offensichtlich – so entstanden Säugetiere tatsächlich und spalteten sich in Tausende von Arten auf, aber sie hätten nicht zwingend entstehen müssen. Die heutige Welt ist wesentlich durch die Koexistenz der herbivoren Säugetiere und der Gräser geformt, genauso wie durch die Koexistenz der Blütenpflanzen und der Insekten, und vor allem durch die Entstehung der Photosynthese, die komplexes Leben ermöglichte. Das bedeutet aber nicht, dass Säugetiere, Blütenpflanzen oder photosynthetische Organismen in irgendeinem Sinne unerlässlich sind, oder dass eine andere Welt, in der es keine Säugetiere, Blütenpflanzen oder Photosynthese treibenden Organismen gäbe, nicht funktionieren könnte. Und daher muss hier ganz gewiss kein vorher determinierter Prozess der Entstehung dieser Gruppen vorhanden sein. Die erste Blütenpflanze hätte von einem Tier gefressen worden sein können und wir würden – ohne den geringsten Verdacht, dass alles auch ganz anders sein könnte – in einer Welt voller Farne, Palmfarne und Nadelbäume leben (oder wir würden gar nicht leben, wenn bereits das erste Säugetier gefressen worden wäre). Die Phylogenese besteht aus einzigartigen Ereignissen, die nur einmal stattgefunden haben. Deswegen ist sie nicht rekapitulierbar – im Unterschied zu der sich ständig wiederholenden Ontogenese. Für die Tatsache, dass aus dem Hühnerei eine Henne oder ein Hahn entstehen wird, genügt nämlich nicht die hinreichende Interpretation dessen, was einmal stattgefunden hat. Wir können das Ergebnis vorhersagen, weil dieses Ereignis schon milliardenmal eingetreten ist. Die Phylogenese ist die Geschichte der Spaltung evolutionärer Linien, der Entstehung neuer Arten und des Aussterbens der alten. Diesen Aspekt der Phylogenese bezeichnen wir als Kladogenese. Aber es gibt noch einen, nicht weniger interessanten Aspekt, die sogenannte Anagenese, die den zeitlichen Verlauf der evolutionären Änderungen im Rahmen der einzelnen Linien beschreibt sowie die allmähliche (oder auch relativ schnelle) Anpassung der Organismen an die Welt, in der sie leben ( Box 1.18, Abb. 1.12).

Die Phylogenese (= Stammesentwicklung), also die konkrete Geschichte der Organismen auf der Erde, ist unvorhersagbar und kann nur aufgrund der Überreste aus vergangenen Zeiten rekonstruiert werden.

Kladogenese (= Zweigbildung) bezeichnet die Aufspaltung evolutionärer Linien und letztendlich die Entstehung neuer Arten. Anagenese (= Höherentwicklung) bezeichnet die Entstehung neuer Eigenschaften.

1.9 Beim Salinenkrebs (Artemia salina) ändert sich die Morphologie des Abdomens je nach Salzgehalt (ablesbar an der Wasserdichte). Gabel und Borsten erreichen ihre Maximallänge bei einer Wasserdichte von 1,015 g/cm³. Auch die äußere Erscheinungsform ist veränderlich: Bei höheren Salzkonzentrationen sind die Salinenkrebse rötlich gefärbt, bei niedrigeren hell. (Nach Schmalhausen 1946)

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1 Einleitung

1.10 Abhängigkeit der Geschlechtsbestimmung und damit des Geschlechterverhältnisses (= sex ratio) der Schlüpflinge von der Inkubationstemperatur ( = Männchen, = Weibchen). (Nach Crews et al. 1988) Kladogenese und Anagenese stellen die einzigen Eckpfeiler der Evolution dar, die wir wirklich rekonstruieren können.

1.11 Bei einigen Tierarten (z. B. beim Grottenolm Proteus anguinus und bei der Waldeidechse Lacerta vivipara) ist der Entwicklungsmodus nicht genetisch fixiert. Diese Tiere sind in Abhängigkeit von der Außentemperatur entweder ovipar (bei wärmeren Temperaturen) oder ovovivipar (bei kälteren Temperaturen).

Kladogenese und Anagenese stellen die einzigen Eckpfeiler der Evolution dar, die wir wirklich rekonstruieren können. Dadurch wissen wir, dass irgendein Evolutionsereignis stattgefunden hat, und wir wissen auch wann und wo das war. Wie es eigentlich kommt, dass wir es „wissen“, ist das eigentliche Thema dieses Buches. Schwierig, wenn nicht unmöglich zu rekonstruieren, sind die konkreten Evolutionsprozesse, die das jeweilige Evolutionsereignis ermöglicht haben. Einerseits macht das nichts, denn unsere Unfähigkeit, die Ursachen und proximaten Mechanismen eines bestimmten phylogenetischen Ereignisses zu erklären, ist unser Problem, und das Ereignis selbst wird dadurch nicht in Frage gestellt. Andererseits ist es aber gut, eine skeptische Haltung gegenüber den Evolutionsmärchen einzunehmen, die uns Biologen manchmal erzählen. Es geht dabei nicht nur um die traditionellen Erzählungen, warum etwa die Fische einst an Land gekrochen sind (sei es um dort Zuflucht vor Prädatoren oder Nahrung zu suchen oder dass sie von einem Wasserloch ins nächste wandern wollten). Bei diesen „Geschichten“ hat man meist das Problem, dass eine Reihe von gleichermaßen glaubhaften Alternativen denkbar sind, zwischen denen man sich einfach nicht entscheiden kann. Ein weiterer, wesentlich modernerer Typ von Evolutionsmärchen sind die Versuche, genetische oder ontogenetische Prozesse

1.6 Phylogenese

zu rekonstruieren, die das gegebene phylogenetische Ereignis verursacht haben. Hier wird uns häufig schmerzhaft bewusst, wie wenig wir eigentlich über die Individualentwicklung von Organismen und deren Regulierung wissen. Man muss sich mit der Tatsache abfinden, dass wir uns zu jedem Schema der vergangenen Phylogenese eine Reihe von alternativen Evolutionsgeschichten ausdenken können, die mit dieser Phylogenese gut im Einklang stehen. Wenn wir über irgendein phylogenetisches Ereignis nachdenken, stellen wir fest, dass wir von keinem evolutionären Prozess mit absoluter Sicherheit sagen können, dass dieser in der Vergangenheit definitiv stattfand. Wir finden stattdessen aber immer mehrere verschiedene evolutionäre Prozesse, deren Beteiligung wir nicht

43

Zu jedem Schema der vergangenen Phylogenese können wir uns eine Reihe von alternativen Evolutionsgeschichten erdenken, die mit dieser Phylogenese gut im Einklang sind.

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Wie die Umwelt die Ontogenese modifiziert Bei einigen wenigen Tierarten (bei einigen Fischen, beim Grottenolm Proteus anguinus, einigen Fröschen, Echsen, z. B. die Waldeidechse Lacerta vivipara) ist der Entwicklungsmodus nicht genetisch fixiert. Diese Tiere sind in Abhängigkeit von der vorherrschenden Außentemperatur entweder ovipar (meist bei wärmeren Temperaturen) oder ovovivipar (bei kälteren Temperaturen) (Abb. 1.11). Bei allen Tieren gibt es zahlreiche Gene, die das Geschlecht primär bestimmen (d. h. den Gonadentyp festlegen). Diese Gene werden wiederum durch Kontrollgene gesteuert. Bei manchen Tieren werden diese Kontrollgene von bestimmten Umweltfaktoren, wie z. B. Temperatur, Salzgehalt, pH-Wert, Licht, Nahrung, soziale Umwelt (vermittelt durch Pheromone und Hormone) ein- bzw. ausgeschaltet. Diese Art der Geschlechtsbestimmung wurde bei Rädertierchen, Nematoden, manchen Anneliden, Krebstieren, einigen Knochenfischen, Schildkröten, Eidechsen und Krokodilen beschrieben. Die Temperatur, bei der die Eier inkubiert werden, ist ein wichtiger äußerer Faktor für die Geschlechtsbestimmung. Entscheidend wirkt sich die Temperatur während eines bestimmten Zeitfensters (in der Regel im mittleren Drittel der Inkubation, wenn sich die Gonaden entwickeln) aus. Der Mechanismus der Wirkung kann am ehesten durch die Temperaturempfindlichkeit von Promotoren der Kontrollgene erklärt werden. Der Geschlechterwechsel vollzieht sich oft im Temperaturbereich zwischen 3 und 4 °C. Dabei fördern höhere Temperaturen in der Regel die Entstehung des größeren der beiden Geschlechter (Männchen bei Krokodilen, Weibchen bei Schildkröten, Abb. 1.12). Für diese Temperaturunterschiede sind

üblicherweise die Zeit der Eiablage sowie auch Standortbedingungen im Nestbereich verantwortlich. Da die Homoiothermie die Geschlechtsbestimmung weitgehend von der Außentemperatur befreit hat, haben die Homoiothermen einen anderen Mechanismus der Geschlechtsbestimmung entwickeln müssen. Bei Rippenmolchen (Pleurodeles) führt die Erhöhung der Bruttemperatur zur vollkommenen Geschlechtsumkehr, obwohl das Geschlecht chromosomal bestimmt wird. Man kann spekulieren, ob die plötzliche Abkühlung nach dem Aufschlag eines Asteroiden vor 65 Millionen Jahren (S. 418) indirekt zur Verschiebung des Geschlechterverhältnisses bei den Nachkommen der Überlebenden und damit zum Aussterben vielerTierarten (darunter die Dinosaurier) beigetragen haben könnte. Es ist durchaus möglich, dass ein relativ plötzlicher Anstieg der Temperatur um 4 °C, der infolge des Treibhauseffekts in den nächsten Jahrzehnten zu erwarten ist, dazu führt, dass bei manchen Reptilien- oder Fischarten weniger Weibchen (bzw. Männchen) produziert werden. Pheromone und Hormone spielen für die Geschlechtsbestimmung bei manchen Tieren eine wichtige Rolle. Beim Igelwurm Bonellia viridis (Echiura, Annelida) entwickeln sich die Larven normalerweise zu Weibchen. Landet jedoch eine Larve auf einem Weibchen (genauer: auf dessen Rüssel), wird sie zum Männchen: Der Rüssel des Weibchens scheidet ein Pheromon aus, welches die Differenzierung der Larven zum Männchen bewirkt. Pheromone bzw. Hormone sind auch direkt für die Geschlechtsumwandlung bei einigen Korallenfischen verantwortlich.

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1 Einleitung

vollständig ausschließen können. Die Phylogenese ist ein allgemeines Schema, dem üblicherweise mehrere mögliche „Evolutionen“ entsprechen, die dabei alle gleich gut die grundlegenden Regeln des Evolutionsspiels berücksichtigen. Es ist wieder wie mit der Geschichte der Menschheit. Wir kennen die Abfolge der historischen Ereignisse an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeitabschnitten (d. h. wir haben sie aus den zurückgebliebenen Spuren rekonstruiert) und von verschiedenen psychologischen, soziologischen oder ideologischen Faktoren vermuten wir, dass sie die allgemeinen Spielregeln darstellen. Wir können darüber streiten, ob die napoleonischen Kriege eher durch Napoleons Psyche oder die soziale oder ökonomische Situation Frankreichs verursacht wurden. Intuitiv merken wir aber, dass keine dieser „Erklärungen“ vollständig ist und dass

| 1.18 |

Anagenese versus Kladogenese Die Phylogenese (Stammesentwicklung, Genealogie) ist durch zwei Prozesse gekennzeichnet, die Kladogenese und die Anagenese. Die Kladogenese (= „Entstehung der Zweige“) betrifft die Aufspaltung von Stammarten in Tochterarten. Die Anagenese (= „Weiterentwicklung“) beschreibt die Transformation von Merkmalen und Entstehung von evolutionären Neuheiten (sogenannte Apomorphien oder abgeleitete Merkmale) zwischen Aufspaltungen, also innerhalb einzelner Stammlinien. Jedes Tier weist sowohl abgeleitete als auch ursprüngliche Merkmale auf. Ursprünglichkeit ist immer relativ. Das Schnabeltier ist im Vergleich zu den Beutel- und Placentatieren insofern ursprünglich, als es Eier legt. Die Entwicklung des hartschaligen Eis mit weiteren Eihüllen ist jedoch auf der Ebene der Nabeltiere (Amniota) ein abgeleitetes Merkmal. Wenn wir eine Art als „ursprünglich“ bezeichnen, meinen wir, dass sie viele ursprüngliche Merkmale bewahrt hat, die bereits früher in der Stammesgeschichte entstanden sind (z. B. die Arten A und D in Abb. 1.12). Eine Art, die sich nahe der Wurzel des Stammbaums befindet und damit dem gemeinsamen

1.12 Verwandtschaftsdiagramm mit gekennzeichneten Apomorphien (links); rechts dasselbe Diagramm „zerlegt“ in Anagenese (oben) und Kladogenese (unten). Die Buchstaben bezeichnen einzelne phylogenetische Linien, die Ziffern geben die Zahl der Apomorphien an (durch kurze Querstriche markiert). (Aus Burda, Hilken, Zrzavý 2008)

Vorfahren auch kladogenetisch nahe steht, wird als basal bezeichnet (z. B. die Art A in Abb. 1.12). So eine „basale“ Art muss aber gar nicht „ursprünglich“ erscheinen. (In Abb. 1.12 ist die Art A ursprünglich und basal, die Art B immer noch relativ basal, aber nicht ursprünglich, die Arten D und E sind ursprünglich, aber nicht mehr basal.) Das Schnabeltier (Abb. 1.13) ist ein basales Säugetier, da die erste Abzweigung der Stammlinie der rezenten Säugetiere zu den Kloakentieren führt. Ob aber das Schnabeltier auch viele ursprüngliche Merkmale aufweist, können wir aus dem Kladogramm nicht ablesen. In einigen Aspekten ist es natürlich sehr ursprünglich (es legt Eier, hat eine Kloake, besitzt keine Zitzen), in anderen Aspekten ist es aber hoch spezialisiert (es hat Giftdrüsen, keine Zähne, lebt im Wasser und hat eine spezielle Art der chromosomalen Geschlechtsbestimmung). Die Begriffe „basal“ und „ursprünglich“ müssen daher streng unterschieden werden.

