Биология с основами экологии. Часть 1: Учебно-методическое пособие

1

Ф Е Д Е Р АЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О Б Р АЗО В АН И Ю Р О С С И Й С К О Й Ф Е Д Е Р АЦ И И

В О РО НЕ Ж С К И Й ГО С У Д А РС Т В Е ННЫ Й У НИ В Е РСИ Т Е Т

Б И О Л О Г И Я С О С Н О В АМИ ЭК О Л О Г И И Часть I У чеб но-м етодическое пособ ие по специал ьности 020101 (011000) – ХИ М И Я Е Н.Ф .04

В оронеж 2005

2

У тверждено научно – м етодическим советом хим ическог о ф акул ьтета В ГУ , протокол № 6 от14 ф еврал я 2005 г .

С оставител ь

М едведеваС .М .

У чеб но-м етодическое пособ ие подг отовл ено на каф едре орг анической хим ии хим ическог о ф акул ьтетаВ оронежског о г осударственног о университета. Реком ендуется дл я студентов 4 курса дневног о и вечернег о отдел ений хим ическог о ф акул ьтета.

3

И стория развития э колог ич еских знаний Э колог ия приоб рел а практический интерес ещ е на заре развития человечества. К ак и друг ие об л асти знания, эколог ия развивал асьнепреры вно, но неравном ерно на протяжении истории человечества. Э колог ия как наука им еет дл ительны й предварител ьны й этап накопл ения сведений об орг аническом м ире и природны х усл овиях на Зем л е. Э тот этап охваты вает период от социал ьног о становления человекадо XVIII в. П о дош едш им до нас орудиям охоты , наскал ьны м рисункам о способ ах кул ьтивирования растений , л ова животны х видно, что л ю ди ещ е на заре становл ения чел овечества им ел и отдельны е представл ения о повадках животны х, об разе их жизни, о сроках сб ора растений , употреб л яем ы х дл я их нужд, о м естах произрастания растений , о способ ах вы ращ ивания и ухода за ним и. Наприм ер, в древнеиндий ских сказаниях «М ахаб харата» (IV-II вв. до н.э.) даю тся сведения о повадках и об разе жизни около 50 видов животны х, сооб щ ается об изм енениях числ енности некоторы х из них. В трудах учены х античног о м ира - Геракл ита, Гиппократа, А ристотел я - б ы л и сдел аны попы тки дальней ш ег о об об щ ения наб л ю даем ы х ф актов. Т ак начинал ся п ервы й э т а п ра з ви т и я на уки - накопл ение ф актическог о м атериал аи первы й опы тег о систем атизации. В средние века интерес к изучению природы осл аб евает, зам еняясь г осподством схол астики и б ог осл овия. С вязь строения орг анизм ов с условиям и среды тол ковал ась как воплощ ение вол и б ог а. Л ю дей сжиг ал и на костре не тол ько за идеи развития природы , но и за чтение книг древних ф ил ософ ов. Бол ьш инство сведений этог о периода им ею т прикл адной характер, опираю тся на описание цел еб ны х трав (Разес, А виценна), назнаком ство с природой дал еких стран. В т орой э т а п ра з ви т и я на уки связан с крупном асш таб ны м и б отаниког еог раф ическим и иссл едованиям и в природе. П оявл ение в начал е 19-г о в. б иог еог раф ии способ ствовал о дальней ш ем у развитию эколог ическог о м ы ш ления. П одл инны м основоположником экол ог ии растений принято считать А . Гум б ол ьдта. О н впервы е показал значение кл им атических усл овий , особ енно тем пературног о ф актора, дл я распредел ения растений . Э колог ическое направл ение в зоол ог ии л учш е всег о б ы л о сф орм ул ировано в конце XVIII – середине XIX вв. русским учены м проф ессором М осковског о университета К . Ф . Рул ье. (1814-1858 г г .), которог о м ожно считать основател ем эколог ии, хотя предложенны е им дл я об означения этой науки названия «зооб иолог ия» и «зооэтика» оказал ись неудачны м и. Рул ье признавал историческое развитие орг аническог о м ира и ег о неразры вную связь со всей окружаю щ ей средой , что б ы л о отражено в «Законе двой ственности жизненны х начал». О н первы м дал определ ение понятию «среда», предложил кл ассиф икацию ф акторов («наружны х усл овий »), среди которы х разл ичал ф изические, б иотические и связанны е с воздей ствием чел овека. И деи Рул ье воплотил ись в трудах ег о ученика Н. А . С еверцова (1827-1885 г г .) опуб л иковавш ег о первую м оног раф ию по эколог ии «П ериодические явл ения в жизни зверей , птиц и г ад В оронежской г уб ернии». В ней б ы л осущ ествл ен

4

всесторонний эколог ический анал из животног о м ира об ш ирной территории л есостепи. П об еда эвол ю ционног о учения в б иолог ии откры л а т рет и й э т а п в и с т ори и э кологи и , дл я которог о характерно дал ьней ш ее увел ичение числ а и г л уб ины раб от по экол ог ическим проб л ем ам . В этотпериод заверш ил ось отдел ение эколог ии от друг их наук. Э колог ия, родивш исьв недрах б иог еог раф ии, в конце XIX в. б л аг одаря учению Ч . Д арвинапревратил асьв науку об адаптациях орг анизм ов. Т ерм ин «Э колог ия» – отг реческог о «iokos», что означаетдом (жил ищ е, м естооб итание), непосредственное окружение чел овека и «logos» - наука, появил ся в середине XIX в. П ервое об щ ее определ ение эколог ии дал в 1866 г ., в раб оте «О б щ ая м орф олог ия орг анизм ов», знам ениты й нем ецкий б иол ог Э рнст Геккел ь: «П од эколог ией м ы поним аем сум м у знаний , относящ ихся к эконом ике природы : изучение всей совокупности взаим оотнош ений животног о с окружаю щ ей ег о средой , как орг анической , так и неорг анической , и прощ е всег о – ег о дружественны х ил и враждеб ны х отнош ений с тем и животны м и и растениям и, с которы м и он прям о ил и косвенно вступаетв контакт. О дним сл овом , экол ог ия – это изучение всех сл ожны х взаим оотнош ений , которы е Ч арл ьз Д арвин назы вает усл овиям и, порождаю щ им и б орьб у засущ ествование». В б уквал ьном см ы сл е эколог ия - это наука об орг анизм ах «у себ я дом а». В настоящ ее врем я б ольш инство иссл едовател ей считает, что эколог ия - это наука, изучаю щ ая отнош ения живы х орг анизм ов м ежду соб ой и окружаю щ ей средой , ил и наука, изучаю щ ая усл овия сущ ествования живы х орг анизм ов, взаим освязи м ежду средой , в которой они об итаю т, с учетом изм енений , вносим ы х в среду деятельностью чел овека. В рем я Геккел я и Д арвина м ожно назвать эпохой накопл ения ф актов. Е стествоиспы тател и тол ько начинал и вы явл ять ош ел ом л яю щ ее разнооб разие животны х и растений и свой ственны й каждом у из них особ ы й об раз жизни. С ф орм ул ированная Ч . Д арвином теория эвол ю ции путем естественног о отбора заставил а рассм атривать орг анизм в неразры вной связи окружаю щ ей ег о средой : оказал ось, что ф орм а и поведение каждог о орг анизм априспособ л ены к той среде, в которой он об итает. К арл Л инней создал удоб ную дл я практическог о испол ьзования кл ассиф икацию видов растений и животны х и систем атизировал сведения об усл овиях жизни разны х видов. Ж ан БатистЛ ам арк первы м вы сказал м ы сл ь о том , что все живое и неживое на Зем л е составл яет единое целое – б иосф еру, и предупредил чел овечество о возм ожны х посл едствиях вл ияния чел овеканаприроду. В . И . В ернадский (1864-1945 г г .) развил идеи Л ам арка и создал цел остное учение о б иосф ере, показав г еолог ическую рол ь, которую сы г рал и живы е орг анизм ы в преоб разовании наш ей пл анеты . Д л я развития экол ог ии нем ал о сдел ал и и друг ие русские учены е. Зам ечател ьны й б иоф изик А . Л . Ч ижевский (1896-1964 г г .) подчеркивал ещ е в 1915 г ., что косм ический м ир и м ир зем ной б иосф еры связаны воедино: «Ж ивая кл етка представл яетсоб ой результаткосм ическог о (сол ярног о) и тел л урическог о (зем ног о) воздей ствия и явл яется тем об ъ ектом , которы й б ы л создан напряжением творческих

5

способ ностей всей В сел енной ». В . И . С укачев (1808-1967 г г .) создал учение об однородны х назем ны х экосистем ах – б иог еоценозах. Бол ьш ой вкл ад внесл и К . Э . Ц иол ковский , В . В . Д окучаев, Г. Р. М орозов, Н. В . Т им оф еев - Ресовский . В 1913-1920 г г . б ы л и орг анизованы экол ог ические научны е об щ ества, основаны журнал ы . П осл е разносторонних иссл едований к 30 г г . XX в. эколог ию начал и преподаватьв ряде университетов. В 30-40 г г . появил ись новы е сводки по экол ог ии животны х, г де изл аг ал ись теоретические проб л ем ы об щ ей экол ог ии: К . Ф ридерикса, Ф . Боденг ей м ера. В 50-90 г г . вопросам эколог ии посвящ ены раб оты м ног их учены х, таких как Р. Д ажо, Г. А . Новиков, B. А . Радкевич, В . Ф . П ротасов, Н. Ф . Рей м ерс и др. В конце ХХ стол етия произош л а «эколог изация» науки. Э то связано с осознанием ог ром ной рол и экол ог ических знаний , с поним анием тог о, что деятельность чел овека зачастую не просто наноситвред окружаю щ ей среде, но и воздей ствуетна нее отрицател ьно, изм еняя усл овия жизни л ю дей , уг рожаетсам ом у сущ ествованию человечества. С оврем енная экол ог ия — это б ы стро развиваю щ аяся наука, характеризую щ аяся своим круг ом проб л ем , своей теорией и своей м етодолог ией . С ложная структура эколог ии определ яется тем , что об ъ екты ее относятся к очень разны м уровням орг анизации: от цел ой б иосф еры и крупны х экосистем до попул яций , причем попул яция нередко рассм атривается как совокупностьотдел ьны х особ ей . М асш таб ы пространства и врем ени, в которы х происходятизм енения этих об ъ ектов и которы е дол жны б ы ть охвачены иссл едованиям и, также варьирую тчрезвы чай но ш ироко: от ты сяч килом етров до м етров и сантим етров, отты сячел етий до недел ьи суток. П ред м ет э колог ии В начал е эколог ия заним ал ась в основном изучением естественной истории орг анизм ов, об разом жизни животны х и растений : г де и ког да их м ожно встретить, чем они питаю тся, ком у они сам и сл ужатпищ ей , как реаг ирую тна изм енения в окружаю щ ей среде. О днако к концу XIX в. этотузкий взг л яд на экол ог ию уступил м есто б ол ее ш ироким представл ениям о взаим оотнош ениях м ежду всем и растениям и и животны м и, а также со средой их об итания, т. е. эколог ия стрем ится познать все м ног ооб разие орг анизации жизни наЗем л е. О науг л уб л яется как в м акром ир, так и в м икром ир (м акром ир – г л об ал ьная экол ог ия, которая вы водитэкол ог ию за рам ки б иосф еры в об л астьг еоф изики пл анеты , м икром ир – экол ог ия тканей , м ол екул ярная эколог ия и эколог ическая г енетика). О сновны м содержанием соврем енной эколог ии является иссл едование взаим оотнош ений орг анизм ов друг с друг ом и со средой на попул яционноб иоценотическом уровне и изучение жизни б иол ог ических м акросистем б ол ее вы соког о ранг а: б иог еоценозов (экосистем ), б иосф еры , их продуктивности и энерг етики. В посл едние 20-30 л етусил ил ась прикл адная рол ь экол ог ии, что связанно с г л об альны м заг рязнением окружаю щ ей среды . П ричисл ение к эколог ии наук об

6

охране природы и окружаю щ ей человека среды сдел ал о экол ог ию об ш ирной совокупностью дисципл ин. П ол итизация экол ог ических проб л ем , их связь с эконом икой привел и к появл ению экол ог о-эконом ической дисципл ины – эконом ике природопользования, а сам о природопользование пол учило экол ог ическую окраску. И зучая вл ияние вещ ественно-кул ьтурны х ценностей на чел овека (архитектурная среда, л андш аф т, л итературны е б ог атства) эколог ия сл ивается с кул ьтурой . Т аким об разом , см ы кается цикл естественнонаучны х и г ум анитарны х знаний , т. е. экол ог ия вы ходит за рам ки строг о б иолог ической науки. О на вб ираетв себ я раздел ы г еог раф ии, г еол ог ии, хим ии, ф изики, социолог ии, теории кул ьтуры , эконом ики и вы ходитв ф илософ ию . В кл ады вая ф илософ ский см ы сл в понятие, м ожно сказать, что экол ог ия это об л астьзнания, рассм атриваю щ ая некую совокупностьпредм етов и явл ений с точки зрения об ъ екта (как правило живог о, ил и с участием живог о), приним аем ог о за централ ьны й в этой совокупности. Предмет ом и с с ледова ни я э кологи и явл яю тся б иол ог ические м акросистем ы (попул яции, б иоценозы ) и их динам икаво врем ени и пространстве. Никакое об щ ественное и техническое соверш енствование не об еспечивает возм ожностьжизнедеятел ьности чел овекавопреки законам природы . Невозм ожно охранять природу, пол ьзоваться ею , не зная, как она устроена, по каким законам сущ ествуети развивается, как реаг ируетна воздей ствие человека, какие предел ьно допустим ы е наг рузки наприродны е систем ы м ожетпозвол итьсеб е об щ ество, чтоб ы не разруш итьих. И зучение законом ерностей природны х процессов и явл яется предм етом экол ог ии. С т руктура э колог ии Э кол ог ия как наука б азируется на разны х отрасл ях б иол ог ии - ф изиол ог ии, г енетике, б иоф изике. К ром е тог о, онасвязанас друг им и наукам и (ф изикой , хим ией , м атем атикой , г еог раф ией , г еол ог ией ), так как испол ьзует их м етоды изучения и терм ины . Э колог ию м ожно кл ассиф ицировать по конкретны м об ъ ектам и средам иссл едования с точки зрения разл ичны х подходов к б иосф ере и составл яю щ им ее экосистем ам . С би ологи чес кой т очки з рени я эколог ию м ожно подраздел ить по иерархическим уровням б иотических систем (живы х систем разны х ранг ов, т.е. орг анизм ов, попул яций , экосистем ) насл едую щ ие раздел ы : I. Э ндоэкол ог ию , в которую входят: 1. – м ол екул ярная экол ог ия (в том числ е и эколог ическая г енетика); 2. – экол ог ия кл еток и тканей (м орф олог ическая эколог ия); 3. – ф изиолог ическая эколог ия (экол ог ия индивида) с раздел ам и эколог ии питания, ды хания и т. п.

7

II. Э кзоэколог ию , в которую входят: 1. – аутоэкол ог ия (эколог ия особ ей и орг анизм ов как представител ей вида); 2. – дем эколог ия (экол ог ия м ал ы х г рупп); 3. – попул яционная экол ог ия; 4. – специэколог ия (отл ат. специ – вид – экол ог ия вида); 5. – синэколог ия (экол ог ия сооб щ ества); 6. – б иоценолог ия (экол ог ия б иоценозов, ил и учение об экосистем ах, в том числ е экол ог ические законом ерности ф ункционирования б иосф еры – б иосф еролог ия); 7. – г лоб альная экол ог ия – учение о б иосф ере. В озм ожно раздел ение б иоэкол ог ии по систем атическим катег ориям орг анизм ов наэкол ог ию прокариот(м икроорг анизм ов), г риб ов, растений , животны х, человекаи т. д. С точки зрения геогра фи ческого п одхода м ожно вы дел ить г еог раф ическую эколог ию , ил и г еоэколог ию . Геоэкол ог ию м ожно подраздел итьна: 1. Л андш аф тную экол ог ию (экол ог ия тундры , л еса, л есостепи, степи пусты ни); 2. Э колог ию сред (экол ог ию воздуш ной среды , назем ной (суш и), континентал ьны х водоем ов, м оря и т. д.); 3. Э колог ию г еог раф ических подраздел ений (экол ог ию К рай нег о севера, вы соког орий , островов и др.). По мет ода м и с с ледова ни я разл ичаю т хим ическую , б иохим ическую , б иог еохим ическую и др. эколог ические дисципл ины , п о п одхода м к п редмет у – анал итическую и динам ическую , аст очки з рени я фа кт ора времени – историческую и эвол ю ционную экол ог ию . В структуре экол ог ии довол ьно четко вы дел ены п ри кла дны е – пром ы словая, сел ьскохозяй ственная и п ромы шленна я (инженерная) эколог ия, также вы дел ена меди ци нс ка я эколог ия. Ч ел овекав эколог ии м ожно рассм атриватьсдвух позиций : 1. К ак видав предел ах эколог ии животны х (аутоэкол ог ии). 2. С социал ьно-эконом ических позиций . Э ти позиции необ ходим о разг раничить. К ог да речь идето чел овеке как об индивиде, о репродуктивной г руппе – это об л асть э кологи и человека ; ког да же рассм атривается социал ьны й ряд – л ичность, сем ья как социал ьная г руппа, об щ ество – как чел овеческая попул яция, все человечество – это об л асть с оци а ль ной э кологи и . К социал ьной эколог ии тесно прим ы каетэкологи я куль т уры . В се накопл енное и овещ ествл енное человечеством б ог атство не исчерпы вается м атериал ьны м и ценностям и. О но вклю чает м ассив определ енны м об разом орг анизованной инф орм ации. Э то об разы г ородов, разл ичны х сооружений , парков, посел ений , которы е специф ичны дл я кул ьтуры каждог о народа.

