Manual de Zoología, Tomo III: Moluscos, Artrópodos, Equinodermos, 5E

COLECCIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS "BARREIRO" ANZALONE

manual de

zoología MOLUSCOS

TOMO TERCERO

ARTRÓPODOS EQUINODERMOS

DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS DE 2do. A Ñ O DE BACHILLERATO (ORIENTACIÓN BIOLÓGICA) TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA BÁSICA Y SUPERIOR

QUINTA EDICIÓN: 1983

BARREIRO Y RAMOS S. A. • EDITORES MONTEVIDEO

COLECCIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS "BARREIRO" Dra. H. CANTONI DE ANZALONE Post-grado en Microbiología (Fac. de Medicina). Ex-Directora del Departamento de Producción de Sueros y Vacunas (Instituto de Higiene - Fac. de Medicina - Montevideo). Ex-Jefe de L a b . de Bacteriología del Instituto de Enf. Infecto-Contagiosas (Minist. de Salud Pública).

LEONARDO ANZALONI C A N T O N I

M A N U A L DE

ZOOLOGÍA DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS DE 2do. A Ñ O DE BACHILLERATO. (ORIENTACIÓN BIOLÓGICA)

TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA BÁSICA Y SUPERIOR

MOLUSCOS TOMO TERCERO

ARTRÓPODOS EQUINODERMOS

QUINTA EDICIÓN: 1983

BARREIRO Y RAMOS S. A. MONTEVIDEO

18

moluscos

CARACTERES GENERALES Los Moluscos (nombre derivado de la palabra mollis, que significa blando), constituyen el phylum animal con mayor número de especies conocidas (más de 130.000) después de los Artrópodos. Los Protozoos y Nemátodos tal vez presenten un número mayor, pero no son conocidas.

Existen Moluscos ya en el período Precámbrico (Nautilus). Se admite que tienen un probable tronco común con los Anélidos. Su tamaño es variable, alcanzando generalmente entre 2 a 5 cm la mayoría, pero algunos calamares pueden tener hasta 30 metros de longitud. Comprende organismos bastante distintos, aunque todos no segmentados. Sin embargo, se admite que sus antecesores serían segmentados, por la existencia de larva velígera, (similar a la larva trocófora) y por la segmentación en espiral del cigoto. Es de destacar su gran potencial adaptativo, pues habitan distintos medios, principalmente acuáticos, encontrándoselos hasta a una profundidad de 10.500 metros, en alta mar (pelágicos); también hay formas terrestres (caracol de jardín, por ejemplo). La inmensa mayoría de los moluscos tienen vida libre. Pueden servir de comensales a otros animales o tener parásitos. Son los animales invertebrados más utilizados en la alimentación humana. El cuerpo de los moluscos presenta simetría bilateral, aunque las visceras y los caparazones están arrollados en espiral en algunas Clases (Gasterópodos y Cefalópodos). Son animales triblásticos (con tres capas germinales), sin segmentación del cuerpo. Presentan un revestimiento de epitelio monoestraiificado, generalmente ciliado, con glándulas mucosas. El cuerpo, en los casos típicos, está dividido en: Cabeza, que contiene ganglios cerebroides, órganos sensoriales (ojos y tentáculos) y boca. En algunos la región cefálica no está bien desarrollada. — 5—

Pie, que constituye la parte ventral del saco muscular cutáneo. Está modificado para reptar, minar o nadar, según los casos. Masa visceral, que aparece como una prominencia membranosa, revestida generalmente por el caparazón. Manto (o pallium), región dorsal de la piel que produce el capa­ razón, por secreción. Se prolonga alrededor del animal, o sólo hacia adelante o hacia atrás. Forma un surco o cavidad (cavidad paleal), que contiene los ór­ ganos respiratorios. El caparazón. Originado por el manto, puede estar constituido por una, dos, ocho o más placas o valvas; e incluso puede no existir. A veces puede desplazarse al interior del cuerpo (como ocurre en las babosas), o atrofiarse y desaparecer (en algunos cefalópodos). Donde no hay caparazón, el recubrimiento externo está revestido de cilias, carece de cutícula y presenta secreciones glandulares mucosas que hacen resbaladiza la superficie del animal.

El celoma está reducido a un espacio que encierra el corazón y las gónadas. El propio pericardio, membrana que envuelve el cora­ zón, representa un resto del celoma. Existe gran desarrollo del sistema muscular y también del tejido intersticial. El aparato digestivo es completo y aparece en forma de U o arrollado. Los moluscos se caracterizan por presentar en la boca una especie de raspador que recibe el nombre de rádula (sólo los Bivalvos o Pelecípodos no la presentan), que posee dientes quitinosos que raen el alimento; a la boca sigue la faringe con poderosa musculatura en su piso o suelo. Anexas al tubo digestivo existen glándulas como el hígado, y muchas veces veces glándulas salivales. En el sector medio encontramos la glándula intestinal media, con gran número de tubitos glandulares. El ano, desplazado hacia adelante, desemboca en la cavidad paleal. El aparato respiratorio adopta dos formas principales: branquias o pulmones. La mayoría de los moluscos presentan branquias pinnadas (ctenidias) dispuestas a manera de pluma, con un tabique me­ diano y laminillas triangulares insertadas en él, a ambos lados, o en uno de ellos. Se reducen habitualmente a un par o a una sola (en al­ gunos casos más numerosas). El pasaje de los moluscos a la vida terrestre determina que las branquias se sustituyan por abundantes ramificaciones de vasos san­ guíneos en la membrana de la cavidad paleal y se constituye el lla­ mado pulmón, en Gasterópodos. En suma, la respiración en los moluscos puede hacerse por bran­ quias, por pulmón de la cavidad del manto, por el manto o por la epidermis. — 6—

Aparato circulatorio integrado por un corazón dorsal, corto, que recibe la sangre de los órganos respiratorios. Consta de un ventrículo y aurículas en número variable, (depende de las branquias). Existe una aorta anterior y otros vasos que parten de ella a los diversos órganos. La circulación es abierta o lacunar, a pesar del considerable desarrollo de arterias, venas, e incluso en parte, de capilares. La sangre se distribuye en los espacios interorgánicos. La excreción se cumple mediante órganos pares, riñones, derivados de los metanefridios. (Puede haber 1 ó 4). Comienzan en un orificio en la bolsa pericárdica (corresponde al nefrostoma de Anélidos y representa un resto del celoma). Los conductos renales, dilatados, desembocan en la cavidad paleal. Pueden existir uno, dos o dos pares de nefridios o riñones. El sistema nervioso central es típico de los moluscos. Está integrado por tres pares de ganglios. Existe un ganglio cerebroide suprafaríngeo; un par de cordones pedios, ventrales, engrosados, generalmente formados por un par de ganglios; y un cordón visceral lateral, integrado por tres pares de ganglios (pleurales, parietales y viscerales). En algunos casos se produce la unión de todos los ganglios constituyendo un órgano central perifaríngeo. Existen fibras nerviosas conectivas y transversales, que comunican entre sí los tres centros nerviosos, y a éstos con los distintos órganos. El desarrollo pronunciado del cerebro o ganglio cerebroide de algunos cefalópodos (pulpos), vinculado a su extraordinaria capacidad de aprendizaje por ensayo y error, fue una de las razones para que los moluscos fueran considerados, durante mucho tiempo, como los invertebrados de superior desarrollo. Los órganos de los sentidos que podemos hallar en moluscos son: a) Ojos, en algunos casos reducidos a órgano fotoscópico cutáneo (mancha ocular, capta intensidad de luz), hasta el ojo lenticular complejo. Podemos encontrar distintas formas: ojos en foseta, en cáliz y vesiculares. b) Estatocistos, órganos sensoriales destinados a mantener el equilibrio. c) Órganos sensoriales químicos, conocidos con el nombre de osfradiós. d) Órganos táctiles, olfatorios y gustativos.

La reproducción es sexuada. No existe reproducción asexuada ni partenogénesis. Puede haber gónadas pares o únicas. Se originan en la pared del celoma o en compartimientos celómicos. En algunos moluscos los conductos renales (excretores), pueden transportar también los gametos; pero en general existen conductos o vías genitales propias. La mayoría de los moluscos son gonocóricos (con sexos separados), pero existen especies hermafroditas, como el caracol de jardín, adquiriendo los órganos reproductores una complejidad grande. En este caso existe una gónada hermafrodita (ovo-testis), que produce ambos tipos de gametos (aunque se desarrollan primero los órganos masculinos: proterandria). — 7—

La fecundación puede ser externa o interna. Generalmente son ovíparos. La segmentación es desigual y total (discoidal en cefalópodos). En algunos moluscos (Gasterópodos Pulmonados y Cefalópodos), el desarrollo es directo. En otros es indirecto, con metamorfosis, con aparición de una larva libre, nadadora. Esta larva (similar a la trocófora), forma lóbulos y presenta un velum, de allí el nombre de velíger. Se parece a la larva trocófora, por presentar una corona ciliada ecuato­ rial, tener protonefridios, un esbozo de ganglio cerebroide y cordones mesodérmicos pares.

Los moluscos presentan un formidable potencial adaptativo, lo que explica su éxito actual. Se han adaptado a casi todas las condi­ ciones de vida y por ello los encontramos en las zonas más profundas del mar, hasta en las cumbres más elevadas de la tierra (zona o línea de nieves perpetuas). CLASIFICACIÓN DE LOS MOLUSCOS CUADRO SINÓPTICO (véase fig. 279) Otrai características

Caparazón

Cabeza

Pie

Con dos valvas

N o diferen­ ciada

En forma de lengua o de borde de hacha

una sola valva (puede faltar en babosas)

Diferenciada con tentáculos

Ventral. Con amplia superficie

Con desarro­ llo variable y con tabiques. Puede faltar

Diferenciada

Dividido, Dotado de ventosas. Sostenido por la cabeza

Presencia de un embudo

CEFALÓPODOS

Formada por múltiples placas, una o carecer de ella.

Cabeza redu­ cida (no dife­ renciada)

V i d a sésil. Pie ancho y muy muscu­ loso

Marcada simetría bilateral

ANFINEUROS

Caparazón cónica o tubular

Cabeza ante­ rior, reducida cónica (o trompa)

P i e anterior generalmente cónico

Manto embrionario bilobulado Hábito de excavar

ESCAFOPODOS

Con

— 8—

Manto con dos lóbulos

CLASE

o

BIVALVOS Lamelibranquios o Pelecípodos

GASTERÓPODOS

F i g . 279. — C l a s i f i c a c i ó n de los M o l u s c o s (subdivisión taxonómica). Se representan especies representativas de las diversas Clases: B i v a l v o s (mejillón), G a s t e r ó p o d o s (cara~ col), C e f a l ó p o d o s (calamar), E s c a f ó p o d o s (dentalio) y Anfineuros (quitón).

CLASE BIVALVOS (BIVALVIA) (o Lamelibranquios o Pelecípodos) Se conocen más de 11.000 especies vivientes y 15.000 fósiles. Se desarro­ llaron desde el período Ordoviciano hasta el Reciente. Son moluscos acuáticos, generalmente marinos. Presentan un caparazón con dos valvas (de allí el nom­ bre de Bivalvos), laterales, generalmente simétricas, unidas mediante una bi­ sagra o charnela dorsal y ligamentos. Dichas valvas se cierran por acción de uno o dos músculos aductores (acercadores). Tienen un manto, con dos lóbu­ los aplanados (derecho e izquierdo). Sin cabeza diferenciada ni tentáculos. No tienen maxilas ni rádula (pieza quitinosa destinada a raer). L a boca pre­ senta palpos labiales carnosos. Respiran mediante uno o dos pares de bianquias (o ctenidios), generalmente laminares (por ello lo de Lamelibranquios). Pie, en forma de borde de hacha (por ello se llaman Pelecípodos) o de lengua, empleado para excavar. El estómago habitualmente está provisto de una varilla cristalina. Sexos generalmente separados; si bien algunos son hermafroditas proterándricos (con desarrollo de los órganos masculinos en primer lugar). L a gónada se abre en la cavidad del manto. El desarrollo es indirecto, con larva velíger en especies marinas, y fase de larva gloquidio, en especies de agua dulce (véase figs. 282, 283, 284 y 286). C L A S E GASTERÓPODOS (GASTROPODA) Es la Clase que reúne mayor número de especies: 35.000 especies vivien­ tes y unas 15.000 formas fósiles. Se encuentran desde el Cámbrico Superior al Reciente. Son marinos, de agua dulce o terrestres. Generalmente están provistos de un caparazón univalvo, arrollado en hélice o en espiral. En algunos no arrollado, en otros reducido, en otros no existe.

— 9—

Cabeza bien diferenciada, provista de ojos y uno o dos pares de tentáculos. Pie ventral, prolongado hacia atrás, grande, plano, para adherirse o arrastrarse. L a masa visceral presenta una torsión en forma de hélice, en las formas típicas con giro de 180° en sentido contrario al de las agujas del reloi. L a masa visceral, con dicha torsión respecto de la cabeza y el pie, está arrollada dentro del caparazón. Respiran mediante uno o dos ctenidios, en algunos reemplazados por branquias secundarias o pulmón (pulmonados) o por la piel. Tienen uno o dos nefridios. Los sexos pueden estar separados (gonocoritas) o juntos (hermafroditas insuficientes). Generalmente una sola gónada. Principalmente ovíparos. Desarrollo indirecto con larvas trocófora o velíger (faltan en los caracoles terrestres; desarrollo directo). (Véanse figs. 287 hasta 295). S U B C L A S E S D E N T R O D E L A C L A S E G A S T R O P O D A (algunos de agua dulce o terrestres) P r o s o b r a n q u i o s (branquias arriba, delante del ventrículo). Generalmente marines. Torsión de 1809 en la masa visceral, habitualmente en sentido contrario a las agujas del reloj. Gonocóricos. Asa visceral en forma de 8. Caparazón en forma de hélice o de huso aplanado. Ejemplos: Patella (lapas), Paludina (caracoles de agua dulce), Buccinum (bocinas, M u r e x (cañadillas). O p i s l o b r a n q u i o s (una sola branquia, con su aurícula situada detrás del ventrículo). Generalmente marinos. Torsión de 90 a 180?. Con una masa visceral parcial o totalmente carente de torsión. N o tienen branquias pectinadas. Pueden ser hermafroditas o gonocóricos. Caparazón reducido o ausente. 2 pares de tentáculos. Ejemplos: Eolis (babosas de m a r ) . Aplysia (liebres de m a r ) . P u l m o n a d o s . Terrestres o de agua dulce. Presentan torsión modificada. Hermafroditas y con desarrollo directo (sin larvas). Respiran por pulmones (epitelio del techo de la cavidad paleal). Dos pares de tentáculos. Ejemplos: Limnaea y otros caracoles de agua dulce; Helix: caracol terrestre o de jardín; Limax; babosas terrestres; Physa y Helisoma: caracoles acuáticos.

C L A S E CEFALÓPODOS (CEPHALOPODA). Con 4.000 especies conocidas vivientes y 10.000 fósiles. Con cabeza-pie (de allí su nombre), es decir, existe una continuidad de la cabeza con los tentáculos (éstos pueden representar parte del pie de los moluscos). Con caparazón externo o sin él. Cuando poseen caparazón externo, éste está dotado de varias cámaras. Otras veces presentan caparazón interno, reducido; finalmente, a veces carecen por completo de caparazón. Tienen endoesqueleto cartilaginoso. Sistema circulatorio generalmente cerrado (no lacunar). Sistema nervioso extraordinariamente desarrollado. Huevos telolecíticos (con mucho vitelo). Segmentación del cigoto es discoidal. El desarrollo normalmente es directo, sin formas larvarias. Ejemplos: pulpos, calamares, sepias. (Véanse figs. 296, 297, 298). C L A S E ESCAFOPODOS (SCAPHOPODA) (esca/os significa: objeto hueco, excavado). Se conocen 200 especies vivientes y 300 fósiles. Desde el Devónico al Reciente. Son los llamados "colmillos de mar". Todos marinos. Se encuentran en la arena o en el barro y en aguas poco profundas hasta en otras muy profundas (hasta 4.500 metros de profundidad). Sin cabeza diferenciada. Con caparazón univalvo, en forma de tubo curvo, abierto en sus dos extremos. El pie es cónico, transformado en un órgano excavador. Carecen de branquias y respiran por la piel (respiración cutánea) y por la superficie de la cámara paleal (pulmón). El aparato circulatorio es reducido; carecen de corazón.

— 10 —

Son gonocóricos (sexos separados) y presentan una sola gónada. El desa­ rrollo es indirecto, con larva velíger. Se consideran intermediarios entre Bivalvos y Gasterópodos. Presentan, como éstos últimos maxilas y rádula. Ejemplos: Dentalios (véase fig. 279) con caparazón similar al colmillo de elefante; Dentalium vulgare; Cadulus tetradon (en Atlántico sur). C L A S E ANFINEUROS Se conocen 600 especies vivientes y 150 fósiles. Esta clase está integrada por quitones (véase fig. 279) y otros. Son marinos. Con simetría bilateral. Cuerpo alargado y cabeza reducida, no diferenciada. Sin ojos ni tentáculos. Pueden no tener caparazón (aplacóforos; se consideran los moluscos más primitivos), o tener caparazón de una sola placa (monoplacóforos), o de mu­ chas (poliplacóforos, generalmente ocho placas), rodeadas por un cinturón carnoso. El sistema nervioso con una masa periesofágica en collar y cuatro cor­ dones longitudinales: dos troncos pediales y dos troncos viscero-paleales. Tienen órganos sensoriales alrededor de la cabeza; órganos gustativos en la cavidad oral; y además los estetos y microestetos, que los informarían del movimiento del agua a través de las placas y también con función visual. El manto, en el quitón, segrega 8 placas calcáreas (homologas del capa­ razón), seriadas en sentido longitudinal y articuladas unas con otras. Son hermafroditas o gonocóricos. Presenta órganos renales (no simples nefridios). L a cavidad paleal está representada por el surco que circunda la cabeza y el pie. E n dicho surco existen numerosas branquias pectinadas (ctenidios). Su número varía entre 12 y 18. Aparato digestivo con boca, rádula, hepatopáncreas y ano. Corazón con ventrículo medio y dos aurículas laterales. Dichas aurículas recogen sangre de venas branquiales y la vuelcan en el ventrículo.

ESTUDIO DE UN MOLUSCO LAMELIBRANQUIO: E L MEJILLÓN Obtención. — Los podemos hallar en las costas de nuestro país, adheridos firmemente a las rocas.

Morfología externa. Adviértase la simetría de las valvas del caparazón, la charnela dorsal y el borde anterior, casi rectilíneo. Aprecíese el biso u órgano de fijación, que le permite adherirse a las rocas Este órgano le permite desplazamientos leves, mediante su retracción. Si se rompe un filamento del biso, se origina uno nuevo y el mejillón se desplaza algo. Los filamentos del biso son escleroproteínas con quinonas, producidas por la secreción de una glándula. Se ha demostrado que poseen considerable resistencia, pues mediante dichos filamentos, se puede levantar una roca de hasta 15 quilogra­ mos de peso. En ejemplares frescos, puede separarse ambas valvas con un bisturí, in­ troduciéndolo en el borde rectilíneo anterior y se advertirá el músculo ante­ rior y posterior. Ambos cumplen la función de aproximar las valvas, es decir, son aductores (acercadores). Véase como es dificultoso aproximar las dos val­ vas separadas, por la existencia de un ligamento elástico, próximo a la char­ nela. E n las figuras 279 y 282 véanse detalles de la morfología.

— 11 —

E s t u d i o del c a p a r a z ó n . Si observamos el caparazón encontramos que el e x t r e m o anterior es afinado y recibe e l n o m b r e de umbo; el e x t r e m o posterior es redondeado y a m p l i o . Cuando el animal muere, las v a l v a s se separan, pasivamente. L a c a r a e x t e r n a d e u n a v a l v a (véase fig. 280-B) presenta gener a l m e n t e balanos (crustáceos fijos), o sérpulas (anélidos sedentarios), adheridos a ella. Si los desprendemos p o d e m o s estudiar la v a l v a . P r e senta un color negruzco azulado y se a d v i e r t e n claramente en ella l í neas curvas concéntricas que son las llamadas e s t r í a s d e c r e c i m i e n t o .

Fig. 280. — O t r o b i v a l v o : el m e j i l l ó n . En A : aspecto que presenta valvas del caparazón. En B : morfología externa de una valva. C: cara interna de una valva.

a'

ijparar

las dos de la

características

L a c a r a i n t e r n a de la v a l v a (véase fig. 280-C) es brillante, nacarada, lisa, de color gris-azulado y muestra manchas oscuras que corresponden a la inserción de los músculos aductores: anterior, (cerca del u m b o ) y posterior (véase f i g . 280-A). Cerca del músculo aductor posterior hay pequeñas zonas que corresponden a la inserción de los músculos retractores del pie y del biso. Hacia los bordes, la capa nacarada se continúa con una zona de color azul oscuro. En el límite entre esas dos zonas se inserta el manto: es la línea del m a n t o . Dicho manto constituye el t e g u m e n t o del animal y es el que segrega el caparazón. Si estudiamos el caparazón al microscopio, encontramos ( v e r fig. 280), el m a n t o , f o r m a d o por tejido conjuntivo, limitado por dos epitelios y el caparazón. En este ú l t i m o hallamos: a) Una c u t í c u l a o c a p a e x t e r n a , (periostraco), de color v a r i a b l e , formada por una sustancia córnea. I m p i d e la disolución de las otras capas. — 12 —

F i g . 281. — P a r e d d e m o l u s c o . Se representa el m a n i ó (con sus tres cavas: externo, capa conjuntiva y epitelio interno), el c a p a r a z ó n (con capa de nácar, y cutícula).

epitelio prismas

b) Una capa media, o calcárea (ostraco) constituida por cristales de carbonato de calcio, en forma de prismas. c) Una capa interna, la capa del nácar. Está formada por carbo­ nato de calcio y conquiolina, pero dispuesta en láminas paralelas a la superficie de la valva. Los objetos de nácar (botones, adornos), se fabrican utilizando caparazo­ nes de ostras perleras o bivalvos de río. P a r a demostrar la naturaleza química de las capas, agreguemos una gota de ácido diluido (clorhídrido, sulfúrico) en la capa externa y en la interna. En esta última se produce una efervescencia, al reaccionar el carbonato de calcio con e] ácido. En la externa no. Si sumergimos una valva entera en ácido clorhídrico diluido encontramos que queda sólo la cutícula, de natura­ leza quitinos-a, que no es atacada por el ácido.

Organización interna. Puede efectuarse su estudio en mejillones muertos (hervidos, por ejem­ plo), o en mejillones vivos. En este último caso es necesario cortar, a nivel de la zona posterior, el músculo aductor posterior. Luego separar el manto del caparazón y seccionar el aductor anterior y los retractores del pie (véase fig. 282-C). Se abren, luego, las dos mitades del manto y se fija el cuerpo sobre su­ perficie porosa (material sintético, tipo espumaplast o corcho), mediante al­ fileres (fig. 282-B).

Aparece entonces la masa visceral, prolongada en el pie y los lamentos del biso. En la parte anterior hallamos la boca, rodeada cuatro palpos. Entre el manto y la masa visceral se encuentran branquias: un par a cada lado. Son laminares, de allí el nombre Lamelibranquios que se aplica también a los Bivalvos.

fi­ de las de

Cada branquia (véase fig. 283), está formada por múltiples filamentos. Si se corta un trozo de branquia con tijera y se coloca sobre una lámina (porta-objeto), con una gota de agua, los tejidos branquiales permanecen con vitalidad. Cada lámina de las branquias está constituida por filamentos

— 13 —

F i g . 282. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a del m e j i l l ó n . En A : morfología externa del mejillón, visto lateralmente. B : disposición de los distintos órganos, al abrir el animal, seccionando el manto y separando las branquias. C: ubicación de los p r i n c i p a l e s órganos del mejillón, en corte sagital, vistos desde el lado izquierdo. D : corte transversal del mejillón, donde se pueden apreciar las relaciones entre los diversos órganos.

paralelos. Estos, en su borde libre, tienen cilias vibrátiles que, con su movi­ miento, aseguran la circulación del agua. Los filamentos están unidos, en varios sectores, por discos que poseen también cilias (son los llamados puen­ tes).

La sangre circula por el interior de cada filamento. Los inter­ cambios de gases (oxígeno y anhídrido carbónico), entre la sangre y el agua, se realiza por difusión, a través de las células de los fila­ mentos. Para demostrar la respiración, colocar un mejillón vivo, con el umbo hacia abajo, en un vaso con agua de mar, coloreada con Rojo Neutro. Al cabo de 40 a 60 minutos el agua está decolorada, y si se abre el mejillón, se en­ cuentran las branquias coloreadas de rojo. L a circulación del agua es muy activa. Se estima en 50 litros por día. Y se cumple mediante el movimiento de las cilias vibrátiles que revisten Jas branquias. El agua penetra por la parte posterior ventral a la cámara paleal, atraviesa las láminas branquiales y sale a través del ojal anterior.

Nutrición y aparato digestivo. Los mejillones se alimentan de restos de organismos animales y vegetales, es decir, son saprobios. Las cilias de los palpos labiales provocan movimientos del agua que atraen el alimento. — 14 —

F i g . 283. — B r a n q u i a s d e b i v a l v o . En A : disposición y estructura de las branquias de mejillón. En B : aspecto microscópico que presentan las láminas branquiales.

un

En el esquema de la fig. 282-C se observa el aparato digestivo. Consta de una boca, a la cual sigue un corte esófago y luego un estómago, con dos sectores: uno esférico, conocido con el nombre de utrículo, y otro alargado, o estómago tubular, que presenta una varilla cristalina, rica en enzimas digestivas. Al estómago sigue un intestino, que describe un bucle dentro del hígado, luego se dirige hacia atrás, atraviesa el ventrículo del corazón y termina en el ano (situado en la línea media, por delante del músculo aductor posterior). El hepatopáncreas, dotado de complejas funciones, comunica con el estómago, al cual rodea, por medio de dos conductos. Circulación. Se puede estudiar el corazón ubicando el mejillón con su cara ventral sobre la plancha de disección. Se corta la delgada pared del cuerpo y se encuentra el corazón, encerrado en el pericardio y compuesto por un ventrículo ventral, alargado, y luego una aurícula de paredes plegadas, a cada lado. Si seccionamos el ventrículo longitudinalmente, hallamos la parte terminal del intestino (recto), que atraviesa el corazón. L a sangre llega a las aurículas, pasa al ventrículo y sale por arterias que se dirigen hacia adelante y hacia atrás. El celoma, en los Bivalvos, está reducido al pericardio.

Excreción. — Los riñones (véase fig. 282-C), alargados, parduzcos, se encuentran en el surco que separa la masa visceral de las branquias. Tienen forma de saco, abierto por sus dos extremos. Comunica por un extremo con el interior del pericardio, y por el otro con la cavidad paleal, a través de la papila o poro uro-genital. Sistema nervioso. — Está formado por tres grupos de ganglios: cerebrales, pedios y viscerales, unidos por nervios viscerales (ver fig. 282-C). — 15 —

R e p r o d u c c i ó n . — L o s m e j i l l o n e s son gonocóricos (unisexuados). L a s gónadas se encuentran en la masa visceral, cerca del intestino (véase fig. 282 C y D). L o s gametos salen por el poro uro-genital. L a fecundación es externa. D e l cigoto se origina una larva con v e l o ( v e l í g e r ) , que se fija a una roca y origina un m e j i l l ó n que después de un año adquiere unos 5 ó 6 cm de tamaño. Comportamiento. — Además de los reducidos desplazamientos que puede cumplir el mejillón, se pueden poner de manifiesto respuestas ante el contacto de un objeto o de una sustancia acida colocada en el borde dsl manto, que provoca la retracción del biso. Existen células sensitivas, especialmente numerosas en los palpo., 'abiales y en el manto.

F i g . 284. — B I V A L V O S : Organización general de una almeja. A : músculo ductor anterior; B : boca; C: estómago; D: hepatopáncreas; E : aorta; F G y H: orificios excretor y genital; I : ventrículo; L : aurícula izquierda; N : y Ñ : órgano de Bojanus (riñon) y conducto excretor; O: músculo aductor posterior; P: ano; R: manto; S: ganglio visceral; U : branquias; X : glándula genital; W : intestino; Y : pie; Y ' : ganglio pedio; 2: ganglio cerebroide.

— 16 —

Organización de otro bivalvo: la almeja. En la fig. 284 se representa la organización interna de una almeja. Compare el alumno con la organización que estudió en el mejillón.

Formación de perlas en ostras. En la fig. 285 se esquematiza el proceso de formación de perlas en las ostras. Si se introduce un cuerpo extraño pequeño (diminutos parásitos o granitos de arena), entre la valva y el manto, las células externas del manto rodean la sustancia extraña, formando una pequeña bolsa, llamada bolsa perlífera, que se introduce en el espesor del manto. Las células de la bolsa perlífera forman capas concéntricas de nácar alrededor del cuerpo extraño. De esta manera se constituye la perla, que en esencia es una esferita de nácar.

F i g . 285. — F o r m a c i ó n d e p e r l a s e n l a o s t r a . A l introducirse un cuerpo extraño o un parásito, por debajo del caparazón, al llegar al manto comienza la formación del saco perlifero, que finalmente envuelve totalmente el pequeño cuerpo, constituyéndose la perla natural. Los cultivadores de perlas introducen pequeñas partículas en esa zona de la ostra perlera y de esta manera obtienen las llamadas perlas de cultivo.

Se ha provocado este proceso, introduciendo pequeñas partículas en el manto de ostras, y de esa manera se obtienen artificialmente las llamadas perlas de cultivo, de menor belleza que las naturales. BIVALVOS URUGUAYOS En la figura 286 se representan algunos bivalvos que se encuentran con frecuencia en nuestro país: Entre los mejillones encontramos el "mejillón del Plata" (Mytilus edulis platensis), de color azul negro, con tamaño de alrededor de 6 a 7 cm. Se utiliza habitualmente en la alimentación. El "mejillón amargo" (Brachidontes rodriguezi), presenta estrías radiales en la cara externa de las valvas y color castaño. Se puede hallar en la costa este (Punta del Este y L a Paloma). Otra

— 17 —

F i g . 286. — B i v a l v o s u r u g u a y o s . A : Marinos.

B : de agua

dulce.

especie, "mejillón grande" o "de Coronilla", puede medir hasta 14 cm y presenta color castaño. L a "navajiia" (Solen tehuelchus), se encuentra con bastante frecuencia en las costas balnearias del este. El "ala de ángel" (Cyrtopleura lanceolata), tiene valvas de forma peculiar, que justifica su nombre. Los "angelitos" o "berberechos" (Donax hanleyanus), tienen valvas triangulares, con estrías radiales, con bonitas tonalidades. Se utilizan mucho en la alimentación y se encuentran abundantemente en nuestras costas. El pecien (Pectén tehuelchus), con valva casi circular, dos pequeñas orejuelas y estrías radiales, color rosado. Puede encontrarse, fragmentado, en nuestras playas. Finalmente, en las costas de nuestros ríos pueden hallarse distintas especies de almejas, algunas de considerable tamaño. L a almeja amarilla (Mesodesma mactroides), se consume fresca o envasada en conserva. ESTUDIO DE UN MOLUSCO GASTEROPODO: E L CARACOL DE HUERTA O JARDÍN Obtención. — E s fácil obtener, en huertas y jardines, un ejemplar de buen tamaño, especialmente durante la época lluviosa, en lugares húmedos y sombreados (sobre paredes, debajo de grandes hojas). En períodos secos quedan en estado de vida latente, dentro del caparazón, y se forma un opérculo o epifragma, formado por secreción mucosa desecada, que cubre la abertura del caparazón.

— 18 —

Morfología externa. — Obsérvese (véase figs. 279 y 287) detalles de la morfología externa: cabeza diferenciada, caparazón univalvo, convertido en asimétrico por la torsión, ápice (extremo saliente), y surcos que indican el giro. Véase la columela y la abertura. Estudiando su lado derecho, señálese los tentáculos mayores, (retráctiles, con los ojos), la boca, tentáculos menores, el orificio respiratorio o neumostoma (véase cómo se cierra y abre con los movimientos respiratorios), el ano (próximo al neumostoma), el orificio genital (cerca de la base de los tentáculos mayores). Con lupa véase la forma de la boca, los lóbulos de los labios y buscar más abajo la abertura de la glándula que segrega el moco o baba.

F i g . 287. — U n g a s l e r ó p o d o : c a r a c o l d e j a r d í n . En A : desplazándose del pie, sobre un vidrio (se advierten los pliegues que se forman). huevos, en el orificio que hacen con su cabeza.

por contracción En B : puesta de

Desplazamiento o repiación. — Colocar un caracol vivo sobre lámina de vidrio y observar a través de la misma (véase fig. 287). Comprobamos que se desliza sobre una capa de moco, mediante ondas rítmicas de contracciones musculares de la cara ventral del pie. Incluso el caracol puede deslizarse sobre un objeto cortante (hasta sobre el borde del filo de una navaja entibiada), favorecido dicho desplazamiento por la secreción de moco producida por la glándula pedial. Dicho moco queda en el vidrio, o en otras superficies lisas (hojas, pared, etc.) indicando el recorrido que efectuó el animal. Puede observarse, en el animal vivo, el movimiento del corazón. Para ello es preciso desprender un trozo del caparazón, de unos 2 cm de diámetro, de la parte superior de dicho caparazón, cerca del ápice. Se verá que la aurícula recibe sangre de los vasos pulmonares y al contraerse envía sangre al ventrículo y de allí a los diferentes órganos. Pueden también apreciarse los movimientos rítmicos de dilatación y contracción del pulmón. Preparación del animal para su estudia — El caracol responde a cualquier estímulo retrayéndose. Para estudiarlo es preciso obtener ejemplares muertos extendidos. Para ello se los coloca en un recipiente cerrado herméticamente, de boca ancha, lleno de agua previamente hervida (para que no contenga aire), sin burbujas, y se coloca allí a los animales. Generalmente, a las 24 horas se obtienen ejemplares muertos, con el pie y la cabeza extendidos. Para

— 19 —

fijarlos y endurecerlos, puede dejárselos en alcohol (de 70?), durante uno o dos días. P a r a desprender el caparazón se sujeta el animal por el pie con la mano derecha y con la izquierda se toma el caparazón. Se da un tirón, imprimiendo una suave rotación en sentido contrario al de las agujas del reloj (inverso al giro del caparazón). De esta manera se va desprendiendo la masa visceral. Se ha producido el desprendimiento del músculo columelar. Si no se desea conservar íntegro el caparazón, cortarlo con tijera, siguiendo la espiral y puede observarse la columela y el músculo columelar que, en el animal vivo, al contraerse, determina la retracción del animal en su caparazón. Puede apreciarse entonces la torsión de la masa visceral y observar el manto y la cavidad paleal, muy vascularizada (véase fig. 181).

F i g . 288. — E l c a p a r a z ó n d e u n c a r a c o l d e j a r d í n . Abajo, el caparazón imaginado desenrollado. En la parte superior, tal como aparece después de completada la torsión. En la parte superior derecha cómo se efectúa el eje de arrollamiento. También se puede apreciar la columela y su ubicación.

Estudio del caparazón. — Se compone de un tubo, arrollado en espiral alrededor de un eje (columela). Da cuatro vueltas (véase fig. 288), en el sentido de las agujas de un reloj. En su superficie externa, el caparazón muestra líneas que indican el crecimiento del animal (véase fig. 288). A partir del orificio ini­ cial, por donde emerge el animal, el tubo va reduciendo su calibre, hasta llegar al ápice o vértice. En la fig. 288, parte inferior, se representa el tubo imaginado sin enrollar y en la parte superior, de derecha a izquierda, el proceso de torsión.

Estudio del caracol sin caparazón. En la figura 289, aparecen pie y masa visceral.

las tres regiones

— 20 —

del cuerpo:

cabeza,

F i g . 289. — A s p e c t o d e l c a r a c o l , d e s p o j a d o d e su c a p a r a z ó n . En A : visto del lado derecho. En dicho esquema se representa un corte para visualizar la superficie de intercambio respiratorio (membrana respiratoria de la cavidad paleal). En B : cabeza, vista de frente: labios, mandíbula, tentáculos mayores y menores.

1) La cabeza presenta dos pares de tentáculos retráctiles. El superior, de mayor desarollo corresponde a los tentáculos oculares, pues en su extremo presenta los ojos (ojos pedunculados). El inferior, de menor desarrollo, cumple funciones táctiles. La boca se halla debajo de los tentáculos. En el costado derecho y por detrás de los tentáculos encontramos el orificio genital. 2) El pie, ocupa la zona ventral. Por ello a estos moluscos se los denomina Gasterópodos (o Gastrópodos) (de gastro: vientre; pedos: pie). 3) La masa visceral comprende gran parte del cuerpo del animal. Un amplio sector de ella, en el caracol vivo, se encuentra siempre dentro del caparazón. Está cubierta por una membrana delgada y transparente: .el manto, que segrega el caparazón. Otra parte de la masa visceral, sale del caparazón durante las actividades del caracol. En la zona entre ambos sectores se advierte el rodete y dos orificios: el neumostoma (u orificio respiratorio) y el ano (orificio terminal del aparato digestivo). Al lado del ano se encuentra el orificio excretor. Arriba y atrás del rodete se advierten: el pulmón, el corazón y el riñon. En la parte más central de la espiral (véase figs. 291 y 292) se halla el hígado, la glándula genital y el músculo columelar seccionado o desprendido. — 21 —

Organización interna» Realizando los cortes indicados en la fig. 290 se procede a reclinar hacia la derecha el sector seccionado (manto), y colocar el animal, en la cubeta de disección, fijándolo con alfileres y cubierto con agua.

F i g . 290. — T é c n i c a d e d i s e c c i ó n . Cortes primero y segundo, a realizar en la primera etapa. El tercer corte se realiza en una segunda etapa de la d i s e c c i ó n . L o s cortes 1 y 2 se continúan, sólo después de observar la aorta, situada a ese n i v e l .

Puede verse entonces, toda la organización interna del animal. Véase la cámara o cavidad paleal, con su superficie abundantemente vascularizada, respiratoria, cumpliendo funciones de pulmón, el corazón, con su pericardio, y sus relaciones con el riñon (también llamado, a veces, órgano de Boj ano). Efectuando el corte 3°, en la línea media, pueden estudiarse los diferentes aparatos de este molusco.

Aparato digestivo, — Comienza en la boca (véase figs. 291 y 292) situada en la parte ventral de la cabeza. A ésta sigue un bulbo bucal, grande. En la parte superior de esta cavidad encontramos un diente córneo y en la parte inferior, sobre la lengua, un órgano similar a una lima que recibe el nombre de rádula (véase fig. 292). El caracol de huerta es un animal herbívoro, que devora hojas y yemas (por ello constituye una verdadera plaga en los cultivos). P a r a raspar las hojas saca al exterior su lengua, provista de esa lima, constituida por múltiples pequeños dientes quitinosos. Puede observarse el diente y la rádula, extirpándolo y observándolo al microscopio, agregando una gota de agua.

— 22 —

F i g . 291. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a r a c o l de jardín después de realizado el tercer corte, i: faringe; e: estómago, parte anterior; es: estómago (parte posterior); gl.l.m.: glándula intestinal media; gl.s.: glándulas salivales; m u . r . : Músculo radial; g.c: ganglio cerebroide; b.m.: borde del manto; a: ano; d.u.: desembocadura del uréter; v.p.: vena pulmonar; c . p . : cubierta pulmonar; a u . : aurícula; v e . : ventrículo; p e . : pericardio; p.r.l.: parte renal lisa; p . r . g . : parte renal glandular; u.s.: uréter secundario; g.l.h.: glándula hermafrodita; c.h.: conducto hermafrodita; gl.a.: glándula de la albúmina; e.: espermiducto; ov.: oviducto; r.s.: receptáculo seminal; ».d.: saco del dardo; g.l.m.: glándula multífida; i.: flagelo; v.d.: vaso deferente; p . : pene; m . r . p . : músculo retractor del pene; c.p.: cubierta pulmonar; a.p.: suelo pulmonar; m . r . c . y . : músculos retractores de la cabeza y de los tentáculos.

— 23 —

F i g . 292. — C o r l e s a g i t a l e s q u e m á t i c o d e c a r a c o l d e j a r d í n c o n c a p a r a z ó n (del lado derecho). Se advierten las relaciones entre los distintos aparatos. En la parte superior derecha: aspecto microscópico de d i e n t e y de r á d u l a , órganos bucales.

