1
Ф Е Д Е Р АЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О Б Р АЗО В АН И Ю Р О С С И Й С К О Й Ф Е Д Е Р АЦ И И
В О РО НЕ Ж С К И ...
31 downloads
184 Views
451KB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
1
Ф Е Д Е Р АЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О Б Р АЗО В АН И Ю Р О С С И Й С К О Й Ф Е Д Е Р АЦ И И
В О РО НЕ Ж С К И Й ГО С У Д А РС Т В Е ННЫ Й У НИ В Е РСИ Т Е Т
Б И О Л О Г И Я С О С Н О В АМИ ЭК О Л О Г И И Часть I У чеб но-м етодическое пособ ие по специал ьности 020101 (011000) – ХИ М И Я Е Н.Ф .04
В оронеж 2005
2
У тверждено научно – м етодическим советом хим ическог о ф акул ьтета В ГУ , протокол № 6 от14 ф еврал я 2005 г .
С оставител ь
М едведеваС .М .
У чеб но-м етодическое пособ ие подг отовл ено на каф едре орг анической хим ии хим ическог о ф акул ьтетаВ оронежског о г осударственног о университета. Реком ендуется дл я студентов 4 курса дневног о и вечернег о отдел ений хим ическог о ф акул ьтета.
3
И стория развития э колог ич еских знаний Э колог ия приоб рел а практический интерес ещ е на заре развития человечества. К ак и друг ие об л асти знания, эколог ия развивал асьнепреры вно, но неравном ерно на протяжении истории человечества. Э колог ия как наука им еет дл ительны й предварител ьны й этап накопл ения сведений об орг аническом м ире и природны х усл овиях на Зем л е. Э тот этап охваты вает период от социал ьног о становления человекадо XVIII в. П о дош едш им до нас орудиям охоты , наскал ьны м рисункам о способ ах кул ьтивирования растений , л ова животны х видно, что л ю ди ещ е на заре становл ения чел овечества им ел и отдельны е представл ения о повадках животны х, об разе их жизни, о сроках сб ора растений , употреб л яем ы х дл я их нужд, о м естах произрастания растений , о способ ах вы ращ ивания и ухода за ним и. Наприм ер, в древнеиндий ских сказаниях «М ахаб харата» (IV-II вв. до н.э.) даю тся сведения о повадках и об разе жизни около 50 видов животны х, сооб щ ается об изм енениях числ енности некоторы х из них. В трудах учены х античног о м ира - Геракл ита, Гиппократа, А ристотел я - б ы л и сдел аны попы тки дальней ш ег о об об щ ения наб л ю даем ы х ф актов. Т ак начинал ся п ервы й э т а п ра з ви т и я на уки - накопл ение ф актическог о м атериал аи первы й опы тег о систем атизации. В средние века интерес к изучению природы осл аб евает, зам еняясь г осподством схол астики и б ог осл овия. С вязь строения орг анизм ов с условиям и среды тол ковал ась как воплощ ение вол и б ог а. Л ю дей сжиг ал и на костре не тол ько за идеи развития природы , но и за чтение книг древних ф ил ософ ов. Бол ьш инство сведений этог о периода им ею т прикл адной характер, опираю тся на описание цел еб ны х трав (Разес, А виценна), назнаком ство с природой дал еких стран. В т орой э т а п ра з ви т и я на уки связан с крупном асш таб ны м и б отаниког еог раф ическим и иссл едованиям и в природе. П оявл ение в начал е 19-г о в. б иог еог раф ии способ ствовал о дальней ш ем у развитию эколог ическог о м ы ш ления. П одл инны м основоположником экол ог ии растений принято считать А . Гум б ол ьдта. О н впервы е показал значение кл им атических усл овий , особ енно тем пературног о ф актора, дл я распредел ения растений . Э колог ическое направл ение в зоол ог ии л учш е всег о б ы л о сф орм ул ировано в конце XVIII – середине XIX вв. русским учены м проф ессором М осковског о университета К . Ф . Рул ье. (1814-1858 г г .), которог о м ожно считать основател ем эколог ии, хотя предложенны е им дл я об означения этой науки названия «зооб иолог ия» и «зооэтика» оказал ись неудачны м и. Рул ье признавал историческое развитие орг аническог о м ира и ег о неразры вную связь со всей окружаю щ ей средой , что б ы л о отражено в «Законе двой ственности жизненны х начал». О н первы м дал определ ение понятию «среда», предложил кл ассиф икацию ф акторов («наружны х усл овий »), среди которы х разл ичал ф изические, б иотические и связанны е с воздей ствием чел овека. И деи Рул ье воплотил ись в трудах ег о ученика Н. А . С еверцова (1827-1885 г г .) опуб л иковавш ег о первую м оног раф ию по эколог ии «П ериодические явл ения в жизни зверей , птиц и г ад В оронежской г уб ернии». В ней б ы л осущ ествл ен
4
всесторонний эколог ический анал из животног о м ира об ш ирной территории л есостепи. П об еда эвол ю ционног о учения в б иолог ии откры л а т рет и й э т а п в и с т ори и э кологи и , дл я которог о характерно дал ьней ш ее увел ичение числ а и г л уб ины раб от по экол ог ическим проб л ем ам . В этотпериод заверш ил ось отдел ение эколог ии от друг их наук. Э колог ия, родивш исьв недрах б иог еог раф ии, в конце XIX в. б л аг одаря учению Ч . Д арвинапревратил асьв науку об адаптациях орг анизм ов. Т ерм ин «Э колог ия» – отг реческог о «iokos», что означаетдом (жил ищ е, м естооб итание), непосредственное окружение чел овека и «logos» - наука, появил ся в середине XIX в. П ервое об щ ее определ ение эколог ии дал в 1866 г ., в раб оте «О б щ ая м орф олог ия орг анизм ов», знам ениты й нем ецкий б иол ог Э рнст Геккел ь: «П од эколог ией м ы поним аем сум м у знаний , относящ ихся к эконом ике природы : изучение всей совокупности взаим оотнош ений животног о с окружаю щ ей ег о средой , как орг анической , так и неорг анической , и прощ е всег о – ег о дружественны х ил и враждеб ны х отнош ений с тем и животны м и и растениям и, с которы м и он прям о ил и косвенно вступаетв контакт. О дним сл овом , экол ог ия – это изучение всех сл ожны х взаим оотнош ений , которы е Ч арл ьз Д арвин назы вает усл овиям и, порождаю щ им и б орьб у засущ ествование». В б уквал ьном см ы сл е эколог ия - это наука об орг анизм ах «у себ я дом а». В настоящ ее врем я б ольш инство иссл едовател ей считает, что эколог ия - это наука, изучаю щ ая отнош ения живы х орг анизм ов м ежду соб ой и окружаю щ ей средой , ил и наука, изучаю щ ая усл овия сущ ествования живы х орг анизм ов, взаим освязи м ежду средой , в которой они об итаю т, с учетом изм енений , вносим ы х в среду деятельностью чел овека. В рем я Геккел я и Д арвина м ожно назвать эпохой накопл ения ф актов. Е стествоиспы тател и тол ько начинал и вы явл ять ош ел ом л яю щ ее разнооб разие животны х и растений и свой ственны й каждом у из них особ ы й об раз жизни. С ф орм ул ированная Ч . Д арвином теория эвол ю ции путем естественног о отбора заставил а рассм атривать орг анизм в неразры вной связи окружаю щ ей ег о средой : оказал ось, что ф орм а и поведение каждог о орг анизм априспособ л ены к той среде, в которой он об итает. К арл Л инней создал удоб ную дл я практическог о испол ьзования кл ассиф икацию видов растений и животны х и систем атизировал сведения об усл овиях жизни разны х видов. Ж ан БатистЛ ам арк первы м вы сказал м ы сл ь о том , что все живое и неживое на Зем л е составл яет единое целое – б иосф еру, и предупредил чел овечество о возм ожны х посл едствиях вл ияния чел овеканаприроду. В . И . В ернадский (1864-1945 г г .) развил идеи Л ам арка и создал цел остное учение о б иосф ере, показав г еолог ическую рол ь, которую сы г рал и живы е орг анизм ы в преоб разовании наш ей пл анеты . Д л я развития экол ог ии нем ал о сдел ал и и друг ие русские учены е. Зам ечател ьны й б иоф изик А . Л . Ч ижевский (1896-1964 г г .) подчеркивал ещ е в 1915 г ., что косм ический м ир и м ир зем ной б иосф еры связаны воедино: «Ж ивая кл етка представл яетсоб ой результаткосм ическог о (сол ярног о) и тел л урическог о (зем ног о) воздей ствия и явл яется тем об ъ ектом , которы й б ы л создан напряжением творческих
5
способ ностей всей В сел енной ». В . И . С укачев (1808-1967 г г .) создал учение об однородны х назем ны х экосистем ах – б иог еоценозах. Бол ьш ой вкл ад внесл и К . Э . Ц иол ковский , В . В . Д окучаев, Г. Р. М орозов, Н. В . Т им оф еев - Ресовский . В 1913-1920 г г . б ы л и орг анизованы экол ог ические научны е об щ ества, основаны журнал ы . П осл е разносторонних иссл едований к 30 г г . XX в. эколог ию начал и преподаватьв ряде университетов. В 30-40 г г . появил ись новы е сводки по экол ог ии животны х, г де изл аг ал ись теоретические проб л ем ы об щ ей экол ог ии: К . Ф ридерикса, Ф . Боденг ей м ера. В 50-90 г г . вопросам эколог ии посвящ ены раб оты м ног их учены х, таких как Р. Д ажо, Г. А . Новиков, B. А . Радкевич, В . Ф . П ротасов, Н. Ф . Рей м ерс и др. В конце ХХ стол етия произош л а «эколог изация» науки. Э то связано с осознанием ог ром ной рол и экол ог ических знаний , с поним анием тог о, что деятельность чел овека зачастую не просто наноситвред окружаю щ ей среде, но и воздей ствуетна нее отрицател ьно, изм еняя усл овия жизни л ю дей , уг рожаетсам ом у сущ ествованию человечества. С оврем енная экол ог ия — это б ы стро развиваю щ аяся наука, характеризую щ аяся своим круг ом проб л ем , своей теорией и своей м етодолог ией . С ложная структура эколог ии определ яется тем , что об ъ екты ее относятся к очень разны м уровням орг анизации: от цел ой б иосф еры и крупны х экосистем до попул яций , причем попул яция нередко рассм атривается как совокупностьотдел ьны х особ ей . М асш таб ы пространства и врем ени, в которы х происходятизм енения этих об ъ ектов и которы е дол жны б ы ть охвачены иссл едованиям и, также варьирую тчрезвы чай но ш ироко: от ты сяч килом етров до м етров и сантим етров, отты сячел етий до недел ьи суток. П ред м ет э колог ии В начал е эколог ия заним ал ась в основном изучением естественной истории орг анизм ов, об разом жизни животны х и растений : г де и ког да их м ожно встретить, чем они питаю тся, ком у они сам и сл ужатпищ ей , как реаг ирую тна изм енения в окружаю щ ей среде. О днако к концу XIX в. этотузкий взг л яд на экол ог ию уступил м есто б ол ее ш ироким представл ениям о взаим оотнош ениях м ежду всем и растениям и и животны м и, а также со средой их об итания, т. е. эколог ия стрем ится познать все м ног ооб разие орг анизации жизни наЗем л е. О науг л уб л яется как в м акром ир, так и в м икром ир (м акром ир – г л об ал ьная экол ог ия, которая вы водитэкол ог ию за рам ки б иосф еры в об л астьг еоф изики пл анеты , м икром ир – экол ог ия тканей , м ол екул ярная эколог ия и эколог ическая г енетика). О сновны м содержанием соврем енной эколог ии является иссл едование взаим оотнош ений орг анизм ов друг с друг ом и со средой на попул яционноб иоценотическом уровне и изучение жизни б иол ог ических м акросистем б ол ее вы соког о ранг а: б иог еоценозов (экосистем ), б иосф еры , их продуктивности и энерг етики. В посл едние 20-30 л етусил ил ась прикл адная рол ь экол ог ии, что связанно с г л об альны м заг рязнением окружаю щ ей среды . П ричисл ение к эколог ии наук об
6
охране природы и окружаю щ ей человека среды сдел ал о экол ог ию об ш ирной совокупностью дисципл ин. П ол итизация экол ог ических проб л ем , их связь с эконом икой привел и к появл ению экол ог о-эконом ической дисципл ины – эконом ике природопользования, а сам о природопользование пол учило экол ог ическую окраску. И зучая вл ияние вещ ественно-кул ьтурны х ценностей на чел овека (архитектурная среда, л андш аф т, л итературны е б ог атства) эколог ия сл ивается с кул ьтурой . Т аким об разом , см ы кается цикл естественнонаучны х и г ум анитарны х знаний , т. е. экол ог ия вы ходит за рам ки строг о б иолог ической науки. О на вб ираетв себ я раздел ы г еог раф ии, г еол ог ии, хим ии, ф изики, социолог ии, теории кул ьтуры , эконом ики и вы ходитв ф илософ ию . В кл ады вая ф илософ ский см ы сл в понятие, м ожно сказать, что экол ог ия это об л астьзнания, рассм атриваю щ ая некую совокупностьпредм етов и явл ений с точки зрения об ъ екта (как правило живог о, ил и с участием живог о), приним аем ог о за централ ьны й в этой совокупности. Предмет ом и с с ледова ни я э кологи и явл яю тся б иол ог ические м акросистем ы (попул яции, б иоценозы ) и их динам икаво врем ени и пространстве. Никакое об щ ественное и техническое соверш енствование не об еспечивает возм ожностьжизнедеятел ьности чел овекавопреки законам природы . Невозм ожно охранять природу, пол ьзоваться ею , не зная, как она устроена, по каким законам сущ ествуети развивается, как реаг ируетна воздей ствие человека, какие предел ьно допустим ы е наг рузки наприродны е систем ы м ожетпозвол итьсеб е об щ ество, чтоб ы не разруш итьих. И зучение законом ерностей природны х процессов и явл яется предм етом экол ог ии. С т руктура э колог ии Э кол ог ия как наука б азируется на разны х отрасл ях б иол ог ии - ф изиол ог ии, г енетике, б иоф изике. К ром е тог о, онасвязанас друг им и наукам и (ф изикой , хим ией , м атем атикой , г еог раф ией , г еол ог ией ), так как испол ьзует их м етоды изучения и терм ины . Э колог ию м ожно кл ассиф ицировать по конкретны м об ъ ектам и средам иссл едования с точки зрения разл ичны х подходов к б иосф ере и составл яю щ им ее экосистем ам . С би ологи чес кой т очки з рени я эколог ию м ожно подраздел ить по иерархическим уровням б иотических систем (живы х систем разны х ранг ов, т.е. орг анизм ов, попул яций , экосистем ) насл едую щ ие раздел ы : I. Э ндоэкол ог ию , в которую входят: 1. – м ол екул ярная экол ог ия (в том числ е и эколог ическая г енетика); 2. – экол ог ия кл еток и тканей (м орф олог ическая эколог ия); 3. – ф изиолог ическая эколог ия (экол ог ия индивида) с раздел ам и эколог ии питания, ды хания и т. п.
7
II. Э кзоэколог ию , в которую входят: 1. – аутоэкол ог ия (эколог ия особ ей и орг анизм ов как представител ей вида); 2. – дем эколог ия (экол ог ия м ал ы х г рупп); 3. – попул яционная экол ог ия; 4. – специэколог ия (отл ат. специ – вид – экол ог ия вида); 5. – синэколог ия (экол ог ия сооб щ ества); 6. – б иоценолог ия (экол ог ия б иоценозов, ил и учение об экосистем ах, в том числ е экол ог ические законом ерности ф ункционирования б иосф еры – б иосф еролог ия); 7. – г лоб альная экол ог ия – учение о б иосф ере. В озм ожно раздел ение б иоэкол ог ии по систем атическим катег ориям орг анизм ов наэкол ог ию прокариот(м икроорг анизм ов), г риб ов, растений , животны х, человекаи т. д. С точки зрения геогра фи ческого п одхода м ожно вы дел ить г еог раф ическую эколог ию , ил и г еоэколог ию . Геоэкол ог ию м ожно подраздел итьна: 1. Л андш аф тную экол ог ию (экол ог ия тундры , л еса, л есостепи, степи пусты ни); 2. Э колог ию сред (экол ог ию воздуш ной среды , назем ной (суш и), континентал ьны х водоем ов, м оря и т. д.); 3. Э колог ию г еог раф ических подраздел ений (экол ог ию К рай нег о севера, вы соког орий , островов и др.). По мет ода м и с с ледова ни я разл ичаю т хим ическую , б иохим ическую , б иог еохим ическую и др. эколог ические дисципл ины , п о п одхода м к п редмет у – анал итическую и динам ическую , аст очки з рени я фа кт ора времени – историческую и эвол ю ционную экол ог ию . В структуре экол ог ии довол ьно четко вы дел ены п ри кла дны е – пром ы словая, сел ьскохозяй ственная и п ромы шленна я (инженерная) эколог ия, также вы дел ена меди ци нс ка я эколог ия. Ч ел овекав эколог ии м ожно рассм атриватьсдвух позиций : 1. К ак видав предел ах эколог ии животны х (аутоэкол ог ии). 2. С социал ьно-эконом ических позиций . Э ти позиции необ ходим о разг раничить. К ог да речь идето чел овеке как об индивиде, о репродуктивной г руппе – это об л асть э кологи и человека ; ког да же рассм атривается социал ьны й ряд – л ичность, сем ья как социал ьная г руппа, об щ ество – как чел овеческая попул яция, все человечество – это об л асть с оци а ль ной э кологи и . К социал ьной эколог ии тесно прим ы каетэкологи я куль т уры . В се накопл енное и овещ ествл енное человечеством б ог атство не исчерпы вается м атериал ьны м и ценностям и. О но вклю чает м ассив определ енны м об разом орг анизованной инф орм ации. Э то об разы г ородов, разл ичны х сооружений , парков, посел ений , которы е специф ичны дл я кул ьтуры каждог о народа.