1.6 Phylogenese

45

1.13 Das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) ist ein basales Säugetier, das sowohl ursprüngliche Merkmale (z. B. Kloake, Oviparie, komplexer Schultergürtel) als auch abgeleitete Merkmale (z. B. „Schnabel“, Zahnlosigkeit, Giftsporne, aquatische Lebensweise) zeigt.

letztendlich nur die alte beschreibende Geschichtskunde über Wanderungen, Kämpfe, Hochzeiten und Verrat bedeutsam ist. Und genau das ist es, was wir in Analogie in der Evolutionsbiologie als Phylogenese bezeichnen. Im folgenden Kapitel betrachten wir die allgemeinen Regeln des Evolutionsspiels detaillierter. Zwar werden wir sie kaum zur Erklärung einzelner Evolutionsereignisse verwenden können, aber umso nützlicher sind sie für uns, wenn wir über den allgemeinen Rahmen der Evolutionsgeschichten sprechen werden. Diese zwei Sichtweisen, nennen wir sie die „phylogenetische“ und die „allgemein evolutionäre“, überlappen sich nur wenig, da jede etwas anderes behandelt. Die allgemein evolutionäre Sichtweise motiviert dazu, sich überhaupt mit den einzelnen phylogenetischen Ereignissen zu beschäftigen. Erst wenn wir den langen Hals der Giraffe, das Pfauenrad oder die fast unglaubliche Fortpflanzung der Tüpfelhyäne als Bestandteile unserer eigenen Geschichte verstehen, beginnen uns diese Merkwürdigkeiten wirklich zu interessieren (denn ansonsten kümmern sie uns eigentlich nicht). Wir haben schon erwähnt, dass die evolutionäre Geschichte heute kein „Kampf ums Überleben“ ist, aus dem die Starken mit großen Eckzähnen und Klauen siegreich hervorgehen, sondern etwas unvergleichbar Spielerischeres und Bunteres. Die vielleicht wichtigste Erkenntnis, zu der wir in den folgenden Teilen des Buches gelangen, ist die Tatsache, dass es keine allgemeine Eigenschaft gibt (wie z. B. „Kraft“, „Geschwindigkeit“ oder „Kampflust“), die stets und überall erfolgreich ist und verlässlich zum Sieg der Starken, Schnellen und Kampflustigen führt.

Die „phylogenetische“ und die „allgemein evolutionäre“ Sichtweise überlappen sich nur wenig, da jede etwas anderes behandelt.

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1 Einleitung

Kontroll- und Verständnisfragen 1 Was ist der Unterschied zwischen Evolution, Geschichte und Phylogenese? Erläutern und vergleichen Sie diese Begriffe an einem beliebigen Beispiel aus den Bereichen Kultur oder Technik (z. B. Autos, europäische Sprachen, Ballspiele, Kommunikationstechnik, Religionen, Musik)! 2 Geben Sie Beispiele für die These „Manche Eigenschaften der lebenden Natur sind sehr konstant und dies insbesondere im Vergleich mit abiotischen, geomorphologischen Strukturen, die uns extrem unveränderlich erscheinen“! 3 Worin lag der Streitpunkt zwischen Georges Cuvier und seinem ehemaligen Assistenten Étienne Geoffroy Saint-Hilaire? 4 Sind die folgenden Merkmale bzw. Verhaltensweisen zweckmäßig, zweckdienlich, oder zielgerichtet? a) Daumendrücken, um Glück zu wünschen b) Ein Kiebitz lockt einen Fuchs von seinem Nest fort, indem er eine Ver letzung vortäuscht. c) Anordnung der Buchstaben auf einer Tastatur (z.B. steht auf der deutschen Tastatur in der obersten Zeile von links nach rechts: QWERTZ ... ) (mehr hierzu Box 5.17) 5 Analysieren Sie die proximaten Mechanismen und die ultimaten Ursachen folgender Aspekte menschlichen Verhaltens: Liebe, Einehe, Seitensprung, Spielverhalten, Entwöhnung, Korruption, Fahrerflucht, Patenschaft für ein Kind aus einem Entwicklungsland. 6 Zu welcher Erstbeschreibung (welchen Modells) gehört diese Illustration? a) „egoistisches Gen“ b) „Fitnesslandschaft“ c) „neutrale Evolution“ d) „unterbrochenes Gleichgewicht“

7 Fliegen ist sicherlich eine nützliche Fähigkeit. Warum können dann aber innerhalb der Säugetiere nur die Fledertiere fliegen? Warum haben nicht auch Pferde oder Primaten (abgesehen von Pegasus oder Engeln) Flügel evolviert?

Kontroll- und Verständisfragen

8 Gregor Mendel war ein Zeitgenosse von Darwin. Man darf annehmen, dass er Darwin kannte, doch Darwin kannte weder Mendel noch dessen Arbeit. Mendel hat zwar nirgendwo erwähnt, dass er Darwins Evolutionstheorie widerlegen wollte (was man erwarten könnte), doch haben seine Ergebnisse Darwins Theorie zunächst beinahe begraben, ihr letztendlich aber doch sehr geholfen. Wieso? 9 Wir bekommen die Hälfte der Chromosomen von unserer Mutter, die andere Hälfte von unserem Vater – damit haben wir auch 50 Prozent der Gene von unserer Mutter, sind mit ihr also zu 50 Prozent verwandt. Vor einigen Jahren erregte die Entdeckung, dass Mensch und Schimpanse zu ca. 99 Prozent dieselben Gene teilen, weltweit Interesse. Ist das nicht ein Paradoxon? Wie ist es zu verstehen? 10 Welche Argumente brachte A. Weismann gegen die Evolutionstheorie von Lamarck vor? 11 Nennen Sie einige wichtige Vertreter des Neodarwinismus und des Postneodarwinismus! Durch welche Aspekte wurde der Neodarwinismus in den letzten 50 Jahren ergänzt? 12 Betrachten Sie Abbildung 1.7 und schlagen Sie eine Erklärung vor, warum in den gängigen Lehrbüchern der Evolutionsbiologie die Repräsentanten des Postneodarwnismus und ihre Konzepte kaum Erwähnung finden! 13 Erläutern Sie die Begriffe Ontogenese, Phylogenese, Kladogenese, Anagenese unter Verwendung konkreter Beispiele (z. B. Ihrer eigenen Familiengeschichte)! 14 Nennen Sie jeweils fünf Merkmale des Menschen und des Delfins, die auf Ebene der Säugetiere ursprünglich und abgeleitet sind! 15 Während sich die früheren Evolutionsbiologen mehr von der morphologischen Evolution und Paläontologie inspirieren ließen, wenden sie sich seit einigen Jahrzehnten mehr und mehr den Aspekten der Verhaltensevolution zu. Nennen Sie je drei einflussreiche morphologisch bzw. ethologisch arbeitende Evolutionsbiologen!

47

Auch wenn es absurd erscheint: Männer mit erfolgreichem promisken Verhalten haben keine Probleme, weitere Partnerinnen zu finden. ( S. 75)

2 Selektion

Der Krieg ist aller Dinge Vater, aller Dinge König. Die einen erweist er als Götter, die andern als Menschen, die einen macht er zu Sklaven, die andern zu Freien. Heraklit, Fragment B53

Darum geht es in diesem Kapitel: • Zunächst frischen wir unsere Abiturkenntnisse über Evolution auf. • Wir lösen das Haldane-Dilemma: „Entweder ist die Selektion mild und wird kaum neue Strukturen bilden oder sie ist grausam und wird die gesamte Population ausrotten.“ • Welche Rolle spielt der Zufall in der Evolution? • Wie und warum entsteht der Sexualdimorphismus, oder warum trägt der Pfauenhahn lange Schwanzfedern und der Hirsch ein Geweih? • „Animal’s next top model“: Haben Tiere Schönheitsideale? • Wie kann die Spieltheorie die Evolution bestimmter Eigenschaften erklären? • Warum kommt die Evolution nicht zum Stillstand? • Warum kooperieren Tiere (und auch andere Organismen) miteinander? • Wie kooperieren und beeinflussen sich Gene bei der Bildung eines Phänotyps? • Können Gene auch außerhalb des eigenen Körpers wirken? • Wie und warum manipulieren Parasiten ihre Wirte? • Kann sich ein Geschlecht noch vor der Geburt gegen das andere durchsetzen? • Was sind Chimären? • Wir klären die Begriffe „Grünbart“, „Blaubart“, „Rote Königin“, „Renegaten-Gen“, „egoistisches Gen“, „egoistische DNA“, „Wettrüsten“, „Handicap“, „Sexy Son“, „erweiterter Phänotyp“, „zentrales Dogma“. • Gibt es Evolution ohne DNA? • Hatte Lamarck vielleicht doch recht? • Wie hat sich unsere Vorstellung von Evolution in den letzten 50 Jahren weiterentwickelt?

50

2 Selektion

2.1 Neodarwinistisches Repetitorium: Mutation

Die Antievolutionisten polemisieren gegen den überholten Neodarwinismus der 40er-Jahre

Mutationen führen zu Variabilität innerhalb der Population.

Variabilität

Konkurrenz

Selektion

Die allgemeine Evolutionsgeschichte, die wir in der Einleitung rekapituliert haben, lässt sich wissenschaftlich kaum widerlegen. Sie sagt nicht mehr, als dass das überlebt, was überlebt – eine Weisheit, die zwar nicht besonders interessant, aber sicherlich wahr ist. Gleichwohl wendet die Evolutionsbiologie diese „Regel“ auf konkrete Eigenschaften von Organismen an, die während der letzten Milliarden Jahre den Planeten Erde bewohnt haben, und daher müssen wir die Geschichte über die Evolution mit konkreten Darstellern besetzen. Die Synthese von Populationsgenetik, evolutionär ausgerichteter Systematik und Paläontologie zum Neodarwinismus, der seine Blütezeit in den 40erJahren des 20. Jahrhunderts erlebte, hat aus der Evolutionsbiologie endlich eine Wissenschaft gemacht, die problemlos naturwissenschaftliche Erkenntnisse eingliedern kann und durch neue Entdeckungen nicht in ihrer Existenz bedroht wird. Auch der etwa 20 Jahre später einsetzende Aufschwung der Molekulargenetik führte nicht notwendigerweise zu einer wesentlichen Änderung des neodarwinistischen Verständnisses der Evolution. Nichtsdestoweniger hat der Neodarwinismus gewisse Modifikationen erfahren. Weil der Neodarwinismus der 40er-Jahre die Zielscheibe der heutigen Antievolutionisten darstellt, werden wir den „alten“ Neodarwinismus als Grundlage nehmen, um bedeutende Änderungen im Evolutionsdenken zu beschreiben. Man muss jedoch betonen, dass dieser „altertümliche“ Neodarwinismus zur Karikatur seiner selbst wird, wenn man noch immer uneingeschränkt an ihn glaubt oder ihn angreift. Um also den Ausgangspunkt für viele antievolutionäre Diskussionen, aber auch um die Forschungsarbeiten der letzten Dekaden kennenzulernen, werden wir zunächst die „Lehrbuchevolution“ rekapitulieren. Das wird uns auch dabei helfen, die sehr spannenden Themen und Konzepte der letzten Jahre besser zu verstehen, die wir in späteren Kapiteln besprechen werden. Beginnen wir also mit dem neodarwinistischen Repetitorium. Als Folge von Mutationen entsteht Variabilität in der Population. Diese Variabilität ist vererblich und liegt primär im Bau der DNA-Stränge, weil in verschiedenen Organismen unterschiedlich mutierte Varianten der ursprünglichen DNA zu finden sind. Jedes Individuum hinterlässt eine unterschiedliche Anzahl an Nachkommen, die alle nahezu identisch mit ihren Eltern sind, aber andererseits Neukombinationen der Elternmerkmale darstellen, da sie im Lauf der sexuellen Fortpflanzung durch Rekombination der elterlichen Allele entstanden sind. In seltenen Fällen unterscheiden sich die Nachkommen auch durch neue Mutationen. Hier beginnt die natürliche Auslese, also die Selektion, zu wirken. Innerhalb dieser verschiedenartigen Nachkommenschaft haben einige Individuen (also einige Allel-Kombinationen) bessere Überlebenschancen oder pflanzen sich zumindest erfolgreicher fort als andere Individuen. In den folgenden Generationen ändert sich auf diese Weise nichtzufällig der Anteil einiger

51

2.1 Neodarwinistisches Repetitorium

Allele in der Population, also deren genetische Zusammensetzung. Steigt die Größe der Population, konkurrieren die Individuen um zugängliche Ressourcen (Raum, Nahrung, Brutplätze). Ganz ähnlich „kämpfen“ verschiedene Allele um die Menge der tatsächlich zur Verfügung stehenden DNA. Eine Mutation, die im Augenblick ihrer Entstehung auf ein einziges DNA-Molekül in einer Einzelzelle beschränkt ist, tritt erst nach und nach – so wie sich dieser Organismus vermehrt – im Kontext der Population in Erscheinung: Sie wird zum Bestandteil des gesamten Allelangebots in der Population bzw. des Genpools, aus dem sich im Verlauf der Fortpflanzung neue Individuen zusammensetzen. Eine erfolgreiche Fortpflanzung der Individuen, die das mutierte Allel tragen, führt zur Verbreitung dieses Allels – und umgekehrt: Die nicht oder weniger erfolgreichen Individuen verbauen ihren Allelen durch ihre Erfolglosigkeit die Zukunft. Das Endergebnis ist entweder die Fixierung des Allels, also ein absolutes Überwiegen eines Allels des gegebenen Gens und das Verschwinden seiner Konkurrenten, oder aber das stabile „Einpendeln“ zweier oder mehrerer Allele (z. B. Blutgruppen, Haarfarben etc.). Selektion bedeutet eigentlich eine unterschiedlich erfolgreiche Fortpflanzung von Trägern unterschiedlicher Allele und die daraus folgende nichtzufällige Veränderung der Zusammensetzung des Genpools der Population. Prägen Sie sich bitte gut ein, dass die Selektion keine besondere, die Organismen überwachende Kraft ist, sondern vielmehr eine Beschreibung der Reproduktionsdynamik, die dazu führt, dass nur einige Allele in der Population überdauern ( Box 1.4). Die Organismen sind allerdings nicht unmittelbar deshalb unterschiedlich reproduktiv erfolgreich, weil sie irgendein Allel haben oder nicht haben, sondern weil sie durch verschiedene morphologische (Größe, Farbe, Gestalt), physiologische (Verdauung, Atmung) oder ethologische Eigenschaften (bestimmte Verhaltensweisen) gekennzeichnet sind. Ein Allel wird nur dann selektiert, wenn diese Eigenschaften in irgendeiner Form mit der Existenz des Organismus verknüpft sind. Entscheidend für den Sieg eines Allels im Konkurrenzkampf ist nicht das Allel an sich, sondern der Phänotyp (also die Gesamtheit der Eigenschaften des Organismus) – und erst mittelbar auch das hinter diesem Phänotyp verborgene Allel. Die Phänotypen werden allerdings durch die vorhandenen Allele bestimmt: In jeder Körperzelle außer den Keimzellen (also im diploiden Zustand) haben wir zwei Allele an jedem Locus, eines aus der mütterlichen Eizelle, das andere aus dem väterlichen Spermium. Diese beiden Allele können entweder gleich oder aber unterschiedlich sein. Im zweiten Fall kann ein Allel durch seine Aktivität die Wirkung des anderen Allels komplett überdecken, oder es können besondere Phänotypen entstehen, die gerade durch die Anwesenheit von zwei unterschiedlichen Allelen hervorgerufen werden (und eine Zwischenstellung zwischen den elterlichen Phänotypen darstellen). Ein Allel kann sich, überdeckt durch die dominante Wirkung des von dem anderen Elternteil stammenden Allels, „verbergen“: Es ist rezessiv (vom lateinischen recedere: zurücktreten). Selektion kann aber durchaus verschiedenartig sein ( Box 2.1). Stellen wir uns vor, dass das selektierte Merkmal beispielsweise die Körpergröße sei. Sehr häufig kommt es zur stabilisierenden Selektion, bei der die beiden Ex-

Träger unterschiedlicher Allele pflanzen sich unterschiedlich erfolgreich fort, wodurch sich die Zusammensetzung des Genpools der Population allmählich verändert. Das bezeichnen wir als Selektion.

