Die Kreuzotter ( Vipera berus )

Hans Schiemenz

DIE KREUZOTTER

DIE NEUE BREHM-BÜCHEREI

Die Kreuzotter Vipera berlts von Dr. habil. Hans Schiemenz, Radebeul

2. Auflage Mit 64 Abbildungen und 2 Farbtafeln

Die Neue Brehm-Bücherei

A. Ziemsen Verlag· Wittenberg Lutherstadt . 1987

Schiemenz, Bans : Die Kreuzotter: Vipera berus! von Hans Schiemenz. - 2. Aufl. Wittenberg Lutherstadt : Ziemsen , 1987. - 108 S. : 64 Ill. (Die Neue Brehm-Bücherei ; 332) ISBN 3-7403-0039-6

Die Neue Brehm-Bücherei 332

© A. Ziemsen Verlag, DDR Wittenberg Lutherstadt . 1985 Lizenz-Nr. 251-5101107-87 . LSV 1365 Herstellun g: EIbe-Druckerei Wittenberg IV-28- 1-2655 Printed in GDR Bestellnummer 800 105 3 . ISSN 0138-1423 01140

Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung ... . ........... . .......... . .... . .................. . ...... . ... .. . 5 2. Namen .............................. . .. . .. .. ..... . ............. . .... ... . . 5 3. Allgemeine Charakteristik. Phylogenie und System der Schlangen ....... . ............ . 7 4. Die Organsysteme und ihre Funktionen .. .......... . ................. . .. . . .. ... . 8 4.1. Haut und Häutungsvorgang . . .. . .. . .. .. .... . .......... .. . .. ... . . . .. . .. .. . 8 4.2. Skelett ...... ... .... . ......... . ... . ... .. .. . .......... . ... . ..... . . . ... . 9 4.3. Muskulatur und Fortbewegung ........... . ... . .. ... .... . ... . ...... . ..... . 10 4.4 . Zentralnervensystem. Sinnesorgane und ihre Leistungen . . .. ... . . . ...... . .... . . . 13 4.5. Verdauungsorgane. Giftdrüse. Freßakt .... . ........ .. .... . .. . . . . .. .... . ... . 15 33 4 .6. Atmungsorgane .. ......... ... . . . .. ..... . .. . ... . . . .... . . . .... . ......... . 4.7. Herz-Kreislauf-System . Wärmeregulierung .. . .. . . . ......... . .. . ... . ... . . .. . 33 4.8. Urogenitalsystem ... .. .... .. ...... . . . ........ . .. .. ... . .. .. ..... ... . .. . . 34 5. Äußere Morphologie der Kreuzotter ... .. .. . ...... . .. . . . ... .. ... . . .. ........ . . . 35 5.1. Maße und Gewichte .... . ... . ........... .. ......... .... ........ . . . ..... . 36 5.2. Färbung und Zeichnung .... . ...... . ... . .. .. .. . ..... . .......... . ...... .. . 37 5.3 . Beschuppungsverhältnisse (Pholidose) ... . . .. .. .. ........... .. .. .. .... . ... . 40 6. Verbreitun g und Unterarten .. . ........ . ..... . ...... . .. . ...... . ....... . ...... . 43 43 6.1. Areal ..... . .... . ......... . .. . ....... . . . ..... . ........ . .. . ... . .... .. . . 44 6.2. Unterarten .. . ... .. ... . ...... . ..... . . . .. . . . ..... ... .......... . ....... . 44 6.2 .1. Vipera berus berus (L.) . . .... .. ..... . . . . .. ............. . ........ . . . 6.2.2. Vipera berus bosniensis Boettger . .. ....... . ... . ....... . ........ . .... . 45 6.2.3. Vip era berus sachalinensis Carevskij . . . . . . . . . . . . . . ............ . .. . 46 46 6.2.4. Vipera seoanei Lataste und VipeTa ka<.nakovi Nikolskij . ... . . ... . .. .. . . .. . 48 7. Vorkommen und Status in Europa . . ..... .. .. .. . . . .. .... . ........ . .. . .. . ...... . 53 8. Lebensstä tten (Habitate) .. .. ..... .. .. . .... . .... . .. ... . . .... .. ..... .. ... .. ... . 55 9. Nahrung und Beuteerwerb .... .. ....... . . . ...... . . .. .... . . ... .. .. . . . . . . ..... . 55 9.1. Nahrungsspektrum .... . .. . ... . .. . . . .... . . . .. .. ........ . ... . . . ....... . . . 57 9.2. Beuteerwerb ........... . .............. ... . .. . . . . ..................... . 58 10. Die Lebensweise der Kreuzotter im Jahresablauf . . .... . .... . . .. . . . . ........ . . . .. . . 58 10.1. Aktivitätsbeginn. Frühjahrssonnenbad .. .. ... .. ...... . . . ........ . ..... .. . .. . 60 10.2. Paarungsperiode ...... .. . .. ... . .. . ..... ... ... . . ..... . . . . . .... ...... .. . . 63 10.3. Aktivitä t im Sommer ...... . ... . . .. .. ... .. .. . . . .. .... . .. . . . . ..... ..... .. . 10.4. Reproduktion . ... . ... .. ..... . ........... . . . .. . ... . .... . . .. .. .. .... . .. . 74 10.5. Populationsstruktur ..... . .. . . . ........ . . . ..... . ..... .. ... . ... . ......... . 76 10.6. überwinterung (Hibernation) ... .. .... ... .. ... .. .. ... . .. ... ... . .... .. .... . 77 11. Die Entwicklung der Jungottern bis zur Gescblechtsreife . Lebensalter .. . ....... . . . . . . 80 12. Feinde und Parasiten . . ....... . .... . ...... . ... . .......... . . . .... . . .. . . ...... . 83 13. Gift und Giftwirkung .... . . . ... . .. . ... . ...... . . .. . . .. ... ......... . .. . .. . ... . 85 13.1. Giftzusammensetzung und Giftmengen ...... .. .... . ..... . ... . ... ... .. .... . . 85 13.2. Bißverletzungen bei Menschen ..... . . . ................... . . .. ..... .. .. . . 86 13.3. Behandlung von Kreuzotterbissen und Erkrankungs dauer . . . . . . . . ......... . . . . . 90 14. Probleme des Naturschutzes ......... . .. .. ... . . . . ... .. . ...... . . . . . . . .... . .... . 96 15. Danksagung . . . .... . .... . ......... . ... . . . . .. .... . . . .. .. .. . .. . . . . . ...... ... . 98 16. Literatur . . .. ............ . ...... . ....... . . .. . . . ... . . .... . . . ..... . ... .. .. . 99 17. Regis ter ..... . .. .. ............ .. ........ .. . .. ....... . .. . ..... .. ... .. ... . . 106 '

3

1. Einleitung Von alters her sehen die Menschen in den Schlangen, vor allem in den giftigen unter ihnen, geheimnisumwitterte, verrufene und gefürchtete Tiere. Plakate, Kriminal- und Abenteuerromane und -filme tragen noch heute dazu bei, in einer solchen Einstellung zu bestärken. Die Kreuzotter als einzige Giftschlange Nord- und der größten Teile Mitteleuropas ist davon nicht ausgenommen; sie wird in der Überzeugung, etwas Gutes zu tun, noch oft erschlagen. Dabei ist der Aberglaube weit verbreitet, daß die erschlagene Otter erst nach Sonnenuntergang "richtig tot" ist, und daß der abgeschlagene Kopf den Täter anspringen und beißen kann. In den nördlichen Ländern glaubte man früher, daß sich eine Kreuzotter bei Gefahr in den Schwanz beißt und h r ist i ans e n wie ein Rad so rasch davonrollt, daß niemand zu folgen vermag 1982). Derselbe Autor führt den Aberglauben an, wonach sich eine Kreuzotter, um die man einen Feuerkreis legt, vom Schwanz her auffrißt und verschwindet. Doch hat nach altem Volksglauben die Otter auch gute Eigenschaften. So bietet eine im Tontopf unter der Stalltür vergrabene Kreuzotter den besten Schutz gegen Viehkrankheiten und ein Jüngling, der seine Auserwählte mit einer Kreuzotterzunge im Mund küßt, konnte ihrer ewigen Treue sicher sein. Wenn auch derartiger Aberglaube heute nicht mehr oder nur noch in weltfernen Gebieten existiert, so beweist er doch die Rolle, welche die Kreuzotter früher im Leben vor allem der Dorfbewohner gespielt hat. Übertriebene Vorstellungen bestehen noch heute fast überall über die Gefährlichkeit und die Giftwirkung dieser Schlange, und nicht wenige Menschen glauben daran, daß die Kreuzotter Menschen angreift, anspringt und selbst Radfahrer verfolgen kann. In Osteuropa wird von "Naturheilkundigen" noch gegenwärtig und trotz Verbots Schlangenwein produziert, indem eine Kreuzotter und ein Stück Kalmuswurzel in eine Flasche gesteckt werden. die dann mit Wodka gefüllt wird. Dieses Getränk wird als potenzfördernd angesehen und "schwarz" gehandelt. Der vorliegende Band bringt alles Wissenswerte über die Kreuzotter: von der Morphologie über Verbreitung, Status und Lebensweise bis zur Wirkung ihres Giftes auf den Menschen. Er soll dazu beitragen, ein objektives, auf naturwissenschaftlicher Grundlage beruhendes Bild unserer Giftschlange zu zeichnen, wobei auch die umfangreiche neuere Literatur - über 40% der zitierten Veröffentlichungen erschienen nach 1969 - ausgewertet wurde. Nicht zuletzt soll vorliegende Bearbeitung Verständnis dafür erwecken, daß auch der heute in vielen Ländern Europas gefährdeten Kreuzotter wie allen Lebewesen ein Platz unter der Sonne gebührt.

ce

2. Namen Noch immer ist umstritten , worauf der Name "Kreuzotter" zurückzuführen ist. Die Kopfzeichnung ähnelt nur in seltenen Fällen bei sehr hellen Exemplaren einem Kreuz, ihr hinterer Teil am ehesten einem Andreaskreuz. Trivialnamen gibt aber fast

5

immer das Volk, nicht ein einzelner Fachmann. So scheint die Annahme, daß die Bezeichnung "Kreuzotter" auf das auffällige Zickzackband auf dem Rücken - dem "Kreuz" - zurückzuführen ist, wohl eher zuzutreffen; wie sollte man sonst den Namen "Kreuzkröte", wenn nicht nach dem schwefelgelben Strich längs des Rückens dieses Tieres erklären, das keinerlei Kreuzzeichnung aufweist? I Auch die Bedeutung des wissenschaftlichen Namens unserer Kreuzotter ist nicht eindeutig geklärt: Der Gattungsname "Vipera" stammt aus dem Lateinischen und bedeutet Schlange, Viper. Er ist abgeleitet aus "vivus pario", was wörtlich "lebendgebärend" heißt. Der Artname "berus" ist weder lateinischen noch griechischen Ursprungs. Nach Dr. G. Mau e r s b erg e r (in litt.) könnte "berus" germanischen Ursprungs sein, etwa im Bezugskreis von "baere" (gebären; im Zusammenhang mit der Ovoviviparie?) liegen, oder aber es handelt sich um einen Eigennamen, vielleicht den eines Trolls, zumal Li n ne den Namen 1758 groß schrieb. Der Name "Kreuzotter" ist zwar die offizielle deutsche Bezeichnung, doch gab es früher und gibt es örtlich auch heute noch im deutschsprachigen Bereich weitere Vulgärnamen für diese Schlange. Vielerorts wird sie einfach Otter, auf plattdeutsch Adder oder Atter genannt. Nach der Zeichnung sind neben dem Namen Kreuzotter auch Blitzotter (Zickzackband) und Jochotter (Kopfzeichnung) bekannt. Die Färbung liegt den Namen Höllenotter (schwarz), Feuer- und Kupferotter (rostrot) sowie Haselotter (braun wie Haselnüsse) zugrunde; nach dem Aufenthaltsort nennt man das Tier in manchen Gegenden Moorotter oder Bergotter, in den österreichischen Alpen auch Bergstutzen. Alle genannten Namen treten auch in der Kombination mit ,,-natter" und ,,-schlange" auf. Die Kreuzotter hat in den anderen europäischen Sprachen folgende Trivialnamen : bosnisch Sargan U ssoj nitza bulgarisch dänisch Hugorm englisch Common Viper, Adder estnisch Rästik finnisch Kyykäärme französisch Vipere peliade, Vipere petit griechisch Echidna he stanrophoros italienisch Marasso lettisch Odze litauisch Gyvate marguole, Paprastoji angis moldavisch Vipere commune niederländisch Adder norwegisch Hugorm Zmija zygzakowata polnisch rumänisch Vipera russisch Obyknowennaja Gadjuka schwedisch Huggorm serbokroatisch Sarka spanisch Vibora europaea tschechisch Zmije obecny ungarisch Keresztez Vipera. 6

3. Allgemeine Charakteristik, Phylogenie und System der Schlangen All gern ein e s. Schlangen sind langgestreckte, beinlose wechselwarme Wirbeltiere mit beschuppter Haut. Der Schädel ist stark spezialisiert; er besitzt einen beweglichen Oberkiefer-Gaumen-Apparat und auch die Unterkieferhälften sind nur durch Sehnen und Muskeln miteinander verbunden. Der Körper ist stark verlängert, die Zahl der Wirbel stark vermehrt (160-435). Die Zunge ist lang, in eine Scheide zurückziehbar und endet mit 2 feinen Spitzen. Die Augenlider sind miteinander verwachsen und durchsichtig. Die Atmung erfolgt durch Lungen, von denen ein Flügel rückgebildet ist. Das Herz besteht aus 2 Vorkammern und 2 nicht völlig getrennten Herzkammern. Harnblase und Paukenhöhle fehlen. Die Nahrung - lebende Tiere - wird im Ganzen verschlungen. Schlangen legen Eier oder sind lebendgebärend, die Embryonen entwickeln sich unter Bildung von Amnion (Schafhaut, Fruchtwasserhaut), Serosa (Embryonalhülle) und Allantois (Harnsack) ; sie durchlaufen keine Metamorphose. Bei den Vipern (Viperidae) und Grubenottern (Crotalidae) ist der Körper relativ kurz und gedrungen. Alle Vipern haben solenoglyphe Giftzähne (Röhrenzähne) vorn im Maul und eine senkrechte Pupille. P h y log e nie. Im Karbon (Beginn vor rund 350 Mill. Jahren) entstanden aus urtümlichen Lurchen (Labyrinthodonten) die ersten Reptilien. Sie wurden als Amnioten vom Wasser unabhängig durch Eier mit großem Dottersack, einem flüssigkeitsgefüllten Amnionsäckchen sowie der Allantois, die sowohl als embryonale Harnblase die Stoffwechselprodukte des Embryos aufnimmt als diesen auch mit Sauerstoff versorgt (s. Abb. 1). Diese Urreptilien (Cotylosaurier) entwickelten im Karbon und Perm die Formenfülle der großen Saurier. Gegen Ende des Karbons (vor etwa 290 Mill. Jahren) bildeten sich die Diapsiden, aus denen sich in der unteren Kreide (Beginn vor etwa 140 Mill. Jahren) als letzte Gruppe der Reptilien die Schlangen entwickelten. Ihre altertümlichsten Vertreter sind die Riesenschlangen, die noch Afterklauen und zum Teil Beckenfragmente besitzen, während die höchstentwickelte Gruppe von den Klapperschlangen repräsentiert wird.

5

1

Abb. 1. Schema des Amnioten-Eies. 1 Serosa. 2 Amnion. 3 Allantois. 4 Dottersack. 5 Embryo. Aus Z i e g I e r - B res s lau 1926. verändert

3

7

S y S te m a t i k. Die Schlangen (Serpentes) werden heute meist als eine Unterordnung aufgefaßt; sie bilden zusammen mit der Unterordnung Echsen (Sauria) die Ordnung Schuppenkriechtiere (Squamata). Auf der Erde sind etwa 2700 Schlangenarten bekannt, die heute in 13 Familien gegliedert werden . Die höchstspezialisierten Familien sind neben den Grubenottern (Crotalidae) die Ottern oder Vipern (Vi peridae) mit knapp 60 Arten auf der Erde. 0 b s t (1983) rechnet zur Gattung Vipera Laurenti, 1768 8 Arten, wobei er die ursprünglicheren Spezies V. ursinii (Bonaparte) , V. be7lls (L.), V. seoanei Lataste und V. ka:;.nakovi Nikolskij in der Untergattung Vipera s. str., die höher entwickelten Arten V. aspis (L.), V. latastei Bosca, V. ammodytes (L.) und V. ttanscaucasiana Boulenger in der Untergattung Rhinaspis Bonaparte, 1834 zusammenfaßt.

4. Die Organsysteme und ihre Funktionen 4.1. Hau tun d H ä u tun g sv 0 r g an g Im Gegensatz zu den Amphibien ist die Haut der Reptilien trocken und verhornt. Eine starke Hornschicht (Stratum corneum) schützt die tieferen Gewebsschichten vor Verdunstung und den Körper gegen mechanische Verletzungen. Zur Erhaltung der Beweglichkeit der Haut ist das Stratum corneum in kleine Schuppen und größere Schilder gegliedert, die durch schwach verhornte Hautabschnitte miteinander verbunden sind. Bei Schlangen sind die Schuppen auf der Oberseite in Längs- und winkelig verlaufende Querreihen angeordnet und überdecken sich dachziegelartig. Die Bauchseite wird bei Vipern und anderen von einer Reihe Bauchschienen (Ventralia) bedeckt, die viel breiter als lang sind. Nach dem ungeteilten Analschild, das die Kloakenöffnung bedeckt, folgt eine Doppelreihe Unterschwanzschilder (Subcaudalia). Sehr variabel ist die Kopfbeschilderung, vor allem die der Kopfoberseite, auf der sich meist einige größere Schilder in artspezifischer Form und Anordnung befinden. Wegen des hohen taxonomischen Wertes der Beschuppung mißt man ihr als spezielles Analysenobjekt (Pholidose) besondere Bedeutung zu. H ä u tun g. Da die äußere Schicht der Oberhaut (Epidermis), die Hornschicht, aus abgestorbenen und yerhornten Zellen besteht und daher nicht oder nur begrenzt wachsen kann, muß sie von Zeit zu Zeit abgestoßen werden. Dieser Häutung gehen bestimmte Vorgänge voraus, die z. B. Pet z 0 I d (1968) eingehend schildert. Zwischen der alten und der tieferliegenden künftigen Hornhaut bilden sich in der Trennungszone sehr feine, gleichmäßig und dicht stehende Plasmafasern ("Häutungshärehen"), zwischen denen sich Lymphe und zum Teil Luft ansammelt. Etwa 2 Wochen vor dem Abstreifen der alten Haut beginnt die Häutungsphase, erkennbar an der durch die Lymphflüssigkeit verursachten leichten Augentrübung. Diese wird immer stärker und erreicht wenige Tage vor der Häutung ihren Höhepunkt: Die Augen sind dann stark milchig blaugrau getrübt und auch die Körperfärbung erscheint deutlich trüber. Nach diesem Stadium werden die Augen über Nacht wieder klar, und wenige Tage darauf findet die Häutung statt. Durch Reibe n des Kopfes an

8

festen Gegenständen löst sich die Haut zunächst an den Kieferrändern, danach am Kopf und wird umgeschlagen. Die Schlange kriecht nun durch natürliche "Engpässe" aus Pflanzen, Steinen und dergleichen, wobei sie unter Drücken und Reiben sowie unter Mitwirkung der kleinen Hautmuskeln (s. u.) die Haut als Ganzes abstreift, welche dabei wie ein Handschuhfinger umgestülpt wird. Dieses "Schlangenhemd" ist anfangs noch feucht und geschmeidig, die Beschilderung und die Augenkapseln ("Brillen") sind deutlich erkennbar. Nach der Häutung sieht die Schlange wie "frisch lackiert" aus. Bei adulten männlichen Kreuzottern verläuft der Häutungsvorgang im mitteleuropäischen Flachland nach eigenen Untersuchungen (S chi e me n z 1978) wie folgt: Die gesamte Häutungsphase dauert 12-15 Tage (n = 9), die Zeit zwischen der stärksten Augentrübung und der Häutung beträgt 4-7 Tage (n = 15). Zwischen dem Wiedererklaren der Augen und dem Abstreifen der Haut liegen 2-4 Tage (n = 20). Die Häutung selbst kann zu jeder Tageszeit stattfinden; beobachtet wurden Häutungen zwischen 6 Uhr 15 und 23 Uhr. Das Abstreifen der Haut dauert etwa 10 Minuten . 4.2. S k eIe t t Sc h ä deI s k e let t. Nur das Gehirn ist von einer geschlossenen ' festen Knochenkapsel umgeben, wogegen der gesamte Kiefern-Gaumen-Apparat aus gegeneinander verschiebbaren Knochen besteht (s . Abb. 2), die durch elastische Bänder zusammenhängen. Den Unterkiefer (Mandibulare) bilden 2 getrennte stabförmige Hälften, die vorn nur durch ein Ligamentum miteinander verbunden sind. Er besteht aus dem distalen Dentale und dem Großknochen - verschmolzen aus Angulare, Articulare, Supraang ulare und Praearticulare - und ist weit hinten am Quadratbein (Quadratum) eingelenkt, das seinerseits gelenkig mit dem Oberschläfenbein (Supratemporale ; früher Squamosum) in Kontakt steht. Dieses hängt nur durch Bänder und Muskeln mit der 13 1/t

16 11

Abb. 2. Schädelskclctt der Kreuzotter. 1 D entalc, 2 Großknochen , 3 QlIadratul11, 4 Supratcl11poralc (= Squal11osul11), 5 Columella auris, 6 Ptcrygo id , 7 Palatinurn, 8 Trans\'crsllm , 9 Maxillare. 10 Praemaxillare, 11 Nasale , 12 Praefrontale, 13 Frontalc , 14 Orbita, 15 Proccssus postorbitalis, 16 Parietalc , 17 Exoccipitale. Orig.

4

3

10 9

9

Schädelkapsel zusammen. Oberkiefer (Maxillare), Gaumenbein (Palatinum) und Flügelbein (Pterygoid) sind frei beweglich und können seitwärts sowie nach vorn und hinten verschoben werden. Der Zwischenkiefer (Praemaxillare) ist fest mit dem Nasenbein (Nasale) verbunden. Die Gaumenbeine, Flügelbeine und die Dentalia der Unterkiefer tragen feine spitze, leicht nach rückwärts gebogene Zähne, die mit den Knochen fest verwachsen sind. Auf den zwei stark verkürzten, gut beweglichen Maxillaria befinden sich bei den Vipern und Grubenottern je ein solenoglypher Giftzahn, dahinter Ersatzzähne. Solenoglyphe Giftzähne umschließen eine Röhre, die vorn an der Zahnbasis beginnt und als feine Öffnung dicht vor der Zahnspitze endet. Bei der Kreuzotter sind die Giftzähne 3-4 (5) mm lang und bleiben nach Kat ha r in e r (1897) nur etwa 6 Wochen funktionsfähig. Der ständige Zahnwechsel wird durch Ersatzzähne gewährleistet, die sich in abnehmender Größe in der Mundschleimhaut hinter den fungierenden Giftzähnen befinden. Durch einen hochentwickelten Mechanismus (s. Abschnitt 4.3.) können die in Ruhe nach hinten gelegten Giftzähne beim Biß aufgerichtet werden. Die lose Verbindung der Schädelknochen ermöglicht den Schlangen das Verschlingen sehr großer Beutetiere. Wir bel s ä u I e. Die Wirbel ab dem dritten hinter dem Schädel tragen je ein Paar Rippen (bei der Kreuzotter etwa 150 Paare), die kontinuierlich nach der Körpermitte an Länge zunehmen, zum Schwanze hin dann wieder kürzer werden. Die Schwanzwirbel besitzen Fortsätze, die zur Schwanzspitze hin allmählich verschwinden. Die Wirbelkörper sind prococl, haben die Gelenkpfanne also vorn, während sich die dazugehörige Gelenkkugel hinten befindet. Neben dieser Hauptverbindung besitzen Schlangenwirbelkörper zwei weitere Gelenkpaare, so daß zwei Wirbel über 5 Gelenke miteinander verbunden sind. Die Rippen stehen mit den Wirbeln durch Scharniergelenke in Kontakt; sie enden frei in der Muskulatur, da Schlangen kein Brustbein besitzen. 4.3. Mus k u 1 a t u run d F

0

r t b ewe gun g

Mus k u 1 a t u r. Das Muskelsystem der Schlangen zeigt einen sehr komplizierten Aufbau , der hier nur in groben Zügen dargelegt werden kann. Ausführliche Darstellungen finden sich bei Hag e r (1906), Ha a s (1931), L ü d i c k e (1962), Gas c (1974), Kr a me r (1977) und speziell über die Kreuzotter bei D u 11 e m e i j er (1956). Bei der Rumpfmuskulatur (vgl. Eng e Im a n n u. 0 b s t 1981) verlaufen längs der Wirbelsäule 3 Paar große Muskelzüge, die u. a. die Wirbelkörper mit den Rippen verbinden. Diese Muskelstränge überbrücken größere Wirbelsäulenabschnitte, wobei am Ende jedes Muskelzuges ein neuer entspringt, so daß Muskelketten entstehen, die die gleichmäßige Biegung des Schlangenkörpers ermöglichen (s. Abb. 3). Zwischen den Wirbelkörperfortsätzen befinden sich zahlreiche kürzere Muskeln , ebenso zwischen benachbarten Rippen, Wirbeln und zwischen Wirbeln und Rippen . Eine zweite Muskelgruppe betrifft die Hautmuskulatur. Darunter gibt es Muskeln, die von den Rippen zu den Schuppen verlaufen und solche, die nur einzelne Schup10

2 Abb. 3. Schema der Hautmuskulatur der Schlangen. 1 Musculi cOstocutanei inferiores. (ziehen die Rippen nach vorn), 2 M . c. superiores (ziehen die Rippen nach hinten), 3 M. intersquamales breves (verbinden benachbarte Schuppen), 4 M. i. longi (verbinden entferntere Schuppen), 5 M. squamoscutales (verbinden die seitlichen Rückenschuppen mit den Bauchschienen) , 6 M. interscutales (ve rbinden die Bauchschienen unrereinander) .Aus Engelmannu . Obst 1981

pen oder Bauchschienen miteinander verbinden. Beide Muskelsysteme wirken bei der Fortbewegung zusammen und ermöglichen die geschmeidigen Bewegungen der Schlangen. Sehr kompliziert ist auch die Kopfmuskulatur, besonders bei den solenoglyphen Giftschlangen. Eingehend beschreibt D u 11 e m e i j er (1. c.) die Kopfmuskulatur der Kreuzotter. Sie besitzt 30 meist paarige, zum Teil mehrteilige Muskeln sowie 8, meist paarige Ligamente im Bereich des Kopfes. Am Oberkiefer-Gaumen-Apparat (Maxillare, Palatinum, Pterygoid, Transversum) inserieren 4 Muskeln und 4 Ligamente, am Unterkiefer 14 Muskeln und ein Ligament, am Quadratum 6 Muskeln und 2 Ligamente, am Supratemporale ein Muskel und 2 Ligamente. Alle diese Muskeln des extrem beweglichen Kiefer-Gaumen-Apparates spielen beim Biß und beim Verschlingen der Beute eine große Rolle. Die Kreuzotter kann - wie alle solenoglyphen Schlangen - ihr Maul öffnen, ohne daß sich dabei die in Ruhe nach hinten gelegten, von einer Schleimhautfalte geschützten Giftzähne aufrichten. Das Aufrichten dieser Zähne, das auch für jeden Zahn einzeln und selbst bei geschlossenem Maul erfolgen kann, geschieht über einen Hebelmechanismus, wobei neben anderen in erster Linie folgende Muskeln beteiligt sind: Der Musculus protractor pterygoidei, der von der Schädelbasis zum Hinterende des Pterygoids verläuft, zieht dieses bei Kontraktion nach vorn. Das Pterygoid schiebt das mit ihm verbundene Transversum vorwärts, welches seinerseits das be11

wegliche Maxillare und damit den daraufsitzenden Giftzahn nach vorn drückt bzw. aufrichtet. Gleichzeitig kontrahiert sich der M. levator pterygoidei, der hinter der Orbita seitlich am Schädel entspringt und im Mittelteil des Pterygoids inseriert. Er zieht das Pterygoid gleichfalls nach vorn und beschränkt dessen Abrücken vom Schädel. Beim Umlegen des Giftzahnes wirkt vor allem der M. retractor palatini, der von der Schädelbasis zum Hinterende des Palatmum bzw. Vorderende des fest mit letzterem verbundenem Pterygoids verläuft. Bei Kontraktion dieses Muskels werden das Pterygoid und mit ihm das Transversum nach hinten gezogen, wodurch sich das Maxillare mit dem Giftzahn nach rückwärts dreht (vgl. Abb. 4A-C) . F 0 r t b ewe gun g. Schlangen können sich auf verschiedene Weise fortbewegen. worüber vor allem Wie dem a n n (1932) und Mo sau e r (1933) berichten. Es lassen sich 4 Fortbewegungs-Hauptarten unterscheiden: das Schlängeln, das Ziehharmonika-Kriechen, das Raupenkriechen und das Seitenwinden. Meist sind diese Bewegungsformen miteinander kombiniert; das Seitenwinden wird nur \'on einigen Wüstenschlangen beherrscht. Das "Schlängeln" erfolgt durch rasche horizontale Wellenbewegungen von vorn nach hinten, wobei feste Stützpunkte rechts und links des Körpers als Widerlager dienen. Jeder Punkt des Schlangenkörpers folgt dabei genau der Spur. Die Kreuzotter wendet diese Fortbewegungsan nur bei "panischer" Flucht und im Wasser beim Schwimmen an. Im Wasser füllt die Kreuzotter die Lunge maximal mit Luft und kann dann zügig voranschwimmen. In Teichen und Weihern sowie in der Ostsee wurden schwimmende Exemplare mehrfach beobachtet (s. auch Abb. 55). Desgleichen werden nicht selten auf kleinen Inseln inmitten stehender Gewässer und an den fennoskandischen Küsten Kreuzottern angetroffen, die nur schwimmend (bis 1 km weit! ) dorthin gelangt sein können (T e r h i v u 0 1981, Bi eil a u. N ö II e rt 1985) . Beim "Ziehharmonika-Kriechen", das von Mo sau e r (1. c.) als "abwechselndes Biegen und Strecken des Körpers" bezeichnet wird, streckt die Schlange den vorderen Körperteil, verankert ihn durch Abspreizen der Bauchschienen, zieht dann die restlichen Körperabschnitte durch seitliche Ausbiegungen vor usw. (5. Abb. 5) . Diese

~ A

Abb . 4. Aufrichten und Umlegen der Gifrzähne ("gl. Text) . A Kiefer-Gaumen-Apparac in Ruhestellung, B Maul geö ffnet , Gifrzähne in Ruhestellung. C Maul geöffnet, Giftzähn e aufgerichtet. Orig.

12

Abb. 5. Schema des "Z iehharmonika-Kriechen s". Orig.

Art der Fortbewegung ist wohl die häufigste bei der Kreuzotter, sie wird vor allem beim langsamen Kriechen auf unebenem Boden und lockerem Sand angewendet. Das "Raupenkriechen" erfolgt durch Vorwärtsschieben der Haut an Bauch und Seiten, wonach sich die Haut kontrahiert und den Körper nachzieht, wobei sich die Bauchschienenränder auf den Boden stemmen. Diese Muskelkontraktionen verlaufen wellenförmig von vorn nach hinten den Körper en dang und zwar so . gleichmäßig, daß die Schlange völlig gestreckt langsam dahingleitet. Nach Bog e r t (1947) bewegen sich dabei die Rippen nicht, obgleich die Muskeln, die die gleichmäßigen Bauchschienenwellen verursachen, an den Rippen befestigt sind. Die Kreuzotter bewegt sich auf diese Weise vor allem beim "Anschleichen" von Beutetieren und auf ebenem Gelände mit festem Untergrund fort. 4.4. Zen t r a I n e r v c n s y s t e m, S i n n e s 0 r g a n e und ihre Leistungen Das Zen t r a I ne r v e n s y s te m der Schlangen ist einfach gebaut; Vorder-, Zwischen-, Mittel-, Klein- und Nachhirn liegen deutlich erkennbar hintereinander. Das Vorderhirn (Telencephalon) ist für die Koordinierung der Instinkthandlungen zuständig, das Zwischenhirn (Diencephalon) vor allem für das Sexualverhalten und die Temperaturregelung. Im Mittelhirn (Mesencephalon) werden die optischen Reize verarbeitet, das Kleinhirn (Cerebellum) hat Beziehungen zur Muskulatur. Im Nachhirn (Medulla oblongata) entspringt der Nervus vagus, der wichtige innere Körperfunktionen steuert. Das Rückenmark reicht fast bis zur Schwanzspitze. Der Ger u c h s s i n n ist der wichtigste Sinn der Schlangen. Er hat große Bedeutung für das Auffinden und Erkennen der Beutetiere, der Geschlechtspartner und vieler Feinde. Geruchssinneszellen finden sich im Riechepithel der Nasenhöhle 13

und vor allem im Jacobsonschen Organ (Organon vomeronasale) . Die Nase erwei· tert sich hinter den Nasenlöchern zu Haupthöhlen, die durch Nasenrachengänge in den hinteren Rachen münden; sie hat als Geruchsorgan nur geringe Bedeutung. Das Jacobsonsche Organ (s. Abb. 6) liegt als paariger Hohlkörper unter der Nasenhöhle und hat zwei Öffnungen im vorderen Gaumendach. Bei Ruhelage der Zunge reichen deren beide Spitzen in diese ÖHnungen hinein. Die Dorsalseite des Vomeronasal-Organs besitzt ein Riechepithel. Die zweispitzige Gabelzunge dient in erster Linie dem Transport von Geruchsstoffen : Beim "Züngeln" heften sich Riechstoffpartikel an die Zungenschleimhaut. Nach Einziehen der Zunge steckt die Schlange die Zungenspitzen in die Öffnungen des Jacobsonschen Organs, wobei die Riechstoffe auf den Flüssigkeitsfilm des Riechepithels übertragen werden; dabei ist vielleicht auch die Tränenflüssigkeit beteiligt. Auf diese Weise erfolgt eine ständige Geruchsüberprüfung der Umwelt. Das Züngeln geschieht bei geschlossenem Maul durch eine Ausbuchtung des Schnauzenschildes. Beutetiere oder Artgenossen werden so schon aus einiger Entfernung wahrgenommen und artspezifische Geruchsnuancen der Beutetiere unterschieden. Große Bedeutung hat das Vomeronasal-Organ auch für die Fortpflanzung. An d ren (1982) hat bei 10 Kreuzotter-Männchen das Jacobsonsche Organ durch Anästhesie zeitweilig ausgeschaltet. In diesem Zustand unterblieben Werbung, Kommentkampf (s. u.) und Paarung völlig, während die gleichen Tiere vor und nach dem Experiment die genannten ;Aktivitäten lebhaft betrieben. Die Entfernung der Zunge oder Zerstörung des J acobsonschen Organs hat den Verlust der chemischen Orientierung zur Folge. Tastkörperchen finden sich außer auf der Zunge auch auf der Haut, vor allem im Bereich des Kopfes. Auch Geschmackssinneszellen sind auf der Zunge vorhanden, ferner in der Mundhöhle und an den Scheiden der Giftzähne. G e s ich t s s i n n. Die Schlangen besitzen wie alle Wirbeltiere Blasenaugen. Die Augenlider sind bei ihnen zu einer durchsichtigen Schutz haut vor dem Auge ver-

2

7 14

5

6

4

3

Abb. 6. Lage des Ja c 0 b s 0 nschen Organs. 1 J a c 0 b s 0 nsches Or~an, 2 Nasen-Rachengang, 3 Tränendrüse, 4 Auge, S Tränengang, 6 Tränenkanal, 7 Zunge. Aus Eng e I rn a n n u. Obst 1981

wachsen. Dadurch entsteht der "starre Schlangenblick" , der zu vielen unsinnigen Behauptungen Anlaß gab (z. B. daß die Schlange ihre Beute hypnotisiert). I Schlangen reagieren optisch vor allem auf Bewegungen. Ein sich rasch bewegender Mensch kann z. B. von der Kreuzotter auf 10 m Entfernung wahrgenommen werden. Auf kurze Entfernungen bis 50 cm kann die Kreuzotter ziemlich scharf sehen und nimmt auch sehr langsame Bewegungen wahr. Ob Schlangen Farben sehen können, ist noch nicht geklärt. Vipern besitzen immerhin 4 Arten Sehzellen: Stäbchen und drei verschiedene Zäpfchenarten. Geh ö r - und Er s c h ü t t e run g s s i n n. Den Schlangen fehlen Paukenhöhle, Trommelfell, Ohröffnung und die Eustachische Röhre. Dagegen ist das Innenohr gut ausgebildet. Die Wahrnehmung von Schallwellen ist nicht möglich, Schlangen sind also taub. Wall (1931) berichtet, daß Kobras mit abgedeckten Augen auf starken Lärm direkt über ihren Köpfen Qagdhornblasen, Topfklappern) ni<:ht reagierten, sofort aber auf Stuhlrücken oder laufende Personen. Das Innenohr der Schlangen reagiert nämlich sehr fein auf Bodenerschütterungen, die über den U nterkiefer und das Quadratbein auf das einzige vorhandene Gehörknöchelchen, die mit dem Quadratum verbundene Columella auris, übertragen werden. Die Entfernung, auf die solche Erschütterungen wahrgenommen werden, hängt von der Geomorphologie und der Bodenart ab. Nach eigenen Untersuchungen reagierten sich sonnende Kreuzottern im Juni auf nassem Hochmoorboden bereits auf 12 m Entfernung auf näherkommende unsichtbare P~sonen mit Kopfanheben, Aufringeln und langsamem Wegkriechen in die Deckung. Hier liegt auch die Erklärung dafür, daß selbst in kreuzotterreichen Gebieten fest auftretende Menschen (z. B. Wanderer) fast nie Kreuzottern zu sehen bekommen. Es findet aber auch eine Gewöhnung an "harmlose" Erschütterungen statt, wie vorüberfahrende Züge oder Kraftfahrzeuge. 4.5. Ver d a u u n g s s y s t e m, G i f t d r ü se, F r e ß akt In die Mundhöhle münden mehrere (bei der Kreuzotter 7) Drüsen, die sowohl im Ober- als auch im Unterkieferbereich liegen. Sie dienen der Einspeichelung der Beutetiere. Besondere Bedeutung haben die aus Oberlippendrüsen umgebildeten Giftdrüsen. Sie liegen unter und hinter den Augen (Abb. 7) in einer Bindegewebskapsel, die mittels Sehnen und Bändern aufgehängt ist. In den zahlreichen Drüsenschläuchen wird das Gift erzeugt und in Kanälchen entleert. Von diesen gelangt es über einen Hauptkanal in den Ausführgang, der eine ampullenförmige Erweiterung besitzt, die man früher als Giftspeicher ansah. Kor n al i k et a1. (1967) konnten aber nachweisen, daß es sich dabei um eine Ventileinrichtung handelt: Die Erweiterung enthält zahlreiche Schleimhautlamellen, die sich bei Durchfluß des Giftes in Richtung Giftzahn eng an die Giftkanalwandung anlegen. Bei Gegendruck, wie er bei Eindringen des Zahnes ins Gewebe entsteht, verhindern die Lamellen das Rückfließen des Giftes dadurch, daß sie zentripetal aneinandergedrückt werden und das Kanallumen fest verschließen. Der Endteil des Ausführganges ist verengt und mündet an der Basis des Giftzahnes an der RöhrenöHnung. Hier tritt das Gift beim Biß ein und durch die Öffnung nahe der Zahnspitze wieder aus. Das Auspressen des Giftes geschieht willkürlich durch Druck der Schläfenmuskeln und des sehnigen Jochbandes.