8

О тдел ьны м эл ем ентам в эколог ии кул ьтуры м ожно вы дел ить «э кологи ю духа », которая скл ады вается из национал ьног о сам осознания, рел иг иозны х дог м и вы ражается в национал ьной разоб щ енности ил и вражде. Эт ноэкологи я вкл ю чаетв себ я отнош ение этносов к природны м ресурсам в рам ках взаим освязи насел ения с г еог раф ической средой , ф орм ирую щ ей этнос в ходе историческог о процесса. О соб ы м раздел ом вы дел яю тэкологи ю на родона с елени я, которая рассм атривает связи м ежду процессам и, возникаю щ им и в лю дских попул яциях под вл иянием м еняю щ ей ся природной и социал ьно-эконом ической среды жизни в б ол ее коротком интервал е врем ени, в отл ичие от этноэколог ии, наприм ер, при переходе от сел ьског о к г ородском уоб разу жизни в течение одног о - двух покол ений . В ы дел яю т природны е, дем ог раф ические, м едико-б иол ог ические, психолог ические, социал ьно-г иг иенические, поведенческие, эконом ические и др. особ енности среды , воздей ствую щ ие на л ю дей . В се эти показател и г еог раф ически весьм аизм енчивы . Л ю ди не только м еняю тдл я своих нужд внеш ние по отнош ению к себ е условия жизни, но и сам и приспосаб л иваю тся к м ног ол икой среде. В оздей ствие чел овека на среду – об л асть э кологи и п ри родоп оль з ова ни я, цел ь которой - сохранение всей природы Зем л и и б л ижай ш ег о окружения чел овека ради здоровья и жизни л ю дей . Здесь возникаю ттакие проб л ем ы , как охрана природы и охранаокружаю щ ей среды . О храна природы – прикл адная эколог ическая об л асть знания о сохранении систем жизнеоб еспечения Зем л и, онапродвиг ается отЗем л и к чел овеку. О храна окружаю щ ей среды концентрирует свое вним ание прежде всег о на потреб ностях сам ог о чел овека, идетотнег о к г л об ал ьны м процессам . Зад ач и э колог ии как науки С оставл яю щ ие единог о экол ог ическог о знания сложил ись с неодинаковой пол нотой , по об ъ ем у они очень разл ичны , возникаю т все новы е ветви эколог ическог о знания и каждая треб уетсвоег о подхода. О чевидно, в б л ижай ш ее врем я появятся новы е экол ог ические дисципл ины , направл енны е нареш ение г л авны х задач эколог ии. Задачи экол ог ии м ожно сф орм ул ироватьсл едую щ им об разом : 1. И ссл едование законом ерностей орг анизации жизни в том числ е в связи с антропог енны м воздей ствием на отдел ьны е эколог ические систем ы и б иосф еру в целом . 2. С оздание научной основы рациональног о испол ьзования природны х ресурсов. 3. В осстановл ение натурал ьны х природны х систем . 4. Рег ул ирование числ енности попул яции живы х орг анизм ов. 5. С охранение эталонны х участков б иосф еры .

9

У ровни орг анизац ии м атерии. Местоэ колог ии. В се, что об л адаетопредел енной м ассой (ил и весом на зем ной поверхности) и заним аетнекоторы й об ъ ем , естьм а т ер и я и л и в ещ ес т в о. В ся м атерия м ожет б ы ть рассм отрена с точки зрения входящ их в нее определ енны х структурны х единиц, или уровней ее орг анизации, в соответствии с их разм ерам и и ф ункциям и (по Т . М ил леру). В сел енная Гал актика С уперм акром ир, ил и косм ос (оченьб ол ьш ой )

?

С ол нечная систем а П л анеты Зем л я Биосф ера Э косистем ы С ооб щ ества

М акром ир (об ы чны й )

П опул яции

О б л асть основног о интереса эколог ии

Ж изнь

О рг анизм ы С истем ы орг анов О рг аны Т кани К л етки

М икром ир (оченьм ал енький )

П ротопл азм а

Граница

М ол екул ы О тсутствие жизни А том ы Э л ем ентарны е частицы

10

К аждая живая систем асостоитиз единиц подчиненны х ей уровней орг анизации и в свою очередь явл яется единицей , входящ ей в состав живой систем ы , которой она подчинена. Наприм ер, орг анизм состоитиз орг анов, орг аны - из тканей , ткани из кл еток, кл етки вкл ю чаю тб ел ки, Д НК , РНК , А Т Ф и т.д.; в свою очередьорг анизм входит в состав надорг анизм енны х б иосистем : попул яций , б иоценозов, б иог еоценозов, б иосф еры . С ущ ествование жизни на всех уровнях подг отавл ивается и определ яется структурой нижнег о уровня: характер кл еточног о уровня – м ол екул ярны м ; орг анизм енног о – кл еточны м ; попул яционно-видовог о – орг анизм енны м ; б иог еоценозног о (экосистем ног о) – попул яционно-видовы м ; б иосф ерног о – экосистем ны м . Ни один вид не м ожетсущ ествовать б ез м ножества друг их кл еток, орг анизм ов, видов и создаваем ы х им и усл овий среды . Э колог ия изучаетнадорг анизм енны й уровень орг анизации живой м атерии – от орг анизм ов до б иосф еры , т.е. основопол аг аю щ им об ъ ектом изучения эколог ии явл яется взаим одей ствие пяти уровней орг анизации м атерии: 1. Ж ивы е орг анизм ы 2. П опул яции 3. С ооб щ ества 4. Э косистем ы 5. Э косф ера(б иосф ера) – цел ая б иол ог ическая систем а, состоящ ая из Ж ивой орг анизм взаим озависим ы х и соподчиненны х эл ем ентов, ф ункционирую щ их как единое цел ое. Э то л ю б ая ф орм а жизнедеятел ьности. О ни дел ятся на животны е, растения и деструкторы (б актерии и г риб ы ). П опул яция – г руппа орг анизм ов одног о вида, проживаю щ ая в определ енном рай оне, относител ьно об особ л ено отдруг их орг анизм ов тог о же вида. В ид – совокупность попул яций особ ей , насел яю щ их определ енны й ареал, представител и которы х м ог утскрещ иваться друг с друг ом и давать плодовитое потом ство. С ооб щ ество - совм естное об итание нескол ьких попул яций разл ичны х видов живы х орг анизм ов в одном м есте и взаим одей ствие их друг с друг ом . (Наприм ер, все растения, животны е и деструкторы , им ею щ иеся в л есу, пруду ил и в аквариум е). Э косистем а – взаим освязь сооб щ еств с ф акторам и, создаю щ им и неживую окружаю щ ую среду. Э то м еняю щ аяся (динам ичная) сеть б иолог ических, хим ических и ф изических взаим одей ствий , которы е поддерживаю т жизнеспособ ность сооб щ еств и пом ог аю т им приспосаб л иваться к изм енениям окружаю щ ей среды . (Т ерм ин ввел анг л ий ский учены й А . Т енсл и в 1935 г ). М ежду экосистем ам и об ы чно нетчетких г раниц, и однаэкосистем апостепенно переходитв друг ую . Бол ьш ие экосистем ы состоятиз экосистем м еньш ег о разм ера(экосистем а– м уравей ник входитв состав л есной экосистем ы ). Э колог и также испол ьзую ттерм ин «б иог еоценоз» (отг реч. б иос – жизнь, г ео – Зем л я, ценоз - сооб щ ество), предложенны й русским учены м В .Н. С укачевы м (1942). Э тим терм ином об означается совокупность растений , животны х, м икроорг анизм ов, почвы и атм осф еры на однородном участке суш и. Биог еоценозы – это только природны е об разования. Биог еоценоз м ожетрассм атриваться как один из вариантов экосистем ы .

11

У ч ение В .И . В ернад ског ооб иосф ере П еред соврем енны м об щ еством стоитзадача сохранить природны е б ог атства сег одня и предупредить отрицател ьны е посл едствия в б удущ ем . Д л я этог о необ ходим о изучить м ног ооб разны е процессы , постоянно протекаю щ ие в природе. О сновой этог о является учени е о би ос фере Земли . Е щ е в начал е 19-г о векав естествознании утвердил ся терм ин б иосф ера– сф ера жизни. О на вкл ю чаетв себ я все об л асти наш ей пл анеты , освоенны е жизнью . Э то и атм осф ера, и океан, и все части зем ной поверхности, г де утвердил ась жизнь в л ю б ы х ее ф орм ах. У чение о живой природе б ы л о создано и развито м ног им и вы даю щ им ися натурал истам и прош л ы х веков. Но тог да иссл едовал ся г л авны м об разом растител ьны й и животны й м ир, а б иосф ера как качественно новое г еолог ическое, б иол ог ическое и экол ог ическое явл ение напл анете не рассм атривал ась. Т ерм ин «б иосф ера» предложил австрий ский учены й Э . Зю сс (1875 г .), а учение о б иосф ере создал В .И . В ернадский (1863-1945 г г .). В 1926 г оду В . И . В ернадский опуб л иковал книг у под названием «Биосф ера», которая ознам еновал а рождение новой науки о природе, о взаим освязи с ней человека. В этой книг е б иосф ера впервы е показана как единая динам ическая систем а, насел енная и управл яем ая жизнью , живы м вещ еством пл анеты . В . И . В ернадский показал, что хим ическое состояние наружной коры наш ей пл анеты всецело находится под влиянием жизни и определ яется живы м и орг анизм ам и. В ег о учении о б иосф ере не тол ько рассм атривал ись основны е свой ства живог о вещ ества и вл ияние на нег о косной природы , но и впервы е б ы л о раскры то г рандиозное об ратное вл ияние жизни на аб иотическую (неживую ) среду (атм осф еру, г идросф еру, л итосф еру) и ф орм ирование в резул ьтате этог о историческог о процесса особ ы х б иокосны х природны х тел , таких как почва. В первы е вся живая об ол очка пл анеты предстал а как единое целое – м ог учее, сл ожное и в то же врем я хрупкое об разование. Ж ивое орг аническое вещ ество рассм атривается в качестве носител я своб одной энерг ии в б иосф ере. Ж и вое вещ ес т во — это совокупность и б иом асса живы х орг анизм ов в б иосф ере. О рг аническая жизнь сосредоточена в призем ны х слоях атм осф еры , в г идросф ере и в верхней части л итосф еры . Нижняя г раница б иосф еры распол ожена на 2-3 км . ниже поверхности суш и и на 1-2 км . ниже дна океана. В ерхней г раницей б иосф еры явл яется озоновы й сл ой Зем л и, распол оженны й навы соте от20 до 25 км . (Рис 1). О б разование б иосф еры на Зем л е об усл овл ено совокупностью сл едую щ их ф акторов: 1. С ил азем ног о притяжения; 2. К осм ическое изл учение; 3. К ол ичество кислородаи уг л екисл ог о г азав атм осф ере; 4. И нтенсивностькоротких ул ьтраф иол етовы х изл учений ; 5. Т ем пература.

12

В ерхняя г раница- озоновы й сл ой 20000 С тратосф ера 10000

Э верест(8848 м ) почва Т ропосф ера

Л итосф ера

Гидросф ера М арианская впадина(11022 м )

Неф тяны е воды (присутствие б актерий ) 3000

Нижняя г раница

Р и с 1. С хем а с т р оени я б и ос ф ер ы

В ернадский вы дел яетв б иосф ере сем ь г л уб око отл ичны х и в то же врем я г енетически связанны х частей : 1. Ж ивое вещ ество - живы е орг анизм ы . 2. Биог енное вещ ество - продукты жизнедеятельности живы х орг анизм ов (кам енны й уг ол ь, неф тьи т.п.). 3. К осное вещ ество - г орны е породы (м инерал ы , г л ины ). 4. Биокосное вещ ество - продукты распада и перераб отки г орны х и осадочны х пород живы м и орг анизм ам и (почвы , ил , природны е воды ). 5. Радиоактивны е вещ ества, пол учаю щ иеся в резул ьтате распада радиоактивны х эл ем ентов (радий , уран, торий и т.д.). 6. Рассеянны е атом ы (хим ические эл ем енты ), находящ иеся в зем ной коре в рассеянном состоянии. 7. В ещ ество косм ическог о происхождения - м етеориты , протоны , ней троны , эл ектроны .

13

Эволю ц ия б иосф еры Биосф ера возникл а 3,4-4,5 м лрд. л етназад и прош л а сложны й путь развития, назы ваем ы й э волюци ей . Э вол ю ция б иосф еры ш л а под вл иянием двух г л авны х ф акторов: 1. Е стественны х г еол ог ических и кл им атических изм енений напл анете; 2. И зм енений видовог о составаи кол ичестваживы х орг анизм ов. П ервы й этап эвол ю ции - это возникновение жизни из неживой м атерии. Э том у этапу предш ествовал а хим ическая эвол ю ция. П о теории О парина (А .И . О парин, 1923г .) об разование сл ожны х орг анических соединений , таких как сахара, ам инокисл оты , азотисты е основания произош ло в океане в условиях вы соких тем ператур, У Ф – изл учения при отсутствии кисл орода из просты х вещ еств, таких как м етан, ам м иак, водород, вода. Таким об разом возникл и составны е части б ел ков, нукл еиновы х кисл от. П осл едние в свою очередь, разруш аясь, об разовы вал и продукты дл я построения друг их вещ еств, т. е. возник первичны й круг оворот орг аническог о вещ ества. Неравном ерное распредел ение орг анических м ол екул в тол щ е воды привел о к об разованию пол ужидких (кол л оидны х) сг ущ ений коацерватов, которы е в посл едствии приоб рел и способ ность к росту и дел ению , т.е. к сам овоспроизведению . Т ак закончил асьпреды стория развития жизни, и появил ись первы е простей ш ие живы е орг анизм ы . Д ал ьней ш ее усложнение жизни связано с развитием м ног окл еточности. М ног окл еточны е орг анизм ы соверш енствовал ись и приоб ретал и отл ичия друг от друг а (диф ф еренцировал ись). К руг оворот орг аническог о вещ ества см енил ся круг оворотом б иолог ическим : возник непреры вны й об м ен вещ еством и энерг ией м ежду орг анизм ом и средой в процессах возникновения и разруш ения орг анизм ов, рождения и см ерти. Реш аю щ ее значение в истории об разования б иосф еры им ело появл ение на Зем л е растений , которы е в процессе ф отосинтеза под дей ствием сол нечног о света начал и интенсивно синтезировать орг анические вещ ества из уг л екисл ог о г аза и воды и вы дел ять кисл ород, которы й стал накапл иваться в атм осф ере. И м енно б л аг одаря растениям на Зем л е пол учил и развитие разл ичны е виды животны х, а также осущ ествл яется об м ен вещ еством и энерг ией м ежду живой и неживой природой . О сновой динам ическог о равновесия и устой чивости б иосф еры явл яю тся круг ооб оротвещ еств и превращ ение энерг ии. Т ретий этап жизни на Зем л е – антропог енны й период (от г реч. antropos – человек) характеризуется вы соким и тем пам и эвол ю ции человека – возникает об щ ественно-трудовая деятел ьность, появл яю тся сознание и речь. Т аким об разом , человеческое об щ ество есть один из посл едовател ьны х этапов развития жизни на Зем л е, т.е. б иог енеза (отг реч. bios – жизнь и genesis - развитие). В то же врем я оно превратил ось в м ощ ную природную сил у, которая сознател ьно, цел енаправл енно, законом ерно и необ ратим о м еняет всю окружаю щ ую среду. П редотвратить это изм енение невозм ожно, но сл едует так управл ять процессам и взаим оотнош ений м ежду человеком и б иосф ерой , чтоб ы они б ы л и взаим овы г одны и чтоб ы развитие об щ естване привело к дег радации б иосф еры .

14

У ч ение В .И . В ернад ског ооноосф ере П осл е б иог енеза дол жен наступить сл едую щ ий этап эвол ю ции жизни, которы й рассм атривается как этап развития разум а ил и ноог енез. С оответственно должно произой ти постепенное превращ ение б иосф еры в ноосф еру. П онятие ноосф еры (от г реч. noos – ум , разум ; sphaira - ш ар) предл ожил ф ранцузский ф ил ософ Э . Л еруа (1927), трактуя ег о как «м ы сл ящ ий пл аст», зародивш ий ся около 1 м л н. л етназад вне б иосф еры и разворачиваю щ ий ся над ней . О сновател ем учения о ноосф ере стал В ернадский . О н показал, что ноосф ера находится не над б иосф ерой , не вне ее, а явл яется законом ерны м и неизб ежны м этапом развития сам ой б иосф еры , этапом разум ног о рег ул ирования взаим оотнош ений чел овека и природы . Гл авная цел ь в построении ноосф еры закл ю чается в неизм енности тог о типа б иосф еры , в которой возник и м ожетсущ ествоватьчел овек как вид, сохраняя свое здоровье, об раз жизни. О днако в трудах В ернадског о нет законченног о и непротиворечивог о толкования сущ ности м атериал ьной ноосф еры как преоб разованной б иосф еры . В одних сл учаях он писал о ноосф ере в б удущ ем врем ени, в друг их - в настоящ ем , а иног да связы вал ф орм ирование ноосф еры с появл ением чел овека разум ног о ил и с возникновением пром ы ш л енног о производства. И так, что же такое ноосф ера: утопия ил и реал ьная стратег ия вы живания? Т руды В ернадског о позвол яю т б ол ее об основанно ответить на поставл енны й вопрос, поскол ьку в них указан ряд конкретны х условий , необ ходим ы х дл я становл ения и сущ ествования ноосф еры : 1. Засел ение человеком всей пл анеты . 2. Резкое преоб разование средств связи и об м енам ежду странам и. 3. У сил ение связей , в том числ е пол итических, м еждувсем и странам и Зем л и. 4. Начал о преоб л адания г еолог ической рол и чел овека над друг им и г еолог ическим и процессам и, протекаю щ им и в б иосф ере. 5. Расш ирение г раниц б иосф еры и вы ход в косм ос. 6. О ткры тие новы х источников энерг ии. 7. Равенство л ю дей всех рас и рел иг ий . 8. У вел ичение рол и народны х м асс в реш ении вопросов внеш ней и внутренней пол итики. 9. С воб ода научной м ы сл и и научног о искания от давл ения рел иг иозны х, ф ил ософ ских и пол итических построений и создание в г осударственном строе усл овий , б л аг оприятны х дл я своб одной научной м ы сл и. 10.П родум анная систем а народног о об разования и подъ ем б л аг осостояния трудящ ихся. С оздание реал ьной возм ожности не допустить недоедания и г ол ода, нищ еты и чрезвы чай но осл аб итьб ол езни. 11.Разум ное преоб разование первичной природы Зем л и с цел ью сдел атьее способ ной удовл етворитьвсе м атериал ьны е, эстетические и духовны е потреб ности числ енно возрастаю щ ег о насел ения; 12.И скл ю чение вой н из жизни об щ ества. Т аким об разом , ноосф ера – это г ипотетическая стадия развития б иосф еры , ког да определ яю щ им ф актором её устой чивог о развития станет разум ная деятельностьл ю дей .

