運動生理学20講

第2版

運動 生理学20講 勝田

大石康晴  秋間

茂 編著

広  宮田浩文

久 野譜 也   征 矢 英 昭   大 森

肇

和 田正 信   金 尾 洋 治   稲 木 光 晴 山 口明 彦   狩 野

豊  酒井俊郎

七五三木 聡   石 原 昭 彦   奥 本 満 園 良 一   田 中

正

守   志 手 典 之

高 橋英 幸   中 村 友 浩   麻 場 一 徳

朝倉書店

■ 編 著 者 ・執 筆分 担 勝田

茂 

前 筑波 大 学 体育 科 学 系 ・教授 ・医 学 博士

  [1,2,18講]

■ 執 筆 者 ・執 筆 分 担(執 筆順) 大 石 康 晴  熊本大学教育学部 ・助教授 ・博士(医 学) 

[1講]

秋

間

宮

田

久 征

広 

東京 大 学生 命 環 境科 学 系 ・助 手 ・博 士(体 育 科 学) 

[2講]

浩

文 

山口 大 学 農学 部 ・助 教 授 ・博士(学 術) 

[3講]

野

譜

也 

筑 波 大 学先 端 学 際 領域 研 究 セ ン ター ・講 師 ・博 士(医 学) 

[4,10,19講]

矢

英

昭 

筑波 大 学 体 育科 学 系 ・助 教 授 ・医学 博士

  [5,11講]

大 森

肇  筑波大学体育科学系 ・講師 ・医学博士

和

信 

田 正

 

[6,16講]

広 島大 学 総 合科 学 部 ・助教 授 ・博 士(体 育科 学) 

金 尾 洋 治  愛知県立看護大学 ・助教授

[7講]

 

稲 木 光 晴  西南女学院大学保健福祉学 部 ・講師 ・博士(体 育科学) 

[8講]

山 口 明 彦  北海道医療大学基礎教育部 ・助教授 狩

野

豊 

 [9講]

電 気 通信 大 学 量 子 ・物 質 工 学科 ・講 師 ・博 士(体 育 科 学) 

酒 井 俊 郎  浜松短期大学幼児教育科 ・教授 

[8講]

[9講]

[11,17講]

七 五 三 木 聡   大阪大学健康体育部 ・講師 ・博 士(医学) 

[12講]

石 原 昭 彦  京都大学総 合人間学部 ・助教授 ・学術博士

  [13講]

奥

本

満

園

田

中

志

手

高

橋

正 

東 亜 大 学総 合 人 間 ・文 化学 部 ・講 師 ・博 士(体 育科 学) 

[13講]

一 

久留 米 大学 保健 体 育 セ ン ター ・教授 

[14講]

守 

福 岡大 学 ス ポ ー ッ科 学 部 ・教 授

典

之 

北 海道 教 育 大学 函 館 校 ・助 教 授 ・博 士(歯 学) 

[17講]

英

幸 

国 立 ス ポー ツ科学 セ ン ター ・研 究 員 ・博士(医 学) 

[18講]

良

  [15講]

中 村 友 浩  大阪工業大学工学部 ・助教授

 

[19講]

麻 場 一 徳  都留文科大学文学部 ・助教授

 

[20講]

は じ め に

  運 動 生 理 学 の最 近 の 進 歩 は め ざ ま しい.編

者 が 学 生 で あ っ た1950年

受 け た 運 動 生 理 学 の 講 義 の 内 容 と現 在 の そ れ とを比 べ る 時,あ

代 の 終 わ り頃,大

学で

ま りの 違 い に 驚 く.も ち ろ ん,

そ の こ ろ の 講義 の レベ ル が 低 か っ た とい う意 味 で は毛 頭 な く,当 時 は 講 義 の 題 目が 運 動 生 理 学 で も,中 身 は 大 半 が 人 体 の 基 礎 生 理 学 で,い

わ ゆ る運 動 生 理 学 プ ロ パ ー の 内 容 が 少 な く,し か

も限 られ て い た と い う こ とで あ る.も と よ り生 理 学 は 「人 間 の正 常 な か らだ の 働 き に 関 す る 学 問」で あ り,運 動 生 理 学 は 生 理 学 を 親 学 問 と して 「運 動 に よ って か ら だ に どの よ う な変 化 が 生 ず る の か,そ

の 現 象 と し くみ を研 究 す る 学 問 」 で あ る.し た が っ て 親 学 問 と して の 人体 生 理 学

の 基 礎 の 上 に 運 動 生 理 学 を学 ぶ の が 常 套 で あ る.   運 動 生 理 学 の 発 展 は社 会 の 変化 と無 縁 で は な い.近 代 化 に伴 う生 活 様 式 の 省 力 化,便 活 は,人

間 か ら身 体 活 動 の機 会 を奪 い,そ

の 結 果,運

利 な生

動 不 足 の状 態 を作 り出 し,健 康 へ の影 響

が 心 配 され る よ うに な っ た.一 方 で は,ス ポ ー ツ が エ リ ー ト選手 の た め ばか りで な く,多 くの 一 般 の 人 た ち の健 康 や 楽 しみ の た め に生 活 の 中 へ 身体 運 動 と して取 り入 れ ら れ る よ う に な って きた.必

要 は発 明 の 母 とい わ れ る よ う に,こ の よ うな 社 会 的 背 景 が 運 動 生 理 学 の 発 展 に寄 与 し

た こ と も見 逃 せ な い.   1960年 代 に 始 まっ た筋 力 や 持 久 力 向 上 の た め の トレー ニ ン グ法 の 運 動 生 理 学 的 解 明 は,や が て 一般 の 人 た ち を対 象 と した 運 動 処 方 の研 究 へ と 大 き く進 展 した.ま

た,1970年

代 に は筋

バ イ オ プ シ ー 法 が ス ポ ー ツ選 手 や 健 康 な 人 た ち に も適 用 され る よ う に な り,こ れ に よっ て 得 ら れ た 成 果 は は か り しれ な い ほ ど大 きい.そ れ は筋 肉 の 研 究 分 野 の み に と ど ま らず,呼

吸や循環

も含 ん だ 多 くの研 究 を進 展 させ る こ と に な っ たか らで あ る.   さ ら に1980年 代 後 半 か らは,磁 気 共 鳴 映 像(NMR)法

とい う新 しい 道 具 の 開 発 ・利 用 に よ

っ て,非 観 血 的 に 生 体 内部 の情 報 を形 態 的 の み な らず,代 謝 的 な 面 か ら も得 る こ とが で きる よ う に な っ た.た か,筋

と え ば,筋

肉 中 のATPや

肉 中 の 水 素 イ オ ン濃 度(pH)は

リ ン 酸 が,運

動 に よ っ て ど の よ う に変 わ っ て い くの

ど の よ う に 変 わ る の か,な

ど も刻 々 と知 る こ とが で き

る.   本 書 は,こ

の よ う な 新 し い 内 容 も存 分 に盛 り込 ん だ新 し い運 動 生 理 学 を20講 に ま とめ て み

た つ も りで あ る.   本 書 の 著 者 は,編 者 以 外 は いず れ も30代 の 新 進 気 鋭 の研 究 者 で あ り,編 者 が 筑 波 大 学 へ 赴 任 して 以 来,こ

こ十 数 年 の 間 に大 学 院 生 と して 一 緒 に 実験 や 討 論 を して きた 仲 間 で あ る.柔

か い頭 で 考 え,新

しい もの を吸 収 し,そ

ら

して 創 造 的 な 仕事 を手 が け て い る人 た ち の 息 吹 を感 じ

て い た だ け れ ば 幸 い で あ る.   ま た,本 書 は 体 育 を専 攻 す る学 生 諸 君,ス

ポ ー ツの コー チ ン グ に携 わ っ て い る方 々,地 域 や

社 会 体 育 施 設 の 指 導 者 な ど は も と よ り,研 究 者 や学 校 の 現 場 の 先 生 方 に も ご利 用 い た だ け る こ と を願 っ て い る.そ

して,こ

れ らの 方 々 の スポ ー ツ や体 育 の 指 導 に 本 書 が い く らか で もお 役 に

立 つ こ とが で きる な らば 望 外 の喜 び で あ る.   最 後 に,本 書 の 出 版 に際 し,快

くお 引 き受 け下 さ っ た 朝 倉 書 店 に 対 して 心 か ら感 謝 の意 を表

し た い. 1993年3月 勝 田

茂

第2版 に寄 せ て

  本 書 を刊 行 して か ら6年 が 過 ぎ,こ の 間 に 幸 い多 くの方 々 に読 んで い た だ き9刷 を 数 え た. 運 動 生 理 学 は 日進 月 歩 の 学 問 で あ る.こ ま え た うえ で,常 ざ し て い る.今

にup-to-dateな

の 「運 動 生 理 学20講 」 は基 本 的 な こ と を し っ か りふ

内容 を盛 り込 み 読 者 の 興 味,要

回 の 改 訂 に あ た っ て 全 体 は20講 で 変 わ ら な い が,各

望 に こ た え られ る もの を め 講 と も全 面 的 な 見 直 しを

行 い,内 容 の 面 か ら も充 実 を 図 っ たつ も りで あ る.   皆 さ まか らの 忌 憚 の な い ご 叱 声 を お 願 い した い. 1999年3月 勝 田

茂

目

次

1. 骨 格 筋 の 構 造 と機 能

 1

1.1  骨 格 筋 の 構 造   1

1.5  筋 線 維 タ イ プ と ス ポ ー ツ  4

1.2  興 奮 収 縮 連 関   1

1.6  筋 線 維 組 成 お よ びMHCア

1.3  骨 格 筋 線 維 の タ イ プ 分 類   2 1.4  筋 線 維 タイ プ と ミ オ シ ン重 鎖 成 分  3

イ ソ フ ォー ム の 変 化

  6 1.7  筋 線 維 タ イ プ の 推 定   7

2. 筋 力 と筋 パ ワ ー

  9

2.1  筋 収 縮 の 様 式   9

2.4  筋 パ ワ ー  12

2.2  筋 力 に影 響 す る 因 子   10

2.5  さ ま ざ ま な トレ ー ニ ン グ に 伴 う 筋 力 の 変 化   12

2.3  固 有 筋 力  11

3. 神 経 系 に よ る運 動 の 調 節

  15

3.1  神 経 系 の 構 造   15

3.4  筋 力 調 節  18

3.2  ニ ュ ー ロ ン の 構 造 と 機 能   15

3.5  反 射 運 動 に お け る 神 経 系 の 調 節   19

3.3  運 動 単 位 の 特 性   17

3.6  随 意 運 動 に お け る 神 経 系 の 調 節   19

4. 運 動 と筋ATP代

謝

4.1  ATP  21 4.2  エ ネ ル ギ ー 供 給 系   21

 21 4.4  ス プ リ ン ト ト レ ー ニ ン グ と 筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝   26

4.3  持 久 的 トレ ー ニ ン グ と筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝   24

5. 運 動 時 の ホ ル モ ン分 泌

 29

5.1  ホ ル モ ン分 泌 と 視 床 下 部 調 節   29

5.3  運 動 ス ト レス と 脳   33

5.2  運 動 とス ト レス ホ ル モ ン  32

5.4  運 動 適 応 とホ ル モ ン作 用   37

6. 運 動 時 の 糖 質 ・脂 質 ・蛋 白質 代 謝 と ホ ル モ ン作 用 

40

6.1  糖 質 代 謝 の 概 要   40

6.4  糖 質 ・脂 質 ・蛋 白 質代 謝 の 相 互 補 完 関 係   41

6.2  脂 質 代 謝 の 概 要   41

6.5  運 動 時 の 代 謝 と ホ ル モ ン作 用   42

6.3  蛋 白 質代 謝 の 概 要   41

7. 筋 の 肥 大 と損 傷 7.1  筋 肥 大 の メ カ ニ ズ ム  48

8.運

  48 7.2  筋 損 傷 の メ カ ニ ズ ム  51

動 と呼 吸 ・心 循 環

8.1  肺 換 気 の メ カ ニ ク ス  54

  54 8.2  死 腔 と肺 胞 換 気 量  54

8.3  呼 吸 の 調 節 機 構   55

8.8  循 環 す る 血 液  58

8.4  運 動 時 の 肺 換 気 量 と ト レー ニ ン グ  56

8.9  神 経 性 の 心 拍 調 節 機 構   59

8.5  有 酸 素 運 動 パ フ ォ ー マ ン スの 制 限 因 子 と し て

8.10  体 液 性 の 心 拍 調 節 機構   59 8.11  ス ポ ー ツ 心 臓   60

の 換 気 能 力   56 8.6  心 筋 の 特 性   57 8.7  刺 激 伝 達 系(特

8.12  運 動 性 貧 血   61 殊 心 筋)  58

9. 運 動 と末 梢 循 環  

63

9.1  運 動 と血 流 配 分   63

9.5  末 梢 循 環 の 構 造   67

9.2  運 動 中 の 血 流 変 化 の 調 節   64

9.6  毛 細 血 管 と ト レー ニ ン グ  68

9.3  血 流 量 に 影 響 を 与 え る 因 子   65

9.7  毛 細 血 管 の 新 生   68

9.4  トレ ー ニ ン グ に よ る 血 流 量 の 変 化   66

9.8  末 梢 で の ガ ス交 換   69

10. 乳 酸 と高 強 度 運 動 時 の エ ネ ル ギ ー 代 謝   10.1  い わ ゆ るATの

71 10.5  イ ン タ ー バ ル 高 強 度 運 動 中 の エ ネ ル ギ ー 代 謝

概 念   71

10.2  Lactate shuttleの 概 念  71

 

10.3  乳 酸 が 生 成 され る よ う な 高 強 度 運 動 時 の 他

10.6 

の 代 謝 産 物   72

74 トレーニ ングお よび加齢 が 高 強度 運動 時 の 代 謝 に 及 ぼ す 影 響   74

10.4  高 強 度 運 動 時 のATP供

10.7  酸 素 利 用 能 力 と基 質 利 用 と の 関 係   75

給 系   72

11. 運 動 と酸 化 ス トレ ス

  77

11.1  酸 素 と酸 素 ス ト レス:活 ジ カ ル と は何 か? 

性 酸 素,フ

リー ラ

77

11.3  活 性 酸 素 の 消 去   81 11.4  運 動 と活 性 酸 素   83

11.2  生 体 で の 活 性 酸 素 の 生 成   78

12. 運 動 と 骨 代 謝  

85 モ デ リ ン グ   87

12.1  骨 量 に及 ぼ す 運 動 の 効 果   85 12.2  組 織 お よ び 細 胞 レ ベ ル か ら み た 運 動 の 効

12.4  運 動 の 効 果 を 媒 介 ・修 飾 す る 要 因  87 12.5  運 動 の 力 学 的 ス ト レス を 介 し た 骨 量 変 化 の メ

果   86

カ ニ ズ ム  88

12.3  運 動 ・不 活 動 ・宇 宙 飛 行 と モ デ リ ン グ ・リ

13. 運 動 と 環 境 13.1 

高 地 環

  91 境  91

13.2  微 小 重 力 環 境   93

14. 運 動 時 の 水 分 ・栄 養 摂 取  

98

14.1  栄 養 の 概 念 と栄 養 素 の働 き  98

14.4  運 動 時 の 糖 補 給   102

14.2  栄 養 と身 体 の 構 成   99

14.5  運 動 時 の 栄 養 補 助 食 品 の 補 給   104

14.3  運 動 時 の 水 分 補 給   101

15. 運

動

処

方 

15.1  健 康 と運 動 との 関 係   106

106 15.2 

運 動

処 方  108

16.運 動 と 生 活 習 慣 病  

115

16.1  肥 満 と 運 動   115

16.3  高 血 圧 と運 動   117

16.2  高 脂 血 症 と 運 動   117

16.4  糖 尿 病 と運 動   118

17.運 動 と発 育 発 達 

121

17.1  呼 吸 循 環 系 の 発 達 パ ター ン  121

17.5  筋 系 の発 育 発 達 パ ター ン  123

17.2  成 長 期 に お け る 呼 吸 循 環 系 能 力 の 特 徴   121

17.6  成 長 期 に お け る 筋 力,筋

17.3  成 長 期 に お け る トレ ー ナ ビ リテ ィ  122

17.7  成 長 期 に お け る トレ ー ナ ビ リ テ ィ(筋

17.4  成 長 期 に お け る 身 体 活 動 水 準 と 有 酸 素 的 能

パ ワ ー の 特 徴   124 と神 経

系 に お け る トレ ー ニ ング 効 果)  125

力 の 関 係   123

18.加

齢

と 運 動

  128

18.1  加 齢 に 伴 う 呼 吸 循 環 系 機 能 の 変 化   128 18.2  有 酸 素 的 能 力 の 低 下 に 対 す る ト レ ー ニ ン グ の 効 果   129

18.4  神 経 ・筋 の 変 化 に 対 す る ト レ ー ニ ン グ 効 果  131 18.5  加 齢 に よ る 骨 の 変 化 と運 動 の 効 果   132

18.3  加 齢 に よ る 神 経 ・筋 の 変 化   129

19.ト

ッ プ ア ス リ ー トの 特 性

19.1  筋 肉 の 非 侵 襲 的 分 析 法   134 19.2  MRIに

よ る一流 選 手 にお け る筋 の形 態 的特

徴   134 19.3  MRIに

  134 19.4  MRSに

よ る 筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 と ト レー ニ ン グ

状 態 の 関 係   136 19.5  呼 吸 循 環 器 系 に お け る 特 性   137

よ る ジュニ ア選 手 に おけ る筋 の形 態

19.6  ス ポ ー ツ パ フ ォー マ ン ス と遺 伝   139

的 特 徴   135

20.オー 20.1 

索

バ ー ト レ ー ニ ン グ  ト レ ー ニ ン グ   141

20.2 

筋

20.3 

オ ー バ ー ト レ ー ニ ン グ の 症 状   143

引

疲

労 

142

141

20.4  子 ど もの 問 題   146 20.5  女 性 の 問 題   147

  151

1 骨格筋の構 造 と機能

  一 流 と い わ れ る競 技 者,と

く に 陸 上 競 技 で は,な

ぜ あ の よ う に"速

く"あ る い は"長

く"走

る こ とが で き る の で あ ろ う か.私 た ち が"身 体 を 動 か す"と い う こ と は,運 動 生 理 学 的 に は "筋 肉(骨 格 筋)が 収 縮 す る"こ と を意 味 して お り ,骨 格 筋 の"質(quality)"と"量 (quantity)"が

パ フ ォ ー マ ン ス あ る い は 競 技 成 績 に大 き く影 響 す る.本

を構 成 す る 骨 格 筋 が ど の よ う な 構 造 や 特 性 を も ち,そ か,あ

講 で は,私

た ちの身体

れが 身体運 動 とどの よ うに関連 してい る

る い は トレー ニ ン グ な ど に よ っ て ど の よ う に 変 化,適

応 す る か につ い て 最 新 の 知 見 をふ

ま え て 概 説 す る.

T管 と そ れ に 隣 接 す る 筋 小 胞 体 の 末 端 部 分(終 で は 三 つ 組 み 構 造(triad)を

1.1  骨 格 筋 の 構 造

末 槽)

形 成 し,神 経 か ら の 興 奮

を伝 達 す る 重 要 な働 き を し て い る.   私 た ち の 身 体 は 筋 肉(骨

格 筋)が

収 縮 す るこ とに よ

  電 子 顕 微 鏡 に よ り筋 線 維 の 内 部 を観 察 す る と,筋

り,歩 行 や ラ ンニ ン グ あ る い は物 を持 ち 上 げ た りす る

線 維 の 長 軸 方 向 に 沿 っ て 明 る い 帯(I帯)と

こ と が 可 能 に な る.筋

(A帯)が

肉 は,そ

の 形 態 か ら横 紋 構 造 を

交 互 に 繰 り返 す,い

暗い帯

わ ゆ る 横 紋 が み られ る

もつ 横 紋 筋 と,横 紋 構 造 を も た な い 平 滑 筋 と に 大 別 で

(図1.1).I帯

き る.心 臓 の 筋 肉 で あ る 心 筋 や 腕 や 脚 な どの 筋 肉 で あ

よ ば れ る細 く密 度 の 高 い 縞 が み られ,こ

のZ膜

る骨 格 筋 は 横 紋 筋 で あ り,内 臓 や 血 管 を 形 成 す る 内臓

接 す るZ膜

よ び,こ

筋 や 血 管 筋 な ど は 平 滑 筋 で あ る.ま

筋 収 縮 の 基 本 単位 で あ る.筋 節 内 に は,収

た,骨

格 筋 は 自分

の 意 思 に よ り動 か す こ と の で き る 随 意 筋 で あ り,運 動 神 経 に よ っ て 支 配 され て い る.一

方,心

筋や 平滑 筋は

意 思 と は 関 係 な く収 縮 す る 不 随 意 筋 で あ り,自 律 神 経

原

の 中 央 部 に はZ膜(Z-membrane)と

ま で を 筋 節(sarcomere)と

か ら隣 れが

縮蛋 白質の

ミ オ シ ン フ ィ ラ メ ン トと ア クチ ン フ ィ ラ メ ン トや 数 多 くの 調 節 ・構 造 蛋 白 質 が 含 ま れ,安 2.3μmで

静 時 の長 さは 約

あ る.

の 支 配 を 受 け て い る.   私 た ち の 身 体 は,約400個 い る.こ

の 骨 格 筋 は,収

1.2 

の 骨 格 筋 か ら構 成 さ れ て

興 奮 収 縮連 関

縮 機 能 を もっ た 細 長 い 多 核 細

胞 で あ る 骨 格 筋 線 維(muscle

  骨 格 筋 は運 動 神 経 か らの 刺 激 に よ り収 縮 す る.神

経

も の で あ り,そ の 両 端 は 腱 組 織 と な っ て 骨 や 靭 帯 に 付

か らの 興 奮(イ

れ

着 して い る.骨 格 筋 線 維 は,収 縮 蛋 白 質 で あ る ア クチ

が 筋 線 維 内 部 の 筋 原 線 維 に 到 達 し,ミ

ン フ ィラ メ ン ト(actin ン ト(myosin と,そ

fiber)が

filament)や

filament)を

多 数 集 合 した

ミオ シ ンフィ ラメ

含 む 筋 原 線 維(myofibril)

の ま わ り を取 り囲 む 袋 状 の 筋 小 胞 体(sarco-

plasmic reticulum:SR),筋 行 小 管(transverse

原 線 維 の 内 部 に 達 す る横

tubule;T管),ミ

トコ ン ド リア,

グ リ コ ー ゲ ン顆 粒 な どに よ り構 成 さ れ て い る(図1.1).

ンパ ル ス)が 筋 線 維 に 伝 え られ,そ

オ シ ンフ ィラ メ

ン トと ア ク チ ン フ ィ ラ メ ン トの 相 互作 用 に よ っ て 筋 節 が 短 縮 す る こ と に よ り骨 格 筋 全 体 が 収 縮 す る(図1. 2).こ

の神 経 と筋の 連動 に よる筋収 縮 の一連 の システ

ム を興 奮 収 縮 連 関(excitation-contraction E-C

coupling)と

よぶ.そ

の 経 路 は,ま

coupling: ず 中 枢(脳)

か らの 興 奮 が 脊 髄 に あ る 神 経 を 介 し て電 気 的 イ ンパ ル

図1.1 

図1.2 

ス と して 伝 え られ る.こ

筋 線 維 が 収 縮 を 起 こす 経 過 の 要 約(Peachey,1974)

の イ ンパ ル ス が 神 経 細 胞 体 か

ら軸 索 を 介 し て 神 経 終 末 へ と伝 播 す る(1).神 合 部(神

経筋接

の 間 隙 に 放 出 さ れ,神 わ る(2).膜

セ チ ル コ リ ン)が こ

経 か らの興奮 が筋 線 維 の膜 に伝

に 伝 わ っ た 興 奮(3)は,横

か ら筋 線 維 内 部 へ と伝 わ り(4),そ 末 槽 に伝 え られ る(5).筋

骨格 筋 線 維 の タイ プ分 類

行 小 管(T管)

  骨 格 筋 線 維 は そ の 特 性 に よ り数 種 類 の タ イ プ に 分 類 さ れ る.表1.1に を 示 し た.ヒ

は 比 較 的 よ く用 い ら れ て い る 分 類 法 トの 筋 線 維 は 大 別 し て,速

して筋 小 胞体 の終

twitch fiber;FTま

小 胞 体 は カル シ ウム イ オ ン

twitch fiber;STま

た はType

る4)(図1.3).Type

Ⅱ線 維 は,さ

内 部 に 蓄 え た 袋 状 の 貯 蔵 庫 で あ り,興 奮 が

伝 わ る とCa2+を 細 胞 内 に 放 出 す る(6).遊

離 し たCa2+

が ア ク チ ン に 結 び つ い た トロ ポ ニ ン(正

確 に は トロ ポ

ニ ンC)と

1.3 

経 終 板 ま た は エ ン ドプ レ ー ト)に は わ ず か な

隙 間 が あ り,化 学 的 伝 達 物 質(ア

(Ca2-)を

骨 格 筋 の 構 造(Fowcett,1968)

結 合 す る こ と に よ り,ア

クチ ンと ミオ シ ン

の 収 縮 作 用 が 始 ま り筋 が 収 縮 す る(7).そ

し てCa2+が

た はType

筋 線 維(fast-

Ⅱ)と 遅 筋 線 維(slowⅠ)の2種

類 に分類 で き

ら にType

ⅡBの サ ブ タ イ プ に 分 け ら れ る3).こ

ⅡAとType

れ ら の 分 類 は,

ミオ シ ン 分 子 が 有 す るATPase(ATP加

水 分 解 酵 素)

のpHに

対 す る安 定性 に基 づ いた酵 素組 織染 色法

(myosin

ATPase染

色)に

再 び 筋 小 胞 体 内 部 へ 取 り込 ま れ る こ と に よ り筋 は 弛 緩

特 性 を 反 映 し て い る.Type

す る(8).

Type

Ⅰ線 維 が 遅 筋 型,そ

よ り な さ れ,筋

線 維 の収 縮

ⅡB線 維 が 最 も速 筋 型, し てType

ⅡA線 維 が そ の 中

表1.1 

表1.2 

骨 格筋 線 維 の タ イプ分 類

骨 格 筋線 維 の 特性

が 高 く疲 労 し に く い.一 方,速 は 収 縮 速 度 が 速 くATPase活 い が,酸

ヒ トの 骨 格 筋 線 維横 断 像(青 年 男 子,外 側 広 筋,ニ ー ド ル バ イ オプ シー 法 に よ るmyosin ATPase染 色,×495)

濃 染 して い る 筋 線 維 が 速 筋 線 維(FT,Type 筋 線 維 が 遅 筋 線 維(ST,

Type

Ⅱ),淡

染 して い る

Ⅰ).

Ⅱ)線 維

化 系 酵 素 活 性 は 低 く疲 労 しや す い.Type

線 維 の サ ブ タ イ プ の う ちType 図1.3 

筋(FT,Type

性 や解 糖 系酵 素 活 性 は高

系 の 酵 素 活 性 はType 示 し,収

Ⅱ

ⅡA線 維 の 解 糖 系 や 酸 化

Ⅰ線 維 とType

ⅡB線 維 の 中 間 を

縮 特 性 ・酵 素 活 性 と もに 両 者 の 中 間型 の 特 性

を 有 して い る.こ

れ らの 特 性 か ら,遅 筋(ST,Type

Ⅰ)

線 維 は 有 酸 素 状 態 で エ ネ ル ギ ー を効 率 よ く産 生 し長 時 間 型 と し て 位 置 づ け られ る.一

方,ラ

ッ トな どの 齧 歯

類 の 筋 線 維 を 分 類 す る 場 合,収

縮 特性 に加 え て代謝 特

性 を 含 め た 分 類 もな さ れ て お り,そ れ に よ る と 筋 線 維

間 収 縮 す る 能 力 が 高 い こ と,こ Type

れ に 対 し速 筋(FT,

Ⅱ)線 維 は 無 酸 素 状 態 で エ ネ ル ギ ー を 産 生 し爆

発 的 な 収 縮 能 力 が 高 い こ と が わ か る.

は,SO(slow-twitch,oxidative),FOG(fast-twitch, oxidative,glycolytic),FG(fast-twitch,glycolytic)の 3タ イ プ に 分 類 さ れ る16).た だ し,こ

1.4 

の 分 類 は ヒ トの   筋 原 線 維 内 の 主 要 な 収 縮 蛋 白 質 で あ る ミ オ シ ン分 子

筋 に は適 さ な い.   近 年,ミ myosin

オ シ ン分 子 の 重 鎖 成 分(ミ

heavy

筋 線維 タ イプ と ミオ シ ン重 鎖 成 分

chain:MHC)に

オ シ ン重 鎖:

対 して 特 異 的 に 反 応 す

は,分

子 量 約20万

の ミ オ シ ン重 鎖(myosin

chain:MHC)成

分2個

るモ ノク ロ ー ナ ル抗 体 を用 い た免 疫組 織 染 色 法

シ ン軽 鎖(myosin

light chain:MLC)成

(immunohistochemistry)や,MHC成

構 成 さ れ る(図1.4).ミ

分 を生 化学 的 に

分 析 す る 電 気 泳 動 法(SDS-PAGE)の 筋 線 維 に 含 ま れ るMHC成 プ 分 類 が な さ れ,Type

改 良 に よ り,

分 に基 づ いた 筋線 維 の タイ Ⅰ,ⅡA,ⅡBに

加 え て数種 類

の ハ イ ブ リ ッ ドフ ァ イバ ー ※が 確 認 さ れ て い る(詳 につ い て は1.4節   表1.2に た.遅 ATPase活

細

で 述 べ る).

は そ れ ぞ れの 筋 線維 タ イプの 特 性 を示 し

筋(ST,Type

Ⅰ)線

維 は収 縮 速 度 が遅 く

性 や ク レ ア チ ン リ ン酸 の 貯 備 量 は 低 い が,

酸 化 系 酵 素 活 性 や ミオ グ ロ ビ ン含 有 量,毛

細血 管 密 度

※  ハ イ ブ リ ッ ドと は混 在 す る とい う意 味 で あ り,1本 イバ ー と よ ん で い る.

と,分 子 量20,000前

heavy 後 の ミオ

分4個 に よ り

オ シ ン重 鎖 ・軽 鎖 と も に,そ

れ ぞ れ 速 筋 型 ・遅 筋 型 の ア イ ソ フ ォー ム が 存 在 し,筋 線 維 タ イ プ ご と に,特

有 の ア イソ フ ォー ム が 含 ま れ

る19.20.22.(表1.3).ヒ

トの 場 合,MHC成

分 に よって

筋 線 維 タ イ プ は 以 下 の よ う に分 け られ る.   Type

Ⅰ線 維:MHC

  Type

ⅡA線 維:MHC

Ⅱaの み を 含 む.

  Type

ⅡB線 維:MHC

Ⅱbの み を 含 む.

  さ らに2種 類 のMHC成 イ バ ー と し て,MHC

Ⅰの み を 含 む.

分 を 含 むハ イブ リ ッ ドフ ァ Ⅰ とMHC

Ⅱaを 含 む 筋 線 維 は

の 筋 線 維 内 に 数 種 類 の ミオ シ ン重 鎖 成 分 が 混 在 し た 筋線 維 を ハ イ ブ リ ッ ドフ ァ

い か ら あ る程 度 の 分 類 は 可 能 で あ る22).一 方,ラ

ット

や ラ ビ ッ トな ど の 書 歯 類 の 場 合 は ヒ トと若 干 異 な っ て い る.電 気 泳 動 法 に よ る分 析 の 結 果,ヒ

トで は み られ な

い 速 筋 型 ミオ シ ン重 鎖 ア イ ソ フ ォ ー ムMHC 者 に よ っ て はMHC (図1.4),そ

MHCア

イ ソ フ ォ ー ム は,寒

天 状 の ゲ ル の 上 方 か ら下 方 へ と移

型 のMHC

Ⅰが 移 動 度 が 最 も 大 き い.ラ

Type

C線 維 と よ ば れ て お り,MHC

ま れ る 割 合 に よ っ てType Ⅱa),Type IIAC線

Ⅰ＜MHC

れ る こ と も あ る.MHC

Ⅰ ≒MHC

ⅡAB線

ブ リ ッ ドフ ァ イバ ー2.17)は,発

られ,分

と え ばMLC成

1.5 

  表1.2の

Ⅱbを 含 む ハ イ ブ 維 と よ ば れ る.ハ

イ

育 期や さ まざ まな刺 激

化 が 終 わ っ て い な い 未 分 化 な 状 態,あ

る いは

Ⅱ)線 維 は 無 気 的(無

ョ ン溶 液 のpHの

レイ ンキ ュ ベ ー シ

違 い に 対 す る 筋 線維 の 染 色 濃 度 の 違

,発 揮 す る 張 力 やATPase活

つ と考 え ら れ る.一 方,遅 気 的(有

酸 素 的)エ

ネルギ 性 も高

筋(ST,

性 も高 い こ とか ら有 気 的,持

は,ニ

Type

Ⅰ)線 維 は 有

ネ ル ギ ー 発 揮 能 力 に優 れ,疲

労耐

久 的 な 運 動 に 適 して い る

ー ドル バ イ オ プ シ ー 法(後

成(速

筋 線 維 と遅 筋 線 維 の 比 率)を

健 常 者 で は,速 50%:50%で

述)に

よ

Ⅱb)と 遅 筋 型(MHCI)が あ り,そ れ ぞ れ1f,2f,3f,お

示 した10).一 般 の

筋 線 維 と遅 筋 線 維 の 割 合 は ほ ぼ

あ る が,短

距 離 選 手 で は,一

ヒ ト骨 格 筋 線 維 タ イプ と ミオ シ ン重 鎖 ・軽 鎖 成分

  ミオ シ ン重鎖 に は 速 筋 型(MHC Ⅱa,MHC に は速 筋型(MLC f)と 遅 筋 型(MLC s)が ソ フ オ ー ム を もっ て い る.

酸 素 的)エ

り測 定 した 一 流 の 陸上 競 技 選 手 の 外 側 広 筋 の 筋 線 維 組

素組織 染 色法 であ る

表1.3 

3f)が 影 響

い こ と か ら,無 気 的 ・瞬 発 的 な 運 動 に 適 した 能 力 を も

  図1.5に

の よ う な細 分 化 さ れ た 筋 線 維 の

で 述 べ た よ う に免 疫 組 織 染 色 法 や 電 気

色 に よ っ て も,プ

か で もMLC

筋 線 維 タ イプ とス ポ ー ツ

ー 発揮 能 力 に優 れ

と 考 え ら れ て い る.こ

ATPase染

分(な

分のほか

骨 格 筋 線 維 の 収 縮 ・代 謝 特 性 か ら み て,速

筋(FT,Type

と考 え られ る.

myosin

Ⅱx)＞

Ⅰ)の 順 序 で あ

Ⅰ＞MHC Ⅱa), Type

筋 線 維 が タ イ プ 変 化 を起 こ して い る途 中 の 段 階 の も の

泳 動 法 に よ り な さ れ る が,酵

Ⅱb)＞ ⅡX線 維(MHC

Ⅱa)＞ Ⅰ線 維(MHC

ま

筋 型 ア イソフ ォー ム間 の最大 短 縮 速度 に はか

Ⅱaの 含

る い は取 り除 い た)場 合 に 高 い 割 合 で み

分 類 は,1.3節

縮)速

して い る可 能 性 が 示 唆 さ れ て い る.

Ⅱa)に 細 分 化 して 分 類 さ ⅡaとMHC

リ ッ ドフ ァ イバ ー はType

を 加 え た(あ

ⅠとMHC

ⅠC線 維(MHC

ⅡC線 維(MHC

維(MHC

度 は,大

に も,た

Ⅱbの 移 動

ッ トと はそ の 位 置 が 異 な る こ とに 注 意.

度

ム を 含 む 各 筋 線 維 タ イ プ の 収 縮(短

な りの オ ー バ ー ラ ッ プ が 認 め ら れ,MHC成

ッ トと ヒ トで はMHC

ア イ ソ フ ォ ー ム の 数 が 異 な り,ま た ヒ トで はMHC 度 が 最 も遅 い た め,ラ

縮)速

イ ソフ ォー

る が,速

トと も に 遅 筋

ⅡA線 維 と

イ ソ フ ォ ー ム は 筋 線 維 の 収 縮(短

ⅡA線 維(MHC

動 し分子 量 の 違 い に よ り分 離 され る.ラ ッ ト,ヒ

ⅡX線 維 はType

た は ⅡD)

に 大 き く影 響 す る19).そ れ ぞ れ のMHCア

か に は ⅡB線 維(MHC

ミオ シ ン分 子 の 構 造 と電 気 泳 動 法 に よ る ミオ シ ン重 鎖 成 分の分離

ⅡX(ま

ⅡB線 維 の 中 間 の 特 性 を有 す る.

  MHCア

図1.4 

究

Ⅱdと も よ ば れ る)が 認 め られ18.19)

れ を 含 む 筋 線 維 はType

線 維 と よ ば れ る.Type Type

Ⅱx(研

あ る.ミ オ シ ン軽 鎖 よ び1s,2sの アイ

部 を除 い

図1.5  一 流 陸 上 競 技 選 手 ・球 技 選 手 お よび 日本 人一 般 男 子の 筋線 維 組 成(勝 田 と和 田,1986)

表1.4 

  速 筋 型:速 遅 筋 型:中

筋 線 維 組 成 か らみ た 適 性 ス ポ ー ツ種 目

筋 線 維 の 割 合 が 著 し く高 い.中 庸 速 筋 型:中 間型 で あ る が,や

て 速 筋 線 維 の 割 合 が70%以

上 を 占 め て い る.こ

対 し て,長

に遅 筋 線 維 の 割 合 が65%

距 離 選 手 は,逆

以 上 み ら れ た.中 た が,そ

れ に

距 離 選 手 で は そ の 中 間 の 値 が 得 られ

の 中 で も800mの

間型 で あ るが,や や 速 筋 線 維 の割 合 が 高 い.中

や 遅 筋 線 維 の割 合が 高 い.遅

筋 型:遅

筋 線 維 の 割 合 が 著 し く高 い.*:推

庸

定.

成 を有 す る こ とが 必 要 条件 で は な いか と考 え られ る. 一方 ,一 流 球技 選 手 につ い て も同様 に調べ た とこ ろ, 陸上 競 技選 手 の よ うな極端 な偏 りはみ られず,ど の球

選 手 は や や 速 筋 線 維 の 割合

技選 手 も,速 筋 線維 と遅筋 線維 はほ ぼ同 じ割合 で あっ

が 高 く,1,500mの

選 手 はや や 遅筋 線 維 の割 合 が高 い

た.陸 上競 技 に比べ,技 術 的 要素 の高 い球 技種 目では

傾 向 に あ っ た.こ

の よ う な結 果 か ら,陸 上 競 技 の よ う

持 久 的能 力,瞬 発 的 能 力 と もに必要 で ある こ とか ら,

な エ ネ ル ギ ー 系 へ の 依 存 度 の 高 い 種 目 に お い て 一 流の

む しろ両方 の筋 線維 タ イプが 必要 に なる のか も しれ な

成 績 を お さ め る た め に は,そ

い.

の 種 目 に 適 した 筋 線 維組

  こ の よ う な 結 果 を も と に して,あ

らか じめ筋 線維組

少 す る と い う 報 告7)が み られ る.短

時 間 ・瞬 発 的 な ス

成 を 調 べ る こ と に よ り,そ の 人 に 適 し た ス ポ ー ツ種 目

プ リ ン ト ト レ ー ニ ン グ も 同 様 に 筋 線 維 組 成 は 変 化 しな

を 分 類 す る こ と も可 能 に な る10)(表1.4).た

い と い っ た 報 告6)と,MHC

極 端 に 速 筋 線 維 の 多 い 人(速 瞬 発 的 な 運 動 種 目 に,逆

筋 型)で

と え ば,

あれ ば短 時間 の

に 遅 筋 線 維 が 多 い(遅

筋 型)

場 合 に は持 久 的 種 目 にそ れ ぞ れ 適性 が あ る とい え よ う.や

や 速 筋 線 維 が 多 い 場 合(中

や や 遅 筋 線 維 が 多 い 場 合(中

庸 速 筋 型)あ

るい は

Ⅱaア イ ソ フ ォ ー ム の 割 合

が 増 加 す る と い う 報 告1)が み られ る.動 物 実 験 に 比 べ, ヒ トの 場 合 で は 負 荷 す る 刺 激 の 量(ト 間 や 期 間)が

少 な い た め,筋

レー ニ ン グの 時

線 維 組 成 を 変 化 させ る に

は 至 ら な い 可 能 性 が 考 え られ る.さ

ら に,ヒ

ト骨 格 筋

の 筋 線 維 組 成 の 検 討 の 多 くは ニ ー ドル バ イ オ プ シー 法

庸 遅 筋 型)は,表1.4に

示 し た 球 技 種 目 な ど に 適 して い る とい え よ う.

(後述)に

よる微 量 な筋 断 片の 分析 に よ りな され て お

り,骨 格 筋 全 体 の 変 化 を 正 確 に 知 る こ と は 難 し い こ と 1.6 

筋 線 維 組 成 お よ びMHCア

イ ソ フ ォー ム

の変 化

か ら,こ

の よ う な 相 反 す る結 果 が 得 られ た の か も し れ

な い.ま

た,速

Type

ⅡB)で

筋 線 維 の サ ブ タ イ プ 間(Type

は トレ ー ニ ン グ に よ る タ イ プ 変 化(Type

  一 流 の 陸 上 競 技 選 手 に み ら れ る よ う な極 端 に 偏 っ た

ⅡB線 維 の 減 少 とそ れ に 伴 うType

筋 線 維 組 成 が トレ ー ニ ン グ な ど に よ り後 天 的 に 得 られ

生 じや す い 傾 向 に あ る が,速

た もの か,あ

筋 線 維(Type

る い は も と も と持 っ て 生 まれ た もの か を

ⅡAと

ⅡA線 維 の 増 加)は

筋 線 維(Type

Ⅱ)と

遅

Ⅰ)の 間 の タ イ プ 変 化 は ほ と ん ど生 じ

知 る こ と は非 常 に 興 味 深 い.こ れ ま で の 知 見 で は,一 卵

な い.し

性 双 生 児 間 の 筋 線 維 組 成 が 非 常 に 類 似 して い る こ と11)

手 や 長 距 離 選 手 に み られ る よ う な 非 常 に偏 っ た 筋 線 維

や,数

組 成 は 生 ま れ つ き の 遺 伝 的 要 素 が 高 い と 考 え られ る

多 くの ト レ ー ニ ン グ 実 験 に よ っ て も 筋 線 維 組 成

た が っ て 現 時 点 で は,と

に は 変 化 が 認 め られ な い こ と5)な ど の 理 由 に よ り,ヒ

が,こ

ト骨 格 筋 の 筋 線 維 組 成 に は 遺 伝 的 要 素 が 強 い と 考 え ら

Bouchard21)は,ヒ

れ て き た.し

定 に は 遺 伝 的 要 素 が 約45%の

か し な が ら,1980年

代 の 後半 か らこの

れ に 関 す る 興 味 深 い 報 告 と して,Simoneauと ト骨 格 筋 のType

10年 間 の 間 に 数 多 く の 新 し い 知 見 が 報 告 さ れ て い る.

か に 環 境 因 子 が 約40%,分

オ ー トプ シ ー(剖

的 要 素 が 約15%関

の ヒ トで は,新

検)法

ⅡC線 維 が 高 い 割 合(筋 られ,一

に よ る 分 析 の 結 果22),発 育 期

生 児 の 骨 格 筋 に 未 分 化 な 状 態 のType

方,2∼5歳

線 維 全 体 の10∼17%)で

の 骨 格 筋 で はType

認め

Ⅰ線 維 の 比 率

くに 陸 上 の 短 距 離 選

Ⅰ線 維 の 割 合 の 決

割 合 で 関 与 し,そ

の ほ

析 時 のエ ラー を含 む技 術

与 す る と推 測 して い る.

ラ ッ トや ラ ビ ッ ト な ど の 齧 歯 類 を 用 い た 研 究 で は, 筋 線 維 組 成 やMHCア

イ ソ フ ォー ム の 変 化 に 関 し て 興

味 深 い 知 見 が 得 ら れ て い る.電 気 刺 激13や 協 働 筋 切 除17)

が そ の 前 後 の 年 齢 に比 して 有 意 に 高 い こ と が 報 告 さ れ

な ど に よ り骨 格 筋 の 活 動 水 準 を 増 加 させ る こ と に よ っ

て い る.そ

て,筋

し て5∼20歳

の 間 にType

ん どみ ら れ な くな り,TypeⅠ 半 数 を 占 め る よ う に な る(残

ⅡC線 維 は ほ と

線 維 は筋線 維 全 体 の 約 りの 半 数 がType

Ⅱ 線 維).

老 化 に 伴 う 変 化 と して は 筋 線 維 サ イ ズ の 縮 小(萎

縮)

線 維 タ イ プ あ る い はMHC成

筋 型 へ と 変 化 す る.具

分 は速 筋 型 か ら遅

体 的 に は,遅

維 の 増 加 や 遅 筋 型 のMHC

筋(Type

Ⅰ)線

Iを 含 む ハ イ ブ リ ッ ドフ ァ

イ バ ー の 著 し い 増 加 が 認 め ら れ,筋

線維 の特性 は

と と もに 筋 線 維 総 数 の 顕 著 な 減 少 が あ げ られ る.70∼

Type

80歳 代 の 骨 格 筋 で は,20∼30歳

ⅡA(MHC

Ⅱa)→Type

トす る.逆

に 後 肢 懸 垂15)や ス ペ ー ス フ ラ イ ト26),脊 髄

代 に比 べ 筋線 維 総 数

が 半 数 近 く ま で 減 少 す る と い う 報 告 も み られ る22.ま た,20年

間 の 縦 断 的研 究 に よ り,日 頃 運 動 を 行 っ て い

な い ヒ トの 骨 格 筋 で は 老 化 に よ っ てType

Ⅰ線 維 の 割

Ⅱb)→Type

ト レー ニ ン グ に よ る 筋 線 維 組 成 の 変 化 に つ い て は, 久

的 トレ ー ニ ン グ や 高 強 度 イ ン ター バ ル ト レー ニ ン グ で

ⅡX(MHC

Ⅰ(MHC

Ⅱx)→Type

Ⅰ)の 方 向 へ と シ フ

損 傷24)な ど に よ り骨 格 筋 の 活 動 水 準 が 低 下 し た 場 合, 筋 線 維 タ イ プ ま た はMHC成 の 変 化 が 生 じ,速 筋(Type

合 が 増 加 す る こ と が 報 告 さ れ て い る25).

ヒ トの 場 合 で は 一 致 し た 見 解 は 得 られ て い な い.持

ⅡB(MHC

は 速 筋 型 のMHC

ⅡxやMHC

分 は 遅 筋 型 か ら速 筋 型 へ ⅡA, ⅡX, ⅡB)線

Ⅱbを 含 む ハ イ ブ リ ッ ド

フ ァ イ バ ー が 著 し く 増 加 し,Type Type

ⅡA(MHC

Ⅱa)→Type

維 あ るい

Ⅰ(MHC

ⅡX(MHC

Ⅰ)→

Ⅱx)→Type

は 筋 線 維 組 成 は 変 化 しな い と い っ た 報 告25)と,Type

ⅡB(MHC

ⅡB線 維 あ る い はMHC

物 実 験 で は 骨 格 筋 の 活 動 水 準 を極 端 に 増 加 さ せ た り あ

Ⅱbア イ ソ フ ォー ム の 割 合 が 減

Ⅱb)の 方 向 へ と変 化 す る.こ

の よ う に,動

る い は 減 少 させ る こ と が 可 能 で あ り,そ の 結 果,筋

線

維 の 特 性 は あ る 一 定 の 方 向 へ と 変 化 して い く.

1.7 

筋 線 維 タイ プ の推 定

  筋線 維 組 成 は私 た ちが スポ ー ツを行 ううえで 重要 な 影 響 を 及 ぼ し て い る.そ の 評 価 や 方 向 づ け,さ

の た め,ス

ら に ス ポ ー ツ タ レ ン トの 発 掘 と

い っ た 意 味 に お い て,個

人の筋 線維 組 成 を知 る ことは

意 義 深 い と 考 え ら れ る.筋 か の 方 法 が あ る.直 て は,1962年

ポ ー ツ種 目の適 性

線 維 組 成 を知 る に は い くつ

図1.6  50m走

接 筋 を取 り出 して 調 べ る 方 法 と し ○:ス

ベ ル グ ス トロ ー ム が 開 発 した ニ ー ドル バ

イ オ プ シ ー(筋

生 検)法

が あ げ ら れ る.こ

れ は,バ

お よ び12分間

走 の 速 度 比 と筋 線

維 組 成 の 関係9) プ リ ン ター,△:長

技 選 手,●:非

イ

距 離 ラ ンナ ー,□:球

運 動 選 手.

オ プ シ ー 用 ニ ー ドル を 筋 内 に 挿 入 し微 量 の 筋 断 片(30 ∼50mgの る)を

重 量 で200∼500本

程 度の 筋線 維が 含 まれ

取 り 出 す 方 法 で あ る.取

り出 し た 筋 断 片 を 組 織

を 提 唱 し て い る.こ

化 学 的 に 染 色 し筋 線 維 組 成 を調 べ る こ とが で き る た め

る こ と を 認 め(図1.6),こ

信 頼 性 は 高 い.し

り,か

か し,こ

小 切 開 が 必 要 で あ り,誰

の 方 法 は 局 所 麻 酔 と皮 膚 の

もが手 軽 に行 える もの では な

れ に よ る と,50m走

の 速 度 を12

分 間 走 の 速 度 で 除 した 値 が 筋 線 維 組 成 と 密 接 に 関 連 す の速度比 を求 める こ とに よ

な り高 い 精 度 で 筋 線 維 組 成 を推 定 で き る と して

い る.こ

の 方 法 は,誰

で も グ ラ ン ド で 手 軽 に 行 え,し

い8).

か も 特 別 な 装 置 も 必 要 と し な い こ と な ど か ら,筋

  筋 線 維 タ イ プ を 間 接 的 に推 定 す る方 法 と して い く つ

組 成 の 有 効 な 推 定 手 段 と 考 え ら れ る.

か の 方 法 が 考 え ら れ て い る.そ

の一つ に筋電位 伝 導速

度 に よ る推 定 法 が あ る14).こ れ は,筋 電 極 を 取 りつ け,筋

の表 面 に ア レー

の 収 縮 に よ り記 録 さ れ た筋 電 図 パ

タ ー ン と電 極 間 の 距 離 か ら伝 導 速 度 を 求 め る もの で あ る.こ の 伝 導 速 度 と筋 線 維 組 成 は密 接 に 関 連 して お り, 伝 導 速 度 の 速 い 筋 ほ どType

た が っ て 伝 導 速 度 を 知 る こ とに よ り間 接 的 に筋 線 維 組

気 共 鳴 映 像 法(magnetic

●

わ り 筋 が 収 縮 す る の か,そ

に よ る推 定 法 が あ る12).こ の 方 法 は,MRIの ラ メ ー タで あ る 緩 和 時 間 を 求 め,間

3.  筋 線 維 タ イ プ を 分 類 し そ れ ぞ れ の 筋 線 維 の 特 性 に つ い て 述 べ な さ い. ミ オ シ ン 重 鎖 ア イ ソ フ ォ ー ム と筋 線 維 タ イ プ の 関 連 に つ い て 述 べ な さ い.

独特のパ

接 的 に筋線 維組 成

の経 路 につ い て 述 べ な さ

い.

4. 

imaging:MRI)

題

2.  興 奮 収 縮 連 関 に 関 し て 神 経 か ら の 刺 激 が ど の よ う に 伝

の 他 の 方 法 と して,磁

resonance

問

1.  骨 格 筋 は ど の よ う な 構 造 を し て い る か 述 べ な さ い.

Ⅱ 線 維 の 比 率 が 高 く,し

成 を 推 定 す る こ と が で きる.こ

線 維

5.  筋 線 維 組 成 と ス ポ ー ツ 種 目 は ど の よ う に 関 連 し て い る か 述 べ な さ い.

を 推 定 す る も の で あ る.さ

らに 最 近 で は,磁

光 法(magnetic

spectroscopy:MRS)を

resonance

気 共 鳴分

6. 

用

い て 速 筋 線 維 と遅 筋 線 維 の 相 対 的 な ク レ ア チ ン リ ン酸 含 有 量 の 違 い を 検 出 す る こ とに よ り,筋 線 維 組 成 の 推

述 べ な さ い. 7.  筋 線 維 組 成 の 推 定 法 を い く つ か あ げ,そ

み も な く非 観 血 的 で あ る が,測

た 簡便 で誰 にで もで きる推 定法 の 開発

●

参 考

が 望 ま れ る.

法 と し て,50m走

文 献

1) Andersen, chain

  勝 田 ら9)は,よ

J. L., Klitgaard, H. and Saltin,B.:Myosin

isoforms

in single fibres fron m. vastus

sprinters:Influence

り一 般 的 に 筋 線 維 組 成 を 推 定 す る 方 と12分

所

定の た め に

高 価 な 設 備 や 熟 練 し た 測 定 者 を 必 要 とす る.そ の た め, よ り一 般 的,ま

の 長 所,短

に つ い て 述 べ な さ い.

定 が 可 能 で あ る こ と も 示 さ れ て い る23).こ れ ら の 推 定 方 法 は,痛

ト レ ー ニ ン グ あ る い は 活 動 水 準 の 増 加 ・減 少 に よ り筋 線 維 組 成 や ミオ シ ン重 鎖 成 分 は どの よ う に変 化 す るか

間 走 の 速 度比 に よ る 推 定 法

Scand.,151

heavy

lateralis of

of training intensity. Acta

Physiol.

:135-142,1994.

2)  Biral, D., Betto, R., Danieli-Betto.

and Salviati,G.:Myosin

heavy

chain

muscle.

composition

Biochem.

3)  Brooke,

M.

of single

H. and

Kaiser,

normal

human

科 学,34:231-238,1985. 15) 

K. K.:Three"myosin

triphosphatase"systems:The and

fibres from

J.,250:307-308,1988.

nature

sulfhydryldependence.

adenosine

of their

J. Histochem.

pH

liability

Cytochem.,18: 16) 

V.

and

histochemical

study

activity in skeletal 5)  Gollnick,

of oxidative

muscle.

W.

enzyme

L. and

activity

muscle.

J. Appl.

6)  Harridge,

chain

and

and

R.:The

training.

Dynamic

茂:筋

of training skeletal

Pellegrino,

muscle

M.,

function,

system

Muscular

442-

and

its adaptation

Function

茂,高

薫,田

中

と12分

守,小

育 の 科 学,37:

野 譜 也,田

P. V., Viitasalo,

Sjodin,

B.

and

線 維 組 成 と 運 動 競 技 特 性.デ

muscle

enzyme

of both

sexes.

12)  Kuno,

S., Katsuta,

Akisada, muscle

Physiol.

サ ン

S., Inoue,

T.

and

expression isoforms stimulated

Pette,

rabbit

A.,

fibres dizygous

ralaxation

D.:Coordinate subunit

fast-to-slow muscle.

渡 山 亜 兵,勝

functionally

overloaded

and

changes myosin

transition

Eur.

田

K. time

and

Schiaffino,

fibres

V.

of

the

multiple rat

R., Gillespie,

pigs

and

of

three

rabbits.

soleus

C.

fiber

A.

and

types

of

Biochemistry,11:

24) 

chain

Muscle

Res.

and

Gorza,

L.,

Lee,

M.,

Ishihara,

MHC

exercised

A.

and

isoforms

rat

Sartore, K.

isoforms Cell

Schiaffino,

plantaris

in

fibers.

J.

in

S.,

and

Saggin,

Lomo,

type

2

L.,

Ausoni.

T.:Three

skeletal

S.,

myosin

muscle

fibres.

J.

Motil.,10:197-205,1989.

S.

and

Reggiani,

skeletal

Schiaffino,

S.

C.:Myosin

muscle.

J.

Appl.

and

the

25) 

of low-frequency26) 

尺性 収 縮 に お け る 外 力

Physiol.

Simoneau,

J. A.

fiber

proportion

type

isoforms

in

Physiol.,77:493-501,

C.:Molecular

Rev.,76

and

diversity

regulation

of

functional

:371-423,1996.

Bouchard, in

and

C.:Genetic

human

determination

skeletal

muscle.

of

FASEB

J.,

:1091-1095,1995.

Staron,

R.

S.:Human

muscle

and

fiber

distribution.

types:

Can.

J.

Appl.

:307-327,1997. H.,

Kuno,

H.,

and

and

NMR

Talmadge,

S., Katsuta,

Anno,I.

composition

S.,

Itai,

NMR

Shimojo,

H.,

Masuda,

Y.:Relationships

measurements

K.,

between in

human

skeletal

Biomed.,9:8-12,1996. R. J., Roy, heavy

R.

chain

S.

Skeletal

muscle

W.,

20-yr

follow-up

Zhou,

M.

Y.,

R.

and

hybrid

rats.J.

Trappe,

Costill,

Appl. D.

Edgerton, fibers

study. Klitgaard,

Gollnick,

human

muscle 1740-1744,1995.

P. after

V.

in

R.:Prominence

soleus

muscle

of

spinal

Physiol.,78:1256-1265,1995.

L., rink,

characteristics

R.and

:

skeletal

development,

Takahashi,

78

Reggiani,

proteins:Gene

of myosin

heavy-chain

側 広 筋 の 筋 電 位 伝 導 速 度 ‐ そ の 筋 線 維 組 成 と の 関 連.体

K.,

of

Gundersen,

cord-transected

in

Fox,

R.:Modulation

S., M.,

heavy

fiber

and

J. Biochem.,213:1039-1046,

茂:等

E.:

of

Physiol.,83:280-290,1997.

muscle.

I., Matsumoto, MR

J., Edgerton,

R.J.,

V.

Yoshioka,

twins

1993. 14)  宮 田 浩 文,佐

23) 

and

Radiology,169:567-568,1988.

of troponin during

T., Anno, between

fiber composition.

Thorstensson, muscle and

single

profiles

Talmadge,

Delineation,

Scand.,100:385-392,1977.

M.:Relationship

13)  Leeuw,

M.,

J.:Skeletal

activities in monozygous Acta

R.,

Physiol.,22

J. H. T., Havu,

Karlsson,

R.

Edgerton,

9 22) 

トス ポ ー ツ 科 学,7:34-43,1986. 11)  Komi,

R.

in guinea

significance.

間走 の 成績 に よ る 外 側 広 筋 の 筋 線 維

田 正 信:筋

Miyamoto,

Scand.,162:127-134,1998.

E. :Metabolic

myofibrillar

育 学 研 究,34:141-149,1989.

茂,和

20) 

Karger,1996.

泉 順 子,久

in

and

expression

1994.

P. and

21) 

松

isoforms

Barnard,

mammalian

During

P., Saltin, B., Komi, Basel,

Roy,

Vianello,

and

Physiol.,84:

バ イ オ プ シ ー に つ い て.体

組 成 の 推 定.体 勝 田

18) 

Saltin, B.:

1987.

渕 健 一:50m走

10) 

Human

V. eds.),pp.82-94,

830-837, 9)  勝 田

In

contractile

J. B.,

Appl.

J. Appl.

Exercise(Marconnet,

Poortmans, 8)  勝 田

17) 

19) 

S. D.

Peter,

H. the

2627-2633,1972.

Ⅳ, C. W.,

449,1998. 7)  Harridge,

Physiol.

muscle

P. D. and

in vivo

expression.

chain

Acta

skeletal

:107-111,1973.

in vitro

heavy

heavy

muscle.

phosphorylase

M.,

Yamamoto, induces

myosin

K.

of human

R., Canepari,

A.,

suspension

Stempel,

R. E.:Effect

M., Balsom,

Ishihara,

comparative and

fiber composition

R.,Bottinelli,

training,

enzyme

Shepherd,

and

E. :A

R. B., Saltin, B., Saubert

C.,Esbjornsson,

myosin

G.

Histochemie,2:105-117,1960.

Physiol.,31

S. D.

Reggiani, Sprint

A.

P. D., Armstrong,

Sembrowich, on

Pearse,

Y.,

Hindlimb

670-672,1970. 4)  Dubowitz,

Oishi,

W.

J. and

among

J. Appl. H.,

Pearson,

distance

D.

R.:

runners:a

Physiod.,78:823-829,1995.

Saltin,

B.,

Roy,

D.:Myosin

heavy

short-term

spaceflight.

R.

R.,

chain J.

Edgerton,

V.

isoforms

of

Appl.

Physiol.,

2 筋 力 と筋 パ ワ―

  ス ポ ー ツ パ フ ォー マ ン ス に 及 ぼ す 筋 力 ・筋 パ ワ ー の 影 響 は 大 きい.競

技 種 目に よ っ て は,筋

力 ・筋 パ ワ ー の 大 小 が パ フ ォ ー マ ンス の大 部 分 を決 め て し ま う もの もあ る.し よ う な 筋 力 ・筋 パ ワー が ど の よ う な 生 理 学 的 要 因 に 影 響 され,ト に 変 化 す る の か に つ い て 検 討 す る こ と は重 要 と思 わ れ る.そ

た が っ て,こ

の

レーニ ングに よって どの よう

こで,本

講 で は 筋 力 ・筋 パ ワー の

大 き さ を 決 め る生 理 学 的 背 景 に つ い て 概 説 す る.

通 常 の 筋 活 動 で み られ る こ と は 少 な い.こ

2.1  筋 収 縮 の 様 式

の収縮 様式

はお もに等速 性 筋力 測定 器 な どを用い て行 われ る こと が 多 い.等

速 性収 縮 で は関節 の角 度 に よって筋力 は一

  筋 収 縮 の 様 式 を 二 つ に大 別 す る と,ま ず 関 節 が 動 く

定 の 値 を と らず,時

か 否 か と い う 点 で 静 的 収 縮(static

張 性 収 縮 と等 速 性 収 縮 は 筋 が 短 縮 し な が ら力 を 出 して

び 動 的 収 縮(dynamic

contraction)に

contraction)お

よ

い るの か,あ

分 け られ る.す

々 刻 々 と筋 力 の 値 は 変 化 す る.等

る い は筋 が 伸 張 し な が ら力 を 出 し て い る

な わ ち,前 者 は 関 節 が あ る 一 定 の 角 度 で 固 定 さ れ た 状

の か に よ っ て,短

態 で 筋 力 発 揮 を行 う も の で,後

と 伸 張 性 収 縮(eccentric

者 は関節 の ある可動 域

内 で 筋 収 縮 が 行 わ れ る もの を意 味 して い る.静

は,伸

(isometric contraction)と

図2.1に

揮 さ れ た 張 力 が 一 定 で あ る場 合,関

contraction)に

contraction) 分類するこ

と が で き る.最 大 努 力 で 行 っ た 場 合 に発 揮 され る筋 力

的収 縮

は 筋 の 長 さが 一 定 で あ る と い う こ とか ら,等 尺 性 収 縮 い わ れ る.動

縮 性 収 縮(concentric

的収縮 で は発

節 の運動 の速 度が

張 性 収 縮 ＞ 短 縮 性 収 縮 で あ る.筋

収縮 の様式 を

ま とめ た.

  また,最

近 の 超 音 波 法 を 用 い た 研 究 か ら,安 静 時 ば

一 定 で あ る 場 合 を そ れ ぞ れ 等 張 性 収 縮(isotonic

か りで な く収 縮 中 の 筋 束(筋

contraction),等

の 動 態 を リ ア ル タ イ ム に 映 し 出 す こ と が で きる よ う に

よぶ.た

速 性 収 縮(isokinetic

と え ば,5kgの

contraction)と

ダ ンベ ル を 持 っ て,肘

関節 の

線 維 が 集 合 した 筋 の 束)

な っ た.そ れ に よ っ て,等 尺 性 収 縮 時 に お い て も筋 線

伸 展 や 屈 曲 を 行 う よ う な 運 動 は"等 張 性 収 縮"で あ る.

維 が 収 縮 す る よ うす が 確 認 さ れ て い る11).つ ま り,関

つ ま り,5㎏

節 角 度 は 一 定 で も,筋 の 中 で は 筋 線 維 は 収 縮 して い る

る の で,"等

の ダ ンベ ル の 重 さ が 常 に 腕 に か か っ て い 張 性"な

の で あ る.一

方,等

速 性 収縮 は

図2.1 

の で あ る.こ れ は お そ ら く筋 以 外 の 腱 の よ う な 弾 性 組

筋 収縮 の 種 類

織 が 伸 ば され た た め 生 じ た こ と に よ る と考 え られ て い る.

2.2  筋 力 に 影 響 す る 因 子

  a. 筋 断 面 積   最 大 筋 力 は そ の 筋 の 断 面 積 に ほ ぼ 比 例 す る と考 え る こ と が で きる.し よ り,大

た が っ て,筋

量 の多 い者 は少 ない者

きな 力 を 出 す こ とが で きる と 大 まか に い う こ 図2.2  羽 状 筋 の模 式 図

と が で き る.

θ:羽 状 角,生

  筋 の 断 面 積 を 示 す 指 標 は 二 つ あ る.一 つ は生 理 学 的 断 面 積 で,も

う 一 つ は解 剖 学 的 断 面 積 で あ る.こ

の 二 つ の 筋 断 面 積 は 図2.2の が で きる.ま

た,こ

の 総 和(図2.2で

れ ら の 二 つ の 筋 断 面 積 は次 の よ う

の 筋 断 面 積 お よ びC-D間

  b.神

経性 の 因子

  筋 力 発 揮 に神 経 性 の 因 子 は 重 要 な 役 割 を す る.筋

  ・解 剖 学 的 断 面 積:筋 はE-F間

の長軸 方 向 に垂直 な筋 断面 積

の 筋 断 面 積)

電

力 発揮 時の 筋 の電気 的

な 活 動 状 態 を記 録 す る こ とが で き る.神

経性 の因子 に

は 大 き く分 け て 二 つ の 因 子 が あ る と 考 え られ て い る. 一 つ は筋収 縮 に参 加す る 運動 単位 の数 で

の 筋 断 面 積 の和)

(図2.2で

筋断面積の 合

筋 断 面積.

図 法 を 用 い る こ と に よ っ て,筋

に 含 まれ る 全 筋 線 維 の 断 面 積

はA-B間

剖 学 的 断 面 積:E-Fの

れら

よ うに模 式的 に表 す こ と

に 定 義 す る こ とが で き る.   ・生 理 学 的 断 面 積:筋

計,解

理 学 的 断 面 積:A-BとC-Dの

,も

う一つ は

運 動 単 位 へ の イ ン パ ル ス の 発 射 頻 度 で あ る.ま 力 トレ ー ニ ン グ な ど を 行 う と,筋

た,筋

力発揮 時 に参加 す る

  解 剖 学 的 断 面 積 に つ い て は 磁 気 共 鳴 映 像 法(MRI)

運 動 単 位 の 同 期 化 が 生 じ て く る こ と も報 告 さ れ て い

な ど を 用 い て,1枚

る.最

の 横 断 像 を撮 影 す る こ と に よ っ て

近,運

動 後 のMRIか

ら,筋

の動員 能力 を評価 す

ヒ トの 骨 格 筋 で も簡 単 に 測 定 す る こ とが で き る.一 方,

る こ と が 可 能 と な っ て き た.表2.1に

生 理 学 的 断 面 積 につ い て は,ヒ

速 度 に お け る等 速 性 膝 伸 展 力 と膝 伸 筋 群 の 生 理 学 的 断

トの 筋 に お け る す べ て

の 筋 線 維 の 断 面 積 を 測 定 す る こ と は で き な い の で,以

面 積(PCSA)お

下 の よ う な 式 を 用 い て 推 定 す る こ と が で き る.

算 出 した 生 理 学 的 断 面 積(activated

 生 理 学 的 断 面 積=(筋

関 係 に つ い て 示 し た.等

筋 束 長 と は 図2.2に を示 して い る.ま 示 し て い る.こ

の 体 積)×(筋 東 長)−1×cosθ

お け る筋 束 の 腱 か ら腱 まで の 距 離 た,θ

れ を羽 状 角 と い う.図2.2を

筋 の 収 縮 方 向 と 筋 束(筋 い る.し

は 筋 束 と腱 膜 と の な す 角 度 を

た が っ て,筋

線 維)の

線 維 の 張 力(F)の

筋 の 収 縮 ベ ク トル(F・cosθ)と

み る と,

収 縮 方 向は異 な って 分 力 の う ち,

同一 の 方 向の 分力 の

み が 筋 の 張 力 発 揮 に 影 響 を与 え る の で,羽

状 角 の余 弦

よ び 筋 の 動 員 能 力 の 影 響 を 考 慮 して

積 との 間 に は 角 速 度0°/秒 め られ て い る が,筋

との 間 に の み 相 関 関係 が 認

つ の 角 速 度 と の 間 に も 相 関 関 係 が 認 め られ,さ

の二

らにす

べ て の 角 速 度 の 相 関 係 数 が 高 値 を 示 して い る.つ ま り, こ れ は 筋 の 動 員 能 力 が 筋 力 に影 響 す る こ と を 示 し て い る.   一 方,伸

張 性 収 縮 時 に は,筋

が も っ て い る 最 大 の張

力 が 発 揮 さ れ て お らず,神

と も報 告 され て い る.Dudleyら7)は 理 学 的 断 面 積 と解

の相 関

の 動 員 能 力 を 考 慮 す る と,他

る. み れ ば わ か る よ う に,生

PCSA)と

速 性 膝 伸 展 力 と生 理 学 的 断 面

成 分 の影 響 を生 理 学 的 断面 積 の計 算 に加 え るの で あ

  図2.2を

は さま ざ まな角

経系 の抑 制 が生 じてい るこ 随 意 に よ る筋 力 発

揮 お よ び 電 気 刺 激 に よ っ て 誘 発 さ れ た筋 力 と の短 縮 性

剖 学 的 断 面 積 と で は 生 理 学 的 断 面 積 の ほ う が 大 きい.

収 縮 力/伸 張 性 収 縮 力 比 に つ い て 検 討 した.そ

た と え ば,ヒ

随 意 で 発 揮 され た 場 合 よ り,電 気 刺 激 の 時 の 比 の ほ う

トの 膝 伸 筋 群 で は 生 理 学 的 断 面 積 が 解 剖

学 的 断 面 積 の 約3倍 の 高 値 を 示 す1).図2.2に

示 したの

が 高 値 を 示 した.こ

の 結 果,

れ は 随 意 の 場 合 に は 上 位 中枢 か ら

は 羽 状 筋 の 例 で あ り,上 腕 二 頭 筋 の よ う な紡 錘 状 筋 で

の 抑 制 が か か っ て お り,筋 そ の も の が 本 来 発 揮 で きる

は そ れ ら二 つ の 筋 断 面 積 は 等 し い と考 え る こ と が で き

張 力 を 十 分 に 発 揮 で き て い な い こ と を 示 唆 し て い る.

る.

お そ ら く こ れ は 筋 の 損 傷 や 断 裂 な ど を 回 避 す る神 経 系

表2.1 

等 速性 膝伸 展 筋 力 と生 理 学 的断 面 積(PCSA)お

よび

  d.そ

の他 の要 因

筋 の動 員 能 力 を 考 慮 した 生 理 学 的 断 面 積(activated PCSA)と

  筋 線 維 が 発 揮 し た 張 力 は 腱 に伝 わ り,関

の 関係(秋 間 ら,1998)

節 を 介 して

回 転 運 動 と な り,そ れ を わ れ わ れ は張 力 計 や 等 速 性 筋 力 測 定 装 置 な どで 測 定 して い る.し

た が っ て,筋

線維

が 発 揮 した 張 力 を 筋 力 と し て 測 定 さ れ る ま で に は さ ま ざ ま な もの の 影 響 を受 け る.た

と え ば,筋

力発揮 の仕

方 に よ っ て は 腱 の 弾 性 が 影 響 して くる.ま

た関 節 にお

け る モ ー メ ン トア ー ム(関 た ぐ腱 ま で の 距 離)の *:p＜0

表2.2 

節 の 回 転 中 心 か ら関 節 を ま

大 き さ に よ っ て も影 響 さ れ る.

.05.

2.3 

等 速 性 膝 伸 展 力 と外 側 広 筋 の 筋 線 維 組 成 と の 関 係

固 有 筋

力

(秋 間 ら,1995b)

  固 有 筋 力(specific 1cm2当

tension)は

筋 の 生理 学 的 断面積

た り に 発 揮 さ れ た 筋 の 張 力 を 意 味 し て い る.

生 理 学 的 意 味 と し て は 絶 対 筋 力(absolute と 同 じで あ る が,最

う 言 葉 を用 い る 場 合 が 多 い.こ *:p＜0

strength)

近 の 論 文 で はspecific tensionと い れ は筋 の張 力発 揮 能力

の 質 的 な 側 面 を 反 映 した 指 標 と い う こ とが で き る.動

.05,**:p＜0.01.

物 の 筋 を 実 際 に取 り出 し,固 有 筋 力 を測 定 し て み る と, の 適 応 で あ る と考 え る こ とが で きる.

ほ ぼ 一 定 の 値 が 得 られ る(22N/cm2).   と こ ろ が,筋

  c. 筋 線 維 組 成

の テ コ 比 を 考 慮 し,腱

  等 尺 性 最 大 筋 力 と%FT線

維 との 間 には相 関関 係 が

あ る と す る 報 告 が い くつ か あ る が,有 な い とす る 報 告 も あ る.一 維 あ る い は%area

FT線

方,等

意 な相 関 関係 は

速 性 筋 力 と%FT線

維 との 間 に 有 意 な 相 関 関 係 が

あ る と す る 研 究 は 多 く存 在 す る.表2.2に に お け る%FT線

力 計 な どで 測 定 さ れ た 最 大 筋 力 を 関 節

維 お よ び%area

は 外側 広筋

FT線 維 と い ろ い ろ な

に か か っ て い る 張 力(つ

筋 自 体 が 実 際 に 発 揮 し た 張 力)を

ま り,

推 定 し,こ の 張 力 と

筋 の 生 理 学 的 断 面 積 の 比 を と っ て み る と,11∼72 N/cm2と

非 常 に 広 範 囲 に わ た る(図2.3).こ

の ような

筋 に お け る 固 有 筋 力 の バ ラ ツ キ の 原 因 に は,測

定上 お

よび算 出上 の さ まざ まな誤差 が 含 まれ てい る可 能性 は 十 分 に 考 え られ る が,7倍

の違 いの すべ て をそ れで 説

角 速 度 に お け る 等 速 性 膝 伸 展 力 との 関 係 に つ い て 示 し

明 す る こ と は で き な い.こ

れ に 関 し て は,い

た.%FT線

解 決 の ま まで あ る.

維 と等 速 性 膝 伸 展 力 と の 間 に は 角 速 度

まだ に未

60°/秒 にお い て の み 有 意 な 相 関 関 係 が 認 め ら れ て い る が,%area

FT線

維 との 間 に は す べ て の 角 速 度 に お い

て 有 意 な 相 関 関 係 が 認 め ら れ て い る.ま Thorstenssonら19)の

(角 速 度180°/秒)と%FT線

維 との 間に有 意 な相 関関

係 が 認 め ら れ て い る(r=0.69,p＜0.05).等 展 力 と%FT線 違 い は,前

た,

研 究 に お い て も等 速 性 膝 伸 展 力

維 お よび%area

FT線

速 性膝 伸

維 との相 関関係 の

者 は 生 来 的 に ほ ぼ変 わ る こ とが な い パ ラ メ

ー タ で あ る の に 対 して

,後 者 は ト レー ニ ン グ や 環 境 に

よ っ て 十 分 に 変 化 し う る も の で あ る.こ

の よ うな違 い

が 等 速 性 膝 伸 展 力 との 相 関 関 係 の 違 い に 表 れ て き た も の と思 わ れ る.

図2.3 

ヒ ト生 体 の 筋 にお け る 固 有 筋 力 の 比較

こ れ ら の研 究 で は,す

べ てMRIを

用 いて筋の生理 学的

断 面 積 が 算 出 さ れ て い る.肩 つ きの 数字 は 文 献.

す.こ 2.4 

筋

パ

の ほ とん どは収 縮速 度 の違 い に起 因す るもので

あ る.し

ワ ー

た が っ て,筋

パ ワー の違 い に は筋線 維 タ イプ

の 違 い が 大 き く影 響 して い る と思 わ れ る.   一 般 的 に"あ

の 選 手 は パ ワー が あ る"と

い う こ とを

わ れ わ れ は よ く口 に した り,耳 に した りす る.こ 合 の"パ

ワ ー"と

の場

ワ ー が 大 き い 」 は,あ

る 程 度 ま で は 正 し い か も しれ な い が,正

確 に はパ ワー

と は 以 下 の よ う に 算 出 で き る.

つ ま り,パ

仕事/ =力

×

時間

距離/ =力 ×速 度 時間

パ ワ ー とは 筋 が 発 揮 し

た 力 と筋 の 収 縮 速 度 の 積 で 表 す こ と が で き る.筋 態 的 観 点 か ら い え ば,筋

の形

が発 揮 した力 は筋 断面積 に比

の 収 縮 速 度 は 筋 線 維 の 長 さ に 比 例 す る.し

が っ て,形

  a. 筋 力 トレー ニ ン グ   筋 力 ト レー ニ ング の よ う に 筋 に 大 きな 負 荷 をか け る こ と に よ っ て 随 意 最 大 筋 力(maximum

voluntary

contraction:MVC)は

は 筋 力 トレ

ー ニ ン グ に 伴 うMVC

ワ ー は 力 と速 度 の 積 で 表 す こ と が で き る.

筋 の レベ ル で 考 え て み る と,筋

例 し,筋

さ ま ざ ま な トレ ー ニ ン グ に 伴 う 筋 力 の 変 化

は お そ ら く力 の こ と を 意 味 し て い る

場 合 が 多 い.「 力 が 大 き い=パ

パ ワ ー=

2.5 

た

態 的 に は 筋 断 面 積 と筋 線 維 長 の 積 は そ の 筋

増 加 す る.図2.5に ,筋 断 面 積,神

レー ニ ングの 初期 に は神経 性 の因

子 の 改 善 に よ り,ト

レ ー ニ ン グ 前 に は 動 員 す る こ とが

で き な か っ た 筋 線 維 が ト レー ニ ン グ に よ り,新

たに筋

力 発 揮 時 に 動 員 さ れ る よ う に な っ た こ とが 起 因 し て い る と考 え ら れ て い る.最

近,こ

の 筋 力 ト レー ニ ン グ初

期 に 生 ず る 新 た な筋 線 維 の 動 員 が,ヒ

が も っ て い る 筋 の パ ワ ー ポ テ ンシ ャ ル を示 して い る こ

際 に 生 じて い る こ とがMRIを

と と な る.し

れ て い る5).図2.6に

か し な が ら,筋 そ の も の の 筋 パ ワ ー を 測

経 性 因子 の 変化

に つ い て 示 し た.ト

トの 骨 格 筋 で 実

用 い た 研 究 か ら確 か め ら

は2週 間 の膝 伸 展 の 筋 力 ト レー ニ

定 す る こ とが 困 難 で あ る の で,慣 性 車 輪 や 等 速 性 マ シ

ン グ が 最 大 努 力 に よ る膝 伸 展 運 動 時 の 筋 の 動 員 様 相 に

ー ンな どを用 い て筋 パ ワーが 計算 され るこ とが ほ とん

及 ぼ す 影 響 につ い て 示 し た.ト

ど で あ る.慣

群 で は トレ ー ニ ン グ 前 と比 較 して,白

約1/3の

性 車 輪 を 用 い た 実 験 か ら は,最

大 筋力 の

負荷 の とこ ろで最 大 のパ ワー が 出現 す る こ と

っ て い る こ とが わ か る.こ

レーニ ング後 の膝伸 筋 い 部 分 が 多 くな

れ は トレ ー ニ ン グ前 に は 動

が 報 告 さ れ て い る12).

員 す る こ と が で き な か っ た 筋 線 維 が,2週

 筋 パ ワー は筋 の形 態的 な特性 の他 に筋線 維 タ イプに

ニ ン グ に よ っ て,動

も大 き く影 響 を 受 け る.図2.4に

と考 え られ る.

線 維 お よ びST線 て 示 し た.こ ワ ー はST線

図2.4 

は ヒ トの 骨 格 筋 のFT

維 に お け る 力,速

度,パ

ワ ー につ い

れ を み る と わ か る よ う に,FT線 維 の そ れ と比 較 し て,約4倍

ヒ トのFT線

維 お よ びST線

維 の 力,速

維のパ

の 高 値 を示

度,パ

ワー曲 図2.5 

線8) 力,速 度,パ ワ ー はFT線

維 の 最 大 値 を1と

間 の ト レー

員 で きる よ うに なっ たた めで ある

して 表 され て い る.

筋 力 トレ ー ニ ング に 伴 う随 意 最 大 筋 力,筋 面 積,神

経 性 因子 の 変化9)

断

表2.3  20週 間 の筋 力 ト レー ニ ン グに よ る外 側 広 筋 の 変 化 (n=5)(Kunoら,1990)

**:p＜0

.01vsト

レ ー ニ ン グ 前.

  b. ス プ リ ン ト トレ ー ニ ン グ   ス プ リ ン ト トレ ー ニ ン グ に よ っ て 筋 力 が ど の よ う に 変 化 す る の か とい う研 究 は 非 常 に 少 な い.Shealyら17) お よ びAkimaら4)は

ス プ リ ン ト ト レー ニ ン グ に よ っ て

膝伸 展 力お よび膝 屈 曲力が 低下 す る こ とを報告 してお り,Thorstenssonら18)は

等 尺性 最大膝 伸展 力 が有意 に

増 加 し た こ と を 報 告 し て い る.こ 図2.6 

2週 間 の 筋 力 トレ ー ニ ン グ前 後 の 筋 の 動 員 様 相 の 変 化(Akimaら,1999)

最 大 努 力 の 膝 伸 展 運 動 直 後 に撮 ったMRIを

画像 処 理 し た もの.

の よ う に,ス

プ リン

ト トレ ー ニ ン グ が 筋 力 に 及 ほ す 影 響 に つ い て は 一 致 し た 見解 は得 ら れ て い な い.

  さ ら に ト レー ニ ング を続 け る と筋 に 肥 大 が 生 じ,こ

  c. 持 久 性 ト レー ニ ン グ が 筋 力 に 及 ぼ す 影 響

の 筋 量 の 増 加 が 筋 力増 加 の 主 要 因 と な る(図2.5).筋

  持 久 性 ト レー ニ ン グ が 筋 力 に 及 ぼ す 影 響 に つ い て は

の 肥 大 はFT線

十 分 に 明 ら か に な っ て い な い.持

維 とST線

維 の 両 方 に 生 じ る が,FT線

久 性 トレ ー ニ ン グ に

維 の 肥 大 率 が 大 き い(表2.3).

よ り最 大 挙 上 重 量 が 増 加 した と す る 研 究,筋

  筋 線 維 の 肥 大 と増 殖

響 を 及 ぼ さ な い6),あ る い は マ イ ナ ス の 影 響 を 及 ぼ す3)

  筋 力 ト レ ー ニ ン グ に よ っ て 増 加 す る 筋 量 は,筋 の 肥 大 だ け に よ る も の か,新 増 殖 も生 じ る の か は,解

線維

力 には影

と い う研 究 が あ り,一 致 し た 見 解 は 得 られ て い な い.

た に 筋 線 維 が 形 成 され る

決 され て いな い議論 の 一つ で

あ る.実 験 動 物 を 用 い た研 究 で は 筋 線 維 の 増 殖 が み ら

● 問 題 1.  筋 力 発揮 を行 う場 合 の 筋 の収 縮 様 式 を分 類 しな さい.

れ る とす る 研 究 が い くつ か 報 告 さ れ て い る.し

2.  筋 力 発揮 を す る場 合,そ

が ら,ヒ

トの 場 合,方

か しな

法 論 的 な 問 題 か ら実 際 に 筋 線 維

が 増 え た の か 否 か とい う こ と に つ い て 調 べ る こ と は, 非 常 に 困 難 で あ る.MaCallら15)はMRIか 上 腕 二 頭 筋 の 筋 断 面 積 と,筋

ら 得 られ た

生 検 か ら算 出 した 筋 線 維

横 断 面 積 か ら,上 腕 二 頭 筋 の 筋 線 維 数 を 推 定 し て い る. 12週 間 の 筋 力 トレ ー ニ ン グ を 行 っ た 結 果,Type 維 で は27%,Type

Ⅱ線 維 で は40%の

の 有 意 な増 加 が み ら れ たが,推

筋線 維 横 断面積

定 に よる上腕 二頭 筋 の

筋 線 維 数 に は 変 化 が み ら れ な か っ た.ヒ 線 維 数 を調 べ る 場 合 に は,や わ ざ る を え な い た め,こ そ うで あ る.

Ⅰ線

トに お い て 筋

の大 き さ を左 右 す る 生体 の因

子 につ いて 述べ な さい. 3.  固 有 筋 力(specific tension)は,生

体 の筋 機 能 の どの

よ うな 側面 を 反 映 した指 標 で あ る のか,ま た,何 と何 の 比 で算 出 す る こ とが で きる のか を述 べ な さい. 4.  力 学 的 に い う と,パ ワ ー は何 と何 の積 で 求 め る こ とが で きるか 述 べ な さ い. 5.  筋 力 ト レー ニ ン グ の 初期 とそ れ 以 降(約3週

間 以 降)

につ い て,そ れ ぞ れ 筋力 増 加 にお もに貢 献 す る 因子 を あ げ な さい. 6.  筋 力 トレー ニ ング に伴 う筋 線 維 の肥 大 と増 殖 につ いて 述 べ な さい.

は り こ の よ う な 方 法 を使

の論 争 の決着 は まだ先 に な り ● 参 考 文 献 1) 秋 間 広,久 野譜也,福 永哲夫,勝 田

茂:MRIに

よる ヒ

トの膝伸筋 ・膝屈筋 にお ける形態 的特性 および生理学 的断

面 積 当 りの 筋 張 力.体 2)  秋 間

広,久

Edgerton,

力 科 学,44:267-278,1995a.

野 譜 也,高

橋 英 幸,下

條 仁 士,勝

田

茂:異

and

な る 部 位 に お け る 大 腿 四頭 筋 の 各 筋 頭 の 筋 断 面 積 お よび 筋 線 維 組 成 が 等 速 性 膝 伸 展 力 に 及 ぼ す 影 響.体

11) 

広,久

田

辺

登,中

強 度(60%Vo2max)の

嶋 英 彦,板

井 悠 二,勝

な う 大 腿 部 の 筋 の 形 態 的 特 性 お よ び 脚 筋 力 の 変 化.体

力 科

4)  Akima,

S., Inaki,

cycle training

on

velocity

relationships,

muscles.

Adv.

5)  Akima,

and Sports

H., Takahashi,

Shimojo,

H., Anno,

adaptations Med.

Exerc.

6)  Dudley,

G.A.

training.

Are

13) 

Kawakami,

power

S.:Effects

characteristics, output

of

skeletal

use

and

and

Katsuta,

K., Masuda,

strength

S.:Early

to isokinetic

phase training.

15) 

Fleck,

S. J.:Strength exclusive

and

? Sports

endurance

R.T., Duvoisin,

P.:Effect

the

relation

69

:2215-2221,1990.

8)  Faulkner,

J.A.,

Human

torque

M.R,

Hather,

versus

B.M.

and

J. Appl.

and

McCulty,

slow

fibers

from

human

Muscle A.J.

Power(Jones, eds.)

K.K.:Power skeletal

N.L., McCartney,

pp.81-94,

Human

muscles.

村 実 晴,矢

部 京 之 助 編),真

力 ト レ ー ニ ン グ(宮

興 交 易 医 書 出 版 部,pp.41-60,

1985. 10)  Fukunaga,

T., Roy,

R.R.,

Shellock,

F.G.,

Hodgson,

J.A. and

strength

MaCall,

G.E.,

based

and

vivo.J.

Appl.

on

M.,

training

J. Appl.

Byenes,

S.J.:Muscle density

in

T.,

Nozaki,

tension

D.,

of

magnetic

elbow

resonance

68:139-147,1994. Anno,I.

on

the

relaxation

Eur.

and

Matsumoto,

relationship

time

and

between

muscle

fibre

Physiol.,61:33-36,1990.

W.C.,

Dickinson,

fiber

hypertrophy,

college

men

A.,

Pattany,

P.M.

and

hyperplasia,

after

resistance

and

training.

J.

Physiol.,81:2004-2012,1996.

Narici,

M.V.,

Landoni,

knee

L.

and

extensor

Munetti,

A.E.:Assessment

muscles

cross-sectional

stress area.

Eur.

J.

G.A.

and

of

from

in

vivo

Appl.

Physiol.,

:438-444,1992.

Shealy,

M.J.,

Callister,

Human

torque

velocity

modes

of

Thorstensson, activities

格 筋 と ト レ ー ニ ン グ.体

and

R.,

Dudley,

adaptations training.

to

Am.

J.

sprint,

Sports

Fleck,

S.J.:

endurance,

or

Med.,20:581-

586,1992. 18) 

Champaign,1986. 9)  福 永 哲 夫:骨

Y. length

in

Fujimoto,

S., Akisada,

resonance

combined

N. and Kinetics,

Kawakami, fascicle

T.:Specific

Physiol.,

Katsuta,

magnetic

65 17) 

D.R.

muscles

J. Appl.

physiological

Physiol.,

flexors

倉 書 店,1988.

K.,

extensor

of

human

artificial activation

to speed.

Claflin,

of fast and

McComas,

of voluntary

of muscle

S.,

Appl.

plantar

muscle

ッ プ の 科 学,朝

Fukunaga,

K.:Effect

capillary

Med.,4:79-

N.,

human

and

Eur.

Kuno,

Ito,

of

Nakazawa,

M. and

Fleck,

16) 

on

ワ ー ア

composition.

:588-594,1999.

mutually

G.A., Harris,

Buchanan,

In

14) 

Y.,

contracting

Y.,

imaging.

T.,

85,1987. 7)  Dudley,

output

flexor

torque-

in human

S., Masuda,

I., Itai, Y.

and

Katsuta,

Physiol.,3:9-15,1997.

Exerc.,31

they

and

H., Kuno,

of muscle

Sci. Sports

M.

architectural

Ichinose,

a

human

:354-358,1997.

金 子 公 宥:パ

Miyashita,

H., Kuno,

sprint

in

12) 

学,44:365-374,1995c.

of

Physiol.,80:158-165,1996.

S.:Determination

Physiol.,82

持 久 性 ト レー ニ ン グ に と も

tension

Appl.

T.,

pennation

野 譜 也,渡

茂:中

Fukunaga, Fukashiro,

育 学 研 究,

39:417-427,1995b. 3)  秋 間

V. R.:Specific

dorsiflexors.J.

Acta 19) 

A., and

Physiol.

Sjodin,

muscle Scand.,94

Thorstensson,

A.,

velocity

relations

extensor

muscles.J.

B.

strength

and after

Karlsson,J.:Enzyme "sprint

training"

in

man.

:313-318,1975. Grimby, and Appl.

G. fiber

and

Karlsson,

composition

Physiol.,40:12-16,1976.

J.:Forcein

human

knee

3 神経系 による運動 の調節

  神 経 系 の 仕 事 は 大 き く分 け て 三 つ あ る.① ② 統 合 系:感

感 覚 系:ま

わ りで 起 こ っ て い る こ と を 検 出 す る.

覚 に よ っ て 得 られ た デ ー タ と 記 憶 と し て 蓄 え られ て い る デ ー タ を 合 わ せ て 処 理

す る.③

運 動 系:筋

ロ ン)が

複 雑 に絡 み 合 っ て 上 述 の 機 能 を円 滑 に 遂 行 し て い る.本

や 腺 に 働 い て 反 応 を 起 こ す.ヒ

る ニ ュ ー ロ ン の 構 造 と 機 能 を説 明 し,次 最 後 に 反 射 運 動,随

トの 場 合,数

百 億 個 の 神 経 細 胞(ニ 講 で は,ま

ュー

ず神 経系 を構 成す

に筋 力 調 節 の 最 小 単 位 で あ る 運 動 単 位 に つ い て 述 べ,

意 運 動 に お け る情 報 の 流 れ を概 説 す る.

