Mô học (bài giảng lưu hành nội bộ)

§¹i häc quèc gia hµ néi tr­êng ®¹i häc khoa häc tù nhiªn

------------------------------

trÇn c«ng yªn

M« häc (Bµi gi¶ng l­u hµnh néi bé)

Hµ néi, n¨m 2004

Môc lôc Ch­¬ng 1 - NHËP M¤N...................................................................................... 1 1.1. Nh÷ng luËn ®iÓm ®Þnh h­íng ........................................................ 1 1.2. Nguån gèc vµ ph©n lo¹i c¸c m« ..................................................................... 3 Ch­¬ng 2 - BIÓU M¤........................................................................................ 7 2.1. Nguån gèc vµ ph©n bè ................................................................................... 7 2.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ chøc n¨ng ..................................................................... 8 2.3. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ .......................................................................................... 8 2.3.1. BiÓu m« phñ ................................................................................ 9 2.3.2. BiÓu m« tuyÕn ........................................................................... 14 Ch­¬ng 3 - M¤ LI£N KÕT ............................................................................ 20 3.1. Nguån gèc, ph©n bè vµ chøc n¨ng ............................................................... 20 3.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o ......................................................................................... 23 3.3. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ ........................................................................................ 24 Ch­¬ng 4 - M¤ C¥.............................................................................. 40 4.1. Nguån gèc, ph©n bè vµ ®Æc ®iÓm chung ...................................................... 40 4.2. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ ........................................................................................ 41 4.2.1. C¬ tr¬n ....................................................................................... 41 4.2.2. C¬ v©n........................................................................................ 42 4.2.3. C¬ tim ........................................................................................ 47 Ch­¬ng 5 - M¤ THÇN KINH ............................................................. 49 5.1. Nguån gèc vµ ph©n bè ................................................................................. 49 5.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ chøc n¨ng ................................................................... 50 5.3. M« t¶ ............................................................................................................ 52 5.3.1. TÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc ...................................................... 52 5.3.2. C¸c tÕ bµo thÇn kinh ®Öm (Neuroglia) ..................................... 58

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Ch­¬ng 1 NHËP M¤N 1.1. Nh÷ng luËn ®iÓm ®Þnh h­íng Sèng lµ qu¸ tr×nh tù ®iÒu chØnh ®Ó thÝch nghi, tån t¹i vµ ph¸t triÓn ë c¸c møc ®é kh¸c nhau - tõ ph©n tö, tÕ bµo, m« ®Õn c¬ quan, c¬ thÓ vµ quÇn thÓ. Mçi møc ®é cÊu tróc thÓ hiÖn nh÷ng ®Æc tÝnh vµ kh¶ n¨ng ph¶n øng riªng biÖt. Mét hÖ thèng cÊu tróc lín bao gåm nhiÒu cÊu tróc nhá vµ mçi cÊu tróc nhá l¹i bao gåm nhiÒu cÊu tróc nhá h¬n (h×nh 1). Song, dï ë møc ®é nµo th× cÊu tróc vµ chøc n¨ng còng lµ hai mÆt cña mét vÊn ®Ò, chóng cã mèi quan hÖ biÖn chøng víi nhau. CÊu tróc thùc hiÖn chøc n¨ng, chøc n¨ng ®ßi hái cÊu tróc xuÊt hiÖn vµ hoµn thiÖn. Chóng cïng nhau tån t¹i, ph¸t triÓn vµ sím muén cïng nhau mÊt ®i. Khi nh÷ng ho¹t ®éng chøc n¨ng c¬ b¶n cña mét hÖ thèng sèng bÞ dõng vÜnh viÔn (chÕt) th× theo lÏ tù nhiªn, c¸c bËc cÊu tróc cña nã sÏ tan r·. TÕ bµo (cell) lµ ®¬n vÞ cÊu tróc ë møc ®é hiÓn vi cña sù sèng. Nã gåm mét khèi chÊt nguyªn sinh (protoplasma) ®­îc bao bäc trong mét mµng sinh chÊt. C¸c tÕ bµo kh¸c nhau vÒ kÝch th­íc, tõ 7,5µm (hång cÇu ng­êi) ®Õn 85mm (trøng ®µ ®iÓu). Th«ng th­êng, mçi tÕ bµo cã mét nh©n, mµng nh©n cã nhiÒu lç th«ng víi tÕ bµo chÊt. Tuy vËy, hång cÇu tr­ëng thµnh cña ®éng vËt cã vó kh«ng cã nh©n hay ng­îc l¹i, tÕ bµo gan th­êng cã hai nh©n, hñy cèt bµo (osteoclast) l¹i cã tíi b¶y nh©n hoÆc nhiÒu h¬n, sîi c¬ v©n (hîp bµo) cã tíi 7000 nh©n. TÕ bµo cßn lµ ®¬n vÞ chøc n¨ng cña c¬ thÓ, chóng cã kh¶ n¨ng ®ång hãa thøc ¨n, h« hÊp, bµi xuÊt, chÕ tiÕt, tr¶ lêi c¸c kÝch thÝch, sinh tr­ëng vµ sinh s¶n. Tuy nhiªn, mét vµi chøc n¨ng nãi trªn cã thÓ kh«ng gÆp ë nh÷ng tÕ bµo ®· chuyªn hãa cao. TÕ bµo thùc hiÖn ®­îc c¸c chøc n¨ng cña m×nh lµ nhê cã c¸c bµo quan nh­: m¹ng l­íi néi bµo, ty thÓ, bé m¸y Golgi, trung thÓ, c¸c thÓ rib«, c¸c thÓ lizo; ngoµi ra, cßn cã c¸c thÓ dù tr÷ nh­: c¸c h¹t tinh bét, c¸c giät mì... - M« (tissue) lµ mét tËp hîp nhiÒu tÕ bµo vµ c¸c cÊu tróc gian bµo cã tÝnh ®ång nhÊt vÒ cÊu t¹o, nhiÒu khi cã chung nguån gèc, ®Ó thùc hiÖn chøc n¨ng x¸c ®Þnh. M« lµ nguyªn liÖu ®Ó x©y dùng nªn c¸c c¬ quan cña c¬ thÓ ®a bµo. Robin Tran - svtunhien.net

1

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

ChÊt gian bµo (hay chÊt khu«n ngo¹i bµo – extracellular matrix) bao gåm nhiÒu lo¹i ph©n tö, mét sè trong chóng cã tæ chøc rÊt cao vµ t¹o thµnh nh÷ng cÊu tróc phøc t¹p nh­: c¸c sîi collagen vµ c¸c mµng nÒn. Chøc n¨ng chñ yÕu cña chÊt gian bµo lµ chç dùa c¬ häc cho c¸c tÕ bµo, vËn chuyÓn chÊt dinh d­ìng tíi tÕ bµo, ®ång thêi thu nhËn c¸c s¶n phÈm dÞ ho¸ vµ c¸c chÊt tiÕt cña tÕ bµo. Nh÷ng nghiªn cøu gÇn ®©y cho thÊy chÊt gian bµo lµ do tÕ bµo s¶n sinh ra, song chÝnh tÕ bµo l¹i bÞ kiÓm tra bëi c¸c ph©n tö cña chÊt gian bµo. ë ®©y cã sù t­¬ng t¸c gi÷a tÕ bµo vµ chÊt gian bµo. NhiÒu ph©n tö cña chÊt gian bµo ®­îc g¾n kÕt víi c¸c thô quan cña mµng tÕ bµo. NhiÒu thô quan lµ nh÷ng ph©n tö xuyªn qua mµng tÕ bµo ®Ó tíi tiÕp xóc víi c¸c ph©n tö trong tÕ bµo chÊt. Nhê vËy mµ tÕ bµo vµ chÊt gian bµo t¹o thµnh mét phøc hîp cïng thùc hiÖn chøc n¨ng, cïng ph¶n øng víi c¸c kÝch thÝch vµ c¸c øc chÕ. - M« häc (histology) - hay cßn gäi lµ gi¶i phÉu vi thÓ (microscopic anatomy) - lµ mét thuËt ng÷ khoa häc cã nguån gèc tõ ch÷ Hy l¹p cæ: histos = m¹ng, v¶i, m«; logos = khoa häc, nghÜa lµ mét chuyªn ngµnh cña sinh häc, chuyªn nghiªn cøu nh÷ng qui luËt vÒ cÊu t¹o hiÓn vi vµ siªu vi cña c¬ thÓ. C¸c lo¹i kÝnh hiÓn vi ®· gióp chóng ta më réng tÇm nh×n tíi c¸c tÕ bµo nhá bÐ cïng c¸c chÊt gian bµo. Sù tiÕn bé kh«ng ngõng cña khoa häc, sinh lý häc, miÔn dÞch häc vµ bÖnh häc cïng sù giao thoa gi÷a c¸c lÜnh vùc Êy sÏ gióp chóng ta ngµy cµng hiÓu biÕt cÆn kÏ vÒ sinh häc cña m« (tissue biology). Sù hiÓu biÕt vÒ nh÷ng mèi liªn hÖ biÖn chøng gi÷a cÊu tróc – chøc n¨ng ë møc ®é tÕ bµo vµ m« sÏ gióp chóng ta kh¶ n¨ng t¸c ®éng mét c¸ch h÷u hiÖu lªn chóng, nh»m ®em l¹i lîi Ých cho con ng­êi.

Robin Tran - svtunhien.net

2

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

1cm X1

MÊu n·o d­íi cña ng­êi 1mm

X10

L«ng nhung ë ruét non ng­êi 100µm

X100

Trøng ng­êi

10µm X1000

Hång cÇu ng­êi

§é phãng ®¹i ngang so víi 1cm

1µm X10.000

ChiÒu dµi b­íc sãng ¸nh s¸ng cã thÓ nh×n thÊy 0,1µm

X100.000

Virus 0,01µm

X1.000.000

C¸c ph©n tö protein h×nh cÇu vµ sîi 0,001µm

X10.000.000

Vßng benzen

0,0001µm (1Ao) X100.000.000

Nguyªn tö carbon

H×nh 1. T­¬ng quan gi÷a c¸c bËc cÊu tróc trong c¬ thÓ 1 micromet (1µm) = 1/1000mm = 10-3mm 1 milimicromet = 1 nanomet = 1/1000.000mm = 10-6mm o 1/10.000.000mm = 10-7mm 1 Angstrom (1A ) =

1.2. Nguån gèc vµ ph©n lo¹i c¸c m« - Trong ph¸t sinh chñng lo¹i, khi xuÊt hiÖn c¸c sinh vËt ®a bµo ®Çu tiªn, c¸c tÕ bµo ë bÒ mÆt c¬ thÓ vµ c¸c tÕ bµo ë bªn trong liªn tôc chÞu ¶nh h­ëng cña c¸c nh©n tè kh¸c nhau tõ m«i tr­êng bªn ngoµi vµ m«i tr­êng bªn trong, do ®ã, cã sù "ph©n c«ng lao ®éng" gi÷a Robin Tran - svtunhien.net

3

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

chóng vµ diÔn ra sù biÖt hãa c¶ vÒ cÊu tróc lÉn chøc n¨ng cña tÕ bµo ®Ó thùc hiÖn nh÷ng nhiÖm vô cô thÓ. §ã còng lµ qu¸ tr×nh h×nh thµnh c¸c m« lÇn ®Çu tiªn trong ph¸t sinh chñng lo¹i (phylogenesis). - Trong ph¸t sinh c¸ thÓ (ontogenesis) ë ®éng vËt ®a bµo, mét tÕ bµo trøng ®­îc thô tinh gäi lµ hîp tö (zygote), lµ tÕ bµo gèc toµn n¨ng (totipotent) sÏ ph©n chia thµnh nhiÒu tÕ bµo nhá h¬n, rÊt gièng nhau (blastomeres). Sau khi chóng thùc hiÖn c¸c chuyÓn ®éng h×nh th¸i - di truyÒn th× t¹o thµnh ba l¸ ph«i: l¸ ph«i ngoµi, l¸ ph«i trong vµ l¸ ph«i gi÷a (h×nh 2). Sau ®ã, c¸c tÕ bµo cña tõng l¸ ph«i l¹i biÖt hãa theo c¸c h­íng kh¸c nhau ®Ó t¹o thµnh c¸c m« vµ c¸c c¬ quan cña c¬ thÓ (h×nh 3). Trong qu¸ tr×nh biÖt ho¸ tÕ bµo (cell differentiation), c¸c tÕ bµo tæng hîp nh÷ng protein ®Æc hiÖu, thay ®æi h×nh d¹ng vµ thùc hiÖn cã hiÖu qu¶ c¸c chøc n¨ng chuyªn ho¸. VÝ dô: c¸c nguyªn bµo c¬ dµi ra thµnh c¸c tÕ bµo h×nh thoi, tæng hîp vµ tÝch luü c¸c protein t¬ c¬ (actin, myosin), chuyÓn ho¸ n¨ng l­îng hãa häc thµnh lùc kÐo. Nh÷ng chøc n¨ng chÝnh cña tÕ bµo ®­îc ®¶m nhiÖm bëi c¸c tÕ bµo chuyªn biÖt trong c¬ thÓ (b¶ng 1) B¶ng 1: Chøc n¨ng cña mét sè tÕ bµo chuyªn biÖt Chøc n¨ng TÕ bµo ®¶m nhiÖm VËn ®éng TÕ bµo c¬ Tæng hîp vµ tiÕt c¸c enzyme C¸c tÕ bµo nang tuyÕn tôy Tæng hîp vµ tiÕt chÊt nhÇy C¸c tÕ bµo tuyÕn nhÇy Tæng hîp vµ tiÕt c¸c steroid Mét sè tÕ bµo tuyÕn thËn, tinh hoµn vµ buång trøng VËn chuyÓn ion C¸c tÕ bµo cña èng dÉn ë thËn vµ tuyÕn n­íc bät Tiªu ho¸ néi bµo §¹i thùc bµo vµ mét sè b¹ch cÇu ChuyÓn d¹ng c¸c kÝch thÝch vËt C¸c tÕ bµo c¶m gi¸c lý vµ ho¸ häc thµnh c¸c xung thÇn kinh HÊp thu chÊt chuyÓn ho¸ C¸c tÕ bµo cña ruét - C¬ thÓ ng­êi cã kho¶ng 200 d¹ng tÕ bµo cña 1013 tÕ bµo. Robin Tran - svtunhien.net

4

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

- Cã 4 lo¹i m«: BiÓu m«, M« liªn kÕt, M« c¬ vµ M« thÇn kinh. Mèi quan hÖ vÒ nguån gèc cña c¸c m« vµ c¸c c¬ quan víi ba l¸ ph«i nh­ h×nh 3. Sau khi mét m« ®· hoµn thµnh sù biÖt hãa trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i, cÇn ph¶i cã mét sè ®iÒu kiÖn ®Ó duy tr× kÕt qu¶ biÖt hãa, ®ã lµ: + M«i tr­êng sèng vµ chÊt dinh d­ìng æn ®Þnh + Sù liªn hÖ th­êng xuyªn cña m« víi hÖ thÇn kinh + Duy tr× ¶nh h­ëng cña c¸c hormon tíi m« + §¶m b¶o tØ lÖ t­¬ng quan gi÷a c¸c m«. - Th«ng th­êng, cã tõ hai ®Õn nhiÒu m« phèi hîp víi nhau ®Ó t¹o thµnh nh÷ng ®¬n vÞ cã chøc n¨ng réng h¬n gäi lµ c¸c c¬ quan (vÝ dô: da, thËn, c¸c m¹ch m¸u, c¸c tuyÕn...). Mét sè c¬ quan mµ chøc n¨ng cña chóng cã liªn quan víi nhau th× t¹o thµnh hÖ c¬ quan (vÝ dô: HÖ h« hÊp gåm: mòi, hÇu, khÝ qu¶n vµ phæi v.v...). - Cuèi cïng, cÇn l­u ý: mét c¬ quan cã thÓ cã rÊt nhiÒu lo¹i tÕ bµo cña c¸c m« kh¸c nhau. VÝ dô: Trong mét mÈu gan, cã thÓ t×m thÊy: c¸c tÕ bµo gan, c¸c tÕ bµo sîi, c¸c tÕ bµo m¸u (hång cÇu, b¹ch cÇu trung tÝnh, b¹ch cÇu ­a acid, b¹ch cÇu ­a base, tÕ bµo lympho, tÕ bµo ®¬n nh©n, t­¬ng bµo), c¸c m¹ch m¸u (néi biÓu m«, c¬ tr¬n, c¸c sîi ®µn håi), biÓu m« èng dÉn mËt, c¸c sîi thÇn kinh, c¸c tÕ bµo l­íi néi biÓu m« (tÕ bµo Kupffer). Trong m« häc, ng­êi ta th­êng ph©n chia ra hai phÇn ®Ó gi¶ng d¹y: - M« häc c¬ së (Basic Histology) lµ häc phÇn dµnh cho viÖc kh¶o s¸t tæng thÓ c¸c cÊu tróc hiÓn vi cña 4 lo¹i m« nãi trªn. - M« häc chuyªn khoa (Special Histology) ®i s©u nghiªn cøu cÊu tróc hiÓn vi cña tõng c¬ quan vµ hÖ c¬ quan, lµ kiÕn thøc cÇn cho c¸c nhµ m« häc chuyªn nghiÖp vµ c¸c b¸c sÜ chuyªn khoa gi¶i phÉu bÖnh lý (Pathological Anatomy).