15

О С Н О В Н Ы Е К О МП О Н Е Н Т Ы И С Т Р У К Т У Р А ЭК О С И С Т Е М Э косистем а – динам ическая, уравновеш енная, взаим освязанная и стой кая во врем ени систем а, которая явл яется резул ьтатом дл ител ьной и г л уб окой адаптации составны х ком понентов. Э косистем а вкл ю чает как совокупность орг анизм ов с разны м и взаим освязям и, так и взаим одей ствие их со средой . К аждая экосистем а им еет характерны й наб ор растений , животны х и м икроорг анизм ов (жизненное сооб щ ество – б иоценоз); определ енны й участок пространства(б иотоп) и испол ьзуетопредел енны й вид энерг ии. Т аким об разом , дл я естественной экосистем ы характерны три признака: 1. Э косистем а об язател ьно представл яет соб ой совокупность живы х и неживы х ком понентов; 2. В рам ках экосистем ы осущ ествл яется пол ны й цикл , начиная с создания орг аническог о вещ ества и заканчивая ег о разложением на неорг анические составл яю щ ие; 3. Э косистем а сохраняетустой чивость в течение некоторог о врем ени, что об еспечивается определ енной структурой б иотических и аб иотических ком понентов. Э косистем ы не им ею тчетких г раниц, чащ е л ег че вы дел ить экосистем у, чем об означить ее г раницы . О б ы чно м ежду экосистем ам и находится переходная зона – экотон ( от г реч. ой кос – дом , тонос - связь) с видам и и особ енностям и, свой ственны м и об еим соседствую щ им экосистем ам , т.е. б ол ее см еш анное и разнооб разное насел ение, чем в каждой из них в отдел ьности. Э косистем а состоитиз разл ичны х живы х и неживы х ком понентов. Неживы е (аб иотические) ком поненты экосистем ы вкл ю чаю т разл ичны е ф изические и хим ические ф акторы : Ф изические – сол нечны й свет, тень, испарение, ветер, тем пература и водны е течения. Хим ические – питател ьны е эл ем енты и их соединения в атм осф ере, г идросф ере и зем ной коре, необ ходим ы е дл я сущ ествования, ростаи разм ножения орг анизм ов. Д л я всех экосистем м ожно вы дел итьг л авны е составны е ком поненты : 1. Неорг анические вещ ества, которы е вкл ю чаю тся в круг оворот(уг л ерод, водород, кислород, азот, ф осф ор, сера, уг л екисл ы й г аз, водаи др.); 2. О рг анические соединения, связы ваю щ ие б иотическую (живую ) и аб иотическую (неживую ) ком поненты систем ы ; 3. В оздуш ная, водная и суб стратная среды , вклю чаю щ ие кл им атический режим и друг ие ф акторы ; 4. Ж ивы е орг анизм ы , которы е осущ ествл яю тсб ал ансированны е процессы продуцирования, потреб л ения и разл ожения орг аническог о вещ ества.

16

О соб енности живой природ ы М ир живог о чрезвы чай но сл ожен и м ног ооб разен. С ущ ествую т разл ичны е уровни орг анизации живой м атерии: кл етка, ткань, орг ан, орг анизм , сооб щ ество орг анизм ов (б иоценозы ), экосистем ы (б иог еоценозы ), б иосф ера. Но независим о от уровня орг анизации живы х систем , всем им присущ а совокупность взаим одей ствую щ их эл ем ентов. Э та совокупность об разует цел ы й об ъ ект, об л адаю щ ий новы м и качествам и, которы е не присущ и исходны м эл ем ентам . С оставны е эл ем енты ещ е не об разую тцел остную систем у (наприм ер, кл етка, ткань, орг аны , систем ы орг анов – это элем енты живой систем ы ; живая систем а – это орг анизм ). Т ол ько соединение эл ем ентов в определ енном порядке, которы й сл ожил ся в процессе эвол ю ции, и их взаим одей ствие об разую тцел остную живую систем у. В се живы е систем ы об л адаю тсл едую щ им и качествам и: 1. С остоятиз м ножестваэл ем ентов; 2. С ущ ествую тсвязи м ежду эл ем ентам и живой систем ы , а также с внеш ней средой ; 3. Нал ичие связей м ежду эл ем ентам и об усл овл ивает сог л асованную орг анизацию эл ем ентов систем ы , которая направл ена на осущ ествл ение ф ункций систем ы . В се живы е систем ы об л адаю тсл едую щ им и основны м и признакам и: 1. Е динство хим ическог о состава (в живы х орг анизм ах 98% хим ическог о состава приходится на три эл ем ента – уг л ерод, водород, кисл ород, кром е тог о, в состав живог о вещ ества входятб ол ее 70 эл ем ентов периодической систем ы Д .И . М ендел еева). 2. Ж ивы е систем ы содержат совокупность сл ожны х б иопол им еров (б елки, нукл еиновы е кислоты , ф ерм енты , витам ины и др.). 3. Ж ивы е систем ы – откры ты е систем ы , т. е. систем ы , которы е не м ог ут сущ ествовать б ез постоянног о притока энерг ии в виде пищ и, света и т. п. Ч ерез них проходятпотоки энерг ии и вещ еств, в резул ьтате чег о в систем ах осущ ествл яется об м ен вещ еств – м етаб ол изм . М етаб ол изм вкл ю чает процессы анаб ол изм а (синтез вещ еств ил и ассим ил яция) и катаб ол изм а (распад сложны х вещ еств ил и диссим иляция). 4. Ж ивы е систем ы – вы сокоорг анизованны е и упорядоченны е систем ы , в которы х энтропия остается на одном уровне, т. е. они способ ны противостоять увел ичению энтропии (ΔS = 0). Ж ивы е систем ы устой чивы при жизни и б ы стро разл аг аю тся посл е см ерти, при этом энтропия возрастает(ΔS > 0). 5. Ж ивы е систем ы – сам овоспроизводящ иеся систем ы . Ж ивы е систем ы сущ ествую тконечное врем я. П оддержание жизни происходитб л аг одаря сам овоспроизведению , в резул ьтате чег о сохраняется жизнь вида. В основе сам овоспроизведения л ежит об разование новы х м ол екул и структур по г енетической прог рам м е, которая зал ожена в Д НК кл еток, б л аг одаря чем у живая систем авоспроизводитсеб е подоб ную .

17

6. Ж ивы е систем ы – сам оуправл яю щ иеся и сам орег ул ирую щ иеся, сам оорг анизую щ иеся систем ы . С ам орег ул яция – свой ства живы х систем автом атически устанавл ивать и поддерживать на определ енном уровне те ил и ины е показател и систем ы , т.е. об еспечивать г ом еостаз – постоянство внутренней среды орг анизм а. С ам оорг анизация - свой ство живой систем ы приспосаб л иваться к изм еняю щ им ся усл овиям внеш ней среды за счет изм енения структуры своей систем ы управл ения. 7. Ж ивы е систем ы способ ны к росту и развитию . Рост– увел ичение в росте и м ассе с сохранением об щ их черти качеств систем ы . Ростживой систем ы сопровождается развитием , т. е. возникновением новы х качеств и черт. 8. Неотъ ем л ем ы м свой ством всег о живог о явл яется раздражим ость, которая связана с передачей инф орм ации из внеш ней среды в живую систем у и проявл яется в виде реакций систем ы на внеш нее воздей ствие. Бл аг одаря этим свой ствам орг анизм ы изб ирател ьно реаг ирую тна изм енения усл овий среды . 9. Ж ивая систем а – динам ическая систем а, которая активно восприним аети преоб разуетм ол екул ярную инф орм ацию с цел ью сам осохранения. Ж ивы е систем ы способ ны б ы стро осваивать все своб одное пространство; двиг аться не тол ько пассивно, но и активно; б ы тьдостаточно устой чивы м и при жизни и б ы стро разл аг аться посл е см ерти. Д л я живы х систем характерна вы сокая адаптация, очень вы сокая скорость протекания реакций и об новл ения живог о вещ ества. С пециф ика живы х систем состоит в том , что ни один из перечисл енны х признаков не явл яется основны м . Т ол ько нал ичие совокупности всех указанны х признаков позвол яетпровести г раницу м ежду живы м и и неживы м и систем ам и. В опрос о сущ ности жизни до сих пор явл яется дискуссионны м . Е динственны й способ датьопредел ение живом у– перечисл итьпризнаки живы х систем . К лассиф икац ия живы х орг анизм ов. Раздел ение живы х орг анизм ов на основны е типы в экол ог ии б азируется на преоб л адаю щ ем способ е питания. Т аким об разом , вы дел яю т: 1) авт отроф ов (п родуцент ов), 2) г ет ерот роф ов (конс умент ови редуцент ов) и 3) м иксотроф ов 1) А втотроф ы (отг реч. autos – сам , trophe – пищ а, т.е. сам опитаю щ иеся), ил и продуценты – это орг анизм ы производящ ие орг анические соединения из неорг анических. П о источникам энерг ии, испол ьзуем ы м дл я синтеза орг аническог о вещ ества, они дел ятся насл едую щ ие типы : 1. Ф отосинтезирую щ ие – дл я синтеза орг аническог о вещ ества испол ьзую т сол нечную энерг ию . 2. Хем осинтезирую щ ие – испол ьзую т энерг ию хим ических связей , вы своб ождаю щ ую ся в процессе окисл ения м инерал ьны х вещ еств. Больш инство продуцентов явл яется ф отоавтотроф ам и. К ним относятся зел ены е растения, им ею щ ие хл ороф ил , которы е создаю тнеоб ходим ы е питател ьны е орг анические вещ ества в процессе ф отосинтеза. С ю да же входят некоторы е б актерии (наприм ер цианоб актерии), проводящ ие ф отосинтез в специал ьны х

18

пиг м ентах. П роцесс ф отосинтеза закл ю чается в преоб разовании л учистой энерг ии С ол нца в хим ическую энерг ию , которая явл яется прям ы м ил и косвенны м источником питания. Е щ е один резул ьтат ф отосинтеза – вы сокое содержание кисл ородав атм осф ере.

6С О

2

+ 6Н2О + сол нечная энерг ия = С 6Н12О

6

+ 6О

2

К хем оаф тотроф ам относятся тол ько м икроорг анизм ы - б актерии, окисл яю щ ие разл ичны е м инерал ьны е вещ ества (нитриф ицирую щ ие б актерии, жел езоб актерии, сероб актерии и др.). Наприм ер, нитриф ицирую щ ие б актерии окисл яю там м иак до азотистой кисл оты (способ ствую тнакопл ению в почве нитратов).

2NH3 + 3О

2

= 2HNO2 + 2H2O+ энерг ия

2) О рг анизм ы , не производящ ие питательны е вещ ества и необ ходим ую энерг ию , а нуждаю щ иеся в г отовой орг анической пищ е, назы ваю тся г етеротроф ам и (от г реч. heteros – друг ой , trophe – пищ а, т.е. питаем ы е друг им и). Гетеротроф ы пол учаю тэнерг ию путем окисл ения орг анических соединений . М ног ие г етеротроф ы – консум енты (отл ат. konsumo - потреб л яю )– пол учаю т питател ьны е вещ ества и необ ходим ую энерг ию , питаясь напрям ую ил и косвенно продуцентам и (потреб л яю тживы е растения и животны х ил и испол ьзую тв качестве пищ и м ертвы х животны х и г нию щ ие растения). В зависим ости от источников питания консум енты , питаю щ иеся живы м и орг анизм ам и, подраздел яю тся натри основны х кл асса: 1. – ф итоф аг и (растительноядны е) – это консум енты 1-г о порядка, питаю щ иеся искл ю чител ьно живы м и растениям и; 2. – зооф аг и (хищ ники, пл отоядны е) - это консум енты 2-г о порядка, питаю щ иеся искл ю чител ьно растител ьноядны м и животны м и (ф итоф аг ам и), а также консум енты 3-г о порядка, питаю щ иеся пл отоядны м и животны м и (консум енты вы сш ег о уровня); 3. – эвриф аг и (всеядны е), которы е м ог ут поедать как растител ьную , так и животную пищ у. К ром е тог о, орг анизм ы , питаю щ иеся остаткам и м ертвы х растений и животны х ил и орг аническим и остаткам и (детритом ), допол нительно вы дел яю т в г руппу детритоф аг ов. К онсум енты , питаю щ иеся м ертвы м орг аническим , дел ятся на2 кл асса: 1. – сапроф аг и – питаю тся м ертвы м и растител ьны м и остаткам и; 2. – некроф аг и – трупоядны е животны е. Некоторы е г етеротроф ы – редуценты (от л ат. reducere - возвращ ать) – испол ьзуем ое в качестве пищ и орг аническое вещ ество подверг аю тм инерал изации (разруш аю торг анические вещ ества до б ол ее просты х). П оэтом у их ещ ё назы ваю т деструкторам и. К ним относятся м ног ие виды б актерий и г риб ов. 3) М иксотроф ы (отл ат. mixtus - см еш анны й ) – это орг анизм ы , способ ны е как к синтезу орг анических вещ еств, так и к испол ьзованию их в г отовом виде. Наприм ер, эвг л еназел еная насвету явл яется автотроф ом , в тем ноте – г етеротроф ом .

19

Энерг етич еский об м ен. Хим ическая энерг ия, накопл енная в г л ю козе, испол ьзуется продуцентам и, консум ентам и и редуцентам ии дл я поддержания жизнедеятел ьности. Э то явл яется частью одностороннег о движения энерг ии через орг анизм ы в экосистем е. Аэ роб ны е (кисл ородпотреб л яю щ ие) орг анизм ы преоб разую т часть г лю козы , которую они синтезирую т (продуценты ), пол учаю т с пищ ей (консум енты ) ил и разл аг аю т(редуценты ) в уг л екисл ы й г аз и воду, с пом ощ ью процесса, назы ваем ог о клет очны м ды ха ни ем. П ри этом они пол учаю т энерг ию , необ ходим ую дл я жизнедеятел ьности. П роцесс кл еточног о ды хания заклю чается в постепенном сг орании (пол ном окисл ении) орг анических соединений , находящ ихся в кл етках живы х орг анизм ов свы дел ением энерг ии, частькоторой превращ ается в тепл оту:

С 6Н12О

6

+ 6О

2

= 6С О

2

+ 6Н2О + Q

Анаэ роб ны е (некислородпотреб л яю щ ие) пол учаю т необ ходим ую энерг ию в процессе неп олного оки с лени я (брож ени я) в отсутствии кислорода, наприм ер динитриф ицирую щ ие б актерии окисл яю т орг анические соединения, испол ьзуя нитриты . В ы живание л ю б ог о конкретног о орг анизм а зависит от движения м атерии и энерг ии через ег о тел о. О днако изначал ьно сооб щ ество живы х орг анизм ов в экосистем е сущ ествует б л аг одаря сочетанию круг оворота вещ ества и однонаправл енног о движения энерг ии. С пом ощ ью сол нечной энерг ии питател ьны е неорг анические вещ ества перераб аты ваю тся продуцентам и в хим ическую энерг ию , и передаю тся через ряды консум ентов к редуцентам , которы е разл аг аю т орг аническую м атерию на просты е неорг анические соединения, которы е вновь испол ьзую тся продуцентам и (Рис.2).

Q

А б иотические хим ические ф акторы (С О 2, O2, N2, NH3, м инерал ы )

Редуценты (б актерии, г риб ы )

Q

Q

К онсум енты (травоядны е, пл одоядны е)

Q

С ол нечная энерг ия

П родуценты (растения) Q

Р и с .2 С хем а пот ока энер ги и в экос и с т ем е. И з Рис. 2 видно, что деструкторы (редуценты ) явл яю тся заверш аю щ им звеном в круг овороте вещ еств, также видно, что экосистем а м ожет сущ ествовать и б ез консум ентов.