Entscheidend für den Sieg eines Allels im Konkurrenzkampf ist der Phänotyp, den es kodiert.

Die stabilisierende Selektion entfernt oder benachteiligt Individuen mit extremen Eigenschaften oder extremen Werten eines Merkmals.

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2 Selektion

Die disruptive Selektion entfernt oder benachteiligt die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals Die gerichtete Selektion entfernt oder benachteiligt nur Individuen an einem Ende des Spektrums.

Die Evolution verläuft graduell.

treme entfernt oder zumindest benachteiligt werden: zu kleine Individuen etwa dadurch, dass sie auch von kleinen Prädatoren gefressen werden, oder zu große Individuen beispielsweise durch mangelnde Versteckmöglichkeiten. Somit verändert sich die durchschnittliche Körpergröße in der Population kaum, doch der Bereich verschiedener existierender Größen verschmälert sich in Richtung Mittelwert (Abb. 2.1). Im Gegensatz dazu werden bei der disruptiven Selektion die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals aus der Population entfernt (Abb. 2.2). Ein anderer, für uns vielleicht interessanterer Typ ist die gerichtete Selektion. Sie entfernt oder benachteiligt nur Individuen an einem Ende des Spektrums, z. B. die kleinen, wohingegen die durchschnittlichen oder großen Individuen unbehelligt bleiben (Abb. 2.3). Das Ergebnis einer solchen Selektion ist die allmähliche Vergrößerung der durchschnittlichen Körpergröße der Individuen in der Population. Mutation – Variabilität – Konkurrenz – Selektion: Dieser simple „darwinistische Algorithmus“ ist enorm wirksam. Computersimulationen zeigen überzeugend, dass er tatsächlich imstande ist, komplizierte und zweckmäßige Formen aus dem Nichts zu bilden, allein durch unterschiedliche Überlebenschancen verschiedener Individuen ( Box 1.2). Damit zweckmäßige Eigenschaften von Organismen entstehen, ist es erstaunlicherweise nicht notwendig, die Entstehung der richtigen, „zweckmäßigen“ Mutationen in irgendeiner Art zu organisieren. In zwei Schritten – die zufällige Entstehung von Variabilität und die anschließende nichtzufällige Selektion – entstehen Adaptationen, also das, was in der lebenden Natur am auffälligsten ist, und was wir mit der Evolutionsgeschichte erklären wollen. Durch allmähliche Kumulation dieser winzigen adaptiven Änderungen entstehen große Änderungen: Evolution ist also prinzipiell allmählich, graduell, ohne große sprunghafte Änderungen. Auch die Entstehung neuer Arten (Artbildung, Speziation) beginnt üblicherweise mit zufälligen, de facto nichtbiologischen Prozessen. So kann z. B. das Verbreitungsgebiet einer Art durch die Entstehung eines Gebirges, durch den Zerfall einer Insel oder die Senkung des Seespiegels getrennt werden, und weil

| 2.1 |

Typen der Selektion III Nach der Richtung der Selektionswirkung unterscheidet man: • stabilisierende Selektion: Sie eliminiert aus der Population die Individuen mit extremen Merkmalswerten (z. B. sind zu kleine Neugeborene normalerweise nicht überlebensfähig, zu große sterben infolge von Geburtskomplikationen). • disruptive Selektion: Sie entfernt aus der Population die Individuen mit durchschnittlichen Werten eines Merkmals (z. B. sind bei bestimmten Faltern helle und dunkle Individuen im Vorteil, da sie sich auf der Rinde von Birken bzw. Fichten tarnen kön-

nen, während Falter mit mittlerer Flügelfärbung sowohl auf der Birke wie auf der Fichte ihren Prädatoren auffallen). • gerichtete Selektion: Sie eliminiert aus der Population die Individuen mit Merkmalswerten an einem der beiden Enden der Verteilungskurve (z. B. führt das Vorkommen kleinerer Prädatoren dazu, dass die Beuteindividuen schneller wachsen und größer werden, oder es entstehen Resistenzen gegen Antibiotika bei Bakterien).

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2.1 Neodarwinistisches Repetitorium

2.1 Stabilisierende Selektion: Besteht ein Prädationsdruck z. B. auf kleine und große Individuen, verändert sich die durchschnittliche Körpergröße in der Population kaum, doch der Bereich verschiedener existierender Größen verschiebt sich in Richtung Mittelwert.

in jedem neu entstandenen Areal ein wenig andere Lebensbedingungen herrschen, beginnen die lokalen Populationen sich allmählich in neue Arten zu differenzieren. Wir betonen, dass das eben Gesagte eine sehr vereinfachte (und in einzelnen Details auch schon widerlegte) Vorstellung der Evolution ist. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts kam es zu einer Reihe von bedeutenden Entdeckungen und vor allem gab es viele neue Ideen, die unsere Vorstellung von der Evolution der Organismen veränderten. Von einigen dieser Ideen werden wir in den nächsten Kapiteln mehr hören: von alternativen, nichtadaptiven Möglichkeiten der Entstehung komplizierter und letztendlich auch zweckmäßiger Eigenschaften, von schneller, sprunghafter Evolution, von der Möglichkeit, dass neben der Konkurrenz zwischen Individuen auch ein Wettbewerb der Arten oder ganzer Organismengruppen existiert. Zunächst betrachten wir aber einige wichtige Fragen, die die Regeln des Evolutionsspiels direkt betreffen – denn was sind eigentlich die Kriterien des Evolutionserfolgs eines Organismus?

In der zweiten Hälfte des 20. Jh. bereicherten bedeutende Entdeckungen und neue Ideen die Evolutionstheorie.

2.2 Disruptive Selektion: Spezialisiert sich der Prädator auf mittelgroße Individuen, werden diese aus der Population allmählich verschwinden, wodurch die Extreme begünstigt sind.

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2 Selektion

2.3 Gerichtete Selektion: Werden jeweils die größten Individuen durch einen spezialisierten Prädator aus der Population entfernt, verkleinert sich die durchschnittliche Körpergröße der Individuen in der Population allmählich.

2.2 Harte und weiche Selektion Aus Sicht des klassischen Darwinismus führt Selektion zu neuen Merkmalen, die auf Kosten der alten fixiert werden.

Die Population kann eine zu hohe Selektionsbelastung nicht tolerieren.

Für die Entstehung irgendeines komplexen Organs (z. B. des Auges), müssen parallel Allele verschiedener Gene selektioniert werden.

Wie wir gesehen haben, nimmt der klassische Darwinismus an, dass die durch Selektion neu entstandenen Merkmale auf Kosten der alten fixiert werden. Natürliche Selektion verläuft sicherlich nicht, ohne Kosten zu verursachen. Damit in der Population eine neue Eigenschaft überwiegt, muss die Selektion die Träger der alten Eigenschaft (früher oder später) eliminieren. Wäre die Selektion zu mild und nachsichtig, würden die Träger alter Eigenschaften nie in ihren Rechten beschnitten, weshalb die neue Eigenschaft nie überwiegen könnte. Die Selektion geht also nicht nur sprichwörtlich über Leichen; Selektion heißt Beseitigung der Erfolglosen (und wir wiederholen, dass es vom Standpunkt der Evolution keinen Unterschied zwischen Tod und Unfruchtbarkeit bzw. erhöhter Sterblichkeit und verringerter Fruchtbarkeit gibt). Ein Problem besteht nur darin, dass die Population eine beliebig hohe Selektionsbelastung nicht tolerieren kann. Ist die Selektion zu gnadenlos, wird es zu viele Selektionstote geben und die Population riskiert auszusterben. Wie groß darf die Wirkung der Selektion maximal sein, damit sie für eine Population noch erträglich ist? John Haldane ( S. 31) hat 1957 eine Simulation dieses Problems durchgeführt, die von einem neu fixierten Allel (also eigentlich einer Mutation) pro 300 Generationen ausgeht. Es ist nicht etwa so, dass der Selektion eine solche Zahl tatsächlich zugrunde liegt, aber die Simulation zeigte, dass Populationen, in denen die Selektion noch stärker wirkte, ausstarben. Selbstverständlich handelt es sich hierbei nur um eine grobe Schätzung, aber unseretwegen möge es so sein. Es sollte uns aber vor allem klar sein, dass diese „Hausnummer“ für Mutationsraten ganz unrealistisch ist. Wollten wir irgendein komplexes Organ bilden, müssten wir parallel neue Allele von mehreren verschiedenen Genen selektionieren. Wenn das Grubenauge eines primitiven Kopffüßers in das vollkommene Kameraauge eines Kraken oder Tintenfisches verwandelt werden soll (worauf wir später noch näher eingehen werden), müssen sich der Augapfel schließen, die Linse herausbilden, die Form der Netzhaut verändern und so weiter. Die Selektion muss also gleichzeitig Individuen mit noch offenem Augapfel wie auch solche ohne Linse oder mit schlecht gestalteter Netzhaut entfernen. Weil es sich

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2.2 Harte und weiche Selektion

offensichtlich um Produkte verschiedener, voneinander unabhängiger Gene handelt, sind diese Eigenschaften mehr oder weniger unabhängig kombinierbar. So wird sicherlich auch ein Individuum mit geschlossenem Augapfel und neu gestalteter Netzhaut, aber ohne Linse auftreten, sowie eines mit Linse, dafür aber mit einer „primitiven“ Netzhaut – und beide müssen eliminiert werden, damit ein Kameraauge entsteht. Für den Misserfolg genügt es, in nur einem der vielen parallel selektierten Eigenschaften erfolglos zu sein; um Erfolg zu haben, müssen die Individuen in all diesen Merkmalen vollkommen sein. Dann ist es allerdings verwunderlich, dass überhaupt jemand überlebt. Wir haben also die Wahl: Entweder ist die Selektion mild und wird kein Auge bilden, oder sie ist grausam und wird die gesamte Population erfolgreich ausrotten. Anders ausgedrückt: Das Kameraauge kann nicht existieren. Haben Sie auch den Eindruck, dass hier etwas nicht stimmt? Mit der Entfaltung der Molekularbiologie traten noch viele weitere Unstimmigkeiten zu Tage. Bis vor kurzem hatten wir eigentlich keine Ahnung, wie viele Mutationen entstehen und wie viele fixiert werden. Die Genetiker arbeiteten lediglich mit Mendel‘schen Methoden, d. h. auf die Existenz eines Allels konnte man nur aus dessen phänotypischer Äußerung schließen. Wenn die Blüten einer Art entweder rot oder weiß sind, muss es auch irgendein „Gen für die Blütenfarbe“ geben, und dieses Gen existiert in zwei Versionen, also zwei Allelen. Es ist so, als ob wir auf den inneren Bau eines Weckers schließen wollten, indem wir die verschiedenen Möglichkeiten eruieren, wie der Wecker kaputtgehen kann. Dies ist zwar kein schlechter Ansatz, doch wird er wahrscheinlich keine Details über das Innenleben eines Weckers liefern, insbesondere solange dieser nicht kaputtgeht. In dem Moment, als wir direkt auf Informationen über die Nucleotidsequenzen der DNA zugreifen konnten, mussten wir feststellen, dass die tatsächliche Zahl der fixierten Mutationen das obere von Haldane errechnete Limit etwa um zwei Größenordnungen übersteigt. Mutationen werden viel schneller fixiert, als wir je gedacht haben, und wäre dafür wirklich die Selektion verantwortlich, wären wir alle sicherlich schon seit langem ausgestorben. An irgendeiner Stelle in diesen Berechnungen gibt es also einen Fehler. Einer der möglichen Fehler liegt darin, dass Haldane die gesamte Selektion für zu hart hielt, also für den Typ der Selektion, der die Sterblichkeit all derjenigen Individuen erhöht, die bestimmte Bedingungen nicht erfüllen ( Box 2.2, Abb. 2.4). Auch wenn gerade keine Selektion stattfindet, stirbt immer ein gewisser Prozentsatz der Nachkommen – sei es, dass es sich um die Sterblichkeit der Eier, Embryonen, jungen oder erwachsenen Individuen handelt. Vom Gesichtspunkt der einzelnen Individuen ist diese Grundsterblichkeit ganz zufällig. Wenn in einer solchen Welt irgendeine (weitere) Selektion ausgelöst wird, etwa die Selektion auf die Bildung der Augenlinse, muss sich die Gesamtsterblichkeit nicht unbedingt erhöhen, weil die „Selektionssterblichkeit“ von der ursprünglichen, zufälligen Sterblichkeit abgezogen wird. Eine solche Selektion ist als weich zu bezeichnen, da sie einen gewissen stabilen Anteil der Nachkommenschaft entfernt, und die „schlechten“ Individuen, also die ohne Augenlinse, in diesem Anteil einbezogen sind. Wir können dies am Beispiel von Vögeln veranschaulichen, die ihre Reviere verteidigen. Nehmen

Haldane-Dilemma: Ist die Selektion zu mild, wird keine neue Struktur entstehen, ist sie zu hart, wird die gesamte Population ausgerottet.