Al bulbo bucal sigue un esófago corto, y luego un estómago, más voluminoso, recubierto por dos glándulas salivales que vierten su secreción en el bulbo bucal. Al estómago lo sigue un largo intestino (ver fig. 293) que hace dos bucles alrededor del hígado (con el cual está conectado por los conductos hepáticos) y luego se dirige hacia adelante, terminando en el ano (próximo al orificio respiratorio o neumostoma). Respiración. — Debajo del manto se encuentra la cavidad paleal o cavidad del manto. En la superficie interna del manto (techo de la cavidad paleal), existe una amplia adaptación a la vida terrestre aérea). La hemolinfa, incolora, que circula por la red capilar, toma oxígeno y expulsa anhídrido carbónico en la cavidad paleal. Esta, se comunica con el exterior por el neumostoma. Aparato circulatorio. — Consta de un corazón, con una aurícula (que recibe sangre de la vena pulmonar) y un ventrículo (que bombea la hemolinfa hacia todos los órganos) mediante una arteria (aorta). La hemolinfa termina desembocando en los espacios que bañan los tejidos. Por ello decimos que la circulación es parcialmente lacunar, si bien existen vasos capilares en algunos sectores del organismo del caracol. El corazón está envuelto por una serosa: el pericardio, que representa el reducido celoma de este animal. Aparato excretor. — Los productos excretados por el riñon u órgano de Boj ano, en forma de saco, tapizado por un epitelio (véase fig. 292), se vierten en un conducto excretor, que desemboca en el — 24 —

fondo de la cavidad paleal, mediante un poro excretor (próximo al ano). Sistema nervioso. — Existe un collar de ganglios, alrededor del esófago, integrado por un par de ganglios cerebroides dorsales y una masa ganglionar ventral (ganglios viscerales y pedios). De la masa ganglionar ventral salen fibras nerviosas para los diversos órganos de la masa visceral. Los ganglios cerebroides dorsa­ les, emiten ramas a la faringe y a los tentáculos, etc.

F i g . 2 9 3 . — A p a r a t o d i g e s t i v o d a c a r a c o l de jardín.

— 25 —

(Helix

pomatia).

Los órganos sensoriales son: táctiles (distribuidos en toda la su­ perficie del cuerpo), los ojos (ubicados en los extremos de los ten­ táculos mayores) y otocistos, que utilizan para la audición y control del equilibrio (están ubicados por debajo de la masa ganglionar ven­ tral). Aparato reproductor. — El caracol posee una glándula hermafro­ dita (véase fig. 294), incluida en la masa helicoidal. De ella sale un conducto hermafrodita, corto y sinuoso, por donde circulan los ga­ metos masculinos y femeninos. Este conducto termina en la glándula de la albúmina (blanca y voluminosa), y luego sigue un conducto replegado, sinuoso. Dicho conducto tiene una parte más gruesa

F i g . 294. — A p a r a t o g e n i t a l h e r m a f r o d i t a d e c a r a c o l de jardín.

— 26 —

(Helix

pomatia).

(oviducto o conducto por donde circulan los óvulos) y una más del­ gada (espermiducto o conducto por donde circulan los espermatozoi­ des). Los dos sectores de} aparato genital son complicados. El masculino pre­ senta un conducto deferente, un flagelo o dardo, y luego la vaina del pene. El sector femenino recibe un conducto que se origina en la bolsa copuladora y que constituye la vesícula o receptáculo seminal. Ambos sectores terminan en el mismo poro genital (véase figs. 291 y 294).

En la época de la reproducción, dos caracoles se aparean, exis­ tiendo generalmente cópula. De ese modo, los espermatozoides pasan de uno al otro, y viceversa, quedando en depósito en un órgano espe­ cial (es algo similar al proceso que se cumple en la lombriz de tierra). Más tarde maduran los óvulos y son fecundados por los espermato­ zoides acumulados. Se producen unos 60-80 huevos (cigotos), con cás­ cara calcárea. El animal los deposita en agujeros especiales que rea­ liza en la tierra húmeda, utilizando para la excavación su cabeza (véase fig. 287) o simplemente debajo de hojas. GASTERÓPODOS URUGUAYOS a)

Gastrópodos marinos. Entre las volutas (familia Volutidae) encontramos varias especies en la plataforma continental uruguaya. Son los caracoles marinos más grandes de nuestras costas. Adelomelon brasiliana (véase fig. 295) tiene un caparazón

F i g . 295. —

Gaaiarópodoa uruguayo*. A :

marinos;

de caracol

B:

terrestre.

— 27 —

de agua

dulce;

C : otra

especie

de hasta 20 cm de longitud, exteriormente casi negro, interiormente de color rojizo. Expulsa cápsulas ovígeras, transparentes, de 6 a 7 cm de diámetro, que al dejarlas el molusco pueden contener hasta 25 embriones. Generalmente se las halla en playas de Rocha, vacías o llenas de agua de mar. Otra especie, Zidone dufresni, también voluminoso, pues su caparazón puede alcanzar 25 cm de longitud. Exteriormente, el caparazón es de color castaño claro con líneas rojizas o castañas; interiormente de co'or rojizo. En ambos casos las superficies tienen aspecto vidriado. Véase la terminación del ápice en punta. Entre las llamadas olivas existen varios géneros, principalmente Oiivancillaria y Olivella. Se los encuentra principalmente en nuestra costa oceánica. Habitualmente con espiras cortas, de reducido tamaño (3 a 6 cm la mayoría de las especies). Entre las bocinas, en la fig. 295 se representa la especie de mayor tamaño: Buccinanops gradatum (de hasta 8 cm). Su forma justifica el nombre vulgar. Se trata de caparazones de forma cónica cuya última vuelta es amplia. Véanse la línea de tubérculos agudos situados sobre el borde de las suturas. Entre las farolas existen también numerosas especies. L a representada en la figura 295 (Epitonium georgettina), es de caparazón alargado, blanco, con pequeñas costillas axiales y simétricas y abertura casi circular. L a s lapas o patelas tienen pequeños caparazones, de escasa altura (1 c m ) y un diámetro de hasta 4 cm en Diodora patagónica. Esta especie tiene estrías radiales a partir del vértice. Otras especies, adheridas a rocas, por ejemplo Acmaea subrugosa, con superficie externa rugosa. Aplysia brasiliana, conocida vulgarmente como "liebre de mar" es un gastrópodo con caparazón interno (semejante al de ciertas babosas), que alcanza considerable tamaño (25 a 30 cm de largo). De color castaño vinoso, presenta un par de tentáculos auriculados sobre la cabeza, que justifican el nombre vulgar. El caparazón, interno, es plano, y puede alcanzar 6 cm de longitud. Esta especie segrega un líquido de olor desagradable y color rojizo. b)

Gastrópodos de agua dulce.

Planorbis (véase fig. 295-B) tiene un caparazón delgado y arrollado en un solo plano (de allí su nombre). Vive en ríos y arroyos, pero es un Gasterópodo pulmonado, por ello debe subir periódicamente a la superficie para respirar. Presenta sólo tentáculos táctiles (no oculares). Los huevos aparecen como masas gelatinosas pequeñas, transparentes, que permiten visualizar los pequeños caracoles que hay en su interior. Ampularia es otra especie que se encuentra en arroyos, ríos y lagunas. L a boca del caparazón es muy amplia (de allí el nombre) (véase fig. 295-B). No es pulmonado, respira por branquias, si bien puede sobrevivir cierto tiempo si se seca el medio acuático que habita. Los huevos, en racimo, rosados, se confunden generalmente con huevos de rana. Limmnea es un género de pequeños caracoles de agua dulce que constituyen una verdadera plaga, pues trasmiten la fasciola hepática (o saguaypé) a los animales (ovejas, vacunos) e incluso al hombre. Tiene un caparazón cónico, de reducido tamaño (8 milímetros de largo). Respira por pulmones y posee ojos no pedunculados. c)

Gasterópodos terrestres.

Además del género Helix (o caracoles de jardín), que hemos tomado como modelo de descripción, citemos al género Estrofoquello (véase fig. 295-B), muy común en el norte y oeste de nuestro país, sobre todo en las costas del río Uruguay (en monte indígena y en jardines). El contorno de la abertura del caparazón es rojizo. Las babosas (género L i m a x ) tienen un pequeño caparazón oculto bajo los tegumentos. Se destaca la babosa común (Limax agrestis) de los jardines,

— 28 —

de color gris verdoso y que constituye una plaga, por la voracidad con que se alimenta de las hojas de las plantas. Además la babosa negra (Vaginulus soleo), de mayor tamaño, carnívora, que se alimenta de lombrices.

ESTUDIO DE MOLUSCOS CEFALÓPODOS: CALAMAR Y PULPO Obtención. — Se pueden obtener en pescaderías importantes, tanto calamares como pulpos.

El calamar. Presenta cuerpo alargado, termina en extremo posterior afinado, con dos aletas triangulares, con la cabeza dispuesta hacia adelante, con dos ojos fijos y bien desarrollados y tiene ocho tentáculos y dos brazos prensiles. En cada tentáculo hay una hilera de ventosas (véase fig. 296) que le sirven para adherirse a las presas (ver fig. 297 B y E). La organización interna es similar a la que conocemos de los demás moluscos. En la boca presenta un par de dientes córneos (no uno como en el caracol de jardín) que constituye el llamado "pico", característico de los Cefalópodos. Los calamares que se encuentran en nuestras costas oceánicas no exceden de 20 a 30 cm especialmente Loligo brasiliensis. En el Mar del Norte y en el Mar de la China, existen especies que alcanzan 15 a 30 metros (desde la punta de los tentáculos hasta la parte posterior). Son los llamados calamares gigantes. Pueden pesar hasta 2.000 quilogramos.

ORGANIZACIÓN INTERNA El manto es grueso, muscular, y rodea la masa visceral. En la parte dorsal, incluido en los tejidos que componen el manto se halla la llamada pluma (véase fig. 296-B). Representa los restos del caparazón y en los calamares tiene forma de hoja y es de naturaleza

F i g . 296. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a l a m a r . A : corte

— 29 —

longitudinal;

B : corte

transversal.

córnea. Existe un tubo muscular, en el centro de la región ventral, que corresponde al sifón (representa el pie de los demás moluscos). El borde libre, anterior, del manto, presenta resaltos cartilaginosos. Al contraerse los músculos del manto, el collar se adhiere al contorno del sifón y facilita la salida del agua de la cavidad paleal por el sifón. Como vemos en la fig. 296, la organización interna de un calamar es bastante similar a la que conocemos de otros moluscos. Además de la presencia de fuertes mandíbulas córneas (pico) y de rádula, señalemos la forma de U del aparato digestivo y la presencia de hepatopáncreas voluminoso; el ciego gástrico, el intestino que termina en la parte anterior de la cavidad paleal (papila anal). Allí también se vuelca el contenido de la bolsa de la tinta. La respiración se cumple por intermedio de branquias en forma de pluma (ctenidios). Son dos (Di-branquios) y se vuelcan hacia la parte anterior de la cavidad paleal. El aparato circulatorio es cerrado en la Subclase Dibranquios. Existen dos receptáculos branquiales que llevan sangre oxigenada a dos aurículas y de allí a un ventrículo y por éste mediante arterias, a todo el cuerpo. Hay vasos capilares que comunican las arterias y venas. L a sangre contiene hemocianina (pigmento azul).

La reproducción en los cefalópodos es gonocórica (sexos separados) y la fecundación interna. La gónada está ubicada en la parte posterior del cuerpo (ver fig. 296-A). El macho produce espermatóforos (conjunto de espermatozoides incluidos en una masa gelatinosa). Dichos espermatóforos atraviesan la cavidad paleal y el sifón y pasan al hectocótilo (uno de los tentáculos cefálicos, pero sin ventosas, dotados simplemente de una depresión). Dicho tentáculo (con forma de cuchara en Octopus) introduce los espermatozoides en la cavidad paleal de la hembra (en Argonauta el macho abandona el espermatóforo y el hectocótilo). Los cigotos así originados, son envueltos por cubiertas y abandonados, o depositados sobre rocas, o protegidos por la hembra (caso de Octopus: pulpo). El cigoto es telolecítico, la segmentación es superficial y se origina una discoblástula. Habitualmente el desarrollo es directo en cefalópodos. (No hay larvas). E l pulpo común. Dentro de la Subclase Dibranquios, el calamar, la Sepia (jibia), los calamares gigantes, etc., pertenecen al Orden Decápodos y se caracterizan por presentar 10 tentáculos, celoma diferenciado, aparato circulatorio cerrado, caparazón interno y vida pelágica (alta m a r ) . Pero existe otro Orden, el denominado de los Octópodos, cuyos integrantes presentan 8 tentáculos (de allí su nombre), celoma reducido, caparazón reducido o ausente y vida semisedentaria.

El pulpo común, perteneciente al género Octopus (véase fig. 297-D) tiene el cuerpo más redondeado que el calamar, y ocho tentáculos, cada uno de ellos con doble hilera de ventosas. Carece totalmente de caparazón. — 30 —

F i g . 297. — C o m p o r t a m i e n t o d e c e f a l ó p o d o s . A : calamar nadando, impulsado a chorro; B : calamar, capturando una víctima; C: calamar expulsando tinta al huir; D : actitud de acecho de un pulpo; E : funcionamiento de las ventosas de cefalópodos.

Los que se capturan en nuestra costa atlántica alcanzan unos 20 a 30 cm (véase fig. 188). En el Pacífico existe una especie (Octopus punctatus) que alcanza 30 cm de longitud, pero poseen brazos delgados muy largos (de hasta 5 metros de longitud).

F i g . 298. — C e f a l ó p o d o * . Pulpas con tentáculos extendidos y luego cuando los A r g o n a u t a hembra con su cápsula ovígera; N a u t i l u í : molusco tetrabranquio A m o n i t a » : molusco tetrabranquio fósil.

— 31 —

retraen; viviente;

Todos los cefalópodos se caracterizan por presentar un sistema nervioso considerablemente desarrollado, con un ganglio cerebroide encerrado en una cápsula cartilaginosa. En los pulpos, el gran volumen de este cerebro, explicaría la facilidad de aprendizaje, por ensayo y error, que estos animales presentan. Por ello se los considera invertebrados con alto nivel de inteligencia elemental. Locomoción en cefalópodos. — Presentan locomoción con impulsión a chorro. E n estos moluscos el manto tiene fibras musculares circulares y longitudinales. Al relajarse las fibras circulares y contraerse las longitudinales, el animal inhala agua hacia la cavidad paleal. Cuando ésta se llena, se invierte la acción y se produce una expulsión rápida de agua de la cavidad del manto. Las fibras circulares obligan al agua a salir por el sifón o embudo ventral. Y el animal es impulsado en el sentido opuesto (impulsión a chorro). El embudo es móvil y puede dirigirse hacia adelante o atrás, y por tanto el animal puede avanzar, retroceder, cambiar de rumbo. Los calamares, por ejemplo, nadan a mayor velocidad que cualquier otro invertebrado acuático. Por ser afilado en la parte posterior, se facilita este desplazamiento. Las aletas laterales funcionan como estabilizadores. Incluso hay especies que emergen del agua por el impulso y planean durante cierta distancia (calamares voladores). Los pulpos pueden nadar, a menor velocidad, también por impulsión a chorro, pero generalmente se arrastran (tienen hábitos más sedentarios). Mimetismo y expulsión de tinta. Como mecanismo defensivo, los cefalópodos pueden cambiar el color de su cuerpo y disimularse en el ambiente (mimetismo). Presentan cromatóforos (células cargadas de pigmento), que varían su coloración de acuerdo a estímulos externos. Cuando un cefalópodo se halla en peligro (véase fig. 297-C), vacía la bolsa de la tinta en la cavidad paleal y expulsa agua con tinta a través del sifón. De esta manera tiñe el agua y puede huir desapercibido. Algunos calamares que habitan a grandes profundidades presentan órganos luminosos. Argonautas. — Se trata (ver fig. 298) de Octópodos, que pueden encontrarse en costas de Rocha. L a hembra segrega una cápsula ovígera, ornada de estrías radiales, que puede alcanzar 12 cm de largo. No hay adherencia entre el molusco y su caparazón. El macho es mucho menor que la hembra. Subclase Tetrabranquios. — Con dos pares de ctenidios o branquias como peines (de allí su nombre), con caparazón externo, circulación abierta y sin bolsa de tinta. Como especie viviente: Nautilus (nautilo nacarado) (ver fig. 298), con caparazón enrollado sobre la cabeza, en plano espiral, bilateralmente simétrico. Dicho caparazón está dividido por tabiques transversales en cámaras internas. El animal ocupa la última, la más interna, de dichas cámaras. Se admite que existe desde el período Cámbrico. Otro tetrabranquio conocido, Ammonites (véase fig. 298), es fósil, y tiene caparazón enrollado y tabiques y suturas completas. Vivió en el período Silúrico (posterior al Nautilus), pero se extinguió.

LOS MOLUSCOS Y EL HOMBRE Las relaciones de los moluscos con el hombre son múltiples, y se remontan a épocas lejanas. 1) Utensilios y adornos. — Y a desde la época paleolítica sabemos que fueron utilizados los moluscos, primero como alimento y posteriormente como

— 32 —

utensilios, funcionando a manera de cucharas o recipientes y también como adornos. Todavía actualmente se hacen collares de caparazones de caracoles, bivalvos, etc. 2) Alimentos. — Las ostras, almejas, berberechos, mejillones, caracoles, pulpos, calamares, etc., son muy apreciados como integrantes de la alimentación humana. Se consumen frescos o se comercializan conservados envasados. En muchos países se crían mejillones (miticultura) y ostras (ostricultura). 3) Usos industriales. — Los pueblos fenicios introdujeron en la historia y el comercio el uso de los moluscos. Utilizaron un colorante llamado púrpura, para teñir las telas utilizadas en las vestimentas. Dicho colorante lo extraían de un caracol marino del género Murex. Actualmente, de la pluma interna de un calamar (sepia), se obtienen sustancias que se emplean en la elaboración de pastas dentífricas. Con el nácar, obtenido de ostras perlíferas y de ciertos gasterópodos, se fabrican botones, adornos, camafeos, fichas de juego. Se ha señalado que es el material que mejor resiste los repetidos lavados. 4) Símbolos religiosos, monedas. — El empleo de los caparazones de moluscos como ornamentos, e incluso como símbolos religiosos se extendió por muchas poblaciones primitivas. En Asia, por ejemplo, todavía en el siglo X I X se usaban caparazones de una especie, como monedas. 5) En joyería, — Las perlas naturales y de cultivo siguen constituyendo apreciados elementos en la elaboración de alhajas. 6) Colecciones. — Muchas personas reúnen caparazones de moluscos, con el único afán de coleccionar, como se hace con estampillas, monedas, etc. Por ello, algunos ejemplares raros adquieren elevados precios, en ciertos países. 7) Moluscos perjudiciales para el hombre. — Existen moluscos venenosos, especialmente algunos gastrópodos marinos con caparazón de colores llamativos, pertenecientes al género Conus. Otros, como las babosas y caracoles, constituyen verdaderas plagas agrícolas. Algunos moluscos son huéspedes intermediarios, trasmitiendo enfermedades parasitarias. Por ejemplo, el caracol del género Planorbis (véase fig. 295) que trasmite un nemátodo (Schistosoma). En nuestro país tiene mayor importancia el caracolito de agua dulce del género Limmnea, que alberga formas larvarias de Fasciola hepática (o saguaypé), y por ello interviene en la trasmisión de esta parasitosis, que tiene gran importancia en Uruguay. Ciertas especies, por ejemplo los teredos son bivalvos que atacan la madera, destruyendo buques, muelles e instalaciones marinas de ese material. Objetivos del tema 13: Moluscos, incluido en el programa de Ciencias Biológicas 5° - P L A N 1976. El alumno será capaz: a) De discutir ventajas e inconvenientes del exo-esqueleto. b) De deducir las consecuencias de la concentración del número de ganglios nerviosos. c) De vincular las modalidades respiratorias de los diferentes moluscos con su ambiente. Actividades propuestas (programa 1977): a) Observación de la morfología y organización de Moluscos, en ejemplares naturales, en plásticos, en diapositivas o en láminas. b) Disección de un caracol de jardín, de una almeja de río o de un calamar. c) Estudio y clasificación de caparazones, observando las impresiones internas y las líneas externas de crecimiento.

— 33 —

CUESTIONARIO 1. — Destaque dentro de los Moluscos, cuáles pueden ser útiles y cuáles perjudiciales para el hombre. 2. — Señale las diferencias que presenta en su aparato respiratorio un Lamelibranquio y el caracol de jardín (Gasterópodo). 3. — ¿En qué animal aparece el pulmón más primitivo? ¿En los Sifonóforos, en algunos insectos, en los Gasterópodos o en los Arácnidos? 4. — ¿Cómo producen perlas las ostras? ¿Por qué las perlas de cultivo no alcanzan el desarrollo de las naturales? ¿Qué representa la perla para la ostra? 5. — ¿Qué cambios se producen en el caparazón de un caracol de jardín que le hacen perder la simetría bilateral? 6. — Señale Moluscos que poseen caparazón atrofiado o que no lo poseen. 7. — Defina el tipo de hermafroditismo del caracol de jardín.

— 34 —

19

artrópodos

CARACTERES GENERALES Los artrópodos (del griego: arthros: articulación; podos: pies o patas), constituyen el phylum de animales invertebrados de mayor importancia. Y esta importancia es, en primer lugar, numérica, puesto que constituyen casi el 80 % de las especies animales conocidas y el 50 % de las especies vivientes (animales y vegetales). O dicho de otra manera, hay más especies de artrópodos que todas las especies de todos los demás seres vivientes conocidos. Solamente en una de las Clases de Artrópodos, en los Insectos, se estima que existen 10 millones de especies actualmente y se calcula que no menos de 10.000 nuevas especies aparecen cada año que pasa. Sólo en dos órdenes de insectos: coleópteros y gorgojos, se admite que existen más de 300.000 especies distintas. Es decir, mayor número de especies que los que se pueden encontrar en cualquier otro filo o tipo.

Los artrópodos son invertebrados, con simetría bilateral, cuerpo segmentado y articulado exteriormente. Resumiendo las características estructurales más salientes de los artrópodos diremos que presentan: 1) Exoesqueleio quitinoso. 2) Apéndices articulados (característica que justifica su nombre). 3) Aparato circulatorio lacunar (es decir, con ausencia de vasos capilares). 4) Reducción del celoma o cavidad general (si bien son celomados). 5) Falta de tabiques intersegmentarios y de cilias (que los diferencian netamente de Platelmintos, Rotíferos, Nemátodos y Anélidos). 6) Presencia de sexos separados (gonocorismo). 7) Aparición de ojos compuestos (de mayor complejidad y capacidad sensitiva). 8) Existencia de músculos estriados. — 35 —

A continuación analizaremos las características de organización, señalando las variantes que pueden presentar en sus respectivos aparatos. Tamaño. — En los Artrópodos, como en la mayoría de los P h y l a estudiados, encontramos muy diferentes tamaños, que oscilan desde los ácaros microscópicos, hasta algunos artrópodos que alcanzan varios metros (por ejemplo, el cangrejo gigante, que presenta un metro y medio de diámetro mayor; con las patas extendidas, posee una envergadura de hasta 4 metros). Entre esos extremos, hallamos todos los tamaños intermedios. Color. — En pocos grupos zoológicos hallamos las variedades de bellos colores que encontramos en los artrópodos, ya sea en su cuerpo, como principalmente en sus alas. Sólo podríamos compararles, en este sentido, a los cnidarios o celenterados y a las aves. El color que presentan los artrópodos está determinado por la presencia de diferentes pigmentos: amarillo, anaranjado, rojo, pardo y tonalidades intermedias. Estos pigmentos los encontramos generalmente en el interior de la cutícula (revestimiento externo). Otras veces se encuentran cromatóforos (acumulaciones pigmentadas), por debajo de la cutícula. Y también, como en todos los animales superiores, el color externo depende de otros pigmentos: sanguíneos, o de los tejidos, que pueden ponerse de manifiesto a través de cutículas transparentes o finas. A todos estos factores se suma un efecto especial iridiscente, que proporciona colores brillantes: verdes o rojos. Depende de las estnaciones de la epicutícula, que producen refracción de la luz. Metamerización o segmentación. — Ya hemos señalado, en oportunidades anteriores, que los animales verdaderamente segmentados son los Anélidos, los Artrópodos y los Cordados. En el caso de los Artrópodos, los segmentos son heterónomos, es decir, desiguales, diferenciándose de los segmentos homónomos de los Anélidos, por ejemplo. Estos segmentos se agrupan en regiones y sufren, habitualmente, numerosas modificaciones. Por ejemplo, en los Insectos podemos distinguir generalmente tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. En otros casos (Crustáceos y Arácnidos), la cabeza y el tórax a su vez se fusionan, formando un céfalo-tórax, que se distingue del abdomen. En otros artrópodos, sólo se distingue una cabeza y un tronco (Miriápodos). Ya hemos comentado la superioridad biológica que representa la segmentación, con la posibilidad de diferenciación en varios sentidos. P e r o también puede producirse en algunos casos la pérdida de este metamerismo. Tal cosa puede suceder porque desaparezcan, o se produzca pérdida de segmentos, por fusión de segmentos, o por adaptación o diferenciación funcional.

— 36 —

Habitat. — Se encuentran en todos los ambientes y ecosistemas, oon los únicos invertebrados que podemos decir que conquistaron la tierra y el aire. Porque son los únicos invertebrados que pueden volar. Desde el punto de vista biológico representan el principal competidor de la especie humana. Se considera que poseen una evolución muy marcada y su antigüedad se extiende hasta el período carbonífero, hace 280 millones de años. Es el mayor competidor de otros phyla. Al mismo tiempo compiten con ellos: otros artrópodos, bacterias y vertebrados (que se alimentan de ellos). Apéndices. — Presentan apéndices (ver figs. 299, 314 y 317) formados por varios artejos o segmentos, que justifican el nombre del Phylum (o filo o tipo).

F i g . 299. — S e g m e n t o d e a r t r ó p o d o . Básicamente está compuesto por un p r o l o p o d l t o o p r o t o p o d i o , o sector primitivo, formado a su vez por dos artejos o sectores: coxopodio y basipodio. Este protopodio se bifurca en dos ramas: e n d o p o d i o o rama interna y e x o p o d i o o rama lateral extrema. Por ello se dice que el apéndice de artrópodo es birrámeo. A veces el protopodio, como indica el esquema, puede tener otra prolongación lateral: el epipodio.

Su número y función es muy variado, según la Clase que se trate y según la ubicación que tengan. En general, desde un punto de vista puramente anatómico, los podemos dividir en segmentos cefálicos, torácicos y abdominales. Los artrópodos tienen semejanza con los Poliquetos, en el sentido de que cada segmento primitivamente posee un par de apéndices. Algunos zoólogos dudan de que los apéndices de artrópodos sean homólogos de los parápodos de los poliquetos.

Los apéndices se modifican formando antenas, garras prensoras, ventosas, patas locomotoras, etc. Las funciones de los apéndices pueden agruparse en: a) Locomoción: ya sea terrestre, acuática (natación) o aérea (vuelo). — 37 —

b)

Ingestión y agresión. Hay apéndices modificados para morder, chupar, perforar, limpiar, transportar, etc. También pueden transformarse en dientes ponzoñosos. c) Respiración: modificación con tubos, aparición de branquias, etc. d) Sensitivas (especializados en percibir sensaciones). e) Sexuales (se encargan de transferir esperma y en algunos casos de poner huevos). Algunas de estas diferenciaciones ya las encontramos en los Anélidos Poliquetos. Pero, en el caso de los Artrópodos, advertimos la mayor variedad de especialización de los apéndices y el máximo desarrollo funcional. Esqueleto. — Los artrópodos presentan un exo-esqueleto, o esqueleto externo, muy peculiar, de naturaleza quitinoso-proteica. En los Crustáceos, se agregan sales de calcio (especialmente carbonato de calcio), que le otorgan una mayor rigidez. La estructura de este esqueleto tegumentario, que produce una serie de consecuencias en la organización de estos animales, la estudiaremos con detalle más adelante. Este esqueleto, como todos los exoesqueletos, es producido por la epidermis. Musculatura. — En relación con el peculiar tipo de exoesqueleto que citamos existe una musculatura. En los invertebrados estudiados, vimos que ya pueden existir células musculares aisladas, y en algunos casos también tubos musculares lisos longitudinales, como en lombriz. En todos esos casos se trata de fibras musculares lisas, que presentan un tipo especial de contracción, más lenta y prolon-

F i g . 300. — L o s m ú s c u l o s d e los a r t r ó p o d o s . En el esquema se compara la disposición de los músculos flexores y extensores de un vertebrado con los músculos también estriados de los artrópodos. A la izquierda se ve cómo los músculos flexores se extienden fijándose en la cara externa de los huesos en su parte anterior. Los extensores se fijan en la parte posterior. A la derecha se muestra la disposición de los músculos de artrópodos, en la cara interna del exo-esqueleto, actuando también como palancas, pero de acción inversa: los extensores en el sector anterior, los flexores en el posterior.

— 38 —

gada. En los artrópodos, por el contrario, los músculos son similares a los músculos esqueléticos de los vertebrados. Es decir, son músculos estriados, de los llamados "voluntarios". Su contracción es más enér­ gica y breve. Pero necesitan un punto de apoyo, pues actúan como verdaderas palancas. Y esto es verdad tanto en los músculos de ar­ trópodos como en los de vertebrados. Con una importante diferencia: los músculos de los vertebrados se insertan en la superficie externa de los huesos (ver fig. 300), mientras que los músculos de los artró­ podos se insertan en la superficie interna del exoesqueleto. Aparato digestivo. — En él se distinguen habitualmente tres por­ ciones que se acostumbran llamar intestino anterior, medio y poste­ rior. Tanto el anterior, que incluye la boca, y el posterior, que incluye el ano, son de origen ectodérmico, y están integrados por una cu­ bierta quitinosa muy delgada. Se llaman respectivamente esiomodeo, el anterior y proctodeo, el posterior. Sólo el intestino medio o mesodeo tiene origen endodérmico, y no presenta, por tanto, quitina. La boca se encuentra generalmente a varios segmentos de dis­ tancia del extremo anterior. El tubo digestivo es completo, como ya dijimos, con ano terminal. La boca presenta piezas bucales muy va­ riadas, que determinan los distintos aparatos bucales, especializados para el régimen alimenticio del artrópodo. El estomodeo puede subdividirse en faringe, esófago, estómago. Existen glándulas salivales que desembocan en la boca y en otros sectores del estomodeo. Incluso en el estómago, en algunos artrópodos, puede desembocar el conducto excretor de una voluminosa glándula digestiva (hepato-páncreas). Circulación. — El sistema circulatorio es abierto o lacrimar. El vaso principal es el corazón, situado dorsalmente y existen otros vasos secundarios (ver figs. 316 y 320). Tienen arterias, que llevan san­ gre a los tejidos. Pero no venas, pues la sangre venosa se vuelca en el hemocele. Respiración. — En los artrópodos existen órganos especializados para la respiración. Todos son: o invaginaciones quitinosas (ya sea de la pared de los segmentos correspondientes, o de los apéndices) o expansiones de los mismos segmentos. Están, por tanto, dispuestos metaméricamente. Presentan distintas modalidades (véase fig. 301): tráqueas o con­ ductos aéreos en los insectos (ver fig. 351); branquias en los crustá­ ceos (ver fig. 320); sacos pulmonares y filotráqueas (en los Arácnidos) (ver fig. 373). El celoma está reducido a las cavidades que contienen las gónadas y el aparato excretor, que en algunos corresponde a los celomoductos (o conductos del celoma). — 39 —

F i g . 301. — L o s dos p r i n c i p a l e s a p a r a t o s r e s p i r a t o r i o s d e los A r t r ó p o d o s . Arriba se repre­ senta La disposición del s i s t e m a t r a q u e a l en un insecto, con sus correspondientes estigmas. A la derecha las ramificaciones de calibre decreciente de los tubos traqueales. Abajo La ubicación de las í i l o t r á q u e a s de un Araneido (Arácnido), con las láminas paralelas y sus correspondientes estigmas. Esta estructura ha determinado la designación de "pul­ mones en libro", pues las láminas se disponen como hojas de un libro.

Aparato excretor. — Los artrópodos pueden presentar (ver íig 302) dos tipos de órganos excretores: a) Los que desembocan en la base de los apéndices. Reciben nombres variados: órganos coxales, o antenales, o glándulas renales y también glándulas verdes, por su color. Se encuentran en Crustá­ ceos acuáticos y en los Xifosuros (nombre que significa cola en forma de espada), también conocidos como "cangrejos bayonetas" o "cace— 40 —

F i g . 302. — P r i n c i p a l e s a p a r a t o s e x c r e t o r e s d e A r t r ó p o d o s . En la parte superior presentan las g l á n d u l a s a n t e n a l e s o coxales, s uadas en la base de las antenas constituyen los órganos excretores de los Crustáceos. Por su color, también se con el nombre de glándulas verdes. En la parte inferior del esquema aparece la sición de los t u b o s d e M a l p i g h i , característicos de los Insectos, y su relación aparato digestivo.

se rey Que conocen dispocon el

rolas de las Filipinas". Dichas glándulas se consideran homologas de los metanefros; y es posible que sean restos de una serie completa de metanefridios primitivos. b) Los que desembocan en el aparato digestivo, también llamados tubos de Malpighi (ver fig. 347). Vierten su producto, una orina semisólida, en el tubo digestivo, generalmente en la unión del mesodeo con el proctodeo. El principal residuo nitrogenado en los artrópodos no es la urea, ¿ino el ácido úrico, de allí el aspecto semisólido que presenta la orina. En Arácnidos es la guanina, que se expulsa como cristales sólidos, también muchas veces por tubos de Malpighi. Sistema endocrino. — Los artrópodos presentan células neurosecretoras que se agrupan en el encéfalo, en el tórax y en la base o pedúnculo de los ojos compuestos. Dichas células, que constituyen un verdadero sistema de secreción interna participan, como luego veremos, en las mudas, en el desarrollo, en la reproducción, e incluso en la actividad de las células pigmentarias (cromatóforos), de los Crustáceos. — 41 —

Sistema nervioso. — Presentan generalmente ganglios dorsales, y un par de cordones nerviosos ventrales. A veces tienen un ganglio en cada somita. Otras veces los ganglios se fusionan (ver Arácnidos). (Ver fig. 372). Órganos de los sentidos. Pueden tener: 1) Órganos táctiles y receptores químicos (en antenas y pelos sensitivos). 2) Órganos visuales (ojos simples y compuestos). 3) Órganos auditivos (en Insectos). 4) Órganos del equilibrio (especialmente estatocistos en Crustáceos). 5) Órganos sensibles a vibraciones del aire (en Arácnidos). REPRODUCCIÓN Como son libres y activos, presentan sexos separados (gonocorismo o dioicos). Muchas veces existe un neto dimorfismo sexual, con diferencias en el tamaño, en la forma, etc. Sin embargo pueden encontrarse casos de hermafroditismo y también de parienogénesis (desarrollo a partir de un solo gameto, sin fecundación). Las gónadas están dispuestas por pares, en la parte dorsal ya sea del tórax o del abdomen. Dichas gónadas vuelcan sus gametos en conductos que terminan en poros genitales o gonóporos. La situación de estos poros en distintos segmentos varía, según el artrópodo que estudiemos. La fecundación generalmente es interna. Los huevos o cigotos habitualmente poseen mucho vitelo, y son del tipo centrolecito (es decir, con el vitelo en el centro). Del punto de vista del desarrollo del cigoto las hembras pueden ser ovíparas, ovovivíparas (cuando expulsan huevos embrionados), e incluso vivíparas (cuando paren larvas, como vimos en triquina). En el desarrollo la segmentación es parcial y superficial. Generalmente con una o varias fases larvarias. Muchas veces con metamorfosis. A veces (en Crustáceos e Insectos), pueden encontrarse casos de partenogénesis (dafnia, abeja, entre los más conocidos). Género de vida. — La mayoría son libres, pero existen numerosas especies que viven en asociaciones biológicas (tipo simbiosis) o tienen vida parásita. Comportamiento. — El comportamiento es muy variado en este phylum tan heterogéneo. Aquí encontramos organizaciones sociales únicas (como se ve en los Insectos). — 42 —

En lo que respecta a su relación con el hombre pueden ser: 1) Útiles. 2) Parásitos del hombre, de animales y de vegetales. Por tanto perjudiciales. Vectores biológicos de parasitosis humanas. 3) Competidores. CONSECUENCIAS DE LA PRESENCIA DE UN EXOESQUELETO RÍGIDO Los exoesqueletos son producidos como secreción de la epidermis y la mayoría están formados por carbonato de calcio (o calcita) o por quitina.

F i g . 303. — E s t r u c t u r a del t e g u m e n t o d e a r t r ó p o d o s . Los tegumentos están formados por una capa de células que constituyen la e p i d e r m i s . Dicha epidermis forma una cutícula bastante gruesa. Se acostumbra dividir a la c u t í c u l a en dos capas: una muy fina, externa, conocida como e p i c u i í c u l a , que no tiene quitina y una interior, más gruesa, que tiene quitina y que se denomina p r o c u t í c u l a . La protocutícula, en un tegumento completo está dividida en dos capas: la externa o e x o c u t í c u l a y la interna o e n d o c u t í c u l a . En el esquema se advierte la disposición de los pelos táctiles y glándulas, que atraviesan los tegumentos y la relación de las traqueólas y músculos con los tegumentos.

— 43 —

Hemos estudiado ya esqueletos externos totalmente rígidos, en cnidarios, especialmente en corales. Y los hallamos también en los Moluscos. En el caso de los artrópodos, que poseen locomoción rápida, el exoesqueleto tiene que ser móvil y flexible. La quitina es más ligera que la caliza y relativamente más delgada. Con un recubrimiento de cera proporciona una protección adecuada y eficaz. En el esqueleto cuticular podemos distinguir dos sectores: 1) Cutícula externa o epicuiícula. Compuesta de proteínas y lípidos. No tiene quitina. 2) Cutícula interna o procutícula, mucho más gruesa que la anterior. Su principal constituyente es la quitina. Se trata de un acetatode polisacárido que tiene glucosamina. Este sector a su vez presenta una exo y endocutícula (ver fig. 303). La procutícula es la que, en los Crustáceos, se carga además de sales de calcio. Por ello, en estos artrópodos acuáticos, el exoesqueleto es más rígido y pesado. La presencia de este exoesqueleto trae una serie de consecuencias biológicas: 1)

Consecuencias sobre el crecimiento.

Este esqueleto, que funciona como una armadura de caballero medieval (ver figura 304), determina una limitación del tamaño de los artrópodos y que el crecimiento se realice de manera intermitente, en el período entre dos mudas.

F i g . 304. — E l e x o e s q u e l e t o d e los a r t r ó p o d o s p u e d e c o m p a r a r s e c o n u n a a r m a d u r a m e d i e v a l , rígida y segmentada. Su estructura, simplificada, se representa en la parte derecha de la figura, tal como se advierte en la observación microscópica.

— 44 —

Los artrópodos deben mudar periódicamente, es decir, cambiar su exoesqueleto. Y crecen entonces en el período en que el tegumento todavía es blando y permite cierta distensión. En cada muda el tegumento se separa de la epidermis y se rompe, generalmente a lo largo del dorso. Mientras tanto la epidermis pro­ duce un nuevo recubrimiento delgado. El animal se despoja de la cubierta vieja y crece rápidamente durante algunos días. Cuando el nuevo tegumento adquiere cierto espesor, se detiene nuevamente el crecimiento. En los insectos, las mudas se producen sólo en las fases larvarias. Los insectos al adquirir el estado adulto ya no crecen. En los crustá­ ceos, por el contrario, se producen mudas periódicas durante toda su vida. En el período en que la cubierta es blanda, los crustáceos están indefensos y se esconden. 2)

Consecuencias sobre el movimiento.