15

Abb. 7. Lage der Giftdrü se der Kreuzotter. Nach S mit b 1954, verändert

Das Gift hat nicht nur die Aufgabe, das Beutetier zu töten, sondern es wirkt gleichzeitig als Verdauungsferment: Die Verdauung einer durch Giftbiß getöteten Maus erfolgt doppelt so rasch wie die einer mechanisch getöteten. Die Speiseröhre (Oesophagus) ist stark verlängert und sehr dehnbar. Auch der Magen ist dem Schlangenkörper entsprechend sehr langgestreckt und reicht fast bis zur Körpermitte. Die Verdauung findet nur im Endteil des Magens statt, sein Hauptteil dient als Behälter. Der Verdauungsvorgang kann - abhängig unter anderem von der Temperatur und der Beutegröße - mehrere Tage dauern. Der Nahrungsbrei gelangt dann in den mit engen Windungen versehenen langen .Dünndarm, wo vorwiegend die Absorption der Nährstoffe vor sich geht. Im anschließenden kurzen , geraden Dickdarm wird den Nahrungsresten das Wasser entzogen. Er mündet in die Kloake, den gemeinsamen Ausführgang für Exkremente (Kot und Harn) und Geschlechtsprodukte. Die Leber ist sehr groß, langgestreckt und weist keine Lappen auf; eine Gallenblase ist vorhanden. Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) ist groß und kompakt. Eingebettet sind alle Organe in einen großen Fettkörper. F r e ß akt. Die Kreuzotter frißt wie alle Schlangen ausschließlich Tiere, die stets als Ganzes verschlungen werden. Bei unterschiedlichen Beutetieren von Jung- und Altottern sowie geographischen Unterschieden (s. u.) bilden Wühlmäuse (Microtinae) die Hauptnahrung der adulten Kreuzottern. Die durch den Giftbiß (siehe Kapitel 9) .getötete Maus wird in der Regel mit dem Kopf voran verschlungen. Durch das dehnbare Kopfskelett und das weit nach hinten verlagerte Kiefergelenk ist die Kreuzotter in der Lage, Beutetiere zu verschlingen, deren Dicke das Doppelte und mehr ihrer Kopfbreite in Normallage beträgt. Während des Schlingaktes schieben sich abwechselnd je eine Ober- bzw. Unterkieferhälfte über die Maus, so daß diese stets von den Zähnen der anderen Seite festgehalten wird; die Giftzähne sind dabei zurückgeklappt und unbeteiligt. Durch peristaltische Muskelbewegungen wird das Beutetier bis in den Magen transportiert. Nach dem Freßakt reißen die Schlangen ihr Maul unter zitternden Bewegungen mehrmals weit auf. Dieses "Gähnen" dient dazu, den Kiefer-Gaumen-Apparat wieder in die richtige Lage zurückzubringen. Die Wasseraufnahme erfolgt auf zweierlei Art. Regen- und Tautropfen werden mit der Zunge aufgeleckt. Ein ausgiebiges Trinken, z. B. nach dem Freßakt, geschieht jedoch durch kauende Bewegungen des halb in Wasseransammlungen eingetauchten Maules.

16

Abb. 8. Kreuzotter-Männchen aus der Sächsischen Schweiz, bei dem die Grundc1emente der Kopfzeichnung deutlich erkennbar sind. Aufn. R. Co n rad

Abb. 9. Kreuzotter-Männchen vom Ost ufer der Müritz im Bezirk Neubrandenburg mit weitgehend verschmolzener Kopfzeichnung. Aufn. H. S c h r öde r 1

(332)

17

,.

Abb. !O. Sehr helles Kreuzotter-Männchen aus Ostthüringen.

Aufn. A.

N Ci 11 e r t

Abb. 11. KrellzotterMiinnchen nus dem Norden der ßRD mit sehr breitem Zickzackband lind großen Seitenflecken. Gut ZlI erkennen ist der für Miinnehen typische sich allmählich zuspitzende Schwanz. Aufn. Deutsche Fotothek Dresden, R e e p e I

18

Abb. 12. Kreuzotter-Männchen aus dem Süden der BRD mit teilweise in Qucrflccke aufgelöster Rückenbinde , die zudem aus auffallend wcnigen QlIcrflcckcn besteht. Aufn. Deutsche Fotothck Dresdcn , R c c p c I

Abb. 13. Kreuzotter-i\ jii llllch cn aus dem Oberlau sitzer Teich-TTeidegcbict mit sehr wcitgestelltcm Zickzackband. Aufn. Verfasser

19

Abb. 14. Kreuzotter-Männchen aus dem Kanton Bern (1200 Rückenbindc. AuEn. E. BI ä t t 1 e r

111

ü. NN) mit sehr enggestellter

Abb. 15. Glänzend schwarzes Kreuzotter-Männchen aus dem Kanton Luzern (1600 m ü. NN). Alle Exemplare dieser Population besitzen einen zur Hälfte geteilten Analschild (s. Abb. 27). AuEn. E. B 1 ä t t I e r

20

Abb. 16. Triichtiges Kreuzotter-Weibchen aus dem Osterzgebirge (ca. 600 m ü. NN) . Beachte uen angeschwollenen Hinterkörper. Aufn. M. F ö r s 1 e r

Abb. 17. Kreuzotter-Weibchen aus dem Planitzwald im Bezirk Leipzig. Aufn. Dr. H. Be r ger

21

Abb. 18. Kreuzotter-Weibchen aus dem Oberholz im Bezirk Leipzig. Typisch für Weibchen i" der sich rasch verjüngende Schwanz. Aufn. Dr. H. Be r ger

Abb. 19. Kreuzotter-Weibchen aus einem Hochmoor im Bezirk Rostock in Abwehrstellung. Aufn. H. J. Pa gel

22

Abb 20. Orangefarbencs KreuzotterWeibchen aus der Schweiz in 1800 m Höhe mit Querflecken. Aufn. E. B I ii t t I e r

Abb. 21. Lehmgelbes Kreuzotter-Weibchen aus dem Kanton Uri (1600 m ü. NN). AuEn. E. BI ä t t I e r

23

braunes Krcuzottcr-Weibchen mit schwacher Zeichnung aus einem Heidernoor im Bezirk Rostock. Aufn. E. Fr 0 m m hol d

Abb. 23. Kreuzotter-Männchen unel -Wcibchen an einem Sonn platz im Erzgcbirge, cin Beleg f'Ir elie Vergesellschaftung ZlIln Zweckc elcr \Värmespeichcrung (vgl. Text) . Die untcrschiedliche Zeichnungsintensität zwischen elen Geschlechtern ist gut erkennbar. Der Kopf eines dritten Exemplares erscheint ncbcn eiern Kopf des Männchens. Aufn. E. F rom m hol d

24

Abb. 24. Porträt eines Kreuzo tter-Weibchen s aus dem O sterzgebirge. Beachte das Überragen des Au ge nsc hildes, wodurch der ,.strenge Blick" entsteht. Aufn. M. F ö r s t e r

Abb. 25. Der Glattnatt er (Corol/elfa (/IIstr;(lCtl) fehlt der "s tren ge Blick" der Kreuzotter, da ihr Augenschild nicht übersteht und die Pupille stets rllnd ist. Ferner sind alle Rücken schuppen ungekiclt (= g latt ; Name!) . Aufn . S. Ha m s c h

25

Abb. 26. Pileusbeschilderung einer Kreuzotter aus dem O sterzge birge . Deutlich erkennbar sind auch die gekielten Rücken schuppen. Aufn . M. F ö r s te r

Abb. 27. Halbgeteilter Analschild bei einer Kreuzotter-Population im Kanton Luzern. Aufn. E. BI ä t t I e r

26

Abb. 28. Rü ckenschuppen eines trächti gen Kreuzotter-Weibchens, die durch die Embryone n stark auseinandergedrückt sind. Aufn. M. F ö r S te r

Abb. 29. Kreuzotter-Weibch en in Abwehrste llung. Aufn. Deutsche Fotothek Dresde n, Zirn m erman n

Abb. 30. Glattnatter (Coronella austriaca) in Abwehrstellung. Die harmlose, aber beim Ergreifen zubeißende Glattnatter wird wegen der alternierenden Fleckenreihen oft mit der Kreuzotter verwechselt. Ihr Körper ist schlanker und länger als der der Otter. Aufn. E. F [ 0 m m h'o 1 d

27

8Z

Abb. 31. Kommentkampf zwischen zwei Kreuzotter-Männchen Im Freiluftterrarium. Aufn. Verfasser

29

Abb. 32. Männchen (oben) und Weibchen (unten) der Bosnischcn Kreuzotter (Vipern /;"", ...

,,;ens;,") aus dem ]ahorina-Gebirge (über 800 m ü. NN) bei Sarajcvo/SFR ]ugoslsawicn. l\ufn. E. B l ii t t l e r

30

/;0'<-

10111

. 111 l ,llI IWI ',P "l1I1

i

:\I L\\\\\~I \t\\\~~,l',

: 1: ' !1 . 'I \

,11·II!i\"h\'I\r~1 1

I

\'

I,

\' \1 \

I \

I

i\ \\,

' 1'!J'

I,

I1 \

I

I

\

\,

,

I' , ' ,I

,

!

"

Abb. otter wohl Aufn.

I; \

\

'

,\\

\

,

I ~1 t \

,

33, Kreuzotter aus dem Slavonischen Tiefland. die wqen ihrer von der Bosnischen Kreuzstark abweichenden Ökologie und Verbre itung - sie lebt Ilur im Tiefland in Sumpfgebieten als eigene Unterart (Viperfl berlls pselld(/Jpis Schreiber) aufgcfaßt werden muß . E. S () C h ure k

Abb. 34. Männchen der Sachalin-Kreuzotter (Vipera verlls s(/c!;"lillellsis) von Juschno-Sachalinsk. Aufn. M. F ö r s t e r

31

Abb. 35. Männchen (oben) und Weibchen (unten) der Kaukasus-Otter (Vipern kaZllakovi) , die mit der Kreuzotter eng verwandt ist. Aufn. M. F ö r s te r

32

4.6. A tm u n g s 0 r g a n e Der linke Lungenflügel ist bei den Vipern wie bei den meisten Schlangen zu einem winzigen Rest verkümmert, der rechte ist ein einfach gebauter langer Schlauch, der in seiner Vorderhälfte wabenartig angeordnete Alveolen mit respiratorischem Gewebe besitzt. Solches fehlt der Hinterhälfte, die daher nur einen glattwandigen Luftsack bildet. Nach Eng e Im a n n u. 0 b s t (1981) dient dieser Lungenteil möglicherweise als Luftspeicher beim Schlingakt und übernimmt die Ventilation der Atemluft durch die Lunge, wenn von einem großen Beutetier im Magen die Atembewegungen der Rippen im Bereich des vorderen Lungenteiles behindert werden. Bei Vipern und vielen anderen Schlangen wird der Gasaustausch ferner durch respiratorisches Gewebe im erweiterten Oberteil der hinteren Luftröhre, der sogenannten Tracheenlunge, unterstützt. Da das Verschlingen großer Beutetiere sehr lange dauern kann, wird auf folgende Weise das kontinuierliche Atmen gesichert: Die mit Knorpelringen versehene Luftröhre hat ihre Kehlkopföffnung weit vorn auf der Zungenscheide. Von ihr ziehen zwei Muskeln zur Unterkieferspitze, so daß der Kehlkopf beim Schlingakt an der Beute vorbei aus dem Maul gestreckt werden kann. An der Öffnung des Kehlkopfes entsteht auch der Zischlaut, den erregte Schlangen durch rasches und kräftiges Lufteinsaugen und -ausstoßen vernehmen lassen. Zwischen jeden Atemzug wird eine Pause eingelegt, und zwar nach dem Einatmen (aus - ein - Pause - aus - ein - Pause). Bei der ruhenden Schlange ist dieser Atemrhythmus sehr langsam. 4.7. Her z - K r eis lau f s y S t e m , W ä r m e re g u 1 i e run g Das kleine Herz hat getrennte Vorkammern, die Herzkammer ist; durch ein Septum nur unvollkommen getrennt. Es befindet sich bei adulten Kreuzottern etwa 5 cm hinter dem Kopf. Die Mischung des sauerstoffreichen mit dem sauerstoffarmen Blut hat zur Folge, daß die große Körperarterie, die unter der Wirbelsäule entlang bis in die Schwanzspitze zieht, Mischblut führt. Dagegen wird durch ein Lamellensystem in der Herzkammer bewirkt, daß der Großteil des sauerstoffarmen Blutes zur Sauerstoffaufnahme in die Lunge fließt. Zu den verschiedenen Organen zweigen von der Körperarterie Gefäße ab. Die rundliche Milz ist mit dem vorderen Teil der Bauchspeicheldrüse verbunden. Schlangen sind wie bei alle Reptilien wechselwarme (poikilotherme) Tiere, deren Körpertemperatur von der Umgebungstemperatur abhängt. Zur vollen Aktivität ist daher eine bestimmte Mindestwärme der Umwelt erforderlich, wobei die Vorzugstemperaturen artspezifisch sind. Die durch den Stoffwechsel erzeugte Eigenwärme ist dagegen minimal. Äußerst gering ist auch die Möglichkeit, Wärme abzugeben, da den Reptilien Schweißdrüsen fehlen. Die Abgabe von Wasserdampf beim Ausatmen sowie von Wasser durch Hautdiffusion ist so minimal, daß damit einer Überhitzung des Körpers nur wenig entgegengewirkt werden kann . So sind bereits Temperaturen von + 46 oe für alle Schlangen tödlich, wenn sie einige Zeit auf die Tiere einwirken (Engelmann u. Obst1981). 3

(332)

33

Schlangen in Gebieten mit größeren Temperaturschwankungen, z. B. in Mitteleuropa, nehmen deshalb entsprechend dem Witterungsverlauf häufiger Ortswechsel zwischen besonnten und schattigen Stellen - gegebenenfalls auch feuchtkühlen Unterschlupfen - vor. Die Tagesaktivität ist daher im Frühjahr und Herbst anders als im Hochsommer (siehe Kapitel 10). Die Maximaltemperatur, der sich mitteleuropäische Kreuzottern im Tieflandsbereich aussetzen, beträgt für Männchen +29 oe, für gravide Weibchen +32 oe; bei höheren Temperaturen wird der Schatten bzw. die unterirdische Höhle aufgesucht (S chi e m e n z 1978). Im Frühjahr finden sich nicht selten Vergesellschaftungen von Kreuzotter-Männchen, die sich sonnen und dabei dicht beieinander oder gar aufeinander liegen; das gleiche kann man im Sommer bei graviden Weibchen beobachten (B i e 11 a 1978). Versuche im Freiluftterrarium ergaben, daß die Temperatur in einem besonnten Schlangenknäuel bis 7 oe höher liegt als unmittelbar daneben (S chi e m e n z 1978), da die Schlangenkörper die aufgenommene Wärme durch die enge Körperberührung speichern. Für die Wärmeregulierung spielt natürlich auch das Kreislaufsystem eine Rolle, da die an der Körperoberfläche aufgenommene Wärme durch die Blutflüssigkeit rasch in alle Körperteile geleitet und umgekehrt auch Wärme zur Abkühlung an die Außenflächen des Körpers abgegeben wird. 4.8. U r

0

gen i tal s y s t e m

Entsprechend dem Schlangenkörper sind auch die Nieren, Hoden (Testes) und Eierstöcke (Ovarien) langgestreckt. Die Nieren liegen nicht auf gleicher Höhe, die linke ist etwas nach hinten verschoben. Sie sind reich gelappt und münden über den Harnleiter in die Kloake. Der ausgeschiedene Harn enthält viel reine Harnsäure, ist dünnbreiig, gelblich bis weiß und erstarrt an der Luft bald zu einer festen Masse. Die braunen bis schwarzen kompakten Gebilde in den ausgeschiedenen Exkrementen sind der Kotanteil.

Abb. 36. Hemipenes der Kreuzotter. Nach S t. Gi r 0 n s 1971

34

Die langovalen Hoden liegen vor den Nieren, der linke ist etwas nach hinten verlagert. Die Spermien gelangen über den Samenleiter in eine Anschwellung des Harnleiters, danach durch einen gemeinsamen Gang in die Kloake. Von diesem Gang führt eine Furche zu den Begattungsorganen. Die männlichen Begattungsorgane, die sogenannten Hemipenes (Abb. 36) befinden sich in einem Sack an der Schwanzwurzel. Sie besitzen an Stelle der samenleitenden Röhre nur eine Rinne, die bei der Erektion, wobei die Hemipenes mittels Muskeln durch Umkrempeln nach außen gestülpt werden, gleichfalls auf die Außenseite gelangt. Auf dieser Seite sind zur besseren Verankerung des Begattungsorgans in der weiblichen Kloake artspezifisch verschieden angeordnete Stacheln vorhanden , die erst bei geschlechtsreifen Männchen erhärten. Von den Eierstöcken liegt der rechte ebenfalls etwas vor dem linken. Ihnen gegenüber beginnen die Eileiter mit einem großen Trichter, der die reifen Eier aufnimmt. Im oberen, dünnwandigen Teil des Eileiters werden die Eihüllen gebildet, im unteren dickwandigeren Teil, dem Uterus, entwickeln sich die hintereinanderliegenden Eier. Die Eileiter münden gleichfalls in die Kloake.

5. Äußere Morphologie der Kreuzotter Unter den Schlangen sind -die Vipern oder Ottern {Viperidae} diejenige Gruppe, die im Verhältnis zur Körperlänge die dicksten Körper besitzen, wobei die plumpen Puffottern {Bitis} an der Spitze stehen. Unsere Kreuzotter gehört dagegen zu den schlanksten Arten der Familie. Der Kopf ist im Gegensatz zu dem fast aller anderen Ottern kaum breiter al s etwa der Kopf der Ringelnatter (N atrix natrix L.) . Er ist deutlich aber nicht stark vom Halse abgesetzt, beim Männchen länger und schmaler, beim Weibchen kürzer und im hinteren Teil breiter ("dreieckig") . Die Schnauze ist kurz und abgerundet, die Schnauzenkante (s. u.) deutlich ausgebildet, aber nur wenig oder nicht erhöht. Die Pupille ist bei Tage ein senkrechter Schlitz. Auch der Körper ist beim Männchen schlanker als beim Weibchen. Die Schwanzwurzel weist beim Männchen eine deutliche Verdickung auf, verursacht durch die Hemipenes, der Schwanz verjüngt sich allmählich bis zum Ende, das bei beiden Geschlechtern in eine feine Hornspitze ausläuft. Beim Weibchen ist die Schwanzbasis von gleicher Dicke wie der Körper direkt davor, während sich der Schwanz kegelförmig sehr stark zum Ende hin verjüngt; er ist in seiner Form oft mit einer Rübenwurzel verglichen worden. Die relative Schwanzlänge ist beim Männchen stets größer als beim Weibchen . 'Meist wird die Schwanzlänge des Männchens mit 1/6-117 (14-17%), die des Weibchens mit 1/8-1/9 (11-13%) der gesamten Körperlänge an.gegeben, doch weist schon S c h r e i b e r (1912) darauf hin, daß die relative Schwanzlänge von West nach Ost abnimmt. In der CSSR haben Km i n i a k u. Kai uz (1983) bei 96 Männchen eine relative Schwanzlänge von 11,9-16,2%, bei 83 Weibchen eine solche von 8,7-13,2% berechnet. In Mittelschweden beträgt nach B ern s t r ö m (1943) die relative Schwanzlänge bei Männchen 12,0-15,6% (n = 72), bei Weibchen 9,7-11,8% (n = 33). 3'

35

5.1. Maß e und Ge wie h t e Die durchschnittliche Größe europäischer Exemplare liegt bei 50 cm für Männchen, 60 cm für Weibchen. Nach Jus z c z y k (1974) gehört in Polen die Masse der geschlechtsreifen Männchen zur Größenklasse 45-50 cm, die der Weibchen zur Größenklasse 60-65 cm. Männchen über 65 cm und Weibchen über 70 cm Länge zählen zu den Seltenheiten. Tabelle 1 informiert über die bisher bekannt gewordenen Maximalgrößen. Tabelle 1. Maximalgräßen von Kreuzottern aufgrund von Literaturbefunden Maximalgräße (ern)

Land

Norwegen (Hecht 1928, Collet 1918) Schweden (Andren 1982, Hecht 1928) Finnland (Va i n i 0 1932) Dänemark (V 0 Iso e 1944) England (S mit h 1954) Belgien (D e W i t t e 1948) Niederlande (B erg man s u. Z u i der w i j k 1980) DDR (Dittmann 1984) C:SSR (Stepanek 1949) VRPoien (Juszczyk 1974, Pie I 0 w ski 1962) Ungarische VR (M a r i a n 1955) SR Rumänien (Va n c e a et al. 1982) UdSSR (Bannikov et al. 1977) UdSSR, Fernost (E me I ja n 0 v 1929)

<5

Q

67,5 70 72,5

78 78 74,5 80 74 87

65

80 87,5 75 . 68 66 80,6

86 83 76.3 73 78

Das längste Maß nennt allerdings Me r t e n s (1947) mit 89 cm (ohne Ortsangabe) . Die größten Tiere finden sich im Tiefland, die kleinsten im Hochgebirge. Viel seltener sind in der Literatur Angaben zum Gewicht von Amphibien und Reptilien zu finden. In Südschweden können nach A n d ren (1982) männliche Kreuzottern über 150 g Gewicht erreichen, reproduzierende Weibchen über 200 g. Das genannte Männchen-Gewicht wurde vermutlich nach reichlicher Nahrungsaufnahme ermittelt, da es sonst deutlich darunter liegt. So gibt Jus z c z y k (1. c.) als Höchstgewicht 105 g für ein 68 cm langes Tier in Polen an, ich selbst besaß zwei 60 cm lange Männchen im optimalen Ernährungszustand aus Sachsen, die nach wochenlangem Fasten 111 bzw. 115 g wogen. Das schwerste polnische Weibchen wog 208 g bei 83 cm Länge z c z y k 1. c.), das schwerste schwedische Weibchen 235 g bei 74 cm Länge (B ern s t r ö m 1943). Ein von mir gehältertes Weibchen von 61 cm Länge wog mit leerem Magen im nichtgraviden Zustand 189 g. Die höchsten Gewichte besaßen 2 gravide Weibchen aus Thüringen, die Mitte Juni 295 g (87,5 cm lang) bzw. 240 g (84 cm lang) wogen (G. D i t t man n in litt. 1980). Den absoluten Rekord hält allerdings ein trächtiges V. b. pseudaspis-Weibchen

aus

36

aus Südwestungarn, das bei 68 cm Länge 300 g Gewicht aufwies CF r i tz s c heu. Obst1966). 5.2. F ä r b u n gun d Z e ich nun g Es gibt kaum eine zweite Schlange, die in Färbung und Zeichnung so variiert wie die Kreuzotter. Besonders nach der 1. Häutung im Frühjahr zu Beginn der Paarungszeit, zeigen sich vor allem die Männchen in den prächtigsten Fa r ben. Die Skala der Oberseitengrundfärbung reicht bei Männchen von fast weiß über silbergrau aschgrau - grüngrau - grauviolett - braungrau - olivbraun bis zu gelbbraun, bei Weibchen von sandgelb - strohgelb - lichtrot - gelbrot - rost- oder kupferfarben rotbraun bis zu dunkelbraun, doch gibt es auch graue Weibchen sowie schwarze Tiere bei beiden Geschlechtern (s. S. 38). Die Rückenzeichnung - das Zickzackband und die Punktreihen - ist bei Männchen ± schwarz und scharf abgesetzt, bei Weibchen ± braun, matter und weniger deutlich von der Grundfarbe abgehoben. Die Unterseite ist grau, graublau, braun bis schwarz, schmutziggelb, selten helloder dunkelblau oder auch fast weiß. Sie ist einfarbig oder hell gesprenkelt oder gefleckt. Nach B ern s t r ö m (1. c.) ist die Kehle bei Weibchen viel heller als bei Männchen, was schon bei Embryonen ab 10 cm zu erkennen sein soll. Das Schwanzende ist unterseits zitronengelb, dottergelb oder rotorange. Die Iris ist kupfer- oder bronzefarben bis rubinrot, letzteres besonders bei Männchen. Die Oberlippenschilder sind meist gelblich bis weiß, desgleichen oft auch andere Kopfschilder, vor allem die Schnauzenkante (s. u.). Junge Kreuzottern verhalten sich hinsichtlich ihrer Färbung unterschiedLich. Es gibt Populationen (z. B. auf Rügen, im ostsächsischen Tiefland oder nach B ern s t r ö m [1. c.] in Schweden), bei denen alle Jungottern braun geboren werden, wobei sich die Geschlechter farblich nur an der verschieden scharfen Zeichnung bzw. an den unterschiedlich hellen Rostralschildern (bei Männchen heller als bei Weibchen) unterscheiden lassen; die U mfärbung der Jugendfarbe in Grautöne bei Männchen erfolgt

I

Abb . 37. Die Elemente der Kreuzotter-Kopfzeichnung (vgl. Text). Orig.

37

erst vor der Geschlechtsreife nach einigen Jahren. In anderen Populationen (z. B. im Vogtland, in Thüringen) kommen die Männchen grau, die Weibchen braun zur Welt und unterscheiden sich daher auffallend. Die Z e ich nun g besteht auf dem Kopf aus 8 Flecken (Abb. 37): Ein dunkler Fleck befindet sich auf der Schnauzenspitze, drei in einer Querreihe zwischen den Augen, vier am Hinterkopf. Von den letzteren sind die beiden inneren langgestreckt und verlaufen von den Parietalia (s. u.) aus in Bögen nach hinten außen, die beiden äußeren sind kurz, klein und liegen im Bogen der inneren Flecken. V pm Hinterrand der Augen verläuft schräg zum Hals ein Streifen, der oft mit dem Bogenfleck verschmilzt. Alle 8 Flecken sind sehr variabel oder können fehlen, nur die zwei Bogenflecken und die Augenstreifen sind fast stets vorhanden. Die Variationsbreite der Kopfzeichnung bei Kreuzottern wird von Phi s a I ix (1968) dargestellt (s. Abb. 38). Zwischen den Bogenflecken am Hinterkopf liegt ein meist rhombenförmiger Fleck, der den Anfang des Zickzack-Rückenbandes bildet. Dieses besteht aus einer Reihe meist unregelmäßig rhombischer Querflecken, die durch bandartige Fortsätze miteinander verbunden sind, so daß eine Zickzackbinde entsteht. Die Form der Binde, die Anzahl der Zacken usw. variieren stark, sind aber innerhalb einer Population ± gleich, jedenfalls viel konstanter als die Färbung. In Verlängerung des Augen streifens befindet sich an den Körperseiten eine Reihe relativ großer rundlicher Flecken, die jeweils in den Ausbuchtungen der Rückenbinde stehen. Gelegentlich tritt noch eine Reihe wesentlich kleinerer Flecken nahe den Bauchschienen auf, die mit den großen Flecken alternieren. Selten befindet sich zwischen dem Rückenband und der Oberseitengrundfärbung eine hellere Zone, die sehr selten die Zickzackbinde völlig ersetzen kann ("Verkehrtfärbung": helles Zickzackband auf dunklem Grund!). Manchmal ist das Rückenband dunkel eingefaßt oder die Binde fehlt völlig. In bestimmten Regionen (siehe bei Subspezies) ist die Zickzackbinde teilweise in isolierte Querbänder aufgelöst, ähnlich wie bei der Aspisviper (Vipera aspis L.), doch sind diese Querbänder an den Seiten stets verschmälert im Gegensatz zu den gleichbreiten Querbinden der Aspis. Sehr selten kann das Zickzackband zu einem ± gleichbreiten Streifen zusammenfli eßen (ähnlich wie in Abb.35). Äußerst selten sind nach T r u t n a u (1975) Albin os mit weißem Körper, orangefarbenem Zickzackband und hellroten Augen. In beiden Geschlechtern kommen melanistische Exemplare vor, die entweder total schwarz (s. Abb-. 31) oder bei denen die Oberlippen schilder weiß bis blaßgelb und stets dunkel gesäumt sind. Bei diesen Tieren ist die Rückenzeichnung nur bei bestimmter Beleuchtung schwach erkennbar - ähnlich wie die Fleckung beim schwarzen Panther - oder aber sie ist völlig verschwunden. Schwärzlinge können von Geburt an schwarz sein oder diese Farbe erst nach 2-3 Jahren annehmen. Es gibt auch zeichnungslose kupferrote Kreuzottern, wobei es sich stets um Weibchen handelt. Der Volksmund bezeichnet diese Farbvarianten mit beson deren abenteuerlichen Namen (siehe Kapitel 2) Die Schwärzlinge können sowohl schwarze als auch bunte (gezeichnete) Junge gebären, meist beide Formen in einem Wurf. Schwarze Ottern sind besonders in feuchten, kühlen und windigen Habitaten (Moore, Meeresküsten, Hochgebirge) nicht selten, wohl um die dort spärliche Strahlungswärme besser auszunutzen. Es gibt Populationen , in den en bis zu 30% der Individuen schwarz sind. 38

P~ I

8

6

11

9

Abb. 38. Variation der Kreuzottcr-Kopfzeichnung. Aus Phi s a J i x 1968

12

13

14

39

Nach Kjaergaard (1981) sind schwarze Kreuzottern in Dänemark inWaldgebieten häufig, fehlen aber weitgehend in Heidegebieten. Er schließt daraus, daß die schwarze Mutante eine Waldform ist, die in offenen Biotopen von Feinden leichter entdeckt wird als bunte Ottern. Diese Annahme wird von An d ren u. N i 1so n (1981) bestätigt, die in Versuchen feststellten, daß schwarze Kreuzotter-Attrappen von optisch orientierten Feinden 2- bis 3m al öfter angegriffen wurden als gezeichnete Attrappen. 5.3. B e s c hup p u n g s ver h ä 1 t n iss e (P hol i dos e) Die Rückenschuppen stehen in 21 Längsreihen ; selten treten 23 Reihen (1,7%, n = 300) oder 19 Reihen (0,3%) auf (St. Gi r 0 n s 1978). Durch die dachziegelartige Anordnung werden gleichzeitig schräge Querreihen gebildet (s. Abb. 39). Die Rükkenschuppen sind deutlich gekielt, nur die äußere Schuppenreihe hat glatte Schuppen. Die Zahl der Bauchschienen (Ventralia) bewegt sich bei Männchen zwischen 136 und 152, bei Weibchen beträgt sie 137 bis 159. Schwanzschildpaare (Subcaudalia) haben die Männchen 32 bis 45, die Weibchen 23 bis 36 aufzuweisen (C are v ski j 1916, Sc h war z 1936, St. Gi r 0 n s 1978 u. a.). Der Afterschild (Anale) ist stets ungeteilt (s. Abb. 39). Sehr spezialisiert aber auch variabel ist die Kopfbeschilderung, besonders die des Pileus (= Schuppenmuster der Kopfoberseite) (vgl. Abb. 40). Das Schnauzenschild (Rostrale) ist abgerundet dreieckig und hat ventral eine flach bogenförmige Öffnung zum Durchtritt der Zunge. Rechts und links vom Rostrale, das von unten in voller Breite, von oben nur sehr schmal zu sehen ist, liegt je ein Vornasenschild (Praenasale oder Nasorostrale), auf das beiderseits das Nasenschild (Nasale) mit der Nasenöffnung folgt. Zwischen ihm und dem Auge sowie unter und hinter demselben befindet sich eine Anzahl kleiner rundlicher Schuppen. Die Mundöffnung wird oberseits von den Oberlippenschildern (Supralabialia) begrenzt, deren Zahl jederseits 8 bis 10 beträgt. Die Augen werden oben vom Augenschild (Supraoculare) überdeckt. Dabei handelt es sich um ein ziemlich großes, leicht gestrecktes Schild, dessen schwach gebogener Außenrand etwas über das Auge vorsteht und damit den "trotzigen" Blick der Kreuzotter bewirkt. Zwischen beiden Augenschildern, in der Mitte der Kopfoberseite, befindet sich das Stirnschild (Frontale), das von den Augenschildern fast stets durch eine Reihe aus 2 bis 4 kleinen Schuppen getrennt ist. Caudal schließen sich unmittelbar an das Stirnschild die beiden nebeneinander liegenden Scheitelschilder (Parietalia) an. Seitlich der Parietalia befinden sich mehrere kleine, ungekielte Schuppen, die Schläfen schilder (Temporalia). Meist sind das Frontale, die beiden Parietalia und die zwei Supraocularia die größten und auffälligsten Schilder des Pileus. An die Augenschilder schließen sich nach vorn halbkreisförmig jederseits 2 Kantenschilder (Canthalia) sowie 1 Spitzenschild (Apicale) an. Die 4 Canthalia und 2 Apicalia - nicht selten ist auch nur 1 Apicale vorhanden - bilden zusammen die Schnauzenkante (Canthus rostralis), die bei der Kreuzotter stets deutlich ausgebildet, aber nicht wie bei verwandten Vipern stark erhöht ist. Der Raum zwischen der Schnauzenkante, dem Stirnschild und den Augenschildern wird von 5 bis 9 kleinen Schildchen ausgefüllt. 40

': ;"

~ ~

.,; :' :"':'::.. : : 19 .•.

- ~:

.":!.

. :. ~ :...,

.u_

6 . U _ •• ,

. ' . ,.

... _ _aool

~ "' '' '

,.. .. _......

.

.....,:.

20

..:;...:- - .- _.

Abb. 39. Körperbeschuppung bei Schlangen. 17 Bauchschienen (Vencralia). 18 Rückenschuppen (a n den mit Punkten markierten Schuppen sind die Längsreihen zu zählen), 19 glatte Rückenschuppen, 20 gekielte Rückenschuppen , 21 geteiltes Afterschild (Anale), 22 ungeteiltes Afterschild, 23 Schwanzschildpaare (Subcaudalia). Aus Eng el man n u. 0 b s t 1981

41

'1

8

1-.1.&J

2 11 1

1-

15

N'

1Z -H

13~

11

18

1 Rostrale (Schnauzenschild) mit der Öffnung (Ventralseite) für die Zunge, 2 Pracnasale, Nasorostrale (Vornasenschild) , 3 Nasale (Nasensc hild), 4 Frennle, Loreale (Zügelschild), 5 Apicale (Spitzenschild) , 6 Canthalia (Kantenschilder) - 5 und 6 bilden zusammen den Canthus rostralis. die Schnnuzenkante, 7 Supraoculure (Augenschild. Überaugenschild) • 8 Postocularia (Hinteraugenschi Ider). 9 Suboclllaria (Unterallgenschi lder) . 10 Sllpralabialia (Oberlippenschi Ider) 11 Sublabialia (Unterlippenschilder), 12 Frontale (S tirn schi ld) , 13 P.uietalia (Scheitelschilder) , J4 Mentale (Kinnschild) , 15 PraeInframandibularia (Vordere Rinnenschilder) , 16 PoStInframandibularia (Hintere Rinnenschilder) , 17 GuJaria (Kehlschildcr) , 18 Ventralia (BalIchschienen) . Orig.

Abb. 40 Kopfbeschilderung der Kreuzotter, oben von laterni, unten links Dorsal-, rechts Ventralseite.

Am Unterkiefer sind zunächst die jederseits 10 bis 12 Unterlippenschilder (Sublabialia) zu nennen, die die Mundöffnung unterseits begrenzen. Am Vorderende des Unterkiefers liegt das Kinnschild (Mentale). Zwischen beiden Unterkieferseiten befinden sich medial der Sublabialia im Vorderteil 2 große Rinnen schilder (Inframan-

Abb. 41. Variabilität des Pikus bei 3 Exemplaren aus dem ostsiichsischen Tiefland. Orig.