20

П ищ евы е ц епи и сети. В норм ал ьно ф ункционирую щ ей природной экосистем е не сущ ествуетотходов. В се орг анизм ы , живы е ил и м ертвы е, потенциал ьно являю тся пищ ей дл я друг их орг анизм ов: г усеница ест л иству, дрозд питается г усеницам и, ястреб способ ен съ есть дрозда. К ог да растения, г усеница, дрозд и ястреб пог иб аю т, они в свою очередьперераб аты ваю тся редуцентам и. П и щ ев а я цепь - посл едовател ьность орг анизм ов, в которой кажды й из них съ едаетил и разл аг аетдруг ой . П ищ евы е цепи - это также движение питател ьны х вещ еств от продуцентов, консум ентов (травоядны х, пл отоядны х и всеядны х) к редуцентам и об ратно к продуцентам . В се орг анизм ы , пол ьзую щ иеся одним типом пищ и, принадл ежат к одном у т рофи чес кому уровню (отг реческог о сл ова trophos - «п и т а ющ и еся»). Т роф ическим уровнем назы ваю т каждое звено пищ евой цепи. П ервы й троф ический уровень заним аю т автотроф ы (первичны е продуценты ), второй уровень – первичны е консум енты , третий – вторичны е консум енты и т.д. О б ы чно б ы вает до пяти троф ических уровней , оченьредко – б олее ш ести. Д вижение энерг ии в экосистем ах происходит посредством двух связанны х типов пищ евы х цепей : пастб ищ ной (ил и «вы едания») и детритной (ил и «разл ожения»). В па с т б и щ ной пи щ ев ой цепи живы е растения поедаю тся ф итоф аг ам и, а сам и ф итоф аг и явл яю тся пищ ей дл я хищ ников и паразитов. П рим ер такой цепи: НЕ К Т А Р

> Т Л Я > БО Ж

ЬЯ К О РО В К А

>П

АУК

> ЗЕ М Л Е РО Й

КА

> СО В А .

В дет р и т ной пи щ ев ой цепи использую тся отходы жизнедеятел ьности и м ертвы е орг анизм ы – детрит, которы й поедается детритоф аг ам и ил и разл аг ается деструкторам и до просты х неорг анических соединений . Характерны й прим ер: О П А В Ш А Я Л И СТВ А

> ДО Ж

Д Е В О Й Ч Е РВ Ь

> Д РО ЗД > ЯС Т РЕ Б .

К онцепция пищ евы х цепей пом ог ает просл едить круг оворот хим ических эл ем ентов и потоки энерг ии в экосистем е, хотя просты е пищ евы е цепи, редко сущ ествую тв природе. Л иш ь неб ол ьш ое числ о ф итоф аг ов, ил и консум ентов 1-г о порядка, питаю тся одним видом растений , л иб о поедаю тся одним типом хищ ников ил и консум ентов 2-г о порядка. Э вриф аг и питаю тся и консум ентам и, и продуцентам и. К ром е тог о, паразиты испол ьзую т в качестве пищ и нескол ько разл ичны х видов растений и животны х из разны х троф ических уровней . О рг анизм ы природны х экосистем вовл ечены в сл ожную сетьм ног их связанны х м ежду соб ой пищ евы х цепей . Т акая сеть, назы ваем ая пи щ ев ой с ет ью , об разуется при перекры вании нескол ьких пищ евы х цепей , ког да живой орг анизм испол ьзуетв качестве пищ и растения и животны х разны х звеньев, входящ их в одну и ту же пищ евую цепь ил и разл ичны е цепи, и сам сл ужит пищ ей орг анизм ам разны х уровней .

21

С вязь м ежду пастб ищ ной и детритной пищ евы м и цепям и ил л ю стрируетпредложенная Ю . О дум ом м одел ьпотокаэнерг ии (Рис. 3).

хорош о

С ол нечны й свет Растения Растител ьноядны е

П итаю щ иеся детритом

Хищ ники

Хищ ники

Д етритная пищ евая цепь П астбищ ная пищ евая цепь Р и с . 3 С хем а пи щ ев ы х с ет ей.

Эколог ич еские пирам ид ы . Д л я наг л ядности представл ения взаим оотнош ений м ежду орг анизм ам и разл ичны х звеньев в пищ евой цепи (сети) принято строитьдиаг рам м ы , отражаю щ ие зависим ость некоторы х кол ичественны х характеристик каждог о посл едую щ ег о звена пищ евой цепи от преды дущ ег о. К ол ичественны е характеристики изоб ражаю тся условно в виде прям оуг ол ьника, дл ина ил и пл ощ адь которог о соответствует числ енном у значению этой характеристики. Зачастую числ енное значение кол ичественной характеристики посл едую щ ег о уровня м еньш е, чем преды дущ ег о, таким об разом диаг рам м а приоб ретаетвид пирам иды , поэтом у их назы ваю тэкол оги чес ки м и пи р а м и да м и . О сновной принцип построения пирам ид впервы е сф орм ул ировал ам ериканский экол ог Ч . Э л тон (1927). Разл ичаю тпирам иды числ енности, б иом асс и энерг етических потоков. Д л я создания пи р а м и ды чи с л еннос т ей дл я экосистем необ ходим о подсчитать числ о орг анизм ов в экосистем е и сг руппировать их по троф ическим уровням . П ирам ида числ енностей дл я л уг а, пруда и м ног их друг их экосистем сужается при продвижении от уровня продуцентов к б ол ее вы соким троф ическим уровням . Наприм ер, м ил л ион особ ей ф итопл анктона в неб ол ьш ом пруду м ожетпрокорм ить 10000 особ ей зоопл анктона, которы е в свою очередьпрокорм ятсто окуней , которы х б удетдостаточно, чтоб ы прокорм иться одном у чел овеку в течение м есяца (Рис. 4). Но дл я некоторы х экосистем пирам иды числ енностей им ею тнеправил ьную ф орм у, т.е. посл едую щ ее звено оказы вается б ол ьш е преды дущ ег о. Наприм ер, в лесу неб ол ьш ое кол ичество б ольш их деревьев таких, как секвой я вечнозеленая (продуцент), снаб жает пищ ей ог ром ное кол ичество неб ол ьш их по разм еру насеком ы х – ф итоф аг ов и птиц - консум ентов 1-г о порядка (Рис. 4). Д л я цепей детритоф аг ов и паразитов м ог утпол учаться даже перевернуты е пирам иды (останков одной зеб ры хватитдл я питания в течение м есяца десятку падал ьщ иков – г риф ов, которы е м ог утб ы тьзаражены сотням и паразитов – б л ох (Рис. 4)).

22

К ром е тог о, построение пирам ид числ енности затрудняется из-за сил ьно отл ичаю щ ихся разм еров экзем пл яров орг анизм ов (наприм ер, один экзем пл яр зл ака, водоросл и ил и дерева). Ч ел овек О куни

П т ицы

Зоопл анктон

Насеком ы е

Ф итопл анкт он

С еквой я

а

Бл охи Гриф ы Зеб ра в

б

Р и с . 4 П и р а м и ды чи с л еннос т и : а ) пр а в и л ьной ф ор м ы , б ) непр а в и л ьной ф ор м ы , в ) пер ев ер нут а я пи р а м и да . С ухой вес всех орг анических вещ еств, содержащ ихся в орг анизм ах экосистем ы , назы вается б и ом а с с ой. К ажды й троф ический уровень пищ евой цепи ил и сети содержитопредел енное кол ичество б иом ассы . Е е м ожно вы числ ить, есл и соб рать все живы е орг анизм ы с разл ичны х произвол ьно вы б ранны х участков. С об ранны е экзем пл яры необ ходим о рассортировать по троф ическим уровням , вы суш ить и взвесить. П ол ученны е данны е в дал ьней ш ем испол ьзую тся дл я построения пи р а м и ды б и ом а с с дл я определ енной экосистем ы . Д л я б ольш инства назем ны х экосистем сум м арная б иом асса каждог о посл едую щ ег о троф ическог о уровня пищ евой цепи ил и сети ум еньш ается. Э то создаетпирам иду б иом асс, г де сущ ественно преоб л адаю тпродуценты , а над ним и распол аг аю тся серии постепенно ум еньш аю щ ихся троф ических уровней консум ентов. П ри отб оре об разцов определ яю тб иом ассу на корню (т. е. в данны й м ом ент врем ени), что не содержит никакой инф орм ации о скорости об разования ил и потреб л ения б иом ассы . Скорость создания орг аническог о вещ ества не определ яет ег о сум м арны е запасы , т. е. об щ ую б иом ассу всех орг анизм ов каждог о троф ическог о уровня. П оэтом у пирам иды б иом асс в некоторы х сл учаях м ог утим еть неправил ьную ф орм у. В водны х экосистем ах в зим ний период пирам ида м ожет вы г л ядеть перевернутой , с б иом ассой консум ентов, преоб л адаю щ ей над б иом ассой продуцентов. Здесьпродуцентом явл яется м икроскопический ф итопл анктон, б ы стро растущ ий и разм ножаю щ ий ся, во врем я «весеннег о цветения воды » (Рис.5). К рупная ры б а Зоопл анктон Ф итопл анктон Л ето

Зим а

Р и с . 5 П и р а м и ды б и ом а с с дл я в одных экос и с т ем .

23

Наиб ол ее инф орм ативны м и явл яю тся пи р а м и ды энер гет и чес ки х пот оков , которы е отражаю тдинам ику прохождения питател ьны х вещ еств через пищ евую цепь (пирам иды числ енности и б иом асс отражаю т кол ичество орг анизм ов и их б иом ассув данны й м ом ентврем ени). С кажды м переходом из одног о троф ическог о уровня в друг ой в предел ах пищ евой цепи, ил и сети, соверш ается раб ота и в окружаю щ ую среду вы дел яется тепл овая энерг ия, а кол ичество энерг ии вы соког о качества, испол ьзуем ой орг анизм ам и сл едую щ ег о троф ическог о уровня, снижается. Т акое сокращ ение испол ьзуем ой энерг ии вы соког о качества на каждом посл едую щ ем троф ическом уровне явл яется резул ьтатом второг о начал атерм одинам ики. П роцентное содержание энерг ии вы соког о качества, переходящ ей из одног о троф ическог о уровня в друг ой , кол еб л ется от 2 до 30% в зависим ости от вовл екаем ы х типов живы х орг анизм ов и от экосистем ы , в которой происходит трансф орм ация энерг ии. В дикой природе в среднем около 10% доступной вы сококачественной хим ической энерг ии одног о троф ическог о уровня трансф орм ируется в доступную хим ическую энерг ию в орг анизм ах сл едую щ ег о уровня (закон пирам иды энерг етических потоков, ил и правило 10% Р. Л индем ана (1942г .)). О ставш аяся энерг ия испол ьзуется для поддержания жизнедеятел ьности орг анизм ов, но б ол ьш ая ее часть теряется в окружаю щ ей природе как тепловая энерг ия низког о качества. Незначител ьны й процент энерг ии испол ьзуется редуцентам и дл я их жизнедеятел ьности, аостаток переходитв ф орм урассеиваем ог о тепл а. О тсю да понятно, почем у в пищ евой цепи не м ожет б ы ть б ол ее девяти звеньев. Е сл и учтены все источники энерг ии, то при г раф ическом изоб ражении кол ичества энерг ии, которое переходит на сл едую щ ий троф ический уровень, пол ученная пирам идаб удетим етьправил ьную ф орм у дл я всех экосистем , т.е. об ъ ем каждог о посл едую щ ег о уровня б удетм еньш е, чем преды дущ ег о. Наг л ядны й прим ер такой пирам иды предложил ам ериканский экол ог Ю . О дум дл я усл овной экосистем ы , состоящ ей из м ал ьчика, питаю щ ег ося тол ько тел ятиной , и тел ят, которы е едятискл ю чительно л ю церну (Рис.6). 35*103

М ал ьчик

5*106

Т ел ятина

62,4*107

Л ю церна

26,4*109

С ол нечная энерг ия

Э нерг ия, кД ж

Р и с . 6 П и р а м и да энер гет и чес ки х пот оков (по Ю . Одум у). П ирам иды энерг етических потоков позвол яю тне тол ько сравниватьразл ичны е экосистем ы , но и вы явл ятьотносител ьную значим остьпопул яций в предел ах одног о сооб щ ества.

24

Чистая первич ная прод укт ивност ь растений. С корость, с которой растения экосистем ы производятпол езную хим ическую энерг ию , ил и б иом ассу, назы вается чи с т ой пер в и чной пр одукт и в нос т ью . О на равняется скорости накопл ения хим ической энерг ии в б иом ассе в процессе ф отосинтеза за вы четом скорости, с которой растения испол ьзую тнекоторую часть этой энерг ии дл я аэроб ног о кл еточног о ды хания, необ ходим ог о дл я их жизнедеятел ьности, ростаи разм ножения. Ч истая первичная продуктивность об ы чно рассчиты вается как кол ичество энерг ии, созданной растениям и на единице пл ощ ади за единицу врем ени. П риняты м и единицам и изм ерения явл яю тся килокалории, ил и килоджоул и, на квадратны й м етр территории в г од. Ч истая первичная продуктивность м ожет считаться г л авны м источником питания дл я животны х. М ожно испол ьзовать эту вел ичину дл я оценки потенциал а создания растительног о м атериал а, необ ходим ог о в качестве пищ и дл я животны х и человека. К руг оворот вещ еств Кр угов ор от б и ол оги чес ки й (б и от и чес ки й) – явл ение непреры вног о, цикл ическог о, законом ерног о, но неравном ерног о во врем ени и пространстве перераспредел ения вещ ества, энерг ии и инф орм ации в предел ах экол ог ических систем разл ичног о иерархическог о уровня орг анизации – отб иог еоценоза (ма лы й кругби от и чес кого обмена ) до б иосф еры (боль шой кругби от и чес кого обмена ). В се хим ические эл ем енты живой м атерии циркул ирую т в б иосф ере по характерны м путям , переходя из внеш ней среды в орг анизм ы , а затем возвращ аясь во внеш ню ю среду. Ч асть б иол ог ическог о круг оворота, состоящ ую из круг оворотов уг л ерода, воды , азота, ф осф ора, серы и друг их б иог енны х эл ем ентов, назы ваю т би огеохи ми чес ки м круговорот ом, ил и би огеохи ми чески м ци клом. В каждом цикл е разл ичаю тдве части, ил и дваф онда: 1. Резервны й ф онд – б ол ьш ая м асса м едл енно движущ ихся вещ еств, в основном неб иолог ических ком понент, 2. П одвижны й ил и об м енны й ф онд – м еньш ий , но б ол ее активны й , дл я которог о характерен б ы стры й об м ен м ежду орг анизм ам и и их непосредственны м окружением . Д л я б иосф еры в целом все б иог еохим ические круг овороты дел ятна: 1. К руг оворотг азооб разны х вещ еств с резервны м ф ондом в атм осф ере ил и г идросф ере (океане) (круг оворотуг л ерода, кисл орода, азота), 2. О садочны й цикл с резервны м ф ондом в зем ной коре (круг оворот ф осф ора, жел еза). Нал ичие резервны х ф ондов в атм осф ере ил и океане в круг оворотах уг л ерода, кисл орода, азота способ ствует их б ы строй сам орег ул яции при разл ичны х наруш ениях. К руг оворотс участием осадочны х циклов м енее сам оконтрол ируем и л ег ко наруш ается даже при неб ол ьш их вм еш ател ьствах.