Ya hemos dicho que el exoesqueleto es pesado. Especialmente en los Crustáceos. Por eso es necesario que el esqueleto esté dividido, también como sucedía en las armaduras medievales. Si observamos el cuerpo de un artrópodo lo encontramos seg­ mentado desigualmente. Pero a su vez, si estudiamos cada segmento, en un corte transversal (ver fig. 305) hallamos que está compuesto por una placa dorsal o tergo, dos placas laterales o pleuritos y una ventral o esternito, con desigual desarrollo. Igual cosa sucede en los apéndices, que son articulados (de allí el nombre de artrópodos). Vemos en las figs. 299 y 305 las distintas partes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso. Ello permite que las patas puedan tener movimientos relativamente rápidos. En el sector en

Fig. 30S. — S e g m e n t a c i ó n del e x o e s q u e l e t o . A la izquierda se representan las cuatro placas que rodean a cada anillo de artrópodo: t e r g i t o o dorsal, dos laterales o pleuritos» atravesados por los estigmas; y una ventral o e s t e r n i t o . A la derecha se esquematiza la disposición del tegumento en las tráqueas de las alas y en la parte media la disposición en las articulaciones (uniones entre dos sectores, en las patas).

— 45 —

que se unen los segmentos (articulación), la capa cuticular se hace más fina e incluso se pliega.

3) Especialización de los segmentos para distintas funciones, en v i r t u d de que el e x o e s q u e l e t o puede moldearse o modificarse en dis­ tintas formas.

4) T a m b i é n el exoesqueleto facilita la aparición y protección de órganos sensoriales complejos, especialmente los ojos compuestos, que son exclusivos de los artrópodos. 5) L a gran v a r i a b i l i d a d que presenta el exoesqueleto, al tener tres componentes químicos distintos: quitina, artropodina (la proteína de los artrópodos) y sales calcáreas. E l l o p e r m i t e gran diversidad de

planes de organización, como luego veremos.

6)

Repercusión sobre el desarrollo.

En los artrópodos es i m p o s i b l e que existan larvas similares a la trocófora o con cilias, p o r q u e el e x o e s q u e l e t o aparece ya en las pri­ meras etapas del desarrollo. S e comprueba, en ellos, una desviación del plan que presentan los i n v e r t e b r a d o s superiores. L o s huevos de artrópodos tienen que tener alimento (es decir, v i t e l o ) , almacenado en cantidad, p o r q u e en las primeras etapas de su desarrollo no pue­ den alimentarse por sí mismos, como sucede con la larva trocófora. P o r ello los huevos son centrolecitos, pero de tipo en mosaico.

7)

Modificaciones en las uniones de segmentos y en las articulaciones.

En las articulaciones existe una m e m b r a n a fina. L a cutícula quitinosa, puede en otros sectores estar cubierta de cerdas, pelos o de espinas.

8)

Repercusión sobre la respiración.

El e x o e s q u e l e t o no p e r m i t e los intercambios de gases a su través, es decir, lo que se conoce como respiración cutánea. Incluso en la iniciación de los tubos traqueales, existe una delgada capa de qui­ tina, que p e r m i t e (en los Insectos), mantener abiertos los estigmas aún durante el v u e l o . Sin e m b a r g o algunos artrópodos presentan sectores del cuerpo donde se cumple la respiración cutánea.

9)

Repercusión sobre la circulación.

En los artrópodos que presentan tráqueas, al aportar estos finos conductos el o x í g e n o directamente a los tejidos, la circulación se v e m u y reducida.

10)

Repercusión sobre el aparato digestivo.

L a p r i m e r a porción ( e s t o m o d e o ) y la última (proctodeo), están revestidos de quitina. Son de origen e c t o d é r m i c o como los tegumen­ tos. — 46 —

11) Protección. La dureza o rigidez que tiene el exoesqueleto es debida a una escleroproteína (la artropodina), que se encuentra en mayor proporción en las partes duras; y también a las sales calcáreas (en los Crustáceos). Recordemos que aun las alas tienen quitina. 12) Repercusión en cada segmento. Ya señalamos que cada segmento (ver fig. 305) está formado por placas o escleritos esqueléticos. Podemos distinguir una placa dorsal, llamada tergito o (tergum) una ventral, denominada esternito; y dos laterales, conocidas como pleuritos. CLASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS Los podemos subdividir en tres subtipos: 1) TRILOBITES, actualmente totalmente extinguidos (artrópodos fósiles). 2) MANDIBULADOS, es decir, provistos de mandíbulas y de antenas. 3) QUELICERADOS, desprovistos de mandíbulas y de antenas, pero dotados de quelíceros. El subphylum de LOS ARTRÓPODOS MANDIBULADOS (ver fig. 306) comprenden las siguientes Clases: CLASE CRUSTÁCEOS, dotados de- caparazón que además de oiplína y proteínas presenta sales calcáreas. CLASE INSECTOS (o EXAPODOS), artrópodos dotados de tres pares de patas, que pueden tener alas. Constituyen el grupo más importante en número y en variedad de formas de vida. CLASE MIRIAPODOS. Artrópodos dotados de gran número de patas y en los cuales sólo se diferencia una cabeza y un tronco.

Fig.

306. — L a i p r i n c i p a l e s C l a s e s del P h y l u m A r t r ó p o d o s . Se representan Insectos, Arácnidos, Quilópodos y Diplópodos.

— 47 —

Crustáceos.

Modernamente, este Grupo se ha subdividido en cuatro clases distintas con características estructurales propias: Clase Quilópodos (o ciempiés). Clase Diplópodos (o milpiés). Clase Paurópodos. Clase Sinfilos.

El subphylum de los ARTRÓPODOS QUELICERADOS, por su parte, comprende las siguientes Clases: CLASE ARÁCNIDOS, dotados de cuatro pares de patas, cefalotórax y abdomen y desde luego quelíceros. Clase X I F O S U R O S que comprende a los cangrejos bayoneta (.rifo: espada; cola). También se reúnen, con la Clase siguiente, en el grupo de los Merostomados (Merostomata).

uro:

F i g . 307. — O r i g e n d e lo» A r t r ó p o d o s . En el esquema se representan las distintas filogenéticas que se desarrollaron a partir de un ser unicelular. Los artrópodos, la mayoría de los biólogos, se originaron a partir de los Anélidos.

— 48 —

ramas para

Clase EURIPTERIDOS. Actualmente extinguida. Clase PANTOPODOS (o sea, las comúnmente denominadas "arañas de mar").

Los estudiaremos en este orden, dedicándole especial atención a las cuatro Clases más importantes (Crustáceos, Insectos, Arácnidos y Miriápodos). CUESTIONARIO 1. — ¿Qué importancia

biológica reviste el phylum

Artrópodos?

2. — ¿A qué se debe la coloración que poseen? 3. — ¿Por qué habitualmente

no alcanzan gran

tamaño?

4. — ¿Qué tipo de segmentación presentan y en qué se diferencian de otros animales segmentados? 5. — ¿Cuántos tipos de apéndices pueden describirse y qué funciónes pueden

cumplir?

6. — ¿Cómo está constituido

un apéndice

7. — ¿Qué tipo de músculos

presentan?

8. — ¿Cuc.ntos sectores pueden qué origen embriológico 9. — ¿Qué características 10. — ¿Cómo respiran 11. — ¿Presentan

tipo?

distinguirse tienen dichos

presenta

en el tubo digestivo

y

sectores?

la circulación?

los artrópodos?

celoma?

12. — ¿Cómo se produce la excreción

en ellos?

13. — ¿Presentan

endocrino?

sistema glandular

14. — ¿Qué características

tiene el sistema

15. — ¿Qué órganos de los sentidos

nervioso?

están desarrollados

16. — ¿Cómo se efectúa la reproducción

en ellos?

y el desarrollo?

17. — Enumere las principales consecuencias derivadas de la presencia de un exoesqueleto relativamente rígido. 18. — ¿Qué sustancias químicas intervienen en la composición del esqueleto? 20. — ¿Qué relaciones filogenéticas 19. — ¿Cómo se clasifican los

presentan

Artrópodos?

— 49 —

con otros

phyla?

Objetivos del tema 14: ARTRÓPODOS, incluido en el programa de Ciencias Biológicas 5° - P L A N 1976. El alumno será capaz: a) De verificar la correspondencia del cambio evolutivo de la organiza­ ción en los artrópodos, con la expansión de la vida, al colonizar los continentes, aumentando su eficacia y libertad. Actividades propuestas (programa 1977): a) Observación en ejemplares naturales, diapositivas, plásticos o lámi­ nas, de los caracteres comunes de los artrópodos y de las diferencias principales entre las Clases.

— 50 —

20

clase crustáceos ARTRÓPODOS MANDIBULADOS (MANDIBULATA)

CARACTERES GENERALES L o s Crustáceos se distinguen de los demás artrópodos por ser tí­ p i c a m e n t e acuáticos y poseer por tanto respiración branquial. A d e m á s tienen dos pares de antenas y mandíbulas (por ello integran el sub-

p h y l u m Mandibulaia). E l recubrimiento externo está f o r m a d o por quitina unida a p r o ­ teínas ( c o m o en todos los A r t r ó p o d o s ) y además carbonato de calcio. Esta estructura determina una especie de coraza, crusta o costra, es­ p e c i a l m e n t e dura, p e r o quebradiza. En la m a y o r í a de los casos e l cuerpo está dividido en dos r e g i o ­ nes: céfalo-tórax y abdomen. A veces se encuentra una separación entre cabeza, tórax y abdomen; y otras veces existe un céfalotorax, un pereion (formado por los últimos seg­ mentos toi-ácicos), y un abdomen (o pleon). Cada segmento presenta un par de a p é n d i c e s articulados, con excepción del ú l t i m o segmento l l a m a d o telson. ( M u c h o s zoólogos ad­ m i t e n un p r i m e r segmento cefálico, l l a m a d o acron, también sin apéndices). L o s apéndices pueden tener funciones sensitivas, locomotoras, masticadoras, copuladoras, e incluso se adaptan a funciones respira­ torias.

L o s segmentos o meiámeros (también llamados somitas), se en­ cuentran en n ú m e r o de 5 en la r e g i ó n cefálica, unidos al acron y a tres pares de apéndices bucales (mandíbulas, primeras m a x i l a s y segundas m a x i l a s ) , y a dos pares de antenas. L o s segmentos restantes, son: torácicos o toracópodos (en número v a r i a b l e de 2 a 6 y fusionados en f o r m a d i v e r s a ) ; y abdominales (pleómeros), (también variables). L o s apéndices o e x t r e m i d a d e s tienen una estructura bífida ( v é a s e fig. 299) o derivada de ella. P o s e e n un tronco o protopodio ( q u e está i n t e g r a d o por dos segmentos: coxa o c o x o p o d i t o y basis o basipodito). De este tronco se originan dos ramas: endopodito y exopodito. — 51 —

El tubo digestivo está formado, como en los demás artrópodos, por una parte anterior o estomodeo (también llamado intestino ante­ rior), que presenta funciones de estómago y masticadora, el intestino medio o mesodeo y el sector posterior o proctodeo. Está complemen­ tado por glándulas salivales y hepatopáncreas. La respiración generalmente se cumple mediante branquias (véase fig. 301), formadas por apéndices modificados. Pero también puede verificarse a través de la superficie del cuerpo (en crustáceos inferiores), por las superficies internas del carapacho y también tomando el oxígeno directamente del aire.

El aparato circulatorio suele estar muy reducido, faltando inclu­ sive el corazón en algunas especies. La circulación nunca es cerrada, sino abierta o lacunar. El corazón, que se halla en la región dorsal, sobre el intestino, está envuelto en un seno pericárdico, y envía la sangre a las arterias que la vierten en lagunas (o sea espacios inter­ nos). La sangre va a las branquias y de allí, ya oxigenada, circula por conductos especiales llegando al pericardio y penetra en el cora­ zón por orificios que éste presenta, conocidos con el nombre de ostíolos. La sangre puede ser incolora, aunque en algunos casos presenta pigmentos (hemoglobina o hemocianina). El sistema nervioso es ganglionar (véase fig. 323), y está conside­ rablemente desarrollado. Tiene una disposición que se ha comparado a una escalera de cuerda, con nudos (que corresponden a los ganglios). Existe un ganglio voluminoso o cerebroide (situado sobre el esófago) y una cadena ganglionar ventral (a veces fusionados en una masa única). Poseen variados órganos sensoriales: pelos táctiles, órganos del olfato (en anténulas) y del gusto y especialmente órganos visuales: ojo frontal y ojos compuestos o en mosaico. Los crustáceos superiores tienen considerablemente desarrollados los órganos del equilibrio, con pelos sensoriales y estatolitos (granos de arena que se adhieren a los pelos mediante mucus). La excreción se cumple por glándulas maxilares o del caparazón y por glándulas antenales (derivadas de los nefridios que vimos en Anélidos), también llamadas glándulas verdes (de origen celómico) (véase fig 302). R e p r o d u c c i ó n . — En general los crustáceos son unisexuados (go­ nocóricos), aunque existen especies hermafroditas y partenogenéticas. Las glándulas sexuadas (gónadas), desembocan en la cara ventral. El desarrollo es directo, algunas veces con varias mudas. Otras veces presentan metamorfosis, con diversos estados larvarios. Se distinguen especialmente tres tipos de larvas: Nauplius, la más primitiva, con tres segmentos o somites, un ojo u ocelo pigmentario y sólo tres pares de apéndices (primeras y segun­ das antenas y mandíbulas). (Véase fig. 308-A).

— 52 —

F i g . 308. — L a r v a s d e C r u s t á c e o s . A . L a r v a n a u p l i u s de langostino. Es diminuta, con el cuerpo insegmentado, ojo medio simple y tres pares de apéndices (que luego serán anténulas, antenas, y mandíbulas). Formas larvarias intermedias son las llamadas metanauplius y protozoea. B . L a r v a Zoea. Se origina directamente a partir del huevo de cangrejo común o de mar. Tiene cefalotórax y abdomen distintos, ocho pares de apéndices y seis más que se inician. En el cangrejo común posee caparazón en forma de yelmo y el tórax tiene dos pares de p a t a s c o n dos ramas nadadoras (maxilipodos) y abdomen sin pleópodos. C. L a r v a xnvsis. S e encuentra en bogavantes, langostas de mar y langostinos (Esquizópodos). Presenta 13 pares de apéndices en el cefalotórax, con exopoditos, de los cuales los torácicos sirven para la natación.

Zoea. Se ve en Malacóstracos (crustáceos superiores) y presenta ya céfalo-tórax, y pleon (abdomen), largo y articulado, y ojos com­ puestos. (Véase fig. 312-B). Mysis. Se encuentra en Decápodos y posee ya 13 pares de apén­ dices en el céfalo-tórax. Incluso los torácicos presentan exopodito (ya poseen dos ramas). Habitat. — Especialmente acuáticos. Existen más de 26.000 es­ pecies diferentes. CLASIFICACIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS Durante mucho tiempo, los zoólogos clásicos mantuvieron una separación entre Crustáceos Inferiores (o Entomostráceos) y Crustá­ ceos Superiores (o Malacostráceos). Actualmente, el primero de los grupos, que no poseía caracteres comunes importantes se subdividió en gran número de Clases. Las clasificaciones más aceptadas incluyen: S U B C L A S E BRANQUIOPODOS (dotados de branquias en las patas). — Viven generalmente en agua dulce y tienen caparazón, habitualmente bivalvo. Las patas del tronco tienen generalmente aspecto de hojas (filópodos). Com­ prende los siguientes órdenes: Orden Concosiráceos (caparazón bivalvo que envuelve todo el cuerpo) Orden Notostráceos (caparazón plano y laminar). E j . Apus.

— 53 —

F i g . 309. — D i s t i n t o s

grupo»; d e C r u s t á c e o s . En A , Crustáceos dulce y en C, terrestres.

marinos;

en

B , de

agua

Orden Anosiráceos (sin caparazón). E j . Artemia. Orden Cladóceros (con caparazón a dos vertientes, donde se aloja el tronco). Apéndices articulados, pero no tiene filópodos. Dentro de este orden estudiaremos la "pulga de agua" o Dafnia (ver fig. 208). S U B C L A S E COPÉPODOS. — Pueden vivir en agua dulce o ser marinos o parásitos. Segmentos torácicos (5 ó 6) con apéndices; y segmentos abdomi­ nales (4) carentes de ellos. No tienen ojos compuestos, pero sí ojos simples (ocelos). Ejemplo Cyclops (ver figs. 311-B y 312). S U B C L A S E CIRRIPEDOS. — Marinos. Se fijan en el estado adulto. Ca­ parazón en forma de manto, habitualmente calcáreo. Cubre todo el cuerpo. En el adulto, que vive fijo, no tienen ojos compuestos ni antenas e incluso se atrofia el abdomen. Son hermafroditas y las larvas viven libremente. A este grupo pertenecen los llamados percebes. Ejemplos: Balanus, Lepas, Sacculina (fig. 311-A). S U B C L A S E BRANQUIUROS. — Tanto en agua dulce como marinos. Con el cuerpo plano y discoidal. Las segundas maxilas se han convertido en ven­ tosas. Y por ello son parásitos externos de peces. E j . Argulus.

— 54 —

S U B C L A S E OSTRACODOS. — También marinos o de agua dulce. Caparazón bivalvo, con un músculo aductor. E n el tronco dos pares de apéndices. E j . : Cypris y Cypridina (ver fig. 311-C). S U B C L A S E MISTACOCARIDOS. — Marinos. Sin ojos compuestos. Apéndices faltan en el abdomen (seis segmentos). Los apéndices torácicos (cinco pares), sólo están bien desarrollados en el primer segmento.

SUBCLASE MALACOSTRACEOS Pueden ser marinos o de agua dulce. Con ojos compuestos, generalmente pedunculados. El cuerpo dividido en ocho segmentos torácicos y seis segmentos abdominales. Todos los segmentos provistos de apéndices. Generalmente tienen caparazón. Orificios genitales o gonóporos, separados: femenino en el sexto segmento torácico y masculino en el octavo segmento. Existe una Infrasubclase (Leptostráceos), que posee siete segmentos abdominales. Pero la inmensa mayoría de los Malacostráceos pertenecen a la Infrasubclase Eumalacostráceos con seis segmentos abdominales.

Dentro de dicha infraclase (Eumalacostráceos), se reconocen cinco super-órdenes. SUPER-ORDEN EUCARIDOS. — Presentan la totalidad de los segmentos torácicos fusionados con el caparazón. Ojos compuestos y pedunculados. Carecen de bolsa incubatriz. Orden Decápodos: marinos, pero también en aguas dulces. Con maxilípodos (los tres primeros apéndices torácicos). Cinco pares de patas locomotoras, el primero con función prensora (quelas). Tienen branquias pleurales en cámaras a los lados del caparazón. Órganos sensitivos del equilibrio: estatocistos, en las primeras antenas. Se subdividen a su vez, los Decápodos, en: MACRUROS, los que presentan abdomen alargado. Ejemplos: cangrejos de río (fig. 313 y siguientes) (Astacus, Cambarus), bogavantes (Homarus); quisquillas (Crago). BRAQUIUROS, con abdomen corto. Están incluidos los cangrejos de mar (ver figs. 318 y siguientes) (Cáncer, Carcinus); los cangrejos ermitaños (Pagurus); los cangrejos gigantes (Machrocheira); centollas: (Maia, Libinia, etc.). Otros superórdenes. Superórden Sincáxidos. — Sin caparazón. Orden Batineláceos. E j . Bathynella. Orden Anaspidáceos. E j . Anaspides. Superórden Pancáridos. — Presentan una bolsa incubatriz dorsal formada por el caparazón. Orden Termosbenáceos. E j . Monodella. Superórden PeTacáridos. — El caparazón puede faltar, pero habitualmente está casi totalmente fusionado con el tórax. L a cabeza fusionada con el primer segmento torácico. Presentan bolsa incubatriz en los apéndices torácicos.

— 55 —

Orden Espeleogrifáceos. E j . Spclacogriphus. Orden Tanaidáceos. E j . Tañáis, Apseudcs. Orden Cumáceos: E j . Diastylis. Orden Misidáccos. Con uno a cuatro segmentos torácicos fusionados con el caparazón. E j . Mysis. Orden Isópodos. (Integrado por las cochinillas de humedad o "Bichos de humedad" o "bolita" y similares. Pueden ser terrestres, de agua dulce y de agua de mar costera. Carecen de caparazón. Ojos sésiles (no pedunculados). Respiran mediante los apéndices abdo mínales. E j . : Ligia, Armadillium. Orden Aniípodos. Marinos, costeros. Sin caparazón. Ojos sésiles. Branquias en los apéndices torácicos, derivadas del epipodito. Ejemplos: Talitrus ("pulga de mar"), Gammarus. Superórden Hoplocáridos. — Presentan tres segmentos torácicos fusiona dos con el caparazón. Orden Estomaiópodos (o "galeras"). Presentan cinco apéndices tora cieos prensores (los primeros); y los cinco primeros abdominales provistos de branquias. Viven en el fondo del mar. E j . Squilla

ESTUDIO DE UN CRUSTÁCEO BRANQUIOPODO CLADOCERO Observación de una DAFNIA. Ubicación taxonómica. Las dafnias o pulgas de agua, son crustáceos inferiores o Entomostráceos, pertenecientes a la Subclase Branquiopoda por presentar dos pares de segundas maxilas, sin apéndices abdominales, con apéndices torácicos foliáceos, bordeados por branquias, en número de 4, por lo menos, con reproducción partenogenética habitualmente y habitando aguas dulces. Dentro de esta subclase, pertenece al orden Cladóceros (Cladoccra), por su pequeño tamaño, con caparazón bivalvo que no cubre la cabeza; ojos pares fusionados, medianos, segunda antena ensanchada para nadar a sacudidas (de allí la denominación de "pulgas de agua"); y cuatro a seis pares de apéndices en el tronco.

Obtención y preparación. Las dafnias son de pequeña talla (1 milímetro), visibles a simple vista. Abundan en aguas dulces de ríos, estanques, sobre todo en verano. Forman, con los Copépodos, una parte importante del plancton. Se pueden extraer con un recipiente cualquiera o con fina red de gasa que se lavará posteriormente en un recipiente con agua clara. Su estudio debe efectuarse al microscopio, colocando con una pipeta algunos individuos en gota de agua sobre la lámina (portaobjeto) y cubriendo con una laminilla (cubre-objeto). Para disminuir su movilidad, igual que vimos con los protozoos, se puede agregar una pequeña cantidad de goma arábiga o jalea de agar. Otro procedimiento útil es agregar parafina. Las dafnias se colocan sobre un lado, y podemos apreciar detalles de su morfología y organización (ver fig. 310). El cuerpo de la Dafnia está recubierto por dos valvas quitinosas ovoideas. Es pues un caparazón bivalvo, que deja libre a la cabeza — 56 —

F i g . 310. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e D a f n i a (Dafnia pulex). J : primer par de antenas, ramificadas; K: ojo compuesto; L : ojo accesorio, atrofiado; M : ganglio óptico; N : músculo ocular; Ñ: primer par de anténulas, poco desarrolladas; O: divertículo intestinal; P : músculo antenal; Q: mandíbula; R : intestino; S: corazón, dorsal; T : ovario; U : cámara incubatriz; V : embriones en el interior de la cámara incubatriz; W : apófisis dorsal. A: labio superior; B : primer toracópodo; C: glándula maxilar; D: cerdas filtrantes; E : caparazón; F : saquito branquial; G : cuarto toracópodo; H : ano; I : abdomen.

con sus antenas birramadas características. L a s v a l v a s están unidas en la parte posterior f o r m a n d o una especie de quilla que termina en espina o aguijón hacia atrás (en la Dafnia p u l a e x ) . En otras especies, el caparazón posee diferentes formas ( v e r fig. 310). A p r i m e r a vista se destaca la cabeza, con un grueso ojo p i g m e n tado, negro, y a cada lado dos apéndices birramados: las A N T E N A S , que la ubican dentro del orden de los Cladóceros, y que le sirven para desplazarse (son antenas remeras, con dos ramas y cerdas natatorias). L a mencionada cabeza presenta un capuchón cefálico, cónico, con una punta o rostro en su e x t r e m o . Este capuchón se separa del caparazón torácico por una escotadura.

— 57 —

ORGANIZACIÓN DE LA DAFNIA En la cabeza, encontramos el grueso ojo (fig. 310-J), que aparece como un círculo negro, rodeado de una corona de puntos refringentes. Este ojo está formado por la fusión de los dos ojos compuestos que en general presentan todos los crustáceos. Está relacionado por fibras a un ganglio óptico (fig. 310-M), que a su vez está en contacto con el ganglio cerebroide. Por delante existe un ojo mediano, reducido (el llamado ocelo), también conectado con el ganglio cerebroide. También en la cabeza existen cinco pares de apéndices: Antenulas, que apenas sobrepasan la punta anterior del capuchón cefálico. Antenas posteriores o grandes antenas (fig. 310), birramadas, con largas cerdas (a las cuales ya nos hemos referido); y las mandíbulas, que aparecen en el fondo de la escotadura cefálico-torácica, como pequeñas formaciones estriadas. Y finalmente pueden encontrarse un par de primeras maxilas, que aparecen como delicadas placas peludas y las segundas maxilas han prácticamente desaparecido. En el tórax hallamos cinco pares de apéndices, birramados también, que se recubren entre sí y están cubiertos por el caparazón. Los apéndices aparecen como formaciones membranosas blandas y en su borde presentan una serie de cerdas y en su base encontramos el pequeño saco branquial. Estos apéndices no son, pues, locomotores, sino que sirven como órganos respiratorios (por sus branquias) y para capturar alimentos. Por el movimiento que provocan sus antenas, se origina una corriente de agua que trae pequeños animales y vegetales y sustancias orgánicas en descomposición, que penetran en la cavidad del caparazón. Las cerdas de los apéndices funcionan como filtros y retienen los alimentos.

Cada uno de estos apéndices posee dos ramas. El endopodito está poco desarrollado, salvo en el 3 y 4 apéndices y lleva un peine de cerdas filtrantes. Mientras que el exopodito tiene considerable desarrollo, con aspecto foliáceo (de hoja) y está provisto de largas cerdas plumosas. El abdomen está replegado, entre las valvas torácicas, delante del tórax, con el cual forma ángulo agudo (a veces se extiende fuera de las valvas). Está integrado por cuatro segmentos, el último de los cuales está provisto de duras cerdas. 9

9

L a circulación es abierta o lacunar, presentando un corazón (resto del vaso dorsal de los demás artrópodos), que aparece como una vesícula de paredes musculares, contráctil, que podemos advertir por sus contracciones r á pidas (alrededor de cuatro contracciones por minuto). Está situado dorsalmente (ver fig. 310-S), envuelto en una bolsa pericárdica que es difícil percibir. Presenta dos hendiduras: ostíolos, una a cada lado, por donde ingresa la sangre al interior del corazón. Faltan vasos aferentes, es decir, que aporten

— 58 —

sangre al corazón. L a hemolinfa, generalmente es incolora, aunque algunas veces presenta hemoglobina. A gran aumento, observando con detención, pueden advertirse los leucocitos o amebocitos (glóbulos blancos), que vienen de las regiones centrales y atraviesan los ostíolos. L a contracción rítmica de la pared cardíaca (sístole), hace que se cierren los ostíolos e impulsa a la hemolinfa por un vaso arterial, hacia el llamado sinus hemocélico de la cabeza. El apáralo digestivo se inicia en la boca, anterior, situada entre el caparazón y la cabeza. Luego se continúa hacia arriba, formando el arco faríngeo. Posteriormente encontramos el intestino medio, que es alargado y se continúa con dos sacos: ciegos hepáticos o divertículos (que están dirigidos hacia adelante). Posteriormente, el tubo digestivo desciende a lo largo de la pared dorsal del tórax (ver fig. 310-R), pasando por debajo del corazón. Está acompañado en este sector, lateralmente, por ovarios tubulosos, que se abren en la cámara incubatriz, en la parte posterior del tórax (ver fig. 310-T), por medio de dos oviductos. Finalmente el tubo digestivo se incurva en la parte caudal y termina en el ano (éste presenta músculos radiales que funcionarían como un verdadero esfínter).

El aparato reproductor está constituido por dos ovarios, que aparecen como sacos alargados, situados a ambos lados del intestino. Dichos ovarios se continúan por oviductos (conductos cortos), y éstos a su vez terminan en la cámara incubatriz (ver fig. 310-T). Las células germinales se encuentran en grupos de 4. Hay óvulos de dos tipos: unos, diploides (no sufren reducción meyótica), poseen poca sustancia nutritiva (vitelo) y se desarrollan partenogenéticamente. Otros, haploides, poseen abundante vitelo y de ellos se pueden originar, en verano, hembras partenogenéticas. En la cámara dorsal o incubatriz, se pueden encontrar huevos grandes, embriones e incluso dafnias hijas, de origen partenogenético. Los huevos embrionados, en número de 4 a 6, diploides, originan hembras (son partenogenéticos telítocos). Dichos huevos se expulsan cuando se produce un descenso en las formaciones espinosas que normalmente cierran la cámara incubatriz. Las dafnias presentan dimorfismo sexual: las hembras teñen el doble de talla que los machos: 3 a 4 milímetros y 1 a 1.5 milímetros, respectivamente. Los machos aparecen una o varias veces al año (según que sean especies mono o policíclicas). Se originan también de huevos partenogenéticos, diploides, pero arrenótocos (es decir, que originan machos). Se producen a partir de huevos resistentes, con cubierta más gruesa (los llamados huevos de invierno), y no se desarrollan en la cámara incubatriz, sino adheridos a ella. Son expulsados en la muda, con parte de la cubierta. El aparato reproductor masculino está integrado por testículos, situados en forma similar a los ovarios, pero los conductos deferentes desembocan ventralmente, en el último segmento (telson). Las dafnias presentan partenogénesis cíclica, es decir, una alternancia de generaciones partenogenéticas y generaciones singámicas (con fecundación). — 59 —

El sistema nervioso es ganglionar, como ya señalamos. Existen dos gan glios principales: uno cerebroide, situado por encima del esófago y originado por la fusión de dos ganglios, y que está conectado con el ganglio óptico, que inerva el ojo impar, compuesto, (integrado por varios conos cristalinos). Este ojo presenta un movimiento oscilante permanente, determinado por la actividad de seis músculos oculares. Existe un ojo auxiliar, o punto pigmentario, situado junto al ganglio cerebroide. Los órganos sensitivos restantes son: Órganos olfatorios, ubicados en el extremo libre de las antenas, con forma tubular fina. Órganos táctiles representados por pelos, numerosos y finos. El aparato excretor está constituido por la glándula maxilar u órgano excretor, ubicado por debajo de la mandíbula, en el pliegue del caparazón. S e p u e d e n a g r e g a r a las d a f n i a s c o l o r a n t e s v i t a l e s , c o m o el azul d e m e t i l e n o , a z u l d e toluidina, r o j o n e u t r o y r o j o n e u t r o v i t a l . D e e s t a m a n e r a se v i s u a l i z a n m e j o r a l g u n o s ó r g a n o s . E s n e c e s a r i o d e j a r a l r e d e d o r d e diez m i n u t o s la d a f n i a en el c o l o r a n t e , a n t e s de o b s e r varla al microscopio. S i se utiliza a z u l d e m e t i l e n o , p u e d e i n c l u s o f i j a r s e c o n m o l i b d a t o de a m o n i o a l 6 % u 8 %, m a n t e n i é n d o s e la c o l o r a c i ó n .

SUBCLASE COPÉPODOS Estudio de Cyclops. (Véase figs. 309-2, 311-B y 312). Dentro de la subclase Copépoda, integrada por crustáceos pequeños o microscópicos, que se pueden encontrar en aguas dulces y saladas, con cuerpo presentando 9 somitas, los cuatro últimos sin apéndices. Y con 3 ocelos, a menudo fusionados en un ojo medio. Presentan la característica de que la hembra lleva los huevos sobre el abdomen, dentro de uno o dos sacos. En aguas dulces encontramos los Cyclops, con un ojo impar (de allí su nombre, en recuerdo a los cíclopes, personajes mitológicos que poseían, según la leyenda, un solo ojo mediano). Con la abertura genital en el último somita torácico (o primer abdominal). Escudo dorsal reducido. Cuerpo con 5 segmentos torácicos y 6 abdominales (estos últimos sin apéndices). Abdomen terminado en horquilla. L a segunda antena tiene funciones na tatorias como en Dafnia. Se deben colocar los Cyclops en posición ventral (zona del cuerpo más plana), es decir, con la región dorsal hacia arriba y buscar especialmente hembras. Colocar el cubre o laminilla con bastante parafina (pies gruesos de parafina), para permitir luego la compresión, bajo observación microscópica, ya sea con lupa binocular, o con microscopio compuesto con el aumento más débil. Presentan el céfalo-tórax ovoideo recubierto por caparazón quitinoso, que se continúa con el abdomen, delgado y cilindrico, que termina en una pieza dividida (furca) (ver fig. 311-B). Esta pieza está provista de cerdas y largas espinas plumosas. Los apéndices más visibles son el primer par de antenas, constituidas por varios segmentos o artejos, y provistas de numerosas cerdas. Cumplen función natatoria permitiendo el movimiento a saltos característico de Cyclops, al ser impulsados por las rápidas contracciones del abdomen. También en el céfalo-tórax puede verse el segundo par de antenas, más pequeño y situado por encima de la boca.

— 60 —

Las patas, formadas por varios artejos o segmentos, poseen dos ramas, y abundantes espinas y cerdas plumosas. No se pueden visualizar, salvo colo­ cando al animal en otra posición, pues están en la zona ventral. En las hembras se destacan los dos sacos ovígeros, a ambos lados del abdomen, repletos de huevos.

F i g . 311. — O t r o s C r u s t á c e o s I n f e r i o r e s . A . C i x r ó p o d o . ( L e p a s anatifera, macho). Se advierte la disposición con un pie o pedúnculo, que fija al animal, que presenta una glándula cementaría. En la parte superior y media del pedúnculo se encuentra el ovario y el conducto deferente que llega a él. Todo el p e d ú n c u l o está revestido de una c u b i e r t o dura. La mitad superior del animal está revestida por una placa escudo, que se inte­ rrumpe en la parte superior. En la parte superior a izquierda se observa el pene, con el orificio genital masculino. Dicho pene está en comunicación con los testículos. El aparato digestivo se inicia en la boca, a derecha, donde termina la cámara branquial. El aparato digestivo, en negro, rayado, se continúa con el intestino y está vinculado a glándulas hepáticas. Termina a izquierda en el orificio anal. Gran parte del cuerpo de este crus­ táceo está ocupado por la cámara branquial. B . C o p é p o d o s . ( C y c l o p s fuscus) (hembra). Se advierten las antenas y anténulas, ramifi­ cadas, dispuestas simétricamente en la extremidad anterior. En el eje del cuerpo el aparato digestivo (en punteado), desde la boca, al ano, situado en la parte posterior, entre las dos prolongaciones llamadas t u r c a s . La parte anterior del tubo digestivo está cubierta por el ganglio cerebroide (en rayado). En la línea media, también sobre el intestino, está el ovario que, mediante sendos oviductos se comunica con los sacos o v í g e r o s . C. O s i x é c o d o s . (Cypridina mediterránea). Aquí también se encuentran antenas y anténulas con sus músculos correspondientes dispuestos en abanico. El tubo digestivo (en negro), comienza en la boca, con mandíbulas en la parte superior y maxilas en la inferior, y se continúa con el intestino, que termina en el ano. En la parte dorsal hallamos un ocelo, un ganglio cerebroide, un ojo y el corazón (rayado) con ostíolo. Situado detrás del intestino está el saco i n c u b a t r i z ( e n rayado). Dibujado sobre el intestino hallamos la pata limpiadora y más abajo el testículo, que se relaciona con el pene. También hay una furca, que es ventral (a la izquierda en la figura).

— 61 —

Los sexos se encuentran separados y existe dimorfismo sexual. Los machos, de menor tamaño, se encuentran con frecuencia, y presentan antenas con formas características, distintivas. Poseen (ver fig. 311-B) 6 segmentos torácicos y cuatro abdominales. En el último de los abdominales está el telson, con dos apéndices, cada uno de una sola pieza, pero con cerdas abundantes. Estos dos apéndices forman la furca o cola bifurcada. Pueden tener una longitud considerable, incluso mayor que todo el abdomen. Cumplen función de flotación y dirigen los movimientos. En la línea media anterior se destaca el ojo impar, integrado por tres ojos capsulares, característico del género Cyclops. A ambos lados los dos pares de antenas. L a primera antena, mayor, en la hembra es larga y en ella encontramos órganos sensoriales para el tacto y las sustancias químicas, y funciona también como órgano de flotación y para la dirección de los movimientos. Poseen 8 a 14 artejos, mientras que las segundas antenas tienen muchos menos (3). El tubo digestivo comienza en la boca (ventral) y se continúa por la línea media, terminando en el ano (situado entre las dos ramas de la furca).

F i g . 312. — U n c o p é p o d o : Macrocyclops

— 62 —

albidus

(hembra).

A ambos lados del intestino podemos apreciar dos poderosas bandas musculares que se dirigen hacia la base de las antenas. Todas las especies del género Cyclops no tienen corazón ni sistema de vasos. Poseen, por tanto un sistema circulatorio de organización más primitiva que la Dafnia. Tampoco cuentan con órganos respiratorios: los intercambios gaseosos se realizan a través del revestimiento: respiración cutánea. El aparato reproductor está constituido en la hembra por un ovario impar, situado sobre el intestino (ver figs. 311-B y 312) que se continúa por conductos llamados úteros y luego por oviductos, que desembocan lateralmente, en el primer segmento abdominal. En el mismo segmento se encuentra el receptáculo seminal, con su orificio copulador. Aquí depositan los machos los espermatóforos llenos de esperma. P a r a observar los restantes apéndices, colocar al Cyclops lateralmente o con la parte ventral hacia arriba, utilizando la laminilla. Después de las antenas (primeras y segundas), se encuentran un par de mandíbulas, dos pares de maxilas y un par de maxilípodos (aptos para la captura de alimentos). Luego aparecen cuatro extremidades natatorias, los toracópodos, que determinan un movimiento con sacudidas intermitentes (a saltos). Los toracópodos tienen la estructura típica de apéndice de crustáceo, con una parte basal (protopodio) y dos ramas: exopodito y endopodito. Los machos de Cyclops son más pequeños, y las primeras antenas, más cortas y gruesas, funcionan como pinzas, sujetando a la hembra por el abdomen durante el acto sexual. Tienen pues tales antenas, funciones reproductoras.

ESTUDIO DE CRUSTÁCEOS SUPERIORES: MALACOSTRACOS ORGANIZACIÓN DE UN MACRURO: CANGREJO DE RIO Los cangrejos de río, son crustáceos superiores, PODOFTALMOS (por tener ojos pedunculados) y caparazón cefalotorácico. Pertenecen al orden de los DECÁPODOS, con tres pares de maxilípodos bifurcados y cinco pares de patas locomotoras o ambulatorias, generalmente no bifurcadas. Poseen caparazón desarrollado (carapacho), que cubre el tórax y limita a los lados de éste dos cavidades en las que están las branquias. Estas están a su vez insertas en la base de las patas torácicas o en la pared del cuerpo. Corazón corto y ovoideo, incluido en el tórax. Presentan patas abdominales cortas y bifurcadas, que en la hembra llevan los huevos hasta el momento de la puesta. Poseen talla considerable (comparar con Dafnia o Cyclops). Los cangrejos de río pertenecen al suborden de los MACRUROS, por tener el abdomen desarrollado y poco encorvado bajo el cefalotórax. Todos sus anillos o somitas llevan apéndices, excepto el último (y si aceptamos el acron, también el primero). El cuerpo termina por una nadadera formada por el último anillo o telson y los apéndices ensanchados del penúltimo segmento (ver figs. 313-315). — 63 —

Obtención de cangrejos de río. Los cangrejos de río son comunes en estanques, lagunas, arroyos (cursos de agua de regiones calcáreas). Pertenecen a los géneros Astacus o género Cambarus. Se obtienen, en Montevideo, incluso en el lago del Prado. Pueden captu­ rarse sumergiendo un trozo de pescado atado a un anzuelo o hilo. Es conveniente conservar cangrejos vivos, en agua poco profunda, clara, bien aereada o renovada con cierta frecuencia. De esta manera se podrá estu­ diar la alimentación, la reproducción, locomoción, respiración, etc.

F i g . 313. — O r g a n i z a c i ó n g e n e r a l de u n m a l a c ó s t r a c o m a c r u r o : c a n g r e j o d e r i o ( m a c h o ) (vista dorsal). 1: primera antena; 2: segunda antena; 3: escama; 4: rostro; 5: ojo; 8: estó­ mago; 7: arteria ocular; 8 V 14: músculo mandibular; 9? arteria antenal; 10: glándula intestinal; 11: arteria abdominal; 12: intestino terminal; 13: músculos de la cola; 15: bran­ quias; 16: testículo; 17: ostíolos; 18: corazón; 19: vaso deferente.