Robin Tran - svtunhien.net

5

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

5

7

1

4 A P

2

8 3

9

6

H×nh 2. S¬ ®å c¾t däc ph«i cña ®éng vËt cã vó ë giai ®o¹n sím: h×nh thµnh 3 l¸ ph«i A - §Çu ph«i (Anterior); P - §u«i ph«i (Posterior) 1. L¸ ph«i ngoµi; 2. L¸ ph«i gi÷a; 3. L¸ ph«i trong; 4. B¶n ph«i; 5. Tói èi; 6. Ruét nguyªn thñy; 7. Mµng èi; 8. L¸ nu«i; 9. Xoang bao ph«i BiÓu b× da vµ c¸c s¶n phÈm cña nã BiÓu m«

L¸ ph«i ngoµi

M« thÇn kinh

M« liªn kÕt

Bé x­¬ng, sôn M« c¬ M« liªn kÕt chÝnh thøc

L¸ ph«i gi÷a

HÖ tuÇn hoµn M« c¬

HÖ niÖu sinh dôc

BiÓu m« lãt èng tiªu hãa vµ c¸c tuyÕn tiªu M« thÇn kinh

ã

L¸ ph«i trong

BiÓu m« lãt hÖ h« hÊp

H×nh 3. S¬ ®å biÖt hãa cña 3 l¸ ph«i

Robin Tran - svtunhien.net

6

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

B¶ng 2: Tãm t¾t nh÷ng ®Æc tÝnh chñ yÕu cña 4 lo¹i m« : M« C¸c tÕ bµo ChÊt khu«n Chøc n¨ng chÝnh ngo¹i bµo BiÓu m« C¸c tÕ bµo ®a ChØ mét l­îng Phñ bÒ mÆt c¬ diÖn g¾n kÕt nhá thÓ hoÆc lãt víi nhau c¸c xoang, c¸c tuyÕn tiÕt. M« liªn kÕt Mét sè d¹ng tÕ NhiÒu N©ng ®ì vµ bµo cè ®Þnh b¶o vÖ hoÆc lang thang M« c¬ C¸c tÕ bµo T­¬ng ®èi nhiÒu VËn ®éng d¹ng sîi, co rót M« thÇn kinh C¸c nh¸nh tÕ Kh«ng DÉn truyÒn bµo ®an bÖn xung thÇn vµo nhau kinh

Ch­¬ng 2 BIÓU M¤ ( EPITHELIAL TISSUE) 2.1. Nguån gèc vµ ph©n bè - BiÓu m« cã nguån gèc tõ c¶ 3 l¸ ph«i (h×nh 3) + Tõ l¸ ph«i ngoµi: cho ra ngo¹i biÓu m« VÝ dô: biÓu b× cña da. + Tõ l¸ ph«i gi÷a: cho ra trung biÓu m« VÝ dô: l¸ thµnh, l¸ t¹ng. + Tõ l¸ ph«i trong: cho ra néi biÓu m« VÝ dô: biÓu m« lãt trong èng ruét. - BiÓu m« ®­îc ph©n bè trong c¬ thÓ nh­ sau: + Líp biÓu b× tham gia cÊu t¹o nªn líp ngoµi cña da. + Lãt c¸c xoang c¬ thÓ (VÝ dô: xoang ngùc, xoang bông) Robin Tran - svtunhien.net

7

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

+ Lãt c¸c xoang néi quan rçng. (VÝ dô: mÆt trong èng tiªu hãa, èng h« hÊp). + Bäc thµnh c¸c néi quan (mµng bãng). + T¹o nªn c¸c tuyÕn néi tiÕt vµ ngo¹i tiÕt. 2.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ chøc n¨ng - C¸c tÕ bµo biÓu m« th­êng ph©n cùc, cã cùc ngän vµ cùc gèc. - C¸c tÕ bµo th­êng liªn kÕt chÆt chÏ víi nhau, khe gian bµo hÑp. - BÒ mÆt cña tÕ bµo biÓu m« hÊp thu hoÆc bµi xuÊt th­êng biÖt hãa cao (cã c¸c l«ng t¬ s¾p xÕp kiÓu bµn ch¶i). - MÆt d­íi cña biÓu m« th­êng dùa vµo mµng nÒn lµ mµng ®­îc biÖt hãa tõ m« liªn kÕt kÕ cËn, cïng s¶n phÈm tiÕt ra cña c¸c tÕ bµo biÓu m«. - ë biÓu m«, kh«ng cã m¹ch m¸u ®i vµo (trõ mª lé mµng ë tai trong), kh«ng cã thÇn kinh ®i vµo (trõ niªm m¹c khøu gi¸c). ChÊt dinh d­ìng ®­îc thÊm qua mµng nÒn ®Ó nu«i biÓu m«. - BiÓu m« cã chøc n¨ng b¶o vÖ, chèng c¸c t¸c nh©n vËt lý, hãa häc vµ chèng nhiÔm khuÈn. - Cã kh¶ n¨ng t¸i sinh m¹nh nhê ph©n bµo nhanh ®Ó hµn g¾n vÕt th­¬ng (VÝ dô: biÓu b× da, biÓu m« d¹ con cña phô n÷ sau khi hµnh kinh). - Mäi sù vËn chuyÓn vËt chÊt vµo vµ ra khái c¬ thÓ ®Òu ®i qua biÓu m« (thøc ¨n ®· tiªu hãa, O 2 , CO 2 , c¸c chÊt tiÕt...). V× vËy, biÓu m« (cïng víi vÞ trÝ ph©n bè cña nã) cßn ®­îc gäi lµ m« biªn giíi. - ë mét sè n¬i, biÓu m« cßn ®­îc biÖt hãa cao ®Ó thu nhËn c¸c kÝch thÝch (VÝ dô c¸c tÕ bµo biÓu m« c¶m gi¸c cña chåi vÞ gi¸c trªn mÆt l­ìi (h×nh 13); tÕ bµo thÝnh gi¸c cña c¬ quan Corti ë tai trong). - Sù ph¸t triÓn ¸c tÝnh cña biÓu m« nãi chung ®­îc gäi lµ ung th­ biÓu m« (carcinoma). 2.3. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ Dùa vµo chøc n¨ng, ng­êi ta chia biÓu m« thµnh hai lo¹i: biÓu m« phñ vµ biÓu m« tuyÕn.

Robin Tran - svtunhien.net

8

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

2.3.1. BiÓu m« phñ Theo sù ph©n líp vµ h×nh d¹ng tÕ bµo, biÓu m« phñ ®­îc chia thµnh 8 lo¹i nh­ sau (h×nh 4):

1

2

3

4

5

6

7

a

8

b

H×nh 4. Ph©n lo¹i BiÓu m« phñ

1- BiÓu m« phñ ®¬n dÑt (nang Bowman cña thËn); 2- BiÓu m« phñ ®¬n khèi; 3- BiÓu m« phñ ®¬n trô; 4- BiÓu m« phñ kÐp dÑt; 5- BiÓu m« phñ kÐp khèi; 6-BiÓu m« phñ kÐp trô; 7- BiÓu m« phñ gi¶ kÐp trô; 8- BiÓu m« kÐp biÕn d¹ng a. Bµng quang kh«ng n­íc tiÓu; b. Bµng quang ®Çy n­íc tiÓu

- BiÓu m« phñ, ®¬n, dÑt: ChØ gåm mét líp tÕ bµo dÑt (nh­ g¹ch men hoa l¸t nhµ). VÝ dô: biÓu b× phñ trªn da Õch; biÓu m« t¹o thµnh nang Bowman cña thËn, l¸ thµnh, l¸ t¹ng, mÆt trong m¹ch m¸u vµ b¹ch huyÕt. - BiÓu m« phñ, ®¬n, khèi: Mét líp tÕ bµo h×nh khèi, c¸c c¹nh cã kÝch th­íc ®ång ®Òu. VÝ dô: biÓu m« t¹o thµnh c¸c èng gãp cña thËn, phñ mÆt buång trøng. - BiÓu m« phñ, ®¬n, trô: Mét líp tÕ bµo h×nh trô xÕp sÝt nhau. VÝ dô: biÓu m« lãt tói mËt, lãt mÆt trong èng tiªu ho¸ (tõ t©m vÞ ®Õn tr­íc hËu m«n), lãt èng dÉn trøng,... - BiÓu m« phñ, kÐp, dÑt: Cã nhiÒu líp tÕ bµo chång lªn nhau (h×nh 5), phÇn lín lµ tÕ bµo dÑt. Cã thÓ kh«ng hãa sõng ë bÒ mÆt nh­ biÓu m« lãt xoang miÖng, thùc qu¶n hoÆc hãa sõng nh­ ë biÓu b× da, biÓu b× lãt ©m ®¹o phô n÷ lín tuæi.

Robin Tran - svtunhien.net

9

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

- BiÓu m« phñ, kÐp, khèi: Hai hay nhiÒu líp tÕ bµo h×nh khèi xÕp chång lªn nhau. VÝ dô: biÓu m« ë thµnh èng dÉn cña tuyÕn må h«i, biÓu m« vâng m¹c. - BiÓu m« phñ, kÐp, trô: Hai hoÆc ba líp tÕ bµo h×nh trô xÕp chång lªn nhau. VÝ dô: biÓu m« ë thµnh èng dÉn cña tuyÕn s÷a, mµng tiÕp hîp cña mÝ m¾t. - BiÓu m« phñ, gi¶ kÐp, trô: Nh×n tho¸ng qua, t­ëng nh­ cã hai líp tÕ bµo nh­ng thùc ra, mäi tÕ bµo ®Òu cã mÆt ®¸y b¸m vµo mét mµng nÒn chung. VÝ dô: biÓu m« lãt mÆt trong khÝ qu¶n, lãt èng dÉn niÖu nam, lãt vßi Eustache. - BiÓu m« phñ, kÐp, biÕn d¹ng: NhiÒu líp tÕ bµo cã kÝch th­íc kh¸c nhau, song h×nh d¹ng c¸c tÕ bµo cã thÓ thay ®æi tïy theo c¸c pha ho¹t ®éng chøc n¨ng kh¸c nhau. VÝ dô: biÓu m« lãt mÆt trong bµng quang.

TÜnh m¹ch

H×nh 5. L¾t c¾t ngang qua tÜnh m¹ch TÊt c¶ c¸c m¹ch m¸u ®Òu ®­îc lãt b»ng biÓu m« phñ ®¬n dÑt vµ gäi lµ néi biÓu m«( c¸c ®Çu mòi tªn ). C¸c tÕ bµo c¬ tr¬n ë thµnh tÜnh m¹ch ®­îc chØ dÉn b»ng c¸c mòi tªn . §é phãng ®¹i trung b×nh.

H×nh 6. BiÓu m« phñ ®¬n khèi ë c¸c èng gãp cña thËn C¸c tÕ bµo cña èng nµy mÉn c¶m víi hoocm«n chèng lîi niÖu vµ kiÓm so¸t sù t¸i hÊp thu n­íc sau khi qua läc cña ®¸m rèi mao m¹ch trong tiÓu cÇu thËn, lµm ®Ëm ®Æc n­íc tiÓu vµ gióp duy tr× hµm l­îng n­íc cña c¬ thÓ, vËn chuyÓn ion. §é phãng ®¹i thÊp.

Robin Tran - svtunhien.net

10

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

C¸c l«ng nhung èng dÉn dÞch d­ìng C¸c sîi c¬ tr¬n BiÓu m« ®¬n trô Mµng nhÇy

TÕ bµo h×nh ®µi Gèc l«ng nhung TuyÕn Lieberkuhn TÕ bµo Paneth (tiÕt enzym giÇu Zn) Líp c¬ nhÇy

Líp d­íi mµng nhÇy

Mao m¹ch Líp c¬ vßng Líp c¬

M« liªn kÕt H¹ch thÇn kinh giao c¶m

Mµng bãng

Líp c¬ däc

H×nh 7. L¸t c¾t däc qua mét ®o¹n ruét non ë ng­êi Chó ý líp biÓu m« phñ ®¬n trô trïm lªn c¸c l«ng nhung (chØ vÏ mét phÝa cña thµnh ruét)

H×nh 8. L¸t c¾t qua ruét non cã c¸c tÕ bµo h×nh ®µi (goblet cells) tiÕt nhÇy vµo kho¶ng kh«ng gian ngo¹i bµo ChÊt nhÇy chøa trong tÕ bµo h×nh ®µi còng nhuém mµu sÉm. §é phãng ®¹i trung b×nh

Robin Tran - svtunhien.net

11

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 9. BiÓu m« phñ ®¬n trô lãt mÆt trong cña d¹ con. Líp biÓu m« n»m trªn m« liªn kÕt th­a cña líp ®Öm ( lamina propria ). C¶ hai cÊu tróc trªn t¹o thµnh mµng nhÇy cña d¹ con. §é phãng ®¹i trung b×nh.