25

Кр угов ор от в оды иг рает г л авную рол ь в связы вании г еолог ическог о и б иотическог о круг оворотов. В б иосф ере вода, непреры вно переходя из одног о состояния в друг ое, соверш аетма лы й и боль шой круговорот ы . И спарение воды с поверхности океана, конденсация водяног о пара в атм осф ере и вы падение осадков на поверхность океана (до 80%) об разую тма лы й круговорот . Е сл и же водяной пар переносится воздуш ны м и течениям и на суш у, то часть осадков испаряется и поступаетоб ратно в атм осф еру, а друг ая - питаетреки и водоем ы , но в итог е вновь возвращ ается в океан речны м и подзем ны м стоком , заверш ая тем сам ы м боль шой круговорот (наиб ол ее зам едл енной частью круг оворотаводы явл яется деятел ьность пол ярны х л едников, наиб ольш ей активностью об м ена посл е атм осф ерной вл аг и отл ичаю тся речны е воды , которы е см еняю тся в среднем кажды е 11 дней ). В ажное свой ство круг оворотаводы закл ю чается в том , что он, взаим одей ствуя с л итосф ерой , атм осф ерой и живы м вещ еством , связы вает воедино все части г идросф еры : океан, реки, почвенную влаг у, подзем ны е воды и атм осф ерную влаг у. В ода- важней ш ий ком понентвсег о живог о. Грунтовы е воды , проникая сквозьткани растения в процессе т ра нс п и ра ци и , привносятм инерал ьны е сол и, необ ходим ы е дл я жизнедеятел ьности сам их растений . Кр угов ор от ки с л ор ода тесно связан с круг оворотом воды , уг л екисл ог о г аза. К исл ород - наиб ол ее активны й г аз. В предел ах б иосф еры происходит б ы стры й об м ен кислородасреды с живы м и орг анизм ам и ил и их остаткам и посл е г иб ел и. В составе зем ной атм осф еры кислород заним аетвторое м есто посл е азота. Господствую щ ей ф орм ой нахождения кисл ородав атм осф ере явл яется м ол екулаО 2. К руг оворот кислорода в б иосф ере весьм а сложен, поскол ьку он вступает во м ножество хим ических соединений м инерал ьног о и орг аническог о м иров. С воб одны й кислород соврем енной зем ной атм осф еры явл яется поб очны м продуктом процесса ф отосинтеза зел ены х растений , и ег о об щ ее кол ичество отражает б ал анс м ежду продуцированием кисл орода и процессам и окисл ения и г ниения разл ичны х вещ еств. В истории б иосф еры Зем л и наступил о такое врем я, ког дакол ичество своб одног о кисл ородадостиг л о определ енног о уровня и оказалось сб ал ансированны м таким об разом , что кол ичество вы дел яем ог о кислорода стал о равны м кол ичеству пог л ощ аем ог о кисл орода. Кр угов ор от угл ер ода . У г л ерод в б иосф ере часто представл ен наиб ол ее подвижной ф орм ой – диоксидом уг л ерода - уг л екисл ы м г азом . И сточником первичной уг л екислоты б иосф еры б ы ла вул каническая деятел ьность, связанная с вековой дег азацией м антии и нижних г оризонтов зем ной коры . М иг рация уг л екисл ог о г азав б иосф ере Зем л и протекаетдвум я путям и (Рис.7). П ервы й путьзакл ю чается в пог л ощ ении ег о в процессе ф отосинтезас об разованием орг анических вещ еств и в посл едую щ ем захоронении их в л итосф ере в виде осадочны х г орны х пород и рассеянной орг аники, которая под дей ствием вы соких тем ператур и давл ения (процесс м етам орф изации) превращ ал ась в неф ть, природны й г аз и уг ол ь, при сжиг ании посл едних уг л ерод в виде уг л екисл ог о г аза возвращ ается в атм осф еру, таким об разом заверш ается круг оворот уг л ерода. П о втором у пути м иг рация уг л еродаосущ ествл яется созданием карб онатной систем ы в

26

разл ичны х водоем ах, г де CO 2 переходитв H2CO3, HCO 31-, CO32-. Затем с пом ощ ью растворенног о в воде кал ьция (реже м аг ния) происходит осаждение карб онатов CaCO3 б иог енны м и аб иог енны м путям и. В озникаю тм ощ ны е тол щ и известняков. Нарядус этим б ол ьш им круг оворотом уг л еродасущ ествуетещ е ряд м ал ы х ег о круг оворотов наповерхности суш и и в океане. С вет

Ф отосинт ез, орг анич еское в-во растений

В улканич еская д еят ельность

У г лерод О рг анич еское вещ ество животны х

В ы своб ожд ение уг лерод а ч еловеком

О кеан О рг анич еское вещ ествопоч в И звестняки, коралловы е риф ы и д р. Зах оронение (ух од в г еолог ию ) Р и с . 7 С хем а кр угов ор от а угл ер ода Кр угов ор от а зот а тесно связан с деятел ьностью живы х орг анизм ов (Рис. 8). П ри г ниении орг анических вещ еств значител ьная часть содержащ ег ося в них азота превращ ается в ам м иак, которы й под вл иянием нитриф ицирую щ их б актерий окисл яется в азотную кисл оту, посл едняя, взаим одей ствуя с карб онатам и, находящ им ися в почве, об разуетнитраты : 2HNО з + С аС О з = С а(NО з)2 + С О 2 + Н20 Некоторая же часть азота всег да вы деляется при г ниении в своб одном виде в атм осф еру. Своб одны й азотвы дел яется также при г орении орг анических вещ еств.

27

К ром е тог о, при недостаточном доступе воздуха, денитриф ицирую щ ие б актерии отним аю ткислород отнитратов, разруш ая их с вы дел ением своб одног о азота. К процессам , возм ещ аю щ им потери азота относятся, прежде всег о, происходящ ие в атм осф ере эл ектрические разряды , при которы х об разуется некоторое кол ичество оксидов азота; посл едние с водой даю тазотную кисл оту, превращ аю щ ую ся в почве в нитраты . Д руг им источником попол нения азотны х соединений почвы явл яется жизнедеятел ьностьазотоб актерий , способ ны х усваивать атм осф ерны й азот. К л уб еньковы е б актерии посел яю тся на корнях растений из сем ей ства б об овы х, вы зы вая об разование характерны х вздутий — «кл уб еньков». У сваивая атм осф ерны й азот, кл уб еньковы е б актерии перераб аты ваю тег о в азотны е соединения, а растения, в свою очередь, превращ аю тпосл едние в б ел ки и друг ие сл ожны е вещ ества. На очень вл ажны х почвах и в водны х экосистем ах такую рол ь вы пол няю тцианоб актерии (синезел ены е водоросл и). Т аким об разом , в природе соверш ается непреры вны й круг оворотазота. О рг анич еский азот раст ений и животны х (NH2 ) Ам м ониф икац ия Моч евина CO(NH 2)2 П род укц ия растений и живот ны х

Ам м иак (NH3 )

И он - ам м ония (NH4)

Н ит риф икац ия

Закись азот а (N2O)

Н итриты (NO2)

Н итрат ы (NO3)

С воб од ны й азот

Азотоф иксирую щ ие орг анизм ы

Р и с . 8 С хем а кр угов ор от а а зот а Кр угов ор от ф ос ф ор а . Ф осф ор входитв состав г енов и м ол екул , переносящ их энерг ию внутрь кл еток. В разл ичны х м инерал ах ф осф ор содержится в виде неорг аническог о ф осф ат- иона (PO43-). Ф осф аты растворим ы в воде, но не л етучи. Растения пог лощ аю т PO 43- из водног о раствора и вкл ю чаю т ф осф ор в состав

28

разл ичны х орг анических соединений , г де он вы ступаетв ф орм е так назы ваем ог о орг аническог о ф осф ата. П о пищ евы м цепям ф осф ор переходитотрастений ко всем прочим орг анизм ам экосистем ы . П ри каждом переходе вел ика вероятность окисл ения содержащ ег о ф осф ор соединения в процессе кл еточног о ды хания дл я пол учения орг анизм ом энерг ии. К ог да это происходит, ф осф атв составе м очи ил и ее анал ог а вновь поступает в окружаю щ ую среду, посл е чег о снова м ожет пог л ощ аться растениям и и начинатьновы й цикл (Рис. 9). В отл ичие, наприм ер, отуг л екислог о г аза, у ф осф ора нетг азовой ф азы и, сл едовательно, нет"своб одног о возврата" в атм осф еру, ег о круг оворотвкл ю чается в осадочны й цикл . П опадая в водоем ы , ф осф ор насы щ ает, а иног да и перенасы щ ает экосистем ы . Неб ол ьш ая часть об щ ег о кол ичества, оказы ваю щ аяся к том у же вб л изи поб ережья, м ожет вернуться на суш у с пом ощ ью ры б оядны х птиц с их экскрем ентам и и трупам и. О кеанические отложения ф осф ата со врем енем подним аю тся над поверхностью воды в резул ьтате г еолог ических процессов, но это происходитв течение м ил л ионов л ет. С л едовател ьно, ф осф ати друг ие м инерал ьны е б иог ены почвы циркул ирую тв экосистем е л иш ь в том сл учае, есл и содержащ ие их "отходы " жизнедеятел ьности откл ады ваю тся в м естах пог л ощ ения данног о эл ем ента. В естественны х экосистем ах так в основном и происходит. К ог да же в их ф ункционирование вм еш ивается человек, он наруш аетестественны й круг оворот, перевозя, наприм ер, урожай вм есте с накопл енны м и из почвы б иог енам и на б ол ьш ие расстояния к потреб ител ям , что приводитк рассеиванию этих эл ем ентов. Ф осф ат - ионы (PO43-)

Ассим иляц ия

Ф осф орв орг анизм ах

Минерализац ия орг анич еских вещ еств

Ф осф атред уц ирую щ ие

б акт ерии

Ф осф аты В од ны е э косист ем ы

В ы своб ожд ение ч еловеком (уд об рения), вы нос животны м и

Т ела орг анизм ов

Р и с . 9 С хем а кр угов ор от а ф ос ф ор а

О сад ки (ух од в г еолог ию )

29

Кр угов ор от с ер ы . С ера явл яется важны м составны м эл ем ентом живог о вещ ества. Больш ая часть ее в живы х орг анизм ах находится в виде орг анических соединений (сера входит в состав некоторы х б иолог ически активны х вещ еств: витам инов, а также ряда вещ еств, вы ступаю щ их в качестве катал изаторов окисл ител ьно-восстановител ьны х процессов в орг анизм е и активизирую щ их некоторы е ф ерм енты ). С ера представл яет соб ой искл ю чител ьно активны й хим ический эл ем ент б иосф еры и м иг рирует в разны х вал ентны х состояниях в зависим ости от окисл ител ьно-восстановител ьны х условий среды . С реднее содержание серы в зем ной коре оценивается в 0,047 %. В природе этотэл ем ентоб разуетсвы ш е 420 м инерал ов. В изверженны х породах сера находится преим ущ ественно в виде сул ьф идны х м инерал ов: пирита, пирронита, хал ькопирита, в осадочны х породах содержится в г л инах в виде г ипсов, в ископаем ы х уг л ях - в виде прим есей серног о кол чедана и реже в виде сул ьф атов. С ера в почве находится преим ущ ественно в ф орм е сул ьф атов; в неф ти встречаю тся ее орг анические соединения. В связи с окисл ением сул ьф идны х м инералов в процессе вы ветривания серав виде сул ьф ат - иона переносится природны м и водам и в М ировой океан. С ера пог л ощ ается м орским и орг анизм ам и, которы е б ог аче ее неорг аническим и соединениям и, чем пресноводны е и назем ны е. ЭК О Л О Г И ЧЕ С К И Е Ф АК Т О Р Ы . С экол ог ических позиций с реда — это природны е тел аи явл ения, с которы м и орг анизм находится в прям ы х ил и косвенны х отнош ениях. О кружаю щ ая орг анизм среда характеризуется ог ром ны м разнооб разием . О на сл аг ается из м ножества динам ичны х во врем ени и пространстве эл ем ентов, явл ений , усл овий , которы е рассм атриваю тся в качестве ф акторов (отл ат. factor – дел аю щ ий , производящ ий ). Экол оги чес ки й ф а кт ор — это л ю б ое усл овие среды , способ ное оказы вать прям ое ил и косвенное вл ияние на живы е орг анизм ы . В свою очередь орг анизм реаг ируетнаэколог ический ф актор приспособ ительны м и реакциям и. Э кол ог ические ф акторы среды , с которы м и связан л ю б ой орг анизм , дел ятся на две г руппы : 1). Ф акторы неживой природы – а би от и чес ки е ил и а би огенны е, к которы м относятся сл едую щ ие ф акторы : 1. Хим ические (г азовы й состав воздуха, сол евой состав воды , кисл отность), 2. Ф изические (кл им атические, топог раф ические, косм ические, м еханический состав среды ). 2) Ф акторы живой природы – би от и чес ки е ил и би огенны е, вклю чаю щ ие в себ я: 1. Ф итог енны е (воздей ствия растений ), 2. Зоог енны е (воздей ствия животны х), 3. М икроб иог енны е (воздей ствия вирусов, б актерий ).

30

К ром е тог о, по происхождению м ожно вы дел ить п ри родны е ф акторы и а нт роп огенны е, т.е. прям о ил и косвенно связанны е с деятел ьностью человека, которы й не тол ько м еняет режим ы природны х экол ог ических ф акторов, но и создаётновы е (строител ьны е м атериал ы , удоб рения, ядохим икаты ). Б иотич еские ф акт оры . Би от и чес ки еф а кт ор ы - это прям ы е ил и опосредованны е воздей ствия друг их орг анизм ов, насел яю щ их среду об итания данног о орг анизм а, ил и это совокупность вл ияний жизнедеятел ьности одних орг анизм ов на жизнедеятельность друг их, а также нанеживую природу. Ж ивы е орг анизм ы не м ог утсущ ествовать сам и по себ е. О ни связаны воедино разнооб разны м и отнош ениям и, вся пол нота которы х вы явл яется л иш ь при анал изе экосистем ы как цел ог о. Ж ивы е сущ ества зависим ы от своег о б иолог ическог о окружения, поскол ьку им надо питаться, рассел яться, защ ищ аться и т.д. П о направл енности дей ствия на орг анизм все ф акторы подраздел яю тся на ней трал ьны е, позитивны е и нег ативны е. В се б иотические ф акторы об усл овл ены внутривидовы м и и м ежвидовы м и взаим одей ствиям и: 1. В нутривидовы е ф акторы – (гомот и п и чес ки е реа кци и ) - контакты м ежду чл енам и одной сем ьи, г руппы , попул яции одног о вида. 2. М ежвидовы е ф акторы – (гет ерот и п и чес ки е реа кци и ) - контакты м ежду особ ям и разны х видов (разнооб разны е пищ евы е связи, м ежвидовая конкуренция, паразитизм ). В нутривидовы е связи позитивны е проявл яю тся в об ъ единении особ ей дл я взращ ивания потом ства, охраны , доб ы вания пищ и. Нег ативны е внутривидовы е связи м ог ут проявл яться в виде внутривидовой конкуренции. В нут ри ви дова я конкуренци я – взаим оотнош ение м ежду орг анизм ам и ил и г руппам и орг анизм ов, внутри вида в процессе которы х они вступаю тв б орьб у за одни и те же источники сущ ествования и усл овия развития (пищ а, вода, м естооб итание). П рям ая внутривидовая конкуренция - это конкуренция, связанная с б орьб ой за м есто об итания, в частности защ ита индивидуал ьны х участков у птиц ил и животны х, вы ражаю щ ей ся в прям ы х стол кновениях. К онкуренция им еетважное б иол ог ическое значение, т.к. в процессе ее м енее приспособ л енны е к жизни в конкретны х усл овиях особ и видауничтожаю тся ил и же устраняю тся от разм ножения. Е сл и числ енность попул яции невел ика и ресурсы им ею тся в изоб ил ии, то внутривидовая конкуренция вы ражена сл аб о. К ак правил о, чем насы щ еннее средаданны м видом , тем жестче конкуренция м ежду особ ям и. П ри недостатке ресурсов возм ожно поедание животны м и особ ей своег о вида ка нни ба ли з м (вол ки, ры си, хищ ны е кл опы , пауки, кры сы , щ ука, окуньи т.д.)

31

М ежвидовы е связи очень разнооб разны , так как виды по-разном у вл ияю тдруг на друг а: конкурирую т с соседям и за пищ у и вы дел яю т ядовиты е вещ ества, оказы ваю тся пол езны м и друг дл я друг аил и "экспл уатирую т" друг ие виды . – 1) Ней трал изм – ни одна попул яция не вл ияет на друг ую взаим онезависим остьразны х видов, об итаю щ их наодной территории (б ел ки и л оси не конкурирую тдруг с друг ом , но засуха в л есу сказы вается и на тех, и на друг их, хотя в разл ичной степени). 2) С им б иоз (отг реч. sym - вм есте, bios - жизнь) - сожител ьство двух и б ол ее орг анизм ов разны х видов, при котором орг анизм ы приносят друг друг у пол ьзу. П о степени партнерствасим б иоз б ы вает: а . К ооп ера ци я представл яетсоб ой дл ител ьное сожител ьство, при котором все виды пол учаю тотассоциации вы г оду, но эти отнош ения не об язател ьны (ракиотш ел ьники и корал л овы е пол ипы -актинии: рак посел яется в пустой раковине м ол л ю ска и возит ее на себ е вм есте с пол ипом , увел ичивая пространство, испол ьзуем ое актинией дл я л овл и доб ы чи, часть которой падаетна дно и поедается раком ). б. М еж ви дова я вз а и моп омощ ь закл ю чается в некоторой пол ьзе, которую приносятвиды друг друг у (птицы уничтожаю тпаразитов накоже б уй вол ов, сороки предупреждаю ткрупны х копы тны х об опасности). в. К омменс а ли з м – взаим одей ствия м ежду орг анизм ам и, ког да жизнедеятел ьность одног о доставл яет пищ у (нахл еб ничество) ил и уб ежищ е (квартиранство) друг ом у. Характеризуется тем , что один из двух видов извл екаетиз таког о взаим одей ствия пол ьзу, тог да как на друг ом это практически не отражается (в откры том океане некоторы е виды рачков сел ятся прям о на чел ю стны х костях китов, в резул ьтате рачки приоб ретаю тб езопасное уб ежищ е и стаб ил ьны й источник пищ и). г. М ут уа ли з м – взаим опол езное сожител ьство двух орг анизм ов, при котором присутствие партнера становится об язател ьны м усл овием сущ ествования каждог о из них (взаим оотнош ение пусты нног о растения ю кка и ю кковой б аб очки: опы ление ю кки происходитисклю чител ьно б л аг одаря том у, что б аб очки откл ады ваю тяй ца в сем енны е короб очки ю кки, перенося при этом пы л ьцу с одног о растения надруг ое, появл яясь из яиц, л ичинки находятсеб е г отовую пищ у в виде части вы зревш их сем ян ю кки). 3) А нтиб иоз – такая ф орм а взаим оотнош ений , при которой один ил и об а партнераиспы ты ваю тотрицател ьное вл ияние. С ю давкл ю чается: а . М еж ви дова я конкуренци я возникает при интенсивном испол ьзовании ресурсов (пищ и, воды , света, пространства) орг анизм ам и одног о вида, что тем сам ы м ум еньш аетдоступностьэтог о ресурсадл я орг анизм ов друг ог о вида. П ока экосистем а об л адает достаточны м кол ичеством ресурсов об щ ег о пол ьзования, разны е виды потреб л яю тих сооб щ а. О днако есл и дваил и б ол ее видов