3.1  神 経 系 の 構 造

  神 経 系 は 大 き く中 枢 神 経 系 と 末 梢 神 経 系 に分 類 さ れ て い る.   中 枢 神 経 系 は 脳 と脊 髄 を 含 み,脳

は発生 学 的に髄 脳

(myelencephalon),後

脳(metencephalon),中

脳

(mesencephalon),間

脳(diencephalon),終

脳

(telencephalon)に 髄 脳 は 延 髄,後 脚,間

分 類 され る.大 脳 は 橋 と 小 脳,中

脳 は 視 床 と視 床 下 部,終

脳 皮 質 へ とそ れ ぞ れ 発 達 す る.脊 髄,腰

髄,仙

人の 脳 にお いて は 脳 は 四丘 体 と 大 脳

脳 は大 脳 基底 核 と大 髄 は さ らに 頸 髄,胸

髄 の 各 髄 節 に 分 か れ る(図3.1).

  末 梢 神 経 系 は,中

枢 神経 か ら身体各 部 に達す る電 気

的 信 号 の 伝 達 経 路 の 総 称 で あ る.機

能的 には運動 や 感

覚 に 関 連 す る 末 梢 神 経 を 体 性 神 経(somatic

nerve),

意 思 と は 無 関 係 に 働 く末 梢 神 経 を 自律 神 経(autono mic nerve)と

い う.さ

ら に,体

性 神 経 は,電

気 的信

図3.1 

中 枢 神 経 系 の お も な構 成 部 分(BerneとLevy,19961)を 一 部 改 変)

号 を 中 枢 か ら末 梢 に伝 え る 遠 心 性 神 経(efferent nerve) と そ の 反 対 の 求 心 性 神 経(afferent

nerve)に

分類 され

る.自 律 神 経 は す べ て 遠 心 性 神 経 で あ る が,一 官 に 対 し て2種 類 の 神 経 線 維 を 送 る.胸 か ら発 す る 交 感 神 経(sympathetic

つ の器

3.2  ニ ュ ー ロ ン の 構 造 と機 能

髄 また は腰髄

nerve)と,脳

幹ま

  ニ ュ ー ロ ンの 形 態 は,基

た は 仙 髄 か ら発 す る 副 交 感 神 経(parasympathetic

あ る が(図3.2),2種

nerve)で

突 起(dendrites)と

あ る.

で あ る.

本 的 に は 他 の 細 胞 と 同 じで

類 の 突 起 状 構 造,す 軸 索(axon)を

な わ ち樹 状

もつ こ とが特 徴

図3.2 

シナ プ スの 形 態 と有 髄 線 維 の 模 式 図(BerneとLevy,19961)を

一 部 改 変)

図3.3  静 止膜電位 におけ る膜の帯電状態(Schmidt,19784)を一部改 変) 膜 を通 り抜 け て い る 矢 印 は,拡

散 に よ っ て 流 出 したKイ

が 細 胞 内 の 蛋 白 陰 イ オ ン(A-)に

図3.4 

オン

活 動 電 位 の 各 相(Schmidt,19784)を

一 部 改 変)

オ ンが 細 胞 内 に 流 入 す る.そ

の 結 果,膜

よ っ て引 き寄 せ ら れ て い る状

態 を 示 す.

す るNaイ

位 が プ ラ ス 方 向 に 動 く(脱   ニ ュ ー ロ ン の 最 大 の 機 能 的 特 徴 は,細 ニ ケ ー シ ョ ン(活 あ る.こ

動 電 位 の 伝 達,伝

た 膜 電 位 が 閾 値(約

分 極).プ

−60mV)に

ラ ス方 向 に動 い

達 す る と,今 度 は そ

搬)を

行 うこ とで

の 電 位 変 化 を 感 知 し て 電 位 依 存 性 のNaイ

の コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン は 軸 索,樹

状 突起 お よ

ネ ル が 開 き,さ

び 細 胞 体 の 間 に 形 成 さ れ る 接 合 部(シ て 行 わ れ,そ

の 形 態 は 図3.2の

シ ナ プ ス に は10∼50nmの え る 側(シ

胞 間で コ ミュ

ナ プ ス)を

介 し

よ う に 多 岐 に わ た る.

狭 い 間 隙 が あ り,情 報 を伝

ナ プ ス 前 終 末)に 電 気 的 信 号 が 到 達 す る と,

小 さ な 球 状 物 質(伝 を 受 け る 側(シ

達 物 質)が

ナ プ ス 下 膜)に

放 出 さ れ る.伝 は,伝

に 受 け 取 る レ セ プ タ ー が あ る.こ

達物 質

達 物 質 を特異 的

の 節 で は,ま

ー ロ ンにお け る電気 的信 号 の発 生 につ いて

し,膜

ら に 大 量 のNaイ

電 位 は 急 速 に プ ラ ス に 傾 く.こ

ン ネ ル が 全 開 す る た め に,細

(NaとK)の

に 示 し た よ うな 変 化 を 示 す.こ

に電 気

構 で あ る.活

の 法 則 」(all or none

初 に 発 生 す る の は,軸

が 検 出 さ れ る.こ

れ は細 胞 膜 の 能 動 的 輸 送 お よ び 選 択

ュ ー ロ ンや筋

な わ ち活 動 電 位 発 生 の 機

動 電 位 の 発 生 は,細

胞 外 液 と の 間 に −90mV前

止 膜 電 位)

れ が,ニ

電 位 は 図3.4

胞 内の 電位 変 化が 閾

値 に 達 す る か 否 か に依 存 して お り,こ れ を 「全 か 無 か

  ニ ュ ー ロ ンの 中 に ガ ラ ス 微 少 電 極 を 挿 入 す る と,細 後 の 電 位 差(静

オ

オ ンチ ャ

の二つの陽 イオン

反 対 方 向 の 流 れ の 結 果,膜

細 胞 に お け る 電 気 的 信 号,す

,次

の 時,Naイ

胞 内 に高濃 度 で存 在 する

オ ン は 細 胞 外 へ 流 出 す る.こ

ずニュ

的 信 号 の 統 合 方 法 に つ い て 簡 単 な 説 明 を 加 え る.

オ ンチ ャン

オ ンが 細 胞 内 に 流 入

ンチ ャ ン ネ ル に や や 遅 れ て 電 位 依 存 性 のKイ

Kイ

電

(axon hillock)で

law)と

よ ぶ.こ

の活動 電 位が 最

索 の起始 部す な わち軸索 丘

あ る.そ

の 後,活

動 電位 は軸索 に沿

的 透 過 性 の 結 果 生 ず る細 胞 内 外 の 各 種 イ オ ンの 不 均 衡

っ て 伝 搬 し,軸 索 の 終 末 に ま で 減 衰 す る こ と な く伝 わ

な 分 布 に 起 因 す る(図3.3).こ

る.軸

オ ン を 選 択 的 に 通 す 穴(チ が 加 わ る と,穴

の 細 胞 膜 に あ るNaイ

ャ ン ネ ル)に

何 らか の 刺 激

の ふ た が 開 き,細 胞 外 に 高 濃 度 で 存 在

索 に は そ の 周 囲 を シ ュ ワ ン細 胞(schwann

cell)

が 取 り囲 ん で 髄 鞘 を形 成 して い る 有 髄 線 維 と そ うで な い 無 髄 線 維 が あ る(図3.2).有

髄 線 維 の 場 合,軸

索丘

図3.5 

ニ ュ ー ロ ンに お け る電 気 的 入 力 の 統 合様 式 例(a)と 伝 達 物 質作 動 性 イ オ ン チ ャ ン ネ ル の モ デ ル(b)(Berneと Levy,19961)を

一部 改 変)

で 発 生 し た 活 動 電 位 は 絶 縁 体 で あ る 髄 鞘 を 飛 び 越 え,

Clイ オ ン が 細 胞 内 に 流 入 し,膜 電 位 は マ イ ナ ス に 傾 く.

軸 索 が む き出 しに な っ て い る 部 分(ラ

こ の 場 合 の 伝 達 物 質 は 抑 制 性 の 伝 達 物 質 で あ り,生

に 存 在 す る 電 位 依 存 性Naイ

ン ビエ ー の 絞 輪)

オ ン チ ャ ン ネ ル を 開 き,

そ の 部 分 で 次 の 活 動 電 位 を 発 生 させ る.こ 髄 線 維 に お け る活 動 電 位 は,連 な く,絞 導),非

の た め,有

続 的 に伝 導す る ので は

輪 か ら絞 輪 へ と跳 ぶ よ う に伝 導 さ れ(跳 躍 伝 常 に速 い 伝 導 速 度 を 示 す.こ

れ に 対 し て,無

た 電 位 を 抑 制 性 の 後 シ ナ プ ス 電 位(IPSP)と IPSPが

生 じた 場 合(ケ

ー ス3),EPSPが

EPSPとIPSPが

複 雑 に 組 み 合 わ さ っ て,ニ

お け る電 気 的 入 力 の 統 合,活 な お,こ

索 の直径 に

時 間的 あ るい

動 電 位 の 発 生 が 抑 え られ る こ と も あ る.こ

な お,有

髄 の 各 線 維 群 の 中 で は,軸

よ ぶ.

は 空 間 的 に加 算 さ れ て も 膜 電 位 が 閾値 に 到 達 せ ず,活

髄 線 維 の 活 動 電 位 は 連 続 的 に 伝 導 し,そ の 速 度 が 遅 い. 髄,無

じ

の よ う に, ュー ロ ンに

動 電 位 の 発 生 が 起 こ る.

れ まで にわか って いる代 表 的 な興奮性 伝達 物

比 例 して 伝 導 速 度 は 速 く な る.

質 に は,ア

  図3.5の

な どが あ り,抑 制 性 伝 達 物 質 に は グ リ シ ン,γ ア ミ ノ

入 力1か

ら放 出 さ れ た伝 達 物 質 が ニ ュ ー ロ

ン の シ ナ プ ス 下 膜 に あ る レ セ プ タ ー に 作 用 し,Naイ オ ンチ ャ ンネ ル が 開 い た と し よ う.ニ

ブ チ ル酸(GABA)な

に も との 膜 電 位 へ も ど る(ケ

ー ス1).こ

奮 性 伝 達 物 質 で あ り,生

奮 性 の 後 シ ナ プ ス 電 位(EPSP)と

ル タ ミ ン酸,セ

ロ トニ ン

どが あ る.

ュ ー ロ ンの 膜 電

3.3  運 動 単位 の特 性

位 は わ ず か に 脱 分 極 し,閾 値 に 達 し な い 場 合 に は す ぐ

物 質 は,興

セ チ ル コ リ ン,グ

の場合 の伝 達

じた電位 変化 を興 よ ぶ.次

に,入

力1

  神 経 に よ る 骨 格 筋 の 収 縮 調 節 の 最 終 単 位 は,一

か ら 短 い 間 隔 で 断 続 的 に 伝 達 物 質 が 放 出 さ れ る と,

(筋 単 位)か

EPSPが

加 算 され て 膜 電 位 が さ らに 上 昇 し(時

単 位 の 収 縮 お よ び 疲 労 特 性 に 基 づ い て,S(slow-

算),閾

値 に 達 し 活 動 電 位 が 発 生 す る(ケ

た,入

力1に

さ れ,電

加 え て 入 力2か

間的 加

ー ス1).ま

ら同 時 に 伝 達 物 質 が 放 出

位 変 化 が 閾 値 に達 し活 動 電 位 が 発 生 す る 場 合

も あ る(ケ

ー ス2:空

間 的 加 算).一

別 の 種 類 の伝 達 物 質 が 放 出 さ れ,Clイ を 選 択 的 に 開 く.す

方,入

力3か

らは

オ ンチ ャ ンネ ル

る と,細 胞 外 に 高 濃 度 で 存 在 す る

つの

α運 動 ニ ュー ロ ン とそ の神 経 支 配 を 受 け る 筋 線維 群 ら な る 運 動 単 位 で あ る.運

twitch),FR(fast-twitch twitch intermediate)お

動 単 位 は,筋

fatigue resistant),FI よ びFF(fast-twitch

の 四 つ の タ イ プ に 分 類 で き る.そ 含 ま れ る筋 単 位 は,ATPaseのpHに

(fast-

fatiguable)

れ ぞ れの 運動単 位 に 対 す る感受性 の違

い を 利 用 した 標 準 的 な 組 織 化 学 的 染 色 結 果 に 基 づ い て,Sタ

イ プ=タ

イ プ Ⅰ,FRタ

イ プ=ⅡA,FIタ

イ

プ=ⅡX(ⅡDと プ=ⅡBに

称 す る 場 合 も あ る)お

分 類 さ れ る(第1講

よ びFFタ

参 照).

  収 縮 速 度 は,FF,FIタ

イ プ が 最 も速 く,FRタ

Sタ イ プ の 順 で 続 く.こ

の 順 番 は,筋

myosin

ATPase活

性 値,お

よ びmyosin

は,収

縮 速 度 と 反 対 の 順 番,す な る.こ

の 結 果 は,筋

筋 小 胞 体 のCaイ

イ プ,

線 維 タ イプ の ATPase活

収 縮 速 度 と の 相 関 関 係 に よ っ て 説 明 さ れ る.疲

FFと

イ

性 と 労耐 性

な わ ちS＞FR＞FI＞

線 維 の 酸 化 酵 素 活 性 値,

オ ン取 込 み 放 出 能 な ど の 要 因 と,神

経 筋 接 合 部 にお け る 疲 労,す

なわ ち伝 達 欠落 が複 合的

に 関 係 す る.   筋 単 位 の 収 縮 力 は,タ

イ プ 間 に 重 複 が み られ る が, 図3.6 

平 均 す る と収 縮 速 度 と 同 様 にFF≧FI＞FR＞Sで る.こ

あ

の 収 縮 力 を規 定 す る 要 因 に は 以 下 の 三 つ が あ げ

ら れ る.①

ネ コ 内 側腓 腹 筋 お よび 横 隔 膜 運 動 単 位 の 動 員 様 式 モ デ ル(SieckとFournier, 19895)を 一 部 改 変)

運 動 単 位 の 神 経 支 配 比(一 つ の 運 動 ニ ュ ー

ロ ン に 支 配 され る 筋 線 維 の 数),②

筋 線 維 の横 断 面 積,

③ 単 位 筋 断 面 積 当 た りの 張 力 で あ る.筋

単位 の収 縮力

の 値 が 高 い と 少 な い 入 力 で 大 き な 電 位 変 化 が 生 じや す い),低

い 基 電 流nA(ニ

ュ ー ロ ン に活 動 電 位 を 発 生 さ

に 対 す る 各 要 因 の 貢 献 度 は,グ

リ コ ー ゲ ン枯 渇 法 に よ

せ る た め に 有 効 な 最 も弱 い 定 常 電 流),遅

っ て 直 接 測 定 さ れ て い る が,結

果 が 一 致 し て い な い.

速 度(m/秒)を

示 し,S筋

た と え ば,ネ コ の 内 側 腓 腹 筋 お よ び 横 隔 膜 に つ い て は,

明 ら か に さ れ て い る.一

方,大

タ イ プ 間 の 収 縮 力 の 違 い は,②

は,低

い 基 電 流,速

の筋 線 維 横 断 面積 と

い 膜 入 力 抵 抗,高

い軸 索伝 導

単 位 を 支 配 して い る こ とが き な α運 動 ニ ュ ー ロ ン

③ の 単 位 断 面 積 当 た りの 張 力 に依 存 して い る こ とが 報

し,F筋

告 さ れ て い る.と

れ らの 電 気 生 理 学 的 特 性 に 依 存 す る な ら ば,Sか

こ ろ が,ネ

イ プ の 神 経 支 配 比 はSタ

コ の 前 脛 骨 筋 で は,Fタ

イ プ の2倍 以 上 あ り,こ れ が

各 筋 単 位 タ イ プ の 収 縮 力 を 決 め て い る ら しい.ま ラ ッ トの ヒ ラ メ筋 で は,神 面 積,単

経 支 配 比,筋

た,

線維 群 の横 断

位 筋 断 面 積 当 た りの 張 力 と も タ イ プ 間 の 差 は

ほ と ん ど な い.筋

単 位 の 収 縮 力 を 決 め る 要 因 は,被 検

動 物 お よ び 筋 の 機 能(屈

筋 ・伸 筋 な ど)に

よ り異 な る

単 位 を 支 配 し て い る.運

い伝 導速 度 を示

の 順 で 起 こ る こ とが 予 想 さ れ る.実

際,ネ

て は,軸

コの 内 側 腓

索伝 導速 度の 速 い運動 ニ ュー ロンは遅 い運 動

ニ ュ ー ロ ン よ り後 に 動 員 さ れ る こ と,す

な わ ちSか

ズ の 原 理 」(小 さ い 運 動 ニ ュ ー ロ ンか ら大 き な 運 動 ニ

す な わ ち,下

確 認 さ れ て い る.こ

肢 筋 に お い て は,起

個 々 の 発 火 頻 度(frequency)の れ る.こ

れ ま で,い

その

調節 に よっ て達 成 さ

くつ か の 反 論 は あ る も の の,運

単 位 の 動 員 は 主 と して 大 き い 筋 力 調 節 に,個

動

々の発 火

の 運 動 単 位 が 選 択 的 に 動 員 さ れ,走

よ う に な る.

動 で はSタ

た,横

運 動 単 位 が 動 員 さ れ,換

る.

段 階 的 に 動 員 され,爆

の 大 き さや 膜 特 性 と の 関 連 か ら検 討 さ れ て い る.こ ま で,小

れ

さ な α運 動 ニ ュ ー ロ ン は 高 い 膜 入 力 抵 抗MΩ

(入力 さ れ た 電 流 と 生 じ た 電 位 変 化 か ら計 算 さ れ,こ

吐)の

時,FFタ

っ イプ

ャ ン プ と運

イプ の動 員が 順

隔 膜 に お い て は,安

イ プ の 運 動 単 位 お よ びFRタ

頻 度 は細 か い調 節 にそ れ ぞ れ 関与 す る と い われ て い

  運 動 単 位 の 動 員 様 式 に つ い て は,α 運 動 ニ ュ ー ロ ン

行,ジ

動 強 度 が 高 ま る に つ れFR,FI,FFタ 次 起 こ る.ま

れ

立 や 姿 勢 維 持,ゆ

く り と し た 歩 行 の よ う な 低 い 強 度 の 運 動 で はSタ   筋 力 調 節 は運 動 単 位 の 動 員 数(recruitment)と

ら

Fへ の 動 員 が 明 らか に さ れ て お り,基 本 的 に は 「サ イ

ま で の 実 験 結 果 を ま とめ る と,図3.6の

3.4  筋 力 調 節

らF

腹 筋 お よ び横 隔 膜 を 支 配 す る α運 動 ニ ュ ー ロ ン に お い

ュー ロ ンへ と動 員 が 起 こ る)が

よ う で あ る.

動 単 位 の 動 員 は,こ

静 時 の吸息 運 イ プの 一部 の

気 量 の 増 大 に 伴 いFR,FIと

発 的 な 呼 吸 運 動(く

し ゃ み,嘔

イ プ も動 員 さ れ る こ と が 推 察 さ れ る.

3.5  反 射 運 動 にお け る神 経 系 の 調 節

3.6  随意 運 動 にお け る神 経 系 の調 節

  感 覚性 刺 激 に対 す る中枢 神経 系 の一 定 の反応 を反射 と い う.た

と え ば,熱

い も の を つ か ん だ 時,無

う ち に す ば や く手 を 引 く.こ

れ は"熱

い"と

意識 の い う感覚

  先 に 述 べ た 伸 張 反 射 は 随 意 運 動 中,す

くい.こ

れは 随意運 動 中 には筋 紡錘 の 感度 が上 位 中枢

入 力 を 脊 髄 中 の 上 腕 屈 筋 支 配 の α運 動 ニ ュ ー ロ ンが 受

か ら調 節 さ れ て い る か らで あ る.こ

け 取 り,す

ぐ に 活 動 電 位 を発 生 し上 腕 屈 筋 群 の 収 縮 を

う の が γ運 動 ニ ュ ー ロ ンで あ る.

起 こ し,危

険 か らす ば や く回 避 し よ う と す る 反 射 で あ

る.

  膝 蓋 腱 反 射 に お い て は,筋 射 の ス ター トで あ っ た.こ

  こ こ で は,代

表 的 な 伸 張 反 射 で あ る 膝 蓋 腱 反 射(膝

下 を 叩 く と 下 腿 が 跳 ね 上 が る)を

例 に と り,活 動 電 位

の 流 れ を 具 体 的 に 説 明 す る(図3.7).骨 い わ ゆ る 筋 線 維(錘

外 筋 線 維)と

が 混 在 し て い る.突

然,膝

格 筋 の 中に は

筋 紡 錘(錘

内 筋 線 維)

下 を 叩 か れ る こ と に よ り,

な わち大 脳 に

よ っ て 企 画 さ れ て 遂 行 され て い る運 動 中 に は 出 現 し に

る.次

に,図3.8(b)の

紡錘 の 活動 電 位発 生 が反

の 時,筋

心 性 神 経 か ら 図3.8(a)の

の 感度 の調 節 を行

紡 錘 か ら発 す る 求

よ う な活 動 電 位 が 記 録 さ れ よ うに α運 動 ニ ュ ー ロ ンか ら

の 軸 索 を 電 気 刺 激 す る と筋 線 維 が 短 縮 し,筋 紡 錘 は 弛 緩 して し ま う.そ

の 結 果,筋

時 的 に ス トッ プ す る.こ

紡 錘 か らの 活 動 電 位 は一

の 時,図3.8(c)の

よ うに α

大 腿 四頭 筋 の錘 外 お よび錘 内筋 線維 は わず か に伸 ば さ

運 動 ニ ュ ー ロ ンか ら の 軸 索 を 電 気 刺 激 す る と 同 時 に γ

れ る.す

運 動 ニ ュ ー ロ ン も 同 時 に 刺 激 して み る.す

る と,図3.7(b)に

模 式 的に示 され た筋紡 錘

内 に あ る ス ト レ ッ チ 感 受 性 の イ オ ンチ ャ ン ネ ル が 開 く

錘 も た る ま な い た め に,求

こ と を 引 き 金 に して,Naイ

電 位 が 記 録 さ れ る.こ

動 電 位 が 発 生 す る.活 筋)支

オ ン の 流 入,す

なわ ち 活

動 電 位 は 大 腿 伸 筋 群(大

配 の α運 動 ニ ュ ー ロ ン に 伝 わ り,そ

腿 四頭

こで また 活

る と,筋 紡

心 性 神 経 か ら連 続 的 に 活 動

の よ う に,α 運 動 ニ ュ ー ロ ン と

同 時 に γ運 動 ニ ュ ー ロ ン を コ ン トロ ー ル す る こ と に よ っ て,外

見 的 に は 同 じ運 動 で あ っ て も,反

動 電 位 が 発 生 して 大 腿 四頭 筋 が 収 縮 を起 こす.こ の 時,

た り起 こ ら な か っ た りす る.結

筋 紡 錘 か ら伝 わ っ て き た 活 動 電 位 は脊 髄 内 で 枝 分 か れ

ス ム ー ズ に行 う か と い う こ とは,脊

し,介 在 ニ ュ ー ロ ン に 活 動 電 位 を生 じ させ る.こ

の介

ン(α 運 動 ニ ュ ー ロ ン と γ運 動 ニ ュ ー ロ ン)の 活 動 様

配 の α運

式 を い か に う ま く コ ン トロ ー ル で き る か に 依 存 して い

在 ニ ュ ー ロ ン は 大 腿 屈 筋 群(大

腿 二 頭 筋)支

局,随

射が 起 こ っ

意 運 動 をいか に

髄 中の 両ニ ュー ロ

動 ニ ュ ー ロ ン に 抑 制 性 伝 達 物 質 を放 出 し,大 腿 二 頭 筋

る.

は 弛 緩 す る(図3.7).

  随 意 運 動 にお け る両 運動 ニ ュ ー ロ ンに対 す る 命令

  上 記 の 例 の よ う に,伸 筋 が 収 縮 す る 時,そ の 拮 抗 筋 で

は,大

あ る 屈 筋 は 弛 緩 す る.逆

外 路 を 伝 導 し て く る.こ れ ら の 命 令 の 源 で あ る 大 脳 に

に屈筋 が収 縮 す る時 は伸筋 が

脳 皮 質 運 動 野 に 端 を 発 し,錐 体 路 あ る い は 錐 体

弛 緩 す る.こ の よ う な 関 係 を相 反 神 経 支 配 と よ び,屈 曲

は 機 能 の 局 在 性 が あ り,と

反 射 が 強 く起 き る ほ ど伸 筋 に対 す る 抑 制 も 強 くな る.

含 ま れ る 特 定 の ニ ュ ー ロ ン と は1対1の

図3.7 

膝 蓋 腱 反 射 に お け る電 気 的 信 号 の 流 れ(a)と とLevy,19961)を

一 部 改 変)

く に,骨

ス ト レ ッチ 感 受 性 イ オ ン チ ャ ンネ ル の モ デ ル(b)(真

格 筋 と大 脳 皮 質 に 対 応 をす る こ

島,19873);Berne

図3.8 

α運 動 ニ ュ ー ロ ン と γ運 動 ニ ュ ー ロ ン の 共 同 活 動(BerneとLevy, 19961)を

図3.9 

一 部 改 変)

随 意 運 動 の 発 現 に 関 連 した 脳 内 領 域 と神 経 情 報 の流 れ(久 保 田, 19842)を 一 部 改 変)

と が 確 か め られ て い る.さ

ら に,小

脳 と大 脳 基 底 核 に

あ る ニ ュ ー ロ ンの 活 動 も 随 意 運 動 に 先 行 し て 活 発 に な る.小

● 1. 

2. 

力 し て い る.こ

方 で は視 床 を 経 由 して 大 脳 皮 質 に 出

の よ う な知 見 か ら,大

脳皮 質 運 動野 に

端 を 発 す る 運 動 命 令 の 発 現 を 制 御 し て い る の は,大 皮 質 よ りむ しろ 小 脳,大

あ る と 考 え られ て い る.と

算 に つ い て 説 明 し な さ い. 動 単 位 の タ イ プ を 分 類

し て,そ

れ ぞ れ の 構 造 的 機 能

的 特 徴 を 説 明 し な さ い. 4. 

運 動 強 度 と 運 動 単 位 の 動 員 様 式 に つ い て 説 明 し な さ い.

くに,速 い 運 動 で は小 脳 が,

遅 い 運 動 で は 大 脳 基 底 核 が 重 要 な 役 割 を演 じて い る ら

オ ン とKイ

ニ ュ ー ロ ン に お け る 電 気 信 号 の 時 間 的 加 算 と 空 間 的 加

3.運

脳

脳 基 底 核 な どの 深 部 の 構 造 で

題

静 止 膜 電 位 と 活 動 電 位 の 発 生 機 序 をNaイ オ ン の 動 態 か ら 説 明 し な さ い.

脳 と大 脳 基 底 核 は,大 脳 皮 質 の 広 範 囲 な 部 分 か

ら 入 力 を 受 け,一

問

5. 

膝 蓋 腱 反 射 を 例 に と り,伸

長 反 射,相

反 神 経 支 配,介

在 ニ ュ ー ロ ン を 説 明 し な さ い.

し い.こ

れ ら の 結 果 の 多 くは,1960,1970年

代 に行 わ

れ た サ ル を 用 い た 実 験 に よ り も た ら さ れ た.最

近 は,

ヒ トに お い て 大 脳 皮 質 ニ ュ ー ロ ン を ほ と ん ど痛 み を 伴 う こ とな く刺 激 し,誘 発 電 位 を 記 録 す る こ とが で き る よ う に な っ て き た.こ

の よ う な 実 験 装 置 の 開 発 と発 達

●

参

考

1)  Berne,

文

献

R.M.

and

Levy,

M.N.

eds.:Principles

of Physiology,

Mosby,1996. 2)  久 保 田 競:随

意 運 動 メ カ ニ ズ ム の 特 集 に あ た っ て.神

経 進

歩,28(1):3-6,1984.

に よ っ て,今

後,ヒ

トの 随 意 運 動 発 現 の 脳 内 機 構 が 飛

躍 的 に 解 明 さ れ る こ とが 期 待 さ れ る.図3.9に

随意 運

動 の 発 現 に 関 連 した 脳 内領 域 と神 経 情 報 の 流 れ を模 式 的 に 示 す.

3)  真 島 英 信:生 4)  Schmidt,

理 学,文

R.F.

光 堂,1987.

ed.:Fundamentals

of Neurophysiology,

Springer-Verlag,1978. 5)  Sieck,

G.C.

recruitment J.Appl.

and during

Fournier, ventilatory

M.:Diaphragm and

Physiol.,66(6):2539-2545,1989.

nonventilatory

motor

unit

behaviors.

4 運動 と筋ATP代

  す べ て の 運 動 は,筋

が 収 縮 す る こ と に よ っ て な され るが,筋

ン三 リ ン 酸(adenosine れ は,自

謝

triphosphate:ATP)の

が 収 縮 す る た め に は,ア

分 解 に よ る 化 学 エ ネ ル ギ ー が 用 い られ る.こ

動 車 が 走 る た め に ガ ソ リ ン を必 要 と し て い る の と 似 て い る.車

図 的 に 補 給 し な い 限 り ガ ス 欠 を起 こ す が,筋 ど同 時 に 再 合 成 を行 っ て い る.し

か も,そ

デノシ

の 場 合 は運 動 時 にATPを

の場 合 はガ ソ リンを意 消 費 す る 一 方,ほ

とん

の 仕 組 み は 複 雑 で あ り,運 動 の 時 間 や 強 度 な ど に よ

り大 き な 影 響 を 受 け る.

し な け れ ば な ら な い.ATPを 4.1 

ATP

す な わ ちADPをATPに 1).こ

  筋 が 収 縮 す る 場 合,筋

中 に 存 在 す るATPが

に 用 い られ る.ATPは3個

の リ ン酸 が 結 合 して い るが,

第2と 第3の

結 合 は 高 エ ネ ル ギ ー リ ン酸 結 合 で あ り,

第1の 結 合 と は 異 な る.そ と,高

直接 的

の た め にATPが

エ ネ ル ギ ー を 発 生 す る.こ

分解 され る

の と きATPは

水 と

反 応 して お り,こ の 一 連 の 反 応 は加 水 分 解 と よ ば れ る. こ の 反 応 で,リ

ンイ オ ン とア デ ノ シ ン二 リ ン酸(ADP)

に 分 解 され る.こ

れ を 式 で 表 す と 以 下 の よ う に示 さ れ

る.

変 換 す る 主 要 経 路 は,運

強 度 や 時 間 な ど に よ り異 な る が,運 は 三 つ に 分 類 す る こ と が 多 い.そ

動の

動 生理 学の 分野 で

の三 つ のエ ネル ギー

供 給 系 と は,①ATPお

よ び ク レ ア チ ン リ ン酸(PCr)

の 分 解(ATP-PCr系),②

グ リ コ ー ゲ ン,グ

ス な ど の 分 解(解 糖 系),③

脂 肪 酸,グ

ル コー

ル コ ー ス,グ

リ コ ー ゲ ン な ど の 有 酸 素 的 分 解(酸 化 系)で あ る.① のATPお ATP供

よ びPCrの 給 で は,酸

分 解 お よ び,②

の解 糖系 に よる

素 の 介 在 が な く こ れ らの 反 応 が 進

酸 素 的 過 程 と い え る.一

方,③

の過

程 は,文 字 ど う り酸 素 の 介 在 下 で 行 わ れ る.

子当 た りの 加 水 分 解 に よ る 発 生 エ ネ ル ギ ー は

わ ず か で あ り(ATP

1 mol当

エ ネ ル ギ ー が 生 じ る),し ATPの

(1)

変 換 す る こ と で あ る(図4.

のADPをATPに

行 す る の で,無 ATP+H2O→ADP+Pi 

ATP1分

再 合 成 す る こ と と は,

量 だ け で は,筋

と さ れ て い る.た

4.2 

自由

か も筋 中 に も と も と あ る

収 縮 は わ ず か1秒

と え ば,100m走

1020molのATPが1歩1歩

  a. ATPサ

た りお よそ7.3kcalの

も持 続 しな い

では少な くとも

で 使 わ れ て い る計 算 に な る.

エ ネ ル ギ ー供 給 系

イクル

  運 動 を 継 続 す る た め に はATPが

必要 であ るこ とを

説 明 し て き た が,も

と も と筋 中 に あ るATPの

量 はわ

ず か で あ る た め,運

動 を 継 続 し な が らATPを

再合成

図4.1  ATP再 安 静 時 のATP/ADP＞

合 成 の 基 本 的 な考 え方(久 野) 運 動 時 のATP/ADPの

関係 に あ る.

  b. ク レ ア チ ン リ ン酸 に よ るATP再   ATP供 PCrの

もそ の 総 量 は 少 な い.解

合成

給 系 の 中 で 最 も 短 時 間 に 再 合 成 で き る の が,

分 解 に よ る も の で あ る.筋

を 合 わせ て,高

合 成 は,以

中 に あ るATPとPCr 分

下 の反応 に よって行 われ て

い る.

需 要 に 対 し て は,三 速 くATPを

は運動 時 の エ ネ ル ギー

つ のエ ネ ルギー 供給 系 の 中で最 も

供 給 す る こ とが で き る.さ

ら に,単

当 た りの エ ネ ル ギ ー 産 生 量 も最 大 で あ る.し ADP+PCr⇔ATP+Cr 

上 式 の 反 応 は,ク kinase:CK)と

(2)

た,よ

式,た

ほ どの 激 しい 運 動 で な い 限 り,

す る.

れは

磁 気 共 鳴)法 と よ ば れ る 方 法 に よ り確 認 さ れ

か し,PCr

た が っ て,こ

の 供給

系 で は 短 時 間 で 高 い パ ワー を発 揮 す る よ う な運 動 様

方 向へ の 反応 が あ る こ とを

量 は 運 動 中 に は 変 化 し な い(図4.2).こ

NMR(核

常

位 時間

強度 運動 時 での エ ネル ギー

供 給 は短 時 間 しか 持 続 し な い.し

よ ば れ る 酵 素 に よ り触 媒 さ れ,通

さす)に あ る.ま

の 含 有 量 が 少 な い た め,高

レ ア チ ン キ ナ ー ゼ(creatine

は 平 衡 状 態(平 衡 と は,両

ATPの

約5倍 以 上 を 示 し て い る.

  しか し な が ら,ATP-PCr系

エ ネ ル ギ ー リ ン酸 と も よぶ.PCrの

解 に よ るATP再

ン含 有 量 は,PCrの

糖 系 で 用 い られ る グ リ コ ー ゲ

と え ば ス プ リ ン ト走 な どの 初 期 に お も な 働 き を

  一 方,PCrの

分 解 に よ るATP供

給,す

な わ ちCKと

い う酵 素 に よ る こ の 反 応 系(式(2))が,短

時 間で 高強

度 の 運 動 時 の み に 用 い られ て い る と理 解 す る こ と は 誤

て い る13).   ヒ トに お け る 安 静 時 の 筋 中 のPCr,ATP,ADPお び グ リ コ ー ゲ ンの 量 を 表4.1に

示 した.筋

と あ るATP量

あ り,PCrと

はPCrの

約1/3で

よ

中 に も とも 合 計 して

りで あ る.こ

の 反 応 系 の 第1の 特 徴 は,短

度 の 運 動 時 にATPの

時 間で 高強

供 給 が 可 能 な こ と で あ る が,最

大

下 の 運 動 強 度(低 強 度)で 持 続 的 な 運 動 時 に お い て も こ の 系 は 重 要 な 働 き を し て い る.そ

の 証 拠 と して は,低

強 度 の 持 続 的 な 運 動 時 に お い て,運 だ ち にPCrの

動 を開始 す る とた

濃 度 は 安 静 時 よ り低 下 し,数 分 後 に は低

下 した ま ま で 定 常 な 状 態 を 保 つ こ と がNMR法 て 示 さ れ て い る13).し た が っ てPCrは,無

に よっ

酸 素 的 な運

動 と 有 酸 素 的 な 運 動 の い ず れ に お い て も重 要 な 役 割 を 果 た し て い る こ と に な る.   筋 は,も

う一 つ の 短 時 間 に よ るATP再

て い る.こ

れ は,ア

kinase)と

い う酵 素 に よ り触 媒 さ れ,そ

合 成 系 を もっ

デ ニ レー トキ ナ ー ゼ(adenylate の 反応 式 は以

下 の と お りで あ る. 図4.2 

3)PNMPス

ペ ク トル ス コ ピー に よる 安 静 時,運

お よび 回 復 時 の 無 機 リ ン酸(Pi),ク (PCr),ア

デ ノ シ ン三 リ ン酸(ATP)の

変 化13)

運 動 が 開 始 さ れ る とPiの ピ ー ク は 上 昇 し,PCrの 低 下 す る の に 対 し,ATP(β)の 変 化 は 認 め ら れ な い.こ

ピ ー ク は安 静 時 と 運 動 時 で

れ は 運 動(筋 収 縮)に 伴 いATPを

ATPの

変 化 は 認 め られ な い.

注:一

般 にNMRで

は.ATPの

濃 度 は β-ATPの

消

か け上

ピ ー クで 評 価

す る.

(3)

  こ の 反 応 で 産 生 さ れ た ア デ ノ シ ンー リ ン酸(AMP) は,解 糖 系 に よ るATPの

ピー ク は

費 して い る が 再 合 成 が 非 常 に 速 く な され る た め,み

2ADP→ATP+AMP 

動時

レア チ ン リ ン酸

供給 を調節 してい るホ スホ フ

ル ク トキ ナ ー ゼ(phosphofructokinase:PFK)活 を 高 め る働 き を も っ て い る.ま と のADP量 1),い

もPCrと

た,筋

性

内 にあ る もと も

同 様 に わ ず か で あ る た め(表4.

ず れ に し て も こ れ ら の 系 単 独 で は,運

動 を長 く

持 続 す る こ と は で き な い. 表4.1 

ヒ ト骨 格 筋 に お け る 安 静 時 のPCr, ATP,ADP,AMP,グ

リ コー ゲ ン量15)

  c. 解 糖 系 に よ るATPの

供給

  グ リ コ ー ゲ ン ま た は グ ル コ ー ス が 酸 素 の 介 在 な しで ピ ル ビ ン酸(pyruvic

acid)に

分 解 さ れ,そ

れ て 乳 酸 に な る経 路 を 解 糖 系(glycolysis)と 3).こ 単 位:mmol/kg.

れ が還元 さ い う(図4.

の経 路 は酸 素 を必要 と しない ため無酸 素 的 代謝

と も よ ば れ る が,こ

の 無 酸 素 と い う言 葉 か ら,解

糖系

図4.4  antiportは

ATP-ADPシ

ャ ト ル(Houston,1995)

両 側 通 行,symportは

ATP-ADPシ

片 側 通 行 を 意 味 す る.こ

の

ャ トル の ス ピー ドを高 め る こ とが ト レー ニ ン

グ 効 果 を 得 る こ と に な る.

縮 す る とATPを 図4.3 

ATP合

成 過 程 の 概 念 図(NewsholmeとLeech,198315

を 一 部 改 変)

に よ るATPの

消 費 す る が,そ

れ は ミ トコ ン ドリ ア 内

で は な く細 胞 質 で 起 こ り,ATPは

供 給 は,筋 組 織 内 が 無 酸 素 な 状 態 に 陥 っ

て い る と い う 誤 解 を 生 ん で い る こ とが 少 な くな い.酸

た だ ち にADPとPi

に 分 解 さ れ る.し

た が っ て,ATPを

は,ADPとPiは

ミ ト コ ン ドリ ア 内 に,ATPは

再合 成す るため に 逆に ミ

トコ ン ドリ ア か ら細 胞 質 方 向 へ 移 動 し な け れ ば な ら な い(図4.4).

素 が 不 十 分 な 状 態 で あ っ て も,十 分 な 状 態 で あ っ て も,

  ミ トコ ン ドリ ア 内 の マ トリ クス と 内 膜 の 関 係 は,前

グ ル コ ー ス は ピ ル ビ ン酸 に 変 換 さ れ る.こ

者 がATPの

ビ ン酸 が 乳 酸 に 変 換 さ れ る(無 ピ ル ビ ン 酸 が ア セ チ ルCoAに 糖),そ

酸 素 的 解 糖)場

ル

合 と,

変 換 さ れ(有 酸 素 的 解

の 後 酸 化 さ れ て 多 くのATPを

あ る(図4.3).し

の 時,ピ

た が っ て,無

産 生 す る場 合 が

酸 素 的 代 謝 と は,グ

リ

コ ー ゲ ン も し くは グ ル コ ー ス か ら ピ ル ビ ン酸 ま で の 変

る.糖

仕 込 み 工 場 で あ り,後 者 が 生 産 工 場 とい え

質 が 解 糖 過 程 を 通 過 す る と ピ ル ビ ン酸 ま で 分 解

さ れ,ミ

トコ ン ドリ ア ・マ ト リ ッ クス 内 に あ る ピ ル ビ

ン 酸 脱 水 素 酵 素 に よ り ア セ チ ルCoAに くマ ト リ ッ ク ス 内 のTCA回 (遊 離 脂 肪 酸,FFA)は

分 解 さ れ,同

路 へ と進 む,一

リ ッ ク ス 内 で β酸 化 され て ア セ チ ルCoAと

っ て,筋

回 路 に進 む.そ

  解 糖 系 の 主 要 な 調 節 系 は,律 速 酵 素 で あ るPFK活 で あ る.PFK活 AMP濃

性 は,筋

度 が 高 く な る とそ の 活 性 が 高 ま り,解

を促 進 す る.一 や,脂

方,細

胞 内 のATP濃

性 が 低 下 し,解

CoAは

糖作用

こ のTCA回

給が 十分 な時

糖 系 に よ る 代 謝 を抑 制 す

NADH2と

な り,TCA

れ ぞ れ の 過 程 か ら分 解 さ れ た ア セ チ ル 路 で 分 解 さ れ,そ

酸 化 炭 素 と し て 取 り 除 か れ,水

度 が 十 分 に高 い 時

肪 酸 な ど に よ る 有 酸 素 系 のATP供

に はPFK活

性

収 縮 に 伴 い 細 胞 内 のADPや

の 炭 素部 分 は二 素 部 分 は お も に

して 内 膜 の 電 子 伝 達 系 に 供 給 さ れ る.電

伝 達 系 は,こ

質

同 じ く ミ ト コ ン ド リ ア ・マ ト

換 に お い て 酸 素 を 必 要 と し な い こ と を意 味 す る の で あ 組 織 内 の 酸 素 状 態 を 示 す もの で は な い.

方,脂

じ

子

の 水 素 を水 ま で 酸 化 し,そ の 時 に 発 生 す

る水 素 イ オ ンの 電 気 化 学 ポ テ ンシ ャ ル 差 をATP合 素 に 伝 え て 多 量 のATPを

成酵

合 成 す る こ と に な る(図4.3).

る.   e.ADPに   d.酸

化 系 に よ るATPの

  酸 化 的 リ ン 酸 化(oxidative

供給 phosphorylation)は,ミ

コ ン ド リ ア の 内 膜 で 行 わ れ る.ま

た,解

り酸 素 の 介 在 下 で 行 わ れ る た め,こ ATP再

よる調節

  た とえATP消 ト

糖 系 とは 異 な

の よ う な一 連 の

合 成 プ ロ セ ス を有 酸 素 的 過 程 と も よ ぶ.筋

が収

す ぐ にATPに

費 が 高 ま っ て 多 量 のADPが 再 変 換 さ れ れ ば,筋

昇 は 抑 制 さ れ,ミ

内 のADP濃

生 じて も 度の上

ト コ ン ドリ ア の 酸 素 消 費 は 抑 制 さ れ

た ま ま の はず で あ る.し

た が っ て,ミ

トコ ン ドリアの

酸 化 的 リ ン酸 化 能 力 を 向 上 さ せ れ ば 疲 労 に 対 す る 耐 性

4.3 

持 久 的 トレ ー ニ ン グ と 筋 エ ネ ル ギ ー代 謝

  a.  ト レ ー ニ ン グ と筋 線 維 タ イ プ 別 の ミ トコ ン ド リ ア容量 の変化   筋 の 酸 化 能 力 を 向 上 さ せ る に た め に は,持 レー ニ ン グ が 効 果 的 で あ る.図4.6は,ヒ

久的 な ト トに6週 間

の持 久 的 トレ ー ニ ン グ を 実 施 した 前 後 の 筋 線 維 タ イ プ 別 の 相 対 的 ミ トコ ン ド リ ア 容 量 を 示 した も の で あ る. ト レ ー ニ ン グ 前 の デ ー タ が 上 部 に 示 さ れ て い る が, 図4.5 

ミ トコ ン ドリ ア容 量 の違 い が ミ トコ ン ドリ ア呼 吸 と 細 胞 内ADP濃

低,普,高

は ミ トコ ン ドリア 容 量 の 程 度 を表 す.ま

場 合 酸 素 消 費量 は 仕 事 量 と考 えて よい.ミ 事 量 にお け る 筋 内のADP濃

た,こ

に比 べ て 同 じ仕

度 の 低 い こ とが わ か る.こ

酸 化 的 リ ン酸 化 能 が 高 い た め,他

の

トコ ン ド リア 容 量

が 高 い(酸 化 的 リ ン酸 化 能 が 高 い)と 普,低

に比 べ てADPか

れ は,

ⅡB＜Type

ⅡA＜Type

ドリ ア 容 量 が 多 い.ま

Ⅰの 順 で 相 対 的 ミ トコ ン

た,同

一の タイ プ内 での 相対的

ミ トコ ン ド リ ア 容 量 を 比 較 す る と,Type

Ⅰ線 維 が 示

す バ リエ ー シ ョ ンの 広 さ が 特 徴 的 で あ る.持 ー ニ ング後

らATPへ

久 的 トレ

,い ず れ の 筋 線 維 タ イ プ も相 対 的 ミ トコ ン

ドリ ア 容 量 が よ り多 い 方 向 に シ フ トし て い る.な

の 変 換 効 率 が よ り高 い と考 え ら れ る.

は 高 ま り,い

わ ゆ る トレ ー ニ ン グ 効 果 を得 る こ と が で

き る.図4.5は

筋 の ミ トコ ン ドリ ア 容 量 の 違 い が,筋

収 縮 中 のADP濃

Type

度 に 及 ぼ す 影 響7)

かで

度 と ミ トコ ン ドリア の酸 素 消 費 量 と

の 関 係 に どの よ う な 影 響 を 及 ぼ す の か を 示 し た も の で あ る.図

の 最 も左 の プ ロ ッ トは安 静 時 の 状 態 を 示 す と

考 え られ るが,す

で に ミ ト コ ン ドリ ア 容 量 の 違 い に よ

り筋 細 胞 内 のADP濃

度 は 異 な り,低

容 量 の 筋 が 最 も 高 いADP濃 味 深 い の は,酸 は,3群

ミ トコ ン ドリ ア

度 を 示 し て い る.ま

素 消 費 量 が 高 い 地 点(高

間 の 差 が 縮 ま り,ミ

た興

強 度 運 動)で

トコ ン ドリア容 量 の差 の

影 響 を あ ま り受 け な い の に 対 し,中 程 度 の 酸 素 消 費 量 (最 大 下 運 動)で は,最 で あ る.も れ ば,異

も容 量 の 差 の 影 響 を 受 け る こ と

し最 大 下 運 動 に お い て 酸 素 消 費 が 同 量 で あ

な る 群 で あ っ て もATPの

と仮 定 で き る.同

じ量 のATPが

分 解 され る と い う こ と

は,両

群 と も等 モ ル のADPが

る.そ

れ に もか か わ らず,図4.5の

異 な る と い う こ と は,高

消 費量 が 同一 であ る

生 じ る とい う こ と に な よ う にADP濃

度が

ミ トコ ン ド リア 容 量 群 に お い

て 酸 化 的 リ ン酸 化 の 速 度 が よ り速 い こ と を 示 し て い る.こ

れ は,筋

の 最 大 呼 吸 能 力 が 相 対 的 ミ トコ ン ドリ

ア 容 量 と 直 線 関 係 に あ る と い う報 告 か ら も支 持 さ れ て い る11).

図4.6 

持 久 的 トレー ニ ン グ に よ る ヒ ト筋 線 維 タイ プ 別 の ミ トコ ン ドリ ア容 量 の変 化(Hoppeler,1986)

A:ト

レー ニ ン グ前,B:6週

間 の持 久 的 ト レー ニ ン グ後.

ト レー ニ ング 前 に お い て 筋 線 維 タ イ プ ご と に ミ トコ ン ドリ ア 容 量 が 異 な り,Type の 順 で あ る.こ

Ⅰ(■)＞Type

ⅡA(●)＞Type

の と き注 意 を要 す る の は,一

ⅡB(○)

つの筋線維の タ

イ プ の 中 で も ミ トコ ン ドリ ア容 量 に差 が あ る こ とで あ る.持 久 的 トレー ニ ン グ に よ り,い ず れ の筋 線 維 タ イ プ も容 量 が 増 す 方 向 に シフ トして い る.ま

た,そ

れぞれの タイプごとの分

布 は,ト レー ニ ン グ前 に比 べ て広 くな っ て い る.こ れ は ト レ ー ニ ン グ中 に な さ れた 運 動 にお け る 動 員 率 の 差 で あ る か も し れ な い.ま

た,典

型 的 な 速 筋 で あ るType

ⅡBに お い て も,

トレー ニ ン グ効 果 がみ られ る こ とに は 注 意 を要 す る.

も,Type

Ⅰ,Type

ⅡA線 維 の 変 化 が 大 き い.こ

のよ

  c.運

動 時 間,強

度 と ミ トコ ン ド リ ア 容 量

う に 筋 線 維 タ イ プ 別 に 変 化 が 異 な る の は,こ

の トレー

  持 久 的 トレ ー ニ ン グ の 開 始 に伴 い,ミ

ニ ン グ に 用 い られ た 運 動 様 式 に お い て,Type

Ⅰ,Type

容 量 は 比 較 的 早 く増 大 す る こ とが 知 ら れ て い る.図4.

ⅡA線 維 が お もに 動 員 さ れ た た め で あ る と考 え ら れ る.

8に ト レー ニ ン グ 期 間 と ミ トコ ン ド リ ア 容 量 と の 関 係 を,図4.9に1日

  b.酸

化 能 力 の 向 上 に 貢 献 す る他 の 要 因

トコ ン ドリ ア

の トレーニ ング時 間 と運動 強 度が ミ

トコ ン ドリ ア 容 量 に 及 ぼ す 影 響 を 示 した.あ

  持 久 的 トレ ー ニ ン グ に よ る 筋 の 酸 化 能 力 の 向 上 は,

る一定 刺

激 に 対 し て の 適 応 が 定 常 に な る た め に は,約4∼5週

ミ ト コ ン ド リ ア 容 量 の 変 化 の み に よ る もの で は な く,

間 必 要 とす る.逆

当 然 他 の 細 胞 内 器 官 な ど の 発 達 と リ ン ク し て い る.表

増 加 し た 容 量 分 の 約1/2が

4.2お

開 し た と し て も も と の レベ ル に 達 す る ま で 数 週 間 を要

よ び 表4.3に

は,エ

ネ ル ギ ー 産 生 系 か らみ た 持

に ト レー ニ ン グ を1週 間 中 止 す る と 失 わ れ,ト

レ ー ニ ン グ を再

久 力 の 制 限 因 子 と持 久 的 ト レ ー ニ ン グ の 効 果 を 規 定 す

して し ま う.一

る 因 子 を 示 した.持

増 加 した ミ ト コ ン ド リ ア 容 量 は トレ ー ニ ン グ前 の レベ

は ほ ぼ2倍

久 的 ト レ ー ニ ン グ に よ り毛 細 血 管

ま で 増 加 す る こ とが 知 ら れ て い る.こ

加 に よ る 生 理 ・生 化 学 的 利 点 は,酸

の増

素 や 栄 養 分 な どの

方,ト

ル に 戻 っ て し ま う.ま させ る た め に は,長

レ ー ニ ン グ 中 止 後 約5週

た,ミ

間 で,

トコ ン ドリ ア 容 量 を増 大

い 時 間 を必 要 とせ ず 短 時 間 で 運 動

毛 細 血 管 か ら筋 線 維 へ の 拡 散 距 離 が 縮 小 す る こ と,お よび毛 細血 管 の総 横 断面積 が 増 すの で毛 細血 管 内の 血 流 速 度 が 遅 くな り,筋 線 維 へ の 基 質 供 給 お よ び筋 線 維 か ら の 代 謝 産 物 の 除 去 が 容 易 と な る こ と で あ る.さ に,持

ら

久 的 ト レー ニ ン グ に よ る ミ トコ ン ド リ アへ の 酸

素 供 給 能 の 向 上 と い う観 点 か らす る と,ト

レー ニ ン グ

後 の 適 応 と して 起 こ る血 流 再 配 分 も重 要 で あ る.   持 久 的 トレーニ ングに よるパ フ ォーマ ンスの向 上 に 貢 献 す る要 因 と し て も う 一 つ 重 要 な の は,ミ トコ ン ド リ ア の 酸 化 的 リ ン酸 化 能 の 向 上 に 伴 う筋 中 の グ リ コ ー

図4.7 

12週 間 の 持 久 的 ト レー ニ ン グが 筋 の 脂 質(ト リグ リ セ ラ イ ド)利 用 に及 ぼす 影響(Hurleyら,1986)

ゲ ン分 解 の 抑 制 お よ び脂 質 酸 化 の 割 合 の 増 大 で あ る (図4.7).グ

リ コ ー ゲ ンの 枯 渇 は 筋 活 動 の 限 定 要 因 と な

り う る た め,脂

運 動 は60%Vo2maxで120分

間.持

久 的 ト レー ニ ン グ に よ り運

動 中 の 脂 質 利 用 が 高 まる.

質酸 化 の割 合 の増 大 は疲 労 に達す るの

を 遅 延 さ せ る.持 久 的 トレ ー ニ ン グ に よ り脂 質 酸 化 の た め の 酵 素 活 性 が100%増

表4.2 

加 す る こ とが 示 され て い る.

筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 の 観 点 か らみ た 持 久 力 の 制 限 因 子15)

表4.3 

持 久 的 トレ ーニ ン グ の 効 果 を 規 定 す る 因子(久 野)

図4.8 

ト レー ニ ン グ と脱 ト レー ニ ング に対 す る ミ トコ ン ド リ ア 容 量 の 適 応(Booth,1977)

ミ トコ ン ドリ ア容 量 の 単 位 は任 意.a:脱 b:脱

トレー ニ ング期 間,

トレー ニ ン グ も し くは再 トレー ニ ン グ期 間.

持 久 的 トレー ニ ン グ を開 始 す る と,ミ 較 的早 い段 階 で 増 大 す る.一 方,ト す ぐに低 下 しは じめ る.

トコ ン ドリ ア容 最 は比

レー ニ ン グ を中 止 す る と

4.4 

ス プ リ ン ト ト レ ー ニ ン グ と筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝

  a.エ

ネ ル ギ ー供 給 系 能 の 向 上

  ス プ リ ン ト ト レー ニ ン グ は,短

時 間 しか 持 続 で き な

い 高 強 度 な 運 動 を 負 荷 す る も の で あ る た め,主 ATP供

給 系 はATP-PCr系

要な

お よ び 解 糖 系 で あ る.そ

の

た め ス プ リ ン ト能 力 の 向 上 は こ れ ら の エ ネ ル ギ ー 供 給 系 が 改 善 され る こ と に な る が,と

く に そ の 中 で も解 糖

系 の 能 力 の 発 達 が 重 要 と な る.な

ぜ な ら ば,ト

レーニ

ン グ に よ り激 しい 運 動 中 に 筋 で 再 生 さ れ るATP量 加 が 確 か め られ て い る が,こ 図4.9 

ミ トコ ン ドリア 容 量 の ト レー ニ ン グ効 果 に お け る 運

は 解 糖 系 に よ るATP供

動 強 度 と運 動 時 間 の 関 係(Dudleyら,1982)

の増

れ らの 増 加 分 の ほ と ん ど

給 の た め で あ る.

ト レー ニ ン グ強 度:%Vo2max.a:40%,b:50%.c:70

  ス プ リ ン ト ト レー ニ ン グ に よ り解 糖 系 の 律 速 酵 素 で

%,d:85%,e:100%.ミ

あ るPFK活

トコ ン ドリア 容 量 を増 大 させ

る ため に は,運 動 強 度 が 高 い ほ うが 効 果 的で あ る.40%Vo2max 程 度 の運 動 強 度 で は,ミ

性 の 増 加 が み られ る が,一

トコ ン ド リア容 量 に お い て トレー ニ

ング 前 と変 化 しな い(図4.11).

ン グ効果 は 認 め られ な い.

強 度 を 高 くす る こ とが 重 要 で あ る.し 度 ・長 時 間 運 動 の ト レー ニ ン グ は,ミ

た が っ て,低

接 に 関 係 し な い 心 臓 循 環 系 機 能,体

強

トコ ン ドリ ア の

酸 化 的 リ ン酸 化 能 の 向 上 に は あ ま り影 響 せ ず,筋 液 バ ラ ンス,代

と直 謝

  b.筋

の緩 衝系 の 向上

  短 時 間 で の 激 し い 運 動 を 行 う と,筋 内 に はATPの 水 分 解 で 生 じるADP,Piや はATPの

化 さ れ る とIMPお

  な お,持

さ ら に,解

久 的 トレ ー ニ ン グ と筋 エ ネ ル ギ ー代 謝 との

関 係 を シ ェ ー マ と し て 図4.10に

示 した.

水 素 イ オ ン(H+),あ

再 合 成 に よ りAMP,そ

産 物 の 処 理 な ど の 他 の 適 応 を生 じ させ る18).

し てAMPが

加 るい

脱 ア ミノ

よ び ア ン モ ニ ア が 蓄 積 さ れ て い く.

糖 系 が 高 進 さ れ る た め 乳 酸 が 産 生 され,そ

の 乳 酸 か ら は 等 モ ル のH+が か か わ らず 筋 のpHは

遊 離 さ れ,緩

衝作用にも

低 下す る.こ のH+は,一

解 糖 系 の 律 速 酵 素 で あ るPFK活

図4.10 

方スプリントト

レー ニ ン グ を 実 施 して も 酸 化 系 の 酵 素 活 性 は トレ ー ニ

方では

性 を抑 制す る働 きもも

持 久 的 トレー ニ ン グ に よ り筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 能 の 向 上を示 す シ ェ ー マ(久 野)

図4.11  ス プ リ ン ト トレー ニ ング に よ る解 糖 系 図4.12  ス プ リ ン ト トレ ー ニ ン グ に よ る

酵 素 活 性 と酸 化 系 酵 素 活 性 の 変 化 (Faulknerら,

っ て い る.す はH+が

な わ ち,解

細 胞 内 にH+が

のH+を

蓄 積 され て 筋 のpHが

の 代 謝 性 ア シ ドー シ ス はPFK活

動 を 継 続 し て い く の に必 要 なATPの さ せ る た め 筋 疲 労 を招 く.さ pHの

低 下 は,筋

(Ca2+)の

低

性 を抑 制 し,運

蓄積 に よ る

4.  解 糖 系 の特 徴 を述 べ な さい. 5.  筋 エ ネ ル ギー 代 謝 か らみ た持 久 力 の 制 限 因 子 を 六 つ あ げ な さい. 6.  持 久的 トレー ニ ング に よ る ミ トコ ン ドリア酸 化 能 の適 応 につ い て説 明 しな さい. 7.  ス プ リ ン ト トレー ニ ン グ に よる 筋 エ ネ ル ギ ー代 謝 か ら み た 適応 を説 明 しな さ い.

小 胞体 か らのカ ル シウ ム イオ ン

た が っ て,運

の収 縮 力 を低 下 さ

動 継 続 の た め に はH+を

合 成 に お け る ク レ アチ ン リ ン酸 の役 割 を説 明 し

な さ い.

産生 に遅 延 を生 じ

ら に,H+の

放 出 低 下 な ど を 招 き,筋

せ る.し

3.  ATP再

緩 衝系 で緩 衝 し

下 し,細 胞 内 は 酸 性 化(代 謝 性 ア シ ドー シ ス)状 態 に な る.こ

衝能

の 向 上(Sharpら,1986)

糖 系 が 亢 進 す る と筋 細 胞 内 に

遊 離 さ れ て く る が,こ

き れ な い と,筋

骨 格 筋 の 水 素 イ オ ン(H-)緩

1982)

8.  短 時 間 の激 しい運 動 時 に筋 内 に蓄 積 さ れ る代 表 的 な代 謝 産物 を複 数 あげ な さ い.

で きる

限 り筋 細 胞 内 に 蓄 積 しな い よ う に す る こ とが 必 要 と な る が,骨

格 筋 は こ のH-を

っ て い る.そ

緩 衝 す る ため の 仕組 み を も

の 緩 衝 系 と は,無 機 リ ン酸,重

ン(HCO3-),カ

ル ノ シ ン,蛋

炭酸 イオ

● 参 考 文 献 1) 

白質 な どの物 理 化学 的

な 緩 衝 系 と ク レ ア チ ン リ ン酸 の 分 解,ア

れ らの

緩 衝 系 の 能 力 を 向 上 さ せ な け れ ば な ら な い.こ

れ につ

加 す る こ と が 明 らか に さ れ て い る(図4.12).

ま た,こ

R.K.,

4) 

の 緩 衝 に は カ ル ノ シ ン と よ ば れ る物 質 が 関 与 5) 

述 べ な さ い. 2.  ATPを

再合 成す る供 給 経路 をすべ て 説 明 しな さい.

Gollnick,

Rennie,

fully

rest

Appl.

aerobic

and

M.J.,

exercise.

Winder,

W.W.

phosphorylase

contractile

T.E.J.

and

intracellular

and

activation

activity.

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efflux

red

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Infulence

of

protein 556)

during

of

to exercise:Anaerobic

6) 

1.  筋 が 収 縮 す る ため に必 要 な化 学 化合 物 は何 で あ るか を

J.A.,

Gayeski, to

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題

and

J.

:2924-2929,1986.

continued

R.J.,

Sciences

● 問

lactate

:R291-R296,1979.

Connett,

situ.

合 が 高 い 者 ほ ど 量 が 多 い こ と が 示 され て い る.

of

exercise.

under

shuttle

J.O.:Reversal

is unrelated

し て い る 可 能 性 が あ り,こ れ に つ い て も 速 筋 線 維 の 割

points

production lactate

McLane,

despite

237

30%増

A.:End

exhausting

1057-1069,1980.

Proc.,45

Conlee,

muscle

よ び ス プ リ ン ト ト レー ニ ン グ で 緩 衝 能 が 約

G.

after

:the

Holloszy,

筋 線 維 の 割 合 が 高 い 者 ほ ど 筋 の緩 衝 能 が 高

Gaesser,

G.A.:Lactate

Federation 3) 

and

:

Brooks, conditions

プ リ ン ト トレー ニ ン グ は,こ

い こ と,お

A.

metabolism

Physiol.,49

ンモ ニ ア の 産

生 な どの 代 謝 的 な 緩 衝 系 で あ る.

い て は,速

G.

glucose

2) 

  し た が っ て,ス

Brooks,

endurance

concentration. :

53-66,1986.

regulation training Acta

in

as Physiol.

exerted

skeletal by

Scand.,128

muscle:

mitochondrial (Suppl.

in

7) 

八 田 秀 雄:乳

酸 の 産 生

と 除 去

のLTと

の

関 係.臨

床

the

ス ポ ー ツ

8) 

Hirvonen,

J.,

Rehunen,

Breakdown

of

lactate

S.,

Rusko,

high-energy

accumulation

H.

and

Harkonen,

phosphate

during

short

14) 

M.:

compounds

and

supramaximal

Holloszy,

J. O.

endurance

and

in

F.

W.:Biochemical

muscle.

Ann.

Rev.

adaptation

to

J.O. to

endurance

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exercise Physiol.,65

Hoppeler,

range

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(Pette,

D,

Jacobs,

P.

S.,

W. A.,

human

Appl. and

their

skeletal

B.,

mitochondrial

adaptation

State

of

O., muscle

Muscle

Karlsson,J. after

and 10

18) 

30s

of

F.:31P

NMR

Saltin,

study

on

C.,

rat

skeletal

muscle.

Bro-Rasmussen, B.

T.,

and

Saltin,

after

training

in athletes

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muscle

R.

5 運動 時のホル モン分泌

  運 動 時 に は筋 活 動 に 必 要 な 糖,脂

質 の エ ネ ル ギ ー を 血 中 に 遊 離 させ,そ

れ を利 用 す る.ま た,

酸 素 の 利 用 も高 ま る こ とか ら酸 素 供 給 を 高 め る た め に 血 流 量 を 増 加 させ る.ま

た,持

続的 な運

動 時 の 筋 疲 労 に 対 抗 す る た め に,運 動 野 か ら よ り多 くの イ ンパ ル ス を送 り(中 枢 指 令 の 増 加), 運 動 単 位 の 活 動 を高 め る 必 要 も あ る.こ

の よ う な 運 動 中 の 生 体 応 答 は,意

な 身 体 の 緊 急 応 答 と し て い わ ゆ る ス トレ ス 反 応 系 に よ り調 節 さ れ る.こ と体 液 性 の 二 つ が あ る.前 体‐副 腎 皮 質 軸 で あ る.こ を 変 え る こ と に よ り,さ シ ス テ ム は,い

識 し な く と も 自動 的

の調 節機構 には神経 性

者 は 視 床 下 部 ‐自律 神 経‐副 腎 髄 質 軸 で あ り,後 者 は視 床 下 部 ‐下 垂 れ ら二 つ の シ ス テ ム は,繰

り返 しの 運 動 刺 激 に 対 し て 徐 々 に応 答 性

ま ざ ま な生 体 の 合 目的 な 適 応 を 生 む も の と考 え られ る.ま

た こ れ らの

ず れ も ホ ル モ ン と よ ば れ る微 量 な 化 学 物 質 を 介 して 行 わ れ る.本 講 で は,運

動

時 の ス トレ ス ホ ル モ ン の 分 泌 や 適 応 の 仕 組 み につ い て,視 床下 部 を 中 心 に ど の よ う な 中 枢 機 構 が 介 在 し て い る か に つ い て 述 べ る.

  ホ ル モ ン は そ の 化 学 構 造 か ら ス テ ロ イ ドホ ル モ ン,

5.1  ホ ル モ ン分 泌 と視床 下 部調 節

ア ミノ 酸 を も と につ く られ る ペ プ チ ドホ ル モ ン(ア ノ 酸 ど う しの ペ プ チ ド結 合(−C(=0)−NH)が

  a.ホ

ルモ ンの特 性

  図5.1に

とな る)や

視 床 下 部 を 支 配 中 枢 とす る下 垂 体,な

らび

に 自律 神 経 系(交 感 ・副 交 感 神 経 系)ホ ル モ ンの 由 来 と標 的 器 官 へ の 作 用 に つ い て 示 し た.ホ 語 源 か らい っ て,血

中 に 分 泌 され る.血

中

に 分 泌 され た ホ ル モ ン は そ の ほ と ん ど が 肝 臓 で 分 解 さ れ るの で,.血 中 で の 生 物 活 性 が 維 持 さ れ る時 間 を 表 す

な わ ち 代 謝,循

環の 液性 調節

の シス テム は内分

の 作 用 の 特 徴 と し て は,き

た り10億 ∼1兆 分 の1g)で

し,高 親 和 性 を も つ こ とに 加 え,触 反 応 の 促 進,抑

細 胞 で 合 成 さ れ,血

ルモ ンはその

を担 う メ デ ィ エ ー ター とい え る.こ 泌 系 と よ ば れ,そ

図5.1)の

れ らの ホ

泌 に あ た っ て は 内 分 泌 器 官(表5.1,

液 に分泌 され離 れた 標的 器官 に ま

で 運 ば れ て 作 用 す る,す

量(1ml当

ア ミ ン類 の 三 つ に 分 け られ る.そ

ル モ ンの 合 成.分

ミ

基本

わめ て微

特 異 的 に作 用

媒 作 用 に よ り代 謝

制 を 通 じて 代 謝 の 調 節 を 行 う,な

「生 物 学 的 半 減 期 」 を 考 慮 す る 必 要 が あ る.こ

カ テ コ ラ ミ ン(ノ ル ア ド レナ リ ン,ア ー パ ミ ンの 総 称)で 60分,そ

,ペ

ドレ ナ リ ン,ド

プ チ ドホ ル モ ンは5∼

どが   b.ホ

こ と に よ る.最

  表5.1,図5.1に

床 下 部 の 神 経 が ペ プ チ ドホ

ル モ ン を分 泌 す る 「神 経 内 分 泌 」 や,標

は数分

し て 甲 状 腺 ホ ル モ ン で は1週 間 と 長 い7.21).

特 徴 と な っ て い る5.11).い ず れ も特 異 的 受 容 体 を もつ 近 で は,視

れはホ

ル モ ンの 種 類 に よ り異 な り,自 律 神 経 ‐副 腎 軸 か ら の

的器官 の細 胞

ル モ ン分 泌 の 視 床 下 部 調 節 お も な 内 分 泌 器 官 と ホ ル モ ン,な

ら び に そ の 標 的 器 官 へ の 作 用 を ま とめ て 示 した.ほ

と

が ホ ル モ ンの 刺 激 を 受 け て さ ら に 独 自 の ホ ル モ ン を 合

ん どの ホ ル モ ン は 視 床 下 部 に よ る 調 節 を 受 け る こ とが

成 し,自

己 な らび に 隣 接 細 胞 に 作 用 す る 際 の 「自 己 分

わ か る7.21).下 垂 体 で は 前 葉 ・中 葉 と後 葉 で 分 泌 の 機

分 泌 」 な ど を 含 め た 情 報 伝 達 も含 め て 内 分 泌 系

構 が 異 な っ て い る.下 垂 体 前 葉 な らび に 下 垂 体 中 葉 か

泌/旁

と 定 義 す る場 合 もあ る7.21).

ら は8種 類 の ホ ル モ ン が 分 泌 され る が,い

ず れ も視 床

図5.1 

お も な ホ ル モ ン と生 理 作 用(征

矢)

表5.1 

*:エ

お もな 内 分 泌 器 官 と ホ ル モ ン2)

ス トロ ゲ ン に は4種 類 あ る.

下 部 に 支 配 神 経 が 存 在 し,そ の 神 経 で 合 成 さ れ る ペ プ

投 射 す る 自律 神 経 の 末 端 か ら ノ ル ア ド レ ナ リ ン(NA)

チ ドが 下 垂 体 門 脈 に い っ た ん 分 泌 さ れ(神

と し て 血 中 に 分 泌 さ れ る.自

経 内 分 泌),

血 液 を 介 して 前 ・中 葉 に 到 達 す る こ と に よ り生 じる.

わ れ る よ う に,副

た と え ば 卵 巣 か らの エ ス ト ロ ジ ェ ン 分 泌 を 刺 激 す る 黄

ナ リ ン(A)を

体 形 成 ホ ル モ ン(LH)の

NAは

LHRH(性

分 泌 は,視

床下 部 由来 の

腺 刺 激 ホ ル モ ン放 出 因 子)に よ る 分 泌 抑 調 節

を 受 け る.一

方,下

垂 体 後 葉 に はAVP(ア

バ ソ プ レ ッ シ ン)とOT(オ

ルギ ニ ン ・

キ シ トシ ン)が あ る が,こ

律 神 経 ‐副 腎 髄 質 軸 と い

腎 髄 質 は 自律 神 経 支 配 が 強 くア ドレ

分 泌 す る.血

中 で はAは

自 律 神 経 由 来 とみ て よ い.膵

副 腎 髄 質 由 来,

臓 で は,血

分 泌 し血 糖 の 維 持 が 図 ら れ る.こ に よ る 刺 激 を 受 け てIGF-Ⅰ(イ

の ほ か,肝

分 泌 し,骨,筋

軸 索 を 通 して 後 葉 まで 運 ばれ た 結 果貯 蔵 され た も の

を も つ 心 房 性 ナ ト リ ウ ム 利 尿 ホ ル モ ン(ANP)を

で,そ

さ せ る.さ

部 のCRH(コ

律 神 経 は,視 床 下

ル チ コ トロ ピ ン(ACTH)放

に よ り刺 激 を受 け,最

出 因 子)な ど

終 的 に は 胸 髄 か ら全 身 に 向 け て

に 作 用 さ せ る.ま

ら に,最

近,脂

子 と し て 発 見 さ れ た.こ た 後,視

た,心

臓 も降圧 効 果

肪 細 胞 か ら肥 満(ob)遺

れ は,脂

床 下 部(室 傍 核,弓

臓 はGH

ンス リ ン様 成 長 因 子)を

れ は視 床下 部 に あ る神経 の細 胞体 で合 成 され た ものが

こ か ら血 中 に分 泌 さ れ る.自

糖の増

減 を 受 け て α,β 細 胞 か ら グ ル カ ゴ ン や イ ン ス リ ン を

分泌 伝

肪 細 胞 か ら分 泌 さ れ

状 核 な ど)に 作 用 し て 摂 食

図5.2  視 床下 部 の 向下 垂 体 神 経 の 投 射 経 路(征 矢) 下垂 体 前 葉 か らの ホ ル モ ン は,い

ず れ も 視 床 下部 の 正 中 隆 起 部 に投 射 す る神 経 分

泌 細 胞 の 末端 か ら 神経 内 分 泌 に よ り放 出す るペ プ チ ドホ ル モ ンに よ り調 節 され る.

行 動 を 抑 制 し,交 感 神 経 を 介 して 代 謝 を 促 進 す る こ と

じて 初 め て 前 葉 ホ ル モ ンが 合 成 ・分 泌 され る こ と に な

か ら レ プ チ ン(ギ

リ シ ャ語 で や せ る を 意 味 す る)と

る2.7.18.21).

づ け ら れ た5).脳

も含 め こ れ らの 臓 器 も ホ ル モ ン を合

名

成 ・分 泌 す る こ と か ら 内 分 泌 器 官 と み る こ と も で き る.い

わ ゆ る 内 分 泌 器 官(下 垂 体,甲

状 腺,副

5.2 

運 動 とス トレスホ ル モ ン

腎,性

腺 な ど)だ け で 定 義 す る の は も は や 難 し くな っ て い る.

  a.ス

トレ ス と は?

  身 体 運 動 は,そ

の開始 と ともに莫 大 なエ ネ ルギ ー と

  c.視 床 下 部‐下 垂 体 前 葉 軸

酸 素 を必 要 とす る の で,糖

  運 動 時 に 分 泌 され る ホ ルモ ン は そ の ほ とん どが ス ト

の 代 謝 ・循 環 応 答 を 即 座 に動 員 す る必 要 が あ る.こ

レ ス に 関 連 し た ホ ル モ ンで あ る.い ず れ も下 垂 体 前 葉

を満 た す の は,視

由 来 で あ る こ とか ら,そ

の 視 床 下 部 調 節 の し くみ を も

う少 し詳 し く述 べ る.図5.2は

ラ ッ トの 脳 の 前 額 断 を

示 し,視 床 下 部 を ク ロ ー ズ ア ッ プ して い る.視 は 間 脳 に あ り,さ

身 の 統 合 的 調 節 を 行 う部 位 と して 知 ら れ る.お 徴 は,神

床 下部

ま ざ ま な 神 経 と 連 絡 を も ち な が ら全 もな特

経 が 無 髄 で 信 号 の 伝 達 速 度 が 遅 い か わ りに ペ

新 生 と血 流 増 加 とい う二 つ れ

床 下 部 ‐下 垂 体‐副 腎 軸 な ら び に視 床

下 部 ‐自律 神 経 軸 と い う 全 身 の 二 大 調 節 系 で あ る.医 科 ・生 理 学 領 域 で は,こ

の 二 大 調 節 系 は 「ス トレ ス 反

応 」 を 生 み 出 す 機 構 と し て と ら え ら れ て い る7).こ れ は も と も とW.CannonとH.Selyeの

学 説が もとに なっ

て お り,生 命 維 持 に 赤 信 号 を灯 す 行 動 や 臓 器 の 反 応 を 促 す 物 理 ・化 学 的 刺 激 群 を 意 味 す る もの で,身

体 に溜

プ チ ドホ ル モ ン を 合 成 し,軸 索 輸 送 に よ り正 中 隆 起 や

まっ た りす る も の で は な い.ス

下 垂 体 後 葉 に 運 搬 す る こ とで あ る.表5.1,図5.1で

熱 な どの 身 体 的 な 刺 激 因子 の ほ か に,恐

も示 した よ う に,LHを

の 心 理 的 ・社 会 的 因 子 な ど 多 くの 種 類 が あ る18.20.21).

野,GHを

支 配 す るLHRH神

支 配 す るSRIF神

弓 状 核,そ

し てACTHを

経 は視 索 前

経 は 室 周 核,GRH神 支 配 す るCRHな

経は

ら び にAVP

トレ ス に は 痛 み,空 腹, 怖,不

生 理 学 で は ス ト レス を 科 学 的 に と ら え る た め に,下 体 前 葉 か ら分 泌 され るACTH(副

の 分 泌 を ス トレ ス の メル ク マ ー ル と して い る.

れ も 最 終 共 通 経 路 と な る 正 中 隆起 に そ の 軸 索 を投 射 し

  と こ ろ で,ACTHに

て い る.す

ル チ ゾ ー ル(グ ル コ コ ル チ コ イ ドの 一 つ,以

れ らの ペ プ チ ドは 正 中 隆 起 か ら

垂

腎 皮 質 刺 激 ホ ル モ ン)

神 経 は 室 傍 核 に そ れ ぞ れ 細 胞 体 が 局 在 して お り,い ず

な わ ち,そ

安 など

よ り副 腎 皮 質 か ら分 泌 さ れ る コ 後GCと

下 垂 体 門 脈 血 中 に 分 泌 さ れ る こ と に よ り下 垂 体 前 葉 に

よ ぶ)は ア ル ドス テ ロ ンや ミネ ラ ル コ ル チ コ イ ド と い

作 用 で き,独

っ た ス テ ロ イ ドホ ル モ ン な ど共 同 して 生 体 の ホ メ オ ス

自 の 受 容 体 を 介 した 刺 激 ‐分 泌 連 関 を 通

図5.4 

筋 収 縮 に よ る 反射 的 ス トレ ス調 節 とそ の 脳 内 情 報 伝 達 機 構 の 想 定 図18)

ン濃 度 やGCの

分 泌 増 加 が み ら れ る の で,運

レ ス と い え る(運 図5.3 

負 荷 漸 増 運 動 にお け るLT強

動 ス ト レ ス).こ

ル モ ン は,GH,プ

度の運動 に対す る 血中

ホ ル モ ン分 泌 応 答18.21)

の時 分泌 され る ホ

ロ ラ ク チ ン(PRL),甲

ル モ ン(TSH),AVPな

動 もス ト

状 腺 刺激 ホ

どが あ り,い ず れ もACTH同

様

各 ス テ ー ジ の 最 後 で 採 血 した 場 合 を 想 定 す る.

下 垂 体 か ら分 泌 さ れ,視 テ ー シ ス(恒 常 性)維 持 に働 く と 考 え られ て い る.し し,コ

か

ルチ ゾー ルは慢性 的 に高 濃 度で 作用 す る場 合 は

免 疫 を 抑 制 した り,脳 に 移 行 し て,海

馬 の神経 を脱落

参 照)こ と か ら,ス こ の ほ か に,LTを

床 下 部 調 節 を 受 け る(図5.4

トレ ス 関 連 ホ ル モ ン と い え る6.21). 境 に 分 泌 増 加 す る グ ル カ ゴ ン,唯

一分泌 が低下す るイ ンス リン

,さ

ら に,LT以

40%酸

る7.18.14).海 馬 は 短 期 の 学 習 ・記 憶 を 司 る 機 能 で 知 ら

の ホ ル モ ン分 泌 が 運 動 強 度 に 依 存 して 変 化 す る.図5.

れ る が,最

3に 示 した よ う に,LTはBorg(1973)に

近 で は,視 床 下 部 を 持 続 的 に 抑 制 し,ス

レ ス 反 応 の 正 常 化 す る機 能 を も ち,末

ト

梢 の ス トレス状

素 摂 取 水 準 で 分 泌 が 増 強 す るANPな

下の

させ る な ど の マ イ ナ ス 面 も 生 じ る こ と が 指 摘 さ れ て い

ど,多

く

よる主 観的 運

動 強 度 で み る と や や 苦 し く な る 強 度 で あ り,少

しの

態 を 中 枢 に 反 映 させ る モ デ ュ ー ル の 役 割 を 果 た し て い

「さ らな る 頑 張 り」 を 必 要 とす る 強 度 に 相 当 す る.し

る と 考 え ら れ て い る.ス

た が っ て,LTと

ト レス が 身 体 に 悪 い と は こ の

よ う な 面 を い う.

は,運

動 に よ る 中 枢(視 床 下 部)の 興

奮 の た め の 閾 値 と も い え そ う で あ る18.21).表5.2に

こ

れ ま で 運 動 時 に 血 中 に 分 泌 さ れ る こ とが 報 告 さ れ て い   b.運

動 ス ト レス とは?

  図5.3は,運

る ホ ル モ ン につ い て ま と め た.し か し先 述 した よ う に,

動 強 度 に 依 存 して 分 泌 が 増 加 す る い く

つ か の ホ ル モ ン の 分 泌 プ ロ フ ィー ル を 示 して い る.生

ス ト レ ス ホ ル モ ン以 外 は 研 究 が 少 な く明 確 に 定 義 で き る 現 象 や 機 構 は きわ め て 少 な い.

体 に と って 運 動 は そ の 条件 に よ り異 な る刺 激 とな る が,強 準,血

度 の 点 か ら み る と お よそ50∼60%酸

5.3 

運 動 ス ト レ ス と脳

中 乳 酸 で い わ ゆ る 乳 酸 性 作 業 閾 値(lactate

threshold:LT)付 拍/分

素 摂取 水

近,そ

して,心

拍 数 で は110∼130

を 超 え る 頃 か ら血 中ACTH,β-エ

ン ドル フ ィ

  LT強

度 付 近 か ら み ら れ る 運 動 ス ト レ ス に 付 随 して

多 くの ホ ル モ ン分 泌 が 生 じる こ と を 述 べ た が(図5.3),

表5.2  運 動 時 の ホ ル モ ン分 泌

そ れ ら は い ず れ も視 床 下 部 神 経 に よ る 神 経 内 分 泌 調 節

  運 動 ス トレ ス は,① 運 動 野 の興 奮 とそ こ か らの 指 令,

に よ る と考 え られ る.こ

こ で は,視

② 情 動(恐 い,気

動 ス ト レ ス の 要 因 と,実

際 の視 床下 部調 節 につ い て述

床 下部 を中心 に運

べ る.

持 ち よ い な ど),③

活 動 筋(脊 髄 の 運

動 神 経 とそ れ に よ り支 配 さ れ る 筋 線 維,運 ぶ)か

らの 求 心 性 神 経 イ ンパ ル ス,④

動単位とよ

運動 中 の低血糖

な ど の 代 謝 変 化(こ れ ら は 長 時 間 の 消 耗 性 運 動 に 限 ら   a.運

動 ス トレス の 原 因

れ る)な ど が,い

  運 動 に よ る ホ ル モ ン分 泌 機 構 に 関 す る 研 究 は,ま そ の 緒 に つ い た ば か りで あ る.な と して のACTH分

泌 は,ヒ

が な され て い る.こ なLT付

だ

か で もス トレ ス 反 応

トや 動 物 で い くつ か の 試 み

こで は比較 的長 時 間の運 動 が可 能

近 の 適 度 な 運 動 ス トレ ス の 調 節 に つ い て 考 え

て み た い.

CRHやAVP神

ず れ も最 終 的 に 視 床 下 部 に 到 達 し,

経 を 刺 激 し,下

垂 体 か ら のACTH分

泌

応 答 を引 き起 こ す こ と に よ り生 じ る と考 え られ る18.21). そ の 想 定 さ れ る 経 路 は 図5.4に

ま とめ て 示 した.こ

中 で2)の 反 射 調 節 に 関 す る も の は,実 際 に,ヒ

の

トで も ラ

ッ トで も そ れ を 示 唆 す る 証 拠 が 報 告 さ れ て い る.   こ の 機 構 は,「 運 動 昇 圧 反 射 」 と し て 知 ら れ る 循 環

の 求 心 性 反 射 調 節 と類 似 し た もの で あ る15.18.21).「運

走 運 動 中 の 視 床 下 部 室 傍 核(PVN)に

動 昇 圧 反 射 」 で は,活

興 奮 を,細

動 筋 内 に あ り代 謝 や 機 械 的 刺 激

局 在す る神経 の

胞 興 奮 の マ ー カ ー と し て 有 用 なc-fos原

遺 伝 子(c-fos

が,ゆ

る18.20).こ れ は, in situハ イ ブ リ ダ イ ゼ ー シ ョ ン法 に

っ く り と し た 伝 達 速 度 で 心 臓 血 管 中 枢(延 髄 に

mRNA)の

癌

を 同 時 に 受 容 ・興 奮 す る ポ リ モ ー ダ ル 受 容 器 の 興 奮

発現 か らとらえた もので あ

あ る)に 伝 え ら れ た 結 果 生 じる こ とが わ か っ て き た.

よ る もの で,さ

こ の 筋 か ら の 求 心 性 神 経 伝 達 は,脳

る際 に一 過性 にこの遺 伝子 が核 内 で転 写 され蛋 白がつ

幹 にお い て以下 の

ま ざ ま な刺 激 に よ り神 経 細 胞 が 興 奮 す

二 つ の 分 枝 か ら ス ト レ ス 反 応 を 担 う全 身 の 二 大 調 節 系

く ら れ る こ とか ら,最 近 神 経 科 学 領 域 で 頻 繁 に 利 用 さ

を 調 節 す る.一

れ て い る9).LT強

つ は,C群

と よ ば れ る ア ド レナ リ ン 作

度 で1時 間 の 走 運 動 を行 わ せ た 際 に,

動 性 神 経 を 介 して 脊 髄 を下 降 し脊 髄 中 間 質 外 側 柱 に あ

PVNで

る 交 感 神 経 節 に 伝 え ら れ,そ

そ の 増 加 はACTHと

こ か ら心 臓 交 感 神 経 を 介

のc-fos mRNAの

発 現(黒 い 濃 染 部 分)が み られ, も相 関 す る(征 矢,1997).ま

し て 心 臓 機 能(陽 性 変 時 ・変 力 作 用)を 反 射 的 に 調 節

同 じ 条 件 で,CRHとAVPの

す る.も

比 較 し て み る と,CRHよ

う 一 つ は 脳 幹 のA1,A2,A6(青

斑 核)神 経 と

よ ば れ る ノ ル ア ド レナ リ ン 作 動 性 神 経 を 中 継 し,脳 前 方 に 向 か い,視

の

床 下 部 の ペ プ チ ド作 動 性 神 経 を 刺 激

す る こ と が 報 告 さ れ て い る.お 視 床 下 部 へ 向 か う信 号 は,視

そ ら く脳 幹 網 様 体 か ら

床 や 大 脳 基 底 核 を介 し て

辺 縁 系(扁 桃 核 や 海 馬)に も伝 達 さ れ,運

動 時の気 分 の

合 成 能 を遺 伝 子 発現 か ら り もAVPが

強 か っ た20).運

動 時 に そ の 興 奮 が 顕 著 な 部 位 はPVN以 海 馬 な ど の 大 脳 辺 縁 系,梨 が み ら れ た(他

た,

外 に は視 床 や

状 皮 質 な ど に もc-fos発 現

の 視 床 下 部 も腹 内 側 核 や 外 側 野 で も発

現 が み られ て い る).こ

れ ら は,走

運 動 ス トレス に特

異 的 な 脳 内 情 報 伝 達 に 関 わ る 部 位 と して 重 要 で あ る6).

変 化 に も影 響 を 与 え る は ず で あ る4.18).   c.ス   b.運

動 時 の視 床 下部 の興奮

トレ スの 新 概 念 か らみ た運 動 ス トレ スの 特 異性

  ス ト レ ス 反 応 の 最 も強 力 な 刺 激 因 子 と し て は 視 床 下

  で は 実 際 に運 動 時 に視 床 下 部 は 興 奮 す る の だ ろ う

部CRHが

か.図5.5は

演 ず る.こ

ラ ッ トの 走 運 動 ス トレ ス モ デ ル を用 い て,

図5.5  a:脳

前 額 断 切 片.視

あ げ られ,多

1時 間 の 走運 動 に よ る お もなc-fos

床下 部室 傍 核(PVN)に

お け る発 現(黒

色)の

くの ス ト レス で 主 要 な 役 割 を

の ほ か に,AVPやOTあ

mRNA発

増 加21.b:上

るい は血 中 カテ コ

現部位 が運 動 前,下

が 運動 後 で あ る.

ラ ミ ン な ど もCRHと 起 こ す2.3).最

協 同 し てACTH分

近,ス

泌 反 応 を引 き

トレ ス の 種 類 に応 じた こ れ ら の

ス ト レ ス で も 繰 り返 し 行 う と,CRHに

か わ っ てAVP

の 貢 献 が 強 く な る と い う 「化 学 的 ス イ ッチ ン グ仮 説 」

因 子 の 相 対 的 貢 献 度 が 異 な る こ とか らス ト レス の新 概

が 注 目 され て い る3.16.20).

念 が 生 ま れ,研

  で は 運 動 ス トレ ス の 質 は 他 の ス ト レ ス と異 な る の だ

え ばACTH応

究 に お け る 実 用 性 を増 し て い る.た

答 は 定 型 的 に み ら れ て も,そ

と

の調 節 機 構

ろ うか?ラ

ッ トや ウ マ の 走 運 動 モ デ ル を 用 い て ス トレ

が 異 な れ ば ス トレ ス の 質 は 異 な る とい う もの だ2.8).

ス 反 応 にお け るCRHやAVPの

  CRHは

ラ ッ トで はAVPの

も と も とACTH分

泌 促 進 因 子 と して 最 も 強

力 な ペ プ チ ド と して 同 定 さ れ,視

床下 部室 傍核 に局 在

す る 小 細 胞 系 神 経 で 合 成 さ れ る.一

方AVPは

下垂 体 後

葉 と前 葉 に 別 々 に 投 射 す る 神 経 が 同 定 さ れ て い る.後 葉 に 投 射 す る 神 経 は,室

傍核 の外 側 にあ る大細 胞神 経

関 与 がCRHよ

唆 さ れ て い る.ウ よ り もAVPが

関 与 が 検 討 さ れ て い る1.21). り も大 き い こ とが 示

マ で は 運 動 中 の ス ト レ ス 反 応 にCRH

よ く平 行 す る こ とか ら,後 者 の 関 与 を示

唆 し て い る.ヒ

トで もCRHを

あ ら か じ め 大 量 に投 与

し て お き,下 垂 体 か らのACTH応

答が 起 こ らない よ う

で 合 成 さ れ る の に 対 し,下 垂 体 門 脈 に つ な が る 正 中 隆

に して 運 動 させ,そ

起 へ 投 射 す る 神 経 は 同 じ室 傍 核 の 小 細 胞 系 に 局 在 す

を 検 討 して い る17).そ の 結 果,ス

る.ほ

こ と は な く,CRH以

と ん ど の 神 経 がCRHと

共 存 す る が,CRH/AVP

の 際 の ス ト レス 反 応 へ の 修 飾 効 果

の分 泌比 率 は ス トレスの条 件 で異 な るこ と もわか っ て

い 結 論 を 導 き出 した.こ

い る.い

CRHの

ず れ に して も,ス

小 細 胞 系 か らのCRH/AVPが 系AVPも

トレス反応 の形 成 には この 重 要 で あ る2.3.18).大 細 胞

軸 索 の 途 中 か ら正 中 隆 起,あ

前 葉 と い う ル ー トを 経 てACTH分 唆 さ れ て い る(図5.6).動

る い は後 葉 か ら

泌 を 促 す 可 能 性 も示

物 実 験 で は,拘

束 ス トレス

トレ ス 反 応 は 下 が る

外の 因子 の関与 を考 えざ るを えな の よ う に,走

運 動 ス ト レ スが

関 与 が 大 き い エ ー テ ル ス ト レス や 拘 束 ス トレ ス

と は 異 な る 機 序 で 発 現 す る こ とが,種 れ る よ う だ1.3.16).も

を越 え て 認 め ら

ち ろ ん 運 動 も 高 強 度 に な れ ば,

ホ ル モ ンの 調 節 機 構 も変 わ る可 能 性 が あ る.ス が 強 く な る とCRHの

関 与 は 高 く な る は ず で あ る.LT

や エ ー テ ル ス トレ ス な ど多 くの 強 い 身 体 的 ス ト レ ス で

以 上 の 強 度 で4週 間 ト レー ニ ン グ す る と,GCの

はCRH神

な 増 加 に加 えCRH遺

べ てCRHで

経 の 興 奮 が 優 位 と さ れ て い る18).し か し,す 説 明 で き る わ け で は な い.高

調 食塩 水 負

荷 に よ る 浸 透 圧 ス トレ ス や 侵 害 ス トレ ス な ど を繰 り返 す 際 に はAVPの

関 与 が 強 くな る1.6.18.22).ま た,拘

トレ ス

顕著

伝 子 の安 静 レベ ルで の 発 現 が増

加 す る と す る 知 見(川

島,1997)も

あ り,今 後 の 詳 細

な 検 討 が 望 まれ る.