H×nh 10. BiÓu m« phñ kÐp dÑt kh«ng ho¸ sõng ( Èm ­ít ) cña thùc qu¶n. §é phãng ®¹i trung b×nh

Robin Tran - svtunhien.net

12

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học Líp sõng Líp s¸ng Líp h¹t Líp gai

C¸c mao m¹ch

Nhó b× Líp nÒn

H×nh 11. BiÓu m« phñ kÐp dÑt cã ho¸ sõng ë chç da kh«ng cã l«ng C¸c mao m¹ch trong c¸c nhó b× cung cÊp chÊt dinh

Líp nhó

M« liªn kÕt

d­ìng cho líp biÓu b× dµy b»ng c¸ch thÈm thÊu.

C¸c chåi chøa h¹t melanin

C¸c h¹t melanin

H¹t melanin ®ang ph¸t triÓn

H×nh 12. S¬ ®å tÕ bµo s¾c tè ( melanocyte ) C¸c nh¸nh cña nã len lái vµo kÏ c¸c tÕ bµo hãa sõng. C¸c h¹t melanin ®­îc tæng hîp trong tÕ bµo s¾c tè sÏ chuyÓn vµo c¸c nh¸nh vµ ph¸t t¸n vµo tÕ bµo chÊt cña c¸c tÕ bµo ho¸ sõng

Robin Tran - svtunhien.net

13

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Lç vÞ gi¸c C¸c l«ng siªu vi TÕ bµo n©ng ®ì

TÕ bµo vÞ gi¸c H×nh 13. Mét d¹ng biÖt ho¸ cña biÓu m« phñ S¬ ®å chåi vÞ gi¸c ë l­ìi, cã c¸c tÕ bµo vÞ gi¸c vµ

TÕ bµo nÒn

lç vÞ gi¸c. Ngoµi ra cßn thÊy cã c¸c tÕ bµo biÓu m« phñ ®· biÖt ho¸ thµnh c¸c d¹ng tÕ bµo( nÒn, vÞ gi¸c, n©ng ®ì ). C¸c sîi thÇn kinh h­íng t©m

Sîi thÇn kinh h­íng t©m

sau khi nhËn kÝch thÝch sÏ truyÒn th«ng tin vÒ khu thÇn kinh vÞ gi¸c.

2.3.2. BiÓu m« tuyÕn Cã hai lo¹i tuyÕn lµ ngo¹i tiÕt vµ néi tiÕt. TuyÕn ngo¹i tiÕt cã èng dÉn vµ ®æ chÊt tiÕt vµo mét xoang nµo ®ã cña c¬ thÓ cßn tuyÕn néi tiÕt th× ®æ chÊt tiÕt trùc tiÕp vµo m¸u, kh«ng cã èng dÉn. Chóng ®Òu cã nguån gèc biÓu m« (h×nh 14). a) C¸c tuyÕn ngo¹i tiÕt (exocrine glands) Dùa vµo h×nh d¹ng cña èng dÉn vµ h×nh d¹ng cña phÇn chÕ tiÕt, ng­êi ta chia tuyÕn ngo¹i tiÕt thµnh 8 lo¹i nh­ sau (H×nh 15): + TuyÕn èng, ®¬n: C¸c tÕ bµo biÓu m« t¹o thµnh mét èng ®¬n gi¶n nh­ èng nghiÖm, thµnh èng lµ mét líp tÕ bµo. VÝ dô: tuyÕn Lieberkuhn ë kÏ l«ng nhung ruét non. + TuyÕn èng, ®¬n, xo¾n: PhÇn chÕ tiÕt lµ èng xo¾n l¹i, phÇn èng dÉn th× th¼ng. VÝ dô: tuyÕn må h«i. + TuyÕn èng, ph©n nh¸nh ®¬n gi¶n: PhÇn chÕ tiÕt ph©n chia ra mét sè nh¸nh d¹ng èng. VÝ dô: tuyÕn ®¸y cña d¹ dµy (Fundic gland) tiÕt ra pepsinogen, acid HCl, lipase. + TuyÕn nang ®¬n gi¶n: PhÇn chÕ tiÕt ph×nh ra nh­ mét giät n­íc. VÝ dô: tuyÕn ®éc trªn da cña cãc, tuyÕn nhÇy trªn da Õch. + TuyÕn nh¸nh nang ®¬n gi¶n: PhÇn chÕ tiÕt gåm nhiÒu nang ph×nh ra c¸c h­íng kh¸c nhau. VÝ dô: tuyÕn Meibomius ë sôn mÝ Robin Tran - svtunhien.net

14

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

m¾t tiÕt chÊt nhÇy gióp hai mÝ m¾t khÐp kÝn khi ngñ, tuyÕn nhên ë gèc l«ng. + TuyÕn èng, ph©n nh¸nh phøc t¹p: PhÇn chÕ tiÕt gåm c¸c èng ph©n nh¸nh phøc t¹p. VÝ dô: tuyÕn Brunner ë niªm m¹c t¸ trµng (tiÕt nhÇy cã tÝnh kiÒm). + TuyÕn nang phøc t¹p: PhÇn chÕ tiÕt cã c¸c nang nh­ chïm nho. VÝ dô: tuyÕn s÷a, tuyÕn tôy ngo¹i tiÕt. + TuyÕn èng - nang phøc t¹p: PhÇn chÕ tiÕt võa cã èng, võa cã nang. VÝ dô: tuyÕn n­íc bät d­íi hµm (h×nh 16). Sù t¨ng tr­ëng cña c¸c tÕ bµo vµ sù lón s©u cña

BiÓu m«

chóng vµo m« liªn kÕt

Mµng nÒn M« liªn kÕt

Sù h×nh thµnh tuyÕn ngo¹i tiÕt

C¸c d¶i tÕ bµo t¹o thµnh tuyÕn néi

Sù h×nh thµnh tuyÕn néi tiÕt kiÓu nang

Sù tiªu biÕn cña c¸c tÕ

èng dÉn

bµo èng dÉn C¸c mao m¹ch PhÇn chÕ PhÇn chÕ

tiÕt

tiÕt

H×nh 14. Sù t¹o thµnh c¸c tuyÕn tõ biÓu m« phñ C¸c tÕ bµo biÓu m« t¨ng sinh vµ nhÊn s©u vµo m« liªn kÕt, chóng cã thÓ (hoÆc kh«ng thÓ ) duy tr× tiÕp xóc víi bÒ mÆt. Khi mèi tiÕp xóc ®­îc duy tr× th× t¹o thµnh tuyÕn ngo¹i tiÕt, nÕu kh«ng tiÕp xóc th× thµnh tuyÕn néi tiÕt. C¸c tÕ bµo cña tuyÕn néi tiÕt cã thÔ s¾p xÕp thµnh c¸c d¶i hoÆc c¸c nang. Xoang cña c¸c nang chøa nhiÒu chÊt tiÕt, cßn c¸c tÕ bµo cña d¶i th× chØ chøa mét l­îng nhá chÊt tiÕt trong tÕ bµo chÊt. ( Theo Ham AW : Histology, 6th Ed.Lippincott, 1969 ).

Robin Tran - svtunhien.net

15

èng ®¬n

èng ®¬n xo¾n

èng nh¸nh ®¬n

Nang ®¬n

Nang nh¸nh ®¬n

èng nh¸nh phøc

Nang phøc

èng nang phøc

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 15. C¸c d¹ng tuyÕn ngo¹i tiÕt TÕ bµo c¬ biÓu m«

R·nh tiÕt gian bµo

TÕ bµo c¬ biÓu m«

Nang thanh dÞch Cung

èng dÉn trung gian

thanh dÞch

èng dÉn trung gian C¸c v©n tËn cïng

èng dÉn cã v©n

Mµng ®¸y èng nhÇy

H×nh 16. CÊu tróc cña tuyÕn n­íc bät d­íi hµm C¸c phÇn tiÕt thanh dÞch cã tÕ bµo h×nh th¸p trô, phÇn tiÕt nhµy cã tÕ bµo h×nh tam gi¸c. C¸c tÕ bµo tiÕt thanh dÞch lµ nh÷ng tÕ bµo ®iÓn h×nh tiÕt protein: cã nh©n trßn, cã m¹ng l­íi néi bµo h¹t ë mét phÇn ba ®¸y, cßn phÇn ngän chøa ®Çy c¸c h¹t tiÕt giÇu protein. Cßn c¸c tÕ bµo tiÐt nhÇy cã nh©n dÑt, giÇu chÊt nhiÔm s¾c, n»m gÇn ®¸y tÕ bµo. C¸c èng dÉn trung gian ng¾n ®­îc lãt b»ng c¸c tÕ bµo biÓu m« ®¬n khèi. C¸c èng dÉn cã v©n ®­îc t¹o thµnh bëi c¸c tÕ bµo biÓu m« ®¬n trô, ®Æc tr­ng cho lo¹i tÕ bµo vËn chuyÓn ion lµ mµng ®¸y cã c¸c hèc lâm vµ chøa nhiÒu ty thÓ. C¸c tÕ bµo c¬ - biÓu m« ph©n bè ë thµnh cña c¸c nang tËn cïng.

Robin Tran - svtunhien.net

16

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

C¸c tuyÕn ngo¹i tiÕt cã 4 kiÓu tiÕt lµ: + TiÕt kh«ng hñy (merocrine): chÊt tiÕt ®­îc th¶i ra mµ tÕ bµo tiÕt vÉn nguyªn vÑn. VÝ dô: tuyÕn må h«i trong da, tuyÕn h×nh ®µi ë ruét non, tuyÕn tôy ngo¹i tiÕt,... + TiÕt b¸n hñy (opocrine): S¶n phÈm tiÕt tËp trung ë cùc ngän cña tÕ bµo, khi chÊt tiÕt ®­îc bµi xuÊt th× lµm mÊt ®i phÇn ngän cña tÕ bµo tiÕt. VÝ dô: tuyÕn s÷a (h×nh 18). + TiÕt toµn hñy (holocrine): Toµn bé tÕ bµo tiÕt bÞ tan r· thµnh chÊt tiÕt. VÝ dô: tuyÕn nhên cña da tiÕt chÊt nhên ë gèc l«ng. Trong tÕ bµo lo¹i tuyÕn nµy cã nhiÒu lysosome. + TiÕt ra tÕ bµo : Tinh hoµn s¶n sinh ra tinh trïng, buång trøng s¶n sinh ra c¸c tÕ bµo trøng. (Chó ý: Tñy x­¬ng t¹o m¸u còng s¶n sinh ra c¸c tÕ bµo m¸u nh­ng thuéc kiÓu néi tiÕt).

Bµi xuÊt 60 phót Sù tÝch luü c¸c h¹t glycoprotein Phøc hÖ Golgi : KÕt thóc qu¸ tr×nh ®­êng ho¸ vµ sulfat ho¸ 30 phót Tæng hîp protein vµ b¾t ®Çu ®­êng ho¸ Mµng nÒn

Mao m¹ch

Vµi gi©y

C¸c axit amin C¸c ®­êng ®¬n vµ ®­êng ®¬n

vµ sulfate

H×nh 17. S¬ ®å sù tiÕt nhÇy cña tÕ bµo h×nh ®µi Lo¹i tÕ bµo ®iÓn h×nh cã phÇn ®¸y rÊt hÑp, ë ®¸y cã m¹ng l­íi néi bµo h¹t ( RER) vµ c¸c ty thÕ. TiÓu phÇn protein cña phøc chÊt glycoprotein ®­îc tæng hîp ë trong m¹ng l­íi néi bµo. Phøc hÖ Golgi rÊt ph¸t triÓn vµ n»m ë vïng trªn nh©n. ( Theo Gordon, tÝnh tõ Histology cña Ham AW : Histology, 6th Ed.Lippincott, 1969 ).

Robin Tran - svtunhien.net

17

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Trong c¬ thÓ cã mét sè c¬ quan võa lµm nhiÖm vô ngo¹i tiÕt, võa néi tiÕt nh­: tôy, tinh hoµn, buång trøng.

H×nh 18 . Sù tiÕt b¸n huû cña tuyÕn s÷a Sù bµi xuÊt chÊt tiÕt kÌm theo mét phÇn cña tÕ bµo bÞ ph¸ huû ( c¸c mòi tªn ). §é phãng ®¹i trung b×nh

b) C¸c tuyÕn néi tiÕt (endocrime glands) Trong c¬ thÓ ®éng vËt cã x­¬ng sèng, cã c¸c tuyÕn thuÇn tóy lµ néi tiÕt nh­: tuyÕn tïng, mÊu n·o d­íi, mÊu n·o ®u«i ë c¸, tuyÕn gi¸p vµ cËn gi¸p, tuyÕn trªn thËn. Mét sè tuyÕn kÐp võa néi tiÕt võa ngo¹i tiÕt nh­: tôy néi tiÕt (®¶o Langerhans trong tuyÕn tôy - h×nh 19), tôy ngo¹i tiÕt (tiÕt c¸c enzym tiªu hãa vµo t¸ trµng); tinh hoµn tiÕt ra testosteron (néi tiÕt) vµ tiÕt ra tinh trïng (ngo¹i tiÕt), buång trøng tiÕt estrogene, progesterone (néi tiÕt) vµ tiÕt ra trøng (ngo¹i tiÕt). ë tuyÕn néi tiÕt cã mét sè ®Æc ®iÓm cÊu tróc thÝch nghi víi chøc n¨ng nh­ sau: + C¸c tÕ bµo tiÕt cña tuyÕn th­êng xÕp thµnh tõng cét (nh­ ë tñy tuyÕn trªn thËn) hoÆc thµnh tõng m¶ng (nh­ ë ®¶o Langerhans cña tôy), xen kÏ c¸c cét hoÆc m¶ng tÕ bµo ®ã lµ c¸c mao m¹ch tiÕp nhËn hormon tõ tuyÕn tiÕt ra. KiÓu cÊu tróc nãi trªn ®Æc tr­ng cho Robin Tran - svtunhien.net

18

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

c¸c tuyÕn néi tiÕt mµ hormon cña chóng ®­îc ®­a ngay vµo m¸u ®Ó tíi c¬ quan ®Ých (h×nh 19 – 20) + ë c¸c tuyÕn néi tiÕt cÇn dù tr÷ hormon ®Ó c¬ thÓ dïng dÇn th× cã d¹ng cÊu t¹o c¸c nang, trong ®ã thµnh nang lµ mét líp tÕ bµo tiÕt, hormon ®­îc dù tr÷ trong nang (VÝ dô: tuyÕn gi¸p tr¹ng). 1

2

3 4

5

H×nh 19. L¸t c¾t qua Tôy néi tiÕt (®¶o Langerhans) cña khØ 1. C¸c nang cña phÇn tôy ngo¹i tiÕt; 2. §¶o Langerhans, néi tiÕt; 3. C¸c d¶i tÕ bµo tiÕt insulin vµo m¹ch m¸u; 4. M¹ch m¸u; 5. Hai lo¹i tÕ bµo α vµ β cã thÓ ph©n biÖt b»ng thuèc nhuém aldehyde fuesin TÕ bµo α lín h¬n (tiÕt glucagon); TÕ bµo β nhá h¬n (tiÕt insulin)

H×nh 20. S¬ ®å siªu cÊu tróc cña tÕ bµo tiÕt steroid Chó ý: M¹ng l­íi néi bµo tr¬n ( SER) rÊt phong phó, c¸c giät lipid, phøc hÖ Golgi vµ c¸c thÓ lyso. NhiÒu ty thÓ cã mµo r¨ng l­îc h×nh èng. Chóng kh«ng chØ s¶n sinh n¨ng l­îng cÇn thiÕt cho ho¹t ®éng cña tÕ bµo mµ cßn tham gia vµo qu¸ tr×nh tæng hîp hoocm«n steroid. M¹ng l­íi néi vµo h¹t ( RER ) còng thÊy râ.