32

в одной экосистем е начнут потреб лять один и тот же деф ицитны й ресурс, они окажутся в отнош ениях м ежвидовой конкуренции. К освенна я меж ви дова я конкуренци я возникает ког да тот вид, которы й об основал ся первы м , искл ю чаетдруг ой вид (м ежду кустарникам и и травянисты м и растениям и в К ал иф орнии: б ы стро растущ ие травы с г л уб оким и корням и снижал и содержание вл аг и в почве до уровня неприг одног о дл я кустарников, а вы сокий кустарник затенял травы , не давая им произрастатьиз-занехватки света). О дни виды доб иваю тся преим ущ ественног о пол ожения перед конкурентам и тем , что л иш аю т их доступа к деф ицитны м ресурсам (кол иб ри одног о вида отгоняю т от соцветий с нектаром пчел и кол иб ри друг ог о вида). Д руг ие виды животны х стараю тся изб ежать ил и снизить конкуренцию (ястреб ы и совы питаю тся прим ерно одним и и тем и же животны м и, но ястреб – днем , сова – ночью ; л ьвы охотятся наб ол ее крупны х животны х, ал еопарды наб ол ее м ел ких). П реим ущ ествам и в конкурентной б орьб е м ожно считать способ ность адаптироваться к б ол ее ш ироким диапазонам тем пературы , освещ енности, интенсивности разм ножения, потреб л ения б ол ьш ег о об ъ ем апищ и и т. д. б. Хи щ ни чест во – отнош ения м ежду хищ ником и жертвой , заклю чаю щ иеся в поедании одног о орг анизм а друг им (л ьвы поедаю трастител ьноядны х копы тны х, птицы – насеком ы х и т. д.). Хищ ники м ог утпоедать травоядны х животны х и также сл аб ы х хищ ников. Хищ ники об л адаю т ш ироким спектром питания, лег ко перекл ю чаю тся с одной доб ы чи на друг ую , б ол ее доступную . С одной стороны , хищ ничество одноврем енно пол езно для одног о и вредно дл я друг ог о орг анизм а. В то же врем я все эти орг анизм ы необ ходим ы друг друг у. В процессе взаим одей ствий «хищ ник-жертва» происходит естественны й отб ор и приспособ ительная изм енчивость. Хищ ники часто нападаю т на сл аб ы е жертвы (норка уничтожает б ол ьны х и стары х ондатр, а на взросл ы х особ ей не нападает). П оддерживается эколог ическое равновесие м ежду попул яциям и жертва-хищ ник. В естественны х усл овиях ни один вид не стрем ится (и не м ожет) привести к уничтожению друг ог о. Бол ее тог о, исчезновение каког о-л иб о естественног о «враг а» (хищ ника) из среды об итания м ожетспособ ствоватьвы м иранию ег о жертвы . в. Па ра з и т и з м – такой вид отнош ений , при котором один орг анизм (паразит) живёт за счёт питания тканям и ил и сокам и друг ог о орг анизм а (хозяина), тесно связан с ним в своём жизненном цикл е. П аразиты использую т дл я своей жизнедеятел ьности питател ьны е вещ ества хозяина, уг нетаю т процессы жизнедеятел ьности, тем сам ы м постепенно осл аб л яя и нередко даже уб ивая ег о. О днако такие сл учаи паразитизм аоченьредки. В отличие отхищ ников, уб иваю щ их жертву, паразит не стрем ится окончател ьно пог уб ить своег о хозяина, ведь это г розитсм ертью и ем у сам ом у. П аразитов разл ичаю тпо м естуоб итания: 1. Находятся на поверхности хозяина – эктопаразиты (б лохи, вш и, кл ещ и находятся на животны х, тля, м учнистая роса – на растениях). У паразита дл я закрепл ения на поверхности хозяина им ею тся специал ьны е приспособ л ения (крю чки, присоски и т.п.). 2. Находятся внутри тел а хозяина – эндопаразиты (вирусы , б актерии,

33

прим итивны е г риб ы , г ел ьм инты ). О ни приспособ л ены дл я сущ ествования в пол остях, жидкостях. К ром е тог о, паразиты кл ассиф ицирую тся навременны х (ком ары , пиявки и др.) и п ост оянны х (простей ш ие, г ельм инты ). Хозяев также м ожно кл ассиф ицировать: 1. Дефи ни т и вны й - постоянны й хозяин, в котором паразит достиг ает пол ног о созревания, 2. Промеж ут очны й - хозяин, в котором паразитпроходитл иш ь некоторы е стадии развития. П аразитов отл ичает вы сокая пл одовитость, что часто связано с б еспол ы м разм ножением , г ерм аф родитизм ом . П о сравнению с друг им и типам и м ежвидовы х отнош ений паразитизм – преим ущ ественно эколог ическое понятие, поскол ьку оно определ яетсредуоб итания, хотя и своеоб разную , одног о из видов. Аб иот ич еские ф акторы . А б иотическая среда - неживое ф изическое и хим ическое окружение живы х орг анизм ов. А б иотическую среду составл яю тприродны е усл овия, происхождение которы х непосредственно не связано с жизнедеятел ьностью живущ их орг анизм ов. Аб и от и чес ки е ф а кт ор ы с р еды - ком поненты и явл ения неживой , неорг анической природы , прям о или косвенно воздей ствую щ ие на живы е орг анизм ы : кл им атические, почвенны е и г идрог раф ические ф акторы . Значение этих ф акторов состоит в том , что они сущ ественней ш им об разом определ яю т распространение видов. А б иотические ф акторы среды кл ассиф ицирую тна: 1. Ф изические (тем пература, свет, вл ажность, б аром етрическое давл ение, м еханический состав среды , рел ьеф и вы сотам естности), 2. Хим ические (состав атм осф еры , воды , орг анические и м инерал ьны е вещ ествапочвы , pH почвы и др.) Аб иот ич еские ф акторы назем ной сред ы . А б иотические ф акторы назем ной среды – это совокупность кл им атических и почвенно-г рунтовы х ф акторов, состоящ их из м ножества эл ем ентов, которы е воздей ствую ткак друг надруг а, так и наживы е сущ ества. Лучи с т а я энер ги я с ол нца . С ол нечная энерг ия - основной источник энерг ии на Зем л е - основа сущ ествования живы х орг анизм ов (необ ходим а дл я процесса ф отосинтеза). К ол ичество энерг ии у поверхности Зем л и — 21×10 23 кД ж (сол нечная постоянная) - на экваторе. У м еньш ается к полю сам прим ерно в 2,5 раза. Также кол ичество сол нечной энерг ии (сол нечная радиация) зависит от периода г ода, продол жител ьности дня, прозрачности атм осф ерног о воздуха (чем б ол ьш е пы л и, тем м еньш е сол нечной энерг ии). На основе радиационног о режим а вы дел яю т кл им атические пояса(тундра, л еса, пусты ни и т. д.).

34

Ос в ещ еннос т ь - определ яется г одовой сум м арной сол нечной радиацией , г еог раф ическим и ф акторам и (состояние атм осф еры , характер рельеф а и т. д.). С вет необ ходим дл я процесса ф отосинтеза, определ яетсроки цветения и пл одонош ения растений . Растения подраздел яю тся на: 1. С ветол ю б ивы е - растения откры ты х, хорош о освещ аем ы х м ест, 2. Т енел ю б ивы е - нижние ярусы л есов (зел ены й м ох, л иш ай ник), 3. Т еневы носл ивы е - хорош о растутнасвету, но и переносятзатенение, л ег ко подстраиваю тся под световой режим . Д л я животны х световой режим не явл яется таким необ ходим ы м эколог ическим ф актором , но он необ ходим дл я ориентации в пространстве. П оэтом у разл ичны е животны е им ею тразл ичную конструкцию г л аз (б еспозвоночны е - сам ую прим итивную , друг ие - очень сл ожную ; у постоянны х об итател ей пещ ер м ожет отсутствовать- г рем учие зм еи видятИ К частьспектра, поэтом уохотятся ночью ). Тем пер а т ур а - один из важней ш их ф изических ф акторов, прям о ил и косвенно вл ияю щ ий на живы е орг анизм ы . Т ем пература непосредственно вл ияет на жизнедеятел ьность растений и животны х, определ яя их активность и характер сущ ествования в конкретны х ситуациях. О соб енно зам етное вл ияние онаоказы вает на ф отосинтез, об м ен вещ еств, потреб л ение пищ и, двиг ател ьную активность и разм ножение (у картоф ел я м аксим ал ьная продуктивность ф отосинтеза при +20° С , а при +48° С развитие пол ностью прекращ ается). В зависим ости от характера тепл ооб м ена с внеш ней средой орг анизм ы дел ятся: 1. П ой килотерм ны е (от греч. poikilos – ра з ли чны й , п еременчи вы й и terme – т еп лот а ) - холоднокровны е - орг анизм ы с тем пературой тел а, равной тем пературе окружаю щ ей среды (растения, ры б ы , рептил ии). У этих орг анизм ов нет эф ф ективног о м еханизм а терм орег ул яции (растения понижаю ттем пературу за счетинтенсивног о испарения, при достаточном снаб жении водой в пусты не тем пературал истьев ум еньш ается на15° С ), 2. Гом ой отерм ны е (от греч. homoios - п одобны й ) – тепл окровны е - орг анизм ы с постоянной тем пературой тел а (м л екопитаю щ ие, птицы , t 0 =36-40° C), у этих орг анизм ов б ол ее вы сокий уровень об м ена вещ еств и сущ ествует тепл оизол яционны й слой (м ех, перья, жир) На основе способ ности орг анизм ов сущ ествовать в усл овиях разны х тем ператур вы дел яю т: 1. С тенотерм ны е (от греч. stenos - уз ки й ) - орг анизм ы , сущ ествую щ ие тол ько при определ енны х тем пературах (г л уб оководны е орг анизм ы , водоросл и пол ярны х льдов), 2. Э вритерм ны е (от греч. eurys - ши роки й ) - орг анизм ы , способ ны е переносить кол еб ания тем ператур в ш ироких предел ах (л иш ай ники, м л екопитаю щ ие, северны е птицы ). Д л я некоторы х из этих орг анизм ов характерна способ ность впадать в состояние оцепенения, при «ужесточении» тем пературног о ф актора (зим няя спячка у ежа, б арсука, м едведя), при этом резко снижается об м ен вещ еств, но тем пература тел а падаетнезначительно.

35

Вл а ж нос т ь – это ком пл ексны й ф актор, представл енны й кол ичеством водяны х паров в атм осф ере и воды в почве. П отеря вл ажности кл еткам и орг анизм а ведетк ег о г иб ел и. В л ажность определ яетраспространение видов (зем новодны е, черви способ ны жить только в очень вл ажны х м естах, м ног ие друг ие животны е предпочитаю тсухость). Наиб ол ее б ог аты вл аг ой нижние сл ои атм осф еры (до вы соты 2 км ), г де концентрируется до 50 о о всей вл аг и, количество водяног о пара, содержащ ег ося в воздухе, зависитоттем пературы воздуха. В об щ ем круг ооб ороте воды наиб ол ее подвижны им енно а т мос ферны е ос а дки – (дождь, снег , г рад и т.д,) т.к. об ъ ем вл аг и в атм осф ере м еняется 40 раз за г од. О сновны м и условиям и возникновения осадков явл яю тся: тем пературавоздуха, движение воздуха, рельеф . С ущ ествую т сл едую щ ие зоны в распредел ении осадков по зем ной поверхности: 1. В ла ж на я э ква т ори а ль на я з она . О садков б ол ее 2000 м м /г од 2. С уха я з она т роп и чес кого п ояса . О садков м енее 200 м м /г од. 3. В ла ж на я з она умеренны х ши рот . О садков б ол ее 500 м м /г од. 4. Полярна я обла с т ь . Незначительное количество осадков до 250 м м /г од. С ос т а в в оздуха практически постоянен в нижних сл оях и вкл ю чает: 78% азота, 20,9% кислорода, диоксид уг л ерода, м етан, арг он и друг ие г азы , частицы воды , пы л ь. Дв и ж ени е в оздуш ны х м а с с (в ет ер ) об условл ено неодинаковы м наг ревом зем ной поверхности, вы зы ваю щ ий перепады давл ения, а также вращ ением Зем л и. В етровой напор - направл ение ветра в сторону м еньш ег о давл ения (м аксим альная скорость ветра прим ерно 400 км /час - ураг ан (ш татНью -Гем пш ир, С Ш А )). В етер переноситнаб ол ьш ие расстояния вл аг у, сем ена, споры и прим еси в атм осф ере. Да в л ени е а т м ос ф ер ы считается норм ал ьны м равное 101,3 кП а, соответствую щ ее 760 м м ртутног о стол б а ил и 1 атм . (аб сол ю тное давл ение на уровне поверхности М ировог о океана). П ериодически в атм осф ере об разую тся об л асти пониженног о давл ения, назы ваем ы е ци клона ми , дл я которы х характерно б ол ьш ое кол ичество осадков и неустой чивая пог ода. П ротивопол ожны е явл ения – а нт и ци клоны – характеризую тся устой чивой пог одой со сл аб ы м и ветрам и. И они зи р ую щ ее и зл учени е им еет два основны х естественны х источника: косм ическое изл учение и изл учение радиоактивны х изотопов и эл ем ентов, находящ ихся в зем ной коре. Радиационны й ф он л андш аф та – непрем енная составл яю щ ая ег о кл им ата. Горны е л андш аф ты характеризую тся повы ш енны м вкл адом косм ическог о изл учения, сум м арная радиоактивность м орског о воздуха в сотни и ты сячи раз м еньш е, чем континентал ьног о, вы сокий уровень изл учения наб л ю дается в м естах вы хода г ранитны х пород. И онизирую щ ее изл учение б ол ее г уб ител ьно дей ствуетнавы сокоразвиты е и сложны е орг анизм ы .

36

М еха ни чес ки е ф а кт ор ы , характеризую тся тем , что их дей ствие сопровождается об разованием своб одны х от жизни участков, которы е затем засел яю тся, но содержание новы х «посел енцев» б удет отличаться от исходног о впл оть до ф орм ирования новы х сооб щ еств живы х сущ еств. О б разование своб одны х от жизни участков происходит в резул ьтате стихий ны х б едствий (пожаров, наводнений и др.), разл ичны х г еолог ических процессов, дей ствий чел овека (в резул ьтате об м ел ения А рал ьског о м оря на освоб ожденны х отводы территориях появил исьновы е виды животны х и растений ). Топогр а ф и чес ки еф а кт ор ы (от греч. topos – мес т о и grapho - п и шу) - вы сота над уровнем м оря (с вы сотой снижаю тся средние тем пературы , увел ичивается суточны й перепад тем ператур, возрастает кол ичество осадков, скорость ветра, понижается давл ение), экспозиция (освещ енность) скл она, крутизна склона (влияет надренаж). О ни м ог утсил ьно изм енятькл им ати особ енности развития почв. К лим ат как од ин изосновны х ф акторов ф орм ирования э косистем . К л им ат(от греч. klima – на клон (з емной п оверхност и к с олнечны м луча м)), статистический м ног ол етний режим пог оды , одна из основны х г еог раф ических характеристик той ил и иной м естности. К л им ат– об щ ий тип атм осф еры ил и пог одны х усл овий с учетом сезонны х изм енений и экстрем ал ьны х парам етров пог оды в данном рег ионе за дл ительны й период (не м енее 30 л ет). К л им ат– это пог ода, которую м ожно ожидать в данном м есте и в данное врем я, основы ваясь на предш ествую щ ем опы те. П ог ода – это те атм осф ерны е усл овия (краткосрочны е изм енения тем пературы , давл ения воздуха, вл ажности, кол ичество вы павш их осадков, сол нечног о света, скорости и направл ения ветра), которы е наб л ю даю тся в данны й м ом ент. Разл ичаю ттри основны х видакл им атов – боль шой , средни й , ма лы й . Бол ьш ой кл и м а т скл ады вается под вл иянием тол ько г еог раф ической ш ироты и сам ы х б ольш их участков зем ной поверхности - м атериков, океанов. И м енно этот кл им атизоб ражаю тнам ировы х кл им атических картах. Бол ьш ой кл им атизм еняется пл авно и постепенно на б ол ьш их расстояниях, не м енее ты сяч ил и м ног их сотен кил ом етров. О соб енности кл им атов отдел ьны х участков протяженностью несколько десятков кил ом етров (б ол ьш ое озеро, л есной м ассив, б ол ьш ой г ород и т.д.) относят к с р еднем у(м ес т ном у) кл и м а т у. О соб енности кл им ата б ол ее м ел ких участков (хол м ы , низины , б ол ота, рощ и и т.д.) относятк м а л ом укл и м а т у. Ф изические и хим ические свой ства атм осф еры наряду с поступаю щ ей кажды й день сол нечной энерг ией – это г л авны е ф акторы , определ яю щ ие пог оду и кл им атв разл ичны х рай онах зем ног о ш ара. К л им ат л ю б ой территории определ яется двум я основны м и парам етрам и – средней тем пературой и средним кол ичеством осадков.

37

О сновы ваясь наэтих двух показател ях, разл ичаю тнескол ько типов кл им ата: 1) пол ярны й ; 2) суб арктический ; 3) прохл адно-ум еренны й ; 4) ум еренно-тепл ы й ; 5) сухой ; 6) тропический и отдел ьно м ожно вы дел итьвы соког орны й кл им ат. Неравном ерное распредел ение средней тем пературы и среднег о кол ичества осадков и соответствую щ ег о им типов б ольш ог о кл им ата определ яю тся пятью основны м и ф акторам и: 1. Н еоди на ков ое кол и чес т в о пос т упа ю щ его с ол нечного и зл учени я в р а зл и чны е р а йоны Зем л и (ос в ещ еннос т ь зем ной пов ер хнос т и ) (кол ичество сол нечной энерг ии, поступаю щ ей на зем ную поверхность изм еняется в зависим ости от ш ироты м естности - воздух в тропосф ере б ол ьш е наг ревается над экватором , чем над вы сокош иротны м и пол ярны м и рай онам и.) 2. Г одов оев р а щ ени еЗем л и по ор б и т ев окр уг С ол нца и с ут очноев р а щ ени е в окр угс в оей ос и с за па да на в ос т ок (осьЗем л и наклоненапод уг л ом 23,5˚ к пл оскости ее об ращ ения вокруг С ол нца, поэтом у, ког да к С ол нцу об ращ ен северны й пол ю с, - в северном пол уш арии Зем л и л ето, в это врем я ю жны й пол ю с отклонен отС ол нца - и там зим а, в процессе г одовог о вращ ения Зем л и эти ситуации чередую тся, что приводит к сезонны м изм енениям кл им атаРис.10). 23,5

ю . п.