8
О тдел ьны м эл ем ентам в эколог ии кул ьтуры м ожно вы дел ить «э кологи ю духа », которая скл ады вается из национал ьног о сам осознания, рел иг иозны х дог м и вы ражается в национал ьной разоб щ енности ил и вражде. Эт ноэкологи я вкл ю чаетв себ я отнош ение этносов к природны м ресурсам в рам ках взаим освязи насел ения с г еог раф ической средой , ф орм ирую щ ей этнос в ходе историческог о процесса. О соб ы м раздел ом вы дел яю тэкологи ю на родона с елени я, которая рассм атривает связи м ежду процессам и, возникаю щ им и в лю дских попул яциях под вл иянием м еняю щ ей ся природной и социал ьно-эконом ической среды жизни в б ол ее коротком интервал е врем ени, в отл ичие от этноэколог ии, наприм ер, при переходе от сел ьског о к г ородском уоб разу жизни в течение одног о - двух покол ений . В ы дел яю т природны е, дем ог раф ические, м едико-б иол ог ические, психолог ические, социал ьно-г иг иенические, поведенческие, эконом ические и др. особ енности среды , воздей ствую щ ие на л ю дей . В се эти показател и г еог раф ически весьм аизм енчивы . Л ю ди не только м еняю тдл я своих нужд внеш ние по отнош ению к себ е условия жизни, но и сам и приспосаб л иваю тся к м ног ол икой среде. В оздей ствие чел овека на среду – об л асть э кологи и п ри родоп оль з ова ни я, цел ь которой - сохранение всей природы Зем л и и б л ижай ш ег о окружения чел овека ради здоровья и жизни л ю дей . Здесь возникаю ттакие проб л ем ы , как охрана природы и охранаокружаю щ ей среды . О храна природы – прикл адная эколог ическая об л асть знания о сохранении систем жизнеоб еспечения Зем л и, онапродвиг ается отЗем л и к чел овеку. О храна окружаю щ ей среды концентрирует свое вним ание прежде всег о на потреб ностях сам ог о чел овека, идетотнег о к г л об ал ьны м процессам . Зад ач и э колог ии как науки С оставл яю щ ие единог о экол ог ическог о знания сложил ись с неодинаковой пол нотой , по об ъ ем у они очень разл ичны , возникаю т все новы е ветви эколог ическог о знания и каждая треб уетсвоег о подхода. О чевидно, в б л ижай ш ее врем я появятся новы е экол ог ические дисципл ины , направл енны е нареш ение г л авны х задач эколог ии. Задачи экол ог ии м ожно сф орм ул ироватьсл едую щ им об разом : 1. И ссл едование законом ерностей орг анизации жизни в том числ е в связи с антропог енны м воздей ствием на отдел ьны е эколог ические систем ы и б иосф еру в целом . 2. С оздание научной основы рациональног о испол ьзования природны х ресурсов. 3. В осстановл ение натурал ьны х природны х систем . 4. Рег ул ирование числ енности попул яции живы х орг анизм ов. 5. С охранение эталонны х участков б иосф еры .
9
У ровни орг анизац ии м атерии. Местоэ колог ии. В се, что об л адаетопредел енной м ассой (ил и весом на зем ной поверхности) и заним аетнекоторы й об ъ ем , естьм а т ер и я и л и в ещ ес т в о. В ся м атерия м ожет б ы ть рассм отрена с точки зрения входящ их в нее определ енны х структурны х единиц, или уровней ее орг анизации, в соответствии с их разм ерам и и ф ункциям и (по Т . М ил леру). В сел енная Гал актика С уперм акром ир, ил и косм ос (оченьб ол ьш ой )
?
С ол нечная систем а П л анеты Зем л я Биосф ера Э косистем ы С ооб щ ества
М акром ир (об ы чны й )
П опул яции
О б л асть основног о интереса эколог ии
Ж изнь
О рг анизм ы С истем ы орг анов О рг аны Т кани К л етки
М икром ир (оченьм ал енький )
П ротопл азм а
Граница
М ол екул ы О тсутствие жизни А том ы Э л ем ентарны е частицы
10
К аждая живая систем асостоитиз единиц подчиненны х ей уровней орг анизации и в свою очередь явл яется единицей , входящ ей в состав живой систем ы , которой она подчинена. Наприм ер, орг анизм состоитиз орг анов, орг аны - из тканей , ткани из кл еток, кл етки вкл ю чаю тб ел ки, Д НК , РНК , А Т Ф и т.д.; в свою очередьорг анизм входит в состав надорг анизм енны х б иосистем : попул яций , б иоценозов, б иог еоценозов, б иосф еры . С ущ ествование жизни на всех уровнях подг отавл ивается и определ яется структурой нижнег о уровня: характер кл еточног о уровня – м ол екул ярны м ; орг анизм енног о – кл еточны м ; попул яционно-видовог о – орг анизм енны м ; б иог еоценозног о (экосистем ног о) – попул яционно-видовы м ; б иосф ерног о – экосистем ны м . Ни один вид не м ожетсущ ествовать б ез м ножества друг их кл еток, орг анизм ов, видов и создаваем ы х им и усл овий среды . Э колог ия изучаетнадорг анизм енны й уровень орг анизации живой м атерии – от орг анизм ов до б иосф еры , т.е. основопол аг аю щ им об ъ ектом изучения эколог ии явл яется взаим одей ствие пяти уровней орг анизации м атерии: 1. Ж ивы е орг анизм ы 2. П опул яции 3. С ооб щ ества 4. Э косистем ы 5. Э косф ера(б иосф ера) – цел ая б иол ог ическая систем а, состоящ ая из Ж ивой орг анизм взаим озависим ы х и соподчиненны х эл ем ентов, ф ункционирую щ их как единое цел ое. Э то л ю б ая ф орм а жизнедеятел ьности. О ни дел ятся на животны е, растения и деструкторы (б актерии и г риб ы ). П опул яция – г руппа орг анизм ов одног о вида, проживаю щ ая в определ енном рай оне, относител ьно об особ л ено отдруг их орг анизм ов тог о же вида. В ид – совокупность попул яций особ ей , насел яю щ их определ енны й ареал, представител и которы х м ог утскрещ иваться друг с друг ом и давать плодовитое потом ство. С ооб щ ество - совм естное об итание нескол ьких попул яций разл ичны х видов живы х орг анизм ов в одном м есте и взаим одей ствие их друг с друг ом . (Наприм ер, все растения, животны е и деструкторы , им ею щ иеся в л есу, пруду ил и в аквариум е). Э косистем а – взаим освязь сооб щ еств с ф акторам и, создаю щ им и неживую окружаю щ ую среду. Э то м еняю щ аяся (динам ичная) сеть б иолог ических, хим ических и ф изических взаим одей ствий , которы е поддерживаю т жизнеспособ ность сооб щ еств и пом ог аю т им приспосаб л иваться к изм енениям окружаю щ ей среды . (Т ерм ин ввел анг л ий ский учены й А . Т енсл и в 1935 г ). М ежду экосистем ам и об ы чно нетчетких г раниц, и однаэкосистем апостепенно переходитв друг ую . Бол ьш ие экосистем ы состоятиз экосистем м еньш ег о разм ера(экосистем а– м уравей ник входитв состав л есной экосистем ы ). Э колог и также испол ьзую ттерм ин «б иог еоценоз» (отг реч. б иос – жизнь, г ео – Зем л я, ценоз - сооб щ ество), предложенны й русским учены м В .Н. С укачевы м (1942). Э тим терм ином об означается совокупность растений , животны х, м икроорг анизм ов, почвы и атм осф еры на однородном участке суш и. Биог еоценозы – это только природны е об разования. Биог еоценоз м ожетрассм атриваться как один из вариантов экосистем ы .
11
У ч ение В .И . В ернад ског ооб иосф ере П еред соврем енны м об щ еством стоитзадача сохранить природны е б ог атства сег одня и предупредить отрицател ьны е посл едствия в б удущ ем . Д л я этог о необ ходим о изучить м ног ооб разны е процессы , постоянно протекаю щ ие в природе. О сновой этог о является учени е о би ос фере Земли . Е щ е в начал е 19-г о векав естествознании утвердил ся терм ин б иосф ера– сф ера жизни. О на вкл ю чаетв себ я все об л асти наш ей пл анеты , освоенны е жизнью . Э то и атм осф ера, и океан, и все части зем ной поверхности, г де утвердил ась жизнь в л ю б ы х ее ф орм ах. У чение о живой природе б ы л о создано и развито м ног им и вы даю щ им ися натурал истам и прош л ы х веков. Но тог да иссл едовал ся г л авны м об разом растител ьны й и животны й м ир, а б иосф ера как качественно новое г еолог ическое, б иол ог ическое и экол ог ическое явл ение напл анете не рассм атривал ась. Т ерм ин «б иосф ера» предложил австрий ский учены й Э . Зю сс (1875 г .), а учение о б иосф ере создал В .И . В ернадский (1863-1945 г г .). В 1926 г оду В . И . В ернадский опуб л иковал книг у под названием «Биосф ера», которая ознам еновал а рождение новой науки о природе, о взаим освязи с ней человека. В этой книг е б иосф ера впервы е показана как единая динам ическая систем а, насел енная и управл яем ая жизнью , живы м вещ еством пл анеты . В . И . В ернадский показал, что хим ическое состояние наружной коры наш ей пл анеты всецело находится под влиянием жизни и определ яется живы м и орг анизм ам и. В ег о учении о б иосф ере не тол ько рассм атривал ись основны е свой ства живог о вещ ества и вл ияние на нег о косной природы , но и впервы е б ы л о раскры то г рандиозное об ратное вл ияние жизни на аб иотическую (неживую ) среду (атм осф еру, г идросф еру, л итосф еру) и ф орм ирование в резул ьтате этог о историческог о процесса особ ы х б иокосны х природны х тел , таких как почва. В первы е вся живая об ол очка пл анеты предстал а как единое целое – м ог учее, сл ожное и в то же врем я хрупкое об разование. Ж ивое орг аническое вещ ество рассм атривается в качестве носител я своб одной энерг ии в б иосф ере. Ж и вое вещ ес т во — это совокупность и б иом асса живы х орг анизм ов в б иосф ере. О рг аническая жизнь сосредоточена в призем ны х слоях атм осф еры , в г идросф ере и в верхней части л итосф еры . Нижняя г раница б иосф еры распол ожена на 2-3 км . ниже поверхности суш и и на 1-2 км . ниже дна океана. В ерхней г раницей б иосф еры явл яется озоновы й сл ой Зем л и, распол оженны й навы соте от20 до 25 км . (Рис 1). О б разование б иосф еры на Зем л е об усл овл ено совокупностью сл едую щ их ф акторов: 1. С ил азем ног о притяжения; 2. К осм ическое изл учение; 3. К ол ичество кислородаи уг л екисл ог о г азав атм осф ере; 4. И нтенсивностькоротких ул ьтраф иол етовы х изл учений ; 5. Т ем пература.
12
В ерхняя г раница- озоновы й сл ой 20000 С тратосф ера 10000
Э верест(8848 м ) почва Т ропосф ера
Л итосф ера
Гидросф ера М арианская впадина(11022 м )
Неф тяны е воды (присутствие б актерий ) 3000
Нижняя г раница
Р и с 1. С хем а с т р оени я б и ос ф ер ы
В ернадский вы дел яетв б иосф ере сем ь г л уб око отл ичны х и в то же врем я г енетически связанны х частей : 1. Ж ивое вещ ество - живы е орг анизм ы . 2. Биог енное вещ ество - продукты жизнедеятельности живы х орг анизм ов (кам енны й уг ол ь, неф тьи т.п.). 3. К осное вещ ество - г орны е породы (м инерал ы , г л ины ). 4. Биокосное вещ ество - продукты распада и перераб отки г орны х и осадочны х пород живы м и орг анизм ам и (почвы , ил , природны е воды ). 5. Радиоактивны е вещ ества, пол учаю щ иеся в резул ьтате распада радиоактивны х эл ем ентов (радий , уран, торий и т.д.). 6. Рассеянны е атом ы (хим ические эл ем енты ), находящ иеся в зем ной коре в рассеянном состоянии. 7. В ещ ество косм ическог о происхождения - м етеориты , протоны , ней троны , эл ектроны .
13
Эволю ц ия б иосф еры Биосф ера возникл а 3,4-4,5 м лрд. л етназад и прош л а сложны й путь развития, назы ваем ы й э волюци ей . Э вол ю ция б иосф еры ш л а под вл иянием двух г л авны х ф акторов: 1. Е стественны х г еол ог ических и кл им атических изм енений напл анете; 2. И зм енений видовог о составаи кол ичестваживы х орг анизм ов. П ервы й этап эвол ю ции - это возникновение жизни из неживой м атерии. Э том у этапу предш ествовал а хим ическая эвол ю ция. П о теории О парина (А .И . О парин, 1923г .) об разование сл ожны х орг анических соединений , таких как сахара, ам инокисл оты , азотисты е основания произош ло в океане в условиях вы соких тем ператур, У Ф – изл учения при отсутствии кисл орода из просты х вещ еств, таких как м етан, ам м иак, водород, вода. Таким об разом возникл и составны е части б ел ков, нукл еиновы х кисл от. П осл едние в свою очередь, разруш аясь, об разовы вал и продукты дл я построения друг их вещ еств, т. е. возник первичны й круг оворот орг аническог о вещ ества. Неравном ерное распредел ение орг анических м ол екул в тол щ е воды привел о к об разованию пол ужидких (кол л оидны х) сг ущ ений коацерватов, которы е в посл едствии приоб рел и способ ность к росту и дел ению , т.е. к сам овоспроизведению . Т ак закончил асьпреды стория развития жизни, и появил ись первы е простей ш ие живы е орг анизм ы . Д ал ьней ш ее усложнение жизни связано с развитием м ног окл еточности. М ног окл еточны е орг анизм ы соверш енствовал ись и приоб ретал и отл ичия друг от друг а (диф ф еренцировал ись). К руг оворот орг аническог о вещ ества см енил ся круг оворотом б иолог ическим : возник непреры вны й об м ен вещ еством и энерг ией м ежду орг анизм ом и средой в процессах возникновения и разруш ения орг анизм ов, рождения и см ерти. Реш аю щ ее значение в истории об разования б иосф еры им ело появл ение на Зем л е растений , которы е в процессе ф отосинтеза под дей ствием сол нечног о света начал и интенсивно синтезировать орг анические вещ ества из уг л екисл ог о г аза и воды и вы дел ять кисл ород, которы й стал накапл иваться в атм осф ере. И м енно б л аг одаря растениям на Зем л е пол учил и развитие разл ичны е виды животны х, а также осущ ествл яется об м ен вещ еством и энерг ией м ежду живой и неживой природой . О сновой динам ическог о равновесия и устой чивости б иосф еры явл яю тся круг ооб оротвещ еств и превращ ение энерг ии. Т ретий этап жизни на Зем л е – антропог енны й период (от г реч. antropos – человек) характеризуется вы соким и тем пам и эвол ю ции человека – возникает об щ ественно-трудовая деятел ьность, появл яю тся сознание и речь. Т аким об разом , человеческое об щ ество есть один из посл едовател ьны х этапов развития жизни на Зем л е, т.е. б иог енеза (отг реч. bios – жизнь и genesis - развитие). В то же врем я оно превратил ось в м ощ ную природную сил у, которая сознател ьно, цел енаправл енно, законом ерно и необ ратим о м еняет всю окружаю щ ую среду. П редотвратить это изм енение невозм ожно, но сл едует так управл ять процессам и взаим оотнош ений м ежду человеком и б иосф ерой , чтоб ы они б ы л и взаим овы г одны и чтоб ы развитие об щ естване привело к дег радации б иосф еры .