Robin Tran - svtunhien.net

19

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Ch­¬ng 3 M¤ LI£N KÕT (CONNECTIVE TISSUE) 3.1. Nguån gèc, ph©n bè vµ chøc n¨ng - ë giai ®o¹n ph¸t triÓn sím cña ph«i, c¸c tÕ bµo trung m« (cã d¹ng h×nh sao) t¸ch ra khái l¸ ph«i gi÷a vµ ph©n bè réng r·i gi÷a hai l¸ ph«i (ngoµi vµ trong), sau ®ã, chóng biÖt hãa thµnh c¸c d¹ng m« liªn kÕt (h×nh 21). - M« liªn kÕt ph©n bè hÇu kh¾p c¬ thÓ vµ lu«n n»m ë phÝa trong cña biÓu m«. 24

5

21

6

4

27

20

22

25

7 23

26

3

2

8

19 a

b

c

1

17

9 Mesenchyme

18 13

16 a b c

10

11

14 d

15

12

H×nh 21. S¬ ®å minh häa nh÷ng kiÓu tÕ bµo chÝnh cña m« liªn kÕt b¾t nguån tõ tÕ bµo trung m« cña ph«i 1. TÕ bµo trung m« (mesenchyme); 2. §¹i thùc bµo; 3. BiÖt hãa cña Nguyªn bµo sîi; 4. Nguyªn b¸o sîi ho¹t ®éng (sinh s¶n c¸c sîi); 5. TÕ bµo sîi bÊt ho¹t; 6. Sîi t¹o keo (collagen); 7. Sîi ®µn håi; 8. Sîi l­íi; 9. TÕ bµo mì non; 10. TÕ bµo mì; 11. TÕ bµo ph× non; 12. TÕ bµo ph× (tiÕt heparin vµ histamin); 13. Nguyªn bµo x­¬ng; 14. X­¬ng: a) ChÊt khu«n; b) TÕ bµo x­¬ng; c) R·nh nhá (chøa nh¸nh tÕ bµo x­¬ng); d) Hèc chøa tÕ bµo x­¬ng. 15. Hñy cèt bµo (nguån gèc cña nã ch­a râ rµng, cã thÓ lµ do sù kÕt hîp gi÷a c¸c tÕ bµo ch­a biÖt hãa); 16. Mét sè tÕ bµo cã nguån gèc tõ trung m« ch­a biÖt hãa ë c¬ thÓ tr­ëng thµnh; 17. Nguyªn bµo sôn; 18. Sôn: a) ChÊt khu«n; b) TÕ bµo sôn; c) Nang sôn; 19. TÕ bµo l­íi nguyªn thñy; 20. Nguyªn bµo m¸u; 21. TiÒn nguyªn hång cÇu; 22. Nguyªn tñy bµo; 23. TÕ bµo nh©n khæng lå; 24. Hång cÇu; 25. B¹ch cÇu; 26. C¸c tÊm m¸u (tiÓu cÇu); 27. L­íi néi biÓu m« (lãt mao m¹ch).

Robin Tran - svtunhien.net

20

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

- T¹o nªn c¸c vá bäc (bao liªn kÕt) bäc c¸c néi quan, m¹ch m¸u, c¸c bã c¬ vµ d©y thÇn kinh..., t¹o ®iÒu kiÖn cho c¸c c¬ quan ho¹t ®éng t­¬ng ®èi ®éc lËp nhau. - T¹o thµnh bé khung cña c¬ thÓ, ®¶m nhiÖm chøc n¨ng chèng ®ì vµ vËn ®éng: g©n, d©y ch»ng, c©n, sôn, x­¬ng. - T¹o nªn c¬ quan t¹o m¸u vµ b¹ch huyÕt: tñy x­¬ng, nhu m« l¸ch vµ c¸c h¹ch b¹ch huyÕt. - Tham gia tÝch cùc vµo qu¸ tr×nh t¸i sinh vµ miÔn dÞch b¶o vÖ c¬ thÓ. - Dù tr÷ n­íc, mì, vµ c¸c chÊt kho¸ng (Ca, P...). - M¸u vµ b¹ch huyÕt còng ®­îc nhiÒu t¸c gi¶ xÕp vµo m« liªn kÕt (m« liªn kÕt láng hoÆc m« liªn kÕt ®éng). - Sù ph¸t triÓn ¸c tÝnh cña m« liªn kÕt ë mäi c¬ quan kh¸c nhau trong c¬ thÓ ®Òu cã tªn gäi chung lµ ung th­ m« liªn kÕt (Sarcoma). NÕu ung th­ m¸u th× cã tªn gäi riªng lµ Leucemia, vµ cßn nhiÒu tªn riªng kh¸c nhau cho ung th­ m« liªn kÕt.

Robin Tran - svtunhien.net

21

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

T­¬ng bµo

TÕ bµo nh©n khæng lå

C¸c tÕ bµo gèc t¹o m¸u

TÕ bµo ph×

§¹i thùc bµo

Huû cèt bµo Vi bµo ®Öm

TÕ bµo: Langerhans (ë da)

TÕ bµo trung biÓu m« TÕ bµo n«Þ biÓu m« TÕ bµo c¬ tr¬n

C¸c tÕ bµo trung m« ch­a biÖt ho¸

Nguyªn bµo sîi

TÕ bµo x­¬ng

T¹o cèt bµo

TÕ bµo sôn

Nguyªn bµo sôn TÕ bµo mì

H×nh 22. Quan niÖm hiÖn ®¹i vÒ nguån gèc cña m« liªn kÕt tõ tÕ bµo trong m« ®a tiÒm n¨ng cña ph«i. C¸c mòi tªn ®øt ®o¹n chØ c¸c d¹ng tÕ bµo trung gian kh«ng ®­îc vÏ. ë ®©y c¸c tÕ bµo ®­îc vÏ kh«ng theo ®óng tû lÖ kÝch th­íc thùc, vÝ dô : tÕ bµo mì, tÕ bµo nh©n khæng lå vµ tÕ bµo huû x­¬ng trªn thùc tÕ chóng cßn lín h¬n so víi c¸c tÕ bµo kh¸c ®· vÏ.

Robin Tran - svtunhien.net

22

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 23. Nguyªn bµo sîi ho¹t ®éng (bªn tr¸i) vµ tÕ bµo sîi bÊt ho¹t ( bªn ph¶i ) Nh÷ng thay ®æi h×nh th¸i bÒ ngoµi vµ siªu cÊu tróc cña mçi lo¹i tÕ bµo ®· ®­îc thÓ hiÖn. C¸c nguyªn bµo sîi ho¹t ®éng tæng hîp th× giÇu ty thÓ, c¸c giät lipit, phøc hÖ Golgi, vµ m¹ng l­íi néi bµo h¹t h¬n c¸c nguyªn bµo sîi bÊt ho¹t (tÕ bµo sîi ).

3.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o Nh×n chung, c¸c d¹ng m« liªn kÕt ®Òu ®­îc cÊu t¹o tõ ba thµnh phÇn: c¸c tÕ bµo, c¸c sîi, chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh. Dùa vµo thµnh phÇn cña c¸c chÊt gian bµo (sîi, chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh) mµ ng­êi ta chia ra bèn nhãm m« liªn kÕt lµ: m« liªn kÕt mÒm, m« liªn kÕt sîi, m« liªn kÕt cøng vµ m« liªn kÕt láng. - Thµnh phÇn tÕ bµo: TÕ bµo cña c¸c d¹ng m« liªn kÕt ®Òu cã nguån gèc tõ tÕ bµo trung m« (mesenchyme) (h×nh 21-22). Nguyªn bµo sîi cã vai trß ®Æc biÖt quan träng trong viÖc tæng hîp nªn c¸c lo¹i sîi cña m« liªn kÕt vµ hµn g¾n c¸c vÕt th­¬ng. MÆt kh¸c, nã cßn s¶n sinh ra mét sè protein tham gia h×nh thµnh chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh. M« liªn kÕt mÒm vµ m« liªn kÕt láng cã thµnh phÇn tÕ bµo chiÕm ­u thÕ. - Thµnh phÇn sîi cña m« liªn kÕt: gåm 3 lo¹i: + Sîi collagen (cßn gäi lµ sîi t¹o keo, sîi tr¾ng - v× kh«ng mµu) cã mÆt ë hÇu hÕt c¸c lo¹i m« liªn kÕt (trõ m« liªn kÕt láng). Mét sîi collagen gåm ba sîi ®¬n xo¾n l¹i, ®ã lµ c¸c ®¹i ph©n tö protein ph©n ®èt, kh«ng ph©n nh¸nh. + Sîi elastic (sîi ®µn håi, sîi chun, sîi vµng) ph©n bè ë thµnh ®éng m¹ch, sôn chun, d©y ph¸t ©m..., kh«ng cã cÊu tróc xo¾n ba, cã ph©n nh¸nh ®Ó t¹o m¹ng l­íi th­a. + Sîi reticular (sîi l­íi, chØ nh×n râ khi thÊm AgNO 3 nªn gäi lµ sîi ­a b¹c, ®en sÉm) ph©n bè ë c¸c c¬ quan t¹o huyÕt (tñy x­¬ng, Robin Tran - svtunhien.net

23

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

l¸ch) vµ c¸c mµng nÒn n©ng ®ì. Kh«ng cã cÊu tróc xo¾n 3, cã ph©n ®èt vµ cã ph©n nh¸nh t¹o thµnh m¹ng l­íi dµy ®Æc. - ChÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh cã hai d¹ng: láng (ë m« liªn kÕt mÒm, m« liªn kÕt láng, m« sîi); cøng (ë sôn vµ x­¬ng). ChÊt c¬ b¶n cña x­¬ng gåm chñ yÕu lµ chÊt kho¸ng (65%) lµ hîp chÊt cña calci vµ phosphat, t¹o thµnh hydroxyapatite [Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ], ngoµi ra cßn cã carbonat calci. ChÊt c¬ b¶n cøng th­êng hßa quyÖn víi c¸c sîi collagen nªn rÊt khã ph©n biÖt. HÇu hÕt c¸c chÊt c¬ b¶n ®Òu do c¸c tÕ bµo cña m« liªn kÕt t¹o ra. 3.3. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ ViÖc ph©n lo¹i m« liªn kÕt lµ rÊt khã kh¨n vµ ®«i khi thiÕu chÝnh x¸c. Tuy nhiªn, dùa vµo thµnh phÇn sîi vµ c¸c d¹ng chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh, ng­êi ta chia ra nh­ sau: - M« liªn kÕt mÒm: (chÊt c¬ b¶n ë d¹ng láng hay d¹ng b¸n láng) cã 5 lo¹i: + M« liªn kÕt th­a: ph©n bè ë d­íi da, xen kÏ c¸c néi quan, quanh m¹ch m¸u vµ b¹ch huyÕt, v¸ch thÇn kinh vµ c¬, mµng ngoµi sôn vµ x­¬ng, líp d­íi l¸ thµnh vµ l¸ t¹ng... (h×nh 24). M« liªn kÕt th­a dù tr÷ n­íc, cã chøa histamin vµ heparin, cã c¸c tÕ bµo s¾c tè chøa s¾c tè (h×nh 12). C¸c tÕ bµo sîi Nh©n cña c¸c tÕ bµo sîi

TÕ bµo ph× (mast cell) nhuém xanh toluidin C¸c d¶i sîi collagen M¹ng cña sîi l­íi ChÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh §¹i thùc bµo (b¾t c¸c h¹t xanh trypan)

H×nh 24. M« liªn kÕt th­a Th­êng ®­îc coi nh­ m« liªn kÕt ®iÓn h×nh cña c¸c lo¹i m« liªn kÕt

Robin Tran - svtunhien.net

24

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 25. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña tÕ bµo ph× ë ng­êi (mast cell) C¸c

h¹t

(G)

chøa

heparin

vµ

histamine. Chó ý: trong c¸c h¹t cã nh÷ng cÊu tróc gièng nh­ cuén giÊy rÊt ®Æc biÖt. M, ty thÓ; C, c¸c sîi collagen; E, sîi ®µn håi; N, nh©n. Phãng ®¹i 14700 lÇn. ¶nh gãc: h¹t cña tÕ bµo ph× phãng ®¹i 44600 lÇn. (theo MC Williams ).

H×nh 26. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña tÕ bµo giÇu t­¬ng bµo ( plasma cells ). GiÇu m¹ng l­íi néi bµo h¹t (R). L­u ý cã nhiÒu chç phång cña nã. Bèn h×nh ¶nh cña phøc hÖ Golgi (G) n»m gÇn nh©n (N). M, ty thÓ (theo P.Abrahamsohn ).

α1

α2

H×nh 27. D¹ng collagen phæ biÕn nhÊt (type 1). Mçi mét ph©n tö (tropocollagen) ®­îc cÊu t¹o tõ hai chuçi peptide α 1 vµ mét α 2 Mçi chuçi cã khèi l­îng kho¶ng 100 KDa, bÖn vµo nhau theo chiÒu xo¾n ph¶i, gi÷ nhau b»ng c¸c cÇu nèi hydrogen vµ nh÷ng t­¬ng t¸c kþ n­íc. Mçi chu kú xo¾n dµi 8,6 nm. ChiÒu dµi c¶ ph©n tö lµ 280 nm, réng 1,5 nm. C¸c ph©n tö nµy xÕp nèi tiÕp vµ chång lªn nhau thµnh t¬ collagen, nhiÒu t¬ gép l¹i thµnh sîi, nhiÒu sîi thµnh bã collagen.