束   d.運

動 ス トレ ス の 生 理 的 意 義:仮

説

  運 動 に伴 う ス ト レ ス 反 応 が 運 動 時 の 緊 急 な 代 謝,循 環 の要 求 を満 たす ため に必 要で あ る こ とはい うまで も な い.そ

れ 以 上 に運 動 ス トレ ス が 他 の ス ト レ ス と 質 的

に異 な る こ と が い っ た い ど ん な 生 理 的 意 義 を もつ の で あ ろ う か.AVPが

脳 内 で はCRHと

(Plotsly,1984),さ

ら にAVPの

拮 抗 的 に働 く こ と

脳 内 作 用 は 学 習,記

憶

の 保 持 に 必 須 な役 割 を もつ こ とが 報 告 さ れ て い る7.18). LT強

度 付 近 の 適 当 な 運 動 ス トレ ス が 脳 内AVPを

増加

させ る こ と に よ り,認 知 機 能 を 高 め る 効 果 が 期 待 で き る か も し れ な い.そ

こ で,あ

増 加 し た 脳 内CRHを,適 のAVPを

ら か じめ 他 の ス トレ ス で

度 な運 動 ス トレス は脳 内 へ

介 して 軽 減 す る 可 能 性 が 考 え られ る.実 際 に

ラ ッ トで は 運 動 ト レー ニ ン グ が 新 奇 ス トレ ス の 反 応 を 減 弱 さ せ る,い

わ ゆ る 交 叉 適 応 の 可 能 性 を示 唆 す る 報

告 もあ り23),関 連 性 が 示 唆 さ れ る.

図5.6 

ス トレス 時 の 神 経 内分 泌 機 構 の模 式 図(征 矢)

知 ら れ て い る10).エ ネ ル ギ ー 代 謝 に お い て も,ア

ス 合 成(ア   運 動 適 応 に お け る ホ ル モ ン の 貢 献,あ

ラニ

ンな どの 分 岐 鎖 ア ミ ノ 酸 の 分 解 とそ れ に よ る グ ル コ ー

5.4  運 動 適 応 とホ ル モ ン 作 用

る い は ト レー

ラ ニ ン 回路)の 効 率 が 増 加 す る(Viru,1994)

と い う こ と もあ る.

ニ ン グ に よ る ホ ル モ ン分 泌 の 適 応 な ど つ い て も 研 究 は ま だ 十 分 と は い え な い.こ

こ で は,運

動 適 応 にお いて

共 通 した 重 要 な 現 象 に つ い て 述 べ る.

  b.オ

ー バ ー トレ ー ニ ン グ

  オ ー バ ー ト レー ニ ン グ(ス

テ イ ル ネ ス と も い う)な

ど,長 期 的 な 運 動 の や りす ぎ に よ る抑 う つ 傾 向 の 増 加,   a.運

動 適 応 と ス トレ ス

  高 強 度 の 運 動 を 行 う とGCの 週 間 で ピ ー ク に 達 し,そ

血 中 レ ベ ル は お よ そ4

の 後 漸 減 し,6週

うつ 病 へ の 罹 患,慢

性 疲 労 の 進 行,あ

る いは 月経異常

な どが 報 告 さ れ,こ

れ らが 運 動 ス トレ ス に 対 す る 視 床

間 後 を経 て

下 部 ‐下 垂 体‐ 副 腎 軸 の 不 適 応 に よ る と す る 見 方 が あ

も と に戻 る こ とが ヒ トで も ラ ッ トで も 報 告 さ れ て い る

る4.13.14.18.21).うつ 病 は 世 界 的 マ ラ ソ ン ラ ン ナ ー の サ

(図5.7)22).し

ラ ザ ー ル 選 手 の 例(Wischina,B,1994)に

た が っ て,短 期(お

よ そ1か

月)の

ー ニ ン グ 効 果 を 考 え る 場 合 は と く に こ のGCに 特 異 的 影 響 を 考 慮 す る 必 要 が あ る21)Lugerら ーニ ング効 果 を検 討 し

トレ

よる非 は13)ト レ

,適 度 に 行 う群 とハ ー ドに 行 う

群 と で 外 因 性 に 投 与 し たCRHに 泌 応 答 を 比 較 し て い る.血

対 す る 血 中ACTH分

中GCレ

時 間 激 し い 運 動 を 行 う ア ス リ ー トに 多

い4.13.18.21).適 応 性 うつ 病 で は,ス 伴 い,脳

幹 の ノ ル ア ドレ ナ リ ン や セ ロ トニ ンな ど,ア

泌

の低 下,自

律 神 経 や 内 分 泌 失 調 な どが 発 現 し,い わ ゆ

(北 山 ら,1994).こ

が わ か っ た.で

慢 性 的 な 増 加 に 加 え,脳

フ のCRH感

受 性(受

垂 体 の コ ル チ コ トロ ー

容 体 の 数 や 親 和 性 の 低 下 に よ る)

が 低 下 し た結 果 で あ ろ う か.そ

れ と も 増 加 したGCに

よ る フ ィ ー ドバ ッ ク に よ る も の だ ろ うか.い る か は い まだ に決 着 を み な い が,わ

ずれによ

れわ れ の知 見で は

動性

る 「適 応 性 う つ 病 」 に な る こ と が 報 告 さ れ て い る18)

応 答 は ハ ー ド ト レ ー ニ ン グ群 の ほ う が 有 意 に 低 い こ と は い っ た い,下

トレスの慢 性 化 に

ミ ン作 動 性 神 経 が 疲 弊 し,情 動 ・意 欲 の 障 害,活

ベ ル は有 意 にハー

ド ト レ ー ニ ン グ 群 で 高 い 値 を 示 し,CRH-ACTH分

う に,長

み られ るよ

さ れ て い る.脳

の 原 因 と し て,血

内CRHが

内CRHの

中GCレ

ベ ルの

慢 性 的増 加 が示 唆

過 剰 に な る とLHRH神

経が

抑 制 さ れ る こ と が 知 ら れ て い る7.18.21).実 際 に 激 しい ト レー ニ ン グ を 行 い 無 月 経 に あ る女 性 に お い て,黄 体 形 成 ホ ル モ ン(LH)の

分泌 頻 度 の低 下 と分泌 総量 の 低

後 者 を支 持 す る 結 果 が 得 られ て い る18.21).

下 が 報 告 され て い る.こ

  と こ ろ で,GCは

性 で も起 こ り,精 子 の 合 成 能 の 低 下 な ど に よ る 不 妊 症

先 述 し た よ う に 適 量 な ら生 理 機 能

に 必 須 な 役 割 を も つ.副

腎 の 萎 縮 が 認 め られ る 人 に 突

の よ う なLH分

泌 の 抑 制 は男

も懸 念 され る.

然 死 が 起 こ りや す い と す る 臨 床 報 告 が あ る11).副 腎 摘 出 動 物 の ラ ッ トは 運 動 の パ フ ォ ー マ ンス が 低 い こ と も

  c.GHと   GH分

ア ナ ボ リ ッ ク効 果 泌 は ヒ トで は お も に 入 眠 時 に 増 加 す る.ラ

ッ

トで は お よ そ3時 間 ご と に 分 泌 が 増 加 す る 超 日 リズ ム を 示 す.い

ず れ も 睡 眠 と深 い 関 係 を もつ.こ

脈 動 的 な 分 泌 は促 進 性 のGRH,抑

の よ うな

制 性 のSRIF(ソ

マ

トス タチ ン)の 相 反 す る 作 用 を もつ ペ プ チ ドに よ る 二 重 調 節 を 受 け る.ヒ 加 が み られ る が,情

トで はLT付

近 か らGH分

泌 の増

緒 的 な ス トレ ス で も 分 泌 が 増 加 す

る こ とが 知 られ て い る.   運 動 時 に 増 加 す るGH分

泌 の生 理 的意 義 は不 明 であ

る.脂 肪 分 解 作 用 は 長 時 間 を要 す る こ と か ら,お く,ト 図5.7 

ヒ トの ト レー ニ ング の 経 過 に伴 う安 静 時 血 清 コ ルチ ゾ ー ル濃 度 の 変化22)

そら

レー ニ ン グ に よ っ て 血 中 の 安 静 レベ ル が 慢 性 的

に 増 加 した 時 に の み 脂 肪 分 解 作 用 が 期 待 で き る21).実 際 にLT以

上 の 強 度 で 走 ト レ ー ニ ン グ を 行 う と,ヒ

ト

よ り刺 激 さ れ たIGF-Ⅰ と の 協 同 効 果 が 期 待 で き る の は そ の た め で あ る(図5.8)19).

● 問 題 1.  ホ ル モ ンを 三つ あげ,そ の 作 用 と分泌 調節 につ い て 述 べ な さい. 2.  神経 内分 泌 につ い て 説 明 しな さい. 3.  下 垂 体前 葉.中 葉,後 葉 か ら分 泌 され る ホ ルモ ン を 一 つ ず つ あ げ.そ の分 泌 機 構 と標 的 器官,な

らび に生 理

作 用 につ い て述 べ な さい. 4.  ス トレス と は何 か 説 明 し,そ の 調 節 機構 につ いて 書 き な さ い. 5.  運動 ス トレスの 視床 下 部 調節 機 構 につ いて述 べ な さい. 6.  運 動 ス トレスの 生 理 的 意 義 に関 す る仮 説 を一 つ 述べ な さい. 7.  オ ー バ ー ト レー ニ ン グ に よ る グル コ コルチ コ イ ドの増 加が もた らす 弊 害 につ いて 述べ な さい. 8.  成長 ホ ルモ ン分 泌 機構 と作 用 につ いて 述べ な さい.

図5.8 

血 中GH,

● 参 考 文 献

IGF-Ⅰ お よ び コ ル チ ゾ ー ル 濃 度 の 日内 変

1) 

Alexander,

S.

L.,

Irvine,

C.

H.

on

the

G.

and

Donald,

R.

A.:The

動 に対 す る運 動 の 修 飾 効 果 の 想 定 図 effect

of

acute

exercise

secretion

of

corticotropin-

矢 印 は運 動 に よる ホル モ ン分泌 促 進 または抑 制 効 果 を示 す.?は

releasing

確 か な デ ー タが な い こ とを 示 す.

factor,

otropin

as

arginine

measured

Endocrinology,128

で も ラ ッ トで もGH分

泌 総 量(振

2) 

幅 の 増 加 に よ る)の

Antoni,

F.

トレー ニ ング

に よ る 身 体 の 適 応 に どの よ う に 作 用 す る の だ ろ う か. 一 般 に ,GHに

よ る 骨,筋

ッ ク)作 用 は,肝

へ の 蛋 白 の 同 化(ア

ナボリ

臓 で 合 成 ・分 泌 さ れ るIGF-Ⅰ

を介 し

CRF. 3) 

長 促 進 のIGF-Ⅰ

る 直 接 的 作 用(成 長 促 進 のGH仮

仮 説)とGHに

よ

の貢献 機

序 な ら び に 貢 献 度 は 今 で も議 論 の 段 階 で あ る が,最 ・筋 は 他 の 臓 器 よ り もGHの

や す い と す る 報 告 が 目立 つ.と 増 加 す るGHは,運 中GCレ

直接 作 用 を受 け 7) 

動 時 の 交 感 神 経 活 動 が 残 存 し,血

ベ ル も高 い の で,ど

ち らか と い う と 異 化 的 な

A.

中GCレ

骨 ・筋 の 修 復 は 行 わ れ,そ 効 果(肥

大 な ど)も

horse.

of

the

discovery

adrenocorticotropin of

41-residue

pituitary

in

ACTH

secretion

during

Neuroendocrinology(15),pp.

Dishman,

R.

depression.

K.:Exercise

Exercise

and

Sports

Sciences

the

Reveiws,

:41-98,1991. J. M.

body

and

weight

in

Galbo,

H.:Exercise

Science

Review,1

Ganong,

W.

Halaas,

K.

mammals.

L.:Leptin

and

the

regulation

Nature,395:763-770,1997.

physiology :humoral

function.

Sports

:65-93,1992. F.:Review

of

Medical

Physiology,18th

ed.,

p.

383,Appleton&Lange,1997. 8) 

ベ ル が 低 下 した 夜 間 に

の 際 に蛋 白 のア ナ ボ リ ック

and of

Gibbs,

D.

secretion

作 用 が 優 先 さ れ る.血

of

Frontiers

L.

Friedman, of

近

こ ろ で 日中 の 運 動 時 に

the

:351-378,1986.

G.:Regulation stress.

Dunn,

19 5) 

6) 

で は,骨

control science

Rev.,7

nuerobiology

説)の い ず れ か に よ る

と考 え ら れ て き た.成 長 促 進 へ のGH/IGF-Ⅰ

from

321-350,1994. 4) 

て の 間 接 的 作 用(成

Endocrine

chronic

adrenocortic-

blood

:65-72,1991.

:Advances

Aguilera,

and

venous

A.:Hypothalamic

secretion

増 加 が 報 告 さ れ て い る19.21).このGHは

vasopressin,

in pituitary

M.:Dissociation during

of

different

oxytocin

types

of

and

corticotropin

Life

Science,35 :

stress.

487-491,1984. 9) 

高 ま る もの と 考 え られ る.GHは

肝 臓 だ け で な く骨 ・筋 な ど の 組 織 で のIGF-Ⅰ の 合 成,

Imaki,

T.,

Shibasaki,

expression

in

molecular

pathways

T.

the

and

Demura,

central of

H.:Regulation

nervous

stress

system

response.

of by

Endocrine

gene

stress : J.,42 :

121-130,1995.

分 泌 を 促 す が そ の タ イ ミ ン グ は12時 い わ れ る.力 ば,就

間 以上 か か る と

10) 

士 の よ う に午 前 に 筋 ト レー ニ ン グ を 行 え

寝 後 に は 睡 眠 に よ る 大 量 のGHと

John-Alder, Reduced

昼 間の運 動 に

rats. 11) 

川 原

H. running

Am.

B.,

McAllister,

J. Physiol.,251 貴:運

R.

endurance

動

に よ

in

M.

and

Terjung,

R.

L.:

gluconeogenesis-inhibited

R137-R142,1986. る 内 分 泌

学

的 検

討.ホ

ル モ

ン と 臨 床,

40 12) 

:707-713,

Loucks,

1992.

A.

B.,

Alterations

exercise-induced

Mortola,

in

the

J.

F.,

Girton,

13) 

Endocrinol.

Luger,

A.,

of

in

C.:

athletic

C.,

P.

A.,

Gold,

P.

Kyle, W.,

exercise.

N.

S.

B.,

Loriaux,

the

women.

Galluucci, D.

J.

J.

W.

L. and

T.,

Chrousos,

responses

Engl.

to

the

stress

Med.,316:1309-1315,

15) 

16) 

B.

S.:Protective

mediators.

N.

Engl.

Mitchell,

J.

H.:Neural

exercise.

Med.

Smoak,

release

in humans.

J.

:302-306,1991.

動 に よ る メ ン タ ル ヘ ル ス 改 善 の 生 理 学 的 基 礎,

健 康 ス ポ ー ツ の 心 理 学(竹

中 晃 二 編),pp.52-64,大

修 館,

19)  征 矢 英 昭:成 軸 の 適 応.体

長 ホ ル モ ン と 運 動‐

視 床 下 部 ‐成 長 ホ ル モ ン

育 の 科 学,44:607‐613,1994.

20)  征 矢 英 昭,酒

巻 哲 夫,吉

里 秀 雄,冨

樫 健 二,中

瀬 真 治,浜

動 ス ト レ ス は 他 の ス ト レ ス と 質 的 に 異 な る か?

I.,Soya,

mRNA depression B.,

effects

of

stress

Deuster,

in rats.

the

circulation

Hamanaka,

of

K.

P.,

Rabin,

hormone

and

Nomura, arginine

nucleus

Science,63

of

stress-

:23-31,1998. D.

is not

and sole

22)  Tabata,

動 と ホ ル モ ン,新

I., Atomi,

of serum

magnocellular

paraventricular Life

during

:141-154,1990.

H.,

21)  征 矢 英 昭:運

興 交 易 医 書 出 版 部,pp

.

297-321,1996.

of

Exerc.,22

expression

Corticotropin-releasing

damaging

control Sports

S., Kitayama,

vasopressin

17) 

and

J. Med.,338:171-179,1998.

Sci.

J.:Increased

induced

Metab.,73

運 動 生 化 学,6:17-29,1994.

McEwen,

Nakase,

18)  征 矢 英 昭:運

中 健 二:運

1987. 14) 

adrenocorticotropin

Clin. Endocrinol.

1998.

hypothalamic-pituitary

treadmill

S.S.

Metab.,68:402-411,1989.

L.

G.P.:Acute

Yen,

and

axes

Deuster,

Montgomery,

and

hypothalamic-pituitary-ovarian

hypothalamic-pituiary-adrenal Clin.

L.

Chrousos, factor

intensity

G.:

physical

Miyashita,

concentration training

M.:Bi-phasic in the

morning

Horm.

Metab.

in man.

changes duringRes.,21:

218-219,1989. 23)  Watanabe, and

mediating

Y. and

cortisol

responses Appl.

T., Morimoto,

Murakami,

in rats

Physiol.,73

A., Sakata,

N.:Running to swimming :2452-2456,1992.

Y., Tan,

training and

N., Morimoto,

attenates

cage-switch

K.

the ACTH stress. J.

6 運 動 時 の糖 質 ・脂 質 ・蛋 白 質代 謝 とホル モ ン作 用

  生 物 は 体 外 か ら摂 取 した 栄 養 素 を 素 材 に し て体 成 分 を 合 成 し,そ れ を 分 解 す る こ とで 生 命 活 動 の た め の エ ネ ル ギ ー を 得 て い る.前 代 謝(metabolism)と

は,そ

者 を 同 化(anabolism),後

者 を異 化(catabolism)と

よ ぶ.

れ ら の 過 程 で 起 こ る す べ て の 化 学 変 化 とエ ネ ル ギ ー 変 換 を 意 味 し

て い る.   筋 運 動 はATPが

加 水 分 解 さ れ る 際 に 生 じる エ ネ ル ギ ー を 必 要 と す る が ， 筋 内 のATPは

に 限 りが あ る.し

た が っ て,実

際 に 運 動 が 行 わ れ る た め に は,ATPが

量的

消 費 され る一方 で産 生

も同 時 に な さ れ な け れ ば な ら な い.そ れ で は,貯 蔵 エ ネ ル ギ ー 源 で あ る糖 質 ・脂 質 ・蛋 白 質 は, ATPを

産 生 す る た め に どの よ う な 過 程 を た ど る の で あ ろ うか?

  本 講 で は 運 動 時 の エ ネ ルギ ー 供 給 と い う視 点 か ら糖 質 ・脂 質 ・蛋 白 質 を と らえ,そ

れ らの 調

節 系 と して の ホ ル モ ン の 生 理 作 用 に つ い て 述 べ る こ と に す る.

ルCoAに

6.1  糖 質 代 謝 の 概 要

な りTCA回

る過 程 でNADH2な

路 に 入 っ て い く.こ

の 回路 を回

どの 補 酵 素 が 生 じ,そ

れ らが 電 子

伝 達 系 に 渡 さ れ て 酸 化 さ れ,H2Oが   糖 質 代 謝(carbohydrate に 示 す.糖

metabolism)の

概 要 を 図6.1

ATPが

産 生 され る.こ

生 じる と同 時 に

れ を 酸 化 的 リ ン酸 化 と よぶ.

質 は お も に で ん ぷ ん(多 糖 類 の 一 種)の 形

で 摂 取 され,消

化 に よ り グ ル コ ー ス,フ

ル ク トー ス な

ど の 単 糖 類 に分 解 さ れ た 後,吸

収 され る.こ

臓 で グ ル コ ー ス に 変 換 され,一

部 は多糖 類 であ る グ リ

コ ー ゲ ン と して 貯 蔵 さ れ る.ま

た 他 の 一 部 は,そ

ま血 液 に 入 る.こ

れ ら は肝

のま

の 血 中 グ ル コー ス を血 糖 と よ ぶ.糖

質 の も う一 つ の 貯 蔵 形 態 で あ る 筋 グ リ コ ‐ ゲ ン は,血 糖 が 筋 肉 に取 り込 ま れ 合 成 さ れ た もの で あ る.   糖 質 代 謝 に お い てATPを

産 生 す る 過 程 は,概

に は 二 つ に 分 け て 考 え る こ と が で きる.一 程 で あ る.グ

つ は解 糖過

ル コ ー ス あ る い は グ リ コ ーゲ ンが い くつ

もの 段 階 を経 て,ピ さす.こ

念的

ル ビ ン酸 に ま で 分 解 さ れ る 過 程 を

の 過 程 の 生 理 的 意 義 の 一 つ は,無

下 で も 糖 質 の 分 解 が 起 こ りATPを

酸 素 的条件

産 生 で き る こ とで

あ る.二

つ 目 の 過 程 はTCA回

あ る.グ

ル コー ス や グ リ コ ‐ ゲ ン が 有 酸 素 的 条 件 下 で

解 糖 され る時,ピ

路 お よび電 子伝 達系 で

ル ビ ン酸 が さ ら に 酸 化 され て ア セ チ

図6.1  糖 質 代 謝 と蛋 白 質代 謝 の概 要(大 森)

れ,血

6.2  脂 質 代 謝 の概 要

中 に 放 出 さ れ る.ま

の 一 部 は血 中 でFFAに

た カ イ ロ ミ ク ロ ン 中 のTG

分 解 さ れ る.そ

骨 格 筋 な ど に 取 り込 ま れ て 再 びTGの   脂 質 代 謝(lipid metabolism)の

概 要 を 図6.2に

示 す.

摂 取 さ れ た ト リ グ リセ リ ド(triglyceride:TG)は さ れ,大

消化

部 分 が モ ノ グ リ セ リ ドと 遊 離 脂 肪 酸(free

fatty acid:FFA)と

に 分 解 され る.そ

細 胞 内 で 再 びTGに た め,表

の 後,小

合 成 さ れ る.TGは

腸 上皮

り,エ

れ ら のFFAは 形 で貯 蔵 され た

ネ ル ギ ー 源 と して 利 用 さ れ た りす る.利

る 場 合 は,FFAは る 過 程 と,さ

用 され

β 酸 化 を受 け て ア セ チ ルCoAを

ら にTCA回

生 じ

路 を回 る 過程 にお い て電 子

伝 達 系 に よ り完 全 酸 化 されATPが

生 じ る.

水 に不溶 で あ る

6.3  蛋 白 質代 謝 の概 要

面 を蛋 白質 で 覆わ れた 親水性 の カ イロ ミク ロ

ン に 含 ま れ る形 で 血 行 内 に 入 っ て い く.   リ ポ 蛋 白 質(lipoprotein)は あ る.脂

質 と し てTGや

ど を 含 み,そ る.比

蛋 白 質 と脂 質 の 複 合 体 で

コ レ ス テ ロ ー ル,リ

ン脂 質 な

れ らの 輸 送 体 と し て の 役 割 を 果 た して い

重 に よ り カ イ ロ ミ ク ロ ン,VLDL(very

density

lipoprotein),LDL(low

HDL(high 肝 臓,心

density 筋,骨

density lipoprotein),

lipoprotein)な

格 筋 な ど で はTGが

ど に分 類 さ れ る. リポ 蛋 白質 の形 を

と っ て い る の で 貯 蔵 量 に 限 界 が あ る.そ 織 はTGを

low

の 点,脂

肪組

そ の 形 の ま ま で 蓄 え る こ と が で き る た め,

  蛋 白 質代 謝(protein す.食

metabolism)の

概 要 を 図6.1に 示

物 と して 摂 取 され た 蛋 白 質 は 消 化 さ れ,ア

酸 に 分 解 さ れ た 後,小

腸 よ り吸 収 さ れ る.ア

ミノ

ミ ノ酸 の

大 部 分 は 各 組 織 に お い て 再 び 蛋 白 質 に 合 成 さ れ る が, 一 部 は 遊 離 した 状 態 で 存 在 す る ル と よ ぶ.ア

.こ れ を ア ミ ノ酸 プ ー

ミ ノ 酸 プ ー ル は 約80%が

は 血 液 お よ び 肝 臓 に 存 在 す る.筋 40%を

占 め る た め,蛋

骨 格 筋,残

り

肉 は 体 重 の35∼

白 質 の 貯 蔵 庫 と して も 大 き く貢

献 して い る.

量 的 に み て も主 要 な 貯 蔵 庫 とな っ て い る.

  20種 類 の ア ミノ 酸 の 中 で,ロ

  脂 質 代 謝 に お い て,直

バ リ ン は炭 素 鎖 が 分 岐 して い る た め 分 岐 鎖 ア ミ ノ 酸 と

接 的 なエ ネル ギー源 と して骨

格 筋 な ど で 酸 化 さ れ る の は お も にFFAで 形 態 と して はTGの 織,骨

格 筋,血

あ る.貯

蔵の

よ ば れ て お り,筋 肉 に 取 り込 ま れ て エ ネ ル ギ ー 源 と し

形 を と り,そ の プ ー ル は,脂

肪組

て 利 用 され る 点 で 重 要 で あ る.ま

液 な ど に あ る.図6.2に

脂 肪 組 織 のTGは

イ シ ン,イ ソ ロ イ シ ン,

示 す よ う に,

代 謝 的 需 要 に 応 じ てFFAに

分解 さ

た,ア

ラ ニ ンは 後 述

す る よ う に 糖 新 生(gluconeogenesis)の

基 質 と し て重

要 な役 割 を 担 っ て い る.

6.4 

糖 質 ・脂 質

・蛋 白 質 代 謝 の 相 互 補 完 関 係

  糖 質 ・脂 質 ・蛋 白 質 代 謝 は,そ 作 用 して い る わ け で は な い.こ (homeostasis)の

れ ぞ れ 全 く独 立 し て

こ で は,生

体 の恒 常性

維 持 とい う視 点 で 三 者 の 相 互 補 完 関

係 を述 べ る こ と に す る.生

命 の 中 枢 で あ る 脳 は 通 常,

血 糖 の み を エ ネ ル ギ ー 源 と し て い る.し 糖 値 を 正 常 範 囲 に維 持 す る こ と は,生

た が っ て,血

体 に と っ て きわ

め て 重 要 な 仕 事 で あ る.   血 糖 値 は 早 朝 空 腹 時 で80∼100mg/dl程 が,糖

度である

質 の 豊 富 な 食 事 の 後 な ど で は130∼140mg/dl

程 度 に 上 昇 す る.増 加 し た 血 糖 は 骨 格 筋 な どの 組 織 に 取 り込 ま れ,エ

ネ ル ギ ー 源 と し て 利 用 さ れ た り,グ

コ ‐ ゲ ン と して 蓄 え られ た りす る.そ も と の 値 に 戻 る.も

し こ の 時,肝

の 結 果,血

リ

糖は

臓 や 骨 格 筋 な どで の

利 用 や 貯 蔵 の 限 界 を 超 え て 糖 質 が 過 剰 に 摂 取 され た 場 図6.2  脂 質 代 謝 の 概 要(大 森)

合 は,余

分 の糖 質 は 中 性 脂 肪(お も にTG)に

変 換 され,

脂 肪 組 織 に 貯 蔵 さ れ る こ とに な る.

し な が ら 脂 質 を 筋 内TGと

  逆 に,絶

る と,中

食 時 な ど で は 血 糖 値 は60mg/dl以

で 低 下 す る こ とが あ る.こ

下にま

の よ う な 状 態 が 進 む と,肝

グ リ コ ー ゲ ン の 分 解 に よ る 血 糖 の 補 充 と,さ

らにそれ

血 中FFAと

程 度 の 強 度 で 筋 内TGへ

な っ た.近

年,持

に分 けて観 察す

の 依存 度 が最 も高 く

久 性 トレ ー ニ ン グ に よ り もた ら され

た 脂 質 代 謝 亢 進 の 中 身 が,脂

肪 細 胞TG由

を補 う た め に糖 新 生 が 起 こ る.糖 新 生 系 の 一 つ と して,

は な く筋 内TG由

ある こ とが明 らか になっ

グ ル コ ー ス ‐ア ラ ニ ン 回 路(図6.1)が

て き て い る こ と11)と も 考 え 合 わ せ る と,従 来 以 上 に 筋

あ る.骨

格 筋蛋

来 のFFAで

来 のFFAで

白 質 由 来 の ア ミ ノ酸(分 岐 鎖 ア ミ ノ酸 な ど)が 分 解 さ

内TGの

れ,そ

 酸 素 の需 給 バ ラ ンスが 定常 状態 に あ る中強 度以 下の

の 際 生 じ る ア ミ ノ 基(NH4-)と

解糖 系 の 代 謝産

重 要 性 を 再 認 識 す る必 要 が あ ろ う.

物 で あ る ピル ビ ン酸 と が結 合 して ア ラニ ンを形 成 す

有 酸 素 的 運 動 中 で あ っ て も,時

る.ア

れ る エ ネ ル ギ ー 源 は 異 な っ て くる.図6.4はFelig4)が

ラ ニ ン は 血 液 を 介 して 肝 臓 に 取 り込 ま れ,そ

こ

で 脱 ア ミ ノ(ア ミ ノ基 が 離 れ る こ と)さ れ て ピ ル ビ ン酸

示 し た 模 式 図 で あ る.最

に な りグ ル コ ー ス に ま で 合 成 さ れ,血

た,骨

初 の10分

間 ぐらい を ピー ク

液 を 介 して 再 び

に筋 グ リ コ ー ゲ ン 分 解 の 寄 与 率 が 非 常 に 大 き くな っ て

れ を グ ル コ ー ス ‐ア ラ

い く.こ れ は 定 常 状 態 の 成 立 す る 運 動 で も,そ の 初 期

格 筋 な ど で 解 糖 に よ り生 じ

には骨格 筋 な どで の酸 素需 要 に呼 吸循 環系 の適 応が 間

骨 格 筋 に取 り込 ま れ て い く.こ ニ ン同 路 と よぶ.ま

間的 局面 に よって 使わ

た 乳 酸 が 血 液 を経 て 肝 臓 に取 り込 ま れ,解

糖 過 程 を逆

に合 わ な い た め で あ る.そ

の た め,ま

ず筋 グリ コーゲ

行 して グ ル コ ー ス に ま で 再 合 成 され る の も糖 新 生 経 路

ン の 無 酸 素 的 分 解 が 先 行 す る と解 釈 で き よ う.こ の 局

の 一つ(コ

面 を 過 ぎ る と,急 速 に筋 グ リ コ ー ゲ ン の 寄 与 率 が 低 下

リ 回 路)で あ る.

  さ ら に,脂

質代 謝 にお いて もこの ような補 完 シ ステ

ム が 存 在 す る.絶 血 中FFAが

食 時 に は 脂 肪 分 解 が よ り促 進 され,

上 昇 す る.こ

過 程 に お い て,あ す)と し て,肝

のFFAを

れ に 代 わ り,血 中FFAと

血糖 の骨 格筋へ

動 が1∼2時

間 を超 え

前 駆 体(一 連 の 代 謝

る物 質 よ り前 の 段 階 に あ る 物 質 を さ

臓 で ケ ト ン体(脂 質 の 一 種)が 産 生 さ れ

る(図6.2).絶

食 が 長 期(1日

以 上)に わ た り,血 糖 の

供 給 が 不 足 して く る状 況 で は,ケ ま れ,代

して く る.そ

の 取 り込 み が 上 昇 し て くる.運

ト ン体 が 脳 に 取 り込

替 的 に非 常 時 の エ ネ ル ギ ー 源 と し て 利 用 さ れ

る よ う に な る.

6.5 

  a.運

運 動 時 の 代 謝 とホル モ ン作 用

動時 の代 謝

  運 動 を生 理 学 的 に と ら え る 時,強 度,形

態(走 る,泳

度,持

続 時 間,頻

ぐ,自 転 車 を こ ぐ な ど)な ど を考

慮 す る 必 要 が あ る.こ

こで は,運

図6.3  運 動 強 度 とエ ネル ギ ー 供 給 源13)

動 の 強 度 ・時 間 と代

謝 との 関 係 に つ い て 述 べ る.   強 度 に は 絶 対 的 運 動 強 度 と相 対 的 運 動 強 度 とが あ る.前

者 はた とえば物理 的 な 身体移 動 速度 や挙 上 重量

な ど を さす.後

者 はそ れ らを各 自の体 力や 体格 で 補正

し た も の で あ り,い わ ば 各 自 に と っ て の 生 体 負 担 度 を 表 して い る.全

身 運 動 の 相 対 的 強 度 の 一 つ と して 用 い

られ て い る%Vo2maxと エ ネ ル ギ ー 供 給 源 との 関 係 を 図6. 3に 示 し た,脂

質 と糖 質 に 大 別 して み る と,運

動 強度

が 低 い 場 合 は 脂 質 へ の 依 存 度 が 高 く,運 動 強 度 が 高 い 場 合 に は糖 質 へ よ り依 存 し て い る こ とが わ か る.し

か

図6.4  運 動 時 間 の 経 過 に伴 う エ ネ ル ギ ー 源 の 推 移4)

る と,血 糖 へ の 依 存 度 が 低 下 す る一 方 でFFAへ 度 が 上 昇 し て くる.こ

れ は,血

の依 存

糖 の供給 源 であ る肝 グ

リ コ ー ゲ ン が 枯 渇 して くる た め で あ る1).こ の よ う な 運 動 時 間 の 延 長 に 伴 い,肝

臓 で の 糖 新 生 も亢 進 して い

く3).貯 蔵 量 的 に 限 界 が あ る糖 質 に比 べ て 脂 質 の 貯 蔵 量 は は る か に 多 い.運

動 の 後 半 に な っ てFFAの

が 増 大 して くる 理 由 は こ こ に あ る.ま

貢 献率

た,FFAを

前駆

体 とす る ケ ト ン体 も長 時 間 運 動 で は 血 中 濃 度 を 上 昇 さ せ12),エ ネ ル ギ ー 源 と して 使 わ れ る よ う に な る.絶 時 な ど で は,糖

食

質 ・脂 質 ・蛋 白 質 代 謝 が 相 互 補 完 的 に

作 用 す る こ と は す で に 述 べ た が,運

動 が長 時 間 にわた

る よ う な 時 に も同 様 な 機 構 が 働 く もの と考 え ら れ る. 運 動 の初 期以 外 は筋 グ リコー ゲ ンの量 的関与 は大 き く な い が,運

動 持 続 中 は 少 量 の 筋 グ リ コ ー ゲ ンが 利 用 さ

れ 続 け る.こ

の 筋 グ リ コ ー ゲ ン の 枯 渇 が 疲 労 困憊 を も

た らす と さ れ て い る4).

  b.ホ

ル モ ン作 用

  生 体 は,体

内や 体外 の環 境 変化 や刺 激 に対 して諸器

官 組 織 が 互 い に 情 報 を 交 換 し調 整 し合 う こ と で,常

に

内 部 の 機 能 を 正 常 な状 態 に 維 持 す る機 構 を 備 え て い る.こ

の 調 節 機構 は 自律 神 経 系(autonomic

system)に

図6.5 

nervous

肝 グ リ コー ゲ ン分 解 にお け る ア ド レナ リン の 作 用 メ カ ニ ズ ム(大 森)

よ る 神 経 性 協 関 と ホ ル モ ンに よ る 液 性 協 関

の 二 つ に 大 別 さ れ る が,両 い る わ け で は な く,そ

者 は 全 く独 立 して 機 能 して

の 間 に は 緊 密 な連 絡 関 係 が 存 在

生 じ,最 終 的 に グ ル コ ー ス が 血 中 に 放 出 さ れ る こ とに な る.

す る.   ホ ル モ ン の 定 義 や 分 泌 メ カ ニ ズ ム につ い て は 第5講

  c.運 動 時 の ホ ル モ ン 分 泌 と生 理 作 用

に 委 ね る こ と に して,こ

  こ こ で は 運 動 時 の エ ネ ル ギ ー 供 給 を主 眼 に お い て,

こで は生理 的需 要 に呼応 して

分 泌 さ れ た ホ ル モ ンが,特

有 の 標 的 細 胞 に到 達 して か

そ れ に 関 与 す る ホ ル モ ン を取 り上 げ,そ

ら生 理 作 用 を発 現 す る ま で の メ カ ニ ズ ム に つ い て 概 説

作 用 に つ い て 述 べ る.

す る(図6.5).

  1)カ

  た と え ば,運

動 時 の エ ネ ル ギ ー 基 質 と して 血 糖 の 上

昇 が 必 要 と され る時,副 泌 さ れ る.ア

腎 髄 質 か ら ア ド レナ リ ン が 分

ドレ ナ リ ン は血 液 を 介 し て 肝 臓 に 到 達 し,

の分 泌 と生理

テ コ ールア ミン

  カ テ コ ー ル 核 を も つ 生 体 ア ミ ン,す リ ン(エ ピ ネ フ リ ン),ノ フ リ ン),ド

なわ ちア ドレナ

ル ア ド レ ナ リ ン(ノ ル エ ピ ネ

ー パ ミンを 総称 して カ テ コー ルア ミ ンと

細 胞 膜上 の ア ドレナ リ ンに特 異 的 な受 容 体 に結 合 す

よ ぶ.ア

る.ア

ド レ ナ リ ン と 受 容 体 の 複 合 体 はG蛋

副 腎 髄 質 か ら循 環 血 中 に 分 泌 さ れ る ホ ル モ ンで あ る.

し,さ

ら にG蛋

白 質 と結 合

白 質 の 作 用 を介 し て ア デ ニ ル 酸 シ ク ラ

ー ゼ が 活 性 化 さ れ る .そ の こ と に よ ってATPか

らサ イ

ク リ ッ クAMP(cAMP)が

合 成 さ れ,プ

ー ゼAが

き続 い て ホ ス ホ リ ラー ゼ キ

活 性 化 さ れ る .引

ナ ー ゼa,さ

ロテ イ ンキナ

ら に ホ ス ホ リ ラ ー ゼaが 生 じ る.ホ

スホ

ドレ ナ リ ン は 交 感 神 経 系 の 支 配 を 受 け て い る

ノ ル ア ド レナ リ ン は 心 臓,肝

臓,膵

臓 な ど 多 くの 効 果

器 を 支 配 す る 交 感 神 経 の 終 末 か ら分 泌 され る 神 経 伝 達 物 質 で あ り,一 部,循

環 血 中 に 放 出 さ れ る ホ ル モ ンで

もあ る.   運 動 の 開 始 に よ り視 床 下 部 が 刺 激 さ れ 交 感 神 経 系 の

リ ラー ゼaの 作 用 に よ っ て グ リ コ ー ゲ ンが グ ル コ ー ス

活 動 が 亢 進 す る.そ

1-リ ン酸 に 分 解 さ れ,さ

さ れ た ア ド レ ナ リ ン は肝 グ リ コ ー ゲ ン分 解 を 促 し,血

ら に グ ル コ ー ス6-リ

ン酸 を

の 作 用 を 受 け て 副 腎 髄 質 か ら分 泌

図6.6  走 行 運 動 の 強 度(%Vo2max)と

糖 の 上 昇 を は か る.骨 解 糖 が 促 進 さ れ,同

血 中 カ テ コ ー ル ア ミ ン濃 度5

格 筋 で は 筋 グ リ コ ーゲ ン分 解 と

時 に 肝 臓 に お け る糖 新 生 系 が 亢 進

す る.脂

肪 組 織 に お い て も ま た 脂 肪 分 解 を 亢 進 させ る

結 果,血

中FFAが

上 昇 す る.い ず れ に せ よ,運 動 を 遂

行 す る た め に 必 然 的 に 高 ま る エ ネ ル ギ ー 需 要 に 対 して 代 謝 を亢 進 させ る こ とが ア ドレナ リ ンの 生 理 的 意 義 の 一つ で あ る .   血 中 カ テ コ ー ル ア ミ ン 濃 度 は,運 も に 上 昇 す る(図6.6).高 ル ア ミ ン の 上 昇 は,筋

動 強 度の増 加 とと

強 度 運 動 時 の 血 中 カテ コー グ リコー ゲ ン分解 な らびに解 糖

の 促 進 に 関 与 す る も の と 思 わ れ る.一 (た と え ば60%Vo2max)で

方,一

定の 強度

運 動 を続 け た 場 合,運

動 時間

の 経 過 と と も に 血 中 エ ネ ル ギ ー 源 の 中 に 占 め るFFAの 寄 与 率 は 増 大 す る(図6.4)が,こ

う した局面 にお いて

は カ テ コ ー ル ア ミ ン が 脂 肪 分 解 促 進 に 大 き く関 与 して い る の で あ ろ う.   と こ ろ で トレ ー ニ ン グ を積 む と,絶 対 的 運 動 強 度 が 同 一 の 場 合,血

中 カ テ コ ー ル ア ミ ンの 上 昇 は 小 さ く な 図6.7 

る.こ

れ は 一 つ に は,ト

強 度(%Vo2max)が

レ ー ニ ン グ に よ り相 対 的 運 動

低 下 し た た め と 考 え られ る.さ

長 時 間 運 動 中 の 血 中 グ ル コー ス,グ ゴ ン,イ ン ス リ ン の変 動5)

ルカ

ら

に%Vo2maxを 同 一 に した 場 合 で も,鍛 練 者 の 方 が 血 中 カ

ー ル ア ミ ン ,ソ マ トス タ チ ン(中 枢 神 経 系,消

テ コ ー ル ア ミ ン 濃 度 上 昇 は 小 さ い と い わ れ て い る16).

膵 臓 な ど か ら分 泌 され る ホ ル モ ン)な どが あ る.

トレー ニ ン グ に よ り運 動 時 の 血 中 カ テ コ ー ル ア ミ ン の

  図6.4に

上 昇 度 は 抑 制 さ れ る に もか か わ らず,代

謝 は よ り亢 進

す る16).   2)イ

み ら れ る よ う に,運 動 時 に は 骨 格 筋 へ の血

糖 の 取 り込 み が 増 大 し,エ ネ ル ギ ー 源 と し て の 利 用 が 高 ま る.こ

の 時,血

糖 取 り込 み 作 用 を もつ イ ンス リ ン

の 血 中濃 度 が 高 くな っ て も よ さ そ う な も の で あ る.し

ンス リン

  イ ンス リ ン は 膵 臓 か ら分 泌 さ れ る ポ リペ プ チ ドホ ル モ ンで あ る.分

化 器 系,

泌 を 促 進 す る 刺 激 と し て は,食 事 な ど

に よ る 血 糖 の 上 昇 が 代 表 的 な もの で あ る.分 イ ン ス リ ン は 骨 格 筋,心 取 り込 み を 促 進 し,そ

筋,脂

泌 され た

肪 組 織 な どへ の 血 糖 の

の 結 果,血

糖 が 低 下 す る.血 糖

の低 下 が さ らに 進 む と イ ン ス リ ン分 泌 は 抑 制 さ れ る.

か し な が ら,運 動 時 の 血 中 イ ンス リ ン レベ ル は 低 下 す る(図6.7).低

下 す る の は,運 動 に よ っ て 増 加 した カ

テ コ ー ル ア ミ ンが イ ンス リ ン 分 泌 を 抑 制 して い る か ら で あ る.運

動 時 に 血 中 イ ンス リ ン レベ ル が 低 下 す る に

も か か わ らず 血 糖 の 取 り 込 み が 増 加 す る 理 由 と し て, 骨 格 筋 に お け る イ ン ス リ ン感 受 性 が 増 加 す る(イ

そ の ほ か に イ ン ス リ ン分 泌 を 促 進 す る 因 子 と し て は,

リ ン の 効 きが 良 くな る)こ

FFA,ケ

が イ ンス リ ン と は 無 関 係 に 血 糖 の 取 り込 み を 亢 進 させ

一方

,イ

ト ン体,ピ

ル ビ ン酸,グ

ル カ ゴ ン な ど が あ る.

ン ス リ ン分 泌 を 抑 制 す る 因 子 と し て は カ テ コ

と や,骨

ンス

る こ と な どが 明 らか に な っ て い る7).

格 筋 収 縮 そ の もの

図6.8  糖 輸 送 体(GLUT4)に

  と こ ろ で,グ

よる 糖 取 り込 み メ カ ニ ズ ム(樋 口 ら,19967)を

ル コー スは親水 性 であ る ため脂 質 二重

膜 で あ る 細 胞 膜 を そ の ま ま で は 通 過 で き な い.グ

ルコ

す で に 述 べ た が,運

改 変)

動 時 の イ ンス リ ン低 下(す な わ ち

脂 肪 分 解 抑 制 が 緩 和 さ れ る)は そ う い っ た カ テ コ ー ル

ー ス は グ ル コー ス トラ ン ス ポ ー タ ー と よ ば れ る 輸 送 体

ア ミ ンの 作 用 と 協 同 す る も の と思 わ れ る.ト

を 介 し て,促

グ に よ っ て 運 動 時 の イ ン ス リ ン分 泌 低 下 の 度 合 い は 減

る.複

進 拡 散 的 に 細 胞 内 に 取 り込 ま れ る の で あ

数 の サ ブ タ イ プ の う ち,骨

格 筋や 脂肪 組 織 に存

在 す る の が グ ル コ ー ス トラ ン ス ポ ー タ ー4(GLUT で あ る.図6.8に

4)

血 糖 取 り込 み の メ カ ニ ズ ム を示 した.

ま ず イ ン ス リ ンが 細 胞 膜 上 の 受 容 体 に 結 合 し,細 胞 内 に あ るGLUT4の

プ ー ル にそ の シ グ ナ ル が 伝 達 さ れ る.

次 に そ れ を 感 知 し たGLUT4が

細 胞 膜 へ と 移 動(ト

ン ス ロ ケ ー シ ョ ン)し て くる.GLUT4は し融 合 さ れ,こ

ラ

細 胞 膜 と結 合

の状 態 に な っ て は じ め て グ ル コ ー ス が

輸 送 さ れ る.GLUT4は

その 後再 び細 胞 内 プ ー ルへ と

弱 し,逆   3)グ

レーニ ン

に 分 泌 上 昇 を 示 す こ と す ら あ る16). ル カゴ ン

  グ ル カ ゴ ン は 膵 臓 か ら分 泌 さ れ る ポ リペ プ チ ドホ ル モ ンで あ る.主

要 な 分 泌 刺 激 は 低 血 糖,カ

ミ ン な どで あ る.グ

ル カ ゴ ン は,肝

テ コー ル ア

臓 で の グ リコー ゲ

ン の 分 解 や 糖 新 生 を 亢 進 さ せ る こ と に よ り血 糖 を 上 昇 させ る作 用 を も つ.ま

た,脂

肪組 織 で の脂肪 分解 や肝

臓 で の ケ ト ン体 産 生 も グ ル カ ゴ ンの 生 理 作 用 で あ る. 逆 に 血 中 の グ ル コ ー ス,FFA,ケ

ト ン体 な どの 濃 度 が

移 動 し,一 連 の 流 れ が 完 結 す る7).持 久 的 な ト レ ー ニ

高 い と グ ル カ ゴ ン の 分 泌 は 低 下 す る.

ン グ を す る と,そ

  運 動 時 間 が 長 時 間 に 及 ぶ と血 糖 値 が 徐 々 に 低 下 して

み でGLUT4含

の トレ ー ニ ン グ に 関与 す る骨 格 筋 の

量 が 増 加 す る.こ

グ に よ るGLUT4含

の こ と は トレ ー ニ ン

量 の増 加 が筋 活 動 の刺 激 に よる も

の で あ る こ と を 示 し て い る8).ま

た,こ

の トレ ー ニ ン

く る.一

方,血

(図6.7).こ

中 グル カ ゴ ン レベ ル は 上 昇 をみ せ る

の よ う な 時,体

内 に ブ ドウ 糖 を 注 入 す る

と血 糖 値 は 上 昇 す る 反 面,血

中 グ ル カ ゴ ン レベ ル は低

グ 効 果 に は イ ン ス リ ン の 働 き は必 須 で は な い こ と9)も

下 す る16).し た が っ て,長

わ か っ て い る.

ゴ ン の 生 理 的 意 義 の 一 つ は,筋

時間 運動 時 に お け るグ ル カ 収 縮 のエ ネルギ ー源 と

  イ ン ス リ ン は 血 糖 取 り込 み 作 用 の ほ か に 脂 肪 組 織 に

して 利 用 さ れ た た め に 低 下 した 血 糖 レベ ル を,肝

お け る 脂 肪 分 解 抑 制 作 用 を も っ て い る.運

動 時 にカ テ

の グ リ コ ー ゲ ン分 解 な ら び に糖 新 生 を 促 す こ と で 補 お

臓で

コ ー ル ア ミ ンの 作 用 に よ り脂 肪 分 解 が 亢 進 す る こ と は

う とす る と こ ろ に あ ろ う.持 続 的 ト レー ニ ン グ を 積 む

と 同 じ 強 度 の 運 動 を 負 荷 さ れ た 時 の グ ル カ ゴ ン分 泌 が

FFA,コ

減 弱 す る と い う点 で,カ

下 す る.エ

テ コー ル ア ミ ンや イ ンス リ ン

ル チ ゾ ー ル,GHの

増 加 な ど に よ り分 泌 が 低

ネ ル ギ ー 供 給 面 か らみ た 生 理 作 用 は,脂

肪

の 場 合 と 同 様 で あ る.

分 解 亢 進,骨

  4)グ

下 や グ ル コ ー ス 酸 化 の 抑 制 に よ る 血 糖 上 昇 作 用,肝 臓

ル ココル チ コイ ド

  グ ル コ コ ル チ コ イ ドは 副 腎 皮 質 か ら分 泌 さ れ る ス テ ロ イ ドホ ル モ ンの 中 で,糖 ド(コ ル チ ゾ ー ル,コ ど)な

質代 謝 に関係 す る ステ ロ イ

ル チ コ ス テ ロ ン,コ

ど の 総 称 で あ る.体

(寒 冷,疲

労,精

ルチ ゾ ンな

内 外 か らの ス トレ ッサ ー

神 的 負 荷,運

動 な ど さ ま ざ ま な も の)

格 筋 な ど にお け る イ ン ス リ ン感 受性 の低

で の ケ トン体 産 生 促 進 な ど で あ る.   血 中GHは50%Vo2max以

上 の 強 度 で 上 昇 す る とい う報

告 が あ り15),そ の 上 昇 度 は 強 度 依 存 性 で あ る16).マ ラ ソ ン の よ う な 長 時 間 運 動 で は,一

度 上 昇 し た 血 中GH

が し だ い に 低 下 し,安 静 時 レベ ル 程 度 に 回 復 す る と も

が 視 床 下 部 を刺 激 し,視 床 下 部 か ら副 腎 皮 質 刺 激 ホ ル

い わ れ て い る16).他 の ホ ル モ ン と 同 様 に,ト

モ ン 放 出 ホ ル モ ン(corticotropin-releasing

グ 後 で は 運 動 時 のGH応

CRH)が

下 垂 体 門 脈 中 に 放 出 され,次

hormon:

い で,下

垂体 前

レー ニ ン

答 は 減 弱 す る6).GHの

用 と して 脂 肪 分 解 の 促 進 を 先 に あ げ た が,そ

生理作 の作用 発

葉 か ら血 中 に 副 腎 皮 質 刺 激 ホ ル モ ン(adrenocortico-

現 が ピー クに達 す る まで には長 い 時 間が かか る といわ

tropic hormone:ACTH)が

れ て い る.ヒ

放 出 さ れ る.こ

のACTH

トにGHを

投 与 し た 実 験 で は 約4時

の 刺 激 に よ り副 腎 皮 質 か ら グ ル コ コ ル チ コ イ ドが 分 泌

い う 報 告 が あ る10)こ と を 考 え る と,運

さ れ る.グ

ル コ コ ル チ コ イ ドは そ の 分 泌 量 を 調 節 す る

員 にGHが

た め に,視

床 下 部 や 下 垂 体 に 働 きか け てACTH分

も 後 半 か らで あ ろ う10).ま た 一 方 で,そ

泌 を

寄 与 す る の は か な り の 長 時 間 運 動 の,し

低 下 させ る と い う負 の フ ィ ー ドバ ッ ク機 構 を も っ て い

間 の 長 さ ゆ え,運

る.エ

で は な い3.14)と も考 え られ て い る.

ネ ル ギ ー 供 給 に 関 係 す る 生 理 作 用 と し て,肝

臓

間と

動 時 のFFA動

動 時 のGH上

か

の作 用発 現 時

昇 は脂肪 分解 には重要

に お け る 糖 新 生 の 亢 進 と骨 格 筋 な ど で の 血 糖 取 り込 み 抑 制 と に よ る 血 糖 上 昇 作 用,糖 質 の 分 解 促 進,肝 る.ま

た,カ

新 生 に関係 した筋蛋 白

グ リ コ ー ゲ ン の 増 加 な ど が あ げ られ

テ コ ー ル ア ミ ン や グ ル カ ゴ ン と 同 様 に,

を 決 定 す る の は,分

ルチ ゾー ルの血 中濃 度

泌 さ れ た 量 と組 織 へ の 取 り込 み な

ど に よ り消 失 した 量 と の バ ラ ン ス で あ る.運

動 時 の血

中 コ ル チ ゾ ー ル の 変 動 に 関 し て,50%Vo2max以

下の運

動 で は 時 間 と と も に 低 下 す る 一 方,60∼90%Vo2maxの 運 動 で は 上 昇 す る と い う報 告 が あ る16).50%Vo2maxの 動 で あ っ て も,長 mg/dl程

題

の調 節 シス テム につ い て 述 べ な さい. 2.  運 動 の エ ネ ルギ ー 源 とな る もの を あ げ,運 動 の 種 類や

脂 肪 分 解 促 進 作 用 もあ わ せ も っ て い る.   他 の ホ ル モ ンや 基 質 同 様,コ

● 問

1.  生 体 に と って 血 糖 の 恒常 性 を維 持 す る こ との 意 義 とそ

局面 との 関係 で利 用の され 方 の 違 い を 述 べ な さ い. 3.  運 動 時 の カテ コー ル ア ミ ンの動 態 とその 生 理 的 意 義 を ま とめ な さ い. 4.  血 糖 の 筋 細 胞へ の取 り込 み メ カニ ズ ム につ い て 説 明 し な さい. 5.  運 動 時 の ホ ルモ ン応 答 が トレー ニ ング に よ って どの よ

運

う に変 化す るか につ い て 述 べ な さい.

時 間 継 続 す る こ と で 血 糖 値 が60

度 を 下 回 る と,急 激 に 血 中 コ ル チ ゾ ー ル 濃 度

が 上 昇 し た と い う 報 告3)も あ る.こ

の 報 告 か ら,長

時

● 参 考 文 献 1)  Ahlborg,

間 運 動 に 伴 う低 血 糖 に 対 す る 補 償 と い う 役 割 が 推 測 さ

Wahren,

れ る.し

man.

か し な が ら,グ

ル コ コ ル チ コ イ ドの も つ 運 動

G.,

Felig,

Splanchnic

  5)成

長 ホル モ ン

2)  跡 見 順 子:運 Sci.,3

  成 長 ホ ル モ ン(growth 葉 か ら分 泌 さ れ る.視

hormone:GH)は

下 垂体 前

床 下 部 由 来 の 成 長 ホ ル モ ン放 出

turnover

and

acids, and amino

時 の 生 理 的 意 義 に 関 し て は い まだ 不 明 な 点 が 多 い.

P., Hagenfeldt,

J.:Substrate

leg

L., Hendler,

during

metabolism

prolonged

R.

of glucose,

acids. J. Clin. Invest.,53

and

exercise free

in

fatty

:1080-1090,1974.

動 と 糖 代 謝 に 関 す る ホ ル モ ン.Jpn.J.

Sports

:426-435,1984.

3)  跡 見 順 子,田

畑

泉:血

糖

・運 動

み た 運 動 時 の ホ ル モ ン 分 泌 動 態.ホ

トレ ー ニ ン グ と の 関 係 で ル モ ン と 臨 床,32:

521-526,1984.

ホ ル モ ン(growth GRH)の

刺 激 に よ り分 泌 さ れ,ソ

抑 制 さ れ る.絶 運 動,睡

hormone-releasing

食,低

血 糖,蛋

hormone:

マ トス タ チ ンに よ り 白 質 摂 食,ス

眠 な ど で 分 泌 が 増 加 し,血

ト レ ス,

中 の グ ル コ ー ス,

4)  Felig,

P.:Effects

utilization, Frontiers and

White,

of exercise

insulin of Exercise T.

P.

sensitivity,

and and

Biology(Borer, eds.),pp.186-197,

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training

insulin

secretion.

K. T., Edington, Human

on

fuel In:

D. W.

Kinetics,

Champaign,1983. 5)  Felig,

Holloszy,

P. and

Wahren,

Engl. J. Med.,293 6)  Galbo,

J.:Fuel

and

満,川

New

中 健 太 郎,田

畑

Adaptation

口

満,大

田

茂:筋

活 動 に よ

本 運 動 生 理 学 雑 誌,3:67-

森

肇,勝

田

茂:筋

お よ び 種 類 に よ る 糖 輸 送 体 濃 度 の 変 化.体 269-276,

0.and GLUT4 Metab.

protein

10)  小 林 啓 三:脂 Sports 11)  Martin,

Sci.,3 W. D.M.,

M.,

Ohmori,

S.:Muscle content

Res.,28

: 75-80,

の 活 動 量

力 科 学,43:

12)  Ohmori,

H., Kawai, uptake

Endocrinol.

by

training

oxidation

K. and

during

J. A.,

Yamashita,

perfused

Japan,37

on

plasma

exercise.

free

Am.

J.

Coyle,

J.F., Endert,

endogenous

fat and intensity

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skeletal

muscle

ketone

in trained

rats.

:421-429,1990.

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exercise

H.,

contractile in

the

Shimegi, activity

absence

of

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and

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A.,

R.R.:Regulation

of

in relation

to

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16)  堤 Hurley,

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達 也,平

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垣 丞 垣,渡 風 館,1990.

田

茂,跡

辺 雅 之,堤

7 筋の肥大 と損傷

  多 くの 競 技 ス ポ ー ツ に お い て,ウ

ェ イ ト ト レー ニ ン グ は競 技 成 績 を 向 上 させ る う え で,不

可

欠 な も の に な っ て き て い る.そ

の よ う な トレ ー ニ ン グ を 継 続 し て 行 っ て きた 者 の 骨 格 筋 が き わ

め て よ く発 達 して い る の は,強

度 の 高 い 収 縮 を 繰 り返 し行 う こ と に よ り,筋 が 肥 大 す る か ら で

あ る.し

か し なが ら,ト

レー ニ ン グ さ え 行 え ば,誰

で もが よ く発 達 した 筋 を持 ち う る か とい う

とそ うで は な く,肥 大 の 程 度 は 人 に よ っ て 異 な る 場 合 が 多 い.そ らの 刺 激(ト

レ ー ニ ン グ あ る い は 過 負 荷 な ど)の

み な らず,遺

れ は 筋 肥 大 に 対 して,外

伝 的 因 子,神

経 支 配,ホ

部か

ルモ ン

な ど 生 体 内 部 の 要 因 も 調 節 因 子 と して 作 用 し て い る た め で あ る.   競 技 ス ポ ー ツの よ う な ど ち ら か と い う と特 殊 な 例 に 対 し て,日 常 生 活 と骨 格 筋 の 関 係 か ら は, 慣 れ な い 運 動 を行 っ た り した 時 に 起 こ る 筋 痛 が 連 想 され る.筋

痛 が 生 ず る 事 実 は,収

こ と に よ り,既 存 の 組 織 に 何 ら か の 損 傷 が 起 こ る こ と を 意 味 す る.筋 大 の 場 合 と 同 様,複

数 の 要 因 が 関 与 して い る.本

講 で は,筋

縮 を行 う

が 損 傷 す る 過 程 も筋 の 肥

の 肥 大 お よ び損 傷 の メ カ ニ ズ ム に

つ い て 概 観 して み た い.

因 子 の 存 在 に 左 右 さ れ,こ 7.1 

筋肥 大 の メ カ ニズ ム

筋 の 形 成 は 起 こ る こ と は な い.筋 た 体 節 は,脊

柱,肋

  a.成

長 に 伴 う筋 の 分 化 お よ び 肥 大

に な る(図7.1).筋

  1)筋

細胞 の分 化

が 起 こ る.こ

  哺 乳 類 で は,筋

の 分 化 は胎 生 期 に起 こ り,体 節 → 筋

芽 細 胞 → 筋 管 → 筋 線 維 の 順 で 進 行 す る.各 特 徴 を 表7.1に

示 した.こ

々の 細 胞 の

の 筋形 成の 過程 にお いて 重

要 な 役 割 を 担 う蛋 白 が 存 在 し,こ れ ら は2種 類 に 大 別 す る こ とが で き る.一

つ は,筋

genic regulatory factor)と け る も の で あ り,ミ Myf-5,

Myf-6の

長 因 子(growth

分 化 制 御 因 子(myo

よば れ,筋

オD(Myo

D),ミ

四 つ が 含 ま れ る.も

factor)と よ ば れ,細

の分 化 を決定づ オ ジ ェ ニ ン, う 一 つ は,成

胞 の増 殖や発 育 を

促 進 す る も の で あ り,ト

ラ ンス フ ォー ミ ン グ成 長 因 子

β (transforming

factor-β:TGF-β),線

growth

芽 細 胞 増 殖 因 子(fibroblast ク チ ビ ン,イ growth

growth

維

factor:FGF),ア

ン ス リ ン様 成 長 因 子-1(insulin-like

factor-1:IGF-1)な

どの 種 類 が 存 在 す る9).

  体 節 が 筋 芽 細 胞 へ の 途 を歩 む か 否 か は,筋

の蛋 白が不在 の環 境下 で は

分化 制御

FGFお

芽 細胞 にな らなか っ

骨 あ る い は 真 皮 へ と分 化 す る こ と 芽細 胞 の段 階 におい て細 胞の 増殖

こ で は 成 長 因 子 が 作 用 し,ア

よ びTGF-β

に よ っ て 増 殖 が 促 進 さ れ,細

数 は 飛 躍 的 に 増 加 す る.成 表7.1 

ク チ ビ ン,

熟 した 個 体 で は,解

発 生 段 階 に お け る細 胞 の特 徴

胞の

剖 学的

図7.2  発 育 に 伴 う筋 線 維 横 断 面 積 の 変 化1

図7.1  筋 線 維 形 成 の過 程

に 同 一 の 筋 で あ っ て も そ こ に 含 まれ る 筋 線 維 の 数 の 個 体 差 は 大 き く,こ の こ と が 筋 の 大 き さが 人 に よ っ て 異 な る 要 因 の 一 つ と な る.筋

線 維 の数 の差異 を生 む理 由

は 明 確 に は な っ て い な い が,筋

芽 細胞 の増 殖 の程 度 の

差 異 に起 因 し て い る の か も しれ な い.   増 殖 の 過程 におい て筋 分化 制御 因子 の濃 度 が高 まる と,筋

芽 細 胞 の 増 殖 は 停 止 す る9).こ の 段 階 で の 細 胞

の 横 断 面 積 は 約50μm2ほ

ど で あ る.こ

う して で き た

筋 芽 細 胞 は 融 合 し,複 数 の 核 を もつ 筋 管 を 形 成 し,細 胞 は 約80μm2(横

断 面 積)に まで 成 長 す る.ま

れ と同 時 に収 縮 ・調 節 タ ンパ ク(ミ トロ ポ ニ ン な ど)の

た,そ

オ シ ン,ア ク チ ン,

筋 細 胞 を特 徴 づ け る物 質 が 活 発 に

合 成 さ れ る よ う に な る.   2)筋

図7.3 

発 育 に伴 う筋 原 線 維 数 お よ び筋 原線 維 直 径 の 変 化5)

線 維 の肥 大

  筋 の 大 き さ は,「 筋 線 維 の 横 断 面 積 × 筋 線 維 の 長

上 に も な る(図7.3).一

さ ×筋 線 維 の 数 」 で ほ ぼ 決 定 され る.し

場 合 と は 異 な り複 雑 な 変 化 を 示 す.す

肥 大 に 関 して は,こ

た が っ て,筋

の三 つの 要素 の変 化が 話題 の 中心

と な る.

原 線 維 の 太 さ は,数 な わ ち,直

ま で 増 加 す る と突 然 減 少 し始 め,少

の

径が した つ

と ま た 増 加 す る と い う 変 化 を繰 り返 す の で あ る(図7.

  哺 乳 類 で は,誕 て い る が,そ

約1μmに

方,筋

生 時 には筋線 維 の分化 はほ ぼ終 了 し

の 横 断 面 積 は 成 人 の1/5以

下 で あ る.発

3).こ

れ は,筋

が 形 成 さ れ,個

原 線 維 の表 層 部 に 新 た な フ ィ ラ メ ン ト 々 の 筋 原 線 維 は 肥 大 す る が,あ

る一 定

育 に 伴 い 筋 線 維 横 断 面 積 は ほ ぼ直 線 的 に増 加 す るが

の 太 さ に な る と分 裂 が 起 こ る た め で あ る と 考 え られ て

(図7.2),こ

い る.

の太 さの増加 は筋 原線維 の肥大 と分 裂 に

よ っ て 起 こ る.1本 は,誕

の 筋 線 維 に 含 まれ る 筋 原 線 維 の 数

生 時 で は 約75本

ほ どで あ る が,分

裂 を 繰 り返

し筋 線 維 横 断 面 積 の 増 大 と と も に 増 加 し,1,200本

以

  筋 線 維 の 長 さ の 増 加 は,筋 る.マ

節 の 数 が 増 す た め に起 こ

ウ ス の ヒ ラ メ筋 の 例 で は,1本

れ る 筋 節 の 数 は,誕

生 時 約700で

の筋 線 維 に含 ま

あ っ た も の が,成

長

に 伴 い 約2,100に

ま で 増 加 す る.新

た な 筋 節 の 形 成 は,

は ク レ ア チ ンキ ナ ー ゼ や ミ オ シ ンの 合 成 を 亢 進 す る作

筋 腱 接 合 部 に お い て 生 ず る.

用 を も っ て お り,ト

  3)筋

の 増 加 に対 し て も 促 進 的 に 働 きか け て い る と 考 え られ

線 維数 の変 化

  こ こ ま で 述 べ て き た よ うに,成 増 加 に は,筋

長 に伴 う筋 の容 量 の

線 維 の横 断面 積 と長 さの 二つ の要 素 が 関

与 し て い る.そ

れ で は,も

う 一 つ の要素 で あ る筋線 維

の 数 は 生 後 変 化 す る の で あ ろ う か.ヒ

トの 上 腕 二 頭 筋

を 構 成 す る 筋 線 維 の 数 は 平 均 で は 約210,000本 が,個

体 差 が 大 き く,少

い 者 で は290,000本

である

な い 者 で は 約110,000本,多

て い る.   2)筋

線維 数の 変化

  筋 線 維 の 数 は 遺 伝 的 要 因 に 大 き く左 右 さ れ て い る こ とは す で に 述 べ た とお り で あ る が,こ

と え ば,ラ

状 に 切 り刻 み,も

ッ トの 下 肢 筋 を 取 り出 し,ミ

ンチ

とあ っ た場 所 に 刻 ん だ 筋 を も ど して

在 の と こ ろ,筋 線 維 の 数 は 生 後 大 き く変 化 す る こ と は

皮 膚 を 縫 合 し 生 育 を 続 け る と,約60日

な い と考 え られ て お り,し た が っ て,筋

ぼ 再 生 す る こ と,ま

線維 数 に み ら

の こ とか ら筋が

増 殖 ・再 生 能 力 を も っ て い な い と 結 論 す る こ と は で き な い.た

と じつ に3倍 近 い 違 い が あ る.現

レー ニ ン グ に よ る 筋 原 線 維 の 容 量

後 には 筋 はほ

た そ の 過 程 に お い て,筋

形 成 の一

れ る 個 体 差 は 遺 伝 的 な要 因 に 主 と して 支 配 さ れ て い る

時 期 に特 有 に み ら れ る蛋 白(幼 若 型 ミ オ シ ン重 鎖 な ど)

と い え る.

が 出 現 す る こ と が 確 か め ら れ て い る8).こ れ ら の 事 実 は,発

育 が 終 了 し た 筋 で あ っ て も,成

  b.ト レ ー ニ ン グ に よ る 肥 大

化 の 過 程 を た ど り,新

  1)筋

っ て い る こ と を 意 味 す る.

線維 の肥 大

長 で み られ た 分

た な筋 線 維 を 形 成 す る 能 力 を も

  適 切 な ト レー ニ ン グ を継 続 して 行 う と筋 肥 大 が 起 こ

  新 た な筋線 維 が形 成 され る詳細 な過 程 につい て は不

る が,そ

明 な 点 が 多 い が,筋

の 変 化 の 様 相 は 成 長 に 伴 う も の と 類 似 して お

り,第1は

個 々 の 筋 線 維 の 肥 大 に よ る と こ ろが 大 き い.

図7.4は20週

間 ウ ェ イ ト トレ ー ニ ング を 行 っ た 大 学 生

の 筋 線 維 横 断 面 積 の 変 化 を 示 して い る.ト

レー ニ ング

線 維 の基 底膜 と形 質膜 の間 に存 在

す る 衛 星 細 胞 が 関 与 し て い る と 考 え られ て い る(図7. 5).筋

線 維 を傷 つ け た りFGFで

る と,衛

人 工 的 に 処 理 した りす

星 細 胞 は 増 殖 を 開 始 し,そ

後 で はFTb線

維 の 数 が 極 端 に 少 な くな り評 価 で きな く

管 を形 成 す る.こ

な る た め,こ

の 線 維 の 結 果 に つ い て は,FTa線

した 筋 芽 細 胞 で あ る可 能 性 が 高 く,新

FTb線

維 の 中 間 の 性 質 を もつFTab線

し て あ る.ト

維 と

維 とあ わ せ て記

レー ニ ン グ に よ っ て す べ て の 線 維 に 肥 大

が 起 こ っ た が,そ る の に対 して,FT線 よ う な現 象 をFT線

の 肥 大 率 はST線 維 で は35%を

維 が20%以

下であ

超 え て い る.こ

維 の 選 択 的 肥 大 と い う.こ

の

の トレ

の こ と か ら,衛

の 子 孫 は 融 合 し筋

星細 胞 は分 化 が休止 たな筋 線維 の形

成 は,衛 星 細 胞 が 眠 りか ら さ め た 結 果 起 こ っ た と思 わ れ る.   ト レー ニ ン グ に よ る 筋 肥 大 の 過 程 に お い て,衛

星細

胞 の 働 き に よ る で あ ろ う筋 線 維 数 の 増 殖 が 生 じ て い る の で あ ろ うか.図7.6は

ネ コの右 前肢 の筋 にウ ェ イ ト

ー ニ ン グ に よ る 筋 線 維 の 肥 大 は ,成 長 の場 合 と 同 様 に

トレ ー ニ ン グ を 負 荷 し,ト

レ ー ニ ン グ を行 わ な か っ た

筋 原 線 維 が 肥 大 と分 裂 を 繰 り返 し,筋 原 線 維 の 容 量 が

左 前 肢 の 同 一 の 筋 とで,含

ま れ る 筋 線 維 数 を比 較 し た

増 す こ とが 主 た る 成 因 で あ る7).肥 大 が 生 じ て い る 筋

結 果 で あ る.6匹

で は,FGFの

図7.4 

す べ て の ネ コ で,右

前 肢 の筋 にお い

濃 度 が 高 ま る こ とが 知 ら れ て い る.FGF

ウ ェ イ ト トレー ニ ン グ に よ る筋 線 維 横 断面 積 の 変 化10)

図7.5  筋 線 維 の 発 生 と衛 星 細 胞(Albertsら,19832)を

改 変)

図7.6 

ウ ェ イ ト トレー ニ ン グに よ る 筋線 維 数 の 変化5

て 筋 線 維 数 が 多 く,ト

図7.7  運 動 に よ る 筋 小 胞 体 のCa2+取 り込 み 速 度 の 変 化3)

レー ニ ン グ に よ っ て 筋 線 維 の 増

殖 が 起 こ っ た と結 論 さ れ る.こ

の こ と は,肥

大 の途 に

と,SRのCa2-チ

ャ ネ ル が 開 口 しCa2+が 放 出 さ れ,筋

形 質 のCa2-の

濃 度 は1∼10μMに

上 昇 す る.Ca2+の

濃

あ る 筋 で は 筋 芽 細 胞 の 増 殖 を 促 進 す るFGFやIGF-1

度 の 上 昇 に よ っ て 筋 原 線 維 の 収 縮 が 起 こ る一 方 で,弛

が 発 現 す る 事 実 か ら も 裏 づ け ら れ る.し

緩 に はSRがCa2+を

そ の 増 加 率 は た か だ か 数%で

あ る こ と,ま

か し な が ら, た筋線 維 の

び 低 下 さ せ る 必 要 が あ る.こ

増 殖 は 既 存 の 線 維 の 損 傷 に 対 し て 代 償 的 に生 ず る 場 合

SRの

が 多 い こ と な どか ら は,ト

ATPase)に

レー ニ ン グ は 筋 線 維 数 の 増

殖 を 招 来 す る で あ ろ う が,遺

伝 的 に決定 された筋 線維

の 総 数 を大 き く変 化 さ せ る こ と は な い と考 え られ る.

取 り込 み 筋 形 質 のCa2+の

膜 上 に 存 在 す るCa2+依

  a.運

筋 損 傷 の メ カニ ズ ム

分 解 に よ っ てCa2-2分 図7.7は,ラ

子 がSR内

  筋 線 維 増 殖 の き っ か け と な る 筋 の 損 傷 は,ど に し て 起 こ る の で あ ろ う か.疲 を 行 っ た 筋 で は,A帯

やZ線

の 乱 れ あ る い は ミ トコ ン

ド リ ア や 筋 小 胞 体 の 膨 張 な ど,筋 る 変 化 が,運

のよう

労 困憊 に 至 る ま で 運 動

損 傷の 兆候 とみ られ

動 終 了 直 後 に 早 く も観 察 さ れ る.運

に み られ る こ の よ う な 変 化 は,実 カ ル シ ウ ム(Ca2+)を

度が

損 傷 を招 くお も な 要 因 で あ る と考 え

ら れ て い る.

  b.筋

小胞体 の機 能 の変化

(sarcoplasmic る.通

reticulum:SR)に

常,Ca2+はSRの

筋 形 質 の 遊 離Ca2+の い る.神

強 度 で ラ ンニ ン

肢 筋 に お け るSRのCa2+取 動 開 始20分

まで

は 大 き な 変 化 は み ら れ な い が,45分

後 に は初 期 値 の 約

60%に,疲

は50%以

労 困 憊 時(140分

低 下 す る こ と が わ か る.こ み 能 力 の 低 減 は,長

後)に

下 に まで

の よ う なSRのCa2+取

時 間 運 動 だ け で は な く,高

短 時 間 運 動 に よ っ て も 起 こ る.運 Ca2+濃 度 が 高 ま る の は,こ

り込 強度 ・

動 に よ り筋 形 質 中 の

こ で 示 さ れ る よ う なSRの

機 能 の 不 全 が 生 じ る た め で あ る.

  c.筋 小 胞 体 のCa2+取   SRに

よ るCa2-取

状 膜 構 造 を なす 筋 小 胞 体 よって調節 されて い

内 腔 に 蓄 え ら れ て い る た め, 濃 度 は0.1μM以

下 に 抑 え られ て

経 か らの イ ンパ ル ス が 筋 線 維 の 内 部 に 達 す る

り込 み 能 力 低 下 の 要 因

り込 み 能 力 の 低 下 に は,以

下 に述

べ る多 くの 要 因 が 関 与 して い る.   1)水

  筋 形 質 のCa2+の 濃 度 は,袋

子 の加水

験 的 に筋 を高濃 度 の

含 む 溶 液 に 浸 漬 して も同 様 に 生

ず る こ とか ら,運 動 に よ り筋 形 質 中 の 遊 離Ca2+濃 高 ま る こ とが,筋

動後

Ca2+-

腔 へ と輸 送 さ れ る.

ッ トに 約75%VO2maxの

り込 み 速 度 の 変 化 を 示 して い る.運

動 後 に み られ る 筋 線 維 の 構 造 的 変 化

取 り 込 み は,

存 性ATPase(SR

よ っ て 能 動 的 に 行 わ れ,ATP1分

グ 運 動 を 行 わ せ た 時 の,後 7.2 

のCa2-の

濃 度 を再

素イオン

  安 静 時 に は細 胞 内 のpHは7.0∼7.1で

あ る が,強

の 高 い 運 動 を 行 う と 水 素 イ オ ン(H+)の

発 生 に よ り,

pHは6.2あ

た り に ま で 低 下 す る こ とが あ る.pHの

下 がSRのCa2+取 つ あ る.一

H+がSRの

低

り込 み 能 力 を 減 少 させ る ル ー トは 二

つ は,H+がSRCa2+-ATPaseのCa2+結

位 に お い てCa2+と

度

競 合 す る こ とで あ り,他

膜 のCa2+に

合部 の 一 つ は,

対 す る 透 過 性 を高 め る 作 用 を も

つ た め,SR内

腔 へ 取 り込 ま れ たCa2+が

筋 形 質 へ と漏

出 す る こ と で あ る.   2)活

る 酵 素 で あ り,通 常 の 反 応 で は活 性 酸 素 は 発 生 し な い. と こ ろ が,筋

性 酸 素

形 質 のCa2+濃

度 が 上 昇 す る とXDHは,

キ サ ンチ ン酸 化 酵 素(xanthine

  活 性 酸 素 と は,通

常 の 酸 素 よ り反 応 性 の 高 い 酸 素 化

さ れ る(図7.8).XODは

oxidase:XOD)に

変換

触 媒 反 応 に 「酸 素 → ス ー パ ー

合 物 の 総 称 で あ る が,生

体 との 関連 か らはス ーパ ー オ

オ キ シ ド」 の 反 応 を 伴 うた め,筋

キ シ ド,過 酸 化 水 素,ヒ

ドロ キ シ ル ラ ジ カ ル お よ び 一

濃 度 は さ ら に 高 ま る こ と に な る.活 性 酸 素 は 酵 素 の 活

重 項 酸 素 の4種

を さ して い る.ミ

化 的 リ ン酸 化 の 過 程 で,安

キ シ ドが 産 生 さ れ て い る.そ 形 質 へ と漏 出 し,鉄

トコ ン ド リ ア で は 酸

静 時 に お い て もス ー パ ー オ れ らの う ち1∼4%が

あ る い は 銅 と 反 応 し,前

筋

述 の4種

形 質 中の活 性酸 素 の

性 を 失 活 させ る だ け で な く,不 飽 和 脂 肪 酸 に 過 酸 化 反 応 を引 き起 こ し,生 体 膜 を破 壊 す る 作 用 も もつ.   Ca2+の 濃 度 の 上 昇 に よ っ て,い 素(プ

ロ テ ア ー ゼ)が

くつ か の 蛋 白 分 解 酵

活 性 化 さ れ る.Ca2+依

存 性 中性

の 中 で は 最 も反 応 性 の 高 い ヒ ドロ キ シ ル ラ ジ カ ル と な

プ ロ テ ア ー ゼ で あ る カ ル パ イ ン は,Z膜

る.運 動 中 で は ミ トコ ン ド リ ア の 代 謝 は10倍 以 上 に 亢進 す る た め ,そ れ に伴 い 筋 形 質 中 の 活 性 酸 素 の 濃 度

れ を 分 解 す る.ま

も 高 ま る こ と に な る.活

チ ン フ ィ ラ メ ン トを切 断 す る こ とが 知 られ て い る(図

酸 化 す る と,SR

生 じ, SR Ca2+-ATPase活   3)グ

性 酸 素 がSRの

Ca2+-ATPase蛋

チ オ ー ル基 を

白 に構造 的 な変化 が

た,筋

を標 的 と し こ

形 質 の 硬 度 を 調 節 す る タ ンパ

ク で あ る ゲ ル ゾ リ ン は,Ca2+の

濃 度が 上昇 す る とア ク

7.8).

性 が 低 下 す る4).

リコー ゲ ン

  SRの

膜 に は解 糖 系 酵 素 お よび ク レア チ ンキナ ー ゼ

が 結 合 し て お り,Ca2+の

取 り込 み に必 要 なATPは,そ

れ ら の 働 き に よ り局 所 的 に 産 生 さ れ て い る と 考 え ら れ て い る.解 渇 は,SR

糖 系 の お も な 基 質 で あ る グ リ コー ゲ ンの 枯 Ca2-ATPaseへ

のATP供

給 の低 減 を誘 因す

る.   4)一

酸 化窒 素

  骨 格 筋 内 に 存 在 す る 一 酸 化 窒 素 合 成 酵 素 は,L-ア ラ ギ ニ ン を基 質 と し て 一 酸 化 窒 素(nitric oxide:NO) を 産 生 す る.筋 NOの

活 動 を行 う と こ の 酵 素 が 活 性 化 さ れ,

濃 度 が 数 倍 に 高 ま る.NOの

た 電 気 的 に 中 性 で あ る た め,細

分 子 は 小 さ く,ま 胞 内 で す ば や く拡 散 し

種 々 の 器 官 と 反 応 す る.NOはSR

Ca2+-ATPase蛋

に は 直 接 影 響 を 及 ぼ さ な い が,SRの

白

膜 に 結 合 して い

る ク レア チ ン キ ナ ー ゼ お よ び グ リ セ ル ア ル デ ヒ ド3-

図7.8  筋 損 傷 の メカ ニ ズ ム

リ ン酸 脱 水 素 酵 素(解 糖 系 の 酵 素 の 一 つ)の 活 性 を抑 制 す る作 用 を もつ11).し た が っ て,グ の 場 合 と 同 様 に,SR

リコー ゲ ンの枯 渇

Ca2+-ATPaseへ

のATPの

供給を

低 減 させ る結 果 と な る.

  リ ン脂 質 加 水 分 解 酵 素 の 一 つ で あ る ホ ス ホ リパ ー ゼ A2が,Ca2+の

濃 度 の 上 昇 に よ っ て 活 性 化 さ れ る と,

生 体 膜 リ ン脂 質 の 分 解 が 起 こ り,活 性 酸 素 の 作 用 とあ わ せ 生 体 膜 の 破 壊 が 亢 進 さ れ る.ホ

  d.Ca2+濃

の 影 響 は,こ

度 の上 昇 がも た らす変化

  活 性 酸 素 が 筋 形 質 のCa2+の

濃 度 の 上 昇 を もた らす 要

因 の 一 つ で あ る こ と は 前 述 し た が,Ca2+濃

度 の上 昇 は

活 性 酸 素 の 発 生 を さ らに 助 長 す る こ と に な る.筋 に 存 在 す る キ サ ンチ ン脱 水 素 酵 素(xanthine genase:XDH)は,AMPか

形質

dehydro

ら尿 酸 へ の 反 応 を 触 媒 す

ス ホ リ パ ー ゼA2

れ だ け に と ど ま ら な い.リ

ン脂 質 分 解 の

結 果 産 生 さ れ る プ ロ ス タ グ ラ ン ジ ンに は,白

血球 やマ

ク ロ フ ァ ー ジ を凝 集 す る 働 きが あ り,組 織 に 炎 症 反応 を も た らす こ とに な る.図7.8に,筋 ま で の 変 化 の 概 要 を ま とめ た.

活 動 か ら筋 損 傷

muscle

● 問 題 1.  未 分 化 な細 胞 が 筋 線 維 に 分化 す る まで の 過 程 を 説 明 し 5) 

な さい.

Goldspink, fibre

2.  筋 肥 大 に伴 って,筋 原線 維 が どの よ う に変 化 す る の か 6) 

説 明 し な さい.

sarcoplasmic

G.:The

growth.J.

Gonyea,

J.

3.  筋 肥 大 に 伴 って,筋 線維 の数 が 変 化 す るか 否 か 論 じな

Sci.,6

L., Sale,

induced

Appl. 7) 

proliferation Cell.

W.

Exercise

さい.

reticulum.

Appl.

Physiol.,84:425-

430,1998. of

myofibrils

during

muscle

D.

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increases

in

F.

B.

muscle

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8 運 動 と呼 吸 ・心循 環

  呼 吸 と 循 環 の 目 的 は,生 体 の 各 組 織 に供 給 し,代 る.O2の

供 給 とCO2の

ガ ス の 運 搬(循

環)お

命 維 持 の た め に絶 え ず 酸 素(O2)と

謝 の 結 果 生 じた 二 酸 化 炭 素(CO2)と

排 泄 は,肺

と血 液 との ガ ス 交 換(肺

よ び 血 液 と 組 織 との ガ ス 交 換(組

栄 養(エ

ネ ル ギ ー 基 質)を

身

老 廃 物 を 除 去 し続 け る こ と で あ 呼 吸 あ る い は 外 呼 吸),血

織 呼 吸 あ る い は 内 呼 吸)に

液による よって行 わ

れ る.   運 動 は 活 動 筋 に お い てO2消

費 とCO2生

要 の 増 大 に す ば や く応 答 す る.す の 増 加 を通 して,運

成 を 増 加 させ る.呼

な わ ち,呼

吸 ・循 環 系 は こ の よ う な 代 謝 需

吸 系 は換 気 量 の 増 加 を通 し て,循

環 系 は 心 拍 出量

動 に よ っ て 増 大 し た 代 謝 需 要 を満 た す.

  本 講 に お い て は,前

半 で お もに 運 動 時 の 呼 吸(肺

換 気)に

つ い て,後

半 で は 主 と して 心 臓 の

働 きに 焦 点 を あ て て 述 べ る.

8.1肺

換 気 の メ カニ ク ス

  肺 へ の 空 気 の 出 入 りは,呼 は換 気(ventilation)と   安 静 時 に お い て,吸 始 ま る.こ 大 し,肺

8.2死

吸(breathing)あ

るい

定 義 さ れ て い る.

  大 気 と 身 体 と の 間 の ガ ス 交 換(外

息 は 横 隔 膜 と外 肋 間 筋 の 収 縮 で

の 結 果,大

気と

で,上

部 の 呼 吸 経 路(気

部 分 は 解 剖 学 的 死 腔(D)と 150∼200ml(安

に 行 わ れ る.吸

は,Dの

隔 膜 と外 肋 間筋 の

た め に 肺 換 気 量(VE)よ

は1回 換 気 量(VT),D,呼 うに 表 され る.

る.

よ ば れ,そ

の容 量 は約 あ る.

  ガ ス 交 換 に 有 効 な 換 気 量 す な わ ち 肺 胞 換 気 量(VA)

上 昇 す る た め に,肺

中 の 空 気 は 大 気 中 へ と呼 出 さ れ

の よ うな 呼 吸 経 路 の

静 時 換 気 量 の約30%)で

弛 緩 に よ っ て 胸 郭 容 積 が 減 少 し,肺 内 圧 が 大 気 圧 よ り

り少 な く な る.VA

吸 数(f)を

用 いて 次 の よ

VA=(VT−D)×f

  運 動 時 に お い て は,吸

息 に 胸 鎖 乳 突 筋,斜

び 僧 帽 筋 も関 与 す る.一

方,呼

収 縮 に よ っ て,積

角筋およ

れ らの

補 助 呼 吸 筋 の す ば や く力 強 い 収 縮 に よ っ て,肺

換気量

増 加 す る.

上 記 の 式 か ら明 らか な よ う に,Dに

対 す るfの 影 響 は

息 は内 肋間 筋や 腹筋 の

極 的 で 力 強 い 活 動 と な る.こ

(VE)は

胞と

管 や 気 管 支 な ど)に あ る 空 気

は ガ ス 交 換 に 全 く関 与 し な い.こ

肺 と の 間 で 圧 力 勾 配 が 生 じ,空 気 は 肺 へ と流 入 す る. 一方 ,呼 息 は 横 隔 膜 と外 肋 間 筋 の 弛 緩 と と も に 受 動 的 息 の 時 と は逆 に,横

呼 吸)は,肺

そ れ を 取 り巻 く肺 毛 細 血 管 と の 間 で の み 行 わ れ る の

れ らの 筋 の 収 縮 に よ っ て,胸 郭 の 容 積 は 増

内 圧 が 一 時 的 に減 少 す る.そ

腔 と肺 胞 換 気 量

表8.1  安静時の肺 胞換気量に対す るあえ ぎ呼吸の影響 (Brooksら,19963)よ り作成)

図8.1 

大 き く,速

く て 浅 い呼 吸(あ

安 静 時 お よび 運 動 時 の 換 気 調 節(Brooksら,19963よ

え ぎ 呼 吸)は,VAの

な 減 少 を も た らす(表8.1).こ

れ は,VEが

り作 図)

大き た とえ 同

じ で も,呼 吸 の 仕 方 に よ っ て ガ ス 交 換 の 効 率 が 大 き く 異 な る こ と を 意 味 して い る.

8.3 

呼 吸 の 調 節機 構 図8.2 

  a.呼

吸 中 枢

ス テ ップ 負 荷 運 動 時 の 換 気 応 答 (Wassermanら,198624)よ

  吸 息 と呼 息 を 交 互 に繰 り返 す 呼 吸 の リ ズ ム は,脳

り作 図)

の

延 髄 と 橋 に あ る 呼 吸 中 枢 に よ っ て つ く り出 さ れ る.呼

的 に は神 経 性 と体 液 性 の 多 重 制 御 で 説 明 され る15).

吸 中 枢 は,延

  神 経 性 の調 節 に は,高

髄 に あ る 吸 息 中 枢 と 呼 息 中 枢,橋

にあ る

持 続 性 吸 息 中 枢 と呼 吸 調 節 中 枢 の 四 つ の 領 域 に 分 け ら

中 枢 へ の 興 奮 性 入 力(セ

れ る.こ

関 節,腱

質)や

れ ら の 呼 吸 中 枢 は,高

位 中 枢(大

脳 の運動 皮

末 梢 か ら多 くの 神 経 性 お よ び 体 液 性 の 入 力 を 受

け 取 り(図8.1),こ

れ ら を統 合 し て適 切 な 換 気 応 答 を

位 中 枢(運

動 皮 質)か

ら呼 吸

ン ト ラ ル コ マ ン ド)4)と 筋,

に存 在 す る 末 梢 の 固 有 受 容 器 か ら呼 吸 中 枢 へ

の 求 心 性 入 力 が あ る(フ

ィー ド フ ォ ワ ー ド機 構).こ

れ ら の 調 節 は す ば や く働 き,ス

テ ップ負荷運 動 時 の開

も た らす.

始 直 後 と終 了 直 後 に み ら れ る よ う な 急 速 な 換 気 応 答

  b.運

  体 液 性 の 調 節 と は,末

(phase 動 時の 呼吸調 節

  運 動 時 の 換 気 亢 進 は,単 く,い

一の 要 因に よる もので はな

くつ か の 要 因 が 重 な り合 っ た 結 果 で あ り,基 本

Ⅰ)に 関 与 して い る(図8.2). 梢(頸

よ び 中 枢 の 化 学 受 容 器(延 PCO2お よ びpHを

感 知 し,そ

動 脈 体,大

髄 腹 側 表 層)が

動 脈 体)お 体 液 のPO2,

れ ら を 一 定 レベ ル に 維 持

図8.3 

運 動 時 の 毎 分 換 気量(VE)と

代 謝 率(Vo2)と

の 関 係(Brooksら,19963よ

り作 図)

す る よ う に 換 気 量 を微 調 節 す る フ ィ ー ドバ ッ ク機 構 で

練 者 の よ り高 いVEmaxはMVVとVEmaxと

あ り,呼 吸 の 化 学 調 節 と よ ば れ て い る.こ

換 気予 備 能 力 を よ り多 く動 員 し た 結 果 で あ る25).