42

dibularia). Schwierig ist die Deutung der dahinter gelegenen 2 bis 3 Schilder jederseits ; es handelt sich vermutlich um die in Auflösung befindlichen hinteren Rinnenschilder (Post-Inframandibularia). Darauf folgen caudal einige kleine Kehlschilder (Gularia) und schließlich die Bauchschienen (Ventralia). Wie die Pileus-Beschilderung allein bei mitteleuropäischen Kreuzottern variieren kann, zeigen die Untersuchungen von S t rau b (1968). Er analysierte 55 Exemplare verschiedenen Alters und Geschlechts und kam zu folgendem Ergebnis: Die Schilder unterschieden sich individuell stark durch Zahl, Form und Größe. Bei 60% der Exemplare wurde der Pileus von 24 bis 28 Schildern gebildet, 15% hatten weniger, 25% mehr Schilder. Die Großschilder außer den Augenschildern können 2- bis 3teilig sein, zwischen Auge und Oberlippenschildern können' sich nach St, Gi r 0 n s (1978) 1 Reihe Subocular-Schilder (in 59-92% aller Fälle; n = 340), 1,5 Reihen (8-35%) oder 2 Reihen (0-6%) befinden. Die gesamte Beschuppung ist zwar sehr variabel, läßt sich aber wegen geographisch auftretender Tendenzen zur taxonomischen Kennzeichnung geographischer Rassen (= Unterarten, Subspezies) gut verwenden (siehe Kapitel 6).

6. Verbreitung und Unterarten 6.1. Areal Das Verbreitungsgebiet der Kreuzotter ist sehr ausgedehnt; es erstreckt sich über rund 150 Längen- und 28 Breitengrade (siehe Karte) , Das Areal reicht im Westen von Großbritannien und Frankreich über Europa und das gemäßigte Asien (Sibirien, Mongolei) bis zur Insel Sachalin im Osten, von 69° N in Lappland bis fast 41 ° N in S-Bulgarien und N-Griechenland. In Asien verengt sich das Verbreitungsgebiet in

Abb. 42 . VerbrcilUn gsarea l Jcr 3 Artcn Vip erfl beru s (1 ) , V. seofillci (2) und V. k a:;) /flko t'i (3 ). Ori g.

43

Nord-Süd-Richtung; es reicht in Mittelsibirien und der Mongolischen Volksrepublik maximal von 63 ° bis 47° N, in Fernost von 55 ° bis 46° N. Die Kreuzotter zählt damit zu den Schlangen mit dem größten Areal. Während die Kreuzotter in nördlichen Breiten auch in niederen Lagen vorkommt, lebt sie im Süden ihres Areals vorwiegend im Gebirge. In Sibirien ist sie bis etwa 58 ° N weit verbreitet, nördlich davon kann sie im Bereich des Dauerfrostbodens nur längs der südexponierten Flußufer existieren, wo im Winter zwischen dem von oben her gefrierenden Boden und dem Dauerfrostboden der tieferen Lagen frostfreie "Linsen" verbleiben, in denen die Kreuzottern bei etwa 0° C in Tiefen bi s zu 2,5 m überwintern können (L a rio n 0 v 1961, Pet er s 1967). 6.2. U n t e rar t e n Obwohl die Kreuzotter ein riesiges Are~ l bewohnt, ist ihre Aufteilung in Unterarten sehr schwierig, besonders auf dem Balkan und in Fernost, zumal die Variabilität innerhalb der Populationen sehr groß ist (K r a m e r et al. 1982). Trotz dieses Vorbehaltes sollen nachfolgend die gegenwärtig anerkannten Subspezies vorgestellt werden , wobei die Iberische Kreuzotter (Vipera seoanei Lataste) im Anklang an neuerlich publizierte Arbeiten (St. G i r 0 n s u. D u g u y 1976, 0 b s t 1983) hier nicht mehr zu Vipera berus 1. gezählt wird. Alle bisherigen Ausführungen zur Morphologie und Verbreitung beziehen daher die Iberische Kreu zo tter nicht ein. Es verbleiben somit 3 Unterarten:

6.2.1. Vipera berus berus (L. ) Eurasische Kreuzotter

(Coluber) Berus Linne, Syst. Nat. (10) 1: 217 Vipera bertes Daudin, Hist. Nat. Rept. 6: 89 Vipera bertes berus Mertens u. Müller, Abh . Senckenberg. naturf. Ges. 41: 52 Vipera bertes berus Mertens u. Wermuth, Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste . Frankf./M., 1960: 198 Terra typica (restr.) : U ppsala/ Schweden Mo r p hol 0 gi e. Männchen und Weibchen verschieden gefärbt, typisches Zickzackband. Schnauze vorn abgerundet, Canthus deutlich ausgebildet, aber nicht erhöht. Bis über 80 cm lang. P hol i dos e (nach St. G i r 0 n s 1978 u. a.). Rostrale etwa so hoch wie breit große Pileusschilder meist wenig aufgelöst: Frontale zu 95% komplett, zu 5% 2- bis 3teilig; Parietalia zu 91% komplett, zu 9% 2- bis 3teilig zwischen Auge und Oberlippen schildern meist 1 Reihe Subocularia (87%), bei 9% 1,5, bei 4% 2 Reihen zwischen Frontale und Supraocularia eine durchgehende Schuppenreihe bei 95% 2 Apicalia (bei 4% 1, bei 1% 3) zwischen Auge und Nasale 2 Schilder (= Praeocularia ohne Kontakt zum Nasale) 9-26 Intercanthalia + Intersupraocularia, 2-4 Loreales, 8-10 Periocularia, 8-9 Supra-, 10-11 Sublabialia 1758 1803 1928 1960

44

bei 96% 21 dorsale Schuppenreihen (bei 3% 23, bei 1% 19) Ventralia bei Männchen 136-151, bei Weibchen 137-155 Subcaudalia bei Männchen 32-45, bei Weibchen 23-36 Paare. G i f t vOt:wiegend haematoxisch Aus nah m e n. Keine Farbunterschiede der Geschlechter lfi kollinen Gebieten Ost-Rumäniens (V a n c e a et al. 1982). Ver b r e i tun g. Von Großbritannien (nicht in Irland) und Frankreich bis zum Amurgebiet, von Lappland (69°) bis S-Frankreich (44° N ), N-Italien (45° 30' N ) und zum Balkan (43° N). In den Alpen bis 3000 m ü. NN. 6.2.2. Vipera berus bomiensis Boettger Bai k a n - K r e u z 0 t t e r (Abb. 30) 1889 Vipera berus var. bosniensis Boettger, lfi: Mojsisovics, Mitt. naturw. Ver. Steierm. 1888: 272 Terra typica: Trebinje/] ugoslawien 1912 Vipera berus var. pseudaspis Schreiber, Herpetol. europ. (2): 260 Terra typica: Slavonische Tiefebene/] ugoslawien 1927 Vipera (Mesocoronis) coronis Reuss, Zool. Anz. 71: 216 1940 Vipera berus bosniensis Mertens u. Müller, Abh. Senckenberg. naturf. Ges. 451: 55 1960 Vipera bems bosniensis Mertens u. Wermuth, Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste. Frankf.!M., 1960: 199 Tax 0 no m i e. Vermutlich verbergen sich unter V. b. bomiensis zwei Subspezies, die sich auch ökologisch unterscheiden: V. b. bosniensis Boettger als montan-alpin verbreitete sowie V. b. pseudaspis Schreiber als in Sümpfen lebende Tieflandsform (S 0 c h ure k 1979 und in litt.) (Abb. 33). Mo r p hol 0 g i e. Männchen der Gebirgsform sind häufig grau, während die Männchen der Tieflandsform anscheinend niemals hell, sondern braun wie die Weibchen sind. Rautenband mit Tendenz zur Auflösung in Querbinden, die seitlich zugespitzt sind (bei V. aspis L. breit abgestutzt), in der hinteren Körperhälfte. Ventralseite der Schwanzspitze kräftig gelb oder gelblich-weiß. Vorderrand der Schnauze breiter als bei V. b. bertts. Canthus deutlich erhöht. Oft über 70 cm lang. P hol i dos e (nach St. G i r 0 n s 1978 u. a.). Rostrale höher als breit große Pileusschilder häufiger aufgelöst: Frontale zu 81% komplett, zu 19% 2- bis 3teilig; Parietalia zu 84% komplett, zu 16% 2- bis 3teilig zwischen Auge und Oberlippenschildern oft mehr als 1 Reihe Subocularia: 1 Reihe in 59%, 1 1/2 Reihen in 35%, 2 Reihen in 6% der Fälle zwischen Frontale und Supraocularia eine durchgehende Schuppenreihe stets 2 Apicalia zwischen Auge und Nasale mehr als 1 Schild 6-30 Intercanthalia + Intersupraocularia, 3-5 Loreales, 9-11 Periocularia, 9 Supra-, 11-12 Sublabialia bei 98% 21 dorsale Schuppenreihen (bei 2% 23) Ventralia bei Männchen 136-149, bei Weibchen 139-150

45

Subcaudalia bei Männchen 32-42, bei Weibchen 24-32 Paare. G i f t überwiegend neurotoxisch Aus nah m e n. Manchmal nur noch dorsale Querbinden ; strohgelbe Färbung; helle Perlung als Umrahmung der Dorsalzeichnung. Ver b r e i tun g. NW-Teil der Balkan-Halbinsel und SW-Ungarn von 46° 36' N bis 41° 20' N. Jugoslawien: Slowenien (nördlich bis Planina, 45° 50' N), Kroatien, Bosnien-Herzegowina, Dalmatien, Montenegro (Crna Gora; bis 42° 38' N südwärts), N-Mazedonien. N-Albanien (bis 41° 45' N südwärts), W-Bulgarien (südlich bis 41° 45' N), N-Griechenland (S 0 c h ure k in litt.) sowie in S-Ungarn (Somogy, 46° 36' N; Ormand) (M a r i an 1956, Fr i tz s ehe u. 0 b s t 1966).

6.2.3. Vipera berus sachalinensis Carevskij S ach al i n - K r c u z 0 t t e r (Abb. 34) 1917 Vipera berus sacbalinensis Carevskij Ann. Mus. zool. Ac. Sei. Petrograd 21: 37 Terra typica: Sachalin 1926 Coluber sachalinensis sacbalinellsis Nikolskij, Ann. Mus . zool. Ac. Sei. Leningrad 27128: 249 1926 Coluber sacbalinellsi.r wntinentalis Nikolskij. ibid. Terra typica: Wladiwostok/UdSSR Mo r p hol 0 gi e. Färbung meist wie Nominatrasse, aber Weibchen sehr oft grau (bis zu 50%) (E me I ja n 0 v 1929). Zickzackband weitgehend in Transversalflekken von schmaler Rhombenform aufgelöst, z. T. auch in der vorderen Körperhälfte. Bis 78 cm lang. P hol i dos e (nach St. G i r 0 n s 1978 u. a.). große Pileusschilder: Frontale komplett (100%), Parietalia nur zu 58% komplett, zu 42% 2- bis 3teilig zwischen Auge und Oberlippenschildern meist 1 Reihe Subocularia (92%), bei 8% 1,5 Reihen das Frontale stößt vorn meist unmittelbar an die Supraocularia häufig nur 1 Apicale zwischen Auge und Nasale meist nur 1 Schild 8-14 Intercanthalia + Intersupraocularia, 2-3 Loreales, 10-11 Periocularia, 8-10 Supra-, 10-12 Sublabialia stets 21 dorsale Schuppenreihen Ventralia bei Männchen 145-152, bei Weibchen 149-159 Subcaudalia bei Männchen 35-44, bei Weibchen 26-35 Paare G i f t vorwiegend haematoxisch (?) Ver b r e i tun g. Inseln Sachalin und Shantar, Ussuri-Küstengebiet bis zum Amur westlich (Chabarowsk). Nördlich bis 55° N, südwärts bis 46° N. 6.2.4. Vipera seoanei Lataste und Vipera kaznakovi Nikolskij Da die Iberische Kreuzotter bis vor wenigen Jahren als Unterart von Vipera berus galt (etliche Taxonomen sind auch heute noch dieser Ansicht) und auch die Kaukasus-Otter lange als Unterart bzw. Variation zu Vipera berus gestellt wurde, sollen beide Formen hier ebenfalls charakterisiert werden: 46

Vipera seoanei Lataste Iberische Kreuzotter 1879 Vipera berus seoanei Lataste, Bull. Soc. zoo1. France 4: 132 Terra typica (restr.): Cabafias/Spanien 1940 Vipera berus seoanei Mertens u. Müller, Abh. Senckenberg. naturf. Ges. 451: 55 1960 Vipera berus seoa/tei Mertens u. Wermuth , Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste. Frankf.lM., 1960: 200 1976 Vipera seoanei St. Girons u. Duguy, Bull. Soc. zoo1. France 101: 325 '.1983 Vipera seoanei Obst, Zoo1. Abh. Mus. Tierk. Dresden 38: 232 Mo r p hol 0 gi e. Geschlechter gleich gefärbt, meist brauner als die Nominatrasse, auch einfarbig beige, braun, schwarz. Zickzackband fast stets von heller Zone randlich begleitet, oft in Querflecken aufgelöst. Zeichnung auch bei Männchen braun . Nicht selten Rautenband verbreitert und mit den Seitenflecken verschmolzen , so daß ein dunkles Mittelband ohne Zacken entsteht, das seitlich von je einem hellen Band begrenzt ist (Tafel 2). Canthus erhöht. Nur bis 52 cm lang. P hol i dos e (nach St. Gi r 0 n s 1978 u. a.), , ' große Pileusschilder meist stark aufgelöst: Frontale nur zu 34% komplett, zu 42% 2- bis 3teilig, zu 24% ganz aufgelöst; Parietalia zu 28% komplett, zu 30% 2- bis 3teilig, zu 42% völlig aufgelöst zwischen Auge und Oberlippenschildern zu 69% 1 Reihe Subocularia, zu 28% 1,5, zu 3% 2 Reihen bei 90% 2 Apicalia, bei 10 % nur 1 Apicale 8-10 Supra-, 10-12 Sublabialia . Ventralia bei Männchen 133-140, bei Weibchen 135-142. Ver b re i tun g. Vom äußersten SW-Frankreich über NW-Spanien bis N-Portugal, südlich bis zum Duero (die nächsten Kreuzotter-Vorkommen in Frankreich sind 300 km entfernt). Diese Verbreitung deckt sich mit der meridionalen Ozean klimaZone. Dort findet sich V. seoanei vom Tiefland bis nur 800 m Meereshöhe. Pholidose (Pileus, Zahl der Ventralia), Vorkommen unter 809 m ü. NN in 41 0 N sowie eine zeitlich andere Spermatogenese (vg1. St. Gi r 0 n s 1976) sprechen für eine Artselbständigkeit. Wie schon erwähnt, wurde auch die Kaukasus-Otter (Vipera kaznakovi) früher mehrfach als Subspezies oder Variation zU V. berus gestellt, mit der sie genauso eng verwandt ist wie V. seoanei, weshalb sie hier gleichfalls kurz dargestellt werden soll:

Vipera kaznakovi Nikolskij Kaukasus-Otter 1909 Vipera kaznakovi Nikolskij, Mitt. kaukas. Mus. Tiflis 4: 174 Terra typica: Suchumi/Georgien 1913 Vipera berus dinniki Nikolskij, Herpet. caucas.: 176 Terra typica: Oberlauf Fluß Malaja Laba und Swanetien/Grusinien 1916 Vipera berus var. ornata Basoglu, Rev. Fae. Sei. Univ. Istanbttl, (B) 12: 189 Terra typiea: Hopa/NO-Anatolien 1960 Vipera kaznakovi Mertens u. Wermuth, Die Amphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste. Frankf./M. 1960: 200 47

Mo r p hol 0 g i e. Färbung grau, braun, strohgelb, auch orange bis ziegelrot. Rükkenzeichnung pechschwarz, beim Weibchen Zickzackbinde wie Kreuzotter, Männchen mit breitem, schwach ausgebuchtetem Rückenband (s. Abb. 35). Im Gebirge melanistische Exemplare häufig. Kopf sehr kurz und breit. Canthus erhöht. Bis 59 cm lang. P hol i dos e (nach Sc h war z 1936, St. Gi r 0 n s 1978, Ban n i k 0 v et al. 1977). Frontale zu 72%, Parietalia zu 75% komplett Apicalia fehlend, einfach oder doppelt kleine Pileusschilder meist stark aufgelöst meist 21 dorsale Schuppenreihen (selten 19 oder 23) 126-143 Ventralia Subcaudalia bei Männchen 31-40, bei Weibchen 22-32 Schwanzindex bei Männchen 6,0-7,1, bei Weibchen 7,5-9,5. Ver b r e i tun g. W-Kaukasus (bis 2500 m ü. NN) von Novorossijsk bis Batumi sowie Hopa/Artvin im äußersten NO-Anatolien. 7. Vorkommen und Status in Europa No r weg e n. Nach He c h t (1928) und D 0 I m e n (1978) kommt die Kreuzotter mehr oder weniger zahlreich in allen Gebieten bis Nord-Helgeland vor. Sie geht wegen des feuchtkühlen Seeklimas nicht so weit nach Norden wie in Schweden und Finnland, wo die Sommer wärmer sind. Im Küstengebiet von Rogaland und Hordaland ist sie auch auf den meisten Inseln vorhanden. Während sie nördlich vom Dovre-Fjell sporadisch verbreitet ist, wird sie von Trondhjem bis zum Namdal häufiger. In Nordland lebt sie nur noch zerstreut, z. T. auch auf Inseln, z. B. auf Alsten. Das nördlichste Vorkommen in Norwegen liegt im Ranenfjord am Südhang des Svartis nördlich Naeverne (66 0 23' N). Nach E km a n (1922) gibt es einen Nachweis vom Varangerfjord in 70° N, der aber wohl auf eine Einschleppung zurückgeht. In S-Norwegen geht die Kreuzotter bis 1200 m, an der Westküste nur bis 500 m hoch. Sc h w e den. Die Kreuzotter ist hier nach H e c h t (1928) und Gis I e n u. Kau r i (1959) weit verbreitet und häufig, vor allem im Süden (Götaland , Svealand). Auch auf Gotland und Öland sowie auf den zahlreichen Schären ist sie anzutreffen. Nördlich Dalarne und in Norrland kommt sie verbreitet, aber spärlicher vor. Der nördlichste Fundort liegt am Jukkasjärvi bei Kiruna (67° 55' N). In Südschweden geht die Art bis 1000 m, am Polarkreis bis 550 m hoch (obere Nadelwaldgrenze). Tafell 2 3 4 5 6

48

Zweijähriges Kreuzotter-Männchen aus dem sächsischen Vogtland. AuEn. Verfasser Helles Kreuzotter Männchen aus Ostthüringen. AuEn. G. D i t t man n Braunes Kreuzotter-Weibchen aus dem Westmünsteriand/BRD. Diese " Normalfärbung" kommt bei Weibchen am häufi gsten vor. Aufn. L. T ru t na u Sehr helles Kreuzotter-Weibchen aus Ostthüringen. AuEn. G. D i t t man n Graues Kreuzotter-\Xfeibchen aus Ostthürin gen. AuEn. G. D i t t man n Schwarze Kreuzotter mit hellen Oberlippenschildern aus dem Oberholz bei Leipzig. Aufn. Dr. H. Be r ger

F i n n I a n d. Eine Rasterkarte mit 10 X 10 km-Rastern bringt Te r v i h u 0 (1981 ), wonach die Rasterfrequenz der Kreuzotter für Nachweise ab 196029,4% beträgt. In allen Teilen Finnlands ist die Art ziemlich häufig, wobei eine kontinuierliche Abnahme der Verbreitungsdichte von Süd nach Nord deutlich zu erkennen ist. Die dichteste Besiedlung ist im Süden einschließlich der Alands-Inseln bis 62° N, zwischen 63 und 65° N kommt die Kreuzotter besonders im westlichen Finnland, weiter nördlich mehr oder weniger gleichmäßig in Ost und West im Fichtenwaldbereich vor. Sie geht bis 68° 52' N, wo sie 1979 bei Inari angetroffen wurde. Die Otter bewohnt viele kleine Inseln der Ostsee und wurde nicht selten im Meer schwimmend beobachtet. Im östlichen Lappland geht sie nach Vii ta n e n (1967) bis 300 m hoch. Eine stärkere Statusveränderung in den letzten 30 Jahren konnte nach Te r h i v u 0 (1. c.) nicht festgestellt werden, doch ist die Entwicklungstendenz in 78% der untersuchten Populationen in S-Finnland (n = 148) seit den 70er Jahren rückläufig, während die Kreuzotter andererseits in die zunehmenden Brachfeldflächen einwandert. Kar e I i s ehe ASS R. In der Verbreitungskarte der Kreuzotter bei Ban n i k 0 v et a1. (1977) ist ein Fundpunkt nordwestlich Murmansk eingetragen, der auf etwa 69° 10' nördlicher Breite liegt und damit das nördlichste Vorkommen der Art überhaupt dokumentiert. Ein weiterer Fundort liegt in Saari-Selkä auf etwa 68° 25' N. Auf der Halbinsel Kola wird die NO-Küste nirgends erreicht. G roß b r i ta n nie n. Aus der Rasterkarte von Ar no I d (1973) geht hervor, daß die Kreuzotter in Schottland, England und Wales gleichmäßig verbreitet ist. Am häufigsten tritt sie in den Bergländern und Mooren von Schottland und Wales auf. Sie fehlt auf den Kanal-Inseln, der Insel Man, auf den Hebriden, den Orkney-Inseln und Shetland-Inseln sowie in ganz Irland. Die Art ist zwar noch weit verbreitet, doch gehen die Populationen zurück (H 0 n e g ger 1978). Fra n kr e ich. Eine Verbreitungskarte mit einem Rasternetz aus annähernd 500 km 2-Flächen bringt Ca s t a n e t (1978). Nach ihr liegen Nachweise der Kreuzotter ab 1950 aus 4,0%, ab 1970 aus 3,3% der Raster vor. Der südlichste Nachweis von Vipera b. berus befindet sich bei etwa 44° N. Die Fundorte liegen in der Bretagne, im Hügelland zwischen Le Havre und Paris, im mittelfranzösischen Bergland (Cevennen bis 1450 m ü. NN, Limousin, Auver), sporadisch in der mittleren Loire-Ebene und im Französischen Jura. In ihren Vorkommensgebieten ist die Kreuzotter dort meist selten und nur lokal verbreitet. Im Gebirge kommt sie ab 700-900 Meter bis zur Waldgrenze vor, fehlt aber in den französischen Alpen. Die Aspisviper (Vipera aspis L.) hat in Frankreich eine 5mal höhere Rasterfrequenz als die Kreuzotter. Nie der I a n d e. Die Otter kommt hier nach B erg man s u. Z u i der w i j k (1980) nur in den östlichen Provinzen vor, besonders in Drente, Overijssel, Gelderland, Utrecht, Het Gooi, S- und O-Friesland und SW-Groningen; ferner sporadisch in N-Brabant und dem anschließenden Limburg. Nach W i j n g aar den (1959) kann die Individuendichte in optimalen Habitaten 30-40 Ex./10 ha betragen, in ungünstigen dagegen nur 0,6 Ex./10 ha. Seit 1950 starker Rückgang. Belgien. Hier ist die Kreuzotter nach Parent (1968) und Sparreboom (1981) im Südosten in den Ardennen weit verbreitet (über 100 Fundorte). Sonst kommt sie nur noch weit davon entfernt im Tiefland von Campine östlich von Antwerpen sporadisch vor. In verschiedenen Gebieten starker Rückgang . .4

(332)

49

In Lux e m bur g fehlt die Kreuzotter (S par r e b 0 0 m 1981). D ä ne m ar k. In geeigneten Lebensräumen (Heideflächen, Waldränder, Moore) ist die Kreuzotter mit Ausnahme der Insel Lolland in Dänemark weithin vorhanden (K j a erg a r d 1981). Sie lebt auf Jütland nach He c h t (1928) fast nur im Bereich der Grundmoränen (Zentrum und Osten von Jütland), während sie in den Marschen fehlt oder zumindest selten ist. Auch in den Dünengebieten längs der Nordsee fehlt sie ganz oder weitestgehend. B R D. Auf der UTM-Rasterkarte (100 km 2) der BRD bei Müll e r (1976) weist die Kreuzotter eine Rasterfrequenz von 16,4% für Nachweise ab 1960 auf (27,1% für alle bekannten Nachweise) . Die Verbreitungsschwerpunkte sind Oberbayern, Süd-Schwaben, Bayerischer Wald, Fichtelgebirge, nördlicher Spessart, Rhön sowie das nördliche Westfalen. Im Harz ist die Kreuzotter selten und geht bis 900 m hoch, im Schwarzwald bis 1500 m. In der BRD fehlt die Art in Rheinland-Pfalz, SO-Westfalen, Rhein-Hessen, im Saarland, NW-Teil von Baden-Württemberg, im Oberrheingraben, in N-Schwaben und Niederbayern südlich der Donau. Nach Ho n e g ger (1978) ist für das Gesamtgebiet der BRD ein beachtlicher Rückgang zu verzeichnen. Für Schleswig-Holstein (D i e r kin g - Wes t p haI 1981), Niedersachsen CL e m m e 1 1977) und Westfalen CF eid man n 1981) liegen neuere Verbreitungskarten auf Meßtischblattquadranten-Basis (1 Quadrant um faßt ca. 30-33 km 2) vor. Da in den Randgebieten viele MTB-Quadranten nur angeschnitten sind, wurden diese von mir für die nachstehenden Rasterfrequenzangaben zu vollen Quadranten aufgerundet. Die errechnete Anzahl der vollen Quadranten diente als Grundlage für die Berechnung der Rasterfrequenz (Präsenz) , da auf diese Weise die Verbreitungsdichte realer wiedergegeben wird. In Schleswig-Holstein beträgt die Rasterfrequenz für Vorkommen ab 1976 11,0%. Die Fundorte liegen besonders in den Geest- und Vorgeestgebieten sowie im Südosten. Dagegen fehlt die Kreuzotter heute in den Ostseeküstengebieten und auf Fehmarn, in den Marschen im Westen sowie in den mittleren Seengebieten. Ehemals war sie weit verbreitet und häufig, ist aber in den letzten Jahrzehnten drastisch zurückgegangen. Größere geschlossene Verbreitungsgebiete sind durch intensive Landnutzung fast völlig verschwunden. In Niedersachsen liegt die Rasterfrequenz für Nachweise ab 1971 bei 4,8%, ab 1951 bei 8,4%. Berücksichtigt man alle ab 1900 bekannt gewordenen, in der Karte fixierten Fundorte, so ergibt sich eine Rasterfrequenz von 12,4%. Die Art ist also bis 1977 auf 39% ihrer Verbreitungsdichte von 1900 zurückgegangen (Biotopveränderung und direkte Verfolgung). Die heutigen Vorkommen liegen besonders im Norden, Zentrum und Südosten von Niedersachsen. Die Kreuzotter ist westlich der Weser meist selten und fehlt völlig auf den Ostfriesischen Inseln und im Küstengebiet. In Westfalen ergibt sich aus den Vorkommen ab 1961 eine Rasterfrequenz von 5,4%. Der Verbreitungsschwerpunkt ist das Westmünsterland und das Osnabrücker Hügelland. Im Südwestfälischen Bergland sind nur 2 Vorkommen im Westsauerländer Oberland bekannt, was die Aussage von GI a nd t (1971, 1975) bestätigt, daß die Kreuzotter im westdeutschen Tiefland meist häufiger als in den Mittelgebirgen ist, wo sie oft als Seltenheit angesehen werden muß. Das Areal ist in Westfalen durch den Schwund von Heiden und Mooren geschrumpft. 50

DDR. Aus der vom Autor geführten zentralen herpetologischen Fundortkartei der DDR und den aktuellen Verbreitungskarten auf Meßtischblattquadranten-Basis ergibt sich für die gesamte DDR gegenwärtig (1983) eine Rasterfrequenz für Vorkommen ab 1970 von 21,3% (35,9% der wirklichen, 40,9% der zu vollen aufgerundeten Meßtischblätter; TK 1: 25 000). Die heutigen Verbreitungsschwerpunkte sind die Ostseeküstengebiete, die Mecklenburgischen Seenplatten, das Oberlausitzer Teich-Heidegebiet und die Mittelgebirge, wobei die Kreuzotter im Harz und im Lausitzer Bergland selten ist. Für Mecklenburg (Bezirke Rostock, Schwerin, Neubrandenburg) beträgt die Rasterfrequenz (MTBQ) 25,3%. In den Ostseeküstengebieten ist die Otter im Gegensatz zu den Nordseeküsten weit verbreitet und oft häufig. Sie kommt auch auf den Inseln Hiddensee, Struck und Ruden vor. Regional fehlt die Art, z. B. auf SW-Rügen, in der Uckermark und in weiträumigen Agrargebieten. In Brandenburg (Bezirke Potsdam, Frankfurt/O., Cottbus sowie Berlin) ist heute eine Rasterfrequenz von nur 8,4% zu verzeichnen. Die Kreuzotter muß gegenwärtig hier als selten bis sehr selten gelten, nur im Südteil des Bezirkes Cottbus (Oberlausitz) i'st sie weit verbreitet und häufig. In der näheren und weiteren Umgebung Berlins, die noch vor 50 Jahren als kreuzotterreich galt, ist die Art heute bis auf wenige Stellen ausgestorben. Auch im ehemaligen Sachsen-Anhalt (Bezirke Halle und Magdeburg) zählt die Kreuzotter zu den ausgesprochenen Seltenheiten. Ihre Rasterfrequenz beträgt hier nur 4,3%. Wegen der riesigen Ackerflächen (Börde, Altmark etc.) ist das verständlich, doch auch in scheinbar geeigneten Lebensräumen gibt es nur sporadische Vorkommen wie im Harz (bis 900 m ü. NN), im Unstrutgebiet und in der Dübener Heide. Der Bezirk mit der niedrigsten Besiedlungsdichte in der DDR ist Magdeburg mit 3,0% Rasterfrequenz. Thüringen (Bezirke Gera, Erfurt, Suh!) weist mit 27,9% eine höhere Rasterfrequenz auf als Mecklenburg, doch ist der Status der Kreuzotter in Thüringen sehr unterschiedlich. Im Bezirk Gera, im Thüringer Wald und südlich desselben ist die Art verbreitet und örtlich häufig, im Bezirk Erfurt außerhalb des Thüringer Waldes dagegen sehr selten und fehlt völlig auf weiten Strecken. Sachsen (Bezirke Dresden, Leipzig, Karl-Marx-Stadt) hat heute mit 52,1% Präsenz die dichteste Besiedlung der Kreuzotter aufzuweisen. Die klassischen Verbreitungsgebiete sind die Mittelgebirge - selten aber im Lausitzer Bergland - und das Oberlausitzer Teich-Heidegebiet, wo die Art weit verbreitet und teils häufig ist. Der dichtbesiedeltste Bezirk der DDR ist Karl-Marx-Stadt mit einer Rasterfrequenz von 70,5%. Die Otter fehlt in Sachsen nur in der Lommatzscher und Großenhainer Pflege sowie in der Leipziger Tieflandsbucht. Sie wurde im Erzgebirge bis 1100 m ü. NN gefunden. V R Pol e n. Die Kreuzotter kommt nach Jus z c z y k (1974) in fast allen Teilen des Landes vor, von der Küste bis ins Gebirge. In der Tatra geht sie bis 1400 m, in den West-Beskiden (Babia Gora) bis 1700 m hoch. Regional fehlt die Art, vor allem in Ackerbaugebieten, z. B. östlich Warschau und südöstlich Lublin. C S S R. Unsere Art ist in der CSSR nach D ü r i gen (1897), H e c h t (1928) und Opa t r n y (1979) weit verbreitet. In den böhmischen und mährischen Randgebirgen. besonders über 600 m ü. NN, örtlich auch in den Gebirgsvorländern sowie im 4'

51

Bergland der Slowakei ist die Otter häufig, während sie im Tiefland , z. B. in der böhmisch-mährischen Senke nur sporadisch und selten vorkommt. In der Hohen Tatra geht sie nach La c (1969) bis 2000 m hoch . Während die Populationen in Böhmen und Mähren ziemlich stabil sind, ist die Entwicklungstendenz in der Slowakei durch den stark angestiegenen Touristenverkehr rückläufig. Schweiz. Nach Moser (1978) und Dossenbach u. Ganz (1978) kommt die Kreuzotter im ganzen Alpengebiet vor, besonders im Osten (östliches Graubünden, Toggenburg) sowie im Oberland und Unterwaiden , lokal in Ticino. Im Jura tritt sie nur sporadisch auf und ist dort sehr selten. Ihre Höhenverbreitung reicht von 800 bis gegen 3000 m, bis dicht an die Schneegrenze. Nach G r 0 s sen ba c her u. B r a n d (1973) ist ein allgemeiner Rückgang festzustellen, lokal ist die Art bereits ausgestorben, besonders im Mittelland . Die stabilsten Populationen finden sich in den Alpen . Ö s te r r e ich. In den österreichischen Alpen ist die Kreuzotter in Vorarlberg, Tirol und Salzburg allgemein verbreitet. In Kärnten kommt sie nach S 0 c h ure k (1957) erst über 800-1000 m Meereshöhe regelmäßig vor. In Oberösterreich bewohnt sie nach M a y e r (1973) das gesamte nördliche Mühlviertel (Böhmerwald , Sternwald, Freiwald) sowie im Süden die Moore und Grundmoränen. Sie lebt weiterhin im Hausrück, Kobernaußwald und in den Alpen Oberösterreichs in 700- 2000 m ü. NN. Sie fehlt völlig in den Niederungen. In Niederösterreich findet sich die Art nur im Waldviertel im Nordwesten und in den Kalkalpen (S 0 c h ure k 1957). Melanistische Exemplare sind nach Pu s c h n i g (1951) besonders in Höhenlagen ab 1200 m sehr häufig (bis zu 20% der Populationen) . U n gar i s c h e V R. Die Kreuzotter findet sich nach Dei y u. M a r i a n (1%0) nur im Nordosten des Landes im Zempleni-Bergland, östlich der Theiß und sporadisch in NW-Ungarn. Während es sich hier um die Nominatrasse handelt, kommt in Somogy (SW-Ungarn) die Tieflandrasse V. b. pseudaspis vor. Nach M a r i a n (1960) lebt diese Unterart hier in 130-160 m ü. NN Qahresniederschlag 815 mm, Jahrestemperatur 10-12 ° C). Sehr häufig (über 50%) sind nach Fr i t z s c heu. Ob s t (1966) schwarze Exemplare in Somogy, und gezeichnete Männchen sind braun wie die Weibchen; die meisten Tiere haben 2 Reihen Subocularschilder. I tal i e n. Heute kommt die Kreuzotter in Italien nach B run 0 (1977) nur noch in den Alpen (bis 3000 m hoch) und dem Alpenvorland vor. Sie geht in den westlichen Alpen bis 45° 30' N, weiter östlich bis 45° 45' N nach Süden. Um 1900 sind die Vorkommen in der mittleren und östlichen Po-Ebene erloschen. So c h ure k (in litt.) sah Exemplare aus Sumpfgebieten bei Padua und hält die norditalienischen Kreuzottern der Po-Ebene wie auch die aus Somogy für V. b. pseudaspis. S F R J u go sI a wie n. Die Nominatrasse (V. b. berus) kommt nach Rad 0 vano v i c (1941, 1964) besonders in Slowenien (bis über 2000 m hoch) und S-Serbien vor, ferner in Syrmien (Srem) (Fruska Gora) sowie sporadisch im höheren Bergland. Sie fehlt in Istrien und in den Küstengebieten. V. b. bosniensis ist in den Zentralgebieten Jugoslawiens verbreitet, besonders in Bosnien. Nach Nordwesten geht sie in Slowenien bis Planina (45° 50' N), nach Süden in Crna Gora (Montenegro) bis Plava (2000 m ü. NN; 42° 38' N). Die in den sumpfigen Niederungen des slavonischen Tieflandes zwischen Drava und Sava - und im angrenzenden ungarischen Somogy - lebenden Ottern hält So c h ure k (1979) für eine eigene Unterart (V. b. pseudaspis Schreiber). 52

Die V R Alb a nie n wird im Norden bis 41 0 45' N südwärts (Fuska Korabit) ebenfalls von der Bosnischen Kreuzotter besiedelt. SR Rum ä nie n. Die Kreuzotter ist in Rumänien nach F u h n u. Va n c e a (1961) und Va n c e a , F u h n u. Bor c e a (1982) im koBinen, montanen und alpinen Bereich (Karpaten, Transsylvanien, Moldauisches Zentral plateau) weit verbreitet und geht hier bis 2500 m hoch. Sie fehlt in der Tiefebene nördlich der Donau. Zu bemerken ist, daß im Gebirge Geschlechter-Dichromatismus auftritt, in koBinen Gebieten dagegen nicht. In Rumänien kommt nur die Nominatrasse vor, obwohl Va n ce a , F u h n u. Bor c e a (1. c.) V. b. bosniensis für das Ciucului-Bergland (Ostkarpaten !) angeben, weitab vom Areal der Bosnischen Kreuzotter. Hier dürfte es sich um einen Irrtum handeln. V R B u I gar i e n. Die Nominatrasse lebt nach Bur e s c h u. Z 0 n k 0 v (1934) im Balkangebirge und seinem nördlichen Vorland (bis etwa 43 0 N südwärts) , während im westbulgarischen Bergland V. b. bosniensis auftritt, so im Vitosa-Gebirge, im Rila-Gebirge (42 0 10' N) und im Pirin-Gebirge (41 0 45' N ). Die Kreuzotter lebt in Bulgarien zwischen 1000 und 2700 m Meereshöhe, sehr selten in niedrigeren Lagen (700-550 m ü. NN) und dann in lichten Altwäldern. Melanistische Exemplare gibt es besonders in Kalkgebieten. Auch in Bulgarien ist bei der Art ein Rückgang festzustellen. G r i e c h e n I a n d. Nach 0 nd r i a s (1968) und So c h ure k (1972) kommt die Kreuzotter (V. berus bosniensis) in Makedonien vor, wobei nähere Ortsangaben nicht bekannt sind. Vermutlich handelt es sich um das ans südbulgarische Pirin-Gebirge angrenzende Bergland. Das südlichste Vorkommen der Art liegt demnach bei etwa 41 0 20' N. So w jet uni 0 n (europäischer Teil). Nach der Verbreitungskarte bei Ban ni k 0 v et al. (1977) verläuft die Areal-Nordgrenze der Kreuzotter mitten durch die KolaHalbinsel, dann ostwärts den Polarkreis entlang bis 50 0 östlicher Länge, von da südostwärts bis zum Kama-Stausee, dann scharf nach Nordost zum Ural, der bei 63 0 N überquert wird. Die Areal-Südgrenze zieht mitten durch die Moldauische SSR, ostwärts über Krementschug an Saratow nördlich vorbei, verläuft südlich Kuibyschew und biegt dann scharf nach Norden bis fast zum Kama-Fluß, zieht sich dann südostwärts westlich der Belaja entlang, um dann westlich des Uralflusses wieder scharf nach Norden abzubiegen. Nach einer Biegung ostwärts wird der 60. Längengrad bei etwa 53 0 30' N überquert. Angaben zum Status liegen aus der Sowjetunion nicht vor.