Robin Tran - svtunhien.net

25

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Sîi ®µn håi

Sîi collagen

H×nh 28. A: Tiªu b¶n tæng thÓ cña m¹c treo ruét chuét cèng tr­ëng thµnh C¸c bã cña sîi collagen kh«ng t¹o thµnh m¹ng, trong khi ®ã c¸c sîi ®µn håi th× m¶nh, sÉm mÇu vµ t¹o thµnh m¹ng. C¸c sîi collagen vµ sîi ®µn håi t¹o nªn cÊu tróc dÎo dai cho mµng treo ruét . B: Còng tiªu b¶n trªn nh­ng quan s¸t d­íi kÝnh hiÓn vi ph©n cùc. C¸c bã collagen cã chiÒu dÇy kh¸c nhau. C¸c bã collagen trªn bÒ mÆt b¾t mÇu sÉm

Robin Tran - svtunhien.net

26

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

+ M« liªn kÕt d¹ng l­íi: cã ë lâi c¸c c¬ quan t¹o m¸u vµ b¹ch huyÕt (tñy ®á cña x­¬ng, nhu m« cña l¸ch, lâi h¹ch b¹ch huyÕt), c¸c v¸ch x¬ cña gan, lâi l«ng nhung ruét non vµ l«ng nhung tö cung. C¸c sîi l­íi (reticular fibres) ph©n nh¸nh mÞn, t¹o thµnh m¹ng. + M« mì (h×nh 29): cã nguån gèc chñ yÕu tõ m« liªn kÕt th­a do c¸c nguyªn bµo mì t¹o thµnh. C¸c nguyªn bµo mì tæng hîp vµ tÝch lòy ®Çy lipid ë trong lµm cho tÕ bµo c¨ng phång lªn, nh©n bÞ Ðp sang mét bªn. Khi c¬ thÓ bÞ ®ãi ¨n th× mì bÞ oxy hãa ®Ó t¹o ra n¨ng l­îng vµ n­íc, c¸c tÕ bµo mì sÏ xÑp ®i vµ trë vÒ d¹ng nguyªn bµo mì. §©y lµ mét vÝ dô râ nÐt vÒ sù chuyÓn d¹ng tÕ bµo. + M« nhÇy (mucous connective tissue): chÊt c¬ b¶n d¹ng keo láng, c¸c sîi collagen xÕp thµnh tõng bã l­în sãng, nguyªn bµo sîi d¹ng h×nh sao t¹o thµnh m¹ng chøa nhiÒu glycogen. Ph©n bè ë d©y rèn vµ da cña ph«i, mµo cña gµ. Khèi mì

TÕ bµo chÊt Nh©n M¹ch m¸u

C¸c sîi collagen

H×nh 29. M« mì

+ M« h¹t: chØ xuÊt hiÖn khi bÞ nhiÔm khuÈn hoÆc tæn th­¬ng, nã cã nguån gèc tõ m« liªn kÕt thõa (vÝ dô: môn nhät ë d­íi da). BiÓu hiÖn l©m sµng: s­ng (tumor), nãng (callor), ®á (rubor), ®au (dolor). Cã nhiÒu lo¹i tÕ bµo tËp trung ®Õn chç bÞ viªm (lymphocytes, monocytes, granulocytes, histiocytes, plasmocytes, mastocytes, fibroblastes...). ë ®ã diÔn ra cuéc chiÕn ®Êu gi÷a ®éi qu©n b¶o vÖ c¬ thÓ chèng l¹i c¸c vi khuÈn. Khi lµnh bÖnh (hoµn thµnh viÖc t¸i sinh hµn g¾n vÕt th­¬ng) th× kh«ng cßn m« h¹t n÷a (h×nh 30). Robin Tran - svtunhien.net

27

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 30. M« liªn kÕt d¹ng h¹t (viªm). L¸t c¾t cña mét líp ®Öm ruét non bÞ viªm do giun trßn ký sinh. Sù tËp trung cña b¹ch cÇu ­a axit, b¹ch cÇu ­a kiÒm vµ c¸c tÕ bµo t­¬ng bµo ho¹t ®éng m¹nh trong m« liªn kÕt lµ do qu¸ tr×nh viªm g©y nªn.

- M« liªn kÕt sîi: (chÊt gian bµo chñ yÕu lµ c¸c lo¹i sîi) gåm 4 d¹ng: + G©n (tendon): nèi c¸c mÊu x­¬ng víi ®Çu c¬ (h×nh 31), chÞu t¸c dông cña c¸c lùc theo chiÒu däc nªn c¸c sîi collagen vµ c¸c tÕ bµo xÕp ®Þnh h­íng song song víi chiÒu t¸c dông cña lùc. Cã Ýt chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh ë d¹ng keo láng.

1

2

H×nh 31. G©n 1. C¸c bã sîi collagen (kh«ng ph©n nh¸nh); 2. C¸c tÕ bµo sîi (xÕp thµnh cét);

+ D©y ch»ng (ligament): rµng buéc gi÷a hai ®Çu x­¬ng dµi ®Ó t¹o thµnh bao khíp hoÆc lµm nhiÖm vô treo (d©y ch»ng ë g¸y cña bß, mµng treo ruét)... CÊu t¹o gièng nh­ g©n nh­ng c¸c sîi collagen Ýt c¨ng h¬n. C¸c d©y ch»ng ®µn håi cßn cã thªm c¸c sîi elastic (vÝ dô: d©y ph¸t ©m ë thanh qu¶n). Robin Tran - svtunhien.net

28

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

+ C©n (aponevrose): lµ mµng liªn kÕt sîi, máng, nhiÒu líp. C¸c sîi collagen trong cïng mét líp th× xÕp song song cßn ë hai líp kÕ cËn th× vu«ng gãc hoÆc chÐo gãc nhau (nh­ gç d¸n). C©n bao bäc c¸c bã c¬ vµ b¾p c¬ lµm cho c¬ ho¹t ®éng trong mét c¸i lång ®Þnh h­íng. + Líp b× cña da (dermis) (h×nh 12): ph©n bè d­íi líp biÓu b× cña da, gåm nhiÒu bã sîi collagen xÕp kh«ng ®Þnh h­íng, chÞu lùc theo nhiÒu chiÒu kh¸c nhau, lµm cho da bÒn v÷ng. Ngoµi ra cßn cã c¸c sîi elastic gióp da ®µn håi. Khi xö lý víi c¸c muèi cã tanin vµ crom (thuéc da), sÏ ®­îc tÊm da c«ng nghiÖp. èng dÉn må h«i Líp sõng TÇng biÓu b× cña da Líp s¸ng

ThÓ Meissner (xóc gi¸c)

Líp h¹t

Nhó cña tÇng b×

Líp gai Nhó (ch©n) cña biÓu b× Líp mÇm Mao m¹ch

Líp nhó (cµi r¨ng l­îc) èng dÉn må h«i

TÇng b× cña da (nhiÒu sîi collagen)

Líp l­íi

ThÓ Paccini c¶m nhËn ¸p lùc D©y thÇn kinh

èng dÉn må h«i

TuýÕn må h«i (èng xo¾n)

C¸c tÕ bµo mì

H×nh 32. VÏ theo l¸t c¾t th¼ng ®øng da ®Çu ngãn ch©n cña khØ, phÇn kh«ng cã l«ng (chó ý BiÓu m« cã hãa sõng vµ líp b×)

- M« liªn kÕt cøng: chÊt gian bµo chñ yÕu lµ chÊt v« ®Þnh h×nh cøng hßa quyÖn víi mét sè sîi liªn kÕt cßn gäi lµ chÊt khu«n. Thµnh phÇn tÕ bµo th­a thít, gåm 6 lo¹i: Robin Tran - svtunhien.net

29

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

+ Sôn trong: ph©n bè ë ®Çu c¸c x­¬ng s­ên, thµnh cña khÝ qu¶n vµ hÇu, bé x­¬ng cña ph«i, mÆt khíp cña c¸c x­¬ng dµi khi tr­ëng thµnh. C¸c tÕ bµo sôn th­êng trßn hoÆc h×nh trøng, n»m trong nang sôn. C¸c nang sôn giµ cã khi chøa 2 ®Õn 4 tÕ bµo sôn gäi lµ nhãm tÕ bµo cïng dßng (isogenic) do kÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh mitose. ChÊt khu«n th­êng lµ ®ång nhÊt, cã chøa c¸c sîi collagen, mµu xanh ngµ (h×nh 33). + Sôn ®µn håi: cã ë vßm mÝ m¾t, vµnh tai vµ èng tai, sôn v¸ch mòi, sôn trong l­ìi gµ (ë hÇu). C¸c tÕ bµo còng n»m trong c¸c nang sôn. Trong chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh, cã chøa c¸c sîi ®µn håi. + Sôn sîi: gåm c¸c ®Üa sôn gian ®èt sèng, chç giao nhau gi÷a hai x­¬ng mu, mÊu c¸c x­¬ng cã g©n b¸m vµo. C¸c bã sîi collagen xÕp sÝt nhau, xen kÏ cã c¸c nang sôn chøa tÕ bµo sôn. + X­¬ng xèp: ph©n bè ë c¸c ®Çu x­¬ng dµi (x­¬ng èng) vµ ë lâi c¸c x­¬ng dÑt (x­¬ng vßm sä, x­¬ng chËu). C¸c d¶i x­¬ng xÕp xen kÏ víi c¸c hèc chøa tñy x­¬ng. §ã lµ n¬i t¹o x­¬ng dµi ë tuæi ®ang lín. + X­¬ng ®Æc: lµ phÇn thµnh cøng cña c¸c x­¬ng dµi, cã cÊu t¹o dµy ®Æc kh«ng cã xoang, hèc nh­ ë x­¬ng xèp. ë ®éng vËt cã vó bËc cao vµ ng­êi, x­¬ng ®Æc cã cÊu tróc gåm c¸c hÖ thèng Havers (h×nh 34-35-36). Cã nh÷ng hÖ Havers hoµn chØnh (míi ®­îc kiÕn t¹o) vµ nh÷ng hÖ Havers ®· bÞ ph¸ hñy dë trong qu¸ tr×nh ®æi míi x­¬ng gäi lµ hÖ chªm. C¸c x­¬ng èng tuy cã thµnh v÷ng ch¾c nh­ng lµ mét hÖ thèng më, cã m¹ch m¸u ®i vµo vµ ®i ra qua èng Volkmann, lµm nhiÖm vô trao ®æi chÊt gi÷a tñy x­¬ng vµ bªn ngoµi. + Dentine: lµ chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh cña r¨ng, cã cÊu tróc gièng nh­ ë x­¬ng ®Æc nh­ng cøng h¬n nhiÒu (h×nh 1.14) do c¸c nguyªn bµo r¨ng (odontoblasts) t¹o thµnh, chøa 70% chÊt kho¸ng.

Robin Tran - svtunhien.net

30

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 33. Sôn trong ë thµnh khÝ qu¶n C¸c tÕ bµo sôn n»m trong c¸c nang sôn vµ nhiÒu chç t¹o thµnh nh÷ng nhãm tÕ bµo cïng dßng. C¸c phÇn trªn vµ d­íi cña h×nh lµ mµng ngo¹i sôn b¾t mÇu ®Ëm. Chó ý cã sù biÖt ho¸ dÇn dÇn cña c¸c tÕ bµo tõ mµng ngo¹i sôn thµnh c¸c tÕ bµo sôn.

Robin Tran - svtunhien.net

31

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

HÖ thèng tÊm chung ngoµi C¸c tÊm chªm

C¸c hÖ Havers (osteons) HÖ thèng tÊm chung trong

Mµng ngoµi cña x­¬ng

C¸c cét cña x­¬ng xèp

M¹ch m¸u

C¸c sîi Sharpey

Mµng trong cña x­¬ng èng Havers èng Volkmann

A C¸c tÊm chung ngoµi Sîi Shaspey

C¸c tÊm chªm

Sîi Sharpey

HÖ Havers

§­êng g¾n kÕt

èng Havers

TÊm chªm

èng Volkmann

èng Volkmann

C¸c tÊm chung trong

B H×nh 34. CÊu tróc cña thµnh x­¬ng èng (x­¬ng Havers) ë ng­êi -

A: M« h×nh cÊu tróc kh«ng gian ba chiÒu B: L¸t c¾t ngang cña thµnh x­¬ng èng

Robin Tran - svtunhien.net

32

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 35. ¶nh hiÓn vi cña mét m¶nh x­¬ng èng mµi rÊt máng C¸c hèc vµ r·nh cã mµu ®en sÉm lµ n¬i chøa tÕ bµo x­¬ng cã nh¸nh . Nhê sù cã mÆt cña c¸c r·nh mµ chÊt dinh d­ìng ®­îc ®­a vµo tõ c¸c m¹ch m¸u trong x­¬ng.

Mµng ngoµi x­¬ng

Sù sinh s¶n cña mµng ngoµi x­¬ng

X­¬ng s¬ cÊp míi t¹o thµnh

X­¬ng

M« sÑo

Mµng trong x­¬ng

Sôn trong

X­¬ng thø cÊp míi t¹o thµnh

X­¬ng gÉy ®· lµnh(x­¬ng thø cÊp)

H×nh 36. Sù söa ch÷a cña mét x­¬ng èng bÞ gÉy nhê sù t¹o thµnh m« x­¬ng míi th«ng qua sù sinh s¶n cña c¸c tÕ bµo ë mµng trong vµ mµng ngoµi x­¬ng.

Robin Tran - svtunhien.net

33

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Men r¨ng

Dentin Th©n r¨ng

Xoang tuû

Cæ r¨ng

X­¬ng r¨ng kh«ng tÕ bµo

Ch©n r¨ng

X­¬ng r¨ng cã tÕ bµo

Lç ë ch©n r¨ng

H×nh 37. MÆt c¾t däc r¨ng hµm d­íi cña ng­êi

- M« liªn kÕt láng: chÊt c¬ b¶n v« ®Þnh h×nh ë d¹ng láng, ®ã chÝnh lµ huyÕt t­¬ng cña m¸u vµ b¹ch huyÕt. + M¸u: thµnh phÇn cña m¸u ngo¹i vi gåm: HuyÕt thanh (serum) HuyÕt t­¬ng (plasma)

M¸u

T¬ huyÕt (fibrin)

Hång cÇu (erythrocyte)

TÕ bµo m¸u (blood cells)

B¹ch cÇu h¹t (granulocytes)

B¹ch cÇu (leucocytes)

Eosinophils Basophils

B¹ch cÇu kh«ng h¹t (agranulocytes)

TiÓu cÇu (platelets)

Robin Tran - svtunhien.net

Neutrophils

Lymphocytes Monocytes

34

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Khi ®«ng m¸u, c¸c thµnh phÇn cña m¸u kÕt dÝnh víi nhau thµnh côc. + B¹ch huyÕt: thµnh phÇn cña chÊt c¬ b¶n láng gièng nh­ huyÕt t­¬ng nh­ng Ýt protein h¬n, kh«ng cã hång cÇu vµ tiÓu cÇu, chØ cã b¹ch cÇu mµ chñ yÕu lµ lymphocytes. B¹ch huyÕt l­u th«ng trong c¸c m¹ch b¹ch huyÕt, nang b¹ch huyÕt vµ h¹ch b¹ch huyÕt.

H×nh 38. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö quÐt c¸c hång cÇu cña ng­êi b×nh th­êng. Chóng cã h×nh d¹ng lâm hai mÆt. Phãng ®¹i 3300 lÇn

Robin Tran - svtunhien.net

35

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

B¹ch cÇu h¹t trung tÝnh

B¹ch cÇu h¹t ­a axit

B¹ch cÇu h¹t ­a kiÒm

B¹ch cÇu Lympho

B¹ch cÇu ®¬n nh©n 1

B¹ch cÇu ®¬n nh©n 2

H×nh 39. N¨m lo¹i b¹ch cÇu cña ng­êi. B¹ch cÇu trung tÝnh, b¹ch cÇu ­a axit vµ b¹ch cÇu ­a kiÒm cã c¸c h¹t nhuém mµu ®Æc tr­ng víi c¸c thuèc nhuém x¸c ®Þnh ®­îc gäi lµ c¸c b¹ch cÇu h¹t. B¹ch cÇu Lympho vµ b¹ch cÇu ®¬n nh©n lµ nh÷ng b¹ch cÇu kh«ng h¹t.; chóng còng cã thÓ cã c¸c h¹t ­a azur nh­ tõng cã mÆt ë c¸c b¹ch cÇu kh¸c.

Robin Tran - svtunhien.net

36

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

HuyÕt t­¬ng H×nh 40. C¸c èng Hematocrit chøa m¸u Bªn tr¸i : Tr­íc khi li t©m.