Mutationen werden viel schneller fixiert, als bislang angenommen.

Die harte Selektion erhöht die Sterblichkeit all jener Individuen, die bestimmte Bedingungen nicht erfüllen.

Die weiche Selektion entfernt konstant einen gewissen Anteil der Nachkommenschaft, der u. a. die „schlechten“ Individuen enthält.

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2 Selektion

Die weiche Selektion löst das HaldaneDilemma elegant.

Die harte Selektion verursacht die Anpassungen an die Umwelt; bei der weichen Selektion konkurrieren die Organismen eher miteinander.

wir an, dass ein Drittel der Individuen nie ein Revier findet und verteidigt, sich daher nicht fortpflanzt und letztendlich stirbt, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Wenn in dieser Zeit die Selektion zu wirken beginnt, die z. B. große Schnäbel fördert (also eine Eigenschaft, die u. a. bei der Revierverteidigung hilft), bewirkt sie keine zusätzliche Sterblichkeit: Nur in den erfolgreich verteidigten Revieren werden sich die Individuen mit den größeren Schnäbeln fortpflanzen und im Gegensatz dazu wird es unter den erfolglosen Verlierern auffällig wenig großschnäbelige Individuen geben. Die weiche Selektion kann so das Haldane-Dilemma elegant umgehen. Die Anzahl der Leichen nimmt nicht zu, nur sehen diese nicht mehr zufällig aus, sondern beginnen, bestimmte vorhersagbare Eigenschaften aufzuweisen. Betrachten wir die harte und die weiche Selektion noch etwas näher, dann erkennen wir, dass es sich um grundsätzlich unterschiedliche Selektionsregime handelt. Die harte Selektion eliminiert die Individuen, die eine bestimmte Eigenschaft nicht haben, während die weiche Selektion die schlechtesten Individuen ohne Rücksicht auf ihre konkreten Eigenschaften beseitigt. Der harten Selektion hat man sich in dem Augenblick entzogen, in dem bereits alle Individuen ohne die gegebene Eigenschaft aus der Population verschwunden sind, während die

| 2.2 |

Typen der Selektion IV Nach der Intensität der Selektionswirkung unterscheidet man: • weiche (milde) Selektion: Hier gibt es keinen absoluten Maßstab; eliminiert werden die Individuen, die im gegebenen Merkmal bestimmte relative Werte nicht erreichen (z. B. wenn die schlechtesten 75 Prozent der Kandidaten, unabhängig von der konkret erreichten Note, nicht zum Studium zugelassen würden).

• harte Selektion: Alle Individuen, die ein bestimmtes Kriterium nicht erfüllen oder eine bestimmte Eigenschaft nicht aufweisen, werden eliminiert (z. B. werden beim Numerus clausus alle Kandidaten, die eine bestimmte festgelegte Note nicht erreicht haben, nicht zum Hochschulstudium zugelassen – egal wie gut sie auch sein mögen).

2.4 Weiche und harte Selektion: Bei der weichen Selektion (links) unterliegt nur ein gewisser prozentualer Anteil der Population dem Selektionsdruck. Bei der harten Selektion (rechts) unterliegen all jene Individuen der Selektion, die bestimmte (Werte ihrer) Merkmale aufweisen bzw. nicht aufweisen.

2.3 Zufall und neutrale Evolution

weiche Selektion fortwährend andauert, da es immer einen schlechtesten gibt. Nicht zuletzt setzen sich bei der harten Selektion die Organismen eher mit der Umwelt auseinander, während sie bei der weichen Selektion miteinander wetteifern: Ob ein Organismus eine Eigenschaft besitzt, ohne die er nicht überlebt (harte Selektion), hängt allein von ihm ab, wohingegen nicht der Schlechteste zu sein (weiche Selektion) bedeutet, dass jemand anderes der Schlechteste ist. Dennoch reicht auch die weiche Selektion allein nicht aus, um das Problem zu vieler fixierter Mutationen zu lösen, obwohl sie plausibel erklären kann, wie sich zumindest ein Teil der Population der Selektion erfolgreich entzieht. Die Lösung unseres Problems ist noch anderswo zu suchen. Schon die alten Darwinisten wussten, dass die Selektion unter bestimmten Bedingungen gar nicht wirkt, und ob eine Mutation fixiert wird oder wieder verschwindet, wird durch Zufallsprozesse entschieden, d. h. durch zufällige genetische Drift.

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Unter bestimmten Bedingungen wirkt die Selektion gar nicht: Dann entscheidet die zufällige genetische Drift, ob eine Mutation fixiert wird oder wieder verschwindet.

2.3 Zufall und neutrale Evolution Stellen wir uns nun eine Population von Blattläusen mit einem gewissen Maß an Variabilität verschiedener Eigenschaften vor – Blattläuse, die unterschiedlich groß, unterschiedlich gefärbt und unterschiedlich tolerant gegenüber hohen Populationsdichten auf Nährpflanzen sind; für jede dieser Eigenschaften existieren zwei Allele: „groß“/„klein“, „schwarz“/„grün“, „tolerant“/„nichttolerant“. Der Wind weht und trägt ein großes, grünes, nichttolerantes, schwangeres Weibchen auf eine entfernte Insel (Blattläuse sind für den Großteil ihres Lebens parthenogenetisch und gebären ohne Beteiligung der Männchen nur Töchter, die eine genaue Kopie ihrer Mutter sind). Auf der Insel entsteht eine neue Population uniformer Blattläuse, die allesamt groß, grün und nichttolerant sein werden (Abb. 2.5). Die gesamte Variabilität ist verschwunden, alle mütterlichen Allele sind mit einem Mal fixiert, und dennoch hat gar keine Selektion stattgefunden. Für diese genetische Änderung ist allein der Zufall, hier in Gestalt des Windes, verantwortlich.

2.5 Rolle des Zufalls: Der Wind weht eine von mehreren existierenden Blattlausformen an einen entfernten Ort. Da hier der Genfluss unterbrochen ist, die Blattläuse sich jedoch ohne Beteiligung der Männchen fortpflanzen können, entsteht durch Zufall eine neue uniforme Gemeinschaft von Blattläusen.

58

2 Selektion

Die eigentliche Quelle des Zufallsprozesses ist der Mangel an Individuen.

Motoo Kimura erkannte, dass zufällige genetische Drift immer und überall wirkt.

Keine Population ist unendlich groß.

Diesem Zufallsprozess liegt schlicht ein Mangel an Individuen zugrunde. Sobald die Populationsgröße sinkt, verschwinden einige Allele nicht deshalb, weil sie schlechter sind (und durch die Selektion liquidiert wurden), sondern weil in einer zu kleinen Population kein Platz für alle Allele ist. Üblicherweise gibt es zu wenig biologisches Material, um die gesamte mögliche genetische Variabilität zum Ausdruck zu bringen, sodass Generation für Generation gesetzmäßig einige Allele verschwinden müssen. Ein einmal verlorenes Allel ist definitiv weg, es sei denn, es würde in der Zukunft zufällig durch eine Mutation in exakt der gleichen Form neu gebildet werden. Die erwähnte „Gesetzmäßigkeit“ bezieht sich allerdings nur auf die Anzahl der Möglichkeiten, die verloren gehen (was wiederum von der Populationsgröße abhängig ist), während es vollkommen zufällig und unberechenbar ist, welche Möglichkeiten es konkret betrifft. Ende der 60er-Jahre des 20. Jahrhunderts erkannte der japanische Biologe Motoo Kimura ( S. 35), dass die zufällige genetische Drift immer und überall wirkt, also nicht nur in kleinen Populationen ( Box 2.3, Abb. 2.6–2.10). Es zeigte sich, dass sich in einer unendlich großen Population, in der sich die Paarungspartner rein zufällig auswählen, die Frequenz einzelner Allele nicht ändert, solange keine Selektion wirkt, die ein Allel auf Kosten eines anderen fördern würde. Allerdings sollten wir nicht vergessen, dass keine Population unendlich groß ist. Stellen wir uns eine Population, in der zwei Allele eines Gens existieren, als Schachbrett vor, bei dem auf den schwarzen Feldern schwarze Figuren und auf den weißen Feldern weiße Figuren stehen. Wir werfen eine Münze und je nachdem, welche Seite fällt, tauschen wir eine schwarze Figur gegen eine weiße aus oder umgekehrt. Wenn das Schachbrett unendlich groß wäre, würde sich die Anzahl der Figuren beider Farben nicht ändern. Im übertragenen Sinne wäre somit die Frequenz der Allele konstant, was den durch Zufall bestimmten Zustand beschreibt, in dem keine Selektion wirkt. Aber auf einem beliebig großen Schachbrett mit einer endlichen Zahl an Feldern – also auf jedem real existierenden Schachbrett – gelangen wir immer in einen Zustand,

2.6 Gendrift: Der Genpool einer (z. B. durch die Senkung des Wasserspiegels beim Austrocknen eines Sees) zufällig abgetrennten Teilpopulation, die in einem begrenzten Gebiet lebt, repräsentiert nur einen kleinen Ausschnitt der möglichen Allele.

2.3 Zufall und neutrale Evolution

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| 2.3 |

Begriffe, Effekte und Gesetze der Populationsgenetik Gendrift (genauer Alleldrift, Sewall-Wright-Effekt) bezeichnet zufällige Veränderungen in der Verteilung einzelner Allele im Genpool einer bestimmten Population (nicht zu verwechseln mit Genfluss, worunter man den Austausch genetischen Materials zwischen Populationen einer Art versteht). In endlich großen Populationen führt Gendrift zur Fixierung einiger Allele. Ein Allel wird fixiert, wenn seine Frequenz in einer Population 100 Prozent erreicht. Meistens geht die Gendrift darauf zurück, dass der Genpool einer zufällig abgetrennten Teilpopulation nur einen kleinen Anteil der möglichen Allele repräsentiert, und die in der Teilpopulation vorkommenden Allele in einem anderen Verhältnis zueinander stehen als die in der Gesamtpopulation (Abb. 2.6). Bekannte Formen der Gendrift sind der Flaschenhals- und der Gründereffekt. Der Flaschenhals-Effekt beschreibt eine genetische Verarmung der Population, die stattfindet, wenn die Population aufgrund irgendeines plötzlich und nur vorübergehend auftretenden Faktors stark in der Größe dezimiert wird (Abb. 2.7). Als Folge ändern sich die Allelfrequenzen, wobei vor allem die seltenen Allele verschwinden. Allerdings muss der Polymorphismus dadurch nicht markant reduziert worden sein. In der nachfolgenden Phase der Erholung und des Populationswachstums ist die Wirkung der Selektion begrenzt, die Population expandiert im freien Raum, die Rolle der Konkurrenz ist beschränkt: Die meisten Träger der noch vorhandenen Allele können ihre Gene an die Nachkommen weitergeben. Ein Allel, das die Reduktion der Population „überlebt“, wird im folgenden Zeitraum des exponentiellen Wachstums wahrscheinlich nicht mehr eliminiert. Es können auch neu entstandene, leicht schädliche Allele in der Population erscheinen. Etliche Tierarten sind in ihrer rezenten Geschichte durch genetische Flaschenhälse gegangen (u. a. Alpensteinbock, Wisent, Przewalski-Pferd, Goldhamster, Davidhirsch, Kalifornischer Kondor, Arabische Oryxantilope, Hawaiigans und Gepard). Vermutlich hat auch der Homo sapiens vor ca. 75.000 Jahren einen Flaschenhals passiert – verursacht durch die massive Eruption des Vulkans Toba auf Sumatra und die nachfolgende Kälteperiode. In jüngerer Menschheitsgeschichte führte die Beulenpest in Europa zu einem Flaschenhalseffekt. Auch der Gründereffekt führt zur genetischen Verarmung der Population, jedoch hat er andere Ursachen als der Flaschenhalseffekt: Die Betonung

liegt auf der genetischen Abweichung der (z. B. auf einer Insel) neu gegründeten, isolierten Population von der Stammpopulation (die auf dem Festland lebt). In diesem Fall wird eine neue Lokalität durch eine kleine Gruppe (im extremen Fall durch ein einzelnes befruchtetes oder sich parthenogenetisch fortpflanzendes Weibchen) besiedelt. Die wenigen Gründerindividuen repräsentieren den Genpool der Stammpopulation nur unvollständig (Abb. 2.8). Die Rolle des Zufalls ist hier noch ausgeprägter: Der genetische Unterschied entsteht aufgrund der geringen Anzahl an vorhandenen Allelen der an ihrer Gründung beteiligten Individuen und nicht infolge unterschiedlicher Selektionsbedingungen. Der Gründereffekt kann zur Entstehung neuer Arten führen (z. B. Darwinfinken auf den GalápagosInseln) und auch in der Geschichte der Menschen spielte er eine Rolle. Das Hardy-Weinberg-Gesetz (1908, nach dem Mathematiker G. H. Hardy und dem Arzt W. Weinberg) gilt als Grundgesetz der Populationsgenetik. Es bezieht sich auf die Stabilität von Allelfrequenzen in Populationen. Wenn in einer großen, panmiktischen Population (also einer Population, deren Mitglieder sich völlig zufällig miteinander paaren) die Allele a und A in den Frequenzen p und q vorhanden sind, so bleibt dieses Verhältnis auch in den Folgegenerationen erhalten (HardyWeinberg-Gleichgewicht). Die in Abb. 2.9 gezeigte Kreuzungstafel für die F1-Generation und deren Gametenproduktion verdeutlicht dies. In einer idealen Population findet demnach keine Evolution statt, da keine Evolutionsfaktoren greifen, die den mehr oder weniger konstanten Genpool verändern könnten. Der Wahlund-Effekt (1928, nach dem Genetiker S. G. W. Wahlund) entsteht bei Aufteilung einer großen Population in mehrere kleinere genetisch isolierte Populationen (Abb. 2.10). Obwohl sich die Gesamtfrequenzen einzelner Allele in der Metapopulation nicht allzu sehr ändern, werden in den unterschiedlichen Subpopulationen unterschiedliche Allele – nach dem Zufallsprinzip – fixiert, wodurch in diesen Subpopulationen die Heterozygoten verschwinden. Die einzelnen Subpopulationen befinden sich weiterhin im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, doch gilt das Hardy-Weinberg-Gesetz nicht mehr für die gesamte Population, da die Frequenz der Homozygoten hier höher bzw. die Frequenz der Heterozygoten niedriger sein wird, als es der Frequenz einzelner Allele entspräche.