8. Lebensstätten (Habitate) Die Kreuzotter braucht wie alle Reptilien Wärme, doch meidet sie ausgesprochen trockenheiße (xerotherme) Örtlichkeiten. Sie liebt hohe tägliche Temperaturschwankungen und ein Mindestmaß an Feuchtigkeit. Ferner benötigt sie Deckung gegen Sichtfeinde und zu starke Insolation (= Sonneneinstrahlung) sowie Unterschlupfmöglichkeiten. Aus diesen ökologischen Ansprüchen an den Lebensraum ergeben sich für die aktive Zeit im Sommerhalbjahr folgende Vorzugshabitate : Nach Süden 53

offene Grenzstreifen zwischen trockenen und feuchten Biotopen wie südexponierte Waldränder und -wege, Waldlichtungen, Kahlschläge, junge Nadelwaldschonungen, Heiden, Ödland, Moore aller Art sowie Teichgebiete. Im Hochgebirge geht die Kreuzotter bis über die Baumgrenze. Sie lebt in den Alpen besonders in der Krummholzzone, auf alpinen Matten, auf mit Strauchwerk bewachsenen Kiesflächen und selbst auf kurzrasigen alpinen Felsfluren, sofern Deckung vorhanden ist. In den genannten Biotopen findet sich die Kreuzotter an windgeschützten, besonnten, störungsfreien Stellen. Als Unterschlupf dienen ihr Mäuselöcher, Höhlungen unter Baumwurieln und Erdschollen sowie Steinhaufen. Auf ausgedehnten Ackerflächen, an vegetationsarmen oder xerothermen Orten, in dichten geschlossenen Wäldern und dunklen kühlen Tälern wird man Kreuzottern vergeblich suchen. Doch gibt es örtlich nicht selten Abweichungen von der Norm. So fanden z. B. Fr i tz s c h e u. 0 b s t (1966) die Balkan-Kreuzotter an ihrer Areal-Nordgrenze in S-Ungarn auf Bulten in nassen Erlenbrüchen bzw. in den aus diesen geschaffenen Pappelanlagen. Auch So c h ure k (1979) berichtet, daß die Kreuzotter in der Slavonischen Tiefebene (N-Jugoslawien) an der Dniva und an der Sava eine Lebensweise wie die Ringelnatter (Natrix natrix 1.) führt: Sie schwimmt dort in vegetationsreichen Wassergräben umher. In den Niederlanden beobachtete Va n den B und (1964) die Kreuzotter zu 35% in feuchten, zu 23% in trockenen Heiden, zu 9% an Waldrändern und zu 12% in Hochmooren (n = 99). Bel 0 v a (1976) hat die räumliche Populationsstruktur der Kreuzotter im DarwinReservat (350 km nördlich Moskau auf ungefähr 59° N) untersucht und dabei einen Wechsel der bevorzugten Habitate von April bis September festgestellt, was auf Grund der Lebensweise der Kreuzotter (s. Abschnitt 10.) nicht anders zu erwarten war. Die meistfrequentierten Habitate waren in den einzelnen Monaten im April trockener Kiefernwald (49%), im Mai Wiesen (30%), im Juni bis August feuchter Kiefernwald (33-59%), im September trockener Birkenwald (60%). Ohne Berücksichtigung der zeitlichen Unterschiede ergeben sich insgesamt Beobachtungen (n = 147) in folgenden Habitaten: feuchter Kiefernwald trockener Kiefernwald Torfmoos-Kiefernwald trockener Birkenwald Wiesen Weidengebüsche junger vergraster Kiefernwald Fichtenschonungen

22% 21% 18% 16% 10% 7% 4% 2%.

In der Deutschen Demokratischen Republik, wo sich seit 1976 im Kulturbund der DDR organisierte Feldherpetologen und Naturschutzhelfer um die Ermittlung der Verbreitung und der Entwicklungstendenzen sowie um den Schutz und die Förderung der heimischen Herpetofauna bemühen, wurden an Hand einer vorgegebenen , bezifferten Habitatsliste in den letzten Jahren Kreuzottern (n = 1003) in folgenden Habitaten angetroffen:

54

Lichte Nadelwälder (im Tief- und Hügelland besonders Kiefern-, im Bergland vorwiegend Fichtenwald) 52,6% 26,0% in ~chonungen 11,1% mit Zwergsträuchern am Boden 6,2% mit Gräsern und Kräutern am Boden 6,2% auf Kahlschlägen Laub- und Mischwälder 11,1% 2,3% in trockenen Laubwäldern (Eichen- u. Eichen-Hainbuchenwälder, EichenBirkenwälder) 2,1 % in Schonungen 1,7% auf Kahlschlägen 1,0% in Buchen- u. Buchenmischwäldern 0,7% in Erlen- u. Birkenbrüchen 0,6% in nassen bis feuchten Laubwäldern Gebüsch an Waldrändern und -wegen 10,4% Moore aller Art 10,4% 6,5% in Hoch-, Zwischen- u. Heidemooren 3,8% in Flach- u. Niederrnooren Mesophile Wiesen, Magerrasen, Viehweiden, offene Küstendünen 3,3% Teich- u. Bahndämme, Wälle, Grabenränder 2,4% Bewachsene Steinbrüche, Sand-, Kies- u. Lehmgruben 2,0% Feldgehölze und -hecken, Gebüsch an stehenden Gewässern 1,8% Parkanlagen u. Friedhöfe am Ortsrand bzw. in freier Landschaft 1,5% Gärten u. Obstanlagen 1,3% Offene Zwergstrauchheiden 1,1% Schuttplätze, unkultivierte Abraumhalden 0,9% Steinhaufen, Blockhalden 0,9% Felder in Waldnähe 0,3% Die Winterquartiere befinden sich meist in höher gelegenen, trockenen, dichtbewachsenen Örtlichkeiten. Diese können in Nähe der Sommerhabitate oder aber auch weit entfernt von diesen gelegen sein. So betrug die Entfernung der Winterquartiere einer von Bi e 11 a (1977) untersuchten Population im Oberlausitzer Teich-Heidegebiet vom Paarungsort unter 100 m, während die Kreuzottern im Darwin-Reservat nörduch Moskau Ortswechsel innerhalb des Jahres bis 700 m (B el 0 v a 1974), in S-England 900-1500 m (P res t t 1971) und auch in S-Finnland bis 1500 m vornehmen (V i i t a n e n 1967).

9. Nahrung und Beuteerwerb 9.1. Nah run g s s p e k t rum In den meisten Gebieten unterscheidet sich die Nahrung älterer Kreuzottern von derjenigen der Jungottern (bis etwa 30 cm Länge). Die Hauptnahrung mehrjähriger Ottern bilden fast stets Mäuse, und zwar ganz überwiegend Wühlmäuse (Microtinae). Unter diesen rangiert in Nord- und Westeuropa die Erdmaus (Microtus agrestis) (H e c h t 1928, K ja erg aar d 1981, An d ren 1982, An d ren u. Nil s 0 n

55

1983), in Mitteleuropa die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) CC lau s n i tz e r 1978, Pielowski 1%2, Pomianowska-Pilipiuk 1974, Sebela 1980 sowie eigene Feststellungen) an erster Stelle. Im Norden kommen hinzu die Nordische Wühlmaus (Microtus oeconomus) sowie der Berglemming (Lemmus lemmus) (H e c h t 1928), in den Alpen die Schneemaus (Microtus nivalis) (B run 0 1979) und in Mitteleuropa die Feldmaus (Microtus arvalis) (J u s z c z y k 1977, Se bel a 1980). Langschwanzmäuse (Muridae) sind im Nahrungsspektrum viel seltener vertreten , am ehesten die Brandmaus (Apodemus agrarius), sehr selten Gelbhalsmaus (A. flavicollis) und Zwergmaus (Micromys minutus) (P i e I 0 w ski 1. c., Po m i a n 0 w s k a - P i 1 i p i u k 1. c., Jus z c z y k 1. c.). Besonders gern werden Jungmäuse gefressen. Häufiger sind Spitzmäuse (Soricidae) als Beutetiere, vor allem Wald spitzmaus (Sorex araneus) und Zwergspitzmaus (5. minutus) (L ach man n 1890, Pie I 0 w ski 1. c., Po m i a n 0 w s k a - P i I i p i u k 1. c., S e bel a 1. c., J u s z c z y k 1. c., K j a erg aar d 1981). Als sehr seltene Beute unter den Kleinsäugern sind junge Maulwürfe (Talpa europaea) und Hamster (Cricetus cricetus) (L ach· man n 1. c., Jus z c z y k 1. c.) sowie junge Wiesel (Mustela nivalis) und junge Siebenschläfer (Glis glis) (L ach man n 1. c.) zu nennen. Junge Sperlingsvögel (Passeriformes) sind nur Zufallsbeute, wobei es sich vorwiegend um Nestlinge von Bodenbrütern handelt (L ach man n 1. c., Pie I 0 w ski 1. c., Po m i an 0 w s k a - P i I i p i u k 1. c. , B run 0 1979, S e bel a 1. c., K j a e r g aar d 1. c.). Eidechsen, besonders Waldeidechsen (Lacerta vivipara) gehören in bestimmten Gebieten zu den regelmäßigen Beutetieren, so in D änemark (K j a e r ga a r d 1. c.), in den Alpen (B run 0 1. c.), in den tschechischen Mittelgebirgen Sebela I.c.) und in Südungarn (Fritzsche u. Obst 1966). Selten werden Blindschleichen (Anguis fragilis) gefressen (K ja erg aar d I. c., Po m i an 0ws k a - P i I i p i u k 1. c.). Auch Braunfrösche (Rana temporaria, R. arvalis etc.) stehen in vielen Gegenden uauf dem Speisezettel adulter Kreuzottern , vor allem in feuchtem Gelände s z c z y k 1. c., CI aus n i tz er!. c., B run 01. c., Se bel a l. c., An d ren 1982). Gelegentlich werden auch Teichfrösche (Rana "esculenta"-Gruppe) gefressen (F r i tz s c heu. 0 b s t 1. C. , CI aus n i tz e r 1. c.). Ausgefallene Beutetiere unter den Amphibien sind Teichmolche (Triturus vulgaris; Landform) sowie in den Alpen der Alpensalamander (Salamandra atra) (S 0 c h ure k 1956, La c h man n 1. c.), von dem auch adulte Exemplare von der Kreuzotter verschlungen werden. Die Nahrung der Jungottern bis zum Alter von 1,5 (bis 2,5) Jahren setzt sich aus nur wenigen Arten zusammen. Sie besteht aus jungen Eidechsen, besonders Waldeidechsen (Lacerta vivipara) und jungen Braunfröschen (Rana temporaria, R. arvalis u. a.) sowie gelegentlich aus jungen Mäusen (L ach man n 1. C., Pr e s t t 1971, CI aus n i tz e r 1. C., S e bel a 1. c., K j a erg aar d 1. c.). Die bei P i el 0 w ski (1962) und Po m i a n 0 w s k a - P i I i p i u k (1974) für den Kampinos-Nationalpark bei Warschau aufgeführten Nahrungstiere der Kreuzotter sind leider nicht nach dem Alter der Ottern getrennt. Jus z c z y k (1. c.) betont aber ausdrücklich, daß in Polen adulte Kreuzottern keine Eidechsen fressen. Sm i t h (1954) gibt für Großbritannien neben Mäusen und Fröschen sowie Molchen an Land auch Vogeleier, Schnecken, Würmer und Insekten sowie für Jungottern vor allem Spinnen und Würmer an, was nur auf Falschbeobachtungen beruhen kann.

a

56

9.2. B e u tee r wer b Die Kreuzotter erwirbt ihre Nahrung durch Auflauern oder langsames Umherstreifen; ersteres kann mit der Ansitz-, letzteres mit der Pirschjagd verglichen werden. Das Auflauern scheint vor allem am Tage, die Pirschjagd vorwiegend nachts zu erfolgen. Gerät ein Beutetier, z. B. eine Maus , in den Geruchsbereich einer hungrigen Kreuzotter, beginnt diese lebhaft zu züngeln, bei großer Erregung auch mit der Schwanzspitze zu zucken. Unter ständigem Züngeln nähert sich die Otter lan gsam der Maus, bis ihr Kopf noch 3-6 cm von der Maus entfernt ist. Nun zieht sie langsam das vordere Drittel ihres Körpers waagerecht S-förmig nach vorn, wobei der Kopf völlig ruhig bleibt. Dann erfolgt urplötzlich der Zubiß. Bei entsprechender Kondition kann gelegentlich aus dem "Anschleichen" ein rasches "Heranschießen" werden, vor allem dann , wenn die Maus wegläuft. Beim Biß wird der Kopf mit großer Energie nach vorn gewo rfen, das Maul dabei so weit aufgerissen, daß Ober- und Unterkiefer einen Winkel bis zu 145 0 bilden können. Die Giftzähne werden aufgerichtet, in die Maus eingeschlagen und dann sofort wieder nach rückwärts gedreht, wobei sie. bis an ihre Basis in die Beute eindri ngen . Gleichzeitig wird durch Mitwirkung mehrerer Muskeln (s.o.) Gift aus der Drüse in die Röhrenzähne ge preßt und in die Bißstelle injiziert. Das tiefe Eindringen der Giftzähne wird meist durch eine Fluchtbewegung der Beute unterstützt. Nun werden die Giftzähne erneut aufgerichtet, der Kopf wird zurückgezogen und das Maul geschlossen. Der gesamte Vorgang dauert nach D u 11 e m e i j er (1956) 1/40 Sekunde. Fotografische Aufnahmen des Billvorganges mit 113000 s Belichtungsze it ergaben keine scharfen Bild er ! Die gebissene Maus tut oft einen Sprung, quiekt manchmal kurz und lä uft davon. Bald beginnt sie zu taumeln , ihre Atmung wird kurz und rasch, sie kippt auf die Seite, zuckt mit den Beinen und verendet. Die Zeit vom Biß der Otter bis zum Tod der Maus beträgt bei 10- 14 g schweren Mäusen 1,5-8 Minuten , bei jungen Mäusen (5-7 g) 30-60 Sekunden. Die vo n mir beobachteten Extremzeiten waren einmal 14 Minuten und einmal 5 Sekunden bei einer 13 g schweren Maus; diese tat nach dem Biß zwei große Sprünge und fiel tot um. B i eil a (mdl. Mitt.) beobachtete den Tod einer 15 g-Maus 45 Sekunden nach einem Kopfbiß. Beißt eine Kreuzotter kurz nacheinander mehrere Mäuse, nimmt die Giftwirkung ab, ist aber durchaus noch vorhanden: Ein adultes Männchen biß innerhalb von 35 Minuten 3 Mäuse. Die erste (12 g) war nach 3,5, die zweite (10 g) nach 4 und die dritte (7 g) nach 6 Minuten tot. Unmittelbar nach dem Geburtsakt scheint bei Weibchen die Giftproduktion oder -konzentration nur gering zu sein : Eine 7 g-Maus lebte noch 7 Minuten nach dem Biß und wurde vom Weibchen noch lebend verschlungen . Die Kreuzotter nimmt meist erst einige Minuten nach dem Biß lebhaft züngelnd die Duftspur der Maus auf und findet sie mit absoluter Sicherheit. Die Kettenreaktion "Beißen - Suchen - Fressen" ist andererseits ziemlich starr ausgeprägt. So erlebte ich in meinen Freiluftterrarien nicht selten, daß eine Otter, die eine Maus gebissen hatte, nach einigen Minuten eine ihr über den Weg laufende, noch unverletzte Maus lebend zu fressen versuchte; in solchen Fällen erfolgte nie ein zweites Zubeißen . Doch geschah es mehrfach, daß eine hungrige Otter eine Maus, die nach dem ersten Biß flüchtete, rasch verfolgte und sofort nochmals biß.

57

Die aufgefundene tote Maus wird von der Otter mit der Zunge abgetastet, wobei nur die beiden Zungenspitzen aus dem direkt am Mauskörper befindlichen Maul hervorkommen. Fast stets packt nach einigem Suchen die Schlange elen Kopf der Maus und beginnt mit dem Schlingakt (s. Kapitel 5.4.). Gelegentlich anderwärts ergriffene Mäuse werden nach vergeblichen Schlingversuchen wieder losgelassen und schließlich doch am Kopf erfaßt oder aber auch nicht mehr beachtet. Der Schlingakt vom Beginn bis zum Verschwinden des Schwanzes dauert bei einer adulten Otter für Mäue von 10-15 g Gewicht 4-10 Minuten. Nach dem Schlingakt wird oft ausgiebig getrunken. Bei warmer Witterung (Lufttemperatur +25 Oe) erfolgt die erste Abgabe der Exkremente 2 Tage nach der Nahrungsaufnahme. Frösche und Eidechsen werden nach dem Biß fast stets festgehalten und nach kurzer Zeit verschlungen. Beim Schlingakt helfen hierbei die Giftzähne wirkungsvoll aber vorsichtig mit, ohne in die Beute einzudringen (K 0 r n al i k et al. 1967) . Eidechsen und Frösche sind bekanntlich auch wesentlich weniger empfindlich gegen das Otterngift als warmblütige Beutetiere.

10. Die Lebensweise der Kreuzotter im Jahresablauf

10.1. Akt i v i t ä t sb e gin n, Fr ü h j a h r s - S 0 n n e n bad B e end i gun g der W i n te r ruh e. Das Ende der Winterruhe ist abhängig von der Temperatur und somit sowohl von der geographischen Lage und' der Meereshöhe als auch vom jeweils herrschenden Witterungsverlauf. Nach Vii ta n e n (1967) beginnt das Erwachen, wenn im Winterquartier die Temperatur über +2 oe ansteigt, wobei Regen durch Einspülen von Wärme das Erwachen indirekt fördert . Für eine Insel in S-Schweden stellte An d ren (1982) fest, daß die Winterruhe von von Weibchen erst bei Männchen bei einer maximalen Tagestemperatur von +8 + 12 oe beendet wird. In Freiluftterrarien des Autors gehaltene Männchen streckten im Frühjahr ab + 3 oe die Köpfe aus den unterirdischen Höhlen, brachten aber erst ab + 9 oe den ganzen Körper ins Freie (S chi e m e n z 1978). Daß die Weibchen 1-3 Wochen später als die Männchen erscheinen, wird von vielen Autoren angeführt; die Jungtiere tauchen noch ein paar Tage später auf. Bei "normalem" Witterungsverlauf verlassen die Männchen in Skandinavien Anfang bis Mitte April, im Hochgebirge, in Nordrußland und Nordsibirien erst Ende Mai/Anfang Juni ihre Winterquartiere (H e c h t 1928). In West- und Mitteleuropa werden Männchen meist ab März, z. T. auch bereits im Februar im Freien angetroffen (K r a m e r 1924, S mit h 1954, S 0 c h ure k 1957, H rom a d kau. V 0 zen i lek 1976 u. a.). Bi eil a (1980) stellte im Oberlausitzer Teich-Heidegebiet die ersten aktiven Männchen zwischen 23. 2. und 22. 3., die ersten Weibchen im Freien zwischen 22. 3. und 10. 4. fest. Als Durchschnittstermin für die Beendigung der Winterruhe in Finnland nennt Vii t a ne n (1967) bis 61 ° N den 16. April, bei 63 ° N den 1. Mai , bei 64° N den 16. Mai und bei 66° N den 1. Juni.

oe,

Fr ü h ja h r s - S 0 n n e nb a d. Die Männchen nehmen nach Verlassen der Winter-

58

quartiere ausgiebig Wasser auf, sofern solches vorhanden ist, und suchen sonnige, windgeschützte Stellen auf, die meist nicht weit entfernt liegen. Für S-Finnland gibt Vii t a ne n (1967) 2-200 m Entfernung vom Winterquartier an, wobei die Ortsbewegung vorwiegend nach Südwesten erfolgt. Ein Festhalten am Sonnplatz des Vorjahres wurde von ihm nicht beobachtet, die Tiere nahmen Ortswechsel auf Flächen von 1-132 m2 vor. Dagegen konnte B i e 11 a (1980) bei der von ihm über viele Jahre kontrollierten Population in der Oberlausitz eine bevorzugte Richtung beim Aufsuchen der Frühjahrs-Sonnplätze nicht beobachten, wohl aber ein jahrelanges Festhalten an einem, vom Winterquartier maximal 65 m entfernten, sehr eng begrenzten Sonnplatz von nur 0,5 m 2 feststellen, der von 3 bis 4 Männchen benutzt wurde. An günstigen Sonnplätzen können sich viele Männchen konzentrieren, die durch Aufeinanderliegen zusätzlich Wärme speichern (vgl. Kapitel 4.7.). So berichtet Sm i t h (1954), daß mit einem Schrotschuß 17 Kreuzottern getötet werden konnten. Natürlich trifft man viele Ottern auch solitär beim Sonnenbad an. Die Frühjahrs-Sonnplätze liegen meist an südexponierten Stellen mit Deckung (z. B. Calluna, Fichten- oder Kiefernschonung) in unmittelbarer Nähe. Je nach Witterungsverlauf verweilen die Männchen 3-5 \Vochen auf den Sonnplätzen, wo sie sich mit stark abgeplatteten Körpern intensiv der Sonnenbestrahlung aussetzen, ohne dabei Nahrung aufzunehmen, da sie von ihrem Fettgewebe zehren, das im April nach Be r n s t r ö m (1943) 14-17% des Körpergewichts beträgt. Die Ottern erscheinen ab +9 oe am Morgen im Freien zum Sonnenbad und verschwinden zwischen + 16 bis + 18 oe abends in ihre unterirdischen Verstecke (S chi e m e n z 1978). Daß im Frühjahr die Männchen jede sich nur bietende Wärmequelle ausnutzen, zeigt folgende Beobachtung: Bei Stavanger in Süd norwegen fand ich im Mai 1940 im Geestgebiet unter einem Stein in einem Hohlraum, der einer Hauskatze als Wurfplatz diente, neben 3 Jungkatzen auch ein Kreuzottermännchen, das sicher von der "Nestwärme" angezogen worden war und einträchtig mit den Katzen zusammenlag. Das Frühjahrs-Sonnenbad der Männchen dient der Spermatogenese, die nach Nil s 0 n (1976) folgendermaßen verläuft: Im Mai/Juni ruht sie, beginnt Ende Juni und dauert bis zum Herbst. Im Januar erscheinen Spermatiden, nach Beendigung der Winterruhe Mitte März sind viele Spermatiden vorhanden. Bald danach treten Spermatozoen auf, die sich unter der Einwirkung von Sonnenwärme in Massen entwikkeln. Die durchschnittliche Wärmemenge, die durch Insolation in dieser Zeit aufgenommen wird, gibt Vii ta ne n (1967) mit rund 7000 callcm 2 an. Beendet wird das Frühjahrs-Sonnenbad und damit die Reifung der Spermatozoen mit der 1. Häutung. Bei Nahrungsmangel im Vorjahr bilden die Männchen bis zur Winterruhe nur kleine Fettkörper aus und haben nur eine schwache Spermatogenese, so daß unter Umständen im Frühjahr keine Paarung stattfindet (N i Iso n 1976). Die Weibchen verlassen wie erwähnt das Winterquartier 1-3 Wochen nach den Männchen und beanspruchen wie die subadulten Ottern einen kürzeren Zeitraum von 2-3 Wochen für das Frühjahrs-Sonnenbad, was meist solitär stattfindet. Den Ovarial-Zyklus der Weibchen hat Nil S 0 n (1981) untersucht. Schon hier muß erwähnt werden, daß Kreuzotter-Weibchen meist einen 2- oder gar 3jährigen Reproduktionszyklus haben, während sich die Männchen in der Regel in jedem Jahr paaren können. Die Reifung der Eier beginnt im Herbst des nichtreproduktiven Jahres. Im fol59

genden Frühjahr haben die Eier ihre Maximalgrößen von 4 X 12-15 mm; solche Weibchen besitzen einen großen Fettkörper. Die Ovulation - das Abwandern der Eier aus dem Ovarium in den Eileiter - erfolgt aber erst nach der Paarung Ende Mai/Anfang Juni (s. u.). Darauf machte bereits Ball 0 w i tz (1903) aufmerksam, der unter 13 am 21. Mai sezierten Weibchen aus Brandenburg acht mit großen, reifen Eiern fand, davon abe~ noch keines im Eileiter, wo sich jedoch sehr viele Spermien aufhielten. Fünf Weibchen hatten dagegen nur kleine, unreife Ovarialeier und keine Spermien in den Eileitern. Das war der erste publizierte Hinweis auf den zweijährigen Reproduktionszyklus der Kreuzotterweibchen. Zur Zeit der 1. Häutung der Männchen, die innerhalb einer Population ± synchron erfolgt, beenden die Weibchen das Sonnenbad und suchen die Paarungsgebiete auf. Nichtreproduktive Weibchen und subadulte, noch nicht geschlechtsreife Exemplare, verlassen etwa zur gleichen Zeit die Sonnplätze und begeben sich in die Jagdreviere (= Sommergebiete) .

10.2. Pa ar u n g s per iod e Die Paarungszeit dauert 3-4 Wochen, sie beginnt mit der 1. Häutung der Männchen _ Der Termin ist ebenfalls abhängig von der geographischen und der Höhenlage sowie vom Witterungsverlauf. Er liegt in niederen Lagen in Mitteleuropa Ende April bis Mitte/E nde Mai, im Hochgebirge und hohen Norden im Juni Cl u s z c z y k 1976 u. a.). Nach Vii t a ne n (1967) suchen die Männchen manchmal mehrere hundert Meter, nach A n d ren (1982) bis über 1 km pro Tag nach reproduktiven Weibchen , obgleich ein bestimmtes Areal, das alljährlich das gleiche ist, nie überschritten wird. In anderen Fällen kann der angestammte Paarungsplatz nur 10-15 m vom FrühjahrsSonnplatz entfernt sein (B i e 11 a 1977, 1980). Der Aktionsradius der Weibchen ist dagegen nach Vii t a n e n (1. c.) sehr klein. Nach der 1. Häutung der Männchen geht nach Nil s 0 n (1976) die Spermatogenese zurück, die Masse der Spermatozoen befindet sich im Samenleiter (Vas deferens). Während der Paarungszeit im Mai ruht die Spermatogenese völlig. Das Verhalten gehäuteter, paarungsbereiter Männchen gegenüber anderen Kreuzottern hat A n d ren (1982) eingehend analysiert. Danach verhalten sich gehäutete Männchen gegenüber nichtreproduktiven Weibchen und ungehäuteten Männchen gleich; sie begegnen sich durch Sicht und ziehen sich nach Bezüngeln meist zurück. Kriecht aber die andere Schlange weg, so folgt das gehäutete Männchen rasch und bezüngelt den anderen erneut, bevor die endgültige Abwendung erfolgt. Kom m e n t kam p f. Anders verläuft die Begegnung zwischen zwei gehäuteten, also beiderseits paarungswilligen Männchen. Zwischen ihnen erfolgen aggressive Aktionen, besonders in Nähe eines reproduktiven Weibchens. Trifft das sich nähernde Männchen z. B. auf ein Pärchen, das sich zur Paarung vorbereitet (s. u.), so bezüngelt es beide Partner. Das gestörte Männchen richtet seinen Vorderkörper etwas auf, wendet den Kopf gegen den Rivalen und führt gegen ihn kurze, ruckweise Vorstöße aus. Der Eindringling zieht sich daraufhin entweder zurück oder erhebt seinen Vorderkörper ebenfalls. Damit wird der sogenannte Kommentkampf eingeleitet. Zu Beginn desselben richten beide Männchen ihre Vorderkörper steil auf, wobei diese

60

S-förmig seitlich gebogen werden. Dabei gleiten die Rivalen Körper an Körper, rhythmisch seitwärts pendelnd höher und höher, wobei sie gegenseitig ihre noch in der Horizontalen befindlichen Körperabschnitte umschlingen und pressen. Das Pendeln erfolgt neben- oder hintereinander, so daß Kopf und Bauchseiten stets in die gleiche Richtung weisen (Abb. 43). Die immer höher pendelnden Vorderkörper geraten schließlich mit ihrem Schwerpunkt über die Unterlage, kippen um und fallen auseinander, woraufhin der Kampf sogleich aufs neue beginnt (S chi em e n z 1978). Die Fotos auf S. 28/29 vermitteln einen Eindruck von diesem Vorgang, können aber die Dynamik und Eleganz des Kommentkampfes bei weitem nicht widerspiegeln. Manchmal zieht sich auch ein Partner zurück, wenn sein Vorderkörper hart zu Boden gestoßen wurde. Der Kampf endet meist mit einem gewaltsamen Ruck, der beide Männchen weit auseinanderschnellt. Das unterlegene Männchen flüchtet, oft verfolgt vom Sieger, der bald zum Weibchen zurückkehrt und mit der Werbung fortfährt. Das besiegte Männchen kann ein- oder zweimal erneut auftauchen, wird aber gewöhnlich ohne weiteren Kampf verjagt. Beschrieben werden die Kommentkämpfe der Kreuzotter von Pr i 0 r (1933), Ha je k - Hai ke (1941), T horn a s (1955), S chi e m e n z (1978) und An d ren (1982).

Abb. 43. KreuzotterMännchen beim rhythmischen Pendeln während des Kommentkampfes. Orig.

61

B i e 11 a (1980) beobachtete in der Oberlausitz am 8. 5. 1976 zwischen 8 Uhr 15 und 11 Uhr 15 Kommentkämpfe, an denen 3 Männchen beteiligt waren, doch rangen bei insgesamt 5 "Duellen" stets nur 2 Tiere miteinander. Unter den von mir in Freiluftterrarien gehaltenen Kreuzottern kam es nur an heißen Tagen zu Kommentkämpfen, vorwiegend Anfang bis Mitte Mai, wobei mehrmals 3 Männchen gleichzeitig "kämpften". Im Freiluftterrarium konnte ich Kommentkämpfe bei +26 bis 27 oe auch abends zwischen 19.45 und 20040 Uhr beobachten. Der "Kampftrieb" ist so stark ausgeprägt, daß zwei von mir gehälterte kämpfende Männchen, die ich dem Terrarium entnahm und in einen kleinen fast leeren Raupenzuchtkasten umsetzte, den Rivalenkampf dort trotz völlig veränderter Umgebung fast pausenlos über StunI den hindurch fortsetzten. Nach An d ren (1982) ~ird der Kommentkampf durch das Freiwerden einer flüchtigen Substanz bei d~r Häutung der Männchen ausgelöst. Daher werden ungehäutete Männchen nicht beachtet, doch begann ein Kommentkampf bei Vipera xanthina innerhalb von 30 Sekunden nach Ablösung eines kleinen Hautstückes beim Rivalen. Wer b u n g und Pa a run g. Wenn ein suchendes Männchen in Paarungsstimmung die Spur eines reproduktiven Weibehens kreuzt, hält es an, streckt die Zunge mit weit gespreizten Spitzen lang heraus und wedelt sie langsam auf und ab. So züngelnd folgt es der Spur ("Annäherungskriechen"). Bewegungen des Weibchens werden vom Männchen auf mindestens 2 m Entfernung bemerkt, woraufhin das Männchen ohne zu züngeln direkt auf das Weibchen zukriecht. Beim Weibchen angelangt bezüngelt das Männchen dessen Seiten und Rücken, wobei die Zungenspitzen die Haut berühren ("Bezüngeln"). Bei gegenseitigem Körperkontakt bewegt das Weibchen ruckweise und wiederholt den Schwanz und kriecht oft mehrere Meter weg, wobei das Männchen dichtauf folgt ("Folge-Rückzug"). Das Männchen kriecht schließlich auf dem Weibchen oder dicht an diesem entlang, wobei es rhythmisch mit dem Kopf zucJ
15.00 Uhr. Im Freiluftterrarium fand eine Paarung am 11. Mai von 11.30 bis 12.30 Uhr bei einer Lufttemperatur von +28 bis +30°C statt (S chi e m e n z 1978). Gelegentlich werden nach S mit h (1954) auch Paarungen im Herbst - desgleichen Kommentkämpfe - beobachtet, die jedoch selten zur Befruchtung führen, da kaum Spermatozoen vorhanden sind. Wie oben bereits erwähnt findet die Ovulation bei den reproduktiven Weibchen erst einige Wochen nach der Paarung statt, so daß sich das Sperma oft bereits einen Monat vor der Ovulation im Uterus befindet (N i Iso n 1981). Die eigentliche Befruchtung erfolgt also im Tiefland erst Ende Mai bis Mitte Juni. Nach der Paarungszeit, in der die Männchen ihren Fettkörper fast vollkommen aufbrauchen, wandern alle Kreuzottern in die Sommergebiete ab. 10.3. Akt i v i t ä tim S 0 m m e r Tag e s r h y t h mus. Nach der Paarungszeit halten sich die adulten Männchen in ihren Sommergebieten auf, die den Nahrungshabitaten entsprechen. Diese können von den überwinterungsgebieten z. B. in S-Finnland bis 1260 m (V i i t a n e n 1967), in S-England 900-1500 m (P res t t 1971) entfernt sein. Die nichtreproduktiven Weibchen und die subadulten Ottern verlassen die Sonnplätze nach An d ren (1976) etwa zu Beginn der Paarungszeit und erreichen ihre Nahrungshabitate bereits im Mai, wo sie zu fressen beginnen. Das Jagdgebiet dieser Weibchen umfaßt in S-Finnland etwa 500 m2 pro Exemplar. Die Tagesaktivität beginnt nach meinen Beobachtungen (S chi e me n z 1978) im Juni bis August zwischen +6 und +8° C und endet abends bei 18-20° C. In den warmen Sommermonaten ziehen sich die Tiere in der Mittagshitze in ihre Verstecke zurück, so daß an heißen Tagen etwa zwischen 10 und 16 Uhr keine Kreuzottern im Freien anzutreffen sind. Ab +30° C Insolationstemperatur (gravide Weibchen ab + 33° C) suchen alle Exemplare den Schatten auf (S chi e m e n z 1978). In Regenperioden, während denen sich die Ottern in ihren Unterschlupfen aufhalten, kommen sie sofort ins Freie, wenn die Sonne scheint, und an kalten Tagen werden sie erst bei Temperaturanstieg am Mittag aktiv. Nachtaktivität wurde gelegentlich ab der 2. Maihälfte, oft dagegen im Juni bis August beobachtet. Dabei lagen die Lufttemperaturen nie unter + 15° C, meist sogar über + 20° C; auch B i e 11 a (mdl.) stellte gleiches bei seinen in Freiluftterrarien gehälterten Kreuzottern fest. Die Zeit, in der die Tiere nachts aktiv umherkriechend zu beobachten waren, lag zwischen 20.00 und 1.30 Uhr. Ein nachts häufig im Freien angetroffenes Tier hielt sich dagegen tagsüber viel in den unterirdischen Höhlen auf. An sehr heißen Tagen, bei Mittagstemperaturen über 30° C, konnte trotz allnächtlicher Kontrolle kein nachtaktives Exemplar beobachtet werden. Die Nachtaktivität scheint von der Nahrungsaufnahme völlig unabhängig zu sein, da auch Tiere, die 1-2 Tage vorher gefressen hatten, nachts aktiv waren. Nachts aktive Kreuzottern verhalten sich anders als am Tage: die Pupillen sind weit geöffnet und rund, die Otter kriecht langsam umher und verhält sich sehr aufmerksam, reagiert aber nicht auf den Strahl einer Taschenlampe. Zwischen 22.15 und 23.30 Uhr wurden auch dreimal Mäuse gefressen (S chi e me n z 1978). Im hohen Norden und im Hochgebirge sowie überall im März Ihs Anfang Mai und