14
У ч ение В .И . В ернад ског ооноосф ере П осл е б иог енеза дол жен наступить сл едую щ ий этап эвол ю ции жизни, которы й рассм атривается как этап развития разум а ил и ноог енез. С оответственно должно произой ти постепенное превращ ение б иосф еры в ноосф еру. П онятие ноосф еры (от г реч. noos – ум , разум ; sphaira - ш ар) предл ожил ф ранцузский ф ил ософ Э . Л еруа (1927), трактуя ег о как «м ы сл ящ ий пл аст», зародивш ий ся около 1 м л н. л етназад вне б иосф еры и разворачиваю щ ий ся над ней . О сновател ем учения о ноосф ере стал В ернадский . О н показал, что ноосф ера находится не над б иосф ерой , не вне ее, а явл яется законом ерны м и неизб ежны м этапом развития сам ой б иосф еры , этапом разум ног о рег ул ирования взаим оотнош ений чел овека и природы . Гл авная цел ь в построении ноосф еры закл ю чается в неизм енности тог о типа б иосф еры , в которой возник и м ожетсущ ествоватьчел овек как вид, сохраняя свое здоровье, об раз жизни. О днако в трудах В ернадског о нет законченног о и непротиворечивог о толкования сущ ности м атериал ьной ноосф еры как преоб разованной б иосф еры . В одних сл учаях он писал о ноосф ере в б удущ ем врем ени, в друг их - в настоящ ем , а иног да связы вал ф орм ирование ноосф еры с появл ением чел овека разум ног о ил и с возникновением пром ы ш л енног о производства. И так, что же такое ноосф ера: утопия ил и реал ьная стратег ия вы живания? Т руды В ернадског о позвол яю т б ол ее об основанно ответить на поставл енны й вопрос, поскол ьку в них указан ряд конкретны х условий , необ ходим ы х дл я становл ения и сущ ествования ноосф еры : 1. Засел ение человеком всей пл анеты . 2. Резкое преоб разование средств связи и об м енам ежду странам и. 3. У сил ение связей , в том числ е пол итических, м еждувсем и странам и Зем л и. 4. Начал о преоб л адания г еолог ической рол и чел овека над друг им и г еолог ическим и процессам и, протекаю щ им и в б иосф ере. 5. Расш ирение г раниц б иосф еры и вы ход в косм ос. 6. О ткры тие новы х источников энерг ии. 7. Равенство л ю дей всех рас и рел иг ий . 8. У вел ичение рол и народны х м асс в реш ении вопросов внеш ней и внутренней пол итики. 9. С воб ода научной м ы сл и и научног о искания от давл ения рел иг иозны х, ф ил ософ ских и пол итических построений и создание в г осударственном строе усл овий , б л аг оприятны х дл я своб одной научной м ы сл и. 10.П родум анная систем а народног о об разования и подъ ем б л аг осостояния трудящ ихся. С оздание реал ьной возм ожности не допустить недоедания и г ол ода, нищ еты и чрезвы чай но осл аб итьб ол езни. 11.Разум ное преоб разование первичной природы Зем л и с цел ью сдел атьее способ ной удовл етворитьвсе м атериал ьны е, эстетические и духовны е потреб ности числ енно возрастаю щ ег о насел ения; 12.И скл ю чение вой н из жизни об щ ества. Т аким об разом , ноосф ера – это г ипотетическая стадия развития б иосф еры , ког да определ яю щ им ф актором её устой чивог о развития станет разум ная деятельностьл ю дей .
15
О С Н О В Н Ы Е К О МП О Н Е Н Т Ы И С Т Р У К Т У Р А ЭК О С И С Т Е М Э косистем а – динам ическая, уравновеш енная, взаим освязанная и стой кая во врем ени систем а, которая явл яется резул ьтатом дл ител ьной и г л уб окой адаптации составны х ком понентов. Э косистем а вкл ю чает как совокупность орг анизм ов с разны м и взаим освязям и, так и взаим одей ствие их со средой . К аждая экосистем а им еет характерны й наб ор растений , животны х и м икроорг анизм ов (жизненное сооб щ ество – б иоценоз); определ енны й участок пространства(б иотоп) и испол ьзуетопредел енны й вид энерг ии. Т аким об разом , дл я естественной экосистем ы характерны три признака: 1. Э косистем а об язател ьно представл яет соб ой совокупность живы х и неживы х ком понентов; 2. В рам ках экосистем ы осущ ествл яется пол ны й цикл , начиная с создания орг аническог о вещ ества и заканчивая ег о разложением на неорг анические составл яю щ ие; 3. Э косистем а сохраняетустой чивость в течение некоторог о врем ени, что об еспечивается определ енной структурой б иотических и аб иотических ком понентов. Э косистем ы не им ею тчетких г раниц, чащ е л ег че вы дел ить экосистем у, чем об означить ее г раницы . О б ы чно м ежду экосистем ам и находится переходная зона – экотон ( от г реч. ой кос – дом , тонос - связь) с видам и и особ енностям и, свой ственны м и об еим соседствую щ им экосистем ам , т.е. б ол ее см еш анное и разнооб разное насел ение, чем в каждой из них в отдел ьности. Э косистем а состоитиз разл ичны х живы х и неживы х ком понентов. Неживы е (аб иотические) ком поненты экосистем ы вкл ю чаю т разл ичны е ф изические и хим ические ф акторы : Ф изические – сол нечны й свет, тень, испарение, ветер, тем пература и водны е течения. Хим ические – питател ьны е эл ем енты и их соединения в атм осф ере, г идросф ере и зем ной коре, необ ходим ы е дл я сущ ествования, ростаи разм ножения орг анизм ов. Д л я всех экосистем м ожно вы дел итьг л авны е составны е ком поненты : 1. Неорг анические вещ ества, которы е вкл ю чаю тся в круг оворот(уг л ерод, водород, кислород, азот, ф осф ор, сера, уг л екисл ы й г аз, водаи др.); 2. О рг анические соединения, связы ваю щ ие б иотическую (живую ) и аб иотическую (неживую ) ком поненты систем ы ; 3. В оздуш ная, водная и суб стратная среды , вклю чаю щ ие кл им атический режим и друг ие ф акторы ; 4. Ж ивы е орг анизм ы , которы е осущ ествл яю тсб ал ансированны е процессы продуцирования, потреб л ения и разл ожения орг аническог о вещ ества.
16
О соб енности живой природ ы М ир живог о чрезвы чай но сл ожен и м ног ооб разен. С ущ ествую т разл ичны е уровни орг анизации живой м атерии: кл етка, ткань, орг ан, орг анизм , сооб щ ество орг анизм ов (б иоценозы ), экосистем ы (б иог еоценозы ), б иосф ера. Но независим о от уровня орг анизации живы х систем , всем им присущ а совокупность взаим одей ствую щ их эл ем ентов. Э та совокупность об разует цел ы й об ъ ект, об л адаю щ ий новы м и качествам и, которы е не присущ и исходны м эл ем ентам . С оставны е эл ем енты ещ е не об разую тцел остную систем у (наприм ер, кл етка, ткань, орг аны , систем ы орг анов – это элем енты живой систем ы ; живая систем а – это орг анизм ). Т ол ько соединение эл ем ентов в определ енном порядке, которы й сл ожил ся в процессе эвол ю ции, и их взаим одей ствие об разую тцел остную живую систем у. В се живы е систем ы об л адаю тсл едую щ им и качествам и: 1. С остоятиз м ножестваэл ем ентов; 2. С ущ ествую тсвязи м ежду эл ем ентам и живой систем ы , а также с внеш ней средой ; 3. Нал ичие связей м ежду эл ем ентам и об усл овл ивает сог л асованную орг анизацию эл ем ентов систем ы , которая направл ена на осущ ествл ение ф ункций систем ы . В се живы е систем ы об л адаю тсл едую щ им и основны м и признакам и: 1. Е динство хим ическог о состава (в живы х орг анизм ах 98% хим ическог о состава приходится на три эл ем ента – уг л ерод, водород, кисл ород, кром е тог о, в состав живог о вещ ества входятб ол ее 70 эл ем ентов периодической систем ы Д .И . М ендел еева). 2. Ж ивы е систем ы содержат совокупность сл ожны х б иопол им еров (б елки, нукл еиновы е кислоты , ф ерм енты , витам ины и др.). 3. Ж ивы е систем ы – откры ты е систем ы , т. е. систем ы , которы е не м ог ут сущ ествовать б ез постоянног о притока энерг ии в виде пищ и, света и т. п. Ч ерез них проходятпотоки энерг ии и вещ еств, в резул ьтате чег о в систем ах осущ ествл яется об м ен вещ еств – м етаб ол изм . М етаб ол изм вкл ю чает процессы анаб ол изм а (синтез вещ еств ил и ассим ил яция) и катаб ол изм а (распад сложны х вещ еств ил и диссим иляция). 4. Ж ивы е систем ы – вы сокоорг анизованны е и упорядоченны е систем ы , в которы х энтропия остается на одном уровне, т. е. они способ ны противостоять увел ичению энтропии (ΔS = 0). Ж ивы е систем ы устой чивы при жизни и б ы стро разл аг аю тся посл е см ерти, при этом энтропия возрастает(ΔS > 0). 5. Ж ивы е систем ы – сам овоспроизводящ иеся систем ы . Ж ивы е систем ы сущ ествую тконечное врем я. П оддержание жизни происходитб л аг одаря сам овоспроизведению , в резул ьтате чег о сохраняется жизнь вида. В основе сам овоспроизведения л ежит об разование новы х м ол екул и структур по г енетической прог рам м е, которая зал ожена в Д НК кл еток, б л аг одаря чем у живая систем авоспроизводитсеб е подоб ную .
17
6. Ж ивы е систем ы – сам оуправл яю щ иеся и сам орег ул ирую щ иеся, сам оорг анизую щ иеся систем ы . С ам орег ул яция – свой ства живы х систем автом атически устанавл ивать и поддерживать на определ енном уровне те ил и ины е показател и систем ы , т.е. об еспечивать г ом еостаз – постоянство внутренней среды орг анизм а. С ам оорг анизация - свой ство живой систем ы приспосаб л иваться к изм еняю щ им ся усл овиям внеш ней среды за счет изм енения структуры своей систем ы управл ения. 7. Ж ивы е систем ы способ ны к росту и развитию . Рост– увел ичение в росте и м ассе с сохранением об щ их черти качеств систем ы . Ростживой систем ы сопровождается развитием , т. е. возникновением новы х качеств и черт. 8. Неотъ ем л ем ы м свой ством всег о живог о явл яется раздражим ость, которая связана с передачей инф орм ации из внеш ней среды в живую систем у и проявл яется в виде реакций систем ы на внеш нее воздей ствие. Бл аг одаря этим свой ствам орг анизм ы изб ирател ьно реаг ирую тна изм енения усл овий среды . 9. Ж ивая систем а – динам ическая систем а, которая активно восприним аети преоб разуетм ол екул ярную инф орм ацию с цел ью сам осохранения. Ж ивы е систем ы способ ны б ы стро осваивать все своб одное пространство; двиг аться не тол ько пассивно, но и активно; б ы тьдостаточно устой чивы м и при жизни и б ы стро разл аг аться посл е см ерти. Д л я живы х систем характерна вы сокая адаптация, очень вы сокая скорость протекания реакций и об новл ения живог о вещ ества. С пециф ика живы х систем состоит в том , что ни один из перечисл енны х признаков не явл яется основны м . Т ол ько нал ичие совокупности всех указанны х признаков позвол яетпровести г раницу м ежду живы м и и неживы м и систем ам и. В опрос о сущ ности жизни до сих пор явл яется дискуссионны м . Е динственны й способ датьопредел ение живом у– перечисл итьпризнаки живы х систем . К лассиф икац ия живы х орг анизм ов. Раздел ение живы х орг анизм ов на основны е типы в экол ог ии б азируется на преоб л адаю щ ем способ е питания. Т аким об разом , вы дел яю т: 1) авт отроф ов (п родуцент ов), 2) г ет ерот роф ов (конс умент ови редуцент ов) и 3) м иксотроф ов 1) А втотроф ы (отг реч. autos – сам , trophe – пищ а, т.е. сам опитаю щ иеся), ил и продуценты – это орг анизм ы производящ ие орг анические соединения из неорг анических. П о источникам энерг ии, испол ьзуем ы м дл я синтеза орг аническог о вещ ества, они дел ятся насл едую щ ие типы : 1. Ф отосинтезирую щ ие – дл я синтеза орг аническог о вещ ества испол ьзую т сол нечную энерг ию . 2. Хем осинтезирую щ ие – испол ьзую т энерг ию хим ических связей , вы своб ождаю щ ую ся в процессе окисл ения м инерал ьны х вещ еств. Больш инство продуцентов явл яется ф отоавтотроф ам и. К ним относятся зел ены е растения, им ею щ ие хл ороф ил , которы е создаю тнеоб ходим ы е питател ьны е орг анические вещ ества в процессе ф отосинтеза. С ю да же входят некоторы е б актерии (наприм ер цианоб актерии), проводящ ие ф отосинтез в специал ьны х
18
пиг м ентах. П роцесс ф отосинтеза закл ю чается в преоб разовании л учистой энерг ии С ол нца в хим ическую энерг ию , которая явл яется прям ы м ил и косвенны м источником питания. Е щ е один резул ьтат ф отосинтеза – вы сокое содержание кисл ородав атм осф ере.
6С О
2
+ 6Н2О + сол нечная энерг ия = С 6Н12О
6
+ 6О
2
К хем оаф тотроф ам относятся тол ько м икроорг анизм ы - б актерии, окисл яю щ ие разл ичны е м инерал ьны е вещ ества (нитриф ицирую щ ие б актерии, жел езоб актерии, сероб актерии и др.). Наприм ер, нитриф ицирую щ ие б актерии окисл яю там м иак до азотистой кисл оты (способ ствую тнакопл ению в почве нитратов).
2NH3 + 3О
2
= 2HNO2 + 2H2O+ энерг ия
2) О рг анизм ы , не производящ ие питательны е вещ ества и необ ходим ую энерг ию , а нуждаю щ иеся в г отовой орг анической пищ е, назы ваю тся г етеротроф ам и (от г реч. heteros – друг ой , trophe – пищ а, т.е. питаем ы е друг им и). Гетеротроф ы пол учаю тэнерг ию путем окисл ения орг анических соединений . М ног ие г етеротроф ы – консум енты (отл ат. konsumo - потреб л яю )– пол учаю т питател ьны е вещ ества и необ ходим ую энерг ию , питаясь напрям ую ил и косвенно продуцентам и (потреб л яю тживы е растения и животны х ил и испол ьзую тв качестве пищ и м ертвы х животны х и г нию щ ие растения). В зависим ости от источников питания консум енты , питаю щ иеся живы м и орг анизм ам и, подраздел яю тся натри основны х кл асса: 1. – ф итоф аг и (растительноядны е) – это консум енты 1-г о порядка, питаю щ иеся искл ю чител ьно живы м и растениям и; 2. – зооф аг и (хищ ники, пл отоядны е) - это консум енты 2-г о порядка, питаю щ иеся искл ю чител ьно растител ьноядны м и животны м и (ф итоф аг ам и), а также консум енты 3-г о порядка, питаю щ иеся пл отоядны м и животны м и (консум енты вы сш ег о уровня); 3. – эвриф аг и (всеядны е), которы е м ог ут поедать как растител ьную , так и животную пищ у. К ром е тог о, орг анизм ы , питаю щ иеся остаткам и м ертвы х растений и животны х ил и орг аническим и остаткам и (детритом ), допол нительно вы дел яю т в г руппу детритоф аг ов. К онсум енты , питаю щ иеся м ертвы м орг аническим , дел ятся на2 кл асса: 1. – сапроф аг и – питаю тся м ертвы м и растител ьны м и остаткам и; 2. – некроф аг и – трупоядны е животны е. Некоторы е г етеротроф ы – редуценты (от л ат. reducere - возвращ ать) – испол ьзуем ое в качестве пищ и орг аническое вещ ество подверг аю тм инерал изации (разруш аю торг анические вещ ества до б ол ее просты х). П оэтом у их ещ ё назы ваю т деструкторам и. К ним относятся м ног ие виды б актерий и г риб ов. 3) М иксотроф ы (отл ат. mixtus - см еш анны й ) – это орг анизм ы , способ ны е как к синтезу орг анических вещ еств, так и к испол ьзованию их в г отовом виде. Наприм ер, эвг л еназел еная насвету явл яется автотроф ом , в тем ноте – г етеротроф ом .
19
Энерг етич еский об м ен. Хим ическая энерг ия, накопл енная в г л ю козе, испол ьзуется продуцентам и, консум ентам и и редуцентам ии дл я поддержания жизнедеятел ьности. Э то явл яется частью одностороннег о движения энерг ии через орг анизм ы в экосистем е. Аэ роб ны е (кисл ородпотреб л яю щ ие) орг анизм ы преоб разую т часть г лю козы , которую они синтезирую т (продуценты ), пол учаю т с пищ ей (консум енты ) ил и разл аг аю т(редуценты ) в уг л екисл ы й г аз и воду, с пом ощ ью процесса, назы ваем ог о клет очны м ды ха ни ем. П ри этом они пол учаю т энерг ию , необ ходим ую дл я жизнедеятел ьности. П роцесс кл еточног о ды хания заклю чается в постепенном сг орании (пол ном окисл ении) орг анических соединений , находящ ихся в кл етках живы х орг анизм ов свы дел ением энерг ии, частькоторой превращ ается в тепл оту:
С 6Н12О
6
+ 6О
2
= 6С О
2
+ 6Н2О + Q
Анаэ роб ны е (некислородпотреб л яю щ ие) пол учаю т необ ходим ую энерг ию в процессе неп олного оки с лени я (брож ени я) в отсутствии кислорода, наприм ер динитриф ицирую щ ие б актерии окисл яю т орг анические соединения, испол ьзуя нитриты . В ы живание л ю б ог о конкретног о орг анизм а зависит от движения м атерии и энерг ии через ег о тел о. О днако изначал ьно сооб щ ество живы х орг анизм ов в экосистем е сущ ествует б л аг одаря сочетанию круг оворота вещ ества и однонаправл енног о движения энерг ии. С пом ощ ью сол нечной энерг ии питател ьны е неорг анические вещ ества перераб аты ваю тся продуцентам и в хим ическую энерг ию , и передаю тся через ряды консум ентов к редуцентам , которы е разл аг аю т орг аническую м атерию на просты е неорг анические соединения, которы е вновь испол ьзую тся продуцентам и (Рис.2).
Q
А б иотические хим ические ф акторы (С О 2, O2, N2, NH3, м инерал ы )
Редуценты (б актерии, г риб ы )
Q
Q
К онсум енты (травоядны е, пл одоядны е)
Q
С ол нечная энерг ия
П родуценты (растения) Q
Р и с .2 С хем а пот ока энер ги и в экос и с т ем е. И з Рис. 2 видно, что деструкторы (редуценты ) явл яю тся заверш аю щ им звеном в круг овороте вещ еств, также видно, что экосистем а м ожет сущ ествовать и б ез консум ентов.