は 比 較 的 ゆ っ く り と 働 き,ス

れ らの調節

テ ップ負荷運 動時 の

phase Ⅰ 後 に み られ る ゆ っ く り と した 指 数 関 数 的 な 換 気 応 答(phase Ⅱ

8.4 

∼Ⅲ)に

8.5 

関与 して い る(図8.2).

有 酸 素 運 動 パ フ ォ ー マ ン ス の 制 限 因 子 と しての 換 気 能 力

運 動 時 の 肺 換 気 量 と トレ ー ニ ン グ

  一 般 に,定

期 的 な 持 久 性 ト レー ニ ン グ を 行 っ て い な

い 健 康 な 人 に お い て,換   運 動 時 の 毎 分 換 気 量(VE)は,仕 グ状 態(鍛

練 度)な

事 率 や トレ ー ニ ン

ど の 多 くの 要 因 に よ っ て 左 右 され

る.

気能 力 は有酸 素 運動 パ フ ォー

マ ン ス の 制 限 因 子 と は な ら な い と い わ れ て き た.そ

れ

は 以 下 に 示 す よ う な い くつ か の 理 由 に よ る も の で あ る.

  図8.3は

持 久 性 鍛 練 者 と非 鍛 練 者 の 漸 増 運 動 中 のVE

の 典 型 的 な 変 化 を 示 し て い る.VEとVO2と が 崩 れ,VEが

の直 線 関係

急 激 に 増 加 し は じ め る 点(換

ventilatory threshold:VT)は,非

気 性 閾 値,

鍛 練 者 よ り鍛 練 者

に お い て 高 いVO2レ ベ ル で 生 じ る.   最 大 下 強 度 で は,あ

  ①  肺 換 気 を 増 大 させ る 能 力 は,心

安 静 時 の 毎 分 換 気 量(VE)は が,最

お よ そ6l/分

大 運 動 時 に お い て は,お 静 時 の20倍

以 上 も の 値 に 達 す る.

しか し な が ら,心 拍 出 量 は 運 動 強 度 の 増 大 に 伴 い 増 加 す る もの の(一

い て 高 く,最 大 強 度 で は 逆 に 非 鍛 練 者 よ り鍛 練 者 に お

運 動 時;20l/分),そ

い て 高 い.運 動 中 に 得 られ る 毎 分 換 気 量 の 最 大 値 は,最

増 加 と比 較 して 非 常 に 小 さ い.し

大 毎 分 換 気 量(maximum

気 量 と心 拍 出 量 の 比(換

pulmonary

ventilation:VEmax)

い な い 一 般 男 子 で は120∼1401で

あ る.一

方,持

久性

トレ ー ニ ン グ を 行 っ て い る鍛 練 者 に お い て は,VEmaxが 越 え る場 合 もあ る.し

ス パ イ ロ メー タ ー を通 して,意

か し なが ら,安 静 状 態 で 図 的に深 く速 い呼吸 を

し た と き に 測 定 さ れ る 分 時 最 大 換 気 量(maximum voluntary ventilation:MVV)はVEmaxよ 者 と非 鍛 練 者 とで は 差 が な い.こ に お い て,最

しい 運 動 中

大 に換 気 を 行 っ て い る 時 で さ え も,な

お

換 気 能 力 に 余 力 を 残 して い る こ と を 意 味 し て お り,鍛

般 人 で,安

静 時;約5l/分,最

の 程 度(4倍

大

の 増 加)はVEの た が っ て,毎

分換

気/還 流 比,VE/Q)は,最

大 運 動 時 に は 安 静 時 の5∼6倍

に 増 加 す る.

 ②  最 大 運 動 時 で さ え も,換 気 能 力 に は 予 備 力 が 残 っ て い る.   前 に も述 べ た が,運 (VEmax)は,意 MVVよ

り 高 く,鍛 練 れ は,激

である

よそ120∼140l/分

般 に 鍛 練 者 よ り非 鍛 練 者 に お

と よ ば れ て お り,定 期 的 な 身 体 ト レー ニ ン グ を 行 っ て

拍 出量 を増加 さ

せ る能 力 よ り非 常 に 大 きい.

ま で 増 加 し,安

る 一定 の絶対 強 度お よび相対 強

度 に お け る換 気 量 は,一

200lを

の 差 で 表 され る

図 的 に深 く速 い 呼 吸 を した 場合 の

り少 な く,一

の 約60∼70%で

動 中 に 観 察 さ れ る 最 大 のVE

般 成 人 男 子 で はVEmaxはMVV

あ る.

 ③  動 脈 血 の 酸 素 分 圧(PAO2)は

運 動 中 に維 持 さ れ

て い る.   PAO2は 運 動 中 に 維 持 さ れ て い る が,こ

れ は換 気 の

増 大 に 伴 っ て 肺 胞 酸 素 分 圧(PAO2)が す る こ と(肺

わず か に増 加

胞 ― 動 脈 圧 勾 配 の 増 大),肺

胞 か ら肺

毛 細 血 管 を 通 過 し て い る 赤 血 球 ま で のO2の 離 が 非 常 に 短 い こ と,赤

血球 の肺 毛細 血管 通 過時 間

(運 動 中 お よ そ0.4∼0.5秒)がO2の あ る こ と,ガ く(50m2,シ に 相 当),肺

拡散距

こ と,さ

らに乳酸 性作 業 閾値 強 度で の 自転車 運 動 の持

久 力 が 高 ま っ た こ と が 示 さ れ て い る.こ ら,呼 吸 ト レー ニ ン グ に よ っ て,一

れ らの 結 果 か

定 強 度 にお け る呼

吸 筋 そ れ 自体 の 仕 事 量 を減 少 させ,そ

の 結果 呼吸 筋 の

平 衡 に 十分 で

酸 素 消 費 量 を抑 え る こ とが で き,運 動 に 正 味 使 う こ と

ス交 換 のた め の肺胞 表面積 が 非常 に広

の で き るエ ネ ル ギ ー を 増 加 させ る こ と が で き る よ う に

ン グ ル ス テ ニ ス コー トの 半 面 の 広 さ

な る と 考 え られ る.

胞 表 面 積 と肺 毛 細 血 管 血 液 量 と の 比 が

非 常 に 大 き い こ と(大

き な 拡 散 面 積)に

よ る もの で

8.6 

心筋 の特 性

あ る.   し か し な が ら,最 近 に な っ て,健 持 久 性 鍛 練 者 に お い て,換

常 な座 業従 事 者 や

気 システ ムが有 酸素 運動 パ

  心 筋 は,収

縮 す る こ と で 働 く 固 有 心 筋(ordinary

cardiac muscle)と,興

フ ォーマ ンスの 制 限 因子 とな りうる可 能性 の あ るこ と

殊 心 筋(specialized

が 報 告 さ れ て き て い る1,2).持 久 性 鍛 練 者 を 対 象 と し た

れ る.固

報 告 で は,呼

吸 ト レー ニ ン グ に よ っ て 呼 吸 の 持 久 性 が

高 ま っ た こ と,自

転 車 運 動 時 の 毎 分 換 気 量 が 低 下 した

図8.4  心 臓 の 横 断 面,刺

奮 の 発 生 と伝 導 を 受 け 持 つ 特 cardiac muscle)の

有 心 筋 は 横 紋 筋 で あ る が,筋

二 つ に分 け ら 細 胞 の 端 は二 つ

に 分 岐 し,隣 接 す る 筋 細 胞 端 と次 々 に結 合 し て 網 目構 造 をつ くっ て い る 点 で(図8.4右

激 伝 達 系 お よび 心 臓 の 活 動(左)と

心 臓 細 胞 の拡 大 模 式 図(右

上)骨

上)23)

格 筋 と は構 造

上 の 差 異 が あ る.こ

の 構 造 ゆ え に,刺 激 が 隣 の 筋 細 胞

に は,他

の 部 位 の 放 電 レ ー トで 最 も速 い もの が,新

た

へ 順 々 に 伝 わ り,心 臓 の 調 和 の と れ た 収 縮 が 可 能 と な

な ペ ー ス メ ー カ ー と して 置 き換 え ら れ る.心

る の だ が,構

を 停 止 しな い よ うに 何 重 に も補 償 機 構 が 働 い て い るの

成す るすべ ての細 胞 が毎 回の 収縮 に参加

し な け れ ば な ら な い こ と に も な る.つ

ま り心 筋 で は,

筋 の収縮

で あ る.

筋 力 の 調 節 を 骨 格 筋 の よ う に動 員 す る 筋 線 維 の 数 を 変

  心 房 筋 と心 室 筋 の 間 に は 前 記 した 筋 細 胞 ど う しの 接

え る こ と に よ っ て 行 うの で は な く,心 筋 自 体 に 備 わ っ

合 が な く,収 縮 の 刺 激 は特 殊 伝 導 系 を 通 じて の み 伝 わ

た 内 因 性 機 構(収 縮 に 先 立 つ 伸 展 に よ っ て 張 力 を 増 す)

る.洞

と,外

始 め,特

因 性 機 構(Ca2-濃

度 の 増 加,自

律神 経系 もし く

房 結 節 で 起 こ っ た 刺 激 に 対 し て 心 房 筋 は収 縮 し 殊 伝 導 系 を 通 っ て きた 刺 激 に 対 して 心 室 筋 が

は カ テ コ ー ル ア ミ ンの 影 響)に よ っ て 行 うの で あ る22).

反 応 し心 臓 下 部 か ら収 縮 し始 め る 頃 に は,心

  固 有 心 筋 の 他 の 興 味 深 い 特 徴 を 簡 略 化 し て ま とめ れ

縮 は 完 了 し て拡 張 期 に入 っ て い る こ と に な る(図8.4).

ば次 の よ う に な る

房 室 結 節 の 伝 導 速 度 は 遅 い た め に,心

 ①  赤 筋 に 近 い 性 質 を も っ て い る5).実 際 に 心 筋 の 収 縮 蛋 白 系 は,骨 ATPase活

格 筋 の 遅 筋 線 維 に 類 似 し て お り,

性 も 比 較 的 低 い.ま

含 有 量 が 豊 富 で,動

た ミ ト コ ン ドリ ア の

開 始 時 間 に0.12∼0.18秒

房 筋 の収

房 と心 室 の 収 縮

の ず れ が あ る の で,そ

の 間に

心 房 か ら心 室 へ の 血 液 の 移 動 が 円 滑 に行 わ れ る の で あ る.

脈 血 か ら酸 素 を 取 り込 み 利 用 す 8.8 

る能 力 が す べ て の 臓 器 の 中 で 飛 び 抜 け て 高 い.

循環 す る血 液

  ②   心 臓 が 増 大 す る の は 筋 線 維 の 増 殖 で は な く,1 本1本

の 肥 大 に よ る も の で あ る と考 え ら れ て い る.

  血 液 は 心 臓 か ら の 拍 出 に よ っ て,血

管 系 で 閉 鎖 した

しか し小 児 と成 人 と の 間 で の 心 筋 細 胞 の 長 さ や 幅 を

連 続 回路 を 一 巡 して 戻 っ て く る(図8.5).成

比 較 し た り,重 量 の 違 う心 臓 の 細 胞 の 太 さ を 調 べ た

量 は 体 重1kg当

報 告 で もそ の 差 は 明 確 で な く26),は っ き り と は わ か

で あ る.体

っ て い な い.

と計 算 され る.安 静 時 に は そ の う ち の0.8lの

  ③   心 筋 は 単 収 縮 しか し な い.つ な 強 縮 が 起 こ らな い の で,心

ま り骨 格 筋 の よ う

臓 全 体 と し て 収 縮 と弛

緩 が 毎 回 必 ず 交 互 に 生 じ る こ とが 保 証 さ れ て い る.

人の 血液

た り男 性 で お よ そ75ml,女

重65kgの

男 性 で は,約5lの

循 環 系 に存 在 し て い る.右 る1回 拍 出 量70ml,1分 肺 循 環 は 約10秒,全

性 で65ml 血液 量 であ る

・左 の 各 心 室 か ら 拍 出 され 間 の 心 拍 数 を70回

細 胞 の 結 合 と い う点 で 筋 細

す る こ と に な る.ち

胞 の 分 化 を 考 え れ ば,最

も 原 始 的 な 筋 細 胞 と して 平

環 に か か る 時 間 は6∼8秒

で あ り,1分

間 に200∼250

滑 筋 細 胞 を 想 定 し,心 筋 細 胞 と い う 中 間 段 階 を 経 て 最 も 高 度 な 分 化 が 骨 格 筋 細 胞 に み られ る と い う 考 え

  運 動 時 に は 血 流 配 分 も変 わ る が(図8.5右

8.7 

く は 第9講 参 照),1回

刺 激 伝 達 系(特

殊 心 筋)

枝,プ

房 結 節,房

室 結 節,His束,左

ル キ ン エ 線 維 網 と い う,特

(図8.4左)心

殊心筋細胞があ り

臓 の 収 縮 を ま と め て い る.特

殊心筋細

し

拍 出 量 と心 拍 数 の 両 方 を増 加 さ

動 で の1回 拍 出 量 を130ml,最

・右 脚

上,詳

位 時 間 当 た りの 拍 出 量 を増 加 させ る.激

て 計 算 し て み る と,1分   心 臓 に は,洞

で 一巡

なみ に心 筋へ 血 液 を供給 す る冠循

mlも の 量 の血 液 が 心 筋 へ 流 れ て い る.

せ,単

とす れ ば,

身 循 環 は 平 均 す れ ば50秒

  ④  収 縮 蛋 白 の 量 や,筋

が 成 り 立 つ26.

血液 が肺

し い運

高 心 拍 数 を190回

間 当 た り25lの

とし

血 液 が 右・ 左

の 心 室 か ら そ れ ぞ れ 駆 出 され る こ と に な る.そ の 場 合, 肺 循 環 に か か る時 間 は4秒(運

動 時 に 肺 循 環 に存 在 す

る血 液 量 が 多 少 増 加 した と し て),全

身 循 環 の 時 間 は8

胞 は 固 有 心 筋 と は異 な り,そ れ ぞ れ 自動 的 に 活 動 電 位

秒 とい う計 算 に な り,血 流 速 度 が か な り速 く な る こ と

を 生 じ る 能 力 を も っ て い る.な

が わ か る.一

レー トが 最 も速 い の で,通

か で も洞 房 結 節 の 放 電

常で は それが 心臓 拍 動の ペ

ー ス メ ー カ ー と な っ て い る.洞

房 結 節 は,右

壁 の 大 静 脈 との 境 界 部 に あ る2×0.2cmほ わ ず か1,000∼2,000個

心 房 の後 どの部位 の

の 細 胞 か ら構 成 され て い る.も

し洞 房 結 節 に ダ メ ー ジ が 生 じ,こ

の能力 が 失 われ た時

方,心

臓 へ の 血 流 量 は 安 静 時 の5倍

で 増 加 し て(1.2l/分)心 あ る.

にま

筋 の活 動 を支 え て いる ので

図8.5  循 環 回路 を模 式 的 に 表 した もの(a)と 各 器 官 へ の 血 管 が 並 列 に つ な が っ た もの と し て示 す.数

循 環 器 系(b)7)

字 は安 静 時 お よ び 運 動 時 の 心 拍 出量 と分 配 率 を 示 す.

8.9  神 経 性 の 心 拍 調 節 機 構

8.10  体 液 性 の 心 拍 調 節 機 構

  心 臓 は 自律 神 経系 に よって密接 です ばや い調 節 を受

  交感 神経 系 の刺激 に よって,副 腎髄 質 か らア ドレナ

けて い る(図8.6).心

臓 交 感神 経か らの 刺激 で心拍 数

リ ンが 血液 中 に放 出 され て心臓 に達 し,洞 房結 節 の β

は増 加す る.こ れ は心 臓 交 感神経 末 端 か ら遊 離 され る

受 容体 に作 用 して心 拍 数 を増加 させ る.ま た心 筋 だけ

ノル ア ドレナ リ ンが 洞房 結節細 胞 の β受 容 に作 用 して

で はな く全 身 に分布 してい る交 感 神経 終末 か らもノル

自発 興 奮 頻度 を増 加 させ る ため であ る.逆 に副 交感 神

ア ドレナ リ ンが分 泌 され,一 部 は血 中 に流 れ出 して心

経(迷 走神 経)末 端 か らの アセ チル コリ ンが 分泌 され

臓 に まで達 して,ア

る こ とに よ って,洞 房 結節細 胞 の 興奮 頻 度 は低下 し心

作 用 を もた らす.時 間的 にす ばや い 自律 神経 系 の調節

拍 数 が 減少 す る.こ の 二つ の拮 抗 す る神経 の 作用 がせ

機 構 とは異 な り,体 液 性 の調 節機 構 は持 続 的な局 面で

め ぎ合 って心 拍 数 が調 節 され る こ と にな る19,20).この

の心拍 の変 動 を調 節す る作 用 が あ るの では ない か と考

ドレナ リ ンと同様 に心拍 数増 大 の

よう に心 拍 数 は,自 律神 経系 に密接 に直接 影響 を受 け

え られ てい る20).

て い る こ とか ら,逆 に 自律 神 経 活動 を心拍 数 の1拍 ご

  体 液 性 の 心拍 調節 機 構 の み が 関与 して い る例 とし

との 間 隔の 変化 か ら(心 拍 変 動 か ら)評 価 しよ うとい

て,心 臓 移 植患 者 のケ ース が あ げ られ る.こ の場合 の

う試 み もみ られ る6,17).

心臓 は神経系 の心 拍 調節 機構 を受 け てい ない ため運 動

  また心 拍 の頻 度だ けで な く,心 筋 の収 縮 の強 さも こ

が 始 ま る前 に興 奮 した と して も心 拍 数 は変 化 しな い.

の 神経 系 に よっ て影響 を受 け る.す なわ ち交 感神 経 か

さ らに運 動が 始 ま ってか らの心 拍 数の 上昇 は健 常者 と

ら出 て くる ノル ア ドレナ リンに は心房,心 室 筋 の収 縮

比 較 して遅延 す る し,さ らに運 動終 了 後の 安静 時の レ

の 強 さ を増 す作 用 が あ り,ア セチ ル コ リ ンには心 房筋

ベ ルに まで心拍 数 が戻 るの に時 間 がか か る ことが認 め

の収 縮 力 を弱 め る作用 があ る.

られ る.

図8.7 

各種 ス ポ ー ツ 選 手 の 心 臓 容 積 お よ び体 重 当 た りの心 臓 容 積(飯

る.1回

田 ・山 口,19979);Kuelら,198210)よ

り作 図)

拍 出 量 が 増 大 した た め に そ の 帰 結 と し て 徐 脈

が 生 じ た の か,そ

の 逆 な の か よ く わ か っ て い な い が,

こ れ ま で に 最 も低 い 値 で1分 間 に21拍 さ れ て い る21).ま た,血

とい うのが報 告

液 の循 環量 が増 す ような ラ ン

ニ ン グ な どの 競 技 で は,心

筋 の 肥 厚 で は な く心 室 自体

の 容 積 が 増 す よ う に肥 大 し,ウ エ イ トリ フ テ ィ ン グの 図8.6 (a)心

臓 の 自律 神 経 支 配7

(b)交

感神 経(ノ 作 動 性)刺

よ う な 収 縮 期,拡

ル ア ド レナ リ ン作 動 性)と

迷 走 神 経(コ

リン

は,壁

張 期 の 血 圧 を増 大 す る よ う な 競 技 で

の 肥 厚 が 生 じ て い る と考 え ら れ て い る.し

後 者 に 関 して は,そ

激 の 洞 房 結 節 の 膜 電 位 に 対 す る 効 果5)

か し

の よ うな短 時間 の刺激 で 心筋 肥大

の 刺 激 と な り う る の か,ま

た,骨

格 筋 肥 大 を 生 じや す

い競技 を選ぶ 選 手の場 合 には心 筋 は もと もと肥大 して 8.11ス

い る の で は な い か,と

ポ ー ツ心 臓

い う疑 問 も示 さ れ て い る.ま

ス ポ ー ツ 心 臓 の 肥 大 につ い て も,組   ト レ ー ニ ン グ を積 ん だ ス ポ ー ツ マ ン に は,安 徐 脈,心

臓 容 積 拡 大(図8.7),心

静時の

電 図異常 な どが高 頻

た

織学 的 に細胞 の数

の 増 加 か 大 き さ の 変 化 な の か い ま だ 明 確 な解 答 は な さ れ て い な い.

度 で み ら れ て き た8,12,14).単純 に トレ ー ニ ン グ効 果 と さ

  最 初 に 考 え られ る 重 要 な こ と は,心 筋 の 肥 大 に 見 合

れ る骨 格 筋 の 肥 大 の 場 合 と は 異 な り,ス ポ ー ツ心 臓 は

っ た 冠 循 環 の 発 達 が あ る の か ど う か と い う 点 で あ る.

病 的 な 心 臓 と所 見 が 類 似 し て い る 点 で,注

心 筋 症 の 場 合,心

意 すべ き危

筋 肥 大 に見合 うだけ の毛細 血管 や収

険 な 兆 候 か ど う か 論 争 さ れ 続 け て い る11,13).と く に

縮 蛋 白 の 増 加 が み られ な い,あ

1998年 の フ ロ ー レ ン ス・ ジ ョ イ ナ ー の 心 臓 発 作 に よ る

オ シ ン の 方 向 性 が 正 常 な もの ほ ど は 認 め られ な い こ と

急 死 と い う シ ョ ッキ ン グ な 事 実 が 生 じた よ う な場 合 に

が 問 題 視 さ れ て い る.現

は,論

そ の よ う な 欠 点 は 指 摘 さ れ て い な い.さ

争 が 再 燃 す る.

る い は,ア

クチ ン と ミ

在 の と こ ろ ス ポ ー ツ心 臓 で は らに は,ス

ポ

  ス ポ ー ツ心 臓 の 安 静 時 の 徐 脈 は,副 交 感 神 経 の 亢 進

ー ツ 心 臓 は 可 逆 的 な 適 応 で あ る と 考 え ら れ て お り,徐

に よっ て もた ら され て い る こ とは 明 らか に な って い

脈 と 同 様 に 心 筋 肥 大 も ト レ ー ニ ン グ 休 止 と同 様 に も と

の 状 態 へ 戻 る と さ れ て い る.し 弁(僧

帽 弁)の

か し な が ら,変 化 し た

大 きさ まで も とに戻 るの か どうか に 関

● 問

題

1.  浅 くて速 い 呼 吸 が ガ ス交 換 の 効 率 を低 下 させ る の は な ぜ か.そ の 理 由 を述 べ な さい.

して は 現 在 ま だ わ か っ て い な い21).

2.  運 動 時 の 呼 吸(換 気)調 節 の メカ ニ ズ ム につ い て述 べ 8.12 

な さい. 運 動 性 貧 血

3.  漸 増 運 動 中 の換 気 応 答 に対 す る持 久 性 トレー ニ ン グの 影 響 につ い て述 べ な さい.

  長 距 離 ラ ンナ ー な ど に は 貧 血 の 状 態(ヘ

モ グ ロビ ン

濃 度 が 男 性14g/dl,女

な り,パ

性12g/dl以

下)に

ォ ー マ ン ス が 低 下 す る こ と が よ くみ ら れ る.こ しい トレ ー ニ ン グ に 伴 い,赤

フ

れは 激

血球 が物 理 的 衝撃 あ るい

4.  心 筋 に は 固 有心 筋 と特 殊 心 筋 が あ るが,そ れ ぞ れ の 特 徴 につ いて述 べ な さい. 5.  心 拍 の 調 節機 構 につ い て述べ な さい. 6.  ス ポ ー ツ 心 臓 と病 的 心 臓 との 違 い に つ い て 述 べ な さ い.

は 乳 酸 な どの 影 響 に よ っ て 壊 れ や す く な っ て い る た め だ と考 え られ て い る.一 低 い の は,血

方 で は,ヘ

モ グ ロ ビ ン濃 度 が

漿 量 を増 加 させ 血 液 粘 性 を 下 げ て 流 れ や

● 参 考 文献 1)  Boutellier,

す くす る 適 応 で も あ る と い わ れ る が18),そ の 場 合 に は

exercise

安 静 時 に お い て で さ え,長

Appl.

般 人 よ り1lも

距 離 ラ ンナー の血液 量 は一

多 い 計 算 に な る.ま

た エ リス ロポエ チ

ンや 自 己 血 液 の 再 注 入 な ど に よ っ て ヘ モ グ ロ ビ ン濃 度 を 上 昇 さ せ,パ グ が,マ

フ ォー マ ン ス を 上 げ る 目 的 の ドー ピ ン

ラ ソ ン,自 転 車 競 技,ス

キ ー 距 離 競 技 にお い

て 行 わ れ て い る の で は な い か と疑 わ れ る こ と も 多 い.

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図8.8 

  ま た,長

赤 血 球 膜 浸透 圧 抵 抗 曲 線(CPC法

に よ る測 定)

距 離 ラ ン ナ ー の 赤 血 球 の 寿 命 は,一

わ れ て い る 寿 命(120日)よ

般にい

り も 短 く な っ て い る と容

8)  家 光 素 行,宮

難 し い が,食

血 球 の 寿 命 を 簡 単 に測 定 す る の は

塩 水 の 濃 度 勾 配 を 利 用 し赤 血 球 膜 の 浸 透

圧 抵 抗 を 測 定 す る こ と に よ っ て,赤

血 球の 脆弱 性 をみ

る こ とが で き る.こ

planet centrifuge)

法 と よ ば れ,螺

れ はCPC(coil

旋 状 に巻 いた コ イルの 中 に濃度 勾配 を

つ け た 食 塩 水 と血 液 を 封 入 し て,二 を か け て,ど

重 回転 の遠 心分 離

れ く らい の 浸 透 圧 ま で 赤 血 球 膜 が 壊 れ な

い で 耐 え る こ と が で き る か を 測 定 す る もの で あ る(図

地 元 彦:安

の グ ラフの 曲線 の面積 を検討 す る ことで運動

性 貧血 にお け る赤 血球 の強 さご との状態 を詳細 にみ る こ とが で き る.

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沢

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9 運動 と末梢循環

  末梢 循環 にお け る血 流 は酸素 や栄 養物 な ど組織 が必要 とす る物 質 を供給 す る とと もに,二 酸 化 炭素 や代謝 産物 な どの老 廃物 を洗 い 出す重 要 な役 割 を果 た してい る.本 講で は,運 動 に よっ て生 じる末梢 循環 の 血流 の変化 とそ の調節,な らびに トレー ニ ングの結 果 生 じる末梢 循環 の適 応 につ い て機 能的 ・構 造的側 面 か ら論 じる.

した もの で あ る.安 9.1運

動 と血 流 配 分

大 し,激   a.運

動 強 度 と血 流 変 化

量 は22lと

  運 動 強 度 の 高 ま りと と もに 心 拍 出 量(cardiac が 増 加 す る こ とか ら わ か る よ う に,全

静 時 に1.2l,割

で あ っ た 筋 血 流 量 は,運

output)

身 の 血 流 量 も運

合 に し て 約20%

動 強 度 が 強 くな る と と も に 増

しい 運 動 時 に は 心 拍 出 量 が25lに な り,割

合 に し て88%に

こ の よ う な筋 血 流 量 の 変 化 に 対 し,激

対 し筋 血 流

ま で 増 加 す る. しい 運 動 時 の 内

臓 や 腎 臓 の 血 流 量 は 安 静 時 と比 べ て 逆 に 低 下 す る.つ

動 強 度 と と も に 増 加 す る.一 般 に 成 人 にお け る 安 静 時

ま り運 動 に伴 う心 拍 出量 の 増 加 は,暑

の 心 拍 数(heart

て 皮 膚 血 流 量 が 大 き く増 加 す る場 合 を 除 い て,そ

出 量(stroke

volume:SV)は60∼70mlで

拍 出 量 は 約5lで 拍 数,1回 150ml以

rate:HR)は50∼70拍/分,1回

あ る と さ れ て い る.運

拍 出 量 は増 加 し,そ

は 約4∼6倍

あ り,心 動 に よっ て心

れ ぞ れ 最 高180拍/分,

上 に も達 す る こ とが あ る.し

出 量 も最 高20∼40lに

拍

た が っ て,心

拍

に ま で 増 加 す る.図9.1は

安 静 時 に約5l

の 心 拍 出 量 を もつ 人 の 運 動 に よ る血 流 配 分 の 変 化 を示

のほ

と ん どが 筋 血 流 量 の 増 加 と考 え る こ とが で き る.な お, 脳 や 心 臓 は 激 しい 運 動 時 に お い て も安 静 時 の 血 流 量 は 維 持 され る.静

も な り,運 動 に よ っ て 血 流 量

熱 環境 下 におい

的 運 動 時 に は 強 度 が 高 くな る と筋 収 縮

に伴 う筋 内 圧 の 上 昇 に よ っ て 血 流 は 阻 害 され,血 下 が み ら れ る もの の,一

般 に,動

流低

的 運 動 時 に は筋 血 流

量 は 最 大 運 動 に 至 る ま で 運 動 強 度 に 依 存 して 増 加 す る.ヘ

モ グ ロ ビ ン濃 度 が 低 下 し た り,低 酸 素 環 境 下 に

図9.1  運 動 強 度 の 増 加 に伴 う 各組 織 で の 血 流 量 の 変 化(Andersen.19682)を

改 変)

図9.2 

トレ ッ ド ミル で の ラ ンニ ン グ ス ピー ドと筋 血流 量 の 関 係13)

GR,GM,GWは,そ

れ ぞ れ 腓 腹 筋 深 層部,中

部 を示 す.P,S,TAは,そ

れ ぞ れ 足 底 筋,ヒ

間 層 部,表 ラ メ 筋,前

層 脛

骨 筋 を示 す.

お い て 酸 素 運 搬 能 力 が 低 下 し た場 合 で は 血 流 量 が 増 加 す る こ と で 酸 素 運 搬 は一 定 に 保 た れ,逆

にヘ モグ ロ ビ 図9.3 

ン濃 度 が 上 昇 した 場 合 に は血 流 量 が 減 少 す る.こ う に,運

動 中 の 筋 血 流 量 は筋 の 酸 素 消 費 量(VO2)に

接 に 関 係 し て 変 化 す る.筋

のよ

安 静 時 か ら受 動 的 運 動 時,お 30W,50W,お 動)ま

密

よび70Wで

で の 時 間経 過 に お け る 大 腿 動 脈 の 血 流 変 化19)

自発 的 運 動 の 開 始 時 を0秒 と した.

血 流 量 と い っ て も活 動 筋,

非 活 動 筋 に よ っ て 筋 血 流 量 の 増 加 に 違 い が あ り,活 動

数 秒 以 内 に10倍

筋 に 特 異 的 に増 加 す る.非

活動 筋で は時 間経過 に よっ

筋 血 流 量 は 比 較 的 安 定 し,高

て 逆 に 血 管 収 縮 が 生 じ,血

流 が 減 少 す る こ とが あ る.

上 昇 し 続 け る も の の,軽

活 動 筋 で あ っ て も筋 線 維 タ イ プ に よ っ て 筋 血 流 量 の 変 化 に 違 い が あ る.図9.2は

の 後 約30∼90秒

で

強度 の運 動で はそ の後 も

い運 動 で は定 常 状 態 に なる

(図9.3).

9.2 

運 動 中 の 血 流 変化 の調 節

ほ と ん どType Ⅰ 線 維 か ら な る筋 で

あ り,腓 腹 筋 表 層 部(GW)は ら な る 筋,そ

に も増 加 す る.そ

ネ ズ ミ を 使 っ た ラ ンニ ン グ

中 の 下 肢 筋 群 の 筋 血 流 量 を調 べ た も の で あ る13).図 中 の ヒ ラ メ 筋(S)は

よび 自 発的 運 動(10W,

の 片 足 に よ る動 的膝 伸 展 運

す べ てType ⅡB線

の 他 の 筋 はType Ⅰ, ⅡA, ⅡB線

在 した 筋 で あ る.ラ

維か 維 が混

ンニ ン グ ス ピー ドが0m/分

つ ま り立 位 安 静 時 の 血 流 量 は お も にType Ⅰ な る ヒ ラ メ筋 の 血 流 量 が 多 く,そ

の 時,

  運 動 時 の 血 流 は どの よ う に し て 調 節 され て い る の だ ろ う か.血

流 量(F)は

圧:Pa-Pv)と

末 梢 血 管 抵 抗(R)に

線維 か ら

の 後 し だ い に ラ ンニ

還 流 圧 差(動

脈 血 圧-静

脈血

よ っ て 決 ま り,

F=(Pa-Pv)/R で 表 さ れ る.こ

れ は ポ ワ ズ イ ユ の 法 則(Poiseuille's

ン グ ス ピ ー ドが 増 す につ れ 混 在 型 の 筋 の 血 流 量 が 増 加

law)と

す る.一

加 す る の は 動 脈 血 圧 が 高 く な る こ と,静 脈 血 圧 が 低 下

方,Type ⅡB線

維 よ りなる腓 腹 筋表 層部 の血

流 量 の 増 加 は ス ピ ー ドが60m/分 て 顕 著 に な る.ヒ

以 上 に な っ て は じめ

トで は 技 術 的 問 題 か ら こ の よ う な 関

係 は 調 べ られ て い な い が,運

動 中 の 血 流 量 は,低

の 運 動 で は 優 先 的 にTypeⅠ

線 維 に 血 液 が 供 給 さ れ,

運 動 が 激 し く な る に つ れ てType ⅡA線 に な り,さ

強度

維 の血 流が 顕著

ら に 高 強 度 の 運 動 に な る とType ⅡB線

維の

よ ば れ る.つ

す る こ と,さ

ら に 末 梢 血 管 抵 抗 が 低 下 す る こ との 三 つ

が 相 互 作 用 した 結 果 で あ る.運

動 によ って生 じるこれ

ら変 化 の 主 要 な 影 響 因 子 と して,動

脈 血 圧 は運 動 強 度

に 比 例 し た 心 拍 出 量 の 増 加(第8講

参 照)が,静

圧 は 運 動 中 の 筋 収 縮 に よ る 筋 ポ ン プ作 用,さ 血 管 抵 抗 に つ い て は 交 感 神 経 系(ア

脈血

らに末梢

ド レナ リ ン作 動 性

ニ ュ ー ロ ン)の 作 用 や ホ ル モ ン(ア ン ギ オ テ ン シ ンⅡ,

血 流 量 が 増 加 す る と考 え られ る.

バ ソ プ レ ッ シ ン)な   b.時

ま り,運 動 に よ っ て 血 流 量 が 増

(ア デ ノ シ ン な ど)な

間 経 過 に伴 う血 流 量 の 変 化

どに よる血管 収縮 作 用 と代謝 産物 どの血 管 拡 張 因子 の相 対 的 な変

  運 動 の 開 始 と と も に急 激 な 筋 血 流 量 の 増 加 が 観 察 さ

化 が あ げ られ る.一

れ,安

血 流 量 の 増 加 の し くみ は 交 感 神 経 と代 謝 産 物 の 相 対 的

静 時0.3l/分

で あ っ た 筋 血 流 量 は,運

動 開始 後

般 的 に は,運

動 に よる 局所的 な筋

らの 因 子 は 血 管 拡 張 作 用 を もち,運

動 中の筋 血流 量 増

加 と 関 係 す る こ と が 指 摘 され て い る(表9.1).と

くに

ア デ ノ シ ン は そ の 阻 害 剤 を運 動 中 投 与 す る と筋 血 流 量 の 低 下 が 観 察 さ れ る21)こ とか ら,運 動 中 の 筋 血 流 量 を 増 加 させ る 主 要 な 因 子 と し て 考 え ら れ て い る.ア シ ン はATPを

分 解 し た 時 の 産 物 で あ るAMPを

デノ

基質 と

して 細 胞 膜 の 外 膜 に 局 在 す る5'-ヌ ク レ オ チ ダ ー ゼ と い う分解 酵素 に よって生 成 され るの で代 謝状 態 や筋収 縮 と 強 く関 連 し,筋 図9.4 

て 増 加 す る.

機 能 的交 感 神 経 遮 断 の概 念 図21)

ノ ル ア ドレ ナ リ ン(NA)は 放 出 され るが,そ

血 流 量 と同 様 に 運 動 強 度 に 依 存 し

交 感 神 経 活 動 の 増加 に 関連 して

の 効 果 は骨 格 筋 の収 縮 に 関係 した 合 成物 質

に よ って 完 全 また は 部 分 的 に抑 制 さ れ る.そ

  c.交

のため筋への血

感神 経 活動

  運 動 中 の 筋 血 流 量 の 増 加 は 活 動 筋 に 特 異 的 で あ り,

液 や 酸 素 供 給 が 十 分 に 確 保 され る.

非 活 動 筋 で は 一 般 に 運 動 中 血 流 量 は 増 加 し な い か,あ

な力 関係 で 説 明 され,図9.4の

に ように表 され る.体

循 環(毛 細 血 管 を除 く)の すべ て の血 管 は交 感 神 経

る い は 時 間 の 経 過 と と もに 低 下 す る.非

活 動 筋 で は血

流 の 増 加 を起 こ す 筋 ポ ン プ作 用 の 働 きは 少 な く,代

(交感 神経 ア ドレナ リ ン作 動性 ニ ュー ロン)の 支配 を

産 物 もあ ま り生 成 さ れ な い 一 方 で,交

謝

感神 経 活動 が亢

受 けて い る.通 常,交 感神 経 は持 続的 に イ ンパ ルス を

進 す る こ とで 血 流 量 が 減 少 す る と考 え ら れ て い る.

血 管 に送 って いて,そ の 末端 は血 管壁 の外 膜 まで延 び

  活動 筋 の血 流量 とは逆 に 内臓 や腎臓 の血 流 量 は運動

てお り,神 経伝 達物 質 と して ノルエ ピ ネフ リ ンを放 出

強 度 に 比 例 して 減 少 す る.運

す る.こ れ は血 管 平滑 筋 を収 縮 させ,適 度 な血 管 緊張

の血流 量 の低 下 の主 要 な因子 は交 感 神経活 動 の増 加 と

を起 こす こ とで さ まざ まな組織 の 血流 や血 圧維 持 に重

考 え られ て い る.実 際,腎 臓 の 交 感 神 経 活 動 の 増 加 は 運

要 な役割 を果 た して い る.運 動 に よって活 動筋 にアデ

動 強 度 に 依 存 して 増 加 す る こ とが 報 告 さ れ て い る17).

動 中に生 じる内 臓 や腎臓

ノシ ンな どの 代 謝 産物 が 蓄積 す る と,こ れ が交 感神 経 の血 管収 縮作 用 に拮 抗 的 に働 き,血 管 を拡 張 させ,筋

  d.ア

の血流 量 を増 大 させ る.

  運 動 中 血 管 を収 縮 させ,血 して,血

ン ギ オ テ ン シ ンⅡ,バ

ソ プ レッシ ン 流減 少 に影響 す る 因子 と

圧調 節 に関 係す るホル モ ンであ る ア ンギ オテ

ン シ ン Ⅱ や バ ソ プ レ ッ シ ン の 関 与 が 指 摘 さ れ て い る.

9.3  血 流 量 に 影 響 を 与 え る 因 子

ア ン ギ オ テ ン シ ンⅡ は 運 動 中 腎 交 感 神 経 活 動 の 増 加 に

  a.筋 ポ ンプ作 用

よ る 血 中 レ ニ ン の 上 昇 に起 因 して そ の 合 成 が 高 ま る.

  運 動 中,筋 血 流量 は筋収 縮 と同期 して変 化 す る.こ

バ ソ プ レ シ ン は運 動 中 の 体 温 や 血 漿 量 の 変 化 に 関 係 し

れ は筋収 縮 時 に筋 内圧 が高 ま り,細 静 脈が 押 しつぶ さ

て 下 垂 体 後 葉 か らの 分 泌 が 亢 進 す る.ア

ンギ オ テ ン シ

れ,血 管 内 の血 液 が心 臓側 へ押 し出 され る(静 脈弁 の

ンⅡ や バ ソ プ レ ッ シ ン は 運 動 強 度 に 依 存 し て 増 加 す

働 きで 末梢 側 へ は逆 流 しな い).こ の細 静 脈 の 内圧 の

る.ア

低 下 は動 脈血 圧 と静 脈 血圧 の 血圧 差 を増大 させ,血 液

投 与 す る と 運 動 中 の 内 臓 の 血 流 低 下 が 軽 減 さ れ る22,23)

を よ り流 れ やす く させ る.こ の よ うな筋ポ ンプ作用 は

こ と か ら,ア

と くに,運 動 開始直 後 の筋 血 流量 の増 加の 主要 な 原因

動 中 の内臓 血 流量 の 低下 の重 要 な因 子 と考 え られて い

と考 え られて い る19).

る.

  b.代 謝産 物 な ど(ア デ ノ シ ン,乳 酸 な ど)   運 動 中 に活 動 筋 で は乳 酸 の生 成 が 高 ま り,pHの

  e.血

低

ン ギ オ テ ン シ ン Ⅱや バ ソ プ レ ッ シ ンの 拮 抗 剤 を

ン ギ オ テ ン シ ンⅡ や バ ソ プ レ ッ シ ン は 運

管 内皮 細胞 由来 弛緩 因子 の一酸化 窒 素

  一 酸 化 窒 素(nitric

oxide

下やPCO2の 上 昇 が 起 こ る.ま た,筋 収 縮 に伴 い筋温 も

解 明 に よ る1998年

上 昇 し,ア デ ノ シ ンな どの代 謝産 物 も増加 す る.こ れ

表 さ れ る よ う に,NOは

: NO)の

生理 的 な役 割 の

ノ ー ベ ル 生 理 学 ・医 学 賞 受 賞 に 代 今 日非常 に注 目され て い る物

質 で あ る.血

管 内 皮 細 胞 由 来 のNOは

的 な 刺 激(ず

り応 力)や

セ チ ル コ リ ン),ハ

血流 に よる機 械

コ リ ン作 動 性 ニ ュ ー ロ ン(ア

イポキ シア な どに よる 刺激 に よっ

て 増 加 す る こ とが 知 られ て お り,内 皮 細 胞 のNO合 酵 素 の 働 き に よ っ てL-ア NOは

成

ル ギ ニ ン か ら生 成 さ れ る.

動 脈 壁 に あ る 血 管 平 滑 筋 の グ ア ニ レー トシ ク ラ

ー ゼ の 活 性 化 と そ の 後 のcGMPの 張 を 引 き 起 こす.NOの

働 きに よって血 管拡

役 割 と しては安 静 時 の血 管 緊

そ の 産 生 が 増 大 す る こ とが 報 告 さ れ14),そ の 役 割 が 注 目 さ れ て い る.エ

ン ドセ リ ン-1は

作 用 を も つ ほ か,ノ

直 接 的 な血 管収 縮

ル エ ピ ネ フ リ ンの 血 管 収 縮 作 用 を

増 大 さ せ る 作 用 を も っ て い る.こ て エ ン ドセ リ ン-1が

の よ う な 働 き に よっ

運 動 中 の 血 流 再 配 分 に 貢 献 して

い る 可 能 性 が あ る.そ

の ほ か に,神

経伝 達物 質で あ る

ドー パ ミ ンや ニ ュ ー ロ ペ プ チ ドYが 運 動 中 増 加 し,腎 臓 の 血 管 収 縮 に影 響 を 及 ぼ す こ と を 示 唆 した 報 告24)が

張 の 維 持 に と っ て 重 要 で あ る こ と が 知 ら れ て い る が,

あ る.し

運 動 時 の 筋 血 流 量 の 増 加 に対 す る 役 割 につ い て は あ ま

子 に つ い て 運 動 との 関 わ りは現 在 の と こ ろ明 確 で な

り明 確 で な い と こ ろ が あ る.NO合

い.

成酵 素 の 阻害 剤 を

か し な が ら,こ れ らの 因 子 を 含 め,多

くの因

投 与 す る と運 動 時 の 血 流 量 が 低 下 した と す る報 告6)が あ る 一 方 で,そ

の よ うな阻害 剤 を投与 して も運動 時 に

9.4  ト レ ー ニ ン グ に よ る 血 流 量 の 変 化

血 流 低 下 が み ら れ な か っ た り25),あ る い は 安 静 時 の 血 流 低 下 と 同 程 度 で あ っ た7)と す る 報 告 もあ る.そ か で,最

近,Hicknerら8)は

のな

今 までの 技術 的 な問題 を

考慮 した うえ で いろ い ろな強 度で の持 久的 な運 動 中の NOの

影 響 を 調 べ,筋

血 流 量 の 増 加 にNOが

す る こ と を 報 告 し て お り,NOが

  運 動 中 の 血 流 量 に 及 ぼ す ト レー ニ ン グ の 効 果 に つ い て は,安

静 時,最

大下 の 運 動,最

大運 動 に分 け て論 じ

て い く こ とに す る.

強 く関与

運動 中 の筋 血 流量 の

増 加 に 関 与 す る 可 能 性 を指 摘 して い る.

  a.安

静

時

  安 静 時 に お い て は トレ ー ニ ン グ に よ っ て 筋 の 交 感 神 経 活 動 に 変 化 が み ら れ な い.ま

た,心

拍 出 量 も ト レー

  f.そ の 他 の 因 子

ニ ン グ 前 と比 較 して 違 い が み られ な い .こ の よ う な 現

  上 記 以 外 に も 数 多 くの 因 子 が 血 流 調 節 に 関 係 し て い

象 と 関 連 して,安

る こ と が 知 ら れ て い る(表9.1).そ

響 を 受 け な い と考 え られ て い る.

れ らの 因 子 の 中 で,

静 時 の 筋 血 流 量 は ト レー ニ ン グ の 影

内 皮 細 胞 由 来 の 血 管 収 縮 因 子 で あ る エ ン ドセ リ ン-1 を 運 動 中 に投 与 す る と 内臓 の 血 流 量 が 低 下 す る こ と1),

  b.最

ま た 運 動 中 血 流 量 が 増 加 す る 活 動 筋 に お い て エ ン ドセ

  持 久 性 トレ ー ニ ン グ 後,ト

リ ン-1の

運 動 を 行 っ た 場合,酸

産 生 が 変 化 し な い の に 対 し,非

活動筋では

大 下 の運動

表9.1  細 動 脈 を収 縮 ま た は 拡 張 させ る要 因(熊 田,199412を

レー ニ ン グ 前 と 同 負 荷 の

素 摂 取 量 や 心 拍 出 量 は トレ ー ニ

改 変)

ン グ前 と 変 わ ら な い こ と が 知 ら れ て い る.血 い て 観 察 す る と,筋

流量 につ

血 流 量 は 変 化 し な い か,あ

少 な い 値 を示 す 一 方,内

臓 な ど の 非 筋 肉組 織 につ い て

は ト レー ニ ン グ前 よ り血 流 量 は 増 加 す る.ト グ 前 と 同 等 か,そ

るい は

レーニ ン

れ 以 下 の 筋 血 流 量 で ト レー ニ ン グ 後

に 運 動 す る と い う こ と は,ト

  c.最

大 運 動

  持 久 性 ト レー ニ ン グ 後,最

大 心 拍 出 量 は 増 加 す る.

各 組 織 の血 流 量 に つ い て み る と最 大 運 動 中 の筋 血 流 量 は 増 加 す る 一 方,非

筋 肉組 織 や非 活動 筋 の血流 量 は ト

レ ー ニ ン グ前 と変 わ ら な い.最

大 運動 中の筋血 流量 の

レ ー ニ ン グ前 と 運 動 中 の

増 加 は 活 動 筋 の 血 流 の 増 加 に起 因 し,そ の 増 加 の 程 度

酸 素 消 費 量 が 等 し い こ と か ら,筋 の 酸 素 吸 収 率 が 高 ま

も ほ ぼ 心 拍 出 量 の 増 加 に等 しい こ と か ら も,最 大 運 動

っ た こ と が 推 察 さ れ る.ArmstrongとLaughlin4)は

中 の 筋 血 流 量 の 増 加 は 心 拍 出量 の 増 加 が そ の 主 要 な 原

持

久 性 トレ ー ニ ン グ を ラ ッ トに 行 わ せ トレ ー ニ ン グ 群 と 非 ト レー ニ ン グ群 を比 較 した と こ ろ,ト

レー ニ ン グ群

で は 運 動 中 活 発 に 動 員 され る 活 動 筋 内 のType ⅡA線 か ら な る 部 位 に,よ と を み つ け た.こ

因 と考 え られ て い る.

維

9.5 

末 梢 循 環 の 構造

り 多 くの 血 液 が 供 給 さ れ て い た こ

の よ う な 持 久 性 ト レー ニ ン グ に よ る

筋 の 酸 素 吸 収 率 の 増 大 は,運 動 中 の 筋 肉 内,お

よび 筋

  血 管 は血 液 を 全 身 に 循 環 させ る パ イ プ と して の 役 割 を もつ ほか に,運

動 時 の 血 流 再 配 分 や 血 圧 調 節 な どの

肉 間 の 血 流 分 布 が 変 化 し,活 発 に動 員 さ れ て い る 筋 線

血 流 制 御 に 深 く関 わ っ て い る.そ

の た め,こ

維 に よ り多 くの 酸 素 を 供 給 した た め に 生 じた と 考 え ら

べ て き た機 能 面 と 関 連 づ け て,そ

の構 造 を理解 す る こ

れ る.ま と,ト

た,最

大 運動 で あ ろ うと最大 下運 動 であ ろ う

レ ー ニ ン グ 効 果 が あ ら わ れ る の は トレ ー ニ ン グ

に よ っ て 活 発 に 動 員 さ れ た 部 位 に特 異 的 で あ る.最 下 の 運 動 中,ト

大

レ ー ニ ン グ に よ っ て 活 動 筋 に よ り多 く

とが 大 切 で あ る.動

れ まで述

脈 は 心 臓 か ら末 梢 へ い くに 従 っ て

分 岐 し,そ の 径 は しだ い に 細 く な っ て い く.血 管 の 直 径 が1mm∼100μmま

で の 動 脈 を 小 動 脈 とい い,さ

ら に細 くな り直 径 が 約40μm(100∼20μm)と

なっ

の 血 流 量 が 供 給 さ れ る よ うな 血 流 の 再 配 分 が 生 じた し

た と こ ろ を 細 動 脈 とい う.血 管 の 内 層 は 内 皮 細 胞 に よ

くみ と し て は,ト

っ て す べ て 覆 わ れ て い て,そ

レーニ ングに よる筋 線維 の動 員 の変

の ま わ り を平 滑 筋 細 胞 や

化 とそ れ に 付 随 した 血 管 拡 張 因 子 で あ る代 謝 産 物 や ア

弾 性 線 維 が 囲 っ て い る(図9.5).平

滑 筋 細 胞 に は血 管

シ ドー シ ス の 局 所 的 な 増 加 と筋 ポ ン プ 作 用 の 効 率 化 な

を 収 縮 ・弛 緩 させ る 働 きが あ る.小

ど の 血 流 増 加 要 因 の 関 与 と,筋 の 交 感 神 経 活 動 の 低下

の 平 滑 筋 細 胞 が 発 達 し て い て,血

動 脈や 細動 脈 は こ

管 内 径 を 変 化 させ る

や そ れ に対 す る 血 管 の 感 受 性 の 低 下 と い っ た 血 管 収 縮

こ と に よ っ て 末 梢 抵 抗 をつ く り 出 し,血 圧 や 毛 細 血 管

活 動 の 低 下 が 関 与 し て い る も の と考 え ら れ る.ト

へ の 血 流 量 を 調 節 し た りす る.

レー

ニ ング後 に内臓 な どの非筋 肉組 織 の血 流量 の低 下 が軽

  毛 細 血 管 は 血 液 と細 胞 間 の 物 質 交 換 が 行 わ れ る 主 要

減 され るが,そ

の 理 由 と して は 交 感 神 経 活 動 や 血 漿 ア

な 場 所 で あ る.毛 細 血 管 の 構 造 は物 質 の 出 入 り に適 し

ン ギ オ テ ン シ ンⅡ お よ びバ ソ プ レ ッ シ ン濃 度 が 低 下 し

て お り,非 常 に 薄 く,内 皮 細 胞 と周 皮 細 胞 か ら構 成 さ

た こ とが 関 係 し て い る と考 え ら れ て い る.

れ て い る(図9.5).毛

図9.5  末梢循環 と毛細血管 の模式図20)

細 血 管 自体 は 平 滑 筋 を も た な い

こ と か ら,毛 細 血 管 へ の 血 流 量 の 調 節 は 小 動 脈 や 細 動

む よ う に 配 列 さ れ て い る.筋

脈 の 収 縮 ・拡 張 に依 存 し て い る こ と に な る.毛

毛 細 血 管 に よ っ て 囲 ま れ て い る が,筋

の 全 周 は,2∼3個

そ の 直 径 は 部 位 に よ っ て 異 な る が,ほ ∼10μmの

細 血管

の 内 皮 細 胞 に よ っ て 囲 ま れ て い て,

範 囲 に あ る .赤

μmで あ る た め,毛

と ん ど が 直 径4

血 球 の 大 き さ は 直 径 約8

細 血 管径 は赤 血 球が 一 時的 に 変形

線 維 の 多 く は3∼6本

線 維 タイ プに よ

っ て そ の 毛 細 血 管 数 は 異 な り,Type ⅡB線 Ⅰ 線 維 やType ⅡA線

の

維 は,Type

維 と比 較 して そ の 数 は 少 な い.そ

の 一 方,毛 細 血 管 の トレー ニ ン グ に対 す る 適 応 能 力 は, 筋 線 維 タ イ プ 問 で ほ と ん ど違 い は み ら れ ず,運

動 に動

し て 管 内 を通 過 す る こ と が で き る 大 き さ で し か な い.

員 され,毛

赤 血 球 は そ の よ う な 狭 い と こ ろ を ゆ っ く り と流 れ,効

管 数 は増 加 す る.つ

率 よ く物 質 交 換 を行 っ て い る.毛

員 さ れ る よ う な ト レー ニ ン グ で は どの タ イ プ の 筋 線 維

胞 の 役 割 に つ い て は,現

細 血管 を囲む 周皮 細

在 で も不 明 の 点 が 多 い.

毛 細 血管 と トレーニ ング

格 筋 の毛 細 血管 は筋 線維 の走 行 に沿 って 伸

び て い る が,そ れ は 直 線 的 で な く大 き く蛇 行 して い る. そ の 結 果,毛

  満 園 ら16)が5000m∼20kmま

ま り,す べ て の 筋 線 維 タ イ プ が 動

も毛 細 血 管 数 の 増 加 が み られ る.   ま た,骨

9.6 

細 血 管血 流 量が 増大 す る筋 にお い て毛細 血

で の ラ ンニ ン グ パ フ

細 血 管 長 は 直 線 的 で あ る よ り もず っ と 延

長 す る こ と に な り,筋 線 維 と の接 触 面 積 を広 く保 つ こ

ォ ー マ ン ス と毛 細 血 管 密 度 との 間 に 有 意 な 相 関 関 係 を

とが で き る.こ

み つ け て い る よ う に,毛

効 率 よ く 行 う こ と に 貢 献 して い る.そ し て,ヒ ラ メ筋 な

細血 管 の発 達度 は持 久性 パ フ

ォー マ ン ス に 影 響 を 与 え る 重 要 な 因 子 で あ る.持

久性

トレ ー ニ ン グ は毛 細 血 管 の 形 態 を 発 達 させ る が,そ 変 化 は 最 大 酸 素 摂 取 量 の 変 化 に 先 行 す る か,も ほ ぼ 平 行 す る と考 え られ て い る.図9.6に 取 量,筋

の 酸 化 系 酵 素 活 性,毛

の

し くは

最 大酸 素摂

ど のType Ⅰ 線 維 が 多 い 筋 で は,Type Ⅱ

線 維 の多 い筋

よ り も蛇 行 の 程 度 が 大 き い こ と が わ か っ て い る.し か し な が ら,持

久 性 ト レ ー ニ ン グ は 蛇 行 の 程 度 に対 し て

は ほ とん ど影 響 し な い こ とが 報 告 され て い る18).ま た,

よ

トレ ー ニ ン グ は 毛 細 血 管 内 腔 の 大 き さ に も 影 響 す る.

び 筋 線 維 横 断 面 積 の 持 久 性 ト レー ニ ン グ に よ る 変 化 を

高 強 度 の 持 久 性 トレ ー ニ ン グ で は 毛 細 血 管 数 の 増 加 と

模 式 的 に 示 し た.8週

と も に 内 腔 面 積 の 拡 大 が 起 こ り,そ の 結 果 と し て 毛 細

間 の 持 久 性 ト レー ニ ン グ に よ っ

て 最 大 酸 素 摂 取 量 は 約15%の も 約20%程

細 血 管 数 と密 度,お

の こ と は 血 液 と筋 線 維 間 の 物 質 交 換 を

増 加 を,毛

度 の 増 加 を 示 して い る.ま

細 血 管密 度

た,脱

ニ ン グ に よ っ て も これ ら の 指 標 は 比 較 的 ゆ る や か な 低 下 を示 す.こ ー ニ ン グ後

血 管 表 面 積 の 増 加 を生 じる こ とが 観 察 さ れ て い る10).

トレー 9.7 

毛 細 血 管 の 新 生

れ に 対 し酸 化 系 酵 素 活 性 は8週 間 の ト レ ,約40%の

増 加 を 示 す 一 方 で,脱

トレー

  持 久 性 トレ ー ニ ン グ を行 う と動 員 さ れ た 筋 線 維 で は

ニ ン グ に よ っ て す み や か に ト レー ニ ン グ 効 果 が 失 わ れ

酸 素 や 栄 養 素 な ど の 需 要 が 高 ま り,よ

る.

給 を必 要 とす る よ う に な る.こ

  図9.7に

図9.6 

示 した よ う に,毛

り多 くの 血 液 供

の 際,血

液 供給 が十 分

細 血 管 は筋 線 維 を 取 り 囲

トレ ーニ ングお よ び脱 ト レー ニ ン グに よ る最 大 酸 素 摂 取 量 お よ び 筋 の 適 応 の 模 式 図(Andersenと Henriksson,19773);Klausenら,198111)よ

り作 図)

図9.7 

ラ ッ ト足 底 筋 の横 断像9)

毛細 血管 が拡 張 した状 態 にあ る顕 微 鏡 写 真.バ

ー は30μm.

で な け れ ば,筋

細 胞 は必 要量 の酸 素 や栄 養素 を摂取 す

る こ とが で きな い.こ の よ う な 状 態 に 対 処 す る た め に, 生 体 は既 存 の 毛 細 血 管 か ら枝 を伸 ば す(発 う に 新 し い パ イ プ をつ くる.こ 生 と よ ん で い る.毛

細 血 管 は血管 内 皮細 胞 によ って構

成 され て い る た め,血 味 して い る.血

芽 す る)よ

の よ う な現 象 を 血 管 新

管 新生 とは内皮 細 胞の増 殖 を意

管 新 生 の 結 果,毛

細血 管 の容積 が増 大

し,細 胞 へ 十 分 な 血 液 を供 給 す る こ とが 可 能 に な る.   近 年,内

皮 細 胞 の 増 殖 メ カ ニ ズ ム の 解 明 は 分 子 レベ

ル で 急 速 に 進 ん で い る.運

動 時 には毛 細血 管へ の血 流

量 が 急 激 に 高 ま り,こ れ に 伴 っ て 毛 細 血 管 壁(血 皮 細 胞)に

は,ず

り応 力 が 加 わ る.ず

管内

り応 力 の 増 大 は

血 管 内 皮細 胞 の 増 殖 活 性 を示 す 線維 芽 細 胞 増 殖 因 子 (fibroblast growth ま た,運

factor:FGF)な

細 胞 増 殖 因 子(vascular VEGF)を

ど の 産 生 を 高 め る.

動 中 に 生 じ る よ う な低 酸 素 状 態 は,血 endthelial

growth

管 内皮

factor:

発 現 さ せ る こ と が 報 告 さ れ て い る5).こ れ

面 積 の 拡 張 は ガ ス交 換 の 行 わ れ る 毛 細 血 管 表 面 積 を増 加 さ せ る た め,ガ

ス の 移 動 効 率 を 高 め る.ま

と 細 胞 内 の ガ ス 分 圧 差 を つ く り 出 し,毛

た,血

液

細 血 管 か ら筋

細 胞 ま で の 酸 素 輸 送 に 重 要 な 役 割 を 果 た して い る の が ミ オ グ ロ ビ ン で あ る.ミ

オ グ ロビ ンは赤 血球 中 のヘ モ

グ ロ ビ ン と 同 様 に 鉄 を 含 ん だ 蛋 白 質 で あ り,筋 多 量 に 含 ま れ て い る.ミ

細 胞 に

オ グ ロビ ンの機 能 には筋 細胞

内 に 酸 素 を 貯 蔵 す る こ と,運

動 時の細 胞 内の 酸素 分圧

を 非 常 に 低 く(1∼3torr)保

つ こ と,細

胞 内で の酸素

濃 度 を ほ ぼ 均 一 に す る こ と な ど が あ る.と

くに 筋 細 胞

内 に お け る 低 い 酸 素 分 圧 は 毛 細 血 管 との 間 に 大 き な分 圧 差 を 生 じ さ せ,効

率 の よ い 酸 素 輸 送 を可 能 に して い

る 点 で 重 要 で あ る.   ミ オ グ ロ ビ ン の 濃 度 は 筋 の 種 類 に よっ て 異 な っ て い る.一

般 的 に 心 筋,横

隔 膜,ヒ

ラ メ筋 な どの 酸 化 能 力

の す ぐ れ て い る 筋 で は 濃 度 が 高 い.小

動 物 に 持 久性

ト

レ ー ニ ン グ を 行 う と ミ オ グ ロ ビ ン 濃 度 は 増 加 す る が,

ら の 血 管 新 生 因 子 は 細 胞 の 増 殖 と形 態 形 成 を調 節 して

ヒ トの 持 久 性 ト レー ニ ン グ に よ っ て ミオ グ ロ ビ ン濃 度

い る.運

が 増 加 し た と い う 研 究 結 果 は 示 さ れ て い な い15).

せ,毛

動 は これ らの血 管新 生 因子 の発現 量 を増加 さ

細 血 管 の 形 態 を 発 達 さ せ る と考 え ら れ て い る.

し か し な が ら,血

管 新 生 の 機 序 に つ い て は 不 明 な点 が

多 く残 され て お り,現 在 の と こ ろ,運 や 筋 収 縮 に よ る 機 械 的 な刺 激,さ

動 時の血 流変 化

●

問

題

1.  一 般 の 健 康 な 人 の 安 静 時 に お け る 心 拍 数,1回

拍 出 量,

お よび 心拍 出量 は そ れぞ れ どの く らい で あ るか 答 え な

らに筋細 胞 の低酸 素

さ い.

状 態 な どの さ ま ざ ま な 要 因 が 相 互 に 働 い て 血 管 新 生 を 導 くの で は な い か と考 え られ て い る.

2.  ポ ワ ズ イ ユ の 法 則 を 説 明 し な さ い. 3.  筋 ポ ン プ 作 用 を 説 明 し な さ い. 4.  血 流 調 節 に お け る 交 感 神 経 活 動 と 代 謝 産 物 の 関 わ り を

9.8 

説 明 し な さ い.

末 梢 で の ガ ス 交換

5.  細 動 脈 と 毛 細 血 管 の 構 造 や 機 能 的 な 違 い に つ い て 述 べ

  血 液 が動 脈か ら筋組 織 の毛細 血 管 を経 由 して静脈 に

な さ い. 6.  持 久 性 ト レ ー ニ ン グ に 対 す る 毛 細 血 管 の 適 応 に つ い て

流 れ た 際 に 生 じ る 酸 素 量 の 差 を動 静 脈 酸 素 較 差 と い う.安 静 時 の 動 静 脈 酸 素 較 差 は 血 液100mlに ∼6ml程 mlに 度,体

度 に す ぎないが

達 す る.運

,高

対 し て4

強 度 運 動 時 に は15∼16

動 中 に は 二 酸 化 炭 素,水

果)こ

とが 知 られ て い る.こ

れ は末

梢 組 織 に お い て ヘ モ グ ロ ビ ン か ら酸 素 の 解 離 が 促 進 さ れ,運

さ い.

素 イ オ ン濃

温 の上 昇 な どに よって酸 素解 離 曲線 が右 方へ 移

動 す る(Bohr効

述 べ な さ い. 7.  酸 素 運 搬 に お け る ミ オ グ ロ ビ ン の 役 割 に つ い て 述 べ な

動 中 に 酸 素 が 効 率 よ く筋 組 織 へ 取 り込 ま れ る こ

と を 意 味 して い る.

●

参 考

文

vascular moderately

ガ ス 交 換 は 毛 細 血 管 と 筋 細 胞 膜 を 介 した 拡 散 に よ っ て

In:Exercise Press, New 3)  Andersen,

行 わ れ る.ガ 積)な る.ト

ス の 移 動 率 は 拡 散 面 積(毛

細 血管 の表 面

らび に 血 液 と細 胞 内 の ガ ス 分 圧 差 に 比 例 し て い レー ニ ン グ が も た らす 毛 細 血 管 数 の 増 加 や 内 腔

effects

E. and Lundberg,

of circulating

heavy prolonged

J.:Metabolic

endothelia-1

and

during

exercise. J. Appl. Physiol.,78:

2294-2300,1995. 2)  Andersen,

  末 梢 の 血 液-筋 細 胞 間 に お け る酸 素 や 二 酸 化 炭 素 の

献

1)  Ahlborg, G., Weitzberg,

quadriceps

K. L.:The

cardiovascular

Physiology(Falls,

system

in exercise.

H. ed.),p102,

Academic

York,1968. P. and Henriksson, muscle of man

J,:Capillary

supply

of the

adaptive response to exercise. J.

Physiol.,270 :677-690,1977. 4)  Armstrong,

R. B. and Laughlin, M. H.:Exercise

blood flow

patterns

within

and

among

rat

muscles

after

training.

Am.

J.

K.and

Physiol.,246:H59-H68,1984. 5) 

Breen,

E.

Sung,

L.

mRNA

A.

Johnson,

and

in

Physiol.,81

Dyke,

C.

Role

of

K.,

C., P.

Wagner,

H.,

Tseng,

bout

of

D.:Angiogenic

muscle

to

a

H.-M.,

growth

single

muscles

factor

15) 

exercise.

J.

:355-361,1996. Proctor,

nitric

rhythmic

E.

Wagner,

responses

Appl. 6) 

C.,

D.

oxide

in

16) 

N.,

Dietz,

exercise

handgripping

in

N.

M.

and

hyperaemia

Joyner,

humans. J.

M.

during

J.:

M.,

A.,Casino,

Panza,

P.

R.

J. A.,

and

vasodilation. R. of

C.,

17) 

oxide

dynamic

M.,

Waclawiw,

M.

A.:Contribution

J. S., in

oxide

to

Ehsani,

skeletal

exercise

A.

Kano,

exercise-induced

Kano,

Shimegi,

S.,

and

Kohrt,

blood

humans.

W.

flow

Am.

Masuda,

K.,

J.

at

M.:

rest

and

on

plantaris

19) 

S.:Effects

Klausen,

of

muscle.

H.

and

capillary

Eur.

Katsuta,

network

J. Appl.

20)  in

113

Physiol.,75:

of

different in

L.

B.

skeletal

Maeda,

J.

Sakato,

H.,

intensity rat

Ohmori,

H.

endurance

skeletal

and

D.

C.,

ビ ン の 特 性

場

一

徳,金

尾

ン ス に 貢 献 す

L.

B.,

と 運 動

洋 治,勝

る 生 理 的 要

Mittelstadt,

exercise

S. W.

on

rabbits.J.

renal

Appl.

へ の

関 わ

田

茂:

因

に つ い

and

Clifford,

sympathetic

P.

nerve

Physiol.,74:2099-2104,

Mathieu-Costello,O.

in

rat

Am.

soleus

and

muscle

is

not

West,

J.B.:Capillary

affected

by

endurance

J. Physiol.,256:H1110-H1116,1989. G.

and

Saltin,

exercise

Rhodin,

and

Int.

Pelle, I.:Adaptive

muscle

and

Acta

and

in

B.:Muscle

humans.

blood

Am.

J.

flow

at

onset

of

Physiol.,274:H314-

22) 

の 調 節 機

序.医

科

23) 

Scand.,

生 理 学 展 望(市

岡 正

道

and

patterns

Armstrong, as

Miyauchi,

T.,

Saltin,

B.,

R.

B.:Muscle of

running

blood speed

ほ

24) 

flow in

M.,

Saito,

M.,

Maki,

rats.

S., Goto,

G.,

the

C.

the

and

flow

Symons,

cardiovascular

wall.

M. in

J.

In:

System,

p.2,

Maryland,1980. D.

and

Roach,

and

its

humans

Acta Physiol.Scand.,162 L.

vessel

Bethesda,

Koskolou,

blood

exercise.

Stebbins,

of

Cardiovascular Society,

Raegran, muscle

Stebbins,

C.

R.

C.:

regulation

:421-436,1998. D.:Vasopressin

response

L.

to

contributes

dynamic

exercise.

Am.

J.

Symons,

J. to

D.:Role

dynamic

of

angiotensin Ⅱ

exercise

in

miniswine.

in J.

Physiol.,78:185-190,1995.

Tidgren,

exercise 25) 

and

responses

B.,

J.:Renal

a function

Sakane,

Physiological

hemodynamic

善,1994. H.

G.:Architecture Physiology-The

Physiol.,264:H1701-H1707,1993.

enzyme

Physiol.

A. of

during J.

changes

capillarization

detraining.

J.

Skeletal

training

muscle.

Physiol.,243:H296-H306,1982. S.,

Bell,

dynamic

conscious

Raedgran,

Appl. 環

M.

distribution

Poole,

to

training

衛:循

Laughlin,

in

American

:9-16,1981.

Am. 14) 

K.,

network

か 共 訳),p.586,丸 13) 

Masuda,

Andersen,

capacity, during

田

of

ツ 科 学,16:7-17,1998.

文,麻

フ ォ ー マ

P., of

Handbook

:93-96,1997. K.,

work

levels

S.,

capillary

Microcirc.,17

熊

K.

dynamic

21)  Shimegi,

the

the

米 大 学 論 叢,34:43-50,1985.

O'Hagan,

training.

Physiol.,273:

Ohmori,

adaptation rat

Y.,

Katsuta,

12) 

留

オ グ ロ

・ ス ポ ー

田 浩

in

distribution

Physiol.,82:1107-1111,1997.

茂:ミ

走 パ

flow

1993. 18) 

97-101,1997.

in

良 一,宮

participate

blood

H322,1998.

Y.,

hypertrophied

11) 

田

・長 距 離

of

Appl.

ら き 健 康

tortuosity

A.

muscle

in

S.:Morphological

10) 

園

activity

of

H405-H410,1997. 9) 

満

ば

て.久

:259-265,

:2853-2858,1994.

Fisher,

nitric

during

C. A.

nitric Circulation,90

Hickner, Role

Kilcoyne,

Quyyumi,

endothelium-derived

8) 

田 和 実,勝

中

prolonged

Physiol.,488

増

endothelin-1

changes

S.:Effect

Gilligan, D.

M.:Does

in humans?J.

り.い

1995. 7) 

Matsuda,

exercise-induced

Hjemdahl,

in

humans.

Wilson,

J.

derived

relaxing

humans.J.

P.,

neurohumoral

R.

and

Theodorsson, and

J. Appl. Kapoor, factor

vascular

and

Nussberger, to

dynamic

Physiol.,70:2279-2286,1991. S.:Contribution

to

E.

responses

exercise-induced

Appl.Physiol.,75:2740-2744,1993.

of

endothelium vasodilation

in

10 乳酸 と高強度運動 時のエネルギー代謝

  100m走

な ど の 短 距 離 走 を 行 っ た 直 後 の 脚 の 筋 肉 に は,安

胞 内 に 蓄 積 す る.こ

ー プ が 「AT」(anaerobic

threshold:無

た,1970年

酸 素 性 作 業 閾 値)と

な 論 争 が 行 わ れ て き た10).改 訂 前 の 「 運 動 生 埋 学20講 の 概 念 お よ び論 争 点 に つ い て の 解 説 を 行 っ て き た.し

い る.し

近 くの 乳 酸 が 筋 細

の よ う な こ と か ら,乳 酸 は疲 労 物 質 の 代 表 と して 古 くか ら注 目 さ れ,ス

ー ツ 生 理 学 に お い て も多 く の 研 究 が な さ れ て き た .ま

終 わ りが み ら れ,現

静 時 の5∼7倍

代 に はWassermanら

ポ

のグル

い う概 念 を 提 唱 し,最 近 まで 活 発

」 に お い て もATに一

つ の 章 を さ き,そ

か し なが ら,近 年 お お よ そ こ の 論 争 に も

在で は無 酸素性 作 業閾 値 とい う初期の 概念 は ほぼ崩 れ去 った と考 え られて

か し,こ の 論 争 に よ っ て 多 くの 研 究 が な さ れ た こ とか ら,乳 酸 そ の もの お よ び 乳 酸 生

成 の お お も と で あ る解 糖 系 を 含 め て,運 トが 生 じ た.本

講 で は,乳

動 中 の筋 エ ネ ルギ ー 代 謝 の 理 解 が 進 ん だ と い う メ リ ッ

酸 が 生 成 さ れ る よ う な 短 時 間 ・高 強 度 運 動 時 の エ ネ ル ギ ー 代 謝 に つ

い て 概 説 す る.

は乳 酸 性 作 業 閾 値(lactate 10.1 

い わ ゆ るATの

概 念

る こ とが 一 般 的 に な りつ つ あ る.し もATと

  Wassermanら

は,漸

く よ う な 運 動 で,換

threshold:LT)と

増 的 に 運 動 負 荷 が 上 昇 して い

VTお

た が っ て,本

い う 表 記 は 基 本 的 に は 用 い ず,内

よ びLTと

表記 す 講で

容 に応 じて

い う表 現 を 用 い る.

気量 あ るい は二酸化 炭 素排 出量 が

非 直 線 的 に 増 加 す る 地 点 をATと

名 づ け た10).ま

10.2 

た,

Lactate

shuttleの

概 念

血 中 乳 酸 の 上 昇 ポ イ ン トも ほ ぼ 同 地 点 を 示 す こ とが 多 く観 察 さ れ た.そ

れ ら の 結 果 か ら 彼 ら は,運

動 強 度が

  近 年,運

動 中 の 乳 酸 の 役 割 に つ い て,Lactate

高 ま る と筋 組 織 内 が 低 酸 素 に 陥 り,無 酸 素 的 エ ネ ル ギ ー 代 謝 に よ る エ ネ ル ギ ー 供 給(解 糖 系)が 開 始 され る

shuttleと い う概 念 が 提 示 さ れ て い る(図10.1)1).従

地 点 がATで

さ れ て い た が,じ

あ る と い う解 釈 を行 っ て き た.

来,乳

酸 は"疲

労 物 質"あ

る い は"最

終 産 物"と

つ は 運 動 中 に お け るATP生

規定

成のた

  こ こ で 問 題 とな る の は,組 織 内 が 低 酸 素 状 態 に 陥 っ

め の 重 要 な 酸 化 基 質 で あ る こ とが 証 明 さ れ た.ま

て か ら解 糖 系 が 動 員 され る と い う概 念 で あ る.こ

乳 酸 が 生 成 さ れ るの は お も に 速 筋 線 維 で あ る が,こ

関 して は こ の 後 で 詳 述 す る が,解 ギ ー 需 要(運

動 強 度)に

れに

糖 系 の動 員は エ ネル

依 存 して い る の で あ っ て,筋

た, の

生 成 され た 乳 酸 を基 質 と して 利 用 す る の は お も に遅 筋 線 維 で あ る と 考 え ら れ て い る.こ

の よ うな乳酸 の振 る

組 織 内 が 低 酸 素 に な っ た た め な さ れ る の で は な い.し

舞 い をLactate shuttleと 定 義 づ け て い る.ヒ

か しな が ら,非

た と え ば 脚 な どの 筋 は 速 筋 と 遅 筋 の ミ ッ ク ス で構 成 さ

直 線 的 に換 気 量,二

酸化 炭素 排 出量お

よ び 乳 酸 が 上 昇 す る と い う 現 象 は,か 際 に 確 認 さ れ る現 象 で あ る.し

な りの 頻 度 で 実

た が っ て,現

在 で は換

れ て い る が,こ

れ はLactate

トの 場 合,

shuttleが 効 率 よ く機 能 す

るた め に は 都 合 が よ い こ と に な る.

気 量 を 指 標 に し た 場 合 に は 換 気 性 作 業 閾 値(ventila

  パ フ ォ ー マ ンス 向 上 の 立 場 か ら考 え る と,筋

tory threshold:VT),血

ー ゲ ンや 血 中 グ ル コ ー ス が 解 糖 系 のATP生

中 乳 酸 を指 標 に し た 場 合 に

グ リコ

成 の基 質

疲 労 を 引 き 起 こ す こ と は よ く知 ら れ て い る 事 実 で あ る.し

た が っ て,ATPの

る こ と は,筋

消 費 と再 合 成 の 収 支 を測 定 す

運動 の仕 組 み を理解 す る うえで は重 要 と

考 え られ る.し

か しな が ら,筋

のATP濃

度 を測定 す る

こ と は 非 常 に 難 しい の が 現 状 で あ る.な ぜ な ら ば,消 費 と 同 時 に 再 合 成 が な さ れ る の で,み

か け上 の変化 は

非 常 に小 さ い た め で あ る.

10.4 

  ATP再

高 強 度 運 動 時 のATP供

合 成 の た め の 運 動 中 の エ ネ ル ギ ー 利 用 は,運

動 強 度,運

動 時 間,ト

レ ー ニ ン グ状 態 お よ び 基 質 の 利

用 能 力 に 依 存 し て い る.た よ う な運 動 強 度 の 時,解 心 と な る.さ

と え ば50%VO2maxを

糖 に よるエ ネル ギー供 給が 中

以 内 の全 力 運 動 の 場 合,PCrと が 等 量 を 示 す.運 Lactate

shuttle1)

超 える

ら に 短 時 間 ・高 強 度 な 運 動 に な る とPCr

が 重 要 な 役 割 を 果 た す.表10.1に

図10.1 

給 系

示 した よ う に10秒 解 糖 に よ るATP供

給量

動 時 間 が さ らに 短 くな れ ば,PCrに

よ る 供 給 の 割 合 が よ り高 くな る と考 え ら れ る.一

方,

運 動 時 間 が 長 くな る と解 糖 系 に よ る 貢 献 の 割 合 が 増 す と して 用 い られ て 乳 酸 が 生 成 さ れ る が,そ

の乳 酸 をい

か に 基 質 と し て 利 用 で き る か が キ ー と な る.こ 乳 酸 を筋 中 に た め な い よ う に,い で き る か の"洗

い 流 し能"に

れ まで

か に 早 く血 中 に 除 去

注 目 が 集 ま っ て い た が,

基 質 と して 利 用 し た 方 が 効 率 は よ い こ と に な る.し が っ て,ミ

た

トコ ン ドリ ア の 酸 化 能 力 を 高 め る こ とが 重

要 と な る.

10.3 

こ と に な る.た

と え ば,運

動 時 間 が30秒

糖 に よ る 供 給 量 はPCrの2倍

以 上 に な る.

  こ こ で 注 意 し た い の は,Margariaら5)以 動 生 理 学 の 教 科 書 に,「10秒 PCrに

よ るATP供

性 さ れ て,グ

に な る と解

来 多 く の運

以 内 の 激 し い 運 動 の 時,

給 が 枯 渇 す る こ と に よ り解 糖 系 が 活

リ コ ー ゲ ン分 解 に よ るATP供

給が 開始 さ

れ る 」 と 記 述 さ れ て い る こ と で あ る.し

か し な が ら,

10秒 以 内 の 全 力 運 動 で 解 糖 に よ るATP供

給 量 がPCr

乳 酸 が 生成 さ れ るよ うな 高 強度 運 動 時

分 解 に よ る供 給 量 と ほ ぼ 同 量 で あ る と い う こ と は,こ

の 他 の 代 謝産 物

れ ま で の 定 説 と の 矛 盾 を 示 す も の で あ る(表10.1).さ ら に,運

動 開 始 と同 時 に 解 糖 系 が 動 員 さ れ て い る こ と

  乳 酸が 生成 され る ような非常 に高 強度 な活 動 が行 わ

を示 唆す る多 くの結 果 が こ れ まで に報 告 され て い る

れ る と,多 量 のATPが

(表10.2).

消 費 さ れ 細 胞 内 で は乳 酸 の 蓄 積

と と も に 相 対 的 にADP濃 謝 調 節 は基 本 的 に はATPの

度 が 高 ま っ て い く.筋

の代

に す る よ う働 く.消 費 が 再 合 成 を 上 回 る状 態 が 持 続 さ れ る と,筋 疲 労 に 達 す る こ と に な る.た が 上 回 り細 胞 内 にADP濃 ADP濃 るATP合 AMPを

と え ば,消

費

度 が 上 昇 し て い く と,筋

は

度 を 一 定 レベ ル に維 持 す る た め にAK活 成 を 促 進 す る.し 生 成 す る.AMPは

て い るH+と

結 合 し,IMPと

(脱 ア ミ ノ 化).細

  短 時 間 高 強 度 の 運 動 はPCr分

解 と解 糖 系 に よ るATP

消 費 と再 合 成 の 収 支 を 同 じ

か しな が ら,こ

表10.1  運 動 時 間(高 強 度 運 動)とPCr,解

糖 系 か ら のATP供

給

の 関係(久 野,1996)

性 によ

の合 成系 は

細 胞 内 に多 量 に 蓄 積 し始 め ア ンモ ニ アに変 換 され る

胞 内 にお ける ア ンモニ アの 蓄積 が 筋

単位 はnmolATP/㎏

・dm/秒.*:30秒

中へ 出 た乳 酸 が 総 乳 酸 の25%あ

間 の運 動 で 筋 中 か ら血

る と仮 定 して 計 算 した 場 合 の 値.

表10.2 

短 時 間 ・高 強 度 運 動 開 始 時 にお け る解 糖 系 に よ るATP供

供 給 の 合 算 が 中 心 に な さ れ る わ け だ が,aerobicに

よ

給 を示 す デ ー タ9)

表10.3  運 動 中 のATP再

合 成 に 占 め る 有 酸 素 的 代 謝 経 路,無

素 的 代 謝 経 路 の 割 合(%)(久

るATP供

酸

野,1996)

給 は な さ れ て い な い の で あ ろ う か.100m全

力 疾 走 中 のATP供

給 系 の 割 合 に つ い て 検 討 した 研 究 に

よ る と,酸 化 系 に よ るATP供

給 は 約17%に

こ と が 報 告 さ れ て い る.表10.3に つ か の 報 告 か ら,運 動 中 のATP供 とanaerobic系

もの ぼ る

は これ まで の い く 給 に 占 め るaerobic

の 割 合 を筆 者 が ま と め た もの を 示 した.

運動 はそれぞれの時期 にお いて疲労 困憊に達する ような強度 と 仮定 した場 合.

そ れ に よ る とaerobicの 20%,60∼90秒 で70%で

貢 献 度 は0∼30秒

の運 動 で

の 運 動 で55%,120∼180秒

の 運動

50%で

あ っ た の に対 し,3回

て い る.し

た が っ て,間

ン ス の 向 上 をATP供

あ っ た.

目 に は 約20%ま

で低 下 し

欠 的 高 強 度 運 動 の パ フ ォー マ

給 系 の 観 点 か ら考 え る と,2回

目

以 降 の 運 動 時 に お い て 解 糖 系 に よ る 供 給 率 を 低 下 させ 10.5 

イ ンタ ー バ ル 高強 度 運 動 中 の エ ネル ギ

な い こ とが 重 要 に な る.

ー 代 謝 10.6    図10.2に

は,3回

の 間 欠 的 な30秒

お け る 総 仕 事 量(=ATP消 す る 三 つ(aerobic,解

間の全 力運動 時 に

費 量)とATP消 糖 お よびPCrの

費量 に対

分 解)の

の 占 め る 割 合 が 示 さ れ て い る.1回 仕 事 量 で 約40%の

目 と3回

供 給系 目で は 総

減 少 が み られ た が,ATP供

観 点 か ら み る とPCr分

トレ ー ニ ン グ お よ び 加 齢 が 高 強 度 運 動 時 の代 謝 に及 ぼ す影 響

解 とaerobicに

給系の

よる貢 献度 には

変 化 が み られ な い.そ れ に 対 し,解 糖(グ に よ る 割 合 が 著 し く低 下 し て い る.こ

リ コ ー ゲ ン)

の こ とか ら,疲

  ト レ ー ニ ン グ が リ ン化 合 物 あ る い はanaerobicな ATP供

給 系 能 に 効 果 を 及 ぼ す の か ど う か に つ い て は,

い ま だ に 明 らか に さ れ て い な い,MacDougallら4)は, 長 期 に わ た る ウ ェ イ ト ト レー ニ ン グ に よ り安 静 時 の 筋 内 のPCr(+5%),ATP(+18%)お ゲ ン(+32%)含

よび グ リコー

量 が有 意 に増 加す る こ と を報告 し

労 に 伴 うパ フ ォ ー マ ン ス の 低 下 は,解 糖 系 に よ るATP

て い る.こ

の 報 告 を も と に し て,こ

供 給 能 の 低 下 に よ り導 き 出 さ れ て い る こ と が 理 解 で き

anaerobic系

の ト レー ニ ン グ に よ り筋 内 の リ ン化 合 物

る.NMRを

含 量 が 増 加 す る と考 え ら れ て き た.し

用 い た 研 究 か ら,PCrは

運 動 中 止後 の 比

較 的 早 い 段 階 で 安 静 レベ ル ま で 回 復 す る こ とが 知 られ

コ ー ゲ ン量 を 除 い て,anaerobicト

て い る(こ

PCrお

の 運 動 で も2分 間 の 休 息 の う ち に 安 静 レベ

ル ま で 回 復 した と考 え ら れ る).一 の 回 復 は2分

3回 目の 運 動 時 のATP供 く減 少 して い る.3回 え る と,1回

方,グ

リ コー ゲ ン

間 の 休 息 で は ほ と ん ど 回 復 し な い た め, 給 にお け る 解 糖 の 割 合 が 著 し の運 動 を それ ぞれ 単独 と して考

目の運 動 に おけ る解 糖 の 占め る割 合が 約

よ びATP量

か しなが ら グリ

レー ニ ングに よ り

につ いて はそ の効果 が み られ ない と

す る報 告 が あ る(表10.4).一 て,長

れ ま で は,

方,ラ

ッ ト骨 格 筋 に お い

期 に わ た る持 久 的 トレ ー ニ ン グ が 安 静 時 のPCr

量 を 減 少 させ る こ と が 示 さ れ て い る3).こ の 実 験 で は 加 齢 に よ る 変 化 は 否 定 さ れ て い る の で,持 ニ ン グ に よ る 影 響 と考 え られ る.し

久的 トレー

か しな が ら,ヒ

ト

に お い て こ の 結 果 が 適 用 で き る か ど うか は 明 ら か で は な い.anaerobicなATP供

給 系能 にお け る トレーニ ン

グ の 効 果 に つ い て も,否 (表10.4).し

定 的 な結 果 が 出 され て い る

た が っ て,こ

れ ら の ト レー ニ ン グ 効 果 に

つ い て 現 時 点 で 結 論 を 出 す に は あ ま り に も報 告 が 少 な く,今 後 の 研 究 が 待 た れ る.   加 齢 に よ る リン化合物 の変 化 につ い て簡 単 にふ れて お き た い.図10.3は

ラ ッ ト骨 格 筋 に お け る 加 齢 に よ

る 総 ク レ ア チ ン含 量 とPCr含 あ る.総 図10.2 

間 欠 的 な30秒

間 全 力 運 動 時 に お け るATP消

(=仕 事 量)と3種 有 酸素 系)のATP供 運 動 間 の 休 息 に は2分 100%と

して2回

類(グ リ コ ー ゲ ン分 解,PCr分

解,

給 系 の 貢 献 度8

が あ て られ た.1回

減 少 を 示 して い る.一

給 率 は3回 の 運 動 で変 化 し ない.こ

酸 れ は,

も し運 動 中 に こ れ ら の エ ネ ル ギ ー 源 が 安 静 時 よ り減 少 し て も,2分

方,遅

齢 の 影 響 を 受 け 著 しい 筋 線維 につ いて は減 少傾

向 に は あ る もの の 大 き な 変 化 は み られ な い.加

齢によ

り速 筋 線 維 は 選 択 的 に 萎 縮 す る こ と が 知 ら れ て い る が,速

筋 線 維 に お け るPCr量

の 低 下 も ま たanaerobic

間 の 休 息 期 に 安静 レベ ル ま で 回 復 して い る こ と を 示

して い る.一 きず,結

イ プ と も ほ と ん ど 加 齢 に よ る影 響 を 受 け て い な い.そ れ に 対 し速 筋 線 維 のPCrは,加

目の仕 事 量 を

目以 降 を 相 対 的 に 表 し て い る.PCr,有

素 系 に よ るATP供

費量

量 の変 化 を示 した もので

ク レ ア チ ン含 量 に つ い て は い ず れ の 筋 線 維 タ

方,グ

リ コー ゲ ン は こ の 間 に 回復 す る こ と は で

果 的 に 総 仕 事 量 の 減 少 が 生 じる.

なATP供 る.さ

給 能 を著 し く低 下 させ る こ と を 示 唆 し て い ら に 安 静 時 のATP含

量 に お い て も,加 齢 に よ り

表10.4  安 静 時のPCr,ATP,グ

リコ ー ゲ ン含量 お よ び 短 時 間 ・高 強 度運 動 中 のATP供

給 系 能 と トレー ニ ン

グ と の 関 係12)

空 欄:測

図10.3 

定 な し,-:変

化 な し,*:p<0.05.

安 静 時 ラ ッ ト骨 格 筋 に お け る総 ク レ ア チ ニ ン 含量 (Cr)とPCr含

量 の 加 齢 に よ る 変 化(Erminiと

Verzar,1968) ○:速

筋,●:遅

筋.PCr+Pi(無

で き る の で,加

齢 に 伴 うPCrの

こ とが き る.ま

た,ラ

機 リ ン酸)=一

ッ ト骨 格 筋 に お い てPCr/Piの

筋 ＞ 遅 筋 で あ る こ と が 確 認 さ れ て い る の で,30か 果 は加 齢 に 伴 い,速

定 と仮 定

図10.4  安 静 時 ラ ッ ト骨 格 筋ATP,ADP,AMP含

減 少 はPiの 増 加 と と ら え る 比 は速 月齢 の 結

筋 が 遅 筋 化 して い る と推 定 で き る.

低 下 す る こ とが 示 され て い る(図10.4).こ

A:若

年 者 群,B:高

ADP+AMP量

齢 者 群.加

は変 化 し な い.し

齢 に伴 いATP含

の 際,興

量 と加 齢

と の 関 係(Ermini,1970)

量 が 低 下 し,ADP含

齢 に 伴 い 骨 格 筋 のATP+ か し な が ら,そ の 内 訳 は 加 量 が増 加 して い る.

が必 要で あ る.

味 深 い こ と に リ ン酸 化 合 物 の 総 量 に は 変 化 が 認 め ら れ ず,ATP量

が 減 少 しADP量

が 増 加 し て い る.こ

ATP合

成 能 の 低 下 を 示 唆 す る もの で あ る.し

ら,ど

う し て こ の よ う な現 象 が 起 こ る の か,あ

れは

10.7  酸 素 利 用 能 力 と基 質 利 用 と の 関 係

か しなが るい は

  運動 強 度が高 まってい くと筋 の基 質利 用 は,① 脂 質

ヒ トに お い て も同 様 な 傾 向 が み ら れ る の か に つ い て は

酸 化,②

全 くブ ラ ッ クボ ッ ク ス で あ り,今 後 さ ら に多 くの 研 究

ゲ ンの酸 化,の 順 で な されて い く.酸 化 の ための 酸素

血 中 グル コー スの 酸 化,そ して ③ グ リ コー

表10.5 

異 な るATP供

● 参 考文 献

給 系 にお け る酸 素 需 要 度9)

1) 

Brooks,

G.

A.:Mammalian

exercise.