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2 Selektion

2.7 Flaschenhalseffekt, dargestellt am Beispiel von Fischen in einem See (zeitliche Abfolge von links nach rechts). Nur wenige Individuen überlebten zufällig eine Katastrophe und begründeten eine neue Population.

Zufällige, nichtselektive Prozesse verlangen keine zusätzliche Sterblichkeit.

2.8 Gründereffekt: Die befruchteten Fischeier werden im Gefieder der Wasservögel in einen anderen See übertragen und begründen hier eine neue Fischpopulation.

in dem eine Farbe überwiegt, wobei es auf einem großen Schachbrett nur länger dauert. Wichtig ist, dass wir nicht ahnen, welche Farbe gewinnt, sondern dass wir nur wissen, dass die Variabilität nicht dauerhaft erhalten bleibt. Dabei wirken hier keine selektiven Kräfte, da es sich um einen rein statistischen Prozess handelt. Auch wenn auf dem ursprünglichen Schachbrett die schwarzen und weißen Figuren in unterschiedlichen Anteilen vorkämen, weiße und schwarze Figuren z. B. in einem Verhältnis von 10:1, können wir uns nicht sicher sein, dass letztendlich die weiße Farbe überwiegt und die schwarze verschwindet. Es ist nur zehnmal wahrscheinlicher, aber nicht sicher. Sicher ist nur, dass im Laufe der Zeit eine Farbe verschwindet. Oder stellen wir es uns noch anders vor. Nehmen wir eine Population von Organismen mit zwei Allelen, A und B, deren gegenwärtige Frequenz 1:2 ist, und verteilen wir je 100 Individuen auf 10 Aquarien. Wir können nicht abschätzen, wie die „Evolution“ in einem konkreten Aquarium ausfällt, aber wir wissen, dass in drei oder vier Aquarien letztendlich das Allel A und in sechs oder sieben Aquarien das Allel B fixiert sein wird. Nebenbei heißt das, dass in irgendeinem konkreten Aquarium gelegentlich auch das seltenere Allel fixiert sein wird. Sollte über die Fixierung der meisten molekularen Mutationen die genetische Drift entscheiden, gäbe es kein Haldane-Dilemma: Zufällige, nichtselektive Prozesse sind „kostenlos“, sie verlangen keine zusätzliche Sterblichkeit. Gleichzeitig würde dies jedoch auch bedeuten, dass die Mehrheit dieser „evolutionären“ Veränderungen bedeutungs- und wertlos ist. Eigentlich ist es auch keine Evolution

2.3 Zufall und neutrale Evolution

in dem von uns geforderten Sinn – als eine erklärende Geschichte –, weil es hier nichts zu erklären gibt. Kimuras Theorie der „neutralen Evolution“ weist auf einen wichtigen Sachverhalt hin: Wir können nicht sagen, in welchem Ausmaß die „wirkliche“ (adaptive) Evolution eigentlich stattgefunden hat. Von dem Augenblick an, an dem ein neues Allel entsteht, entscheiden Selektion, Drift oder beide Prozesse über sein weiteres Schicksal. Mutationen, die von der Selektion „verschont“ bleiben, bezeichnen wir als selektionsneutrale Mutationen. Auf den ersten Blick scheinen dies nur die Mutationen zu sein, die sich nicht im Phänotyp des Organismus äußern, also die „unsichtbaren“. Wie viele solcher neutralen Mutationen es gibt, wissen wir eigentlich nicht. Klassische Selektionisten glaubten, dass nur sehr wenige Mutationen neutral seien – vergleichbar dem Anteil positiver Mutationen, die das Funktionieren des Organismus verbesserten. Die absolute Mehrheit aller Mutationen stellten ihrer Meinung nach schädliche Mutationen dar. Die Selektion würde über die Eliminierung des Großteils schädlicher Mutationen entscheiden und ebenso über die Fixierung des kleinen Anteils positiver Mutationen, während das Schicksal der geringen Menge neutraler Mutationen durch die Drift besiegelt wäre. Im Gegensatz dazu nehmen Verfechter der neutralen Evolution wie auch die meisten Molekularbiologen an, dass ein erheblicher Teil der Mutationen selektionsneutral ist und Zufallsprozesse in der molekularen Evolution überwiegen, da ihnen bewusst ist, wie schnell auch riesige Mengen an Mutationen fixiert werden könnten. In der Debatte Selektionismus versus Neutralismus spiegelt sich also ein viel tieferer Streit wider – nämlich der um die Frage, was ein Organismus eigentlich ist. Falls der Organismus eine Art Uhrwerk darstellt, wo einzelne Zahnrädchen passgenau ineinander greifen, sodass das Uhrwerk stehen bleibt, sobald ein Zahn abbricht, dann muss sich fast jede zufällige Änderung negativ auswirken. Die Selektionisten sind überzeugt, dass ein Organismus perfekt und adaptiert

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Nach Ansicht vieler Molekularbiologen sind die meisten Mutationen selektionsneutral; in der molekularen Evolution überwiegen Zufallsprozesse.

2.9 Hardy-Weinberg-Gesetz oder die Stabilität von Allelfrequenzen in Populationen: Sind in einer Population an einem Locus die beiden Allele a und A mit den Frequenzen p und q vorhanden, dann bleibt dieses Verhältnis auch in den Folgegenerationen erhalten. Dies zeigt die Kreuzungstafel für die F1-Generation und deren Gametenproduktion. Beachten Sie, dass die Frequenzen beider Allele (also p + q) in der Summe 1 ergeben. (Nach Janning und Knust 2004)

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2 Selektion

2.10 Wahlund-Effekt: Nach Aufteilung einer großen Population auf mehrere Teilpopulationen steigt die Zahl der Homozygoten (blaue und gelbe Fische).

In kleineren Populationen ist die Wirkung der Drift bedeutender.

ist. Existiert ein Gen in mehreren Allelen und das von ihm kodierte Protein in mehreren verschiedenen Ausführungen, sind diese Formen fein an geringfügig unterschiedliche Umwelten adaptiert, in denen der entsprechende Organismus vorkommt; in jeder konkreten Umwelt ist eines dieser Allele erfolgreicher als die anderen. Die neutralistische Sichtweise ist dagegen lockerer – verschiedene Formen eines Proteins sind gegeneinander austauschbar. Ein neutralistischer Organismus ist also nicht so vollkommen auf seine Umwelt abgestimmt, dass er bei jeder winzigen Änderung funktionsuntüchtig würde. Nichtsdestoweniger entscheidet nur die phänotypische Ausprägung einer Mutation darüber, ob diese wirklich selektionsneutral ist. Der Einfluss der zufälligen Drift hängt von der Populationsgröße ab: Je kleiner die Population, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Drift das Schicksal der Mutation entscheiden wird. Wir kommen zu einem wichtigen und scheinbar paradoxen Schluss. Ob eine Mutation selektionsneutral ist, hängt nicht nur von ihrem Einfluss auf das Funktionieren des Organismus ab, also von ihrer selektiven „Sichtbarkeit“, sondern auch von der Population, in der diese Mutation aufgetreten ist. In einer hinreichend kleinen Population wird sie von der Drift liquidiert oder fixiert und ist daher selektionsneutral, während sie in einer großen Population, wo die Drift weniger wirksam ist, der Selektion unterliegt,

2.3 Zufall und neutrale Evolution

sodass sich dieselbe Mutation mit einem Mal schädlich oder positiv auswirken kann. Natürlich kann sie auch in einer großen Population neutral sein, da einige Mutationen (die „unsichtbaren“) stets neutral sind. Wir sprechen hier vom „Populationskontext“, weil es nicht nur um die tatsächliche Anzahl Individuen in der Population geht, sondern vielmehr um die effektive Größe der Population. Unter bestimmten Bedingungen kann eine „genetisch kleine“ Population sehr viele Individuen beinhalten. Es genügt, dass sich ein Teil der Individuen nicht fortpflanzt oder dass es markante Abweichungen von einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis gibt. Wenn z. B. auf zehn Weibchen nur ein Männchen entfällt, wird das Populationswachstum nicht wesentlich eingeschränkt sein (denn es gibt immer einen Spermienüberschuss), aber alle Nachkommen werden denselben Vater haben. Die genetische Variabilität der Population wird also in den nächsten Generationen niedrig sein, da diese im Wesentlichen nur von den mütterlichen Genomhälften der beteiligten Individuen bestimmt wird. Diese Population wird sich genetisch wie eine sehr kleine Population verhalten – im Vergleich mit einer ebenso großen Population (bezogen auf die Menge der Köpfe) mit einem Geschlechterverhältnis von 1:1 wird hier die zufällige genetische Drift eine viel größere Rolle als die Selektion spielen. In hinreichend kleinen Populationen kann die Drift zufällig auch solche Mutationen fixieren, die in größeren Populationen durch die Selektion ausgesondert würden. Es ist nicht ausgeschlossen, dass auch der Mensch während des Pleistozäns eine Evolutionsphase mit einer sehr geringen effektiven Populationsgröße durchlaufen hat ( Box 2.3). Vielleicht sind einige menschliche anatomische Besonderheiten einfach eine Folge dieses genetischen „Flaschenhalses“, in dem es auch eher seltsame Allele geschafft haben, fixiert zu werden. Durch die Fähigkeit der Drift, auch „leicht schädliche“ Mutationen zu fixieren, wird das oben bereits erwähnte Problem umgangen – nämlich den Hang des adaptiven Gipfels immer weiter hochsteigen zu müssen, an dessen Fuß die Art ihre Evolution begonnen hat, ohne in das adaptive Tal zurückzukehren, um so auf den Nachbargipfel zu gelangen. Zufällige, gelegentlich auftretende genetische Prozesse können einen Übersprung ermöglichen, doch tun sie dies nur zufällig und unsystematisch; man kann sich nicht auf sie verlassen. Damit ist also das Grundaxiom nicht widerlegt, dass die Evolution nur die vorherigen Zustände der Merkmale verbessert und nicht die eine optimale Lösung sucht. Zufällige Ereignisse, die hin und wieder den Durchgang durch das adaptive Tal ermöglichen, machen die Evolution sicherlich nicht zu einem geplanten Prozess. Es ist nur schwer vorstellbar, dass zufällige Prozesse auch einige der komplizierteren Merkmale herausbilden können; eher wird es zu „unsichtbaren“ Veränderungen der DNA kommen. Damit kommen wir jedoch von unserem Exkurs über statistische Prozesse zurück zur natürlichen Selektion: Auffällig komplizierte und zweckmäßige Eigenschaften von Organismen sollten durch die Selektion gebildet werden; sie sollten zu etwas gut sein. Manchmal ist es allerdings nicht ganz einfach, ihren (adaptiven) Wert zu erkennen. Wenn wir an der üblichen Vorstellung hängen, dass die Selektion Geschwindigkeit, Kraft, Scharfblick und ähnliche Eigenschaften fördert, die die Organismen gegen

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Die effektive Populationsgröße wird durch die Zahl der sich fortpflanzenden Individuen bestimmt.

Zufällige Prozesse führen eher zu „nichtsichtbaren“ Veränderungen in der DNA als zur Herausbildung komplizierter Merkmale.

Manchmal ist es nicht einfach, den adaptiven Wert eines Merkmals zu erkennen.

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2 Selektion

| 2.4 |

Warum sind Nacktmulle und Menschen nackt? Nacktmulle (Heterocephalus glaber), unterirdisch lebende ostafrikanische hausmausgroße Nagetiere, sind u. a. wegen ihrer Eusozialität ( Box 2.16), der langen Lebenserwartung ( Box 4.8) und ihrer Haarlosigkeit bekannt. Gerade diese, bei Säugetieren ungewöhnliche morphologische Eigenschaft wurde Gegenstand so mancher Spekulation hinsichtlich ihres adaptiven Wertes und ihrer Entstehung. Als Jenny Jarvis 1981 bei Nacktmullen die eusoziale Lebensweise beschrieb, also ein bei den Säugetieren vorher unbekanntes Sozialsystem, weckte sie auch das Interesse der Entomologen und Soziobiologen. Wissenschaftler stellten Hypothesen auf, die die Einzigartigkeiten der Nacktmulle zu erklären versuchten. Allen Hypothesen war gemein, dass sie die Nacktmulle für die einzigen unterirdisch und/oder sozial lebenden Nagetiere und für die einzigen haarlosen Säugetiere hielten. Eine Hypothese schlug vor, dass Nacktmulle ihr Fell nach und nach verloren haben, wobei die natürliche Selektion den Haarverlust begünstigte. Darüber hinaus führte man die adaptiven Vorteile der unterirdischen Lebensweise, der Thermoregulation sozial lebender Tiere, der Abwehr gegen Ektoparasiten etc. als mögliche Gründe für die Haarlosigkeit an. Allerdings gibt es Hunderte von anderen unterirdisch lebenden Säugetierarten, darunter mindestens ein Dutzend sozial lebender Arten, die ihr Haarkleid nicht verloren haben. Ein konvergentes Beispiel, das belegen würde, dass ähnliche Lebensbedingungen zu dieser morphologischen Problemlösung führen, fehlt also. Auf der anderen Seite gibt es, abgesehen von Menschen und Walen, auch noch zwei Arten tropischer Nacktfledermäuse (Gattung Cheiromeles) und eine Reihe von Labortierstämmen und Haustierrassen, die haarlos sind (Abb. 2.11). Oftmals wird auch über nackte, ansonsten lebensfähige und gesunde Individuen verschiedener Arten (Lemuren, Makaken)

berichtet, die immer wieder in Zoos geboren werden und heranwachsen. Offensichtlich kann die Nacktheit ganz spontan und durch eine einfache Mutation in einem oder wenigen Genen bei verschiedenen Säugetierarten entstehen. So ist eine vollkommene Haarlosigkeit und ihre genetische Grundlage auch beim Menschen beschrieben worden. Die betroffenen haarlosen Individuen können aber offensichtlich nur unter stabilen und adäquaten klimatischen Bedingungen (Temperatur und Feuchtigkeit) sowie geschützt vor UV-Strahlung überleben. Dies führt auch zu der einfachsten Erklärung für die Entstehung der Haarlosigkeit bei Nacktmullen: Eine durch Zufall bei den unterirdisch sozial lebenden behaarten Vorfahren der Nacktmulle aufgetretene „Haarlos-Mutation“ konnte sich gerade dank des günstigen Mikroklimas im dunklen Ökotop in den isoliert lebenden Familien schnell fixieren. Unter diesen Bedingungen ist die Haarlosigkeit selektiv neutral, kann sich aber sekundär sogar als adaptiv erweisen. Um es anders auszudrücken: Ein Frühgeborenes kann nur in einem Inkubator überleben, doch würden wir sagen, dass dieses Baby an das Leben in einem Inkubator angepasst ist? Ähnliches gilt für die zahlreichen Spekulationen über die Evolution und die Angepasstheit der „Nacktheit“ des Menschen. Auch hier sollte als Alternative zu den klassischen Standardvorstellungen einer graduellen, durch Naturselektion betriebenen Evolution die durch Gendrift fixierte, spontan entstandene Mutation berücksichtigt werden. Man kann sich im Fall des Menschen (anders als bei den „blinden“ Nacktmullen) auch die sexuelle Selektion als treibende Kraft der Evolution der Haarlosigkeit gut vorstellen. Möglicherweise haben diese Mechanismen (Naturselektion, sexuelle Selektion, Gendrift) den Haarverlust beim Menschen ergänzend positiv gefördert.