о

23,5

с. п. л ето

о

с. п.

л ето ю . п.

Р и с . 10. С езонны еи зм енени я кл и м а т а 3. Х и м и чес ки й с ос т а в а т м ос ф ер ы и ци р кул яци я в оздуш ны х м а с с . В процессах рег ул яции тем пературы в атм осф ере кл ю чевую роль иг раю т диоксид уг л ерода, водяной пар, а также содержащ иеся в незначител ьны х кол ичествах озон, м етан, оксид азота и хл орф торпроизводны е уг л еводородов – так назы ваем ы е парниковы е г азы , которы е пропускаю т видим ую часть спектра сол нечног о изл учения, но препятствую т утечке некоторой части тепл а(ес ли бы не бы ло ва т мос фере эт и х га з ов, т о средняя т емп ера т ура на Земле бы ла бы -18˚С , п овы шени е содерж а ни я эт и х га з ов т а кж е неж ела т ель но, п осколь ку мож ет п ри вес т и к увели чени ю с редней т емп ера т уры , с ледова т ель но, к и з ли шнему и сп а рени , и и з менени ю кли ма т а , кроме т ого, оз оновы й с лой п оглощ а ет и з бы т очное У .Ф . - и з лучени е и п ереводи т его в т еп ловое и з лучени е). С ил ы , возникаю щ ие при вращ ении Зем л и вокруг своей оси, видоизм еняю тоб щ ую м одел ь движения воздуха м ежду экватором и пол ю сам и, в результате к северу и к ю г у отэкватора об разую тся три отдел ьны х пояса движения воздуха ил и преоб л адаю щ их призем ны х ветров: экватор – ш тил евая пол оса, до 30˚ с. ш . – северо-

38

восточны е пассаты , 30˚ ю . ш . – ю г о-восточны е пассаты , от30˚ с. ш . и ю . ш . до 60˚ – западны е ветра, посл е 60˚ в об оих пол уш ариях – восточны е ветры . О б щ ая циркул яция воздуш ны х м асс и преоб л адаю щ ие призем ны е ветра вл ияю тна распредел ение осадков: б ол ьш ое поступл ение сол нечной энерг ии в приэкваториал ьны е рай оны об усл авл ивает испарение ог ром ног о кол ичества воды с водны х поверхностей , из почвы и растений , по м ере перем ещ ения воздуш ны х м асс к пол ю сам они теряю тб ол ьш ую часть своей вл аг и, так об разую тся вл ажны е, засуш л ивы е, затем ум еренны е ш ироты и ш ироты с недостаточны м увл ажнением . 4. Р а с пр едел ени е с уш и и м ор я (вращ ение Зем л и, наклон зем ной оси, преоб л адаю щ ие ветры и разл ичная пл отность вод приводят к возникновению океанических, а также поверхностны х дрей ф овы х течений , которы е направл ены , как правил о, парал л ел ьно экватору: воды движутся по часовой стрелке в северном пол уш арии и против – в ю жном , что вл ияетна кл им ат прил ег аю щ их приб режны х территорий , а также способ ствует перераспредел ению питательны х вещ еств и кисл ородав водны х м ассивах). 5. Ос об еннос т и р ел ьеф а (вы сотам естности - чередование г ор и дол ин - также оказы вает сил ьное вл ияние на кл им атразл ичны х рай онов: г оры создаю т прег раду ветрам , кром е тог о в предг орьях воздух охл аждается и теряет вл аг у, поэтом у на подветренны х сторонах г ор создается эф ф ектдождевой тени, и здесьвоздух б ол ее сухой ). На ф орм ирование кл им ата отдел ьног о рег иона ил и среднег о кл им ата м ог ут оказы вать сущ ественное вл ияние такие ф акторы , как характер подстил аю щ ей поверхности, нал ичие снег а и л ьда, особ енности растител ьног о покрова. Э ти ф акторы осложняю т ш иротную зонал ьность кл им ата и способ ствую т ф орм ированию м естны х ег о вариантов. Аб иотич еские ф акт оры поч венног опокрова. П очв а - это поверхностны й сл ой зем ной коры , которы й об разуется и развивается в резул ьтате взаим одей ствия растений , животны х, м икроорг анизм ов, г орны х пород и кл им атаи явл яется сам остоятел ьной экосистем ой . П очва, явл яясь составной частью б иосф еры , поддерживает г азовы й состав атм осф еры , круг оворотвещ еств и б ал анс энерг ии в природе. В ажней ш им свой ством почвы явл яется п лодороди е, т.е. способ ность об еспечивать рост и развитие растений . Э то свой ство представл яетискл ю чител ьную ценностьдл я жизни чел овека и друг их орг анизм ов. П очва – это особ ое природное об разование, об л адаю щ ее рядом свой ств, присущ их живой и неживой природе, которы м и она отл ичается от м атеринской породы . Э то трёхф азная среда, вкл ю чаю щ ая тверды е, жидкие и г азооб разны е ком поненты . Г умус — орг аническое вещ ество почвы , об разую щ ееся в резул ьтате б иохим ическог о разл ожения растител ьны х и животны х остатков, которое накапл ивается в верхнем сл ое почвы . Э то г л авны й источник питания растений . В г ум усе также накапл иваю тся м икроэл ем енты . В процессе экспл уатации почв

39

кол ичество г ум усаум еньш ается, поэтом у необ ходим о вноситьудоб рения. Т ол щ инапочвы изм еняется от0,5 м . в тундре и г орах, до 1,5 м . - наравнинах (1 см почвы об разуется прим ерно за100 л ет). В ы дел яю тсл едую щ ие типы почв: 1. А рктические и тундровы е (г ум ус до 1 -3 %) 2. П одзол исты е (хвой ны е л еса, г ум ус до 4-5 %). 3. Ч ернозем ы (степь, г ум ус до 10 %). 4. К аш тановы е (в сухих степях, г ум ус до 4%). 5. С еро-б уры е (пусты ни, суб тропические пояса, г ум ус1-1,5%). 6. К раснозем ы (вл ажны й суб тропический л ес, г ум ус до 6 %). Ф и зи чес ки ес в ойс т в а : 1. М еханический состав - содержание частиц разл ичног о диам етра(разл ичаю т г л ину,суг л инок, супесь, песок). 2. П л отность. 3. Тепл оем кость, тепл опроводность(зависитотм еханическог о состава). 4. В л аг оем кость, вл аг опроницаем ость(зависитотм еханическог о состава). 5. А эрация - способ ностьнасы щ ения почвы воздухом (зависитотры хлости). Х и м и чес ки ес в ойс т в а : 1. Хим ический состав (почвы содержатдо 50 % оксида крем ния – крем незем , до 25 % оксида ал ю м иния (III) - г л инозем , до 10 %- оксиды жел еза, остал ьное - оксиды кал ьция, м аг ния, калия, ф осф ораи т.д.). 2. К исл отность (вл ияетна распредел ение растений : об итаю тна кисл ы х почвах (рН < 6,7) - карл иковая б ереза, хвощ , некоторы е м хи, наней трал ьны х (рН 6,7 - 7,0) - б ол ьш инство кул ьтурны х растений , на щ ел очны х почвах (рН > 7,0) степны е и пусты нны е растения (л еб еда, пол ы нь), м ог ут расти на л ю б ой почве - л анды ш , вью н, зем л яникал есная). 3. С одержание вредны х вещ еств (пестициды , тяжел ы е м етал л ы и т.д.). Аб иотич еские ф акторы вод ной сред ы . В одная об олочка Зем л и назы вается г идросф ерой и вклю чаетокеаны , м оря, реки, озера, б ол ота, л едники и т. д. В ода заним аетпреоб л адаю щ ую часть б иосф еры Зем л и (71 % зем ной поверхности, средняя г л уб ина – 3554 м ., вес 0,022 % веса пл анеты , пл ощ адь- 1350 м л н. км 2 - океаны , 35 м л н. км 2 - пресны е воды ). А б иотические ф акторы водной среды - это ф изические и хим ические свой ства воды как среды об итания живы х орг анизм ов. Ф и зи чес ки ес в ойс т в а : 1. Плот ност ь определяет условия передвижения орг анизм ов, причем некоторы е из них (г оловоног ие м ол л ю ски, ракооб разны е и т.д.), об итаю щ ие на б ол ьш их г л уб инах, м ог утпереносить давл ение до 400 - 500 атм осф ер. П лотность воды также об еспечиваетвозм ожность опираться на нее, что особ енно важно дл я б есскел етны х ф орм (пл анктон).

40

2. Т емп ера т ура изм еняется в зависим ости отг л уб ины , а также суточны е и сезонны е кол еб ания (тем пературны й режим водоем ов б ол ее устой чив, чем на суш е, что связано с вы сокой теплоем костью воды , наприм ер, кол еб ания тем пературы верхних слоев океана -10-15° С , б ол ее г л уб оких слоев - 3 4° С ). 3. С вет овой реж и м иг раетважную роль в распредел ении водны х орг анизм ов (водоросл и в океане об итаю тв освещ аем ой зоне, чащ е всег о на г л уб ине до 40 м , есл и прозрачностьводы вел ика, то и до 200 м ., с г л уб иной м еняется и окраска животны х: наиб ол ее ярко и разнооб разно окраш ены об итател и м ел ководной части океана, в г л уб оководны х рай онах орг анизм ы испол ьзую тсвет, испускаем ы й живы м и сущ ествам и - б иол ю м инесценция). 4. Подви ж нос т ь - постоянное перем ещ ение водны х м асс в пространстве. 5. П розрачность зависитотсодержания взвеш енны х частиц (сам ое чистое м оре У эддел а в А нтарктиде, видим ость 80м (прозрачность дистил л ированной воды )). Х и м и чес ки ес в ойс т в а : 1. С оленост ь воды - содержание растворенны х сул ьф атов, хл оридов, карб онатов в М ировом океане составл яет35 г /л сол ей (пресноводны е виды не м ог утоб итать в м орях, а м орские - в реках, однако такие ры б ы , как л осось, сел ьдь, всю жизнь проводятв м оре, а дл я нереста подним аю тся в реки). 2. К оли чест во ра ст воренного ки слорода и диоксида уг л ерода (кислород необ ходим дл я ды хания, диоксид уг л ерода– дл я процессаф отосинтеза). 3. К и с ла я, ней т ра ль на я, щ елочна я с реда (все об итател и водоем ов приспособ ил ись к определ енны м кисл отно-щ ел очны м усл овиям , их изм енение в резул ьтате заг рязнения м ожетпривести к г иб ел и орг анизм ов). О С Н О В Н Ы Е Т И П Ы ЭК О С И С Т Е М Экосист ем ы суши. С реднег одовое кол ичество осадков и средне г одовы е тем пературы , а также тип почв - л им итирую щ ие ф акторы , совм естное дей ствие которы х на протяжении тридцати и б ол ее л етопредел яеттип пусты нны х, травянисты х и л есны х экосистем на конкретной территории. С овм естное дей ствие этих ф акторов приводит к об разованию тропических, ум еренны х и пол ярны х вариантов пусты нны х, травянисты х ил и л есны х экосистем П ус т ы ня - это территория, г де испарение превы ш аеткол ичество осадков, которое в свою очередь составл яет м енее 250 м м в г од. На таких территориях произрастает скудная, разреженная, об ы чно низкоросл ая растител ьность. Д л я пусты нь характерны значител ьны е контрасты м ежду дневны м и и ночны м и тем пературам и.

41

П усты нны е экосистем ы заним аю т окол о 16% поверхности суш и и распол ожены г л авны м об разом в тропических и суб тропических рай онах. С ущ ествуеттри основны х типапусты нь: тропические, ум еренны е и хол одны е. 1. Т роп и чески е п ус т ы ни , заним аю токол о 1/5 об щ ей площ ади пусты нь. Д л я них характерны м ал ое кол ичество осадков и твердая, «вы м етенная» ветром поверхность, на которой встречаю тся отдел ьны е кам ни и неб ол ьш ое кол ичество песка. П есчаны е дю ны покры ваю т окол о 10% поверхности этих пусты нь. Т ем пературы здеськруг л ы й г од вы соки (ю жная С ахара). 2. В п уст ы нях умеренны х ши рот дневны е тем пературы вы соки л етом и низки в зим нее врем я (М охаве в Ю жной К ал иф орнии). 3. В холодны х п ус т ы нях очень холодно зим ой , а л етом тепло ил и даже жарко (Гоб и расположенак ю г у отС иб ири). Растения пусты нь приспособ л ены ул авл ивать и сохранять деф ицитную вл аг у. У растений об ш ирная поверхностная корневая систем а, перехваты ваю щ ая вл аг у редких осадков, ил и стержневы е корни, проникаю щ ие до г рунтовы х вод (30 м . и б ол ее). Растительность представл яю т редкостой ны й кустарник, кактусы , низкие травы , б ы стро покры ваю щ ие зем л ю цветущ им ковром посл е дождей . Ж ивотны й м ир б ол ее разнооб разен - г ры зуны (сусл ик, туш канчик), ящ ерицы , зм еи, орл ы , г риф ы , м ног о м елких птиц и насеком ы х. Бол ьш инство животны х, об итаю щ их в пусты нях, спасаю тся отдневной жары , оставаясь в это врем я в норах; наиб ол ее активны они ночью . К ром е тог о, животны е пусты нь специал ьно приспособ л ены к том у, чтоб ы сохранять воду (кенг уровая кры са вооб щ е не пьет воду, онапол учаетнеоб ходим ую вл аг уиз пищ и и засчеткл еточног о ды хания). Зам едл енны й рострастений , м ал ое видовое разнооб разие и недостаток вл аг и дел аю т экосистем ы пусты нь весьм а уязвим ы м и. Наприм ер, посл е уничтожения растител ьног о покровав резул ьтате таких воздей ствий , как вы пас скотаил и ездавне дорог , дл я ег о восстановл ения м ог утпотреб оваться цел ы е десятил етия. К ром е тог о, при движении автом об ил ей разруш аю тся норы , явл яю щ иеся основны м м естом об итания дл я м ног их пусты нны х животны х. Тр а в яни с т ы е экос и с т ем ы приурочены к рег ионам , г де среднег одовое кол ичество осадков достаточно дл я произрастания трав; однако вы падаю тони все ещ е настол ько неравном ерно, что периодические засухи и пожары препятствую т развитию древесной растител ьности насколько-ниб удьзначител ьны х пл ощ адях. Т роп и чески е т ра вяни ст ы е с ообщ ест ва , ил и с а ва нны , распол ожены в рай онах, дл я которы х характерны вы сокие средние тем пературы , два продол жител ьны х сухих сезона(зим ний и л етний ) и об ил ьны е осадки в остал ьное врем я г ода. Т равоядны е животны е саванн весьм а специал изированны по особ енностям питания. Ж ираф ы поедаю т л истья и поб ег и на верхних ветках редко растущ их деревьев. С л оны питаю тся поб ег ам и и л истьям и ниже расположенны х ветвей ; г азел и, антил опы и зеб ры корм ятся травам и разл ичной вы соты и жесткости. К ол ичество и разнооб разие копы тны х в саваннах б ол ьш е, чем в л ю б ы х друг их экосистем ах, поэтом у здесь м ног о разл ичны х хищ ников (г епарды , л ьвы , хищ ны е птицы ).

42

Т ра вяни ст ы е с ообщ ест ва умеренны х ши рот приурочены к об ш ирны м внутренним рай онам м атериков, г л авны м об разом С еверной А м ерики, Ю жной А м ерики, Е вропы и А зии. О сновны е типы травянисты х сооб щ еств ум еренног о пояса- это вы с окот ра вны е и ни з кот ра вны е п рери и С реднег о Запада и Запада СШ А и К анады , п а мп ы Ю жной А м ерики, вель ды Ю жной А ф рики и с т еп и , простираю щ иеся отЦ ентрал ьной Е вропы до С иб ири. П очвы травянисты х сооб щ еств ум еренны х ш ирот вы соко плодородны и об еспечиваю т жизнедеятел ьность м ног очисл енны х орг анизм ов – редуцентов. В таких сооб щ ествах об итает ог ром ное кол ичество разнооб разны х жуков, пауков, кузнечиков и друг их насеком ы х, а также м ел кие травоядны е, г ры зуны , птицы , м ел кие и крупны е копы тны е. Полярны е т ра вяни с т ы е сообщ ест ва ил и а ркт и чески е т ундры , расположены в рай онах, прил ег аю щ их к арктическим л едяны м пусты ням . Бол ьш ую часть г ода экосистем ы тундры испы ты ваю т воздей ствие ш торм овы х хол одны х ветров и покры ты снег ом и л ьдом . Зим ы здесь холодны е и очень тем ны е. С реднег одовое кол ичество осадков невел ико, вы падаю тони преим ущ ественно в виде снег а. А рктические тундры покры ваю т1/5 поверхности суш и. О ни представл яю т соб ой тол сты й м яг кий ковер низкорослы х растений (л иш ай ники, осоки, м хи, травы и невы сокие кустарники). О дним из проявл ений край не суровы х условий в этих экосистем ах явл яется вечна я мерз лот а - м ощ ная тол щ а зам ерзш ей воды , постоянно присутствую щ ая в подпочвенны х сл оях г рунта. Больш инство животны х, постоянно об итаю щ их в тундре, - м ел кие травоядны е (л ем м инг и, пол ярны е зай цы , пол евки и дл иннохвосты е сусл ики), спасаю тся от хол ода в подзем ны х норах. И з крупны х травоядны х в тундре постоянно об итаю т только овцеб ы ки. Лес ны еэкос и с т ем ы расположены во вл ажной тропической зоне и вл ажной зоне ум еренны х ш ироти представл ены как л истопадны м и, так и хвой ны м и л есам и. В ла ж ны е т роп и чес ки е леса , распол аг аю щ иеся в ряде приэкваториал ьны х рай онов, характеризую тся ум еренно вы соким и среднег одовы м и тем пературам и, м ал о изм еняю щ им ися в течение суток и по сезонам , значител ьной вл ажностью и почти ежедневно вы падаю щ им и осадкам и. В экосистем ах дом инирую твечнозел ены е деревья, круг л ы й г од сохраняю щ ие б ол ьш ую часть л истьев ил и хвои, сл едовательно, процессы ф отосинтеза, в резул ьтате которы х продуцирую тся орг анические вещ ества, протекаю тнепреры вно в течение всег о г ода. В о вл ажны х тропических л есах об итаетб ол ьш ое кол ичество разны х видов животны х. Бол ьш ая часть питател ьны х вещ еств в этой экосистем е сосредоточена в растител ьном покрове, а не в верхнем г оризонте почв, как в б ольш инстве друг их экосистем . Л и с т оп а дны е леса умеренны х ши рот произрастаю тв рай онах с невы соким и средним и тем пературам и, значител ьно м еняю щ им ися по сезонам . Здесь продол жител ен л етний период, зим ы не очень суровы , осадки вы падаю тдовол ьно равном ерно в течение всег о г ода.