63

ab September ist die Kreuzotter ausschließlich tagaktiv, sonst kann sie sowohl am Tage als auch abends und nachts bei mehr als + 15 0 e im Freien aktiv angetroffen werden CL e der e r 1936, Me r tell s 1960, Fr 0 m m hol d 1969, S t e m m I e r 1971, Jus z c z y k 1976) . Nah run g sau f nah m e. Mit der Nahrungsaufnahme beginnen die Weibchen , sowohl reproduktive als auch nichtreproduktive, im Tiefland Mitteleuropas etwa Mitte Mai, subadulte Männchen und Weibchen auch noch früher (B i e 11 a 1980, Sc h i eme n z 1978, 1983). In Schweden nehmen reproduktive Weibchen nur gelegentlich Nahrung vor der Paarungszeit auf (V 0 1 s 0 e 1944, Nil s 0 n 1980, 1981) . Adulte Männchen beginnen mit der Nahrungsaufnahme im mitteleuropäischen Tiefland Ende Mai/Anfang Juni und beenden diese bei optimalem Nahrungsan gebot bereits im Juli, Anfang August (S chi e m e n z 1983) . In S-England beginnt di e Nahrungsaufnahme nach P res t t (1971) im Juni. Aus der Publikation von K ja e rga a r d (1981) ist zu entnehmen, daß in Dänemark Männchen von Ende Mai bis August/Anfang September, Weibchen von Mai bis September/Anfang Oktober fressen . Im Mittelgebirge der CSSR in 600-800 m ü. NN wird nach Se bel a (1978. 1980) von Männchen ab Ende Mai bis September, von Weibchen ab Mitte Mai bi s September Nahrung aufgenommen. Nach Nahrungsmangel im Vorjahr sind im Frühjahr die Fettkörper nur schwach entwickelt, weshalb in solchen Fällen die Nahrun gsaufnahme früher beginnt (A n d ren 1982) . Bei optimalem Nahrungsangebot umfaßt die Zeit der Nahrungsaufnahme bei adulten Männchen demnach durchscHnittlich nur 8 Wochen (S chi em e n z 1983), bei nichtreproduktiven Weibchen nach mein en Beobachtungen 10- 12 Wochen. Reproduzierende Weibchen verbleiben nach der Kopula oft in Nähe des Paarungsortes auf einem mikroklimatisch günstigen Brutplatz, wo sie auch die Jungen absetzen oder kurz vorher zur Reproduktion einen Absetzplatz im Überwinterungsgebiet aufsuchen (e 1 aus ni tz e r 1978, Bi eil a 1980). Auch Vii ta ne n (1967) stellte in S-Finnland das Verbleiben gravider Weibchen in festumrissenen Gebieten von 50 m2 fest, die erst Anfang September zum Absetzen der Jungen im Wintergebi et verlassen werden. Derartige Brutplätze sind oft im Juli/August von mehreren Weibchen besetzt, die hier zur besseren Wärmeausnutzung ebenso aufeinanderliegen wie die Männchen auf den Frühjahrs-Sonnplätzen (vgl. S. 58) . Außerdem halten die Weibchen meist über Jahre an bestimmten Brutplätzen fest (B i e 11 a 1978, 1980). Tafel 2 1 3 4

5

-6

.64

Porträ t eines trächtigen Kreuzotter-Weibchcns aus dem O stcrzgebirge. AuEn. M . F ö r s t e r 84 cm langes Kreuzotter-Weibchen aus Ostthüringen. AuEn. G . D i t t man n Einen Tag alte Jungottern aus dem Erzgebirge. Vorn Männchen, dahinter Weibchen. AuEn. Dr_ H . B erg e r Bosnische Kreuzotter (Vipera berus bosniensis) aus Bosn ien/SFR Jugoslawien. Aufn. L. T r u t n a u Charakteristisch gefärbtes und gezeichnetes Männchen der Slavonischen Kreuzotter (V. b. . pseudaspis) aus dem Gebiet südlich Zagreb. AuEn. E. S 0 c h ure k Männchen der Iberischen Kreuzotter (Vipera seoanei) aU5 Nordwests panien. AuEn. L. T r u t n a u

Abb. 44. Im Tiefland si nd Kiefernschonu ngen mit dichtem Bodenbewuchs ( Moli/l;a ) - bevorzugte Lebensräume der Kreuzotter. Aufn. G. D i t t m a n n

hier Pfeifen gras

Abb. 45. Südexponierte Ränder von Fichtenschonungen im Mittelgebirge und seinem Vorland dienen der Kreuzotter als Frühjahrs-Sonnplatz und Brutplatz. Aufn. Verfasser ;

(>ö2)

65

·.t!j J

Abb. 46. Im Nalur,chutzgcbict "JV!othiiu>er Heide" auf dcm Kamm dcs Erzgebirgcs, cincm lIochmoor mit Spirkcn- uud Krummholzausbilduog der Moorkicfer (Pilll/s //lI/go), Icbt an offenen Steilen die Kreuzotter. Aufn. D eutsche Fotothek Dresden, No\\' a k

Abb. 4~. Kus;clau,bildung der i\Ioorkicfer im Naturschutzgcbiet ,.G roßer Kranichsce" auf dem Erzgebirg,kamm, einem typischen Habitat der Kreuzotter. Aufn. Dr. K. - l r. G roß e r

66

Abb. 48. Aus dem Naturschutzgebiet " Grenztalmoor" im Bezirk Rostock wurden um 1950 Kreuzottern in größerer Zahl für die Scrumgewinnung gefangen , bis der Bestand durch den großen Moorbrand in den fünfziger Jahren stark dezimiert wurde. Er hat heute erst wieder eine geringe Stärke erreicht. Aufn. Dr. L. Jeschke

I

Abb. 49. Kreuzotter-Fund ort in Ostthüringen. Aufn. G. D i t t man 11

5'

67

Abb. 50. Kreuzotter-Habitat im Kanton Luzern in 1500 (- 2000) m Höhe. Zwischen dicken 1\1oospolstern auf feuchtem Torfboden liegen trockenere Steinrippen, die Unterschlupf und \Vintcrquartier bieten. Aufn. E. B I ä t t I e r

Abb. 51. Am Rand besonnter Waldwege entlang von Nadclwaldschonungen mit dichtem Bodenbewuchs kann der aufmerksame Naturfreund besonders im Frühjahr und Hochsommer sich sonnende Kreuzottern antreffen. Aufn. G. D i t t man n

68

Abb. 52. Igel (Erillrrcew ellroprrells) hat eine Kreuzotter ge pa ckt. Auen. D cutschc Fotothek Dresden, S t Li I c k e 0

Abb. 53. Kreuzotter-Männchen neben Maus und Waldeidech se als Beute im Horst des Mäusebussards (Sü dostharz ] 978) . Aufn. B. S t ö r m e r

69

Abb. 54. Kreuzotter beim Verschlingen einer halbwüchsigen Hau sratte ( Rat/lls ral/lls). Aufn. Deutsche Fotothek Dresden , S t ü I c k e n

Abb. 55. Schwimmende Kreuzotter. Aufn. Deutsche Fotothek Dresden, S t ü I c k e n

70

Abb.56. -1 -7 Ta ge vor der Häutun g ist das Au ge durch die Häutun gslymphe sehr stark getrübt. Aufn. Deutsche Fotothek Dresden , Her sc hel

Abb. 57. Kreuzotter-Pärchen in der Tatra. Aufn. Z. V

0

gel

71

Abb. 58. Kreuzotter-Weibchen beim Geburtsakt. Links neben dem erhobenen Schwanz ist elllc soeben ausgestoßene Jungotter in der durchsichtigen Eihülle Zu sehen. Aufn. H. Lu tz

Abb. 59. Neugeburene Krcuwltcr in ihrer uClllsparcntclI Eihüllc, link, der Re,t de, DUl!cr,ackc, . Aufn. R. ü r t 1 i e b

72

Trächtige Weibchen beginnen Mitte Mai mit der Nahrungsaufnahme und stellen diese 3-7 Wochen vor der Reproduktion ein. 2 Tage nach dem Geburtsakt begannen 3 von mir in Freiluftterrarien gehälterte Weibchen wieder zu fressen und nahmen bis Anfang/Mitte September noch 48, 74 bzw. 97 g Mäuse zu sich. Die von B i eil a in Freiluftterrarien gehaltenen Weibchen fraßen nach der Geburt der Jungottern in drei Fällen bis zum Winter gar nicht, drei andere Weibchen 7, 15 bzw. 40 g Mäuse (B i eil a 1980). Nach Po m i an 0 w s k a - P i 1 i p i u k (1974) benötigen adulte Kreuzottern eille Nahrungsmenge von 350 kcallJahr, was 6 adulten Mäusen + 19 Nestmäusen + 6 Fröschen (Rana spec.) entsprechen soll. An d ren u. Nil s 0 n (1983) haben diese 350 kcal auf Erdmäuse umgerechnet und kommen auf die Zahl von 9 Erdmäusen/ Jahr. Alle vorgenannten Autoren haben dabei die Gewichte der Mäuse zu hoch angesetzt (22-25 g), da nach meinen Beobachtungen adulte Kreuzottern Mäuse von 20 g nur ausnahmsweise fressen, schwerere wohl gar nicht. Adulte Männchen fraßen in unseren Freiluftterrarien jährlich 77-225 g Mäuse, im Durchschnitt 131 g (n = 13), adulte Weibchen 108-236, im Durchschnitt 181 g (n = 6), und das bei ständigem optimalem Nahrungsangebot (B i eil a u. Sc h i e m e n z 1980 u. unveröff. Notizen). Die Gewichtsverhältnisse der adulten Ottern gestalteten sich dabei folgendermaßen: Bei einer jährlichen Nahrungsaufnahme von 100% des Frühjahrsgewichtes der Otter findet bis zum Herbst keine Gewichtszunahme statt, bei 150-200% Nahrungsmenge des Frühjahrsgewichtes beträgt die Gewichtszunahme bis zum Herbst 10-25%, bei rund 300% Nahrungsmenge 30-70%. Die höchsten Futtermengen, die adulte Kreuzottern an einem Tag aufnahmen, betrugen 43% des Körpergewichts (ein Männchen von 70 g fraß 30 g Mäuse), das Wochenmaximum lag bei 72% des Körpergewichts (ein Männchen von 75 g fraß 54 g Mäuse) (S chi e m e n z 1978). Bei Nahrungsmangel nehmen die Kreuzottern im Verlauf des Sommers ab. So betrug auf einer Insel in S-Schweden der Gewichtsverlust infolge Nahrungsmangel (Erdmäuse fast 0 Ind./ha) bei Männchen 38%, bei nichtreproduzierenden Weibchen 41% im Verlauf eines Sommers (N i 1 s 0 n 1981, An d ren u. Nil s 0 h 1983), innerhalb von 2 Jahren sogar rund 60%. Der Otternbestand der Insel ging in einer 3jährigen Hungerperiode bis auf 10% des vorherigen Optimalbestandes (bis 6 Ex./ha) zurück. Außerdem befanden sich nach einem mäusereichen Jahr 78% aller Weibchen in Reproduktions-Kondition, nach einem Hungerjahr nur ein Weibchen (A nd ren 1982). H ä u tun gen. Wie oben bereits erwähnt leitet die 1. Häutung der adulten Männchen die Paarungszeit ein. Ihre 2. Häutung findet im mitteleuropäischen Tiefland 3-10 Wochen (im Mittel 39 Tage) nach der 1. Häutung, die 3. Häutung 4-8 Wochen (im Mittel 37 Tage) nach der 2. Häutung statt. Adulte Männchen häuten sich im genannten Gebiet prinzipiell 3 mal (1. M IV/A V, 2. M VI/A VII, 3. M VII-M VIII), adulte Weibchen stets nur 2 mal, und zwar erstmals A/E VI, zum zweiten Mal M VII-A IX, wobei die Intervallzeit 5-10 Wochen (im Mittel 52 Tage) beträgt. Dieser große Spielraum der Intervallzeit zwischen zwei Häutungen steht in Korrelation zum Witterungsverlauf zwischen den Häutungen: je wärmer es ist, umso eher erfolgt die nächste Häutung. Dagegen hat die aufgenommene Nahrungsmenge überraschenderweise gar keinen Einfluß auf die Häutungs-Intervallzeit bei Tieren in optimaler Kondition. Das konnte eindeutig beim Vergleich zwischen Jahren mit kalten b

(332 )

73

Vor- und heißen Hochsommern und solchen mit warmen Vor- und kühlen Hoch'Sommern bewiesen werden. So häutete sich z. B. ein adultes Männchen im warmen Vorsommer 1978 am 11. 6. 1978, 27 Tage nach der 1. Häutung, ohne bis dahin das geringste gefressen zu haben. Die 3. Häutung fand beim gleichen Tier nach kühlen Wochen am 25: 7. 1978, also 45 Tage danach statt, in welcher Zeit die Otter 119 g Mäuse gefressen hatte. Die Tagesdurchschnittstemperatur betrug in den 27 Tagen zwischen 1. und 2. Häutung + 18,34 oe, in den 45 Tagen zwischen 2. und 3. Häutung aber nur +16,09 oe (S chi e me n z 1983). Auch die übrigen 6 analysierten Fälle weisen gleiche Ergebnisse auf, wenn auch das oben zitierte Beispiel das extremste war. Sind, wie in normalen Jahren üblich, die Vorsommer kühler als die Hochsommer, ist die Intervallzeit zwischen 1. und 2. Häutung länger als die zwischen 2. und 3. Häutung und umgekehrt. Nach Be r n s t r ö m (1943) und Vii ta n e n (1967) häuten sich in Mittelschweden und S-Finnland adulte Männchen und Weibchen jeweils 2mal im Jahr: die Männchen A V und A VIII, die reproduktiven Weibchen E VIA VI und E VII bis E VIII, die nichtreproduktiven Weibchen A VI und im August. Über die Zahl der Häutungen bei subadulten Ottern machen die genannten Autoren keine Angaben. Im Tiefland Mitteleuropas häuten sich in adulte Kreuzottern unabhängig vom Geschlecht 3mal (selten 4mal) im Jahr (S chi e me n z 1983, H rom a d kau. V 0 zen i lek 1976). Die letztgenannten Autoren geben für Nordböhmen/CSSR ferner folgende Häutungstermine an. Männchen: 1. Häutung im April/Mai, 2. Häutung E VII A VII; Weibchen: 1. Häutung nach der Paarungszeit E VIA VI, 2. Häutung kurz vor oder nach der Geburt der Jungen in der ersten Augusthälfte. Die 3. Häutung der Männchen muß ihnen entgangen sein oder die Untersuchungen erfolgten im Gebirge. Nach dem oben Ausgeführten ist zu erwarten, daß sich im hohen Norden und Hochgebirge die Kreuzotter vermutlich nur 1 (-2) mal häutet, im Süden ihres Areals dagegen eventuell 4 (Männchen) bzw. 3 (Weibchen) mal, obgleich diesbezügliche Beobachtungen nicht vorliegen. 10.4. R e pro d u k t ion

E m b r y 0 na I e n t w i c k I u n g. Auf den "Brutplätzen", an denen sich die Weibchen im Juni bis August/September aufhalten, reifen die Embryonen heran. Nachdem die Weibchen ab Ende Mai frisch ovuIierte Eier besitzen, die befruchtet werden, beginnen sich im Juni die Embryonen zu entwickeln. Der Fettkörper ist im Frühjahr des reproduktiven Jahres am größten (bis 18% des Körpergewichts); er nimmt bis zur Geburt, die im Tiefland mittlerer Breiten Anfang August bis Anfang September stattfindet, bis auf 2-3% des Gesamtgewichts ab, um bis zur Winterruhe wieder bis zu 7% anzusteigen (N i Iso n 1981). Vor dem Absetzen der Jungen wandern die graviden Weibchen zu den FrühjahrsSonnplätzen im Wintergebiet oder dessen Nähe, z. B. in S-Finnland (V i i t an e n 1967) und S-England (P res t t 1971), der Geburtsakt kann aber auch unmittelbar am Brutplatz stattfinden (z. B. in der Oberlausitz nach B i e II a 1980). Auch die Trächtigkeitsdauer hängt von der geographischen und der Höhenlage sowie vom konkreten Witterungsverlauf des Sommers ab. Unter Beachtung der Tatsache, daß die Kopulation nicht mit dem Beginn der Trächtigkeit gleichgesetzt 74

werden darf (s.o.), dauert diese im Tiefland Mitteleuropas in warmen Sommern 2,5 Monate, in kühlen Sommern bis zu 4,5 Monate (frühester Geburtstermin : 29. Juli, spätester: 9. Oktober) (Sochurek 1957, Juszczyk 1974, Hromadka u. V 0 zen il e k 1976, Bi ell a 1980, Pet z 0 1 d 1980). In der Schweiz findet das Absetzen der Jungen nach S te m m 1 e r (1971) im September/Oktober, in S-Finnland nach Vii ta n e n (1%7) und in Mittelschweden nach Be r n s t r ö m (1943) in ausgesprochen kalten Jahren erst im folgenden Frühling statt, was für den hohen Norden und das höhere Bergland prinzipiell der Fall ist (Va in i 0 1932, Ps e n n e r 1939, Sm i t h 1954, M a ci a n 1963, Fr 0 m m hol d 1969, Jus z c z y k 1974). Es wurden · aber auch ausnahmsweise im Tiefland mittlerer Lagen Weibchen festgestellt, die erst nach der überwinterung Junge gebaren. S mit h (1954) erwähnt einen solchen Fall für England, und He c h t (1928) berichtet von 3 hochträchtigen Weibchen, die am 12. 3. 1882 bei Hamburg gefangen wurden, von denen ein Weibchen noch am gleichen Tag Junge gebar. Auch im Buntsandsteingebiet Ostthüringens (300-500 m ü. NN) konnte nach dem kalten Sommer 1978 eine im März 1979 erfolgte Geburt von Jungottern nachgewiesen werden (D i t t man n 1979). Ge bur t sv 0 r g a n g. Hochträchtige Weibchen sind meist am verdickten letzten Körperdrittel zu erkennen. Beim Absetzen der Jungen verändert da~ Weibchen laufend seine Position, wobei der Körper ± gestreckt ist (vgl. Sc h i e m e n z 1978). Vor dem Erst;heinen eines Jungtieres in seiner durchsichtigen schleimigen Eihülle biegt das Weibchen seinen Schwanz steil nach oben. Das Herauspressen des Eies aus der Kloake erfolgt jeweils in wenigen Sekunden. Der gesamte Geburtsvorgang dauert meist 0,5-2,5 Stunden (L e der er 1936, M a r i a n 1963). Er kann zu den verschiedensten Tageszeiten stattfinden, nach Bi e 11 a (1980) z. B. zwischen 9.30 und 18.00 Uhr. Häufig liegen zwischen dem Ausstoßen der einzelnen Eier stundenlange Pausen, die Geburt kann sich sogar über 2 Tage hinziehen. So brachte in meinem Freiluftterrarium ein Weibchen am 8. 8. 1976 zwischen 14 und 16 Uhr 4 Junge, am 9. 8. 1976 zwischen 10.10 und 10.51 Uhr weitere 9 Junge zur Welt. Die von M ar i an (1963) geschilderte Geburt von 8 Tagen Dauer ist jedoch höchstwahrscheinlich ebenso wie ein 11 und ein 17 Tage anhaltendes Verwerfen unentwickelter Bruten auf die Terrarienhaltung zurückzuführen. W u r f g r ö ß e, - maß e und - ge w ich t e. Die Größe der abgesetzten Eier beträgt nach M a r i a n (1963) 35-55 X 15-25 mm. Die in der durchsichtigen Eihülle zusammengeringelt liegenden Jungottern verhalten sich einige Sekunden völlig ruhig, bewegen sich dann kräftig, stoßen den Kopf vor, bis die Eihülle zerreißt und kriechen, meist noch mit dem Rest des Dottersackes behaftet, davon (S chi e m e n z 1983). Diese Art der Reproduktion wird bekanntlich als Ovoviviparie bezeichnet. über die weitere Entwicklung der Jungottern wird im Kapitel 11 berichtet. Die Anzahl der Jungtiere eines Wurfes wird für S-Schweden mit 4 bis 15 (A n d ren u. Nil s 0 n 1983), S-Finnland bis 18 (Va i ni 0 1932), Großbritannien mit 6 bis 20 (S mit h 1954), die DDR mit 4 bis 18 (B i e 11 a 1980, Pet z 0 I d 1980), Polen mit 5 bis 18 0 u s z c z y k 1954, Po m i a n 0 w s k a - Pi I i p i u k 1974), Niederösterreich mit 5 bis 15 (S 0 c h ure k 1957) und für Ungarn mit 6 bis 18 (M ar i a n 1963) angegeben. Als durchschnittliche Wurfgröße nennt V 0 Iso e (1944) für 6*

75

Dänemark 9,6, Po m i a n 0 w s k a - P i 1 i p i u k (1974) für Polen 9,9 (n = 34) und Pet z 0 1 d (1980) für den Norden der DDR 7,4 (n = 12). Meist haben große und ältere Weibchen größere Würfe als Jungweibchen. Die Körperlänge der frischgeborenen Ottern beträgt 13,8-20 (22,5) cm (auct.), die Körperdicke nach M a r i a n (1963) 6-8 mm. Seltener sind Gewichtsangaben. Jungottern aus S-Schwedep wogen 3,7-7,7 g (A n d ren u. Nil s 0 n 1983), aus Polen 3-4,5 g Cl u s z c z y k 1976), aus der DDR 2,3-5,1 (im Mittel 3,9) g (P e tz 0 1 d 1980). Es gibt Würfe, in denen sich völlig schwarze Jungtiere befinden (S chi eme n z 1978). Nach dem Absetzen der Jungen haben die Weibchen ein hageres unq faltiges Aussehen, was aber bereits nach 2 Tagen wieder verschwinden kann. Der Gewichtsverlust gravider Weibchen durch die Geburt beträgt 33-63%, das Gewicht aller Jungottern macht dabei 13-46% des Muttergewichtes aus, während der Rest auf Fruchtwasser, Eihüllen etc. entfällt (Biella 1980, Andren u. Nilson 1983). Nach den letztgenannten Autoren werden bei hohem Nahrungsangebot mehr, schwerere und größere Jungottern geboren, und der Anteil reproduzierender Weibchen kann 75% betragen, bei Nahrungsmangel dagegen nur 33%. Re pro d u k t ion s z y k 1 u s. Weibchen scheinen nur in optimalen Lebensräumen alljährlich zu reproduzieren, z. B. in niederen warmen Lagen der Schweiz (S t e m m I e r 1971) und im Tiefland Großbritanniens (S mit h 1954) - Pr e s t t (1971) gibt aber auch für S-England einen überwiegend 2jährigen Reproduktionszyklus an! Im Norden und in Gebirgslagen reproduzieren die Weibchen mit Sicherheit nur alle 2 (- 3) Jahre, im Hochgebirge und im hohen Norden nur alle (2-) 3 Jahre (S mit h 1954, S te m m 1 e r 1971, B run 0 1979 u. a.) . Aber selbst im Tiefland der DDR konnten Ball 0 w i t z (1903) und Bi e 11 a (1980) in der Regel einen 2-, Bi e 11 a ausnahmsweise auch einen 3- bis 4jährigen Reproduktionszyklus bei Weibchen feststellen; letztere sind wohl auf Nahrungsmangel zurückzuführen. Bei einem 2jährigen Reproduktionszyklus muß das Weibchen nach dem Absetzen der Jungen bis zum Beginn der Winterruhe den Gewichtsverlust zumindest teilweise ergänzen. Der Fettkörper steigt dabei von 2-3% Gewichtsanteil nach der Geburt bis auf 7% an. Im Frühjahr des folgenden Jahres nehmen diese Weibchen nicht am Paarungsgeschehen teil. Ihre Follikel sind nach Nil s 0 n (1981) unter 6 mm lang, im Ovidukt befip.den sich keine Eier. Von Ende Mai bis August wachsen die Follikel bis über 6 mm heran, der Uterus ist leer, es ist kein Corpus luteum vorhanden. Bis zum Herbst hat sich der Fettkörper gut ausgebildet, so daß das hintere Körperdrittel nicht dünn erscheint. 10.5. Pop u 1 a t ion s s t r u k t u r Wie schon im Abschnitt 8 angeführt, wandern die Kreuzottern zwischen Frühjahr und Herbst bis zu 1500 m weit (V i i ta n e n 1967, Pr e s t t 1971), woraus sich ergibt, daß die von einer Population besiedelte Fläche meist ziemlich groß ist. Die von Vii ta n e n (1. c.) für S-Finnland angegebenen Größen der von drei Populationen besiedelten Gebiete (67, 68 und 98 ha sind nicht das Maximum; das Areal einer ostthüringischen Population erstreckt sich z. B. über einige km2• Andererseits muß sich eine Kreuzotterpopulation auch mit kleineren Flächen abfinden, wenn die an76

grenzende Landschaft als Habitat ungeeignet ist. So umfaßt das Areal einer von Bi eil a (1977) in der Oberlausitz untersuchten Population nur 23 ha. Uie Individuendichte hängt vom Habitat und vom Nahrungsangebot ab . Par e nt (1968) gibt für ein Gebiet in Belgifln 4 Ex.l1.Q ha a!'. W i j n g aar den (1959) für optimale Habitate in den Niederlanden 30-40 Ex.l10 ha, für pessimale Lebensstätten 0,6 Ex.l10 ha. Auf einer 54 ha großen Insel an der SW-Küste S-Schwedens betrug nach An d ren (1982) der Kreuzotterbestand nach einer Erdmaus-Gradation 40-60 Ex.l10ha. Bannikov u. Drosdova (1969, zit. bei Juszczyk 1974) geben für die Sowjetunion als Maximum 90 Ex./ha an, was um eine Zehnerpotenz zu hoch gegriffen sein dürfte. Nach Hungerjahren geht der Otternbestand zurück, auf der erwähnten südschwedischen Insel z. B. bis auf 10% des vorherigen Optimalbestandes, auch sind nach mäusereichen Jahren wesentlich mehr reproduktive Weibchen in der Population als nach einem Hungerjahr (A nd ren 1982). Für ein Gebiet in Dänemark macht V 01 s 0 e (1944) folgende Angaben zur Populationsstruktur: Unter 747 Ottern waren 50,6% frischgeborene Jungtiere, 13,5% 1jährige, 22,5% 2- bis 4jährige, und 13,4% 5jährige und ältere Tiere. Die Mortalität der Jungottern beträgt nach V 0 Iso e in den ersten Monaten über 50%, die der älteren Ottern 15-30%. Im Darwin-Naturschutzgebiet nördlich Moskau hat Bel 0 v a (1975) ermittelt (n = 441), daß der Anteil juveniler Exemplare 16,6% und subadulter Tiere 53,5% bei ausgeglichenem Geschlechterverhältnis beträgt. Adulte Männchen waren mit 22,7%, adulte Weibchen nur mit 7,2% am Populationsaufbau beteiligt. Für die VR Polen liegen die Untersuchungsergebnisse zweier Autoren vor. Aus der Abb. 154 bei Jus z c z y k (1974) wurde die Populationsstruktur mit folgendem Ergebnis errechnet (n = 424): 10,9% subadulte Männchen; 4,7% subadulte Weibchen; 34,0% adulte Männchen; 50,4% adulte Weibchen. In einer Kreuzotterpopulation bei Warschau registrierte Pie I 0 w ski (1962) (n = 102) 36,3% Subadulte (nicht nach Geschlechtern getrennt), 30,4% adulte Männchen und 33,3% adulte Weibchen; Jungtiere unter 20 cm wurden nicht erfaßt. Populationsstruktur-Analysen sind bei Kreuzottern natürlich sehr problematisch, allein wenn man die unterschiedlichen Aufenthaltsorte im Laufe des Jahres und das unterschiedliche Verhalten der Männchen, reproduktiven und nichtreproduktiven Weibchen sowie der subadulten Tiere in Betracht zieht. 10.6. Übe r w i n te run g (H i b ~ r n at ion)

.

Mit sinkenden Temperaturen im Frühherbst stellen auch die reproduktiven Weibchen die Nahrungsaufnahme ein, und alle Tiere der Population suchen die Wintergebiete auf. Die Männchen treffen hier etwas früher als die nichtreproduktiven Weibchen ein, während sich die reproduktiven Weibchen und die Jungottern im allgemeinen bereits im Winterquartier befinden. Vom hohen Norden und Hochgebirge abgesehen findet das überall im September statt. Im Wintergebiet folgt eine kurze Sonnperiode, die in S-Finnland nach Vii t a ne n (1. c.) 1-2 Wochen dauert, bei warmer Witterung aber ziemlich lang ausgedehnt werden kann. Diese Herbstbesonnung dient neben der Keimzellenentwicklung wohl auch der restlosen Nahrungsverdauung, da unverdaute Nahrung im Magen der Schlangen während der 77

Winterruhe tödliche Folgen hätte. Nach An d ren (1982) wird die Herbstbesdnnung beendet, wenn die maximale Tageslufttemperatur +13 'lC unterschreitet. Nach Vii ta n e n suchen die Kreuzottern das Winterquartier auf, wenn die Temperatur unter +10°C, nach V 0 1 s 0 e(1944). unter +8°C, ab sinkt, wobei vor allem der Wechsel bei den Bodentemperatur-Verhältnissen eine Rolle spielt. Der erste Schneefall vertreibt schließlich die letzten Individuen. Vom Abschluß der Freßperiode bis zum Beginn der Winterruhe tritt ein bestimmter Gewichtsverlust ein. Er betrug bei adulten Männchen 3,1-14,7% (im Mittel 8%), bei adulten Weibchen 5,0-8,7%; die Vergleichswägungen erfolgten - nach restloser Verdauung (S chi em e n z 1978). Einige Autoren haben über mehrere Jahre den Beginn der Überwinterung notiert. Im Tiefland der Oberlausitz/DDR lag er in 5 Jahren zwischen 27. 9. und 15. 10. (im Mittel am 10. 10.) (B i e 11 a 1977), im Lausitzer Bergland zwischen 9. 9. und 16. 10. (im Mittel am 25. 9.) (K r a m e r 1924), in S-Finnland zwischen 16. 9. und 4.11. (im Mittel am 7. 10.) (V i i ta ne n 1. c.). Als Winterquartier dienen frostfreie unterirdische Hohlräume unter kleinen Hügeln, Baumstümpfen und -wurzeln, in Böschungen und Hängen, zwischen Felsblökken und in Steinwällen, auch in Wurzel ballen von Heidekraut (Calluna). Für die CSSR gibt V 0 gel (1%2) an, daß die Hibernation stets in Bauen von Wühlmäusen (Microtinae) in 50-60 cm (im Gebirge über 75 cm) Tiefe erfolgt. Die Tiefe des Winterquartieres hängt von der Struktur des Habitats und der geographischen Lage ab. Für S-Finnland nennt Vii t a n e n (1. c.) vereinzelt 5-15 cm, für Gruppen-Hibernationen 40-180 cm; in Dänemark liegen die Winterquartiere 50-125 cm tief (S mit h 1954). Se r v i c e (1902) fand ein Wintermassenquartier in N-England in 20 cm Tiefe. In Frankreich überwintern Kreuzottern nach St. Gi r 0 n s (1952) in 20-40 cm, im Lena-Tal in Sibirien (60° 45' N) in 107-210 cm Tiefe (L a rio no v 1%1). Gute Winterquartiere werden meist jahrzehntelang benutzt. Ver g e sei 1- s c h a f tun g. Häufig sind die Kreuzottern in den Winterquartieren vergesellschaftet, nicht etwa aus Geselligkeitsdrang, sondern wegen der optimalen mikroklimatischen Verhältnisse des Quartieres. Nach Vii ta n e n (1. c.) steigt die Zahl der gemeinsam überwinternden Kreuzottern mit der geographischen Breite. Die Höchstzahl von 800 Exemplaren (I) wurde bei 63° N gefunden, während weiter nördlich die Zahlen wieder abfallen. Die Größe der bewohnten Moorgebiete, aus denen sich die Ottern auf trockenem Grund zur Hibernation versammeln, beeinflußt die Zahl der gemeinsam überwinternden Tiere. Aus Norwegen sind nach Co 11 e t (1918) Massenquartiere bis zu 300 Exemplaren bekannt geworden, aus N-Finnland solche bis zu 270 Individuen (Va i n i 0 1932). Doch betont Te r h i v u 0 (1981) , daß seit 1960 kaum noch Beobachtungen von Hunderten Kreuzottern an FrühjahrsSonnplätzen bekannt werden. Auch andere Arten überwintern oft gemeinsam mit Kreuzottern. So fanden sich in einer Erdhöhle in N-England 40- Kreuzottern, 10 Erdkröten (Bufo bufo) und viele Waldeidechsen (Lacerta vivipara) (S e r v i c e 1922). Nach Vii ta ne n (I. c.) wurden im Winterquartier gemeinsam mit Kreuzottern Ringelnattern (Natrix natrix), Blindschleichen (Anguis fragilis), Waldeidechsen (Lacerta vivipara), Erdkröten {Bufo bufo} und Grasfrösche (Rana temporaria) gefunden, einmal sogar eine Fledermaus (Chiroptera). Am Ostufer der Müritz in Mecklenburg befindet sich ein 78

alter Ziegelschutthaufen einer um 1900 stillgelegten Ziegelei, der dicht mit Grasfilz bewachsen ist. Seit 1980 werden dort im Frühjahr etwa 300 überwinterte Ringelnatpara) beobachtet (Dr. D. M art in mdl.). tern (Natrix natrix), 5 bis 10 Kreuzottern sowie einige Waldeidechsen (Lacerta viviDie Temperatur in den Winterquartieren liegt meist wenig über 0 oe, sie lag auch im Lena-Tal südwestlich Jakutsk in der aufgegrabenen Höhle nicht unter 0 oe (L ario n 0 v 1. c.). Fr 0 m m hol d (1969) berichtet von einer Höhle in 65 cm Tiefe unter einem Wurzelstock bei Passau, in der ,zahlreiche Kreuzottern überwinterten und die eine Temperatur von + 6 oe aufwies , während im Freien 23° Kälte herrschten. Nach Vii ta n e n (1. c.) verträgt die Kreuzotter über kurze Zeit -4 oe, über längere Zeit -2,5 oe. Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch andere Autoren. Die Winterruhe ist kein eigentlicher Winterschlaf, denn im allgemeinen sind die Tiere durchaus reaktionsfähig, zumindest bei Temperaturen um + 5 oe. Meine in laubgefüllten verschlossenen Eimern im Keller überwinternden Kreuzottern reagierten beim Öffnen des Deckels mit langsamem Kopfanheben und "Zeitlupen"-Züngeln. Es ist daher auch nicht verwunderlich, wenn man mitten im Winter bei extrem warmem Wetter Kreuzottern im Freien antreffen kann. Über solche Beobachtungen berichten z. B. e 0 11 e t (1918) für Norwegen, wo mittags im Dezember sich sonnende Ottern angetroffen wurden, sowie Per s s 0 n (1946) für S-Schweden, wo im milden schwedischen Winter 1945/46 am 12. 1. 1946 eine Kreuzotter auf einer Straße entlangkroch. Nach R 0 e sie r (1927) wurde in der CSSR am 4. Januar auf Schnee eine sich sonnende Kreuzotter beobachtet. Auch Spätfrosteinbrüche mit Schneefällen haben andererseits schon manche Kreuzotter überrascht, die sich bereits der Frühjahrssonne aussetzte. So wurden z. B. im sächsischen Vogtland am 23. 3. gegen 15 Uhr bei + 2 oe drei steifgefrorene Ottern im Schnee gefunden, der mittags nach einem sonnigen Vormittag gefallen war; nachts waren 5° Kälte. Alle drei Tiere wurden im warmen Zimmer wieder "lebendig" (B i s c hof f 1972). Auch Vii tan e n (I. c.) erwähnt, daß nicht selten besonders männliche-Kreuzottern in Spätwintern unter der Schneedecke hochkommen. Die Dauer der Winterruhe hängt von der geographischen und Höhenlage sowie vom Witterungsverlauf ab. V 0 gel (1962) gibt als Durchschnittszeiten für den nördlichen Balkan 5 Monate, für das mitteleuropäische Tiefland 6 und das Bergland 7, für das Hochgebirge und N-Schweden 8 Monate an. In S-Finnland beträgt die Durchschhittsdauer der Hibernation 220 Tage (mindestens 190 Tage) (V i i t a n e n I. c.) , im Lausitzer Bergland 185 Tage (nach J u n g zit. bei D ü r i gen 1897), im Oberlausitzer Tiefland 152 Tage (B i e 11 a 1977), in Großbritannien und Dänemark 140-150 Tage (S mit h 1954). Die Hibernationsdauer variiert in den verschiedenen Jahren bis zu einem Monat, sie ist im ozeanischen Klimabereich kürzer als im kontinentalen. Nach Vi i ta ne n (1. c.) dauert die Winterruhe bei Weibchen und Jungen rund 3 Wochen länger als bei Männchen. Die Mo r tal i t ä t im Winterquartier beträgt in S-Finnland bei adulten Ottern 15%, bei Jungottern 30-40%, da letztere meist an ungünstigen Stellen überwintern . Nach langen warmen Herbstzeiten ist die Mortalität geringer als nach kalten Herbsten; besonders kritisch sind schneelose Frostperioden im November/Dezember (V i i ta ne n 1. c.). Groß ist die Wintersterblichkeit nach Hungerjahren, vor allem bei den Weibchen , die im Herbst reproduziert haben (A n d ren 1982). 79

Während der Winterruhe tritt ein Gewichtsverlust ein. Er bewegt sich bei adulten Ottern zwischen 1 und 16%, bei Jungen und Subadulten zwischen 4 und 14%, und konnte sowohl bei in Freiluftterrarien gehälterten als auch in gleicher Größenordnung bei markierten Tieren in freier Wildbahn ermittelt werden (S chi e m e n z 1978 u. Aufzeichnungen).