2.11 Beispiele von haarlosen, kurz- und langhaarigen Säugetieren. Von links: Sphynx (Nacktkatze), normale Hauskatze, Perserkatze, Silbermull (Heliophobius argenteocinereus), Graumull (Gattung Fukomys), Nacktmull (Heterocephalus glaber) auf einer (nackten) menschlichen Hand.

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2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

äußeren (Selektions-)Druck widerstandsfähiger machen, wird uns ein kleiner Spaziergang durch den zoologischen Garten zeigen, wie naiv das gedacht ist ( Box 2.4, Abb. 2.11).

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene Die Organismen haben nicht nur Strukturen evolviert, die ihnen helfen, zu überleben und sich fortzupflanzen, sondern auch solche, die auf den ersten Blick offensichtlich ungünstige Merkmale darstellen. Dazu gehören u. a. der „Pfauenschwanz“ (der eigentlich kein Schwanz ist, wie Ornithologen nie vergessen zu betonen), verlängerte und prachtvolle Federn von Fasanen, Paradiesvögeln oder Kolibris, das Hirschgeweih und in gewisser Hinsicht auch der Vogelgesang – das alles dient keineswegs dem unmittelbaren Überleben der Organismen, oft ist es sogar äußerst hinderlich. Schon Darwin erkannte, dass die natürliche Selektion an sich die Entstehung der bizarren, farbigen und auf verschiedenste Art und Weise vergrößerten Strukturen (sogenannter exzessiver Strukturen) am Körper der Männchen einiger Arten nicht erklären kann. Als Erklärung schlug er die geschlechtliche Auslese (also sexuelle Selektion) vor, bei der die Weibchen die Männchen mit bestimmten besonders ausgeprägten Strukturen wählen und die Männchen diese Eigenschaften im direkten oder indirekten Konkurrenzkampf um die Weibchen einsetzen bzw. damit den Weibchen imponieren. Dass meistens das weibliche Geschlecht wählt und das männliche Geschlecht um die Weibchen kämpft, folgt aus der asymmetrischen Verteilung der elterlichen Investitionen bei der sexuellen Fortpflanzung ( Box 2.5, 2.6). An der Schlüsselbedeutung dieses Mechanismus zweifelt niemand – unklar ist nur, warum es die Weibchen überhaupt machen. Eine Möglichkeit ist, dass bestimmte Merkmale den künftigen Erfolg der Nachkommen eines bestimmten Männchens anzeigen. Die Größe des Geweihs kann z. B. demonstrieren, über wie viel zusätzliche Energie das Männchen verfügt, wie viel Energie es also in die Bildung einer Struktur investieren kann, die eigentlich nicht einmal Bestandteil seines Körpers ist (das Hirschgeweih wird jährlich abgeworfen und mit einer faszinierenden Geschwindigkeit von 1,8 Zentimeter pro Tag erneuert). Diese Energiemenge dürfte einen Hinweis darauf geben, wie viel Energie die Töchter dieses Männchens in ihre Nachkommen investieren können werden, also in die Enkel des Weibchens, das gerade überlegt, welcher Hirsch der richtige ist. Gerade im Fall der Hirsche entspricht dies der Realität – die Geweihgröße des Vaters korreliert sowohl mit der Menge der Milch-Trockenmasse seiner Töchter als auch mit der Größe von deren Nachkommen bei der Geburt. Kein Wunder also, dass die Weibchen die Männchen mit mächtigeren Geweihen wählen. Diese Erklärung hat jedoch einen Haken. Stellen wir uns vor, dass die Qualität des Männchens, repräsentiert durch die Geweihgröße, rein genetisch bedingt sei. In einem solchen Fall werden aufgrund der Weibchenwahl innerhalb weniger Generationen die Allele für dieses Merkmal fixiert und die weitere Evolution der sexuell selektierten Strukturen kommt zum Stillstand, ohne dass diese zu

Darwin erklärte den sekundären Geschlechtsdimorphismus und die Entstehung von „exzessiven Strukturen“ mit der sexuellen Selektion.

Warum die Weibchen überhaupt Männchen mit exzessiven Merkmalen wählen, blieb unklar.

Bestimmte Merkmale können den künftigen Erfolg der Nachkommen eines bestimmten Männchens anzeigen.

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2 Selektion

| 2.5 |

Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung unter dem Gesichtspunkt der Evolution Asexuelle (ungeschlechtliche, vegetative) Fortpflanzung beruht ausschließlich auf mitotischen Teilungen der somatischen Zellen eines Elternindividuums. Die Nachkommenschaft ist genetisch identisch mit dem Elternorganismus. Diese Art der Fortpflanzung ist bei Tieren (im Gegenteil zu Pflanzen) eher selten und die meistenTiere, die sich asexuell fortpflanzen, können sich alternativ auch sexuell reproduzieren. Asexuelle Fortpflanzung ist bei niederen Tieren durch totipotente Zellen (also undifferenzierte Zellen, die die Fähigkeit besitzen, den gesamten Organismus zu formen) möglich. Teilung und Knospung sind mögliche Wege der asexuellen Fortpflanzung. Sexuelle (geschlechtliche), genauer bisexuelle Fortpflanzung beruht auf der Existenz zweier Typen von Keimzellen (Gameten), Ei(zelle) und Spermium, die bei der Befruchtung verschmelzen. (Das Vorkommen von zwei verschiedenen Keimzelltypen bezeichnet man als Anisogametie.) In der Regel sind Eier relativ große und unbewegliche Zellen, und das sie produzierende Geschlecht wird als „Weibchen“ definiert. Spermien sind üblicherweise kleine, bewegliche Gameten, die von „Männchen“ produziert werden. Die Gameten entstehen durch Gametogenese (Keimzellbildung), die bei Weibchen Oogenese und bei Männchen Spermatogenese genannt wird. Die Keimzellbildung erfolgt in den (meist paarigen) Gonaden (Keimdrüsen): Ovarien (Eierstöcke) bei Weibchen bzw. Testes (Hoden) bei Männchen. Voraussetzung für die sexuelle Fortpflanzung ist der meiotische Kernphasenwechsel während der Gametenbildung. Dabei wird der diploide Chromosomensatz der Ausgangszelle halbiert, wodurch haploide Gameten entstehen. Durch Verschmelzung von zwei haploiden Gameten, also durch Befruchtung, entsteht eine diploide Somazelle, die sogenannte Zygote. Unisexuelle (eingeschlechtliche) Fortpflanzung (Parthenogese und Gynogenese) stellt eine sekundär reduzierte Form der sexuellen Fortpflanzung dar, die genetisch einer asexuellen Fortpflanzung ähnelt. Auch hier findet kein Austausch genetischen Materials statt. Auch hier pflanzt sich nur ein Elternteil, das Muttertier, fort. Allerdings werden für diese Form der Fortpflanzung Keimzellen eingeschaltet. Ein Individuum entsteht aus einem unbefruchteten haploiden oder diploiden Ei. Die Vorteile der asexuellen Fortpflanzung sind offensichtlich: Eine sich asexuell fortpflanzende

bzw. aus Hermaphroditen bestehende Population könnte sich doppelt so schnell fortpflanzen wie eine Population von Gonochoristen (also getrenntgeschlechtlichen Organismen). Die bewährten Genkombinationen werden 1:1 weitergegeben. Das parthenogenetische Weibchen übergibt seinen Nachkommen die doppelte Menge seiner Gene. Bei der sexuellen Fortpflanzung dagegen zerfällt die Genkombination, die sich gerade bewährt hat ( Box 1.12). Dazu kommen die Kosten der sexuellen Fortpflanzung, welche die scheinbar „unökonomische“ Verteilung der Geschlechter sowie auch die Kosten der Partnersuche umfassen. Bei den meistenTieren werden ebenso viele Männchen wie Weibchen produziert, wobei jedoch, üblicherweise, die Oogenese langsamer abläuft und weniger ergiebig ist als die Spermatogenese. Daher sind die Weibchen für die Fortpflanzung das limitierende Geschlecht: Ein Männchen kann viele Weibchen erfolgreich befruchten, ein Weibchen kann dagegen nur von einem Männchen erfolgreich befruchtet werden. Scheinbar wird in der Natur viel Energie verschwendet, um mehr Männchen zu produzieren als notwendig. Auch die Partnersuche kostet viel Zeit und Energie und ist mit Gefahren durch Räuber und Ansteckung durch Krankheitserreger (denken wir an Gonorrhö, Syphilis, Hepatitis B, AIDS) verbunden. Seit Darwins Zeiten haben sich viele bedeutende Evolutionsbiologen mit der Frage auseinandergesetzt, wo die Vorteile der sexuellen Fortpflanzung liegen, die ihre Kosten (s. o.) kompensieren und die Geschwindigkeit der asexuellen Fortpflanzung ausgleichen. Genauso gut können wir nach den Nachteilen der asexuellen Fortpflanzung fragen. Es gibt zahlreiche Erklärungen, die nicht unbedingt alternativ zu sehen sind. Ein Problem vieler dieser Modelle ist, dass die Vorteile auf Populationsebene, jedoch nicht auf der Ebene der Individuen bzw. deren Allele liegen. Damit fehlt die Ebene, auf der die Selektion ansetzen kann. Die sexuelle Fortpflanzung stellt eine Art der Mischung von Allelen (Amphimixis) dar, ermöglicht damit den Austausch genetischer Information und führt zur Erhöhung der genetischen Variabilität (es entstehen neue, einmalige Kombinationen der von den Eltern geerbten Allele). Dank dieser Tatsache können sich sexuelle Arten schneller an sich verändernde Umweltbedingungen anpassen oder natürliche Ressourcen effektiver nutzen. Die Umwelt ist hetero-

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

gen in Raum und Zeit. So nimmt die auf Charles Darwin zurückgehende Tangled-bank-Hypothese* an, dass der Polymorphismus der Nachkommenschaft die ökologische Wertigkeit erweitert (also eine weitere Einnischung ermöglicht) und ihm so einen Vorteil gegenüber den sich asexuell fortpflanzenden Individuen bietet. Die Rote-Königin-Hypothese ( Abschnitt 2.8) betont die zeitlichen Veränderungen und betrachtet die Sexualität als eine adaptive Strategie beispielsweise im Kampf gegen Parasiten. In einem ständigen Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten haben die Parasiten den Vorteil der wesentlich kürzeren Generationszeiten, d. h. der schnelleren Vermehrung und damit auch schnelleren Fixierung von – für sie vorteilhaften – Mutationen. Die Adaptationen zur Abwehr von Parasiten veralten somit schnell. (Auch die Impfstoffe gegen das Grippevirus müssen jedes Jahr * Der Ausdruck tangled bank („dicht bewachsenes Ufer“) bezieht sich auf zwei Stellen im Origin of Species (5. Aufl. 1869, S. 86 u. S. 579).