Comp.

fuel

Biochem.

utilization

Physiol.,

during

Part

sustained

B,120:89-107,

1998. 2) 

Connett,

R.

efflux

is

muscle 3) 

in

Kuno,S., the

利 用 の 効 率 と い う 点 か らみ る と,こ (表10.5).Sahlinら6)は,運 NADH量

の 順番 は逆 にな る

動 直 後 の ヒ ト骨 格 筋 の

4) 

を 低 強 度 と 高 強 度 の 運 動 時 に 測 定 し て い る. 安 静 時 に比 べ て 低 下 す る の

に対 し,高 強 度 の 時 に は 逆 に 上 昇 す る こ とが 示 さ れ た. NADHの

増 加 は,筋

ミ トコ ン ドリ ア のNADの

お お よ そ 反 映 さ れ て い る の で,高

Akisada,

M.

低下に

糖 系 の 動 員 が 高 ま り筋 内 の 乳 酸 濃 度 が 非 常 に 高 く な っ

さい. 4.  イ ン ター バ ル 運 動 中 のエ ネ ルギ ー 代 謝 の 特徴 を述 べ な さい. 5.  高 強 度 運 動 時 の エ ネ ル ギ ー代 謝 に及 ぼ す トレー ニ ン グ の 影響 を述 べ な さい.

Mitsumori,

Ward,

training

Margaria,

G.

C. in

R.:Lactate

a

F.:31P

in

R.,

of

and

R., of

rat

working

NMR

skeletal

Sale,

human

red

study

muscle.

D. G.

and

skeletal

immobilization.

8) 

9) 

Cerretelli,

in man. J.

on

Eur.

Sutton,

muscle

J. Appl.

Katz,

lactate

accumulation

A.

J.

J. R.: to

heavy

Physiol.,43:

L.

energy

release

L.

exercise.

J.:Redox

human

skeletal

state muscle

and

during

J.,245:551-556,1987.

glucose

L.,

Soderlund,

metabolism

K.

in skeletal

Appl.

Spriet,

and strenuous

during

exercise.

: 185-189,1990.

Spriet,

men.J.

E.:Balance during

Henriksson,

Biochem.

K.:Muscle Med.,22

Mangili, release

Physiol.,19:623-628,1964.

and in

exercise.

and

energy Appl.

K.,

Sahlin,

P.

anaerobic

Sahlin,

Ann.

2.  Lactate shuttleの概 念 につ いて 説明 しな さい. 3.  高 強 度 運 動 開 始 時 の エ ネ ルギ ー 代 謝 につ い て 説 明 しな

Honig, PO2

197-201,1992.

adaptation

in

● 問 題 1. ATと い う概 念の 問題 点 を説 明 し な さい.

: J. D.,

dynamic 7) 

とす る 報 告 も み られ る2).こ の 論 争 に つ い て は 依 然 決 着 が つ い て い な い.

and

training

Biochemical

exercise

方,解

細 胞 内 の 酸 素 濃 度 の 低 下 が 認 め られ な か っ た

and

MacDougall,

kinetics

6) 

た 時,筋

J.

Physiol.,61:402-408,1986.

of endurance

Physiol.,65

E.

intracellular

700-703,1977. 5) 

強度 運動 で は酸 素利

用 能 力 が 低 下 し て い る こ と を示 唆 し て い る.一

T. to

Appl.

resistance

低 強 度 の 運 動 で はNADHが

Gayeski,

situ.J.

effects

Appl.

J.,

unrelated

and

Bergstrom,

muscle

during

M.:Anaerobic electrical

stimulation

Physiol.,62:611-615,1987.

L.:Anaerobic

metabolism

In:Exercise

during

high-intensity

Metabolism(Hargreaves,

M.

ed.),

pp.1-39,1995. 10) 

Wasserman,

K.,

Anaerobic

threshold

Whipp,

exercise.J.

Appl.

B. and

Physiol.,35

J., Koyal,

S.

respiratory :236-243,1973.

N. gas

and

Beaver,

exchange

W.L.: during

11 運 動 と酸化 ス トレス

  ス ト レス と い う言 葉 は,元 現 在 で は,W.Cannonが

来,工

学 系 で 用 い ら れ,刺

提 唱 して 以 来,生

激 に 対 す る 物 理 的 な 歪 み を 意 味 す る.

体 の 緊 急 反 応 系 と して,自

糖 な どの 自動 調 節 機 能 を さ す 言 葉 と な っ て い る.こ れ はCannonの Wiener(1984)に

よ りサ イバ ネ テ ィ ク ス と い う 自動 制 御 理 論 に発 展 し て い る.わ

体 も,閉 鎖 環 境 をつ くっ て は い る が,常 れ て い る.皮 な ど,さ

律 神 経 系 に よ る体 温 や 血

研 究 室 に い た こ との あ るN.

膚 の 知 覚 系,動

れわ れの 身

に外 界 の 要 因 に 影 響 を受 け る 開 放 系 と して 位 置 づ け ら

脈 系 の圧 受 容 器,脳

の 浸 透 圧 受 容 器,あ

る い は,運

動 の γ調 節 系

ま ざ ま な フ ィー ドバ ッ ク 系 が 脳 に情 報 を 送 り,生 体 が あ る 方 向 で 合 目 的 的 に機 能 で き

る よ う に し く ま れ て い る.ス

ト レス と は,そ

の よ うな 生 体 の 調 節 の バ ラ ン ス を 崩 す 外 乱 と して

と ら え る こ とが で き る.外 乱 は 一 時 的 に は 身 体 に悪 い が,そ れ に 対 抗 す る シ ス テ ム が あ る 限 り, 生 体 は う ま く適 応 し,外 乱 に よ り強 い 身 体 の し くみ が で き あ が る(適 病 気 に な る(不

適 応).運

応).そ

うで な い 場 合 は,

動 もそ の 強 度 や 種 類 な ど,条 件 に よ っ て は ス ト レス ホ ル モ ンが 分 泌

さ れ ス トレ ス と な り う る こ と は 第5講 で 述 べ た.最

近 で は,そ

う した ス ト レ ス ホ ル モ ン以 外 に

も普 遍 的 に わ れ わ れ の 身 体 や 細 胞 に 影 響 を 与 え る 因 子 が ク ロ ー ズ ア ッ プ さ れ て い る.そ 素 に よ る 過 酸 化 プ ロ セ ス で あ り,そ れ に よ る細 胞 の 障 害,免 ト レス と し て と ら え られ,酸

疫 系 の 抑 制,老

れが酸

化 の 促 進 な どが ス

化 ス トレ ス と も い わ れ る よ う に な っ て い る.酸 素 な しで は生 き ら

れ な い わ れ わ れ の 生 命 機 構 か らす れ ば,宿

命 的 な ス ト レス と も考 え られ よ う.既 存 の ス トレ ス

の 生 理 学 的 概 念 と 交 錯 し て 混 乱 を招 きや す い が,最 影 響 を及 ぼ す 因 子 で もあ る.こ

終 的 に は血 中 の ス ト レ ス ホ ルモ ン な ど に も

こで は 運 動 に 付 随 した 酸 化 ス トレ ス の 影 響 に 関 して 述 べ る.

な ど,酸 素 ス ト レ ス と し て 作 用 す る こ と が あ る. 11.1 

酸 素 と 酸 素 ス ト レ ス:活

性 酸 素,フ

リ

ー ラ ジ カ ル と は 何 か?

  大 気 中 の 酸 素 は 安 定 な状 態 で 存 在 して お り,基 底 状 態 の 酸 素 分 子,三

重 項 酸 素(3O2)と

分 子 と の 反 応 性 は 低 い.酸   ヒ トを は じめ 地 球 上 の 好 気 性 生 物 は,大 20.95%含 る.こ

気 中 に

ま れ る 酸 素 を 用 い て そ の 生 命 を 維 持 して い

の 酸 素 は エ ネ ル ギ ー 源 で あ るATPを

た め に 利 用 され て い る が,非

生成す る

常 に 短 命 な が ら殺 菌 や 物

さ れ た ス ー パ ー オ キ シ ド(O'2-),2電

カ ル(HO'),お

の3O2が1電

子還元

子 還 元 され た 過

子 還 元 さ れ た ヒ ドロ キ シ ラ ジ

よ び 励 起*分 子 種 の 一 重 項 酸 素(1O2)

質 の 代 謝 な ど さ ま ざ ま な 生 体 内 酸 化 反 応 に 関 与 す る酸

の4酸 素 種,さ

ら に そ の 関 連 化 合 物 の 総 称 で あ る.

素 種 が あ る.こ

  O'2-やHO'に

つ い て い る(')は

(reactive oxygen

れ ら を 総 称 し て 活 性 酸 素(種),ROS species)と

体 内 で 産 生 され,体

い う.こ の 活 性 酸 素 は 生

内 の 異 物 処 理 も行 っ て い る が,そ

の 強 力 な 酸 化 力 で 生 体 分 子 を 攻 撃 し種 々 の 毒 性 を 示 す

体

素 障害 の原 因 となる不安 定

で 反 応 性 が 高 い 活 性 酸 素 と は,こ

酸 化 水 素(H2O2),3電

も よ ば れ,生

ラ ジ カ ル を 意 味 し,

酸 化 還 元 反 応 で 物 質 間 の 電 子 の や り取 りの た め,最

外

殻 の 軌 道 の 電 子 が 対 を な さな い 「 不 対 電 子 」 を 生 じた 時 の 記 号 で あ る.こ

の 分 子 ま た は 原 子 に,不 対 電 子 を

表11.2 

図11.1 

フ リ ー ラ ジカ ルに よ る生 体 分 子 の 酸 化 変 性10)

フ リー ラ ジ カ ル は,近

くの 分 子 か ら電 子 を奪 っ て(還 元 され)

安 定 し た非 ラ ジ カ ル に な る.一 方,電 子 を奪 わ れ(酸 化 され) た分 子 は フ リー ラ ジ カ ル に よ り酸 化 変 性 を起 こす.た

活 性 酸 素,フ

リー ラ ジ カ ル に よ る生 体 内 標 的 分 子11)

性 質 を も っ て い る の で あ る.   生 理 的 な状 態 で は,生

体 分子 は酸 化 防御 機構 によ り

活 性 酸 素 や フ リー ラ ジ カ ル か ら守 られ,酸 に曝 さ れ る こ と は ほ と ん どな い.つ

脂 質過 酸 化 を引 き起 こ した り,酵 素 蛋 白の 失 活 を招 く.

用 で 生 成 す る活 性 酸 素 は,そ 表11.1 

生 体 に 関 わ りの 深 い 活 性 酸 素,フ

素 ス ト レス

とえば

リーラジカル

ま り正 常 の 生 理 作

の 生 成 の 場,量

や タイミ

ン グ と も う ま く コ ン トロ ー ル さ れ て お り,合

目的 的 に

利 用 さ れ 消 去 され て い る.し

か し,コ

ン トロ ー ル され

て い る場 か ら漏 れ 出 た り,過 剰 な 生 成,さ

らには体 外

か ら直 接 取 り込 む こ と な どに よ り,消 去 能 力 を 超 え る と生 体 に と っ て 酸 素 ス ト レス と な る.す れ 単 独 で,あ

なわ ちそ れぞ

る い は 共 同 お よ び 相 互 反 応 に よ り,生 体

の 構 成 成 分 で あ る蛋 白 質 や 核 酸,脂

質や 糖 質 な どを標

的 分 子 と して 反 応 し,酸 化 に よ りこ れ らの 物 質 を壊 し た り反 応 性 に富 ん だ 物 質 に 変 え る な ど,種 示 す の で あ る(表11.2).そ もつ 不 安 定 な 化 合 物 を 総 称 し て フ リー ラ ジ カ ル(通 常

疾 病,発

フ リー ラ ジ カ ル と ラ ジ カ ル は 同 意)と

よぶ.通

悪 玉 性 の 作 用 を 及 ぼ す.

定 な 化 合 物 で は 電 子2個 ず つ が 対(ペ

ア)に

気 モ ー メ ン トを 消 して い る が,不 せ ず,一

常の 安

癌,老

々 の毒 性 を

し て細 胞 に 障 害 を 与 え,

化 な どと関わ る とい った生 体 に とって

な っ て磁 11.2 

対 電 子 で は 対 を形 成

生体 で の活 性 酸 素 の生 成

つ の 電 子 軌 道 また は 分 子 軌 道 を1電 子 だ け で

占 有 し て い る.不

対 電 子 は 不 安 定 な 場 合 が 多 く,図

  生 体 内 の 活 性 酸 素,ラ

11.1の

くの 分 子 か ら電 子 を奪 っ て 対 に な ろ

や 金 属 の 反 応 に よ り産 生 さ れ る の に 加 え,虚

よ う に,近

う と す る た め 反 応 性 に富 み 活 性 が 高 い.

レ ス な ど病 的 状 態,紫

  表11.1は,生

て 生 じる もの が あ る.さ

体 に関 わ りの深 い 活性 酸 素 とフ リー

ラ ジ カ ル を ま と め た も の で,活

性 酸 素 に は ラ ジ カ ル,

ジ カ ル は生 理 的 に 起 こ る酵 素 血やス ト

外 線 や 放 射 線 な どの 照 射 に よ っ ら に 現 代 は 図11.2の

よ う に,

細 菌 や ウ イ ル ス とい っ た 病 原 体 の 侵 入 に 加 え,オ

ゾン

非 ラ ジ カ ル の も の が あ る の が わ か る.

層 の 破 壊 に よ る 紫 外 線 の 増 加 や 大 気 汚 染,化

  一 般 に 活 性 酸 素 や フ リ ー ラ ジ カ ル は不 安 定 で 反 応 性

よ る 環 境 や 食 品 な ど の 汚 染 な ど に よ り活 性 酸 素 や ラ ジ

に富 み,生

カ ル,そ

が,基

体 分 子 を 攻 撃 す る悪 玉 と し て の 側 面 も あ る

質 の 酸 化 反 応 や 酸 素 添 加 反 応 に 利 用 さ れ た り,

の 前 駆 物 質 を 体 外 か ら直 接 取 り込 ん だ り,体

内 で 過 剰 に 生 成 さ れ る 要 因 が 増 加 し て い る.以

食 細 胞 が貪 食 し た ウ イ ル ス や 細 菌 な ど の 侵 入 異 物 を 融

代 表 的 な 生 体 内 で の 活 性 酸 素 産 生 機 序,お

解 さ せ,生 体 を 防 御 す る 役 割 も 果 た して い る.つ

生 成 さ れ る場 合 に つ い て 述 べ る.

生 体 に とっ て 悪 玉,善 *1  励 起 状 態:基

ま り,

学物質に

下 に,

よび過剰 に

玉 の 作 用 を 及 ぼす 両 刃 の 剣 的 な

底 状 態 よ り大 きな エ ネル ギ ー を もつ 状 態 .基 底 状 態 の酸 素 に お け る電 子 配 置 は,反

じ方 向 で 入 って い る が,一

結 合軌 道 に 電子 ス ピ ンの 方 向 が 同

重 項 酸 素 で は 逆 方 向 に な って お り,反 応性 が 高 い 励 起 状 態 に な っ て い る.

図11.2  生 体 に 関 わ る 活 性 酸 素,フ カ ル(二 木 ・野 口,19927)に 光 増 感 作 用:光,紫

リー ラ ジ 筆 者 加 筆)

外 線 な ど の 照 射 に よ り,

光 吸 収 物 質 が 励 起 状 態 に な る.

  a.虚

血-再 還 流

  血 液 が 組 織 に 十 分 供 給 され な い場 合,そ 終 的 に 細 胞 死 に 至 る.し 素 が 供 給 さ れ る と,さ さ れ る.す

の組 織 は最

か し虚 血 状 態 の 後 で 急 激 に 酸

ら に 重 篤 な組 織 障 害 が 引 き起 こ

な わ ち 虚 血 部 位 で は,ATPか

らの分 解物 ヒ

ポ キ サ ンチ ンが 蓄 積 し,同 時 に 正 常 組 織 中 に 存 在 して い る 酵 素,キ

サ ン チ ン デ ヒ ドロ ゲ ナ ー ゼ(XDH)が

O'2-を 生 成 す る キ サ ン チ ン オ キ シ ダ ー ゼ(XOD)に 換 す る.血

流 が 再 開 さ れ,O2が

キ サ ン チ ン,XOD,O2の 多 量 のO'2-やHO'を

変

供 給 さ れ る と基 質 ヒポ

三 者 が 共 存 す る こ と に な り, 生 じ,組 織 に 酸 素 障 害 を 及 ぼ す.

ま た,虚 血‐再 還 流 時 に は 好 中 球 浸 潤 が 著 明 で あ る場 合 が 多 く,好

中 球 か ら産 生 さ れ る 活 性 酸 素 の 関 与 が 考 え

ら れ て い る(図11.3)11).   運 動 時 に は血 流 は主 と して筋 組 織 に供 給 され る た め,他

の 臓 器,と

下 す る.運

く に 肝 臓 や 腎 臓,腸

管 で の血流 は低 図11.3 

動 後 に は 血 流 が 改 善 さ れ 虚 血‐再 還 流 状 態

が 引 き 起 こ さ れ る と 考 え ら れ る.さ

虚 血‐再 還 流 障 害 に お け る 活性 酸 素 の 関 与11)

らに運動 直後 の 筋

組 織 に は好 中 球 を 中 心 と し た 炎 症 細 胞 浸 潤 が 生 じ,そ

す る 酵 素 で あ り,NADPH結

れ が 筋 損 傷 の 成 因 に な る4).

(細 胞 質 側)に

  b.NADPHオ

NADPHオ

合 部 位 は細 胞 膜 の 内側

局 在 し て い る と 考 え ら れ る11).食 細 胞

の 表 面 が 細 菌 や 抗 原‐抗 体 複 合 体 な ど で 刺 激 さ れ る と

  NADPHオ

キ シダ ーゼ キ シ ダ ー ゼ は,好

中 球 とマ ク ロ フ ァー ジ,

単 球 や 好 酸 球 な ど食 細 胞 全 般 に存 在 し,細 胞 膜 に 局 在

H+が のO2を

キ シ ダ ー ゼ がO'2-を 生 成 す る.こ

あ る と,2分 生 じ る.ま

子 のO'2-か

のO'2-は

ら1分 子 のH2O2と1分

た 少 量 の 遷 移 金 属 が あ る とHO'に

子

変 換 さ れ る.そ (MPO)の やClO-に る.一

してH2O2は

ミエ ロペ ル オ キ シ ダ ー ゼ

触 媒 の も と にClO-を

つ く る.こ

よ り細 菌 な ど の 侵 入 異 物 を 殺 す こ と が で き

方,こ

の 酵 素 は 細 胞 膜 上 に 存 在 す る た め,一

のO'2-は 細 胞 外 に も 放 出 さ れ る が,細

部

胞 内 か ら放 出 さ

れ たO'2-は 酵 素 的 消 去 を 受 け 難 い た め,よ す る.と

れ らH2O2

り長 く残 存

くに炎症 部 で は好 中球や マ クロフ ァー ジで 産

生 さ れ るO'2-が 細 胞 外 に 放 出 さ れ る た め,周

辺組織の

  d.ミ

ク ロ ソ ー ム で のO'2-の 生 成

  ミ ク ロ ソ ー ム(粗

面 小 胞 体)は,プ

ラ ズ マ 膜,小

胞

体 お よ び 核 膜 の 切 断 さ れ た顆 粒 で あ る.NADPH-チ ト ク ロ ー ムP450還 毒 作 用)に

元 酵 素 系 が,種

々 の 薬 物 代 謝(解

お い て 重 要 な 機 能 を 果 た し て い る が,そ

際 にO'2-が 発 生 し,ミ

の

ク ロ ソ ー ム を構 成 す る リ ン脂 質

に 含 ま れ る 多 価 不 飽 和 脂 肪 酸 を 過 酸 化 す る こ とが 知 ら れ て い る.

障 害 の 原 因 と な っ て い る.   e.過   c.ミ

  細 胞 膜 の 成 分 で あ る 脂 質 は 活 性 酸 素 と最 も反 応 しや

トコ ン ド リ ア で のO'2-の 生 成

  ミ トコ ン ド リ ア は,NADHま

た は コハ ク酸 か らの 電

子 を 内 膜 に 存 在 す る 電 子 伝 達 系 に 次 々 と 渡 し,最 後 に O2に 渡 し てH2Oを ATPを

生 じ る 過 程 で,エ

ネルギ ー源 であ る

効 率 よ く 産 生 す る.図11.4の

子 伝 達 系 中 のNADHとNADHデ

よ う に,こ

の電

ヒ ドロ ナ ー ゼ の 部 分,

フ ラ ビ ン タ ンパ ク とユ ビ キ ノ ン(CoQ)の 所 で,そ

酸化脂 質 の生成

部 分 の2か

れ ぞ れ1電 子 還 元 に よ りO'2-お よ びH2O2が

じる5).こ の ミ トコ ン ドリ ア で 生 成 され るH2O2の

生 ほ と

す く,ま た そ の 生 成 部 位 に位 置 し て い る.活 障 害 を招 く時,直

と過 酸 化 脂 質 生 成 を 介 して い る 場 合 が あ る.   脂 質 と活 性 酸 素 と の 反 応 に よ り多 様 な 生 体 作 用 を有 す る 過 酸 化 脂 質 が 生 成 す る.HO'やHOO',鉄‐ 錯 体 は 不 飽 和 脂 肪 酸 の 自 動 酸 化(ラ 後 述,図11.5)の

開 始 因 子 と し て 作 用 す る.ペ

シ ラ ジ カ ル(LOO')は

  運 動 時 に は 全 身 の 酸 素 消 費 量 は 運 動 の種 類 に も よ る

反 応 性 の 高 い ア ル コ キ シ ラ ジ カ ル(LO')な

が 安 静 時 の10∼20倍,活

源 と し て 存 在 す る.1O2は

す る(第4講

参 照)た

め に,活 性 酸 素 生 成 も増 加 し て

い る こ とが 予 想 さ れ る.

ル オキ

連 鎖 担 体 と し て 機 能 し,生 成

物 で あ る 過 酸 化 脂 質(脂

に増加

酸素

ジ カ ル 連 鎖 反 応,

ん ど はO'2-の 不 均 化 反 応 に よっ て 生 じ る.

動 筋 で は 約10∼40倍

性酸 素が

接 核酸 や蛋 白質 に損 傷 を与 える場合

質 ペ ル オ キ シ ド:LOOH)は どの発生

不飽 和 脂 肪 酸 と高 い 反応性

を もつ が 連 鎖 は 起 こ らず,生

成 す るLOOHの

異 性体組

成 も異 な る.   生 体 内 で 直 接 活 性 酸 素 を測 定 す る こ と は 困 難 で あ る が,生

図11.4 

成 さ れ た 脂 質 の 過 酸 化 反 応 物 質 は 安 定 性 を もつ

ミ トコ ン ド リア電 子 伝 達 系 か らのO2の 生 成5)

た め,チ

オ バ ル ビ ツ ー ル(TBA)法

ト グ ラ フ ィ(HPLC)を

や 高 速液 体 ク ロマ

用 い た過 酸化 脂 質測 定 法 が確

立 され て い る.

  a.酵

素的 防御 系

  ス ー パ ー オ キ シ ドデ ィ ス ム ター ゼ(SOD)は,反

応性

は 弱 い が 他 の 活 性 酸 素 の 前 駆 体 と して 特 に重 要 なO'2の 消 去 を行 う酵 素 で あ る.SODで 11.3 

活性 酸 素 の 消 去

属(銅 や マ ン ガ ン)が,そ

は 活 性 中心 に あ る 金

の 酸 化‐還 元 サ イ ク ル に よ り

O'2-を 不 均 化 し 過 酸 化 水 素 と 酸 素 に 分 解 す る.SODは   生 体 内 に お い て 活 性 酸 素 や フ リー ラ ジ カ ル は,前

述

の よ う に 細 胞 内 外 の い た る と こ ろ で 生 成 さ れ て い る. こ れ らが 制 御 不 能 な 状 態 で 存 在 す れ ば,生

体 は酸 化 ス

トレ ス に よ り致 命 的 障 害 を 受 け て 生 存 で き な い.そ た め 好 気 性 生 物 は,進

の

化 の過 程 で酸化 的 ス トレスに耐

O'2-が 生 成 され る 場 所 や 細 胞 小 器 官 に 多 い.こ

れは

O'2-の 寿 命 が 短 く拡 散 距 離 も 短 い こ と,生 体 膜 を 通 過 で き な い た め,O'2-が

生 成 さ れ る 場 にSODが

存在 す る

必 要 が あ る こ と な ど を反 映 して い る もの と考 え られ て い る11).

える ため の抗 酸化 機構 や酸 化 障害 修復 機構 を獲得 して

  SODのO'2-消

き た.す

ジ カル の生成 を抑制

は そ れ自 身 が 酸 素 毒 性 を 有 し,生 体 膜 を 容 易 に通 過 で

生 成 し た 活 性 酸 素,

き,HO'の

な わ ち,①

す る 機 構(予

活 性 酸 素,ラ

防 的 抗 酸 化 物),②

ラ ジ カ ル を す み や か に 消 去 す る 機 構(ラ 抗 酸 化 物),③ を 修 復.再

障 害 を受 け たDNA,脂

生 す る 機 構(修

ジカル捕捉 型 質,タ

復 再 生 機 構)と

ンパ ク質 い う3段 階

の 精 巧 な 防 御 機 構 に よ っ て 自 ら を守 っ て い る.   酸 素 障 害 は 活 性 酸 素 や フ リー ラ ジ カ ル が,そ 内 に 防 御 機 構 に よ り消 去 され ず,標

の 寿命

的分子 と反応 す る

こ と に よ っ て 生 じる.活

性 酸 素 や フ リー ラ ジ カ ル は 反

応 性 に 富 み,表11.3に

示 さ れ る よ う に 寿 命 が 短 く,

生 成 源 に な り う る の で,SODが

能 す る た め に は,次

に 述 べ るH2O2の

効 果 的に機

消 去 系 の 存 在が

不 可 欠 で あ る.   カ タ ラ ー ゼ(CAT)は

細 胞 内穎 粒 のペ ル オキ シ ソー

ム に 局 在 し,赤 血 球,肝

臓,腎

多 様 で あ る.表11.4中

臓 に 多 く,そ の 分 布 は

の 不 均 化 反 応*2を

触 媒 し,

H2O2を 水 に 分 解 す る. 表11.3 

連 鎖 的 な 反 応 を 引 き起 こす.そ

去 反 応 は 過 酸 化 水 素 生 成 を 伴 う.H2O2

フ リ ー ラ ジ カ ル の 寿 命(Yu,199412を

一 部 改 変)

のた め発 生 した場 所 で

す み や か に 消 去 す る こ とが 重 要 で あ り,酸 化 防 御 系 を 担 う抗 酸 化 物 質 は 細 胞 内 外 に 存 在 し て い る.こ 酸 化 物 質 は,酵

れ ら抗

素 的防 御系 と非酵 素 的防 御系 に大 別 で

き る(表11.4,11.5参

照). 一重 項 酸素 と酸 素 分 子 は比 較 の 意 味 で 加 え られ て い る .

表11.4 

*2  不 均 化 反 応:酸

細 胞 内 抗 酸 化 物 質 と そ の特 徴(鈴

木,19989） に筆 者 加 筆)

化 と還 元 が 同 時 に起 こ る こ とに よ り ,一 つ の 物 質 が 二 つ 以 上 の 異 な る 物 質 に 変 化 す る こ と.

表11.5 

細 胞 外 の 抗 酸 化 物 質 とそ の 特 徴(鈴

木,19989)に

筆 者 加 筆)

  グ ル タ チ オ ンペ ル オ キ シ ダ ー ゼ(GSH-Px)は,細 胞 内 でSODに

よ る 不 均 化 に よ っ て 生 じ るH2O2を

還 元 して 消 去 す る役 割 と,膜

離 脂 肪 酸 の 脂 質 ペ ル オ キ シ ド(LOOH)を 応 す る ア ル コ ー ル(LOH)に

水 に

脂質構 成脂 肪酸 お よび遊 還 元 し,対

変 換 す る こ と に よ り,細

胞 内 構 成 成 分 を酸 化 的 変性 か ら守 る 役割 を担 っ てい る.

  b.非

酵素 的防御 系

  1)非

酵素 蛋白系

図11.5  細 胞膜 の 脂 質 過 酸 化 にお け る ビ タ ミ ンCと ビ タ ミ ン

  セ ル ロ プ ラ ス ミ ン(CP)は

子 当 た り1分 子 のO'2-を 非 酵 素 的,化 す る.こ

の 銅 結 合 蛋 白 質 は,脂

Eの 相 乗 的抗 酸 化 作 用7

細 胞 外 液 に 存 在 し,1分 学量 論 的 に消 去

質 の ラ ジ カ ル連 鎖 反 応

の 開 始 に 関 与 す る2価 鉄 イ オ ン を 酸 化 し,3価

鉄 イオ

ン に す る こ と に よ り,生 体 膜 の 脂 質 過 酸 化,お

よび細

  LH:脂

質,L':脂

質 ラ ジ カ ル,LO'2(LO'):ペ

シ ラ ジ カ ル,LOOH:脂 C':モ

ルオキ

質 ペ ル オ キ シ ド(過

ノ デ ヒ ドロ ア ス コ ル ビ ン酸,E':α

酸 化 脂 質).

トコ フ ェ ロ キ シ

ラ ジ カ ル.

胞 障 害 を 防 い で い る.ト

ラ ン ス フ ェ リ ンや ラ ク トフ ェ

は 細 胞 質 や 細 胞 外 に 存 在 し,膜 の 外 で 活 性 酸 素 や ラ ジ

リ ンはCPと

鉄 の 生 成 を 間 接 的 に 阻 害 して

カ ル を 消 去 して い る.

共 存 し,2価

い る.   2)低

  運 動 負 荷 に よ る 脂 質 過 酸 化 反 応 が ビ タ ミ ンE摂 取 に よ り抑 制 さ れ る と い う 報 告 も あ り,不 飽 和 脂 肪 酸 の ラ

分 子化合 物

  寿 命 の 短 い 活 性 酸 素 や ラ ジ カ ル は,低 よ っ て 消 去 され る.1O2,HO'の 命 が 短 い 場 合,タ

分子 化合 物 に

よ う に 反 応性 が 高 く寿

ン パ ク 質 やDNAの

場 合 にみ られ る

よ う に,生 成 し た 近 く の 位 置 の 残 基 を攻 撃 し,部 位 特 異 的(site-specific)な

損 傷 を 与 え る.し

に 結 合 して い る 脂 質 酸 化 物,お

たが って膜

ジ カ ル 連 鎖 反 応 に 対 して,ビ

タ ミ ンEとCは

抗酸 化剤

と して お 互 い に 協 力 しあ っ て 効 率 よ く働 い て い る(図 11.5).細

胞 膜 は脂 質 が 二 重 層 を な して 規 則 正 し く配

列 して い る.HO'やHOO',鉄-酸

素 錯 体 な どが ラ ジ

カ ル連 鎖 反 応 の 開 始 因 子 と し て 作 用 し,膜

を構 成す る

よび寿命 の短 い活 性 酸

脂 質 の 電 子 が 引 き抜 か れ る と,規 則 正 し く並 ん で い る

素の 消去 は蛋 白質の ような高 分子 で は事 実上 不 可能 で

細 胞 膜 に 脂 質 ラ ジ カ ル が 生 じ,細 胞 膜 内 で ラ ジ カ ル の

あ り,低 分 子 化 合 物 が 担 っ て い る2).脂 溶 性 の ビ タ ミ

連 続 反 応 が 起 こ り,細

ンEは お も に膜 中 に 存 在 し,生 体 膜 の 中 で 発 生 した 活

切 な 機 能 を 失 っ て 破 壊 され て し ま う.ビ

性 酸 素 や ラ ジ カ ル の 消 去 に 働 き,水

胞 膜 の 中 に 生 じた 脂 質 ラ ジ カ ル を受 け 取 り,ビ

溶 性 の ビ タ ミ ンC

胞 膜 は 過 酸 化 脂 質 に 変 性 し,大 タ ミ ンEは 細 タ ミン

Eラ ジ カ ル(E')に

な り,ラ ジ カ ル連 鎖 反 応 を 止 め る.

そ して 細 胞 膜 の 外 側 に 待 ち 受 け て い る ビ タ ミ ンCに

ラ

ジ カ ル(')を

う

移 し て も と の ビ タ ミ ンEに 戻 る.そ

して 生 成 さ れ た ビ タ ミ ンCラ

ジ カ ル(C')は

ドロ ア ス コ ル ビ ン 酸 還 元 酵 素 に よ り,あ

モ ノデ ヒ

る い は 自発 的

不 均 化 反 応 に よ り ビ タ ミ ンCと デ ヒ ドロ ア ス コ ル ビ ン 酸 に 変 わ る.そ

の た め,食

物 か ら 十 分 な ビ タ ミ ンCを

摂 取 す れ ば ビ タ ミ ンEの 抗 酸 化 効 率 を あ げ る こ とが 可 能 で あ り,運 動 選 手 に は 所 要 量 以 上 の 摂 取 が 勧 め られ て い る.

11.4 

図11.6  運動強度 と血清過酸化脂質の変動率 との関係1

運動 と活 性 酸素

  運 動 時 の 活 性 酸 素 生 成 機 構 に は,酸

素 摂取 量 の増 大

に 伴 う電 子 伝 達 系 か ら のO'2-生 成 の 増 加,虚 に よ るO'2-生 成,機 の も の,運 入,運

血-再 還 流

械 的 な骨 格筋 損傷 時 の好 中球 由 来

動 時 の過 換 気 に伴 う大気 汚染 物 質の直 接 吸

動 に よ り分 泌 亢 進 す る カ テ コ ー ル ア ミ ン 酸 化 時

い る も の と思 わ れ る1).   トレ ー ニ ン グ に 伴 う抗 酸 化 防 御 機 構 の 適 応 に つ い て の 研 究 で は,ト に,ビ

レ ー ニ ン グ を 積 ん だ ヒ トや 動 物 の 血 中

タ ミンE(ト

コ フ ェ ロ ー ル)や

酸化 防 御酵 素 が

顕 著 に 増 大 し て お り3),最 大 運 動 終 了 後 の 血 中TBARS

に お け る 活 性 酸 素 発 生 な どが あ げ られ る10).こ の よ う

の 増 加 を抑 制 し て い る1)と い う報 告 が あ る.

に 運 動 に よ り,生 体 内 に お い て 活 性 酸 素 生 成 亢 進 が 予

  酸 素 ス トレ ス が 適 応 可 能 範 囲 内 な ら ば,ス

トレ ス に

想 さ れ る.し

適 応 す る た め に 蛋 白 質 が 誘 導 合 成 さ れ る.こ

れ に は消

か し,そ

の障 害 は活性 酸素 生 成が抗 酸 化

防 御 機 構 を 上 回 っ た 時 に生 じ る と考 え られ る.   一 過 性 の 最 大 運 動 に よ り,ヒ 格 筋,心

筋,肝

こ と が,マ

去 酵 素,お

トや 動 物 の 血 液 中,骨

臓 な どで脂 質過 酸化 反応 が生 じてい る

ロ ン ジ ア ル デ ヒ ド(MDA)や

ツ ー ル 酸 反 応 物 質(TBARS),脂

チ オバ ル ビ

質過酸 化 物 中の 供 役

よ び 低 分 子 化 合 物 合 成 の み な らず,さ

る 活 性 酸 素 抑 制 の た め,標

的 分 子 の 修 復 やde

らな

novo合

成*3の た め の 蛋 白 質 が 誘 導 合 成 さ れ る と 考 え ら れ る. 熱 ス ト レ ス と酸 素 ス ト レス に よ っ て 共 通 の 蛋 白 質 が 誘 導 合 成 さ れ る こ と な ど が 示 さ れ,こ

れ らス トレ ス 間 の

ジ エ ン な どの 増 加 か ら 明 ら か で あ る3).

相 互 関 係,酸

  ま た 最 大 下 運 動 で は,運 動 の 種 類 や 様 式 な ど の 違 い

て 蛋 白 質 合 成 を 誘 導 す る か の 分 子 生 物 学 的 機 構 は,こ

に よ り結 果 は 異 な る も の の,20∼30分

れ か ら の 興 味 あ る課 題 で あ る2).

動 負 荷 に お い て,生

程 度 の急 性 運

素 ス トレ ス が どの よ う な シ グ ナ ル を介 し

体 内の 脂質 過酸化 反 応 に影響 を及

ぼ さ な い の は 最 大 酸 素 摂 取 量 の80%程

度の 負 荷 強 度

ま で で あ り,そ れ 以 上 の 負 荷 強 度 で は 急 激 に 脂 質 過 酸

● 問 題 1.  ス トレ スの語 源 は何 か.

化 反 応 が 生 じ る1)と 報 告 さ れ て い る(図11.6).白

2.  活 性 酸 素 の 「両 刃 の剣 」 的 な性 質 とは何 を 意 味 す る の

血

球 を指 標 と し た場 合 で も,運 動 負 荷 が 激 し くな る ほ ど 持 久 性 運 動 に 伴 う好 中 球 の 活 性 酸 素 産 生 能 も 上 昇 す る 現 象 が 認 め ら れ て お り,LTレ 間 が1時

か. 3.  活 性 酸 素 が 体 内 で 過剰 に生 成 され る 要 因 を あ げ な さ い.

ベ ルの 負荷 で も継 続 時

間 を 超 え る あ た りか ら好 中 球 の 選 択 的 動 員 が

4.  血 流 が 途絶 え て い た 後,再 び 流 れ 始 め た 時(虚 還 流 時 に),組

顕 在 化 さ れ る8)よ うで あ る.

明 しな さい.

  O'2-の 発 生 に よ り誘 導 さ れ る酵 素SOD,H2O2や 化 脂 質 の 消 去 酵 素 カ タ ラ ー ゼ,GSH-Pxな

過酸

連 動 し た 変 化 を示 し,こ れ らの 過 度 な 生 成 を 抑 制 し て 成:構

5.  好 気 性 生 物 は酸 化 的 ス ト レス に耐 え る た め,ど の よ う な抗 酸 化 防御 機構 を もっ て い るの か説 明 しな さ い.

ど酸 化 防 御

酵 素 系 は,急 性 運 動 負 荷 時 の 活 性 酸 素 や 過 酸 化 脂 質 に

*3  de novo合

血-再

織 障 害 が 引 き起 こ され る の は なぜ か説

6.抗

酸 化 生 物 と して の ビ タ ミ ンEとCの

作用についてそ

れ ぞ れ 述べ な さい.

成 要 素 か ら新 た に物 質 を再 合 成す る こ と.物 質 の 粗 分解 産物 よ り再 合 成 す る サ ル ベ ー ジ合 成 と区 別 す る 用 語 .

7. 

運 動 時 の 活 性 酸 素 生 成 機 構 に は ど ん な も の が あ る か 説

8. 

covery?Eur.

J. Appl.

5)  長 野 哲 雄,桜

明 し な さ い. 活 性 酸 素 や フ リ ー ラ ジ カ ル に よ っ て 生 体 内 に 障 害 が 引

廣 川 書 店,

6)  二 木 鋭 雄:ア 素, ●

参

考

文

1)  荒 尾

献

孝:運

酵 素 活 性.運 2)  浅 田 浩 二:活 33

動 生 化 学,3(4),76-83,1992. 性 酸 素 の 生 成 ・消 去

白 質 核 酸 酵 素,

J. C., VanDoornen,

The

of antioxidant

prevention

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and

muscle

H. C. G.:

enzymes

damage.

in the

Sports

Med.,

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H.-J.:Do

in glutathione in exercised

F., Bastos,

invading

M.

L., Soares,

leucocytes

concentrations

muscle,

or are they

J. M.

contribute

8)  鈴 木 克 彦,長

学,佐

る血 中 白血 球 の 数 的

9)  鈴 木 敬一

郎:抗

11)  吉 川 敏 一:フ

for its re

酵

体 内 に 生 じ る フ リ ー ラ ジ カ ル.フ 藤 元 治 編),

月 充 邦,白 藤 光 毅:異

石 正 彦,中

路 重 之,菅

な る持 久 性 運 動 条 件 に よ

・構 成 的 変 動 パ タ ー ン の 比 較.日

本衛

生 学 雑 誌,50:631-636,1995.

10)  吉 川 敏

important

編),pp.

白 質 核 酸

内 動 態 と 生 体 障 害 機 序(近

沼 慎 二,望 塚

to the oxidative

弘

ジ カ ル ビ ュ ー 社,1992.

C. and

indicating

井

1988.

口 範 子:生

跡 見 順 子,伏

J. A., Carvalho,

川 清 見,桜

ス コ ル ビ ン 酸 ・ グ ル タ チ オ ン.蛋

リ ー ラ ジ カ ル-体

原 和 夫,戸

3)  Dekkers,

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:2973-2978,

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role

33

7)  二 木 鋭 雄,野 動 負 荷 と 生 体 内 過 酸 化 脂 質 及 び 活 性 酸 素 消 去

Physiol.,68:48-53,1994.

弘:活

フ リ ー ラ ジ カ ル と く す り(菊 19-37,

き 起 こ さ れ る の は ど ん な 場 合 か.

井

12)  Yu,

酸 化 物 質 と は.活 木

一:フ

リ ー ラ ジ カ ル の 医 学,診

species.

defences

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野 秀 樹,

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性 酸 素 と 運 動(大

亨 編),pp.8-21,杏

against

断 と 治 療 社,1997. 談 社,1997. damage

:139-162,1994.

from

reactive

12 運動 と骨代謝

  骨 の 生 理 的 機 能 と して,カ

ル シ ウ ム(Ca2-)や

リ ン(P)な

ど の 生 体 内 濃 度 を 調 節 す る 機 能,

身 体 の 内 外 か ら生 じる 力 に 抗 す る た め の 支 持 組 織 と し て の 機 能,そ が あ げ ら れ る.一

過 性 の 運 動 は 血 清Ca2-濃

して骨 髄 にお ける造 血機能

度 や骨 代謝 調節 ホ ル モ ン濃 度 の変 動お よび骨 へ の

力 学 的 負 荷 増 大 を 招 き,こ れ に よ り骨 の 生 理 的 機 能 は賦 活 さ れ る.そ と,骨

組 織 は 合 理 的 か つ 効 率 的 に 機 能 を遂 行 で き る よ う に量 的,質

(適 応)を

生 じる.本

講 で は,運

して,運

動が慢 性 化す る

的 に ダ イナ ミック な変化

動 に 対 す る骨 組 織 の 変 化 を お も に 量 的 お よ び 形 態 的 側 面 か ら

概 観 し,適 応 の 基 本 的 な ル ー ル と そ れ を 可 能 に す る 細 胞 生 物 学 的 機 序 に つ い て 述 べ る.

12.1 

  a.運

骨 量 に及 ぼ す運 動 の 効 果

動 条 件

  運 動 の 効 果 は 運 動 条 件(様 ど)に

式,強

強 く依 存 す る.図12.1は,若

(17∼38歳)の

度,時

間,期

間な

年女性競技者

腰 椎骨 塩密 度 につ いて運 動種 目間で比

較 し た 結 果 を 示 し て い る9∼11,17).持久 的 な 運 動 種 目 よ り も瞬 発 的 な 動 作 を要 求 す る運 動 種 目,あ

るい は大 き

図12.1 

な 筋 力 発 揮 を しい ら れ る運 動 種 目 で 顕 著 な 骨 量 増 加 が み られ る.持

正 常 月 経 を 有 す る 若 年 の 女 性 運 動 競 技 者(17∼38 歳)の

腰 椎 骨 塩 密 度(a:Jacobsonら,198411);

b:Heinrichら,199010);c:Risserら,

久性 競技 者 で高 い骨量 が み られ ない こと

199017;d:Heinonenら,19939))

か ら,運 動 時 間 の 長 短 や 最 大 酸 素 摂 取 量 の 高 低 は 直 接 骨 量 と関 係 しな い こ とが わ か る22,26).一方,ど

の よう

な 運 動 が 骨 量 減 少 を生 じる の か に つ い て は 今 の と こ ろ

縦 軸 は,各 て あ る.S:競 ー

,BB:ボ

研 究 の コ ン トロ ー ル 群 の 値 に 対 す る 相 対 値 で 表 し 泳 選 手,T:テ

ス ケ ッ ト ボ ー ル 選 手,O:オ

明 らか で な い.一

般 的 に,極 端 に 生 理 的 負 担 度 の 高 い

ト レー ニ ング は,Ca2+の ホ ル モ ン(性

恒常 性 維持 機構 の 障害 や同化

ホ ル モ ン な ど)の 産 生 低 下,あ

ニ ス プ レ イ ヤ ー,R:ラ

デ ィ ビ ル ダ ー,V:バ

ンナ

レ ー ボ ー ル 選 手,B:バ

リ エ ン テ ー リ ン グ 選 手,CCS:

ク ロ ス カ ン ト リ ー ス キ ー ヤ ー,Cyc:サ

イ ク リ ス ト,WL:ウ

エ イ ト リ フ タ ー.

る い は異

化 ホ ル モ ン(グ ル コ コ ルチ コ イ ドな ど)の 過 剰 産 生 を

 b.運 動の 部位 依存 的効 果 ・全 身性 効 果

招 くの で,そ

 運動 に よる骨 量増 加効 果 は部位 依存 的 に現 れ る こ と

の結 果 として骨損 失が 起 こる可 能性 が指

摘 され て い る.一

方,水

つ の 解 釈 と して,水

泳 競技 者 にお ける低 骨量 の一

が多 い21).テ ニス プ レーヤ ー の よ うに片側 の対肢 の み

に よる浮力 の ため に体重 負荷 が骨

を重 点的 に使用 す る スポー ツ選手 の骨 量 を比 べ た報告

へ 加 わ らな い状 態 が 持 続 した た め と考 え られ て い る

に よる と,利 き腕の 骨量 は非 利 き腕 に比べ て有 意 に高

が,そ

い.逆 に,局 所 的 なギ ブス 固定 は,不 使用 に なった骨

の 結 論 は得 ら れ て い な い.

のみ に骨損 失(廃 用 性骨 萎縮)が 起 こ る.こ れは,運

動 あ る い は 不 活 動 に よ る骨 量 増 減 に 局 所 性 骨 代 謝 調 節 因 子(力

学 的 要 因)が

て い る.こ

強 く 関 与 して い る こ と を示 唆 し

れ に 対 し て,運

動 時,非

加 重 であ っ た骨 に

お い て も骨 量 増 加 が 観 察 され る 場 合 が あ る.運

動 によ

り小 腸 にお け るCa2+吸 収 効 率 が 亢 進 す る こ とが 報 告 さ れ て お り,こ の よ う な 骨 代 謝 調 節 系 の 機 能 亢 進 が 全 身 的 な 影 響 に 関 与 す る と考 え ら れ て い る.

  c.加 齢 と運 動 の 効 果   運 動 の 骨 量 増 加 効 果 は 加 齢 に 影 響 さ れ る.骨

代謝回

転 が 盛 ん な 成 長 期 ほ ど 運 動 の 効 果 は 顕 著 に 現 れ,加

齢

に よ り代 謝 回 転 が 低 下 す る と効 果 も減 少 す る24).運 動 の 効 果 は 生 理 的 な骨 代 謝 回 転 に 関 わ る細 胞 群 の 機 能 的 変 化 を 介 して 発 揮 され る.そ

の た め,ベ

ース となる代

謝 回 転 あ る い は 細 胞 群 の 分 化 ・増 殖 能 の 高 低 に よ り, 運 動 の 効 果 は 左 右 さ れ る.し ち,老

人 性(退

縮 性)の

か し,骨 の 老 化,す

なわ

骨量 減 少 がす で に進行 中 の人

図12.2 

骨 表 面 に お け る モ デ リ ン グ と リモ デ リ ン グ(七

で も,運 動 負 荷 に よ る骨 量 減 少 の 抑 制 や 骨 量 増 加 が 多

五 三 木)

数 報 告 され て い る.運 動 に対 す る 骨 の 反 応 性 は 加 齢 と と も に 減 少 す る が,老

齢 期 の 骨 で も適 応 能 力 は 維 持 さ

れ て い る と考 え られ る23).

骨 形 態 を 維 持 した ま ま で の 急 速 な ス ケ ー ル ア ッ プが 行 わ れ る.ま

た,骨

に 対 す る 直 接 的 な 力 学 的 負 荷 で もモ

デ リ ン グ が 生 じ る こ とが 知 ら れ て い る.   d.運

動 の効 果の可 塑性

  運 動 に よ る 骨 量 変 化 は 可 逆 的 で あ る4,28).ト レー ニ

  b.骨

ン グ に よ り変 化 した 骨 量 は,そ

  骨 組 織 中 に は モ デ リ ン グ ・リモ デ リ ン グ に 関 与 す る

り も との レベ ル へ と戻 る.こ

れ を中断 す る こ とに よ の よ う に,骨

な 環 境 変 化 に 応 じた つ く りか え(新

は常 に新 た

陳 代 謝)を

行 って

い る.

の 細 胞

特 殊 化 さ れ た 細 胞 群 が 存 在 し て お り,運 動 は こ れ らの 細 胞 の 働 き を 介 し て 骨 量 変 化 を 引 き起 こす.骨 担 当 す る 細 胞 は破 骨 細 胞 で あ り,リ

に よ りコ ラ ー ゲ ン な ど の 有 機 成 分 を,ま 12.2組

織 お よ び 細 胞 レ ベ ル か らみ た 運 動 の 効 果

吸収 を

ソゾー ム系 の酵 素 た,酸

により

ハ イ ドロ キ シ ア パ タ イ トな ど の 無 機 成 分 を 溶 解 す る. 骨 形 成 を担 当 す る 細 胞 は,骨

芽 細 胞 で あ り,コ ラ ー ゲ

ン を主 体 とす る 骨 基 質 の 有 機 性 成 分 を 合 成,分 泌 す る.   a.モ

デ リン グ ・リ モ デ リ ン グ

骨 形 成 が 終 了 す る と,細

胞 は偏 平化 して休止 期骨 芽細

  骨 の 新 陳 代 謝 は リ モ デ リ ン グ と よ ば れ て い る(図

胞 と な り骨 表 面 の 大 部 分 を 敷 石 上 に 覆 う.一 方,骨

12.2).ま

細 胞 が,骨

ず 既 存 の 古 い 骨 が 吸 収 さ れ,そ

位 に新 た な 骨 が 形 成 さ れ る.通

常,骨

の 後 同一部

吸収 と骨形 成 の

動 的 バ ラ ンス は 保 た れ て お り,リ モ デ リ ン グ の 前 後 で 骨 量 は 変 化 し な い.し

か し,何

らか の理 由で 骨形 成量

が 相 対 的 に 骨 吸 収 量 を下 回 る と骨 量 は 減 少 し,ま 逆 の 場 合 で は 骨 量 増 加 が 起 こ る.一 進 行 中 の 成 長 期 で は,特 さ れ 類 骨 形 成(骨

方,骨

た,

長 軸伸 長が

定 の 休止骨 表 面が 直接 活性 化

形 成)が

始 ま る(図12.2).こ

う な 骨 形 成 をモ デ リ ン グ と よ び,こ

のよ

れ に よ り基 本 的 な

れ る と 骨 細 胞 に な る.骨 26,000個

芽

形 成 中 に 自 ら分 泌 した 骨 基 質 中 に埋 め 込 ま 細 胞 は1mm3の

骨 質 中に

も存 在 し て お り,骨 小 管 中 に た く さ ん の 細 胞

質 突 起 を伸 ば し,こ

れ に よ り骨 細 胞 ど う し あ る い は 骨

表 面 上 の 骨 芽 細 胞 と ギ ャ ッ プ 結 合 に よ り連 結 し合 い, 細 胞 性 の ネ ッ トワ ー ク を つ く っ て い る.骨 と し て骨 吸 収 作 用(骨 た が,近

年,骨

細 胞 性 骨 溶 解)が

細 胞の 機能

指 摘 され て い

の 力 学 的 ス トレ ス 検 出 機 構 の役 割 が 注

目を 集 め て い る.

12.3 

運 動

・不 活 動

・宇 宙 飛 行 と モ デ リ ン

12.4 

運 動 の 効 果 を媒 介

・修 飾 す る 要 因

グ ・リ モ デ リ ン グ   a.力   骨 代 謝 に 対 す る 運 動 の 主 た る 効 果 は,モ (骨 形 成)の 12.3).運

デリング

亢 進 と リモ デ リ ン グ の 抑 制 で あ る12,22(図

動 した 動 物 の 四 肢 の 長 管 骨 骨 幹 部(皮

で は,骨 の 外 周(骨

質骨)

膜 面)で 活 発 な モ デ リ ン グ が 生 じ,

こ れ に よ り骨 膜 周 径 の 増 大 に よ る 皮 質 骨 量 の 増 加 が 起 こ る.こ

の よ う な 現 象 は,成

長 期 の ヒ トや 動 物 あ る い

は 老 齢 期 の ヒ トで も観 察 さ れ て い る.一 は,海

方,運

動負 荷

綿 骨 骨 梁 表 面 の 骨 形 成 亢 進 と骨 吸 収 減 少 を引 き

起 こ す.こ

れ に よ り,骨 梁 数 の 増 加 で は な く,個

々の

学 的要 因

  運 動 の 条 件 依 存 的 お よ び 部 位 依 存 的 効 果 は,力

骨 内部 に はそ れ に抗 す る よ うに等 しい大 き さ の 内力 (力 学 的 ス ト レ ス)が

き る.重

(B)な

工衛 星 に よる宇

バ レ ー ボ ー ル(V),バ

どの 運 動 は,weight-bearing

わ る.ま

と して 特 徴 づ け ら れ る(図12.3).人

結果 も

力 に抗 して す ば や く体 重 の 移 動 や 支 持 を 行 う

テ ニ ス(T)や

  不 活 動(不

デ リ ン グ の 抑 制 と リモ デ リ ン グ の 亢 進

量 は この 力学 的 ス

トレ ス の 大 き さ と比 例 関 係 に あ る.図12.1の

持 運 動)と

骨 量 減 少 は,モ

発 生 す る.骨

運 動 種 目 に 起 因 した 力 学 的 ス トレ ス の 違 い か ら説 明 で

骨 梁 幅 の増 大 に起 因 し た海 綿 骨 骨 量 の 増 加 が 起 こ る. 動 化)1)あ る い は 宇 宙 飛 行27)な ど に よ る

学的

側 面 か ら考 え る と理 解 しや す い.外 力 が 骨 に加 わ る と,

よ ば れ,運 た,ボ

よ ば れ,筋

exercise(体

重支

動 時 に は骨へ 強 い地 面反 力が 加

デ ィ ビ ル デ ィ ン グ(BB)や

リ フテ ィ ン グ(WL)は,resistance 動)と

ス ケ ッ トボ ー ル

ウエ イ ト

exercise(抵

活 動 中 に 外 部 負 荷(重

量 物)や

抗運 抵抗

宙 飛 行 や 尾 部 懸 垂 に よ り後 肢 へ の 体 重 荷 重 を 減 少 さ せ

物 に 抗 す る た め の 筋 発 揮 張 力 に よ り骨 へ 大 き な 力 学 的

る 無 重 力 の モ デ ル を 若 齢 ラ ッ トに 体 験 させ る と,成

ス トレ ス が 生 じ る.こ

長

の よ う に骨 へ の 力 学 的 負 荷 が 大

期 の 骨 表 面 で 観 察 され る べ き活 発 な モ デ リ ン グ が 完 全

き い 運 動 種 目 で は い ず れ も 高 い 骨 塩 密 度 が 観 察 され て

に 停 止 す る.ま

い る.こ

た,海

綿 骨 で は,ま

ず骨 吸収 が一 過性

に 亢 進 し,骨 量 は 急 速 に 減 少 す る.こ 骨 形 成 の 低 下 が 起 こ り,こ 成 人 の 場 合 で も,宇

著 な骨量 増加 が 観察 され なか

っ た 持 久 的 運 動 種 目は,生

理 的負 担 度が 相 当高 い場 合

た,

で も骨 へ の 力 学 的 ス ト レス は そ れ ほ ど高 くな ら な い.

宙 飛 行 あ る い は ベ ッ ド レ ス トに よ

運 動 の 部 位 依 存 的 効 果 も,運 動 時 に骨 に 生 じた 力 学 的

る 早 期 の 急 激 な 骨 量 減 少 と尿 中Ca排 察 さ れ,こ

れに やや遅 れ て

れ は 持 続 的 に 続 く.ま

れ に対 し て,顕

れ は骨 吸 収(リ

出量 の増 加 が観

モ デ リ ン グ)の 亢 進 を 示 唆

し て い る.

ス トレス の 大 き さの違 い を反 映 して い る と考 え られ る.   骨 へ の 力 学 的 負 荷 の 重 要 な 決 定 因 子 は 体 重 で あ る. 日常 生 活 や 運 動 の 場 面 に お い て,同

一 の動 作 時 で も体

重 が 重 い ほ ど体 重 支 持 骨 が 受 け る 力 は 大 き くな る.そ の た め,運

動 競 技 者 の み な ら ず 非 競 技 者 に お い て も体

重 と骨 量 と の 間 に は 強 い 正 の 相 関 関 係 が み い だ され て い る.

  b.内   1)エ

分 泌的 要因 ス トロ ゲ ン

  卵 胞 ホ ル モ ン(エ ス トロ ゲ ン)は,副 ン(PTH)な

甲状腺 ホル モ

どの骨 吸収促 進 因子 に対 す る骨組 織 の 反

応 性 を 下 げ る 働 き(骨 へ の 直 接 作 用)や,カ 調 節 ホ ル モ ン を 介 し てCa出

ル シ ウム

納 を プ ラス に傾 け る 間接

作 用 に よ り,骨 量 を維 持 さ せ る よ う に 働 く と考 え ら れ て い る.ま 図12.3 

皮 質骨 に及 ぼす運動 お よび不動 化 の 効 果(七

五 三 木)

た,力

学 的 ス ト レス に対 す る 骨 の 反 応 性 を

高 め る 作 用 も報 告 さ れ て い る.卵 巣 か ら の エ ス ト ロ ゲ ン分 泌 は,下

垂 体 性 ゴ ナ ド トロ ピ ン に よ り直 接 調 節 さ

12.5 

運 動 の力 学 的 ス トレス を介 した骨 量 変 化 の メ カニ ズ ム

  a.運

動 とス トレ イ ン

  骨 組 織 が 新 た な 力 学 的 環 境 に 慢 性 的 に お か れ る と, そ の環 境 条 件 に適 す る よ う な構造 的 お よ び 量 的 変 化 を 生 じ る.現

在,力

学 的 環 境 の変 化 は骨 の微 小 な変 形

(ス ト レ イ ン)と し て 認 識 さ れ る と考 え られ て い る13,14,18). 骨 に生 じた ス ト レ イ ン と骨 量 変 化 の 関 係 は,次 図12.4 

無 月経 お よ び 正 常 月 経 を 有 す る女 子 長 距 離 ラ ンナ ー お よ び無 月経 の 非 ス ポ ー ツ選 手 の 腰 椎 骨 塩 密 度3)

縦 軸 は,各 研 究 の 正 常 月経 を有 す る コ ン トロー ル群 の値 に 対 す る相 対 値 で 表 して あ る.

の よう

に 理 解 さ れ て い る.  ①   骨 に 生 じ た 最 大 ス トレ イ ン と骨 量 変 化 は 比 例 関 係 に あ る.   ②   同 一 の 最 大 ス トレ イ ン を 生 じ る場 合,単

位時間

当 た りの ス ト レ イ ン の 変 化 量 が 大 き い ほ ど,骨 量 れ て い る.運 は,視

動 に よ る 過 度 の 心 理 的 ・身 体 的 ス ト レ ス

床 下 部 レベ ル に お け る ゴナ ド トロ ピ ン放 出 ホ ル

モ ンの 分 泌 抑 制,あ

る い は ゴ ナ ド トロ ピ ン分 泌 抑 制 作

用 を も つ 脳 内 の 内 因 性 オ ピ オ イ ド(β-エ

ン ドル フ ィ

変 化 も大 き い.  ③  外 力 の 負 荷 回 数 と骨 量 変 化 は 比 例 関 係 に は な い.あ

る 閾 値 回 数 以 上 で な い と,ス

トレ イ ンに 見

合 う骨 量 増 加 効 果 が 生 じ な い が,閾

値 以 上 であれ

ン に 代 表 さ れ る よ う な 生 体 内 で 産 生 さ れ る鎮 痛 作 用 を

ば 負 荷 回 数 を さ ら に 増 や して もそ れ 以 上 の 骨 量 増

有 す る物 質)の

加 は生 じ な い.以上

増 加 を 引 き起 こ す こ と で ゴ ナ ド トロ ピ

ン分 泌 を低 下 さ せ,こ

れ に よ り 月経 異 常 お よ び 血 清 エ

ス トロ ゲ ン濃 度 の低 下 が も た ら さ れ る と考 え ら れ て い る.ハ

ー ド な ト レー ニ ン グ を 行 う女 子 マ ラ ソ ン ラ ンナ

化 の 関 係 は,運

の よ うな ス ト レ イ ン と骨 量 変

動 に よる骨 量 変化 を説 明 す るの に

非 常 に都 合 が よ い.   ① は,ス

ト レイ ン を 十 分 生 じる よ う な 力 学 的 負 荷 が

ー の 中 に は ,月 経 周 期 異 常 お よ び 低 い 血 清 エ ス トロ ゲ

骨 量 増 加 に 必 要 で あ る こ と を意 味 す る.運

ン濃 度 を 有 す る 者 が 多 く,ま た,そ

加 わ る 力 学 的 負 荷 が 大 きい ほ ど骨 の 変 形 量 が 大 き く,

れ らの 骨 量 は 正 常

月 経 の 女 性 よ り も 少 な い3,5)(図12.4).持

久 性 ラ ンナ

動 時 に骨 へ

こ れ に 比 例 し て 骨 量 増 加 も大 き く な る と 考 え られ る.

ー は一般 女 性 に比べ て体重 が軽 い傾 向 にあ り ,低 体 重

運 動 の 部 位 依 存 的 な 骨 量 増 加 効 果,あ

るい は 運動種 目

に よ る力 学 的 ス トレ ス 水 準 の 低 下 と,エ ス トロ ゲ ン欠

に よ る 骨 量 増 加 の 程 度 の 違 い は,運

乏 に よ る 骨 の 力 学 的 ス ト レ ス に 対 す る応 答 性 の 低 下 の

ス トレ イ ンの 大 き さ に よ っ て 説 明 で き る.②

相 乗 効 果 が 低 骨 量 と 関 連 す る と考 え られ て い る16).

に 力 が 大 き くな る よ う な 負 荷 よ り も短 時 間 で イ ンパ ク

  2)グ

トと して 加 わ る 力 の ほ うが 骨 量 増 加 に は 効 果 的 で あ る

ル ココル チ コイ ド

動 時 に 骨 で 生 じた は,徐

々

  運 動 強 度 や 運 動 時 間 が 増 加 す る と,副 腎 に 由 来 す る

こ と を 意 味 す る.こ

血 中 グ ル コ コ ル チ コ イ ド(GC)濃

種 目で 顕 著 な骨 量 増 加 が み られ る こ と と関 係 す る.③

GC過 進(骨

度 の 増 加 が 起 こ る.

剰 が 慢 性 化 す る と,骨 形 成 の 抑 制 や 骨 吸 収 の亢 へ の 直 接 作 用),ま

腸 管 か ら のCa吸

収 抑 制(骨

た,性

ホ ルモ ン産生 減 少 や

へ の 間 接 作 用)な

どによ

り骨 損 失 を 引 き起 こす こ と が 知 られ て い る.そ の た め, 運 動 に よ るGC過 指 摘 され て い る.

は,同

れ は 瞬 発 的 な 動 作 を 要 求 す る運 動

じ運 動 を何 度 繰 り返 して も,あ

るい は 長時 間持

続 し て も,そ

れ に比 例 し た骨 量 変 化 が 起 こ ら な い こ と

を 意 味 し,持

久性 競技 者で 高い骨 塩 量 が得 られ ない結

果 と一 致 す る8).

剰 も 同 様 な 効 果 を も た らす 可 能 性 が   b.Mechanostate理   Frostは,力

論 に基 づ く運動 の効 果

学 的 ス トレ ス に よ り生 じ た 骨 組 織 の 歪

み と骨 代 謝 調 節 と の 関 係 をmechanostate理 モ デ ル 化 し た6,7,8)(図12.5).そ

論 と して

の 基 本 的 な 考 え 方 は,

れ る 変 化 を よ く 説 明 し て い る.た bearing

exerciseやresistance

MESmを

と え ば,weight

exerciseは,骨

組織 内 に

超 え る ス ト レ イ ン を生 じさ せ る よ う な外 力 を

もた ら し,こ

れ に よ りモ デ リ ン グ が 活 性 化 さ れ 骨 量 が

増 加 す る と考 え られ る.一

方,マ

ラ ソンラ ンナー な ど

の 走 運 動 競 技 者 や 水 泳 競 技 者 で は,ス MESmに

トレ イ ンが

至 ら な い た め に 顕 著 な骨 量 増 加 が み られ な い

と解 釈 され る だ ろ う.ま 骨 量 減 少 は,外 MESrを

た,不

使用 や 宇宙 飛行 による

力 の 極 端 な 減 少 に伴 っ て ス ト レイ ンが

下 回 った た め に生 じた リモ デ リ ングの活 性 化

に よ っ て 説 明 され る.   ま た,閾

値 は ホ ル モ ン な どの 液 性 因 子 に よ り変 化 す

る と され て い る.た

と え ば,エ

モ ン はMESmとMESrを く.そ 図12.5 

Mechanostate理

論か らみた力学 的環境変 化に対す

る モ デ リ ン グお よ び リモ デ リ ン グの 活 性 化 水 準 の 変 化(a)と

縦 軸 は,モ

化 水 準 を,bの

縦 軸 は骨 量 変 化 を そ れ ぞ れ示 して い る.力

に シ フ ト)し てMESr以下

にな る と.リ

が 起 こ り,骨 量 は 減 少 す る.逆 が 右 側 に シ フ ト)す

上昇をも

た,力

学 的 環 境 が 変 化 しな くて も リ モ デ リ ン

グ が 生 じ や す い 状 態 に な る.エ

ス トロ ゲ ンが 減 少 す る

デ リ ン グ お よ び リ モ デ リ ン グ の 活性

的 負 荷 の大 き さ や そ れ を 受 け る 時 間 な どが 低 下(横

MESm以

れ らの 濃 度 低 下 はMESの

た ら し,力 学 的 負 荷 が 増 し て もモ デ リ ン グ は起 こ り に く く,ま

そ れ に よ る 骨 量 変 化(b)6,7)

横 軸 は力 学 的 負 荷 に よ り生 じ る骨 の 歪 み と時 間 の 関 数 を 表 し て い る.aの

の た め,そ

ス ト ロ ゲ ンや 成 長 ホ ル

低 め に セ ッ トす る よ う に 働

に,力

る と,リ

学

軸 が左 側

モ デ リ ン グ の活 性 化

学 的 負 荷 が 増 加(横

と,同

じ運 動 を し て も骨 量 増 加 効 果 が 弱 か っ た り,生

活 ス タ イ ル が 変 化 し な く て も骨 が 失 わ れ る 現 象 は こ れ に よ り説 明 で き る.

軸

モ デ リ ン グ は 制 御 さ れ,

上 に な る と モ デ リ ン グ の 活 性 化 が 起 こ り,骨 量 は

増 加 す る.

  c.力 学 的 ス トレ ス の 検 出機 構   骨 に 生 じ た 局 所 的 な ス トレ イ ン は 骨 の 細 胞 群 の 機 能 的 変 化 へ と変 換 さ れ る.そ

モ デ リ ング と リモ デ リ ン グ の 程 度 が 骨 に生 じる ス トレ イ ン に 依 存 して 変 化 す る とい う も の で あ る.モ

デリン

グ と リモ デ リ ン グ の 活 性 化 が 起 こ る た め に は,ス イ ンが 設 定 さ れ た 閾 値(setpoint)を

トレ

超 え る こ とが 必

て,電

の変換 過 程 を担 う要 因 と し

気 的 要 因 と 生 化 学 的 要 因 が 考 え られ て い る.古

くか ら骨 組 織 に は 圧 電 気 現 象 あ る い は 流 動 電 位 な ど の 電 気 現 象2)が 知 られ て お り,骨 へ の 力 学 的 刺 激 は 電 気 的 信 号(strain

related potentials)へ

と 変 換 さ れ て,こ

要 で あ り,こ の 閾 値 を 最 小 有 効 ス トレ イ ン(minimum

れ に よ り細 胞 機 能 が 変 化 す る と い う よ う な ス キ ー ム が

effective strain:MES)と

考 え ら れ て きた が,そ

はMESm(モ

よ ぶ.モ

デ リン グの活性 化

デ リ ン グ の最 小 有 効 ス トレ イ ン)を 超 え

る ス ト レ イ ン に よ り引 き起 こ さ れ る.一 ン グ はMESr(リ

方,リ

モ デ リ ン グ の 最 小 有 効 ス ト レ イ ン)

以 上 の 負 荷 状 態 に な る と 抑 制 さ れ,ス MESrを

モデリ

下 回 る と活 性 化 さ れ る.正

加 わ っ て い る場 合,リ

ト レ イ ンが

現 在 で は,骨 の 流 れ(fluid

の 真 偽 は 明 らか で は な い.ま た,

組 織 中 の 細 胞 そ れ 自体 の 変 形 や,組 flow)に

よ る ず り(shear)ス

織液

トレスが

力 学 的 ス ト レス 情 報 と して 骨 細 胞 や 骨 芽 細 胞 に 受 容 さ れ,そ

れ ら の 細 胞 群 が ケ ミ カ ル メ デ ィエ ー タ ー

常 な ス トレイ ンが

(IGF-Ⅰ15),プ ロ ス タ グ ラ ン ジ ン,一 酸 化 窒 素25),プ リ

モ デ リ ン グ に よ る骨 吸 収 量 と 骨

ン作 動 性 ア ゴ ニ ス ト19,20))を産 生 す る こ と に よ り骨 芽

形 成 量 は 等 し い の で 骨 量 変 化 は 生 じ な い(conserva

細 胞 あ る い は 破 骨 細 胞 の 分 化・ 増 殖 機 能 が 調 節 され る

tion mode).一

可 能 性 が 示 唆 さ れ て い る.

方,MESr以

下 の ス トレ イ ン水 準 で は,

骨 吸 収 量 に 見 合 う 骨 形 成 が 起 こ ら な いdisuse

modeに

な る こ とが 仮 定 さ れ て お り,リ モ デ リ ン グ の 亢 進 は 骨 量 減 少 を導 くこ と に な る.こ

の 理 論 は,運

動 を含 め た

種 々の 力学 的環 境下 におか れ た骨組 織 で実 際 に観 察 さ

● 問 題 1.  運 動 に よ る骨 量 変 化 には どの よ うな 要 因 が 関与 して い る のか 述べ な さい.

2. 

運 動 の 骨 量 増 加 効 果 に 部 位 依 存 性 が み ら れ る こ と の 理

13) 

3.  4. 

Lanyon,

L.

E.:Functional

remodeling.

由 を 述 べ な さ い. 14) 

モ デ リ ン グ と リ モ デ リ ン グ の 違 い を 述 べ な さ い. 運 動 お よ び 不 動 化 に よ る モ デ リ ン グ

Lanyon,

L.

bone

・ リモ デ リ ン グ 水

Calcif.

loss

E.,

Rubin,

during

loading.

strain

Tissice C.

T.

calcium

Calcif.

Tissue

as

a

Int.,36:

determinant

and

Baust,

bone

G.:Modulation

insufficiency

Int.,38

for

S56-S61,1984.

by

of

controlled

dynamic

:209-216,1986.

準 変 化 の 特 徴 を 述 べ な さ い. 15) 

5. 

骨 代 謝 に 果 た す エ ス

Lean,

J.

M.,

Jagger,

C.

J., Chambers,

T.

J. and

Chow,

J.W.:

トロ ゲ ン の 生 理 的 役 割 を 述 べ な さ Increased

insulin-like

growth

factor

I mRNA

expression

in

い. rat

6. 

osteocytes

response

to

mechanical

M.,

Blue,P.

stimulation.

Am.

J.

女 子 マ ラ ソ ン ラ ン ナ ー の 骨 塩 量 が 低 い 傾 向 に あ る 理 山 Physiol.,

を 述 べ な さ い. 7. 

in

16) 

ど の よ う な 運 動 が 骨 量 増 加 に 効 果 的 で あ る か 理 由 を つ

268:E318-E327,1995.

Linnell,

S.

L.,

Stager,

Robertshaw,

け て 述 べ な さ い.

J.

D.:Bone

regularity

in

female

L.,

Jee,

W.,

mineral runners.

Oyster,

content

Meal.

N.

and

Sci.

and

menstrual

Sports

Exerc.,16:

343-348,1984.

●

考

文

献

1)  Bagi,

参

C.

M.,

17) 

Mecham,

Comparative following

M.,

Weiss,

morphometric ovariectomy

J. and

changes and/or

Miller,

S. C.:

in rat cortical

immobilization.

bone

Bone,14:

18) 

137

L. and

by

bone

Becker,

of exercise

of estrogen

of electric stress. Science,

and

calcium.

on

bone:permissive

Med.

Sci. Sports

Lee,

K. S., Ehsani,

C. and

S. J.Jr.:Weight-bearing

training

and

women.

Ann.

Birge,

lumbar

bone

S. and

A. A.,S1atopolsky,

content

K., Chesnut,

20) 

E.,

exercise

proposal. 7)  Frost,

and

M.

D., Bremner,

B.:Bone

eumenorrheic

W. 22) 

mineral

athletes. N. Engl. J.

structural

23) 

M.:Bone"mass"and Anat.

H.

the"mechanostate":A

Rec.,219

:1-9,1987.

biomechanics:General

adaptation

to mechanical

concepts

usage.

weight

do

lifters?A

marathon

runners

for

Calcif.Tissue

vital-biomechanical

have view

Int.,

less bone

and

and

A., Oja,

P., Kannus,

Vuori, I.:Bone

different

T. W.

cyclically trained

Talmage, and

and

24) 

than

explanation.

menstruating

female

R. V.:Bone

W., density

older athletic women.

12)  勝 田

茂,七

7 :61-68,

五 三 木 聡:筋 1993.

athletes

A. in

resistance Exerc.,22 Grubb,

Perry,

mineral and

of

and

M.

H.

female

of bone

Miner.

formation

Res.,66-A:397-

act

as

a

mitogen

for

Tissue

Int.,58:

N.

action

of

on

osteoblast-

adenosine

Calcif.

Tissue

Okano,

H.,

Int.,62:418-425,

Shimegi,

S.,

Yanagita,

M.,

Y.,

Y.

Ibuki,

increases

bone

mineral

Endocrine

J.,41

:49-56,1994.

七

五 三 木 聡,勝

動

が 引

き 起

田

and

Kojirna,

density

in

茂,天

貝

Yamada,

均,.大

野 敦

力

A.,

Ayalon,

Leichter, I.:Increased

density

due

J. to

and

H.,

exercise women.

也:成

長 期

の 運

科 学,39:181-188,1990.

bone-loading

osteoporotic

Fukui,

postmenopausal

こ す 骨 肥 大.体

Simkin,

M.,

I.:Physical

women.

trabecular

exercises Calcif.

Tissue

in

postmeno-

Int.,40:59-63,

Steinberg,

M.

E.

and

and

Trueta,

J.:Effects

development

in

the

of

rat.

activity

Clin.

on

Orthop.

bone

Rel.

Res.,

:52-60,1981.

Turner,

C.

oxide

inhibitor

H.,Takano,

bone

formation

Y.,

Owan,I.

L-NAME in

and

Murrell,

suppresses

rats.

Am.

J.

G.

A.:Nitric

mechanically

induced

Physiol.,270:E634-E639,

Umemura,

Y.,

Mashiko,

S.:Five force

Ishiko,

T.,

jumps in

rats.

Yamauchi, per

J.

Bone.

day

T.,

Kurono,

increase

Miner.

M.

bone

Res.,12

mass

and and

:1480-1485,

1997. 27) 

and

T.

J.

bone

and

Morey,

E.

formation

in

R.:Effect rats.

Am.

of J.

spaceflight

on

Physiol.,244:R

305-309,1983. 28) 

Bone,

Wronski, periosteal

athletes

Res.,2:328-332,1984.

肉 と 骨 組 織 と の 関 係.The

J.

:570-574,1990.

adenosine

MC3T3-E1.

breaking

endurance

:558-563,1989.

in women:College

J.Orthop.

C. D.,

content

S. A., Taft, T.

Bone

Risser,

1996. 26) 

R. W.,

T. G.:Bone

Sci. Sports

P. C., Beaver,

H., Mattari,

of female

Exerc.,22

E.:Regulation J.

S.:Mitogenic

cells,

156 25) 

:1-14,1993.

S. B., Pamenter,

Lohman,

athletes. Med.

11)  Jacobson,

density

Miner.,23

C. H., Going,

Boyden,

P., Sievanen,

mineral

sports. Bone

10)  Heinrich,

loads.

P. J.,

eumenorrheic

1987.

Bone,20:183-189,1997. 9)  Heinonen,

B, in

cells(MC3T3-E1).Cadcif.

Shimegi,

growth

H. M.:Why

Sports L.

S.:ATP

pausal

M.:Vital

Sci.

dynamic

Shimegi,

bone

:145-156,1988.

8)  Frost,

Lanyon,

and

Fukumura,

:277-281,1984. H.

Med.

C.T.

A.,

density

1998. 21) 

in postmenopausal

C. H.

Southworth,

of amenorrheic

Med.,311

mineral

B. L., Nilson,

J.,Shainholtz,

6)  Frost,

athletes.

Rubin,

applied

Leblanc,

109-113,1996.

Exerc.,

Int. Med.,108:824-828,1988.

5)  Drinkwater,

content

college

like

G. P., Stocke,

W.

J.,

402,1984. 19) 

:281-285,1990.

4)  Dalsky,

42

O.:Generation

to mechanical

E.

V.:Bone

osteoblast-like

3)  Dalsky,G.P.:Effect

22

R.

in response

: 1063-1064,1962.

influence

Schneider,

by

C. A.

potentials

W.

and

877-883,1993. 2)  Bassett,

Risser,

Yeh,

J.

K.

resorption Metabolism,39

and

Aloia, and

J.

F.:Deconditioning

decreases :659-663,1990.

bone

increases formation

in

bone the

rat.

13 運 動 と 環 境

  生 体 は 環 境 の 変 化 に 適 応 し て,機 能,形 抜4,000m以

態 お よ び代 謝 特 性 を 変 化 さ せ て い く.本 講 で は,海

上 の 高 地 に 生 活 す る 住 人 の 生 理 機 能,高 地 に 移 動 す る こ とに よ り生 ず る 高 地 順 応,

ま た 高 地 あ る い は低 酸 素 状 態 で の トレ ー ニ ン グ効 果 に つ い て 解 説 す る.さ

らに,地

上 とは異 な

る 微 小 重 量 環 境 と な る 宇 宙 空 間 で の 生 理 機 能 の 変 化 に つ い て 解 説 す る.

す る 報 告 や,高 13.1高

地 環

境

地 住 民 で はType Ⅰ 線 維 の 割 合 が 多 い

とす る 報 告 が あ る.筋

の酵素 活性 や毛細 血 管密 度 につ

い て も違 い が 認 め られ な い とす る報 告 と,高 地 住 民 で   a.高

地 環境 と生理機 能

リ ン ゴ酸 脱 水 素 酵 素(MDH)活

  気 圧 お よ び 酸 素 分 圧 は 海 抜 高 度 の 上 昇 に よ り低 下 す る.海

抜5,500mで

り,エ

ベ レ ス ト山 頂 で は 約1/3に

気 圧 お よ び 酸 素 分 圧 は 約1/2と な る.気

も 高 度 の 上 昇 と と も に 低 下 す る(100mの 0.65℃ の 低 下).ア 5,500mに

上昇で約

ン デ ス 地 方 に は 高 度4,000mか

定 住 して い る 部 族 が い る.こ

低 地 住 民 と 比 べ て 体 重,身

ら

の 高地 住民 は

長 が 小 さ く,そ れ は 低 酸 素

や 低 温 が 原 因 に よ る も の と 考 え られ て い る.低 環 境 に お い て は,少

な

温 につ いて

性 の低 下 お よ び乳酸

性 や毛 細 血管 密 度 の 増 大 が認

め ら れ る と し た 報 告 な ど が あ る.実 験 動 物 に お い て も 高 地 に 生 息 す る 動 物 の 筋 線 維 組 成 比,酵

素 活 性,毛

細

血 管 密 度 は低 地 に 生 息 す る 動 物 と変 化 が み ら れ な い と す る 報 告 と み ら れ る とす る 報 告 に 分 か れ る.こ 相 違 は,居

住 し て い る 高 度,種

れ らの

の違 いや筋 の種 類 に よ

り生 じ て い る も の と考 え られ る9).

酸素 の

な い 酸 素 を効 率 よ く組 織 に運 搬 す

る 能 力 が 重 要 に な る.そ

脱 水 素 酵 素(LDH)活

の ため に高地 住民 は換気 量 を

増 大 さ せ て 低 酸 素 血 症 に な る の を 防 い で い る.ま

た,

  b.高

地 環境 への 順応

  低 地 で 生 活 し て い る 住 人 が 高 地 に 登 る と生 体 は 新 し い環 境 の 中 で 十 分 に機 能 が 発揮 で きる よ う に適 応 す

高 地住民 の右 心 室壁 や肺動 脈 壁 の肥大 が報告 されてお

る.こ

り,こ れ は 肺 動 脈 圧 の 上 昇 に よ る もの と考 え られ て い

本 エ ベ レ ス ト登 山 隊20名

る.高

静 時 に 測 定 し た 平 均 心 拍 数 と 赤 血 球 数 の 変 化 を示 し て

地 住 民 の 全 血 液 量,肺

血 液 量,肺

血 液 量/全 血

液 量 は 低 地 住 民 に 比 較 し て 著 し く大 き く,こ れ は 高 地 住 民 の 肺 血 液 量 が きわ め て 多 い こ と を 意 味 し て い る. 一般 に高地 住 民 で は

,赤

ヘ マ トク リ ッ ト(Hct)な

血 球,ヘ

モ グ ロ ビ ン(Hb),

れ が 高 地 順 応 で あ る.図13.1は,1973年

い る16.カ

の登 山行 程 に お け る早 朝安

トマ ンズ か ら シ ャ ン ボ チ ェ ま で の15日

間で

は 心 拍 数 に 大 き な 変 化 は み ら れ な い が,海 抜3,800m 以 上 に な る と高 度 の 上 昇 に 伴 い心 拍 数 が 増 大 し,同

ど が 増 加 して お り,酸 素 を

有 効 に 摂 取 で き る よ う な メ カ ニ ズ ム が 働 い て い る.

じ

場 所 に滞 在 す る と心 拍 数 は 減 少 す る.赤 血 球 数 は 少 し ず つ 増 加 し,測

定 中 の 最 高 値 は 正 常 値 の2倍

  高 地 住 民 と低 地 住 民 か ら 得 ら れ た バ イ オ プ シ ー サ ン

8,110,000個/mm3を

プ ル か ら骨 格 筋 の 特 性 が 比 較 ・検 討 さ れ て い る.現

在

か ら4,000mに

の と こ ろ 筋 線 維 組 成 や 各 種 酵 素 活 性 に つ い て は,一

致

吸 数,心

した 見 解 が 得 ら れ て い な い.た

の 日

示 して い る.一

か け て は 換 気 量,血

で ある

般 に 海 抜3,500m 流 量 が 増 大 し,呼

拍 数 お よ び 赤 血 球 数 が 増 加 す る.そ

の 後,高

とえ ば,外 側 広 筋 の 筋

地 順 応 が 進 む と ミ トコ ン ド リア,Hbの

増 加 が 生 じ る.

線 維 組 成 は 高 地 住 民 と低 地 住 民 で違 い が み られ な い と

  し か し な が ら,個 人 差 は あ るが,ヒ

トが 機 能 低 下 を

図13.1 

日本 エ ベ レス ト登 山隊 の平 均 心 拍 数 と赤 血 数 球 の 変 化(Ⅰ

図13.2 

低 圧 チ ャ ンバ ー を 用 い て 種 々の 高 度(Okm,4km, 6km)の

か らⅣ は 高地 順 応 期 間 を示 す)16)

疑 似 環 境 に 急 性 に暴 露 し た 際 の 安 静 時

(R)と

起 こ さ ず に 高 地 順 応 で き る の は5,300mま

で と され て

運 動 時(E)の

デ ー タ は ヒマ ラ ヤ 登 山 隊15名

い る.

換 気 量(VE),酸

(VO2),呼 吸 商(RQ)の る.急

の 平 均 ±標 準 偏 差 で 示 して あ

性 暴 露 は上 昇速 度400m/分

mで90分,6,000mで40分.運

  c.高

地 あ る い は 低 酸 素 状 態 で の 運 動 や トレ ー ニ ン グ

  高 地 適 性 の 判 定,高

地 順 応 の 促 進,ま

よ り600kpm/分

素消 費量

変 化11,13 で 行 い,滞

留 期 間 は4,000

動 は 自転 車 エ ル ゴ メ ー タ に

で6分 間.

たは持 久運 動

の 成 績 の 向 上 の た め に 低 圧 性 の 低 酸 素 に 暴 露 させ る 方 法 が あ る.こ

の 方 法 で は 低 圧 チ ャ ンバ ー を 用 い て 短 期

間 の 急 性 低 圧 暴 露 を 行 っ た り,長 期 間 に わ た っ て 繰 り 返 し暴 露 を 行 う.さ

ら に,低

圧 チ ャ ンバ ー 内 で 運 動 を

行 う こ と に よ り低 圧 暴 露 と運 動 の 相 乗 効 果 を 得 る こ と を ね ら い と し た 研 究 が あ る.   図13.2は,ヒ

マ ラ ヤ 登 山 隊15名

内 で 海 抜Om,4,000m,6,000mの

に低 圧 チ ャ ン バ ー 疑 似 環境 に急性 暴

露 した 場 合 の 安 静 時 と運 動 時 の 換 気 量(VE),酸 費 量(V、2),呼 図13.3は,同 量(LA)を

吸 商(RQ)を

素 消

示 して い る11,13).ま た,

じ条 件 下 で の 心 拍 数,Hb量,血

中乳 酸

示 し て い る11,13).安静 時 に つ い て み る と 高

度 の 上 昇 に 伴 い 換 気 量 が 増 大 し,心 拍 数,呼 く な っ て い る が,酸

素 消 費 量 は 変 化 し て い な い.こ

方,運

低 圧 チ ャ ンバ ー を 用 い て種 々の 高 度(Okm,4㎞, 6km)の

吸商 が 高

(R)と (Hb),血

れ

らの変 化 は酸 素 欠乏 に対 す る適 応 で あ る と考 え られ る.一

図13.3 

疑 似 環 境 に 急 性 に 暴 露 した 際 の 安 静 時 運 動 時(E)の

デ ー タは ヒ マ ラヤ 登 山 隊15名 る.測

心 拍 数,ヘ

中乳 酸 量(LA)の

定 条 件 は 図13.2と

モ グロ ビ ン量

変 化11,13

の 平 均 ±標 準 偏 差 で 示 し て あ

同 じ.

動 を負 荷 す る とエ ネ ル ギ ー 消 費 が 増 大 し

て,さ

ら に低 酸 素 状 態 と相 乗 的 に 生 体 の 負 担 を増 大 さ

VEmax,HbやHctの

せ,換

気 量 と心 拍 数 の 増 大 が 顕 著 に な る.血

中乳 酸 量

パ フ ォー マ ン ス に は 向 上 が み られ た 報 告 と み ら れ な か

は 安 静 時 に は 低 圧 暴 露 に よ り増 大 し,運 動 の 負 荷 に よ

っ た 報 告 に 二 分 さ れ る.競 技 選 手 に ト レ ー ニ ン グ を行

り さ ら に 顕 著 に な る.こ

わ せ た研 究 で もVO2max,VEmaxの増 大 が 報 告 され て い る が,

れ は 代 謝 が 低 圧 暴 露 に よ り無

増 大 が 認 め ら れ て い る が,平

地 での

酸 素 過 程 に 移 行 す る こ と に 起 因 して い る.

HbやHctに

  酸 素 運 搬 能 力 を 向 上 させ る こ と を 目 的 と し て 高 地 あ

  ま た,平

る い は 低 酸 素 状 態 で ト レー ニ ン グ が 負 荷 さ れ て い る1).

者 の結 果 と同様 に向上 が み られた報 告 とみ られ なか っ

非 鍛 練 者 を 海 抜1,500mか

た 報 告 に 二 分 さ れ,パ

ら4,000mの

疑 似 環境 に暴

露 し て ト レ ー ニ ン グ を 行 わ せ た 研 究 で は,VO2max,

は 変 化 が な か っ た とす る 報 告 が 多 い. 地 で の パ フ ォ ー マ ンス に つ い て は,非

鍛練

フ ォー マ ン ス に 対 す る 効 果 に は

個 人差 が あ る こ と も 強 調 され て い る.い ず れ に して も,

図13.4  1Gセ

微 小 重 力 に 対 す る生 理 学 的 適 応 パ タ ー ン12)

ッ トポ イ ン トは 地 球上 で の 生 理 状 態 を示 す.0Gセ

ッ トポ イ ン トは宇 宙 で生 まれ て ヒ トだ

け に起 こ る状 態 で あ り,微 小 重 力 環 境 に 完 全 に適 応 した レベ ル を 示 す.適 宙 空 間 に 出,そ の 環 境 に対 応 す るの に必 要 な期 間 の こ と で,約6週

応 時 点 と は,ヒ

トが宇

間 で あ る.

平 地 で の パ フ ォー マ ンス に 高 地 ト レ ー ニ ン グ が 効 果 的 に 作 用 す る か ど うか は,ト 滞 在 日 数,大

レ ー ニ ン グ の 高 度 や 内 容,

会 ま で の 期 間,摂

取 栄 養分の 内容 な ど多

く の 要 因 に 影 響 を 受 け る.

13.2 

微 小 重 力 環 境

  宇 宙 空 間 の 特 徴 と して,た の 軌 道 で あ る 高 度300kmで

とえ ば ス ペ ー ス シ ャ トル は,重

力 は100万

分 の1G

と ほ と ん ど物 の 重 さ が な くな る 微 小 重 力 環 境 で あ る. ま た そ こ は10億

分 の1気 圧 く らい の 真 空 度,-100℃ 図13.5 

前 後 の 極 低 温,強

宇 宙 飛 行,ベ

い太 陽エ ネ ルギ ーや 高エ ネ ルギ ーの

ッ ドレ ス トに よ る 下 肢 骨 格 筋 の横 断

面 積 の経 時 的 変 化(Ferretti,19976)を

改 変)

放 射 線 が 降 り注 ぎ,地 球 上 の 生 物 に と っ て は 過 酷 な 環 境 で も あ る.本

節 で は,微

小 重 力環境 が 生 体の 調節 系

13.4).こ

こ で は,と

くに 運 動 能 力 に 関 連 す る 筋 肉 ・

に どの ような影響 を与 え るのか につ い て述べ る と とも

骨 格 系 と循 環 器 系 の 慢 性 的 な 変 化 を 中 心 に 述 べ る.

に,わ

  1)骨

れ わ れ の 身 体 が い か に う ま く地 球 の 重 力 に 適 応

格筋 の変 化

し て い る か を 考 え て み た い.

  微 小 重 力 環 境 で は 自 分 の 身 体 を 支 え る 必 要 が な くな

  a.微

活 動 量 が 減 少 し,ま た 大 き な 力 を発 揮 す る 必 要 が な く

り,ま た,物 小 重 力 環 境 で 生 じ る生 理 的 変 化

の 重 さ も ほ と ん どな く な る の で,筋

  生体 の適応 能力 は地球 上 の さま ざ まな環境 に適応 す

な る.そ

る だ け で な く,微 小 重 力 環 境 に お い て も,そ の 環 境 に

た と え ば,8日

適 応 す る た め に神 経 系,循

環 器 系,内

分 泌 系,骨

肉 系 な どに お い て さ ま ざ ま な 変 化 が 生 じる.こ

・筋 のよう

は6.3%,大

の 結 果,筋

肉 は 急 速 に 萎 縮 す る こ と に な る.