20
П ищ евы е ц епи и сети. В норм ал ьно ф ункционирую щ ей природной экосистем е не сущ ествуетотходов. В се орг анизм ы , живы е ил и м ертвы е, потенциал ьно являю тся пищ ей дл я друг их орг анизм ов: г усеница ест л иству, дрозд питается г усеницам и, ястреб способ ен съ есть дрозда. К ог да растения, г усеница, дрозд и ястреб пог иб аю т, они в свою очередьперераб аты ваю тся редуцентам и. П и щ ев а я цепь - посл едовател ьность орг анизм ов, в которой кажды й из них съ едаетил и разл аг аетдруг ой . П ищ евы е цепи - это также движение питател ьны х вещ еств от продуцентов, консум ентов (травоядны х, пл отоядны х и всеядны х) к редуцентам и об ратно к продуцентам . В се орг анизм ы , пол ьзую щ иеся одним типом пищ и, принадл ежат к одном у т рофи чес кому уровню (отг реческог о сл ова trophos - «п и т а ющ и еся»). Т роф ическим уровнем назы ваю т каждое звено пищ евой цепи. П ервы й троф ический уровень заним аю т автотроф ы (первичны е продуценты ), второй уровень – первичны е консум енты , третий – вторичны е консум енты и т.д. О б ы чно б ы вает до пяти троф ических уровней , оченьредко – б олее ш ести. Д вижение энерг ии в экосистем ах происходит посредством двух связанны х типов пищ евы х цепей : пастб ищ ной (ил и «вы едания») и детритной (ил и «разл ожения»). В па с т б и щ ной пи щ ев ой цепи живы е растения поедаю тся ф итоф аг ам и, а сам и ф итоф аг и явл яю тся пищ ей дл я хищ ников и паразитов. П рим ер такой цепи: НЕ К Т А Р
> Т Л Я > БО Ж
ЬЯ К О РО В К А
>П
АУК
> ЗЕ М Л Е РО Й
КА
> СО В А .
В дет р и т ной пи щ ев ой цепи использую тся отходы жизнедеятел ьности и м ертвы е орг анизм ы – детрит, которы й поедается детритоф аг ам и ил и разл аг ается деструкторам и до просты х неорг анических соединений . Характерны й прим ер: О П А В Ш А Я Л И СТВ А
> ДО Ж
Д Е В О Й Ч Е РВ Ь
> Д РО ЗД > ЯС Т РЕ Б .
К онцепция пищ евы х цепей пом ог ает просл едить круг оворот хим ических эл ем ентов и потоки энерг ии в экосистем е, хотя просты е пищ евы е цепи, редко сущ ествую тв природе. Л иш ь неб ол ьш ое числ о ф итоф аг ов, ил и консум ентов 1-г о порядка, питаю тся одним видом растений , л иб о поедаю тся одним типом хищ ников ил и консум ентов 2-г о порядка. Э вриф аг и питаю тся и консум ентам и, и продуцентам и. К ром е тог о, паразиты испол ьзую т в качестве пищ и нескол ько разл ичны х видов растений и животны х из разны х троф ических уровней . О рг анизм ы природны х экосистем вовл ечены в сл ожную сетьм ног их связанны х м ежду соб ой пищ евы х цепей . Т акая сеть, назы ваем ая пи щ ев ой с ет ью , об разуется при перекры вании нескол ьких пищ евы х цепей , ког да живой орг анизм испол ьзуетв качестве пищ и растения и животны х разны х звеньев, входящ их в одну и ту же пищ евую цепь ил и разл ичны е цепи, и сам сл ужит пищ ей орг анизм ам разны х уровней .
21
С вязь м ежду пастб ищ ной и детритной пищ евы м и цепям и ил л ю стрируетпредложенная Ю . О дум ом м одел ьпотокаэнерг ии (Рис. 3).
хорош о
С ол нечны й свет Растения Растител ьноядны е
П итаю щ иеся детритом
Хищ ники
Хищ ники
Д етритная пищ евая цепь П астбищ ная пищ евая цепь Р и с . 3 С хем а пи щ ев ы х с ет ей.
Эколог ич еские пирам ид ы . Д л я наг л ядности представл ения взаим оотнош ений м ежду орг анизм ам и разл ичны х звеньев в пищ евой цепи (сети) принято строитьдиаг рам м ы , отражаю щ ие зависим ость некоторы х кол ичественны х характеристик каждог о посл едую щ ег о звена пищ евой цепи от преды дущ ег о. К ол ичественны е характеристики изоб ражаю тся условно в виде прям оуг ол ьника, дл ина ил и пл ощ адь которог о соответствует числ енном у значению этой характеристики. Зачастую числ енное значение кол ичественной характеристики посл едую щ ег о уровня м еньш е, чем преды дущ ег о, таким об разом диаг рам м а приоб ретаетвид пирам иды , поэтом у их назы ваю тэкол оги чес ки м и пи р а м и да м и . О сновной принцип построения пирам ид впервы е сф орм ул ировал ам ериканский экол ог Ч . Э л тон (1927). Разл ичаю тпирам иды числ енности, б иом асс и энерг етических потоков. Д л я создания пи р а м и ды чи с л еннос т ей дл я экосистем необ ходим о подсчитать числ о орг анизм ов в экосистем е и сг руппировать их по троф ическим уровням . П ирам ида числ енностей дл я л уг а, пруда и м ног их друг их экосистем сужается при продвижении от уровня продуцентов к б ол ее вы соким троф ическим уровням . Наприм ер, м ил л ион особ ей ф итопл анктона в неб ол ьш ом пруду м ожетпрокорм ить 10000 особ ей зоопл анктона, которы е в свою очередьпрокорм ятсто окуней , которы х б удетдостаточно, чтоб ы прокорм иться одном у чел овеку в течение м есяца (Рис. 4). Но дл я некоторы х экосистем пирам иды числ енностей им ею тнеправил ьную ф орм у, т.е. посл едую щ ее звено оказы вается б ол ьш е преды дущ ег о. Наприм ер, в лесу неб ол ьш ое кол ичество б ольш их деревьев таких, как секвой я вечнозеленая (продуцент), снаб жает пищ ей ог ром ное кол ичество неб ол ьш их по разм еру насеком ы х – ф итоф аг ов и птиц - консум ентов 1-г о порядка (Рис. 4). Д л я цепей детритоф аг ов и паразитов м ог утпол учаться даже перевернуты е пирам иды (останков одной зеб ры хватитдл я питания в течение м есяца десятку падал ьщ иков – г риф ов, которы е м ог утб ы тьзаражены сотням и паразитов – б л ох (Рис. 4)).
22
К ром е тог о, построение пирам ид числ енности затрудняется из-за сил ьно отл ичаю щ ихся разм еров экзем пл яров орг анизм ов (наприм ер, один экзем пл яр зл ака, водоросл и ил и дерева). Ч ел овек О куни
П т ицы
Зоопл анктон
Насеком ы е
Ф итопл анкт он
С еквой я
а
Бл охи Гриф ы Зеб ра в
б
Р и с . 4 П и р а м и ды чи с л еннос т и : а ) пр а в и л ьной ф ор м ы , б ) непр а в и л ьной ф ор м ы , в ) пер ев ер нут а я пи р а м и да . С ухой вес всех орг анических вещ еств, содержащ ихся в орг анизм ах экосистем ы , назы вается б и ом а с с ой. К ажды й троф ический уровень пищ евой цепи ил и сети содержитопредел енное кол ичество б иом ассы . Е е м ожно вы числ ить, есл и соб рать все живы е орг анизм ы с разл ичны х произвол ьно вы б ранны х участков. С об ранны е экзем пл яры необ ходим о рассортировать по троф ическим уровням , вы суш ить и взвесить. П ол ученны е данны е в дал ьней ш ем испол ьзую тся дл я построения пи р а м и ды б и ом а с с дл я определ енной экосистем ы . Д л я б ольш инства назем ны х экосистем сум м арная б иом асса каждог о посл едую щ ег о троф ическог о уровня пищ евой цепи ил и сети ум еньш ается. Э то создаетпирам иду б иом асс, г де сущ ественно преоб л адаю тпродуценты , а над ним и распол аг аю тся серии постепенно ум еньш аю щ ихся троф ических уровней консум ентов. П ри отб оре об разцов определ яю тб иом ассу на корню (т. е. в данны й м ом ент врем ени), что не содержит никакой инф орм ации о скорости об разования ил и потреб л ения б иом ассы . Скорость создания орг аническог о вещ ества не определ яет ег о сум м арны е запасы , т. е. об щ ую б иом ассу всех орг анизм ов каждог о троф ическог о уровня. П оэтом у пирам иды б иом асс в некоторы х сл учаях м ог утим еть неправил ьную ф орм у. В водны х экосистем ах в зим ний период пирам ида м ожет вы г л ядеть перевернутой , с б иом ассой консум ентов, преоб л адаю щ ей над б иом ассой продуцентов. Здесьпродуцентом явл яется м икроскопический ф итопл анктон, б ы стро растущ ий и разм ножаю щ ий ся, во врем я «весеннег о цветения воды » (Рис.5). К рупная ры б а Зоопл анктон Ф итопл анктон Л ето
Зим а
Р и с . 5 П и р а м и ды б и ом а с с дл я в одных экос и с т ем .
23
Наиб ол ее инф орм ативны м и явл яю тся пи р а м и ды энер гет и чес ки х пот оков , которы е отражаю тдинам ику прохождения питател ьны х вещ еств через пищ евую цепь (пирам иды числ енности и б иом асс отражаю т кол ичество орг анизм ов и их б иом ассув данны й м ом ентврем ени). С кажды м переходом из одног о троф ическог о уровня в друг ой в предел ах пищ евой цепи, ил и сети, соверш ается раб ота и в окружаю щ ую среду вы дел яется тепл овая энерг ия, а кол ичество энерг ии вы соког о качества, испол ьзуем ой орг анизм ам и сл едую щ ег о троф ическог о уровня, снижается. Т акое сокращ ение испол ьзуем ой энерг ии вы соког о качества на каждом посл едую щ ем троф ическом уровне явл яется резул ьтатом второг о начал атерм одинам ики. П роцентное содержание энерг ии вы соког о качества, переходящ ей из одног о троф ическог о уровня в друг ой , кол еб л ется от 2 до 30% в зависим ости от вовл екаем ы х типов живы х орг анизм ов и от экосистем ы , в которой происходит трансф орм ация энерг ии. В дикой природе в среднем около 10% доступной вы сококачественной хим ической энерг ии одног о троф ическог о уровня трансф орм ируется в доступную хим ическую энерг ию в орг анизм ах сл едую щ ег о уровня (закон пирам иды энерг етических потоков, ил и правило 10% Р. Л индем ана (1942г .)). О ставш аяся энерг ия испол ьзуется для поддержания жизнедеятел ьности орг анизм ов, но б ол ьш ая ее часть теряется в окружаю щ ей природе как тепловая энерг ия низког о качества. Незначител ьны й процент энерг ии испол ьзуется редуцентам и дл я их жизнедеятел ьности, аостаток переходитв ф орм урассеиваем ог о тепл а. О тсю да понятно, почем у в пищ евой цепи не м ожет б ы ть б ол ее девяти звеньев. Е сл и учтены все источники энерг ии, то при г раф ическом изоб ражении кол ичества энерг ии, которое переходит на сл едую щ ий троф ический уровень, пол ученная пирам идаб удетим етьправил ьную ф орм у дл я всех экосистем , т.е. об ъ ем каждог о посл едую щ ег о уровня б удетм еньш е, чем преды дущ ег о. Наг л ядны й прим ер такой пирам иды предложил ам ериканский экол ог Ю . О дум дл я усл овной экосистем ы , состоящ ей из м ал ьчика, питаю щ ег ося тол ько тел ятиной , и тел ят, которы е едятискл ю чительно л ю церну (Рис.6). 35*103
М ал ьчик
5*106
Т ел ятина
62,4*107
Л ю церна
26,4*109
С ол нечная энерг ия
Э нерг ия, кД ж
Р и с . 6 П и р а м и да энер гет и чес ки х пот оков (по Ю . Одум у). П ирам иды энерг етических потоков позвол яю тне тол ько сравниватьразл ичны е экосистем ы , но и вы явл ятьотносител ьную значим остьпопул яций в предел ах одног о сооб щ ества.
24
Чистая первич ная прод укт ивност ь растений. С корость, с которой растения экосистем ы производятпол езную хим ическую энерг ию , ил и б иом ассу, назы вается чи с т ой пер в и чной пр одукт и в нос т ью . О на равняется скорости накопл ения хим ической энерг ии в б иом ассе в процессе ф отосинтеза за вы четом скорости, с которой растения испол ьзую тнекоторую часть этой энерг ии дл я аэроб ног о кл еточног о ды хания, необ ходим ог о дл я их жизнедеятел ьности, ростаи разм ножения. Ч истая первичная продуктивность об ы чно рассчиты вается как кол ичество энерг ии, созданной растениям и на единице пл ощ ади за единицу врем ени. П риняты м и единицам и изм ерения явл яю тся килокалории, ил и килоджоул и, на квадратны й м етр территории в г од. Ч истая первичная продуктивность м ожет считаться г л авны м источником питания дл я животны х. М ожно испол ьзовать эту вел ичину дл я оценки потенциал а создания растительног о м атериал а, необ ходим ог о в качестве пищ и дл я животны х и человека. К руг оворот вещ еств Кр угов ор от б и ол оги чес ки й (б и от и чес ки й) – явл ение непреры вног о, цикл ическог о, законом ерног о, но неравном ерног о во врем ени и пространстве перераспредел ения вещ ества, энерг ии и инф орм ации в предел ах экол ог ических систем разл ичног о иерархическог о уровня орг анизации – отб иог еоценоза (ма лы й кругби от и чес кого обмена ) до б иосф еры (боль шой кругби от и чес кого обмена ). В се хим ические эл ем енты живой м атерии циркул ирую т в б иосф ере по характерны м путям , переходя из внеш ней среды в орг анизм ы , а затем возвращ аясь во внеш ню ю среду. Ч асть б иол ог ическог о круг оворота, состоящ ую из круг оворотов уг л ерода, воды , азота, ф осф ора, серы и друг их б иог енны х эл ем ентов, назы ваю т би огеохи ми чес ки м круговорот ом, ил и би огеохи ми чески м ци клом. В каждом цикл е разл ичаю тдве части, ил и дваф онда: 1. Резервны й ф онд – б ол ьш ая м асса м едл енно движущ ихся вещ еств, в основном неб иолог ических ком понент, 2. П одвижны й ил и об м енны й ф онд – м еньш ий , но б ол ее активны й , дл я которог о характерен б ы стры й об м ен м ежду орг анизм ам и и их непосредственны м окружением . Д л я б иосф еры в целом все б иог еохим ические круг овороты дел ятна: 1. К руг оворотг азооб разны х вещ еств с резервны м ф ондом в атм осф ере ил и г идросф ере (океане) (круг оворотуг л ерода, кисл орода, азота), 2. О садочны й цикл с резервны м ф ондом в зем ной коре (круг оворот ф осф ора, жел еза). Нал ичие резервны х ф ондов в атм осф ере ил и океане в круг оворотах уг л ерода, кисл орода, азота способ ствует их б ы строй сам орег ул яции при разл ичны х наруш ениях. К руг оворотс участием осадочны х циклов м енее сам оконтрол ируем и л ег ко наруш ается даже при неб ол ьш их вм еш ател ьствах.