11. Die Entwicklung der Jungottern bis zur Geschlechtsreife, Lebensalter Die Entwicklung der Jungottern von der Geburt bis zur Geschlechtsreife konnte ich an 2 Männchen und 2 Weibchen in Freiluftterrarien genau verfolgen (S chi e m e n z 1983). Die Tiere wurden optimal ernährt, waren von März bis Oktober dem jeweiligen Witterungsvedauf ausgesetzt und verbrachten rund 5,5 Monate bei meist + 6 oe im Keller in Winterruhe. Verluste traten nicht auf; nach Abschluß der U ntersuchungen wurden die 4 Ottern freigelassen. Wenn die Jungottern ihre Eihäute gesprengt haben (s. o.) kriechen sie rasch in Deckung, kommen aber bald wieder zur Häutung hervor. Innerhalb von 15-20 Minuten nach dem Verlassen der Eihülle fand bei allen bei mir geborenen Jungottern die erste Häutung statt; eine weitere erfolgte im Geburtsjahr nicht. Dagegen teilt M a r i a n (1903) mit, daß sich in Ungarn in Terrarien geborene Kreuzottern nach der innerhalb von 1,5 Stunden nach der Geburt erfolgten ersten Häutung im Alter von 3-5 Wochen zum zweiten Mal häuteten , was m. E. durch Wärmezufuhr im beheizten Terrarium bewirkt wurde. Ge bur t s ja h r (1976). 1-2 Tage nach der Geburt tranken die Jungottern und begannen etwa am 10. Tag - nach L e der e r (1936) 4-25 Tage nach der Geburt mit der Nahrungsaufnahme. Die Beutetiere junger Kreuzottern sind vor allem junge Moor- und Grasfrösche (Rana arvalis, R. temporaria) sowie junge Waldeidechsen (Lacerta vivipara). Die Ottern unterscheiden sehr genau auch zwischen nahe verwandten Beutetieren : kleine Stücke von Waldeidechsen wurden von den Jungen stets sofort angenommen, solche von Zauneidechsen (Lacerta agilisJ dagegen nicht beachtet. Die weitere Entwicklung der 4 Jungottern ist aus Tabelle 2 zu entnehmen, zu der nur weniges hinzuzufügen ist. Alle Wägungen im Herbst wurden nach wochenlangem Fasten vorgenommen, so daß weder Nahrungsreste noch Exkremente im Körper der Schlangen vorhanden waren. Die Messungen erfolgten nach Fotos auf einem Gitternetz (S chi e m e n z 1980). Zunächst fällt auf, daß während der Winterruhe ein Gewichtsverlust vor sich geht, der im ersten Winter über 20%, später 4-15% des Herbstgewichtes betragen kann. Bis zum 3. Sommer gibt es hinsichtlich der Dauer der Freßperiode und der aufgenommenen Nahrungsmenge sowie der Gewichtszunahme und des Längenwachstums keine geschlechtsspezifischen Unterschiede. Auch die Zahl der Häutungen beträgt bei beiden Geschlechtern 3 (nur einmal ausnahmsweise 4). Die Freßperiode verkürzt sich übrigens von Jahr zu Jahr. Im 4. Sommer verläuft die Entwicklung bei Männchen und Weibchen unterschiedlich. Die Freßperiode beginnt bei Männchen später als bei Weibchen, und die Nahrungsmenge ist bei letzteren wesentlich größer, woraus auch die mehr als doppelt so

80

Tabelle 2. Entwicklung junger Kreuzottern 1976 (Geburtsjahr) Länge bei Geburt Geburtsgewicht Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 18. 10. Anzahl der Häutungen

Beide Geschlechter 16,6-16 ,7 cm 3,3 g 10 Tage nach Geburt bisAX 5-13 g 4,0-4,8 g 1

19 77 (2. Sommer) Gewicht am 20. 3. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 6. 11. Körperlänge am 6. 11. Anzahl der Häutungen

3 ,3- 4,2 g A l M V-EIX 40 - 50 g 8-10 g 28,6-31,5 cm 3 (4)

19 78 (3. Sommer) Gewicht am 19.3. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 29.10. Körperlänge am 29. 10. Anzahl der Häutungen

7,5-9,5 g M V-M VIIIIM IX 79-102 g 33-37 g 40 ,5-41 ,3 cm 3

1979 (4. Sommer) Gewicht am 10.4. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 20. 10. Körperlänge am 20. 10. Anzahl der Häutungen 1980 (5. Sommer)

Männchen

Gewicht am 31. 3. Gewicht vor Reproduktion (1. 9.) am 15. 8. Gewicht am 2. 9. Freßperiode

E VIA VI-M VII[

Nahrungsmenge Gewicht am 26. 10. Körperlänge am 2. 11. Anzahl der Häutungen

102-105 g 73-75 g 50 ,3-50,5 cm 3

42 - 43 g

Männchen

Weibchen

26,5- 31 g E V-E VII 80-85 g 45 - 47 g 46,2- 47 cm 3

33,5-35,5 g M V-E VII 182-205 g 100 g 53,6-55,5 cm 3

reprodukt. Weibchen

nichtreprodukt. Weibchen

88 g 140 g 80 g M V- M VI AIX-EIX 73/48 g 92g 53 ,6 cm 2

92g

M V-E VIII 230 g 189 g 61 ,2 cm 2

81

hohen Herbstgewichte der Weibchen resultieren. In der Länge übertreffen die Weibchen im Herbst des 4. Sommers die Männchen um 6-9 cm. Nur die Anzahl der Häutun gen ist in bei den Geschlechtern noch gleich . Im 5. Sommer präsentierte sich nach der 1. Häutung, also im Alter von 3,5 Jahren , ein bis dahin braunes Männchen Qugendfärbung in der Oberlausitz) erstmals in typischer grauer Grundfärbung. Dieses Männchen aus dem Oberlausitzer Tiefland beteiligte sich an Kommentkämpfen und Paarungsverhalten. Das zweite, gleichalte Männchen aus dem vogtländischen Mittelgebirge war in dieser Hinsicht völlig inaktiv. Zwischen einem adulten Männchen und dem Jungweibchen aus der Oberlausitz (melanistisches Exemplar) fand am 21. 5. 1980 eine Kopulation statt. Dieses Weibchen fraß vom 15. 5. bis 15. 6., gebar am 1. 9. 1980 8 Junge (mittlere Größe 16,3 cm, mittleres Gewicht 3,6 g), die sämtlich rehbraun und gezeichnet waren. (Ein Jahr später gebar dasselbe Weibchen nach Paarung mit einem gezeichneten Männchen 5 Jungtiere, davon 3 schwarze und 2 gezeichnete. Der Sexualzyklus war in di esem Fall also einjährig [optimale Ernährung!]). Gewichtszunahme und Wachstum dieses reproduktiven Jungweibchens waren in diesem Sommer minimal. Dagegen verdoppelte das nichtreproduktive zweite Jungweibchen (aus dem Mittelgebirge) im 5. Sommer sein Frühjahrsgewicht und wuchs etwa 6 cm. Beide Jungweibchen häuteten sich im 5. Sommer nur zweimal, wie es für adulte Weibchen in niederen Lagen Mitteleuropas die Regel ist. Auch hier zeigte sich , daß der enorme Gewichtszuwachs des nichtreproduktiven Weibehens keinen Einfluß auf die Häutung hatte . Als Ergebnis der Aufzucht von Jungottern bis zur Geschlechtsreife kann folgendes festgestellt werden: Kreuzottern des Tieflandes der DDR sind bei optimalen Nahrungsverhältnissen nach Vollendung des 1. Lebensjahres rund 30 cm, des 2. Jahres rund 40 cm lang. Mit reichlich 3 Jahren messen die Männchen etwa 47 cm, mit reichlich 4 Jahren über 50 (m, während 3jährige Weibchen etwa 54 cm, 4jährige Weibchen 60 cm Größe erreichen. Beide Geschlechter können unter optimalen Bedingun gen mit 3,5 Jahren geschlechtsreif werden. Ein Vergleich der dargelegten Untersuchungsergebnisse mit den Angaben anderer Autoren zeigt, daß die von mir ermittelten Werte tatsächlich als optimal zu beurteilen sind . Nach V 0 I s o e (1944) sind in Dänemark 1jährige Kreuzottern 24- 26 cm , 2jährige 31- 35 cm , 3j ä hrige Männchen 36 cm , Weibchen 43 cm und 4jährige Männ chen 40 cm , W ei bchen 47 cm lang, Männchen werd en dort mit 3,5, Weibch en mit 4,5 Jahren geschlechtsreif. Sm i t h (1954) gibt an , daß in Großbritannien die Männchen mit 3,5- 4,5 , die Weibchen mit 4,5 Jahren foqpflan zun gs fä hi g werden . Bern s tr öm (1943) nennt für Schweden genau die gleichen Daten wie die von mir ermittelten : geschlechtsreife Männchen mit 3,5 Jahren bei 47 cm L ä nge, Weibchen mit 4,5 Jahren bei 55 cm Länge. Pie 1 0 ws k i (1962) fand bei Warschau Kreuzottern bis zu einer Größe von 42- 44 cm in typischer Jugendfärbung (rostrot, violett), die bei Exempl aren ab 46 cm völlig fehlte. Die Männchen werden demnach dort mit einer Größe ab ± 45 cm geschlechtsreif, 'Was den geschilderten ei genen Untersuchungsergebnissen entspricht. Auch Vii ta ne n (1967) gibt für S-Finnland die Größe subadulter Männchen mit bis zu 40 cm, subadulter Weibchen bis 47 cm an, und An d r e n (1982) nennt für adulte Männchen und Weibchen Größen ab 40 bzw. 45 cm . Ü ber das erreichbare Alter von Kreuzottern liegen kaum exakte Angaben vor. So nimmt F r 0 m m h o l d (1969) an , daß das Höchstalter über 15 Jahre liegen dürfte, 82

betont aber gleichzeitig, daß die Annahme eines Höchstalters von mehr als 25 Jahren durch so erfahrene Herpetologen wie W. Sc h r öde rlBerlin und W. Kr aus el Berlin nicht bewiesen ist. So c h ure k (1957) schätzt das mögliche Lebensalter auf mindestens 10-15 Jahre. Pie 1 0 w ski (1962) glaubt aufgrund seiner Untersuchungen des Längenwachstums, daß das Alter der Kreuzotter 10 Jahre überschreitet und An d ren u. Nil s 0 n (1983) geben an, daß große Kreuzottern von 65-75 cm etwa 10 Jahre alt sind. All das sind mehr oder weniger fundierte Annahmen und Schätzungen. Nur L e der e r (1936) teilt mit, daß im Frankfurter Zoo-Terrarium eine Kreuzotter mit regelmäßiger Winterruhe 11 Jahre alt wurde. Ein von mir im April 1974 in der Oberlausitz gefangenes Männchen, das damals mit absoluter Sicherheit 3,5 Jahre alt war, verendete nach jahrelanger Haltung im Freiluftterrarium mit Winterruhe und Paarungen im Sommer 1982, also im Alter von knapp 12 Jahren. I

12. Feinde und Parasiten Fe i n d e. Zahlreich sind die Feinde der Kreuzotter. Zu den natürlichen Feinden gehören unter den Säugetieren vor allem der Iltis (Mustela putorius) und der Igel (Erinaceus spec.), die beide mit Erfolg alten und jungen Kreuzottern nachstellen. Der Igel ist keineswegs immun gegen das Gift, ihn schützt nur sein Stachelkleid vor den Schlangenbissen. Nach La c h man n (1890) stirbt ein gebissener Igel nach 15 Minuten bis mehreren Stunden. Der eine Kreuzotter angreifende Igel packt diese meist am Schwanz und richtet seine Stacheln auf. Die Otter beißt nun so lange in die Stacheln, bis sie völlig abgekämpft ist. Bis dahin hält der Igel den Otternschwanz fest, läßt nun erst los und zerbeißt der Schlange den Kopf, um sie dann aufzufressen, wobei der Kopf meist liegenbleibt. Auch Steinmarder (Martes foina), Hermelin (Mustela erminea) und Mauswiesel (Mustela nivalis) sind schon beim Fressen von Kreuzottern beobachtet worden. Weiterhin fressen gelegentlich Fuchs (Vulpes vulpes) und Dachs (Meles meles) sowie Wildschweine (Sus scrofa) unsere Giftschlange. Wanderratten (Rattus norvegicus) können den Ottern im Winterquartier gefährlich werden (u. a. Pet z s c h 1949). Unter den Vögeln, für die Kreuzottern aller Altersklassen zum Nahrungsspektrum gehören, sind vor allem der Schlangenadler (Circaetus gallicus), Schrei- und Schelladler (Aquila pomarina, A. clangula), Steinadler (A. chrysaetos) sowie Weiß- und Schwarzstorch (Ciconia ciconia, C. nigra) zu nennen. Aber auch Mäusebussard (Buteo buteo), Rot- und Schwarzmilan (Milvus milvus, M. migTans), die Grauweihen (Circus spec.), der Kolkrabe (Corvus cOTax) sowie Graureiher (ATdea cineTea) und andere Reiher fressen Kreuzottern, gelegentlich auch Uhu (Bubo bubo), Schnee-Eule ( Nyctea scandiaca) und Waldkauz (StTix aluco). Den Jungottern stellen in den ersten Monate~ erfolgreich Eichelhäher (Garrulus glandarius), Elstern (Pica pica), Krähen (Corvus spec.) und Dohlen (COTVUS monedula), abet auch Raubwürger (Lanius excubitor), Neuntöter (L. collurio) sowie Amseln (Turdus merula) und Haussperlinge (PasseT domestieus) nach (S c h u s t e r 1905, Pet z s c h 1949 u. a.). Auch die Glattnatter (CoTonella austTiaca) frißt ohne weiteres junge Kreuzottern (Z w in e n b erg 1974). Große Weibchen des See- und Teichfrosches (Rtma ridibunda, R. "esculenta") können Jungottern fressen, was F. J. 83

o b s t (mdl. Mitt.) in seinem Terrarium erlebte und in entsprechenden Biotopen tatsächlich vorkommen dürfte. Schließlich werden Jungottern auch von großen Laufkäfern (Carabus-Arten) überwältigt, besonders wenn mehrere Käfer angreifen. Als ausgefallene Feindarten nennt Sm i t h (1954) Hecht (Esox lucius) und Aal (Anguilla anguilla), in deren Magen schon verschlungene Kreuzottern gefunden worden sind. Der Hauptfeind ist aber ohne Zweifel der Mensch. Er vernichtet die Lebensräume der Schlange durch Trockenlegung von Sümpfen , Austorfung von Mooren, Kultivierung von Ödland, Beseitigung von Feldhecken usw. sowie durch die Zersiedlung der freien Landschaft (besonders Bungalow-Siedlungen). Viele Exemplare erleiden den Straßentod durch Kraftfahrzeuge, viele werden aber noch immer vom Menschen direkt erschlagen . Noch bis vor 40 Jahren wurden in verschiedenen Gebieten Prämien für erschlagene und eingelieferte Kreuzottern gezahlt, vor dem 1. Weltkrieg zwischen 20 und 50 Pfennig, nach dem 1. Weltkrieg bis zu 2 Mark. So wurden z. B. von 1889 bis 1904 in der Amtshauptmannschaft Oelsnitz i. V.lSachsen 37 565 erschlagene Kreuzottern abgeliefert, im Jahresdurchschnitt also 2350, in der Amtshauptmannschaft Zwickaul Sachsen 1891 1428 Schlangen (Z i m me r man n 1930). Nach Mo h r (1926) sind im Landkreis Kiel in den Jahren 1900 1502 und 1901 2812 Kreuzottern zur Prämiierun g eingeliefert worden. Es ist bekannt, daß im Rahmen solcher Aktionen auch zahlreiche harmlose Schlangen (Ringel- und Glattnattern, Natrix natrix und Coronella austriaca) und selbst Blindschleichen (Anguis fragilis) erschlagen wurden. Geschäftstüchtige Schlangen fänger hielten hochträchtige Weibchen bis zur Geburt der Jun gottern und kassierten dann erst den wesentlich höheren Betrag. Heute gibt es in Europa wohl nirgends mehr Prämien für erschlagene Schlangen, vielmehr ist die Kreuzotter in einigen Ländern wegen ihres starken Rückganges sogar unter Naturschutz gestellt worden. Par a si t e n. Als Ektoparasit kann die Schlangenmilbe (Ophionyssus spec.) der Kreuzotter lästig und gefährlich werden. Die 0,2-1 mm großen Milben sind schwarz mit weißem Rückenstreif, vollgesogen jedoch blutrot. Sie saugen zwischen den Schuppen, an den Augenrändern, in den Nasenlöchern und in der Mundöffnung. Als Entoparasiten kommen bei der Kreuzotter nach Sm i t h (1954) und F u h n u. Va n c e a (1961) verschiedene Arten der Bandwürmer (Cestoden), Fadenwürmer (Nematoden, z. B. Physaloptera delltata Linst.) ; Kratzer (Acanthocephala) , die Saugwürmer (Trematoden) Agamodistomum viperae Linst. und Tetracotyle colubri Linst. sowie Strigea strigis vor, dessen Larven in der Kreuzotter, die Volltiere in Greifvögeln und Eulen leben. Die Amöbe Entamoeba invadens schließlich erzeugt die Amöbenruhr, an der die befallene Otter fast stets verendet, obgleich sie noch bis kurz vor ihrem Tode frißt. Der Körper erkrankter Tiere ist im letzten Drittel verdickt, der Kot blutig gefärbt (F r i tz s ehe 1981) . Sonstige Kr a n k h e i te n , von denen Schlangen befallen werden können, sind bei weitem noch nicht restlos aufgeklärt. Über dieselben berichten u. a. I p p e n (1959,1967) und Re ich e n b ach - K li n k e (1963) .

84

13. Gift und Giftwirkung 13.1. Gi f tz usa m m e n set zu n gun d Gi f t me n gen Das Kreuzottergift gehört zur Gruppe der Toxalbumine. Es enthält folgende Komponenten: 1. Neu rot 0 x i n e wirken auf Gehirn- und Rückenmarksganglien und rufen Atemlähmung sowie andere zentrale Störungen hervor 2. H ä m 0 r r hag i n e zerstören die Blutgefäßwandung und verursachen Schwellungen 3. H ä mol y s i n e lösen die Blutkörperchen auf 4. T h rom bin e bewirken die Blutgerinnung in den Gefäßen 5. Z y t 0 1 y s i n e greifen die weißen Blutkörperchen und das Körpergewebe an. Im Kreuzottergift sind vor allem Hämorrhagine vorhanden, aber auch die unter 3. bis 5. genannten Toxine. Der Anteil der einzelnen Giftkomponenten ist Schwankuflgen unterworfen, die evtl. von Alter, Geschlecht, Stoffwechsel, der geographischen Breite usw. abhängen. So kann z. B. ein Kreuzottergift mehr Hämorrhagin, ein anderes mehr Hämolysin, ein drittes mehr Neurotoxin als die anderen enthalten. Das Gift der Balkan-Kreuzotter (V. b. bosniensis) zeichnet sich durch einen hohen Neurotoxin-Anteil aus, unterscheidet sich nach Serum-Tests aber auch qualitativ vom Gift der Nominatrasse (B i e I i n g, Sc h I 0 ß b erg e r u. Sc h war z 1936). Die durchschnittliche Giftmenge, die der Kreuzotter abgabebereit zur Verfügung steht, beträgt 25-30 mg Giftflüssigkeit (= 10 mg Trockengift). Tabelle 3 informiert über die entsprechenden Gegebenheiten bei anderen Giftschlangen. So unterschiedlich die Giftmengen sind, so ist auch die Wirkung bei den einzelnen Schlangenarten recht verschieden. In Tabelle 4 wird die Dosis, die 50% aller vergifteten Mäuse tötet (LDso), angegeben, und zwar bei subcutaner (= unter die Haut) Injektion (nach Eng e I man n u. 0 b s t 1981). Tabelle 3. Durchschnittliche Giftmengen einiger Schlangenarten. Nach Pa w I 0 w s k y 1927. Engelmann u. Obst 1981 Art

Giftmenge (in mg) Giftflüssigkeit

Kreuzotter (Vipera berus) 25-30 Aspisviper (Vipera aspis) 30-40 Sandotter (Vipera ammodytes) 65 Trop. Klapperschlange (erotalus durissus) 300-370 Vipern-Seeschlange (Lapemis viperina) Harlekin-Korallenschlange (Micrums fulvius) Gemeine Seeschlange (Enhydrina schistosa) Kettenviper (Vipera TlIsseli) Buschmeister (Lachesis mutus) Königskobra (Ophiophagus hannah)

Trockengift

10 10-25 20 90-105 0.2 2

10.5 200 410 420

85

Tabelle 4. Wirkungsintensität verschiedener Schlangengifte, ausgedrückt als L0 50 \ Art

Taipan (Oxyuranlls sClitellatlls) Schwarze Mamba (Dendroaspis polylepis) Bungar (Blmga7lls caeTlllells) Kettenviper (Vipera russeli) Kreuzotter (Vipera berus) Oiamantklapperschlange (erotalus adamanteus) Buschmeister (Lachesis mUflls)

L050 subcutan (Ilg/g Maus) 0.12 0,32 0,45 4,75 6,45 14,60 36,90

L ach man n (1890) untersuchte die Wirkung des Kreuzottergiftes auf verschiedene Säugetiere, indem er diese in die straff gespannten Hinterschenkel beißen ließ. Danach verendeten Mäuse (Muridae) nach 5-6, Ratten (Rattus) nach 8, Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) nach 15-18 min. Igel (Erinaceus) starben 15 min bis einige Stunden nach dem Biß. Von 4 gebissenen Hunden lebten 3 noch 40-70 min, der vierte überlebte den Giftbiß. 13.2. Biß ver let z u n gen bei M e n s c h e n Der Biß der Kreuzotter wird meist schmerzhaft empfunden, etwa wie ein Wespenstich, doch wird er manchmal auch kaum wahrgenommen. In vielen Fällen kommt es trotz Biß zu keiner oder nu~ einer geringen Vergiftung. Im Normalfall entsteht etwa 30 Minuten nach dem Biß eine Schwellung und Rötung in der Umgebung der Bißstelle. Das Ödem breitet sich über die gesamte Extremität aus, die in schweren Fällen bis zum doppelten Umfang anschwellen und sich tiefblau färben kann. Meist schwellen auch die Lymphdrüsen in den Achselhöhlen stark an. Minuten bis Stunden nach dem Biß können Benommenheit, Kopfschmerzen, Atemnot, Schwindel, Herzklopfen, Krämpfe, Übelkeit, Erbrechen, Koliken und Kreislaufkollaps auftreten. Die Körpertemperatur kann sowohl sinken als auch bis auf 39 oe ansteigen. Hämorrhagien an verschiedenen KörpersteIlen können auftreten, in Harn und Kot kann Blut erscheinen. Die zentralen Beeinträchtigungen können sich auch in Seh- und Sprachstörungen äußern. Häufig sind kalter Schweißausbruch und Angstgefühle, die sich bei sensiblen Personen bis zu deliranten Schockzuständen steigern können, weitaus gefährlicher als die Giftwirkung selbst. Die genannten Symptome treten in unterschiedlichem Maße auf, wohl kaum jemals alle bei einer Person. Sie klingen nach wenigen Tagen - ausnahmsweise Wochen meist wieder restlos ab (s. u.). Sie ver s (1951) berichtet von zwei 10- bis 12jährigen Kindern, die beim Beerenpflücken in die nackten Füße gebissen wurden. Die betroffenen Beine schwollen unter schwarzblauer Verfärbung stark an, während Allgemeinstörungen nicht auftraten. Ohne jegliche Behandlung (l) waren beide Kinder nach 8 Tagen Bettruhe restlos geheilt. 86

Sie ver s, ein Arzt, beschreibt anschließend eine selbsterlittene ,Kreuzotterbißverletzung folgendermaßen: Sofortiges Auf~chneiden bli~b erfolglos, da das Blut sofort gerann. 1;r lief 1 km nach Hause', w6 sich Prickeln in Zugge und Fingerspitzen einstellte. 45 Minuten nach dem Biß traten plötzlich Herzschwäche und bei geringsten Anstrengungen Ohnmachtsanfälle sowie fortwährendes Erbrechen auf. 11/4 Stunden nach dem Biß erfolgte die Aufnahme im Krankenhaus. Der Puls' war nicht mehr fühlbar, Haut und Schleimhäute waren stark blau gefärbt, ~es traten Unruhe- und AngstzU;eände' au,*ber Patient wurde zur Ader gelassen, erhielt verschiedene Herzmittel sowie 2 Liter Kochsalz- und Traubenzuckerlösung, kein Serum. Nach 3 Tagen war die Herzschwäche behoben, die Blutarmut hielt wochenlang an, dann erholte sich der Patient rasch. Er war danach anhalteqd immun gegen Insektenstiche aller Art und auch widerstandsfähig gegenüber bestimmten Infektionskrankheiten. Ganz leicht verlief dagegen eine Bißverletzung bei Herfn H .-J. Bi e 11 a (md!. Mitt.), den eine Kreuzotter in beide Hande biß. Die eine Hand zeigte keine lokalen Reaktionen, doch schwoll die axillare Lymphdrüse dieser Seite bald stark an. An de, anderen Hand traten Schwellungen auf, doch blieben die Finger so beweglich, daß Herr Kantor Biella am nächsten Tag Orgel spielen konnte. Am dritten Tag nach dem Biß klangen alle Nachwirkungen restlos wieder ab. Es war keinerlei Behandlung vorgenommen worden. Sc h i e me n zu. Bi e 11 a (1978) haben die Unfälle durch Kreuzotterbisse analysiert, die sich in den Jahren 1955-1975 in Sachsen ereignet haben. Dafür wurden die 68 in Frage kommenden' medizinischen Einrichtungen angeschrieben, die sämtlich auch antworteten und die Zalll der behandelten Bißfälle mitteilten. 19 Krankenhäuser schickten ausfi.!hrliche Berichte, in 6 Krankenhäusern in kreuzotterreichen Kreisen konnten die Krankenblätter selbst ei'ngesehen und ausgewertet werden. Das Ergebnis dieser Ermittlungen ist auf den folgenden Seiten dargestellt. Es ergab sich, daß in den meist~n Krankenhäusern Schlangenbisse prinzipiell stationär behandelt werBen, wogegen in mehreren Krankenhäusern leichtere Fälle auch ' ambulant versorgt wurden. , L~tztere konnten, wie auch die hier und da von praktizierenden Ärzten behandelten Bißfälle, im allgemeinen nicht mit ,e rfaßt werden. Ferner sind einige Personen bekannt, die sich nach Kreuzotterbissen überhaupt nicht in ärztliche Behandlung begaben. Filr den Zeitraum 1955-1975 ließ sich eine Zahl von rund 610 BIßfällen durch Kreuzottern in Sachsen ermitteln. Ihre territoriale Verteilung deckt sich völlig mit der Verbreitungsdichte der Kreuzotter in Sachsen (s. Abb. 61): Gebiete mi~ der dichtesten Kreuzotterbesiedlung weisen auch die höchste Zahl der Bißfälle auf, wobei, der Kreis Annaberg im Erzgebirge mit 82 registrierten Bißfällen in den genannten 21 Jahren an erster Stelle steht. Die Verteilung der Bißfälle auf die sächsischen Kreise zeigt Abb. 60. Für einen Vergleich mit kreuzotterreichen Küstengebieten der DDR standen Befunde aus den Kreiskrankenhäusern von zwei Ostseekreisen zur Verfügung: Auf der Insel Rügen waren 1960-1975 70 Bißfälle, im Kreis Wolgast 1957-1975 58 Fälle von Kreuzotterbissen registriert worden. In diesem Zusammenhang sei folgende Recherche erwähnt, deren Ergebnis wohl auch typisch für viele andere Gebiete (und Länder!) sein dürfte. Auf einen Hinweis aus der Bevölkerung, daß 1973 bei Prerow/Darß wegen "Kreuzotterinvasion" ein Kinderferienlager geschlossen werden mußte, ergab eine Anfrage beim Bürgermeister von Prerow folgenden Sachverhalt : " ... teilen wir 87

/'C.:........ _._._ . __ :.'-. __..,...,....

" .r ·-'·

.:- '--l....

..

:::

~\

~

.'_

l

J

- J';;

'''(

~:.:"5 I::

'-

.:

.

r

J

.)

I

~

r(

i

I -.

..

.~

t

) 4.I

f

\

\

I., .."

'('~

.... -

~

C>

"

I

.,

J

..

,..r:'-r.:s '! !I. (r' :>

r'

,

oe

J

I

, I

r

,

~

SB ~

5t

ist

"

",

~

"'

I

"

"-

I

\. . I

!'_')~ I

"

-;

I

.5

~ \

r,'

- __ .,.1

.!: [

'1

~./

-

)·i ,_ '

i

'..-, . t "( ...r

/" ("

-1 "

.J..

~ ,'.Sl ~-~/" , c , ..... j\.r.. I" .ll I--J ~ .~; ,.,\ ... \,. r' f~ I

I

,-,;

)

I

\ "'"

'ü

(

1

\

_

!"

_,

_..t-.\V·.. r-"I ,~"'_ _' 1;;; ,~ _,

~

~

..D,l

"i"

,.

~

.

I .~

( '00

0

8

\.

c

y

<-<(

e .~

._

I

J. __ ,--. _

_

t..._r'1~~ ,I r~~):[ r " ( ~-s "ii\

\

-'~-

e:)' .

N

~.r Y i,\ ~ , .! , ! ' , ~ E) § •~ 'CJ 6\ . ~ ~ ," , -,S1.1', J. -._) i) ~ 1 '" "J i ( l ... , " ~r_ ~ J~ ,I ~)" ',."_ A\"-.0 ' ' f -'-l-, / :J

'? ....

~J ~ > ~ ,-';..."1'-~ "~ e 'I~ ~

:'1

\ \ '-1 ./ ,.. ... -~~,(---,~,,-

e

I

C\ V::

ri' ,.I I,"..,-\...! ..........-'

...f' "

:;

'0" ""., \.I. ,: ~ !

~J

I'

C ..

)

...

~~

', "\'- .J

i f "',, ,: "'v!. _ \-<::_' '_

'1 ~'-""") "

'

. .~J ~ ~' _',-.J .

'J

- ,./

\

'I

t:

E) ~) ~

J' ""'- ' ) .

.)•

:il J

"

..,

(


I

::

iD

_

,.

\ _ ,.. ....

;'

.J

:i

t<\J

r-

I

•"'\ .-" '

\

;'i J

~

_

.\

I . , $ . :•

..,

~

>

"~'-J ~_~

,

_J

J ..,r

~

"''-.,

,.!~,~

(''r~~~~:..j

&..-

'

I

I

I

V

I

)

~~J~~-L~ ~ !!

(>

Z

I

~~

I I

t

' _ _

"..

/",

"\J (

I

0

u:

'

1> J

r'

'&

w

~ ~-~... ~' <' .~C '~

C)

---<

J _ _ ,

I' 1

'

'

co

\

\

L ,I

•

, .,<

~

.!!' .;

,~...."\...J,', ,- - ,\oo r

J f' <,

\~1)C;: .' I


,'

,- ,

,' \

. \ "

c

! ,J( VI,

" ; .....

'"

~?'.... '--...,._ . . __ \

<'v <.. ..

.. -J",

-1-.-

/--J

Abb. 60. Territoriale Verteilung der Kreuzotterbißfälle 1955-1975 in Sachsen nach Sc h i e me n z u. B i e 11 a 1978. Zu bemerken ist, daß auch in den Kreisen Flöha und Brand-Erbisdorf BißfäJle auftraten, die jedoch in Krankenhäusern der Nach barkreise behandelt wurden . Die Karte der Bißfälle zeige eine weitgehende Übereinstimm ung mit der Verbreitungskarte (Abb. 61)

mit, daß ein Kinderferienlager wegen Auftreten von Kreuzottern nicht geschlossen werden mußte. Jährlich treten im Bereich ca. 4 Schlangenbisse auf bei 64000 Urlau· bern! Die Ärzte des Versorgungsbereiches sind auf Schlangenbisse eingerichtet. Bisher zogen die Bisse keine ernsthaften Folgen nach sich ...". Die jahreszeitliche Verteilung der Bißfälle zeigt Abb. 62. Die frühesten Bißverletzungen ereigneten sich am 11. 3.1967 und 13.3.1957, die spätesten am 2. 10. 1971, 4. 10. 1966 und 7. 10. 1971. In die Monate Juli/August fallen 59% aller Bißfälle. In dieser Zeit sind die Lebensräume der Kreuzotter am stärksten begangen (Urlauber, Ferienspiele, Beeren- und Pilzsammler). Im Kreis Wolgast waren unter den 58 registrierten Bißfällen 27 Urlauber, also fast die Hälfte, ein Verhältnis, das nach unseren Ermittlungen auch für die Bißfälle in Sachsen zutrifft. In sehr warmen Jahren (z. B. 1963, 1964, 1970) treten mehr Bißverletzungen auf als in kühlen Sommern (z. B. 1956, 1958,1969). Die Ver t eil u n g der Bißverletzungen auf die verschiedenen Körperteile geht aus Abb. 63 hervor. An erster Stelle stehen Bisse in die Hand (45,1%), gefolgt von Bissen in Fuß und Knöchel (35,6%) und Unterschenkel ind. Knie (11,8%). Wesentlich seltener sind Bisse in Unterarm (3,0%), Oberschenkel (2,5%) und Oberarm (1,5%). Je ein Biß in Nase und Brust zählen zu den seltenen Ausnahmen. Bei den Bißverletzungen in den Fuß geht aus den Unterlagen hervor, daß von den

1~

I - - - " - ..... .,~\.....

f---

/

r-~)

~

- \

('

(.

. '

••

\

• • •

?

• •• •

\ .. .. .}

••• •

\

t

: ,~_-\

.')

••

•• )( )C )(.

'-Ix • .)( ~

,/ ) {

••• •

'.

I'> )(.

0.. ... . ......; x. i t.· 0... 0.... SJoA." ••. - .. ••

r,-•

~

•••

0 x

• • • •

• )( • • • • • • • • .~;;..j~ -;,)

••••••••• !

lCeoeQ/'"

......."("'. e e.r'

~~

( _ e eI <J .\. 'tf'

0 ••••,

0 •

0

d'b-'J<.-e.c

•••• ~

• ••• 0 • • • x • • • • )( • • 0 • • • • • ~ 0 • . 0 • • o. •• • .....'

rP •• xe •• e..!. .....".....J \

•

)C..

I~~ • x • • • • • • • x • , ....... a...ttJ ,-' 0 x • x • • • • • • • • • / (-'e • • ' x • • • • • • • • • /"'.~ e x • e • • • • • er-' Co. ~

p".J.

••

•••••• ) ( . . . I •• 0.. 0 •• 0

x x

x 0

r.-.-,. .

••

x.x x ••• x .

000()

...... 0 , .. .., r""

\_-' --,----......... ,~. 'Z. • ••-••'-e-.......... -••• \ '

•••

I

-

'-,

• /

r'''''

J' .)