間 の 宇 宙 飛 行 に よ っ て,下

腿 四 頭 筋 量 は6%減

腿 三頭 筋 量

少 す る10).長 期 間 の 宇

宙滞 在 に よる筋萎 縮 に 関す る デー タは まだ報告 されて

な 変 化 の 中 に は,宇 宙 酔 い や 上 半 身 へ の 体 液 の 移 動 と

い な い.し

い っ た 急 性 な 変 化 もあ れ ば,骨

す る ベ ッ ド レス トの 実 験 に よ る と,そ

か ら の ミネ ラ ル 流 出 や

肉は

か し,微 小 重 力 環 境 を 地 上 で シ ミ ュ レ ー ト

除 脂 肪 組 織 量 の 減 少 と い っ た 宇 宙 に滞 在 し て い る 限 り

る に つ れ て,筋

変 化 が 進 行 し て い く よ う な慢 性 的 な 変 化 も あ る(図

れ て い る(図13.5)6).

の 期 間 が 長 くな

断 面 積 は 徐 々 に 小 さ くな る こ とが 示 さ

図13.6 

  さ らに,宇

短期 間(左 図)と 長 期 間(右 *:p<0.05vs.飛 行 前.

オ プ シ ー を 行 い,筋

の 萎 縮 を筋 線 維 レベ ル で 検 討 した あ る い は11日

宇 宙 飛 行 に お い て も,速 筋,遅

い る.ま

宇 宙 飛 行 前 後 に よる 足 関 節 背 屈 筋,底

宙 飛行 前後 で飛行 士 の外 側広 筋 か らバ イ

研 究5)に よ る と,5日

め ら れ,そ

図)の

とい った短 期 間の

大発 揮 筋力 も

短 期 間 と長 期 間 の 宇 宙 飛 行 前 後

の 足 関 節 背 屈 筋,底

屈 筋 の トル ク-速 度 関 係 の 変 化 を

在 の と ころ まだ明 らか にな って は

ラ メ筋 の筋 線 維 数 の 減 少 は 認 め られ て い

な い17).し か し,よ

  微 小 重 力 環 境 で は 筋 の 萎 縮 に 伴 い,最 減 少 す る8).図13.6は

験動 物 を用 い た地上 シ ミュ レー シ ョン実験

に よ る と,ヒ

い る.

あ る と報 告 さ れ て

た 筋 萎 縮 の も う一 つ の 因 子 で あ る 筋 線 維 数 の

い な い.実

フ ォー ム の 発 現 に は 重 力 の 影 響 が 大 きい こ と を 示 して

筋 線 維 と も に萎 縮 が 認

の 萎 縮 率 は15∼22%で

減 少 に つ い て は,現

屈 筋 の トル ク-速 度 関 係 の 変化8)

り長 期 間 の 宇 宙 飛 行 に よ っ て 筋 線

維 数 が 減 少 す る 可 能 性 も考 え られ る.こ

の よ う な微 小

示 して い る.足

関 節 の 背 屈 筋 で は 短 期 間,長

宙 飛 行 後,す べ て の 角 速 度 で 筋 力 低 下 が 生 じて い る. 一方 ,足 関 節 底 屈 筋 力 は 短 期 間 の 飛 行 で は 変 化 し な い が,長

期 間 に な る と減 少 す る.ま

は 神 経 系 の 変 化 や,萎

で は な く,下 肢 の 筋(下

  2)骨

う な 抗 重 力 筋 で 生 じ,上 肢 の 筋(三

角 筋)や

よ

背 中 の筋

力 の減 少率 は

縮 に よる筋 線維 の羽状 角 度 の変

化 も関 与 して い る と考 え られ る.

腿 四頭 筋)の

た,筋

筋 断 面 積 の 減 少 率 よ り大 きい こ と か ら,筋 力 の 低 下 に

重 力 が 引 き起 こ す 筋 萎 縮 は す べ て の 筋 肉 で 生 じ る わ け 腿 三 頭 筋,大

期 間 の宇

量,骨

密 度の 変化

  生 体 に お け る 骨 の 生 理 的 役 割 は さ ま ざ まで あ る が,

肉 で は ほ と ん ど生 じ な い 生4,10).

と く にCa代

  微 小 重 力 環 境 下 の 筋 肉 で は,筋

と,身 体 を 支 持 す る た め の 骨 強 度 の 維 持 は 骨 の 重 要 な

変 化 だ け で な く,ミ

萎 縮 といっ た量 的 な

オ シ ン重 鎖(MHC)の

アイソフ

謝 の 調 節 の た め にCaを

機 能 で あ る.骨

出 し入 れ す る 機 構

に か か る 力 学 的 ス ト レス は こ れ ら の 機

ォ ー ム の 割 合 の 変 化 と い っ た 質 的 な 変 化 も 生 じ る.こ

能 を調 節 す る 因 子 の 一 つ で あ る.微

れ ま で,実

力 学 的 ス ト レ ス が 減 少 す る た め に,骨

験 動 物 を 用 い て 宇 宙 飛 行 後,%MHCIの

減 少 に 伴 い,速

ト

  た と え ば,3か

骨 密 度 は 変 化 し な い が,体

ら か に な っ た18).こ の 変 化 は,当

約4%減

りも 早 く,5∼11日

初 考 え られて きた よ

間の 短期 間 の宇 宙飛 行 に よっ て生

上 の 結 果 は,遅

筋 タ イ プ のMHCア

流

月 の 宇 宙 飛 行 に よ り,橈 骨 や 尺 骨 の

にお い て も 同 様 な変 化 が 生 じ る こ とが 近 年 に な っ て 明

じ て い た.以

か ら のCaの

出 や 骨 量 の 減 少 が 生 じる.

筋 タ イ プ のMHC(Ⅱa,Ⅱx,Ⅱb)の

割 合 が 増 加 す る と い う報 告 は 認 め られ て い た が,ヒ

小 重 力 環 境 で は,

イソ

行 に お い て,踵 4.5%減

重 を 支 え る踵 骨 の 骨 密 度 は

少 す る14).ま た 骨 量 に お い て も,6か

月 の飛

骨 と 頸 骨 の 骨 量 が そ れ ぞ れ13.2%,

少 す る2).し た が っ て,骨 密 度 や 骨 量 の 変 化 は,

お もに 地 上 に お い て 体 重 を 支 え,常

に 力 学 的 ス ト レス

が か か っ て い る 骨 に お い て 生 じ る こ と が わ か る.微

小

と も示 さ れ て お り,酸 素 運 搬 能 力 だ け で な く,組 織 で の 酸 素 拡 散 お よ び 酸 素 利 用 能 も 低 下 す る5).最 大 酸 素

重 力 環 境 で 生 じ る 骨 の 変 化 は 宇 宙 に 滞 在 して い る限 り

摂 取 量 の 低 下 の 制 限 因 子 を 検 討 し た研 究 に よ る と,6

進 行 し,ま

週 間 の ベ ッ ド レス ト後,最

た 地 上 へ の 帰 還 後6か

月 た っ て も,骨

量,

骨 密 度 の 減 少 が 完 全 に 回 復 し な い こ と も示 さ れ て い

した が,そ

る.

っ て 説 明 で き,残

  3)心

臓 血管 系の 変化

大 酸 素 摂 取 量 は16.6%低

の 低 下 の75%は りの25%は

酸素 運 搬 能 力 の低 下 に よ 末梢 で の酸素 拡散 お よび

酸 素 利 用 能 の 低 下 に よる と して い る7).

  微 小 重 力 環 境 で 最 初 に 生 じる 循 環 系 の 変 化 は 体 液,

  微 小 重 力 環 境 で 生 じる 血 漿 量 の 減 少 は,宇

血 漿 量 の低 下 で あ る.地

し て い る 限 り生 じて い る.こ

上 で は,静

水圧 の ため血 液 は

下 肢 に 貯 留 し て お り,そ の 量 は お よ そ600mlに て い る(全

血 液 量 の10%).宇

も達 し

宙 で は静 水圧 の影 響 が

な くな り,下 半 身 の 血 液 貯 留 量 が 減 少 し,よ 血 液 が 上 半 身 へ 移 動 す る.こ

り 多 くの

の た め静脈 還流 量が 増加

し,一

時 的 に1回 拍 出 量 が 増 加 す る.こ

を,心

房 に あ る低 圧 系 受 容 器 が 体 液 量 が 増 加 し た も の

と 感 知 し,体 な わ ち,腎

の よ うな変 化

液 量 を 減 少 させ る よ う に 調 節 を 行 う.す

臓 の 交 感 神 経 系 活 動 の 低 下,レ

ギ オ テ ン シ ン-ア ル ドス テ ロ ン系 の 抑 制,抗

ニ ン-ア ン 利尿ホル

モ ンの 低 下,心 房 性 ナ トリ ウ ム 利 尿 因子 の 増 加 が 生 じ, そ の 結 果,腎

臓 か ら の 尿 の 排 泄 が 高 ま り,体 液,血

量 の 減 少 が 生 じ る.そ よ り約300mlに

下

の 減 少 量 は28日

達 す る.宇

が,こ

力 に対 す る優 れ た身体 の調 節系 の表 れ で ある

の 現 象 は 地 球 へ の 帰 還 後 重 大 な 問 題 と な る.地

球 へ 帰 還 す る と 静 水 圧 が 再 び 生 じ,血 液 が 下 肢 へ 貯 留 す る.そ

して,血

漿 量 が 低 下 し て い た 場 合,脳

給 さ れ る 血 液 量 が 減 少 す る た め に,宇 し ば 帰 還 直 後,起

宙飛 行 士 は しば

立 性 の 貧 」nLを 起 こ す.こ

ペ ー ス シ ャ トル の 宇 宙 飛 行 士 は 帰 還48時 塩 水 を2∼3l補

へ の供

の た め,ス 間前 か ら食

給 し,体 液 量 を 増 加 さ せ る と と も に,

下 半 身 陰 圧 装 置 に 入 り,下 肢 へ の 血 液 貯 留 を 増 加 させ る 処 置 を 行 い,帰

還 直 後 の 貧 血 を 防 い で い る.

漿

の宇 宙 飛 行 に

  b.防

までに血漿 量

  21世 紀 初 頭 に完 成 予 定 の 宇 宙 ス テ ー シ ョ ンの 運 用 が

で定 常状 態 に達す る

開 始 され る と,人 類 が 宇 宙 へ 行 く機 会 が ま す ます 増 加

宙 滞 在 後4日

は 急 激 に 低 下 し た 後,30∼60日

構 は,重

宙 に滞 在

の ような体 液量 の 調節 機

止

策

(図13.7)3).

し,ま た そ の 滞 在 期 間 も 長 期 化 す る こ と が 予 想 さ れ る.

  宇 宙 環 境 で は 最 大 酸 素 摂 取 量 は 減 少 す る が,そ

こ れ まで に 示 し た よ う に,微

の減

小重 力環 境 で生 じる変化

少 の 程 度 は 血 漿 量 の 低 下 の 程 度 と よ く一致 してい る

は そ の 環 境 に 適 応 し た 状 態 で あ る が,緊

(図13.8)3).こ

船 外 活 動,そ

低 下 が1回

れ は 血 漿 量 の 減 少 に よ る静 脈 還 流 量 の

拍 出 量(心

拍 出量)の

低 下 を 引 き 起 こ し,

循 環 血 液 量 が 低 下 す る た め と 考 え ら れ る.ま

して 宇 宙 か ら の 帰 還 後,1G環

球 で 生 活 を行 う に は 不 都 合 な 変 化 が 多 い.と

境 下 の地 く に,筋

格

肉 ・骨 格 系 の 変 化 は 宇 宙 空 間 に 滞 在 して い る 限 り変 化

筋 の ミ トコ ン ドリ ア容 量 の 低 下 や 酸 化 系 酵 素 活 性 の 低

が 進 行 し て い く こ と か ら,宇 宙 で の 変 化 を 最 小 限 に す

下,筋

る 防 止 策 の 開 発 が こ れ ま で 以 上 に重 要 な 課 題 と な っ て

線維1本

図13.7 

た,骨

急 時 の行動 や

当 た りの 毛 細 血 管 数 の 減 少 も生 じ る こ

宇 宙 飛 行,ベ

ッ ドレ ス ト期 間 中 の血 漿量

の経 時 的 変 化3) 宇 宙 飛 行 の デ ー タ は期 間 に よ っ て 被 検 者 が 異 な る.

図13.8 

ベ ッ ド レ ス ト後 の 血 漿 量 の 変 化 と最 大 酸 素 摂 取 量(VO2max)の

変 化 との 関 係3)

く る.そ

フ

の 防 止 策 と して 最 も効 果 が 期 待 さ れ て い る も

の は,運

動 ・ ト レー ニ ン グ で あ る.

  こ れ ま で,宇

7. 

宇

●

参

か

ら 説

う

ト レ ー ニ

で 行

明

し な

さ

い.

ン グ

を 考

案

し な

さ い.

宙 船 内 の トレ ー ニ ン グ と して ロ ー プ や

バ ネ を引 っ 張 る 装 置,等

速性 の筋力 が発 揮 で きる装 置

1) 

や,さ

ト の 点 宙

考

浅

文

献

野 勝 己:低

圧

シ ュ

ミ レ ー

タ ー に

よ る 高 所

ト レ ー ニ

ン グ の

ら に は 自 転 車 エ ル ゴ メ ー タや トレ ッ ド ミル を 用 意 義

い た 運 動 が 行 わ れ て きた.1日60分 ー タ に よ る ト レー ニ ン グ で は 力 は 低 下 す る.し

か し,1日

の 自転 車 エ ル ゴ メ

,飛 行 後,有

2) 

酸素 運動 能

当 た り1.5∼2.5時

持 久 ト レ ー ニ ン グ を行 う こ と に よ っ て,飛

D.,

宙

J.Sports

L.,

bone

and

on

mass

Moro,

L., of

Hartmann,

1-and

biochemistry

D.,

6-month

in

two

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行 前 の レベ

D.,

Alexandre,

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以上 の

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Uebelhart,

and

Bone,20 3) 

滞 在 中 に 生 じ る 有 酸 素 運 動 能 力 の低 下 は,90分

P. M.

spaceflight

間の ト

た が っ て,宇

Collet, Roth,

レー ニ ン グ を 行 う と,最 大 酸 素 摂 取 量 は 維 持 され る か, あ る い は 増 加 す る こ とが 示 さ れ た.し

と 実 際.Jpn.

M.

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Desplanches,

D.,

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and

University

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Mayet,

M.,

Denis,

of

bedrest

C.,

ル を 維 持 で き る と考 え ら れ る3).  一 方,微 小 重 力 環 境 で 生 じる 筋 萎 縮 や 骨 量 の 低 下 は, これ ま で 行 わ れ て き た ト レー ニ ング で は 完 全 に抑 制 で き な か っ た と し て い る.微

小 重力 環境 で は筋や骨 にか

Claassen,

H.

deltoideus

muscle

Scand.,162 5) 

:

Edgerton,

ジス タ ン ス ・ ト レー ニ ン グが 最 も有 効 で あ る と 考 え ら

R.,

や 骨 に対 して よ り負 荷 が か か る

M.

K.

Appl. 6) 

伸 張 性 の 収 縮 を 含 む トレ ー ニ ン グ を 行 う こ とが 重 要 で

が,レ

ら に,ま

だ 動 物 実 験 の段 階 で あ る

7) 

Ferretti,

た が,両

で き た と し て い る.こ

長 ホ ル モ ン(イ

ジ

Ferretti,

ンス

8) 

Y.,

on

Physiol.

Klitgaard,

Gollnick,

P.

H.,

D.,

V.

Jiang,

Roy,

R.

R.,

1.  高 地 住 民 と低 地 住 民 の生 理 機 能 の 違 い を説 明 し な さ 12) 

い.

石

原

of

bed

and

its

Denis,

factors

in

man

L.

after

S.

and

spaceflight.

J.

rest

on

maximal

determinants.

C.,

Int.

Hoppeler,

H.,

D.:The in

J.

Minetti,

interplay

limiting

prolonged

and

and of

of

maximal

bed

rest.

Kozlovskaya,I.

hypokinesia

human

昭 彦,大

O2

J.

B.:

on

muscle.

平

LeBlanc,

A.,

充 宣:低

Rowe,

Physiol.,

Effect

velocity

Kosm.

Biol.

and

of

strength

Aviakosm.

Med.,

Space

万 木

良 平:低

R.,

Sci.,6

:

お

よ び

Schneider, loss

Environ. 圧

圧

無 重

量 へ

の

暴 露

に

よ る

宙 航 空 環 境 医 学,33:175-185,1996.

muscle

V.,

after

Evans,

short

H.

and

duration

Hedrick,

spaceflight.

Med.,66:1151-1154,1995.

タ ン ク に よ る 高 所 適 性

テ ス

ト.Jpn.

J.Sports

126-134,1987.

Nicogossian,

A.

E.:Overall

In:Space

physiological

Physiology

E.,Huntoon,

さい.

prolonged

G.,

・ 神 経 系 の 反 応.宇

flight.

2.  高 地 順 応 に よ りど の よ う な適 応 が生 ず るの か 説 明 しな

days

size

:27-30, 1987.

Aviat.

題

of

peripheral

T.:Regional

11) 

and 11

Desplanches,

Grigoryeva,

筋 10) 

fiber

677-686,1997.

21

の よ う な 動 物 実 験 で 認 め られ た

5

and

and

properties

際 の ヒ トに お い て も 同 様 に 認 め ら れ る か ど

M.:Human

power

Antonutto, M.

weightlessness

の萎縮 は完全 に抑 制

うか は ま だ わ か っ て い な い.

● 問

Acta

S287-S289,1997.

G.,

501:

9) 

効 果 が,実

B.,

effect muscle

Med.,18:

central

与 の み で は 萎 縮 は抑 制 で き な か っ

方 を組 み 合 わ せ る と,筋

Ohira,

Saltin,

after

G.:The

comsumption

か を 検 討 して い る 研 究 が あ る15).そ の 研 究 で は,レ

リ ン様 成 長 因 子)投

M.-Y.,

Greenisen,

properties

A.,Narici,

萎 縮 を防止 で きるか どう

ス タ ン ス ・ ト レ ー ニ ン グ の み,成

enzyme.

Physiol.,78:1733-1739,1995.

Sports

ジ ス タ ン ス ・ トレ ー ニ ン グ と ホ ル モ ン投 与 を 組

み 合 わ せ る こ と に よ っ て,筋

and

B.,

and

instantaneous

あ る と思 わ れ る.さ

morphology

Zhou,

Harris,

enzymatic

れ ま で 行 わ れ て きた 等 尺 性 や 短 縮 性 の ト

レー ニ ン グ に加 え,筋

G.:Effects

止 策 と して レ Day,

れ て い る.こ

Ferretii,

135-140,1998.

V.

B.,Bell,G.,

か る 力 学 的 負 荷 が 減 少 し て い る の で,防

and

C.

L.

and

and

Poll,

S.

response

to

space

Medicine(Nicogossian,

L.

eds.),2nd

A.

ed.,

pp.139-153,

Le a&Febiger,1989.

3.  高 地 トレーニ ン グの効 果 につ い て説 明 しな さい. 13) 

小

原 甲 一 郎:高

所 環 境 へ

の 適 応 順 化 機 序

と高

所 適 性 の 評 価.

4.  微 小 重 力 環 境 で 生 じる骨 格 筋 の 変化 を量 的,質 的,機 防 衛 衛

能 的 な面 か ら説 明 しな さい.

14) 

5.  微 小 重 力 環 境 で 最 大 酸 素 摂 取量 が減 少 す る理 由 を説 明

Rambaut,

P.

C.

weightlessness

しな さい. 6.  宇 宙 飛 行士 が 地 球 へ帰 還 後,す

生,26:265-281,1979.

and

and

Johnston,

calcium

loss

R. in

man.

S.: Acta

Prolonged Astronaut,6:

1113-1122,1979.

ぐに 立つ こ とがで きず,

起 立 性 の 貧 血 を起 こす こ とが あ る.そ の理 由 を体 液 シ

15) 

Roy,

R.

Grindeland,

R.,

Tri, R.

E.,

C., Mukku,

Grossman, V.

E. R.

and

J.,

Edgerton,

Talmadge, V.

R. R.:IGF-I,

J.,

Growth

hormone,

bearing

soleus

81

and/or

exercise

effects

of hypophysectomized

on

non-weight-

rats. J. Appl.

soleus

18) 

:302-311,1996.

16)  出 中 壮佶:高

所 順 応 と急 性 高 山 病.

Jpn.

J:Sports

and

Zhou,

muscle

G. H., Sweeney,

Dudenhoeffer,

H. L.,Timson,

G. A.:Changes

B. F., Padalino,

in fiber composition

M. of

during :

M.-Y., V. after

1740-1744,1995.

rat

hindlimb

suspension.

J.

Appl.

1191-1195,1988. Klitgaard,

Edgerton,

Sci.,6:

106-113,1987. 17)  Templeton,

muscle

Physiol.,65

Physiol.,

R.:Myosin short-term

H.,

Saltin,

heavy spaceflight.

B.,

chain

Roy,

isoforms J.

Appl.

R. of

R.

and

human

Physiol.,78:

14 運動 時 の水 分 ・栄 養 摂 取

  食 生 活 を 基 本 に した 栄 養 摂 取 は,水 必 要 不 可 欠 の 前 提 条 件 に な る.そ

分 摂 取 と と も に 運 動(あ

る い は ト レ ー ニ ン グ)実 施 上 の

こ で 本 講 で は,栄 養 素 に 加 え て,身

分 や 栄 養 の 概 略 につ い て ま とめ た.そ

し て,運

体 の 構 成 成 分 か らみ た 水

動 時 に お け る 身 体 の 応 答 に 伴 っ た 水 分,糖

や栄

養 補 助 食 品 の 補 給 な ど に つ い て 述 べ る.

ど の よ う な ホ ル モ ン と,さ 14.1 

栄 養 の概 念 と栄 養 素 の働 き

的 に,エ

ま ざ ま な特 性 を も つ.一 般

ネ ル ギ ー 源 と し て の 蛋 白 質 の 関 与 は 小 さ い.

し か し な が ら,筋 蛋 白 に 多 い イ ソ ロ イ シ ン,ロ イ シ ン,   ヒ トは 誕 生 以 来,成

長 し活 動 す る た め に,体

適 当 な物 質 を摂 取 し て い る.摂

外から

取 さ れ た 物 質 は 消 化,

吸 収 を経 て,身

体 の 組 織 づ く り,エ ネ ル ギ ー 源 な ど に

利 用 され る.利

用 後 の 物 質 は,お

程 を栄 養 とい い,体

の 条件下 で運動 す る場 合や 長時 間運 動時 のエ ネルギ ー 源 と し て 利 用 され る(約4kcal/g).

れ ら一 連 の

外 か ら飲 食 物 と して 取 り

  b.脂

質

  脂 質 は,グ

リセ ロ ー ル に 三 つ の 脂 肪 酸 が 結 合 した ト

込 ん だ 成 分 を栄 養 素 とい う.栄 養 素 は,蛋 白 質,脂 質,

リ グ リ セ リ ド(中 性 脂 肪),一

糖 質,ビ

変 わ っ た リ ン脂 質,そ

タ ミ ン,ミ

呼 称 され る.各 る が,こ

ネ ラ ル に 分 類 さ れ,五

大栄 養素 と

栄 養 素 の 働 き な どは 以 下 の とお りで あ

れ ら に 食 物 繊 維,水

な ど も加 え る 場 合 も あ

る.食

つ の 脂 肪 酸 が リ ン酸 に

して コ レ ス テ ロ ー ル に 大 別 さ れ

物 や 体 内 に 存 在 す る脂 質 の 大 部 分 は トリ グ リ セ

リ ドで あ り,体 内 で は疎 水 性 の た め に 最 も効 率 が よ い エ ネ ル ギ ー 源 の 貯 蔵 体 に な る(約9kcal/g).た

る.

脂 肪 は,カ   a.蛋

白

類 の ア ミ ノ酸 か ら な り,そ の ア ミ

ノ 酸 は8種 類 の 必 須 ア ミ ノ酸(ヒ 9種 類)と

スチ ジ ンを含 め る と

非 必 須 ア ミ ノ 酸 に 分 け ら れ る.こ

ミ ノ酸 は,イ ニ ン,フ

だ し,

ル ニ チ ンの 存 在 下 で 有 酸 素 的 過 程 に よっ て

の み しか エ ネ ル ギ ー 源 と し て 利 用 さ れ な い.皮

質

  蛋 白 質 は 約20種

ン,バ

ない筋 グ リコー ゲ ン

も に 代 謝 に よ り生 じ

た 不 要 な 成 分 と して 体 外 へ 排 出 さ れ る.こ 現 象,過

バ リ ン な ど分 岐 鎖 ア ミノ 酸 は,少

ソ ロ イ シ ン,ロ

イ シ ン,リ

ェ ニ ル ア ラ ニ ン,ス

の必 須 ア

ジ ン,メ チ オ

レ オ ニ ン,ト

リ プ トフ ァ

リ ンで あ り,体 内 で合 成 さ れ な い か,不

体 内 の 合 成 量 で しか な い.そ

十分 な

臓 の 周 囲 に 蓄 え ら れ た 脂 肪 組 織 は,貯 時 に衝 撃 に 対 す る 緩 衝 体 と,熱

の不 良導体 で ある こと

か ら体 温 保 持 の 断 熱 体 と し て 機 能 し て い る.ま ン脂 質 と コ レ ス テ ロ ー ル は,細 と な る.脂

質 に つ い て も,リ

下や 内

蔵体 で ある と同

た,リ

胞 膜 やホ ルモ ンの原料 ノ ー ル 酸 と リ ノ レ ン酸 は

必 須 脂 肪 と し て 食 物 か ら摂 取 し な け れ ば な ら な い.

の た め に,食 物 か らの 摂

取 が 必 須 と な る.蛋 白 質 の 最 も重 要 な 役 割 は,骨,筋,

  c.糖

結 合 組 織 な どの 支 持 物 質 とな り,身 体 を 構 成 す る 原 材

  糖 質 は,炭 素(C),水

料 に な る こ とで あ る.ま

合 物 で,そ

た,機

能 的 役 割 は,生 体 触 媒

質 素(H),酸

と して 酵 素,ヘ モ グ ロ ビ ンな どの よ う な物 質 運 搬 蛋 白,

単 糖 で あ る.こ

免 疫 グ ロ プ リ ン の よ うな 生 体 防 御 蛋 白,イ

の 炭 素 数 に よ り細 分 され る が,天

ンス リ ン な

素(O)か

らなる化

の 基 本 単 位 が これ 以 上 加 水 分 解 を受 け な い の 単 糖 は 三 炭 糖 か ら七 炭 糖 まで 構 成 上 然 に は 五 炭 糖,六

炭

表14.1 

糖 が 大 部 分 を 占 め る.ま ル コー ス(ブ

た,食

ドウ 糖),フ

トー ス で あ り,さ

物 中 に 多 い 単 糖 は,グ

ル ク トー ス(果

糖),ガ

ラク

らに食物 中で それ ぞれが 結 合 して よ

り大 き な 化 合 物 に な る.た ク トー ス が1分

各 種 ビ タ ミンの 生理 作 用(管 理 栄 養 士 教 育 研 究 会,1990)

と え ば,グ

脂 肪 へ 蓄 積 され る こ と か ら,過 剰 症 を引

き起 こす.ビ

タ ミ ン の 生 理 作 用 は,過 剰 症 お よ び 欠 乏

症 と と も に 表14.1に

示 した.

ルコー ス と フル

子 づ つ 結 合 した 砂 糖(二

型 的 な多 糖 類 の 澱 粉 で あ る.食

りす ぎ は,体

糖 類)や,典

物 か ら摂 取 した 糖 類 の

  e.ミ

ネ ラ ル

  ミ ネ ラ ル は,有

機 質 中 の 酸 素,炭

素,窒

素 を除 い た

大 部 分 は エ ネ ル ギ ー 源 と し て 利 用 さ れ(約4kcal/g),

無 機 成 分 で 体 内 の4∼6%の

残 りが 脂 肪 や 蛋 白 質 に 二 次 的 に変 換 さ れ る.体

内 にお

で カ ル シ ウ ム,リ

ン,マ

グ ネ シ ウ ム な ど は,骨

け る糖 の貯 蔵 体 は グ リ コ ー ゲ ン(多 糖 類)で あ り,筋 と

構 成 して い る.ま

た,カ

リ ウ ム,ナ

肝 臓 に の み 蓄 え ら れ た 量 が 体 重 の 約1%未

ど は,細

い.ま

た,血

液 中 の 糖,血

満 で しか な

糖 は脳 の活 動 を維持 す るた

構 成 比 率 で あ る.こ

トリ ウ ム,塩

胞 内 外 の 浸 透 圧 や 電 位 差 を,カ

グ ネ シ ウ ム,鉄,銅,マ

臓 の グリ コー ゲ ンに

代 謝 の 調 節 素 と して 作 用 して い る.お

よ っ て 調 節 さ れ て い る.一

中 の グ リ コ ー ゲ ンは

生 理 作 用 と代 謝 は,表14.2に

方,筋

14.2 

タ ミ ン

  ビ タ ミ ン は,体 脂 質,糖

質)の

  ヒ トの 身 体 は,さ 内 に お け る 円 滑 な 有 機 質(蛋

代 謝,お

内 で 合 成 さ れ な い た め,

食 物 か ら摂 取 し な け れ ば な らず,溶 二 分 され る.水

白 質,

よ び正 常 な 生 理 機 能 の 維 持 に

欠 か せ な い 栄 養 素 に な る.体

解 性 に よ り大 き く

溶 性 ビ タ ミ ン の 過 剰 摂 取 は,尿

泄 さ れ る こ とか ら 問 題 が 少 な い.脂

もな ミネ ラルの

示 した.

の 活動 時の エ ネル

ギ ー源 と して の み 利 用 され る.

  d.ビ

素な

ル シ ウ ム,マ

ン ガ ン,亜 鉛 な ど さ ま ざ ま な

め の エ ネ ル ギ ー 源 で もあ る が,肝

血 糖 濃渡 の 調 節 に は 利 用 さ れ ず,筋

の中 ・歯 を

中へ排

溶性 ビ タ ミンの と

栄 養 と身体 の 構成

ま ざ ま な元 素 や 分 子,あ

胞 や 組 織 な ど に よ っ て 構 成 さ れ て い る.そ 成 成 分 が ど れ く らい 存 在 す る か,す

構 成 比 率 が 約61%と 約10%の

の 身体 の構

なわ ち身体 組 成 を

5段 階 の レベ ル で 表 した もの が 図14.1で 構 成 す る お も な 元 素 は,約15種

るい は細

あ る.身

体 を

類 と さ れ る.酸

素の

最 も 高 く,次 い で 約23%の

水 素 と な り,こ

炭 素,

れ ら3元 素 の み で 約94%に

表14.2 

も な る.そ

して,約3%の

量 で しか な い.元 と,水

身 体 は,蛋

窒 素 と 続 き,他

の元 素 は微

素 レベ ル か ら分 子 レ ベ ル に 目 を移 す

分 が 約60%で

質 の15%と,こ

お も な ミネ ラ ル の 生理 作 用 と代 謝(管 理 栄 養 士 教 育 研 究 会,1990)

最 も 多 く,脂 質 の 約19%,蛋

れ ら三 つ で 約94%を

占 め る.ヒ

白 トの

白 質 を は じめ 各 種 の 栄 養 素 か ら構 成 さ れ て

な が る だ ろ う.   一 方,現

在 の ス ポ ー ツ 科 学 ・医 学 で 用 い られ る 身 体

の構 成―

身体 組 成―

レベ ル で 評 価 さ れ る こ と が 多 い.し 身 体 組 成 は,筋,骨,あ

お り,こ の 摂 取 し た 栄 養 素 に よ り常 時 置 き換 え ら れ る

(lean body

こ と に な る.ヒ

と に大 別 さ れ,こ

トの 身体 の構 成 成 分 は,食

共 通 す る こ とが 多 い こ と も意 味 す る.つ で バ ラ ンス の 悪 い 食 生 活 は,栄

物 の成分 と

ま り,不 規 則

養素 摂取 の 過不 足 とイ

ンバ ラ ンス を もた ら し,身 体 の 構 成 成 分 の 変 化 へ もつ

は,筋,骨,脂

る.と

mass:LBM)と

くに,体

率(%fat)と

肪 な どの組織 た が っ て,ヒ

トの

る いは水 分 を含 む除 脂肪 重量 体 脂 肪 重 量(fat

mass)

れ ら構 成 組 織 の 合 計 重 量 が 体 重 と な

重 に 占 め る体 脂 肪 量 の 比 率 は,体

脂肪

し て 表 現 し,肥 満 度 の 尺 度 と し て 広 く

認 め られ て い る.

図14.1 

ヒ トの 身 体 組 織 に お け る五 つ の レベ ル4

水 分 の 回 収 に な る.さ 14.3 

運 動 時 の水 分 補 給

水 分 調 節 系(つ る.こ

  a.水

ら に,腎

ま り細 胞 外 液 量 の 維 持)に

  毎 日 ヒ トが 摂 取 す る 水 分 量 と排 出 す る水 分 量 は 平 衡 状 態 に あ り,一 定 の 体 水 分 量 を保 っ て い る.こ

展 低 下 と し て 感 知 さ れ,レ

と し て,細

血 漿 お よ び リ ンパ 液),細 し,生

の体水

胞 を 浸 し た 間 質 液,

胞 内 液 として そ れ ぞれ 分布

命 活 動 の 代 謝 の 場 に な っ て い る.ま

た,非

電解

ニ ン の 分 泌 増 大,ひ

い ては

ア ン ジ オ テ ン シ ン Ⅰお よ び Ⅱの 増 大 に 及 ぶ.そ

れ 自体

で 血 管 収 縮 作 用 を も つ ア ン ジ オ テ ン シ ン Ⅱが,副

と-の

荷 電 に よ り陽 イ オ ン と 陰 イ オ ン と に 分 け ら れ

の 遠 位 尿 細 管 に 作 用 し,Naの

る.細

胞 外 液 の お も な 電 解 質 はNa+,Cl-で

量 の 増 大 に結 び つ く.以 上,体

あ るの に

胞 内 液 の お も な 電 解 質 がK+,HPO4-と

偏

在 して い る. 解 質 お よ び 蛋 白 な ど非 電 解 質 の よ う な 溶 質

と生 体 内 の さ ま ざ ま な 半 透 過 膜 が,そ

の 半 透 過 膜 を境

に した 水 の 吸 引 力 に よ る 浸 透 圧 を 生 む.浸

透 圧 は,濃

腎皮

質 の 球 状 層 に 作 用 し,ア ル ドス テ ロ ン 分 泌 を 促 進 さ せ る.鉱

  一 方,電

ニ

水 分量 の損 失 は腎臓 の 傍 糸球体 装 置 の伸

質 と と も に 体 水 分 を 溶 媒 と し た 溶 質 の 電 解 質 は,+

対 し て,細

連 動 してい

の 中 に 腎 臓 と 神 経 ・内 分 泌 の 協 力 機 構 が,レ

る.ま ず,体

胞 外 液(主

節 は,

ン ・ア ン ジ オ テ ン シ ン ・ア ル ド ス テ ロ ン 系 と し て あ

分 代 謝 とホル モ ン

分 量 は,細

臓 に お け るNa調

質 ホ ル モ ンで あ る ア ル ドス テ ロ ン分 泌 は,腎 再 吸 収 を 促 し,体

臓

水分

水分 の抗 利尿 作 用 を有

す る ホ ル モ ン な ど に 対 し て,心

臓 か ら分 泌 され る 心 房

性Na利

利 尿作 用 のホ ル モ ン と

尿 ペ プ チ ド(ANP)が

して 知 ら れ て い る.ANPは こ のANPの

血 管 拡 張 作 用 も 有 す る が,

大 量 投 与 に よ っ て 尿 量 やNaの

排 泄量 は増

大 す る.

度 の 異 な る 溶 質 が 拡 散 とい う物 理 化 学 的 性 質 に よ り一 定 の 濃 度 へ 至 ろ う とす る 静 水 圧 の 差 を 意 味 し て い る.

  b.体

ま た,細

  体 温 調 節 は,そ

胞 外 液 の浸透 圧 維持 は細 胞 内液 の浸 透圧 維持

に 連 な り,こ

の 調 節 機 構 と して 腎 臓 の 役 割 が 大 き い.

体 水 分 量 の 損 失 は 体 液 の浸 透 圧(お を 増 大 さ せ,下 diuretic

も に,血 漿 浸 透 圧)

垂 体 後 葉 か ら抗 利 尿 ホ ル モ ン(anti

hormone:ADH)分

泌 を 促 す.こ

のADHは

体 水 分 量 の 平 衡 を 司 る 重 要 な ホ ル モ ン で,腎 尿 細 管 と 集 合 管 に 作 用 す る.結

果 的 に,尿

水 分 を 再 吸 収 す る こ と に な り,尿

臓 の遠位

細 管腔 か ら

として排 泄 され る体

温 調 節 と水 分 補 給 の 調 節 中 枢 に よ る 設 定 温 度(セ

ポ イ ン ト)に 対 し一 致 す る よ う な 熱 産 生,熱

ット

放 散,お

よび 外 部 環境 か らの熱 吸 収 な どの 制 御 に基 づ い て い る.こ

の 体 温 は,運

動 に よって 高 ま った代 謝亢 進 とと

も に 上 昇 す る が,同

時 に セ ッ トポ イ ン トも 高 温 域 に 移

る.し

放散 の ため の血 管拡 張 や発 汗 開始

た が っ て,熱

温 も安 静 時 よ り高 ま り,運 動 時 に お け る 高 い 体 温 の 維 持 を 意 味 す る.運

動 時 の 体 温 調 節 は,組

織 間 の熱伝 導

率 が 高 い 血 液 の 循 環 に 大 き く依 存 し,発 汗 に よ る 湿 性

  c.ウ

熱 放 散 も加 わ る.言

  ウ ォー ター ・ロ ー デ ィ ン グ は,体

内 に十分 な水 を常

に 供 給 す る こ とで あ る.つ

内 にお け る 水 の 貯

い換 え る と,血

に よ る 体 温 調 節 は,体 分 量)の

液循 環 や発 汗 な ど

内 に 存 在 す る 水 分(つ

ま り体 水

重 要 性 を ぬ き に は考 え られ な い.

  一 方,平

ま り,体

蔵 量 を増 や す こ と で は な く,体

衡 状 態 に あ る 体 内 の 水 分 量 は,運

汗 に よ っ て 損 失 を伴 う.こ

ォ ー タ ー ・ロ ー デ ィ ン グ

動 時 の発

の 損 失 量 が 少 な く,損 失 量

内 か ら出 て い く水 に 対

して 新 鮮 な 水 の 継 続 的 補 給 を意 図 し て い る.言 る と,体

い換 え

内 に 蓄 え られ る 水 を常 時 満 杯 にす る た め,一

に 見 合 う水 分 が す み や か に補 給 され る な ら ば 日常 生 活

定 量 の 水 分 摂 取 を習 慣 づ け る こ と で あ る.そ

の 水 分 出 納 と変 わ ら な い.し

ォ ー タ ー ・ロ ー デ ィ ン グ と し て 積 極 的 に 適 量 の 水 を 補

か し な が ら,発 汗 な ど に

して,ウ

よ る 体 水 分 量 の 損 失 が 大 き く,水 分 の 補 給 が 不 十 分 な

給 す る こ とは,安

場 合,脱

分 下 に お け る 代 謝 活 動 全 般 の 円 滑 化 に 結 び つ く と考 え

水 ひ い て は 熱 障 害 に 至 る.高

温 多湿 環 境下 や

定 し た 体 温 調 節 機 能 と と も に,体

長 時 間 運 動 に な る と体 水 分 の 損 失 量 が 体 重 の10%前

ら れ る.こ

後 に ま で 及 び,著

競 技 成 績 を 直 接 左 右 す る と い う よ り も,よ

し く大 き い.ま

た,体

水分 量 の損 失

の こ と は,豊

水

富 な体 水分 とい う内部 環境 が り良 い トレ

は循 環 血 流 量 の減 少 と血 液 粘 性 の 上 昇 な ど につ なが

ー ニ ン グ や 競 技 の 前 提 と し て 最 良 の 体 調 を 作 り出 す 方

り,心 臓 へ の 負 担 増 を は じ め と した 循 環 障 害 を も引 き

法 と 考 え られ る.

起 こ す 可 能 性 が 高 い.こ

れ らの こ と は,日

場 面 で 起 こ り う る う え に,ス ォ ー マ ン ス)の マ ラ ソ ン,ト

常 的 な運 動

ポ ー ツ の 競 技 成 績(パ

低 下 に つ な が る 要 因 で もあ る.ま

14.4 

フ

運 動 時 の糖 補 給

た,

ラ イ ア ス ロ ン な ど長 時 間 運 動 に 典 型 的 な

現 象 で は な く,間 欠 的 な 休 息 を は さ む ス ポ ー ツ,運

動

  運 動 が 長 時 間 に 及 ぶ と,運

動 時 のエ ネル ギー 供給 は

有 酸 素 的 過 程 に大 き く依 存 す る.こ

の こ と は,お

もに

で あ っ て も,そ の ト レー ニ ン グ 時 も含 め て あ て は ま る.

エ ネ ル ギ ー 源 と して 糖 お よ び 脂 肪 を 利 用 す る こ と を意

し た が っ て,運

動 時 の 水 分 補 給 は,運

味 して い る.エ

昇 を軽 減 し,熱

中 症 な ど熱 障 害 の予 防 や 競 技 成 績 の 維

持,改

善 に な る.加

え て,運

動(あ

動 に よ る体 温 上

る い は トレ ー ニ ン

グ)環 境 を 整 え る こ と につ な が る. 分が い か に速 く

生 体 内 へ 吸 収 さ れ るか と い う こ と で あ る.つ 分 を 胃 か ら小 腸 へ 送 り 出 す 速 度(gastric rate:GER)に

よ る.こ

(150∼250ml/回)の

補 給 が 高 いGERに

GERに

な る.溶

回の水

つ な が る.水

ル コ ー ス な ど糖 を 含 む

の糖 濃 度 が高 くな る と と もに低 い

質 と して の 糖 が 浸 透 圧 を生 む な ど,糖

濃 度 の 程 度 がGERに

影 響 す る.同

時 に,高

ゲ ン枯 渇 が,低

い ては 長時 間運 動 時の パ フ ォ に,体

sparing)は,そ

内 の グ リコー の 枯 渇 を防 ぐ

観 点 か ら,長 時 間 運 動 に お け る パ フ ォ ー マ ンス の 維 持, 改 善 に つ な が る と 考 え ら れ る.一 ー ゲ ン節 約 は

般 的 な体 内の グ リコ

,運 動 時 の 脂 肪 補 給 で も もた ら さ れ る が,

運 動 前 お よ び 運 動 中 の 糖 補 給 と い う外 因性 の 糖 利 用 に よ っ て な さ れ る.

濃 度 の溶

質 は 胃 部 不 快 感 を訴 え る こ と も あ り,高 温 環 境 下 で の

  a.運

  食 後2時

に,失

血 糖,ひ

ー マ ン ス低 下 の 一 要 因 と な る .逆

糖 補 給 は 二 次 的 な も の に な る か も し れ な い.   多 量 の 発 汗 は,体

内 の 糖 貯 蔵 庫 に な る 肝 臓 や 筋 の グ リ コー

ゲ ン の 節 約(glycogen

emptying

の こ と は,低 温 で,瀕

分 の 補 給 に 限 定 さ れ る場 合,グ 水 分 の 摂 取 は,そ

ま り,水

時

内に

お け る 糖 の 貯 蔵 量 が 脂 肪 に 比 較 し て 著 し く 少 な い.し た が っ て,体

  水 分 補 給 に と っ て 重 要 な こ と は,水

ネ ル ギ ー 源 と して の 糖 の 利 用 は,即

的 で よ り大 き なエ ネ ル ギ ー 発揮 を伴 う もの の,体

水 分 に加 え て 電 解 質 も 失 う.お

わ れ る 電 解 質 は 細 胞 外 液 のNa+やCl-で

も

あ り,

動前 の糖補 給 間 前 後 ま で の 血 糖 は,食

事 由来 の糖 を表す

こ とが 多 く,そ の ま ま エ ネ ル ギ ー 源 と して 利 用 さ れ る. しか し な が ら,運

動 開 始30∼40分

前 にお け る高濃 度

一 般 的 に 電 解 質 の 損 失 率 よ り も体 水 分 量 の 損 失 率 が 大

の グ ル コ ー ス 摂 取 は,血

きい.こ

り,運 動 開 始 後 の 低 血 糖 を 生 じ さ せ る.同

時 に,筋

質 濃 度 を 意 味 し,発 汗 に よ る 影 響 の 軽 減 は 水 分 補 給 が

グ リ コ ー ゲ ン の 利 用 も 促 進 させ る た め,体

内 の グ リコ

重 要 と な る.ま

ー ゲ ン 枯 渇 が 早 ま る .結 果 的 に,運

の こ と は,運 動 時 の 体 液 環 境 と して 高 い 電 解

(∼0.9%)の

た,損

失 分 の 電 解 質 補 給 は,低

濃度

食 塩 水 な ど水 分 が 体 内 に 保 た れ る よ う な

補 給 を 考 慮 し た ほ う が よ い.

中 イ ンス リ ンの 上 昇 に つ な が 中

動 前 の糖 補給が パ

フ ォー マ ン ス の 低 下 を招 く こ と に な りや す い.糖

の中

で も,こ の グ ル コ ー ス 摂 取 に対 し フ ル ク トー ス の 摂 取

低 血 糖,あ

る い は 血 中 の イ ンス リ ン 濃 度 の 急 激 な 変 化

と い っ た 応 答 は み ら れ ず,筋 に もつ なが っ て い る.現

グ リ コ ー ゲ ンの 節 約 効 果

実 的 に,運 動 中 の 糖 補 給 は 水

分 補 給 と の 兼 ね 合 い で 行 わ れ る こ とが 多 い(表14.3). した が っ て,糖

補 給 の 多 寡,あ

か の 糖 溶 液 の 選 択 は,温

るい は低濃 度 か高 濃 度

度 お よ び 湿 度 な どの 気 候 条 件

と運 動 実 施 者 の 身 体 状 況 を 考 慮 した うえ で 決 め る こ と が 求 め られ る.   ま た,運

動(あ

る い は トレ ー ニ ン グ)終

了 後,次

段 階 の 運 動 や 競 技 状 態 を 考 慮 す る な らば,体

の

内の グ リ

コ ー ゲ ンが 枯 渇 し た 状 態 を い か にす み や か に 回 復 さ せ 図14.2 

そ れ ぞ れ75gの

グ ル コ ー ス,フ

セ ボ摂 取 後 の 安 静 時 お よ び2時

ル ク トー ス,プ

ラ

る か が 重 要 と な る.こ

の グ リ コ ー ゲ ン の 回 復 速 度 は,

間の長時 間運動 中

運 動 後 に す み や か に 糖 補 給 を 行 っ た ほ う が,時

の 血 漿 グ ル コー ス の 水 準3)

間 をお

い た 糖 補 給 よ り も効 果 的 で あ る こ と も確 か め られ て い は,高

濃 度 で あ っ て も血 糖 お よ び 血 中 イ ン ス リ ン濃 度

が 一定 に保 た れ,筋

る.

グ リ コ ー ゲ ンの 節 約 効 果 も大 き い

考 え ら れ る(図14.2).こ

の こ と は,持

久 的 な トレ ー

  c.カ

ー ボ ・ロ ー デ ィ ン グ

ニ ン グ 状 態 が 進 ん だ 競 技 者 に も あ て は ま り,同 様 の 傾

  カ ー ボ ・ロ ー デ ィ ン グ(グ

向 に あ る.ま た,運

グ)と

動 前 に グ ル コ ー ス を 補 給 す る場 合,

低 濃 度 に す る こ と や 運 動 前2時

間前 後 までの補 給 に限

は,外

リ コ ー ゲ ン ・ロ ー デ ィ ン

因性 の 糖利 用 に対 して内 因性の 糖利 用 を

高 め る た め に,筋

や 肝 臓 の グ リ コー ゲ ン 量 を 増 大 させ

る こ と な ど を 考 慮 しな け れ ば な ら な い.

る こ とで あ る.具

体 的 に は,マ

  b.運

っ て,体

日 に 向 け た1週 動 中,運

動後 の糖摂 取

  長 時 間 運 動 中 の 糖 補 給 は,筋 防 ぎ,パ

フ ォ ー マ ン ス の 維 持,改

グ リコー ゲ ンの低 下 を 善 に 欠 か せ な い.し

か し な が ら,糖 量 が 少 な い 場 合(あ 溶 液)は,補 10%),エ

給 し た 糖 の 大 部 分 が 酸 化 さ れ ず(< ネ ル ギ ー 源 と して の 利 用 度 は 低 い.反

グ ル コ ー ス,フ

ル ク トー ス な ど多 量 の 糖(あ

濃 度 の 糖 溶 液)補 れ,エ

るい は低濃 度 の糖

給 は,そ

の 大部 分が 運動 中 に酸化 さ

ネ ル ギ ー 源 と し て 有 効 に 作 用 す る.こ

表14.3 

GERは

るい は高

の と き,

30∼60,100g/時

一般 に1時 間 当 た り100∼1200mlを

間 ほ ど の 食事(と

ト レー ニ ン グ)に

方 法 に な る.競

技 日 の1週

間 ほ ど前 か ら の2,3日

限 さ れ た 糖 質 の 代 わ り は,高 い で,競

切 り替 え,体

技 日 ま で の2,3日

脂 肪,高

の

蛋 白食 に

間 は高 糖 質 食 に

内 に グ リコー ゲ ンをた め こむ と小 さい貯

蔵 庫 な が ら も1.5∼2倍

前 後 に ま で な る.こ

筋 や 肝臓 の グ リ コ ー ゲ ン 量 減 少(あ

の糖 質 を補 給 す る ため の溶 液 量/時 間6)

超 え る こ と は な い.

間,

レー ニ ン グ に よ っ

て 体 内 の グ リ コ ー ゲ ン を 消 失 させ る よ う に す る.こ

な る.次

よ

内 の グ リ コ ー ゲ ン貯 蔵 量 を 増 大 させ る とい う

糖 質 を 極 度 に 制 限 す る と と も に,ト

間,制

面,

ラ ソ ン な ど実 際 の 競 技

の 原 理 は,

る い は 枯 渇)が

グ

リ コ ー ゲ ン 合 成 酵 素 の 活 性 を 高 め る た め と考 え ら れ て

給 と,特

い る.し

に ふ れ る.

か し な が ら,グ

リ コ ー ゲ ン蓄 積 に は 水 分 を 伴

殊 な補助 食品 として ク レアチ ンにつ い て以 下

う な ど 身 体 へ の 負 担 や 個 人 差 が 大 き く体 調 を 崩 し や す い た め,目

標 と す る 競 技 日 と は 別 に,事

う 必 要 が あ る.ま

た,競

前 の試 行 を行

技 日 に 向 け た2,3日

間 のみ

  a.運

動 時 の 蛋 白補 給

  運 動 中 に は 筋 を は じ め と した 体 蛋 白 の 分 解 が 亢 進 し

高 糖 質 食 を採 用 す る な ど個 人 に 合 う方 法 を 試 行 し た ほ

て お り,運 動 後 適 切 な 蛋 白 質 の 補 給 を 必 要 と す る.こ

うが 現 実 的 で あ る.

の こ と は,競

14.5 

運 動 時 の栄 養 補 助 食 品 の補 給

技 の ト レ ー ニ ン グ 水 準 が 高 くな る ほ ど,

ま たLBM,と

くに 筋量 の 増大 が 求 め られ る ほ ど顕著

に な る.わ

が 国 の 栄 養 所 要 量 に 基 づ い た 一 般 成 人 で1

日1.08g/体

重1kgの

蛋 白 所 要 量 は,運

  水 分 や 糖 な ど の 補 給 を 目的 と した ス ポ ー ツ ドリ ン ク

ウ ェ イ ト ト レー ニ ング)の

と と も に,栄

多 く な る.し

養 補 助 食 品 の 存 在 が,運

レ ー ニ ン グ)や

動(あ

るい は ト

競 技 の 場 面 で も普 及 しつ つ あ る.栄

補 助 食 品 の 目的 は,通

常 の 食 生 活 に よ っ て賄 う べ き栄

養 を 補 う も の で し か な い.し だ け で は 運 動(あ

養

た が っ て,通 常 の 食 生 活

る い は トレ ー ニ ン グ)に 必 要 な 栄 養

量 的,質

く に,

的 な増 大 と と も に

か し な が ら,蛋 白 質 の 単 な る 量 的 増 大 は

筋 な どの 体 蛋 白 合 成 に つ な が らず,酸 た 無 駄 に 陥 りや す い.ど い う こ と に 加 え,ど と な る.つ

動(と

化 の 亢 進 とい っ

れ く ら い の 量 を補 給 す る か と

の タイ ミングで補 給す るか が重要

ま り,運 動(あ

る い は ト レー ニ ング)終

了

が 不 足 す る と い う 状 態 を 補 う 食 品 と い う こ と に な る.

後 早 期 に お け る蛋 白 補 給 が,所

ま た,量

量 的条 件 とと もに筋 の修 復 や肥大 に きわめて 有効 で あ

的 不 足 の 補 給 に 限 らず,補

給す る タイ ミ ング

を も考 慮 し た 摂 取 しや す さ も特 徴 に な りつ つ あ る.こ

る(図14.3).ま

の 栄 養 補 助 食 品 は 蛋 白 補 給(プ

内 臓 に お け る 蛋 白 分 解 の抑 制 に つ な が りや す い とい う

タ ブ レ ッ トな ど),エ

ロ テ イ ンの パ ウ ダ ー や

ネ ル ギ ー 源 補 給(カ

ーボパウダ

た,運

要 量 よ り も多 い とい う

報 告 もみ られ る.さ

動 中 の 蛋 白 補 給 は,腸

ら に,栄

管な ど

養 補 助 食 品 と して の 蛋 白

ー や エ ナ ジ ー ゼ リ ー な ど) ,水 溶 性 ビ タ ミ ン を は じめ

は,大

と した ビ タ ミ ン剤 な ど 食 品 に 近 い も の か ら,ミ ネ ラ ル,

体 の ア ミノ 酸 を整 え て あ り,そ

特 殊 な ア ミノ 酸 や ク レ ア チ ン と多 岐 に わ た る.こ

を 高 め る た め に糖 質 を 添 加 して い る も の が 多 い.

れら

豆 や 牛 乳 な ど か ら蛋 白 質 の み 分 離 し た も の に全 の摂取 効率 や 利用 効率

の 中 で,輸 入 品 に つ い て は 成 分 な ど で 注 意 を要 す る が, 依 存 症 を 防 ぎ な が ら効 果 や 安 全 を確 認 す る た め に,期

  b.運

間 を 限 定 し た 計 画 的 な 利 用 が 望 ま し い.こ

  平 均 的 に100g以

上 を保 有 す る ヒ トの 総 ク レ ア チ ン

量 は,そ

骨 格 筋 に 存 在 し て い る.ま

こ で は,プ

ロ テ イ ンの パ ウ ダ ー や タ ブ レ ッ トに 代 表 さ れ る 蛋 白 補

図14.3 

動時 の ク レアチ ン補給

の95%が

た,骨

運 動 直 後 あ る い は 運 動2時 間 後 か ら ア ミノ酸 ・グ リコ ー ス 混 合 液 を投 与 した 際 の イ ヌ 後 肢 で の フェ ニ ル ア ラニ ン(Phe) の バ ラ ンス 変 動(左 図)とPheの

動 脈 血 中濃 度 の 変 動(右 図)8)

骨 格筋 の 蛋 白質 に お け る 代 謝 回 転 は イ ヌ 後肢 で の フェ ニ ルア ラ ニ ン(Phe)の バ ラ ンス と,[2H5]Pheの 定 して あ る.Pheそ

の も の が骨 格 筋 内 で 代 謝 され な い た め,後

の 放 出 は 分 解 をそ れ ぞ れ示 す.

肢 か らのPheの

希 釈 法 との 組 み 合 わ せ で 測

取 り込 み は 正 味 の骨 格 筋 蛋 白 に お け る 合 成 を,Phe

格 筋 に お け る ク レ ア チ ン の2/3は し て 貯 蔵 さ れ,ATPを

ク レ ア チ ン リ ン酸 と

enhance

再 合 成 させ る エ ネ ル ギ ー 供 給 物 2) 

質 と な る.し

た が っ て,運

動 時 の ク レ ア チ ン補 給 は,

い は ス ポ ー ツ競 技)の る.ま

た,食

も 指 摘 さ れ て い る.し

増 大 に寄 与 す る こ と

代 初 頭 か ら で あ り,

必 ず し も一 定 の 効 果 を あ げ て い る と は 言 い 難 い.た

J. L., Katz,

A.

L., Cutler,

C.

glycogen

of

に4∼6日

Koivisto,

ingestion.

V.

A.,

Harkonen,

Elovainio,

R.,

6) 

Glycogen

depletion

小 宮

M.,

7) 

R.

,L.

Coyle, of

.,64:1480-

S-L.,

Groop,

and

prolonged

placebo.

J.

の 判 定―

P . H.,

Defronzo,

R.

A.:

exercise;influence

Appl.

of

Physiol.,58

肥 満 の 指

J.:Creatine Int.

:731-737,

標

と 身 体 組 成.診

heat.

8) 

1g当 た り何kcalの エ ネ ルギ ー を有 す るか 述 べ な さい.

断

と 治

M.:Fluid

Mitsuzono,

R.,

lipid

Okamura,

K.,

Effect

さい.

replacement

Okamura,

K., of

metabolism Appl.

during

T.,

of

exercise

in

acid

K.

and

carbohydrate

exercise

in

distance

125-131,1995.

Hamada,

K., Y.,

Sakurai,

Shimizu,

and

glucose

on

protein

recovery

Iwanaga, on

prolonged

Yoshioka,

amino

K.,

ingestion

Sci.,14

Doi,

postexercise

during

Igaki,

fructose

Human

K.,

exercise

:223-233,1992.

M.:Effects

runneres.

and

Nutr.,5:94-101,1995.

Sports Med.,13

K.,Imaizumi,

2.  カ ー ボ ・ロー デ ィ ン グの具 体 的 な方 法 に つ い て 述 べ な

supplementation

J. Sports

Millard-Stafford,

Sakurai,

M.,

S.

and

Matsumoto M.:

administration kinetics

,

Suzuki,

during

in

dogs.

Am.J.

Physiol.,272:E1023-E1030,1997.

の 関 係 につ 9) 

い て述 べ な さい.

or

満

Maughan,

and

3.  運動 時 に お け る 体温 調節 と体 水 分(量)と

and

Physiol

Karonen,

Sacca

during

fluctose,

秀 一:肥

the

とい う多量 の補給 の呈 示例 もあ る

白質 は,エ ネ ル ギ ー源 と して そ れ ぞ れ

M.

exercise:effect

J. Appl.

Ferrannin,E.,

performance.

後 検 討 の 余 地 も多 い.

● 問 題 1.  糖 質,脂 質,蛋

W.

after

療,84:967-972,1996.

と

体 的 に ロ ー デ ィ ン グ期 で20

Med.,25：

1985. 4) 

内 の ク レ ア チ ン量 が 多 い と補 給 に 見 合 う蓄 積

に 至 ら な い 傾 向 に あ る.具

Sports

L., Sherman,

synthesis

carbohydrate

glucose,

5) 

が,今

exercise.

1485,1988. 3) 

か し な が ら,栄 養 補 助 食 品 と し

て の ク レ ア チ ン の 利 用 は1990年

g/日,週

during

事 な ど 十 分 な 蛋 白 質 の 供 給 下 で あ れ ば,

ク レ ア チ ン補 給 が 筋 な どLBMの

え ば,体

Ivy,

time

る

パ フ ォーマ ンスの改 善 につ なが

utilization

E.F.:Muscle

エ ネ ル ギ ー 供 給 物 質 を増 大 させ る こ とを 意 図 して お り,短 時 間 で 大 き な エ ネ ル ギ ー 発 揮 を 伴 う 運 動(あ

fat

241-257,1998.

Padilla, acid

S.

for

M.

I.:Creatine

sports

supplementation

performance

in

as

highly

an

trained

ergogenic

athletes:a

4.  ウ ェ イ ト トレー ニ ングの 実 施 時 に,留 意す べ き栄 養 上 のポ イ ン トを述 べ な さい. 10) 

5.  体 水 分 量 維 持 に 関連 した ホル モ ンを三 つ あ げ,そ の作

Na,体

during

K.

18 12) 

and

exercise.

mentation. 13) 

and

carbohydrate Sports

replace

Med.,

25:157-

Zorbas,

Y.

in

human

with

Sports

Med.,

G.,

Federenko, in

exercise-induced J.

Kidney

Y. trained of

Biol. C.,

muscle of

glycogen

carbohydrate

supple

Med.,25:7-23,1998.

restriction

Putterman,

C.:Human

exercise-Effect

changes

hyperhydration.

Am.

B.:Creatine supplementation.

Williams,

Sports

during

14) 

Ekblom, crreatine

during

electrolyte

よ び組 織 レベ ル で,そ れ ぞれ 述 べ な さい.

and to

K.

9.  栄 養 補 助 食 品 の 使 用 に あ た っ て留 意 す べ き点 を 述べ な

● 参 考 文 献 1) Hawley, J.A., Brouns, F. and Jeukendrup, A.:Strategies to

Med.,18:491-496,1997.

V.:Fluid

:268-280,1994.

Tsintzas, metabolism

10. 身体 の構 成 成 分 に つ い て,原 子 レベ ル,分 子 レベ ル お

B.

reference

8.  運 動 時 の水 分 補 給 につ いて要 点 を述べ な さい.

さい.

Sports C.

intermittent

Soderlund, special

リ コー ゲ ン)を 節 約 す る た め の

方 法 につ い て述 べ な さ い.

Int. J.

Gisolfi,

172,1998. 11) 

水 分 調 節 に つ いて 述べ な さい.

7.  運 動 時 に 体 内 の 糖(グ

review. and

X.

ment

用 につ い て述 べ な さい. 6.  レニ ン ・ア ン ジ オテ ン シ ン ・ア ル ドス テ ロ ン系 に よ る

critical Shi,

water

and

muscular

Trace

Levy,

F.

Naexu

subjects

Elem.

L.

and

activity

, K. water

A.:Fluid loading

and

and

chronic

Res.,54:251-271 Rubinger,

intoxication

Dis.,21:206-209,1993.

after

,1996. D.:Transient

and

rhabdomyolysis

.

15 運

  運 動 処 方(exercise

prescription)に

ポ ー ツ 選 手 か に よ っ て,す 法 は異 な っ て くる.疾 常 者(healthy

動

処

方

つ い て 論 ず る 場 合,対

象 が疾 患者 や 半 健康 人 か競技 ス

な わ ち 目 的 が 健 康 づ く りか ス ポ ー ツの 競 技 力 向 上 か に よ っ て そ の 方

患 者 の 運 動 療 法 は 第16講

に ゆ だ ね る こ と に して,本

講 で はい わ ゆ る健

adults)と よ ば れ る 人 た ち の 健 康 づ く りを 目的 と し た 運 動 処 方 に つ い て 概 説 す る.

  健 常 者 と は,一 の 進 む 現 在,ま

般 的 に は 「日常 生 活 を 送 る の に 支 障 の な い 健 康 な 人」 の こ と をい う.高 齢 化

す ます 増 え る 中 高 年 者 層 の 健 常 者 と よば れ る 人 た ち の 中 で 健 や か に 生 き,老

る 者 は じつ は多 く は な い.す

が き わ め て 多 い の が 現 状 で,今 さ れ て い る.そ

や そ の 年 齢 層 が 若 者 に まで 至 っ て お り,健 康 に 対 して 大 変 危 惧

の 原 因 に は 日常 生 活 で の 身 体 活 動 量 の 低 下,栄

が あ げ られ て い る.こ

い

な わ ち 日常 生 活 に 支 障 は な い もの の,半 健 康 人 と よ ば れ る 人 た ち

の よ うな 社 会 背 景 の 中,す

づ く りの た め の 運 動 所 要 量 」 が1989年

養 の 過 剰 摂 取,そ

して 過 剰 労 働

で に 示 さ れ て い る栄 養 所 要 量 に 加 え,「 健 康

に厚 生 省 よ り発 表 さ れ た.本

講 で は,こ

の よ うな多 く

の 半 健 康 人 を含 む健 常 者 を 対 象 に した 運 動 処 方 に つ い て 運 動 所 要 量 を 中 心 に 学 習 す る.

情 勢 の 変 化 の 中 で,「 完 全 に 良 好 な 状 態 」 に つ い て じ 15.1健

つ に さ ま ざ ま な 見 解 が 述 べ ら れ て い る.緒

康 と運 動 との関 係

「疾(体

の 不 調)憂(心

の 不 調)の

状 態 に 対 し,康

  健 康 と運 動 との 関 係 に つ い て 問 題 視 さ れ 始 め た の

(体 の 好 調)寧(心

は,日

分 で こ な し う る状 態 」 と述 べ て い る.ま

常 で の 運 動 不 足 が さ ま ざ ま な疾 患 の 引 き金 に な

っ て い る こ とが 報 告 さ れ て か ら で あ る.現 に よ っ て 疾 病 の 危 険 因 子(risk 健 康 の 回 復 あ る い は維 持,増

factor)が

在 で は運動 低 減 さ れ,

進 に も 運 動 が 大 き く寄 与

の 好 調)の

「環 境 に 適 応 し,か

状 態 で あ り,自 分 を 自

の オ タ ワ憲章

康 を 「 生 き る 目 的 で は な く,毎

源 で あ る 」 と明 言 し,「Health

す る こ とが か な り解 明 され て き て い る.

た池 上晴 夫は

つ そ の 人 の 能 力 が 十 分 に発 揮 で き

る よ う な 状 態 」 と述 べ て い る.1986年 で は,健

方道 彦 は

日の 生 活 の 資

for All」 達 成 の た め に

個 人 自 らが 健 康 を コ ン トロ ー ル し,改 善 す る こ とが で   a.健

き る よ う世 界 的 に 働 きか け て い くヘ ル ス プ ロ モ ー シ ョ

康 と は

  健 康 の と らえ方 は歴 史 と と もに変 遷 して きて い る

ン*1を ス タ ー ト さ せ た.健

が,1946年WHO(世

性,境

界 保 健機 構)で

集 約 さ れ,現

在

遇 に よ っ て異 な り,常

も 受 け 継 が れ て い る 健 康 の 定 義 「た だ 単 に疾 病 や 病 弱

正 八 郎)で

で な い だ け で は な く,肉 体 的,精

り と も ち,よ

に 良 好 な 状 態 」 が あ る.そ

神 的,社

の 後,半

*1  ヘ ル ス プ ロモ ー シ ョン(health

世 紀 を超 え る 社 会

promotion):心

バ ー ヘ ル ス プ ラ ン を推 進 し て き た が,1990年 plan(THP)を

実 施 して い る.

会的 に完全

あ る が,個

康 の と ら え 方 は 「年 齢, に 流 動 的 な もの 」(大 塚

人 が 健康 に 対 す る認 識 を し っか

り望 ま しい 健 康 を獲 得 す る努 力 を惜 しま

な い こ と が 大 切 と い え る.

と身 体 の 健 康 づ く り推 進 事 業 の こ と を い う .わ が 国 で は1979年 よ り労 働 安 全 衛 生 の 一 部 改 正 に 伴 い,全

か ら労 働 省 で シル

労 働 者 を対 象 に したtotal health promotion

  b.健

康 と運動 不足 との関係

地 に根 を は や す 植 物 に 対 し,体 の 姿 で あ る が,高

る こ と を 報 告 し て い る. を動 か すの が動 物本 来

等 動 物 で あ る 人 間 は 知 的 側 面 を生 か

し労 働 の 省 力 化,生

産 性 の 向上 な ど を 求 め て さ ま ざ ま

な 機 械 を 開 発 した た め,日 さ れ る 結 果 に な っ た.人

常生 活 で の 身体活 動が 節約 間 の 体 は 使 わ な い と 退 化 し,

適 度 に使 う こ とで そ の 機 能 を維 持,増 で き る.し

た が っ て,日

進 さ せ る こ とが

常 生 活 で の 身 体 活 動 量 の低 下

は 身 体 の 各 種 機 能 の 低 下 を招 来 し,ひ

い て は さまざ ま

  こ の よ う に,日

常 生 活 での 身体活 動 量 の不足 は健 康

を 阻 害 す る 方 向 で 進 み,心

臓 や 循 環 系 の 疾 患,腰

や 骨 粗 鬆 症 な ど の 筋 骨 格 系 の 疾 患,不

経 失 調 症 な どの 精 神 医 学 的 疾 患 な ど 多 岐 に わ た っ た障 害 を もた ら して い る.一

方,進

お,従

来の 成人

よ り生 活 習 慣 病 に 改 名 さ れ,子

ど もか ら

高 齢 者 の 全 世 代 に わ た り,健

に つ い て,座

休 養 の 各 要 素 の 過 不 足,偏

Morrisら5)の

報 告 は 有 名 で,英

国2階 建 て バ ス の 運 転

手 と車 掌,ま

た 郵 便 局 の 内 勤 と外 勤 の 人 を比 べ,運

転

称

し,「 日 常 生 活 に 支 障 の な い 人」 た ち に そ の 有 所 見 者

病 は1997年

高 い と報 告 し て い る.

syndrome)と

が か な り多 い こ と を危 惧 し て い る.な

  Hedlley2)は 身 体 活 動 量 が 大 き く異 な る 職 種 の 人 た ち 位姿 勢従 業 者が 冠状 動 脈性 心疾 患 で亡 く

藤 は運動 不足 病 につ な

が る症 状 を 運 動 欠 乏 症(hypokinetic

な 疾 患 を 引 き起 こ す こ とに つ な が る.

な る 率 は 重 労 働 者 に 比 べ1.3倍

痛症

定 愁 訴 や自 律 神

康 に 必 要 な 運 動,栄

養,

りを 原 因 とす る ま さ に 生 活

習 慣 が も た ら した 疾 患 の 総 称 に な っ た.

  c.体

力 と は

手 や 内 勤 の 人 の ほ う が 冠 状 動 脈 性 心 疾 患 で 発 作 後3か

  人 間の 身体 活動 や 生命 活動 の 基礎 となる身 体的 能力

月 以 内 に 亡 くな る 率 が 各 々2.3倍,2倍

を 一 般 に体 力 と よん で い る.一

高い こ とを報告

方,猪

飼 は広 義の 体力

の 後 の 数 多 くの 研 究 か ら,身 体 活 動 量 の

と して 精 神 的 能 力 を含 め て い る が,本

講 で い う体 力 は

少 ない職 種 の人 た ちに共 通 した 一 連 の 疾 患 が 認 め られ

狭 義 で の 身 体 的 能 力 と し て と ら え,池

上 の分類 を もと

る よ う に な り,1961年KrausとRaab3)に

に 表15.1の

し て い る.そ

よ って運動 不

足 病(hypokinetic

disease)と

そ の 後Saltinら9)は

身体 活 動 量 の少 ない長 期 ベ ッ ドレ

ス トの 研 究 を 行 い,心

よ う に示 し た.

い う 言 葉 が 生 ま れ た.

容 積 の 減 少,1回

拍 出量 や 最 大

  d.健

康 に関 連性 の高 い体 力構成 要素 とその評価

  WHOの

定 義 に 基 づ き 肉 体 的,精

神 的,社

会的 に ど

酸 素 摂 取 量 の 減 少 な ど循 環 器 系 能 力 の 低 下 を 詳 細 に 報

の程 度健 康 なの か を判 断す る尺 度 は現在 の ところ存 在

告 し て い る.ま

し な い.こ

たRambautら7)は

体 重 を 支 え た り,重

の た め,臨

床 検 査 な ど に よ る疾 病 や 異 常 の

量物 を持 ち上 げ る こと さえ必 要 ない無 重 力状態 の宇宙

有 無 と程 度 を 判 定 し健 康 度 を 評 価 し て い るの が 現 状 で

か ら帰 還 した 飛 行 士 た ち に 筋 萎 縮 や 骨 の 脱 灰 な どの あ

あ る.一

表15.1 

体 力 の 分 類(池 上,1990を

方,1980年 改 変)

以 降 健 康 に 関 連 す る 体 力(health

表15.2  最 大 酸 素 摂 取 量 の 維 持 目標 値11 (単 位:ml/kg/分)

藤 ら13は 最 大 酸 素 摂 取 量 と高 血 圧 症 罹 患 度 と の 関 係 に つ い て 調 べ,年

齢,体

脂 肪 率.血

漿 脂 質 の 影 響 を取 り

除 い て も,最 大 酸 素 摂 取 量 の 低 い 者 ほ ど高 血 圧 症 罹 患 度 の 高 い こ と を 報 告 し て い る(図15.1).さ

らに 田 中

ら14は 正 常 血 圧 に あ る 一 般 サ ラ リー マ ン3,500名 象 に5年

間 追 跡 調 査 を した と こ ろ,5年

を対

後の 血圧 上 昇

量 は 最 大 酸 素 摂 取 量 の 低 い 者 ほ ど高 い こ と も報 告 して い る.ま

た 本 山 ら6)は 安 静 時 ま た は 運 動 負 荷 時 に何 ら

か の 心 電 図 異 常(軽 も,最

度 異 常+異

常)を

示 す者 の 出現率

大 酸 素 摂 取 量 の 低 い 者 ほ ど高 い こ と を 報 告 し て

い る.肥

満 度 や 血 中 脂 質 な ど につ い て も 同 様 の 傾 向 で

あ る こ と か ら,進 藤 ら10)は こ れ ら冠 状 動 脈 硬 化 危 険 因 子 の 各 種 パ ラ メ ー タ と最 大 酸 素 摂 取 量 と の 回 帰 式 を導 き,異 常 値 に 対 応 す る最 大 酸 素 摂 取 量 を 算 出 し,男 性 で37ml/kg/分 図15.1  と高 血圧 症 罹 患 度 との 関 係13) の 上 位 の 者 か ら 全 被 検 者 数 の20%ず つ5組 に 分 け て最 上 階 級 群 の 罹 患 率 を1に

以 上,女

性 で31ml/kg/分

以上 の 最大

酸 素 摂 取 量 で あ れ ば 身 体 的 健 康 は確 保 さ れ る と報 告 し て い る.健

した 時 の 他 の 階 級 群 で の 罹

康 の 程 度 を体 力 的 に 評 価 す る 場 合,従

測 定 平 均 値 か らの3∼5段

患 倍数. *:p<0.01,**:p<0.025.***:p<0.05.

り,こ

来の

階 に よ る評価 は不 適切 で あ

の よ うな臨床 検 査 な どに よる疾病 や 異常 の有 無

や 程 度 との 関 連 か ら の 評 価 の 方 が 適 切 と い え る.な お, related physical fitness)の 視 点 か ら の 見 解 が 出 され る

運 動 所 要 量 で は 最 大 酸 素 摂 取 量 が 加 齢10歳

よ う に な り,体 力 要 素 の 中 で 体 格 の 中 の 身 体 組 成,筋

ml/kg/分

力 ・筋 持 久 力,全

身 持 久 力,柔

げ て い る1).近 年,李

軟 性 の4要 素 を取 り上

な健 康 維 持 目標 値 を示 し て い る が,ア

素 の 総 合 評 価 を 試 み,

医 学 会(ACSM)1)の1990年

ら8)は4要

そ の 評 価 に よ る 体 力 年 齢 と臨 床 検 査 値 や 各 種 体 力 測 定

で も加 齢10歳

値 か ら算 出 した 田 中 ら15)の提 唱 す る 活 力 年 齢 との 間 に

す る こ と を 報 告 し て い る.

0.91の 高 い 相 関 関 係 が み られ た こ とか ら,こ

よう

メ リカス ポー ツ

の 見 解 で は,活

ご と に5%(約2ml/kg/分)ず

動 的 な者 つ低 下

の評価 法 15.2運

の 有 用 性 を指 摘 して い る.   他 方,運

ご と に約1

ず つ 低 下 す る こ と を 考 慮 し て 表15.2の

動 処

方

動 欠 乏 症 の 大 半 を 占 め る もの が 心 臓 や 血 管

な ど の 疾 患 に 関 わ る もの で あ る こ と,ま 的 調 査*2や 臨 床 的 研 究 か ら も,行

た最 近 の疫学

  運 動 処 方 と は 個 人 の 目的 お よ び 能 力 に 応 じた 運 動 プ ロ グ ラ ム を 作 成 し,提 供 す る こ とで あ る.

動体 力 の 中の全 身持

久 力 が 健 康 と の 関 連 性 の き わ め て 高 い こ とが わ か っ て きて い る.全

身持 久 力の 評価 には最 大酸 素摂 取量 が 用

  a.運

動 処方 に必 要 な条件

い ら れ る こ と が 多 く,体 内 の エ ネ ル ギ ー 消 費 能 力 を 的

  健 康 づ く りを 目 的 と し た 運 動 は安 全 で あ る こ と,効

確 に把 握 で き る 点 で 適 切 で あ る.な

果 の あ る こ と,そ

量 の 測 定,評

価 につ い て は 第8講

*2  疫 学 的 調 査(epidemiological

お,最

大 酸素 摂取

を参 照 され た い.進

research):疾

病

,事 故,健

動 で あ る こ と が 基 本 的 条 件 と して あ げ られ る.こ

康 状 態 につ い て,地

生条 件 を統 計 的 に明 らか に す る 調 査 研 究 法 で あ る(広 辞 苑 よ り).

し て 楽 し む こ と が で き継 続 で き る 運

域,職

れま

域 な ど の 多 数 集 団 を 対 象 と し,そ の 原 因や 発

で 健 康 づ く りの 運 動 は 奨 励 す る も の の,皆

が楽 しめ る

こ と を 主 目的 に した レ ク リエ ー シ ョン 的 ス ポ ー ツ に と ど ま っ て い た こ と が 多 く,身 体 的 効 果 を期 待 し な が ら 達 成 さ れ て い な い ケ ー スが 多 い.逆

に効果 が あ る とわ

か っ て い て も三 日坊 主 で 終 わ る よ う な トレ ー ニ ン グ で は 意 味 が な い.ま

た,健

康 を つ くる た め の 運 動 は 偶 発

的 な事 故 を 除 い て は常 に安 全 で な け れ ば な ら な い.こ の よ う な 意 味 で 前 述 の3条 件 は す べ て 満 た さ れ て い る 図15.2 

こ とが 前 提 と な る.

  b.運

動処 方 の原 則

意 味 して お り,昔

  身 体 諸 器 官 の 機 能 を 改 善 させ,向 成 さ れ る運 動 処 方 箋 に は,以

上 させ る た め に 作

下 の 原 則 が 盛 り込 ま れ て

い な い と い け な い.   1)過

負荷 の 原則

  4)個

運 動 処 方 の 範 囲(池 上,1990)

と っ た き ね づ か は 長 持 ち し な い.

別性 の原則

  運 動 の 初 心 者 とマ ラ ソ ン選 手 で は 体 力 差 が 大 き く, 一 緒 に ジ ョギ ン グ し て も運 動 中 の 身 体 へ の 負 担 度 は 全 く異 な り,同 様 の トレ ー ニ ン グ を 続 け て も マ ラ ソ ン選

  日常 生 活 で 用 い る 負 荷 と 同 等 レベ ル の 負 荷 で は 諸 器

手 に 身 体 的 効 果 は 得 ら れ な い.同

官 の 改 善,向

の 諸 反 応 は 個 人 に よ っ て 異 な る.運

上 は 望 め な い.た

とえば呼 吸循 環 系能 力

の 向 上 で は 最 大 酸 素 摂 取 量 の40%以 筋 力 の 向 上 に は 最 大 筋 力 の1/3以 必 要 で あ り,さ 回 数,セ

上 の 負 荷 強 度 が,

上の 負荷 強 度が 最低

ら に そ の 負 荷 持 続 時 間(あ

ッ ト数)や

負 荷 頻 度(回/週)な

て 機 能 改 善 や 向 上 が 望 め る.こ

動 処 方 箋 は1人1

人 に つ い て 作 成 さ れ るべ き もの で あ っ て,こ

れ が個 別

性 の 原 則 で あ る.

るい は反復 どが 加 わ っ

れが過 負荷 の 原則 で あ

る.   2)漸

程 度 の 体 力 で も体 内

  c.運 動 処 方 の 自 由 度   健 常 者 は体 力 水 準 が 広 範 囲 に わ た っ て い る た め,健 康 ・体 力 水 準 に 応 じた 運 動 処 方 が 必 要 と な る.と

進 性 の原則

りわ

け 運 動 不 足 病 予 備 群 あ る い は 体 力 水 準 の 低 い 人 は,も

  ふ だ ん 歩 い て い る量 が 少 な い 人 は ま ず 散 歩(で

きれ

っ ぱ ら健 康 づ く り を 目的 と し た 運 動 が な さ れ る べ き

ば 速 歩)か

れ て

で,そ

ら,ま

た 毎 日10分

程 度 か ら始 め,慣

の 水 準 が 高 くな る ほ ど 運 動 処 方 の 自 由 度,た

き た 頃 か ら 徐 々 に ト レ ー ニ ン グ量 を増 や して い く こ と

えば 運 動 強 度,持 続 時 間,頻 度,種

が 必 要 で あ る.ト

期 待 され る 効 果 も大 き い(図15.2).

レ ー ニ ン グ を積 み 重 ね た 結 果,身

が 適 応 現 象 を起 こ し,ト

体

目 な ど は 多 様 化 し,

レ ー ニ ン グ効 果 が 現 れ て く る

と,し

ば ら く して 同 一 の負 荷 量 で は 効 果 が 進 ま な く な

  d.運

る.す

な わ ち,ト

  日 頃 か ら運 動 を 続 け て い る 人 も,こ

レ ー ニ ン グ 初 期 と同 じ速 度 で 歩 い て

も身 体 へ の 負 担 は 軽 く な っ て(ト り,相

と

レー ニ ン グ効 果)お

対 強 度 が 低 く な っ た 結 果 で あ る.し

た が っ て,

動処 方 の流 れ

りの 運 動 を 始 め る 人 も図15.3に

れ か ら健康 づ く

示 す運 動 処 方 の 流 れ れ は,個

人の 健康

さ らに健 康水 準 を高め た い人 は運動 強 度 を上 げた り ト

状 態 や 体 力 水 準 を 事 前 に把 握 した う え で,科

学 的 に裏

レー ニ ン グ量 を 増 や して 続 け て い く必 要 が あ る.こ

づ け さ れ た 最 適 な 運 動 処 方 を安 全 に,効

れ

に 沿 っ て 進 め る こ と が 望 ま しい.こ

が 漸 進 性 の 原 則 で あ る.

た め の もの で あ る.

  3)反

  1)健

復 性,継

続 性 の原則

  一 時 的 に 行 っ た 運 動,三 果 は 期 待 で き な い.週

康 チ ェック

日坊 主 で は トレ ー ニ ン グ 効

  肥 満 は健 康 と の 関 係 が 深 く,今 や 生 活 習 慣 病 の 一 つ

に 何 日 とい う よ う に 定 期 的 に 反

に な っ て い る ほ ど で あ る.肥 満 と は 脂 肪 が 過 剰 に 蓄 積

復 し て 行 う こ と で 効 果 が 期 待 で き る.こ 原 則 で あ る.ま

果 的 に進 め る

た 効 果 が 現 れ,体

れ が反復 性 の

さ れ た 状 態 を い う の で,身

長 と体 重 か ら肥 満 度 を 判 定

力 が 向 上 した か ら と

す る の は危 険 性 が 高 く,肩 甲 骨 下部 と 上 腕 背 側 部 の 皮

い っ て 運 動 を 止 め て し ま う とす ぐ に 体 力 は 低 下 して し

下 脂 肪 厚 か ら 体 脂 肪 率 を算 出 し評 価 す る 方 法 が 一 般 的

ま う.健 康 維 持 の た め の 運 動 所 要 量 は 運 動 の 継 続 性 を

で あ る.ち

な み に,体

脂 肪 率 が 男 性20%,女

性30%

図15.3 

運 動 処 方 の 流 れ(田

を超 え る と 肥 満 と判 定 さ れ る.   医 学 的 検 査 の 目的 は,現

  2)体

在 の疾患 の 有無 や 健康状 態

な ど に つ い て 確 認 す る こ と で あ り,も

し運 動 が 禁 忌 で

あ れ ば 医 療 機 関 で の 精 密 検 査 が 必 要 と な る.運 検 査 の 目 的 は,安

動 負荷

静 時 検 査 で は 発 見 で き な い潜 在 的 疾

患 を 身 体 活 動 中 に 発 見 す る こ と で あ る.検 車 エ ル ゴ メ ー タ や トレ ッ ド ミ ル,踏

力 測 定

  体 力 測 定 は,体 力 の 各 要 素 に つ い て 測 定 す る もの で, 近 年 で は 健 康 チ ェ ッ ク で の 肥 満 度 と全 身 持 久 力 以 外 の 健 康 関 連 体 力 で あ る筋 力 ・筋 持 久 力(上 か)と

査 に は 自転

み 台 な ど を 用 い,

中)

柔 軟 性(長

中心 とした測 定が多

く行 わ れ て い る よ う で あ る が,そ

れ ぞ れ最 大の 能力 を

測 定 す る の で 危 険 性 を 伴 う もの もあ り,必 要 に 応 じて

低 い 強 度 の 負 荷 か ら 一 定 時 間 ご とに 負 荷 強 度 を 上 げ て

実 施 す る 程 度 で よ い.

い く漸 増 負 荷 法 が 一 般 的 で あ る.現

  3)運

齢,性,体

格,お

在 で は実 施者 の年

よ び 運 動 中 の 生 体 反 応 か ら,3∼4

体 起 こ し,ほ

座 位 体 前 屈)を

動処 方箋 作成

  各 種 検 査,測

定 結 果 に基 づ き,個

人 ご とに運 動処 方

段 階 の 負 荷 強 度 が 自動 的 に 設 定 さ れ た 運 動 負 荷 テ ス ト

箋 を 作 成 す る.詳 細 に つ い て は 次 項 で 説 明 す る.

プ ロ グ ラ ム 内 蔵 の 自 転 車 エ ル ゴ メ ー タが 多 く 開 発 さ

  4)運

れ,こ

  運 動 処 方 箋 に基 づ き運 動 を 実 践 し て い く.総

れ を 用 い て 各 負 荷 ご とに 血 圧,心

拍 数,心

電 図,

動 の 実 践(ト

レー ニ ン グ) トレ ー

ニ ン グ 量 に も よ る が,20∼30回

の ト レー ニ ン グ 後 に

量 を も 推 定 して い く方 法 が 広 く用 い ら れ て い る12).な

は 効 果 が 現 れ て く る の で,1か

月 を 目安 に 定 期 的 に体

お,こ

力 水 準 を チ ェ ッ ク し,必 要 に 応 じて 運 動 強 度 を 上 げ る

自覚 症 状,他

覚 症 状 な どを チ ェ ッ ク し,最 大 酸 素 摂 取

の 検 査 は 安 全 性 を 十 分 に 考 慮 し,医 師 の 立 合 い

の も と で 最 大 下 運 動*3に よ っ て 実 施 す る こ と が 望 ま し

と よ い.さ

い.も

を実 施 す る こ とが 望 ま しい.

し テ ス ト中 に 異 常 が 認 め られ た 時 に は す ぐ に検

査 を 中 止 し,医

ら に毎 年 運 動 処 方 の 流 れ に 沿 っ て 定 期 検 査

師の指 示 の うえ で医療 機 関で の精 密検

査 が 必 要 に な る.ま

た,β

ブ ロ ッカ ー な ど の 脈 拍 を抑

え る 薬 物 を 服 用 して い る 者 は,負

荷 強 度 と生 体 反 応 と

  e.運

動処 方箋

  運 動 処 方 は,そ

の 自 由 度 に 示 した よ う に,体

力水準

の 関 係 が 不 適 切 に な る た め 運 動 負 荷 テ ス トを 実 施 す べ

の 高 い 人 ほ ど い ろ い ろ な 目的 に 応 じた 運 動 処 方 を可 能

き で な い.

に し,運 動 欠 乏 症 の 有 所 見 者 や 低 体 力 者 は も っ ぱ ら健 康 づ く り を 目的 と した も の に な る.な

*3  最 大 下 運 動(submaximal す る 運動 強 度 の こ とで,こ とい う.

exercise):最

大 運 動 に 至 ら な い 強 度 で の 運 動 を い う.こ

れ 以 下 の 強 度 で の 運 動 を 最 大 下 運 動,こ

お 厚 生 省 よ り出

こで い う最 大 運 動 とは 最 大 酸 素 摂 取 量 が 出 現

れ 以 上 の 強 度 で の 運 動 を超 最 大 運 動(supramaximal

exercise)

表15.3 

年 齢 別 運 動 中 の 脈 拍 数 と心 と 身体 の 反 応 の 関 係(進

さ れ た 「健 康 づ く りの た め の 運 動 所 要 量 」 は,運 乏 症 や 運 動 不 足 病 を 発 症 さ せ な い た め,ま

動欠

表15.4 

藤 と 田 中,1987)

主 観 的 運 動 強 度(小

野 寺 ら,1976)

た健 康 を 維

持 す る た め に最 低 限 必 要 な 運 動 量 に つ い て 定 め た も の で あ り,こ れ まで 述 べ て き た 全 身 持 久 力 の 向上 を 主 目 的 と して い る こ と を 付 記 し て お く.運 動 処 方 箋 の 内 容 は 運 動 の 種 類,強   1)運

度,持

続 時 間,頻

度 で構 成 され る.

動 の 種 類(variety)

  健 康 づ く りに は 最 大 酸 素 摂 取 量 を 向 上 さ せ る 運 動 が 必 要 で あ る こ とか ら,有 酸 素 運 動 い わ ゆ る エ ア ロ ビ ッ クエ ク サ サ イ ズ が 適 し た 運 動 と し て あ げ られ る.こ

れ

は 呼 吸 に よ っ て常 に た く さ ん の 酸 素 を 取 り込 み な が ら 行 う 持 続 的 運 動 で,た も大 筋 群(と て い る.こ

くさんの 酸素 を消費 す るた め に

くに 脚 筋 な ど)を

使 った 全身 運動 が 適 し

の よ う な 持 久 的 運 動 と して ウ ォ ー キ ン グ,

ジ ョギ ン グ,水 泳,サ

イ ク リ ン グ,ダ

ン ス な どが あ げ

られ る.   2)運

比 較 的 低 強 度 の ウ ォ ー キ ン グ で も呼 吸 循 環 系 の 改 善 を 認 め た 報 告 が 多 く,と

動 の 強 度(intensity)

  1990年ACSMが

提 示 した健 常 者 にお け る運 動 処 方

の 最 新 の 指 針1)に よ る と,全

身 持 久 力 を 高 め た り維 持

くに 高 齢 者 ほ ど多 い と述 べ て い

る.「 健 康 づ く りの た め の 運 動 所 要 量 」 で も,と 安 全 性 を 考 慮 し て50%Vo2maxの

くに

運 動 強 度 を推 奨 し て お

す る の に 必 要 な 運 動 強 度 は 最 大 酸 素 摂 取 量 の50∼

り,こ の 提 案 者 の 進 藤 と 田 中 は,こ

85%(最

中 高 年 者 に 至 る ま で の ど の 年 齢 層 で も運 動 中 は 比 較 的

高 心 拍 数 の60∼90%)で

あ るが,と

くに運

動 を し て い な い 人 た ち へ の 安 全 性 を 考 慮 す る と,

余 裕 を持 ち,楽

Pollockら

で あ る と して,こ

の 分 類 した50∼74%Vo2maxの

な るべ く低 強 度 を 強 調 して い る.ま ル も重 要 な ポ イ ン トで あ り,こ

適 度 な 運 動 で, た体 力 の初 期 レベ

れ を考慮 す る と と くに

低 体 力 者 は 速 歩 に 相 当 す る40∼50%Vo2maxの

強 度で も

なお,運

し く ニ コ ニ コ し な が らで きる 運 動 強 度 れ を 「ニ コ ニ コ ペ ー ス 」 と命 名 した.