43

В этих экосистем ах дом инирует нескол ько видов ш ирокол иственны х л истопадны х деревьев - дуб , кл ен, топол ь, пл атан и б ук. Ярусность растител ьности об еспечивает м ног ооб разие эколог ических ниш дл я животны х. Бл аг одаря ежег одном у л истопаду почвы л есов ум еренног о пояса б ог аты питател ьны м и эл ем ентам и. В отл ичие оттропических л есов б ол ьш инство л есов ум еренног о пояса устой чивы к наруш ениям и оченьб ы стро восстанавл иваю тся посл е вы руб ки. С еверны е хвой ны е леса , назы ваем ы е также бореа лъны ми лес а ми ил и т а й гой , распространены в рай онах суб арктическог о кл им ата. Э ти хвой ны е л еса почти непреры вной полосой протяг иваю тся через С еверную А м ерику, А зию и Е вропу непосредственно к ю г у отарктической тундры . Терм ические усл овия м еняю тся от прохл адны х, до - искл ю чител ьно хол одны х. Зим а здесь продол жител ьная и засуш л ивая, с коротким световы м днем и неб ол ьш им и снег опадам и. Л етний период короткий , со средним и и достаточно вы соким и тем пературам и, сол нце в это врем я г одасветитпо 19 часов в сутки. В тай г е дом инируетнесколько видов хвой ны х деревьев – ел ь, пихта, кедр и сосна. В течение всег о г ода ил и б ол ьш ую часть здесь об итаю т разл ичны е травоядны е животны е (ол ени, лоси, дикоб раз, заяц-б ел як, б елка, б урундук) и хищ ники (м едведь, росом аха, л исица, ры сь, куница, вол к). В тепл ы е л етние м есяцы б урно разм ножаю тся насеком ы е (г нус). О ни сл ужатпищ ей птицам , прил етаю щ им сю да в период г нездования. Д л я л есов характерны м ног очисл енны е с фа гновы е болот а (сф аг нум – особ ы й м ох – сим б иоз водоросл и и г риб а). В од ны е э косистем ы Л им итирую щ им и ф акторам и дл я водны х экосистем явл яю тся: г л уб ина проникновения сол нечны х л учей ; тем пература воды ; кол ичество растворенног о в воде кисл орода; кол ичество питател ьны х эл ем ентов; сол еность. С ол еность - содержание растворим ы х сол ей , г л авны м об разом хлорида натрия, в водной м ассе. П о степени сол ености водны е экосистем ы подраздел яю тся надваб ол ьш их кл асса. 1. С олоноводны е (м орские) – океаны , м оря, устья рек (эстуарии), приб режны е б ол ота, корал ловы е риф ы . 2. П ресноводны е – озера, водохранил ищ а, пруды , б ол ота, м арш и, реки и ручьи. С олоновод ны е э косистем ы . Мировой океан. О дна из сам ы х б ол ьш их экосистем – м ировой океан, вкл ю чаетв себ я 94 % г идросф еры . Ж изненная среда океана непреры вна, в ней отсутствую т г раницы , препятствую щ ие рассел ению живы х орг анизм ов (на суш е г раница - океан м ежду м атерикам и, нам атерике - реки, г оры и т.п.). В океане воданаходится в постоянном движении - сущ ествую тг оризонтальны е и вертикал ьны е течения. О рг аническая жизнь здесьчрезвы чай но разнооб разна, в океане насчиты вается до 160 ты сяч видов животны х (80 ты с. м ол л ю сков, 20 ты с. ракооб разны х, 16 ты с. ры б , 15 ты с. простей ш их) и до 10 ты сяч видов растений (в основном разл ичны е

44

виды водоросл ей ). П ищ евая цепь океана состоит из нескол ьких звеньев: ф итопл анктон - зоопл анктон - пл анктоноядны е ры б ы - хищ ны е ры б ы – детритоф аг и. В л ю б ом из океанов зем ног о ш ара м ожно вы дел ить две основны е зоны : пр и б р еж ную зону и от кр ы т ы й океа н. П р и б р еж на я зона - это относител ьно тепл ы е, б ог аты е питательны м и вещ ествам и м ел ководья, протяг иваю щ иеся от л инии прил ива на суш е до края подводног о продол жения континента, которое им енуется конт и нент а ль ны м шель фом. В приб режной зоне, заним аю щ ей м енее 10% об щ ей пл ощ ади океана, сосредоточено 90% б иом ассы и животны х. П риб режная зонавкл ю чаетнескол ько разл ичны х м естооб итаний : 1. Эс т уа ри и - это приб режны е об л асти, г де пресны е воды рек, ручьев поверхностног о стока см еш иваю тся с сол ены м и м орским и водам и. Здесьежег одная удел ьная продукция б иом ассы м аксим альна. 2. При бреж ны е з а болоченны е т ерри т ори и простираю тся от эстуария в г л уб ь суш и и круг л ы й г од ил и б ол ьш ую ег о часть затопл ены сол ены м и водам и. 3. К ора лловы е ри фы часто встречаю тся в приб режны х зонах океана в тропических и суб тропических ш иротах, г де тем пература воды превы ш ает20° С . О ни состоятиз нерастворим ы х соединений кал ьция, вы дел яем ы х корал л ам и, атакже красны м и и зел ены м и водоросл ям и при ф отосинтезе. Здесьоб итаетб ол ее трети всех видов м орских орг анизм ов. От кр ы т ы й океа н заним аетокол о 90% об щ ей пл ощ ади океана, но на нег о приходится л иш ь около 10% б иом ассы океанических растений и животны х. О т приб режной зоны он отдел яется об ластю резког о увел ичения г л уб ин у края континентал ьног о ш ел ьф а. В предел ах откры тог о океана вы дел яю тся две зоны , основны м разл ичием которы х явл яется г л уб ина проникновения сол нечны х л учей : верхняя освещ аем ая э вфот и чес ка я (до 200 м ) и нижняя, л иш ённая света- а фот и чес ка я (свы ш е 200 м ). В океане также м ожно вы дел итьтол щ уводы (п ела ги а ль ) и дно (бент а ль ). В зависим ости отг л уб ины в океане вы дел яю тсл едую щ ие зоны : 1. Л иторал ьная зона(до 200 м ), 2. Батиал ьная зона(до 2500 м ), 3. А б иссал ьная зона(до 6000 м ) 4. У л ьтрааб иссал ьная зона(б ол ее 6000 м ). В откры том океане по сравнению с приб режной зоной пищ а м енее сконцентрирована, поэтом у здесь разнооб разны активно пл аваю щ ие орг анизм ы (ры б ы , кал ьм ары , акул ы , киты и т.д.). Г л уб оков одна я р и ф т ов а я зона океа на откры тав 1977 г оду в зоне подводног о хреб таТ ихог о океанак северо-востоку отГал апаг осских островов. Здесь наг л уб ине 2600 м сущ ествую т«оазисы жизни» - г иг антские черви (до 1,5 м ), крупны е б ел ы е м ол л ю ски, креветки, краб ы , отдел ьны е виды ры б , которы е адаптировал ись путем редукции пл авател ьног о пузы ря, орг анов зрения, развития орг анов свечения и т.п.

45

Не см отря на то, что г л уб оководная зона характеризуется пол ной тем нотой , ог ром ны м давл ением , пл отность б иом ассы здесь очень вы сокая - до 15 кг /м , в друг их м естах натакой же г л уб ине - до 0,01 кг /м (в 1500 раз б ол ьш е). Риф товую зону кром е пол ной тем ноты отличает вы сокое содержание сероводородаи ядовиты х м етал лов, им ею тся вы ходы терм ал ьны х источников. В данной экосистем е сероб актерии иг раю трол ь растений , испол ьзуя вм есто сол нечног о света сероводород и соединения серы (хем осинтез). С ероб актерии первое звено в пищ евой цепи, сл едую щ им звеном явл яю тся пог оноф оры , внутри тел а, которы х об итаю т эти б актерии, перераб аты ваю щ ие сероводород и поставл яю щ ие орг анизм у необ ходим ы е питател ьны е вещ ества. Т акже в сим б иозе с сероб актериям и сущ ествую тм ол л ю ски. А нал ог ичны е участки встречаю тся в друг их рай онах океана. П ресновод ны е вод оем ы . Озер а - это об ш ирны е пресноводны е естественны е водоем ы , об разую щ иеся при запол нении впадин зем ной поверхности водам и осадков, поверхностног о ил и подзем ног о стока. П о содержанию питател ьны х вещ еств озера подраздел яю тся на три г руппы . 1. О ли гот рофны е - озерас неб ол ьш им содержанием питател ьны х вещ еств, г л авны м об разом нитратов и ф осф атов, вода в них прозрачная с вы соким содержанием кисл орода и низким содержанием уг л екислог о г аза; 2. Эвт рофны е - озера с вы соким и изб ы точно вы соким содержанием питател ьны х вещ еств, с м ал опрозрачной водой , об едненной кисл ородом ; 3. М ез от рофны е - озера, заним аю щ ие пром ежуточное пол ожение по содержанию питател ьны х вещ еств м ежду ол иг отроф ны м и и эвтроф ны м и. Эвт рофи ка ци я - это изм енение ф изических, хим ических и б иол ог ических свой ств озера при дол г оврем енном поступл ении питател ьны х вещ еств с прил ег аю щ их территорий засчетпроцессов естественной эрозии и стока. Бол от а - участки суш и, затопл яем ы е пресны м и водам и в течение всег о г ода ил и б ол ьш ую ег о часть. О ни распол ожены в основном вдол ь русел рек и во врем я паводков приним аю т изб ы точную воду, ф ил ьтрую т её от б иог енов перед попаданием в озера ил и в г рунтовы е воды . Т ак постепенно происходитнакопление м ертвы х неразл оживш ихся растител ьны х остатков в виде торф а. Бол ота явл яю тся сам ы м и продуктивны м и экосистем ам и, в них об итаю тм ног ие виды насеком ы х, стаи водной дичи и м ног ие друг ие животны е. Водохр а ни л и щ а - об ы чно об ш ирны е и г л уб окие искусственны е пресноводны е водоем ы . В одохранил ищ асооружаю тся прежде всег о дл я рег ул ирования стока.

46

П ресновод ны е вод отоки. Т а часть осадков, которая не просачивается в почву и не испаряется, остается на поверхности зем л и, об разуя п оверхнос т ны е воды . Т ерритория, с которой вода, насосы и растворенны е вещ ества вы носятся с водотокам и в г л авную реку и затем в м оре, назы вается водора з делом, ил и водос борны м ба с сей ном. П итание некоторы х водотоков происходитг л авны м об разом засчетподзем ны х, ане поверхностны х вод. С ток воды с г орны х территорий м ожно подраздел итьнатри этапа: В начал е с круты х скл онов стекаю т м ел кие ручьи с хол одной прозрачной водой . П ока этотпоток преодол еваетводопады и порог и, он пог л ощ аетиз воздуха б ол ьш ое кол ичество кисл орода. Больш инство растений вы живаетв таких водотоках л иш ь потом у, что они прикрепл яю тся к скал ам . И з ры б здесь преоб л адаю т хол одол ю б ивы е виды , нуждаю щ иеся в б ол ьш ом кол ичестве растворенног о кисл орода(ф орель). На втором этапе стока водотоки верховий , сл иваясь, об разую тб ол ее ш ирокие и г л уб окие водотоки предг орий , которы е текутпо м енее круты м склонам . В оды становятся тепл ее. В них об итаю тразнооб разны е холодо - и тепл ол ю б ивы е виды ры б , не нуждаю щ ихся в оченьвы соком содержании растворенног о кислорода. П остепенно эти водотоки об ъ единяю тся в ш ирокие г л уб окие реки, м едл енно текущ ие по об ш ирны м пл оским дол инам . В г л авны х русл ах таких рек об итаю т характерны е виды ры б , а в заводях - виды , б л изкие к озерны м . В устьях реки м ог ут об разовы вать м ножество проток, которы е несутсвои воды через дельту ил и через приб режны е заб ол оченны е территории и эстуарии. Т екучие речны е воды сл ужат важны м ф актором преоб разования зем ной поверхности. В заим освязь назем ны х и вод ны х э косистем . К числ у важней ш их взаим освязей относится см ы в орг анических питател ьны х вещ еств, преим ущ ественно нитратов и ф осф атов, с поверхности зем л и в водны е экосистем ы . Э ти питател ьны е вещ ества поддерживаю тжизнь водны х растений в реках, озерах и эстуариях, что в свою очередь об еспечивает жизнь водны х животны х. За счет поступл ения г нию щ их орг анических вещ еств в водны е экосистем ы снаб жаю тся пищ ей водны е орг анизм ы , питаю щ иеся детритом . К ог да почва см ы вается в озера и м едл енно текущ ие реки, почвенны й м атериал отл аг ается на дне. Э ти осадки постепенно преоб разую ттипы жизни водной ф лоры и ф ауны . В конце концов водная экосистем апревращ ается в экосистем у суш и. П риродны е процессы и деятел ьность чел овека м ог ут коренны м об разом изм енить скорость перем ещ ения орг анических питател ьны х вещ еств, детрита и почвенног о м атериал ас суш и в воду. С друг ой стороны , происходитпоступл ение вещ естваи из водны х экосистем в назем ны е. Ры б ы и м ол л ю ски явл яю тся пищ ей дл я м ног их, об итаю щ их на суш е, животны х и дл я человека. С экскрем ентам и птиц часть питательны х вещ еств возвращ ается из м оря насуш у, составл яя эл ем енткруг оворотаазотаи ф осф ора.

47

1.

2. 3.

4. 5. 6.

7.

8.

9.

С П И С О К Л И Т Е Р АТ У Р Ы О сновная Никол ай кин Н. И . Э кол ог ия : учеб . пособ ие дл я студ. вузов, об уч. по техн. специал ьностям и направл ениям / Н. И . Никол ай кин, Н. Е . Никол ай кина, О . П . М ел ехова.— М .: Б.и., 2000.— 502 с. П ростаков Н. И . Биоэкол ог ия : учеб . пособ ие дл я студ. вузов, об уч. по напр. "Биол ог ия" / Н.И . П ростаков. — В оронеж: В оронеж. г ос. ун-т, 1999. — 267 с. П ехов А . П . Биол ог ия с основам и эколог ии : учеб ник дл я студ. вузов, об уч. по естественнонауч. специал ьностям и направл ениям / А . П . П ехов.— 2-е изд., испр. и доп. — С П б .; М .; К раснодар: Л ань, 2004. — 687 с. Д ополнительная Рей м ерс Н. Ф . Э кол ог ия : теории, законы , правил а, принципы и г ипотезы / Н.Ф . Рей м ерс. — М .: Россия м ол одая, 1994. — 364 с. В ал оваВ . Д . О сновы экол ог ии : учеб . пособ ие / В . Д . В алова. — 2-е изд., перераб . и доп. — М .: Д аш ков и К o, 2001. — 211 с. М ил л ер Т . Ж изньв окружаю щ ей среде : прог рам м авсеоб щ ег о эколог ическог о об разования: учеб ник / под ред. Г.А . Яг одина; пер. с анг л . Б.А . А л ексееваи др. — М .: П рог ресс: П анг ея, 1993. — Ч . 1. — 252 с. М ил л ер Т . Ж изньв окружаю щ ей среде : прог рам м авсеоб щ ег о эколог ическог о об разования: учеб ник / под ред. Г.А . Яг одина; пер. с анг л. А .Н. К ренке и др. — М .: П рог ресс: П анг ея, 1994. — Ч . 2. — 334 с. С тадницкий Г. В . Э колог ия : учеб ник для студ. хим .-технол . и техн. специал ьностей вузов / Г. В . С тадницкий . — 6-е изд. — СП б .: Хим издат, 2001. — 283 с. К урс л екций по об щ ей и экол ог ической хим ии : учеб . пособ ие / Л .А . Бай даков, [ и др.] — С П б .: С П б . г ос. ун-т, 1993. — 245 с.

С оставител ь М едведеваС ветл анаМ ихай л овна, ассист., канд. хим . наук, Редактор

БунинаТ . Д .