25
Кр угов ор от в оды иг рает г л авную рол ь в связы вании г еолог ическог о и б иотическог о круг оворотов. В б иосф ере вода, непреры вно переходя из одног о состояния в друг ое, соверш аетма лы й и боль шой круговорот ы . И спарение воды с поверхности океана, конденсация водяног о пара в атм осф ере и вы падение осадков на поверхность океана (до 80%) об разую тма лы й круговорот . Е сл и же водяной пар переносится воздуш ны м и течениям и на суш у, то часть осадков испаряется и поступаетоб ратно в атм осф еру, а друг ая - питаетреки и водоем ы , но в итог е вновь возвращ ается в океан речны м и подзем ны м стоком , заверш ая тем сам ы м боль шой круговорот (наиб ол ее зам едл енной частью круг оворотаводы явл яется деятел ьность пол ярны х л едников, наиб ольш ей активностью об м ена посл е атм осф ерной вл аг и отл ичаю тся речны е воды , которы е см еняю тся в среднем кажды е 11 дней ). В ажное свой ство круг оворотаводы закл ю чается в том , что он, взаим одей ствуя с л итосф ерой , атм осф ерой и живы м вещ еством , связы вает воедино все части г идросф еры : океан, реки, почвенную влаг у, подзем ны е воды и атм осф ерную влаг у. В ода- важней ш ий ком понентвсег о живог о. Грунтовы е воды , проникая сквозьткани растения в процессе т ра нс п и ра ци и , привносятм инерал ьны е сол и, необ ходим ы е дл я жизнедеятел ьности сам их растений . Кр угов ор от ки с л ор ода тесно связан с круг оворотом воды , уг л екисл ог о г аза. К исл ород - наиб ол ее активны й г аз. В предел ах б иосф еры происходит б ы стры й об м ен кислородасреды с живы м и орг анизм ам и ил и их остаткам и посл е г иб ел и. В составе зем ной атм осф еры кислород заним аетвторое м есто посл е азота. Господствую щ ей ф орм ой нахождения кисл ородав атм осф ере явл яется м ол екулаО 2. К руг оворот кислорода в б иосф ере весьм а сложен, поскол ьку он вступает во м ножество хим ических соединений м инерал ьног о и орг аническог о м иров. С воб одны й кислород соврем енной зем ной атм осф еры явл яется поб очны м продуктом процесса ф отосинтеза зел ены х растений , и ег о об щ ее кол ичество отражает б ал анс м ежду продуцированием кисл орода и процессам и окисл ения и г ниения разл ичны х вещ еств. В истории б иосф еры Зем л и наступил о такое врем я, ког дакол ичество своб одног о кисл ородадостиг л о определ енног о уровня и оказалось сб ал ансированны м таким об разом , что кол ичество вы дел яем ог о кислорода стал о равны м кол ичеству пог л ощ аем ог о кисл орода. Кр угов ор от угл ер ода . У г л ерод в б иосф ере часто представл ен наиб ол ее подвижной ф орм ой – диоксидом уг л ерода - уг л екисл ы м г азом . И сточником первичной уг л екислоты б иосф еры б ы ла вул каническая деятел ьность, связанная с вековой дег азацией м антии и нижних г оризонтов зем ной коры . М иг рация уг л екисл ог о г азав б иосф ере Зем л и протекаетдвум я путям и (Рис.7). П ервы й путьзакл ю чается в пог л ощ ении ег о в процессе ф отосинтезас об разованием орг анических вещ еств и в посл едую щ ем захоронении их в л итосф ере в виде осадочны х г орны х пород и рассеянной орг аники, которая под дей ствием вы соких тем ператур и давл ения (процесс м етам орф изации) превращ ал ась в неф ть, природны й г аз и уг ол ь, при сжиг ании посл едних уг л ерод в виде уг л екисл ог о г аза возвращ ается в атм осф еру, таким об разом заверш ается круг оворот уг л ерода. П о втором у пути м иг рация уг л еродаосущ ествл яется созданием карб онатной систем ы в
26
разл ичны х водоем ах, г де CO 2 переходитв H2CO3, HCO 31-, CO32-. Затем с пом ощ ью растворенног о в воде кал ьция (реже м аг ния) происходит осаждение карб онатов CaCO3 б иог енны м и аб иог енны м путям и. В озникаю тм ощ ны е тол щ и известняков. Нарядус этим б ол ьш им круг оворотом уг л еродасущ ествуетещ е ряд м ал ы х ег о круг оворотов наповерхности суш и и в океане. С вет
Ф отосинт ез, орг анич еское в-во растений
В улканич еская д еят ельность
У г лерод О рг анич еское вещ ество животны х
В ы своб ожд ение уг лерод а ч еловеком
О кеан О рг анич еское вещ ествопоч в И звестняки, коралловы е риф ы и д р. Зах оронение (ух од в г еолог ию ) Р и с . 7 С хем а кр угов ор от а угл ер ода Кр угов ор от а зот а тесно связан с деятел ьностью живы х орг анизм ов (Рис. 8). П ри г ниении орг анических вещ еств значител ьная часть содержащ ег ося в них азота превращ ается в ам м иак, которы й под вл иянием нитриф ицирую щ их б актерий окисл яется в азотную кисл оту, посл едняя, взаим одей ствуя с карб онатам и, находящ им ися в почве, об разуетнитраты : 2HNО з + С аС О з = С а(NО з)2 + С О 2 + Н20 Некоторая же часть азота всег да вы деляется при г ниении в своб одном виде в атм осф еру. Своб одны й азотвы дел яется также при г орении орг анических вещ еств.
27
К ром е тог о, при недостаточном доступе воздуха, денитриф ицирую щ ие б актерии отним аю ткислород отнитратов, разруш ая их с вы дел ением своб одног о азота. К процессам , возм ещ аю щ им потери азота относятся, прежде всег о, происходящ ие в атм осф ере эл ектрические разряды , при которы х об разуется некоторое кол ичество оксидов азота; посл едние с водой даю тазотную кисл оту, превращ аю щ ую ся в почве в нитраты . Д руг им источником попол нения азотны х соединений почвы явл яется жизнедеятел ьностьазотоб актерий , способ ны х усваивать атм осф ерны й азот. К л уб еньковы е б актерии посел яю тся на корнях растений из сем ей ства б об овы х, вы зы вая об разование характерны х вздутий — «кл уб еньков». У сваивая атм осф ерны й азот, кл уб еньковы е б актерии перераб аты ваю тег о в азотны е соединения, а растения, в свою очередь, превращ аю тпосл едние в б ел ки и друг ие сл ожны е вещ ества. На очень вл ажны х почвах и в водны х экосистем ах такую рол ь вы пол няю тцианоб актерии (синезел ены е водоросл и). Т аким об разом , в природе соверш ается непреры вны й круг оворотазота. О рг анич еский азот раст ений и животны х (NH2 ) Ам м ониф икац ия Моч евина CO(NH 2)2 П род укц ия растений и живот ны х
Ам м иак (NH3 )
И он - ам м ония (NH4)
Н ит риф икац ия
Закись азот а (N2O)
Н итриты (NO2)
Н итрат ы (NO3)
С воб од ны й азот
Азотоф иксирую щ ие орг анизм ы
Р и с . 8 С хем а кр угов ор от а а зот а Кр угов ор от ф ос ф ор а . Ф осф ор входитв состав г енов и м ол екул , переносящ их энерг ию внутрь кл еток. В разл ичны х м инерал ах ф осф ор содержится в виде неорг аническог о ф осф ат- иона (PO43-). Ф осф аты растворим ы в воде, но не л етучи. Растения пог лощ аю т PO 43- из водног о раствора и вкл ю чаю т ф осф ор в состав
28
разл ичны х орг анических соединений , г де он вы ступаетв ф орм е так назы ваем ог о орг аническог о ф осф ата. П о пищ евы м цепям ф осф ор переходитотрастений ко всем прочим орг анизм ам экосистем ы . П ри каждом переходе вел ика вероятность окисл ения содержащ ег о ф осф ор соединения в процессе кл еточног о ды хания дл я пол учения орг анизм ом энерг ии. К ог да это происходит, ф осф атв составе м очи ил и ее анал ог а вновь поступает в окружаю щ ую среду, посл е чег о снова м ожет пог л ощ аться растениям и и начинатьновы й цикл (Рис. 9). В отл ичие, наприм ер, отуг л екислог о г аза, у ф осф ора нетг азовой ф азы и, сл едовательно, нет"своб одног о возврата" в атм осф еру, ег о круг оворотвкл ю чается в осадочны й цикл . П опадая в водоем ы , ф осф ор насы щ ает, а иног да и перенасы щ ает экосистем ы . Неб ол ьш ая часть об щ ег о кол ичества, оказы ваю щ аяся к том у же вб л изи поб ережья, м ожет вернуться на суш у с пом ощ ью ры б оядны х птиц с их экскрем ентам и и трупам и. О кеанические отложения ф осф ата со врем енем подним аю тся над поверхностью воды в резул ьтате г еолог ических процессов, но это происходитв течение м ил л ионов л ет. С л едовател ьно, ф осф ати друг ие м инерал ьны е б иог ены почвы циркул ирую тв экосистем е л иш ь в том сл учае, есл и содержащ ие их "отходы " жизнедеятел ьности откл ады ваю тся в м естах пог л ощ ения данног о эл ем ента. В естественны х экосистем ах так в основном и происходит. К ог да же в их ф ункционирование вм еш ивается человек, он наруш аетестественны й круг оворот, перевозя, наприм ер, урожай вм есте с накопл енны м и из почвы б иог енам и на б ол ьш ие расстояния к потреб ител ям , что приводитк рассеиванию этих эл ем ентов. Ф осф ат - ионы (PO43-)
Ассим иляц ия
Ф осф орв орг анизм ах
Минерализац ия орг анич еских вещ еств
Ф осф атред уц ирую щ ие
б акт ерии
Ф осф аты В од ны е э косист ем ы
В ы своб ожд ение ч еловеком (уд об рения), вы нос животны м и
Т ела орг анизм ов
Р и с . 9 С хем а кр угов ор от а ф ос ф ор а
О сад ки (ух од в г еолог ию )
29
Кр угов ор от с ер ы . С ера явл яется важны м составны м эл ем ентом живог о вещ ества. Больш ая часть ее в живы х орг анизм ах находится в виде орг анических соединений (сера входит в состав некоторы х б иолог ически активны х вещ еств: витам инов, а также ряда вещ еств, вы ступаю щ их в качестве катал изаторов окисл ител ьно-восстановител ьны х процессов в орг анизм е и активизирую щ их некоторы е ф ерм енты ). С ера представл яет соб ой искл ю чител ьно активны й хим ический эл ем ент б иосф еры и м иг рирует в разны х вал ентны х состояниях в зависим ости от окисл ител ьно-восстановител ьны х условий среды . С реднее содержание серы в зем ной коре оценивается в 0,047 %. В природе этотэл ем ентоб разуетсвы ш е 420 м инерал ов. В изверженны х породах сера находится преим ущ ественно в виде сул ьф идны х м инерал ов: пирита, пирронита, хал ькопирита, в осадочны х породах содержится в г л инах в виде г ипсов, в ископаем ы х уг л ях - в виде прим есей серног о кол чедана и реже в виде сул ьф атов. С ера в почве находится преим ущ ественно в ф орм е сул ьф атов; в неф ти встречаю тся ее орг анические соединения. В связи с окисл ением сул ьф идны х м инералов в процессе вы ветривания серав виде сул ьф ат - иона переносится природны м и водам и в М ировой океан. С ера пог л ощ ается м орским и орг анизм ам и, которы е б ог аче ее неорг аническим и соединениям и, чем пресноводны е и назем ны е. ЭК О Л О Г И ЧЕ С К И Е Ф АК Т О Р Ы . С экол ог ических позиций с реда — это природны е тел аи явл ения, с которы м и орг анизм находится в прям ы х ил и косвенны х отнош ениях. О кружаю щ ая орг анизм среда характеризуется ог ром ны м разнооб разием . О на сл аг ается из м ножества динам ичны х во врем ени и пространстве эл ем ентов, явл ений , усл овий , которы е рассм атриваю тся в качестве ф акторов (отл ат. factor – дел аю щ ий , производящ ий ). Экол оги чес ки й ф а кт ор — это л ю б ое усл овие среды , способ ное оказы вать прям ое ил и косвенное вл ияние на живы е орг анизм ы . В свою очередь орг анизм реаг ируетнаэколог ический ф актор приспособ ительны м и реакциям и. Э кол ог ические ф акторы среды , с которы м и связан л ю б ой орг анизм , дел ятся на две г руппы : 1). Ф акторы неживой природы – а би от и чес ки е ил и а би огенны е, к которы м относятся сл едую щ ие ф акторы : 1. Хим ические (г азовы й состав воздуха, сол евой состав воды , кисл отность), 2. Ф изические (кл им атические, топог раф ические, косм ические, м еханический состав среды ). 2) Ф акторы живой природы – би от и чес ки е ил и би огенны е, вклю чаю щ ие в себ я: 1. Ф итог енны е (воздей ствия растений ), 2. Зоог енны е (воздей ствия животны х), 3. М икроб иог енны е (воздей ствия вирусов, б актерий ).
30
К ром е тог о, по происхождению м ожно вы дел ить п ри родны е ф акторы и а нт роп огенны е, т.е. прям о ил и косвенно связанны е с деятел ьностью человека, которы й не тол ько м еняет режим ы природны х экол ог ических ф акторов, но и создаётновы е (строител ьны е м атериал ы , удоб рения, ядохим икаты ). Б иотич еские ф акт оры . Би от и чес ки еф а кт ор ы - это прям ы е ил и опосредованны е воздей ствия друг их орг анизм ов, насел яю щ их среду об итания данног о орг анизм а, ил и это совокупность вл ияний жизнедеятел ьности одних орг анизм ов на жизнедеятельность друг их, а также нанеживую природу. Ж ивы е орг анизм ы не м ог утсущ ествовать сам и по себ е. О ни связаны воедино разнооб разны м и отнош ениям и, вся пол нота которы х вы явл яется л иш ь при анал изе экосистем ы как цел ог о. Ж ивы е сущ ества зависим ы от своег о б иолог ическог о окружения, поскол ьку им надо питаться, рассел яться, защ ищ аться и т.д. П о направл енности дей ствия на орг анизм все ф акторы подраздел яю тся на ней трал ьны е, позитивны е и нег ативны е. В се б иотические ф акторы об усл овл ены внутривидовы м и и м ежвидовы м и взаим одей ствиям и: 1. В нутривидовы е ф акторы – (гомот и п и чес ки е реа кци и ) - контакты м ежду чл енам и одной сем ьи, г руппы , попул яции одног о вида. 2. М ежвидовы е ф акторы – (гет ерот и п и чес ки е реа кци и ) - контакты м ежду особ ям и разны х видов (разнооб разны е пищ евы е связи, м ежвидовая конкуренция, паразитизм ). В нутривидовы е связи позитивны е проявл яю тся в об ъ единении особ ей дл я взращ ивания потом ства, охраны , доб ы вания пищ и. Нег ативны е внутривидовы е связи м ог ут проявл яться в виде внутривидовой конкуренции. В нут ри ви дова я конкуренци я – взаим оотнош ение м ежду орг анизм ам и ил и г руппам и орг анизм ов, внутри вида в процессе которы х они вступаю тв б орьб у за одни и те же источники сущ ествования и усл овия развития (пищ а, вода, м естооб итание). П рям ая внутривидовая конкуренция - это конкуренция, связанная с б орьб ой за м есто об итания, в частности защ ита индивидуал ьны х участков у птиц ил и животны х, вы ражаю щ ей ся в прям ы х стол кновениях. К онкуренция им еетважное б иол ог ическое значение, т.к. в процессе ее м енее приспособ л енны е к жизни в конкретны х усл овиях особ и видауничтожаю тся ил и же устраняю тся от разм ножения. Е сл и числ енность попул яции невел ика и ресурсы им ею тся в изоб ил ии, то внутривидовая конкуренция вы ражена сл аб о. К ак правил о, чем насы щ еннее средаданны м видом , тем жестче конкуренция м ежду особ ям и. П ри недостатке ресурсов возм ожно поедание животны м и особ ей своег о вида ка нни ба ли з м (вол ки, ры си, хищ ны е кл опы , пауки, кры сы , щ ука, окуньи т.д.)