— 64 —

Para la disección y estudio minucioso de morfología externa y organización interna se agrega un poco de cloroformo al agua del recipiente en el cual se mantiene.

ORGANIZACIÓN EXTERNA Si observamos un cangrejo de río (véase fig. 313), advertimos fácilmente dos partes: a) Céfalo-tórax, anterior rígido, cubierto por una banda curva, que se repliega a ambos lados, en los flancos (carapacho). Este se prolonga hacia adelante por el rostro. b) Una zona posterior, el abdomen, móvil y estrecho, formado por seis segmentos articulados y una lengüeta terminal (la nadadora o telson) (ver figs. 313 y 315). En el céfalo-tórax advertimos un surco nítido que separa la cabeza del tórax (surco cervical). A l estudiar el caparazón, comprobamos que es más duro que el que poseen los demás artrópodos, y está constituido por quitina y proteína (como en todos los artrópodos), a quienes se les suma sustancias calcáreas que le dan esa dureza especial. ESTUDIO DE LOS APÉNDICES Procedemos a extraer cuidadosamente los apéndices, que colocaremos sobre una cartulina apropiada, para estudiarlos con más detalle. a)

A p é n d i c e s c e f á l i c o s ( v e r figuras 314 y 315).

F i g . 314. — División d e l c u e r p o y a p é n d i c e s d e c a n g r e j o d e r í o (vista lateral). La zona cuadriculada corresponde al carapacho. Obsérvese la segmentación en metámeros, sobre todo torácicos y también abdominales. A : pico o rostro; B : anténula; C : antena; D : mandíbula; E : primera raaxila; F : segunda maxila; G, H e I: maxilípodos; J , K , L , M, N: p e r e i ó p o d o s . El primer par de pereiópodos o apéndices torácicos presenta u n par de pinzas o quelas. Ñ, O, P , R , S: p l e ó p o d o s o apéndices abdominales. T : telson; Q: u r ó p o d o .

— 65 —

En la parte anterior del céfalo-tórax encontramos: antenas largas, anténulas, ojos pedunculados (por ello integran el grupo de los Podoftalmos), mandíbulas y palpos mandibulares, dos pares de maxilas y tres pares de patas maxilares o maxilípodos (ver figs. 314 y 315). Antenas. — Apéndices pares con función táctil y excretora. Cada antena está formada por dos artículos o segmentos, del cual el basal lleva, en la parte ventral, el orificio excretor de la glándula verde o antcnal. Anténulas. — Con funciones olfativas, de regulación del equilibrio y probablemente auditivas. También están formados por un prototipo con dos artículos, de los cuales el basal presenta un estatocisto, cuya cavidad contiene finos granos de arena y cerdas sensoriales. Este órgano, que se comunica con el exterior por una pequeña abertura, tiene funciones reguladoras del equilibrio y se cree que tal vez también funciones auditivas. Ojos pedunculados. — Son ojos compuestos y móviles. El pedúnculo semeja un apéndice. Incluso, a veces, la extirpación de un ojo determina que en ese lugar se regenere una antena. Piezas bucales (son más pequeñas y difíciles de ver).

F i g . 315. — A p é n d i c e » del c a n g r e j o d e r í o (Astacus) (Crustáceo Malacóstraco Macruro). I) C e f á l i c o s . Anténula ( B ) y C: antena con glándula excretora; D : mandíbula y palpo correspondiente; E : primera maxila; F : segunda maxila y lámina respiratoria en la parte inferior; G : primer maxilípodo con branquia hacia la parte inferior; H : segundo maxilípodo, con branquia más desarrollada; I : tercer maxilípodo. Obsérvese el desarrollo b r a n q u i a l hacia la parte inferior. I I ) T o r á c i c o s . J : primer pata locomotora (pereiópodo) con pinza, dotada de dedo móvil (prolongación más fina) y el desarrollo branquial. K , L y M : segundo, tercero y cuarto pereiópodos; N: quinto pereiópodo. III) Abdominales, ft: p l e ó p o d o primero, con una sola prolongación; O, P , Q V H: segundo, tercero, cuarto y q u i n t o pleópodos en la hembra; S: nadadora caudal o s e x t o pleópodo; T : pleópodo primero (con dos prolongaciones) y segundo (con tres prolongaciones), en el macho. (Aparecen en el esquema con el signo m a s c u l i n o de Marte).

— 66 —

Mandíbulas. — Encontramos un par de piezas masticadoras, sólidas y dentadas (ver fig. 315). Cada mandíbula está relacionada con un músculo, mediante un ligamento calcificado. Están constituidas por un protopodito amplio, que se prolonga en una lámina replegada. No tienen exopodito y el endopodito tiene la forma de palpo mandibular (con tres segmentos). Maxilas. — Son dos pares de apéndices (véase figs. 314 y 315) con función masticadora. El primer par de forma aplanada y piezas en forma de X (ver figs. 314 y 315). El segundo par, más voluminoso, tiene una lámina masticadora y una expansión delgada, que facilita los movimientos del agua por las branquias. Maxilípodos o palas maxilas. — Se consideran apéndices torácicos. P a recen pequeñas patas (véase figs. 314 y 315) y presentan una lámina masticadora, un filamento y una lámina aplanada para facilitar la circulación del agua. Se van haciendo más parecidas a patas verdaderas, del I al 3er. par y las dos últimas tienen filamentos respiratorios y se comportan como verdaderas branquias. Patas locomotoras. — Corresponden a los apéndices I X a XIII, o sea 5 pares (véase figs. 314 y 315). El primer par termina en una pinza voluminosa. El segundo y tercer par tienen pinzas más reducidas. En la base de los cuatro primeros pares de patas locomotoras se insertan las branquias. En la hembra, el orificio genital se abre en el segmento basilar del tercer par de patas locomotoras y en el macho, en la base del 5 par de patas locomotoras. o

o

Apéndices abdominales o pleópodos. — Son seis pares (apéndices X I V a X I X ) . Presentan un plan general con un sector basal y dos ramas. En la hembra está atrofiado el primer par y los restantes sirven para retener los huevos. En el macho, los dos primeros pares forman el órgano copulador, que permite la expulsión del esperma. Los apéndices del 6? par se aplanan y forman la aleta natatoria (o nadadera). El último segmento abdominal, el telson, carece de apéndices y forma una verdadera aleta caudal.

ORGANIZACIÓN INTERNA DEL CANGREJO DE RIO Se aprecia en la fig. 316. Si se secciona la parte dorsal del caparazón con tijeras hallamos: En la línea media el estómago voluminoso, en la parte anterior y detrás el c o r a z ó n con dos ostíolos. A ambos lados del corazón el hígado, amarillento, arracimado y por detrás del hígado las gónadas (ovarios o testículos). Sobre la línea media del abdomen se halla el intestino. Si se retira el corazón, podría estudiarse todo el a p a r a t o d i g e s t i v o . De esta manera podrán apreciarse las piezas que forman el molinete gástrico y los gastrolitos. Las primeras (como veremos con más detalle al estudiar cangrejo de mar), constituyen piezas quitinosas que colaboran en la digestión mecánica. Los gastrolitos, por su parte, son masas calcáreas hemisféricas, situadas en la pared del estómago, que constituyen reservas de calcio que el cangrejo utiliza para construir nuevos caparazones, después de realizar una muda. Posteriormente puede estudiarse el aparato respiratorio. Descúbrense las cámaras branquiales, seccionando el caparazón a ese nivel — 67 —

F i g . 316. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a n g r e j o d e r i o (hembra). del aparato circulatorio (dorsal), del tubo digestivo, del aparato nervioso y los distintos apéndices.

Obsérvese la disposición reproductor, del sistema

y se comprueba que son 18 branquias en total, dispuestas en cuatro filas. Posteriormente, en el plano más ventral, se estudia el sistema ner­ vioso, en típica escalera de cuerda. Biología del cangrejo de río. Si se mantienen ejemplares en acuarios, con agua bien aereada, puede estudiarse el comportamiento de los cangrejos ante diversos estímulos, la locomoción, el tipo y modo de alimentarse y cómo se efectúa la reproducción. Los cangrejos presentan considerable sensibilidad, con receptores táctiles, del gusto y del olfato, y numerosos pelos sensoriales repar­ tidos en todo el cuerpo, pero especialmente numerosos en anténulas, antenas y piezas bucales. Advertiremos la locomoción, con desplazamientos lentos, apoya­ dos en los cuatro últimos pares de patas locomotoras (el primer par sirve sólo para capturar alimentos). Cuando se sienten en peligro co­ locan la aleta caudal debajo del abdomen y ello determina un movi­ miento rápido de retroceso. El régimen alimenticio es omnívoro, aunque preferentemente carnívoro, alimentándose de animales muertos o restos vegetales. En la reproducción hay cópula o abrazo sexual y posteriormente la fecundación. — 68 —

ESTUDIO DE UN LANGOSTINO (Pleoticus mulleri). Observación de la Morfología externa. Obsérvese la morfología externa (véase fig. 317), comparándola con de cangrejo de río. Adviértase la longitud desmesurada de las antenas anténulas'. Véase la crusta o carapacho superior, con su surco cervical, igual que en el cangrejo de río. Examínense y represéntense gráficamente los apéndices, por sectores especialmente los segmentos de las patas locomotoras.

la y al y

F i g . 317. — M o r f o l o g í a e x l e r n a de l a n g o s t i n o . (Pleoticus mülleri). Se puede apreciar (compárese con fig. 212), el ojo, las anténulas y las antenas, la mandíbula, la primera .i/ segunda maxila; los tres maxilipodos o patas maxilas y las cinco patas ambulatorias o locomotoras, asi como los cinco primeros pleópodos o patas abdominales y el sexto pleópodo o remo o nadadera.

Se comprobarán: apéndices sensoriales (del I al III) apéndices bucales (del IV al VI) maxilipodos (del VII al I X ) patas ambulatorias ( X a X I V ) patas abdominales o pleópodos ( X V al X I X ) remos o nadadera ( X X ) . Recalqúese la existencia de 21 segmentos, que ubica al langostino tam bien en el grupo de los Malacóstracos o Crustáceos Superiores. Comportamiento. En cubetas con agua, colocar un langostino vivo y observar su coloración natural, la extremidad anterior, el ojo, las anténulas, el modo de locomoción, qué patas utiliza para la locomoción. Comprobar cómo se comportan las pinzas, acercando un objeto fino hacia elias, lentamente. Tccar las antenas y ver la respuesta. Tocar el ojo suavemente y compro­ bar su contracción. Observar cómo nada el langostino. Cuál es la función de la coia. Inmovilizarlo con un poco de amoníaco, mojado en un algodón que apro­ ximamos a la cabeza del animal. Y luego voltearlo y agregarle un trocito de

— 69 —

carne para comprobar cómo la ingiere, o depositar unas gotas de carmín o tinta roja en la base de las patas, y observar la corriente de agua coloreada. Determinar el sexo.

ESTUDIO DE UN MALACOSTRACO BRAQUIURO: CANGREJO DE MAR O COMÚN Ubicación taxonómica. MALACOSTRACO, Podoftalmo, Decápodo, pero perteneciente al suborden de los Braquiuros. Se obtienen con facilidad debajo de las rocas, en nuestras costas. Y pueden conservarse durante mucho tiempo en acuarios, con un poco de agua de mar (algunos centímetros) y algunas rocas o algas (bien aereadas). El cangrejo común o "de mar" se caracteriza por la atrofia de su abdomen, que se aloja en una depresión del céfalo-tórax. Este abdomen, que no tiene nadadera caudal y sólo lleva de uno a cuatro pares de apéndices, se diferencia netamente del abdomen de los Macruros. En los B R A Q U I U R O S , el céfalo-tórax es ancho y aplanado. Las antenas son cortas y las patas locomotoras, en número de 10 también (Decápodos), presentan el primer par terminados en pinzas y los cuatro restantes terminados en garras o uñas puntiagudas. Varias especies son muy frecuentes en nuestras costas. Su tamaño varía poco y es, en general, de 3 a 4 cm, aunque existen mayores. El cuerpo (ver fig. 318) está cubierto, como en todos los crustáceos, por

Fig. 318. — M o r f o l o g í a e x t o r n a de M a l a c ó s l r a c o B r a q u i u r o (cangrejo común o de mar) (macho). A la izquierda: c a r a d o r s a l . Cnn A : (quela); E : antena; C: anténula; D: ojo pedunculado (podoftalmo). E : patas locomotoras (2do. a 4" par); F : región branquial del cefalotórax. La región central es la g e n i t a l y la que cs á inmediatamente por detrás es la región cardíaca. A la derecha: cara v e n t r a l . G : piezas bucales; H : boca; I ; segmentos torácicos; J : abdomen replegado, corto (que justifica el nombre de BraquÁuro, que significa precisamente "cola corta"). Por su forma triangular corresponde a un macho. En las hembras es más ancho y redondeado. f

— 70 —

un exo-esqueleto quitinoso calcáreo. L o s 20 somitas q u e caracteririzan a los Malacóstracos, se hallan separados en dos regiones: céfalo-tórax con 14 ( i n c l u y e n d o el acron) y abdomen (con seis). Cada somita está p r o v i s t o de un par de apéndices articulados y birramados, con funciones diferentes según las regiones, pero que responden a una misma estructura básica. L a vinculación con el cuerpo, se hace por un protopodito ( f o r m a d o por basi y c o x o p o d i t o ) , el endopodito y e x o p o d i t o , formados por v a rios segmentos. A éstos puede agregarse un epipodito, que origina la-> branquias, un endito, que en los apéndices bucales origina los palpos. P o r detalles estructurales d e los apéndices véase fig. 319. El céfalo-tórax es ancho, cuadrangular, y g e n e r a l m e n t e rugoso. En su parte anterior ( r e g i ó n cefálica), se observan un par de antenas y un par de anténulas, ambas con función sensitiva.

F i g . 319. — A p é n d i c e s d e B r a q u i u r o (cangrejo común o de mar). Piezas bucales. A : m a n d í b u l a , con su palpo corto y su músculo respectivo. Pieza sólida y dentada. B : p r i m e r a m a x i l a (la zona cuadriculada corresponde también al músculo respectivo). Es un apéndice más frágil, con palpo corto y piezas laminares pequeñas. C: segunda m a x i l a . Más voluminosa que la anterior, formada por una pieza redondeada y laminar, que asegura la circulación del agua. La parte masticadora está muy reducida. D: primer m a x i l í p o d o o p a l a m a x i l a . Presenta una branquia, músculo y látigo. Es un apéndice birramado, con una prolongación membranosa (látigo), que se aloja en el interior d( la cámara branquial. E : s e g u n d o m a x i l í p o d o . Compárese con el anterior y con el tercero Es un apéndice birramado neto, con látigo alargado y una branquia. H : t e r c e r m a x i l í p o d o . Es el más voluminoso. También con dos ramas, pero la rama interna presenta el aspecto de una pata con segmentos bien desarrollados. Aquí encontramos dos branquias y un látigo destacado, siempre alojado en la cámara branquial. Apéndices torácicos: G: primer p a i a t o r á c i c a o p a t a c a p i o r a . Obsérvese la pinza o quela, con artejo móvil (art. M.) y artejo fijo (art. F.) y en la base el músculo respectivo y las branquias dobles. Al extraerla se sacan simultáneamente las dos branquias. Las restantes patas torácicas, pueden estudiarse en la fig. 318.

— 71 —

¿Qué diferencias se pueden observar si comparamos sus estructuras? A los lados, en la misma región cefálica, se advierten un par de ojos compuestos, pedunculados Podoflalmos. En este pedúnculo se halla la glándula del seno, que produce una hormona importante en las mudas. Ventralmente, y de adelante hacia atrás, observamos un par de mandíbulas (ver fig. 318 a derecha) que cubren a las maxilas y maxilipodos, y tienen función masticatoria. Por detrás, puede verse muy bien la segmentación de la región torácica y los cinco pares de apéndices que se originan allí (pereiópodos). Distinga las diferencias que hay entre el primero terminado en quela y los cuatro pares restantes. ¿Qué función desempeñan? La parte media del tórax presenta una depresión, ocupada por el abdomen, chato, replegado, más ancho en la hembra que en el macho. Levantándolo, se ven los pleópodos, apéndices abdominales. ¿Qué función cumplen en la hembra? ORGANIZACIÓN INTERNA La organización interna del cangrejo es fácilmente observable si de un ejemplar (fijado en formol al 10 % o en alcohol), retiramos la parte dorsal del recubrimiento del céfalo-tórax (tergo). Para elio basta realizar un corte siguiendo el borde lateral y anterior.

F i g . 320. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e B r a q u i u r o (cangrejo común) h e m b r a . En la parte anterior se observan las a n t e n a s y los o j o s p e d u n c u l a d o s . Luego el e s t ó m a g o (est.) unido a la parte anterior por un par de m ú s c u l o s . Lateralmente se encuentra el h e p a i o - p á n c r e a s (H. pane.) y los c o n d u c t o s h e p a t o - p a n c r e á t i c o s (c. H. pane.) y los ciegos pilóricos fe. pil.). flexuosas. Hacia atrás el i n t e s t i n o (int.) con el c i e g o i n t e s t i n a l (c. int.). En punteado se representan los o v a r i o s (ov.) y hacia atrás los m ú s c u l o s l o c o m o t o r e s (m. loe). En la línea media los o s t í o l o s (ost.) que presenta el c o r a z ó n ( c o r . ) . Lateralmente, el aparato respiratorio, con las b r a n q u i a s ramificadas.

— 72 —

L a parte m e d i a d e l céfalo-tórax, está ocupada p o r el corazón ( v e r fig. 320) suspendido dentro de un seno pericárdico. A ambos lados del corazón están las branquias, con aspecto plu­ moso, que ocupan la cámara branquial. I n m e d i a t a m e n t e por delante se observa el hígado ( v e r f i g . 320). (o m e j o r hepato-páncreas), f o r m a d o por dos masas laterales. M u y próximas a él se observan las gónadas, órganos pares, con sus respec­ tivos conductos deferentes. En el esquema 321 a d v e r t i m o s detalles estructurales de la orga­ nización del t u b o d i g e s t i v o , que se inicia con una boca v e n t r a l , con seis pares de piezas bucales; l u e g o un esófago, corto y ancho, y un estómago, que está fijado por músculos. Dicho estómago está d i v i d i d o en dos cámaras: la anterior o cámara cardíaca, con piezas quitinosas que constituyen el m o l i n e t e gástrico ( v e r f i g . 322); la posterior o cá­ mara pilórica, donde los alimentos son presionados y filtrados. Al estómago sigue un intestino d e l g a d o , que se d i r i g e en línea recta y termina en el ano, situado en la cara v e n t r a l del telson. En la r e g i ó n anterior existe un hepato-páncreas, v o l u m i n o s o , que envía prolongaciones a los costados del intestino. Este hepato-pán­ creas comunica con la parte posterior del estómago por conductos

F i g . 321. — A p a r a t o d i q e s t i v o d e B r a q u i u r o (cangrejo común). Obsérvese el e s t ó m a g o (est.) y los m ú s c u l o s g á s t r i c o s (m. est.); el h e p a t o - p á n c r e a s (h. pane.) y los ciegos pilóricos (c. pil.). Véanse también los conductos hepáticos (cortos) que llegan al estómago En la parte posterior el intestino delgado, largo, que termina en el ano y está provisto de un ciego intestinal (c. int.).

— 73 —

colectores, que transportan las secreciones de dicha glándula. Exis­ ten, especialmente en los Decápodos Braquiuros, ciegos, unos pilóricos, en la primera porción del intestino, y otros, intestinales propia­ mente dichos, en la porción posterior.

F i g . 322. — M o l i n e t e g á s t r i c o d e B r a q u i u r o (cangrejo común). Se representan esquemá­ ticamente las piezas quitinosas del molinete gástrico en este crustáceo. En la parte ante­ rior y media el o s í c u l o m e s o c a r d í a c o (Os. mes.) y lateralmente los osículos ptero-cardíacos (pt. car.) fpteros significa alas). En la parte central el osículo urocardíaco (o. ut.) (uro significa cola). En la parte postero-lateral, los o s í c u l o s c i g o - c a r d í a c o s (o. car.) Atrás el o s í c u l o p i l ó r i c o (pil.) y más adelante, en trazo horizontal, el p r e - p i l ó r i c o . Las piezas quitinosas en forma de corazón corresponden al exo-pilórico.

F i g . 323. — S i s t e m a n e r v i o s o d e B r a q u i u r o . En la parte anterior se advierten los ganglios cerebroides (g. cer.), con nervios radiales hacia las piezas bucales. Estos ganglios se conectan hacia atrás con el c o l l a r e s o f á g i c o (c. esof.) que rodea el esófago (esof.). Existen ramas conectivas (conec.) con el voluminoso ganglio ventral o torácico (g. ven.), originado por fusión de los ganglios torácicos y abdominales en una masa única (pre­ senta una abertura para la arteria esternal) (a. p. la ar. estern.). Obsérvese que del ganglio ventral se originan numerosos nervios (N) radiales, hacia múltiples órganos torácicos y patas; y hacia atrás los nervios abdoininales (ner. abd.).

— 74 —

El sistema nervioso, situado en el plano más ventral lo podemos apreciar en la fig. 323. En la clase práctica pueden practicarse observaciones de auioiomía, produciendo lesiones en las patas de algún ejemplar vivo, y realizando observaciones en la semana siguiente, conservando los animales mutilados en un acuario, con agua poco profunda, con alimento adecuado. Puede también apreciarse la propiedad de regeneración, produciéndoles secciones en patas o en antenas. CUESTIONARIO 1. — Describa los caracteres propios de los Crustáceos que presentan las Dafnias y los Cyclops. 2. — ¿Por qué las Dafnias y Cyclops deben incluirse dentro del Phylum o tipo de los Artrópodos? 3. — ¿Qué órganos de los sentidos podemos apreciar en estos crustáceos? 4. — ¿Qué se entiende por plancton? 5. — ¿Qué es la partenogénesis? ¿Cuándo decimos que es telítoca y cuándo que es arrenótoca? 6. — ¿Por qué decimos que Dafnia presenta partenogénesis cíclica? 7. — ¿Cómo se efectúa la respiración en Dafnia y qué diferencias presenta con Cyclops en este sentido? 8. — ¿Cómo está integrado el aparato circulatorio de las Dafnias y qué diferencias se encuentra con la circulación en Cyclops? 9. — ¿Qué importancia biológica tiene la partenogénesis? ¿Cuándo se dice que es artificial? 10. — De acuerdo a lo que el alumno ha visto en estos animales ¿el grupo de los Crustáceos inferiores, tiene características similares o es un grupo zoológico heterogéneo? ¿Justificaría la separación en 5 Subclases distintas? 11. — ¿Por qué los Crustáceos son ARTRÓPODOS y a qué se debe la dureza de su caparazón, que los diferencia de los demás integrantes de ese Phylum? 12. — Describa y dibuje los distintos segmentos que componen un pereiópodo de cangrejo común. 13. — ¿Qué diferencias presentan los diferentes apéndices, en su función y en su estructura? 14. — ¿Qué diferencias de organización aprecia entre la Dafnia (Cladócero) y los Decápodos estudiados (Macruros y Braquiuro)? — 75 —

15. — Señálese las características de estos animales que los diferencian de los Insectos, Arácnidos y Miriápodos. ¿Existe en los Crustáceos, un número fijo de patas, como en los Insectos y Arácnidos? 16. — ¿Qué tiene de particular el aparato respiratorio de los Crustáceos? 17- — ¿Qué órganos sensitivos poseen los Crustáceos? 18. — ¿Cómo se cumple la excreción en los Crustáceos? Objetivos del tema 15: CRUSTÁCEOS, incluido en el programa de Ciencias Biológicas 5? . P L A N 1976. El alumno será capaz: a) De diferenciar esta Clase, predominantemente acuática, de las otras del phylum Artrópodos. b) De valorar la importancia industrial que puede representar para el país. Actividades propuestas (programa 1977): a) Observación y estudio de ejemplares naturales de dafnias, cangrejos, langostas, lepas o balanos. b) Desarticulación de un crustáceo, con reconocimiento de las regiones y apéndices.

— 76 —

21

clase insectos

CARACTERES GENERALES Los Insectos o Hexápodos, son artrópodos, por presentar las pa­ tas articuladas y el cuerpo revestido de quitina y proteína. Se dife­ rencian de las restantes Clases del Tipo o Phylum Artrópodos, por presentar cabeza, tórax y abdomen, diferenciados y por la presencia de seis patas (hexápodos). Es una Clase que reúne alrededor de un millón de especies conocidas y se estima que existen una cantidad diez veces mayor de especies no descritas. E n tres Ordenes hallamos más de 100.000 especies distintas: en Lepidóp­

teros (mariposas), Himenópteros (avispas, hormigas, abejas) y Dípteros (mos­ cas y mosquitos).

La cabeza, dotada de seis segmentos, presenta un par de antenas (recordemos que los Crustáceos también las tienen, pero en número de dos pares) y piezas bucales de diferentes tipos, integrando los apa­ ratos bucales variados que pueden tener: masticador, chupador, la­ medor, etc. En la cabeza, el primer segmento embrionario no tiene apéndices. El segundo segmento tiene las antenas; el tercero es embrionario, el cuarto pre­ senta las mandíbulas; el quinto las maxilas y el sexto: maxilas fusionadas formando el labio inferior.

El tórax, está integrado por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, con tres pares de patas articuladas y generalmente dos pares de alas (aunque pueden tener sólo un par o carecer de ellas). Poseen dos pares de estigmas en relación con espiráculos traqueales. Cada pata presenta segmentos similares a los de todo artrópodo. Aquí el coxopodito se llama coxa; el basipodito toma el nombre de trocánter; y el endopodito está integrado por el fémur, tibia, (que son los segmentos más largos), tarso y garras. Dichos apéndices tipo, pueden modificarse, para cum­ plir diversas funciones, como luego veremos.

El abdomen está formado por 11 segmentos o somitas, sin apén­ dices locomotores y con 8 pares de estigmas en comunicación con espiráculos. En su terminación se encuentra el sector genital. A veces, el número de segmentos se ha reducido secundariamente. — 77 —

E n los siete primeros segmentos, los apéndices que aparecen en la edad embrionaria, luego se atrofian. Los segmentos S° y 9?, en la hembra forman el oviscapto (que constituye una estructura destinada a la puesta de los hue­ vos) y que en los himenópteros puede funcionar como agujas. E n el macho los apéndices del 9? segmento forman el pene u órgano copulador. En el segmento 10? generalmente está el ano. En el 119, cuando existe, se forman prolongaciones llamadas cercos anales.

El aparato digestivo posee como glándulas anexas las salivales y en él se distinguen tres porciones (anterior, medio y posterior), que se conocen con el nombre de intestino anterior o estomodeo, intestino medio o mesodeo e intestino posterior o proctodeo, tal como ya vimos al estudiar Artrópodos (Capítulo 19). La cavidad del cuerpo forma un celoma reducido (hemocele), con corazón, sin capilares (circulación lacunar o abierta). La respiración, en general se cumple por tráqueas modificadas, que se abren por orificios llamados estigmas, en la superficie del cuerpo. Dichos estigmas se continúan con conductos dotados de una espiral de quitina (los espiráculos) y provistos de valvas, accionadas por músculos. En algunas larvas de mosquitos (Chironomus), la respiración es cutánea (no se han formado todavía tráqueas). Otras larvas acuáticas poseen bran­ quias temporales. Pero las larvas de la mayoría de los mosquitos (anofeles, aedes, culex) a pesar de vivir en el agua respiran por tráqueas. E igual cosa sucede en los insectos acuáticos (Ditisco, por ej.). Los movimientos respiratorios se producen por la contracción de músculos que se unen a placas dorsales y esternales de cada segmento y provocan la inspiración. Al relajarse los músculos se produce la espiración. Dicha con­ tracción se advierte especialmente en los segmentos abdominales (que pre­ sentan 8 espiráculos) y menos en los torácicos (que sólo tienen 2). Se com­ probó que en algunos insectos (saltamontes, por ej.), en la inspiración los cuatro primeros espiráculos están abiertos y los restantes seis, cerrados.

El aparato excretor está formado por los tubos de Malpighi, que se vierten en el intestino posterior. El aparato circulatorio consta de un corazón alargado, situado por encima de una membrana pericárdica y provisto hasta de 13 pares de ostíolos. En la base de ]as patas de ciertos insectos (áfidos), puede haber corazones accesorios. La sangre generalmente es incolora, si bien en algunos Géneros tiene hemoglobina. El sistema nervioso es ganglionar, tipo escalera de cuerda, como es común en los artrópodos. Poseen también un sistema nervioso au­ tónomo bien desarrollado. Los órganos de los sentidos están representados por: Ojos simples y compuestos para la visión; olfato en antenas; gusto alrededor de la boca. Además poseen pelos táctiles, emiten sonidos, pero no tienen estatocistos (órganos de equilibrio). El más desarro— 73 —

liado es el olfato. El oído reside en las antenas (en hormigas y mosquitos) y también en patas anteriores (en ortópteros). Incluso algunos insectos pueden tener una especie de faro o globo luminoso que les permite penetrar en hormigueros (en África Central). En lo referente a la reproducción son unisexuados, con dimorfismo o polimorfismo sexual. Las gónadas son pares y los conductos genitales van a un gonóporo único, que termina entre el 9 y 10 segmentos en machos; y entre 8 , 9? y 10 en la hembra. Fecundación interna, con transferencia de espermatóforos, pero desarrollo externo. La hembra puede ser ovípara (en la mayoría de los casos), ovo-vivípara e incluso vivípara (como ocurre en Glossina o mosca tse-tse). La puesta de huevos se efectúa por medio de oviscaptos. Los huevos son grandes, elípticos, con vitelo abundante en el centro (centrolecitos). 9

9

9

9

El número de huevos que pone un insecto durante su vida es muy variable. Desde uno solo, en algunas especies, hasta 700.000 en algunas moscas o dos millones en el caso de una abeja reina (que pone huevos que alcanzan 1.600 veces su propio peso). A veces pueden ser elípticos o tener forma de sombrilla (en ciertas mariposas). Los huevos son depositados en una planta, en un fruto, e incluso en el cuerpo de otros insectos. Están revestidos de una capa protectora e incluso rodeados de una sustancia gelatinosa que facilita su adherencia a cañas o juncos. En mosquitos (ver fig. 234) pueden formar verdaderas balsas flotantes.

La segmentación es por tanto superficial. La gastrulación puede efectuarse por delaminación, invaginación o ingresión. El mesodermo es de origen ectodérmico (ectomesodermo). El ectodermo origina el estomodeo y proctodeo; y el endodermo el mesodeo. El desarrollo puede ser directo o indirecto (con metamorfosis). Hay insectos ametábolos (sin metamorfosis); metábolos (con metamorfosis completa) y hemimetábolos (con metamorfosis parcial). En algunas especies se encuentra partenogénesis, es decir, se originan individuos a partir de un*óvulo no fecundado. Es bien conocido el caso de la abeja reina que presenta partenogénesis facultativa, originando machos por este mecanismo. Las hembras se originan por fecundación. La abeja reina es copulada una sola vez, durante el vuelo nupcial y conserva los espermatozoides en una especie de saco (espermateca). Habitat. Generalmente terrestres; algunos dulce-acuicolas; excepcionalmente marinos. MORFOLOGÍA EXTERNA DE UN INSECTO Veamos la estructura general externa de un insecto, en el esquema adjunto (fig. 324). En primer lugar advertimos la división del cuerpo, en tres partes bien diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen (compárese con el cuerpo de otros artrópodos). — 79 —

F i g . 324. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e un i n s e c t o (esquemático). Se observan las tres principales: c a b e z a , t ó r a x (cotí alas y patas) y a b d o m e n , claramente segmentado cstiymas.

regiones y ron

En la cabeza encontramos los tres anillos, de cada uno de los cua­ les se origina un par de patas locomotoras. Cada anillo torácico está constituido por una parte superior o noto; en los costados las pleuras o pleuritas y en la parte inferior el esternón (o esternito). En cada pata encontramos los distintos segmentos denominados: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso. Las alas surgen del segundo y tercer anillo torácico (es decir del mesotórax y metatórax). En el abdomen, formado por varios anillos, se observa la presen­ cia de los estigmas (orificios iniciales de las tráqueas). ANTENAS Si tenemos en cuenta estos apéndices sensitivos de los insectos, advertimos que pueden ser de distinto tipo (véase figs. 325 y 326). — 80 —

F i g . 325. — A n t e n a s d e los I n s e c t o s (diversos tipos morfológicos). Los Insectos tienen un par de antenas, igual que los Miriápodos y a diferencia de los Arácnidos y Crustáceos, que tienen dos pares. Cada antena aparece segmentada y con un diámetro de los seg­ mentos que disminuye desde la base al extremo. En este esquema representamos algunas de las formas: 1: f i l i f o r m e (en forma de hilo); 2: s e t á c e a (en forma de cerda o seta); 3: m o n i l i f o r m e (con forma de cuentas de rosario, o sea con segmentos más o menos glo­ bulares); 4: c l a v a d a (en forma de clava o de basto, es decir que se agranda hacia el extremo); 5: c a p i i a d a (con una clava en forma de cabeza). En este caso el extremo está ensanchado y parece una cabeza. 6: a s e r r a d a o d e n t a d a (en forma de dientes de sierra). 7: a c o d a d a o g e n i c u l a d a (formando un codo o rpdilla); 8: l a m e l a d a (o laminada, o sea con placas anchas). El agrandamiento del extremo es sobre todo hacia un l a d o del eje, en forma de placas amplias y algo aplanadas; 9: p e c t i n a d a (como peine). Se encuentra en las mariposas nocturnas; 10: b i p e c x i n a d a (en doble peine); 11: a r i s t a d a ; 12: p l u m o s a (como una pluma) y 13: e s t i l a d a (con estilo).

F i g . 326. — M o r f o l o g í a

de a n t e n a » do insecto!

— 81 —

comunes.

Compruébese que están también formadas por segmentos. Pueden ser ramificadas, parecer peinas, cerdas, plumas, etc. Constituyen órganos sensoriales (tacto, oído, olfato). Pueden incluso servir como depósito de aire (en un insecto parásito del castor). Compárese las antenas de las moscas, con las de mariposas, cucarachas, mosquitos, etc. (tal como se ven en la fig. 326). Pueden representar caracteres sexuales secundarios, y a sea por su aspecto o el número de segmentos distinguiendo al macho de la hembra. (Véase en mosquitos, por ejemplo). En las larvas las antenas están reducidas o no existen.

PATAS Las patas (véase fig. 327), pueden ser raptaras, para capturar presas (como el primer par del mamboretá); saltadoras (como el tercer par de las langostas, saltamontes, grillos); cavadoras (como en grillostopos), nadadoras (en los insectos acuáticos). En número fijo de seis, se originan: el primer par en el protórax; el segundo en el mesotórax y el tercero en el metatórax (es decir, cada par en un segmento distinto del tórax). Cada pata, está formada por diferentes segmentos, desde el cuerpo a la extremidad libre: Coxa (generalmente globulosa), trocánter (casi siempre pequeño), fémur (el segmento más largo, sobre todo en los insectos saltadores),

F i g . 327. — D i f é r e n l e s t i p o s d e p a t a s d e i n s e c t o s . Aquí se representan los principales tipos: C a m i n a d o r a o corredora o locomotora. Véase, en la parte inferior, cómo aparece vista al microscopio con pequeño aumento, o con lupa binocular, las patas de mosca, caminadoras, apreciándose las almohadillas pilosas, con líquido adhesivo, que le permiten fijarse y desprenderse (mediante las uñas), de superficies lisas. S a l t a d o r a , tal como las terceras patas de las langostas y saltamontes (véase fig. 324). N a d a d o r a , tal como se ve en insectos acuáticos como el Ditisco. Presenta yiumerosos pelos largos para remar y una coxa que se aplana al salir del cuerpo. Cavadora, el primer par de patas del grillo-topo. P r e n s o r a o raptora o captora, como el primer par de patas del mamboretá. Presenta una coxa muy larga y fémur y tibia con espinas. Existen otros tipos peculiares de patas de insectos, como la pata recolectora de abeja (véase fig. 362) y la pata para colgarse, del piojo de cerdo, provista de una sola uña.

como

— 82 —

F i g . 328. — L a m a r c h a d e los i n s e c t o s . En la parte superior del esquema se representa la marcha lenta de un insecto. Vemos que mueve, alternadamente, las palas posteriores (D3 y la 13) y luego las patas segundas de izquierda y derecha y finalmente las primeras. En esta marcha mueve una sola pata cada vez..En la parte media del esquema, en una marcha más rápida, el insecto mueve la tercera pata (13) y la primera derecha (I D), luego la 12 con la D3, etc. es decir, dos patas simultáneamente. En la parte interior se representa el movimiento simultáneo de tres patas. En el primer movimiento utiliza la DI-12 y D3, es decir en triadas (movimiento a velocidad máxima).

Tibia (a veces casi tan larga como el fémur, pero más fina), iaxso (dividida en varios artejos) y finalmente el prelado, que en los más primitivos es una simple uña y en la mayoría de insectos superiores dos uñas. Pueden presentar dispositivos accesorios que le permiten a los insectos adherirse y trepar por superficies lisas. En la figura 328 se explica el modo de marcha de los insectos.

ALAS Son pliegues o evaginaciones del tegumento, y están compuestas por dos láminas de cutícula, parecidas al caparazón de los crustáceos. — 83 —

S e originan en el m e s o t ó r a x y en el m e t a t ó r a x . P u e d e n ser cua­ tro, dos o ninguna. Cuando no existen puede ser que se hayan atro­ fiado como adaptación al parasitismo (en pulgas, piojos, etc.) o apa­ recer sólo en un p e r í o d o del ciclo v i t a l (como sucede en las h o r m i g a s y termites, donde los individuos reproductores: macho y h e m b r a , las presentan y después las p i e r d e n ) . En otros casos (Insectos apterigotos), no las han tenido nunca. E j e m p l o : en tisanuros, colémbolos, etc., ( v e r fig. 354). Los Insectos alados aparecieron en el período Carbonífero. Se cree que primero fueron rebordes aplanados del noto o del tergo, que permitían po­ sarse sobre el lado derecho al saltar. Luego se desarrollaron más y final­ mente aparecieron una especie de bisagras o goznes. Las venas de las alas funcionan como varillas esqueléticas de sostén. Llegan al interior del cuerpo y poseen sangre circulante. En las venas prin­ cipales también hallamos traqueólas y ramas nerviosas sensoriales. L a disposición de las venas se tiene en cuenta para determinar la espe­ cie. Cada vena ha recibido nombres y números específicos (sistema Comstock).

F i g . 329. — A l a s d e i n f e c t o » . En A : alas con nervaduras. En B : alas con escamas. élitros separados, para mostrar las alas inferiores apergaminadas.

En C:

Existen también (tal como se ve en la fig. 329), diferentes tipos de alas: algunas membranosas, como en las moscas; otras con nerva­ duras numerosas (en los alguaciles, por ejemplo); otras con escamas — 84 —

(en mariposas). A veces son apergaminadas (en langostas) y en otros casos están quitinizadas, haciéndose resistentes y formando una especie de estuche duro (élitros), al segundo par, como ocurre en los Coleópteros (escarabajos), etc. Las dos alas de un lado suelen estar acopladas, por dispositivos de fijación mutua o por superposición simple. Por ello actúan simultáneamente. En los Dípteros (únicos insectos que poseen dos alas), representando el segundo par de alas que ha desaparecido, existen un par de balancines, que actúan en la estabilización del cuerpo del animal durante el vuelo. Pierden alas por adaptación al parasitismo los Ordenes: Mallophaga (piojos), Sifonápteros (pulgas) y también en castas estériles de Isoptera (termites) y Formicidae (hormigas) y las hembras J e algunos Homopteros (pulgones y cochinillas).