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neu entwickelt bzw. optimiert werden.) Dank der genetischen Variabilität ihrer sich sexuell fortpflanzenden Wirte sind die Parasiten jedoch in jeder neuen Generation, ja in jedem neuen Wirtsindividuum, mit einer anderen Umwelt konfrontiert, die die Gefährlichkeit ihrer Waffen herabsetzen kann. Dank der Sexualität können durch Neukombination aus alten neue „Mittel“ gegen Parasiten entwickelt werden. Nach einer anderen Vorstellung dient die Sexualität der Elimination von „schlechten“ rezessiven Genen. (Homozygote Träger solcher rezessiven Gene sterben und mit ihnen auch die Gene.) Weitere Hypothesen betonen dieTatsache, dass die Diploidie die Evolution neuer Gene beschleunigt, dass der Polymorphismus die Konkurrenz zwischen Geschwistern untereinander sowie zwischen den Eltern und ihren Nachkommen reduziert, dass dank der sexuellen Fortpflanzung diejenigen Individuen entstehen können, die besonders gut an die aktuellen Bedingungen angepasst sind usw.

exzessiv werden. Es besteht nämlich kein Anlass, dass sich die entsprechenden Strukturen maßlos vergrößern, wenn sie unter dem Gesichtspunkt des Überlebens optimal groß sind; es genügt, wenn das Männchen die Allele hat, um die es geht. Die Auslese der Merkmale, die direkt mit der gegebenen genetischen „Qualität“ korrelieren, führt ganz einfach zu einer schnellen Eliminierung von Individuen „schlechterer Qualität“ und kommt sodann zum Stillstand. Dieses Problem kann umgegangen werden, wenn die genetische „Qualität“ nicht einmalig und dann für immer gegeben ist, sondern immer wieder neu getestet werden muss, weil sich auch die Umwelt ständig verändert. Hirschgeweihe, lange Fasanenfedern, strahlende Farben (interessanterweise bedeutet das englische off-colour: krank), aber auch der Körpergeruch könnte beispielsweise signalisieren, dass das Individuum, um das es geht, nicht mit Parasiten infiziert ist und auch sonst gut für sich sorgen kann (Abb. 2.12). Dieses indirekt erworbene Wissen wäre für das Weibchen von maßgebender Bedeutung – sei es, weil ihr selbst keine Ansteckung droht oder weil ihre durch dieses Männchen gezeugten Nachkommen wahrscheinlich resistenter gegen den Parasiten sind oder beides. Parasiten haben eine schnelle Evolution (im allgemeinen eine schnellere als ihre Wirte) und daher ist es nicht wahrscheinlich, dass sich eine Hirschpopulation allmählich an die Parasitierung anpassen könnte, wodurch die Evolution der exzessiven Strukturen aufgehalten würde – einfach weil sich auch die Parasiten stets verändern. Nach dieser „Hypothese der guten Gene“ sind also die exzessiven Strukturen ein Indikator der momentanen Fähigkeit, sich mit dem veränderlichen Druck der Umwelt, z. B. durch Parasitierung, auseinanderzusetzen. Diese Hypothese hat einen wichtigen Vorteil. Sie erklärt nicht nur die extreme Größe exzessiver Strukturen (nur ein nichtparasitiertes Individuum kann sich so lange Schwanz-

Die genetische „Qualität“ ist nicht einmalig und konstant gegeben, sondern muss immer wieder neu getestet werden, weil sich auch die Umwelt ständig verändert.

Nach der „Hypothese der guten Gene“ zeigen exzessive Strukturen die momentane Fähigkeit an, mit dem veränderlichen Druck der Umwelt zurechtzukommen.

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2 Selektion

| 2.6 |

Sexuelle Selektion Charles Darwin postulierte 1871 die „geschlechtliche Zuchtwahl“, um nachteilig erscheinende Eigenschaften zu erklären, die nicht mit dem Konzept der natürlichen Selektion konform gehen. Zu diesen Eigenschaften zählen insbesondere exzessiv ausgebildete sekundäre Geschlechtsmerkmale (z. B. Hirschgeweih, buntes auffälliges Prachtgefieder oder lange Schwanzfedern der Männchen mancher Vogelarten). Die sexuelle Selektion umfasst die intrasexuelle Konkurrenz (meist ein „Männerkampf“) und intersexuelle Wahl (meist durch „Damenwahl“). Die durch sexuelle Selektion entstandenen Merkmale helfen den Männchen in der Konkurrenz um die Weibchen bzw. imponieren den Weibchen. Zumindest in monogamen Paarungssystemen kann man auch Weibchenkonkurrenz und Männchenwahl erwarten ( S. 143). Intrasexuelle Selektion: Bei manchen Arten verwehren die Männchen anderen männlichen Konkurrenten den Zugang zu den Weibchen oder müssen sich diesen Zugang erzwingen. Im Laufe der Evolution bilden sich Strukturen aus, die als Signale beim Imponieren (Körpergröße, Kontrastfarben, Lautäußerungen) und Drohen (Eckzähne) dienen und bei Komment- oder Beschädigungskämpfen als Schutz vor Verletzungen (Mähne des Löwen) oder als Waffe für Angriff und Verteidigung (Geweih) eingesetzt werden. Intersexuelle Selektion: Andere Formen des Sexualdimorphismus, wie das Prachtgefieder, haben außerhalb der Fortpflanzung keine Bedeutung oder vermindern gar die Überlebenschancen des Männchens. Dass sie dennoch existieren, lässt sich durch die Weibchenwahl erklären. Darwin entdeckte und definierte zwar die sexuelle Selektion, konnte aber die wirksamen Mechanismen und Ursachen (z. B. warum und nach welchen Kriterien die Weibchen wählen) nicht (hinreichend) identifizieren. Das Konzept der Elterninvestition (englisch parental investment,Trivers 1972 und 1974, S. 298, Box 5.3) ermöglicht es, die Geschlechterrollen und die Intensität des Paarungswettbewerbs vorherzusagen: Derjenige Sexualpartner, der den geringeren elterlichen Aufwand betreibt, konkurriert mit seinen Geschlechtsgenossen um den Fortpflanzungspartner. Der Partner mit dem höheren Aufwand wählt seinen Sexualpartner nach bestimmten Kriterien aus. Da bei den meisten Tierarten das Männchen weniger Aufwand hat als das Weibchen ( Box 2.5), findet man Männchenkonkurrenz und Weibchenwahl am häufigsten.

Während die der intrasexuellen Konkurrenz dienenden Eigenschaften meistens (wenn auch nicht immer, ( Abschnitt 5.3) nachvollziehbar sind, ist die Antwort auf die Frage, warum die Weibchen bestimmte Merkmale wählen, nicht so einfach. Die Hypothesen sind teilweise komplementär. Gute-Gene-Hypothese: Die gewählten Merkmale stellen Indikatoren für eine gute Kondition und/oder Konstitution dar. So verblassen beispielsweise die rote Kehle oder die blauen Augen der Stichlingsmännchen, wenn sie parasitiert sind. Symmetrische bzw. symmetrisch angeordnete Strukturen (Geweih, Schwanzfedern,Tasthaare) demonstrieren eine fehlerfreie Entwicklung, die nur bei gesunden Tieren mit ausreichenden Ressourcen möglich ist. Die Ausprägung der sekundären Geschlechtsmerkmale kann den momentanen physiologischen Zustand (bei Zugvögeln auch die Qualität der Winterquartiere) widerspiegeln (Abb. 2.12–2.13). Handicap-Hypothese: Für das Weibchen kann es unter bestimmten Umständen vorteilhaft sein, für die Paarung ein Männchen mit Handicap zu wählen. Das Männchen wäre also durch irgendein Merkmal (z. B. übermäßig lange Schwanzfedern, großes Geweih oder auffälliges, riskantes Verhalten) benachteiligt (Abb. 2.14–2.15). Dahinter steht folgende Logik: Wenn ein Männchen mit einem solchen Handicap das Fortpflanzungsalter erreicht, ist es wahrscheinlich ansonsten überdurchschnittlich tauglich (kräftig, gesund), und auf die Vererbung dieser Allele „spekuliert“ das Weibchen. Mode-Hypothese (Sexy-Son-Hypothese): Welche Merkmale die Weibchen wählen, hängt meistens von den sensorischen Vorlieben der Weibchen ab. Nach dem Konzept des überoptimalen Schlüsselreizes wird erwartet, dass eine Reaktion umso stärker ausfällt, je stärker der Reiz ist (Abb. 2.16–2.18). Da sowohl die Merkmale wie auch die Präferenzen genetisch bedingt sind, werden sehr wahrscheinlich die Söhne der Männchen mit besonders ausgeprägten Merkmalen diese Merkmale ebenfalls tragen und von den Weibchen in der nächsten Generation auch bevorzugt gewählt werden. Korrelieren Merkmal und Fortpflanzungserfolg miteinander, wird in einem positiven Rückkopplungsprozess die Ausprägung dieses Merkmals verstärkt, was zu extremen Ausformungen führen und die allgemeine Fitness der Männchen wieder beeinträchtigen kann. In diesem Fall sprechen wir von der RunawaySelektion (vom englischen runaway : davonlaufen, durchbrennen).

2.4 Sexuelle Selektion I: gute Gene

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2.12 Zeichen „guter Gene“: Leuchtende Farben beim Grünfinkenmännchen (Carduelis chloris, links) oder rote Kehle und roter Oberbauch sowie blaue Augen beim Stichlingsmännchen (Gasterosteus aculeatus, Mitte) zeugen davon, dass das Männchen gut genährt und nicht parasitiert ist. Beim Rotrücken-Salamander (Plethodon cinereus, rechts) erkennt das Weibchen die Qualität des Männchens (besser gesagt, die Qualität seiner Nahrung und damit seine Jagdfähigkeiten) am Geruch des Kots.

| 2.7 |

Fluktuierende Asymmetrie Bei den Weibchen einiger Tierarten, insbesondere Vogel- und Säugetierarten, aber auch beim Menschen wurde eine Präferenz für Männchen mit symmetrischen Ornamenten und Strukturen (Schwanzfeder, Geweih, Tasthaar-Anordnung) beschrieben (Abb. 2.13). Der Gegensatz zur Symmetrie ist die Asymmetrie, wobei hier zwei Arten zu unterscheiden sind: Die systematische, funktionelle Asymmetrie finden wir beispielsweise in der Größe und Stärke der Scheren bei Krabben, der Größe und Position der Geschlechtsorgane bei manchen Tierarten (z. B. Eierstöcke bei Vögeln, aber auch Hoden beim Mann, Lungen bei Schlangen, Position des Herzens, der Leber usw. bei den Säugetieren). Die fluktuierende Asymmetrie ist nicht genetisch bedingt und lässt auch kein „System“ erkennen (bei einigen Individuen ist die linke, bei anderen

die rechte Seite dominant ausgebildet, wieder andere Individuen sind im beobachteten Merkmal symmetrisch, und/oder die Symmetrie bzw. Asymmetrie kann sich im Laufe des Lebens ändern). Man nimmt an, dass die fluktuierende Asymmetrie als Folge von Störungen während der Ontogenese entsteht. Die Symmetrie würde damit die Qualität der Ontogenese widerspiegeln. Allerdings hat man festgestellt, dass Personen mit natürlicherweise asymmetrischen Gesichtern als attraktiver gelten als dieselben Personen, deren Gesicht auf einem Foto mittels Bildverarbeitung vollkommen symmetrisch gemacht wurde. Auch bei den Hirschen wurden die früheren Annahmen zur Attraktivität der Symmetrie nicht bestätigt: Hirschkühe bevorzugen Hirsche mit größerem und stärker verzweigtem Geweih, ungeachtet des Symmetriegrades.

2.13 Symmetrie (bzw. fluktuierende Asymmetrie): Die Vibrissen (Sinushaare) beim Löwen, das Geweih beim Sikahirsch, die Schwanzfedern bei der Schwalbe sind symmetrisch angeordnet.

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2 Selektion

Die Symmetrie ist einer der wichtigsten Indikatoren für „gute Gene“.

federn leisten), aber auch z. B. feine filigrane Details von Federn oder anderen Strukturen. Nur ein richtig funktionierender Organismus kann eine vollkommene und symmetrische Zeichnung bilden. Die Symmetrie ist übrigens einer der wichtigsten Indikatoren für Gesundheit ( Box 2.7, Abb. 2.13). Es ist nachgewiesen, dass Schwalbenweibchen Männchen mit möglichst symmetrischen Schwänzen wählen. Diese sind auch am wenigsten parasitiert und reproduktiv am erfolgreichsten (gemessen an der Zahl der Nachkommen des Weibchens, das sie gewählt hat).

2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

Nach der HandicapHypothese ist das Handicap als Indikator für eine ansonsten gute Konstitution anzusehen.

Das Handicap soll die genetische Qualität auf eine glaubwürdige und fälschungssichere Art und Weise signalisieren.

Die Hypothese der guten Gene ist vielleicht die empirisch am besten belegte Erklärung der Entstehung von exzessiven Strukturen. Es existieren jedoch auch andere, unter bestimmten Gesichtspunkten interessantere Hypothesen. Eine der merkwürdigsten, aber vielleicht auch problematischsten ist die „HandicapHypothese“ von Amotz Zahavi ( S. 71). Nach dieser Hypothese führt die Weibchenwahl zur Entstehung von Strukturen, die einen Nachteil für das Überleben des Männchens darstellen, und zwar gerade wegen dieses Nachteils. Dahinter steht folgende Logik: „Dieses Männchen muss schon ein Prachtkerl sein, wenn es mit so einem unsinnigen Schwanz das Erwachsenenalter erreicht hat.“ Auch hier soll das Handicap wieder die Qualität des Männchens beweisen. Anhand des Handicaps könnte das Weibchen testen, was sich das Männchen alles erlauben kann, ohne sein Leben zu gefährden (Abb. 2.14). Das Problem dieser Hypothese liegt darin, dass die Nachkommen des Handicap-Männchens nicht nur seine Qualität, sondern auch das Handicap selbst erben; darüber hinaus können einige aufgrund der Genrekombination nur die „Qualität“ und andere nur das Handicap erben. Solange das Handicap relativ unbedeutend ist oder seine Vererblichkeit unwahrscheinlicher ist als die Vererblichkeit der „Qualität“, könnte der ganze Prozess funktionieren. Nur würde die Hypothese dann kaum die Herkunft von Merkmalen erklären, die vererblich sind und ihre Träger behindern. Zahavi selbst ist heute von seiner ursprünglichen Formulierung ein wenig abgewichen und behauptet, dass seine Hypothese nur unter bestimmten Voraussetzungen funktioniert; z. B. dann, wenn die gegebene Struktur den Gesundheitszustand des Tieres widerspiegelt. Dadurch verliert die Hypothese jedoch ihren Reiz, weil sie praktisch mit der Hypothese der guten Gene verschmilzt. Die genetische Qualität soll auf eine Art und Weise signalisiert werden, die glaubwürdig, also fälschungssicher ist, weil Betrüger ansonsten sofort die guten Gene signalisieren würden, ohne sie wirklich zu tragen. Es genügt nicht, einen Zettel auf der Stirn zu tragen mit der Aufschrift „ich bin intelligent, tüchtig und verlässlich“, weil die Fähigkeit, einen solchen Zettel herzustellen, weder mit Intelligenz, Tüchtigkeit noch Verlässlichkeit korreliert, sondern nur mit der Fähigkeit zu schreiben (und eigentlich noch nicht einmal damit). Die Signale, die über die Qualität informieren, dürfen nicht ohne Weiteres hervorzubringen sein, sodass sie nur von Männchen mit wirklich guter Qualität ausgesendet

2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

71

2.14 Vorteile bringende Handicaps: Das Geweih des ausgestorbenen Riesen-Damhirsches (Megaloceros giganteus) oder die Schwanzfedern beim Männchen des afrikanischen Witwenvogels (Vidua orientalis) sind Beispiele für exzessive Strukturen, die ein Handicap darstellen und dennoch (bei der Damenwahl) von Vorteil sind.