31
М ежвидовы е связи очень разнооб разны , так как виды по-разном у вл ияю тдруг на друг а: конкурирую т с соседям и за пищ у и вы дел яю т ядовиты е вещ ества, оказы ваю тся пол езны м и друг дл я друг аил и "экспл уатирую т" друг ие виды . – 1) Ней трал изм – ни одна попул яция не вл ияет на друг ую взаим онезависим остьразны х видов, об итаю щ их наодной территории (б ел ки и л оси не конкурирую тдруг с друг ом , но засуха в л есу сказы вается и на тех, и на друг их, хотя в разл ичной степени). 2) С им б иоз (отг реч. sym - вм есте, bios - жизнь) - сожител ьство двух и б ол ее орг анизм ов разны х видов, при котором орг анизм ы приносят друг друг у пол ьзу. П о степени партнерствасим б иоз б ы вает: а . К ооп ера ци я представл яетсоб ой дл ител ьное сожител ьство, при котором все виды пол учаю тотассоциации вы г оду, но эти отнош ения не об язател ьны (ракиотш ел ьники и корал л овы е пол ипы -актинии: рак посел яется в пустой раковине м ол л ю ска и возит ее на себ е вм есте с пол ипом , увел ичивая пространство, испол ьзуем ое актинией дл я л овл и доб ы чи, часть которой падаетна дно и поедается раком ). б. М еж ви дова я вз а и моп омощ ь закл ю чается в некоторой пол ьзе, которую приносятвиды друг друг у (птицы уничтожаю тпаразитов накоже б уй вол ов, сороки предупреждаю ткрупны х копы тны х об опасности). в. К омменс а ли з м – взаим одей ствия м ежду орг анизм ам и, ког да жизнедеятел ьность одног о доставл яет пищ у (нахл еб ничество) ил и уб ежищ е (квартиранство) друг ом у. Характеризуется тем , что один из двух видов извл екаетиз таког о взаим одей ствия пол ьзу, тог да как на друг ом это практически не отражается (в откры том океане некоторы е виды рачков сел ятся прям о на чел ю стны х костях китов, в резул ьтате рачки приоб ретаю тб езопасное уб ежищ е и стаб ил ьны й источник пищ и). г. М ут уа ли з м – взаим опол езное сожител ьство двух орг анизм ов, при котором присутствие партнера становится об язател ьны м усл овием сущ ествования каждог о из них (взаим оотнош ение пусты нног о растения ю кка и ю кковой б аб очки: опы ление ю кки происходитисклю чител ьно б л аг одаря том у, что б аб очки откл ады ваю тяй ца в сем енны е короб очки ю кки, перенося при этом пы л ьцу с одног о растения надруг ое, появл яясь из яиц, л ичинки находятсеб е г отовую пищ у в виде части вы зревш их сем ян ю кки). 3) А нтиб иоз – такая ф орм а взаим оотнош ений , при которой один ил и об а партнераиспы ты ваю тотрицател ьное вл ияние. С ю давкл ю чается: а . М еж ви дова я конкуренци я возникает при интенсивном испол ьзовании ресурсов (пищ и, воды , света, пространства) орг анизм ам и одног о вида, что тем сам ы м ум еньш аетдоступностьэтог о ресурсадл я орг анизм ов друг ог о вида. П ока экосистем а об л адает достаточны м кол ичеством ресурсов об щ ег о пол ьзования, разны е виды потреб л яю тих сооб щ а. О днако есл и дваил и б ол ее видов
32
в одной экосистем е начнут потреб лять один и тот же деф ицитны й ресурс, они окажутся в отнош ениях м ежвидовой конкуренции. К освенна я меж ви дова я конкуренци я возникает ког да тот вид, которы й об основал ся первы м , искл ю чаетдруг ой вид (м ежду кустарникам и и травянисты м и растениям и в К ал иф орнии: б ы стро растущ ие травы с г л уб оким и корням и снижал и содержание вл аг и в почве до уровня неприг одног о дл я кустарников, а вы сокий кустарник затенял травы , не давая им произрастатьиз-занехватки света). О дни виды доб иваю тся преим ущ ественног о пол ожения перед конкурентам и тем , что л иш аю т их доступа к деф ицитны м ресурсам (кол иб ри одног о вида отгоняю т от соцветий с нектаром пчел и кол иб ри друг ог о вида). Д руг ие виды животны х стараю тся изб ежать ил и снизить конкуренцию (ястреб ы и совы питаю тся прим ерно одним и и тем и же животны м и, но ястреб – днем , сова – ночью ; л ьвы охотятся наб ол ее крупны х животны х, ал еопарды наб ол ее м ел ких). П реим ущ ествам и в конкурентной б орьб е м ожно считать способ ность адаптироваться к б ол ее ш ироким диапазонам тем пературы , освещ енности, интенсивности разм ножения, потреб л ения б ол ьш ег о об ъ ем апищ и и т. д. б. Хи щ ни чест во – отнош ения м ежду хищ ником и жертвой , заклю чаю щ иеся в поедании одног о орг анизм а друг им (л ьвы поедаю трастител ьноядны х копы тны х, птицы – насеком ы х и т. д.). Хищ ники м ог утпоедать травоядны х животны х и также сл аб ы х хищ ников. Хищ ники об л адаю т ш ироким спектром питания, лег ко перекл ю чаю тся с одной доб ы чи на друг ую , б ол ее доступную . С одной стороны , хищ ничество одноврем енно пол езно для одног о и вредно дл я друг ог о орг анизм а. В то же врем я все эти орг анизм ы необ ходим ы друг друг у. В процессе взаим одей ствий «хищ ник-жертва» происходит естественны й отб ор и приспособ ительная изм енчивость. Хищ ники часто нападаю т на сл аб ы е жертвы (норка уничтожает б ол ьны х и стары х ондатр, а на взросл ы х особ ей не нападает). П оддерживается эколог ическое равновесие м ежду попул яциям и жертва-хищ ник. В естественны х усл овиях ни один вид не стрем ится (и не м ожет) привести к уничтожению друг ог о. Бол ее тог о, исчезновение каког о-л иб о естественног о «враг а» (хищ ника) из среды об итания м ожетспособ ствоватьвы м иранию ег о жертвы . в. Па ра з и т и з м – такой вид отнош ений , при котором один орг анизм (паразит) живёт за счёт питания тканям и ил и сокам и друг ог о орг анизм а (хозяина), тесно связан с ним в своём жизненном цикл е. П аразиты использую т дл я своей жизнедеятел ьности питател ьны е вещ ества хозяина, уг нетаю т процессы жизнедеятел ьности, тем сам ы м постепенно осл аб л яя и нередко даже уб ивая ег о. О днако такие сл учаи паразитизм аоченьредки. В отличие отхищ ников, уб иваю щ их жертву, паразит не стрем ится окончател ьно пог уб ить своег о хозяина, ведь это г розитсм ертью и ем у сам ом у. П аразитов разл ичаю тпо м естуоб итания: 1. Находятся на поверхности хозяина – эктопаразиты (б лохи, вш и, кл ещ и находятся на животны х, тля, м учнистая роса – на растениях). У паразита дл я закрепл ения на поверхности хозяина им ею тся специал ьны е приспособ л ения (крю чки, присоски и т.п.). 2. Находятся внутри тел а хозяина – эндопаразиты (вирусы , б актерии,
33
прим итивны е г риб ы , г ел ьм инты ). О ни приспособ л ены дл я сущ ествования в пол остях, жидкостях. К ром е тог о, паразиты кл ассиф ицирую тся навременны х (ком ары , пиявки и др.) и п ост оянны х (простей ш ие, г ельм инты ). Хозяев также м ожно кл ассиф ицировать: 1. Дефи ни т и вны й - постоянны й хозяин, в котором паразит достиг ает пол ног о созревания, 2. Промеж ут очны й - хозяин, в котором паразитпроходитл иш ь некоторы е стадии развития. П аразитов отл ичает вы сокая пл одовитость, что часто связано с б еспол ы м разм ножением , г ерм аф родитизм ом . П о сравнению с друг им и типам и м ежвидовы х отнош ений паразитизм – преим ущ ественно эколог ическое понятие, поскол ьку оно определ яетсредуоб итания, хотя и своеоб разную , одног о из видов. Аб иот ич еские ф акторы . А б иотическая среда - неживое ф изическое и хим ическое окружение живы х орг анизм ов. А б иотическую среду составл яю тприродны е усл овия, происхождение которы х непосредственно не связано с жизнедеятел ьностью живущ их орг анизм ов. Аб и от и чес ки е ф а кт ор ы с р еды - ком поненты и явл ения неживой , неорг анической природы , прям о или косвенно воздей ствую щ ие на живы е орг анизм ы : кл им атические, почвенны е и г идрог раф ические ф акторы . Значение этих ф акторов состоит в том , что они сущ ественней ш им об разом определ яю т распространение видов. А б иотические ф акторы среды кл ассиф ицирую тна: 1. Ф изические (тем пература, свет, вл ажность, б аром етрическое давл ение, м еханический состав среды , рел ьеф и вы сотам естности), 2. Хим ические (состав атм осф еры , воды , орг анические и м инерал ьны е вещ ествапочвы , pH почвы и др.) Аб иот ич еские ф акторы назем ной сред ы . А б иотические ф акторы назем ной среды – это совокупность кл им атических и почвенно-г рунтовы х ф акторов, состоящ их из м ножества эл ем ентов, которы е воздей ствую ткак друг надруг а, так и наживы е сущ ества. Лучи с т а я энер ги я с ол нца . С ол нечная энерг ия - основной источник энерг ии на Зем л е - основа сущ ествования живы х орг анизм ов (необ ходим а дл я процесса ф отосинтеза). К ол ичество энерг ии у поверхности Зем л и — 21×10 23 кД ж (сол нечная постоянная) - на экваторе. У м еньш ается к полю сам прим ерно в 2,5 раза. Также кол ичество сол нечной энерг ии (сол нечная радиация) зависит от периода г ода, продол жител ьности дня, прозрачности атм осф ерног о воздуха (чем б ол ьш е пы л и, тем м еньш е сол нечной энерг ии). На основе радиационног о режим а вы дел яю т кл им атические пояса(тундра, л еса, пусты ни и т. д.).
34
Ос в ещ еннос т ь - определ яется г одовой сум м арной сол нечной радиацией , г еог раф ическим и ф акторам и (состояние атм осф еры , характер рельеф а и т. д.). С вет необ ходим дл я процесса ф отосинтеза, определ яетсроки цветения и пл одонош ения растений . Растения подраздел яю тся на: 1. С ветол ю б ивы е - растения откры ты х, хорош о освещ аем ы х м ест, 2. Т енел ю б ивы е - нижние ярусы л есов (зел ены й м ох, л иш ай ник), 3. Т еневы носл ивы е - хорош о растутнасвету, но и переносятзатенение, л ег ко подстраиваю тся под световой режим . Д л я животны х световой режим не явл яется таким необ ходим ы м эколог ическим ф актором , но он необ ходим дл я ориентации в пространстве. П оэтом у разл ичны е животны е им ею тразл ичную конструкцию г л аз (б еспозвоночны е - сам ую прим итивную , друг ие - очень сл ожную ; у постоянны х об итател ей пещ ер м ожет отсутствовать- г рем учие зм еи видятИ К частьспектра, поэтом уохотятся ночью ). Тем пер а т ур а - один из важней ш их ф изических ф акторов, прям о ил и косвенно вл ияю щ ий на живы е орг анизм ы . Т ем пература непосредственно вл ияет на жизнедеятел ьность растений и животны х, определ яя их активность и характер сущ ествования в конкретны х ситуациях. О соб енно зам етное вл ияние онаоказы вает на ф отосинтез, об м ен вещ еств, потреб л ение пищ и, двиг ател ьную активность и разм ножение (у картоф ел я м аксим ал ьная продуктивность ф отосинтеза при +20° С , а при +48° С развитие пол ностью прекращ ается). В зависим ости от характера тепл ооб м ена с внеш ней средой орг анизм ы дел ятся: 1. П ой килотерм ны е (от греч. poikilos – ра з ли чны й , п еременчи вы й и terme – т еп лот а ) - холоднокровны е - орг анизм ы с тем пературой тел а, равной тем пературе окружаю щ ей среды (растения, ры б ы , рептил ии). У этих орг анизм ов нет эф ф ективног о м еханизм а терм орег ул яции (растения понижаю ттем пературу за счетинтенсивног о испарения, при достаточном снаб жении водой в пусты не тем пературал истьев ум еньш ается на15° С ), 2. Гом ой отерм ны е (от греч. homoios - п одобны й ) – тепл окровны е - орг анизм ы с постоянной тем пературой тел а (м л екопитаю щ ие, птицы , t 0 =36-40° C), у этих орг анизм ов б ол ее вы сокий уровень об м ена вещ еств и сущ ествует тепл оизол яционны й слой (м ех, перья, жир) На основе способ ности орг анизм ов сущ ествовать в усл овиях разны х тем ператур вы дел яю т: 1. С тенотерм ны е (от греч. stenos - уз ки й ) - орг анизм ы , сущ ествую щ ие тол ько при определ енны х тем пературах (г л уб оководны е орг анизм ы , водоросл и пол ярны х льдов), 2. Э вритерм ны е (от греч. eurys - ши роки й ) - орг анизм ы , способ ны е переносить кол еб ания тем ператур в ш ироких предел ах (л иш ай ники, м л екопитаю щ ие, северны е птицы ). Д л я некоторы х из этих орг анизм ов характерна способ ность впадать в состояние оцепенения, при «ужесточении» тем пературног о ф актора (зим няя спячка у ежа, б арсука, м едведя), при этом резко снижается об м ен вещ еств, но тем пература тел а падаетнезначительно.
35
Вл а ж нос т ь – это ком пл ексны й ф актор, представл енны й кол ичеством водяны х паров в атм осф ере и воды в почве. П отеря вл ажности кл еткам и орг анизм а ведетк ег о г иб ел и. В л ажность определ яетраспространение видов (зем новодны е, черви способ ны жить только в очень вл ажны х м естах, м ног ие друг ие животны е предпочитаю тсухость). Наиб ол ее б ог аты вл аг ой нижние сл ои атм осф еры (до вы соты 2 км ), г де концентрируется до 50 о о всей вл аг и, количество водяног о пара, содержащ ег ося в воздухе, зависитоттем пературы воздуха. В об щ ем круг ооб ороте воды наиб ол ее подвижны им енно а т мос ферны е ос а дки – (дождь, снег , г рад и т.д,) т.к. об ъ ем вл аг и в атм осф ере м еняется 40 раз за г од. О сновны м и условиям и возникновения осадков явл яю тся: тем пературавоздуха, движение воздуха, рельеф . С ущ ествую т сл едую щ ие зоны в распредел ении осадков по зем ной поверхности: 1. В ла ж на я э ква т ори а ль на я з она . О садков б ол ее 2000 м м /г од 2. С уха я з она т роп и чес кого п ояса . О садков м енее 200 м м /г од. 3. В ла ж на я з она умеренны х ши рот . О садков б ол ее 500 м м /г од. 4. Полярна я обла с т ь . Незначительное количество осадков до 250 м м /г од. С ос т а в в оздуха практически постоянен в нижних сл оях и вкл ю чает: 78% азота, 20,9% кислорода, диоксид уг л ерода, м етан, арг он и друг ие г азы , частицы воды , пы л ь. Дв и ж ени е в оздуш ны х м а с с (в ет ер ) об условл ено неодинаковы м наг ревом зем ной поверхности, вы зы ваю щ ий перепады давл ения, а также вращ ением Зем л и. В етровой напор - направл ение ветра в сторону м еньш ег о давл ения (м аксим альная скорость ветра прим ерно 400 км /час - ураг ан (ш татНью -Гем пш ир, С Ш А )). В етер переноситнаб ол ьш ие расстояния вл аг у, сем ена, споры и прим еси в атм осф ере. Да в л ени е а т м ос ф ер ы считается норм ал ьны м равное 101,3 кП а, соответствую щ ее 760 м м ртутног о стол б а ил и 1 атм . (аб сол ю тное давл ение на уровне поверхности М ировог о океана). П ериодически в атм осф ере об разую тся об л асти пониженног о давл ения, назы ваем ы е ци клона ми , дл я которы х характерно б ол ьш ое кол ичество осадков и неустой чивая пог ода. П ротивопол ожны е явл ения – а нт и ци клоны – характеризую тся устой чивой пог одой со сл аб ы м и ветрам и. И они зи р ую щ ее и зл учени е им еет два основны х естественны х источника: косм ическое изл учение и изл учение радиоактивны х изотопов и эл ем ентов, находящ ихся в зем ной коре. Радиационны й ф он л андш аф та – непрем енная составл яю щ ая ег о кл им ата. Горны е л андш аф ты характеризую тся повы ш енны м вкл адом косм ическог о изл учения, сум м арная радиоактивность м орског о воздуха в сотни и ты сячи раз м еньш е, чем континентал ьног о, вы сокий уровень изл учения наб л ю дается в м естах вы хода г ранитны х пород. И онизирую щ ее изл учение б ол ее г уб ител ьно дей ствуетнавы сокоразвиты е и сложны е орг анизм ы .
36
М еха ни чес ки е ф а кт ор ы , характеризую тся тем , что их дей ствие сопровождается об разованием своб одны х от жизни участков, которы е затем засел яю тся, но содержание новы х «посел енцев» б удет отличаться от исходног о впл оть до ф орм ирования новы х сооб щ еств живы х сущ еств. О б разование своб одны х от жизни участков происходит в резул ьтате стихий ны х б едствий (пожаров, наводнений и др.), разл ичны х г еолог ических процессов, дей ствий чел овека (в резул ьтате об м ел ения А рал ьског о м оря на освоб ожденны х отводы территориях появил исьновы е виды животны х и растений ). Топогр а ф и чес ки еф а кт ор ы (от греч. topos – мес т о и grapho - п и шу) - вы сота над уровнем м оря (с вы сотой снижаю тся средние тем пературы , увел ичивается суточны й перепад тем ператур, возрастает кол ичество осадков, скорость ветра, понижается давл ение), экспозиция (освещ енность) скл она, крутизна склона (влияет надренаж). О ни м ог утсил ьно изм енятькл им ати особ енности развития почв. К лим ат как од ин изосновны х ф акторов ф орм ирования э косистем . К л им ат(от греч. klima – на клон (з емной п оверхност и к с олнечны м луча м)), статистический м ног ол етний режим пог оды , одна из основны х г еог раф ических характеристик той ил и иной м естности. К л им ат– об щ ий тип атм осф еры ил и пог одны х усл овий с учетом сезонны х изм енений и экстрем ал ьны х парам етров пог оды в данном рег ионе за дл ительны й период (не м енее 30 л ет). К л им ат– это пог ода, которую м ожно ожидать в данном м есте и в данное врем я, основы ваясь на предш ествую щ ем опы те. П ог ода – это те атм осф ерны е усл овия (краткосрочны е изм енения тем пературы , давл ения воздуха, вл ажности, кол ичество вы павш их осадков, сол нечног о света, скорости и направл ения ветра), которы е наб л ю даю тся в данны й м ом ент. Разл ичаю ттри основны х видакл им атов – боль шой , средни й , ма лы й . Бол ьш ой кл и м а т скл ады вается под вл иянием тол ько г еог раф ической ш ироты и сам ы х б ольш их участков зем ной поверхности - м атериков, океанов. И м енно этот кл им атизоб ражаю тнам ировы х кл им атических картах. Бол ьш ой кл им атизм еняется пл авно и постепенно на б ол ьш их расстояниях, не м енее ты сяч ил и м ног их сотен кил ом етров. О соб енности кл им атов отдел ьны х участков протяженностью несколько десятков кил ом етров (б ол ьш ое озеро, л есной м ассив, б ол ьш ой г ород и т.д.) относят к с р еднем у(м ес т ном у) кл и м а т у. О соб енности кл им ата б ол ее м ел ких участков (хол м ы , низины , б ол ота, рощ и и т.д.) относятк м а л ом укл и м а т у. Ф изические и хим ические свой ства атм осф еры наряду с поступаю щ ей кажды й день сол нечной энерг ией – это г л авны е ф акторы , определ яю щ ие пог оду и кл им атв разл ичны х рай онах зем ног о ш ара. К л им ат л ю б ой территории определ яется двум я основны м и парам етрам и – средней тем пературой и средним кол ичеством осадков.
37
О сновы ваясь наэтих двух показател ях, разл ичаю тнескол ько типов кл им ата: 1) пол ярны й ; 2) суб арктический ; 3) прохл адно-ум еренны й ; 4) ум еренно-тепл ы й ; 5) сухой ; 6) тропический и отдел ьно м ожно вы дел итьвы соког орны й кл им ат. Неравном ерное распредел ение средней тем пературы и среднег о кол ичества осадков и соответствую щ ег о им типов б ольш ог о кл им ата определ яю тся пятью основны м и ф акторам и: 1. Н еоди на ков ое кол и чес т в о пос т упа ю щ его с ол нечного и зл учени я в р а зл и чны е р а йоны Зем л и (ос в ещ еннос т ь зем ной пов ер хнос т и ) (кол ичество сол нечной энерг ии, поступаю щ ей на зем ную поверхность изм еняется в зависим ости от ш ироты м естности - воздух в тропосф ере б ол ьш е наг ревается над экватором , чем над вы сокош иротны м и пол ярны м и рай онам и.) 2. Г одов оев р а щ ени еЗем л и по ор б и т ев окр уг С ол нца и с ут очноев р а щ ени е в окр угс в оей ос и с за па да на в ос т ок (осьЗем л и наклоненапод уг л ом 23,5˚ к пл оскости ее об ращ ения вокруг С ол нца, поэтом у, ког да к С ол нцу об ращ ен северны й пол ю с, - в северном пол уш арии Зем л и л ето, в это врем я ю жны й пол ю с отклонен отС ол нца - и там зим а, в процессе г одовог о вращ ения Зем л и эти ситуации чередую тся, что приводит к сезонны м изм енениям кл им атаРис.10). 23,5
ю . п.