Vuelo de los insectos. Sólo los insectos y algunos vertebrados (murciélagos y especialmente aves), pueden volar. Es más fácil que vuele un insecto que un vertebrado. Y los factores que facilitan el vuelo de los insectos son: el tamaño pequeño, la estructura de las alas (compuestas, como hemos visto, por membranas alares dispuestas sobre un abanico de tubos llenos de aire), por relación potencia/peso muy favorable, incluso por el arrastre por turbulencia del aire, etc. La velocidad media de vuelo puede ser elevada: 8 quilómetros por hora en la mosca; 20 quilómetros por hora en avispa y abeja; 40 quilómetros por hora en el tábano y en el aguacil e incluso alcanzar hasta 45 quilómetros por hora (en polillas-colibrí). El mecanismo elemental del movimiento se esquematiza en la fig. 330-A. Se presenta allí un lápiz, apoyado cerca de su base. Si aplica-

F i g . 330. — E l e m e n t o s a n a t ó m i c o s q u e p e r m i t e n e l v u e l o d e i n s e c t o s . En B : se representa la u b i c a c i ó n d e l ala, apoyada en la placa l a t e r a l (pleurito) y sobrepasada por la placa dorsal (o tergito). Existen músculos que traccionan de la placa dorsal y elevan el a l a , e n forma similar a como lo hace un dedo que empuje el extremo de un lápiz, apoyado en otro dedo (como se ve en A). Un pequeño movimiento del extremo i n t e r n o (I), determina un amplio movimiento del extremo externo ( E ) .

— 85 —

mos un pequeño movimiento a la base, obtenemos un amplio desplazamiento en la punta del lápiz. Las alas de los insectos sabemos que se apoyan cerca de su base (véase fig. 330-B) en el fulcro, prolongación pleural que se extiende hacia el dorso. Todo el dispositivo funciona como un balancín. Pero ese extremo interno del ala se continúa con la placa dorsal (noto) del anillo torácico. Y sabemos que hay músculos que se fijan en la superficie infero-interno del noto y son capaces de elevarlo y descenderlo y por tanto mover las alas. Existen 6 a 12 pares de músculos primarios de vuelo que deprimen o arquean el tergo y con ello mueven las alas hacia arriba o hacia abajo. L a mitad de los músculos son verticales y los otros longitudinales. L a contracción de los músculos tergo-esternales (verticales), determina la depresión del tergo y elevación de las alas, actuando sobre la apófisis alar. L a contracción de los músculos longitudinales (y otros) produce la curvatura del tergo hacia arriba y desciende las alas.

F i g . 331. — V u e l o d e u n i n s e c t o . En A : se esquematiza el movimiento en forma de 8 algo acostado, que realiza el ala de una mosca, si la observamos lateralmente. De esta manera el animal avanza. Con las alas algo más inclinadas (como se ve en B), el animal permanece inmóvil en el aire. Si el 8 fuera más inclinado todavía (como en C) la mosca vuela hacia atrás. Otros insectos: langostas, mariposas, sólo pueden volar hacia adelante.

Para volar, además de elevar y descender las alas es preciso que exista una propulsión hacia adelante. Dicha propulsión se produce como consecuencia del ángulo de vuelo o de flexión y el movimiento en figura de 8 (véase fig. 331) que describen las alas en el curso de un recorrido ascendente o descendente y se producen por la actividad de músculos accesorios. En general, los músculos que participan del vuelo son muy potentes, con miofibrillas de tamaño considerable y con grandes mitocondrias (que pueden alcanzar hasta 3 micrómetros de diámetro). Por ser animales de temperatura interna variable (pecilotermos), los insectos deben entrar en calor antes de volar. El revoloteo de las mariposas, por ejemplo, depende en gran medida de movimientos ascendentes y descendentes de las alas y del batir de las mismas (4 a 10 aleteos por segundo). En el tábano se producen alrededor de 330 movimientos por segundo, que exceden al — 86 —

número de impulsos nerviosos (que sólo alcanzan hasta 70 contraccio­ nes por segundo). Se ha demostrado que los músculos, por frecuencia oscilatoria, se siguen contrayendo un cierto número de veces entre cada impulso nervioso.

APARATOS

BUCALES

APARATO BUCAL MASTICADOR En las cucarachas, así como en langostas, saltamontes, etc., es de­ cir, en numerosas especies que ingieren alimentos sólidos, incluso en la edad larvaria de otras especies, existe el llamado aparato bucal masticador (véase fig. 332).

F i g . 332. — C a b e z a d e c u c a r a c h a : a p a r a t o b u c a l m a s t i c a d o r . Se representan los dos gran­ des ojos compuestos (ojo com.) y el origen de las antenas. En la parte inferior de la cabeza las piezas del aparato b u c a l masticador: un l a b r o ( l a b i o superior), un l a b i o i n f e r i o r ( l a b . inf.) con sus palpos labiales (palp. I.) una m a x i l a y p a l p o maxilar, a cada lado (en cuadriculado) y un par de poderosas m a n d í b u l a s , c o n el borde aserrado.

Está formado por un labio superior o labro, ancho; una hipofaringe carnosa (especie de lengua); dos poderosas mandíbulas, negruz­ cas, que poseen dientes en su borde interno; un par de maxilas, con palpos sensitivos, alargados; un labio inferior mediano, con cortos palpos labiales. Si separamos los diferentes segmentos y los colocamos sobre una hoja o cartulina blanca podemos apreciar mejor su morfología.

— 87 —

APARATO BUCAL PICADOR Y SUCTOR Lo apreciamos con todo detalle en los mosquitos (Dípteros) y está constituido (véase fig. 333) por un labio inferior o labium en canal, que forma la trompa. Dicha trompa termina en la paraglosa, con pe­ los y forma una vaina rígida, en forma de canal, que recubre a piezas delgadísimas, que son los estiletes perforantes. La trompa recubre a los estiletes cuando están en reposo, y les sirve de apoyo en el mo­ mento de la alimentación.

bucal

ele

F i g . 3 3 3 . — O t r o s a p a r a t o s b u c a l e s d e i n s e c t o s . En B : aparato masticador un alguacil. Obsérvese el desarrollo de las mandíbulas y de las maxilas. Compárese con la fig. 230. En A : aparato bucal picador y suctor de un mosquito (Díptero Nematocero). Vemos que en este caso, el l a b i o i n f e r i o r forma un verdadero canal, cubierto por arriba por el labio superior. Las dos mandíbulas y las dos maxilas, constituyen verdaderos estiletes, ubicados dentro de dicho tubo. Y todavía se agrega un nuevo estilete central, constituido por la hipofarinpe, que sale de la boca y que lleva un fino conducto por donde se desliza la saliva. Estas piezas bucales, tan delgadas, son a su vez rígidas, lo que hace de este aparato, además de suctor o chupador, que sea picador, pues tiene que atravesar la piel (en la hembra, que se alimenta de sangre), o las cubiertas vegetales (en el macho que se alimenta de jugos vegetales). En A ' : se representa el corte trans­ versal del aparato bucal del mosquito, mostrando las relaciones entre sus distintos componentes.

Los estiletes, que en la hembra de mosquito ascienden a seis, se originan en la fusión de las mandíbulas y maxilas modificadas. Existen también dos prolongaciones faríngeas: la epifaringe y la hipofaringe, que se unen y forman un tubo, que funciona como bomba aspirante en el acto de succionar la sangre. Los estiletes forman dos canales: uno de ellos funciona como ca­ nal de succión y comunica con el órgano aspirante (bomba cibarial); y el otro, canal de eyección, recibe la saliva descargada por el ducto salival. L a saliva del mosquito es un líquido anestesiante (puesto que la pica­ dura es indolora), anticoagulante (pues permite seguir succionando sangre) e irritante (pues se produce escozor en la zona afectada). L a hembra de mosquito se alimenta de sangre, que necesita para la ma­ duración de los huevos, aunque pueden vivir sin tomar sangre.

-

88 —

En el mosquito macho, que se alimenta de jugos vegetales, la trompa está desprovista de estiletes perforantes. También se encuentran antenas modificadas y palpos maxilares más largos.

Este tipo de aparato bucal picador y suctor aparece en los órdenes Hemiptera, Homoptera y algunos Díptera hematófagos. En Glossina (mosca tse-tse), los estiletes están ausentes, pero el labium (labio inferior), estrecho y duro, está transformado en aparato picador. En todos los casos, el aparato bucal de Dipteros presenta un canal aspirador, formado por la unión de labro-epifaringe e hipofaringe. El ducto salival está situado en el interior de la hipofaringe. El aparato picador suctor de Hemípteros se caracteriza porque en ellos la trompa está formada por el labium articulado, en gotera, encerrando cuatro estiletes (en Dípteros son 6) perforantes: dos mandíbulas y dos maxilas. Las maxilas se enfrentan y forman dos canales: anterior, grande, aspirador; y posterior, más pequeño, salival. L a hipofaringe, situada entre las dos maxilas, separa la zona salival de la faringe y actúa como un pistón que facilita el deslizamiento de la saliva y la aspiración de los líquidos. El labro es corto, triangular, y está aplicado sobre el pico o rostro, en la región bucal. Los hemípteros fitófagos (cigarra, chinche de campo), tienen el pico o rostro largo y fino; en los hematófagos es corto y robusto. Los hemípteros son los únicos insectos que poseen trompa en el estado larvario.

F i g . 334. — O t r o s a p a r a t o s b u c a l e s : e s p i r i t r o m p a , c h u p a d o r - l a m e d o r y d e a b e j a . A izquierda se representa la trompa en espiral de los Lepidópteros (mariposas). Las dos maxilas forman una verdadera trompa hueca, que en reposo se arrolla en espiral. Cuando el insecto está succionando, se estira. Las mandíbulas aquí se han reducido notablemente; los palpos labiales, a los lados de la espiritrompa, son muy peludos. En la parte media el a p a r a t o b u c a l d e u n a m o s c a . El extremo del labio inferior presenta un lóbulo esponjoso, con pequeños agujeros, que se denomina labela. Por allí se aspiran los jugos, h a c i a el canal formado por el labio superior y el inferior. En el espesor del labio inferior corre el conducto salival. No existen mandíbulas ni maxilas, en este caso. A derecha, el aparato b a c a l d e u n a a b e j a (Himenóptero). Las maxilas y los palpos labiales forman un estuche. En su interior existe una lengua hueca, peluda, que le permite lamer y aspirar el néctar. Con las mandíbulas y el labio superior toma y amasa el polen y la cera.

— 89 —

APARATO BUCAL DE HIMENOPTERO (masticador-lamedor) Como podemos apreciar (véase fig. 334), el aparato bucal de un himenóptero se caracteriza por presentar mandíbulas generalmente bien desarrolladas, que sirven para masticar sustancias sólidas. Las maxilas, a su vez, están transformadas en canaleta y al cerrarse forman un estuche, donde se aloja el labio inferior, con aspecto de lengua o glosa. En la base de las maxilas se hallan los palpos maxilares. Cuando el animal lame un líquido, separa las maxilas y saca la glosa (labio inferior) acompañada por paraglosas y palpos labiales, y de esta manera lame dichas sustancias. APARATO BUCAL CHUPADOR (espiritrompa) Lo apreciamos en los lepidópteros (mariposas), con todo detalle. En la cabeza de una mariposa (véase fig. 334) encontramos un órgano, la espiritrompa, originado por la unión de las dos maxilas. Cada maxila forma un canal, y de la unión de ambas se origina ese tubo aspirador, arrollado en espiral por contracción de músculos cuando está en reposo. Faltan totalmente las mandíbulas y los palpos maxilares están atrofiados o son rudimentarios, y sus funciones las cumplen los palpos labiales, con uno a tres artejos. Dichos palpos labiales están desarrollados, y son largos, y ricos en terminaciones nerviosas sensoriales por el aflujo sanguíneo que se produce cuando la mariposa se introduce en una flor. El labro es una pieza reducida. P a r a efectuar una preparación estable de aparato bucal de mariposa es conveniente agregar unas gotas de cloral-fenol y montar posteriormente con bálsamo de Canadá.

APARATO BUCAL LAMEDOR-CHUPADOR, de mosca doméstica La trompa de la mosca doméstica (véase fig. 334) es un órgano blando, replegado a lo largo de la parte ventral, en reposo; y que se extiende perpendicularmente gracias a piezas articuladas. Se sostiene gracias al labro y la epifaringe, soldados por debajo del canal alimentario. Por encima de ese canal interviene también la hipofaringe y ventralmente, la placa quitinosa del labio inferior (labium). L a epifaringe y la hipofaringe se producen por espesamientos, dorsales y ventrales, respectivamente, de la pared de la faringe. Las mandíbulas y maxilas son funcionales, y las piezas restantes del aparato bucal contribuyen a formar las labelas. Estas formaciones, son una especie de trompa o probóscide, con la punta en forma de esponja. Funcionan como una especie de ventosas mediante las cuales la mosca aspira los líquidos (véase fig. 334). Las labelas se sostienen por una pieza en V denominada furca. Las labelas están revestidas de una membrana, recorrida de canales (seudotráqueas), que la ponen en comunicación con el canal alimentario. Cuando la mosca succiona, aplica las labelas como ventosas y el líquido circula por

— 90 —

los surcos de las labelas y termina en el conducto alimentario (formado por la hipo y epifaringe), que lo lleva a la boca. Si el alimento es sólido, la mosca no utiliza las labelas, sino directamente la trompa y dichos sólidos son disueltos por la saliva descargada por el ducto salival que se encuentra en el interior de la hipofaringe.

Adaptaciones al régimen alimenticio. De acuerdo a lo ya estudiado, podemos decir que el régimen alimenticio determina cambios en el plan de organización del aparato digestivo y especialmente del aparato bucal del insecto. Pueden presentarse dos eventualidades: l ) Insectos que ingieren alimentos sólidos, ya sea vegetales o pequeños animales. En este caso, muy frecuente, encontramos el aparato bucal masticador que ya estudiamos, y un aparato digestivo provisto de molleja masticadora, con piezas quitinosas que facilitan la desintegración de los sólidos (digestión mecánica). Se encuentran estas adaptaciones, en Ortópteros, Coleópteros (escarabajos). Pseudoneurópteros (libélula); Neurópteros (hormiga león, crisopa) y en la mayoría de las larvas de insecto (excepto en los Hemípteros). 2 ) Insectos que ingieren alimentos líquidos, ya sea el néctar de las flores, la savia de los vegetales o la sangre de animales. En este caso encontramos que poseen un segmento del aparato digestivo (faringe o buche), que cumple función de aspiración (bomba aspirante). Y en cuanto al aparato bucal presentan una trompa. Dicha trompa puede ser de varios tipos: lamedor, suctor o picador. Las modificaciones del aparato bucal se ponen de manifiesto, también, como ejemplos de dimorfismo sexual. El mosquito hembra presenta estiletes, que no tiene el macho. Aquélla se alimenta de sangre y debe perforar los tegumentos; éste se nutre de jugos vegetales y no los necesita. o

o

METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS Algunos insectos, terminada la etapa embrionaria, presentan formas jóvenes, similares a las del estado adulto. En estos casos, decimos que existe desarrollo directo, o sea que no hay metamorfosis (insectos ametábolos) (véase fig. 354). Pero, en la generalidad de los casos, ocurre lo contrario, es decir que del huevo sale una larva (o sea un individuo desprovisto de alas), la cual posteriormente puede experimentar pocas transformaciones hasta llegar al estado adulto (metamorfosis incompleta o insectos hemimetábolos); o ser ésta muy importante (metamorfosis completa o insectos metábolos u holometábolos). El desarrollo de los órganos del insecto, generalmente se completa durante el desarrollo post-embrionario. Podemos, pues, decir que la larva, una vez originada, puede tener tres evoluciones: — 91 —

F i g . 335. — D e s a r r o l l o del m o s q u i t o . (Díptero Nematocero). En A : hembra de depositando sus huevos en el agua (B) En C : la larva desarrollada, con cabeza, tráqueas y sifón respiratorio. En D : la ninfa originada a partir de la larva, y el mosquito adulto surgiendo de la evolución de la ninfa.

mosquito antenas, finalmente,

a) En los casos de insectos ameiábolos, la larva, al originarse, se parece mucho al insecto adulto. Posteriormente crece, sufre una serie de mudas, sin cambios apreciables, hasta completar el desarrollo del insecto. Esta evolución se encuentra en insectos de los Ordenes Colémbolos y Tisanuros (véase fig. 354). b) En algunos casos, la larva es vermiforme (con aspecto de gu­ sano). Son las más numerosas. Pueden ser también melolontoides o también orugas. Corresponden estos tipos de larvas a Insectos que tienen una me­ tamorfosis completa (Holometábolos).

F i g . 336. — D e s a r r o l l o d e l a m o s c a d o m é s t i c a (Díptero Braquicero). En A : se representa u a mosca hembra, depositando sus huevos, sobre sustancia orgánica. En B : una larva originada del desarrollo de un huevo. Se trata de una larva ápoda (sin patas) o helmintoide. En C : estado ninfal, que a d o p t a la forma en tonelete (forma pupa), pues sus cubiertas son totalmente opacas. En D:« hembra adulta que surge de la pupa.

— 92 —

Dicha larva, con aspecto completamente distinto al insecto adulto, se nutre, crece y sufre una serie de mudas, aumentando su tamaño considerablemente, hasta alcanzar el definitivo. Sufre luego una nueva muda y se transforma en ninfa o pupa (estado de completa inmovilidad en que no se alimenta). Finalmente se rompe la envoltura que rodeaba a la ninfa y surge el imago o insecto adulto (véanse figs. 335, 336 y 337). Este tipo de evolución ocurre en los siguientes órdenes: Coleópteros, Neurópteros, Himenópteros, Lepidópteros, Dípteros. c) Una evolución intermedia entre las dos precedentes la podemos apreciar en los insectos hemimetábolos (véase fig. 338) o de metamorfosis incompleta.

F i g . 337. — C i c l o d o u n a m a r i p o s a ( L e p i d ó p t e r o ) . En A : se representa una mariposa diurna (Lepidóptero Ropalócero), que deposita sus huevos. En B : d i v e r s a s etapas en el desarrollo de Xa larva c r u c i f o r m e u o r u g a (con tres pares de patas torácicas y falsas patas abdominales). De la última forma larvaria, se origina el capullo (en C), que lleva a la f o r m a n l n í a l (en este caso crisálida), hasta que finalmente emerge una nueva mariposa.

— 93 —

En estos casos, la larva difiere del adulto sólo por algunas características y por la carencia de alas. En esta evolución no existe etapa inmóvil. Las larvas, en algunas especies van creciendo en cada muda; en otras sólo en la penúltima muda aparece la ninfa, móvil, con rudimentos de alas (Ortópteros) (véase fig. 338).

F i g . 338. — M a t a m o r f o s i s d e l a n g o s t a (Ortóptero

Acrídido).

FORMAS LARVARIAS Ya señalamos que pueden existir variadas formas larvarias en la evolución de un insecto. Señalaremos las características de las principales: a) Larvas campodeiformes (u oligopódicas) (con pocas patas) (véase fig. 339-E). Son larvas muy móviles, con cubiertas resistentes, advirtiéndose muy claramente las seis patas torácicas, bien desarrolladas y articuladas. El nombre hace alusión a los insectos del género Campodea, con quienes guardan semejanza. Son las larvas más primitivas y se ven en Neurópteros y Coleópteros carnívoros. Pueden ser larvas acuáticas (en los Ditiscos), con forma de huso y canal mandibular; o larvas terrestres.

b) Larvas melolontoides (o protopódicas) (con patas anteriores o primeras), también llamadas escarabeiformes (véase fig. 339-A). Presentan un enorme abdomen y patas minúsculas en relación a la talla. El ejemplo típico es la isoca (véase fig. 340). Son larvas poco móviles y llenas de grasas. Los coleópteros fitófagos (se alimentan de raíces vegetales), que poseen este tipo de larva, colocan sus huevos en lugares protegidos (tierra, maderas, etc.) y por ello están provistas de abundantes sustancias de reserva. También tienen tres pares de patas torácicas completas, pero su movilidad es muy limitada. Señálese las importantes diferencias morfológicas entre la isoca y el coleóptero adulto (torito o bicho candado), e incluso el dimorfismo sexual en la forma adulta (véase fig. 340). — 94 —

Fig.

339. — D i f e r e n t e s t i p o s d e l a r v a s c) eruciforme;

d e i n s e c t o s , a) mélolontoide; d) campodeiforme.

b)

helmintoide;

c) Larvas cruciformes u orugas (también llamadas polipódicas) (significa muchas patas) (véase fig. 339 C y D). Son larvas andariegas, vegetarianas y muy voraces. Las larvas eruciformes corresponden a los tan conocidos "bichos peludos". Poseen seis patas torácicas articuladas, igual que las anteriores. Pero, además, tienen falsas patas abdominales, con forma de ventosas y terminación en una corona de ganchos. Los pelos urticantes que estas larvas poseen, de forma y color variados, los hacen temibles por el escozor que su contacto produce en la piel, muchas veces acompañado de reacción alérgico-inflamatoria, por las toxinas que introduce. Este tipo de larva corresponde al Orden Lepidópteros (mariposas) y algunos Himenópteros. d) Larvas helmintoides o vermiformes (ápodas; sin patas). Son larvas sin patas locomotoras y a veces ni se puede distinguir en ellas la cabeza, que está protegida o cubierta (ver figs. 339-B y 336). — 95 —

F i g . 340. — M a t a m o r f o s U d e u n c o l e ó p t e r o ( c a s c a r u d o , escarabajo o bicho-candado). Se representa en 1), la hembra poniendo huevos en la tierra; en 2), larva melolohtoide (isoca), alimentándose de raices vegetales y creciendo; luego el estado ninfal (en 3). Finalmente, los escarabajos macho y hembra en 4), mostrando el dimorfismo sexual.

La cabeza puede ser muy pequeña (en mosca) o grande (en larva de gorgojo). Corresponden estas larvas a la mayoría de los Himenópteros (véase fig. 354) y a Dípteros (larvas de moscas, llamadas gusanos de la carne, etc.). NINFOSIS O ESTADO NINFAL El estado ninfal o ninfosis, continúa al estado larvario y corresponde a la última muda de éstas. Durante ese estado de inmovilidad y detención aparente, en realidad se producen notables cambios. A partir de esbozos o grupos celulares, se realiza la organogénesis, es decir, se generan los órganos del insecto adulto. En general, estas transformaciones se realizan debajo de una cubierta, utilizándose los nombres de ninfas o náyades si son acuáticas (son formas desnudas, con cierta movilidad en los miembros); y crisálidas, cuando presentan un capullo o envoltura, que aprisiona parcialmente a la ninfa, permitiendo, sin embargo, advertir los relieves morfológicos. Estas crisálidas pueden estar envueltas como en un pañal (Lepidópteros, véase fig. 337) encerrados en un capullo de seda ("gusano de seda") o recubiertos como en un estuche, por los restos de la larva (ninfa en tonelete de las moscas, véase fig. 336). Otras veces existen insectos que en estado ninfal están envueltos por una cubierta espesa y opaca, que no permite advertir ni el relieve de la forma que se desarrolla en su interior. A esta forma particular — 96 —

se la denomina pupa, en recuerdo a las muñecas que utilizaban los niños en la época del Imperio romano. Pueden verse en la evolución de algunos Lepidópteros y Dípteros. Un ejemplo de metamorfosis completa: la abeja. El himenóptero conocido con el nombre de abeja (especie Apis mellifera), nos proporciona un buen ejemplo de metamorfosis completa. La abeja reina pone alrededor de 2 millones de óvulos en su vida, de los cuales la mayoría son fecundados por espermatozoides, para originar hembras, pues recibe 200 millones durante la única copulación que se realiza durante el vuelo nupcial. Al tercer día, de los huevos fecundados se origina una larva, blanca, ciega y ápoda (helmintoide) (véase fig. 367). Dicha larva crece en 6 días. En los tres primeros se alimenta con jalea real (rica en prótidos, que facilita el desarrollo) y los tres siguientes con miel (rica en glúcidos, especialmente glucosa y levulosa, también sacarosa) y polen (rico en prótidos e indispensable para el crecimiento de las larvas). La larva de abeja experimenta cuatro mudas larvarias, los días 4?, 5?, 6* y 7 . 9

En este momento el peso de la larva alcanza 500 veces el del huevo inicial. Al 9 día se obtura el opérculo, (donde está la larva), con cera (impermeable al aire) y polen. Y la larva se transforma en preninfa y teje un capullo. Al 11° día se produce la quinta muda (o muda ninfal), obteniéndose una ninfa inmóvil. (Véase fig. 367). o

Durante los diez días posteriores se producen los cambios conocidos como metamorfosis, que llevan a la ninfa a transformarse en imago o insecto adulto. En el momento de la muda ninfal existen: órganos larvarios que serán reabsorbidos; esbozos de órganos propios del imago (discos); y órganos de reserva (cuerpo adiposo). Durante la etapa ninfal o ninfosis, los cuerpos adiposos y los órganos larvarios son parcialmente digeridos por los fagocitos de la sangre y los materiales obtenidos aseguran el desarrollo de los discos imagínales. Se produce un proceso de demolición, de desintegración de tejidos (histólisis) y otro de reconstrucción (histogénesis). Durante ese período, la ninfa parece una mancha blanquecina uniforme, pero el corazón no cesa de latir y el sistema nervioso y las glándulas endocrinas aseguran que se cumpla el proceso. Al 20 día se produce la sexta muda (o muda imaginal) y dos días después sale del alvéolo la abeja obrera. El desarrollo de la reina es más corto, pues demanda 5 días menos. Mientras que el desarrollo de los zánganos (machos), es más largo (tres días más). 9

— 97 —

CAUSAS DE LA METAMORFOSIS En la fig. 341 representamos una serie de experiencias en que se logra alterar el desarrollo de la metamorfosis en algunos insectos. En la fig. 342 esquematizamos las acciones que determinan los cambios morfológicos y estructurales en los Insectos. Todo este proceso está controlado por el sistema nervioso y el sis­ tema endocrino, que forman un complejo similar al sistema hipotálamo-hipofisario que existe en los vertebrados. Existen dos glándulas en la cabeza que se conocen con el nombre de corpora cardiaca (o sea cuerpo cardíaco) y corpora alíala (o sea cuerpo alado). Ambas glándulas segregan al ser estimuladas por el centro cerebral, con una vinculación similar a la que tiene la hipófisis con el hipotálamo. Ambas glándulas producen dos tipos de hormonas, que vuelcan en la hemolinfa. Una hormona, llamada hormona juvenil dirige el

F i g . 341. — E x p e r i e n c i a s s o b r e m e t a m o r f o s i s . En A : se muestra una oruga a la cual se hacen dos ligaduras que separen los tres sectores: cabeza, tórax y abdomen. La oruga sigue creciendo pero no sufre metamorfosis. En B : se hace igual cosa en una oruga más evolucionada. Se comprueba que el tórax sufre metamorfosis y adquiere los caracteres del tórax de ninfa, mientras que los otros sectores permanecen inmodificados. En C : si las ligaduras se hacen cuando la oruga evolucionó más que en los casos anteriores, se cumple la metamorfosis en el tórax y en el abdomen. En D: se trabaja con ninfas y se separa la mitad anterior del cuerpo (cabeza y tórax) del abdomen. La mitad anterior del cuerpo se transforma en mariposa adulta; el abdomen permanece con caracteres ninfales. En E : sobre el abdomen seccionado de una ninfa se injertan las dos g l á n d u l a s que posee la ninfa (cuerpo alado y glándula protorácica) y se comprueba que entonces si, sufre metamorfosis. Esto se explica porque las hormonas producidas por d i c h a s glán­ dulas, pueden llegar al abdomen y determirtar las transformaciones habituales. Este abdomen seccionado, si se trata de una mariposa hembra, en estas condiciones puede ser fecundado y poner huevos.

— 98 —

F i g . 342. — C a u s a s d e l a m e t a m o r f o s i s . En el esquema se representan las glándulas que participan en la metamorfosis. Las glándulas de la cabeza (corpus cardiacum y corpus dilata), producen la hormona juvenil, que determina las estructuras larvales. Pero tam­ bién producen una hormona (hormona cerebral) que estimula a las g l á n d u l a s protorácicas, que producen ecdisona. Esta es responsable de las mudas y de los cambios a estructuras pupales y finalmente, al actuar sola, a estructuras adultas.

desarrollo del huevo y de las larvas. Otra, la llamada hormona cere­ bral (véase fig. 342) estimula a otra glándula endocrina situada en el primer segmento del tórax (protórax). Dicha glándula, llamada protorácica o ecdisial segrega una hormona llamada ecdisona (derivada de ecdisis, que significa muda). Esta hormona actúa en todo el ciclo del insecto, pero determina por sí misma los cambios ninfales hasta llegar a las estructuras adul­ tas (véase fig. 342). El cuerpo alado, que se forma a partir del ectodermo, si se ex­ tirpa, elimina la presencia de una sustancia que impide la aparición de los caracteres del adulto. La extirpación impide la muda en ciertos insectos (hemípteros). Esta sustancia no es específica, y actúa sobre otros insectos de otros géneros y órdenes. De manera que la hormona del cuerpo alado inhibe la metamor­ fosis. Otra hormona, originada en células neurosecretoras del cerebro, inducen la muda y la diferenciación. La metamorfosis en adultos a partir de pupas invernantes es consecuencia de la interacción de dos hormonas. El frío del invierno es necesario para que termine el período de reposo que precede a la metamorfosis. Después del frío se segrega la hormona del crecimiento y diferenciación (H. C. D.), o ecdisona producida por la glándula del protórax (parte anterior), pero a su vez dicha secreción está estimu— 99 —

lada por la hormona de las células neurosecretoras, hormona cerebral (o H. N. S.). En la primera fase de la vida larvaria, los cuerpos alados segregan una hormona inhibidora o del equilibrio (hormona juvenil) (también llamada H. S. G.).

La extirpación de los cuerpos alados en una larva joven tiene por consecuencia una formación de pupa prematura, y la metamorfosis y la emergencia de un adulto en miniatura. Esta hormona neutraliza la acción de la hormona protorácica (ecdisona), en la vida larvaria temprana. Antes de la pupación la hormona juvenil desciende y por ello puede actuar la ecdisona. Sistema endocrino en los Insectos. En los Insectos encontramos tres grupos de glándulas endocrinas, que participan en el desarrollo total. 1) Glándulas protorácicas. Son dos glándulas situadas en el primer segmento del tórax (protórax). Se encuentran en los estados juveniles de Ortóptera, Coleóptera, Lepidóptera y Hemíptera. Presentan actividad secretora intensa durante las mudas (produciendo ecdisona) y luego se atrofian al llegar el insecto al estado adulto. 2) Corpora cardiaca. Son un par de glándulas situadas por detrás del ganglio cerebral. Se hallan conectadas con el procerebro (por un par de nervios) y con un ganglio de la primera porción del aparato digestivo. Segregan hormonas responsables de promover el desarrollo de los huevos. También actúan estimulando las contracciones de los músculos cardíaco e intestinales.

3) Corpora alíala. Son dos glándulas asociadas con corpora cardiaca. Situadas por encima de la aorta y por detrás del corpora cardiaca. Aumenta su tamaño durante el desarrollo del insecto, para luego decrecer una vez que éste ha alcanzado el estado adulto. Producen una hormona juvenil que tiende a inhibir la realización de los caracteres propios del imago durante el desarrollo. En los estados inmaturos, se libera activamente esta hormona, que es antagónica de la ecdisona y así se produce la secuencia normal de ninfas o larvas. Durante el último estado larval el corpora allata se vuelve inactivo y el cambio resultante en el balance hormonal induce a la metamorfosis. DISECCIÓN DE UN INSECTO: cucaracha (Periplaneta americana). Como ejercicio de microdisección utilizaremos un insecto de fácil obtención: la cucaracha. Si capturamos ejemplares de la especie Periplaneta americana (ver fig. 344), comprobamos que se trata de insectos de color pardo-

-

100 —

negruzco, de una longitud de 2 a 3 cms, que se encuentran generalmente en lugares húmedos y de temperaturas elevadas, próximos a depósitos de desperdicios, en locales donde la higiene es deficiente. Ubicación taxonómica. Se trata de un animal que posee patas subdivididas en diferentes segmentos articulados entre sí. Si tocamos la superficie de su cuerpo comprobamos cierta rigidez, que es proporcionada por su revestimiento de quitina y proteínas, que le confiere un verdadero esqueleto externo. Observando a dichos insectos por su cara ventral, podemos diferenciar regiones heterónomas, de desigual desarrollo, que en este caso constituyen tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. Por estas tres características principales: invertebrado de segmentación heterónoma, con patas articuladas y revestimiento de quitina, ubicamos a este animal dentro del phylum Artrópodos. Para determinar la Clase a la cual pertenece anotamos la división del cuerpo en cabeza, tórax y abdomen; la presencia de tres pares de patas (hexápodos), la presencia de alas y de un par de antenas; la comprobación de orificios o estigmas que señalan una respiración traqueal; y el antecedente, en este caso, de cambios morfológicos en su desarrollo (metamorfosis). Con todos estos elementos de juicio ubicamos a este artrópodo en la importante Clase de los Insectos o Hexápodos. P a r a precisar el Orden tendremos en cuenta la presencia de un definido aparato bucal masticador, con poderosas mandíbulas; el antecedente de una metamorfosis incompleta (hemimetábolo o endopterigógeno) y la presencia de dos pares de alas dispuestas longitudinalmente a lo largo de la parte dorsal del cuerpo: las superiores resistentes, quitinosas, de color castaño oscuro (hemi-élitros), las inferiores más reducidas y apergaminadas, membranosas, cubiertas totalmente por las primeras. Por estos caracteres este insecto integra el Orden de los Ortópteros (Ortóptera).

Morfología externa. En las tres regiones señaladas apreciamos: en la cabeza, cuya segmentación no es nítida, observamos las antenas, poliarticuladas, que se extienden a los lados y hacia atrás, sobrepasando la longitud del

F i g . 343. — Visión e n los i n s e c t o s . Se representa tidio) y, a la derecha, una hoja

-

un ojo compuesto tal como la ve un

101 —

y su unidad insecto.

(omma-

cuerpo. L a t e r a l m e n t e , en la misma región, dos grandes ojos compuestos, (véase fig. 343) reniformes, integrados cada uno por tres fosetas. Más i n t e r i o r m e n t e , en el lado interno de la inserción de las antenas, encontramos dos depresiones redondeadas, blanquecinas, que constituyen los ocelos laterales atrofiados. En el c l y p e u m , región clara y lateral, existe una sutura, por encima de la cual, en una pequeña fosita, se originan las antenas mencionadas. En la m i t a d inferior de la región cefálica, se encuentran los apén-

dices bucales (véase fig. 332). Si estudiamos dichos apéndices de atrás hacia adelante, encontramos en primer lugar el labro, placa única que cierra o limita la boca por debajo. Lateralmente hallamos las mandíbulas, poderosas, con su borde interior dentado. Hacia atrás observamos las maxilas formadas por diferentes segmentos: cardo (equivale al coxopodito), seguido del estipe (representa el basipodito), llevando hacia adelante el palpo maxilar (endopodito), de cinco artículos. En el extremo del estipe se observan dos lóbulos: interno o lacinia, dentado; y otro externo o galea, que cubre al lóbulo interno a la manera de un casco. También encontramos la hipofaringe o lengua, formación quitinosa que bordea por detrás el orificio bucal y el labio inferior o labium, formado por dos piezas soldadas. Podemos comprobar la movilidad de la cabeza cun respecto al tórax, por la presencia de una especie de cuello, que permite movimientos de flexión.

Fig. 344. — Morfología externa de cucaracha (Blatta orientalis), macho j hembra. A la izquierda macho (signo.de Marte) y a la derecha hembra (signo de Venus). Obsérvese el marcado dimorfismo sexual en esta especie, que se manifiesta por el desigual desarrollo de las alas y el aparato genital. A : tórax; B: cabeza con antenas; C: pronotum o primer segmento torácico; D : mesonotum o segundo segmento torácico; E: ala anterior; F: metanotum (o tercer y último segmento torácico). G : placa supra-anal; H: cercos; I: placa subgenital; J: estilo (en el macho).

-

102 —

En el tórax advertimos tres segmentos: el anterior o protórax, el intermedio o mesotórax y el posterior o metatórax. Cada uno de estos segmentos está a su vez formado por diferentes piezas: una dura, dorsal, ei tergo o tergitc; otra ventral, el esternón o esternite y lateralmente, uniendo a las dos primeras piezas hallamos las pleurites o membranas pleurales. El primer tergo, protorácico, también conocido como pronotum, es mayor que los demás y recubre el cuello. Estas dilataciones pleurales se hacen más marcadas en los segmentos siguientes, formando las alas móviles. Del segundo tergo o mesonotum. mesotorácico, se originan las alas anterosuperiores, duras, coriáceas, que cubren el segundo par de alas y buena parte del abdomen, en el macho. Del tercer tergo o metanotum, salen las alas posteroinferiores, delgadas, membranosas y escotadas en la punta. Destaquemos que en este insecto existe un dimorfismo sexual marcado (ver fig. 344), pues las hembras tienen un primer par de alas de tamaño reducido, que no se tocan entre sí, pero igualmente cubren enteramente al segundo par, que son vestigiales.

F i g . 345. — A l a s d e c u c a r a c h a (Blatta orientalis) macho. En la parte superior: a l a a n t e r i o r . Se representan las distintas zonas: A : súbeosla; B : radius; C: media; D: cubitus; E : sutura anal; F : área anal. En la parte inferior se representa el a l a p o s t e r i o r . No se dibujaron las venas transversales.

De cada pieza ventral: esternón o esternite, se origina un par de patas caminadoras, una a cada lado, articuladas a dicha pieza, en la cavidad cotiloidea. Son patas largas, espinosas, algo rojizas, locomotoras, con desarrollo desigual pero estructura semejante. Cada pata se compone de varias piezas o artejos, articulados entre sí, que llevan los siguientes nombres: el más proximal es la cadera o coxa, luego un corto trocánter, un largo y robusto fémur; luego un segmento también largo y formando codo con el anterior: la tibia y finalmente ei tarso, con cinco artejos, el quinto de los cuales termina en ei preiarso, formado por una ventosa y dos uñas. Obsérvese con lupa y dibújese.

-

103 —

El trocánter y las piezas antecoxales que existen forman o representan el coxopodiio. L a cadera o coxa el basipodito. El trocánter, fémur, la tibia y el tarso, constituyen el endopodito locomotor. El abdomen es voluminoso, segmentado y se compone de 12 anillos o segmentos, si bien los últimos están atrofiados o telescopados. Existen también aquí los esternites y tergites, unidos a los lados por los pleurites membranosos. Dichas piezas cabalgan hacia atrás a las piezas similares de los segmentos que los siguen. En la extremidad posterior del abdomen la hembra (ver fig. 344 derecha) presenta un opérculo triangular y dos apéndices: los cercos (H, en la figura 346), con funciones reproductoras. En el macho (344 a la izquierda), en la misma zona se encuentran también un par de cercos y un par de pequeños apéndices: los estilos ( J en la fig. 344).

F i g . 346. — T é c n i c a d e l a d i s e c c i ó n d e u n a c u c a r a c h a . En B : levantamiento y sección de las placas dorsales. En C : línea de corte (en puntos) y retiro de las placas con pinzas. o

o

El macho presenta 10 esternites y tergites abdominales visibles. El 8 y 9 son más cortos y están ocultos por el 7 . El 10*? tergite, ligeramente lobulado, cubre el orificio genital y el ano. En la hembra no se ven más de 8 tergites abdominales. El 8? y 9 están también ocultos bajo el reborde posterior del 7 . Se debe presionar la extremidad del abdomen entre los dedos para ver el 11° segmento atrofiado y que lleva los cercos. El orificio genital del macho está situado entre el 9 y el 10° esternite. Este último está telescopado en el interior del abdomen y transformado en una armadura copuladora complicada, que se puede estudiar, extrayéndola con la ayuda de pinzas, del orificio limitado por el 10? tergite lobulado y el 9? esternite, portador de los estilos. En la hembra no se perciben sino 7 esternites abdominales (uno menos que los tergites). El I es grande y prolongado posteriormente por una placa subgenital, separada en dos mitades, para facilitar la salida de la ooteca. Les 3?. 9? y 10? esternites están telescopados en el interior del abdomen y transformados en órganos copuladores. El orificio genital femenino está situado entre el Q° y 9 esternite. Cuando se separan las placas subgenitales se obo

o

o

o

o

o

-

104 —

serva el oviscapto, reducido, formado por 6 valvas, originado a expensas del 8 y 99 esternites atrofiados. En el 11? anillo abdominal se abre el orificio anal, flanqueado por tres esclerites: valva superior y dos valvas inferiores, que se ven como dos placas triangulares entre los cercos y el 10? tergite. o

Alas. Separarlas y estudiarlas (véase fig. 345). Compararlas entre sí y las del macho con las de la hembra. Observar en las mesotorácicas del macho la disposición de las nervaduras: grupo anterior (costal, subcostal, radial y me­ diana) y grupo posterior (cubital y anales). Estigmas. Existen 10 pares a los costados del cuerpo y en el límite de los anillos, a partir del que separa el protórax del mesotórax, hasta el 7? abdominal con el 8?. Para ver los estigmas es necesario presionar ligeramente el abdomen, para conseguir separar los tergites de los esternites. Los estigmas aparecen por delante de los pleurites, sobre una elevación. Los del tórax son más grandes y muestran una abertura con hendidura transversal.