動 強 度 の 目安 に は 以 下 の 方 法 を 活 用 す る と よ

い.   ①   心 拍 数 の 場 合:運

動 中 の 強 度 の 目安 に は心 拍 数

効 果 の あ る こ とが 示 さ れ て お り,わ れ わ れ も同 様 の 知

が 一般 的 で あ る.表15.3中

見 を得 て い る.さ

る 脈 拍 数110∼125拍/分

らに 久 埜 ら4)は,近

年 中高 年者 層 で

盛 ん に な っ て きて い る ウ ォー キ ン グ に つ い て,運 度 は 対 象 に よ っ て 広 範(20∼75%Vo2max)に

動強

な る が,

の 強度 は若 者 か ら

る.ま

た,138-年

(=220-年

齢)+安

の50%Vo2maxに

相 当す

が ニ コ ニ コペ ー ス で あ 齢/2あ

る い は{最

静 時 心 拍 数}÷2で

高心拍数 求 める こ と

表15.5 

METSで

注)  こ こ に掲 げ た数 字 は 平 均 的 な もの で,実

表15.6 

表 した お も な運 動 の 強 さ11)

際 に は 上 下 に10%程

度 の 幅 が あ る.

健 康 づ く りの た め の 運 動 所 要 量11)

注) 目標心拍数 は,安静時心拍数がおおむね70拍/分 である平均 的な人が 50%に 相 当す る強度 の運動 を した場合 の心 拍数 を示す. ③   METSの

場 合:安

ml/kg/分

静 座 位 で の 酸 素 消 費 量3.5

を1METと

して 表 現 す る 方 法 で,各

動 作 や 運 動 が 何METSに 表15.5で

あ る.た

ml/kg/分

相 当 す るか を表 した の が

と え ば,最

の 人 は10METSが

50%Vo2maxに

種

大 酸 素 摂 取 量 が35

最 大 能 力 で あ る か ら,

相 当 す る5METSの

身 体 活 動 か ら選

べ ば よ い.   3)運

動 の 持 続 時 間(duration)

  有 酸 素 運 動 と し て 定 常 に な る の は3分 前 後 とい わ れ て い る が,運

図15.4 

動 量 を あ る 程 度 確 保 す る う え で も1回 の

運 動 の 持 続 時 間 は10分

以 上,1日

持久 走 トレー ニ ングに必 要 な強度

は 実 施 し て ほ し い.な

お,体

(生 理 的 お よび 主 観 的)と

運 動 強 度 と 持 続 時 間 を 組 み 合 わ せ,図15.4の

時間の組

少 な く と も20分 以 上

育科 学 セ ン ター方式 で は よ うに

み 合 せ(加 賀 谷 ら,1986)

示 して い る. も で き る.運

動 中 の 心 拍 数 の 確 認 に は,一

の 運 動 を3∼4分

以 上 続 け た 直 後,立

秒 間 の 脈 拍 数 を 数 え4倍

して10拍

定 強度

ち 止 ま り15

を加 え る 方 法 で

  4)運

動 の 頻 度(frequency)

  週 休1日

を 除 い て 毎 日 実 施 す る こ と が 望 ま しい が,

週3日 以 上 は 必 要 で あ る.ACSMに

以内

で はVo2maxの 向 上 は ほ と ん ど な い とい う.

簡 単 に 測 定 で き る. ②   主 観 的 尺 度 の 場 合:ボ

ル グ が 考 案 した 運 動 の き

  運 動 所 要 量 で 提 示 して い る 運 動 量 は 週 当 た りの 総 運

つ さ を 主 観 的 に 数 値 で 評 価 す る も の で,表15.4

動 時 間 と し て 表 し,表15.6の

に示 す よ う に6∼20の

こ の 意 味 す る と こ ろ は,あ

範 囲で 設定 された 主観 的尺

度(rating

of perceived

行 う.こ

exertion:RPE)を

の 数 値 を10倍

につ く られ た も の で,自 当 す る 脈 拍 数 を10で

よ る と週2日

用 いて

す る と心 拍 数 に な る よ う 分 の ニ コニ コペ ース に相

よ う に 設 定 し て い る. くまで もニ コニ コペー スの

運 動 を週 に こ れ だ け の 時 間 実 施 す る こ と に よ っ て,各 年 齢 別 に 設 定 さ れ た 最 大 酸 素 摂 取 量 の 健 康 維 持 目標 値 を保 つ こ とが で き る こ と に あ る.し

た が っ て,こ

れ以

除 した値 に相 当 す る数 値 が

上 の 向 上 を 望 む 場 合,図15,5の

よ う に 週 当 た りの 運

目安 で 「楽 で あ る」 か ら 「や や き つ い」 範 囲 に な

動 時 間 を 多 くす る か,図15.4の

よ うに運 動 強 度 を若

る.な

干 上 げ る こ とが 必 要 と な る.

お,脈

拍 を低 く抑 え る薬 物 を 服 用 して い る

人 に は こ の 方 法 が 適 して い る.

表15.7 

図15.5 

運 動 を行 う うえ で の 配 慮 事 項

Vo2maxと週 当 た りの ト レー ニ ン グ時 間 と の 関係10)

  5)筋

に 配 慮 して 実 施 す る こ とが 大 切 で あ る.

力 づ く りの た め の 運 動 処 方

  ウ ォ ー キ ン グ や ジ ョ ギ ン グ な どの 脚 中心 の ト レー ニ ン グで は 腕 や 肩,上

体 の 筋 は トレー ニ ン グ さ れ ず,む

し ろ 全 身 の 筋 肉 量 の 低 下 が 危 惧 され る.ま

た,筋

力低

下 は 膝 や 腰,肩

な どの 関 節 障 害 の 原 因 の 一 つ に も な っ

て お り,ACSMで

は指針 の 中 に レジス タ ンス ・トレー

ニ ン グ の 名 称 で 新 た に 筋 力 づ く り も 入 れ た.と 研 究 報 告 の 多 い 腰 痛 症 と 膝 関 節 障 害 で は,そ

りわ け の 予 防,

改 善 の た め に 前 者 に は 背 筋 力 の み な らず 腹 筋 力 の 強 化 が,後

● 問 題 1.  運 動 欠乏 症,運 動 不足 病,生 活 習慣 病 に つ い て 説 明 し な さい. 2.  健 康 関 連体 力 につ いて 説 明 しな さい. 3.  運 動 処 方 に必 要 な条 件 を あげ,説 明 し な さい. 4.  一 般 中 高年 者 の 運動 処 方箋 を作 成 しな さい. 5.  運 動 強 度 を知 る 目安 にな る もの を あげ,説 明 しな さい. 6.  エ ア ロ ビ ックエ クサ サ イ ズ につ い て説 明 しな さ い.

者 に は体重 を支 える大 腿 四頭筋 の 強化 が必 要 と

い わ れ る.

● 参 考 文 献

  筋 力 向 上 の た め の 運 動 処 方 箋 と し て,ACSMで な く と も,8∼12回 80%の

負 荷 で,筋

の 運 動 を1セ

で 疲 労 す る(最

大 筋 力 の75∼

肥 大 を主 効 果 とす る)よ

ッ ト と し た,大

は少

うな強 度で

筋 群 を 含 む8∼12種

類の

1)  American

College

quantity

and

力 トレ ー ニ ング は大 き な 血 圧 上 昇 を 引 き起

こ す の で,血 圧 の 高 い 者 は 実 施 す べ きで な い.

adults. Med.

Sci. Sports Exerc.,22

2)  Hedlley,O.

F.:Analysis

coronary Public

3)  Kraus,

H.

訳),ベ

Health

and

康 づ く りの た め の 運 動 を行 う う え

で 安 全 性 は 前 提 条 件 と な る.し

work.

流 れ に沿 っ た 手順 を踏 む こ とは きわめ て 肝 要 とい え

6)  本 山

動 中 に まれ に起 こ る 突 然 死 は,健

怠 っ た 場 合 に 多 い.話

康 チ ェ ック を

題 の 活 性 酸 素 は,運

動強 度が 強

い と 多 く発 生 す る こ と が 知 ら れ て い る.「 健 康 づ く り の た め の 運 動 所 要 量 」 で 奨 励 して い る ニ コ ニ コ ペ ー ス は 軽 強 度 で あ り,活 性 酸 素 の 産 生 量 も 少 な くて す む.

元

の 強 度 は 心 臓 や 骨 格 筋,関

節 な どに大 きな負

担 をか け ず 安 全 性 が 高 い.   そ し て,運

動 を 行 う 際,表15.7に

and

fitness in healthy

:265-272,1990. deaths

reported

as

due

to

U.

S.

: 972,1939. 動 不 足 病(広

田 公 一,石

ォ ー キ ン グ の 特 性.Jpn.

川

旦

J. Sports

J. A., Raffle, P. A. B., Roberts,

J. W.:Coronary

heart

desease

and

C. G. and

physical

activity of

Lancet,165:1053-1057,1111-1120,1953. 貢,入 洋,田

江

尚,輪

中 宏 暁,進

図 異 常 と の 関 連-女 683-689,

田 順 一,有 藤 宗 洋:推

富 洋 子,瀬

戸 山 淳,朔

定 最 大 酸 素 摂 取 量 と心 電

性 に つ い て の 検 討.動

脈 硬 化,19:

1991.

7)  Rambaut,

P.

lessness

and

C.

and

calcium

Johnston,

R. S.:Prolonged

los in man.

Acta

weight

Astronautica,6：

1113-1120,1979. 8)  李

ま た,こ

W.:運

充 正:ウ

J. N., Heady,

Parks,

動 処方 の

る.運

た が っ て,運

muscular

:5-10,1995.

5)  Morris,

  前 述 の よ う に,健

developing

in Philadelphia.1933-37.

Reports,54

Raab,

recommended for

ー ボ ー ル マ ガ ジ ン社,1979.

Sci.,14

動 を 行 う う えで の 安 全 対 策

and

of 5116

occlusion

4)  久 埜 真 由 美,宮下

  f.運

Medicine:The exercise

cardiorespiratory

Weekly

  な お,筋

of

maintaining

acute

運 動 を 週2回 実 施 す る こ と を勧 め て い る.

of Sports

quality

美 淑,田

檜 山 輝 男:健

中 喜 代 次,中

塘 二 三 生,渡

辺 完 児,竹

島 伸 夫,

康 評 価 指 標 と し て の 健 康 関 連 体 力 の 有 用 性.

日 本 運 動 生 理 学 雑 誌,3:79-89,1996.

示 す 内容 を十 分

9)  Saltin,

B.,

Blomqvist,

G., Mitchell,

J. H., Johnson,

R. L.,

Wildenthal, after bed

K. and rest

and

Chapman,

C. B.:Response

after training.

to exercise

Circulation,38(Suppl.7):

1-55,1968.

い て-「

生 省

「健 康 づ く りの た め の 運 動 所 要 量 」 に つ

身 か ら錆 を 出 さ な い 出 させ な い」 暮 ら しの 原 理 の 提

本 ル ミ:高

和 代,松

木 美 栄 子,小

貫 秀 和,湊

本

勲:健

康 の た あ の 運 動 所 要 量Q&A,新

12)  進 藤 宗 洋,小 山 内 美 代 子:エ

H., Matsumoto, M.

and to

Shindo, physical

Health(Hermans,

笠 原 正 志,西

内 久 人,田

中 宏 暁.田

中

守,

ル ゴ メ ー タに よ る体 力 測 定 の 実 際 ― 有 酸 素

作 業 能 力 を 中 心 と し て,別

冊 日 経 メ デ ィ シ ン 秋 号.106-

1989.

13)  進 藤 宗 洋,田

14)  Tanaka,

in relation

企 画 出 版 社,1989.

Science

Publishers

15)  出 中 喜 代 次,松

中

守 ． 山 内 美 代 子,中

西 安 弘,

G.

R., Honda, M.:Prevalance

環 器 情 報 処 理

fitness. P. H.

K., Yamauchi, rate

In:Sports

M.,

of hypertension Medicine

and

ed.),pp.1059-1064,Elsevier

B. V.,1990. 浦 義 行,中

塘

二三 生,中

分 析 に よ る 成 人 女 性 の 活 力 年 齢 の 推 定.体 121-131,1990.

中 宏 暁,田

美 勝,

血 圧 症 の 罹 患 率 に 対 す る 最 大 酸 素

研 究 会 雑 誌,72-76,1989.

Tanaka,

健 の 科 学,32:139-156,1990.

11)  進 藤 宗 洋,橋

111,

多 加 代 子,鈴

南

摂 取 量 水 準 値 と 加 齢 の 相 互 関 係 に つ い て.循

10)  進 藤 宗 洋:厚

案.保

皆 吉 正 博,本

村 栄 太 郎:主

成 分

育 学 研 究,35:

16 運動 と生活習慣病

  "生 活 習 慣 病"と 年12月

い う名 称 は,1950年

代 後 半 か ら使 わ れ て きた"成

人 病"に

の 公 衆 衛 生 審 議 会 答 申 の 中 で 提 唱 され た の が 始 ま りで あ る.も

40歳 頃 よ り増 加 す る が ん,脳

卒 中,心

臓 病,糖

尿 病,高

と も と"成

の 発 症 に は 食 生 活,喫

煙,飲

人病"と

は,

血 圧 な ど を 包 括 し た 行 政 用 語 で あ り,

当 初 よ り早 期 発 見 ・治 療 を コ ンセ プ トに 成 人 病 対 策 が と られ て き た.し 研 究 が 進 む に つ れ て,そ

か わ っ て,1996

酒,運

わ っ て い る こ とが し だ い に 明 らか に な っ て き た こ とか ら,こ

動,休

か し な が ら,そ の 後 の

養 な ど の 生 活 習 慣 が 深 く関

れ ら の 病 気 の 発 症 を 防 ぐ方 向 へ と

政 策 が 転 換 し,名 称 が 変 更 され る に 至 っ た2).   本 講 で は 生 活 習 慣 病 の 中 か らい くつ か の 疾 患 を と りあ げ,急 性 お よ び 慢 性 運 動 の 効 果 や そ れ が もた ら され る メ カ ニ ズ ム に つ い て 述 べ る こ と にす る.な 理,原

則,方

お,運

動 を処 方 す る際 の 基 本 的 な 原

法 な ど に つ い て は 健 常 者 を 対 象 と す る 場 合 と オ ー バ ー ラ ップ す る の で,第15講

を参 照 さ れ た い.

て きた が,そ の 背 景 に あ る メ カ ニ ズ ム は 単純 で は な い. 16.1肥

満 と運 動

た と え ば 同 じ よ う に 食 べ て も,太 な い 人 もい る.同

  肥 満(obesity)と (体 脂 肪 率)が

は,体

重 に占 め る体 脂 肪 の割 合

正 常 域 を 超 え て,あ

な っ た 状 態 を さす.こ る 過 体 重(over

る一 定水 準 以 上 に

れ は 身 長 と体 重 か ら割 り出 され

weight)と

は 別 の 概 念 で あ り,筋 力

じ よ う に 運 動 し て も,痩 せ る 人 もい

れ ば そ う で な い 人 も い る.す 環 境 因 子 以 外 に,体

る 人 もい れ ば そ うで

な わち食事 や運 動 とい う

質 と い っ た 遺 伝 因 子 も絡 ん で くる

の で あ る.   肥 満 や 摂 食 に 関 す る 研 究 は,1990年

代 の 半 ば 以 降,

ト レー ニ ン グ を積 ん で い る 競 技 者 な どで は,過

体重 で

分 子 生 物 学 的 ア プ ロー チ に よ っ て画 期 的 な 進 展 を み せ

あ りな が ら肥 満 で は な い ケ ー ス が ま まあ る.逆

に,一

た.そ

の 先 駆 け と な っ た の が,1994年

末 にFriedman

見 ス リ ム で あ っ て も じつ は 肥 満 で あ る 場 合 が 少 な く な

ら の グ ル ー プ に よ っ て 発 見 され た 肥 満 遺 伝 子(ob遺

い.肥

伝 子;obese

満 の 判 定 基 準 に つ い て は必 ず し も コ ン セ ン サ ス

が 得 られ て い る と い う わ け で は な い が,体 人 男 性 で20%,成

人 女 性 で30%を

脂肪 率 が成

gene)17)で あ り,翌1995年

肥 満 遺 伝 子 産 物 レ プ チ ンで あ る.レ

に報 告 さ れ た

プ チ ン は摂 食 や そ

超 える場 合 に肥 満

れ に伴 う脂肪 蓄積 が刺 激 とな って お もに脂肪細 胞か ら

と判 定 す る の が 一 つ の 例 で あ る.肥 満 は単 純 性 肥 満 と

分 泌 さ れ る ホ ル モ ンで あ り,視 床 下 部 に あ る レ プ チ ン

症 候 性 肥 満(内

受 容 体 に 作 用 す る.レ

分 泌 疾 患,遺

疾 患 に 由 来 す る も の)と

伝 子 病,薬

に 大 別 で き る が,大

者 で あ る.肥 満 が 問 題 視 され る の は,高 硬 化,高

血 圧,糖

剤 性 な ど基 礎 部 分 は前

脂 血 症,動

脈

尿 病 な ど,生 活 習 慣 病 の 発 症 ・増 悪

プ チ ン の お もな 生 理 作 用 は,①

視 床 下 部 腹 内 側 核 に あ る 満 腹 中 枢 を 介 し た 摂 食 抑 制, ② 交 感 神 経 系 か ら褐 色 脂 肪 組 織 を 介 し た 熱 産 生 増 大 (エ ネ ル ギ ー 消 費 増 大),③

自発 運 動 量 の 増 加 に よ る

因 子 と な る か らで あ る.

エ ネ ル ギ ー 消 費 増 大 で あ り,そ

の 結 果 と し て 生 じる

  単 純 性 肥 満 は 従 来 か ら,基 本 的 に は 摂 取 エ ネ ル ギ ー

④ 体 重 減 少(体 脂 肪 量 の 減 少)で あ る7,11)(図16.1).

の 過 多 と消 費 エ ネ ル ギ ー の 不 足 と い う 図 式 で 説 明 さ れ

す な わ ち,体

脂 肪 が 蓄 積 し体 重 が 増 加 す る と,そ

の信

図16.2 

レ キ シ ン(摂 図16.1 

レ プチ ンの 生 理 的作 用(蒲 原,19987を

減 量 に 及 ぼ す 食 事 療 法 と運 動 療 法 の 効 果18)

食中 枢 であ る視 床下 部外 側野 で み いだ さ

改 変)

れ た 神 経 ペ プ チ ド)12)が 大 き な注 目 を 集 め て い る.   単 純 性 肥 満 治 療 の 原 則 は エ ネ ル ギ ー の 摂 取 量 と消 費 号 を 受 け た 脳 が 代 謝 や 食 欲 を 調 節 す る こ とで 遺 伝 的 に

量 との バ ラ ン ス を 是 正 す る こ と で あ り,前 者 に つ い て

決 定 さ れ て い る範 囲 に 体 重 を 自 動 的 に コ ン トロ ー ル す

は食 事 療 法 が,後 者 に つ い て は 運 動 療 法 が 用 い ら れ る.

る と い う わ け で あ る.ヒ

食 事 療 法,運

は レ プ チ ン抵 抗 性(レ 全)が

トの 肥 満 の 場 合,そ

の95%

動 療 法,両

プチ ンは分泌 され るが作 用 は不

図16.2に

示 し た,対

原 因 とみ られ て お り,結 果 的 に 肥 満 者 の 血 中 レ

間 は16週

間 で あ っ た,体

プ チ ン レ ベ ル は 健 常 者 よ り も高 くな っ て い る7).運 動

は な か っ た が,脂

が 血 中 レ プ チ ン レベ ル に 及 ぼ す 影 響 に つ い て の 研 究

大 きか っ た.さ

は,最

LBW)が

近 に な っ て み ら れ 始 め た.一

例 をあ げ れ ば,肥

満 男 性 に お け る持 久 性 トレ ー ニ ン グ の 結 果,体

脂肪 率

者の 併用 療法 の効 果 の比較 を

象 は25∼42歳

の 肥 満 女 性 で,期

重 減 少 に 関 して は3群 間 に 差

肪 量 の 減 少 は運 動 療 法 群 と併 用 群 で ら に 除 脂 肪 体 重(lean

body

weight:

食 事 療 法 群 で減 少 し た の に 比 べ て,他

で は 増 加 し た.こ

のZutiとGolding18)の

の2群

結 果 か ら示 唆

の 変 化 と は独 立 して 血 中 レ プ チ ン レベ ル が 低 下 し た こ

さ れ る よ う に,肥 満 治 療 に お け る 運 動 療 法 お よ び 併 用

とが 報 告 さ れ て い る10).現 在 の と こ ろ,急

療 法 の 意 義 は 大 きい.

性 的 ト レー ニ ン グの 効 果,ま

性 運 動 や慢

たそ れ らに関 す る性差 な

  運 動 療 法 の 内 容 と し て は 歩 行,ジ

ど に つ い て 統 一 的 見 解 が 得 られ て い る とい う わ け で は

自転 車 な ど,大

な い が,多

の 強 度 で20∼60分

くの 新 知 見 が 集 積 され つ つ あ る.

  と こ ろ で,Friedmanら

の 考 え 方 に 従 え ば,体

重は

ョギ ン グ,水

間,週3回

以 上 実 施す る こ とはア

メ リ カ ス ポ ー ツ医 学 会 に よ り推 奨 され て い る14).こ れ

結 局 の と こ ろ 視 床 下 部 機 能 に よ り 自動 的 に 調 節 さ れ る

は,低

と い う の で あ る か ら,食 事 療 法 や 運 動 療 法 は 長 期 的 に

よ り脂 肪 組 織 や 骨 格 筋 で の 脂 肪 分 解 が 促 進 さ れ,そ

は あ ま り意 味 を な さ な い と い う こ と に な る.し

結 果 生 じたFFAが

が ら ヒ トに お け る 摂 食 行 動 で は,前 加 え て,大

か しな

述 の代 謝調 節系 に

脳 皮 質や 辺縁系 といっ た上位 中枢 か らの入

泳,

筋 群 を 使 用 す る動 的 運 動 を60%Vo2max

∼ 中 強 度 の 有 酸 素 的 運 動 を 長 時 間 続 け る こ とに

骨 格 筋 な ど で 効 率 よ く燃 焼 され る と

い う運 動 生 理 学 的 デ ー タ に 基 づ い た も の で あ る.水 や 自転 車 は,膝

の

泳

・足 関 節 に 過 剰 な 負 担 が か か ら な い た

力(認 知 調 節 系)が 非 常 に 大 き い こ と が 考 え られ る.

め 肥 満 者 に 適 した 運 動 で あ る と い え よ う.な お,運

す な わ ち ヒ トの 摂 食 行 動 は 精 神 的,社

会的 な要 因 に大

療 法 と食 事 療 法 が 有 効 な の は 単 純 性 肥 満 に 限 定 さ れ,

れ に よ る認 知 調 節 系 の 歪 み が 過 食 と

症候 性肥 満 で は基礎 疾 患 に応 じた療法 が必 要 となって

き く影 響 さ れ,そ

肥 満 を もた らす と考 え る こ と も で き る.ち れ ら の 代 謝 調 節 系,認

な み に,こ

知 調 節 系 を 統 合 し,摂

制 御 す る 因 子 と して,櫻

食行動 を

井 ら に よ り最 近 発 見 さ れ た オ

くる.

動

血 症)が 16.2 

HDLコ

glyceride:TG),リ

リ グ リ セ リ ド(tri

ン脂 質,FFAの4種

3者 は リ ポ 蛋 白 質(第6講

参 照)と

に トレ ー ニ ン グ に よ りLPL活

が 高 ま る と 血 中TGは

高 脂 血 症 と運 動

  血 漿 脂 質 に は コ レ ス テ ロ ー ル,ト

出 現 す る.逆

類 が あ り,前

し て 存 在 して い る.

低 下 す る.ま

た,LPL活

性 と

レス テ ロー ル の 間 に も正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ

て い る5).   実 用 的 な 運 動 処 方 と し て 佐 々木13)は,約50%Vo2max とい う低 ・中 強 度 負 荷 の 自 転 車 エ ル ゴ メ ー タ運 動 を1

高脂 血症 とは 血漿 脂 質 の うち一つ 以上 が正 常域 を超 え

回60分

て い る状 態 を さす.高

脂 血症 に は原 因のみ あ た らない

ロ ー ル の 増 加 が 得 られ る と して い る.い

一 次 性 と原 因 疾 患(糖

尿病

二 次 性 高 脂 血 症 や そ の 他 の 合 併 症 の あ る場 合 は,運

患 な ど)の

存 在 す る二 次 性 とが あ る.高

硬 化(atherosclerosis)の と は,血

,甲 状 腺 機 能 低 下 症,肝

疾

脂 血 症 は動 脈

危 険 因 子 で あ る.動

間,週3回,10週

厚 す る 病 変 で あ る.こ

血 管 内 腔 は 狭 く な り,血 流 が 障 害 さ れ,血 す く な る.動

脈 硬 化 は 狭 心 症,心

16.3 

れにより

梗塞など

  高 血 圧 症(hypertention)と

は,安

が 正 常 値 よ り高 い 状 態 を さす.世 の 基 準 で は 最 高 血 圧160mmHg以上,ま

  と こ ろ で,LDL(低 比 重 リ ポ 蛋 白 質)は コ レ ス テ ロ ー ル を血 管 に 沈 着 させ 動 脈 硬 化 を促 進 させ る が ,HDL

95mmHg以

(高 比 重 リ ポ 蛋 白 質)は

mmHg以

逆 に コ レ ス テ ロ ー ル を血 管 壁

上 の 場 合,高

常 血 圧 は,最

よ り除 去 す る こ と に よ り抗 動 脈 硬 化 作 用 を も っ て い

圧 症 と よ ぶ.高 と原 因(腎

症 や 低HDLコ

レス

テ ロ ー ル 血 症 が 認 め られ る.有 酸 素 的 運 動 の 実 施 に よ り血 漿 中 のTG,VLDL(超

低 比 重 リポ 蛋 白 質)の

レ ス テ ロ ー ル 値 は 増 加 す る13).ま た,

運 動 量 とHDLコ

レ ス テ ロ ー ル との 間 に は 正 の 相 関 が

認 め られ て い る(図16.3).リ

ポ 蛋 白 リ パ ー ゼ(lipo

protein lipase:LPL)はTGの

分解 に関わ る酵 素 であ

性 が 低 い とVLDLに

さ れ て く るTGの

図16.3 

HDLコ

た は最低 血圧

高 血 圧140mmHg以

なみ に正

下 か つ 最 低 血 圧90 者 の 中 間 型 を境 界 域 高 血

血 圧 症 には原 因不 明 な本態 性 高血 圧症

臓 病,内

分 泌 疾 患 な ど)の

高 血 圧 症 とが あ る が,前

者 が70∼90%を

明 らか な 二 次 性 占 め る.高

値 は

低 下 し,HDLコ

る が,LPL活

静 時 の動 脈 血圧

界 保 健 機 関(WHO)

血 圧 症 と よ ぶ.ち

下 の 場 合 で あ る.両

る.肥

ば し ば 高TG血

よ っ て 肝 臓 か ら運 搬

分 解 が 抑 制 さ れ,高

動

高 血 圧 と運 動

の 重 大 な 疾 病 の 原 因 と な る.

満 の 場 合,し

レステ

ず れ に せ よ,

脈硬 化

栓 が 生 じや

筋 梗 塞,脳

間 行 う こ と でHDLコ

療 法 適 応 に 慎 重 で な け れ ば な ら ない.

漿 コ レ ス テ ロ ー ル の 増 加 な どが 引 き 金 と な っ

て 血 管 内 膜 が 増 殖,肥

性

脂 血 症(高TG

レ ス テ ロー ル と運 動 量 との 関 係8)

対 象 は エ ア ロ ビ ッ ク ダ ン ス の 女 子 イ ンス トラ ク タ ー お よ び 一般 成 人 女 子で あ る.

図16.4 

さ ま ざ ま な動 的 お よ び 静 的 運 動 負 荷 中 の 動 脈 内 血 圧 の変 動3)

血 圧 症 が 長 期 に わ た っ た 場 合 の 主 要 な 合 併 症 と して 脳 卒 中 が あ げ られ る.

る こ とが あ る.し か し な が ら 多 くの 場 合,症 自覚 症 状 が な い 場 合 もあ る.こ

  運 動 療 法 の 効 果 に 関 し て は,1980年

代 以 降の系 統 的

つ は 恐 ろ しい.無

状 は 軽 く,

の 無 自覚 と い う の が じ

自 覚 で あ っ て も各 組 織 は 高 血 糖 に さ

な 研 究 に よ りそ の 有 効 性 が 実 証 さ れ る よ う に な っ て き

ら さ れ て い る こ と に な る.こ

の こ とが 各 組 織 の 蛋 白 質

た.一

の 不 可 逆 的 な 変 性 を 促 し,長

い間 治療 せず に放置 して

過 性 の 運 動 は 血 圧 を上 昇 さ せ る.と

くに 重 量 挙

げ の よ うな 静 的 局面 を含 む 高 強 度 の 運動 で は最 高血

い る と 網 膜 症(失

圧,最

ポ テ ン ツ な ど),動

低 血 圧 が と も に上 昇 す る.そ

の 点,歩

行 や 走行

の よ う な 動 的 な 低 ・中 強 度 の 運 動 で は 最 低 血 圧 は む し ろ 低下 す る(図16.4).血

圧 は 心 拍 出 量 と全 末 梢 血 管

抵 抗 と の 積 で 決 定 さ れ る の で,血

圧の低 下 は一 方 もし

明 な ど),腎

不 全,神

脈 硬 化 症,糖

経 障 害(イ

併 症 を併 発 す る と考 え ら れ て い る.合

併 症 を 防 ぐ意 味

に お い て,血

糖 値 を コ ン トロ ー ルす る こ と は 非 常 に 重

要 で あ る.血

糖 コ ン トロ ー ル の 手 段 と し て イ ン ス リ ン

く は 両 方 の 低 下 に よ る も の で あ る.長 期 運 動 トレ ー ニ

療 法(体

外 か ら イ ン ス リ ン を注 射),食

ン グ が 安 静 時 血 圧 の 低 下 を も た らす メ カ ニ ズ ム と し

療 法,経

口血 糖 降 下 剤 の 服 用 な どが あ る.

て,50%Vo

  糖 尿 病 の 病 型 を 分 類 す る と,お

2max程度 の 運 動 で は 心 拍 出 量 の 低 下 傾 向 な

どが そ の 原 因 と な る とい う報 告,ま

た60%Vo2max以

上

ン

尿 病性 壊 疽 な どの合

型 糖 尿 病(insulin

dependent

事 療 法,運

動

も に イ ン ス リ ン依 存 diabetes

mellitus:

の 運 動 で は 全 末 梢 血 管 抵 抗 の 減 少 が 主 要 因 で あ る とい

IDDM)と

う報 告 が み られ る1).し た が っ て,運

dependent

diabetes mellitus:NIDDM)の

降 圧 の メ カ ニ ズ ム は 異 な る の か も し れ な い.

さ れ る.す

な わ ち,IDDMは

  運 動 トレ ー ニ ン グ に よ る 心 拍 出 量 と全 末 梢 血 管 抵 抗

低 下 して お り,生 存 す る た め に は イ ンス リ ン療 法 が 必

の 低 下 の,さ

要 と さ れ る.典 型 的 に は 若 年(25歳

動 強 度 に よ って

ら に背 景 に あ る メ カ ニ ズ ム に 関 し て も い

くつ か 考 え られ て い る5).ト

レ ー ニ ン グ す る と安 静 時

イ ン ス リ ン非 依 存 型 糖 尿 病(non

症 す る.NIDDMは

insulin 二 つ に大 別

イ ン ス リ ン分 泌 が 極 度 に

以 下)で

急 激 に発

症 状 と し て は よ りマ イ ル ドで,典

の 交 感 神 経 系 の 緊 張 低 下 や 血 漿 カ テ コー ル ア ミ ン濃 度 の 低 下 が も た ら さ れ る.こ

のた め末梢 血管 抵 抗 が減 少

し,心 拍 数 や 心 筋 収 縮 性 も低 下 す る た め,心 減 少 す る.ま 増 加 し,そ

拍 出量 も

た ト レー ニ ン グ す る と大 動 脈 の 伸 展 性 が

の 結 果,と

く に最 高 血 圧 が 低 下 す る こ と も

報 告 さ れ て い る5)   高 血 圧 患 者 に対 す る運 動 療 法 の 効 果 に 関 す る 過 去 の さ ま ざ ま な 知 見 か ら,石

河 と杉 浦5)は50∼70%Vo2max

の 動 的 運 動 を1回30∼60分

間,週3回

とい うのが 標準

的 な 処 方 で あ る と して い る. 図16.5 

健 常 者お よび糖尿 病患 者 の運動 時 に お け る 血 糖 の 変 動16)

16.4 

  糖 尿 病(diabetes

糖 尿 病 と運 動

mellitus)は

膵臓 か らの イ ンス リ

ン分 泌 が 不 全 で あ っ た り,末 梢 組 織 で の イ ン ス リ ン作 用 が 不 足 した りす る 疾 病 で あ る.イ

ンス リ ンは末梢 神

経 に お け る血 糖 の 取 り込 み を促 進 させ る ホ ル モ ン で あ る た め,糖

尿 病 に な る と高 血 糖 が 持 続 した り,耐 糖 能

(ブ ドウ 糖 の 投 与 に よ る 血 糖 の 上 昇 に 対 し て,イ

ンス

リ ンの 働 き に よ り血 糖 を も と の レベ ル に 下 げ る 能 力) が 低 下 し た りす る.重 症 の糖 尿 病 の 場 合,激 多 食,多

尿,急

激 な 体 重 減 少,意

し い 口 渇,

識 障害 を起 こす こ と

が あ り,適 切 な 治 療 を施 さ な い と昏 睡 に 陥 っ て 死 亡 す

図16.6 

健 常 者 お よ び糖 尿 病 患 者 の 運 動 中 お よび 運 動 後 に お け る血 中 総 ケ トン体 の 変動15)

図16.7 

図16.8  常 者,肥

入 院 中 の 血糖 日内 変 動 の 推 移4

イ ン ス リ ン感 受 性 に 及 ぼす 運 動療 法 の効 果15

(a)鍛

練 者,健

満 糖 尿 病 患 者,単

(b)肥

満 糖尿 病患 者 と単 純 肥 満 者 の運 動 療 法前 後 に お け る イ ンス リ ン感 受 性 の変 化.

純 肥 満 者 に お け る イ ンス リ ン感 受 性 の違 い.

グル コー ス代 謝量 は イ ン ス リ ン感 受性 を 表 して い る.

型 的 に は 中 年 以 降 に肥 満 を 伴 っ て 徐 々 に発 症 す る.両

血糖 コ ン トロ ー ル不 良 のIDDMお

型 と も遺 伝 的 な影 響 と環 境 的 な 影 響 が 発 症 に 関 与 し て

は,運

い る.わ

い て し ま う.運 動 療 法 が 適 応 さ れ る か 否 か の 基 準 と し

NIDDMで   NIDDM発

が 国 の 糖 尿 病 患 者 の90∼95%を

占め るのが

て,血

あ る. 症 の 環 境 因 子 は,過

食や 運 動不 足 な どの

非 健 康 的 な 生 活 習 慣 で あ る と い わ れ て い る.し てNIDDMの

治 療 法 と して,食

常 に 重 要 視 さ れ て い る.糖

尿 病 患 者 に 対 す る一 過 性 の

運 動 効 果 を 図16.5,16.6に ト ン体 血 症:飢

たがっ

事 療 法 と運 動 療 法 は 非

示 す.ケ

トー シ ス(高

ケ

餓 や 糖 尿 病 な どで は イ ン ス リ ン分 泌 低

下 が 起 こ る た め,骨

格 筋 な どの末梢 組織 に血糖 が取 り

動 に よ りか え っ て 高 血 糖,高

よ びNIDDM患

ケ ト ン体 血 症 を 招

糖 の コ ン トロ ー ル 状 態 が 用 い られ る ゆ え ん で あ

る.   入 院中 の糖尿 病患 者 が 運動療 法 と食事療 法 を持続 し た 結 果,血

糖 レ ベ ル が 低 下 した 例 を 示 す(図16.7).

また 長 期 的 な運 動 療 法 の 効 果 と して,末 イ ン ス リ ン感 受 性 の 向 上(イ

ン ス リ ンの 効 きが 良 く な

れ る よ う に,肥

示さ

満 糖 尿 病 患 者 と単 純 肥 満 者 の イ ンス リ

ン感 受 性 は 低 い.そ

れ を 補 う た め の メ カニ ズ ム の 一 つ と し て 肝 臓 で ケ トン

食 事 療 法 を 行 う こ とで,イ

体 が 生 成 さ れ,血

め ら れ る と報 告 さ れ て い る(図16.8).一

うした状

梢組 織 に よる

る こ と)が 上 げ られ て い る(図16.8).図16.8に

込 ま れ に く くな り,細 胞 内 糖 質不 足 の 状 態 に 陥 る.そ

中 ケ ト ン体 が 上 昇 す る.こ

れ らの人 々が 長期 間 の運動 療 法 と ン ス リ ン感 受 性 の 向 上 が 認

血 糖 状 態(食

伴 わ ず,血

前 述 の ご と く運 動 療 法 は 適 応 さ れ な い が,そ

者 で は,

後 血 糖250mg/dl以

上)の

般 的 に は高

況 は 代 謝 状 態 の 歪 み を 反 映 し て い る と 考 え ら れ る)を 糖 コ ン トロ ー ル 良 好 なNIDDM患

者で

患 者 の 場 合, の よ うな

運 動 に よ り骨 格 筋 で の ブ ドウ 糖 利 用 が 促 進 さ れ る た め

状 態 で も長 期 間 ト レー ニ ン グ す る こ とに よ り運 動 時 の

血 糖 レ ベ ル は 低 下 して い く.血 中 ケ ト ン体 の 上 昇 も さ

ケ トー シ ス の 度 合 い が 低 下 す る ば か りで な く,安

ほ ど大 き い も の で は な い.一

の 血 中 ケ トン体 レベ ル も低 下 す る と い う こ とが 動 物 実

方,ケ

トー シ ス を 伴 い,

静時

8)  本 山

験 で 示 され て い る9).   運 動 療 法 の 具 体 例 と して は,①

歩 行,ジ

ョ ギ ン グ,

貢,角

日 高 和 子,半 川 規 矩 男,進

縄 跳 び な ど の 動 的 有 酸 素 的 運 動,②

ス トレ ッチ 体 操 や

エ キ ス パ ン ダ ー な ど の 静 的 運 動,③

ラ ジ オ体 操,の3

種 類 を組 み 合 わ せ る 方 法 が あ る.40∼60%Vo2max程 を 朝 夕10分

間 ず つ く らい,毎

日行 う こ と を 目標 に す

る こ とが 勧 め ら れ て い る14).

9)  Ohmori,

diabetic

脂 血症,動

い.

Am.

もの で あ る か,理

切 な運 動 とは どの よ うな

A.C., Carr,

由 と と も に 述 べ な さ い.

7.  糖 尿 病 に と っ て,運

動 が どの よ う な効 果 を もつ か述 べ

M. on

S. and

Saris. W.

H.

leptin levels in obese

J., Baker,

Collins,

weight

M.

B., Hecht,

F.:Effects

regulation

R.,

of the obese in ob/ob

mice.

A., Ishii, M., Matsuzaki,

S., Arch,J.R.S.,

S.A., Annan,

Elshourbagy,

N.

receptors

D. J. and

receptors:

neuropeptides that regulate

R.E., Haynes,

D.E., Liu, W., Terrett,

A., Bergsma, orexin

and

feeding

R.

J.A., Kozlowski,

Buckingham,

R. S., McNulty,

and

I., Chemelli,

S.C., Richardson,

G

behavior.

Yanagisawa, A

family

of

protein-coupled Cell,92:573-585,

考 文

献 血 圧 の 運 動 療 法.運

合 忠 一 編),pp.39-57,南

動 療 法 の 実 際(荒

川規

日現 代 用 語 知 恵 蔵1999,

朝 日新 聞 社,1999.

14)  佐 藤 祐 造,大

B. and Heck, H.:

of different forms of physical activitywith respect

動 療 法 ガ イ ド-正

しい 運 動 処 方 を求

藤 芳 照 編),pp.123-133,日

本醫事新

報 社,1990.

gene

5) 池 上 晴 夫:ス

ポ ー ツ医 学 Ⅰ 病 気 と運 動,朝

6)  石河 利 寛,杉

浦 正 輝:運

動 と健 康.運

杉 浦 正輝 編),pp.357-434,建 満 遺 伝 子,講

動 生 理 学(石

帛 社,1989. 談 社,1998.

倉 書 店,1994. 河 利 寛,

P. and

fuel homeostasis

17)  Zhang, and

合 忠一

Felig,

213-222,1978.

尿 病.運

田 芳 治:糖

16)Wahren,J.,

2 : 67-80,1981.

下 充 正,武

満.運

江 堂,

動 療 法 ガ イ ド-正

下 充 正,武

(荒 川 規 矩 男,河

and

7)  蒲 原 聖 可:肥

動 療 法 の

編),pp.73-83,南

しい 運 動

藤 芳 照 編),pp.108-114,日

本 醫 事 新 報 社,1990.

to preventive and rehabilitativecardiology. Int.J. Sport Med.,

4)  池 田 義 雄:糖

合 忠 一

野 秀 樹:肥

15)  佐 藤 祐 造,押

W., Rost, R., Liesen, H., Dufaux,

Assessment

・高 脂 血 症 に 対 す る 運 動 療 法.運

処 方 を 求 め て(宮

江 堂,1991.

2)  朝 日新 聞 社 年 鑑 事 典 編 集 部 編:朝

3) Hollmann,

満

川 規 矩 男,河

1991.

1)  荒 川 規 矩 男:高

め て(宮

body

M.:Orexins

実 際(荒

矩 男,河

M.

and

H., Williams,

13)  佐 々 木 淳:肥

参

training.

1998.

な さ い.

●

T.

Amemiya,

hypothalamic

デ メ リ ッ トが あ る か 述 べ な さ い.

it of prolonged

training

A., Cullen,

on

Wilson,

J.A.,

体 に と って どの よ うな

in streptozotocin

on

269:540-543,1995.

M.,Tanaka,

6.  長 期 間 高 血 糖 状 態 で い る と,生

effects

exercise

M,

product

G.P.,

K.:Characterization

J. Physiol.,274:E280-E286,1998.

動 が どの よ う な効 果 を も

つ か 説 明 し な さ い.

血 清 脂 質

:417-427,1989.

D., Boone,

Science,

Yamashita,

J., Westerterp-Plantenga,

12)  Sakurai,T.,

5.  高 血 圧 の 運 動 療 法 と し て,適

the

effect of

Winters, gene

4.  肥 満 や 高 脂 血 症 に と っ て,運

崎 比 呂 真, 中 宏 暁,荒

instructorの

hyperketonemia

Japon,36 W.

males.

脈硬化 の関係 につ いて述べ な さ

dance

K. and

and

11)  Pellymounter,

につ い て述 べ なさ い.

田 光 子,山 々 木 淳,田

床 ス ポ ー ツ 医 学,9:442-447,1992.

rats

M.:The

3.  肥 満,高

尚,石 彰,佐

藤 宗 洋:Aerobic

of exercise-induced

10)  Pasman,

2.  動 物 が 本 来 もっ て い る,体 重 維 持 の 自動 調 節 シス テ ム

永

H., Kawai,

Endocrinol.

● 問 題 1.  肥満 と過体 重 の 違 い を述べ な さい.

江

田 耕一,松

お よ び ア ポ リ ポ 蛋 白濃 度 と有 酸 素 的 作 業 能 との 関 連性 と経 時 的 変 化.臨

度

南 幸 良,入

Y.,

Proenca,

Friedman, and

尿 病 と 運 動 療 法.運 編),pp.59-71,南 Hagenfedt,

in diabetes

R.,

Maffel,

J. M.:Positional

its human

L.:Physical

melitus.

M.,

exercise

Diabetologia,

Barone,

cloning

homologue.

動 療 法 の 実 際 江 堂,1991.

M.,

of the

14:

Leopold, mouse

L.

obese

Nature,372:425-432,

1994. 18)  Zuti, W. as weight 1976.

B. and

Golding,

reduction

L. A.:Comparing

tools. Physician

diet and

exercise

Sportsmed.,4:49-53,

17 運動と発育発達

  ヒ トは,受

胎 の 瞬 間 か ら 時 間 の 経 過 と と も に絶 え ず 変 化 し続 け る.こ

態 的 ・機 能 的 変 化 の 中 で,胎 と い う観 点 か らみ る と,こ

の 時 間 経 過 に応 じた 形

児 か ら成 人 に 至 る ま で の 加 齢 変 化 を 発 育 発 達 と よ ん で い る.体

の 時 期 は 向上 か ら充 実 の 過 程 へ の 移 行 期 で あ る.ま

子 ど もた ち の 体 力 特 性 は 大 人 の 体 力 特 性 と は 大 き く異 な る と と も に,ト

た,思

力

春 期前 の

レ ー ニ ン グ に対 す る 反

応 も異 な る こ と を 認 識 して お きた い.

お い て は,13∼15歳 17.1 

呼 吸循 環 系 の発 達 パ ター ン

に か け て 急 激 な 増 加 が 認 め ら れ,

こ れ は 第2次 性 徴 の ス パ ー トと 一 致 して い る.そ 対 して 女 子 で は,13歳

  呼 吸 循 環 系 の 機 能 は,体

力 の 個 人 差 に 大 き く影 響 を

及 ぼす 要 因 の 一 つ で あ る と と もに,長

時間 にわ たる運

以 降,顕

め ら れ な い.   次 に,体

重 当 た りのVo2maxの 変 化 に つ い て み て み る

動 に対 す る 限界 を 決 定 す る 重 要 な 要 因 で あ る.呼 吸 循

と,男

環 系 の 能 力 を 評 価 す る 際,一

か な 増 加 傾 向 が 認 め られ る.第2次

般 に 広 く用 い られ て い る

の が 最 大 酸 素 摂 取 量(Vo2max)で

あ る.図17.1は,幼

子 で は10歳

頃 まで,女

児 期 か ら児 童 期,青

年 期 に か け て のVo2maxの 変 化 を 示

徴 期 以 降,男

子 で は15歳

した も の で あ る.絶

対 値 は 男 女 と も4∼13歳

加 を 示 し,そ

の 後20歳

ほ ぼ 直 線 的 に 増 加 し,単 調 な 発 達 傾 向 を示 す.男

子 で は9歳 頃 ま で 緩 や 性 徴 期 を迎 え る と,

男 女 と も発 達 が 停 滞 す る傾 向 が 認 め ら れ る.第2次

頃 まで 子に

れに

著 なVo 2maxの増 加 は 認

れ な い.そ

性

ま で 体 重 当 た りのVo2maxは 増 頃 まで は顕 著 な変 化 は認 め ら

れ に 対 し,女 子 で は 第2次 性 徴 期 以 降,体

重 当 た り のVo2maxは 減 少 傾 向 を 示 し,13歳 発 達 量 は マ イ ナ ス と な る.第2次

頃か らその

性 徴 期 以 降,女

子に

お い て は 女 性 ホ ル モ ンの 働 きが 活 発 化 し,身 体 に 占 め る脂 肪 量 の 著 しい 増加 が そ の 原 因 で あ る と考 え られ る.

17.2 

成 長 期 に お け る呼 吸循 環 系 能 力 の特 徴

  Vo2maxお よ び 無 酸 素 性 作 業 閾 値(AT)か

ら成 長 期 に

お け る 有 酸 素 的 能 力 の 特 徴 を み て み る と,体 のVo

2maxにお い て は,4歳

準 値(男

頃 には ほ ぼ成 人 にお け る標

子:約50ml/kg/分,女

の レベ ル に まで 達 して い る.こ 図17.1 

幼 児 期,児

童 期,青

年期 にか けての 最

大 酸 素 摂 取 最 の 変 化19) ●:男 子,○:女

子.

重 当た り

子:約40ml/㎏/分) の こ と は,子

どもの呼

吸 循 環 系 の 能 力 は 成 人 と ほ ぼ 同 程 度 で あ る と考 え ら れ,幼

児 期 か ら あ る程 度 の 持 久 的 運 動 が 可 能 で あ る こ

と を 示 唆 す る も の で あ る.AT(表17.1)に

関 してみ

表17.1  子 ど も お よ び 成 人 の 無 酸 素性 作 業 閾値,血 の 比 較(泉

・石 河,19849);吉

中乳 酸 濃 度

沢 ・吉 沢,198919を

改

変)

示 唆 さ れ る.つ

ま り,こ の 時 期 に お い て は,有

能 力 の 優 劣 が,さ

酸素的

ま ざ ま な 運 動 の パ フ ォ ー マ ン ス を左

右 す る 要 因 に な る と考 え られ る.

17.3成

長 期 にお ける トレーナ ビ リテ ィ

  前 述 の よ う に,体

重 当 た りのVo2maxは4歳

の レベ ル に 達 して い る もの の,呼 平 均 値 ± 標 準 偏 差.

て み る と,子 ATが

頃 に は成人

吸 循 環 系 能 力 に及 ぼ

す 持 久 性 トレ ー ニ ン グ の 効 果 は発 達 段 階 に よ っ て 異 な っ て い る.思

ど も は 成 人 に 対 し顕 著 に 高 い%Vo2maxで

出 現 し て い る と と も に,血

値 が 顕 著 に 低 い レ ベ ル に あ る.子 い てErikssonら5)は,解

た,思

久 性 ト レー ニ ン

中乳 酸濃 度の ピー ク

グ が 呼 吸 循 環 系 能 力 に 及 ぼ す 効 果 は低 く,思 春 期 あ る

ど もの筋 の特性 につ

い は 思 春 期 以 降 に 持 久 性 ト レー ニ ング の 有 効 性 が 認 め

糖 系 酵 素(PFK)活

こ と を 報 告 し て い る.ま

春 期 前 の 子 ど もで は,持

性 が低 い

春 期 前 の 子 ど も で は,

ら れ て い る.図17.3は,身 る 時 期(peak

長 の 増 加 量 が ピ ー ク とな

height growth

velocity:PHV)を

基準

無 酸 素 パ ワ ー の 発 揮 能 力 とVo2maxの 間 に 高 い 相 関 関 係

に 発 育 お よ び ト レー ニ ン グ に よ るVo2maxの 変 化 を 示 し

が み ら れ る1).図17.2は

た もの で あ る.PHV前

け る50m走

小学校 高学 年 の男女 児童 にお

速 度 と1200m走

で あ る が,5年

速 度 の 関 係 を示 し た も の

生 男 女 お よ び6年 生 の 男 子 で は,短

距

に お い て は,ト

るVo2maxの 増 加 は 顕 著 で は な い が,PHV以

レーニ ングに よ 降 に ト レー

ニ ン グ に よ る 著 し いVo

離 走 能 力 の 高 い 児 童 ほ ど長 距 離 走 能 力 も高 い こ とが わ

2maxの増 加 が 認 め ら れ,ト レー ニ ン グ 効 果 が 顕 著 に な る.こ の こ とは,思 春 期 前 後 に

か る.

お け る ト レー ナ ビ リ テ ィ の 相 違 を 示 唆 す る も の で あ

  以 上 の こ とか ら,思

春 期 前 の 子 ど も は,激

しい運 動

を して も乳 酸 が 蓄 積 し に く く,運 動 中 の エ ネ ル ギ ー 供

る.図17.4に

は,第2次

性 徴 期 以 降 に お け る ト レー ナ

ビ リ テ ィ増 大 の メ カ ニ ズ ム を 模 式 的 に 表 した.

給 は 有 酸 素 的 過 程 に そ の 大 部 分 を 依 存 して い る こ とが

図17.2 

小 学 校 高学 年 児童 に お け る短 距 離 走 速 度 と長 距 離 走速 度 の 関 係(志 手 ら,199518の

基礎 デ ー タか ら筆 者 作 成)

図17.5 

体 重 当たり の 最 大 酸 素 摂 取 量 と身 体 活 動 時 間の 関 係16)

Vo2max以上 の 運 動 強 度 で の 活 動 時 間 が 長 い ほ ど有 酸 素 的 能 力 が 増 大 す る傾 向 に あ る.ま

た,児

童 の有 酸 素的能

力 に お け る 季 節 的 変 化 を 縦 断 的 に 調 査 した 志 手 ら17)の 報 告 で は,冬

季 にお いて 有酸 素 的能 力が 低下 す る こと

が 示 され て お り,冬 季 に お け る 身 体 活 動 水 準 の 減 少 が 有 酸 素 的 能 力 低 下 の 要 因 の 一つ で あ る こ とが 示 唆 され 図17.3 

PHVお

よ び 身 体 トレ ー ニ ン グ の 関 係 か ら み た 最 大

酸 素摂 取 量 の 発 達 曲 線12)

て い る.思 て,思

春 期 前 の トレ ー ナ ビ リテ ィの 低 さ か ら 考 え

春 期 以 前 の 子 ど も に お い て は,専

門 的 な トレー

ニ ン グ よ り も,日 常 生 活 に お け る 活 動 的 な 時 間 の 確 保 が,有

酸 素 的 能 力 の 増 大 に対 し重 要 で あ る と考 え られ

る.

17.5 

  a.発

筋 系 の 発 育発 達 パ タ ー ン

育 に伴 う筋の 変化

  成 長 期 に お い て,筋

は骨 の 伸 びや体 重 の増 加 に よる

受 動 的 過 負 荷 の 増 大 に 適 応 し,長 加 さ せ る.哺 殖)は

さ や 太 さ,重 量 を 増

乳 動 物 の骨 格 筋 で は 筋 線 維 数 の増 加(増

胎 児 期 に終 わ り,生 後 の 筋 線 維 数 は 成 人 に 至 る

ま で 変 わ ら な い と され て い る.こ さ の 増 加 は,増

の 発 育 に 伴 う筋 の 太

殖 で は な く筋 を 構 成 す る1本1本

の筋

線 維 の 肥 大 に よ る もの で あ る.そ し て 筋 線 維 の 肥 大 は, 図17.4 

第2次 性 徴 に 伴 う有 酸 素 的 能 力 の トレ ー ナ ビ リ テ

筋 線 維 の 構 成 要 素 で あ る 筋 原 線 維 の 太 さ の 増 大 と筋 原

ィ増 大 の メ カ ニ ズ ム

線 維 数 の 増 加 に よ り起 こ る(第7講 の 長 さ は,筋

17.4  成 長 期 に お け る 身 体 活 動 水 準 と 有 酸 素

節(サ

ル コ メ ア)数

る こ と が 明 らか に さ れ て い る.と 移 行 部 で あ る 筋 線 維 末 端 で,筋

的 能力 の 関 係

参 照).一

方,筋

の 増 加 に よ り長 くな くに,筋

か ら腱へ の

節 数 の 増 加 が 起 こ る.

  ヒ ト骨 格 筋 の 線 維 径 は 凍 結 切 片 で み る と生 下 時 は約

  成長 期 の子 ど もにお ける 日常 的 な 身体 の活動 レベ ル と有酸 素的 能力 の関係(図17.5)を

み てみ る と,活 発

10μm内

外 で,4∼5歳

で30μm,成

人 で は60∼70

μmに ピ ー ク を もつ 正 規 分 布 を な す(図17.6)3).筋

に 活動 を実 施 して い る時 間 と体 重 当 た りのVo 2maxとの 間 に有 意 な相関 関係 がみ られ る.宮 下 ら14)の9∼10歳

横 断 面 積 を指 標 と し た 筋 量 に つ い て み る と,図17.7

の 男 子 を対 象 と した 報 告 に み られ る よ う に,60%

す る 傾 向 が み ら れ る.13∼17歳

の よ う に 男 女 と も17歳

の

まで は 年 齢 が増 す につ れ 増加 にか け て女 子 で は増

図17.8 

胎児 および新生 児 におけ るタイプ別 にみた骨格筋 線 維 の 分 布 の変 化4

図17.6 

小 児 発 達 期 の 筋 線 維 径(Brookeと Engel,19693を

一 部 改 変)

  b.神

経-筋 機 能,筋

線 維組 成

  胎 児 期 の 筋 線 維 は,は 重 神 経 支 配)さ

じめ 複 数 の 神 経 か ら支 配(多

れ て い る が,発

達 に伴 い 単一 の神経 か

ら 支 配 を 受 け る よ う に な り,単

一神 経 支 配 が 確 立 す

る.   筋 線 維 組 成 は 基 本 的 に は 遺 伝 に よ り決 定 さ れ る.し か し,神 経 が 未 発 達 の 胎 児 の 筋 線 維 は,機

能 的 に も代

謝 的 に も未 分 化 の ま ま で あ る.発

達 に伴 い多重 神経 支

配 か ら単 一 神 経 支 配 に な る と,遅

筋 線 維,速

筋線維 へ

の 分 化 が 段 階 的 に み ら れ る よ う に な る8)(図17.8).そ して 筋 線 維 に組 織 化 学 的 な 分 化 が み られ,運

動 ニュー

ロ ン と筋 単 位 は 固 有 の 特 性 を 有 す る よ う に な る.さ に,運

動 ニ ュ ー ロ ン と筋 線 維 は,筋

き に対 応 で き る よ う,そ

ら

が 必 要 と さ れ る動

の 特 性 を 変 化 させ て い く.

  筋 の 種 類 や 部 位 に よ っ て も分 化 時 期 に 違 い が み ら れ,基 本 的 な 動 作 や 機 能 に 関 与 す る筋 で は 分 化 が 早 い. そ し て 組 織 化 学 的 に 分 化 し た 筋 線 維 は,そ 的 特 性 に 対 応 す る よ う に,筋

の筋 の機能

線 維 タイプの 移行 を起 こ

す7)の で あ る.

17.6 

成 長 期 に お け る 筋 力,筋

  筋 力 は,筋 男 女 と も17歳 図17.7  年 齢 に よ る 筋 断 面 積 の変 化10) *:同 年 代 の 男 女 間 にお け る 有 意 差(p<0.05).

パ ワ ーの 特徴

の生 理 的 断 面 積 に 比 例 す る.筋

断面積 は

ま で は 年 齢 が 増 す に つ れ 増 加 す る た め,

筋 力 も年 齢 と と も に 増 加 す る.性

差 に つ い て み る と,

13歳 以 降 は と く に顕 著 で あ る.こ

れは男 子 にお ける筋

加 程 度が 小 さ くな るの に対 し,男 子 で は急 激 な増加 が

断 面 積 の 急 激 な 増 加 を 反 映 した もの で あ り,単 位 断 面

み られ る.こ の 原因 と して,男 子 では 筋形 成 に関連 す

積 当 た りの 筋 力(絶

る蛋 白同化作 用 を もつ男 性 ホ ルモ ンの 分泌 が急 速 に増

性 お よ び 年 齢 に よ る差 は み られ な い(図17.9).

え るため で ある と考 え られ る.

  金 子 ら11)は肘 関 節 屈 筋 を 被 検 筋 と し,5∼17歳 の 全 年 齢(男

女)の

対 筋 力:kg/cm2)で

被 検 者 を 用 い,筋

比 較 す る と,

まで

パ ワー発達 に関

連 す る 要 因 に つ い て 詳 細 な 検 討 を行 っ て い る.図17.

図17.10  肘 屈 曲 筋 に お け る 最 大 パ ワ ー,最

大 筋 力,最

大 速 度,

反 応 時 間 の発 達 経 過11

図17.9 

肘 屈 筋 の 最 大 筋 力,筋

断 面 積,絶

ら び に 活 動 し て い る 個 々 の 運 動 単 位 の 同 期 化 な どが 考

対

筋 力 の 年 齢 に よ る 変化6)

え られ る.発

育 期 と 同 様 に ト レー ニ ン グ に よ り筋 線 維

の 肥 大 は 認 め られ る が,筋 10は,17歳 ワ ー,最

値(成

人 値)を100と

大 筋 力,最

大 速 度,反

した もの で あ る.最

した%値

で,最

応 時 間 の 発 達 経 過 を示

大 筋 力 と最 大 パ ワ ー は 幼 少 年 期 に

低 く,思 春 期 以 降 に 急 増 す る こ とが わ か る.ま ワ ー=力

大パ

た,パ

×速 度 の 関 係 に あ り,発 育 に 伴 う筋 パ ワ ー は

い.筋

線維 数が増 減 す る こ とはな

力 は 筋 断 面 積 に 比 例 す る た め に,ト

レー ニ ン グ

に よ る 筋 量 の 増 大 は 結 果 と して 筋 力 の 増 大 を も た ら す.し

か し な が ら トレ ー ニ ン グ 初 期 に は,筋

量 の増 大

を伴 わ な い 筋 力 の 向 上 が 認 め られ る 場 合 が あ る.こ

れ

に つ い て は ト レー ニ ン グ に よ る 神 経 系 の ト レー ニ ング

筋 力 の 発 達 と 高 い 相 関 を 示 す こ とが 明 らか で あ る.さ

効 果 と し て 考 え られ て い る(第2講

ら に,筋 パ ワ ー の 増 加 に は 発 育 に 伴 う筋 力 の 関 与 の み

  一 般 的 に,筋 力 ト レー ニ ン グ効 果 が 顕 在 化 す る の は,

な らず,単

蛋 白 質 同 化 ホ ル モ ン な どの 分 泌 が 活 発 に な る 思 春 期 以

位 筋 力 当 た りの パ ワ ー 発 生 能 の 発 達 が 関 与

す る こ と,発 長)の

育 に 伴 う最 大 速 度 の 発 達 は,筋

増 加 と と も に,筋

あ る11)と 結 論 づ け て い る.ま 線 維 の 発 達13)(占 有 率,面

長(前

腕

の短 縮速 度 が速 くなる ため で た,成

長期 にお け る速筋

積 比 の 増 加),骨

格 の成 長 に

参 照).

降 で あ る と され て お り,思 春 期 前 の 子 ど も に お け る効 果 に 関 して は,運 で あ る た め,筋 れ て い た.し

動 器 官 で あ る骨 や 関 節,筋

量,筋

も未 成 熟

力面 での効 果 は得 られ ない と さ

か し近 年 の 多 くの 研 究 に よ り,思 春 期 前

伴 う筋 長 の 増 加 や 支 配 神 経 の 効 率 改 善 な どが 生 じ る可

の 子 ど も に お い て も筋 力 ト レー ニ ン グが 筋 力 改 善 に 有

能 性 も 示 唆 さ れ て お り,筋 パ ワ ー の 発 達 に は 複 数 の 因

効 で あ る こ と が 明 らか に さ れ て い る2).Ramsayら15)は,

子 の 影 響 が 考 え られ る.

9∼11歳

  一 方,発

イ ト トレ ー ニ ン グ を 行 っ た.そ

育 に 伴 う筋 機 能 の 性 差 は,12歳

で あ り,17歳

時 点 で の性 差

〔(男-女)/男

最 大 パ ワ ー で 最 も 大 き く55%,最 大 速 度 が20%と

以 降 に顕 著 ×100〕 は

大 筋 力 が45%,最

の13人

の 少 年 に つ い て サ ー キ ッ ト形 式 の ウ ェ

成 長 期 に お け る ト レ ー ナ ビ リ テ ィ(筋

と

神 経 系 に お け る ト レ ー ニ ン グ 効 果)

範 囲 で効 果 が現 れ た こ

と を報 告 し,運 動 に 参 加 し て い る 運 動 単 位 の 活 性,筋 収 縮 に お け る 興 奮-収

17.7 

断面積 へ の

トレ ー ニ ン グ効 果 は 認 め ら れ な か っ た もの の,1RMや 等 速 性 最 大 筋 力 は21∼37%の

最 も少 な い11)こ とが 報 告 さ れ て い る.

の 結 果,筋

縮 連 関 の 改 善 な ど,筋

力 トレ ー

ニ ン グ に よ る 神 経 系 の 改 善 を 示 唆 し て い る(図17. 11).   成 長 期 の子 ど もにお け る筋 力 トレー ニ ン グの 効果

  筋 力 トレ ー ニ ン グ に よ り筋 力 が 増 大 す る メ カ ニ ズ ム

は,期

と して は,筋

の 問 題 に よ り結 果 は 異 な る もの の,筋

線 維 の 肥 大 と活 動 運 動 単 位 数 の 増 加,な

間 や 頻 度,強

度 お よ び 筋 収 縮 様 式 な ど,方

法上

力 ト レー ニ ン グ

図17.11 

思 春 期 前 の 少 年(9∼11歳)に

対 す る20週 間 の 筋 力 トレー ニ ン グ の 効 果(Ramsayら,199015)を

トレ ー ニ ン グ効 果 の 有 意 水準*:p<0.05,**:p<0.01.運 増 加 か ら 推 定,誘

を 行 え ば,成

動 単 位 活 性 度:電

発 短 縮 トル ク:電 気 刺 激 に よ り誘 発.

人 と 同 様 の 筋 力 向 上 が 期 待 で き る.ト

ー ニ ン グ に よ る筋 力 増 大 の メ カ ニ ズ ム に つ い て は 齢 に よ る違 い は み られ な い が,そ

レ

,年

の ト レー ニ ン グ 効 果

に つ い て は 発 育 時 期 に よ り異 な る こ と を 考 慮 し な け れ ば な ら な い.

●

参

考

文

問

題

明 し な さい. 2.  成 長 期 にお け る 呼吸 循 環 系 能 力 の 特徴 に つ いて 説 明 し な さい. 3.  思 春 期 以 降 にお け る呼 吸 循 環 系 の トレー ナ ビ リテ ィ増 大 の 要 因 につ い て説 明 しな さい. 4.  発 育 に伴 う筋 線 維 の 数 と太 さの 変化 を説 明 しな さい. 5.  発 育 発 達 に伴 う筋 線 維 タ イプ の 分 化 につ い て説 明 しな さい. 6.  成 長 期 にお け る筋 パ ワー の発 達 に は ど ん な要 因 が 関 係 して い る か説 明 しな さい. 7.  成 長期 にお け る筋 力 トレーニ ン グの効 果 を説明 しな さい.

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18 加 齢 と運 動

  ヒ トの 身 体 の形 態 お よ び機 能 は 成 人 に 至 る ま で 発 達 す る が,20∼30歳 後 は,い

や お う な く低 下 の 一 途 を た ど る.こ

よ び,加 齢 に伴 う形 態 的 ・機 能 的 変 化 を老 化 と称 す る.と に は,加 齢 と と も に,活 に な る.し

代 に ピー ク を迎 え た

の 成 人 以 降 の 年 齢 変 化 を 一 般 に加 齢(aging)と

動 量 の 減 少 の 影 響 も加 わ り,そ

く に,高 齢 期 に お け る 身 体 機 能 低 下

れ まで 以 上 の 機 能 低 下 を もた らす こ と

か し,運 動 トレ ー ニ ン グ に よ り機 能 低 下 を か な り抑 制,遅

延 さ せ る こ とが 可 能 で あ

り,こ の トレ ー ナ ビ リ テ ィ は 高 齢 期 に お い て も 相 当 程 度 維 持 さ れ て い る.本 う運 動 系 の 形 態,機

200拍/分 18.1加

講 で は,加

齢 に伴

能 の 変 化 とそ の 変 化 に対 す る ト レー ニ ン グ の 効 果 に つ い て 概 説 す る.

齢 に伴 う呼 吸 循環 系機 能 の変 化

で ピ ー ク を 迎 え,そ

間 に4∼7拍/分

の 後 加 齢 と と も に10年

の 割 合 で 減 少 す る.一

方,SVの

変化

におい ては研 究 に よって異 な った結 果が 得 られて いる   呼 吸 機 能 の 主 要 な 指 標 で あ る最 大 換 気 量 は加 齢 に 伴

が,概

っ て 直 線 的 に 減 少 す る.こ

態 的要

に伴 い 減 少 す る 傾 向 が み られ る.さ ら に,定 期 的 に 高 強

態 的要 因

度 の ト レ ー ニ ン グ を継 続 し て い る 競 技 者 で み られ る

の 原 因 と して は,形

因 と機 能 的 要 因 の 二 つ が 考 え ら れ て い る.形 と して は,加

齢 に 伴 う肺 胞 の 表 面 積 の 減 少(20歳

代:70∼80m2,80歳

代:60∼70m2),お

の 管 壁 の コ ンプ ラ イ ア ン ス(い が あ げ られ る.機

わ ゆ る 柔 軟 性)の

能 的 要 因 と し て は,呼

の 低 下 が 考 え ら れ,呼

よび気管 支 低下

し て,最

大SVお

よ びVo2max発 現 時 のSVは

Vo2maxの 低 下 に は,60歳

く らい まで はHRmaxの

加齢

低下 の

み が 関 係 し,そ れ 以 降 の 減 少 に は 心 筋 収 縮 機 能 の 低 下 に よ るSVの

低 下 が 関 係 して く る と考 え られ て い る17).

吸運動 の効 率

吸 筋 機 能 の 著 しい 低 下,そ

して

胸 郭 を構 成 す る肋 軟骨 の柔 軟 性 の 低 下 が 関係 してい る.   呼 吸 循 環 系 機 能 を評 価 す る 際 の 有 酸 素 的 能 力 の 指 標 と し て 広 く用 い ら れ る の が 最 大 酸 素 摂 取 量(Vo2max) で あ る.一

般 的 に 男 女 と も,Vo2maxは20歳

値 を 示 し た 後,20歳 15%の

か ら75歳

まで に最 大

の 間 に10年

間 に5∼

割 合 で 低 下 す る(図18.1,18.2)1,17).さ

らに,

高 い レベ ル の トレ ー ニ ン グ を 継 続 し て い た 競 技 者 が ト レ ー ニ ング を 中 止 す る と,こ れ 以 上 の 割 合 で 低 下 す る こ と も示 さ れ て い る.酸 素 摂 取 量 は心 拍 出 量 と動 静 脈 血 酸 素 較 差 の 積 で 表 さ れ る.最 大 心 拍 出 量 は加 齢 に よ っ て 減 少 し,こ 回 拍 出 量(SV)の

の 減 少 に は 最 高 心 拍 数(HRmax)と1 低 下 が 関 係 す る が,と

の 低 下 の 影 響 が 大 き い.HRmaxは20歳

図18.1 

10お よ び20年

間,高

た は 低 強 度(○)の

強 度(△),中

強 度(□),ま

トレ ー ニ ン グ を 継 続 し て きた

高齢 持 久 的競 技 者 の 最 大 酸 素 摂 取 量17)

くにHRmax

競 技 者(▲)と

代 に180∼

デ ー タか ら作 成 した.

非 鍛 練 者(●)の

曲 線 はHeathら(1981)の

し た 報 告 で は,開

始 時 期 が 早 い ほ う がVo 2maxの低 下 が

小 さ い こ と も示 さ れ て い る(図18.2)1).

18.3 

加 齢 に よ る 神 経 ・筋 の 変 化

  筋 力 は20∼30歳

代 で ピ ー ク を迎 え た 後,加

も に 徐 々 に 低 下 し始 め,80歳 55∼65%に 図18.2 

トレー ニ ン グ 開 始時 期 と最 大 酸 素 摂 取 量 の 関 係1)

T26,T45,T56は,そ

れ ぞ れ26歳,45歳,56歳

か ら ト レー ニ

ン グ を開 始 した グ ル ー プ を 示 す.

代 まで に ピー ク時 の 約

ま で 低 下 す る こ とが 知 られ て い る.こ

筋 力 低 下 の 一 つ の 主 要 な 原 因 は 筋 量 の 減 少,い 筋 萎 縮 で あ る(図18.3).一

般 的 に は,こ

よ び 筋 量 の 低 下 の 割 合 は50歳

Vo2m axを決 定 す る も う 一 つ の 要 因 で あ る 動 静 脈 血 酸 素 較 管 か ら の 筋 に お け る 酸 素 取 り込 み 能 力 と酸

素 利 用 能 力 が 反 映 さ れ る.高

齢 者 で み られ る 若 齢 者 よ

わ ゆる

れ ら筋 力 お

た,筋

萎縮

の 程 度 は 筋 に よ り異 な り,大 腿 部 の 筋 を 比 較 し た 場 合, 膝 屈 筋 群 よ り も膝 伸 筋 群 の ほ う が 加 齢 に よ る 萎 縮 率 が 大 き い(図18.3).組

織 レ ベ ル で は,外 腿 直 筋,前

側 広 筋,上

腕

を 参 照)

二 頭 筋,上

腕 三 頭 筋,大

り低 い 動 静 脈 血 酸 素 較 差 を 導 き 出 す と と も に,

筋 で は,筋

線 維 萎 縮 は遅 筋 線 維 よ り速 筋 線 維 の ほ う が

り低 い 酸 化 系 酵 素 活 性 や 毛 細 血 管 密 度(18.3節 が,よ

の

く ら い ま で は 小 さ く,

50歳 を超 え る と そ の 割 合 が 大 き くな る.ま

差 に は,血

齢 とと

脛 骨 筋 な ど 多 くの

加 齢 に よ る 筋 量 の 低 下 もVo2maxの 低 下 に 関 係 す る と考

顕 著 で あ る(図18.4)14).し

え られ る4).

間 筋 な ど で は 遅 筋 線 維 の 萎 縮 が 優 位 で あ り,さ

18.2有

酸 素 的 能 力 の 低 下 に 対 す る トレ ー ニ ン グの 効 果

か し な が ら,横

隔 膜,肋 ら に,

三 角 筋,腓

腹 筋 で は 老 化 に伴 い(代

よ っ て)新

た に 太 い 遅 筋 線 維 が 認 め られ る20).ま た,

高 齢 者 の 筋 で は,同

償性 の肥 大効 果 に

じタイプの 筋線維 が 群 を形成 して

分 布 す る タ イ プ グ ル ー ピ ン グ も 多 く観 察 され る.筋   有 酸 素 的 能 力 の トレ ー ナ ビ リテ ィ は,高

齢 になっ て

維 数 は25歳

以 降 か ら減 少 し 始 め,そ

線

の減 少 率 は 高齢

も 維 持 さ れ る こ と が い くつ か の 報 告 に お い て 実 証 さ れ

者 に な る ほ ど大 き く な る(図18.4)14).以

て い る.平

の 高 齢 者 に 対 し て,80%

速 筋 線 維 の よ り大 き な 萎 縮 と筋 線 維 数 の 減 少 に よ り,

月 の 持 久 的 トレ ー ニ ン グ を

筋 に お け る速 筋 線 維 の 占 め る 面 積 の 割 合 が 減 少 す る こ

HRmaxの

均 年 齢64歳 強 度 で9∼12か

行 わ せ た 研 究 で は,Vo2maxが 約23%上

昇 し,こ

れ はお

と に な る(図18.5)13).こ

れ は,ミ

も に 最 大 心 拍 出 量 の 増 加 に よ っ て も た ら さ れ た こ とが

調 べ た 研 究 で も 観 察 さ れ,高

報 告 さ れ て い る3).さ

よ り もslowタ

らに,こ

のVo2maxの 増 加 に は 後 述

上 の よ うな

オ シ ン重 鎖 組 成 を

齢 者の 筋の ほ うが若 年 者

イ プ の ミオ シ ン重 鎖 の 割 合 が 多 い こ と が

す る 末 梢 系 の 適 応 も 関 係 し て い る.   長 期 間 の 継 続 的 な 運 動 ト レー ニ ン グ の 効 果 の 観 点 か ら み る と,日 常 的 に運 動 を 実 施 して い る 人 に お い て も, 一 般 人 と 同 様 に加 齢 に 伴 うVo2maxの 低 下 が 認 め られ る . 先 行 研 究 で は,加

齢 に 伴 うVo2maxの 低 下 率 は 両 者 で 差

が な い とす る報 告 も あ れ ば,運

動 を行 っ て い る 人 の ほ

う が 低 下 率 を抑 制 で き る と の 報 告 も あ り,一 致 した 見 解 は 得 ら れ て い な い.し い る 人 のVo

2maxが,同

か し なが ら,運 動 を 実 施 して

年 代 の 一 般 人 と比 較 して 高 値 を

示 す こ と は 明 ら か で あ る.ま た,Vo2maxを よ り高 い レベ ル に維 持 す る た め に は 運 動 の 強 度 も問 題 と な り,あ る 程 度 以 上 の 高 い 強 度 の 運 動 を 行 う必 要 が あ る(図18.1)17). ト レ ー ニ ン グ の 開 始 時 期 がVo2maxに 及 ぼ す 影 響 を 検 討

図18.3 

加 齢 に 伴 う膝 伸 筋 群 お よ び 屈 筋 群 の 筋 横 断 面 積 の 変 化(久

野,1998)

図18.4 

年 齢 と外 側 広 筋 の Ⅰ型(遅 筋)線 維 お よ び Ⅱ型(速 筋)線 維 の 平 均 横 断 面 積(左).そ 数(右)と

図18.5 

して 全 筋 線 維

の 間の 関 係14)

年 齢 と 外側 広 筋 の Ⅰ型(遅 筋)線 維 の割 合(左).お

よ び Ⅱ型(速 筋)線 維 の 占 め る面 積 の 割 合(右)と の 関 係13)

示 さ れ て い る11,12).こ の よ う な 速 筋 線 維 の 選 択 的 な 減 少 を も た らす 要 因 と して は,支

配運動 ニュ ー ロ ンの変

性 に よ る 二 次 的 な 筋 線 維 数 の 減 少,運 筋 線 維 を つ な ぐ運 動 終 板 の 変 性,遺 え られ て い る.さ

ら に,速

動 ニ ュー ロ ンと

伝 的 因 子 な どが 考

筋 線 維 か ら遅 筋 線 維 へ の タ

イ プ 移 行 の 可 能 性 もあ り,こ

れに は速筋 線維 支 配 か ら

遅 筋 線 維 支 配 へ の 運 動 ニ ュ ー ロ ンの 特 性 の 変 化,速

筋

線 維 の 代 謝 特 性 の 変 化 な どが 関 係 して い る.   老 化 に 伴 う こ れ らの 筋 組 成 の 変 化 に 伴 い,機 の 変 化 も引 き起 こ さ れ る.ヒ 性 を 調 べ た 研 究 で は,老

能面 で

トの 筋 の 単 一 筋 線 維 の 特

化 に よ り筋 線 維 のATPase活

性 が 低 下 す る と と も に,最 大 短 縮 速 度 お よ び 筋 線 維 横 図18.6 

3歳 か ら96歳

ま で の94人

の被検者にお ける短指伸

筋 の 運 動 単 位 の 数2) 図 中 の プ ロ ッ ト ど う し を結 ん だ縦 線 は 同 一被 検 者 の 左 右 の 下 肢 を示 し て い る.■:10人 値.Aは3∼58歳

の 片 側 下 体 麻痺 患 者 の 健 側 脚 の

の 健 常 一 般 人 の 平 均 の 運 動 単 位 数 を示 し,

Bは 同 じ被 検 者 の最 低値 を示 して い る.

断 面 積 当 た りの 張 力(specific

tension)も

とが 報 告 さ れ て い る12).さ ら に,筋

低下するこ

の 酸 化 的 能 力,酸

素 利 用 能 力 に 関 係 す る酸 化 系 酵 素 活 性 や 毛 細 血 管 密 度 は,若

年 者 と比 較 し60歳 代 の 高 齢 者 で は20∼40%低

値 を 示 す7).一 方,解

糖 系 酵 素 活 性 な どは 若 年 者 と 高

齢 者 で ほ とん ど差 は み られ な い.

し て,以

前 は 筋 肥 大 よ り も神 経 系 の 改 善 が 大 き な 役 割

  老 化 に よ る 運 動 ニ ュ ー ロ ンの 変 化 に 関 して は,上 述

を果 た す と 考 え ら れ て い た15).し か し最 近 で は,ト

し た よ う な 運 動 終 板 の 変 性 に 加 え,と

ー ニ ン グ 強 度 が 十 分 に 高 け れ ば ,神 経 系 の 改 善 と と も

くに 老 化 後 期 で

は 運 動 ニ ュ ー ロ ン 自 身 の 数 も減 少 し,筋 線 維 数 の 減 少

に 大 き な 筋 肥 大 が も た ら され,そ

れ が筋 力増 加 に大 き

と 運 動 ニ ュ ー ロ ンの 減 少 と の 間 に は対 応 関 係 の あ る こ

く貢 献 す る と考 え ら れ て い る5).

と が 示 さ れ て い る8).こ れ に 伴 い 運 動 単 位 の 数 も 変 化

  一 方,持

し,ヒ

半 ま で は 用 い ら れ た 運 動 強 度 が 低 か っ た た め,高

トに お い て60歳

く らい まで は運 動 単 位 の 数 は

比 較 的 一 定 の 値 を維 持 し て い るが,60歳 激 に 減 少 し始 め る(図18.6)2).こ

を過 ぎ る と急

の 際 に減 少 す る運

久 的 ト レー ニ ン グ に 関 して は,1980年

い た.し

か しな が ら,そ

維 の 選 択 的 な 萎 縮,減

化 系 酵 素 活 性 を有 意 に 増 加 させ(図18.8)3),さ

分 な 期 間 ト レー ニ ン グ を 行 え ば,筋

若 年 者 で 観 察 さ れ る よ う なType 神 経

・筋 の 変 化 に 対 す る ト レ ー ニ ン グ

効 果

齢者

の 後 の 研 究 に よ り,十 分 に高

い 強 度 で,十

18.4 

代前

の 筋 の 酸 化 的 能 力 を改 善 す る こ と は で き な い と さ れ て

動 単 位 は 速 筋 線 維 を支 配 す る 運 動 単 位 で あ り,速 筋 線 少 と一 致 し て い る.

レ

Type

ⅡA線 維 の 増 加,毛

の酸 らに,

ⅡB線 維 の 減 少 と

細 血 管 密 度 の 増 加,そ

して,

筋 線 維 の 肥 大 を 高 齢 者 の 筋 で も引 き起 こ す こ とが 可 能 で あ る こ と が 示 さ れ て い る.

  老 化 に よ る筋力 お よび筋 横 断面 積の低 下 を抑 制 す る

  よ り長 期 間 の 運 動 ト レー ニ ン グ が 筋 特 性 に 及 ぼ す 影

た め に は,筋 力 トレ ー ニ ン グが 有 用 で あ る.た

響 に 関 し て も,明

平 均 年 齢68歳

の 高 齢 者 に2日/週

と え ば,

らか な ト レ ー ニ ン グ 効 果 を 生 み 出 す

の 頻 度 で12週

間 の上

た め に は,ト

腕 の 高 強 度 筋 力 ト レー ニ ン グ を 行 っ た 場 合,最

大筋 力

い は 世 界 の トッ プ の 競 技 成 績 を お さ め て い る80歳

が23∼48%増

加 す る と と も に,筋

横 断 面 積 も14%増

加 す る こ とが 示 さ れ て い る(図18.7)18).さ 線 維 タ イ プ ご と の 変 化 で も,Type がType た.こ

Ⅰ線 維(+24%)よ

ら に,筋

Ⅱ線 維(+37%)

りも大 きな 肥大 率 を示 し

の よ う な研 究 を は じめ と し て,高

齢 者 も若 年 者

と 同 様 な ト レ ー ナ ビ リ テ ィ を 有 し て い る こ とが 実 証 さ れ て い る.高

図18.7 

レー ニ ン グ 強 度 が 問 題 と な る.国

内ある

上 の 高 高 齢 エ リー トア ス リー ト(図18.9)9),そ

以

して,

10年 以 上 の ト レー ニ ン グ を 継 続 して い る 高 齢 の 水 泳 選 手,陸

上 長 距 離 選 手 な どの 筋 横 断 面 積 で さ え,高

齢 一

般 人 と差 が み られ な い11).し か し,十 分 に 強 度 の 高 い 筋 力 ト レー ニ ン グ を継 続 的 に 実 施 し て い る 高 齢 者 は, 若 齢 一 般 人 と 同 様 な 筋 力,筋

横 断面 積 を有 す る と とも

齢 者 に お け る筋 力 増 加 の メ カ ニ ズ ム に 関

5人 の 高 齢 者 に お け る12週 間 の 高 強 度 筋 力 トレ ー ニ ン グ前 後 に 磁 気 共 鳴 映 像 法(MRI)を 用 い て撮 影

図18.8 

9∼12か

月 の 持 久 性 ト レー ニ ン グ に よ る 腓 腹 筋 外

さ れ た 連 続 横 断 像 か ら計 算 さ れ た肘 屈 筋(上 腕 三 頭

側 頭 の 酵 素 活 性 の変 化 率(Cogganら,19923)よ

筋+上

作 成)

腕 筋)の 横 断 面 積(Romanら,199318)を

 曲線 の 下 部 が 筋 容 積 を表 す.

改 変)

*:p<0.05.**:p<0.001

り

図18.9  磁 気 共 鳴 映 像 法(MRI)を 高 齢 者 に お い て,ア

に,高

用 い て 撮 影 さ れ た若 年・ 高 齢 の 一 般 人お よび エ リー トア ス リ ー トの 大 腿 部 の 横 断 像9)

ス リ ー トは 一般 人 よ り も必 ず し も大 き な筋 容 積 を 有 して い る わ け で は な い.し

か し,筋 内 脂 肪 は 少 な い.

齢 一 般 人 よ り も 多 くのfastタ イ プ ミ オ シ ン重 鎖

お よ び 軽 鎖 を も っ て お り,速 筋 線 維 の 選 択 的 萎 縮 が 抑 制 さ れ る11).こ れ らの こ と は,長

期 間 の トレ ー ニ ン グ

を 行 う 際 も,加 齢 に よ る 筋 力 お よ び 筋 量 の 低 下 の 抑 制 を お も な 目的 とす る の で あ れ ば,比

較 的高 強 度 の負荷

の 運 動 を 行 う必 要 性 の あ る こ と を示 唆 して い る.   運 動 ニ ュ ー ロ ン に対 す る 運 動 の 効 果 に 関 して は,現 在 の と こ ろ 明 ら か に な っ て い な い の が 実 状 で あ る.持 久 的 トレ ー ニ ン グ に よ り運 動 ニ ュ ー ロ ンの 酸 化 系 酵 素 活 性 が 増 加 す る 可 能 性 が 示 さ れ て い る が16),そ の 変 化 は 筋 自 体 の 変 化 と 比 較 し て か な り小 さ い.加 変 化 に対 す る効 果 も含 め て,さ

図18.10  骨 の 成 長 加 齢 と骨粗 鬆 症(藤

齢 に よる

ら な る研 究 が 期 待 さ れ

男 性 の ほ うが 女 性 よ りや や 骨 量 が 多 い.女

性 で は50

歳 代 の 閉 経 を境 に骨 の 減 少 が 加 速 す る.

る.

 

田,19876)を

改 変)

18.5加

齢 に よ る骨 の 変化 と運 動 の効 果

る.   骨粗 鬆症 を防止 す る とい う点 か らも,最 大 骨量 を増

  骨 量 は 成 長 に伴 い 増 加 し,30歳 っ た 後,加

齢 と と も に0.3∼0.5%/年

る(図18,10)6).さ

前後 で最 大 骨量 に な

加 させ る,あ るい は加 齢 に よ る骨 量低 下 を抑 制 す るこ

の割 合 で減 少す

とが重 要 となる.近 年,骨 量 に対 す る運動 の効 果 に関

ら に 女 性 の 場 合,50歳

前後 の 閉経

して 数多 くの研 究 が 行わ れ て いるが,そ の結 果 に 関 し

期 の 頃 か ら よ り大 き な割 合 で 骨 量 の 低 下 が 引 き起 こ さ

て は一 致 した 見解 が 得 られ て いな い.し か しな が ら,

れ る.骨

量 が 骨 折 危 険 閾 値 以 下 に な り,非 常 に 脆 く な

運 動習 慣 を有 す る女性 と運動 習慣 を もたな い女性 の骨

っ た 状 態 が 社 会 的 問 題 の 一 つ とな っ て い る 骨 粗 鬆 症 で

塩 密 度 を比 較 した 多 くの 横 断的研 究 で は,前 者 の ほ う

あ り,そ の 結 果,骨

が後者 よ りも,高 い骨 塩 密度 を有 す る こ とが 示 され て

折 や脊椎 変形 が 多発 す る こ とに な

い る19).さ ら に 動 物 を 用 い た 実 験 で は,適

度 な強 度の

運 動 を 負 荷 す る こ と に よ り,骨 重 量 お よ び 骨 塩 密 度 が

7)  Holloszy,

Oxford

増 加 す る こ と も報 告 さ れ て い る10).こ れ ら の 結 果 は,

J. O. and

of Physiology, University

8)  Ishihara,

histochemical

有 用 性 を示 唆 し て お り,運 動 に よ っ て 生 ず る 骨 へ の 力

the rat extensor 45

を 示 唆 し て い る.一

方,過

度 に高 い 強 度 の 運 動 で はマ

イ ナ ス 効 果 を 示 す 場 合 もあ り,負 荷 す る運 動 強 度 は適

● 問 題 1.  加 齢 に 伴 う呼 吸循 環 機 能 の 変 化 につ い て 説 明 しな さ い.

に つ いて 説 明 しな さい. の 効果 につ い て,ト

レーニ ング強 度 と開 始 時期 の観 点

か ら説 明 しな さ い.

10)  勝 田

5.  老 化 に伴 う運 動 ニ ュ ー ロ ン数 の 変 化 につ い て説 明 しな

五 三 木 聡,池

6.  高 齢 者 の筋 に お け る筋 力 トレー ニ ン グお よび持 久 性 ト

H., Mantoni,

L.,Laurent-Winter,

田

Mech.

賢,天

M.,

in

Ageing

Dev.,

力 科 学,48(1),

貝

Schiaffino,

C., Schnohr,

morphology

and

different

protein

training

12)  Larsson,

均,大

野 敦 也:

育 学 研 究,36,

S., Ausoni,

P. and

backgrounds.

S., Gorza,

Saltin, B.:Function,

expression

of ageing

study

L., Li, X. and

shortening

velocity

skeletal

of elderly

Acta

Physiol.

W.

R.:Effects

men

with

Scand.,140:

skeletal

レー ニ ン グの効 果 につ い て 説 明 しな さ い.

Frontera,

and

myosin

muscle

isoform

cells. Am.

of aging

composition

on

in single

J. Physiol.,272:C638-

C649,1997. J. and

on type2

Dawnham,

muscle

of the ageing different

7.  加 齢 に伴 う骨 量 の 変化 と運 動 の効 果 につ い て説 明 しな

from

is the effect of ageing

Neurol.

C. C. and

Sci.,107

Sjostrom,

atrophy?Total

fiber types

15-to

D.Y.:What

fibres?J.

number,

studied

83-year-old

is the cause

size and

in whole

men.J.

:250-251,1992.

M.:What

vastus

Neurol.

proportion

of

lateralis muscle

Sci.,84:275-294,

1988.

さい.

15)  Moritani,

T. and

hypertrophy

● 参 考 文 献 1)  Aoyagi,

Y. of

Katsuta,

S.:Relationship

and

physical

between

fitness

in

old

the

age.

Can.

Oxidative

J.

innervating

Sport

:65-71,1990.

Campbell,

chronic

M.

Physiological

Coggan,

J.,

: A.

R.,

M.,Nemeth, to

A.

aging

J.

and

muscles.

Petito.

F.:

R.J.,

M.

and

King,

Appl. and

S.,

Holloszy,

Rogers,

M.

A.,

J.O.:Skeletal

training

in

60-to

Brown, muscle

70-yr-old

E.

G.:Role

reduction

in

of

muscle

Vo2max.J.Appl.

loss

in

the

Physiol.,65:

R.,

Evans,

skeletal

track athletes. J. Appl.

W.

muscle

Physiol.,64

Meredith,

C.

N.,

J.:Strength hypertrophy

O'reilly,

K.

P.,

conditioning and

improved

in

の 成 長

と 老 化.The

older

function.

: 1038-1044,1988. 男:骨

Knuttgen,

H. men:

J.

Appl.

Peshock,

elbow

flexors

R. and of

and

muscle

S.:

in motoneurons

fast-twitch

muscles

after

:149-154,1997. J. E., Lowenthal,

power

and

D.

J. H.:Twenty

body

composition

of

Physiol.,82:1508-1516,1997. Stray-Gundersen,

Gonyea,

elderly

Katsuta,

size

C. and Wilmore,

of aerobic

training. J. Appl.

J., Always,

W.J.:Adaptations

males

after

in the

heavy-resistance

Physiol.,74:750-754,1993. 田 昌 彦,岡

野 浩 哉,山

田 め ぐみ,福

井 裕 子,

動 が 閉 経 後 の 女 性 の 骨 量 に 及 ぼ す 影 響.体

力

研 究,80:60-70,1992. 20)  東 儀 英 夫,清

水 輝 夫,井

上 聖 啓,亀

山 正 邦,朝

の 年 齢 変 化 に 関 す る 組 織 化 学 的 定 量 的 研 究,筋 ス ト グ ラ ム.臨

Bone,1:43-47,1987.

and

J., Fleckenstein.J.,

S.E.,

S.

soma

L. J., Graves,

C., Foster,

follow-up

福 村 幸 仁:運 W.