о
23,5
с. п. л ето
о
с. п.
л ето ю . п.
Р и с . 10. С езонны еи зм енени я кл и м а т а 3. Х и м и чес ки й с ос т а в а т м ос ф ер ы и ци р кул яци я в оздуш ны х м а с с . В процессах рег ул яции тем пературы в атм осф ере кл ю чевую роль иг раю т диоксид уг л ерода, водяной пар, а также содержащ иеся в незначител ьны х кол ичествах озон, м етан, оксид азота и хл орф торпроизводны е уг л еводородов – так назы ваем ы е парниковы е г азы , которы е пропускаю т видим ую часть спектра сол нечног о изл учения, но препятствую т утечке некоторой части тепл а(ес ли бы не бы ло ва т мос фере эт и х га з ов, т о средняя т емп ера т ура на Земле бы ла бы -18˚С , п овы шени е содерж а ни я эт и х га з ов т а кж е неж ела т ель но, п осколь ку мож ет п ри вес т и к увели чени ю с редней т емп ера т уры , с ледова т ель но, к и з ли шнему и сп а рени , и и з менени ю кли ма т а , кроме т ого, оз оновы й с лой п оглощ а ет и з бы т очное У .Ф . - и з лучени е и п ереводи т его в т еп ловое и з лучени е). С ил ы , возникаю щ ие при вращ ении Зем л и вокруг своей оси, видоизм еняю тоб щ ую м одел ь движения воздуха м ежду экватором и пол ю сам и, в результате к северу и к ю г у отэкватора об разую тся три отдел ьны х пояса движения воздуха ил и преоб л адаю щ их призем ны х ветров: экватор – ш тил евая пол оса, до 30˚ с. ш . – северо-
38
восточны е пассаты , 30˚ ю . ш . – ю г о-восточны е пассаты , от30˚ с. ш . и ю . ш . до 60˚ – западны е ветра, посл е 60˚ в об оих пол уш ариях – восточны е ветры . О б щ ая циркул яция воздуш ны х м асс и преоб л адаю щ ие призем ны е ветра вл ияю тна распредел ение осадков: б ол ьш ое поступл ение сол нечной энерг ии в приэкваториал ьны е рай оны об усл авл ивает испарение ог ром ног о кол ичества воды с водны х поверхностей , из почвы и растений , по м ере перем ещ ения воздуш ны х м асс к пол ю сам они теряю тб ол ьш ую часть своей вл аг и, так об разую тся вл ажны е, засуш л ивы е, затем ум еренны е ш ироты и ш ироты с недостаточны м увл ажнением . 4. Р а с пр едел ени е с уш и и м ор я (вращ ение Зем л и, наклон зем ной оси, преоб л адаю щ ие ветры и разл ичная пл отность вод приводят к возникновению океанических, а также поверхностны х дрей ф овы х течений , которы е направл ены , как правил о, парал л ел ьно экватору: воды движутся по часовой стрелке в северном пол уш арии и против – в ю жном , что вл ияетна кл им ат прил ег аю щ их приб режны х территорий , а также способ ствует перераспредел ению питательны х вещ еств и кисл ородав водны х м ассивах). 5. Ос об еннос т и р ел ьеф а (вы сотам естности - чередование г ор и дол ин - также оказы вает сил ьное вл ияние на кл им атразл ичны х рай онов: г оры создаю т прег раду ветрам , кром е тог о в предг орьях воздух охл аждается и теряет вл аг у, поэтом у на подветренны х сторонах г ор создается эф ф ектдождевой тени, и здесьвоздух б ол ее сухой ). На ф орм ирование кл им ата отдел ьног о рег иона ил и среднег о кл им ата м ог ут оказы вать сущ ественное вл ияние такие ф акторы , как характер подстил аю щ ей поверхности, нал ичие снег а и л ьда, особ енности растител ьног о покрова. Э ти ф акторы осложняю т ш иротную зонал ьность кл им ата и способ ствую т ф орм ированию м естны х ег о вариантов. Аб иотич еские ф акт оры поч венног опокрова. П очв а - это поверхностны й сл ой зем ной коры , которы й об разуется и развивается в резул ьтате взаим одей ствия растений , животны х, м икроорг анизм ов, г орны х пород и кл им атаи явл яется сам остоятел ьной экосистем ой . П очва, явл яясь составной частью б иосф еры , поддерживает г азовы й состав атм осф еры , круг оворотвещ еств и б ал анс энерг ии в природе. В ажней ш им свой ством почвы явл яется п лодороди е, т.е. способ ность об еспечивать рост и развитие растений . Э то свой ство представл яетискл ю чител ьную ценностьдл я жизни чел овека и друг их орг анизм ов. П очва – это особ ое природное об разование, об л адаю щ ее рядом свой ств, присущ их живой и неживой природе, которы м и она отл ичается от м атеринской породы . Э то трёхф азная среда, вкл ю чаю щ ая тверды е, жидкие и г азооб разны е ком поненты . Г умус — орг аническое вещ ество почвы , об разую щ ееся в резул ьтате б иохим ическог о разл ожения растител ьны х и животны х остатков, которое накапл ивается в верхнем сл ое почвы . Э то г л авны й источник питания растений . В г ум усе также накапл иваю тся м икроэл ем енты . В процессе экспл уатации почв
39
кол ичество г ум усаум еньш ается, поэтом у необ ходим о вноситьудоб рения. Т ол щ инапочвы изм еняется от0,5 м . в тундре и г орах, до 1,5 м . - наравнинах (1 см почвы об разуется прим ерно за100 л ет). В ы дел яю тсл едую щ ие типы почв: 1. А рктические и тундровы е (г ум ус до 1 -3 %) 2. П одзол исты е (хвой ны е л еса, г ум ус до 4-5 %). 3. Ч ернозем ы (степь, г ум ус до 10 %). 4. К аш тановы е (в сухих степях, г ум ус до 4%). 5. С еро-б уры е (пусты ни, суб тропические пояса, г ум ус1-1,5%). 6. К раснозем ы (вл ажны й суб тропический л ес, г ум ус до 6 %). Ф и зи чес ки ес в ойс т в а : 1. М еханический состав - содержание частиц разл ичног о диам етра(разл ичаю т г л ину,суг л инок, супесь, песок). 2. П л отность. 3. Тепл оем кость, тепл опроводность(зависитотм еханическог о состава). 4. В л аг оем кость, вл аг опроницаем ость(зависитотм еханическог о состава). 5. А эрация - способ ностьнасы щ ения почвы воздухом (зависитотры хлости). Х и м и чес ки ес в ойс т в а : 1. Хим ический состав (почвы содержатдо 50 % оксида крем ния – крем незем , до 25 % оксида ал ю м иния (III) - г л инозем , до 10 %- оксиды жел еза, остал ьное - оксиды кал ьция, м аг ния, калия, ф осф ораи т.д.). 2. К исл отность (вл ияетна распредел ение растений : об итаю тна кисл ы х почвах (рН < 6,7) - карл иковая б ереза, хвощ , некоторы е м хи, наней трал ьны х (рН 6,7 - 7,0) - б ол ьш инство кул ьтурны х растений , на щ ел очны х почвах (рН > 7,0) степны е и пусты нны е растения (л еб еда, пол ы нь), м ог ут расти на л ю б ой почве - л анды ш , вью н, зем л яникал есная). 3. С одержание вредны х вещ еств (пестициды , тяжел ы е м етал л ы и т.д.). Аб иотич еские ф акторы вод ной сред ы . В одная об олочка Зем л и назы вается г идросф ерой и вклю чаетокеаны , м оря, реки, озера, б ол ота, л едники и т. д. В ода заним аетпреоб л адаю щ ую часть б иосф еры Зем л и (71 % зем ной поверхности, средняя г л уб ина – 3554 м ., вес 0,022 % веса пл анеты , пл ощ адь- 1350 м л н. км 2 - океаны , 35 м л н. км 2 - пресны е воды ). А б иотические ф акторы водной среды - это ф изические и хим ические свой ства воды как среды об итания живы х орг анизм ов. Ф и зи чес ки ес в ойс т в а : 1. Плот ност ь определяет условия передвижения орг анизм ов, причем некоторы е из них (г оловоног ие м ол л ю ски, ракооб разны е и т.д.), об итаю щ ие на б ол ьш их г л уб инах, м ог утпереносить давл ение до 400 - 500 атм осф ер. П лотность воды также об еспечиваетвозм ожность опираться на нее, что особ енно важно дл я б есскел етны х ф орм (пл анктон).
40
2. Т емп ера т ура изм еняется в зависим ости отг л уб ины , а также суточны е и сезонны е кол еб ания (тем пературны й режим водоем ов б ол ее устой чив, чем на суш е, что связано с вы сокой теплоем костью воды , наприм ер, кол еб ания тем пературы верхних слоев океана -10-15° С , б ол ее г л уб оких слоев - 3 4° С ). 3. С вет овой реж и м иг раетважную роль в распредел ении водны х орг анизм ов (водоросл и в океане об итаю тв освещ аем ой зоне, чащ е всег о на г л уб ине до 40 м , есл и прозрачностьводы вел ика, то и до 200 м ., с г л уб иной м еняется и окраска животны х: наиб ол ее ярко и разнооб разно окраш ены об итател и м ел ководной части океана, в г л уб оководны х рай онах орг анизм ы испол ьзую тсвет, испускаем ы й живы м и сущ ествам и - б иол ю м инесценция). 4. Подви ж нос т ь - постоянное перем ещ ение водны х м асс в пространстве. 5. П розрачность зависитотсодержания взвеш енны х частиц (сам ое чистое м оре У эддел а в А нтарктиде, видим ость 80м (прозрачность дистил л ированной воды )). Х и м и чес ки ес в ойс т в а : 1. С оленост ь воды - содержание растворенны х сул ьф атов, хл оридов, карб онатов в М ировом океане составл яет35 г /л сол ей (пресноводны е виды не м ог утоб итать в м орях, а м орские - в реках, однако такие ры б ы , как л осось, сел ьдь, всю жизнь проводятв м оре, а дл я нереста подним аю тся в реки). 2. К оли чест во ра ст воренного ки слорода и диоксида уг л ерода (кислород необ ходим дл я ды хания, диоксид уг л ерода– дл я процессаф отосинтеза). 3. К и с ла я, ней т ра ль на я, щ елочна я с реда (все об итател и водоем ов приспособ ил ись к определ енны м кисл отно-щ ел очны м усл овиям , их изм енение в резул ьтате заг рязнения м ожетпривести к г иб ел и орг анизм ов). О С Н О В Н Ы Е Т И П Ы ЭК О С И С Т Е М Экосист ем ы суши. С реднег одовое кол ичество осадков и средне г одовы е тем пературы , а также тип почв - л им итирую щ ие ф акторы , совм естное дей ствие которы х на протяжении тридцати и б ол ее л етопредел яеттип пусты нны х, травянисты х и л есны х экосистем на конкретной территории. С овм естное дей ствие этих ф акторов приводит к об разованию тропических, ум еренны х и пол ярны х вариантов пусты нны х, травянисты х ил и л есны х экосистем П ус т ы ня - это территория, г де испарение превы ш аеткол ичество осадков, которое в свою очередь составл яет м енее 250 м м в г од. На таких территориях произрастает скудная, разреженная, об ы чно низкоросл ая растител ьность. Д л я пусты нь характерны значител ьны е контрасты м ежду дневны м и и ночны м и тем пературам и.
41
П усты нны е экосистем ы заним аю т окол о 16% поверхности суш и и распол ожены г л авны м об разом в тропических и суб тропических рай онах. С ущ ествуеттри основны х типапусты нь: тропические, ум еренны е и хол одны е. 1. Т роп и чески е п ус т ы ни , заним аю токол о 1/5 об щ ей площ ади пусты нь. Д л я них характерны м ал ое кол ичество осадков и твердая, «вы м етенная» ветром поверхность, на которой встречаю тся отдел ьны е кам ни и неб ол ьш ое кол ичество песка. П есчаны е дю ны покры ваю т окол о 10% поверхности этих пусты нь. Т ем пературы здеськруг л ы й г од вы соки (ю жная С ахара). 2. В п уст ы нях умеренны х ши рот дневны е тем пературы вы соки л етом и низки в зим нее врем я (М охаве в Ю жной К ал иф орнии). 3. В холодны х п ус т ы нях очень холодно зим ой , а л етом тепло ил и даже жарко (Гоб и расположенак ю г у отС иб ири). Растения пусты нь приспособ л ены ул авл ивать и сохранять деф ицитную вл аг у. У растений об ш ирная поверхностная корневая систем а, перехваты ваю щ ая вл аг у редких осадков, ил и стержневы е корни, проникаю щ ие до г рунтовы х вод (30 м . и б ол ее). Растительность представл яю т редкостой ны й кустарник, кактусы , низкие травы , б ы стро покры ваю щ ие зем л ю цветущ им ковром посл е дождей . Ж ивотны й м ир б ол ее разнооб разен - г ры зуны (сусл ик, туш канчик), ящ ерицы , зм еи, орл ы , г риф ы , м ног о м елких птиц и насеком ы х. Бол ьш инство животны х, об итаю щ их в пусты нях, спасаю тся отдневной жары , оставаясь в это врем я в норах; наиб ол ее активны они ночью . К ром е тог о, животны е пусты нь специал ьно приспособ л ены к том у, чтоб ы сохранять воду (кенг уровая кры са вооб щ е не пьет воду, онапол учаетнеоб ходим ую вл аг уиз пищ и и засчеткл еточног о ды хания). Зам едл енны й рострастений , м ал ое видовое разнооб разие и недостаток вл аг и дел аю т экосистем ы пусты нь весьм а уязвим ы м и. Наприм ер, посл е уничтожения растител ьног о покровав резул ьтате таких воздей ствий , как вы пас скотаил и ездавне дорог , дл я ег о восстановл ения м ог утпотреб оваться цел ы е десятил етия. К ром е тог о, при движении автом об ил ей разруш аю тся норы , явл яю щ иеся основны м м естом об итания дл я м ног их пусты нны х животны х. Тр а в яни с т ы е экос и с т ем ы приурочены к рег ионам , г де среднег одовое кол ичество осадков достаточно дл я произрастания трав; однако вы падаю тони все ещ е настол ько неравном ерно, что периодические засухи и пожары препятствую т развитию древесной растител ьности насколько-ниб удьзначител ьны х пл ощ адях. Т роп и чески е т ра вяни ст ы е с ообщ ест ва , ил и с а ва нны , распол ожены в рай онах, дл я которы х характерны вы сокие средние тем пературы , два продол жител ьны х сухих сезона(зим ний и л етний ) и об ил ьны е осадки в остал ьное врем я г ода. Т равоядны е животны е саванн весьм а специал изированны по особ енностям питания. Ж ираф ы поедаю т л истья и поб ег и на верхних ветках редко растущ их деревьев. С л оны питаю тся поб ег ам и и л истьям и ниже расположенны х ветвей ; г азел и, антил опы и зеб ры корм ятся травам и разл ичной вы соты и жесткости. К ол ичество и разнооб разие копы тны х в саваннах б ол ьш е, чем в л ю б ы х друг их экосистем ах, поэтом у здесь м ног о разл ичны х хищ ников (г епарды , л ьвы , хищ ны е птицы ).
42
Т ра вяни ст ы е с ообщ ест ва умеренны х ши рот приурочены к об ш ирны м внутренним рай онам м атериков, г л авны м об разом С еверной А м ерики, Ю жной А м ерики, Е вропы и А зии. О сновны е типы травянисты х сооб щ еств ум еренног о пояса- это вы с окот ра вны е и ни з кот ра вны е п рери и С реднег о Запада и Запада СШ А и К анады , п а мп ы Ю жной А м ерики, вель ды Ю жной А ф рики и с т еп и , простираю щ иеся отЦ ентрал ьной Е вропы до С иб ири. П очвы травянисты х сооб щ еств ум еренны х ш ирот вы соко плодородны и об еспечиваю т жизнедеятел ьность м ног очисл енны х орг анизм ов – редуцентов. В таких сооб щ ествах об итает ог ром ное кол ичество разнооб разны х жуков, пауков, кузнечиков и друг их насеком ы х, а также м ел кие травоядны е, г ры зуны , птицы , м ел кие и крупны е копы тны е. Полярны е т ра вяни с т ы е сообщ ест ва ил и а ркт и чески е т ундры , расположены в рай онах, прил ег аю щ их к арктическим л едяны м пусты ням . Бол ьш ую часть г ода экосистем ы тундры испы ты ваю т воздей ствие ш торм овы х хол одны х ветров и покры ты снег ом и л ьдом . Зим ы здесь холодны е и очень тем ны е. С реднег одовое кол ичество осадков невел ико, вы падаю тони преим ущ ественно в виде снег а. А рктические тундры покры ваю т1/5 поверхности суш и. О ни представл яю т соб ой тол сты й м яг кий ковер низкорослы х растений (л иш ай ники, осоки, м хи, травы и невы сокие кустарники). О дним из проявл ений край не суровы х условий в этих экосистем ах явл яется вечна я мерз лот а - м ощ ная тол щ а зам ерзш ей воды , постоянно присутствую щ ая в подпочвенны х сл оях г рунта. Больш инство животны х, постоянно об итаю щ их в тундре, - м ел кие травоядны е (л ем м инг и, пол ярны е зай цы , пол евки и дл иннохвосты е сусл ики), спасаю тся от хол ода в подзем ны х норах. И з крупны х травоядны х в тундре постоянно об итаю т только овцеб ы ки. Лес ны еэкос и с т ем ы расположены во вл ажной тропической зоне и вл ажной зоне ум еренны х ш ироти представл ены как л истопадны м и, так и хвой ны м и л есам и. В ла ж ны е т роп и чес ки е леса , распол аг аю щ иеся в ряде приэкваториал ьны х рай онов, характеризую тся ум еренно вы соким и среднег одовы м и тем пературам и, м ал о изм еняю щ им ися в течение суток и по сезонам , значител ьной вл ажностью и почти ежедневно вы падаю щ им и осадкам и. В экосистем ах дом инирую твечнозел ены е деревья, круг л ы й г од сохраняю щ ие б ол ьш ую часть л истьев ил и хвои, сл едовательно, процессы ф отосинтеза, в резул ьтате которы х продуцирую тся орг анические вещ ества, протекаю тнепреры вно в течение всег о г ода. В о вл ажны х тропических л есах об итаетб ол ьш ое кол ичество разны х видов животны х. Бол ьш ая часть питател ьны х вещ еств в этой экосистем е сосредоточена в растител ьном покрове, а не в верхнем г оризонте почв, как в б ольш инстве друг их экосистем . Л и с т оп а дны е леса умеренны х ши рот произрастаю тв рай онах с невы соким и средним и тем пературам и, значител ьно м еняю щ им ися по сезонам . Здесь продол жител ен л етний период, зим ы не очень суровы , осадки вы падаю тдовол ьно равном ерно в течение всег о г ода.