~

.~

.>

Kreuzotter (Vipera berus)

x Funde vor 1945 Funde 1945-1964 • Funde ab 1965

o

Abb. 61. Die Verbreitung der Kreuzotter in Sachsen. Aus Sc h i e me n z 1980, verändert 7

(332)

89

Zahl der

Bißfälle 7'+0 730

7ZO 770

100

90

80 10

60 50

I#J

30 10 70 April

Mai

J uni

Juli

August September Oktober

Abb. 62. Jahreszeitliche Verteilung der Kreuzotterbißfälle in Sachsen. Aus Sc h i e m e n z u. Bi e 11 a 1978

142 dort gebissenen Personen mindestens 54 barfuß waren oder offene Sandalen trugen (Bisse in Zehen" Fußsohle, Fußinnen- und Außenrand) . Beim Tragen von Stiefeln, Stiefeletten oder auch Halbschuhen und langen Hosen wären fast sämtliche Fuß- und Knächelbißverletzungen vermieden worden . Anders sieht es mit den Bissen in Hand und Unterarm aus , die vor allem beim Pilze- und Beerensammeln auf dichtbewachsenem Boden passieren. Bei diesen 192 registrierten Bißverletzungen waren aber mindestens 15 Fälle, in denen die gebissene Person die Schlange fangen wollte oder tatsächlich in die Hand nahm. Hierzu ist folgende Begebenheit erwähnenswert: Bei einer Schulwanderung wurde eine Schlange gesichtet, und die Lehrerin forderte die Kinder auf, diese zu fangen. Ein Kind ergriff die Schlange - eine Kreuzotter -, wurde in beide Unterarme gebissen, ließ das Tier fallen, woraufhin ein zweites Kind die Otter ergriff und gleichfalls in den Unterarm gebissen wurde (der dritte Biß hatte übrigens die stärkste Wirkung!) . 13.3. B e h a n d 1 u n g von K r e u z 0 t t erb iss e n und Erkrankungsdauer Be h a n d 1 u n g. Etwa seit 1930 wird in Mitteleuropa bei Kreuzotterbissen fast stets polyvalentes Schlangenserum verwendet, das über die Immunisierung von Pferden gewonnen wird und gegen Gifte der Kreuzotter, der Aspisviper (Vipera aspisJ

90

Abb. 63. Verteilung der Kreuzotterbißvecletzungen auf die verschiedenen Körperteile (n = 399) . Alls S chi e m e n z u. B i e ll a 1978

-----------

180

1 Hand 170 760

150

3

Unter oNn

1/j0 130 120

110

----------------------Unt, r schenke l +Knie -----------

2 Fuß + Knöchel

5

----------O~rsch en/o:el + Gesäß

--- -- ------6 Ober arm 7

----------- ..... SOf?S t

;ge Stellen

-----------

100

90 80 70

60

50 4()

30 20 10

und der Sandotter (Vipeta ammodytes) wirkt, nicht aber gegen das Gift der BalkanKreuzotter (Vipera berus bosniensis) (vorwiegend Neurotoxin!) und nur schwach gegen das der Wiesenotter (Vipera ursinii). Das gleiche Serum wirkt übrigens unterschiedlich auf Kreuzottergift verschiedener geographischer Herkunft (s.o.) (v gl. B i e I i n g, S chi 0 ß b erg e r u. S c h war z 1936). So positiv die Verwendung von Schlangengiftserum beurteilt werden kann, so ist sie doch kein Allheilmittel. Wirksam wird das Serum nur, wenn es so bald wie möglich nach dem Biß (spätestens nach 4 Stunden) injiziert wird. Nach Kir s c h (1952) entfaltet das Gift an der Bißstelle eine gewebeschädigende Wirkung (blaurote Schwellung) und reizt gleichzeitig die peripheren Nervenendigungen, was sich zcntralwärts fortsetzt. Solange das Gift an der Bißstelle lagert, wird der Zustand des Nervensystems weiterhin laufend beeinflußt. Dieser neue Zustand des Nervensystems ist das Wesentliche, das sowohl die lokalen als auch die zentralen Reaktionen bestimmt. Schlangengiftserum - das nach Kir s c h den typischen Verlauf nicht verhindern, sondern nur abschwächen kann - wirkt daher nur, solange das Gift, das sich relativ rasch im Körper verteilt, verdünnt und damit unwirksam wird, noch 7*

91

Reizursache ist. Ist der Prozeß im Nervensystem bereits verankert,. kommt Serum immer zu spät. Ferner ist zu beachten, daß bei einer Allergie gegen Schlangen serum ein lebensgefährlicher anaphylaktischer Schock auftreten kann, welche Gefahr vor allem dann besteht, wenn der Patie!1t in den Jahren vor dem Bißfall mit von Pferden gewonnenem Serum (z. B. Tetanus- und Diphterie-Serum) behandelt wurde. Schlangen serum sollte nur dann verabreicht werden, wenn Symptome einer Allgemeinvergiftung erkennbar sind. Wenn bis 30 Minuten nach einem Kreuzotterbiß keine oder nur eine geringe lokale Schwellung auftritt, liegt keine oder nur eine schwache Vergiftung vor, die nicht mit Serum behandelt werden sollte. Die Behandlung ernsthafter Kreuzotterbißverletzungen erfolgt heute stationär meist folgendermaßen: 1. Behandlung der Bißstelle : Verzögerung der Giftresorption durch venöse Stauung herzwärts der Bißstelle, Wund exzision. Zerstörung des Toxins an der Bißstelle durch Umspritzung mit Serum (2-10 ml). 2. Bekämpfung des resorbierten Giftes: Injektion von Serum 0. a. 10 ml, bis zu 40 ml). In Sonderfällen Unterstützung der Herzleistung (z. B. Strophantin) und Dauertropfinfusion. 3. Behandlung von Komplikationen: Behandlung von Schockzuständen, Serum-Allergie, lokaler Gewebsentzündungen, Lymphangitis etc. (zusätzlich Antibiotika). Er k r a n k u n g s d aue r. Unter den rund 875 uns bekannt gewordenen Kreuzotterbißverletzungen von 1955-1975 gab es nicht einen einzigen Todesfall I Bei K li n gel h ö f e r (1942) sind für die Jahre 1929-1937 (teils für das damalige Preußen, teils für ganz Deutschland) insgesamt 774 Bißverletzungen genannt, von denen 7 (= 0,9%) tödlich verlaufen sein sollen. Auch zu der Zeit, als noch kein Schlangenserum verwendet wurde, gab es kaum Todesfälle durch Kreuzotterbisse. So hat nach Z i m m e r man n (1908) um die Jahrhundertwende eine Zeitung in Plauen i. V. die zahlreichen im Vogtland gemeldeten Todesfälle durch Kreuzotterbisse auf ihre Richtigkeit hin überprüft und dabei festgestellt, daß innerhalb von 30 Jahren überhaupt kein Todesfall vorgekommen war. Desgleichen konnte in einem kreuzotterreichen Gebiet des Westerzgebirges trotz vieler Bißverletzungen von 1855 bis 1905 keine mit tödlichem Ausgang nachgewiesen werden. Die Nachforschungen bei den betreffenden Ortsbehörden über jeden in der Zeitung bis 1890 gemeldeten Todesfall ergaben, daß keine Behörde die Zeitungsmeldung bestätigte. Die Krankheitsdauer hatte wenige Tage nicht überschritten, einige Fälle waren sogar frei erfunden. Bis 1908 waren nach Z i m m e r man n (1908) auch aus Thüringen, Pommern, Württemberg, Hannover, Schlesien und Mähren bis auf zwei (s. u.) keine Kreuzotterbißverletzungen mit letalem Ausgang bekannt geworden. Nur 4 sichere Todesfälle waren Zirn m e r man n (1. c.) bekannt: 1. Eine Frau wurde am 2. 8. 1889 bei Marienbad/Böhmen in den Unterschenkel gebissen und starb 6 Stunden später. 2. · Ein am 16. 7. 1902 bei ,Kundraditz/Böhmen in den Unterschenkel gebissenes 17jähriges Mädchen starb 2 Stunden nach dem Biß. 3. Zwei am 19. 11. 1881 (I) bei NördlingenlWürttemberg von einer Kreuzotter beim Aufladen von Laubstreu in den Arm gebissene Männer starben am 20. bzw. 26. No92

vember, was vom zuständigen Bürgermeister bestätigt wurde (B I u m 1888). Alle anderen von B I umgemeldeten Todesfälle sind nicht nachgeprüft worden. He m m e s (1975) ermittelte in den Niederlanden für den Zeitraum 1885-1972 138 Bißfälle, deren jahreszeitliche Verteilung, Applikationsstellen sowie Krankheitsdauer übrigens fast völlig mit den von uns für die DDR ermittelten Daten übereinstimmt, und von denen drei tödlich verlaufen sind: 1903 eine junge Frau (Biß in die Pulsader, innerhalb 1 Stunde tot), 1939 ein 12jähriger Junge (keine ärztliche Behandlung, Thrombophlebitis; Tod 9 Tage nach dem Biß), 1946 ein gut 3jähriges Mädchen (kein Serum vorhanden; Tod nach 36 Stunden). Pu s c h n i g (1951) gibt für Österreich nur einen Todesfall innerhalb von 50 Jahren an. In der Schweiz sollet] nach Pet i t pie r r e (1934) von 1881-1930 25 Menschen an Giftschlangenbissen gestorben sein. Die meisten Fälle dürften auf das Konto der giftigeren Aspisviper (V. aspis) gehen. So berichtet Kau f man n (1892) über 63 Giftschlangenbißverletzungen in der Schweiz, von denen 8 tödlich verliefen, und zwar durchweg Aspisviperbisse. Seit der Anwendung von Schlangenserum sind auch in der Schweiz die Bißfälle mit letalem Ausgang erheblich zurückgegangen: 1931-1965 gab es nur 3 Todesfälle (H e d i ger 1969), da!unter eine Frau mit Bißverletzung im Fuß, die trotz Seruminjektion (nach 45 Minuten !) nach wenigen Stunden verstarb. Auch Kir s c h (1952) berichtet über einen Todesfall nach Kreuzotterbiß trotz Serumtherapie nach 2 Tagen. In England und Wales waren innerhalb von 50 Jahren (1895-1945) 7 Fälle mit letalem Ausgang innerhalb von 6-60 Stunden zu verzeichnen (Wal ker 1945) und in Dänemark gab es im 20. Jh. bei mindestens 20 Bißverletzungen pro Jahr insgesamt 7 Todesfälle (= 0,4%) (Christiansen 1982). Nach Szyndlar (1981) starb bei 1036 Bißfällen in Polen zwischen 1950 und 1980 nur eine Person (= 0,01%), in Schweden gab es bei 4736 Bißfällen zwischen 1915 und 1944 15 Todesfälle (= 0,3%) . Besonders kritisch sind natürlich Fälle, in denen der Biß ins Gesicht oder in stark durchblutete Stellen erfolgt. So ,s tarb eine Frau 3 Stunden nach dem Biß in eine Fußvene (F 0 c k 1930), eine andere Person 50 Minuten nach Biß in die Zunge (F r a n c k e 1937). Angaben, daß 6 oder 10% (z. B. Kir s eh 1952) der Bißfälle tödlich enden, beruhen auf Verallgemeinerungen viel zu geringen Materials oder sind Schätzungen, die jeder Grundlage entbehren. Ganz abwegig sind Äußerungen wie "Der Biß der Kreuzotter wirkt ohne die sofort anzuwendende Hilfe in der Regel tödlich ... " (M a r qua r d t 1960). Die beiden schwersten uns bekannten Bißfälle nach 1945 in der DDR, die zu einer längeren Erkrankung führten, sollen nachstehend kurz geschildert werden: 1. Mit Kartoffelkraut, das am Waldrand gelagert hatte, wurde im Mai 1951 eine Kreuzotter auf den Hof einer Bäckerei in UhystlKreis Hoyerswerda verschleppt. Einige Tage später schüttete Btuno G. gegen 21 Uhr in der Nähe des Haufens einen Eimer Wasser aus. Dabei verspürte er plötzlich einen sehr schmerzhaften Stich in die Ferse. Die Giftwirkjlng war erheblich. Es traten kurzzeitige Ohnmachten und starke Atembeschwerden auf. Gegen 21.45 Uhr injizierte der Ortsarzt Kreislaufmittel. Zu diesem Zeitpunkt war das Bein ödematös geschwollen und livide verfärbt. Der Betroffene klagte über Rückenschmerzen . Die Kreislaufschwäche konnte gegen Mitternacht unter Kontrolle gebracht werden, dagegen hielt die Schwellung des Beines 8

(332)

93

ungewöhnlich lange an. Es kam über einen Zeitraum von einem Vierteljahr immer wieder zu Anschwellungen. Der Patient klagte noch Wochen nach dem Biß über ein schlechtes Allgemeinbefinden. Die ambulant durchgeführte Therapie bestand im wesentlichen in der Ruhigstellung des Beines und im Anlegen von Umschlägen. Serum wurde nicht verabreicht. 2. Am 5. 8. 1970 wurde die 41jährige Irma K. gegen 14.15 Uhr bei Schwepnitz, Kreis Kamenz, beim Spazierengehen in den linken Fuß gebissen. Schon nach wenigen Minuten traten zentrale Störungen auf (Schwindel, Sehstörungen ), woraufhin mit dem PKW zunächst ein Arzt in Schwepnitz, anschließend das Kreiskrankenhaus Kamenz aufgesucht wutde, wo gegen 15 Uhr die stationäre Aufnahme erfolgte. Befund: schwerer deliranter Schockzustand, Puls zeitweise kaum fühlbar, mehrmaliges hämorrhagisches Erbrechen, Patientin ist nicht ansprechbar. Sofortige Injektion von 30 ml Serum (20 ml, Lv., 10 ml s. c.), Herzkreislaufmittel, Wundexzision und Anlegen kalter Umschläge. Am nächsten Tag kam es im linken Bein zu einer ausgedehnten Suffusion in das umliegende Gewebe, ansonsten zufriedenstellender Allgemeinzustand . Infolge Oberbauchbeschwerden wurde eine Cholangiografie durchgeführt. Bei der Entlassung am 21. 8. hatte sich das Hämatom fast zurückgebildet, bei Belastung traten noch geringe Waden schmerzen auf. Später litt Frau K. am betroffenen Glied an einer Elephantiasis und war 2 Jahre Invalidenrentner (es ist ungewiß, ob die Elephantiasis in ursächlichem Zusammenhang mit der Bißverletzung stand I). Als ich die Frau im Februar 1976 aufsuchte, war sie wieder voll arbeitsfähig, litt aber noch immer unter gelegentlichen Schmerzen und Schwellungen des betreffenden Fußes (ob als Folge des Bisses?) . Alle anderen uns bekannt gewordenen Fälle waren in wesentlich kürzerer Zeit verheilt und hinterließen keinerlei Folgen. Von 313 Bißfällen mit stationärer Behandlung ist uns die Dauer derselben gen au bekannt (Abb. 64). Die stationäre Behandlungsdauer betrug - ohne Berücksichtigung der beiden o. a. langwierigen Fälle - im Durchschnitt bei 313 Personen aller Altersklassen 5,77 Tage. Der Krankenhausaufenthalt von 104 Kindern bis zum vollendeten 14. Lebens jahr (darunter 21 Kinder von 2-6 Jahren) weist mit 5,71 Tagen fast genau den gleichen Durchschnitt auf: Zahl der

Patienten 50

~o

30

20

70

Abb. 64 . Dauer der stationären Behandlung von Kreuzotterbißverletzungen (n=313). Aus Schiemenz u. Bie11a

1978

94

Behandlungstage

1

2

3

4

5

6

Zahl der Kinder

7

10

14

15

11

13

7 8

9

8

6

6

10

11

13

14

16

20

4 ' 5

1

1

2

1

Dagegen währte die stationäre Behandlung von 16 Patienten ab 60 Jahre (ältester Patient 76 Jahre) mit durchschnittlich 9,13 Tagen fast 60% länger : Behandlungstage

2

3

5 7 8

Zahl der Patienten

1

4

1 2

2

11

12

15

19

21

1

1

1

2

1

Der· in Abb.64 angegebene Fall mit 29 Tagen stationärer Behandlung betraf übrigens eine Frau von 58-Jahren. Die bisherige Auffassung, daß Kinder (und Kranke) durch die toxischen Folgen des Kreuzotterbisses besonders gefährdet sind, muß nach dem vorliegenden Material dahingehend revidiert werden, daß die Bißwirkung meist bei älteren Personen am stärksten ist (Kreislaufschwäche !) . Die besondere Gefährdung von Personen mit Kreislaufschwäche wird durch folgenden Fall unterstrichen: Am 11. 7. 1966 wurde eine 44jährige Frau, die bereits seit ihrem 30. Lebensjahr wegen Nervenleiden und körperlichem Erschöpfungszustand invalidisiert war, bewußtlos in schwerem Schockzustand ins Kreiskrankenhaus Schmalkalden/Thüringen eingeliefert. Sie war beim Beerensammeln von einer Kreuzotter in den Fußknöchel gebissen worden und hatte mehrere Stunden im Wald gelegen, bevor sie infolge ihrer Hilferufe gefunden wurde. Trotz intensiver Bemühungen verstarb die Frau 5 Stunden nach ihrer Aufnahme im Krankenhaus. Zieht man die ambulant behandelten Fälle in die Betrachtung ein, verkürzt sich die durchschnittliche Erkrankungsdauer. Immerhin wurden in drei Kreisen nach Auskunft der betreffenden Chefärzte 40, 30 bzw. 16% .aller Bißverletzungen ambulant behandelt. Zu bemerken ist noch, daß bei der Durchsicht der Operationsbücher und der Krankenblätter wesentlich mehr Fälle von Insektenstichen (Wespen, Bienen usw.) als von Schlangenbissen vorlagen, deren stationäre Behandlungsdauer mit bis zu 8 Tagen hinter der von Kreuzotterbißverletzungen kaum zurückstand. Anschließend ,ist einzuschätzen, daß Kreuzotterbisse relativ selten sind, in bestimmten Gebieten aber mit durchschnittlich 4 Fällen pro Jahr keine Ausnahmeerscheinung bilden. Sie sind durchaus ernst zu nehmen und sollten unbedingt vom Arzt behandelt werden, doch besteht beim Verletzten kein Grund zur Panik (ein Mann hackte sich mit dem Beil vor wenigen Jahren den gebissenen Finger ab!). In den 30er Jahren unseres Jahrhunderts verliefen rund 1% der Bisse tödlich (n = 774), seit 1955 gab es unter rund 875 Bißfällen in der DDR keinen mit letalem Ausgang. Viele Bisse hätten zudem bei umsichtigerem Verhalten der Betroffenen vermieden werden können., Ver hai t e n na c h Kr e u z 0 t t erb iss e n. Da früher viel Falsches über das Verhalten nach Giftschlangenbissen (z. B. Aussaugen oder Ausbrennen der Bißstelle, viel Alkohol oder Kaffee trinken) geschrieben wurde, was z. T. noch heute empfohlen wird, sollen die wichtigsten Verhaltensregeln nach Bissen durch europäische Giftschlangen genannt werden: 95

1. Ruhe bewahren! Nicht aufregen, nicht rennen oder radfahren, wenig bewegen, um den Blutkreislauf nicht zu beschleunigen, wobei das Gift rascher weitergeleitet wird. Daher weder Alkohol noch Kaffee trinken! 2. Die Schlange möglichst genau betrachten (Größe, Färbung, Zeichnung), damit die Art bestimmt werden kann. Die harmlose, aber sehr bissige Glattnatter (Coronella austriaca) wird oft mit der Kreuzotter verwechselt, hat aber nie ein Zickzackband, ist nie schwarz, besitzt runde Pupillen und glatte, nicht gekielte Schuppen. 3. Die Bißstelle nicht aussaugen (Gefahr kleinster Risse an Lippen oder im Mund, wo das Gift leicht eindringen und dann sehr gefährlich werden kann) . Auch Ausbrennen oder Ausschneiden der Bißstelle ist nicht zu empfehlen. 4. Nach neuesten Erfahrungen wird von einer Abschnürung oberhalb der BißsteIle abgeraten. Vielmehr soll über die Bißstelle und die gesamte Extremität soweit wie möglich eine sehr straffe Bandage (Kleidungsstreifen) gelegt und die Extremität durch Schienung (Baumäste) ruhiggestellt werden. Die zentralwärtige Giftwanderung wird dadurch effektiv verzögert, die Bandage kann - im Gegensatz zu Abschnürungen - notfalls mehrere Stunden verbleiben (S u t h e rl a n d 1979). 5. Möglichst rasch das nächste Krankenhaus aufsuchen (Auto ,a nhalten, ggf. quer auf die Straße legen!). Eventuell Krankenhaus telefonisch über das baldige Eintreffen des Patienten informieren. Abschließend zum Kapitel Schlangengift sei vermerkt, daß es auch positive Eigenschaften für den Menschen besitzt. So wurden z. B. in der DDR bis vor einigen Jahren aus Vipern gift (vorwiegend allerdings von der Sandotter, Vipera ammodytes) die Heilmittel "Vipracutan" und "Viprasid", gegenwärtig wird "Vipratox-Liniment" hergestellt. Man verwendet sie gegen Rheuma, Ischias, Neuralgien, Muskelkater und bei Sportverletzungen. 14. Probleme des Naturschutzes Den meisten Staaten fällt es sehr schwer, eine "Giftschlange" unter Naturschutz zu stellen, obwohl das heute weltweit für viele hochinteressante Arten dringend erforderlich ist, wenn sie im Jahre 2000 nicht nur noch in Museen und Sammlungen zu sehen sein sollen. Nur wenige Arten in einigen Ländern müssen heute noch bekämpft werden, was legitimes Recht des Menschen ist. Der erste Schritt zum Schutz einer wildlebenden Tierart ist die gesetzliche Schutzerklärung. Gegenwärtig steht die Kreuzotter nur in folgenden Ländern unter Naturschutz: BRD, DDR, Liechtenstein, Niederlande, Polen, Schweiz, Ungarische Volksrepublik. Natürlich ist ~ie gesetzliche Erklärung zur geschützten Art nur ein erster, wenn auch sehr bedeutender Schritt, da sich für eine Art mit diesem Status wesentlich leichter Schutzmaßnahmen festlegen und durchführen lassen. Die weitaus wichtigste Form des Artenschutzes ist der Biotopschutz ; nur durch ihn kann die betreffende Art in freier Natur' erhalten werden. Prinzipiell ist der Schutz der Reptilien viel problematischer als der von Amphibien, da bei letzteren mit dem Schutz und der spezifischen Pflege des Laichgewässers schon viel - wenn auch nicht alles - getan ist. Die Grenzen des von einer Reptilien-Population bewohnten Gebietes sind dagegen meist erst nach aufwendigen Untersuchungen zu ermitteln, die aber vorgenommen werden müssen, um wirksame Schutz- und Hegemaßnahmen

96

realisieren zu können. Besonders kompliziert ist diese Feststellung für die von einer Kreuzotter-Population bewohnte Fläche, da sie meist sehr groß und jahreszeitlich unterschiedlich_ besiedelt ist (vgl. Abschnitt 10. 5.). Nach BI ab (1980) kann das von einer Population bewohnte Gebiet u. U. aus mehreren getrennten Teilflächen , besonders aus linien- und flächenförmigen "Ödländereien", bestehen, sofern diese in enger räumlicher Beziehung zueinander stehen. Doch sind gegenwärtig weder die kritische Populationsgröße noch das Minimalareal eines lebensfähigen Kreuzotterbestandes bekannt. B lab (1. c.) nennt 3 Ge f ä h r dun g s urs ach e n : 1. Biotopzerstörung, 2. direkte Verfolgung, 3. Vertreibungseffekte. 1. Eine Zerstörung der Kreuzotter-Habitate resultiert z. B. aus der Wandlung früherer Bewirtschaftungsformen der Forstwirtschaft vom Nieder- und Mittelwaldbetrieb zum Hochwald, in dem nach Kronenschluß die Sonneneinstrahlung auf den Waldboden wegfällt. Im Zuge der Flurneugestaltung und Flurbereinigung wurden Feldgehölze und -hecken sowie Feldraine beseitigt, die zumindest in Waldrandnähe geeignete Lebensstätten der Kreuzotter bilden. Durch die Entwässerung von Feuchtgebieten und Mooren sowie durch Torfabbau sind viele Kreuzotterhabitate verschwunden. 2. Eine gezielte Ausrottung, verbunden mit Zahlung von Prämien, dürfte heute wohl überall der Vergangenheit angehören, doch werden von Spaziergängern, Pilz- und Beerensammlern noch immer Kreuzottern (und andere Schlangen!) erschlagen. Das bis noch vor wenigen Jahren übliche Wegfangen von Kreuzottern zum Zwecke der Giftgewinnung zur Serumherstellung usw. dürfte auch weitestgehend überholt sein, da sich hierfür vi~l besser die Sandotter (Vipera ammodytes L.) eignet. 3. Wesentlich negativer wirken sich anhaltende Störungen aus, die zur Vertreibung der Ottern führen. Durch den Autotourismus, verbunden mit Pilze- und Beerensammeln, werden heute die entlegensten Gebiete in der Landschaft frequentiert, die ehedem völlig abgelegene, ungestörte Lebensräume der Kreuzotter waren. Negativ auf die Bestände wirkt sich auch die Zersiedelung der Landschaft vor allem durch den Bungalow-Bau aus. Folgende S c hut z maß nah m e n sind für die Erhaltung der Kreuzotter erforderlich: 1. Bio top e r haI tun g. Wie aus Kapitel 8 hervorgeht, sind in Mitteleuropa die meistbesiedelten Habitate Nadelwaldschonungen. Nach ihrem Kronenschluß sind sie für Kreuzottern ungeeignet, so daß die Tiere abwandern. Eine Schutzmaßnahme ist hier nicht möglich, doch werden die Ottern meist in erreichbarer Entfernung andere Schonungen, Lichtungen etc. vorfinden. Wichtig ist die Erhaltung von Hoch-, Zwischen- und Flachmooren sowie Heiden, die zu den bevorzugten Lebensstätten der Kreuzotter gehören. Das gleiche gilt für reich strukturierte, langgezogene äußere und innere Grenzlinien in Süd-Exposition in Wäldern (Waldränder, Dämme, Schneisen und Waldwege). Ziel jeder Schutzmaßnahme muß die Sicherung der Lebensstätten vor Beeinträchtigungen jeder Art sein. Erforderlich ist auch die Sicherung des Nahrungsangebotes besonders für die Jungottern. Das kann durch Anlage offener Wasserflächen als Laichplatz für Grasfrösche (Rana temporaria) in Kreuzottergebieten erfolgen, wobei der Erdaushub nicht einplaniert werden sollte, da er gute Unterschlupfe bietet (B lab 1980).

97

Die Unterschutzstellung der gesamten von einer Population besiedelten Fläche ist wegen ihrer Größe im allgemeinen nur als Naturschutzgebiet möglich. Die Pflege eines solchen Gebietes besteht vor allem darin, die Frühjahrs-, Brut- und Herbstsonnplätze für die Insolation offen zu halten und an diesen Stellen von März bis September keine forstlichen Arbeiten durchzuführen sowie Feuchtstellen nicht zu entwässern. Ansonsten kann das Gebiet forstlich ohne Einschränkungen bewirtschaftet werden. In der DDR wurde ein 150 ha großes Waldgebiet, das von einer starken Kreuzotter-Population bewohnt wird, mit derartigen Behandlungsrichtlinien unter Schutz gestellt. Ein Flächennaturdenkmal (in der DDR maxima1 3 ha groß) wird zwa r niemals die gesamte von einer Population bewohnte Fläche umfassen, kann aber in Sonderfällen durchaus dem Schutz der Kreuzotter dienen, dann nämlich, wenn z. B. ein optimaler Sonnplatz, Paarungsort, Brutplatz oder auch ein gut besetztes langjähriges Winterquartier vor Störungen oder gar Eingriffen bewahrt werden soll: 2. Auf k 1 ä run g. Das noch immer praktizierte Erschlagen der Schlangen, das auf einer völlig unbegründeten Furcht vor Schlangen beruht, kann nur mit beharr· licher Aufklärung durch Vorträge vor Urlaubern, in Schulen, in Gesprächen mit Förstern, Waldarbeitern und Jägern usw. allmählich abgebaut werden. Die rein gefühlsmäßige Abscheu vieler Menschen gegenüber Schlangen muß wohl leider akzeptiert werden, gibt diesen Menschen aber nicht das Recht, jede Schlange (und Blindschleiche) totzuschlagen, zumal das Töten geschützter Tiere in der DDR nach der Naturschutzverordnung vom 14. Mai 1970 mit einer Ordnungsstrafe bis zu 300 M geahndet werden kann. 15. Danksagung Es ist mir ein Bedürfnis, denjenigen Herren herzlich zu danken, die mich durch Ausleihe von Literatur oder überlassung von Bildmaterial bei der Erarbeitung des vorliegenden Bandes unterstützt haben. Besonders danke ich herzliehst Herrn Dipl.-Biol. F. ]. 0 b s t (Dresden) für die kritische Durchsicht des Manuskriptes und für das Ausleihen von Literatur. Auch den Herren Prom. biol. Z. Bar ta (Litvinov), H.-]. Bi eil a (Groß Särchen), Dr. sc. R. G ü nt her (Berlin) und E. So c1h ure k (Wien), die mir Literatur zur Verfügung stellten, gebührt mein Dank. Herrn Dr. ]. Vii b ast e (Tartu) verdanke ich die estnischen, lettischen bzw. litauischen Trivialnamen der Kreuzotter. Für die freundliche Bereitstellung von Fotos danke ich vielmals den Herren Dr. H. Berger (Leipzig), E. Blättler (Luzern), R. Conrad (Gera), G. Dittman n (NeustadtlOrla), M. F ö r s te r (Leipzig), Dr. K.-H. G roß e r (Potsdam), S. Harn s c h (Berlin), Dr. L. Je s c h k e (Greifswald), H. Lu tz (Dresden), A. N ö 11 e r t (Holzendorf), R. 0 r t 1 i e b (Helbra), H. J. Pa gel (Rostock), Dipl.Bio!. H. Sc h r öde r (Stralsund), E. So c h ure k (Wien), Dipl.-Biol. L. T r u tna u (Altrieh), Prof. Z. V 0 gel (Prag) sowie der Deutschen Fotothek Dresden. Schließlich gilt mein Dank auch dem A. Ziem sen Verlag für sein Eingehen auf die Vorstellungen des Autors.

98

16. Literatur An d ren, C. (1976): Social behaviour during the reproductive period in Vipera b. berus (L.) .. Norw.· ]. Zool. 24, S. 234-235; dgl. (1982): Effect of prey density on reproduction, fora ging and other activities in the adder, Vipera berus. - Amph.-Rept. Wiesbaden 3, S. 81-96; dgl. (1982): The role oE the Vomeronasal Organs in the reproductive behaviour oE the adder Vipera berus - Copeia 1982, Nr. 1, S. 148-157; dgl. u. G. Nil s 0 n (1981): Reproductive success and risk of predation in normal and melanistic colour morphs of the adder, Vipera berus - Bio!. ]. Linn. Soc. 15, S. 235-246; dgl. (1983): Reproductive tactics in an island population of adders, Vipera bems (L.), with a fluctuating food resource. - Amph.-Rept. Wiesbaden 4, S. 63-79; A n gel, F. (1946): Faune de France. Reptiles et Amphibiens. Paris; Ar n 0 I d, E. N ., u. ]. A. Bur ton (1979): Pareys Reptilien- und Amphibienführer Europas. Hamburg u. Berlin; Ar n 0 I d, H . R. (Hrsg.) (1973): Provision al atlas of the Amphibians and Reptils of the British l sles. Huntingdon

B ä ces cu, M. (1933): Vipera bems L. in Moldova si Basarabia. - Rev. stii nt "V. Adamachi" 19, S. 3-13; Ball 0 w i tz, E. (1903): Entwicklungsgeschichte der Kreuzotter (Pelias berus Merr.). Jena; Ban n i k 0 v, A. G ., 1. S. Dar e v ski j , V. G. l see n k 0, A. K. Ru s tamo v, u. N . N. Sc erb a k (1977): Bestimmungsschlüssel der Lurche und Kriechtiere der Fauna der UdSSR. Moskau (russ .); Bau m a n n, F. (1929): Experimente über den Geruchssinn und den Beuteerwerb der Viper (Vipera aspis L.). - Z. vergl. Physiol. 10, S. 36-119 ; Bell air s , A. (1970): Reptiles. London ; dgl. , u. ]. D. Boy d (1947, 1950) : The lachrymal apparatus in Lizards and Snakes. 1. The Brille, the orbital glands and the origin of the Lachrymal duct. II. The anterior part of the Lachrymal duct and its relationship to the pa la te and nasal and vomeronasal organ. - Proc. Zool. Soc. London 117, S. 81-108; 120, S. 269-310; Bel 0 va, Z. V. (1974): Home ranges of the common viper (Vipera bems L.) during the summer period. - Bull. Soc. Sci. nato Moscou , Sect. Biol. 74, S. 146-148 (russ.); dgl. (1975): Die Populationsstruktur der Kreuzotter (Vipera berlls) nach Geschlecht und Alter. - Zool. ]. Moskau 54, S. 143- 145 (russ.); dgl. (1976): Die räumliche Populationsstruktur der Kreuzotter (Vipera berus L.).Ekologia 1976 (1), S. 71-75 (russ.); Bergmans, W., U. A. Zuiderwijk (1980): Amfibieen en Reptielen in Nederland. - Wet. Meded. Hoogwoud Nr. 139; B ern s t r ö m , ]. (1943): Till kännedomen om huggormen Vipera berus berus (Linne). - Medd. Göteb. Mus. Zool. Avd. 103, S. 1-34; Be s k 0 v, V. (1974): Die Höhenverteilung der Schlangen in einer ihrer Artenvielfältigkeit nach spezifischen Region von Südwestbulgarien. - lzv. Zool. lnst. Muz. Sofia 40, S. 167-173; Beuchelt, H. (1936): Bau, Funktion und Entwicklung der Begattungsorgane der männlichen Ringelnatter (N a/rix na/rix L.) und Kreuzotter (V ipera berus L.) . - Morphol. Jb. 78, S. 445-516; Bieling , R., H . Schloßberger U. E. Schwarz (1936): Die europäischen und mediterranen Ottern und ihre Gifte. - Behringwerk-Mitt., H. 7; Bi e 1I a, H.-]. (1977): Studien zur Verbreitung und Ökologie der Kreuzotter (Vipera b. berus L.) in der Oberlausitz - Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 51 (4), S. 1-9; dgl. (1978): Beobachtungen zur Vergesellschaftung der Kreuzotter (Vipera b. bems In) während der Aktivitätsperiode. - Zool. Abh. Mus. Tierk. Dresden 35, S. 219-221; dgl. (1980): Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Kreuzotter (Vipera b. berus L.). - ebd. 36, S. 117-125; dgl. (1983): Die Sandotter, Vipera ammodytes. - N . Brehm-Büch. 558; dgl., U. A. N ö 11 e r t (1985): Zur Lebensweise der Kreuzotter, Vipera berus (L.), in Feuchtgebieten (Rept., Serp. Viperidae) . - Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 12, S. 163-165; dgl., U. H. Sc h i e m e n z (1980): Beobachtungen zur Nahrungsaufnahme der Kreuzotter (Vipera b. berlls L.) im Freiluftterrarium. - Zool. Garten

99

(N. F.) 50, S. 15-16; Bill i n g, H. (1983): Polymorphismus bei Vipera berus seoanei.Herpetofauna 5 (24), S. 31-33; Bis eh 0 f f, W. (1972): Ein interessanter Kreuzotterfund. Aquae. Terrar. 19, S. 279; BI ab , ]. (1980): Reptilicnschutz: Grundlagen - Probleme - Lösungsansätze.-Salamandra 16, S. 89-113; Blanchard, F. N., u. E. B. Finster (1933): A method of marking living snakes for future recognition , with a discussion of some problems and results. - Ecology 14, S. 334-347; BI um, J. (1888): Die Kreuzotter und ihre Verbreitung in Deutschland . - Abh . Senckenberg. naturf. Ges. 15, S. 123-278; Bog e r t , C. M. (1947): Rectilinear locomotion in snakes. - Copeia, S. 253; B 0 u I eng er, G . A . (1892): An investigation into the variations of the viper in Great Britain. - Zoologist 50, S. 87-93, 152; dg!. (1913): The snakes of Europe. London; B run 0, S. (1979): Rettili d'Italia. Florenz; B und, C. F. van de (1964): De verspreiding van de reptielen en amfibieens in Nederland. - Lacerta (Maastricht), S. 1- 72; Bur e s eh, 1., u. ]. Z 0 n k 0 v (1932) : Die Verbreitung der Giftschlangen (Viperidae) in Bulgarien und auf der Balkan-Halbinsel. - Trav. Soc. Bulg. Sei. nato 15116, S. 189-206; dgl. (1934): Untersuchungen über die Verbreitung der Reptilien und Amphibien in ~ulgarien und auf der Balkanhalbinse!. Ir. Teil: Schlangen. - Bul!. In st. R. Hist. Nat. Sofia 7, S. 106-188 (bulgar.) Ca r e v ski j , S. F. (1917): Formes nouvelles du genre Vipera , trouvces dans l'Empire Russe. - Ann. Mus. Zoo!. Petrograd 21 (1916), S. 34-39 (russ.); Ca s ta n e t, J. (Hrsg.) (1978): Atlas preliminaire des Reptiles et Amphibiens de France. Montpellicr; C h r ist i ans e n , ]. (1982): Slanger 2 - de giftige. Holte; CI aus n i tz er, H.-]. (1978): Nahrung und Biotopanspruch der Kreuzotter (Vipera berus) im Kreis Celle. - Beite.Naturk. Nieders. 31, S. 41 bis 43; Collet, R. (1918): Norges Krybdyr ng Paddee. In : A. Wollebaek , Norges Kvirveldyr 3. Kristiania ; C y ren, O. (1941): Beiträge zur Herpetologie der Balkanhalbinse!. - Mitt. Kgl. Naturw. Inst. Sofia 14, S. 36-152 DeI y, O. G ., U. M. M a r i a n (1960) : Contributions it I'etude de la repartitIOn de la Vipere commUlle (Vipera berus L.) en Hongrie. - Vertebe. Hungar. 2, S. 175- 188; Die r kin gWe s t p haI , U. et a!. (1981 ): Zur Situation der Amphibien und Reptilien in Schleswig-Holstein. - Landesamt Natursch. Landschaftspf!. Schlesw. -Holst. H. 3; D i t t man n , G. (1979): Jahreszeitlich außergewöhnliche Trächtigkeit von Kreuzotterweibchen im ostthüringischen Hügel land. - Veröff. Mus. Gera , naturw. R. H. 6 (1978), S. 91-92; dg!. (1984): Ein außergewöhnlicher Kreuzotterbiß. - Feldherpetologie (Berlin), S. 11; D 0 b r e f f , M . (1939): Über Hungerfähigkeit bei Schlangen. - Zool. Garten (N. F.) 10, S. 218-221 ; D 0 I m e n , D. (1978): Norske Padder og Krybdyr, en forelöpig utberedelseoversikt. - Fauna 31, S. 165- 174; Do s se n ba eh, H . D ., u. A. Ga n z (1978): Die Reptilien der Schweiz . - Neujahrsb!. Naturf. Ges. Schaffhausen Ne. 30 ; Du g u y, R. (1975): Une Vipere nouvelle pour la faune de France: Vipera berus seoanei Lataste, 1879. - Bull. Soc. Zoo!. France 100, S. 395-397; Du lI em e i je r, P. (1956): The functional morphology of the head of the commOll viper, Vipera berus (L.). - Arch. Neerl. Zoo!. 11 , S. 387-497; D ü r i gen, B. (1897): Deutschlands Amphibien und Reptilien. Magdeburg E b e r h a r d t , K. (1933): Die Amphibien und Reptilien Österreichs nebst einem Anhan g über Lacerta sicula. - Mskr. Linz; E km an, S. (1922) : Djurwärldens Utbredningshistoria pa Skandinaviska Halvön. Stockholrn; Ern e I j a n 0 v, A. A. (1929) : Snakes of the Far Eastern District. Wladiwostok (russ.); Eng e I man n , W . E. (1977): Wie bewegen sich Schlangen? - Panthera. Mitt. Zoo!. Garten Leipzig, S. 20-23; dg!., u. F.]. Ob st (1981): Mit gespaltener Zunge. Leipzig Fe j er v a r y , G . (1923): On the occurrence of Vipera bems L. in the country of Zala, S. Hungary. - Ann. hist.-nat. Mus. Hungar. 20, S. 135-140; Fe I d man n, R. (Hrsg.) (1981 ) :