G.and

M.

19)  七 五 三 木 聡,柳

1147-1151,1988. Frontera,

L., Mengelkoch,

older

W.

Sasaki, and

Res. Bull.,43

year

18)  Roman,

men

Physiol.,72:1780-1786,1992.

Lakatta,

age-associated

D.

K.,

activity

the rat slow-twitch

T.Limacher,

for gross

J. Gerontol.,35:672-682,1980.

Masuda,

enzyme

M.

H. A.:Potential

men.

activity. Brain

17)  Pollock,

J. Neurol.Neurnsurg.

174-182,1973.

endurance

women.J. L.

in

Spina, P.

adaptations

Fleg,J.

McComas,

changes

Psychiatry,36

H.,

starting

DeVries,

in older

16)  Nakano,

and

training

Sci.,15

田 拓

and

1991.

14)  Lexell, J., Taylor,

さい.

藤

muscle.

齢 者 の 筋 ト レ ー ナ ビ リ テ ィ.体

茂,七

13)  Lexell,

しな さい.

6) 

longus

the number

and motoneurons

1999.

human

4.  老 化 に よる骨 格 筋 萎 縮 とそ れ に伴 う変 化 に つ い て説 明

5) 

digitorum

on

fibers

41-54,1990.

3.  加 齢 に伴 う有酸 素 的能 力 の 低 下 に対 す る トレー ニ ン グ

4) 

of age

of muscle

muscle:across-sectional

2.  中 ・高齢 者 にお け る有 酸 素 的 能 力 の トレー ナ ビリテ ィ

and

York,1995.

H.:Effects

properties

茂:高

9-13,

39-51,

3) 

New

In:Handbook

J. ed.),pp.633-666,

:213-221,1988.

9)  勝 田

11)  Klitgaard,

2) 

M.:Exercise.

運 動 強 度 の 違 い が 骨 成 長 に 及 ぼ す 影 響.体

切 な もの に す る必 要 が あ る.

age

W.

Press,

A. and Araki,

加 齢 に よ る 骨 量 の 低 下 に 対 す る抑 制 策 と して の 運 動 の

学 的 負 荷 が 骨 量 の 増 加 あ る い は維 持 に 貢 献 す る 可 能 性

Kohrt,

Ageing(Masoro,E.

床 神 経,15:791-797.1975.

長 正 徳:筋 線 維 直 径 の ヒ

19 トップ ア ス リー トの 特 性

  オ リ ン ピ ッ ク な ど 世 界 的 な 大 会 で 活 躍 す る よ う な 選 手 の 筋 肉 あ る い は 呼 吸 循 環 能 力 は,ど く らい 優 れ て い る の で あ ろ う か?ま

の

た,運 動 能 力 は 遺 伝 的 に ど れ く らい 規 定 さ れ て い る の か.

測 定 技 術 の 飛 躍 的 進 歩 に よ りそ れ らの こ とが か な り解 明 さ れ て きて い る.

MRI法 19.1 

筋 肉 の非 侵 襲 的 分 析 法

に よ っ て,日

本 の 各種 目の トップ アス リー ト

の大 腿 部 の 横 断 像 が撮 像 され,筋

組 成 が 明 らか に さ れ

つ つ あ る14).男 子 の 一 流 ア ス リー トに み ら れ る 特 徴 は,   す べ て の 運 動 は,骨 さ れ る.し る が,筋

格筋 が 収縮す る こ とに よってな

た が っ て,筋

肉 を 評 価 す る こ と は重 要 で あ

肉 そ の もの は 表 在 し て い な い た め,筋

価 な ど 間接 的 な もの が 主 流 で あ っ た.筋 よ り,ヒ

こ と で あ る(図19.1a∼c).さ

,屈 筋 群 の 筋 量 が 多 い ら に,一

般 人 あ るい

は そ の 種 目の 一 流 選 手 以 外 と比 較 して,大

腿 部 にお け

生検 の導 入に

る上 部 の 屈 筋 群 の 発 達 が 顕 著 で あ る.一

方,皮

トに つ い て も細 胞 レベ ル の 情 報 が 得 られ る よ

量 は 一 般 人 に 比 べ て 圧 倒 的 に 少 な く,と

くに陸上競 技

う に な っ た が,切

開 を 伴 うた め,一 流 選 手 の 情 報 は 少

な い の が 現 状 で あ る.ま

し て,1シ

化 を と ら え る こ とは,事 ろ が,こ

力 の評

一 般 人 に 比 べ て 明 らか に伸 筋 群

ー ズ ンにお け る変

実 上 不 可 能 に 近 か っ た.と

こ

れ まで分 析化学 の分野 で利 用 されて いた核磁

気 共 鳴(Nuclear

Magnetic

Resonance:NMR)法

が,

の 走 選 手 の 例 は典 型 的 で あ る(図19.1a).こ

下 脂肪

の傾 向

は,体 重 が 重 い 柔 道 の 選 手 にお い て も認 め ら れ て い る. し か し な が ら,女 子 の 場 合 に は 男 子 選 手 と は 異 な り, 世 界 レベ ル の 水 泳 の 選 手 で あ っ て も,一 般 人(図19. 1f)に

近 い 脂 肪 量 を示 し て い る(図19.ld).こ

の傾

1980年 代 に 入 り ヒ トに つ い て も 実 用 化 が 可 能 と な っ

向 は,体

た.こ

人 は全

られ る 陸 上 ・中 距 離 の 選 手 で も 認 め られ て お り,ま た

体内 部の画

絶 対 的 な 筋 量 で は 男 子 の ほ うが 明 ら か に大 き く,性 差

れ は,磁

気 を 生 体 に照 射 す る だ け で,本

く痛 み も な に も感 じず,筋

肉 の 形 態 的(生

像 が 得 ら れ,一

般 にMRI法

よ び生 化

が 認 め られ て い る.

学 的 な情 報(筋

肉 のエ ネ ルギー代 謝 に関す る情報 が得

  勝 田 ら5)は,MRIの

られ,一

般 にMRS法

あ る.そ

の た め,一

と よ ば れ る)お

重 が 軽 く,脂 肪 の 占 め る 割 合 が 小 さ い と考 え

と呼 ば れ る)が

得 られ る方 法 で

流 選 手 か ら の 情 報 も得 や す く,ト

ップ ア ス リ ー トの 特 徴 が 明 ら か に され つ つ あ る.

リー トに お け る筋 の 横 断 面 積 を計 算 し,大 腿 部 全 体 の 筋 の 形 態 的 特 徴 を 明 ら か に し た(図19.2).一 比 べ て,男

MRIに

よ る一 流 選 手 に お け る筋 の 形態

的特 徴

  MRIは,軟

部(筋

著 し い.さ

くに 大 腿 上 部 の ハ ム ス トリ ング の発 達 が

らに,種

目 に よ り大 腿 部 の 筋 の 形 状 が 異 な

る こ とが 示 さ れ て い る.た

肉 も そ の 一 つ)の

描 写 につ いて

般人に

女 とも大腿 部の全 体 にわ た って筋横 断面 積

が 大 き く,と 19.2 

横 断 像 よ り各 種 目 の ト ップ ア ス

と え ば,陸

上競技 の ス プ リ

ン タ ー と サ ッ カー の 選 手 を比 較 す る と,大

腿上部 の筋

量 は 両 群 で ほ ぼ 同 様 な大 き さ を示 す が,大

腿下部 で は

は 現 在 使 用 さ れ て い る 映 像 法 で あ る 超 音 波 法 やX線

ス プ リ ン ター は 明 らか に サ ッ カ ー 選 手 よ り小 さ な 横 断

CT法

面 積 を 示 し て い る(図19.2).こ

な ど の 中 で,最

も優 れ て い る と さ れ て い る.

の ような差 異が み ら

図19.1 

MRIに

よ る男 女 一 流 選 手 の 大 腿

部 横 断 像9 a:陸

上 競 技

b:バ

レ ー ボ ー ル(男,全

・棒 高 跳 び(男,歴

ナ オ リ ン ピ ッ ク 出 場),c:柔 セ ン 世 界 選 手 権78kg級1位,バ

代2位).

日 本,バ

ルセ ロ

道(男,エ

ッ

ル セ ロ ナ

オ リ ン ピ ッ ク3位),d:水 泳(女,中 国), '91世 界 選 手 権 ,バ ル セ ロ ナ オ リ ン ピ ッ ク1 位),e:一

れ る理 由 の 一 つ と して,種

般 人(男),f:一

般 人(女).

目 に よ り身 体 活 動 様 式 や 活

動 部 位 が 大 き く異 な る た め,専

門 的 な トレ ー ニ ン グ を

長 期 に わ た っ て 続 け る こ と に よ り,そ

19.3  MRIに

の 種 目 に 適 した

よ るジ ュニ ア選 手 に お け る筋 の

形態的特徴

筋 の 形 態 が 形 成 さ れ て い る 可 能 性 が 考 え ら れ て い る.   ジ ュ ニ ア 期 の 子 ど も は 成 人 の ミニ チ ュ ア で あ る の か,そ

れ と も子 ど も独 特 の 特 徴 を 有 して い る の か,と

は 必 ず し もス プ リ ン タ ー の 筋 量 が 突 出 して い る わ け で は な く,ジ

19.4 

ュ ニ ア 期 の 特 徴 か も しれ な い.

MRSに

よ る筋 エ ネル ギ ー代 謝 と トレー

ニ ン グ状 態 の 関 係

  こ れ まで ト ップ ア ス リー トに 対 し て,あ 間 を 有 す る試 合 期 の 前 後 に お い て,運

る一 定 の期

動 中の筋 エ ネル

ギ ー 代 謝 を検 討 し た 報 告 は ほ と ん どみ ら れ な い.そ 理 由 は,前

述 した よ う に,こ

の

れ まで筋 エ ネルギ ー代 謝

を検 討 す る た め に は 侵 襲 的 な 筋 生 検 が 必 要 で あ っ た こ と が あ げ られ る.そ

れ に 対 し,31PMRSを

カ ー ワ ー ル ド カ ッ プ予 選(約2か

月)の

用 い てサ ッ 前 後 に,日

本

代表 選手 を用 いて運 動 中の 筋エ ネルギ ー代 謝 を非侵 襲 的 に 検 討 した 報 告 が あ る9).MRS測

定 の ための 運動 中

の 仕 事 量 は,予 選 前 後 に お い て 同 じで あ っ た に も か か わ らず,予

選 後 の 運 動 中 の 筋pHは,予

選 前 に比 べ 明

らか に ア シ ドー シ ス な 値 を示 し た(図19.4).筋pHの 低 下 は 筋 細 胞 内 に 乳 酸 の 蓄 積 を 招 き,さ

ら に低 下 が 続

け ば結 果 的 に筋 疲 労 に 導 か れ る.   さ ら に,ミ

トコ ン ド リア の 酸 化 能 力 あ る い は 筋 力 に

つ い て も低 下 す る こ と が 示 され て い る.こ 力 の 低 下 の 原 因 と して,①2か 終 え た 疲 労,② 図19.2  各 種 目男 女 一流 選 手 に お け る 大 腿 部 の 筋 横 断面 積5) 一 つ の カ ラ ム(〓)の 長 さは 面 積 の 大 き さ(絶 対 値)を 示 す .

そ の 期 間 の トレ ー ニ ン グ 内 容 の 問 題 の

二 つ が あ げ られ る.こ

の 選 手 の 場 合,予

回 の 筋 力 ト レ ー ニ ング を 含 め,短 を 継 続 的 に実 施 し て い た が,予

くに ジ ュ ニ ア 期 に そ の 年 代 で 一 流 の 子 ど もの 特 徴 に つ い て は,ほ

と ん ど知 られ て い な い の が 現 状 で あ っ た.

そ れ に 対 し,平 成4年

か ら4年 間 に わ た っ て 日本 体 育

の よ うな能

月 間 に わ た る試 合 期 を

選 前 に は 週3

時 間で高 強度 の練 習

選 中 にはチ ー ムの方針

で 一 度 も そ の よ う な トレ ー ニ ン グ を 実 施 し て い な い. し た が っ て,こ

れ らの 事 実 は,予

代 謝 能 の 低 下 が,予

選 後 の筋 エ ネル ギー

選 中 の 疲 労 の み で は な く試 合 期 中

協 会 の プ ロ ジ ェ ク ト研 究 と して 「ジ ュ ニ ア 期 の 体 力 ト

の トレ ー ニ ン グ 内 容,す

レ ー ニ ン グ に 関 す る研 究 」 が 実 施 さ れ,い

ー ニ ン グ の 不 足 が 影 響 した 可 能 性 を示 して い る .

くつ か の こ

とが 明 らか に さ れ た.   図19.3に

は,男

な わ ち 短 時 間 で 高 強 度 の トレ

  トレ ー ニ ン グ 内 容 が 筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 に 影 響 を 及 ぼ

子 の ス プ リ ン タ ー,テ

ニ ス,ス

ケ

す よ い 例 が,図19.5に

示 され て い る9).こ れ は,サ

ッ

ー ト選 手 お よ び コ ン トロ ー ル群 の 大 腿 部 の 筋 断 面 積 に

カ ー プ ロ 選 手 の 筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 を オ フ シ ー ズ ン(5

つ い て,ジ

月)鍛

ュ ニ ア(13歳

時)と

成 人 の 比 較 を 示 した.

まず ジ ュ ニ ア の 中 で 比 較 し て み る と,い

ずれ の種 目に

練 期(7月),リ

ー グ 戦 の 開 始 直 前(9月),リ

ー グ 戦 中(12月)の4回

にわ た っ て検 討 した と ころ,

お い て も コ ン トロ ー ル 群 よ り大 腿 部 全 体 の 筋 量 の 多 い

同 一 の 負 荷 強 度 に もか か わ らず ト レ ー ニ ン グ状 態 に よ

こ と が 示 さ れ て い る.こ

っ て 筋 の 緩 衝 系 の 能 力,す

の 被 検 者 た ち は い ず れ も13

な わ ち乳 酸 除 去 能(こ

歳 で あ り,系 統 だ っ た 筋 力 トレー ニ ン グ は ほ と ん ど 実

合 の 除 去 とは,産

施 し て い な か っ た.さ

中 へ の 洗 い 流 し能 の 合 算 で あ る)が,非

ら に,ジ

だ け で 比 較 し て み る と,ス

ュ ニ ア ア ス リー トの 中

プ リ ンターの全 体 の筋 量 お

よ び 大 腿 上 部 の 筋 量 が 多 い の が 特 徴 的 で あ る.成

人で

の場

生 の 抑 制 と重 炭 酸 と の 緩 衝 お よ び 血 常 に異 な る こ

と を 示 して い る.こ の よ う に,筋 の エ ネ ル ギ ー 代 謝 は, ト レー ニ ング 状 態 と密 接 な 関 係 に あ る.と

くに,ト

ッ

図19.3 

プ ア ス リ ー トの 場 合,試 が,成

各 種 目 にお け る ジ ュ ニ ア選 手 の大 腿 部 の 筋 横 断 面 積

合 時 におけ る この能 力 の違 い

績 を左 右 す る 可 能 性 は 十 分 に あ る こ と が 考 え ら

れ る.そ

の 反 面,こ

ト レー ニ ン グ を 考 案 す る に あ た っ て の 運 動 生 理 学 的 検 討 は ほ とん どな され て お らず,今 い る.

19.5  呼 吸 循 環 器 系 に お け る 特 性

の よう な長期 に わた る試 合期 中 の

後の研 究 が待 た れ て

  多 くの トップア ス リー トに とって 持久 的能 力 は重 要 で あ るが,競 技 成績 に寄 与 す る相対 的貢献 度 に よ って そ の度 合 い は大 き く異 なる.そ のた め,全 身 持久 力 の

図19.4  2か 月 に わ た る試 合 期 前 後 に お け る筋pHの

図19.5 

同 一 選 手(サ け る筋pHの

ッ カー プ ロ選 手)の1シ

変化9)

ー ズンにお

変 化10

図19.6 

こ れ ま で 報 告 さ れ て い る男 子 に お け る ス ポ ー ツ種 〓別 の 最 大 酸 素 摂 取 量 の比 較18

指 標 で あ る最 大 酸 素 摂 取 量 に は,明

確 な 種 目特 性 が み

られ る.

る.こ

れ は,ボ

ー ト種 目 にみ られ る 運 動 様 式 か ら,競

技 成 績 が 主 と し て 最 大 酸 素 摂 取 量 の 相 対 値 よ り も絶 対

  図19.6は,こ

れ まで 報 告 され て い る 最 大 酸 素 摂 取

値 に 依 存 す る た め と 思 わ れ る.

量 を ス ポ ー ツ種 目 別 に ま とめ,比 較 し た も の で あ る18).

  そ れ で は こ の よ う な 最 大 酸 素 摂 取 量 の 種 目特 性 は,

これ を み る と,競 技 成 績 に 対 して 持 久 性 貢 献 度 が 高 い

お も に ど の よ う な 生 理 的 機 能 の 差 を反 映 して い る の だ

種 目 ほ ど優 れ た 値 を 有 し て お り,距 離 ス キ ー や マ ラ ソ

ろ うか,肺

ン選 手 の 場 合 は 平 均80ml/kg/分

て 飛 躍 的 に 向 上 し,そ の 結 果 と して,肺

て い る.近

年,日

本 の マ ラ ソ ン 選 手 の 活 躍 は 目 を見 張

る も の が あ る が,著 山 竹 通,瀬 ml/kg/分 る.一

名 なマ ラソ ンラ ンナー で あっ た中

古 利 彦,宗

茂,宗

猛 選 手 ら は78∼82

の 高 い 値 を示 した こ と が 明 ら か に さ れ て い

方,レ

ml/kg/分

を超 え る高値 を示 し

ス リ ン グ や 体 操,ダ

ン ス の 選 手 は,60

以 下 の 比 較 的 低 い 値 を示 し て い る.こ

う な 種 目 で は,卓

の よ

越 した持 久的 能力 よ りも瞬発 的パ ワ

す る.一

で の ガ ス 交 換 は 持 久 的 ト レー ニ ン グ に 伴 っ

流 の ク ロ ス カ ン トリ ー 選 手 や オ リ ン ピ ック 自

転 車 競 技 選 手 の 中 に は,200ｌ/分 と い わ れ,過

を超 え る選 手 が い る

去 の 測 定 記 録 で は,ド

技 者 の288l/分 た,山

換 気量 が 増大

地 ら17)は,一

拡 散 能 力 が,最

イ ツの一流 陸 上競

の 値 が 最 高 で は な い か と思 わ れ る.ま 般 人 と比 較 して 中 長 距 離 選 手 の 肺

大 運 動 時 ば か りで な く,最 大 下 に お い

て も 優 れ て い る こ と を 示 した.こ

の こ とは持久 的種 目

ー や 運 動 技 術 が 競 技 成 績 を左 右 して い るの で あ ろ う .

に 参 加 し て い る トッ プ ア ス リ ー トが,大

  しか し な が ら,こ

を 獲 得 し て い る ば か りで な く,肺 拡 散 量 の よ うな 呼 吸

れ らは 体 重 当 た りの 相 対 値 で 比 較

した も の で あ り,絶 対 値 で 比 較 した 場 合,必 れ と 同 じ種 目 差 を 呈 さ な い,た ml/kg/分

と え ば,相

ず しもこ 対 値 で66.6

と 中 程 度 の 平 均 値 を もつ ボ ー ト選 手 は,絶

対 値 で は6.16l/分

を 示 し,相 対 値 で は 高 い 値 を もつ 距

離 ス キ ー 選 手 の 絶 対 値5.56l/分

を大 幅 に上 回 っ てい

き な肺 換 気 量

効 率 に お い て も優 れ て い る こ と を 意 味 し て い る.さ に,持

久 的 な種 目に 参 加 して い る選 手 は,心

室 の 顕 著 な 肥 大 が 認 め ら れ,循 し て い る.

ら

臓 の左 心

環 機 能 も飛 躍 的 に 向 上

べ 非 常 に 小 さ い こ と を 観 察 し,広 義 の 遺 伝 率 と し て男 19.6 

子,女

スポ ー ツパ フ ォー マ ンス と遺伝

子 と も に90%以

こ の 報 告 は,筋   「あ の 選 手 は 非 常 に 素 質 が あ り ま す ね 」 と か 「あ の 運 動 セ ンス は 父 親 ゆ ず りで す か ね 」 と い っ た ス ポ ー ツ

上 で あ る こ と を 報 告 して い る.

線 維 タ イ プ 構 成 比 率 の 変 化 が ト レー ニ

ン グ に よ っ て 生 じに くい とい う多 く の 研 究 成 果 を 支 持 して い る.し か しSimoneau15,16は,ヒ

トに高 強 度 の 間

解 説 者 の コ メ ン ト を,私

た ち は さ ま ざ まな マ ス メ デ ィ

欠 的 ト レ ー ニ ン グ を 行 わ せ る と外 側 広 筋 のType

ア を通 して 耳 に す る.運

動 能 力 は トレ ー ニ ン グ や 栄 養

維 が 有 意 に 増 加 す る と い う 報 告 を して,実

Ⅰ線

際 に遺伝 的

な ど に よ っ て 獲 得 され る 後 天 的 な もの だ け で な く,選

に 説 明 で き る 割 合 は,全

手 が 元 来 有 し て い る 先 天 的 な もの に よ っ て 左 右 さ れ

あ る と 主 張 し て い る14).非 常 に 高 強 度 の ト レー ニ ン グ

体 の ば らつ き の45%程

る.と

くに ト ップ ア ス リー トは 人 間 の 能 力 を 最 大 に 高

を長 期 間 行 う こ と で,筋

め,限

界 に 近 い 状 態 で プ レ ー す る た め,そ

変 化 す る の か も しれ な い.

の 選手 が 有

す る 先 天 的 素 質 が 好 成 績 を生 む 重 要 な ポ イ ン トに な る 場 合 が 多 い.

線 維 タ イ プ構 成 比 率 は大 き く

  こ の よ う な 集 団 遺 伝 学 的 な研 究 に加 え,最

動 能力 に関す る形 質 は連続 的 で量 的 な

究 が 進 ん で きた.Riveraら12)は,骨

形 質 で あ る.こ

の よ う な形 質 は 単

キ ナ ー ゼ 遺 伝 子 の 非 翻 訳 領 域 のNcoI,TaqI制

れ る も の で は な く,さ

て は,遺

近 で は特

定 の 遺 伝 子 の 多 型 性 と運 動 能 力 と の 関 係 に つ い て も研

  一般 的 に,運

て い る.量

度で

一 の 遺伝 子 で決 定 さ

まざ まな遺伝 子 が複 雑 に関与 し

的形 質 の先 天的 要 因 を定量 化す る手段 とし

伝 率 とい う指 標 を 用 い て お り,厳 密 に は 広 義

と 狭 義 の 遺 伝 率 が あ る.広 団 の 個 人 差 の 何%が い う意 味 で,狭

義 の 遺 伝 率 の 考 え 方 は,集

遺伝 子 の個 人差 で説 明 で きるか と

義 の 遺 伝 率 は 集 団 の 個 人 差 の何%が

親

か ら受 け 継 が れ る 遺 伝 子 の 個 人 差 で 説 明 で き る か と い う 意 味 で あ る.ど

ち ら の 遺 伝 率 も,特 定 の 形 質 の 何%

が遺 伝 で決 定 されて い る とい うこ とを示す もので は な い の で 注 意 が 必 要 で あ る.ヒ

トを用 い た 研 究 で は,実

処 理 に よ る 遺 伝 子 の 多 型 性 が,最

格 筋 の ク レアチ ン 限酵 素

大 酸 素 摂 取 量 の トレ

ー ナ ビ リ テ ィ と 関 係 が あ る こ と を 報 告 し た .さ Rodasら13)は (HLA)のA,B,C遺

伝 子 座 と最 大 酸 素 摂 取 量 と の 関

係 を 調 べ,A2とA11の は,保

らに

高 度 の 多 型 性 を 示 す ヒ ト白 血 球 抗 原

対立 遺伝 子 の保 有者 グル ープ

有 し な い グ ル ー プ と比 較 し,有 意 に 高 い 最 大 酸

素 摂 取 量 を 有 す る こ と を 報 告 し て い る.ま 素 摂 取 量 と の 関 係 は 不 明 だ が,ア

た,最

大酸

ン ギ オ テ ン シ ン変 換

酵 素 遺 伝 子 が 持 久 的 な 能 力 に 関 与 し,そ

の遺 伝子 型 の

Ⅰ型 が 持 久 的 な 能 力 の 獲 得 に有 利 で あ る とい う知 見 も

験 上 の 困 難 さ か ら 広 義 の 遺 伝 率 を算 出 して い る 報 告 が

明 ら か に さ れ て い る11).遺 伝 子 の 多 型 性 が そ の 遺 伝 子

多 い.

の 機 能 に どの よ う に 関 係 す る か は 不 明 な 点 が 多 い が,

  全 身持 久力 を表 す指 標 と して最大 酸素 摂取 量 は重 要

運 動 能 力 に 対 す る遺 伝 的 な 関 与 は,さ

で あ る が,Klissourasの

が 同 じ よ う な貢 献 度 で 行 っ て い る わ け で は な く,強

古 典 的 な報 告 か ら最 大 酸 素 摂

まざ まな遺伝 子 く

取量 の 広義 の遺伝 率 は 非常 に高 い もの と考 え られて い

関 与 す る 遺 伝 子 や 弱 く関 与 す る 遺 伝 子 が 存 在 す る こ と

た6).し

を 明 確 に 示 し て い る.運

か し,そ

の 後,被

検 者 の 人 数 や 年 齢,性

を補

動能 力 に関 与す る遺 伝子 の貢

正 す る と低 い 値 を 示 す こ と が 明 ら か に な りつ つ あ る.

献 度 を 明 確 にす る こ とが 今 後 の 課 題 に な る だ ろ う.

Bouchardら

  トッ プ ア ス リ ー トに は,優

は,日

頃 運 動 を し て い な い16∼65歳

の健

れ た先 天的 資 質が必 要 で

康 人 を 対 象 に最 大 酸 素 摂 取 量 の 広 義 の 遺 伝 率 を 算 出 す

あ る が,そ

る と50%程

も低 い こ とが 明 らか に な りつ つ あ る.し

度 で あ る こ と を 明 らか に した1).お

い こ と にBouchadら

て 説 明 で き る 割 合 は30%に

達 す る こ と が 明 ら か で,

母 性 遺 伝 す る ミ トコ ン ド リ アDNAと さ れ て い る2).父

も しろ

の デ ー タ1)か ら,母 性 効 果 に よ っ

の 関 わ りが 注 目

の関与 の 度合 い は従来 考 え られ てい た よ り たが っ て高 い

ス ポ ー ツ パ フ ォ ー マ ン ス を 得 る た め に は,優 は も ち ろ ん の こ と,こ

れ た資 質

の資 質 を生 かす よう な適切 な ト

レー ニ ン グ メニ ュ ー も必 要 で あ る.

親 よ り も母 親 の も つ 全 身 持 久 性 が,

そ の 子 ど も に 強 く影 響 を 与 え る の か も しれ な い.   ま た,筋

の 収 縮 ス ピ ー ドを 決 定 づ け る 筋 線 維 組 成 の

遺 伝 的 関 与 に つ い て は,Komi8)が

筋線 維組 成の 一卵性

双 生 児 の ペ ア 内 分 散 が 二 卵 性 双 生 児 の ペ ア 内分 散 と比

● 問 題 1.  こ れ ま で一 流 選 手 の筋 細 胞 レベ ルの 情 報 が 少 なか っ た 理 由 につ いて 述べ な さい. 2.  一 流 選 手 に 共 通 して い る大 腿 部 の 筋 肉 お よび 皮 下脂 肪

muscle

の 特 徴 を 述 べ な さ い. 3. 

enzyme

dizygous

大 腿 部 横 断 像 か ら み た 一 流 選 手 の 性 差 に つ い て 述 べ な

462

activities

twins

of

and

both

fibre

sexes.

types

Acta

in

monozygous

Physiol.

and

Scand.

Suppl.,

:1-28,1979.

さ い. 9) 

4. 

試 合 期 中 の

久 野 譜 也:筋

生 理

・生 化 学

か

ら み

た

ト ッ プ ア

ス リ ー

ト と 競

ト レ ー ニ ン グ 内 容 と 筋 エ ネ ル ギ ー 代 謝 能 と 技 力.体

育 の 科 学,41:255-261,1990.

の 関 係 を 述 べ な さ い. 10) 

5. 

トッ プ ア ス リ ー

目 特 性 が み ら れ る か 記 述 し な さ い. 6. 

7. 

11) 

筋 線 維 組 成 の 広 義 の 遺 伝 率 は90%以 る.こ

上 で あ る と い わ れ

の 意 味 に つ い て 説 明 し な さ い.

S.

NMR.

Ann.

and

Itai,

Y.:Muscle

度 で あ る と い

Pysiol.

Montgomery,

H.

S.,Clarkson,

P.,

Jubb,

最 大 酸 素 摂 取 量 の 広 義 の 遺 伝 率 は50%程 わ れ る.こ

Kuno,

energetics

参

考

M.,

M.,

and

E.,

Marshall,

Dollery,

World,

Barnard,

の 意 味 に つ い て 説 明 し な さ い.

文

12) 

献

1)  Bouchard,

C., Daw,

Province,

M.

E. W.,

A.,Leon,

Wilmore,J.

H.:Familial

state:the

HERITAGE

30

A.

Rice, T., Perusse,

M.,

Bell,

R.,

C.,

J. D.,

E.

L.,

Prasad,

S.

Hemingway,

Hayward,

Thomas,

Humphries,

S., Rao,

D.

resemblance family

C., Skinner,

J. S. and

for Vo2max in the sedentary

study.

Med.

L.,Thibault,

M.

Sci. Sports

Skinner,

J. S. and

sequence

polymorphism,Vo2max,

training. Med.

and

13years

S. M.

independent Cell,68 5)  勝 田

Gollnick, enzyme

old. Acta

4)  Hughes,

Bouchard,

2報-,

D.

R.,

13) 

response

K.,

Blau,

成2年

:177-185,1991. and

Saltin,

Chagnon,

Y.,

A.

Rayson,

D.

E.,

M.,

E.,

Saeed,

N.,

Talmud, for

Simoneau,

Gagnon,

Wilmore,

J.

specific

creatine

kinase

gene

H.

M.:Muscle

in boys

fiber

in postnatal

rodent

11-

pattern

15) 

development.

H.

J.A.,

J., Leon,

P.

J.

physical

and

Med.

G.,

Javierre,

Perusse,

A.

Sci.

L.,

S., Rao,

Bouchard,

D.

C.,

in

the

C.:Muscle

polymorphism

study.

enzyme

sexes. Acta

of adaptive

and Vo2max

Sports

Exerc.,29:1311-

variation.

Ventura,

J.

locus

C.,

Garrido,

L.:Could

E.,

the

correlate

with

Calvo,

A2A11

M.,

human

maximal

aerobic

Sci.(Colch),92:331-333,1997.

Simoneau,J.A.,

Lortie,

Thibault,

M.

fiber

alteration

type

C.

and

G.,

Boulay,

Bouchard, with

M.

R.,

C.:Human

Marcotte,

M.,

skeletal

high-intensity

muscle

intermittent

training.

Physiol.,54:250-253,1985.

Simoneau,

J. M.

A.,

Lortie,

C.

muscle

and and

G.,

Boulay,

Bouchard, anaerobic

intermittent

M.

R.,

Marcotte,

C.:Inheritance capacity

training.

Int.

of

adaptation

J.

Sports

to

M., human high

Med.,7:167-

171,1986. Simoneau, fiber

J. Appl.

J. A.

type

and

proportion

Bouchard, in

C.:Genetic

human

skeletal

酸

素 作 業 能

determinism muscle.

FASEB

of J.,9,

1091-1095,1995.

J. H., Havu, J.:Skeletal

activities in monozygous Physiol.

Karlsson,

and antigen

intensity

16) 

Karlsson,

of both

Ercilla,

R.

skeletal

よ る ス ポ ー ツ タ レ ン ト発 掘 に

: 338-344,1971.

muscle

G.,

Eur.J.Appl.

is

ス ポ ー ツ タ レ ン ト の 発 掘 に 関 す る 研 究-第

P. V., Viitasalo,

Rodas,

power?Clin. 14) 

B.:Muscle

度 日 本 体 育 協 会 ス ポ ー ツ 医 ・科 学 研

Physiol.,31

P. V. and

Brynes,

gene

F.T.,

J. S.,

Thibault,

V.:Heritability

and

Myerson,

Holliman,

:221-222,1998.

Dionne,

family

H.,

M.,

E.:Human

Skinner,

leucocyte

to endurance

37-46,1991.

B.

A., M.,

Segura,

Physiol. Scand.,87:485-497,1973. and

6)  Klissouras,

8)  Komi,

M.

DNA

activities after training

野 譜 也:NMRに

究 報 告 書No.Ⅵ

Sjodin,

C., Boulay,

:659-671,1992.

関 す る 研 究.平

7)  Komi,

and

P.

of cell lineage

茂,久

M.

HERITAGE

Exerc.,

C.:Mitochondrial

Sci. Sports Exerc.,23

B.O.,

metabolism

by

1317,1997.

F. T., Turcotte,

3)  Eriksson,

Rivera, Chagnon,

L., Gagnon,J.,

:252-258,1998.

2)  Dionne,

exercise

Anthrop.,11:313-318,1992.

performance[letter].Nature,393

●

during

トの 最 大 酸 素 摂 取 量 に は ど の よ う な 種

M.,

Thorstensson, muscle and

A.,

fibres dizygous

and twins

performance,

18) 

山 地 啓 司,猪

飼 道 夫:有

散 能.体

研 究,17:7-16,1972.

skeletal

育 学

山 地 啓 司:一 ニ

Scand.,100:385-392,1977. J.:Physical

17) 

ン グ(宮

出 版,1986.

流 選手 村 実 晴,矢

の エ

ア ロ ビ

部 京 之 助

の 一 因 子

ッ ク ス パ

と し て

ワ ー.体

編),pp.304-318,真

力

の 肺 拡

ト レ ー 興 交 易

20 オ ー バ ー ト レー ニ ン グ

  人 間 の 身体 の 諸 器 官 は そ れ ぞ れ 生 物 学 的 な 強 度 を も っ て い る.日 常 生 活 で は,私 学 的 強 度 の範 囲 内 で 活 動 を行 っ て い る た め に 安 全 が 保 た れ て い る が,ス 範 囲 を 超 え て 身体 を 使 っ た 場 合 に は,さ

た ちは生物

ポー ツ活動 などでそ の

ま ざ ま な 問 題 が 生 じて く る.

  と くに 日常 的 に トレ ー ニ ン グ を 行 っ て い る ス ポ ー ツ選 手 の 場 合,ト

レ ー ニ ン グ の 負 荷 と回 復

の 過 程 が ア ンバ ラ ンス に な る こ と な ど に よ っ て 運 動 能 力 や 競 技 成 績 が 低 下 し て 容 易 に も と に戻 ら な い状 態 と な る.こ

の よ う な 状 態 を オ ー バ ー トレー ニ ン グ と い い,さ

まざま な身体症状 や精

神 症 状 が 現 れ る.

程 と トレ ー ニ ン グ効 果 との 関 係 を 示 した.負 20.1 

トレー ニ ン グ

の バ ラ ン ス が とれ,超

荷 と回復

回復が 消失 しない うち にまた次

の 負 荷 が 与 え られ る と い うサ イ ク ル で トレ ー ニ ン グが   ル ー の 法 則 に よ る と,私 け れ ば 機 能 低 下 し,使

た ち 人 間 の 身 体 は,使

わな

い 過 ぎ れ ば 機 能 障 害 を 起 こ し,

適 度 に 使 え ば 発 達 す る.す

な わ ち,適

度 に使い発 達 さ

せ る こ とが トレー ニ ン グ に お い て の 課 題 と な る.

行 わ れ る と 漸 進 的 な 能 力 向 上 が 期 待 で き る.し

か し,

超 回 復 が 消 失 して し ま う ほ ど負 荷 と負 荷 の 間 を長 く と っ た り,ま だ 回 復 が 不 十 分 な う ち に 次 の 負 荷 を与 え た りす る と,ト

レー ニ ン グ 効 果 が 期 待 で き な い.そ

れど

  トレ ー ニ ン グ に よ っ て 諸 器 官 が 発 達 して い く こ と を 適 応 と い い,そ

れ に よ っ て も た ら され た 諸 器 官 の 状 態

を トレ ー ニ ン グ効 果 と い う.こ 効 果 を得 る た め に は,ト

の よ う な ト レー ニ ン グ

レー ニ ン グ に お い て あ る 一 定

以 上 の 負 荷 が 与 え られ な け れ ば な らな い.す

な わ ち,

私 た ち が 現 在 も っ て い る 能 力 を刺 激 す る に 十分 な負 荷 が 必 要 と な る の で あ る.こ (overload)の

原 則(過

れ を 「オ ー バ ー ロ ー ド

重 負 荷 の 原 則)」 と よ ん で い

る.   ト レー ニ ン グ と は,た

だ運 動 に よっ て負荷 を与 え る

こ と だ け を さす の で は な く,負 荷 に よ っ て 疲 労 状 態 が 生 じ,休 養 を とる こ と に よ っ て 回 復 過 程 と な り,さ

ら

に そ の 回復 過 程 に お い て 適 切 な 栄 養 補 給 を す る こ と に よ っ て ト レー ニ ン グ前 よ り も発 達 し た 状 態(超 を 導 きだ す 過 程 の こ と を さす.し 荷),休

養,栄

養 の3要

た が っ て,運

回 復) 動(負

素 をバ ラ ンス よ くとる こ とが

大 切 な の で あ る.   図20.1に

は,ト

図20.1 

トレ ー ニ ン グ 負 荷 と 回 復 の バ ラ ンス と ト レー ニ ン グ効 果 と の 関係(川

Ⅰは トレー ニ ング 効 果(超

が 望 め ない.Ⅱ

り筆 者 加 筆)

消 失 して しま っ て か ら次

の トレー ニ ン グ 負荷 が か か っ て い るの で,漸

進 的 な 能力 向上

は疲 労 の 回 復 が 不 完 全 な状 態 で次 の トレー ニ

ン グ負 荷 が か か っ て い る の で,疲 ニ ン グ)状 態 が 進 ん で い く.Ⅲ

レー ニ ン グに よ る負荷 と回復 の過

原 ら,19897)よ

回 復)が

バ ラ ン スが う ま くと れ,漸

労 の 蓄 積(オ

ー バ ー ト レー

は トレ ー ニ ング 負荷 と 回復 の

進 的 な能 力 向 上 が 認 め ら れ る.

表20.1 

現 在,イ

動 的筋 力 ト レーニ ング 手段 の つ く り方-ウ

ン ター バ ル ・ウ ェ イ ト トレー ニ ン グ と よば れ てい る トレ ー ニ ン グ法 もあ る.

[ウ ェ イ ト トレー ニ ン グの 運 動(休

こ ろ か,と

息 な し)有 気 的 運 動](短

く に後 者 の パ タ ー ンが 継 続 す る と,慢 性 的

疲 労 状 態,す

ェ イ ト トレ ー ニ ン グの 基 本 運 動 に よる14)

な わ ち オ ー バ ー トレ ー ニ ン グ の 状 態 と な

り,能 力 の 停 滞 や 低 下 が 生 じ る.

い休 息)×?セ

ット

生 命 を維 持 す る た め の 警 告 信 号 で あ り,生 体 の 内 部 環 境(恒

常 性)を

一 定 に保 つ 自 動 調 節 の 役 割 を 果 た し,

後 者 は そ の 疲 れ 具 合 を 手 が か り に して ト レー ニ ン グの

  トレ ー ニ ン グ 効 果 を 得 るべ く よ り適 切 な トレ ー ニ ン

質 と 量 を 決 め る こ と に 使 わ れ て い る 」 と も述 べ て い

グ 計 画 を 立 案 す る た め に は,「 強 度 」,「時 間(回

る.

数)」,

「頻 度 」,「期 間 」 と い っ た ト レ ー ニ ン グ の 条 件 や

「意

識 性 」,「 全 面 性 」,「 個 別 性 」,「 漸 進 性 」,「 継 続 性 」

  筋 疲 労 の メ カニ ズ ム につ い て は,解

明 され て いない

点 が 多 く残 され て い る の が 現 状 で あ る が,現 時 点 で は,

「反 復 性 」 とい っ た トレ ー ニ ン グ の 原 則 を よ く吟 味 し

次 の 三 つ が そ の 原 因 と して 考 え ら れ て い る.

な け れ ば な ら な い.

  ①  エ ネ ル ギ ー 源 の 枯 渇 力 トレ ー ニ ン グ 手 段 を つ く る 際 の

  ②  疲 労 物 質 の 蓄 積

強 度,回

数 な ど の 条 件 設 定 の しか た に 関 す る 一 例 を 示

  ③  内 部 環 境 の 失 調

し た.表

に あ る よ う な 点 に 留 意 して 適 切 な ト レー ニ ン

  ① の エ ネ ル ギ ー 源 の 枯 渇 に よ る 疲 労 とは,そ

  表20.1に

は,筋

グ計 画 を 立 案 す る こ と が 重 要 で あ る.

ATP(ア 20.2筋

疲

の分解

過 程 に お い て 筋 活 動 を も た らす エ ネ ル ギ ー を 産 生 す る

労

デ ノ シ ン三 リ ン酸)や,ATPの

な エ ネ ル ギ ー を供 給 す るCP(ク

再 合 成 に必要

レ ア チ ン リ ン酸),グ

リ コ ー ゲ ン な どが 不 足 す る こ と に よ り,筋 収 縮 を 継 続   トレ ー ニ ン グ な ど に よ っ て 筋 肉 に 負 荷 を か け る と必

で き な い 状 態 が 生 じ る こ とで あ る.し

ず 疲 労 状 態 が 生 じ る.逆

して は,人

に い う と,疲 労 状 態 が 生 じ な

い 限 り,超 回 復 す な わ ち トレ ー ニ ン グ効 果 を期 待 す る

筋 肉 内 のATPの

こ とは で き な い.

な く,こ

  矢 部16)に よ る と,疲 労 の 特 徴 は,ス

ポ ー ツや作業 の

結 果 と して 現 れ る生 理 的 現 象 で あ っ て,精

神 的 ・身 体

的 な 活 動 を 中 止 す れ ば も と の 状 態 に 戻 る こ とで あ る. ま た,矢

部16)は,「 疲 労 に は 二 つ の 働 き が あ り,一 つ

は 健 康 を 維 持 す る た め の 防 衛 機 構 で あ り,も 体 力 ア ッ プ に 関 わ りを もつ.す

な わ ち,前

う一 つ は

者 の疲 労 は

か し,ATPに

関

に随意 運動 を疲労 困憊 状態 まで行 わせ て も 濃 度 は20∼25%以

上 減少 す る こ とは

の 程 度 の 減 少 で は筋 肉 の 収 縮 活 動 に 支 障 を き

た す もの で は な い6),と

もい わ れ て い る.

  こ の よ う な 疲 労 を 予 防 あ る い は 遅 延 させ る た め に は,ト

レ ー ニ ン グ に よ っ て筋 肉量 を増 や す こ と,栄 養

補 給 の 量,質,タ ATP,CP,グ

イ ミ ン グ を う ま く と る こ と な ど,

リコーゲ ンとい ったエ ネルギ ー物 質 を よ

り多 く筋 肉 内 に 蓄 積 させ る 条 件 を 整 え る こ とが 大 切 で

図20.2 

図20.3  持 久性 運 動 後 の 筋 グ リ コー ゲ ンの 補 充 速 度 に対 す

疲 労 困 憊 に 至 る 運 動 後 の 回 復 中 に血 液 か ら の 乳 酸 の 除 去 は,安

る食 事 の 効 果1)

静 に して い る よ り軽 い 運 動 を 行 っ た

ほ うが 速 くで き る.乳 され た乳 酸 の1/2を

あ る.た

と え ば,図20.2に

あ る よ う に,運

は 栄 養 補 給 の しか た に よ っ て,筋

動直後で

所 要 時 間 は,動

酸 除 去 の 速 度 を示 す.蓄

積

静 的休息 中に除去 す るための

的 回 復 時 の2倍 で あ る2)

肉 内 グ リ コー ゲ ンの

回 復 に 大 き な 違 い が 生じ る こ と が わ か っ て い る.

  運 動 を行 う と,私

  ② の 疲 労 物 質 の 蓄 積 に よ る 疲 労 と は,筋

反 応 が 起 こ る.そ

肉活 動 に よ

たち の身体 には体 温 の上 昇 とい う

の 一方 で,体

温上 昇 を抑 えるた め に

っ て 産 出 さ れ た 疲 労 物 質 が 蓄 積 す る こ と に よ り,筋 収

発 汗 が 行 わ れ る.発

縮 を 継 続 で き な い 状 態 が 生 じ る こ とで あ る.そ

身 体 中 の 水 分 の 減 少 に つ な が る.身

の疲 労

物 質 の 代 表 が 乳 酸 で あ る.

汗 に よ り体 温 は 下 が る が,今

す る と 血 液 が 濃 縮 され,血

度は

体 中 の水 分が 減少

液 が 濃 縮 さ れ る と血 流 が 悪

  乳 酸 は,無 気 的 解 糖 系 に よ るエ ネ ル ギ ー 供 給 の 際 に,

くな り,酸 素 や 老 廃 物 の 運 搬 に 支 障 を き た す こ と に な

そ の 代 謝 産 物 と し て 生 成 さ れ る も の で あ る.筋

る.ま

肉 内は

構 造 物 以 外 の と こ ろ は液 体 で 満 た さ れ て お り,こ 位 を 筋 形 質 と い う が,乳

酸 は 筋 形 質 中 のpHを

の部

低下 さ

分 の 消 失 は,血

液 中 の電解 質の バ ラ ンス

を 崩 す こ と に もつ な が り,よ

た,水

りい っ そ う疲 労 を 増 長 さ

せ る こ と と な る.

せ る 働 き を す る.人

の 骨 格 筋 の 筋 形 質 中 のpHは,安

  こ れ ら の 説 に 加 え て,脳

静 時 で は7.0∼7.1で

あ るが,強

信 号 発 信 頻 度 を 抑 え て し ま い,そ

憊 ま で 行 う と,6.4近 の よ う な 筋 肉 内,あ

度 の 高 い 運 動 を疲 労 困

く ま で 低 下 す る こ とが あ る6).こ る い は 血 液 内 のpHの

低 下 が,筋

く とい う,中 枢 疲 労 仮 説 も提 唱 さ れ て い る.

ソ ロ イ シ ン と い っ た 分 岐 鎖 ア ミ ノ酸

  こ の 種 の 疲 労 に 対 処 す る に は,一 つ に は,多

少 乳酸

(BCAA)が

が 蓄 積 し た 状 態 で も 運 動 を継 続 で き る 能 力,す

なわ ち

濃 度 が 上 昇 し,こ

耐 乳 酸 能 力 を 高 め る こ と,そ

し て も う 一 つ に は,乳

酸

の 除 去 速 度 を 高 め る こ と が 大 切 に な っ て く る.図20.3 に は,疲

労 困 憊 後 に安 静(消

合 と 軽 い 運 動(積

極 的 休 息)に

極 的 休 息)を

して いた場

して い た 場 合 の 血 中 乳

酸 の 除 去 時 間 の 違 い が 示 さ れ て い る.こ

の こ と は,乳

れ が筋 疲労 に結 びつ

  こ れ は,「 運 動 す る こ と に よ っ て 血 液 中 の バ リ ン, ロ イ シ ン,イ

収 縮 力 の 低 下 に つ な が る の で あ る.

が 疲 労 して 筋 収 縮 の た め の

減 少 し,逆

に 血 液 中 の遊 離 ト リプ トフ ァ ン

の こ と が 引 き 金 と な っ て脳 内 の 遊 離

ト リ プ トフ ァ ン 濃 度 が 上 昇 し,脳 内 の 神 経 伝 達 物 質 の 脳 内 含 有 量 が 変 化 し て筋 疲 労 が も た ら さ れ る8,9)」とい う も の で あ る.   こ の 仮 説 は こ れ ま で の 疲 労 に 関 す る い くつ か の 研 究 結 果 を神 経 的 側 面 か ら解 説 で き る も の と し て 信 じ られ

酸 の 蓄 積 に よ る 疲 労 か ら よ り早 く 回 復 す る た め に は,

て い るが,い

安 静 に して い る よ り も,軽 い 運 動 や 入 浴,マ

験 な どで の 実 証 が 待 た れ る と こ ろ で あ る.

ッサ ー ジ

ま だ 仮 説 の 域 を 出 て い な い の で,今

後実

な ど に よ っ て 血 液 の 循 環 を よ く して や る こ とが 効 果 的 で あ る こ と を 示 して い る.   ③ の 内 部 環 境 の 失 調 に よ る疲 労 とは,生 性(ホ

メ オ ス タ シ ス)が

る.と

くに 運 動 に よ る 脱 水 と 関係 が 深 い.

20.3 

オ ー バ ー トレ ー ニ ン グ の 症 状

体 内の恒 常

崩 れ た た め に生 じる 疲 労 で あ

  疲 労 は 病 気 で は な い の で,休

養 と 栄 養 を と る こ とに

よ っ て 早 く,簡 単 に 回 復 で き る.し

か し,休 養 や 栄 養

表20.2 

を 軽 視 し,十 くと,オ

オ ーバ ー トレー ニ ン グの 徴 候 と症 状7

分 な 回 復 を み な い う ち に疲 労 を重 ね て い

ー バ ー トレ ー ニ ン グ の状 態 と な り,さ

な 身 体 症 状 や 精 神 症 状 を も た ら す.表20.2に

ー バ ー ト レ ー ニ ン グ に 陥 らな い よ う に ト

まざ ま

レー ニ ン グ を 進 め て い く こ と が,非

は,オ

な っ て い る.オ

ー バ ー トレ ー ニ ン グ の 徴 候 と 症 状 が 示 さ れ て い る が , こ れ に よ る と,オ

世 界 で は,オ

ー バ ー トレ ー ニ ン グ は 交 感 神 経 を 刺

は,ま

ず,オ

常 に 重 要 な課 題 と

ー バ ー ト レー ニ ン グ を 予 防 す る た め に

ー バ ー トレ ー ニ ン グ に 関 す る知 識 と理 解

を 深 め る こ とが 大 切 で あ る.そ

の う え で,選

手 と指 導

激 して 起 こ る バ セ ドー病 的 オ ー バ ー ト レ ー ニ ン グ と副

者 と が 一 体 とな っ て,常

交 感 神 経 を 刺 激 して 起 こ る ア ジ ソ ン病 的 オ ー バ ー ト レ

ョ ン を 把 握 して い くこ と が 重 要 と な っ て くる.

ー ニ ング とに分 け られる.

  身 体 的 ・精 神 的 コ ンデ ィ シ ョ ン を把 握 す る 方 法 と し

  バ セ ドー 病 的 オ ー バ ー トレ ー ニ ン グ は,興

奮性 の 反

応 や 刺 激 の 働 きが 大 きい こ と で 特 徴 づ け られ る.そ て,選

手 本 人 が 症 状 を 感 じや す い の で,診

い の も特 徴 で あ る.バ グ は,適

ー ニ ング は

断 が しや す

セ ドー 病 的 オ ー バ ー ト レー ニ ン

切 な 処 置 の も とで は1∼2週

す る こ と が で き る.一

し

方,ア

,機 能 の 低 下,身

ど で 特 徴 づ け ら れ る.選

間 で完 全 に 除去

て は,POMSな た,ト

に 身 体 的 ・精 神 的 コ ン デ ィ シ

どの 心 理 テ ス トを 活 用 す る と よ い.ま

レ ー ニ ン グ 日誌 の 中 に 主 観 的 な 疲 労 度 や 調 子 な

ど を 記 入 す る 欄 を 設 け,ト

レー ニ ング の進 行具合 とと

も に 身 体 的 ・精 神 的 コ ン デ ィ シ ョ ン を 把 握 し て い く指 標 と す る こ と も効 果 的 で あ る.

ジ ソ ン病 的 オ ー バ ー ト レ

  図20.4に

体 の 虚 弱,気

後 に 迫 っ た 大 阪 国 際 女 子 マ ラ ソ ン に 向 け て,走

力 の減 退 な

手 は スポ ー ツ活動 に必要 なエ

ネ ル ギ ー を 働 か せ る 力 を失 っ て し ま う.し

か し,通 常

は,あ

る 大 学 女 子 マ ラ ソ ン 選 手 が 約1か 月

を経 て コ ン デ ィ シ ョニ ン グ を 行 っ て い る 際 の,ト ニ ン グ記 録 の 実 例 を示 し た.ト

の 生 活 を して い る場 面 で は,た い て い 何 ら問 題 も な く,

に,起 床 時 心 拍 数,基 礎 体 温,主

し ば し ば そ の 識 別 が 難 し い.ア

体 重,睡

レ ー ニ ン グ は,そ

ジ ソ ン病 的 オ ー バ ー ト

れ を取 り除 く ま で に 数 週 間 か ら数 か

月 と い う 長 い 時 間 を要 す る こ と も大 き な特 徴 で あ る.   トレ ー ニ ン グ の 質 や 量 が 人 間 の 生 理 的 限 界 に どん ど ん近 づ い て いっ てい る現在 の チ ャ ンピオ ンスポー ツの

り込 み レー

レーニ ング内容 の ほか

眠 時 間 を 毎 日測 定 し,ト

観 的 な 調 子 や 疲 労 度, レー ニ ン グ の 進 行 状

況 の 把 握 と オ ー バ ー トレ ー ニ ン グ の 予 防 に 努 め て い る 一例 で ある .

図20.4 

あ る大 学 女 子 マ ラ ソ ン選 手の トレ ー ニ ング 記 録

と を,指 20.4 

導 者 は し っか りと 自覚 す べ きで あ る.

  図20.5に

子 ど もの 問題

は,発

育 期 に あ る子 ど もの運 動 能力 や 体

力 が い つ,ど の よ う に 発 達 して い くか が 示 さ れ て い る.   発 育 期 に あ る子 ど もが ス ポ ー ツ活 動 を 行 う時,身

体

運 動 能 力 や 体 力 の 発 達 を 目的 と した ト レ ー ニ ン グ を 行

の 成 長 と と も に 運 動 能 力 や 体 力 も著 し く仲 び て い く反

う場 合 に は,伸

面,行

レ ー ニ ン グ の 合 理 性 や 効 果 性 を 求 め る う え で 非 常 に重

い 方 を 誤 る と 取 り返 しの つ か な い こ と に な る場

合 が あ る の で,十

要 で あ る.こ

分 な注 意 が 必 要 で あ る.

  子 ど も が ス ポ ー ツ 活 動 を行 う う え で 最 も注 意 し な け れ ば な らな い こ と は,骨 で あ る.骨

は,大

骨 の 場 合,そ 骨 幹 端,骨

が成 長 途 中 にあ る とい うこ と

腿 骨,脛

骨,上

骨 な どの 長

の 端 か ら中 央 に か け て,骨

幹 部 に 分 け られ,こ

行 わ れ る.骨

腕 骨,尺

端,骨

の中 の骨 端線 で成 長 が

端 線 は軟 骨 細 胞 で あ る の で,こ

体 も成 人 に 比 べ る と 柔 らか い の で,ス

本 体 育 協 会 で は,『 ジ ュ ニ ア 期 の 体 力 トレ ー ニ

ン グ 』 とい う ガ イ ドブ ッ ク を発 行 して,啓

た,骨

自

ーバ ーユ ー

の 中 で,運

蒙 活 動 を行

動 能 力 か らみ た 発 育 期 に お け の二つ の こ とが掲 げ

られ て い る15).   ①  専 門 的 な 体 力 よ り も 一 般 的 な 体 力 をバ ラ ンス よ く発 達 さ せ な け れ ば な ら な い こ と

激 に大 きな力が か か

る こ とで 起 こ る 外 傷 と小 さ な 力 の 積 み 重 ね に よ っ て 起 こ る 障 害 と に 分 け ら れ る が,と

て,日

る ト レ ー ニ ン グ 目標 に つ い て,次

は 十 分 注 意 しな け れ ば な らな い.

  ス ポ ー ツ活 動 に よ る け が は,急

害 の予 防 に も つ な げ る こ と が で き る.   こ の よ う な 特 徴 を も つ 発 育 期 の トレ ー ニ ン グ に 関 し

っ て い る.そ

ポー ツ活動 に よ

る 激 し い プ レー や 特 定 部 位 の 使 い す ぎ(オ

の よ う な 発 達 の 特 性 を 知 っ て お け ば,ト

レ ー ニ ン グ を よ り効 果 的 な も の に で き る と 同 時 に,障

の部 位 に

大 き な 力 が 加 わ る と 障 害 を起 こ しや す い.ま

ス)に

端 線,

び る 時 に伸 び る こ と を 行 う こ と が,ト

く に 障 害 は,発

育期に

  ②   神 経 系 が 著 し く発 達 す る の で,調 パ ワ ー(瞬

発 力)を

整力 や 無気 的

発 達 させ な けれ ば な らな い こ

と

あ る子 ど も の 身 体 的 特 性 を よ く知 っ て い れ ば 未 然 に 防

  つ ま り,発 育 期 の ト レー ニ ン グ に お い て は,目

げ る場 合 が 多 い.疲

す るス ポー ツ種 目の専 門的 な技 術や 体力 の 養成 に終始

ャ ン パ ー 膝,腰

労 骨 折,野

球 肘,ラ

ン ナ ー 膝,ジ

痛 な どが 発 育 期 に 多 い 障 害 で あ る.こ

の よ う な 障 害 が 起 き た 場 合 に は,な 科 を受 診 させ る と同 時 に,休

る べ く早 く整 形 外

養 を 十 分 と らせ る な ど の

処 置 を し な け れ ば な らな い.発

育 期 の障 害 はそ の子 ど

せ ず,さ

的 と

ま ざ ま な 運 動 能 力 や 体 力 を バ ラ ン ス よ く発 達

さ せ る こ と に もっ と力 点 を お くべ き だ と さ れ て い る. そ し て,そ

の こ と が,将

来 にお い て高 い競技 力 を獲得

す る た め に 重 要 と な っ た り,オ ー バ ー ユ ー ス に よ る 障

もの 将 来 の 芽 を 摘 む こ と に つ な が りか ね な い と い う こ

図20.5  運 動 能 力 や 体 力 はい つ 発 達 す る か13) ・動 作 の習 得 とい うの は ,こ こ で は,音 が した らす ば や くボ タ ン を押 す と い う 動作 の 反 応 時 間で 代 表 さ せ た.身 の 上 手 ・下 手 は,こ

けで い え る もの で は な い が,こ な要 因で あ る. ・ね ば り強 さ は ,1分

の こな し

う した 神 経 系 の 反 応 の早 さ(敏 捷 性)だ れ も,上 手 に な る た め の 大 切

間 に 身体 の 中 に 酸 素 を と り込 む 能 力,

最 大 酸 素 摂 取 量 で み た. ・力 強 さ は筋 肉 の 代 表 と して 握 力 の 発 達 を み た .

図20.6 

発 育 に対 応 し た トレ ー ニ ン グ ・練 習 内 容 と開 始 時 期 の 模 式 図3)

害 や バ ー ンア ウ ト(精 神 的 焼 き切 れ 現 象)を

防 ぐこ と

者 の 初 経 年 齢 は13.3歳

と 遅 延 して い る が,初

経発 来後

に も つ な が る15)と 述 べ ら れ て い る.

に トレ ー ニ ン グ を 開始 した 者 で は,11.9歳

と逆 に 早 く

  ま た,日

初 経 が 発 来 し て い る.B群

れ ぞ れ12.9

本 陸 上 競 技 連 盟 で も,連 盟 の 発 行 す る 『陸

に お い て は,そ

上 競 技指 導 教 本』 の 中で 早期 専 門化 に よる問題 点 を指

歳 と12.3歳

とほぼ 同様の 傾向 を示 してい る もの の明 ら

摘 し,発 育 期 の ト レー ニ ン グ につ い て の 指 針(図20.6)

か な 差 は 認 め ら れ て い な い11).初 経 発 来 前 の 早 い 時 期

を 示 し て い る3).

か らの激 しいス ポー ツ活動 が初 経発 来 遅延 の 原 因 とな

  ス ポ ー ツ 活 動 に 限 らず,発

育期 にあ る子 ど もをいか

っ て い る こ とが 示 さ れ て い る.ま

に 育 て る か と い う こ と は,将

来の社 会 の活性 化 に つ な

上 の 間 周 期 的 に 発 来 しな い続 発 性 無 月 経 も,激

が る 大 き な 問 題 で あ る.伸 と い う の で は な く,子

び る か ら伸 び る だ け 伸 ば す

ど も の 将 来 を み す え た う え で,

適 切 な指 導 を して や る こ とが 大 切 で あ る.そ

れが大 人

の 責 任 と い え よ う.

ポ ー ツ 活 動 と 深 い 関 係 が あ り,長 (22.7%)は

非 鍛 練 者(2.5%)の

以

しい ス

距 離 ラ ンナー

約9倍

  月 経 異 常 を も た らす 要 因 と して は,精

女性 の問 題

経 が90日

の割 合 で続 発

性 無 月経 が 発 生 して い る と い う報 告4)も あ る.

ス ト レ ス,体 重(体 20.5 

た,月

脂 肪)の

神 的 ・身 体 的

減 少,ホ

ル モ ン環 境 の 変

化 な ど が 考 え ら れ て い る.図20.8は,ス

ポ ー ツ選 手

の体脂 肪率 と月経異 常 率 との関 係 を示 した もので あ る   女 性 に は 月 経 と い う特 殊 な現 象 が あ り,ス 動 を 行 う う え で 大 き な 影 響 を 及 ぼ す.女 ポ ー ツ活 動 を 行 っ た 場 合,月 る.月

経 異 常 に は,初

続 日 数 の 異 常,経

ポー ツ活

性 が 激 しい ス

経 異 常 が 発 生 しや す くな

経 の 異 常,月

経 周 期 の 異 常,持

血 量 の 異 常 な どが あ る が,ス

発 来 遅 延(初

経 の 異 常)お

期 の 異 常)で

あ る.

  図20.7は,激

よ び 続 発 性 無 月 経(月

常 は,シ

ー ズ ン オ フや 引 退 後 な ど,活 動 の 中 止 や 活 動

経

経周

続 発 性 無 月 経 が 長 期 間続 く と,回 復 が 難 し く な る ば か りで な く,卵

巣 か ら の 卵 胞 ホ ル モ ン(エ

の 分 泌 が 抑 え ら れ,そ れ に よ り骨 塩 量 の 減 少 を き た し,

よ

の ト レー ニ ン

れ ば な ら な い.   ま た,月

経 とい う定 期 的 な 出血 の あ る 女 性 が ス ポ ー

グ 開 始 時 期 と初 経 発 来 年 齢 と の 関 係 を調 べ た も の で あ

ツ 活 動 をす る場 合,貧

る.A群

必 要 が あ る.

で は,初

ス トロ ゲ ン)

骨 粗 鬆 症 や 疲 労 骨 折 を招 く原 因 と な る の で 注 意 し な け

し い ス ポ ー ツ を行 っ て い るA群,お

び 比 較 的 軽 い ス ポ ー ツ を行 っ て い るB群

脂 肪 率 が 低 い ほ ど 月経 異 常 率 が 高 く,体 脂 肪 の

増 加 に 伴 い 月 経 異 常 が 減 少 す る 傾 向 に あ る11).月 経 異

量 の 減 少 に よ っ て 機 能 が 回 復 す る場 合 が 多 い.し か し,

ポーツ

活 動 と の 関 わ り に お い て と くに 問 題 と な る の は,初

が,体

経 発 来 前 に ト レー ニ ン グ を 開 始 し た

  血 液 は,赤

血 球,白

血 に も大 き な 関 心 を も っ て お く

血 球,血

小 板 な どの 有 形 成 分 と

血 漿 と よ ば れ る液 体 成 分 か ら な り,体 重 の お よ そ1/13 を 占 め て い る.な

か で も赤 血 球 は,そ

の 蛋 白成 分 の

97%を

占 め るヘ モ グ ロ ビ ンが 酸 素 運 搬 の 役 割 を す る の

で,ス

ポ ー ツ活 動 と非 常 に 関 わ りが 深 い.貧

血 は,こ

の 赤 血 球 の 数 が 減 っ た り,ヘ モ グ ロ ビ ンの 濃 度 が 低 下

図20.7 

ト レー ニ ン グ 開 始 時 期 と 初 経 発 来 年 齢11)

A群:激

し い ス ポ ー ツ 実 施 群,B群:軽

ポ ー ツ実 施 群.

いス 図20.8 

体 脂 肪 率 と 月経 異 常 率 と の 関 係11)

表20.3 

表20.4 

貧 血 の 成 因10

貧血 に よ る 循 環 器 系 の 変 化10

図20.9  鉄 欠 乏 性 貧 血 の 進 行10

した 状 態 を い う.し

た が っ て,貧

血 時 に は体 内へ の酸

素 供 給 量 が 不 足 し,運 動 が 制 限 され る こ とに な る.   貧 血 は そ の 成 因 か ら 表20.3に され るが,一

  鉄 欠 乏 性 貧 血 は 図20.9に

示 され る よ うに分 類

般 的 に 鉄 欠 乏 性 に よ る 貧 血 が 多 い.ス

夫 も,貧 血 を 予 防 す る う え で 大 切 な こ とで あ る.

ポ

て 表 面 化 す る.こ

示 され る よ うな経 過 を経

の こ とか ら,ヘ

モ グ ロ ビ ン濃 度 が 低

下 し て い な くて も,血 清 フ ェ リ チ ン値 の 低 い潜 在 性 鉄

ー ツ 選 手 の 貧 血 も鉄 欠 乏 性 貧 血 が ほ と ん ど で あ る.ま

欠 乏 状 態 に あ る こ と も 考 え ら れ る の で,と

た,わ

ス ポ ー ツ選 手 は,常

が 国 の ト ッ プ ア ス リ ー ト400名 の メ デ ィ カ ル チ

ェ ッ ク の 結 果 に よ る と,貧 つ 者 は,男

血 あ るい は 貧 血 の 既 往 を も

子 選 手 で6.5%,女

子 選 手 で25.8%で

成 人 の 鉄 欠 乏 性 貧 血 の 頻 度(男 ∼10%)と

子:約3%,女

収不

全,損

失 量 の 増 加 な どが 原 因 と な る.そ

の 症 状 と して

は,疲

労 感,倦

切 れ,心

進 な ど が あ り,循 化 が 現 れ る.し

痛,息

環 器 系 に は 表20.4に

た が っ て,ス

悸亢

あ る よ うな変

ポ ー ツ活動 そ の ものが 苦

痛 と な り,運 動 能 力 も大 き く制 限 され る.

● 問

題

1.  オ ー バ ー トレー ニ ン グの状 態 が も た ら さ れ る原 因 を運

び 組 織 の 鉄 欠 乏 性 状 態 の 補 正 を 行 う.鉄 間 程 度 で 赤 血 球 の 増 加 が み られ,2か

労,回

復,超

回 復 の 過 程 か ら説 明 しな さ

い. 2.  よ り効 果的 な トレー ニ ング を実 現 す る ため に考 慮 しな け れ ば な らない トレー ニ ング の条 件 と 原則 をあ げ,そ れ ぞれ につ いて 説 明 しな さい. 3.  筋 疲 労 の 原 因 と して 考 え られ て い る 三 つ の 要 因 を あ げ,そ れ ぞ れ につ いて 説 明 しな さい. 4.  オ ー バ ー トレー ニ ン グの二 つ の症 状 につ い て,そ れ ぞ

  鉄 欠 乏 性 貧 血 の 治 療 と して は,鉄 剤 に よ る 血 液 お よ 剤 投 与 後1週

月程 度 で貧 血 の

改 善 が み られ る.食 生 活 の 面 に お い て も,偏 食 を避 け, 鉄 や 蛋 白 質,ビ

く必 要 が あ る.

動 負 荷,疲

ま い,頭

意 して お

子:5

現 状 が う か が え る.

怠 感,め

くに 女 性 の

あ り,

比 較 す る と ,ス ポ ー ツ 選 手 に 貧 血 が 多 い10)

  鉄 欠 乏 性 貧 血 は,慢 性 的 な 鉄 の 摂 取 量 不 足,吸

に 貧 血 に 関 心 を もち,注

タ ミ ン類 が 不 足 す る こ と の な い よ う に

れ の特 徴 を説 明 しな さい. 5.  オ ー バ ー トレー ニ ン グに 陥 らな い ため に留 意 し なけ れ ば な ら ない点 につ い て説 明 しな さい. 6.  発 育期 にあ る子 ど もに とっ て,な ぜ ト レー ニ ン グの し す ぎが よ くない の か,説 明 しな さい. 7.  女性 が ス ポー ツ活 動 を行 う場 合 に,月 経 異 常 や 鉄 欠 乏

心 が け る こ と が 重 要 で あ る.ま た,靴 底 に 衝 撃 吸 収 材 を

性 貧血 に と くに留 意 しな け れ ば な ら な い理 由 を説 明 し

入 れ る な ど,機

な さい.

械 的 溶 血 を極 力 防 ぐ よ う な 用 具 類 の 工

● 参 考 文 献 1)  Fox, E. L.:筋

6-11,

グ リ コ ー ゲ ン貯 蔵 の 回 復.ス

(朝比 奈 一 男 監 訳,渡

ポー ツ生理学

部 和 彦 訳),pp.70-77,大

修 館 書 店,

2)  Fox, E. L.:筋

と血 液 か ら の 乳 酸 の 除 去.ス

(朝比 奈 一 男 監 訳,渡

ポー ツ生理学

部 和 彦 訳),pp.77-83,大

野

因 協 力):運

動 に よ

ー チ ン グ ・ ク リ ニ ッ ク,

上 競 技 の発 育 ・発 達.陸

上 競 技 指 導 教 本-基

本 陸 上 競 技 連 盟 編),pp.55-72,大

修

学 女 子 長 距 離 ラ ンナ ー と月 経 異 常-'89全

大 学 女 子 駅 伝 出 場 の 日本 選 手 を 中 心 と して-.陸 究, 5 :32-37, 5)  梶 原 洋 子:女

140,大

修 館 書 店,1992. 茂 編 著,和田

年 女 性 と ス ポ ー ツ.女

学,pp.75-107,金 登:ス

13)  宮 下 充 正:年

14)  高 松

永

智:筋

疲 労 の 要 因.入

門

8)  コ ーチ ン グ ・ク リニ ック編 集 部(河

・免 疫,ス

ポ

性 の た め の ス ポ ー ツ 医

・外 傷.女

性 の た め の ス ポ ー ツ 医

原 出 版,1992. 齢 に 応 じ た 体 力 づ く り.子

薫:パ

ど も の か ら だ,Ⅱ

京 大 学 出 版 会,1980.

ワー ア ップ 型 と バ ル ク ア ップ 型 の 筋 力 トレ ー 床 ス ポ ー ツ 医 学,8:753-760,1991.

薫:発

ニ ア 期 の 体 カ

育 期 に お け る運 動 能 力 の ト レ ー ニ ン グ((財)日

ト レ ー ニ ン グ.ジ

ュ

本 体 育 協 会 編),pp.

47-55,1996.

林 書 院,1997.

嶋 寛 之 編),pp.264-268,金

液

田 善 雄 編),pp.149-

原 出 版,1992. ポ ー ツ 障 害

学,pp.153-158,金

15)  高 松

ー バ ー トレー ニ ン グ.ス

ン グ に よ る疲 労 と感 染 症.コ

新 ス ポ ー ツ 医 学(黒

光 堂,1990. 登:若

ニ ン グ.臨

本 陸 上 競 技 連 盟 編),pp.127-

正信,松

運 動 生 理 学,pp.77-83,杏

.最

教 育 と か ら だ,pp.159-164,東

1991.

礎 理 論 編-((財)日

(黒 田 善 雄,中

日本

上競技研

性 の 性 機 能 と ト レー ニ ン グ.陸 上 競 技 指 導 教

本-基

貴:オ

11)  目 崎

12)  目 崎

館 書 店,1992. 4)  梶 原 洋 子:大

臓 諸 器 官 の ス ポ ー ツ 医 学.血

ー ツ と赤 血 球 152,文

宏:陸

礎 理 論 編-((財)日

7)  川 原

10)  河 野 一 郎:内

修館 書 店,

1982.

6)  勝 出

る 脳 の 疲 労 と ス ポ ー ツ 栄 養.コ 100:12-14,1997.

1982.

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1997.

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野 一 郎 協 力):ト

レー ニ

ーチ ン グ ・ク リニ ッ ク,100:

16)  矢 部 京 之 助:ス ー チ 教 本 1994.

ポ ー ツ 活 動 に 伴 う 疲 労 と そ の 回 復.B級

〔前 期 用 〕((財)日

本 体 育 協 会 編)

,pp.114-122,

コ

索

あ

行

ア ク チ ン フ ィ ラ メ ン ト  1

引

運 動 不 足 病   107

加 齢  128

運 動 野   19,34

換 気性 作 業 閾値   71

運 動 療 法   116

冠循 環  58 緩 衝系   27

エ ァ ロ ビ ッ ク エ ク サ サ イ ズ   111

肝臓  37

衛 星 細 胞   51

γ運 動 ニ ュー ロ ン  19

ア ジ ソ ン 病 的 オ ー バ ー トレ ー ニ ン グ   144 ア セ チ ルCoA 

40

ア セ チ ル コ リ ン  65

栄 養 補 助 食 品   104

ア デ ニ ル 酸 シ ク ラ ー ゼ   43

エ ス トロ ゲ ン  87

ア デ ニ レ ー ト キ ナ ー ゼ   22

エ ー テ ル ス ト レ ス   35,36

キ サ ンチ ンオ キ シ ダー ゼ  52,79 キ サ ンチ ンデ ヒ ドロゲ ナ ーゼ  79

ア デ ノ シ ン 一 リ ン酸  22

エ ネ ル ギ ー 源   142

樹状 突 起   15

ア デ ノ シ ン二 リ ン酸   21

エ ピ ネ フ リ ン   43

拮抗 筋  19

ア デ ノ シ ン三 リ ン酸   21,142

遠 心 性 神 経   15 エ ン ドセ リ ン-1 

ア ド レ ナ リ ン  31,43

求心 性 神 経  15 求心 性 神 経 イ ンパ ル ス  34

66

ア ミ ノ酸 プ ー ル   41 ア ミ ン 作 動 性 神 経   37

黄 体 形 成 ホ ル モ ン   31,37

境 界域 高 血圧   117 狭心 症   117

ア ミ ン類   29

横 紋筋   1

虚血-再 還流  79

ア ラ ニ ン  41

オ キ シ トシ ン   31

起 立性 の 貧血   95

ア ラ ニ ン 回 路   37

オ ー バ ー ト レ ー ニ ン グ  141

ア ル ギ ニ ン ・バ ソ プ レ ッ シ ン  31

オ ー バ ー ユ ー ス   146

筋萎 縮  93,129 筋 エ ネ ルギ ー代 謝   136

ア ル ドス テ ロ ン   32

オ ー バ ー ロ ー ドの 原 則   141

α 運 動 ニ ュ ー ロ ン  17

オ レ キ シ ン   116

ア ン ギ オ テ ン シ ン Ⅱ  66 か

筋横 断 面 積  131 筋芽 細 胞  48 筋管   49 筋 グ リ コー ゲ ン  103

行

異 化   40

解 糖   40

筋血 流 量  63

閾 値   16 一重 項 酸 素   77

解 糖 系   21,71 解糖 系 酵 素 活性   3

筋小 胞 体  51 筋生 検  7

1回 換 気 量   54

海 馬   33

筋節(サ ル コ メア)  1

1回 拍 出 量   58,63,128 一 酸 化 窒 索   52 ,65

解 剖 学 的 断 面 積   10

筋節 数   123

カ イ ロ ミ ク ロ ン   41

遺 伝 子 の 多 型 性   139

拡 散 面 積   69

筋線 維 数  123 筋線 維 組 成  4,11,139

遺 伝 率   139

学 習 ・記 憶   33,36

イ ン ス リ ン  31,44

過 酸 化 脂 質   80

筋線 維 タ イプ  3 ― の推 定   7

イ ン ス リ ン 依 存 型 糖 尿 病   118

過 酸 化 水 素   77

筋線 維 の増 殖   13

イ ン ス リ ン 感 受 性   45

過 重 負 荷 の 原 則   141

イ ン ス リ ン 非 依 存 型 糖 尿 病   118

下 垂 体 前 葉   29

筋線 維 の 肥大   13,123 筋単 位   17

イ ン ス リ ン 様 成 長 因 子   31

下 垂 体 中 葉   29

筋断 面 積  124

イ ンパ ル ス   10

下 垂 体 門 脈   31 過 体 重   115

筋電 図 法  10 筋 の肥 大  13

運 動 昇 圧 反 射   34

カ タ ラ ー ゼ   81

筋パ ワー  9,124

運 動 処 方   106,108

褐 色 脂 肪 組 織   115

運 動 所 要 量   106,110

活 性 酸 素   52,77

筋分 化 制 御 因子  48 筋紡 錘   19

運 動 ス ト レ ス   33,36

活 動 電 位 の 伝 達,伝

運 動 性 貧 血   61

合 併 症   118 カ テ コ ラ ミ ン   29,35

運 動 単 位   10,17,125,131 ― の 同 期 化   10

搬   16

筋 ポ ンプ作 用   65 筋力 低 下  94 筋力 トレー ニ ン グ  12,125,131

過 負 荷   109

運 動 適 応   36

カ ー ボ ・ロ ー デ ィ ン グ   103

空 間的 加 算  17

運 動 ニ ュ ー ロ ン  130

カ ル パ イ ン   52

屈 曲反 射  19

屈筋 群   134 グ リコ-ゲ ン 22,40 グル カ ゴ ン  31,45

コル チ コ ステ ロ ン  46

触 媒作 用  29

コル チ コ トロ ピ ン放 出 因子  31 コル チ ゾ ー ル 32,46

初 経発 達 遅 延  147 除 脂肪 重 量   100

グ ル コ コ ルチ コイ ド  32,46,88

コ レス テ ロー ル  117

除 脂肪 体 重  116

グル コー ス  40 グ ル コー ス-ア ラニ ン回路  42 グ ル コー ス1-リ

ン酸  43

グル コー ス6-リ ン酸  43 グル コー ス トラ ンスポ ー ター  45 グ ル タチ オ ンペ ル オキ シダ ーゼ  81 ク レアチ ン  104 ク レアチ ンキ ナ ー ゼ  22 ク レアチ ン リ ン酸  21,142 血管 拡 張 因子   64 血管 新 生  69 血管 内皮 細 胞増 殖 因子  69 血管 平 滑 筋  65 月経 異 常   147 血漿 量 の 低 下  95

さ

自律 神 経   15 自律 神 経 系  43

行

サ イ ク リ ッ クAMP 

43

最 高血 圧   117 最 高心 拍 数   128 サ イ ズの 原 理  18

侵 害 ス トレス  35 新 奇 ス トレス  36 心 筋  57 心筋 梗 塞   117

最大 下運 動   110 最大 換 気 量   128

神経 系 の 抑制   10 神経 細 胞   15

最大 骨 量   132 最大 酸 素 摂取 量  68,95,121,128,

神経 支 配 比  18 神経 性   29

137,139 最大 毎 分 換 気 量  56 最低 血 圧   117 細動 脈  67 サ ル コ メ ア  1

―

の 因子  10

―

の 調節  55

神経 伝 達 物 質  43 神経 内分 泌  29

酸化 系 酵 素 活性  3

心 臓 血 管 中枢  34 心臓 交 感 神経  59

酸化 的 リ ン酸 化  23,40

伸張 性 収 縮  9,96

血流 配分   63

酸化 防御 系   81 酸素 解 離 曲線  69

浸透 圧 ス トレス  35 心拍 出量  63,118,128

ケ トー シス   119

酸素 ス トレス  78

心 拍数  63 心 房性 ナ トリウム 利 尿 ホ ルモ ン  31

血 中GCレ 血糖   40

ベ ル  37,38

ケ トン体  42,119 ゲ ル ゾ リ ン  52

時 間 的加 算  17

健康 関連 体 力  110

磁 気共 鳴 映 像 法  7,10

随意 運 動   15

健康 づ く り  108

磁 気共 鳴 分 光 法  7 持 久性 トレー ニ ング  13,24,66

随 意最 大 筋力   12 ス テ ロ イ ドホ ルモ ン 29

交感 神 経   15,43

軸索   15 軸索 丘   16

ス ト レス  32 ス トレス 関連 ホ ルモ ン  33

軸索 伝 導 速 度  18

ス ーパ ー オ キ シ ド 77

交感 神 経 系  64 交感 神 経 節  34 高血 圧   117 高脂 血 症   117 甲状 腺 刺 激 ホ ルモ ン  33 拘 束 ス トレス  35,36 酵 素 組 織 染 色法   2 高地 順 応  91 好 中球   79 興 奮 収 縮 連 関  1 興 奮 性 伝 達物 質  17 抗 利 尿 ホ ル モ ン  101 呼吸 筋   57 呼吸 数   54 呼吸 中枢  55 呼 吸 の 化 学調 節   56 骨格筋 1 骨格筋線維 1 骨 芽 細 胞  86 骨 細 胞  86 骨 折 危 険 閾値   132 骨 粗 鬆症   132

刺激 伝 達 系  58 自己 分泌〓 旁 分泌  29 脂 質  23 脂質 代 謝  41 脂 質ペ ル オキ シ ド  80

ス ー パ ー オ キ シ ドデ ィ ス ム ター ゼ   81 ス プ リン ト トレー ニ ング  13,26 ス ポー ツ心臓  60 ず り応 力  65

視床   35 視床 下 部  31,46 視床下 部 外側 野  116

生活 習 慣 病  107,115 静 止膜 電 位  16

視 床 下 部-下 垂 体-副 腎皮 質 軸  29

成 人病   115

視床 下 部-自 律 神 経-副 腎 髄 質軸   29

性 腺 刺 激 ホ ルモ ン放 出 因子  31 成長 促 進 のGH仮 説   37

視床 下 部 腹 内側 核   115

成 長促 進 のIGF-Ⅰ 仮 説  37

膝蓋 腱 反 射   19 室 周 核   32

成長 ホ ルモ ン  46,96 成長 ホ ルモ ン放 出 ホ ル モ ン  46

室傍 核   35 シナ プス  16

静 的収 縮  9 青斑 核  35

脂 肪 分 解 作 用  37,44

生物 学 的 半減 期   29

周 皮 細 胞  67 修 復 再 生 機構   81

生理 学 的 断面 積   10 赤 血球   68

主観 的 尺 度   112

―

の 脆弱 性   61

骨 密 度  94 骨 量  94

受 容 体   43 情 動   37

赤血 球 膜 の浸 透 圧 抵抗  61 摂 食 中枢  116

固有 筋 力  11

小 動 脈   66

固有 心 筋  57 コ リ回路   42

小脳   20 食事 療 法   116

絶対 筋 力  11 セ ル ロ プ ラス ミン 82 セ ロ トニ ン  37

線 維 芽 細胞 増 殖 因子  69

動 的収 縮  9

全 か無 か の法 則  16

糖 尿 病   118

ピル ビ ン酸  22,42

潜 在性 鉄 欠乏 状 態  148 全 身循 環  58

洞 房 結 節   58

全 末 梢 血管 抵 抗  118

特 異 的 受 容 体   29

不 均 化 反 応  81 副 交 感 神経  15

特 殊 心 筋   57

副 甲状 腺 ホ ルモ ン 87

疲 労 物 質   142

動 脈 硬 化   117

早 期 専 門化  147

ト ッ プ ア ス リー ト  134

増 殖   123

ドー パ ミ ン  66

相 反 神 経支 配   19 続 発性 無 月経  147

ト リ グ リ セ リ ド  41

速 筋線 維  2 ソマ トス タチ ン 37,44

ト レー ニ ン グ の 原 則   142

粗 面 小胞 体  80 た

行

体 液性   29 ― の調 節  55

副 腎 髄 質  43 副 腎 皮 質刺 激 ホ ル モ ン  32,46 副 腎 皮 質 刺激 ホ ルモ ン放 出 ホ ルモ ン

ト レー ニ ン グ 効 果   36

  46 不 対 電子   77 不 妊 症  37

ト レー ニ ン グ の 条 件   142 な

不 飽和 脂 肪 酸  80 フ リー ラ ジ カル  77 プル キ ンエ 線維 網  58

行

内 皮 細 胞   66

フル ク トー ス   102

内 分 泌 系   29

プ ロテ イ ンキ ナ ーゼA  43

胎 児期   122

ニ ー ド ル バ イ オ プ シ ー(筋

体 脂肪 率   100,115 代 謝性 ア シ ドー シス  27

 7

プ ロ ラ クチ ン  33 分 岐鎖 ア ミノ酸   41

乳 酸   65,143

分 時 最大 換 気量   56

代 謝調 節 系  115

乳 酸 性 作 業 閾 値   33,71 ニ ュ ー ロ ン  15

体 水 分 量   101 体 性 神 経   15 耐 糖 能   118 大 脳 基 底核   20,35

生 検)法

認 知 調 節 系   116

平滑 筋   1 閉経   132

タイ プ グル ー ピ ング  129

熱 障 害   102

β-エ ン ドル フ ィ ン 33 ペ プチ ドホ ルモ ン 29 ペ ル オキ シラ ジ カル  80

多重 神 経 支配   124

熱 放 散   101

辺 縁 系  35

脳 幹  35

房 室 結 節  58

脳 幹 網 様 体   35

補助 呼 吸 筋  54 ホ スホ リパ ーゼA2  52

熱 産 生   101

脱 分 極   16 単 一 神 経支 配   124 短 縮 性 収縮   9 蛋 白質 代謝   41

脳 梗 塞   117 脳 内CRH 

37

遅 筋 線維   2 中 枢 神経 系   15

ノ ル ア ド レナ リ ン   31,37,43

中 枢疲 労  143

ノ ル エ ピ ネ フ リ ン  43,65

超 音 波法   9 超 回 復  141

ノ ル ア ド レナ リ ン作 動 性 神 経   35

は

ホス ホ リラ ーゼa  43 ポ リモ ー ダ ル受 容器   34 ホ ルモ ン  29,43 ポ ワ ズイユ の 法 則  64 本 態性 高血 圧  117

行

ま

行

超 日 リズ ム 37

%areaFT線

跳躍 伝 導   17

%FT線

低酸 素   71,91

肺 循 環 系   58 ハ イ ブ リ ッ ドフ ァ イ バ ー   3

低 酸素 血 症  91

肺 胞 換 気 量   54

低 分子 化 合 物  82 適応 性 うつ病   37 鉄 欠乏 性 貧 血  148

破 骨 細 胞   86 バ セ ドー 病 的 オ ー バ ー ト レ ー ニ ン グ

満 腹 中枢   115

  144

電解 質   101

バ ソ プ レ シ ッ ン  66

ミオ グ ロ ビ ン 69 ミオ シ ン重鎖   3

電気 泳 動 法  3 伝 達 物 質   16

発 火 頻 度   18 バ リ ン  40

ミオ シ ン フ ィラ メ ン ト 1 ミク ロ ソー ム  80

維

 11

維   11

毎 分換 気 量   56 膜 入力 抵 抗   18 末 梢血 管 抵 抗  64 末 梢神 経 系  15

バ ー ン ア ウ ト  147

ミ トコ ン ドリア  23,80

反 射 運 動   15

ミ トコ ン ドリアDNA 

糖 質代 謝  40 等 尺性 最大 筋 力  11

非 酵 素 的 防 御 系   82

ミネ ラ ル  99 ミネ ラ ル コルチ コ イ ド 32

等 尺 性 収縮   9

微 小 重 力 環 境   93

動 静 脈 血酸 素 較 差  69,128 糖 新 生  41

ビ タ ミ ン  99

無 月経  37

ヒ ド ロ キ シ ラ ジ カ ル   77

等 速性 収縮  9 等 張性 収縮   9

肥 満   115

無 酸 素性 作業 閾 値   121 無 髄 線 維  16

同化   40

肥 満 遺 伝 子   31,115

139

免 疫組 織 染 色 法  3 毛 細 血管  25,67

リ モ デ リ ン グ   86

抑 制性 伝 達物 質  17

リ ン 脂 質   117

予 防 的抗 酸化 物   81

毛 細 血管 密 度  68 モ デ リン グ  86

ら

モ ー メ ン トア ー ム  11 や

陽性 変時 ・変 力作 用  34

励 起 状 態   78

行

レ プ チ ン  31,115

ラ ジカ ル  78

行

ロ イ シ ン  41

力学 的 ス トレス  94

有 酸 素運 動   111 有 髄線 維   16

欧 46

文 索

引

GH分

泌   37

NADH 

GRH 

37,46

NADPHオ

キ シ ダー ゼ   79

21

GRH神

経   32

NIDDM 

118

31,101

GSH-Px 

ADH 

101

ADP  ANP  AT 

老 化   128

リポ蛋 白質  41 リポ蛋 白 リパ ーゼ   117

遊 離脂 肪 酸  41

ACTH 

レ プ チ ン 抵 抗 性   114

ラジ カ ル連鎖 反応  82

81

NMR 

71

ATP 

21,71,142

ATPase 

2

ATP-PCr系 AVP 

  21

31,34,35,36

AVP神

134

NO 

65

HDL 

41

His束

  58

ob遺

伝子

HO' 

77

OT 

31,35

homeostasis  HRmax 

経   32

75

41

128

PCr 

21,72

PFK活 Bohr効

果   69

Ca2+-ATPase  CAT 

51

c-fos原

癌 遺 伝 子(mRNA)  contraction

35 9

82,142

CRH 

118

PHV 

IGF-I 

31,37

PRL 

イ ブ リ ダ イ セ ー シ ョ ン法

  35

concentric CP 

IDDM  in situハ

81

31,34,35,36,46

CRH-ACTH分

IPSP 

性   23 122 33

PTH 

87

PVN 

35

17

isokinetic contraction 

9

resistance

isometric

9

ROS 

77

RPE 

112

contraction 

isotonic contraction 

9

受 性   37

LBM 

100

S  17

CRH神

経   32,35

LBW 

116

SOD 

81

SRIF 

37

de novo合

成   83

dynamaic

contraction 

9

eccentric

contraction 

9

LDL 

41

LH 

31,37

LHRH 

17

LOO' 

ST線

維   12

経   32,37

SV 

128

17

80

41

FGF 

69

mechanostate理

FI  17

METS 

FR 

17

MHC 

FT線

維   12

MRI 

7,10,134

MRS 

7,134

G蛋

白 質   43

GER  GH 

TCA回

117

112 3

MVC  NA 

TSH 

41

論   88

33

VEGF 

69

VLDL 

41

VT 

71

weight-bearing

12

102 33,37,46

路   23,40

TG 

LT  33,71

FFA 

9

80

LOOH  LPL 

static  contraction 

31

LHRH神

FF 

exercise  87

泌 応 答   37

CRH感

EPSP 

 115

31

XDH 

79

XOD 

79

exercise 

87

編著者略歴 勝 田 茂 1936年  千葉県 に生 まれ る 1959年  東京教育大学体 育学部健康学科卒業 現 在  筑波大学体育科学系 教授 ・医学博士 主な著書  登 山生理学(逍 遙書 院) 最新スポー ツ医学(共 著 ・文光 堂) 入門運動生理学(編 著,杏 林書 院)

運 動 生理 学20講  第2版 1993年4月10日 1999年4月10日 2008年3月20日

  初  

定価 は カバー に表示

版 第1刷

第2版 第1刷

 

第9刷

編著者 勝

田

発行者 朝

倉

発行所 会 株社  式朝

茂 邦 倉

造

書

店

東 京 都 新 宿 区 新 小 川 町6-29 郵

便

電 FAX 

〈 検 印省略 〉

978-4-254-69032-3 

号

  162-8707

03(3260)0180

http://www.asakura.co.jp

C1999〈 無 断 複写 ・転 載 を禁 ず 〉 ISBN 

番

話03(3260)0141

教 文 堂 ・渡 辺 製 本 C3075

Printed

in Japan