B¹ch cÇu

Bªn ph¶i : Sau khi li t©m Hång cÇu chiÕm 43% cña thÓ tÝch m¸u trong èng ®· li t©m. Gi÷a khèi hång cÇu l¾ng ®äng vµ khèi huyÕt t­¬ng

Hång cÇu

phÝa trªn lµ mét líp máng b¹ch cÇu ®­îc gäi lµ líp ®Öm.

H×nh 41. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña b¹ch cÇu trung tÝnh ë ng­êi, nhuém ®Ó xuÊt hiÖn peroxidase Trong tÕ bµo chÊt cã hai lo¹i h¹t : lo¹i nhá, nh¹t mµu lµ nh÷ng h¹t ®Æc tr­ng peroxidase ©m tÝnh cßn h¹t lín h¬n, mÇu ®Ëm lµ nh÷ng h¹t ­a azur peroxidase d­¬ng tÝnh. Nh©n bÞ ph©n thuú, phøc hÖ Golgi nhá. M¹ng l­íi néi bµo h¹t vµ ty thÓ kh«ng nhiÒu, bëi v× lo¹i tÕ bµo nµy ë giai ®o¹n cuèi cïng cña qu¸ tr×nh biÖt phãng ®¹i 27000 lÇn ( Theo Bainton DF )

Robin Tran - svtunhien.net

37

ho¸. §é

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 42. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña mét b¹ch cÇu ­a axit. C¸c h¹t ­a axit ®iÓn h×nh ®­îc thÊy râ . Mçi h¹t cã mét vµnh ®ai tinh thÓ h×nh ®Üa dµy ®Æc ®iÖn tö ®­îc bao quanh bëi mét c¸i mµng thèng nhÊt. EG, h¹t ­a axit; N, nh©n; M, ty thÓ. Phãng ®¹i 20000 lÇn.

H×nh 43. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña mét b¹ch cÇu ­a kiÒm ë thá Nh©n ph©n thuú (N) gåm cã 3 phÇn riªng biÖt. C¸c h¹t ­a kiÒm (B), ty thÓ (M), phøc hÖ Golgi (G) Phãng ®¹i 16000 lÇn ( Theo Terry RW. et al.,1969 )

Robin Tran - svtunhien.net

38

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 44. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña tÕ bµo lympho ë m¸u ng­êi . TÕ bµo nµy Ýt m¹ng l­íi néi bµo h¹t nh­ng cã kh¸ nhiÒu polyribosome tù do. Nh©n (N), h¹ch nh©n (Nu), vµ c¸c ty thÓ (M). Phãng ®¹i 22000 lÇn.

H×nh 45. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña mét b¹ch cÇu ®¬n nh©n ë ng­êi. Phøc hÖ Golgi (G), c¸c ty thÓ (M), vµ c¸c h¹t ­a azur (A). M¹ng l­íi néi bµo h¹t nghÌo nµn. cã mét sè ribosome tù do (R). Phãng ®¹i 22000 lÇn. (Theo DF Bainton vµ MG farquhar).

Robin Tran - svtunhien.net

39

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

C¸c h¹t

H¹t glycogen

H×nh 46. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña mét tÊm Vi èngt Mµng tÕ bµo

HÖ thèng

m¸u ë ng­êi (tiÓu cÇu)

r·nh më

Phãng ®¹i 40740 lÇn (Theo M Harrison)

Ch­¬ng 4 M¤ C¥ (MUSCLE TISSUE) 4.1. Nguån gèc, ph©n bè vµ ®Æc ®iÓm chung - M« c¬ cã nguån gèc tõ l¸ ph«i gi÷a, riªng c¬ b× cã nguån gèc tõ l¸ ph«i ngoµi. - §¬n vÞ cÊu t¹o cã thÓ lµ tÕ bµo (c¬ tr¬n, c¬ tim) hoÆc hîp bµo (c¬ v©n). - Lµ lo¹i m« ®· ®­îc biÖt hãa rÊt cao ®Ó thùc hiÖn chøc n¨ng vËn ®éng. Trong tÕ bµo hoÆc hîp bµo kh«ng cã trung thÓ vµ kh«ng cã kh¶ n¨ng ph©n bµo tõ khi s¬ sinh ®Õn khi chÕt (trõ c¬ tim). - C¸c tÕ bµo vµ hîp bµo c¬ th­êng dµi nªn ®­îc gäi lµ c¸c sîi c¬ (muscle fibres). - C¬ tr¬n (hay c¬ t¹ng) ph©n bè ë c¸c néi quan, co yÕu, l©u mái vµ kh«ng theo ý muèn. Robin Tran - svtunhien.net

40

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

- C¬ v©n (c¬ x­¬ng) g¾n liÒn víi bé x­¬ng (trõ c¬ thµnh bông vµ c¬ hoµnh), co m¹nh, chãng mái vµ theo ý muèn. - C¬ tim lµ d¹ng trung gian gi÷a c¬ tr¬n vµ c¬ v©n, co nhÞp nhµng, tù ®éng suèt cuéc sèng c¸ thÓ 4.2. Ph©n lo¹i vµ m« t¶ 4.2.1. C¬ tr¬n (Smooth Muscle) + C¬ biÓu m« (myoepithelial cells): Lµ lo¹i c¬ tr¬n cã nguån gèc tõ ngo¹i b× ph«i. VÝ dô: c¬ dùng l«ng; c¬ co gi·n ®ång tö cña m¾t; c¬ co tuyÕn lÖ, tuyÕn s÷a, tuyÕn n­íc bät vµ tuyÕn må h«i(h×nh 16). + C¬ tr¬n chÝnh thøc (h×nh 47-48-49)): TÕ bµo cã d¹ng h×nh thoi, nh©n n»m chÝnh gi÷a, trong c¬ chÊt cã c¸c t¬ c¬ vµ x¬ c¬ lµ c¸c protein co rót. ChiÒu dµi mçi sîi c¬ tr¬n tõ 20 - 500µm, ®­êng kÝnh lín nhÊt tõ 8 - 10µm. Sîi c¬ tr¬n dµi nhÊt ë thµnh d¹ con phô n÷ khi cã chöa lµ 500µm. 1

2 3

4

5

6

H×nh 47. C¬ tr¬n ë thµnh d¹ dµy chuét cèng, l¸t c¾t däc (x1100) 1. Sîi c¬ tr¬n gi·n; 2. Nh©n; 3. H¹ch nh©n; 4. Sîi c¬ tr¬n co (d¹ng sãng); 5. Sù biÕn d¹ng cña nh©n khi c¬ co; 6. Sù to ra vµ ng¾n l¹i cña sîi khi co

Robin Tran - svtunhien.net

41

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học TÕ bµo c¬ tr¬n nghØ ng¬i

ThÓ ®Æc

Nh©n H×nh 48. C¸c tÕ bµo c¬ tr¬n nghØ ng¬i vµ co rót

TÕ bµo c¬ tr¬n co rót

C¸c x¬ tÕ bµo chÊt cµi vµo c¸c thÓ ®Æc n»m ë mµng tÕ bµo vµ ¨n s©u vµo tÕ bµo chÊt. Sù co rót cña c¸c x¬ nµy lµm gi¶m kÝch th­íc cña tÕ bµo vµ khëi ®éng sù co cña toµn bé ThÓ ®Æc

Nh©n

c¬. Trong qu¸ tr×nh co c¬ nh©n cña tÕ bµo bÞ biÕn d¹ng.

H×nh 49. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña mét l¸t c¾t ngang c¬ tr¬n. C¸c tÕ bµo bÞ c¾t ë nh÷ng ®o¹n kh¸c nhau vµ cã nhiÒu kh«ng bµo ë trong tÕ bµo chÊt d­íi mµng. C¸c x¬ c¬ dÇy vµ x¬ c¬ m¶nh kh«ng t¹o thµnh c¸c t¬ c¬. Cã mét vµi ty thÓ (M). Chó ý: cã c¸c sîi collagen, c¸c sîi l­íi vµ mét d©y thÇn kinh nhá kh«ng myeline (N) ë gi÷a c¸c tÕ bµo. Phãng ®¹i 6650 lÇn.

4.2.2. C¬ v©n (hay c¬ x­¬ng – Skeletal Muscle) + Sîi c¬ v©n cã d¹ng h×nh èng, lµ hîp bµo (h×nh 50-51-52-5354). Hîp bµo nµy ®­îc h×nh thµnh tõ trong ph«i do nhiÒu nguyªn bµo c¬ s¸t nhËp l¹i. Mçi hîp bµo cã mét mµng chung bao bäc, bªn trong mµng cã nhiÒu nh©n h×nh gËy (cã khi tíi 7000 nh©n). ChiÒu dµi cña hîp bµo tõ 1 - 40mm, réng tõ 10 - 40µm. Robin Tran - svtunhien.net

42

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

1

2

3

4

5 6 7

H×nh 50.C¬ v©n, l¸t c¾t däc c¬ vËn nhìn ë m¾t khØ (x1100) 1. C¸c v©n ngang; 2. Sîi (hîp bµo) c¬ v©n; 3. TÕ bµo chÊt; 4. C¸c nh©n ë ngo¹i biªn; 5. C¸c v©n trªn tõng t¬ c¬; 6. C¸c t¬ c¬; 7. TÕ bµo chÊt bÞ mÊt t¬ c¬

H×nh 51. L¸t c¾t däc cña c¸c sîi c¬ v©n (c¬ x­¬ng) Chó ý : C¸c ®Üa A nhuém mÇu thÉm, c¸c ®Üa B nhuém mÇu nh¹t vµ cã v¹ch Z ®i ngang qua. §é phãng ®¹i lín

PhÇn chñ yÕu cña c¬ chÊt lµ c¸c t¬ c¬ (miofibrils). ë c¸c t¬ c¬ ®Òu cã ®Üa tèi (A) vµ ®Üa s¸ng (I) (h×nh 51-54), c¸c ®Üa nµy xÕp hµng ngang theo tõng lo¹i nªn t¹o thµnh c¸c v©n tèi - v©n s¸ng cña toµn sîi c¬. Trong mçi t¬ c¬, l¹i cã 2 lo¹i x¬ c¬ (miofilaments): x¬ c¬ dµy (myosin) vµ x¬ c¬ m¶nh (actin). §ã lµ hai lo¹i protein cã chøc n¨ng lµm cho c¬ co d·n ®­îc. C¸c x¬ actin vµ myosin xÕp theo kiÓu cµi r¨ng l­îc vµo nhau. L¸t c¾t ngang chç hai lo¹i x¬ nµy lång vµo nhau cho thÊy cø 6 x¬ actin v©y quanh 1 x¬ myosin (ë ®éng vËt cã vó) (h×nh 52). §o¹n t¬ c¬ gi÷a hai v¹ch Z gäi lµ mét ®¬n vÞ co c¬, ®¬n vÞ cuèi cïng (nhá nhÊt) cña sù co c¬ (1 tiÕt c¬: myomere, hay 1 lång Robin Tran - svtunhien.net

43

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Krause). Khi c¬ co, c¸c x¬ actin cµi s©u vµo ®Üa tèi lµm mÊt ®Üa s¸ng ®i; hai v¹ch Z tiÕn gÇn l¹i nhau; chiÒu dµi cña c¸c x¬ myosin kh«ng ®æi (®Üa tèi ®øng im). Khi c¬ gi·n th× qu¸ tr×nh diÔn ra ng­îc l¹i (h×nh 56). +Trªn mçi sîi c¬ (hîp bµo c¬ v©n) cã mét tÊm thÇn kinh - c¬ ®iÒu khiÓn sù co d·n cña c¬ theo ý muèn. B¾p c¬

Thí c¬

B¨ng V¹ch §Üa H

V¹ch M

Z

A

§Üa

Sîi c¬ (hîp bµo)

I

TiÕt c¬

T¬ c¬ C¸c ph©n tö Actin

C¸c x¬ c¬

X¬ Actin X¬ myosin Chuçi myosin nhÑ

Chuçi myosin nÆng

H×nh 52. S¬ ®å c¸c bËc cÊu tróc cña c¬ v©n (c¬ x­¬ng ) CÊu tróc vµ vÞ trÝ cña c¸c x¬ c¬ dÇy vµ x¬ c¬ m¶nh trong mét tiÕt c¬. CÊu tróc ph©n tö cña c¸c x¬ nµy ®­îc tr×nh bµy ë bªn ph¶i (Theo Bloon W. Fawcett DW.,1968 ).

Robin Tran - svtunhien.net

44

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học C¸c t¬ c¬

Ty thÓ V¹ch Z èng T §Üa I èng T Ng· ba §Üa A

èng T

Mµng nÒn èng T

Mµng sinh chÊt C¸c sîi l­íi

H×nh 53. Mét ®o¹n cña c¬ x­¬ng ë ®éng vËt cã vó Mét phÇn mµng c¬ vµ c¸c t¬ c¬ bÞ c¾t cho thÊy c¸c thµnh phÇn sau: sù chui vµo cña hÖ thèng T xuÊt hiÖn ë chç trung gian gi÷a ®Üa A vµ ®Üa I hai lÇn trong mçi tiÕt c¬. Chóng liªn kÕt víi c¸c nang tËn cïng cña m¹ng l­íi néi bµo c¬ (SR) t¹o thµnh c¸c ng· ba (triad). Cã nhiÒu ty thÓ n»m ë gi÷a c¸c t¬ c¬. MÆt c¾t cña c¸c t¬ c¬ cho thÊy c¸c x¬ c¬ m¶nh vµ x¬ c¬ dÇy. Bao quanh mµng sinh chÊt cña sîi c¬ lµ mét mµng nÒn vµ c¸c sîi l­íi. (Theo Krstic RV.,1979.)

Robin Tran - svtunhien.net

45

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

TiÕt c¬

L­íi néi bµo c¬

H×nh 54. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö cña c¬ x­¬ng ë nßng näc Chó ý: mét tiÕt c¬ cã ®Üa A, I, b¨ng H vµ v¹ch Z. VÞ trÝ cña c¸c x¬ c¬ dÇy vµ x¬ c¬

èng T

m¶nh trong mét tiÕt c¬ ®­îc chØ dÉn b»ng s¬ ®å ë phÇn d­íi cña h×nh. ë c¬ cña bän

Ng· ba

l­ìng c­ cã c¸c ng· ba trïng víi v¹ch Z ë

Ng· ba

hai ®Çu tiÕt c¬. Cßn ë c¬ cña ®éng vËt cã vó th× mçi mét tiÕt c¬ chøa hai ng· ba (xem h×nh 53 ). Phãng ®¹i 35000 lÇn (theo KR Porter ).

C¸c thµnh phÇn t¸ch rêi cña x¬ c¬ m¶nh

C¸c ®¬n ph©n tö actin

X¬ c¬ m¶nh ®· ®­îc l¾p r¸p

C¸c tiÓu phÇn cña troponin PhÇn g¾n víi myosin PhÇn di chuyÓn cña cña x¬ c¬ m¶nh x¬ c¬ m¶nh

H×nh 55. S¬ ®å cña x¬ c¬ m¶nh cho thÊy cÊu tróc kh«ng gian cña ba thµnh phÇn protein chÝnh: actin, tropomyosin vµ troponin C¸c thµnh phÇn riªng lÎ ë phÝa trªn cña h×nh vÏ sÏ trïng hîp t¹o thµnh phÇn d­íi cña h×nh vÏ. C¸c ph©n tö actin h×nh cÇu lµ ph©n cùc vµ trïng hîp theo mét h­íng. Chó ý: mçi mét ph©n tö Tropomyosin tr¶i dµi kho¶ng b¶y ph©n tö actin. TnI, TnC vµ TnT lµ c¸c tiÓu phÇn cña troponin.