100

Die Amphibien und Reptilien Westfalens. - Abh. Landesmus. Naturk. Münster 43. H. 4; F 0 c k, K. (1930): Kreuzotterbiß. - Med. Welt 3, S. 257; Fra n c k e, E. (1937): Krankheitserscheinungen und Therapie bei Kreuzotterbissen. - Sammlung von Vergiftungsunfällen 8, C. 36; Fra n c k e (1884): Die Kreuzotter. Naturgeschichte und Fang derselben. Dresden; Fra n z , R. (1887): Deutschlands Schlangen, mit besonderer Würdigung des Bisses der giftigen Kreuzotter. Erfurt; Fr i tz s c h e, J. (1981): Das praktische Terrarienbuch. Leipzig u. Radebeul; dgl., u. F. J. 0 b s t (1966): Vipera bems bosniensis Boettger auch in Ungarn. - Abh. Ber. Mus. Tierk. Dresden 28, S. 281-283; Fr 0 m m hol d, E. (1969): Die Kreuzotter (Vipera berus L.). N. Brehm-Büch. 332; F u h n , E., u. S. Va n c e a (1961): Reptilia. In: Fauna Republicii Po pulare Romine. Bd. 14/2 Ga 1I e n s t ein, (1853): Die Reptilien von Kärnten. - Jber. naturhist. Landesmus. Kärnten; Gas c, J.-P. (1974): L'interpretation fonctionelle de I'appareil musculo-squelettique de I'axe vertebral chez les serpents (Reptilia) . - Mem. Mus. Hist. nato Paris (N. Ser. A, Zoo 1.) 83, S. 1 bis 182; Gis I e n, T., U. H. Kau r i (1959): Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology. - Acta Vertebr. 1, S. 197-397; Glandt, D. (1971): Zur Verbreitung und Ökologie der Kreuzotter, Vipera bults (L. 1758) (Reptilia, Viperidae) am Niederrhein. - Decheniana 123, S. 275-279; dgl. (1975): Die Amphibien und Reptilien des nördlichen Rheinlandes. - ebd. 128, S. 41-62; G 0 0 c h, B. (1945): Adders in the snow. - Field 188, S. 343; G r a y , J. (1946): The mechanism of locom otion in snakes. - J. exper. Biol. Edinburgh 23, S. 101-120; G r 0 s sen b ach er, K., u. M. B r a n d (1973): Schlüssel zur Bestimmung der Amphibien und Reptilien der Schweiz. Bern ; Gruschwitz, M. (1981): Verbreitung und Bestandssituation der Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz. - Natursch. u. Om. Rheinl.-Pfalz 2, S. 298-390 I-! aas, G. (1931): Die Kiefermuskulatur und die Schädelmechanik der Schlangen in ver-

gleichender Darstellung. - Zool. Jb. Anat. 53, S. 127-198; Hag er, P. K. (1906): Die Kiefermusku latur der Schlangen und ihre Beziehungen Zu den Speicheldrüsen. - ebd. 22, S. 173-224; I-! a je k - Hai k e, H. (1941): Brunst-Kämpfe bei Vipera berus. - BI. Aquar.k. 38, S. 303 bis 305; He c h t, G. (1928): Zur Kenntnis der Nordgrenze der mitteleuropäischen Reptilien.Mitt. Zoo1. Mus. Berlin 14, S. 501-596; He d i ger, H. (1937): Die Schlangen Mitteleuropas. Basel; dgl. (1969): Wie gefährlich sind die Giftschlangen der Schweiz? - Schweiz. med. Wschr. 99, S. 1063-1066; Hell mi c h, W. (1965): Klasse Reptilia, Kriechtiere. In: Handbuch der Biologie. Bd. VI/2 Das Tier, Die Stämme des Tierreichs II, S. 671-744. Konstanz; He m k e, E. (1982): Ober die Kreuzotter, Vipera bults (L.), im Kreis Neustrelitz. - Zool. Rundbr. Neubrandenb. 2, S. 55-60; He m m es, G. D. (1975): Adderbeten in Nederland. - Lacerta (Maastricht) 33 (4), S. 55-62; Hin x man, L. W. (1902): Notes on the Common Adder in the Highlands. - Ann. Soc. Nat. Hist. S. 151-153; Hof f man n, C. K. (1890): Schlangen und Entwicklungsgeschichte der Reptilien. - Bronn, Kl. Ord. Bd. 6, 3. Abt. Reptilien; Hon e g ger, R. E. (1978): Threatened Amphibians and Reptiles in Europe. - Council of Europe: Nature and Evironments Ser. Nr. 15. Straßburg; Hot z, H., u. M. F. B r 0 g g i (1982): Rote Liste der gefährdeten und seltenen Amphibien und Reptilien der Schweiz. Basel; H r a b e, S., O. 0 I i v a u. E. 0 p a t r n y (1973): Klic na sich ryb, obojzivelniku a plazu. Praha; H r 0 m a d k a , J., U . P. V 0 zen i lek (1976): On the better knowledges of life of Common Viper, Vipera berlts bults (L., 1758). - Fauna bohem. Nr. 1, S. 31-42 (tschech.); H va s s, H. (1936): Danmarks :Padder og Krybdyr. Kopenhagen I p p e n, R. (1959): Die Amöbendysenterie der Reptilien. - Kleintierprax. 4, S. 131-137; dgl. (1967): Die Krankheiten des Verdauungsapparates der Reptilien. - Verh. Ber. IX. Int. Symp. Erkrankungen Zootiere Prag, S. 33-42

101

J u n ger sen, Jus

Z CZ

H. F. E. (1907): Krybdyr og Padder. In: Danmarks Fauna. Kopenhagen ; Y k , W. (1974): Plazy i Gady krajowe. Warschau

K abi s eh, K. (1974): Die Ringelnatter Na/,ix na/rix (L.). - N. Brehm-Büch. 483; K a h man n, H. (1932): Sinnes physiologische Studien an Reptilien. 1. Experimentelle Untersuchungen über das Jacobsonsche Organ der Eidechsen und Schlangen. - Zoo1. Jh. Physio1. 51 , S. 173 bis 238 ; Kar a man, St. (1939): über die Verbreitung der Reptilien in Jugoslawien. - Ann. Mus. Serb. merid. Skoplje; Kat h a r i ne r, L. (1897) ': über Bildung und Ersatz der Giftzähne der Giftschlangen. - Zoo!. Jb. Anat. 10, S. 55-92; dg1. (1900): Die Mechanik des Bisses der solenoglyphen Giftschlangen. - Bio!. Zbl. 20, S. 45-53; Kau fm a n n. C. (1892): 63 Fälle von Giftschlangenbissen, die in der Schweiz beim Men schen zur Beobachtung gekommen. - Corr. bl. schw ei z. Ärzte 22; K:1 u r i, H. (1946) : Die Verbreitun g der Amphibien lind Reptilien in Estland. - Förh. fysiogr. Sällsk. Lund 16 (18) , S. 1- 20; Kir s eh, R. (1952): über Kreuzotterbißverletzungen. - Zb!. Chirurgie 77. S. 198-203; K j ae r g aar d, A. ]. (1981 ) : Udbredelsen af sort Hugorm i Danmark. - Flora och Fauna 87, S. 27-29; dgl. (1981): A method for exarrunation oE stomach content in live snakes and some information on feeding habits in common viper (Vipera berlts) in Denmark. - Natura Jutlandica 19, S. 45 - 48; K lern m er. K. (1963): Liste der rezenten Giftschlangen. In: Die Giftschlangen der Erde. - Behringwerk-Mitt. Marburg, Sonderband , S. 255-464; K l i n gel h ö f er , G . (1942): Die Kreuzotter in Ostth üringen. Diss.-Schrift Berlin; Km in i a k , M .• u. St. Kai u z (1983): Evaluation of sexual dimorphism in snakes (Ophidia, Squamata) based on external morphological characters. - Folia zoo l. Brno 32, S. 259- 260 ; K 0 p s t ein, F. (1920): Die Ophidier Albaniens. - Verh. zoo1. bot. Ges. Wien 70, S. 389; Kornalik , F. (sen .), F. Kornalik (jun.), u. V. Seichrt (1967): Die anatomische Grundlage des Schlangenbißmechanismus. - Zoo!. Garten (N. F.) 33, S. 309-3 19 ; Kramer, E. (1977): Die Kopf- und Rumpfmu s kulat~r von Vipera aspis (L. , 1758).- Revue Suisse Zoo!. 84, S. 767-790 ; dg1., A. Lindner, u. B. Mermillod (1982) : Systemiltisehe Fragen zur europäischen Schlangenfauna. - Vertebr. Hungar. 21 , S. 195- 201 ; Kr aus. R., u. F. Wer ne r, (1931): Giftschlangen und Serumbehandlung der Schlangenbisse. Jena; Ku I ich, ]. (1981 ) : Plazi a obojZivelnici Horazdovicka. Pl'iroda (Pizen ) 40 , S. 1-35 La c, ]. (1964) : Historicky prehläd vYskumu plazov na uzem' Siovenska do r"ku 1963. - A cta rer. nato Mus. Nat. Siov. Bratislava 10, S. 124-144; dg1. (1%9): Die Amphibien und Reptilien des Tatra-NationalparKes. - Zbornik präc 0 Tatranskom Olirodnom Parku 11. S. 297-3 28 ; La eh man n . H. (1890): Die Reptilien und Amphibien Deutschlands in Wort und Bild . Berlin ; La rio n 0 v, P. D . (1961): On tbe conditions of Viper hibernation on the northern bord er of their distribution in the Lena Valley. - Zoo!. ]. Moskau 40, S. 289-290 (russ.); L eder er, G. (1936): Unsere jahrzehntelangen Beobachtungen und Erfahrungen mit der Kreu zotter (Vipera b. berus L.) . - Wschr. Aquar.-Terrarienk.; Lei g h ton, G. (1901 ) : The life history of the British serpents and their local distribution in the British Isles. London ; L e m me I, G. (1977): Die Lurche und Kriechtiere Niedersachsens. - Natursch. Landschaftspf!. Niedersachs. H . 5; Li e b , E., u. H . 0 bl i n ger, (1981): Zur Verbreitung der Kreuzotter (Vipera benJS) in Bayerisch-Schwaben : - Ber. naturw. Ver. Schwaben 85, S. 1-13; Li e s k e, H. (1963): Symptomatik und Therapie von Giftschlangenbissen. In : Die Giftschlangen der Erde. - Behringwerk-Mitt., Sonderband. S. 121-160; dgl. (1966): Poisonous snake bites in Germany. - Mem. Inst. Butantan 33 (1); L ü d i c k e, M. (1962-64): 5. Ordnung der Klasse Reptilia, Serpentes. In : W. K ü k e n t hai, Handbuch der Zoologie. Bd. 7, 1. Hälfte, Liefrg, 5/6; L u t t e n b erg er , F. (1978): Die Schlangen Österreichs. Wien Mal k mu s. R. (1974): Die Verbreitung der Reptilien und Amphibien im Spessart. - Nachr. naturw. Mus. Aschaffenburg H . 82, S. 23-38; M a r i an, M . (1956): Adatok a keresztes vipera

102

(Vipera b. berus L.) Somogyi elterjedesi viszonyaihoz. - Ann. hist.-nat. Mus. Hungar. 7, S. 463 bis 468; dg!. (1963): Einige Daten zur Fortpflanzungsbiologie der Kreuzotter (Vipera b. berus L.). - Vertebr. Hungar. 5, S. 55-67; M a r qua r d t, W. (1960): Schutz den Schlangen im Heidepark! - Naturschutzparke H. 18, S. 22-24; M a y er, G. T. (1972): Das Vorkommen der Kreuzotter (Vipera berus L.) in Oberösterreich. - Naturk. Jb. Linz, S. 127-137; Me hel y, L. (1893): Die Kreuzotter in Ungarn. - Zoo!. Anz. 16, S. 186-192; Me r t e n s, R. (1947): Die Lurche und Kriechtiere des Rhein-Main-Gebietes. Frankfurt/Main; dgl. (1960) : Kriechtiere und Lurche. 2. Auf!. Stuttgart; dg!., u. L. Müll er, (1940): Die Amphibien und Reptilien Europas. Abh. Senckenberg. naturf. Ges . 451, S. 1-56; dg!., u. H. Wer mut h (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas. '3. Liste. Frankfurt/Main; Mo h r, E. (1926): Die Kriechtiere und Lurche Schieswig-Hoisteins. - Beitr. Heimatforsch. Schlesw.-Hoist. 5; Mo sa u er, W . (1932): über die Ortsbewegung der Schlangen. - Zool. Jb. Physio!. 52, S. 191-215; ' Mo s er, A. (1978): Giftige Amphibien und Reptilien. In: Schutz der Amphibien und Reptilien , - Schweiz. Naturschutz 44 (5), S. 42-43; Müll er, L. (1927): Vipera berus berus (L.), Kreuzotter. In: F. S t ein h eil , Die europäischen Schlangen, H. 7; Müll er, P. (1976): Arealveränderungen von Amphibien und Reptilien in der Bundesrepublik Deutschland. - Sehr. R. Vegetationsk. 10, S.269 bis 293 Ni k 0 I s ki j A. M. (1926): Coluber (Vipera) sachalinensis (Car.) et son histoire. - Ann. Mus. Zool. Ac. Sei. Lenin grad 27, S. 247-260; Nil s 0 n, G. (1976): The reproductive cyde of Vipera berus in SW Sweden. - Norw. ]. Zool. 24, S. 233-234; dgl. (1980): Male reproductive cyde of the European Adder, Vipera berus, and its relation to annual activity periods. ~ Copeia, S. 727 bis 737; dg!. (1981): Ovarian cyde and reproductive dynamics in the female adder, Vipera berus (Reptilia, Viperidae). - Amph.-Rept. Wiesbaden 2, S. 63-82; No b I e , G. K. (1937): The sense organs involved in the courtship of Storeria, Thamnophis and other snakes. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 73, S. 673-725; Not t h a f t , ]. (1886) : Die Verbreitung der Kreuzotter in Deutschland . - Zoo!. Anz. 9, S. 450-454; N 0 w a k , E. (1981): Die Lurche und Kriechtiere der Länder der Europäischen Gemeinschaft. Artenkatalog mit Angaben über Vorkommen und gesetzlichen Schutzstatus. Greven Ob s t, F.]. (1983) : Zur Kenntnis der Schlangengattun g Vipera (Reptilia, Serpentes, Viperidae) . Zool. Abh. Mus. Tierk. Dresd en 38, S. 229- 235; 0 e h m e , W. (1969): Albinotische Kreuzotter. Aquar. Terrar. 16, S. 173; 0 n d r i a s , ]. C. (1968): Liste des Amphibiens et des Reptiles de Grece. - Biol. Gallo-Hellenica 1, S. 110- 135; 0 p a t r n y , E. (1979): Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der Reptilienfauna in der Tschechoslowakei. - Acta Univ. Palack. Olomucensis, Fac. rer. nato 63 , S. 243-255 1" a e p k e , H.-J. (1970): Naturschutzprobleme bei brandenburgischen Amphibien und Reptilien . Naturschutzarb. Berlin Brandenburg 6, S. 80-86; Par e n t, G. M. (1968) : Contribution il la

connaissance du peuplement herpetologique de la Belgique. I: Quelques donnees sur la repartition ~t sur I'ecologie de la vipere peliade (Vipera berus) en Belgique et dans le NE de la France Bull. Inst. Sci. nato Belgique 44 (29) , S. 1-34; Pa w I 0 w s k y , E. N. (1927) : Gifttiere und ihre Giftigkeit. Jena; Per s s 0 n, H. (1946) : Huggorm (Vipera berus) i rörelse i januari. - Fauna och Flora 41, S. 232; Pet e r s, G . (1967): Klasse Reptilia - Kriechtiere. Urania-Tierreich. Bd . Fische-Lurche- Kriechtiere. Leipzig, Jena u. Berlin; Pet i t pie r r e, M. (1934): Über Schlangenbißvergiftungen in der Schweiz. - Schweiz. Med. Wschr. 64, S. 372-399; Pet z 0 I d, H.-G. (1968): über den Häutungsvorgang bei Echsen und Schlangen. - Aquar. Terrar. 15, S. 130- 133; dg!. (1980): Statistisches über die Geburtsgewichte von Kreuzottern (Vipera b. berus). - Milu 5, S. 443-448; Pet z s c h , H . (1949) : Amseln und Haussperlinge als Schlangenfeinde. - Zool. Garten (N. P.) 16, S. 134-135; Phi s a I ix , M. (1940): Viper es de France. Paris; dg!. (1968): La livree des viperes de France. - Bull. Mus. Hist. Nat., 2. Ser. 40, S. 661-676; Pie I 0 w s ki, Z.

103

(1962): Untersuchungen über die Ökologie der Kreuzotter (Vipera berus L.). - Zool. jb. Syst. 89, S. 479-500; PI ö t ne r , ]. (i983): Zur Bestandssituation bei der Kreuzotter (Vipera b. berus L.) im Bezirk Rostock. - Natur u. Umwelt, Beitr. Bez. Rostock H. 5, S. 70-77; Po m i a n 0 w s k a , 1. (1972): Metabolie rate in the adder (Vipera berus L.). - Bull. Ac. Polon. Sei, Ser. Sei. Biol. 20, S. 143-146; Pomianow ska- Pilipiuk , r. (1974): Energy balance and food requirements of adult vipers Vipera berus (L.). - Ekol. Pol. 22, S. 195-211 ; Pr e s t t , 1. (197 1): An ecological study of the viper Vipera berus in southern Britain. - ]. Zoo I. London 164, S. 373-418; Pr i 0 r, H. T. ]. (1 933) : The dance of the Adders. A remarkable example of reptilian rivalry. - Countryside 9, S. 492-493; Ps e n n er, H. (1940): Die Vipern Großdeutsch lands. Braunschweig; Pu s c h n i g, R. (1951): Unsere Vipern. - Carinthia Ir 141, S. 124-132 Rad 0 v a n 0 v i c, M. (1941): Zur Kenntnis der Herpetofauna des Balkans. - Zool. Anz. 136, S. 145-159; dg!. (1964): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Jugoslawien. - Senkkenberg. bio I. 45, S. 553-561; Re ich e nb ach - K I i n k e, H.-H. (1963): Krankheiten der Reptilien. Jena; R e pa, P. (1977): Obojzivelnici sever blsti Ceskeho lesa a Tachovske brazdy jihozäpadni Cechy. - Pi'iroda (Pizen) 22, S. 1-25; R 0 e sie r , Th. (1927): über das Vorkommen der Kreuzotter in Böhmen. - Lotos 75, S. 121-135; Roll i n a t , R. (1947): La vie des reptiles de la France centrale. 2. Auf!., Paris; R ü h m e kor f , E. (1970): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Niedersachsen. - Beitr. Naturk. Niedersachs. 22, S. 67-131 S a i n t Gi r 0 n s, H. (1952): Ecologie et ethologie des vlperes de France. - Ann. Sei. nato Paris, Zoo!. ser. 11, S. 263-343; dg!. (1971): Kreuzotter und juraviper. In: G r z i m e k s Tierleben, Bd. 6. Kriechtiere. Zürich; dgl. (1975): Coexistence de Vipera aspis et de Vipera berus en Loire-Atlantique: un probleme de competition interspecifique. - Terre Vie 29, S. 590-613; dg!. (1976): Les differentes types de cydes sexuels des males chez les Viperes europeennes.C. R. Ac. Sei. Paris (Ser. D) 282, S. 1017-1019; dgl. (1978): Morphologie externe comparee et systematique des Viperes d'Europe (Reptilia, Viperidae). - Rev. Suisse Zoo I. 85, S. 565 bis 595; dg!. (1980): Modifications selectives du regime des Viperes (Reptilia, Viperidae) lors de la croissance. - Amph.-Rept. Wiesbaden 1, S. 127-136; dgl. (1981): Quelques observations sur la dispersion des nouveaux - nes chez Vipera berus et Vipera aspis dans la bocage atlantique (Reptilia, Viperidae). - ebd. 2, S. 269-272; dgl., u. R. D u g 1I y (1976): Ecologie et position systematiqlle de Vipera seoanei Lataste, 1879. - Bull. Soc. zoo I. France 101, S. 325-339; dgl., u. E. Kr a m e r (1963): Le cyde sexuel chez Vipera berus (L.) en montagne. - Rev. Sliisse Zool. 70, S. 191-221; Sc h i e me n z, H. (1978): Zur Ökologie und Bionomie der Kreuzotter (Vipera b. berlls L.). Teil I: Adulte Männchen und Weibchen. - Zool. Abh. Mus. Tierk. Dresden 35, S. 203-218; dg1. (1980): Eine einfache Methode zum Messen lebender Giftschlangen. - Zool. Garten (N. F.) 50, S. 59; dg1. (1980): Die Herpetofauna der Bezirke Leipzig, Dresden und Karl-Marx-Stadt. - Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 7, S. 191-211; dgl. (1983): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Thüringen. - Veröff. Mus. Gera, naturw. R., H. 9/1981, S. 3 bis 39; dg1. (1983): Zur Ökologie und Bionomie der Kreuzotter (Vipera b. berus L.). Teil II: Entwicklung der Jungtiere von der Geburt bis zur Geschlechtsreife sowie Ergänzungen zu Teil I: Adulte Tiere. - Zoo1. Abh. Mus. Tierk. Dresden 39, S. 51-61; dgl., u. H.-]. Bi e lI a (1978): Die Unfälle durch Krellzotterbisse (Vipera b. berus L.) in den Jahren 1955-1975 in Sachsen.ebd. 34, S. 229-243; Sc h r e i b er, E. (1912): Herpetologia europaea. 2. Aufl., jena; Sc h u I z, R. (1963): Der Kreuzotterbiß und seine Behandlung. - Z. ärztI. Fortb. 57, S. 598 bis 599; S c h u s t er, W. (190 5): Häher als Kreuzotterfeinde. - Aus d. Heimat 18; Sc h war z, E. (1936): Untersuchungen über Systematik und Verbreitung der europäischen und mediterranen Ottern. In: Die europäischen und mediterranen Ottern und ihre Gifte. - Behringwerk-Mitt. H. 7, S. 159-262; S c h wie k, G. u. F. Die k g i e s s e r (1963): Probleme der Antigen- und Fermentanalyse im Zusammenhang mit der Herstellung polyvalenter Schlangengiftseren. In: Die

104

Giftschlangen der Erde. - Behringwerk-Mitt., Sonderband, S. 35-66; $ e bel a, M. (19 78): Contribution to the knowledge of the common vipers diet (Vipera berus L.) in the Ceskomoravska vysocina. - Cas. mor. Nusea, Sci. nato 58, S. 213-216; dgl. (1980): The diet of the common viper (Vi pera berus) in the area of Mt. Kralicky sneznik. - Folia Zoo 1. 29, S. 117-123; Se r v i ce, R. (1902) : The Adder in Solway. - Ann . Scott. nato Hist. 1902, S. 153-162 ; Sie ver s, K. (1951 ): Über die Behandlung von Kreuzotterbissen. - DATZ 4, S. 217-218; Ski e n a r , J., U. Z. R 0 c e k (1979): Zoogeografie obojzivelniku a plazu v-ychodnich Cech. - Bezirksmus. Hradec Kralove 1979, S. 1-64; Sm i t h, M. A. (1954): The British Amphibians and Reptiles. 5. Aufl. 1973 London; dgl., U. Bell air s, A. (1947): The head glands of snakes, with remarks on the evolution of the parotid gland and teeth of the Opisthoglypha. -]. Linn. Soc. Zoo 1. 41, S. 353 bis 368; So c h ure k, E. (1953): Irrtümer um Vipera berus bosniensis Boettger 1889. - Carinthia 11 143, S. 103-104 ; dgl. (1956): Kreuzottern fre ssen auch den Alpen sa lamander. - DATZ 9, S. 195; dgl. (1957): Die Kreuzotter in Niederösterreich. - Natur Land 43 (8/9); dgl. (1972): Zur Verbreitung und Systematik europäischer Giftschlangen . - Vivarium Wien 2, S. 33- 36; dgl. (1978): Die Lurche und Kriechtiere Österreichs nach dem Stand von 1978. - Mitt. zool. Ges. Braunau 3, S. 131-139 ; dgl. (1979): Kritische Liste der Giftschlangen Europas mit Beschreibung einer neuen Unterart. - ebd. 3, S. 213-218; S par r e b 0 0 m, M . (1981): De amfibieen en reptielen vall Nederland , Belgie en Luxemburg. Rotterdam; S pell erb erg, I. F. (1975): British amphibians and reptiles. Fingertip facts in assoc. with WWF (BNA). London; S t a d I er, H. (1955): Die Kreuzotter in Unterfranken. - Nachr. Naturw. Mus. Aschaffenburg Nr. 47, S. 15-17; S te m m I er, O. (1971 ): Die Reptilien der Schweiz. - VerÖff. Naturh. Mus . Basel Nr. 5. 2. Aufl.; S te pan e k , O. (1949): Obojzivelnici a plazi zemi ceskych. Praha ; S t rau b , R. (1968): Variabilität im Bau des Pileus bei der mitteleuropäischen Kreuzotter, Vipera berus berus (Linnaeus). - Vestn. ceskol. Spol. zool. 32 , S. 293-299; S u t her I a n d, S. K. (1979): Treatment of snake bite in Australia and Papua New Guinea (MerkbI. , 12 S.). Melbourne. S z y n dia r , Z. (1981): Bites caused by the adder, Vipera bems (L.) in Poland . - Przegl. Zool. 25, S. 513 bis 522 (poln.) Ta y I 0 r, R. H. R. (1948): The distribution of Reptiles and Amphibians in the British Isles , with notes on species recently introduced. - Brit. J. Herpetol. 1, S. 1-38 ; Te r vi h u 0, ]. (1981): Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe. - ' Ann. Zool. Fenn. 18, S. 139-164 ; T hom a s, E. (1955): Der Kommentkampf der Kreuzotter (Vipera berus). - Naturw. Berlin 42, S. 539; Ti s er, J. (1975): Plazi a obojzivelnici zapadnich Cech. - Priroda (Pizen) 14, S. 1 bis 39; T ru t n a u , L. (1975): Europäische Amphibien und Reptilien. Stuttgart Va i ni 0, I. (1932): Zur Verbreitung und Biologie der Kreuzotter , Vipera berus (L.), in Finnland. - Ann. Soc. zool.-bot. Fenn. 12, S. 1-19; Va n c e a, St., U. I. Ban y a i (1956): Vip era berus bosniensis Boettger, 0 viperä rara pentru fauna R. P . R. - Stud. Cerct. Sti. Iasi 7, S. 61-65; dgl. , J. E. Fuhn u. M. Borcea (1982): L'etude morphologique des populations de Vipera b. berus du Plateau Central Moldave, des Carpathes Orientales et de Transylvanie. Vertebr. Hungar. 21, S. 245-250; Va s i I i u, G. D., U. C. So T a (1968) : Fauna Vertebratica Romaniae. Ur. Reptilia. Bacau; Vii ta n e n, P. (1967): Hibernation and seasonal movements of the viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland. - Ann. Zool. Fenn. 4, S. 472- 546; V 0 gel, Z. (1962): Die Lebensweise der Kreuzottern. - Aquar. Termr. 9, S. 49-53; V 0 1so e , H. (1944): Structure and seasonal variation oE the male reproductive organs of Vipera hems. - Spolia Zool. Mus. Hauniensis Kopenhagen 5, S. 1-V2 Wagner, H. (1948): Die Kreuzotter. Braunschweig; Walker, C. W. (1945): Notes on adderbite (England und Wales). - Brit. Med. J. S. 13-14; Wall, F . (1931): A popular treatise

105

on the common Indian Snakes. The Cobra (Naia tripudians). -]. Bombay nato Hist. Soc. 22, S. 243-259; Wer ne r, F. (1897): Die Reptilien und Amphibien Österreich-Ungarn und der Occupationsländer. Wien; dg!. (1912/13): Lurche und Kriechtiere. Brehms Tierleben. Bd. 4 U. 5. Leipzig U. Wien; dg!. (1930): Über Vipera (Mesocoronis) bosniensis Werner et T. Reuß.Zoo!. Anz. 88, S. 89-92; Wes t hof f, F. (1891): Die geographische Verbreitung von Pelial berus in Westfalen und den angrenzenden Landesteilen. - Jber. zoo!. Sekt. Prov.-Mus. Wiss. Kunst Münster 1890/91, S. 72-78; W e z e I , C. (1888): Das Vorkommen der Kreuzotter (Vipera bems) im Herzogtum Sachsen-Altenburg. - Mitt. Oster!. (N. F,) 4, S. 81-87; Wie dem a n n , H. (1932): Zur Ortsbewegung der Schlangen und Schleichen. - Zoo!. Jb. Physio!. 50, S. 557-596; W i j k, D. P. van (1951): De verspreiding van de reptielen en amfibieens in Nederland. - Lacerta (Maaßtricht) 9, S. 25-43; W i j n g aar den, A. van (1959): Over de verspreiding en de ecologie van de Adder in Nederland. - Levende Natuur 62, S. 254-261; W i t t e, G. F. De (1948): Amphibiens et reptiles. In: Faune de Belgique; W i t t man n, B. (1954) : Europas Giftschlangen. Wien, St .. Pölten U. München; W 'o I te r, M. (1924): Die Giftdrüse von Vipera berus. - Jena, Z. Naturw. 60, S. 305-362 Z i m m e r man n, R. (1908): Der deutschen Heimat (1921): Kreuzotter und Glatte Natter in Sachsen. - BI. Einiges von der Kreuzotter. - Mitt. Landesver. sächs. be r g, A. J. (1974): De gewone Adder, Vipera berus.

Kriechtiere und Lurche. Stuttgart; dg!. Aquark. 32, S. 265-268; dg!. (1930): Heimatseh. 19, S. 30-35; Z w i n e n - Lacerta (Maastricht) 33, S. 63-68

17. Register Aberglaube 5 \ Abundanz 77 Aktivitätsbeginn 58 Albinismus 38 Alpensalamander 56 Alter 82 Amnioten-Ei 7 Amöbenruhr 84 Analschild 8,26,40,41 Apicale 40, 42 Areal 43 Aspisviper 38,49,85,90,93 Atmungsorgane 33 Augenschild 25, 40, 42 Augentrübung 8, 71 Bauchschienen 8,40,41,42 Befruchtung 63 Berglemming 56 Beschuppung 26,40-43,44-48 Beutefang 57 Biotopscbutz 97 Bißmecbanismus 11 Bißverletzungen bei Menschen 86-96 -, Behandlung 90 H. -, Erkrankungsdauer 92 H. -, Häufigkeit 88 -, jahreszeitliche Verteilung 89 f. -, Verhalten nach Bissen 95 -, Verteilung auf Körperteile 89 f.

106

Bißvorgang 57 Blindschleiche 56, 78, 84 Brandmaus 56 Braunfrösche 56,58, 80, 97 Brutplatz 64,74 Canthalia 40,42 Canthus rostralis 40,42 Columella auris 9, 15 Coronella allsl,iaca 25, 27, 83, 96 Dentale 9 Drüsen 15 Eidechsen 56, 58, 78, 80 Eierstöcke 35 Embryonalentwicklung 7,74 Entwicklung der Jungottern 80 H. Erdmaus 55 Erschütterungssinn 15 Färbung 37 f. Feinde 83 Feldmaus 56 Fettkörper 16,59,60, 76 Fortbewegung 12 Frenale 42 Freßakt 16,58 Frontale 40, 42 Frühjahrs-Sonnenbad 58

Geburtstermine 75 Geburtsvorgang 72.75 Gefährdungsursachen 84. 97 Gebör 15 Gelbhalsmaus 56 Geruchssinn 13 Geschlechtsreife 82 Geschlechtsunterschiede 35.37 Geschmackssinn 14 Gesichtssinn 14 Gewicht 36 Gewichtsverlust bei Geburt 76 . 81 - bei Nahrungsmangel 73 - im Herbst 78 - im Winter 80 Gewicbtszunahme 73.81 Gift 85 Ho Giftdrüse 15 Giftmengen 85 Giftwirkung auf Beutetiere 57 - auf Menschen 86.91.93 Giftzabn 10. 11 Giftzusammensetzung 85 Glattnatter 25. 27. 83. 84. 96 Größe 36 Großknochen 9 Grubenottern 7 Gularia 42 Habitate 53 Ho Habitus 35 Hamster 56 Haut 8 Häutung 8. 59. 73. 80 Ho Hemipenes 34 Herbst-Sonnenbad 77 Herz-Kreislauf-System 33 Hibernation 77 ff. Hoden 35 Individuendicbte 77 Inframandibularia 42 Jacobsonsches Organ

14

Kantenscbilder 40. 42 Kaukasus-Otter 32. 47 Kehlschilder 42 Kiefer-Gaumen-Apparat 7.9.11.12 Kinnschild 42 Klapperschlangen 7 Kommentkampf 28/29.60 Ho Kopfbeschilderung 8. 25. 26. 40 Ho Kopfmuskulatur 11 Körpertemperatur 33 Kreuzotter. Balkan- 45. 91 -. Bosnische 30.53.64

-. -. -. -.

Eurasische 44 Iberische 44. 46. 64 Sachalin- 31.46 Slavonische 31.64

Längenwachstum 81 f. Lebensstätten 53 Ho Loreale 42 Mandibulare 9 Maulwurf 56 Maxillare 9. 10 Maximalgrößen 36 Maximaltemperaturen Melanismus 38 f. Mentale 42 Mortalität 77. 79 Muskulatur 10 fo

34

Nachtaktivität 63 Nahrungsaufnabme 64 Ho Nahrungsmenge 73 Nahrungsspektrum 55 Namen 5 Nasale 9. 10. 40. 42 Nasenschild 40.42 Nasorostrale 40.42 Natrix natrix 35.54.78.84 Naturschutz 96 Ho Nieren 34 Oberlippenschilder 40. 42 Orts treue 59. 64 Ovarialzyklus 59.76 Ovoviviparie 75 Paarungs periode 60 Ho Paarungsverhalten 62 Palatinum 9. 10 Parasiten 84 Parietalia 40. 42 Pholidose 8. 40 Ho. 44-48 Phylogenie 7 Pileus 26. 40 Ho Populationsareal 76 Populationsstruktur 76 Postocularia 42 Praefrontale 9 Praemaxillare 9. 10 Praenasale 40.42 Pterygoid 9. 10 Quadratum

9.15

Raupenkriechen 13 Reproduktion 74 f. Reproduktionszyklus 59.76 Ringelnatter 35. 54. 78. 84

107

Rinnenschilder 42 Rostrale 40,42 Rötelmaus 55 Rückenschuppen 8, 26 , 40, 41 Rumpfmuskulatur 10 Sandott.r 85, 91 , 96, 97 Schädelbau 7, 9, 12 Scheitelschilder 40,42 Schläfenschilder 40, 42 Schlängeln 12 Schlangenmilbe 84 Schnauzenkante 35,40,42 Schnauzenschild 40, 42 Schneemaus 56 Schuppen 8,26, 40 fl Schutzmaßnahmen 97 l SchwmJzlänge 35 Schwanzschilder 8, 40,41 Schwimmvermögen 12,49,54 Sehvermögen 15 Siebenschläfer 56 Sommeraktivität 63 ff. Sperlingsvögel 56 Spermatogenese 59 f. Spitzenschild 40, 42 Spitzmäuse 56 Squamosum 9 Status in Europa 48-53 Stirnschild 40 , 42 Subcaudalia 8,40,41 Sublabialia 42 Subocularia 42 Subspezies 44-48 Supcalabialia 40,42 Supraoculare 40, 42 Supratemporale 9 Tagesrhythmus 59,63 Teichfrösche 56, 78 Teichmolch 56 Temporalia 40 Todesfälle durch Bisse 92 l Trächtigkeitsdauer 75 Transversum 9 Trinken 16

108

Überwinterung 77 ff. Unterarten 44-48 Unterlippenschilder 42 Urogenitalsystem 34 Ventralia 8,40,41,42 Verbreitung, Gesamt- 43 - in Sachsen 89 Verdauung 15,58,77 Verdauungssystem 15 Vergesellschaftung 34, 59, 64,78 Vipera ammodytes 8,85,91,96 , 97 - aspis 8, 38, 45 , 49, 85, 90, 93 - berus berlts 44 - berlts bosniensis 30,45 , 52, 53, 64, 91 - berus pselldaspis 31,45,52 , 64 - berlts sachalinensis 31 , 46 - kaznakovi 8,32, 43 , 47 - latostei 8 - seoanei 8, 43, 44, 46 , 64 - transcaucasiana 8 - uTsinii 8, 91 - xanthina 62 Vomeronasal-Organ 14 Vorkommen in Europa 48 - 53 Vornasenschild 40, 42 Wachstum der Jungottern 81 f. Wärmeregulierung 33 f., 59, 64 Wasseraufnahme 16 Wiesel 56 Wiesenotter 91 Winteraktivität 79 Winterquartier 55 , 78 Winterruhe 58, 79 Wirbelsäule 10 Wühlmäuse 55 Wühlmaus, Nordische 56 Wurfgröße, -maße, -gewichte 75 Zeichnung 37 ff. Zentralnervensystem 13 Ziehharmonika-Kriechen 12 Zügelschild 42 Zwergmaus 56

Umschlag bild Kreuzotter-Männchen (Vipera b. berus) Aufnahme Ludwig T r u t n a u

Wohl kein anderes heimisches Tier ist so verrufen wie die Kreuzotter, dabei gab es seit Jahrzehnten keinen tödlich verlaufenen Bißfall, und die meisten Menschen sind ihr in der Natur noch nicht einmal begegnet. Von Frankreich bis zur Insel Sachalin im Fernen Osten, von Norditalien und Bulgarien bis weit jenseits des Polarkreises ist diese Schlange verbreitet und lebt in den Alpen bis in 3000 m Meereshöhe. Im vorliegenden Band werden Körperbau und -funktionen, Gliederung in Unterart'en, Lebensstätten, die Lebensweise im Verlauf des Jahres und die Entwicklung der Jungottern bis zur Geschlechtsreife abgehandelt. Ausführlich werden Vorkommen und Entwicklungstendenzen in den einzelnen Ländern Europas dargestellt, die Giftwi~kung bei Menschen beschrieben und mehrere Hundert Bißverletzungen analysiert sowie Ursachen des Rückganges der Kreuzotter und Probleme ihres Schutzes erörtert.

ISBN J- 7403-0039-6 ISSN 0138-1423