F i g . 347. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c u c a r a c h a (hembra). Se representan los órganos internos, tal como se ven después de la extirpación de la cubierta externa. En C : e s ó f a g o , alargado, que se continúa con el b u c h e (en punteado) y el comienzo de la m o l l e j a . En primer plano se advierten los c i e g o s (D), sobrepuestos a los finos tubos de M a l p i g h i (H). Luego el i n t e s t i n o m e d i o (E) y el i n t e s t i n o p o i i e r i o r (F), con la ampolla rectal. En I : las glándulas anexas. En G : el ovario derecho y en B : la ooteca y los oviductos (dos conductos que se unen entre el intestino y la ooteca). En A : las glándulas salivales, dispuestas como un racimo, y el órgano voluminoso es el reservorio salival. Se repre­ sentan, además, los tres pares de músculos laterales (m).

-

105 —

ORGANIZACIÓN INTERNA (disección) Después de matar el animal con vapores de cloroformo, por ejemplo, procedemos a fijar el insecto en parafina. P a r a ello se calienta un trozo de parafina en un recipiente apropiado, hasta que se funda. L a parafina líquida se vierte en un vidrio de reloj o recipiente similar (tapita de frasco), previamente untado con glicerina (para evitar la adherencia de la parafina). Se toma la cucaracha con las alas extendidas lateralmente, introduciéndola en la parafina con la región dorsal hacia arriba y cuidando que la parafina ia cubra totalmente. Se deja enfriar la parafina, para que se solidifique totalmente. Luego se extrae el insecto fijado y se traslada a caja de Petri o recipiente similar. Se fija mediante alfileres clavados en el fondo del recipiente.

F i g . 348. — P l a s t r ó n d o r s a l d e c u c a r a c h a . Al separar el plastrón, en él vemos los siguientes órganos: En la línea media el aparato circulatorio, con la a o r t a (G) y el c o r a z ó n longitudinal (H) y los m ú s c u l o s a l i f o r m e s (J) que están parcialmente representados. Aparecen también los m ú s c u l o s l o n g i t u d i n a l e s (l) y las t r á q u e a s (K). r

Se cubre con agua con cloruro de sodio (al 6 /
-

106 —

Destaqúese que el celoma está constituido por mesénquima hemocélico, perivisceral. Veamos el tubo digestivo, con coloración negruzca, que presenta un esófago grueso, a manera de buche; en la parte abdominal el estómago, pequeño, pero con piezas trituradoras; el iniesfino, corto. Entre estómago e intestino, hallamos las dilataciones o ciegos hepáticos. En la parte media del intestino destaquemos un penacho de conductos finos: los tubos de Malpighi (ver fig. 349), que forman el aparato excretor. El intestino, finalmente, desemboca en la cloaca y luego el ano. Estudíese el aparato reproductor, formado por las glándulas genitales (gónadas), por debajo del intestino terminal (véase fig. 350 que representa el aparato reproductor masculino) (fig. 347, que contiene el aparato reproductor femenino). Por debajo de los músculos aliformes, se advierten cordones blanquecinos, las tráqueas (K de la fig. 348). Demuéstrese que existe una red traqueal y coméntese su importancia. Obsérvese un trozo de tráquea entre lámina y la-

F i g . 349. — S e g u n d a e t a p a d e l a d i s e c c i ó n d e c u c a r a c h a . Se ha cumplido la separación del aparato digestivo (a derecha) y del aparato reproductor femenino (a izquierda). En el fondo, en la línea media: el sistema nervioso. A p a r a t o d i g e s t i v o . Después de la b o c a , hallamos el e s ó f a g o (G) y g l á n d u l a s s a l i v a l e s (F), con reservorios salivales, a ambos lados del esófago. Luego, el i n t e s t i n o m e d i o (H), con los ciegos intestinales. En el límite entre intestino medio y posterior, los tubos de Malpighi (filamentosos). Finalmente, el proctodeo o i n t e s t i n o p o s t e r i o r , con la a m p o l l a r e c t a l (J). S i s t e m a n e r v i o s o . En la parte anterior se representan los g a n g l i o s c e r e b r o i d e s (G. cerébr.); más atrás los ganglios sub-esofágicos y luego la cadena nerviosa ventral (B), con diversos ganglios unidos por cordones nerviosos. A p a r a t o r e p r o d u c t o r . El o v a r i o derecho (1), las g l á n d u l a s a n e x a s (E), el o v i d u c t o i z q u i e r d o (D) y el derecho; y finalmente la o o t e c a (C). Se han representado también (en cuadriculado), los músculos laterales correspondientes a las patas (bilaterales)

-

107 —

minilla, apreciando el revestimiento externo y el revestimiento interno quitinoso (espiráculos). Estúdiese el sistema nervioso (véase fig. 349) y búsquese la cadena lon­ gitudinal ventral de ganglios y los núcleos sub-esofágicos y supra-esofágicos. Obsérvese cada una de las patas, los distintos tipos de alas, los órganos reproductores y los apéndices bucales. Manténgase ejemplares en cautiverio, para estudiar la forma de repro­ ducción y la metamorfosis.

F i g . 350. — A p a r a t o g e n i t a l m a s c u l i n o e n c u c a r a c h a . Se representan los t e s t í c u l o s (D), blancos y reniformes, seguidos por el espermiducto (E), largo, fino, replegado en horquilla de pelo y dos tipos de glándulas anexas (A y C); además el canal eyaculador (B, en punteado), replegado en Z , que presenta una estructura compleja con numerosos múscu­ los y piezas quitinosas, y en relación con glándulas v>oluniinosas dispuestas en dedos de guante. Exteriormente, los c e r c o s c a u d a l e s (c. c.) y los estilos (F).

F i g . 351. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e o i r o o r t ó p t e r o : estructura interna, según un corte sagital. Se aprecia circulatorio, el eje formado por el aparato digestivo tuación ventral del sistema nervioso y de las gónadas. de este ortóptero. Allí se puede apreciar la disposición pectivos y los estigmas y también el comienzo de las Esta organización es semejante a la que estudiamos permite ubicar y relacionar mejor los

-

108 -

el s a l t a m o n t e s (Locústido). En A : la disposición dorsal del aparato y sus diferentes órganos; y la si­ En B : corte transversal del cuerpo de un ala, con los músculos res­ tráqueas, con la espiral de quitina. en cucaracha. Este esquema nos distintos aparatos.

EMISIÓN DE SONIDOS POR L O S INSECTOS Entre los insectos, existen varias especies capaces de emitir sonidos in­ tensos, aunque poco variados. L a chicharra (o cigarra), el grillo y el salta­ montes. En la fig. 352-A, se representa el aparato sonoro del grillo. Se encuentra en las alas anteriores o élitros. L a cara inferior de cada élitro tiene una ner­ vadura áspera; su cara superior posee un raspador. El grillo alza sus dos élitros y los vuelve a cerrar bruscamente, haciendo resbalar uno sobre otro los bordes internos de cada ala. De esta manera el raspador de un ala roza contra el filo de sierra del otro y origina una nota aguda y suave. L a emisión de sonido es sobre todo nocturna.

F i g . 352. — E m i s i ó n d o s o n i d o s o n i n s e c t o s . En A : lo que sucede en el grillo; en B : en cigarra y en C : en saltamontes. Puede apreciarse la disposición y morfología de los dispositivos.

En la misma figura 352, en B , se esquematiza el aparato sonoro de la chicharra. L a mayor parte del abdomen de este insecto es hueco. El saco aéreo posee un conjunto de músculos que hacen vibrar una membrana, que a su vez toca la pared del abdomen generando la estridencia típica de este insecto, en los días calurosos del verano. En este caso, pues, el dispositivo es seme­ jante al de un tambor. En C, se representa el aparato sonoro del saltamontes, similar al de un grillo, pero que posee además un tambor que amplifica el sonido

MIMETISMO EN LOS INSECTOS Se conoce con el nombre de mimetismo o camuflaje al conjunto de casos en que un ser vivo manifiesta coloraciones, formas, olores y aun sonidos que lo asemejan al medio ambiente fínico, o que le permiten imitar a otros seres (animales o vegetales). Por lo tanto, se pueden distinguir: a) Mimetismo lopomórfico, en que un animal se asemeja al am­ biente físico (biotopo). -

109 -

F i g . 353. — M i m e t i s m o e n i n s e c t o s . En A : un mamboretá (o Mantis religiosa), confunde con las ramas (mimetismo fitomórfico). B : Ciertas mariposas pasan cibidas sobre troncos de árboles (es el caso de Biston betularia, una polilla); orugas de Lepidópteros, llamadas geómetras, cuando están quietas, se asemejan ramita; D: el "insecto hoja"; E : la "mariposa hoja" (ambos asiáticos).

que se desaper­ C : las a una

Algunos insectos ortópteros imitan el color de piedras. Las liebres y codornices se confunden con el suelo; los osos pola­ res también. b) Mimetismo fiiomórfico cuando un animal toma la forma de un sector de vegetal. Por ejemplo: el insecto-hoja; el bicho-palo, el mamboretá, el ortóptero (llamado "hoja de laurel"). Mariposas nocturnas imitan coloraciones de cortezas de árbo­ les y forma de liqúenes. c) Mimetismo zoomórfico. Oxydia de Costa Rica, que parece hoja lanceolada; mariposa género Kallima con aspecto de hoja; mariposa Danaeus, de sabor desagradable; Basilarchia que imita a la anterior. En la figura 353 se representan algunos ejemplos de mimetismo en Insectos. -

110 —

PRINCIPALES ORDENES DE LA CLASE INSECTA Por el gran número de especies comprendidas dentro de la Clase de los Insectos o Hexápodos y por la excepcional importancia que reviste su conocimiento para el hombre, en este tema es conveniente que el alumno conozca los caracteres de los principales Ordenes. Nos referiremos a ellos, especialmente a los más conocidos o a los que por alguna circunstancia tengan especial importancia para el hombre, por su parasitismo o por su valor industrial, o por sus peculiaridades biológicas. Existen tres elementos fundamentales para la diferenciación de los distintos órdenes: Alas (presencia o ausencia, número, características de las mismas); metamorfosis (completa, incompleta o carencia de ella) y el aparato bucal. Ya nos hemos ocupado, en páginas anteriores, de estudiar las posibles variantes dentro de estos tres elementos. Enumeraremos sucintamente, los Ordenes principales con sus características más salientes: I)

INSECTOS AMETABOLOS Y APTILOTOS (o APTERIGOGENOS)

Dentro de este grupo integrado por insectos que no poseen metamorfosis y están primitivamente desprovistos de alas, encontramos un relativo escaso número de especies y fundamentalmente dos órdenes. Orden Tisanuros, (véase fig. 354-A) con cuerpo alargado, con 11 segmentos abdominales, aparato bucal masticador, apto para morder; con antenas largas y dos prolongaciones en forma de filamentos: cercos y lateralmente los paracercos. Viven en rincones y grietas de los edificios y en los libros. Se incluye dentro de este orden al Lepisma o pececillo de plata (tamaño: 1 cm), que se encuentra en las bolsas de azúcar. Se conocen más de 750 especies. Orden Colémbolos. También ápteros y ametábolos y con aparato bucal masticador. Presentan segmentación abdominal aparente, con seis segmentos abdominales. Tienen tres pares de apéndices especializados para el salto o que funcionan como órganos adhesivos. Presentan generalmente un apéndice bifurcado, doblado bajo el abdomen. Dicho apéndice está sujeto por una excrecencia en forma de gancho, del tercer segmento abdominal. Cuando el gancho suelta el apéndice bifurcado, éste se echa para atrás e impulsa al insecto hacia adelante. Del primer segmento abdominal sale un tubo adhesivo, ventral. Ejemplo: Podura (véase fig. 354-A). Se han descrito alrededor de 2.000 especies. Otros Ordenes. Clasificaciones modernas incluyen otros Ordenes: Dipluros y Proturos e incluyen en el primero al género Campodea, que los zoólogos clásicos estudiaban dentro del orden Tisanuros.

-

111 —

F i g . 354. — L o s distintos Ordenes d e

112 —

la

Clase

Insecta.

II)

INSECTOS PTILOTOS Y HOLOMETABOLOS (o ENDOPTERIGOGENOS)

Dentro de este grupo, mucho más importante que el anterior, incluimos numerosos Ordenes que presentan alas y poseen metamorfosis completa. ORDEN COLEÓPTEROS (Coleóptera) (Coleos: estuche; pteron: alas). Presentan dos pares de alas: el primer par endurecidas, formando los élitros o estuches; y el segundo par, posterior, plegado debajo del primero y de una consistencia menor, membranoso (véase fig. 329). Se conocen más de 300.000 especies diferentes, de manera que constituyen el Orden más numeroso de la Clase Insecta.

F i g . 355. ciervo").

— Uno coleóptero con claro dimorfismo sexual: Lucanus c o r r a s ("escarabajo El macho presenta los apéndices en forma de cornamenta similar a la de los ciervos.

Dentro de este Orden se incluyen: Coccinélidos (o "san Antonio"), los Cerambícidos (o guitarreros, ver fig. 354-L), los Cantáridos ("vaquilla" o "bicho moro", véase fig. 354-K); los Lampíridos ("bichos de luz" o luciérnagas, véase fig. 354-J), los Ditíscidos (acuáticos), los Lucánidos ("ciervo volante", véase fig. 355), los Escarabeidos (escarabajos, véase fig. 354 y fig. 340), o gorgojos, (véase fig. 354-L) etc. Poseen (tal como se señala en la fig. 340) metamorfosis completa y aparato bucal masticador. -

113 —

ORDEN LEPIDÓPTEROS (Lepidoptera) (Lepis: escama; pteron: a l a s ) . Son insectos con metamorfosis completa y cuatro alas desplega­ das, con escamas en ellas; y con aparato bucal chupador o suctor, con

espiritrompa. L a s larvas con boca masticadora. Es un O r d e n t a m b i é n numeroso, pues se conocen más de 125.000 especies distintas.

F i g . 356. — L o s d o s g r u p o s d e L e p i d ó p t e r o s : R o p a l ó c e r o s o mariposas diurnas con antenas terminadas en masa, cuerpo esbelto, mariposas plegadas en reposo, y colores brillantes de las alas; y H e i e r ó c e r o s , o mariposas nocturnas, con antenas pinnadas, cuerpo voluminoso, alas horizontales en reposo y colores oscuros.

Se distingue los Lepidópteros Ropalóceros (véase f i g . 356), o mariposas diurnas, con antenas terminadas en maza, alas v e r t i c a l e s cuando están en reposo, que presentan colores m u y v i v o s en las alas y el cuerpo reducido; y los L e p i d ó p t e r o s Heteróceros o mariposas crepusculares o nocturnas, con alas dispuestas h o r i z o n t a l m e n t e en posición de reposo, colores más oscuros en las alas y antenas fila­ mentosas o pennadas (con ramificaciones c o m o en una p l u m a ) y cuerpo más v o l u m i n o s o (véase f i g . 356).

ORDEN DÍPTEROS (Díptera) (Di: dos; pteron:

alas).

Se trata de insectos holometábolos, con dos alas y aparato bucal

lamedor-suctor o picador, contenidos en una trompa o proboscis. Son los únicos insectos que poseen sólo dos alas. E l segundo par está trans­ f o r m a d o en balancines. I n c l u y e más de 100.000 especies de las conocidas moscas y mos­ quitos (véase f i g . 335 y figs. 336, 358, 359). Se distinguen los D í p t e r o s Braquiceros, con antenas cortas for­ madas p o r tres artejos (moscas y tábanos) (véase figs. 336, 357 y 370). D e n t r o de los Braquiceros, interesa: la mosca doméstica (véase f i g . 336), por transportar ( v e c t o r mecánico), g é r m e n e s en sus patas o alas; -

114 —

F i g . 357. — U n d í p t e r o p e l i g r o s o : C o c h l i o m y a h o m n i v o r a x , mosca (díptero braquícero) que puede ocasionar miasis, al desarrollarse sus larvas en el hombre.

las Glossinas (o mosca tse-tse), que vehiculan el Tripanosoma gambiense, que produce la encefalitis conocida como "enfermedad del sueño" o tripanosomiasis africana (véase fig. 370 y el ciclo en tomo 1); los Callifóridos (sobre todo la mosca azul de la carne); la Stomoxys calcitrans (mosca brava), que trasmite enfermedades entre los equinos; y algunas especies que producen miasis, por depositar sus larvas debajo de la piel humana (Dermatobia cianiventris, Gasterophilus intestinalis, Calliphora, Cochliomya hominivorax (véase fig. 357), etc.

F i g . 358. — A N O F E L E S . Mosquito (díptero Nematócero), del ble de la trasmisión del paludismo. A la izquierda, posición derecha, se representa la cabeza mostrando aparato

-

115 —

género Anofeles, responsaque adopta al picar. A la picador y antenas.

Dentro del grupo de los Dípteros Nemaioceros, que presentan antenas largas, constituidas por más de tres artejos, interesan fundamentalmente los mosquitos, algunos de los cuales tienen especial importancia para el hombre. Sabemos que el Anofeles (véase figs. 358 y 359) es el vector biológico del plasmodium (agente del paludismo o malaria, véase tomo 1 de esta obra).

F i g . 3 5 9 . — D o s m o s q u i t o s v e c t o r e s b i o l ó q i c o s d e e n f e r m e d a d e s i n f e c c i o s a s : del género A e d e s (vector de la fiebre amarilla) y del género A n o f e l e s (vector del paludismo). Se representa la disposición de los huevos en el agua, las formas larvarias y la posición de los adultos al picar.

Y que el Aedes (véase fig. 358) es el vector del virus que produce la fiebre amarilla. Ambos existen en nuestro país, por eso interesa conocerlos, el primero es campestre, viviendo en bañados y zonas pantanosas; el segundo es doméstico y se multiplica en la vivienda humana o sus proximidades. En el esquema 256 mostramos el ciclo evolutivo y la morfología comparada de las tres variedades de mosquitos más representativas: Aedes, Culex y Anofeles. (Comparar con fig. 335). ORDEN SIFONAPTERO (Sifonaptera) (o también Afanípteros) Presentan sifón y son ápteros, es decir, sin alas, que han perdido secundariamente, como adaptación a su vida parásita. Son las pulgas. Insectos con metamorfosis completa (holometáboloso), sin alas, con aparato bucal picador-chupador. Cuerpo comprimido lateralmente. Ectoparásitos (parásitos externos). Chupadores de sangre. Presentan un sifón o pico como órgano picador, constituido por un labro y dos mandíbulas. Tienen maxilas secundarias, con palpos y labio inferior o labium, corto y con palpos. Interesan fundamentalmente dos especies: Pulex irritans (véase fig. 356-0) o pulga del hombre; y Xenopsilla cheopis, o pulga de la -

116 -

F i g . 3SQ. — Pulgm d a l a r a t a : Xanopmilla c h a o p a l s . Trasmite al hombre.

la peste

bubónica

de la

rata

rata (véase fig. 362), que puede trasmitir la peste bubónica de la rata enferma al hombre. Se conocen más de 1.500 especies. ORDEN HIMENÓPTEROS (Himenóptera) (De himen: membrana; pteron: alas). Se trata de insectos metábolos, con cuatro alas membranosas semejantes y desplegadas y aparato bucal masticador y lamedor (véase fig. 334). Presentan el primer segmento abdominal fusionado con el tórax y situado por delante de una cintura o pedúnculo, que une el tórax con el abdomen. Tienen aguijón o taladro u oviscapto largo, a menudo doblado por debajo del cuerpo, hacia adelante, que les permite perforar y aserrar. En muchas especies hay una organización social compleja, con polimorfismo social. Es bastante común la partenogénesis. Pupas, con estado ninfal albergado en capullos. Las alas son transparentes y con pocas nervaduras y superpuestas durante el reposo. Comprende las abejas, avispas y hormigas. Tienen importancia para el hombre las abejas por la producción de miel y jalea real (véanse figs. 361, 362, 366, 367 y 368). Las hormigas (veanse figs. 354-P y 370), por el daño que causan a la agricultura. Interesan las abejas, avispas (véase fig. 354-P) y hormigas, por las lesiones que pueden causar algunas especies por su picadura. Se conocen más de 110 especies distintas. - 117 —

F i g . 361. — U n h i m e n ó p t e r o s o c i a l : l a a b e j a ( A p i s mellifera). Se (zángano), la reina y la obrera, detallando caracteres morfológicos ejemplo de polimorfismo sexual).

F i g . 362. — P a t a s d e l a a b e j a . Se representan la pata delantera, pata posterior. A derecha, detalles anatómicos de esta pata escobilla, etc.

representa el estructurales.

la pata posterior,

macho (Un

intermedia y la con c a n a s t i l l a ,

ORDEN NEURÓPTEROS (Neuxoptera) (De neuro:

nervios; pteron:

alas).

Son insectos meiábolos, con aparato bucal masticador, con dos pares de alas de aspecto semejante, con numerosas nervaduras, reticuladas. Las alas se ubican en forma de tejado, sobre el cuerpo, durante el reposo. Las larvas poseen boca masticadora o chupadora y branquias abdominales. Se alimentan de pequeños insectos o ácaros. Es un Orden del cual se conocen 5.000 especies distintas. Entre las especies más conocidas está la ensopa (véase fig. 354) y la hormiga-león.

-

118 —

III)

INSECTOS HEMIMETABOLOS Y PTILOTOS (EXOPTERIGOGENOS) C o m p r e n d e n Ordenes de Insectos que tienen

metamorfosis in­

completa y alas. ORDEN SEUDONEUROPTEROS U ODONATOS (Odonata) Son las conocidas libélulas. Presentan aparato bucal masticador, alas similares a las del O r d e n anterior, pero tienen metamorfosis in­

completa. T i e n e n cuatro alas similares, provistas de una compleja n e r v i a ción reticular. L o s ojos son compuestos y se destacan netamente. El a b d o m e n es d e l g a d o y m u y largo. Son insectos predatores, y se ali­ mentan de insectos que cazan durante el v u e l o . L a s náyades (ninfas acuáticas) poseen branquias traqueales.

Las especies más conocidas son los alguaciles y las efímeras (véase fig.

354-B). Z o ó l o g o s modernos ubican a las efímeras en un

Orden

separado: Efemerópteros.

ORDEN ISOPTEROS (Isoptera) ( D e iso: igual; pteron: a l a s ) . Son Insectos m u y semejantes a los Seudoneurópteros, con aparato bucal masticador, metamorfosis incompleta ( h e m i m e t á b o l o s o e x o p -

terigógenos), con alas con numerosas nervaduras, pero los dos pares son prácticamente iguales.

F i g . 363. — I n s e c t o s I s ó o i e r o s : t e r m i t a s y t e r m i t e r o . Se representa la morfología de la reina, el rey, soid.ado y obrera (otro ejemplo de polimorfismo sexual funcional). También esquematiza el nido subterráneo y los nidos superficiales (que en nuestro país se cono­ cen con el nombre de "cupíes").

-

119 —

Son insectos sociales y polimórficos, que viven en zonas tropica­ les y subtropicales. Se conocen alrededor de 2.000 especies. Los más conocidos son las termites o termes (mal llamadas "hormigas blancas") (véase fig. 363).

ORDEN ORTÓPTEROS (Ortóptera) (De ortho: recto; pteron: alas). Son insectos hemimetábolos, con aparato bucal masticador y dos pares de alas, el primer par resitente, apergaminado (falsos élitros o hemi-élitros) y el segundo membranoso, más ancho, plegado lon­ gitudinalmente debajo de las anteriores, cuando están en reposo. Los individuos machos carecen de alas. Generalmente poseen cercos abdominales. Son herbívoros y se conocen más de 25.000 especies. Comprende una serie de Familias muy conocidas: Los Blátidos (cucarachas) (véanse figs. 344 y 354); los Locústidos (o saltamontes) (véase fig. 351); los Mántidos (mamboretá) (véase fig. 354); los Fásmidos ("bichos-palos"), los Acrídidos (langostas) (véase fig. 354); los gríllidos (grillos) (véase fig. 354), etc. ORDEN ANOPLUROS (Anoplura) (Anopluro significa: "sin defensa"). Se trata de los llamados piojos chupadores (ver fig. 354). Son Insectos hemimetábolos, con aparato bucal en parte mordedora (masticadora) y en parte chupadora, con las piezas bucales re­ tráctiles. Sin alas, que han perdido secundariamente, como conse­ cuencia de su parasitismo (ectoparásitos). Presentan el cuerpo apla­ nado. Los segmentos torácicos están fusionados. No tienen ojos. En

F i g . 364. — I n s e c t o s A n o p l u r o s . Se representan especies parásitas del hombre: capitis y vestimenti (piojos de la cabeza y de la ropa) y Phtirius inguinalis

— 120 —

Pediculus (ladilla).

e l e x t r e m o c^e cada pata poseen una uña que les p e r m i t e fijarse a su v í c t i m a . En la especie humana v i v e n adheridos a la piel. Se conocen unas 500 especies. Interesa el Pediculus capitis, (véase fig. 364) o piojo de la cabeza, el Pediculus v e s t i m e n t i (o piojo de la ropa), la ladilla ( P h t i r i u s inguinalis), etc. ORDEN MALOFAGOS (Mallophaga) Son los piojos masticadores. Presentan un aparato bucal masticador, y son hemimetábolos y sin alas. También poseen el cuerpo aplanado y los ojos son reducidos o no existen. Son también ectoparásitos, especialmente de las aves y de algunos mamíferos. S e alimentan de fragmentos de pluma, pelos o trozos de piel. S e conocen alrededor de 3.000 especies distinta... ORDEN HOMOPTEROS (Homoplera) Antes se consideraban un subgrupo de las Rincotas (las Rincotas homópteras). S e caracterizan por ser hemimetábolos, con dos pares de alas iguales y aparato bucal picador-suctor. Las alas, en reposo, se ubican como las dos vertientes de un tejado. Las anteriores pueden ser membranosas o estar engrosadas. S e alimentan de savia.

F i g . 365. — D i v i s i o n e s f i l o g e n é t i a a s e n I n s e c t o s . S e representa el árbol los Insectos y las probables relaciones evolutivas de los distintos

-

121 —

genealógico Ordenes.

de

Se conocen alrededor de 30.000. Entre ellas están las cochinillas (véase fig. 354) y los áfidos o pulgones (véase fig. 354), las cigarras o chicharras (véase fig. 354). ORDEN HEMÍPTEROS (Hemíptera) Insectos hemimeiábolos, con cuatro pares de alas: las anteriores, membranosas en la parte posterior, engrosadas en la base, cuando están en reposo las hallamos cruzadas unas sobre otras, horizontalmente; las posteriores son más pequeñas. Con aparato bucal picador-chupador. Son herbívoros, predatores y ectoparásitos. Se conocen vulgarmente con el nombre de chinches. Destaquemos la chinche de cama (o Cimex lectularius), la chinche de agua (belostoma), (véase fig. 354), la chinche de campo (véase fig. 354), las vinchucas (véase fig. 354 y fig. 370). ORDEN DERMATOPTEROS (Dermaptera) Son las tijeretas. Se trata de insectos hemimetábolos, con aparato bucal masticador y cuatro alas: anteriores cortas, duras, las posteriores grandes y membranosas. Algunas especies carecen de alas. Los cercos abdominales forman forcípulas (véase fig. 354).

CLAVE PARA UBICAR LOS INSECTOS EN SUS DISTINTOS ORDENES Para poder determinar a qué orden pertenece un insecto puede utilizarse la siguiente clave. Tener en cuenta si tiene alas y de acuerdo a ello ubicarlos en dos categorías que llamaremos 1 A y I B . Los Insectos sin alas se siguen clasificando según las líneas, 2, 3, 4 y 5 y los que las tienen según las líneas 6 a 12. 1 A. Sin alas. Pase a 2. 1 B. Con alas. Pase a 6. 2 A. Antenas cortas (más cortas que la cabeza, o iguales a ella). Pase a 3. 2 B. Antenas largas (más largas que la cabeza). Pase a 4. 3 A. Cuerpo aplanado (lateralmente) y antenas casi tan largas como la cabeza. Orden Sifonápteros (pulgas). 3 B. Cuerpo no aplanado y antenas cortas (más cortas que la cabeza). Orden Anopluros (piojos chupadores). 4 A. Abdomen con tres apéndices alargados y cuerpo recubierto de pequeñas escamas. Orden Tisanuros ("pececito de plata" por ejemplo). 4 B. Sin los caracteres anteriores. Pase a 5. 5 A, Cuerpo en forma de hoja o de rama. Antena y patas delgadas. Aparato bucal masticador. Orden Ortópteros (por ejemplo "bichopalo"). 5 B. Abdomen unido al tórax por una cintura estrecha. Orden Himenópteros (abeja, hormiga, avispa). 6 A. Con un par de alas. Orden Dípteros (moscas, mosquitos, tábanos). 6 B. Con dos pares de alas. Pase a 7. -

122 —

7 A. Con semejanza en el par de alas anteriores. P a s e a 8. 7 B. Con diferencias entre las alas anteriores y posteriores. Pase a

9. 8 A. A l a s cubiertas por escamas. A p a r a t o bucal con espiritrompa.

Orden Lepidópteros (mariposas). 8 B. Sin los caracteres anteriores. P a s e a 9. 9 A. Con nervaduras en alas anteriores formando red. Ojos com-

puestos grandes. Orden Odonatos (alguaciles). 9 B. A l a s anteriores más grandes que las posteriores. T a m b i é n cintura estrecha que une el tórax con el abdomen. En algunos sólo alas en los individuos reproductores. Orden Himenópteros (hormigas, avispas, abejas). 10 A. A l a s anteriores engrosadas en la base y membranosas en los

extremos. Orden Hemípteros (chinches). 10 B . Sin las características anteriores. P a s e a 11. 11 A. A l a s anteriores dispuestas l o n g i t u d i n a l m e n t e a lo largo del cuerpo, cubriendo las posteriores, g e n e r a l m e n t e más pequeñas y plegadas. Orden Ortópteros (cucarachas, grillos, etc.). H B . Élitros como alas anteriores, f o r m a n d o un estuche a las

posteriores. Orden Coleópteros (escarabajos).

F i g . 366. — I n s e c t o s ú t i l e s : p a n a l d e a b e j a . En 1, una colmena artificial tores. En 2, alvéolos y su disposición en los distintos sectores. En 3, zonas los diferentes tipos de alvéolos, según su función.

-

123 —

y sus secque ocupan

LOS INSECTOS Y EL HOMBRE INSECTOS ÚTILES Hay algunos que son beneficiosos para el hombre. Por ejemplo: la abeja (véase figs. 366, 367, 368, 369), por su producción de miel, cera y jalea real. El panal constituye un excelente ejemplo de una sociedad de insectos, (véase fig. 366), donde existe un comportamiento instin­ tivo complicado, con sucesión de tareas para la abeja obrera. También

F i g . 367. — D e s a r r o l l o d e l a a b e j a . Se representan las diversas etapas, desde la copula­ ción hasta el origen de nuevos seres. En H se muestra a la abeja en las primeras acti­ vidades instintivas: limpieza de celdillas (durante los 3 primeros días); de nodriza, ali­ mentando larvas (entre 49 y 99 día); en tapar celdas, almacenar polen y néctar (entre 109 a 189 día). Luego fabricación de cera y panales, defensa de la entrada de la colmena, ventilación de la colmena, agitando sus alas. En I ( d e s p u é s del IS? día), la abeja obrera se ocupa de cosechar néctar y polen (que almacena en el cestillo de las patas posteriores y luego transporta hasta la colmena). Este comportamiento instintivo de la abeja obrera se cumple regularmente de la misma manera en todas ellas, hasta su muerte, a los 30 a 45 días de haber nacido.

-

124 —

representa un ejemplo de polimorfismo sexual, con individuos fértiles (reina y zánganos) e individuos estériles: las obreras, debido a su alimentación. Ya citamos a la abeja (Apis mellifera), como ejemplo de partenogénesis facultativa arrenótoca. Es decir, la abeja reina produce zánganos por partenogénesis, a partir del desarrollo de uno de sus óvulos, y hembras por anfimixia (por fecundación). Asimismo esta especie, que ha sido exhaustivamente estudiada, muestra mecanismos de orientación y de comunicación muy curiosos, que se esquematizan en la fig. 368. Sin embargo, mediante su aguijón y aparato ponzoñoso, la abeja puede originar lesiones tóxicas que en algunos casos (y en determinadas razas) pueden determinar complicaciones fatales. Es también conocida la utilización del Bombix mori (o en su forma larvaria: gusano de seda), en la elaboración de la seda natural Y a partir de la cochinilla se obtiene la goma laca, etc. Otros insectos cumplen útil función de polinización cruzada (mariposas, abejas).

F i g . 9€8. — O r i e n t a c i ó n e n l a s a b e j a s . Cuando una abeja encuentra una zona con jiotes, para comunicarlo a las reatantes integrantes de la colmena, realiza una serie de movimientos (que se esquematizan en la parte inferior del grabado), de acuerdo a la sitúa* ción de las flores con respecto al sol y al panal. También, mediante el radio del "bailoteo". dan una idea de la distancia entre las ilores v el vanal.

Por otra parte existen insectos depredadores, como los escarabajos (Coleópteros), las moscas (Dípteros) y las avispas (Himenópteros), que se constituyen en enemigos de algunos insectos perjudiciales y de esa manera favorecen al hombre. En la lucha biológica contra insectos perjudiciales, el hombre ha criado y difundido estas especies enemigas. Y finalmente están los insectos necrófagos, como las moscas de la carne, algunos escarabajos y ciertas termites y hormigas, que devoran los restos de animales muertos, cumpliendo indirectamente una función sanitaria. -

125 —

INSECTOS PERJUDICIALES Dentro de ellos citemos a muchos insectos parásitos, como las chinches (Hemípteros), las pulgas (Sífonapteros), los piojos (Anopluros), que son hematófagos y extraen sangre de los seres humanos. Existe, desde luego, un gran número de insectos que son parásitos de animales o vegetales útiles al hombre.

F i g . 369. — A g u i j ó n y a p a r a t o v e n e n o s o e n y su relación con el aparato productor del posee el aguijón, impiden que la abeja pueda que el aguijón y parte del abdomen de

a b e j a . Se muestra la ubicación del aguijón veneno o toxina. Véase que los dardos que retirarlo después de clavado. Ello determina la abeja queden adheridos a su víctima.

Por otro lado, existen insectos devastadores, como la langosta (Ortóptero), que arrasan los sembrados. Las cucarachas (Ortópteros) y polillas (Lepidópteros), que atacan elementos útiles al hombre. Otra plaga agrícola está constituida por los gorgojos (Coleópteros). Las hormigas (Himenópteros) constituyen también plagas agrícolas.

Fig» 370. — I n s e c t o s p e r j u d i c i a l e s : Mosca tse-tse (pertenecientevinchuca (del género Triatoma), dos vectores de enfermedades: (o "enfermedad del sueño") y tripanosomiasis americana (ó

-

126 —

al género Glossina) y tripanosomiasis africana enfermedad de Chagas).

Son los animales terrestres más numerosos. En nuestro país, dentro de las numerosas especies conocidas destaquemos a la h o r m i g a cortadora ( H i m e n ó p t e r o s ) , que destruye cultivos. Cortan hojas de v e getales, con sus poderosas mandíbulas, l l e v a n d o los trozos al h o r m i guero. A l l í mastican dichos trozos de hojas, f o r m a n d o una pasta que utilizan para nutrir hongos, que las h o r m i g a s utilizan en su alimentación. S e trata, pues, de una tarea de c u l t i v o de hongos con e l propósito de utilizarlos como alimento. En el litoral del río U r u g u a y se encuentra la h o r m i g a cortadora roja, conocida con el n o m b r e de isaú, que construye h o r m i g u e r o s de un m e t r o de alto y 6 ó 7 metros de diámetro. En el norte uruguayo, otra especie produce h o r m i g u e r o s en forma de pequeños montículos conocidos con el n o m b r e de lacuruses, que representan las bocas e x teriores de un h o r m i g u e r o (véase fig. 371).

Fig. 371. — O t r o h i m e n ó p t e r o s o c i a l : l a h o r m l q a . Se representan la reina, el rey, obrera (o soldado), la cabeza de una hormiga y el desarrollo de una hormiga c o r t a d o r a frecuente en nuestro pais. En E : se advierte el aspecto externo de los hormigueros conocidos en nuestro pais con el nombre de tacuruses.

A l g u n a s especies mantienen pulgones en su h o r m i g u e r o , que utilizan para e x t r a e r los jugos, c o m o alimento. S e trataría, pues, de una actividad ganadera. P e r o los insectos tienen una acción perjudicial como vectores de enfermedades. Recuérdese q u e los piojos ( v e r fig. 364) trasmiten el tifus e x a n t e m á t i c o , las pulgas ( f i g . 360) inoculan el bacilo de la peste (peste bubónica), la mosca doméstica es un v e c t o r mecánico de enfermedades; la vinchuca ( f i g . 370) trasmite la e n f e r m e d a d de Chagas; los mosquitos A n o f e l e s ( f i g . 358) trasmiten el paludismo y los mos-

-

127 —

quitos Aedes (fig. 359) la fiebre amarilla; algunas moscas picadoras (fig. 357) pueden ocasionar enfermedades, durante su forma larvaria, que afectan al hombre y que reciben el nombre de miasis. Recordemos que también las moscas del género Glossina (mosca tse-tse), trasmiten el protozoario (Tripanosoma gambiense), que ocasiona una encefalitis africana, conocida vulgarmente con el nombre de "enfermedad del sueño". En la competencia biológica entablada entre la especie humana y los insectos, informes recientes señalan progresivas victorias de estos pequeños animales. Se estima, actualmente, que la población de insectos alcanza a un trillón de individuos. Hockins calcula que, tomando un promedio individual de peso de mgr. 2.5, el peso total de los insectos supera 12 veces el peso de todos los seres humanos. Estos artrópodos, que aparecieron en nuestro planeta hace 400 millones de años, se ha dicho que serían los herederos de la tierra. Una sola especie (Dendroctonus frontalis o escarabajo de los pinos) ha causado, en 1975, la muerte de tantos pinos que destruyó suficiente madera como para construir cerca de un millón de casas. Un quinto de la producción de alimentos son consumidos o destruidos por ellos. CUESTIONARIO 1. — ¿Es correcta la denominación de Insectos para la Clase de los Artrópodos hexápodos? 2. — ¿A qué se debe la importancia biológica de estos animales? 3. — ¿Qué regiones pueden señalarse en estos animales y cuántos segmentos las integran? 4. — Señale los caracteres generales de los Insectos. 5. — ¿Qué morfología pueden tener las antenas y las patas y qué funciones cumplen en los Insectos? 6 — ¿Cómo está constituida un ala de insecto, y cuántos tipos de alas podemos encontrar en ellos? 7. — ¿Es constante el número de las alas de los insectos? ¿Por qué pueden no tener alas? 8. — ¿Cómo se realiza el vuelo de los insectos? 9. — ¿Qué tipos fundamentales de aparatos bucales podemos encontrar en ellos, de acuerdo al régimen alimenticio que tengan? 10. — Señale qué se entiende por metamorfosis y cuántos tipos podemos hallar en los Insectos. 11. — ¿Qué tipos de larvas tienen los insectos? 12. — ¿Qué se entiende por estado ninfal y qué sucede mientras él se produce? -

128 —

son las causas de la metamorfosis? ¿Qué hormonas participan en este proceso? Señale especies principales integrantes de los más importantes Ordenes dentro de la Clase Insectos. ¿Qué se entiende por mimetismo y qué formas podemos encontrar en los Insectos? ¿Cuáles son los insectos que producen sonidos ("canto")? Mencione insectos útiles que podemos encontrar en nuestro país. Enumere distintas especies que pueden ser perjudiciales para el hombre. ¿Qué se entiende por vector biológico de una enfermedad? Opine: ¿los insectos pueden todavía representar un peligro para la humanidad? ¿Por qué se consideran los principales competidores biológicos del hombre?