werden könnten. Und so ist es nicht verwunderlich, dass ehrliche Signale, deren Bildung und Erhaltung besondere Ansprüche an das Männchen stellen, ein Handicap mit sich bringen. Das bedeutet jedoch nicht, dass jedes Signal über Qualität gleichzeitig auch ein Handicap sein muss. Ein Beispiel ist die schon erwähnte Symmetrie der Schwanzfedern, und wenn wir es verallgemeinern, dann alle Merkmale, die den richtigen Gang der ontogenetischen Prozesse oder einen guten Gesundheitszustand widerspiegeln – z. B. die in der sexuellen Selektion beim Menschen entscheidenden Merkmale wie frische Haut, symmetrische Figur, gesunde Zähne. Alle diese Merkmale werden eindeutig von der sexuellen Selektion bevorzugt. Allerdings können sie die Entstehung der exzessiven Strukturen nicht besonders gut erklären, weil sie ja gerade den „Normalzustand“ demonstrieren. Eine symmetrische Figur kann nicht noch symmetrischer werden, aber ein langer Schwanz kann immer länger werden. Andererseits eröffnet uns die Handicap-Hypothese eine viel interessantere Perspektive, nämlich die, dass die Evolution durch sexuelle Selektion systematisch Strukturen bildet, die die Organismen benachteiligen, bis dies fatal wird. Daraus würde eine etwas ungewöhnliche Schlussfolgerung resultieren: Manche Organismen sind zwar dank der natürlichen Selektion (im engeren Sinne des Wortes) angepasst, aber gleichzeitig sind sie aufgrund der sexuellen Selektion bis zur Grenze des Erträglichen benachteiligt. Gerade bei morphologischen Strukturen funktioniert

Amotz Zahavi Lebensdaten: geb. 1928 Nationalität: israelisch Leistung: Evolutionsbiologe, Verhaltensforscher, Ornithologe, Naturschützer. Bekannt vor allem für seine Theorie des Handicap-Prinzips als Erklärungsmodell für die sexuelle Selektion (1975). Auf Deutsch gibt es von ihm nur ein Buch, das er zusammen mit seiner Ehefrau Avishag Zahavi verfasst hat: Signale der Verständigung. Das Handicap-Prinzip (1998).

Die Gute-Gene-Hypothese kann die Entstehung exzessiver Strukturen nicht erklären.

Manche Organismen sind dank der Naturselektion angepasst, aber gleichzeitig aufgrund der sexuellen Selektion benachteiligt.

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2 Selektion

Das Handicap-Prinzip erklärt auch manche merkwürdigen Verhaltensweisen.

Im Gegensatz zu einer nachteiligen Struktur kann man sich der nachteiligen Verhaltensweise in einer Notsituation einfach entledigen.

Die Handicap-Hypothese kann auch einige eigenartige Verhaltensweisen der Menschen erklären.

es wahrscheinlich nicht so einfach (übrigens haben die meisten Arten eher positive adaptive Merkmale). Wie bereits oben erwähnt, ist es zwar gut, einen Nachkommen zu haben, der von solcher Qualität ist, dass er sich ein Handicap erlauben kann, jedoch hat dieser Nachkomme leider gleichzeitig auch das Handicap, und das ist nicht so gut. Sehr wahrscheinlich lässt sich das Handicap-Prinzip auch zur Erklärung von manchen merkwürdigen Verhaltensweisen heranziehen. Vögel singen mit Inbrunst in der Brutsaison (eine Nachtigall buchstäblich Tag und Nacht), also zu einer Zeit, in der sie sich sehr um ihre Küken kümmern sollten. Die Männchen zeigen, dass sie sich dies erlauben können, dass sie sich und die Küken also auch in dieser Situation ernähren und vor Prädatoren bewahren können. Der Vorteil von dieser Art von benachteiligendem Merkmal ist, dass man es einfach loswerden kann: Sobald eine Notsituation auftritt, wird der Vogel weniger singen und sich um das pure Überleben kümmern. Ein solches Verhalten bringt alle Vorteile eines Handicaps mit sich, weil es die Eignung des jeweiligen Männchens belegt, aber es hat nicht seine Nachteile, weil man es einfach ausschalten kann. Vererbt wird nämlich nicht direkt das Handicap, sondern nur die Fähigkeit es vorzuführen, und diese schadet an sich nicht. Es mag sein, dass viele Verhaltensweisen, die nicht unmittelbar mit dem Überleben verknüpft sind, tatsächlich nur als fälschungssichere Qualitätssignale des Individuums dienen. Viele Organismen leben in Wirklichkeit nicht am Rande ihres Existenzminimums – sie haben genug Nahrung und auch vor Prädatoren brauchen sie sich nicht zu fürchten, sodass die natürliche Selektion bei ihnen im entsprechenden Moment keine entscheidende Rolle spielt, zumindest nicht die harte Selektion. Ihre überschüssige Zeit und Energie können die Männchen dann nach Belieben investieren; für die Weibchen lohnt es sich, diejenigen Männchen zu präferieren, die vorführen können, dass sie tatsächlich Zeit und Energie im Überfluss haben (sodass ihre Nachkommen auch in schlimmeren Zeiten höchstwahrscheinlich überleben werden). Mit dieser Hypothese lassen sich nicht nur einige Verhaltensweisen von Singvögeln, sondern auch solche von Menschen erklären. Eine Reihe von Tätigkeiten, die der Mensch ausübt, scheint unter dem Gesichtspunkt des Überlebens ganz unwesentlich zu sein. Aber gerade diese überflüssigen Handlungen, in die viel Zeit und Energie investiert werden muss, zeugen von den besonderen Fähigkeiten seiner Träger. Die Fähigkeit, Differenzialgleichungen zu lösen oder Symphonien zu komponieren, ist unter dem Aspekt des Überlebens nutzlos. Wenn aber jemand in der Lage ist, Differenzialgleichungen zu lösen und für seine Ernährung zu sorgen, dann muss er wohl außergewöhnlich fit sein. Eine ähnliche Funktion hat beispielsweise auch der kollektive Alkoholkonsum: Sicherlich ist er nicht vorteilhaft, weil Alkohol – wie allgemein bekannt – in größeren Mengen die Gesundheit angreift und die Sinne abstumpft. Wenn es aber jemand schafft, nach dem zehnten Bier nicht nur nicht einzuschlafen und sich auf den Füßen zu halten, sondern dazu noch für gute Unterhaltung zu sorgen, dann handelt es sich (zumindest in den Augen der Mittrinkenden) wahrscheinlich um einen Menschen, der auch für andere Situationen „tauglich“ ist. Derartige Signale lassen sich nur schwer fälschen. Nichtsdestoweniger kennen wir alle die typischen

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2.5 Sexuelle Selektion II: Handicap

Fälschungsversuche: Aufregende Erzählungen von Männern darüber, was sie alles erlebt und wunderlicherweise auch überlebt haben. Der Stolz der Männer auf erlittene Verletzungen und die Neigungen zum öffentlichen Vorführen der Narben sind derselben Herkunft. Das Handicap-Prinzip ist nicht nur auf sexuelle Interaktionen beschränkt. Es kann auf beliebige Situationen übertragen werden und kommt immer dann zum Einsatz, wenn ein Organismus dem anderen, auch dem einer anderen Art, etwas signalisiert. Ein typisches Beispiel sind die Warnsignale verschiedener Vögel, die als erste aus dem Schwarm den sich nähernden Prädator sichten. Die traditionelle Erklärung, dass sie andere Schwarmmitglieder (allesamt nichtverwandte Individuen) warnen und dadurch den Prädator auf sich aufmerksam machen, ist offensichtlich völlig absurd – es gibt keinen Grund, warum gerade ein Vogel, der sich so verhält, mehr Nachkommen hinterlassen sollte als ein egoistischer, leiser Vogel. Sobald ein derartiges altruistisches Verhalten in einer Gruppe entsteht, sollte es sich für die anderen Gruppenmitgliedern lohnen, die Warnung zu empfangen, aber nicht zu erwidern und sich still zu verhalten. Es ist gut, im Schwarm einen Wächter zu haben, und am besten ist es, wenn ich es nicht bin. Die Handicap-Erklärung, die auf detaillierten Verhaltensstudien von einzelnen warnenden Vögeln (insbesondere Graudrosslinge Turdoides squamiceps) basiert, zeigt, dass der rufende Vogel in der Tat auf sich aufmerksam macht – allerdings nicht nur den sich nähernden Prädator, sondern auch andere Schwarmmitglieder, und dadurch erhöht er sein soziales und sexuelles Prestige. Auf dieselbe Erklärung verweist auch das auffällig provokative Springen (sog. stotting oder pronking) einiger Antilopen (z. B. der Thomsongazellen Eudorcas thomsonii oder der Springböcke Antidorcas marsupialis), wenn sie einen Löwen sichten. Es ist vergleichbar mit den verschiedenen Verhaltensweisen „testosterondementer“ junger Männer: Auch sie riskieren ihr Leben auf Motorrädern oder Barrikaden nicht „einfach nur so“: Sie bringen sich in Gefahr, um bewundert zu werden (Abb. 2.15).* Das warnende Individuum signalisiert überdies auch dem Prädator etwas – nämlich, dass es stark, gewandt und furchtlos ist, und daher wahrscheinlich auch schwer erbeutet werden kann, sodass der Prädator gut beraten ist, wenn er jemand anderen angreift. Dass nach dieser Interpretation aus dem vermeintlichen Held ein Verräter wird, ist traurig, steht aber nicht im Widerspruch zu unserer allgemeinen Lebenserfahrung: Auf wirklich altruistische Helden trifft man nur selten. Aber Vorsicht! Auf sich selbst aufmerksam zu machen kann einen teuer zu stehen kommen, denn würde der Prädator nie ein warnendes Individuum angreifen, würden früher oder später alle Individuen „warnen“ und das Signal, egal ob für den Schwarm oder den Prädator bestimmt, würde seine Bedeutung verlieren. Das warnende Individuum muss also irgendwie real

* Wir sprechen hier absichtlich von „Testosterondemenz“ und nicht etwa von „Testosteronsteuerung“ bzw. „Testosterontrieb“. Testosterongesteuert ist auch ein Männchen, das ein Nest baut. Demenz im medizinischen Sinne ist u. a. durch Störungen der Urteilsfähigkeit, Veränderung der Persönlichkeitsstruktur, Beeinträchtigung im sozialen Bereich charakterisiert.

Warnsignale könnten u. a. der Erhöhung des sozialen und sexuellen Prestiges dienen.

Auffälliges Verhalten (sowohl bei Mensch als auch bei Tier) könnte die eigene Vorzüglichkeit demonstrieren.

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2 Selektion

2.15 Riskantes (männliches) Verhalten: Wenn sie einen Löwen sichten, springen einige Springböcke (Antidorcas marsupialis) oftmals auffällig und provokativ in die Luft. Junge Männer (selten sind es Frauen) riskieren ihr Leben auf Motorrädern oder beim „Surfen“ auf Zügen oder S-Bahnen. (Nach diversen Fotos aus dem Internet) Die Individuen, die auf sich aufmerksam machen, geraten tatsächlich gelegentlich in Gefahr (und werden mitunter auch erbeutet).

benachteiligt sein, damit es nur die Stärksten und die Geschicktesten wagen; das Handicap liegt in der Tatsache, dass Individuen, die auf sich aufmerksam machten, gelegentlich doch erbeutet werden. Die Hypothese von Zahavi bietet somit ein hervorragendes Gedankengerüst zur Erklärung von Strukturen und Verhaltensmerkmalen, die vom Standpunkt eines Individuums offensichtlich nachteilig sind. Diese Erklärung ist aber zweischneidig. Mit der Handicap-Hypothese sind wir nämlich in der Lage, alles evolutionär zu erklären: Entweder ist etwas nützlich und dann ist es eine gewöhnliche darwinistische Anpassung, oder es ist nicht nützlich, sodass ein Zahavi-Handicap vorliegt, das zur Demonstration der eigenen Vorzüglichkeit dient, also letztendlich wieder eine merkwürdige Anpassung darstellt. Die Zweckmäßigkeit oder Unzweckmäßigkeit eines Merkmals an sich bietet keine Information über seine evolutionäre Herkunft – diese lässt sich erst enthüllen, wenn man untersucht, wie das konkrete Merkmal real selektiert wird.

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

Möglicherweise demonstrieren manche Merkmale nicht die Qualität der Männchen, sondern werden nur gewählt, weil sie den Weibchen gefallen.

Es besteht allerdings auch die Möglichkeit, dass viele exzessive Strukturen ganz anders entstanden sind und gar keine Qualität der Männchen demonstrieren. Die dahinter stehende Idee wurde schon 1930 von Ronald Fisher ( S. 30), einem der Gründer der Populationsgenetik, publiziert und ist somit eigentlich die erste Erklärung, warum Weibchen die extremen Männchentypen auswählen. Fishers Hypothese geht nicht davon aus, dass exzessive Strukturen irgendeine Bedeutung haben. Es reicht, wenn die Weibchen anfangen, die Männchen aufgrund irgendeines ganz obskuren Kriteriums auszuwählen. Sobald die Weibchen, die dazu tendieren, ihren Partner aufgrund eines solchen Merkmals auszuwählen, in der Population überwiegen, zahlt sich dieses Verhalten aus, weil ihre Söhne wahrscheinlich ebenfalls zu den Trägern des präferierten

2.6 Sexuelle Selektion III: Mode

Merkmals gehören und so zukünftig präferiert werden. Wählerische Weibchen werden einen höheren reproduktiven Erfolg haben als die nichtwählerischen, weil andere wählerische Weibchen sich mehr für ihre Söhne interessieren werden. Vorausgesetzt, dass beide Eigenschaften (wählerisches Wesen und das den Kriterien dieses wählerischen Verhaltens entsprechende Merkmal) stark genug miteinander korrelieren, also dass die Nachkommen eines wählerischen Weibchens mit großer Wahrscheinlichkeit beide Eigenschaften haben, wird sich die Zahl der wählerischen Weibchen sowie die Zahl der Männchen, die dem Wahlkriterium entsprechen, in der Population stets erhöhen. Falls es sich um ein relatives Wahlkriterium handelt (z. B. die Ausw