Robin Tran - svtunhien.net

46

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

CÇu ngang

Chç b¸m cho myosin

H×nh 56. Sù co c¬ §­îc b¾t ®Çu bëi sù g¾n kÕt cña Ca2+ vµo TnC cña troponin vµ lµm lé ra chç g¾n kÕt víi myosin cña actin (chç cã g¹ch chÐo ). B­íc tiÕp theo, ®Çu cña myosin g¾n vµo actin vµ ATP ph©n gi¶i thµnh ADP, cung cÊp n¨ng l­îng ®Ó lµm chuyÓn ®éng ®Çu myosin KÕt qu¶ cña sù thay ®æi nµy ë myosin lµ c¸c x¬ c¬ m¶nh tr­ît trªn c¸c x¬ c¬ dÇy. Qu¸ tr×nh nµy tù lËp l¹i nhiÒu lÇn trong suèt thêi gian co c¬, lµm cho x¬ actin vµ myosin hoµn toµn chång khÝt lªn nhau vµ kÕt qu¶ lµ toµn bé sîi c¬ bÞ ng¾n l¹i. I, T, C lµ c¸c tiÓu phÇn cña troponin (Theo Gannong WF., 2001 ).

4.2.3. C¬ tim (Myocardium) + M« c¬ tim ®­îc cÊu t¹o tõ nh÷ng tÕ bµo c¬ tim riªng biÖt (h×nh 57). TÕ bµo th­êng cã nh¸nh ®Ó t¹o thµnh cÇu nèi gi÷a chóng víi nhau. Mµng tÕ bµo ë c¸c ®Çu nh¸nh kh«ng b»ng ph¼ng, nã dµy lªn vµ cã d¹ng bËc thang (dµy 300 - 400Ao). C¸c tÕ bµo th­êng xÕp thµnh tõng d¶i ch¹y theo h­íng kh¸c nhau ë c¸c vïng kh¸c nhau cña tim ®Ó gióp tim ho¹t ®éng uyÓn chuyÓn. ChiÒu dµi tÕ bµo kho¶ng 80µm, réng 15µm. C¬ cña t©m nhÜ vµ t©m thÊt kh«ng nèi liÒn nhau; nhÜ, thÊt co ®éc lËp. + Trong tÕ bµo c¬ tim, c¸c cÊu tróc t¬ c¬ vµ x¬ c¬ gièng nh­ ë c¬ v©n (h×nh 59). C¬ chÕ co d·n còng t­¬ng tù nh­ ë c¬ v©n. Trong sè c¸c bµo quan, cã c¶ trung thÓ gióp cho tÕ bµo c¬ tim cã thÓ ph©n chia khi cÇn thiÕt t¸i sinh. + Kho¶ng gian bµo (gi÷a c¸c d¶i tÕ bµo c¬ tim) kh¸ réng, trong ®ã cã chøa: c¸c m¹ch m¸u nu«i tim, c¸c sîi collagen, sîi ®µn håi, sîi l­íi, tÕ bµo sîi (thuéc m« liªn kÕt), c¸c ®Çu tËn cïng thÇn kinh thùc vËt (cña d©y X) vµ c¸c sîi cña hÖ dÉn truyÒn trªn tim ®Ó ®iÒu khiÓn ho¹t ®éng tù ®éng cña tim.

Robin Tran - svtunhien.net

47

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

1 2

3 4

H×nh 57.C¬ tim - l¸t c¾t däc thµnh t©m thÊt tim ng­êi 1. C¸c t¬ c¬ 2. H¹ch nh©n 3. Nh©n 4. C¸c v©n ngang 5. V¹ch thang (desmosomes) 6. TÕ bµo c¬ tim 7. CÇu nèi

5 6 7 8

8. Khe gian bµo

Nh©n §Üa bËc thang

Sîi c¬ Mao m¹ch

H×nh 58. H×nh vÏ cña mét l¸t c¾t c¬ tim Nh©n ë trung t©m, c¸c v©n ngang vµ c¸c ®Üa bËc thang

Robin Tran - svtunhien.net

48

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 59. ¶nh hiÓn vi ®iÖn tö. L¸t c¾t däc hai phÇn cña 2 tÕ bµo c¬ tim Nh÷ng cÊu tróc v¾t ngang ®Üa bËc thang bao gåm mét bã sîi g¾n kÕt vµ nhiÒu thÓ nèi (desmosome). Nh÷ng cÊu tróc ch¹y däc (c¸c mòi tªn ) lµ c¸c khe nèi. Cã nhiÒu ty thÓ (M), c¸c t¬ cña c¸c sîi l­íi ®­îc thÊy ë gi÷a hai tÕ bµo. Phãng ®¹i 18000 lÇn (Theo Junqueira LCU, Salles LMM, Edgard Blucher, 1975 ). C¸c t¬ cña sîi l­íi

§Üa bËc thang

Ch­¬ng 5 M¤ THÇN KINH (NERVOUS TISSUE) 5.1. Nguån gèc vµ ph©n bè - M« thÇn kinh cã nguån gèc tõ l¸ ph«i ngoµi. Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i cña ®éng vËt cã x­¬ng sèng vµ ng­êi, phÝa l­ng cña l¸ ph«i ngoµi dµy lªn thµnh tÊm thÇn kinh råi cuén l¹i thµnh m¸ng thÇn kinh vµ èng thÇn kinh. PhÇn èng ë ®Çu ph«i ph¸t triÓn thµnh n·o bé vµ c¸c d©y thÇn kinh ngo¹i biªn vïng ®Çu. PhÇn èng ë l­ng ph«i ph¸t triÓn thµnh tñy sèng, c¸c h¹ch thÇn kinh thùc vËt ë phÝa l­ng vµ c¸c d©y thÇn kinh ngo¹i biªn cña th©n. - C¸c vi bµo thÇn kinh ®Öm (microglia) lµ c¸c tÕ bµo ngo¹i lai. Chóng lµ dÉn xuÊt cña tÕ bµo trung m« (tõ l¸ ph«i gi÷a) x©m nhËp vµo m« thÇn kinh trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn (h×nh 22).

Robin Tran - svtunhien.net

49

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

5.2. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ chøc n¨ng - C¸c tÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc cã tªn gäi riªng lµ c¸c neuron (neuron - theo Waldeyer, 1891), tËp trung ë nh÷ng vïng nhÊt ®Þnh vµ cã c¸c nh¸nh dµi nèi víi nh÷ng vïng x¸c ®Þnh cña c¬ thÓ. Do ®ã, c¸c neuron lµ lo¹i tÕ bµo cã "kÝch th­íc" lín nhÊt (nh¸nh cña chóng cã thÓ dµi hµng mÐt). Ngoµi neuron ra, cßn cã c¸c tÕ bµo thÇn kinh ®Öm (neuroglia). - ë hÖ thÇn kinh trung ­¬ng (n·o bé vµ tñy sèng), dùa vµo mµu s¾c vµ cÊu t¹o tù nhiªn, ng­êi ta chia ra hai lo¹i chÊt: + ChÊt x¸m: ë n·o, nã n»m ë mÆt ngoµi vµ mét sè nh©n ë phÝa trong cßn ë tñy sèng, nã n»m ë phÝa trong (h×nh 60-61-67). §ã lµ phÇn tËp trung th©n c¸c tÕ bµo thÇn kinh. VÝ dô: ë n·o ng­êi, cã kho¶ng 12 - 17 tû tÕ bµo thÇn kinh c¸c lo¹i.

Bã Goll

RÔ sau (l­ng) ChÊt keo Sõng sau (l­ng )

Bã Burdach

ChÊt x¸m ChÊt tr¾ng

V¸ch gi÷a sau

Sõng bªn Mµng tuû ( Meninge)

Nh©n ngùc CÇu nèi x¸m

Mµng mÒm (pia mater) Mµng nhÖn (arachnoid )

èng trung t©m

Mµng cøng (dura mater)

CÇu nèi tr¾ng

Sõng tr­íc (bông)

Khe gi÷a tr­íc

Th©n neuron vËn ®éng Khe d­íi mµng cøng

M¹ch m¸u

RÔ tr­íc (bông)

H×nh60. S¬ ®å cÊu t¹o cña tñy sèng vïng cæ ë ng­êi

Robin Tran - svtunhien.net

50

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

1 2

3 4 5

6 7

8

9 10

H×nh 61. L¸t c¾t th¼ng ®øng vá b¸n cÇu ®¹i n·o cña ng­êi (vïng chÊt x¸m) 1. “Líp ph©n tö”; 2. Líp h¹t phÝa ngoµi (c¸c tÕ bµo h¹t vµ c¸c tÕ bµo th¸p nhá); 3. C¸c tÕ bµo th¸p nhá vµ trung b×nh; 4. Líp th¸p; 5. C¸c tÕ bµo th¸p lín; 6. Líp h¹t phÝa trong (c¸c tÕ bµo h×nh sao vµ c¸c tÕ bµo h¹t); 7. Líp h¹ch (c¸c tÕ bµo th¸p lín vµ th¸p khæng lå); 8. M¹ch m¸u; 9. Líp tÕ bµo ®a d¹ng; 10. M¹ch m¸u

+ ChÊt tr¾ng: ph©n bè ng­îc víi chÊt x¸m (ë n·o - trong; ë tñy sèng - ngoµi). §ã lµ phÇn tËp trung c¸c sîi thÇn kinh mµ chñ yÕu lµ c¸c sîi cã bao myelin (h×nh 65-66) - C¸c neuron lµ lo¹i tÕ bµo ®· ®­îc biÖt hãa rÊt cao, võa cã tÝnh h­ng phÊn víi c¸c kÝch thÝch kh¸c nhau ®Ó t¹o thµnh c¸c xung thÇn kinh, võa cã kh¶ n¨ng dÉn truyÒn vµ øc chÕ c¸c xung ®ã. - ë c¸c neuron ®Òu cã sù ph©n cùc chøc n¨ng: cùc thu tÝn hiÖu lµ c¸c sîi nh¸nh, cùc ph¸t lµ sîi trôc (h×nh 62-63). - C¸c neuron thô c¶m dÉn xung thÇn kinh vÒ hÖ thÇn kinh trung ­¬ng ®­îc gäi lµ neuron h­íng t©m; cßn c¸c neuron vËn ®éng dÉn xung thÇn kinh ®i ra khái hÖ thÇn kinh trung ­¬ng ®Õn c¸c c¬ quan ®­îc gäi lµ neuron ly t©m. Robin Tran - svtunhien.net

51

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

- NhiÒu mèi liªn hÖ h÷u h×nh vµ v« h×nh gi÷a c¸c tÕ bµo thÇn kinh trong n·o t¹o nªn cÊu tróc t­ duy - mét d¹ng cÊu tróc cao nhÊt cña vËt chÊt trªn hµnh tinh chóng ta, nã bao trïm c¶ cÊu tróc ph©n tö vµ cÊu tróc sinh häc, nã nhËn thøc vò trô. - Trong suèt ®êi sèng c¸ thÓ (tõ s¬ sinh ®Õn lóc chÕt), neuron kh«ng cã kh¶ n¨ng ph©n bµo, nã thiÕu h¼n bµo quan trung thÓ. - C¸c neuron rÊt Ýt khi bÞ ung th­ (trõ ë trÎ con). Song ung th­ cã thÓ ph¸t sinh tõ c¸c tÕ bµo ®Öm thÇn kinh vµ ®­îc gäi tªn theo tÕ bµo gèc. VÝ dô: U nguyªn bµo ®Öm (glioblatstoma), u tÕ bµo ®Öm h×nh sao (astrocytoma)... cã ng­êi gäi chung lµ sarcom tÕ bµo ®Öm (gliosarcoma). 5.3. M« t¶ 5.3.1. TÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc (neuron) - Cã 3 kiÓu neuron chÝnh (h×nh 62) theo sè l­îng sîi nh¸nh cña neuron. - CÊu t¹o cña mét neuron ®­îc tr×nh bµy ë h×nh 63 gåm 4 phÇn: th©n, c¸c sîi nh¸nh, sîi trôc, c¸c tËn cïng. TËn cïng tù do Xung thÇn kinh Sîi nh¸nh Sîi nh¸nh

Xung thÇn kinh

Th©n

Bao c¸c tÕ bµo vÖ tinh Sîi nh¸nh

Xung thÇn kinh Xung thÇn kinh Th©n

Th©n

Sîi trôc

Sîi trôc

H×nh 62. Ba kiÓu neuron chÝnh

+ Th©n neuron (cell body hoÆc perikaryon) (h×nh 64): ngoµi c¸c cÊu tróc th«ng th­êng, cÇn chó ý c¸c t¬ thÇn kinh ch¹y tõ th©n ra c¸c nh¸nh, chóng cã ý nghÜa trong viÖc t¸i sinh c¸c sîi thÇn kinh. Cã Robin Tran - svtunhien.net

52

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

c¸c thÓ Nissl, ®ã chÝnh lµ m¹ng l­íi néi bµo h¹t, thùc hiÖn tæng hîp protein; sè l­îng cña chóng biÕn ®æi tïy theo tr¹ng th¸i sinh lý cña c¬ thÓ. Kh«ng cã trung thÓ v× vËy kh«ng thÓ ph©n bµo. Cã c¸c h¹t s¾c tè melanin (®en) vµ lipocrom (vµng). ë c¸c tÕ bµo thÇn kinh tiÕt, cßn cã c¸c h¹t tiÕt chøa hormon thÇn kinh (neurohormone). + Sîi nh¸nh (dendron): cã tõ mét ®Õn nhiÒu sîi nh¸nh. Chóng dÉn tÝn hiÖu tõ thô quan vµo th©n neuron. ChiÒu dµi cña chóng thay ®æi tïy theo lo¹i neuron, vÝ dô: ë neuron thô c¶m trong h¹ch rÔ sau tñy sèng, sîi nh¸nh (®¬n ®éc) cña nã cã thÓ dµi hµng mÐt; ng­îc l¹i, ë c¸c neuron cña tiÓu n·o, chóng chØ ®é vµi micromet. TÕ bµo chÊt chøa trong c¸c sîi nh¸nh (dendroplasma) chiÕm 60% tæng sè tÕ bµo chÊt cña neuron. + Sîi trôc (axon): Mçi neuron chØ cã mét sîi trôc duy nhÊt. Song th­êng rÊt khã nh×n thÊy trªn tiªu b¶n m« häc. Nã dÉn tÝn hiÖu (mÖnh lÖnh) tõ th©n neuron ®Õn c¸c t¸c quan (effector). Sîi trôc dµi nhÊt ë c¸c neuron vËn ®éng (tÕ bµo h×nh th¸p ë vá ®¹i n·o, tÕ bµo h×nh sao ë sõng tr­íc tñy sèng) cã khi dµi hµng mÐt. Cã mét sè neuron kh«ng cã sîi trôc (vÝ dô: neuron l­ìng cùc ë vâng m¹c cña m¾t). §u«i sîi trôc th­êng chia ra nhiÒu nh¸nh tËn cïng vµ kÕt thóc b»ng c¸c ®Çu tËn cïng (h×nh 63-69).