43
В этих экосистем ах дом инирует нескол ько видов ш ирокол иственны х л истопадны х деревьев - дуб , кл ен, топол ь, пл атан и б ук. Ярусность растител ьности об еспечивает м ног ооб разие эколог ических ниш дл я животны х. Бл аг одаря ежег одном у л истопаду почвы л есов ум еренног о пояса б ог аты питател ьны м и эл ем ентам и. В отл ичие оттропических л есов б ол ьш инство л есов ум еренног о пояса устой чивы к наруш ениям и оченьб ы стро восстанавл иваю тся посл е вы руб ки. С еверны е хвой ны е леса , назы ваем ы е также бореа лъны ми лес а ми ил и т а й гой , распространены в рай онах суб арктическог о кл им ата. Э ти хвой ны е л еса почти непреры вной полосой протяг иваю тся через С еверную А м ерику, А зию и Е вропу непосредственно к ю г у отарктической тундры . Терм ические усл овия м еняю тся от прохл адны х, до - искл ю чител ьно хол одны х. Зим а здесь продол жител ьная и засуш л ивая, с коротким световы м днем и неб ол ьш им и снег опадам и. Л етний период короткий , со средним и и достаточно вы соким и тем пературам и, сол нце в это врем я г одасветитпо 19 часов в сутки. В тай г е дом инируетнесколько видов хвой ны х деревьев – ел ь, пихта, кедр и сосна. В течение всег о г ода ил и б ол ьш ую часть здесь об итаю т разл ичны е травоядны е животны е (ол ени, лоси, дикоб раз, заяц-б ел як, б елка, б урундук) и хищ ники (м едведь, росом аха, л исица, ры сь, куница, вол к). В тепл ы е л етние м есяцы б урно разм ножаю тся насеком ы е (г нус). О ни сл ужатпищ ей птицам , прил етаю щ им сю да в период г нездования. Д л я л есов характерны м ног очисл енны е с фа гновы е болот а (сф аг нум – особ ы й м ох – сим б иоз водоросл и и г риб а). В од ны е э косистем ы Л им итирую щ им и ф акторам и дл я водны х экосистем явл яю тся: г л уб ина проникновения сол нечны х л учей ; тем пература воды ; кол ичество растворенног о в воде кисл орода; кол ичество питател ьны х эл ем ентов; сол еность. С ол еность - содержание растворим ы х сол ей , г л авны м об разом хлорида натрия, в водной м ассе. П о степени сол ености водны е экосистем ы подраздел яю тся надваб ол ьш их кл асса. 1. С олоноводны е (м орские) – океаны , м оря, устья рек (эстуарии), приб режны е б ол ота, корал ловы е риф ы . 2. П ресноводны е – озера, водохранил ищ а, пруды , б ол ота, м арш и, реки и ручьи. С олоновод ны е э косистем ы . Мировой океан. О дна из сам ы х б ол ьш их экосистем – м ировой океан, вкл ю чаетв себ я 94 % г идросф еры . Ж изненная среда океана непреры вна, в ней отсутствую т г раницы , препятствую щ ие рассел ению живы х орг анизм ов (на суш е г раница - океан м ежду м атерикам и, нам атерике - реки, г оры и т.п.). В океане воданаходится в постоянном движении - сущ ествую тг оризонтальны е и вертикал ьны е течения. О рг аническая жизнь здесьчрезвы чай но разнооб разна, в океане насчиты вается до 160 ты сяч видов животны х (80 ты с. м ол л ю сков, 20 ты с. ракооб разны х, 16 ты с. ры б , 15 ты с. простей ш их) и до 10 ты сяч видов растений (в основном разл ичны е
44
виды водоросл ей ). П ищ евая цепь океана состоит из нескол ьких звеньев: ф итопл анктон - зоопл анктон - пл анктоноядны е ры б ы - хищ ны е ры б ы – детритоф аг и. В л ю б ом из океанов зем ног о ш ара м ожно вы дел ить две основны е зоны : пр и б р еж ную зону и от кр ы т ы й океа н. П р и б р еж на я зона - это относител ьно тепл ы е, б ог аты е питательны м и вещ ествам и м ел ководья, протяг иваю щ иеся от л инии прил ива на суш е до края подводног о продол жения континента, которое им енуется конт и нент а ль ны м шель фом. В приб режной зоне, заним аю щ ей м енее 10% об щ ей пл ощ ади океана, сосредоточено 90% б иом ассы и животны х. П риб режная зонавкл ю чаетнескол ько разл ичны х м естооб итаний : 1. Эс т уа ри и - это приб режны е об л асти, г де пресны е воды рек, ручьев поверхностног о стока см еш иваю тся с сол ены м и м орским и водам и. Здесьежег одная удел ьная продукция б иом ассы м аксим альна. 2. При бреж ны е з а болоченны е т ерри т ори и простираю тся от эстуария в г л уб ь суш и и круг л ы й г од ил и б ол ьш ую ег о часть затопл ены сол ены м и водам и. 3. К ора лловы е ри фы часто встречаю тся в приб режны х зонах океана в тропических и суб тропических ш иротах, г де тем пература воды превы ш ает20° С . О ни состоятиз нерастворим ы х соединений кал ьция, вы дел яем ы х корал л ам и, атакже красны м и и зел ены м и водоросл ям и при ф отосинтезе. Здесьоб итаетб ол ее трети всех видов м орских орг анизм ов. От кр ы т ы й океа н заним аетокол о 90% об щ ей пл ощ ади океана, но на нег о приходится л иш ь около 10% б иом ассы океанических растений и животны х. О т приб режной зоны он отдел яется об ластю резког о увел ичения г л уб ин у края континентал ьног о ш ел ьф а. В предел ах откры тог о океана вы дел яю тся две зоны , основны м разл ичием которы х явл яется г л уб ина проникновения сол нечны х л учей : верхняя освещ аем ая э вфот и чес ка я (до 200 м ) и нижняя, л иш ённая света- а фот и чес ка я (свы ш е 200 м ). В океане также м ожно вы дел итьтол щ уводы (п ела ги а ль ) и дно (бент а ль ). В зависим ости отг л уб ины в океане вы дел яю тсл едую щ ие зоны : 1. Л иторал ьная зона(до 200 м ), 2. Батиал ьная зона(до 2500 м ), 3. А б иссал ьная зона(до 6000 м ) 4. У л ьтрааб иссал ьная зона(б ол ее 6000 м ). В откры том океане по сравнению с приб режной зоной пищ а м енее сконцентрирована, поэтом у здесь разнооб разны активно пл аваю щ ие орг анизм ы (ры б ы , кал ьм ары , акул ы , киты и т.д.). Г л уб оков одна я р и ф т ов а я зона океа на откры тав 1977 г оду в зоне подводног о хреб таТ ихог о океанак северо-востоку отГал апаг осских островов. Здесь наг л уб ине 2600 м сущ ествую т«оазисы жизни» - г иг антские черви (до 1,5 м ), крупны е б ел ы е м ол л ю ски, креветки, краб ы , отдел ьны е виды ры б , которы е адаптировал ись путем редукции пл авател ьног о пузы ря, орг анов зрения, развития орг анов свечения и т.п.
45
Не см отря на то, что г л уб оководная зона характеризуется пол ной тем нотой , ог ром ны м давл ением , пл отность б иом ассы здесь очень вы сокая - до 15 кг /м , в друг их м естах натакой же г л уб ине - до 0,01 кг /м (в 1500 раз б ол ьш е). Риф товую зону кром е пол ной тем ноты отличает вы сокое содержание сероводородаи ядовиты х м етал лов, им ею тся вы ходы терм ал ьны х источников. В данной экосистем е сероб актерии иг раю трол ь растений , испол ьзуя вм есто сол нечног о света сероводород и соединения серы (хем осинтез). С ероб актерии первое звено в пищ евой цепи, сл едую щ им звеном явл яю тся пог оноф оры , внутри тел а, которы х об итаю т эти б актерии, перераб аты ваю щ ие сероводород и поставл яю щ ие орг анизм у необ ходим ы е питател ьны е вещ ества. Т акже в сим б иозе с сероб актериям и сущ ествую тм ол л ю ски. А нал ог ичны е участки встречаю тся в друг их рай онах океана. П ресновод ны е вод оем ы . Озер а - это об ш ирны е пресноводны е естественны е водоем ы , об разую щ иеся при запол нении впадин зем ной поверхности водам и осадков, поверхностног о ил и подзем ног о стока. П о содержанию питател ьны х вещ еств озера подраздел яю тся на три г руппы . 1. О ли гот рофны е - озерас неб ол ьш им содержанием питател ьны х вещ еств, г л авны м об разом нитратов и ф осф атов, вода в них прозрачная с вы соким содержанием кисл орода и низким содержанием уг л екислог о г аза; 2. Эвт рофны е - озера с вы соким и изб ы точно вы соким содержанием питател ьны х вещ еств, с м ал опрозрачной водой , об едненной кисл ородом ; 3. М ез от рофны е - озера, заним аю щ ие пром ежуточное пол ожение по содержанию питател ьны х вещ еств м ежду ол иг отроф ны м и и эвтроф ны м и. Эвт рофи ка ци я - это изм енение ф изических, хим ических и б иол ог ических свой ств озера при дол г оврем енном поступл ении питател ьны х вещ еств с прил ег аю щ их территорий засчетпроцессов естественной эрозии и стока. Бол от а - участки суш и, затопл яем ы е пресны м и водам и в течение всег о г ода ил и б ол ьш ую ег о часть. О ни распол ожены в основном вдол ь русел рек и во врем я паводков приним аю т изб ы точную воду, ф ил ьтрую т её от б иог енов перед попаданием в озера ил и в г рунтовы е воды . Т ак постепенно происходитнакопление м ертвы х неразл оживш ихся растител ьны х остатков в виде торф а. Бол ота явл яю тся сам ы м и продуктивны м и экосистем ам и, в них об итаю тм ног ие виды насеком ы х, стаи водной дичи и м ног ие друг ие животны е. Водохр а ни л и щ а - об ы чно об ш ирны е и г л уб окие искусственны е пресноводны е водоем ы . В одохранил ищ асооружаю тся прежде всег о дл я рег ул ирования стока.
46
П ресновод ны е вод отоки. Т а часть осадков, которая не просачивается в почву и не испаряется, остается на поверхности зем л и, об разуя п оверхнос т ны е воды . Т ерритория, с которой вода, насосы и растворенны е вещ ества вы носятся с водотокам и в г л авную реку и затем в м оре, назы вается водора з делом, ил и водос борны м ба с сей ном. П итание некоторы х водотоков происходитг л авны м об разом засчетподзем ны х, ане поверхностны х вод. С ток воды с г орны х территорий м ожно подраздел итьнатри этапа: В начал е с круты х скл онов стекаю т м ел кие ручьи с хол одной прозрачной водой . П ока этотпоток преодол еваетводопады и порог и, он пог л ощ аетиз воздуха б ол ьш ое кол ичество кисл орода. Больш инство растений вы живаетв таких водотоках л иш ь потом у, что они прикрепл яю тся к скал ам . И з ры б здесь преоб л адаю т хол одол ю б ивы е виды , нуждаю щ иеся в б ол ьш ом кол ичестве растворенног о кисл орода(ф орель). На втором этапе стока водотоки верховий , сл иваясь, об разую тб ол ее ш ирокие и г л уб окие водотоки предг орий , которы е текутпо м енее круты м склонам . В оды становятся тепл ее. В них об итаю тразнооб разны е холодо - и тепл ол ю б ивы е виды ры б , не нуждаю щ ихся в оченьвы соком содержании растворенног о кислорода. П остепенно эти водотоки об ъ единяю тся в ш ирокие г л уб окие реки, м едл енно текущ ие по об ш ирны м пл оским дол инам . В г л авны х русл ах таких рек об итаю т характерны е виды ры б , а в заводях - виды , б л изкие к озерны м . В устьях реки м ог ут об разовы вать м ножество проток, которы е несутсвои воды через дельту ил и через приб режны е заб ол оченны е территории и эстуарии. Т екучие речны е воды сл ужат важны м ф актором преоб разования зем ной поверхности. В заим освязь назем ны х и вод ны х э косистем . К числ у важней ш их взаим освязей относится см ы в орг анических питател ьны х вещ еств, преим ущ ественно нитратов и ф осф атов, с поверхности зем л и в водны е экосистем ы . Э ти питател ьны е вещ ества поддерживаю тжизнь водны х растений в реках, озерах и эстуариях, что в свою очередь об еспечивает жизнь водны х животны х. За счет поступл ения г нию щ их орг анических вещ еств в водны е экосистем ы снаб жаю тся пищ ей водны е орг анизм ы , питаю щ иеся детритом . К ог да почва см ы вается в озера и м едл енно текущ ие реки, почвенны й м атериал отл аг ается на дне. Э ти осадки постепенно преоб разую ттипы жизни водной ф лоры и ф ауны . В конце концов водная экосистем апревращ ается в экосистем у суш и. П риродны е процессы и деятел ьность чел овека м ог ут коренны м об разом изм енить скорость перем ещ ения орг анических питател ьны х вещ еств, детрита и почвенног о м атериал ас суш и в воду. С друг ой стороны , происходитпоступл ение вещ естваи из водны х экосистем в назем ны е. Ры б ы и м ол л ю ски явл яю тся пищ ей дл я м ног их, об итаю щ их на суш е, животны х и дл я человека. С экскрем ентам и птиц часть питательны х вещ еств возвращ ается из м оря насуш у, составл яя эл ем енткруг оворотаазотаи ф осф ора.
47
1.
2. 3.
4. 5. 6.
7.
8.
9.
С П И С О К Л И Т Е Р АТ У Р Ы О сновная Никол ай кин Н. И . Э кол ог ия : учеб . пособ ие дл я студ. вузов, об уч. по техн. специал ьностям и направл ениям / Н. И . Никол ай кин, Н. Е . Никол ай кина, О . П . М ел ехова.— М .: Б.и., 2000.— 502 с. П ростаков Н. И . Биоэкол ог ия : учеб . пособ ие дл я студ. вузов, об уч. по напр. "Биол ог ия" / Н.И . П ростаков. — В оронеж: В оронеж. г ос. ун-т, 1999. — 267 с. П ехов А . П . Биол ог ия с основам и эколог ии : учеб ник дл я студ. вузов, об уч. по естественнонауч. специал ьностям и направл ениям / А . П . П ехов.— 2-е изд., испр. и доп. — С П б .; М .; К раснодар: Л ань, 2004. — 687 с. Д ополнительная Рей м ерс Н. Ф . Э кол ог ия : теории, законы , правил а, принципы и г ипотезы / Н.Ф . Рей м ерс. — М .: Россия м ол одая, 1994. — 364 с. В ал оваВ . Д . О сновы экол ог ии : учеб . пособ ие / В . Д . В алова. — 2-е изд., перераб . и доп. — М .: Д аш ков и К o, 2001. — 211 с. М ил л ер Т . Ж изньв окружаю щ ей среде : прог рам м авсеоб щ ег о эколог ическог о об разования: учеб ник / под ред. Г.А . Яг одина; пер. с анг л . Б.А . А л ексееваи др. — М .: П рог ресс: П анг ея, 1993. — Ч . 1. — 252 с. М ил л ер Т . Ж изньв окружаю щ ей среде : прог рам м авсеоб щ ег о эколог ическог о об разования: учеб ник / под ред. Г.А . Яг одина; пер. с анг л. А .Н. К ренке и др. — М .: П рог ресс: П анг ея, 1994. — Ч . 2. — 334 с. С тадницкий Г. В . Э колог ия : учеб ник для студ. хим .-технол . и техн. специал ьностей вузов / Г. В . С тадницкий . — 6-е изд. — СП б .: Хим издат, 2001. — 283 с. К урс л екций по об щ ей и экол ог ической хим ии : учеб . пособ ие / Л .А . Бай даков, [ и др.] — С П б .: С П б . г ос. ун-т, 1993. — 245 с.
С оставител ь М едведеваС ветл анаМ ихай л овна, ассист., канд. хим . наук, Редактор
БунинаТ . Д .