13. — ¿ C u á l e s

14. — 15. — 16. — 17. — 18. — 19. — 20. —

Objetivos del tema 16: INSECTOS, incluido en el programa de Ciencias Biológicas 5° - P L A N 1976. El alumno será capaz: a) b)

c) d) e) f)

De distinguir el concepto de que la función hace al órgano, referente a las distintas adaptaciones estudiadas en piezas bucales, patas y alas. De relacionar la respiración traqueolar por difusión, con el reducido tamaño de los insectos por una parte, y con el sistema circulatorio poco desarrollado y predominantemente alimenticio, por otra. De oponer la espiración activa, por acción muscular, de los insectos, con la espiración pasiva de los mamíferos. De describir diferentes modalidades de partenogénesis. De comparar las diferentes clases de sociedades de Insectos. De conocer las principales plagas agrícolas de países y sus agentes determinantes.

Actividades propuestas (programa 1977): a) b)

c) d) e)

Observación y estudio de ejemplares naturales. Reconocimiento de: 1) Piezas y adaptaciones de los diferentes aparatos bucales. 2) Segmentos y adaptaciones de patas. 3) Variedades de alas y sus funciones. Disección de una cucaracha. Observación microscópica de tráqueas. Construcción de cajas con ejemplares de los principales órdenes. Estudio y clasificación de larvas y ninfas.

-

129 —

22

clase arachnida ARTRÓPODOS QUELICERADOS (Cheliceraia)

CARACTERES GENERALES L o s A r á c n i d o s representan la Clase de los Quelicerados más i m portantes para e l h o m b r e . P r á c t i c a m e n t e , puede decirse que son los quelicerados terrestres (si bien h a y algunas especies acuáticas). Se tiende a admitir q u e los A r á c n i d o s son los p r i m e r o s artrópodos terrestres q u e aparecieron en nuestro planeta. A l producirse la e v o l u c i ó n a la v i d a terrestre las branquias en libro se transformaron en los pulmones en libro o filotráqueas y en las tráqueas que encontramos en los arácnidos. L o s apéndices se adaptaron para la locomoción terrestre. L u e g o aparecieron otros dos cambios e v o l u t i v o s : glándulas de la seda y glándulas ponzoñosas. Si bien son terrestres, algunas formas son secundariamente acuáticas. G e n e r a l m e n t e son carnívoros y predatores. C e f a l o t ó r a x habitualmente no segmentado; carecen de ojos compuestos.

F i g . 372. — C u a d r o g e n e r a l d e A r á c n i d o s . S e representan especies comunes país representantes de los diversos Ordenes: Araneido (araña), Opiliones, Acaros (bicho colorado, garrapata, Sarcoptes [productor de la sarna

-

130 —

en nuestro Escorpiones, humana]).

Morfología externa. El cuerpo se divide en dos sectores (véase fig. 372): prosoma o cefalotórax por un lado, y abdomen por otro. El cefalotórax no es segmentado y está cubierto generalmente por un caparazón sólido, en la parte dorsal; en la zona ventral sólo hay varias capas esternales o la protegen las coxas de los apéndices (véanse figs. 379 y 380). El abdomen, segmentado, puede dividirse en un pre-abdomen y un post-abdomen, especialmente nítidos en los escorpiones (véanse figs. 372 y 386). En la mayoría de los arácnidos, sin embargo, esta subdivisión se ha perdido, por fusión de los dos sectores abdominales. Incluso en los Acaros (véanse figs. 372 y 388) se ha fusionado el abdomen con el prosoma o cefalotórax. Apéndices. — Se originan en el cefalotórax. Comprenden: Un par de quelíceros (de allí el nombre de Quelicerados) (véase fig. 380). Un par de pedipalpos. Cuatro pares de patas (con variable número de segmentos o artejos). Nutrición. — La mayoría de los Arácnidos son carnívoros. La digestión se hace en parte fuera del cuerpo. La presa es retenida por los quelíceros y sobre ella se vierten jugos digestivos producidos por el mesodeo (intestino medio). El alimento, cuando ya es líquido, pasa a una cámara pre-bucal, luego a la boca, faringe, esófago e intestino medio. L a faringe es el principal órgano de bombeo o aspiración. Posee músculos longitudinales y otros de inserción externa, que modifican su diámetro y volumen. El esófago, en algunos arácnidos funciona como bomba auxiliar. E n el mesodeo hay un tubo central y divertículos laterales situados en el cefalotórax y en el abdomen. En la pared del mesodeo hay células que producen las enzimas digestivas que efectúan la digestión parcial del alimento, y también se producen otras enzimas, que completan allí la digestión química. Parte del alimento digerido es almacenado en las células de los divertículos y el resto es absorbido por la propia pared del mesodeo. En la parte posterior del abdomen se encuentra el intestino corto y luego el ano. A este sector se lo conoce como proctodeo (o intestino posterior). Algunas especies de arañas pueden permanecer más de dos años sin ingerir alimento. Y algunos escorpiones hasta un año. Excreción. — El producto de excreción más importante en los arácnidos es la guanina (base nitrogenada). Como tipos de glándulas de excreción pueden presentar dos (pueden tener uno u otro, o ambos simultáneamente): a) Glándulas coxales, que se abren en la parte posterior de los apéndices, cerca de las coxas. Cada glándula coxal es una bolsa esférica sumergida en sangre. Los productos excretados, son absorbidos de la sangre por las células y pasan a un largo túbulo que se continúa por un sector contorneado y finalmente llega al tubo excretor, y también termina en el poro excretor.

-

131 —

Los arácnidos no tienen más de cuatro pares de glándulas coxales y pueden presentar uno o varios poros excretores, que tienen distinta ubicación en los diferentes Ordenes. Estas glándulas coxales representan los sacos celómicos. b) Tubos de Malpighi. — Son uno o dos pares de túbulos aislados, ori­ ginados en la parte posterior del mesodeo. Se ramifican hacia adelante, entre los divertículos (véase fig. 379). Toman los productos de excreción de los divertículos digestivos, a través de sus paredes sinciciales. Y se eliminan como cristales de guanina por el proctodeo. c) Los arácnidos tienen también los llamados nefrociios (o células rena­ les), situados en racimos, en parte del cefalotórax y del abdomen. Son células grandes, capaces de captar colorantes.

F i g . 373. — S i s t e m a n e r v i o s o e n A r á c n i d o s . A la izquierda disposición que adopta en un alacrán. A la derecha, el sistema nervioso de un opilión. Obsérvese la fusión de los ganglios cefalotorácicos y la cadena nerviosa abdominal, en el alacrán, con ganglios definidos; mientras que en el opilión, los ganglios han emigrado adelante y se fusionaron.

Sistema nervioso (véase fig. 373). — Está sumamente concentrado, pues se ha producido la fusión de numerosos ganglios nerviosos, formando lo que se conoce como cerebro. Con este nombre se designa una masa ganglionar anterior, situada sobre el esófago y dividida en dos sectores. Ei sector ante­ rior está en conexión con los centros y nervios ópticos; el posterior inerva los quelíceros.

- 132 —

En algunas especies, los ganglios abdominales han emigrado hacia ade­ lante y a veces resulta un solo ganglio situado en el cefalotórax. En otras especies subsisten los ganglios abdominales. Por eso puede decirse que forman una especie de collar o anillo alrededor del esófago.

Órganos de los sentidos. En los Arácnidos podemos encontrar los siguientes receptores sen­ sitivos: 1) Pelos táctiles, especialmente frecuentes en la superficie del cuerpo. Incluso un pelo sensorial (el tricobotrio), se cree pueda iden­ tificar las vibraciones trasmitidas por el aire y representar una es­ pecie
3) Órganos en hendidura o filiformes. Son depresiones de la cutícula, con forma de hendidura y llenas de líquido. Actúan como órganos cinestésicos, es decir informan sobre la posición de los dis­ tintos sectores del cuerpo. Respiración (intercambio de gases). En los Arácnidos podemos encontrar distintos órganos encargados del intercambio de gases respiratorios: pulmones en libro o filotrá­ queas (véanse figs. 374 y 301), tráqueas, o ambas a la vez. 1) Las filotráqueas o pulmones en libro se cree que son órganos internos que se originaron de la evolución de las branquias en libro (externas). Se disponen en pares, interiormente, en el lado ventral del ab­ domen (véanse figs. 374 y 379). Se trata de una invaginación de la pared abdominal. En uno de los lados la pared está plegada, formando laminillas, que se unen interiormente entre sí mediante barras. El intercambio de gases se hace entre la sangre (situada en el in­ terior de las laminillas) y el aire de los espacios interlaminares. El lado no plegado del alvéolo está dilatado formando el atrio. El espiráculo hace comunicar este pulmón primitivo con el exterior. La ventilación se realiza por contracción de un músculo que se in­ serta en la parte dorsal de la cámara de aire. Al contraerse dilata la cámara, al relajarse se contrae la pared de la cámara. 2) Tráqueas, semejantes a la de los Insectos, se trata de tubos ramificados (véase fig. 380). -

133 —

F i g . 374. — F i l o t r á q u e a s . A izquierda corte del pulmón en libro de un Uropígido (Thelyphonus caudatus), con las numerosas laminillas paralelas, el atrio, y su comunicación con el exterior por el espiráculo. A derecha el pulmón en libro de un Araneido, seccionado a nivel de una lámina. Se advierten los espacios entre las laminillas y las relaciones íntimas con los vasos sanguíneos.

3) Tráqueas en criba, se ven en algunas arañas y en seudo-alacranes, etc. En este caso, desde el espiráculo parte un gran haz de tráqueas. En los Arácnidos que tienen tráqueas, como en los insectos, se advierte una reducción del sistema circulatorio. Esto es consecuencia de que las tráqueas, cualquiera que sea su disposición, terminan en pequeños túbulos (traqueólas) repletos de líquido, que dan oxígeno directamente a los tejidos. Circulación. En los Arácnidos existe un corazón, que aparece como un tubo dorsal, situado en una cámara pericárdica, en la mitad anterior del abdomen. Primitivamente, este corazón es segmentado y presenta dilataciones entre cada segmento. A cada lado del corazón hay un par de hendiduras (los ostíolos), que permiten el ingreso de la sangre desde la cámara pericárdica (véase fig. 379). -

134 —

En los alacranes se encuentran siete segmentos cardíacos (es el número máximo). A veces hay un solo segmento. En algunos Acaros no existe ninguno. L a pared del corazón tiene dos capas musculares que determinan la contracción y ligamentos, que producen la dilatación. Del corazón salen vasos sanguíneos: la aorta anterior, pequeña; la aorta posterior (para la mitad posterior del abdomen) y de cada segmento cardíaco, pequeñas arterias abdominales. Las arterias vacían su sangre en unos espacios tisulares y en un gran seno ventral, que baña los pulmones en libro (o filotráqueas). Desde el seno venoso o las filotráqueas un par de conductos (o más), llevan la sangre en dirección retrógrada hacia la cámara pericárdica. L a sangre es un l í q u i d o incoloro, que contiene amebocitos.

Reproducción. L o s A r á c n i d o s son siempre unisexuados o dioicos. El orificio genital, en ambos sexos, se encuentra en el lado v e n tral del segundo s e g m e n t o abdominal ( v é a s e fig. 379) salvo en A c a r o s . Las gónadas están ubicadas en el abdomen y pueden ser únicas o pares. Existe trasmisión indirecta de espermatozoides en casi todos los arácnidos. H a y producción de paquetes de espermatozoides (espermatóforos), que l u e g o son introducidos en el cuerpo de la hembra. Muchas veces existe un ritual de cortejo sexual, si bien no hay copulación ( v é a s e f i g . 385). L a hembra reacciona frente a estímulos químicos, táctiles o v i suales.

El desarrollo generalmente es directo. Producción de seda y fabricación de telarañas. En los A r a n e i d o s (arañas) se comprueba la producción de seda, si bien sólo algunas especies tejen telarañas ( v é a s e fig. 384). L a seda es una escleroproteína líquida que se solidifica en contacto con el aire. L a s telas pueden ser lisas, en embudo, o en red; horizontales o verticales. L a seda también la utilizan las arañas para otros fines: confección de capullos para alojar los huevos, construcción de redes para transportar el esperma (en los machos); para e n g l o b a r las cutículas de las mudas; para tapizar el interior de las galerías que construyen; para construir trampas de caza; para dejarse l l e v a r por el v i e n t o , etc. SUBDIVISIÓN TAXONÓMICA DE L O S ARÁCNIDOS ( C L A S E ARACHNIDA) Orden Escorpiones. — Los escorpiones o alacranes se consideran el grupo de artrópodos terrestres más antiguo. Poseen quelíceros pequeños y pedipal pos grandes. Unos y otros terminan en quelas (pinzas), bien marcadas en el caso de los pedipalpos (ver figs. 385 y 386), abdomen con dos porciones: pre-

-

135 —

abdomen, con siete segmentos y post-abdomen, más estrecho, con cinco segmentos. El post-abdomen, en forma de cola, termina en una uña venenosa (el telson). El segundo segmento abdominal tiene peines táctiles (pectenes), peculiares de este orden.

F i g . 375. — A r á c n i d o s . A izquierda procteus giganteus, conocido como posterior. A derecha un integrante gran desarrollo de los pedipalpos

un integrante curioso del Orden Uropygi, el Mastigo alacrán americano en látigo, por su largo apéndice del Orden Amblypygi: Charinus milloti. Obsérvese el y la extremada longitud del primer par de patas con funciones táctiles.

Orden Seudoescorpiones. — Son escorpiones en miniatura, (no alcanzan más de 8 mm) con pedipalpos grandes. Viven en la tierra vegetal. Se han descrito más de un millar de especies. El cefalotórax está cubierto por un caparazón rectangular. A veces no tienen ojos. En el interior de los quelíceros hay conductos por donde llega la seda, generada en g^ndulas ubicadas en el prosoma. Los pedipalpos poseen glándulas productoras de veneno en uno o ambos dedos. Los cuatro pares de apéndices locomotores terminan en un órgano adhesivo que se ubica entre las dos pinzas (véase fig. 377). Orden Palpígrados. — Son pequeños, algo semejantes a los escorpiones. Poseen fuertes quelíceros, pedipalpos semejantes a patas. Abdomen segmentado. Sus últimos 15 segmentos forman una especie de cola, similar a la de los alacranes. Carecen de ojos (véase fig. 376). Orden Ricinúlidos (Ricinulei). — Semejantes a pequeñas arañas. Sin ojos. Los segmentos abdominales anteriores forman una especie de "cintura". Orden Solifugos o Solpúgidos (arañas "del sol" o "alacranes serpenteantes"). — Los quelíceros tienen pinzas cortas y gruesas. Los pedipalpos son semejantes a patas. L a unión entre cefalotórax y abdomen es amplia. Abdomen segmentado. No posee glándulas hilanderas. El primer par de patas tienen función sensitiva y también presentan dos pares de ojos (véase fig. 377). Orden Uropygi (o alacranes "en látigo") (ver fig. 375). — De tamaño entre 2 y 65 milímetros. Se caracterizan por presentar abdomen con 12 segmentos, los tres últimos estrechos, y el último presenta el ano y una prolongación en forma de látigo (fig. 377). Se conocen alrededor de 100 especies, de hábitos nocturnos. A cada lado del ano tiene dos grandes glándulas que producen una sustancia fétida, que el animal expulsa cuando es hostigado (se trata de ácido fórmico o ácido acético). Por ello se los llaman también alacranes "vinagreros".

-

136 -

F i g . 376. — O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . Dos representantes del O r d e n Opiliones: Oligolophus y Phalangium y un representante del O r d e n P a l p i g r a d o s : Prokoenenia. Los Falángidos u Opiliones se destacan especialmente por la longitud de sus patas; los Palpigrados por sus pedipalpos semejantes a patas y su semejanza con los escorpiones por la segmentación de su abdomen.

Orden Amblypigi (o amblipígidos) (ver fig. 375). — Grupo tropical, con alrededor de 60 especies distintas conocidas. Hábitos nocturnos, muchas veces ocupan cuevas. Tamaño: entre 4 y 45 milímetros. Quelíceros semejantes al orden anterior. Pedipalpos largos, se emplean para capturar presas. El primer par de patas se ha transformado en largos apéndices táctiles, en forma de látigos y comprenden numerosos artejos o segmentos. Orden Falángidos u Opiliones (véase fig. 376). — Presentan cuerpo pequeño, abdomen segmentado pero fusionado al cefalotórax. Quelíceros cortos, con pinzas. Pedipalpos similares a patas, aunque de menor longitud. Respiración por tráqueas. No tienen glándulas hilanderas ni filotráqueas. Orden Acarinos. — Todos los sectores del cuerpo están fusionados y por tanto no existe segmentación. Respiración por tráqueas. Fases larvarias

F i g . 377. — O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . Figura un representante del Orden Pedipalpos o U r o p y g i : Mastigoproctus, o alacrán en látigo (véase fig. 375), con su látigo terminal; un representante del O r d e n S o l í f u g o o S o l p ú g i d o : Geleodes; y un representante del Orden Seudoescorpiones: Chelifer.

-

137 —

(véanse figs. 388 y 389). Algunos de vida libre. Muchos de vida parásita, al gunos de los cuales estudiaremos. Orden Araneidos. — Arañas. Cefalotórax y abdomen unidos por una parte estrecha llamada cintura. Abdomen no segmentado (hologastro). Quelíceros que pueden inocular veneno (en varias especies), pedipalpos casi tan largos como las patas. Abdomen con glándulas hilanderas y filotráqueas (o •'pulmones en libro") (algunas especies tienen tráqueas). Hasta cuatro pares de ojos (véanse figs. 379 y siguientes). Desarrollo externo y directo. L a fig. 378 representa el probable origen evolutivo de los distintos Ordenes de la Clase Arácnidos.

F i g . 378. — L i n e a e v o l u t i v a d e los d i s t i n t o s O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . A partir d e wri ancestro semejante a los crustáceos, se habrían originado las distintas líneas evolutivas, incluyendo los Merostomáceos (Xiphosura).

-

138 —

A continuación estudiaremos en especial Araneidos, Escorpiones y Acarinos.

ESTUDIO DE UN ARANEIDO Si observamos una araña (Orden Araneidos), comprobamos inmediatamente la separación del cuerpo en cefalotórax (o prosoma) y abdomen. Estudiemos primero el cefalotórax, con lupa binocular (estéreomicroscopio) o lupa simple, observando la parte dorsal y la parte ventral (véase figs. 379 y 380). El prosoma resulta de la fusión de varios anillos.

F i g . 379. — A R A N E I D O S . O r g a n i z a c i ó n g e n e r a l . Corte sagital de una las relaciones entre los distintos aparatos y su morfología

araña, externa.

mostrando

Si observamos el dorso advertimos ocho ojos simples y más atrás la zona del pedículo o cintura, estrechada, que continúa con el abdomen. Los ojos son simples, en número de ocho. En un embrión de araña existen 18 sacos celómicos, cada uno de los cuales corresponde a un segmento embrionario. Los 8 primeros dan origen al cefalotórax, los 10 restantes al abdomen. El primer segmento cefalotorácico no desarrolla apéndices; el segundo forma los quelíceros, y el tercero los pedipalpos. Los cuatro siguientes forman las patas locomotoras. El octavo carece de apéndices.

Quelíceros. — Sabemos que los quelíceros (véanse figs. 379 y 380) son formaciones características de los Arácnidos. Están constituidos por los dos artejos: uno basal, grueso, voluminoso, que equivale al coxopodito y contiene la glándula que segrega el veneno; el otro artejo, terminal, que constituye una especie de garra, con un conducto central por donde se desliza el veneno. En algunas especies apunta dicha uña hacia abajo; en las Terafosas o Avicularias (véase fig. 381) apunta hacia adelante; en muchas especies se dirigen las uñas hacia la parte interna, una hacia la otra. -

139 —

L a araña habitualmente puede replegar la uña, como navaja en el mango y entonces la uña queda acoplada entre la doble fila de dientes quitinosos del segmento basal del quelícero.

Si observamos con lupa binocular, en la punta de la uña puede apreciarse el orificio de salida de la glándula del veneno. Pedipalpos (o palpos maxilares). Ya vimos que se forman del tercer segmento cefalotorácico. Se llaman así porque tienen una configuración (véanse figs. 379 y 380) semejante a la de las patas, pero de menor longitud.

F i g . 380. — A R A N E I D O . Detalles de la morfología externa de u n a araña. En la parte superior d e t a l l e s de la cara ventral. En la parte infero-izquierda, detalles de la cabeza (palpos, quelíceros, boca). En la zona infero-derecha, elementos que aparecen en el extremo de una pata.

Presentan una lámina basal, provista de pelos gruesos, más abundantes en el borde libre. Dicha lámina es la pieza más importante en la masticación de las arañas, y forma la base de la cavidad bucal. Por ello recibe también el nombre de palpos maxilares. Los artejos del pedipalpo (a veces en número de 6), son táctiles en casi toda su longitud, de allí el nombre de palpos que reciben. Su forma varía según el sexo: en las hembras tiene forma de garra y en los machos es bulboso, con forma de pera. En el tarso de los pedipalpos, en los machos hay un receptáculo que transporta el esperma.

Si seguimos observando la zona ventral encontramos el labio inferior, quitinoso, situado entre la base de los pedipalpos. Y por detrás -

140 —

la zona esternal, a los lados de la cual se encuentra la inserción de las patas (véase fig. 379). PATAS Las patas andadoras o caminadoras, en número de ocho, ya hemos visto que se originan de los segmentos torácicos 4 al 7 . Se componen de siete artejos que reciben los nombres de: coxa, trocánter, fémur, patela (o rótula), tibia, metatarso y tarso. El tarso de las patas posteriores tiene tres uñas: dos grandes y móviles, los peines, con los cuales la araña manipula los hilos de la telaraña. Si observamos la parte distal del segmento llamado tibia, allí encontramos los órganos liriformes, sensoriales, con funciones olfativas. 9

9

ABDOMEN Se origina de los 10 últimos sacos celómicos. Está constituido por varios anillos fusionados formando una masa globosa y unida al cefalotórax por el pedículo. Si observamos la zona ventral del abdomen, hallamos (véase fig. 380): —Estigmas, o sea los orificios de salida de los sacos pulmonares (filotráqueas). Si se cortan dichos sacos se perciben láminas finas quitinosas (hasta 50), que constituyen los pulmones en libro o filotráqueas. —Orificio genital o gonóporo. Único. Situado entre los dos orificios de los sacos pulmonares (recordemos que las arañas verdaderas son di neumonadas, mientras que las Avicularios o Terafosas son tetraneumonadas). En las hembras se ve un apéndice central, reducido, que recibe el nombre de clavo. —Espiráculos. Son orificios de salida, también respiratorios, que comunican las cuatro tráqueas con el exterior. Dichas tráqueas son tubulosas y se ramifican en el interior del cuerpo del animal. Hallamos los espiráculos en la zona próxima a los orificios de las glándulas hileras (véase fig. 380). —Hileras. Son tres pares de glándulas, que se disponen en posición anterior, media y posterior. Cada hilera está formada por un mamelón lleno de multitud de poros secretores (véase fig. 379). —Orificio anal, en la zona central entre los orificios de salida de las hileras. En suma, podemos decir que el cuerpo de una araña está formado por segmentos atrofiados, que tienen cada uno un par de apéndices (como se ve en la vida embrionaria). -

141 -

En la araña adulta generalmente se distinguen: a) Tres segmentos cefálicos que tienen respectivamente: los ojos anteriores, los ojos posteriores y los quelíceros. b) Cinco segmentos torácicos que llevan los pedipalpos y los cuatro pares de patas andadoras. c) Doce segmentos abdominales: el primero forma el pedículo; el segundo y tercero los orificios respiratorios; el 4 y 5 , las hileras; el resto están atrofiados. 9

9

ORGANIZACIÓN INTERNA DE UN ARANEIDO El cefalotórax tiene una cubierta quitinosa fuerte y un gran desarrollo muscular. El abdomen es más frágil y contiene las visceras fundamentales. En la parte dorsal del cuerpo hallamos el aparato circulatorio, el aparato digestivo y el aparato excretor.

F i g . 381. — D o s A r a n e i d o s d e g r a n t a l l a : la araña-pollito (o tarántula verdadera, también llamada

(o Avicularia) "araña-lobo").

y

la

Lycosa

El aparato digestivo comprende un sector anterior, formado por la boca, una faringe reducida, un esófago con buche (véase fig. 379). El sector medio digestivo comienza en el cefalotórax, con un segmento o estómago, con varios ciegos que se extienden hasta la base de las patas (véase fig. 379). El sector digestivo siguiente, tubular, atraviesa el pedículo y en el abdomen recibe un conducto originado en un gran hepatopáncreas. El intestino luego se prolonga hacia atrás, formando una cavidad cloacal, a la que vierten los productos de excreción los tubos de Malpighi. Finalmente sigue el intestino posterior, corto y recto, que termina en el ano. La digestión tiene una etapa primera, externa, en que se producé la digestión por la acción de la saliva y enzimas digestivas; y una segunda etapa en que interviene la secreción del hepatopáncreas. Esta glándula produce enzimas, absorbe los alimentos digeridos y excreta uratos. -

142 —

F i g . 382. — Doa A r a n e i d o s p e l i q r o s o s p a r a el h o m b r e que 1>ais: Latrodcctus mactans (o araña del lino o viuda negra) homicida o araña casera).

pueden hallarse en nuestro y Loxosceles laeta (o araña

El aparato circulatorio es también dorsal, ubicándose por encima del aparato d i g e s t i v o . H a y un vaso dorsal contráctil, que recibe el n o m b r e de corazón, que presenta ostíolos (véase fig. 379) y está en una cámara pericárdica. Dicho corazón envía la sangre hacia adelante y hacia atrás. L u e g o de bañar los órganos, la sangre se acumula en los pulmones ( o filotráqueas). L a s tráqueas de las arañas se originan por la transformación de un d é c i m o par de pulmones o filotráqueas.

F i g . 383. — A r a ñ a i b r a s i l e ñ a s de impresionante aspecto, pero no peligrosas. A izquierda, Pamphobeteus rosseus, araña avicularia frecuente en San Pablo. No es ponzoñosa para el hombre y puede matar a especies venenosas. A derecha: Grammostola mollicoma, de gran tamaño (hasta 28 cm de envergadura). La araña avicularia de mayor tamaño del Brasil. Es inofensiva para el hombre. En el centro Avicularia avicularia, también inofensiva a pesar de su aspecto.

-

143 -

El aparato reproductor, integrado por las gónadas, conductos de salida y poros genitales, se encuentra en la parte ventral (véase fig. 380). Las gónadas son pares, pero el orificio genital es único. Las glándulas serígenas o hilanderas son muchas y de diferente tipo, según las especies, y se hallan también en la parte ventral. El sistema nervioso está muy condensado, pues todos los ganglios se fusionan en una masa ventral única, situada en el cefalotórax (véase fig. 379). La fecundación es interna. El macho deposita el esperma sobre una hoja o una red en forma de cucharita. Hunde en dicho espermatóforo el pedipalpo y llena el receptáculo de esperma. Introduce luego la punta del pedipalpo en el gonóporo de la hembra. Antes del acto sexual en algunas especies existen "danzas de cortejo", y a veces la hembra devora al macho después de realizado.

F i g . 9 8 4 . — C o n s t r u c c i ó n d o l a t e l a r a ñ a . Etapas en la construcción de la telaraña. especie teje una tela con un diseño especial.

Cada

ESTUDIO DE UN ESCORPIÓN Captura y conservación. — Se encuentran en terrenos secos, en zonas cálidas y pedregosas. Se los halla debajo de piedras o en madrigueras, con orificio de salida ovalado. El verano y otoño son las épocas más apropiadas para capturarlos. Remover las piedras con el pie (calzado con botas si es posible) o con una rama. Capturarlos con una pinza, sujetándolos de la cola. Introducirlos en un bocal que contenga: alcohol 70° tres partes, cloroformo, una parte; ácido acético al 5 % hasta completar. Recordar que si bien las picaduras de las especies uruguayas no son mortales (como ocurre con especies brasileñas, por ejemplo), son dolorosas y ocasionan trastornos.

-

144 —

F i g . 385. — E s c o r p i o n e s v e n e n o s o s d e B r a s i l . Una pareja de la especie Tityus bahiensis, el macho de mayor tamaño y patas gruesas. Es la especie que ocupa el segundo lugar en peligrosidad, dentro de los escorpiores brasileños (el primer lugar es para Tityus scrrulatus). En la figura los escorpiones están cumpliendo la danza nupcial. El macho eleva ¿>u post-abdomen (formando la imagen denominada "árbol derecho") y desde su lado ventral expulsa el espermatóforo, con el cual fecunda a la hembra.

Morfología externa (véanse figs. 372, 385 y 386). En la línea media dorsal hallamos dos ojos medianos, simples, con córnea única, con aspecto de dos gotas de agua o pequeñas perlas,

pe:

pedipalpos;

F i g . 386. — O r g a n i z a c i ó n d e e s c o r p i ó n . Morfología general, om: ojo medio; ol: ojos laterales; p: patas; q: quelíceros; uv: uña venenosa.

-

145 —

t:

telson;

incrustados en el caparazón quitinoso. Le sirven para la visión nocturna. Recordemos que los escorpiones son carnívoros, alimentándose de pequeños insectos, que capturan de noche.

En la parte anterior y a ambos lados se encuentran de 3 a 6 pares de ojos laterales, aptos para la visión diurna. En la región ventral destaquemos: —Quelíceros. Un par, constituidos por dos uñas dispuestas a modo de pinza pequeña. La pieza articulada y móvil es la uña externa. —Pedipalpos o maxilipodos. Son un par de patas robustas, terminadas en pinza, que sirven a la boca. Con ellas sujeta el escorpión la presa, para clavarle la uña venenosa del telson. Como en los quelíceros, el artejo externo es el móvil. L a pieza basal o coxa, tiene talón masticador, que delimita la boca.

—Patas ambulatorias o andadoras. Son también cuatro pares, y presentan la coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso (éste con dos artejos terminados en uñas).

F i g . 387. — O r g a n i z a c i ó n d e e s c o r p i ó n . Zona pe: pedipalpos; q: quelíceros; et: esternón; og: orificio genital; ps: peine; op: orificios pulmonares.

ventral. pío: placas

operculares;

Las coxas de los dos primeros pares de patas ambulatorias están muy modificadas e intervienen en la masticación (es decir, no son exclusivamente locomotoras). Encontramos también el esternón o peto, situado entre las coxas de los dos últimos pares de patas ambulatorias. Abdomen. Es característico de este Orden y lo diferencia netamente de los Araneidos. Está constituido por 12 anillos y dividido en -

146

-

dos sectores: el anterior o pre-abdomen, constituido p o r 7 anillos es ancho; el posterior, o post-abdomen, f o r m a d o por 5 anillos, estrechos y largos y provistos de poderosos músculos. E l ú l t i m o anillo ( e l q u i n t o ) del post-abdomen es el telson. L l e v a el ano y la uña venenosa. Si observamos con lupa binocular p o d e m o s apreciar el orificio de salida de la glándula d e l v e n e n o , ubicado cerca de la punta, p e r o lateralmente. En la zona v e n t r a l del abdomen hallamos (véase f i g . 386):

— E l orificio genital, limitado p o r las placas operculares. S e encuentra en el p r i m e r segmento, al c o m i e n z o del pre-abdomen. —Peines. Son un par de apéndices, situados al c o m i e n z o del p r e abdomen, a los lados del orificio genital. Son ricos en terminaciones sensoriales. Cada peine o pectén está formado por tres hileras de placas quitinosas, que forman un eje alargado. De cada peine salen una serie de prolongaciones parecidas a dientes, que le dan a todo el conjunto, el aspecto de un peine (de allí su nombre). —Orificios pulmonares. L o s escorpiones tienen cuatro pares de pulmones que comunican con e l e x t e r i o r m e d i a n t e un orificio en forma de ojal, y están ubicados en los segmentos 3 , 4 , 5 y 6 del pre-abdomen. E l ú l t i m o ( 7 ) no tiene. 9

9

9

9

9

Organización interna. Señalaremos sólo los caracteres diferenciales con los Araneidos. El aparato circulatorio consta de un corazón, con 7 segmentos, que está en el pre-abdomen. Hay 9 pares de arterias y de venas. El intercambio de gases se da sólo en los pulmones en libro (o filotráqueas). L a excreción se cumple sólo por los tubos de Malpighi. Son carnívoros, y toman la presa con las pinzas, matándola con el veneno del telson. Este veneno es elaborado por un par de glándulas que están en la base del aparato venenoso, rodeadas de músculo liso, cuya contracción determina la expulsión del veneno. Luego la presa es pasada a los quelíceros, que la maceran y allí comienza la digestión, que se continúa en el interior del aparato digestivo. El sistema nervioso, se diferencia de otros Arácnidos pues conserva 7 ganglios separados (fig. 373 a izquierda). Los órganos de los sentidos son: ojos laterales y medios, pelos sensoriales, órganos liriformes y peines o pectenes (los dientes de estos órganos rozan el suelo y son sensibles). El aparato reproductor está integrado por las gónadas o glándulas sexuales (los túbulos ováricos en la hembra y los testículos, en el macho) adoptan una estructura en forma de escalera de mano, la cual se ensancha hacia el final formando el atrio genital, que desemboca en los opérculos genitales. Existe escaso dimorfismo sexual. El apareamiento es precedido por un cortejo, danzas ceremoniales, etc. (véase fig. 386). E l macho deposita sobre la tierra un espermatóforo y ubica luego a la hembra sobre él, de manera que penetre el esperma en el opérculo genital. Se libera una palanca y una masa de espermatozoides penetra en la hembra.

- 147 —

£1 desarrollo dura varios meses y se producen de 6 a 90 crías, según las especies. L a s crías, de pocos milímetros, se suben al dorso materno hasta la primera muda. Alcanza la edad adulta después de 7 mudas, en un plazo de un año.

ACAROS Arácnidos de pequeña talla, con el abdomen sin surcos (Hologastro) y en los cuales no existe separación neta de cefalotórax y abdomen como es regla en los Arácnidos. La cabeza está separada del tórax por un surco. Presentan larvas hexápodas. Mt "has especies son parásitas, del hombre o de animales. Tomaremos como tipo de descripción ácaros parásitos, de importancia en nuestro país. Garrapata. — Es un acaro perteneciente a la familia de los Ixódidos. En nuestro país interesa sobre todo el Boophylus microplus, especie que trasmite el protozoario Babesia bovis, que ocasiona en el ganado la malaria bovina o babesiosis, conocida vulgarmente con el nombre de "tristeza", verdadera plaga ganadera (véase fig. 388).

"Fig. 388. — U n A c a r o p e l i g r o s o e n n u e s t r o p a i s : l a g a r r a p a t a . (Hembra (Bóophilus annulatus). Se representa una garrapata y se dibuja en su rrollo, a partir de los huevos, que originan una larva exápodo (con seis y finalmente los adultos. Véase que la hembra es más voluminosa que vese el aspecto globuloso de este arácnido y qt no existe diferenciación está fusionado al abdomen. (Imitado de Storer).

adulta hinchada). interior el desapatas), una ninfa el macho. Obsérdel tórax, que

Presentan aspecto globuloso, elíptico, de color verdoso. Las hembras tienen hasta un centímetro de longitud y los machos son más pequeños. Son parásitos hematófagos, es decir, se alimentan de sangre del huésped. Tienen tubo digestivo sin ano, como adaptación al parasitismo. La reproducción es ovípara, y cada hembra pone hasta 3.000 huevos, que originan larvas exápodas (con seis patas) y luego ninfas (con ocho patas). -

148

-

F i g . 3 i 9 . — E l A c a r o d o l a s a r n a h u m a n a : S a r c o p t s s s c a b s i (del griego: sarco: kopto: lastimo). Acaro de talla microscópica. En A : c a r a ventral; en B : c a r a Obsérvese los quelíceros, las ventosas fijadoras y las cerdas.

carne; dorsal.

Sarcopies scabei. — Acaro microscópico (véase fig. 389), que pro­ duce la afección de la piel conocida con el nombre de sarna. Penetra debajo de la piel, sobre todo en los pliegues interdigitales, cavando galerías (por ello se llama arador de la sarna), y reproduciéndose activamente. Provoca prurito y posteriormente lesiones por el rascado. Obsérvese (fig. 285), en preparados microscópicos, el aspecto glo­ buloso del cuerpo, los quelíceros, las cerdas, las ventosas (órganos de fijación), el tocostoma (orificio genital), el camerostoma.

-

149

-

23

miriápodos

El nombre de Miriápodos (de miria: un millón; podos: patas), designaba una Clase, integrada por artrópodos con cuerpo alargado formado por una cabeza (con un par de antenas, un par de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas) y un abdomen, con uno o dos pares de patas por somite 'o segmento. Actualmente esta designación tiene más un significado descriptivo que taxonómico, pues en realidad agrupa 4 Clases distintas, que representarían cuatro líneas separadas, procedentes del grupo primitivo de los Artrópodos mandibulados. Las cuatro Clases conservan hábitos terrestres, y se encuentran habitualmente en medios húmedos, tropicales y subtropicales. Las Clases son: Sinfilos, Paurópodos, Quilópodos y Diplópodos. Nosotros estudiaremos brevemente las dos últimas Clases. CLASE QUILOPODOS (o ciempiés). (CHILOPODA) Los Quilópodos (de cheilos: labio; podos: patas), conocidos vulgarmente con el nombre de ciempiés, son artrópodos segmentados y generalmente aplanados dorso-ventralmente. Se conocen más de 3.000 especies. Poseen un tamaño reducido, la mayoría de las veces entre 3 y 6 cm de longitud. Especies tropicales pueden alcanzar 15 a 20 cm. Presentan una cabeza y un tronco. La cabeza está provista de un par de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. El primer somite del tronco lleva un par de órganos ponzoñosos llamados forcípulas, que terminan en uña o gancho. El tronco está dotado de 15 o más pares de patas andadoras, compuestas cada una por siete artejos. Cada somite posee un par de patas. Los quilópodos presentan variados colores, si bien predomina el pardo-rojizo. Pero puede haber especies de colores rojos, verdes, amarillos, azules. Generalmente tienen ojos compuestos o simples (si bien un reducido número de especies no presenta ojos). El aparato respiratorio es traqueal. En algunos somites (pueden tener entre 15 y 173 somites), existen espiráculos, dorsales o laterales, que comunican con tráqueas ramificadas. -

150 —

El aparato circulatorio consta de un corazón dorsal, situado todo a lo largo del cuerpo, recubierto por pericardio y presentando un par de ostíolos. En cada somite se originan arterias laterales. Son artrópodos gonocóricos, es decir, con sexos separados. Cada individuo presenta una gónada dorsal y glándulas accesorias dobles. Los orificios genitales o gonóporos, están situados en el extremo posterior del tronco (en el penúltimo segmento). Las hembras pueden parir cigotos o embriones (reproducción ovípara o vivípara). Cuando emergen del huevo, los ciempiés hijos salen con 7 pares de patas o con todas las patas del adulto. Las especies más destacadas son:

Fig.

390. — Mlriápodoft. A D i p l ó p o d o (milpiés)

la izquierda y detalles

un Q u i l ó p o d o (o ciempiés); a la derecha morfológicos de sus respectivas cabezas.

un

Escolopendra. — Se encuentra principalmente en zonas cálidas, debajo de piedras y troncos de árboles. Son carnívoros predatores. Se alimentan de lombrices e insectos, que capturan de noche. Incluso algunas especies pueden capturar lagartos y ratones. Presentan un tamaño considerable (de 15 a 20 cm), que en una especie (Sco^opendra gigantea), norteamericana, llega a 30 cm de longitud. Las patas todas tienen igual longitud, y sus antenas son más cortas que el cuerpo. Huyen de la luz (lucífugos) y se mueven con rapidez. Matan sus presas mediante el veneno de su uña venenosa y luego la mastican con las mandíbulas. Les liiobios (lito: piedra; bios: vida), se encuentran debajo de piedras y presentan semejanzas morfológicas con las escolopendras, si bien tienen alternativamente segmentos anchos y estrechos, sin la uniformidad de la escolopendra. Los escuiígeros tienen antenas tan largas como el cuerpo, y las patas son extremadamente largas, especialmente las posteriores. Presentan ojos compuestos, lo que los distingue de los demás miriápodos. Su respiración es traqueal, con estigmas dorsales. Las tráqueas llevan el oxígeno directamente al pericardio.