PhÇn dÉn truyÒn

PhÇn hiÖu øng

PhÇn thô c¶m

C¸c sîi nh¸nh

§Çu tËn cïng kh«ng myelin Nh¸nh bªn cña sîi trôc TÊm vËn ®éng

Eo Ranvier TÕ bµo Schwann Bao myelin

H­íng xung thÇn kinh

ThÓ Nissl Th©n

§o¹n gèc sîi trôc C¸c nh¸nh tËn cïng

Sîi c¬ v©n

cña neuron kh¸c

H×nh 63. CÊu tróc hiÓn vi cña neuron vËn ®éng ®iÓn h×nh

Robin Tran - svtunhien.net

53

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 64. Siªu cÊu tróc cña mét neuron BÒ mÆt cña mét neuron hoµn toµn ®­îc phñ hoÆc bëi c¸c tËn cïng synapse cña c¸c neuron kh¸c, hoÆc bëi c¸c nh¸nh cña tÕ bµo ®Öm. ë synapse, mµng cña neuron dÇy h¬n vµ gäi lµ mµng sau synapse. Nh¸nh neuron kh«ng cã riboxom (phÇn d­íi cña h×nh ) lµ gèc cña sîi trôc. Cßn c¸c nh¸nh kh¸c cña tÕ bµo nµy lµ c¸c sîi nh¸nh.

H×nh 65. Bao myelin cña hÖ thÇn kinh trung ­¬ng Cïng tõ mét tÕ bµo thÇn kinh ®Öm Ýt nh¸nh (oligodendrocyte) t¹o thµnh c¸c bao myelin cho mét sè sîi thÇn kinh (3- 50 sîi). ë hÖ thÇn kinh trung ­¬ng c¸c nh¸nh cña c¸c tÕ bµo thÇn kinh kh¸c th­êng cã eo Ranvier, hoÆc lµ cã kho¶ng kh«ng ngäai bµo (ES) râ nÐt ë chç ®ã.Mµng cña sîi trôc cã nh÷ng chç dÇy lªn do mµng cña tÕ bµo ®Öm Ýt nh¸nh tiÕp xóc víi nã. §iÒu nµy h¹n chÕ sù lan truyÒn cña vËt chÊt vµo kho¶ng kh«ng ngoµi sîi trôc (gi÷a axon vµ bao myelin). Gãc trªn bªn tr¸i lµ bÒ mÆt cña th©n tÕ bµo thÇn kinh ®Öm Ýt nh¸nh. Cyt, tÕ bµo chÊt cña tÕ bµo ®Öm Ýt nh¸nh (Theo Bunge et al, 1961).

Robin Tran - svtunhien.net

54

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

H×nh 66. §Æc ®iÓm siªu cÊu tróc cña c¸c sîi thÇn kinh cã bao myelin (A) vµ c¸c sîi thÇn kinh kh«ng bao myelin (B) 1- Nh©n vµ tÕ bµo chÊt cña mét tÕ bµo Schwann 2- Sîi trôc (axon) 3- C¸c vi èng 4- C¸c x¬ thÇn kinh 5- Bao myelin 6- Mµng nèi axon víi tÕ bµo Schwann (mesaxon) 7- Eo Ranvier 8- C¸c nh¸nh xoÌ ngãn cña c¸c tÕ bµo Schwann t¹i eo Ranvier 9- Sîi trôc kh«ng cã bao myelin 10- Mµng nÒn ( Theo Krstic RV., 1979 )

Khe gian thuú Líp ph©n tö Líp tÕ bµo Purkinje

Líp h¹t

ChÊt tr¾ng H×nh 67. ¶nh hiÓn vi cña tiÓu n·o Ph­¬ng ph¸p nhuém (H&E) th× th­êng kh«ng lµm

Líp h¹t

râ c¸c sîi nh¸nh nh­ nh¸nh c©y rËm r¹p cña tÕ bµo Purkinje, chóng ®­îc minh ho¹ ë h×nh 68. §é phãng ®¹i thÊp

Robin Tran - svtunhien.net

55

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

Líp ph©n tö

TÕ bµo Purkinje (líp h¹ch)

Líp h¹t

H×nh 68. L¸t c¾t cña tiÓu n·o víi nh÷ng tÕ bµo Purkinje t¸ch biÖt Mét tÕ bµo Purkinje cho thÊy cã nhiÒu sîi nh¸nh d¹ng cµnh c©y. §é phãng ®¹i trung b×nh

+ Bao myelin: C¸c sîi thÇn kinh (c¶ sîi trôc vµ sîi nh¸nh) cña c¸c neuron vËn ®éng vµ c¶m gi¸c nèi liÒn nh÷ng vïng ngo¹i vi víi trung ­¬ng thÇn kinh ®Òu ®­îc bäc b»ng bao myelin (h×nh 65-66). Bao myelin cã b¶n chÊt lipoprotein, ®ã chÝnh lµ mµng cña tÕ bµo Schwann cã liªn hÖ chÆt chÏ víi c¸c neuron, nã lµm nhiÖm vô n©ng ®ì, dinh d­ìng vµ hç trî cho qu¸ tr×nh dÉn truyÒn xung thÇn kinh. Mçi tÕ bµo Schawnn bäc mét ®o¹n sîi trôc (gi÷a 2 eo Ranvier). Sîi ®­îc bäc myelin cã tèc ®é dÉn truyÒn lín h¬n hµng chôc lÇn so víi sîi trÇn. + C¸c sîi thÇn kinh kh«ng bao myelin (sîi trÇn hay sîi Remark): VÝ dô: Sîi thÇn kinh giao c¶m sau h¹ch vµ mét sè sîi nh¸nh cña neuron c¶m gi¸c. C¸c tÕ bµo thÇn kinh liªn hîp cã c¸c nh¸nh ng¾n liªn hÖ víi c¸c neuron l©n cËn th­êng kh«ng cã tÕ bµo Schawnn ®i kÌm vµ ®­¬ng nhiªn còng kh«ng cã bao myelin. ë ®©y mét tÕ bµo Schwanm «m lÊy vµi sîi trôc (h×nh 66B) + Ph©n lo¹i c¸c sîi thÇn kinh: C¸c sîi thÇn kinh cã kÝch th­íc kh¸c nhau vµ tèc ®é dÉn truyÒn kh¸c nhau. Enlanger vµ Gasser ph©n lo¹i nh­ sau (xem b¶ng 3):

Robin Tran - svtunhien.net

56

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

B¶ng 3: Ph©n lo¹i c¸c sîi thÇn kinh Lo¹i sîi

Nhãm A

Nhãm B

Nhãm C

ChØ tiªu -

Ph©n bè

- §­êng kÝnh - Tèc ®é dÉn truyÒn

- C¸c sîi cã myelin - C¸c sîi m¶nh - Mét sè sîi c¶m cña d©y thÇn kinh tr­íc h¹ch, cã bao gi¸c vµ giao c¶m myelin sau h¹ch, kh«ng cã myelin 5µ - 20µ 1µ - 5µ 0,4µ - 1,0µ 14 m/s - 90 m/s

2 m/s - 14 m/s

1m/s

C¸c sîi thÇn kinh khi bÞ c¾t ®i trong thùc nghiÖm hoÆc bÞ tho¸i hãa bÖnh lý chØ cã thÓ ®­îc t¸i sinh tõ phÝa th©n neuron. + CÊu t¹o cña d©y thÇn kinh ngo¹i biªn: Mét d©y thÇn kinh lµ tËp hîp cña c¸c sîi thÇn kinh nèi liÒn gi÷a hÖ thÇn kinh trung ­¬ng vµ c¸c h¹ch thÇn kinh ë c¸c vïng kh¸c cña c¬ thÓ. ë nh÷ng d©y thÇn kinh lín, th­êng cã 3 lo¹i mµng: epineurium (mµng ngoµi) lµ m« liªn kÕt t­¬ng ®èi dµy, bao bäc quanh d©y thÇn kinh; perineurium (mµng cËn ngoµi) lãt phÝa trong mµng ngoµi, còng thuéc m« liªn kÕt; endoneurium (mµng trong) lµ m« liªn kÕt th­a, cã mao m¹ch xen gi÷a c¸c sîi thÇn kinh. Nh×n tæng thÓ, mét d©y thÇn kinh gièng nh­ mét d©y c¸p dÉn ®iÖn. + C¸c ®Çu tËn cïng cña neuron: §Çu c¸c sîi nh¸nh hoÆc sîi trôc ®Òu cã cÊu tróc ®Æc biÖt, gåm ba kiÓu: TËn cïng thô c¶m: Cã thÓ lµ trÇn nh­ c¸c ®Çu mót thÇn kinh tù do trong niªm m¹c khøu gi¸c hoÆc ®­îc bao bäc nh­ ë thÓ Pacini n»m d­íi biÓu b× da ngãn tay (c¶m nhËn ¸p lùc). TËn cïng vËn ®éng: Lµ c¸c nh¸nh cuèi cïng cña sîi trôc, nèi víi c¬ quan hiÖu øng nh­ c¬ vµ c¸c tuyÕn (vÝ dô: tÊm thÇn kinh - c¬ hay synap thÇn kinh - c¬) (h×nh 69). C¸c khíp thÇn kinh (Synap): Lµ chç nèi cña sîi trôc tõ mét neuron sang mét neuron kh¸c trong hÖ thÇn kinh trung ­¬ng vµ c¸c h¹ch thÇn kinh. C¸c ®Çu tËn cïng cña sîi trôc ë tr­íc synap ®Òu ph×nh to ra cã nhiÒu tªn gäi kh¸c nhau: hµnh tËn cïng (end bulb), ch©n tËn cïng (end feet) hoÆc cóc tËn cïng (terminal button). Khi mét sîi trôc bÞ tho¸i hãa th× c¸c hµnh tËn cïng cña nã bÞ trèng rçng vµ në ph×nh ra. H×nh 69 minh häa hoµn chØnh mét synap. Robin Tran - svtunhien.net

57

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

5.3.2. C¸c tÕ bµo thÇn kinh ®Öm (Neuroglia) (h×nh 70) Lµ c¸c tÕ bµo thÇn kinh kh¸c víi c¸c neuron, chóng n»m trong hÖ thÇn kinh trung ­¬ng, cã nhiÖm vô n©ng ®ì, dinh d­ìng vµ b¶o vÖ c¸c neuron. Ng­êi ta cho r»ng chóng cßn tham gia vµo qu¸ tr×nh tÝch lòy vµ xö lý c¸c th«ng tin (trÝ nhí). Chóng gåm hai lo¹i chÝnh: + C¸c tÕ bµo ®Öm lín (macroglia): Gåm c¸c tÕ bµo ®Öm h×nh sao (astrocyte) cã c¸c sîi nh¸nh b¸m vµo c¸c mao m¹ch ®Ó thu nhËn chÊt dinh d­ìng vµ tÕ bµo ®Öm Ýt nh¸nh (oligodendroglia). + C¸c tÕ bµo ®Öm nhá (microglia): Cã nguån gèc tõ l¸ ph«i gi÷a. C¸c sîi nh¸nh rÊt m¶nh vµ phøc t¹p. Cã t¸c gi¶ cho r»ng chóng cã kh¶ n¨ng thùc bµo. 1 2

3

4

5 6 7 8 9 10 11

H×nh 69. CÊu t¹o cña mét synap vµ sù dÉn truyÒn xung thÇn kinh 1. Xung thÇn kinh; 2. Nh¸nh tËn cïng cña mét axon; 3. C¸c t¬ thÇn kinh; 4. Ty thÓ víi c¸c mµo r¨ng l­îc däc; 5. Hµnh tËn cïng; 6. C¸c bãng synap; 7. Mµng tr­íc synap; 8. Khe synap; 9. ChÊt m«i giíi vËn chuyÓn qua khe synap; 10. Mµng sau synap; 11. Sù khö cùc cña mµng sau synap do chÊt m«i giíi vµ xung thÇn kinh ®­îc t¸i sinh

Robin Tran - svtunhien.net

58

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

1

2

3

b a

4

H×nh 70. C¸c lo¹i tÕ bµo thÇn kinh ®Öm 1. TÕ bµo ®Öm Ýt nh¸nh; 2. TÕ bµo ®Öm h×nh sao giµu nguyªn sinh chÊt; 3. Vi bµo ®Öm; 4. C¸c tÕ bµo lãt èng néi tñy vµ c¸c n·o thÊt: a) ë trong ph«i; b) lóc tr­ëng thµnh

+ Ngoµi ra, cßn cã c¸c tÕ bµo biÓu m« lãt èng néi tñy vµ thµnh c¸c n·o thÊt (c¸c tÕ bµo ependyma). Cã nguån gèc tõ l¸ ph«i ngoµi. ë trong n·o, c¸c tÕ bµo thÇn kinh ®Öm cã sè l­îng lín gÊp 10 lÇn so víi sè neuron vµ chiÕm 1/2 thÓ tÝch cña n·o. C¸c ph©n tö ARN khæng lå cã trong c¸c tÕ bµo ®Öm lµ c¬ së sinh hãa cña viÖc l­u tr÷ c¸c th«ng tin ®· ®­îc m· hãa.

Tµi liÖu tham kh¶o chÝnh 1 - Bé m«n M« häc vµ Ph«i thai häc, tr­êng §¹i häc Y Hµ Néi (2002) M« häc. XB lÇn thø 2. NXB Y häc, Hµ Néi 2 - TrÞnh H÷u H»ng, TrÇn C«ng Yªn (2002) Sinh häc c¬ thÓ ®éng vËt (in lÇn thø 2) NXB §¹i häc Quèc gia Hµ Néi 3 - TrÇn C«ng Yªn (1995) §Ò c­¬ng bµi gi¶ng M« häc B¶n in Laser, Tr­êng §¹i häc Khoa Häc Tù Nhiªn, Hµ Néi 4 - Bloom W. and Fawcett D.W. (1975) A Text book of Histology, Tenth Edition W.B. Saunder Company, Philadelphia, London, Toronto 5 - Freeman W. H. and Bracegirdle B. (1978) An altlas of Histology, London Robin Tran - svtunhien.net

59

Trần Công Yên – Giáo trình Mô học

6 - Luiz Carlos J., Jose C (2003) Basic Histology, Text and Atlas, Tenth Edition International Edition, Lange Medical Books McGraw-Hill Medical Publishing Division New York, Chicago, San Francisco, Lisbon, London, Madrid, Mexico City Milan, New Delhi, San Juan, Seoul, Singapore, Sydney, Toronto 7 - Steven A, James Lowe (2000) Human Histology, Second Editon, London, Baltimore, Barcelona, Bogota, Boston, Buenos Aires, Carlshad, CA Chicago, Madrid, Mexico Cyty, Milan, Naples, FL New York, Phildelphia, St. Louis, Seoul, Singapore, Sydney, Taipei, Tokyo, Toronto, Wiesbaden 8 - Victor P. Eroschenko (2000) Atlas of Histology with Functional Correclations, ninth, Edition Lippincott Williams & Wilkins A Wolters Kluwer Company Philadelphia, Baltimore, New York, London, Buenos Aires, Hong Kong, Sydney, Tokyo 9 - Young B., Heath J.W. (2000) Functional Histology Edinburg, London, New York, Philadelphia, St. Louis, Sydney, Toronto

Robin Tran - svtunhien.net

60