CLASE DIPLOPODOS (o milpiés) Presentan el cuerpo cilindrico (generalmente, aunque puede ser aplanado como en los quilópodos) y diplosegmentado. Esto significa que la mayoría de los segmentos están fusionados en pares, y origi-

151

-

nados a partir de dos sacos celómicos (característica distintiva fundamental). Se han descripto más de 8.000 especies distintas, si bien se estima que deben existir alrededor de 25.000. Su tamaño es variable, desde algunos milímetros hasta varios centímetros. Su color generalmente es negruzco, con diversos matices de pardo. Como el cuerpo presenta paredes calcáreas, puede adquirir un aspecto brillante. La cabeza presenta un par de antenas, un par de mandíbulas muy desarrolladas, y un par de maxilas (en el 6 segmento cefálico). El tronco posee los cuatro primeros segmentos normales (del 2 al 4 , cada uno con un par de patas), pero los restantes (a partir del 5 ), son dobles y tienen, cada uno: dos pares de ganglios nerviosos, dos pares de espiráculos, dos pares de ostíolos, y dos pares de palas (de allí el nombre de diplópodos, que significa, con patas dobles). El número de segmentos dobles varía mucho en las distintas especies (puede llegar a 100). El último, o telson, posee un ano ventral. Poseen dos grupos de numerosos ojos simples. El aparato respiratorio es traqueal. Los espiráculos, situados frente a las patas, comunican con numerosas tráqueas (no ramificadas como en los quilópodos). El aparato circulatorio y digestivo es similar al de los Quilópodos. La excreción se cumple mediante tubos de Malpighi. Presentan sexos separados, con una sola gónada ventral y gonóporos que se abren en el tercer segmento del tronco. Los machos tienen apéndices modificados (gonópodos), en el 7 somite) La fecundación es interna y en algunas especies se cumple por medio de espermatóforos que el macho transfiere a la hembra por la boca. Los huevos son incubados, después de la puesta. 9

9

9

9

9

L a marcha no es rápida, como en la escolopendra. Los diplópodos son herbívoros y se alimentan de detritos; por tanto tampoco necesitan gran movilidad. Viven generalmente ocultos, evitando la luz (son también lucífugos). L a s antenas, táctiles, les informan de los obstáculos. L a s patas se mueven en ondas. Presentan glándulas que segregan un olor desagradable, que los protege.

El exoesqueleto, común a todos los artrópodos, en los Diplópodos (al igual que en los Crustáceos), está impregnado de sales de calcio, que le proporcionan mayor rigidez. Los diplópodos recién nacidos tienen tres pares de patas y 6 somites. Al crecer, en mudas que pueden llegar a 10, se agregan nuevos somites, delante del somite anal.

Los dispositivos protectores de los diplópodos, están constituidos principalmente por secreciones repelentes, especialmente por sustancias con olor a yodoformo, y en especies tropicales pueden tener ácido cianhídrico, yodo y quinona. - 152 —

Estas secreciones se forman en glándulas (un par por cada segmento), con aberturas laterales. L a contracción de los músculos del tronco, vecinos a los sacos glandulares, hace que se expulsen estas sustancias, a veces lentamente, otras veces en chorro que puede llegar a 70 cm de distancia (en especies tropicales). Estas sustancias son probablemente tóxicas para algunos animales y de efecto cáustico para la piel humana (en las producidas por especies tropicales). Otro mecanismo defensivo consiste en que, al ser tocados, arrollan su cuerpo en bola (tal como sucede con el Glomeris (o bicho bolita), que se distingue del crustáceo del mismo nombre vulgar, porque tiene el cuerpo cilindrico). O también arrollan su cuerpo en espiral (como sucede en los Iulus o escardadores.

Objetivos del lema 17: ARÁCNIDOS, incluido en el programa de Ciencias Biológicas 5° - P L A N 1976. El alumno será capaz: a) De describir el comportamiento instintivo de las arañas en la construcción de telas específicas, para cazar su alimento. b) De explicar la importancia del conocimiento de los arácnidos en relación con el aumento de la producción ganadera nacional. Actividades propuestas (programa 1977): a)

Observación y estudio en ejemplares naturales, láminas, diapositivas, plásticos o películas, de morfología, organización y conducta de arácnidos y miriápodos. b) Construcción de cajas con individuos de especies representativas. c ) Desarticulación de una araña y estudio de sus partes.

TRILOBITES Con este nombre (que significa, con tres lóbulos), se designa un subtipo del Phylum Artrópodos, constituido por alrededor de 3.900 especies fósiles, es decir extinguidas actualmente. Se trataba de artrópodos marinos, que ocuparon los mares de nuestro planeta en la E r a Paleozoica, sobre todo en los períodos Cámbrico y Ordovícico. Eran animales de una longitud variable, entre 0.5 mm a 60 cm, la mayoría de las especies con 3 a 10 cm de longitud. Con cuerpo ovalado y aplanado, reconociéndose una cabeza con ojos compuestos y un tronco (éste dividido a su vez en tórax, segmentado y pigidio). El cuerpo, visto dorsalmente, aparece generalmente dividido en tres lóbulos por tres surcos longitudinales: uno axial y dos laterales (de allí el nombre de Trilobites). Las patas eran ventrales, un par por cada segmento, y se las encontraba en todos los segmentos del cuerpo, salvo el primero y último. Son apéndices con dos ramas y con branquias derivadas del epipodito. Estos apéndices iguales, que recuerdan a los de los Poliquetos, señalan su función locomotora. Les permitían arrastrarse por el lodo o arena del fondo marino. Las gnatobases de los apéndices tendrían función masticadora. El pigidio presentaba un ano terminal. El desarrollo de los Trilobites se cumplía con fases larvarias (larvas protaspis, meraspis y holaspis), que tenían forma de disco en las primeras etapas de su evolución. El disco originaba la cabeza y atrás había un telson. Entre ambos se formó el pigidio y a partir del extremo anterior de éste se originó el resto del cuerpo (es decir un crecimiento de atrás hacia adelante).

-

153 -

24

equinodermos

CARACTERES GENERALES Los Equinodermos (de echino: púas; dermo: piel), constituyen un grupo zoológico del cual se conocen más de 6.000 especies. Aparecen ya en el período Cámbrico. Son animales exclusivamente marinos. Viven en el fondo del mar (vida béntica). Es el único phylum importante de invertebrados Deuteroslomados, con larvas similares a las de Cordados. Por ello actualmente los zoólogos los consideran los invertebrados más evolucionados y los estudiamos en este momento del curso. El tamaño que pueden adquirir es variable. Los más pequeños tienen más de 1 cm de diámetro. Pero existen especies de estrellas de mar que pueden llegar a medir 80 cm de diámetro; y el erizo más grande conocido tiene 30 cm de diámetro. Presentan en su forma larvaria simetría bilateral, que secundariamente, en la mayoría de las formas adultas, pasa a ser radiada, generalmente pentarradiada (con cinco radios o múltiplos de 5). Presentan celoma auténtico, lo cual nos indica que tienen una estructura superior a la de los otros Radiados (Cnidarios). El celoma está dividido en tres partes: axoceloma, hidroceloma y somatoceloma. Los tegumentos están constituidos por una epidermis ciliada superficial; una dermis de origen mesodérmico (son animales triblásticos); y un esqueleto de origen dérmico, formado por escleroblastos. Dicho esqueleto se manifiesta primero por corpúsculos perforados y luego osículos calcáreos perforados, que pueden estar dispersos en la dermis (en Holoturias) pero generalmente forman placas más grandes. En los erizos se sueldan totalmente constituyendo un caparazón. En algunos equinodermos existe un considerable desarrollo muscular, especialmente en estrellas de mar, donde las placas calcáreas permanecen móviles. Si las placas se fusionan los músculos se atrofian total o parcialmente. -

154 —

Las púas que aparecen en la superficie externa, también forman parte del esqueleto. Están recubiertas también por la dermis. Pueden adquirir hasta 30 cm de longitud en especies tropicales. No aparecen en todas las zonas de la superficie externa. Se articulan en protuberancias de las placas calcáreas esqueléticas, y están provistas de músculos radiales. En algunas especies, en su extremo pueden presentar glándulas venenosas. La función de las púas es múltiple: defensa, y menos frecuentemente locomoción y captura de presas. Los pedicelarios (ver fig. 402) son pequeñas pinzas de dos o tres dedos, que asientan sobre pedúnculos en forma de tubo, móviles, y están sostenidos en la base por varillas calcáreas (vainas). Se los encuentra entre las púas, en los erizos y en muchas estrellas de mar. Incluso, como aquéllos, pueden tener glándulas venenosas. Su función consiste en mantener libre la superficie corporal; accesoriamente pueden ser utilizados en defensa y captura de presas. El celoma es de organización complicada en los equinodermos. Es una espaciosa cavidad del cuerpo, revestida por epitelio parietal y visceral. Pero además de esta cavidad, existen diversos sistemas de conductos celómicos (sistema oral y sistema aboral), todos derivados de cuatro sacos celómicos consecutivos. El sistema celómico oral está formado por el conducto anular y cinco conductos radiales. El sistema aboral está constituido por el conducto anular genital y cinco evaginaciones en forma de saco denominadas cavidades gonadales.

El aparato ambulacral o sistema vascular acuífero (véase figs. 396 y 397) es característico de los Equinodermos. Se origina del saco izquierdo medio celómico. Lo estudiaremos al considerar la organización de una estrella de mar. Cumple funciones locomotoras (de allí lo de ambulacral), vasculares, respiratorias, excretoras, etc. La respiración es variada en los equinodermos. Se cumple por branquias, por los piececillos, por la superficie del cuerpo en algunas zonas, etc. El sistema vascular hemal o aparato circulatorio carece de corazón y está formado por vasos que carecen de epitelio parietal propio (son los celomaductos o conductos del celoma). El órgano central, es la glándula axial, cordón mesenquimatoso, atravesado por lagunas y tubos sanguíneos anastomosados. En la parte aboral, la glándula axial emite una vesícula madrepórica (divertículo contráctil del celoma, que por sus contracciones contribuye a la circulación). Esta glándula axial, a su vez, se conecta con el seno anular genital (del cual parten conductos pares para las cinco gónadas) y con el seno anular hiponeural (del cual salen cinco senos radiales y en cada uno de ellos se aloja un conducto sanguíneo radial). L a sangre es incolora, con amebocitos, y no se diferencia del líquido celómico.

-

155 —

La excreción (véase fig. 399) se cumple mediante los amebocitos del celoma, que pueden fagocitar los desechos y conducirlos al exterior a través de las branquias epidérmicas. También participan en la excreción: la glándula axial (órgano también circulatorio) y bolsas rectales y los piececillos ambulacrales. El aparato digestivo generalmente es completo, aunque en algunas especies falta el ano. Se inicia en una boca, que presenta distinta ubicación según las diferentes Clases (véase fig. 392). A la boca sigue un esófago corto, y habitualmente un estómago amplio, que puede ser evaginado (es decir, exteriorizarse). Luego sigue un intestino (corto en Asteroideos y largo en Equinoideos), al cual llegan partículas pequeñas y líquidos. Del intestino se originan cinco pares de glándulas digestivas (los ciegos pilóricos), que ocupan (en Asteroideos), gran parte del brazo correspondiente. El intestino luego se une a dos bolsas rectales (con función excretora) y habitualmente termina en ei ano. El sistema nervioso está integrado por tres subsistemas, en forma de plexos nerviosos, engrosados, que constituyen cordones nerviosos. Existe un subsistema ectoneural, ubicado próximo a la cara oral, con un anillo nervioso y cinco nervios radiales, cada uno de los cuales termina en un ocelo (ojo primitivo). Este subsistema es el principal en Asteroideos y otros eleuterozoos. Hay un segundo subsistema, el endoneural, próximo a la cara aboral; y otro hiponeural (situado por encima del ectoneural). Ambos presentan anillos centrales, nervios radiales y plexos. Locomoción en equinodermos. — A pesar de su precario sistema nervioso, los equinodermos tienen movimientos coordinados. Extienden sus piececillos mediante la presión de un líquido y usan los músculos de los piececillos, solamente para retraerlos o desplazarlos de un lado a otro. L a s cilias situadas por debajo del madreporito (o placa madrepórica) bombean agua de mar por el sistema vascular acuífero (verdadero sistema hidráulico), en cuyos conductos el agua está a baja presión. Al contraerse las ampollas de los pies ambulacrales éstos se extienden y quedan turgentes y pueden usarse como palancas, para realizar impulsos.

La reproducción puede ser sexuada o asexuada (por fragmentación y regeneración) (ver fig. 401). En Asteroideos existen cinco pares de gónadas, un par en cada brazo. Dichas gónadas se comunican con un gonoducto corto y un gonóporo (poro genital), situado en la base del brazo correspondiente. Los equinodermos habitualmente son gonocóricos (con sexos separados), si bien puede hallarse Asteroideos hermafroditas. En general la fecundación es externa, originando cigotos isolecitos y existe desarrollo indirecto, con fase larvaria. En algunos casos existe fecundación interna, con una verdadera cópula, originando cigotos con abundante vitelo, que derivan en embriones que se desarrollan (por ejemplo, en algunos Asteroideos) en cámaras incubatrlces situadas próximas a la cara oral del disco.

-

156 —

El desarrollo de los equinodermos se cumple con formas larva­ rias que reciben diferentes nombres (bipinnaria, pluteus, auricularia, etc.), principalmente la dipléurula, que origina a los Equinoder­ mos y a los Hemicordados y es común a todos los Deuterostomados. SUBDIVISIÓN DE LOS EQUINODERMOS C L A S E CRINOIDEOS (de krinon: lirio) o lirios de mar. Constituyen los únicos Pelmatozoos vivientes. Al parecer están en vías de extinción (con excepción de las coma tulas). Se conocen 500 especies fósiles y 700 especies vivientes (de las cuales sólo 100 presentan pedúnculo). Son equinodermos sésiles, unidos al fondo de m a r por discos o prolongaciones en forma de raíz. Habitualmente presentan un pedúnculo, de hasta 60 cm de largo (en formas fósiles los pedúnculos alcanzaban hasta a 20 metros de largo), que es una prolongación hueca de la pared aboral, cubierta de anillos calcáreos y reves­ tida de epidermis. A los lados del pedúnculo se advierten verticilos de cirros (véase fig. 287), también huecos y protegidos por placas calcáreas, que funcionan como órga­ nos prensiles. Tienen endoesqueleto del cuerpo en forma de copa (sólo en la mitad aboral del cuerpo este esqueleto tiene placas calcáreas). Los lirios de m a r pueden tener brazos ramificados y provistos de pínnu­ las; nacen en el borde de la copa. Los surcos ambulacrales recorren la cara oral de los brazos, hasta la boca. L a estructura interna es similar a la que estudiaremos en Asteroideos. Pero el sistema ambulacral no tiene comunicación con el exterior y está integrado por varios conductos petrosos terminados en el celoma. El sistema nervioso tiene más desarrollado el subsistema endoneural. Las gónadas están en las pínnulas, que estallan cuando los gametos están maduros. Los crinoideos generalmente tienen fase larvaria llamada doliolaria (que significa con forma de barril), que presenta simetría bilateral y está provista

F i g . 9S1. — E j e m p l a r e s r e p r e s e n t a n t e s d e l a s p r i n c i p a l e s C l a s e s d e p h y l u m E q u i n o d e r m o s : A s t e r o i d e o s ( e s t r e l l a de mar), O í i u r o l d e o s ( e s t r e l l a s - s e r p i e n t e s ) ; E q u i n o l d e o s (erizos y escudos de mar), H o t o r a r o l d e o s ( p e p i n o s de mar), C r i n o i d e o s ( l i r i o s de mar).

-

157 —

de penacho apical y varias bandas de cilias, transversales. En algunas especies, a partir de cigotos con mucho vitelo, se desarrollan las formas adultas, sin fase larvaria (desarrollo directo). C L A S E ASTEROIDEOS (estrellas de mar). Comprende más de 2.000 especies vivientes. Formas estrelladas, con brazos (5 ó múltiplo de 5, aunque también puede haber 6, 7, 8, 12 y hasta 20 ó más). Los surcos ambulacrales están abiertos en la región oral. Presentan glándulas digestivas de gran tamaño. Los pies ambulacrales se ubican entre las placas del endoesqueleto. Desarrollo directo o a través de larvas bipinnarias (similares a las de Holoturoideos). Intensa capacidad de regeneración: reproducción espontánea por fragmentación. Pueden tener aparato digestivo incompleto (sin ano). Son capaces de evaginar el estómago. (Véase figs. 393 a 400).

F i g . 392. — O r g a n i z a c i ó n c o m p a r a d a de las d i v e r s a s C l a s e s d e

Equinodermos.

C L A S E EQUINOIDEOS (erizos de mar). Se conocen alrededor de 800 especies vivientes. De forma globular, o elipsoidal o discoidal. Carecen de brazos. Presentan espinas móviles sobre el caparazón, que pueden alcanzar 30 cm de longitud. Son excrecencias de las placas calcáreas. Surcos ambulacrales cerrados, por debajo de las placas ambulacrales. Endoesqueleto fusionado, pues las placas esqueléticas se unen formando un caparazón rígido (único en los eleuterozoos vivientes). Este endoesqueleto presenta poros para los pies ambulacrales. Existen 10 pares de hileras de placas, dispuestas según los meridianos (véase figs 402 y 403). Estas hileras se extienden de polo a polo) (en Asteroideos y Ofiuroideos sólo están en la cara oral). El sistema ambulacral es importante en la respiración de los erizos. Presentan pedicelarios abundantes en toda su superficie. Ano, generalmente en el polo aboral. En la boca, la linterna de Aristóteles, constituida por 40 pequeños osículos calcáreos y 5 dientes quitinosos. Omnívoros y necrófagos. Dentro de los equinoideos, están los escudos de mar o dólares de arena, de cuerpo fuertemente deprimido (ver fig. 391). Tienen espinas locomotoras muy cortas y surcos en ambas caras (en la aboral se disponen como pétalos de flor). Los pies ambulacrales en ellos tienen función respiratoria (no loco-

— 158 -

motora). Ano, en el extremo del disco, en el borde. Las formas excavadoras, generalmente sin linterna de Aristóteles. En Equinoideos la fecundación generalmente es externa y se originan cigotos y luego larvas pluteus (semejantes a las de Ofiuroideos). C L A S E OFIUROIDEOS (o estrellas- serpientes) (de oji: serpiente; aro: cola; oideo: semejante a). Se conocen alrededor de 2.000 especies vivientes. Pueden considerarse estrellas de m a r especializadas. Tienen forma estrellada, pero los brazos son largos, delgados y flexibles, dotados de movimientos sinuosos, tipo serpiente (ver fig. 391). Algunas especies mueven los brazos de un lado a otro; otras pueden extenderlos en todas direcciones y utilizarlos como órganos prensiles; incluso pueden estar ramificados. Surcos ambulacrales reducidos; son simples prominencias y faltan las vesículas o ampollas de cada piececillo. Placa madrepórica en la región oral. Carecen de intestino y de ano; el estómago termina como un saco ciego. Ausencia de pedicelarios y de branquias epidérmicas. Respiración por cinco pares de bolsas, ubicadas por debajo de la cara oral del disco, cerca de la base de cada brazo. Boca con cinco dientes calcáreos que son movidos por músculos especiales. Carnívoros. Sistema nervioso y aparato circulatorio similar al de Asteroideos. Gónadas adheridas a las bolsas respiratorias. En las especies que expulsan los gametos al exterior, éstos salen por la hendidura genital. En las formas vivíparas y ovo-vivíparas, los cigotos, dotados de abun-, dante vitelo, se desarrollan en las bolsas respiratorias (desarrollo directo). Se forman larvas pluteus con gástrula de forma cónica. Gran capacidad de regeneración. Incluso se autotomizan (se cortan ellas mismas), por ello se las llama estrellas quebradizas. C L A S E HOLOTUROIDEOS (pepinos o cohombros de mar). Más de 900 especies vivientes. Con simetría bilateral secundaria en adultos. Boca rodeada de tentáculos. (Véanse figs. 391 y 392). Surcos ambulacrales cerrados. Endoesqueleto reducido a pequeños osículos, microscópicos, dispersos; por ello los pepinos de m a r son blandos. Eje oral-aboral horizontal. Desarrollo directo o a través de larvas auricularias. E x c a v a n en la arena, y se alimentan de plancton. Para capturar presas disponen de tentáculos, que son evaginaciones de la pared del cuerpo y contienen canales originados en los cinco conductos radiales del aparato ambulacral. Sistema nervioso principal es el ectoneural. No tienen glándula axial pero sí un anillo con lagunas sanguíneas, en torno a la faringe. Alrededor de la faringe presentan un anillo calcáreo, que sirve de apoyo a los músculos retractores.

ESTUDIO DE UN EQUINODERMO ASTEROIDEO: LA ESTRELLA DE MAR En la fig. 393 se esquematiza la morfología externa de una estrella de mar que se puede encontrar en las zonas rocosas de nuestra costa atlántica. Se trata de Patiria stellifer, especie cuyo diámetro alcanza unos 8 ó 9 cm. Existen especies exóticas que pueden alcanzar hasta un metro de diámetro.

-

159 —

Morfología externa. Esta especie presenta un color amarillento, con pequeñas manchas rojizas o grises. Tiene la típica simetría pentarradiada (con cinco radios), que corresponden a otros tantos brazos. En el centro, el disco, alrededor del cual se disponen los brazos. Las zonas situadas entre los brazos se denominan inter-radios. Existen ejemplares que pueden tener 4, 6 y hasta 7 brazos.

Como se puede apreciar en la fig. 394, los tegumentos de la estrella presentan dos capas: a) Epidermis, superficial, formada por tejido epitelial ciliado. b) Dermis, de tejido conjuntivo, que da origen a pequeños huesos (osículos), que se unen entre sí constituyendo un esqueleto de origen dérmico en forma de red. Si observamos con lupa los tegumentos advertimos que los osículos envían púas cortas y frágiles (justifican el nombre de equinodermos). Entre las púas y las salientes romas distinguimos las branquias y los pedicelarios. Las branquias aparecen como pequeñas salientes comparables a dedos de guante y están en comunicación con la cavidad general del cuerpo (celoma).

F i g . 393. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e u n a e s t r e l l a d e m a r (Asterias

forbesi).

Los pedicelarios (véanse figs. 394 y 395-C), son pequeñas pinzas microscópicas que pueden limpiar la superficie del cuerpo de la estrella, despojándola de partículas extrañas. Por debajo de la dermis se encuentra una capa muscular, que al contraerse determina los movimientos del animal (véase fig. 398-C). Si observamos con detención la cara dorsal (véase fig. 394 izquierda) de la estrella advertiremos una zona calcárea: el madreporito o placa madrepórica, perforada por pequeños orificios, donde se inicia -

160 -

F i g . 3S4. — M o r f o l o g í a e x t e r n a

de un oiteroideo uruguayo

(Patiria

stellifer).

el aparato ambulacral. Está situada cerca del centro del disco, en la zona entre dos radios. El ano, en algunas estrellas, aparece como un orificio pequeño situado en la parte central del disco. En la cara venlral (véase fig. 394 derecha) encontramos la boca, en el centro. Y hacia el eje de cada brazo o radio, un surco ambulacral. En dicho surco hallamos 2 a 4 hileras de pequeños tubos: los piececillos ambulacrales. En el extremo de cada brazo encontramos un tentáculo diminuto y una mancha ocular, sensible a la luz. ORGANIZACIÓN INTERNA DE ESTRELLA DE MAR Limitada por los tegumentos estudiados se encuentra el celoma, con el correspondiente líquido celómico. En dicha cavidad se disponen los distintos aparatos de la estrella. Respiración. — Los intercambios gaseosos con el agua se efectúan a través de las pequeñas branquias, que sobresalen en la superficie externa (véanse figs. 394 y 398-C). El líquido celómico situado dentro de las branquias (por su comunicación con el celoma), funciona como sangre, realizando los intercambios de oxígeno y anhídrido carbónico con el agua. También los pies ambulacrales cumplen similar función respiratoria. -

161 -

Aparato digestivo. — Comienza en la boca ubicada en las estrellas en la parte inferior o ventral (véanse figs. 393 y 394). Luego sigue un esófago corto y un estómago amplio, de pared muscular bien desarrollada.

F i g . 395. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e A s t e r o i d e o .

Si las presas de la estrella son pequeñas, las introduce a través de la boca y las digiere en el estómago. Si el animal capturado es más voluminoso (véase fig. 400), la estrella exterioriza su estómago y realiza la digestión fuera de su cuerpo. Los pies ambulacrales los utiliza para separar las valvas de caparazones de bivalvos (mejillones y ostras) y poder ingerirlos.

Del estómago se originan cinco pares de ciegos hepáticos, un par por cada brazo (véanse figs. 397 y 398). Producen enzimas digestivas y realizan la absorción de los nutrimentos resultado de la digestión. El estómago, a su vez se comunica con un corto intestino, que termina en el ano. En algunas especies de Asteroidecs no hay ano y los residuos digestivos son eliminados por la boca.

Aparato ambulacral o aparato vascular acuífero Originado en el celoma, este aparato es característico de los Equinodermos. Se inicia en la placa madrepórica (fig. 396-A), que ya vimos en la cara dorsal y se continúa con: a) Conducto petroso, vertical (fig. 396-A). Presenta células ciliadas en su parte superior, que hacen posible la circulación de agua. b) Conducto anular (fig. 396-D), que rodea al esófago y recibe el conducto petroso. c) Cinco conductos radiales (fig. 396-E), que se originan del conducto anular y ocupan uno cada brazo. d) Los pies ambulacrales (figs. 396 y 397-B), que desde los conductos radiales llegan a la superficie, en los surcos ambulacrales. -

162 —

F i g . 396. — S i s t e m a a m b u l a c r a l d e A s t e r o i d e © .

Si observamos las figs. 396 y 397-B advertimos que cada pie ambulacral presenta una ampolla en su parte superior o interna y una pequeña ventosa en su extremo externo. Cuando se contrae la ampolla envía agua a la ventosa y ésta puede fijarse así a una presa o a una roca, Al retraerse, hacen avanzar a todo el animal. Los pies ambulacrales (véase fig. 400-B) pueden cambiar de dirección por contracción de los músculos situados en su pared. E n la mencionada figura, se puede apreciar el modo de desplazamiento de la estrella, en diversas circunstancias.

F i g . 397. — D i s p o s i c i ó n

r a d i a d a d o los ó r g a n o s e n A s t e r o i d e o s . A : Aparato sus glándulas; B : aparato ambulacral.

-

163 —

digestivo

y

E l aparato ambulacral pues, c u m p l e diversas funciones: fijación del e q u i n o d e r m o , locomoción (a ello hace referencia su n o m b r e de

ambulacral), inmovilización de presas, y también participa en la res­

piración y excreción. Apáralo circulatorio. — Está reducido, como en todos los equino­ dermos, como consecuencia del desarrollo del aparato ambulacral. Está formado por conductos d e r i v a d o s del celoma, sin paredes propias, que contienen una sangre similar al líquido celómico. N o hay corazón. Existe una glándula axial (ubicada junto al conducto petroso). Esta

glándula axial comunica arriba con la vesícula madrepórica y el seno anular genital (vaso sanguíneo circular del cual parten conductos pares que van a las gónadas de cada b r a z o ) ; hacia abajo comunica con el seno hiponeural (vaso también circular que origina cinco senos radiales, uno para b r a z o ) .

F i g . 398. — O r g a n i z a c i ó n i n l e r n a d e A s t e r o i d e o . V : tentáculo; S: branquias; T : pediceLario; R : espinas; E : madreporito; M : ciegos hepáticos; N : espinas o púas; K : pie a m b u ­ lacral; I : ganada; H : branquia; C: ciegos rjtctales; C : ano; B : estómago pilórico; A : es­ tómago cardíaco; F : gónadas.

Excreción. — L a excreción en los A s t e r o i d e o s se cumple m e ­ diante los pies ambulacrales (véase f i g . 399). A d e m á s , por las bran­ quias y también por bolsas rectales, son expulsados los amebocitos del celoma, cargados de residuos.

-

164 —

Fig.

399. —

Excreción

mediante

amebocitos: por bolsa rectal.

pie

ambulacral.

branquia

y

po"

A la glándula axial (del aparato circulatorio o hemal), se le atribuyen también funciones excretoras.

Sistema nervioso. — Consta de un anillo nervioso periesofágico (véase fig. 395-A) y cinco n e r v i o s radiales, uno en cada brazo. No existen verdaderos ganglios (acúmulos de células nerviosas), como ocurre en otros e q u i n o d e r m o s ( C r i n o i d e o s y H o l o t u r o i d e o s ) . L o s n e r v i o s radiales dan sensibilidad táctil, química y luminosa a los pies ambulacrales y a la epidermis (especialmente en zona co­ rrespondiente al surco ambulacral).

F i g . 400. — C o m p o r t a m i e n t o d e u n a e s t r e l l a d e m a r . A : ingiriendo o evaginando el estómago; B : avanzando sobre una superficie firme; C: desplazándose sobre superficies verticales; D: desplazándose sobre fondo arenoso; E : retomando su posición normal después de quedar invertida.

-

165 —

La mancha ocular, rojiza, ubicada en el extremo de cada brazo, es el único órgano sensorial especializado que tienen estos animales. Reproducción. — Existen un par de gónadas por cada brazo, se­ mejantes a racimos de uva (véanse figs. 395 y 398). Las estrellas son gonocóricas (unisexuadas) generalmente. Los gametos son expulsados a través de gonóporos (poros genitales), situados en algunas especies alrededor de la boca, en otras en la proximidad del ano. La fecundación es generalmente externa. Se genera un cigoto y luego formas larvarias: bipinnaria, braquiolaria. E n algunos casos la fecundación es interna, con previa cópula. Los ci­ gotos son ricos en vitelo, y su desarrollo es directo y se realiza en cámaras incubatrices, situadas en la proximidad del disco central.

F i g . 4 0 1 . — R e g e n e r a c i ó n , d e s p u é s d e f r a g m e n t a c i ó n e s p o n t á n e a (reproducción en Asteroideo.

asexuada).

También pueden presentar reproducción asexuada, fundamental­ mente por regeneración espontánea. Si se secciona un brazo, la parte que conserva el disco regenera dicho brazo, más o menos en forma completa. El brazo aislado, en algunas especies, regenera, en meses, un rudimento de cuerpo y de los otros cuatro brazos (en esta etapa parece un cometa). Por otro lado, una quinta parte del disco puede regenerar toda la estrella (véase fig. 401). ESTUDIO DE UN EQUINODERMO EQUINOIDEO: EL ERIZO DE MAR En nuestras costas no se encuentran erizos de mar. Pero existen algunas especies que viven en el fondo marino, lejos de la costa.

Morfología externa. — Presentan cuerpo generalmente ovoideo aplastado. En el polo superior (véase fig. 402) hallamos un sistema de placas, entre ellas la placa anal. En el polo inferior hallamos la boca, protegida por distintas pie­ zas que forman la llamada linterna de Aristóteles (véanse figs. 403 y 404). Debajo de la piel existe, un caparazón rígido, formado por la soldadu ra de múltiples piezas óseas u osículos (calcáreos). Por fuera del capa azón se encuentran numerosas púas móviles, de considerable -

166 -

F i g . 402. — M o r f o l o g í a e x t e r n a do e r i z o (cara

dorsal).

Aparato

apical.

longitud, que justifican el nombre de erizos o castañas de mar que se les da a estos animales. Las púas (de carbonato de calcio o calcita), articulan en su base y presentan músculos que envainan dicha base, de allí su movilidad.

Fig.

403. — M o r f o l o g í a e x t e r n a

de e r i z o (cara ventral).

-

167 -

Con

boca

y

región

peribucal.

También en erizos, especialmente en la proximidad de la boca hallamos los pedicelarios, con tres dientes, y vaina calcárea en su base (véase fig. 402). Si despojamos al erizo de las púas, encontramos que está recubierto de formaciones numerosas, redondeadas, que reciben ei nombre de tubérculos, sobre los cuales estaban articuladas las púas. Si observamos toda la superficie (véase figs. 402 y 403) encontramos 5 zonas radiales estrechas o zonas ambulacrales, cuyas placas están perforadas para permitir la salida de los pies ambulacrales. Entre estas zonas radiales encontramos otras 5 zonas inter-radiales. anchas, o zonas interambulacrales, desprovistas de poros. Si estudiamos con lupa el polo superior, o aparato apical, encontramos el orificio anal y alrededor 5 placas pentagonales, perforadas, cada una, por un orificio genital (ver fig. 402). Una de estas placas genitales es mayor que las demás y está perforada por pequeños orificios: es la placa madrepórica. Finalmente, entre las placas genitales, hay otras cinco placas, más pequeñas, llamadas radiales o intergenitales, con un pequeño orificio para el pasaje de un nervio radial.

F i g . 404. — L i n t e r n a d e A r i s t ó t e l e s .

Si estudiamos el polo inferior o aparato bucal encontramos placas atrofiadas y 10 pequeñas placas más desarrolladas (véanse (figs. 403 y 404), que son las primeras placas ambulacrales. El conjunto constituye la zona peribucal. Y en el centro de dicha zona hallamos 5 dientes calcáreos que constituyen la linterna de Aristóteles. En el erizo vivo se encuentran, alrededor de la membrana peribucal, las branquias, que aparecen como 10 pequeños penachos. -

168 —

F i g . 405. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a de e r i z o de m a r .

Organización inierna de erizo. — E l aparato digestivo comienza en la boca, v e n t r a l , dotada de cinco mandíbulas, cada una provista de un crecimiento continuo. Dichas mandíbulas, accionadas por músculos, p e r m i t e n desgarrar presas y constituyen un poderoso aparato masticador. L u e g o hallamos el esófago y un intestino l a r g o y sinuoso ( v e r fig. 405), que describe dos bucles antes de t e r m i n a r en el ano, dorsal. El aparato ambulacral (véase fig. 405) se inicia en la placa madrepórica (H) y se continúa con el conduelo hidróforo (C), (equivalente al petroso), el anillo ambulacral ( £ ) , del cual se originan cinco conducios radiales o ambulacrales ( L ) de donde se originan los piececillos ambulacrales (M), con su correspondiente ampolla o vesícula ( L L ) . Obsérvese la presencia del nervio radial (N), que regula la actividad de los piececillos. L a respiración se cumple por las branquias (Q) (5 pares) y por los piececillos. El aparato reproductor se manifiesta por gónadas (G), (son unisexuados) en número de cinco (los ovarios, más granulosos y anaranjados; los testículos, más pequeños y amarillentos). El sistema nervioso consta de un anillo periesofágico y nervios radiales

-

169 —

Objetivos del lema 18: EQUINODERMOS, incluido en el programa de Cien­ cias Biológicas 5? - P L A N 1976. El alumno será capaz: a)

b)

De discutir la ubicación taxonómica de los Equinodermos y su vincu­ lación con los Cordados (su posible origen común. Teoría de los Equinodermos). De deducir de la organización, la adaptación acuática y la lentitud de los movimientos.

Actividades propuestas (programa 1977): a) b)

Observación de ejemplares naturales, plásticos, láminas, diapositivas o películas de Equinodermos. Estudio de las características de ejemplares de distintos grupos.

-

170 —

ÍNDICE Pág.

C A P I T U L O 18: MOLUSCOS. Caracteres generales Clasificación de los Moluscos Estudio de un molusco lamelibranquio: el mejillón Bivalvos uruguayos *. Estudio de un molusco lamelibranquio gasterópodo: caracol Gasterópodos uruguayos Cefalópodos: calamar y pulpo Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para el tema Cuestionario

5 8 11 17 13 27 29 33 34

C A P I T U L O 19. ARTRÓPODOS. (Generalidades) Clasificación de los Artrópodos Cuestionario Objetivos y actividades propuestas para el tema por el programa 1977

35 47 49 50

C A P I T U L O 20: CRUSTÁCEOS. Caracteres generales Clasificación de los Crustáceos Estudio de un Crustáceo Branquiópodo Cladócero: Dafnia Estudio de un Crustáceo Copépodo: Cyclops Estudio de un Crustáceo Malacóstraco Macruro: cangrejo de río Estudio de un Crustáceo Malacóstraco Braquiuro: cangrejo de mar . . Objetives y Actividades propuestas por el programa 1977

51 53 56 60 63 70 76

C A P I T U L O 21: C L A S E INSECTOS. Caracteres generales Disección de un insecto: cucaracha Principales Ordenes de la Clase Insecto Cuestionario Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para este tema

77 100 111 i 28 129

CAPITULO Subdivisión Estudio ce Estudio de Estudio de

22: C L A S E ARACHNIDA. Caracteres generales taxonómica de los Arácnidos un Araneido un Escorpión Acaros

130 135 139 144 148

C A P I T U L O 23: MIRIÁPODOS Clase Quilópodos Clase Diplópodos Objetives y Actividades propuestas por el programa 1977 para el tema Arácnidos

150 150 151

C A P I T U L O 24: EQUINODERMOS. Caracteres generales Subdivisión de los Equinodermos Estudio de un Asteroideo: estrella de mar Estudio de un Equinoideo: erizo de mar Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para este tema

154 157 159 166 170

153

Este libro se terminó de imprimir en los Talleres Gráficos Barreiro y Ramos, en el mes de mayo de 1 9 8 3 . Montevideo — Uruguay Comisión del Papel. Edición amparada por el Art. 7 9 , de la ley N Dep. Legal

?

13.349.

187.137/83

Colección de Ciencias Biológicas "BARREIRO"

TÍTULOS PUBLICADOS, APROBADOS POR EL CONSEJO DE EDUCACIÓN BÁSICA Y SUPERIOR POR RESOLUCIÓN DE ABRIL DE 1978

CICLO BÁSICO (Educación Secundaria Básica) y Técnica (U.T.U.) PRIMER AÑO. (Introducción a las Ciencias Biológicas: Ciencias Biológicas 1 ) . Tomo 1. — CONCEPTOS G E N E R A L E S (7* edición: 1981). Tomo 2 . — LOS V E G E T A L E S (5* edición: 1983). Tomo 3- — C É L U L A . TEJIDOS. ANIMALES SUPERIORES. (CORDADOS) (5* edición: 1983). Tomo 4 . — L O S ANIMALES (ACORDADOS) (4* edición: 1981). SEGUNDO AÑO (Ciencias Biológicas 2 ). E L HOMBRE: Primera parle (tomo 1) (9* edición: 1983). Segunda parle (tomo 2) (8* edición: 1983). TERCER AÑO: Curso de BIOLOGÍA (13* edición: 1983). Curso de HIGIENE (11* edición: 1983). o

o

BACHILLERATO DIVERSIFICADO (Educación Secundaria rior).

Supe-

PRIMER AÑO (Orientaciones: Técnica, Humanística y Científica). Curso de BIOLOGÍA (13* edición: 1983). SEGUNDO AÑO (Orientación Biológica): INTRODUCCIÓN A L A BIOLOGÍA. Caracteres de los seres vivos. Método científico. Modos de Nutrición. Fotosíntesis. HISTOLOGÍA (tejidos animales). (3* edición: 1983). MANUAL DE ZOOLOGÍA (en cuatro tomos): Tomo I . — Microscopía, Taxonomía, Modos de nutrición. PROTISTAS EUCARIOTAS (Algas, Protozoos). PROTESTAS PROCARIOTAS: VIRUS. DESARROLLO. TEJIDOS. (7* edición: 1983). Tomo 2 . — Porifexos. Cnidarios. Plaielminlos, Nemálodos. Anélidos. (6* edición: 1982). Tomo 3 . — Artrópodos. Moluscos. Equinodermos (5* edición: 1983). Tomo 4- — Prolocordados. Vertebrados. (5* edición: 1983). TERCER AÑO (Opción Agronomía). E L MUNDO V E G E T A L (1* edición: 1979). T E R C E R AÑO (Opción Medicina). ANATOMÍA y FISIOLOGÍA (en siete tomos). Tomo 1. — CITOLOGÍA (6* edición: 1983). Tomo 2 . — SISTEMA LOCOMOTOR. Esqueleto. Sist. Muscular. Articulaciones (3* edición: 1983). Tomo 3 . — SISTEMA NERVIOSO y SISTEMA ENDOCRINO (1* edición: 1981). Tomo 4 . — ALIMENTACIÓN. APARATO DIGESTIVO (2* edición: 1981) Tomo 5. — MEDIO INTERNO. A P . CIRCULATORIO. INMUNIDAD (2* edición: 1981). Tomo 6. — APARATO RESPIRATORIO y METABOLISMO (1* edición: 1980). Tomo 7. — APARATO UROGENITAL (en preparación).